Studien über

die sphagnicolen Rhizopoden
der niederländischen Fauna

H. R. HOOGENRAAD

•

\

STUDIEN ÜBER DIE SPHAGNICOLEN RHIZOPODEN
DER NIEDERLÄNDISCHEN FAUNA.

Studien über die sphagnicolen Rhizopoden
der niederländischen Fauna

PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Mr. C. W. STAR BUSMANN. HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT TE VERDEDIGEN

OP MAANDAG 14 MEI 1934
DES NAMIDDAGS TE DRIE UUR
DOOR

HENDRIK REINIER HOOGENRAAD

GEBOREN TE DELFT.

bibliotheek der
rijksuniversiteit
UTRECHT.

: 'l i

AAN MIJN VROUW
EN AAN MIJN DOCHTER

Wanneer iemand nog op lateren leeftijd den weg der universi-
taire studie inslaat met het doel den doctoralen graad te behalen,
dan bestaat daarvoor gewoonlijk een bijzondere aanleiding.
Hadden reeds vroeger vrienden, onder wie ik in t bijzonder noem
Mej J. Lieftinck en Dr. A. J. Kronenberg, in deze richting aan-
drang op mij uitgeoefend, den doorslag gaf een gesprek met mijn
oud-leerhng, oud-collega en vriend, Dr. D. de Visser Smits, die na
zelf onder overeenkomstige omstandigheden gepromoveerd te zijn,
mij sterk aanspoorde, dit voorbeeld te volgen. Evenals hij, herdenk
ik daarbij met groote dankbaarheid, hoe onze gemeenschappelijke
oudere vriend, P. J. N. Brussaard, nu ongeveer 40 jaren geleden,
onze eerste schreden leidde op het pad der floristiek en ons met
alleen de hoogere planten leerde kennen, maar, wat van veel
grootere waarde was, ons hef de voor de natuur en lust tot waar-
neming en onderzoek bijbracht. Dat mijn vriend Brussaard, na pas
zijn ambtelijke loopbaan voltooid te hebben, er nog getuige van
kan zijn, dat ook zijn andere leerling en jeugdvriend ten slotte den
doctorstitel verwerft, zal zeker hem niet minder dan mijzelf vol-
doening geven.nbsp;, .. i -i i
Hooggeleerde Went, nog zeer goed herinner ik mij, hoe ik, wel
eenigszins aarzelend, mij tot U richtte, om Uw advies over den te
volgen weg en het daarbij te verwachten succes in te winnen. Gij
hebt mij niet alleen dit, gunstig luidende, advies onmiddellijk ver-
strekt, maar, ook naar ik meen te weten, bij de overige leden van
de faculteit der wis- en natuurkunde aan de Rijks-Universiteit te
Utrecht, die mij persoonlijk of niet, of minder goed kendei^ Uw
invloed aangewend om mijn verzoek aan den Minister van O., K.
en W., op grond van Art. 133 der Wet op het H.O. verlof te
krijgen tot het afleggen der academische examens, te ondersteunen.
Ik zal U daarvoor steeds zeer dankbaar blijven, evenals voor de
qroote welwillendheid, waarmede Gij mij altijd hebt bejegend en
de vrijheid, die Gij mij toestondt bij de voorbereiding van het
botanisch gedeelte mijner examens. Het spijt mij nog steeds, dat de
omstandigheden mij niet veroorloofden, van Uw onderricht en

leiding meer te profiteeren.nbsp;, i

Ook U, Hooggeleerde Jordan, Pülle en Rutten, ben ik buiten-
gewoon erkentelijk voor de groote tegemoetkomendheid, waarmee
Gij, steeds rekening houdend met de bijzondere omstandigheden,
waaronder ik werkte, mij een vrijheid van beweging hebt toege-
staan, zonder welke ik misschien in het geheel niet, in ieder geval
echter veel moeilijker, had kunnen slagen.

Zeergeleerde Entz, de hulp en medewerking, die ik steeds van
U mocht ontvangen, wanneer ik daaraan behoefte had, ook nu nog,
terwijl een groote afstand ons scheidt, zijn voor mij van veel

waarde geweest. Zeer zeker had ik van Uw omvangrijke feiten-
en hteratuurkennis op het gebied der protozoölogie nog veel mier
steun kunnen ontvangen, wanneer Gij Nederland niet voor Uw
vaderland verwisseld hadt.

Hooggeleerde Nierstrasz, hooggeachte promotor, in noq veel
meerdere mate dank ik U voor Uw zoo bijzonder welwdlende
waardeermg van hetgeen ik, als amateur begonnen, op proto!
zoologisch terrein reeds had gewerkt, vóór ik U leerde kennen Gii
hebt mi, volkomen vrij gelaten in de keuze mijner onderwerpen
zoowel wat het candidaats- en het doctoraal examen betreft als
voor de promotie. In het bijzonder waardeer ik dat ten opzichte
van het onderwerp mijner dissertatie, omdat dit op het mii bekende
terrein mijner speciaalstudie, maar buiten Uw zoölogisch aSeTdÏ
veld lag. Ik betreur het zeer, dat ik ook van Uw gr^dige kennL
en kritischen geest slechts zoo weinig heb kunnen'geniefen

Ko^imp^IicTnbsp;Mr. Florschüt' en den Heer

l^ORTELiNG te Klazienaveen ben ik zeer verplicht voor de herhaalde

grn'voo^J'^d'fnbsp;Wijk te Gr^nin!

gen voor de determinatie van een aantal Sphagnummonsters

Watnbsp;quot;nbsp;quot; ^^^nbsp;'P den omslag:

an^rt fnbsp;het algemeen dank, heb ik bij een

andere gelegenheid op een andere plaats uitgesproken; enkele
mijner oud^eeringen, steeds mijn vrienden gebleven, verleenden mij

hulpnbsp;n' quot;quot;quot;nbsp;^^^ gewaardeerdi

buip. Dr R j. Donker heeft het in het Duitsch geschreven
manuscript van taa - en stijlkundige afwijkingen gezuiverd
Dr. en Mevr, R W. Doornink-d Buy waren L v'riende^k
het in machineschrift over te brengen. De H.H. A. A. de Groot

afbeeldingsmateriaal, de
eerste door de keurige uitvoering van een aantal teekeninqen naar
zijn en mijn schetsen, de tweede door de vervaardiging van een

zin onaquot;quot;nbsp;- eenige onder de'tekstfigu equot;

opgenomen. Op deze wijze is een verzameling bruikbare af-
beeldingen ontstaan, die, naar ik hoop, bij de herkenning van ten
minste de hoofdvormen der sphagnicole Rhizopoden van nut zaquot;

waarde geweest Zeer zeker had ik van Uw omvangrijke feiten-
en l.terataurkenn,s op het gebied der protozoöiogie noq vL meer

hebt mij volkomen vrij gelaten in de keuze mijner onderwerpen
zoowel wat het candidaats- en het doctoraal examerbSr^ft ^aïs
voor de promotie. In het bijzonder waardeer ik daften opzichte

Zf.1 fnbsp;^^ vervaardiging van een

aantal fraaie mikrofoto's, waarvan er eenige onder de tekslfllren
opgenomen. Op deze wijze is een ve'rzamehng bruikbar'e af
f?'quot;'nbsp;fnbsp;herkenning van ten

ZnnL%nnbsp;sphagnicole Rhizopoden van nut zal

funden worden sind. Schon die älteren Beobachtungen von Eheen-
beeg, Leidy u. a., von denen Schewiakow (1893) eine übersichtliche
Zusammenstellung gibt, weisen in dieser Richtung, und wenn auch
unter den neueren einige scheinbare oder wesentliche Ausnahmen
bekanntgeworden sind, so ist deren Bedeutung einstweilen nicht
groß genug oder nicht in genügendem Maße sichergestellt, um die
allgemeine Gültigkeit der Regel, daß die Protozoen weitverbreitete
und z. T. auch eurytope Lebensformen sind, aufzuheben.

Auf die Erklärung dieser Erscheinung kann hier nicht ein-
gegangen werden; unter den sie bestimmenden Umständen ist aber
sicher einer von hervorragender Bedeutung, daß nämlich überhaupt
ganz minimale Wasserquantitäten genügen, um die Tiere am Leben
zu erhalten, während das Vermögen, sich bei ganzer oder teilweiser
Austrocknung ihres Milieus zu enzystieren, mehrere in günstigere
Zeiten und Verhältnisse hinüberrettet. Diesem Umstände ist es
außerdem zu verdanken, daß nicht nur im offenen Wasser, sondern
ebensogut an feuchten Bodenstellen Rhizopoden leben; dasselbe ist
der Fall in den oft sehr geringen Wassermassen, welche kapillar
von den oberirdischen Teilen von Blatt- und anderen Moosen fest-
gehalten werden. Die an diesen Orten lebenden Arten sind aber,
wie auch zu erwarten war, keineswegs spezifisch, sondern die näm-
lichen, welche auch im freien Wasser vorkommen.

Diese Regel scheint aber eine interessante Ausnahme auf-
zuweisen. Unter den Moosen nehmen bekanntlich die zur Gattung
Sphagnum vereinigten Torfmoosarten eine Sonderstellung ein, was
die sehr speziellen ökologischen Bedingungen betrifft, welche für
ihr normales Gedeihen erforderlich sind, unter denen ein niedriger
Pa-Grad, also eine saure Reaktion, und ein geringer Gehalt an
mineralischen Bestandteilen wohl als die wichtigsten betrachtet
werden. Es ist nun nicht unbegreiflich, daß diese Eigenschaften
auch dazu mitwirken, der Tierwelt der Hochmoore die ja, wenn
nicht immer ausschließlich, doch zum größten Teil durch Torfmoose
gebildet werden, ein eigentümliches Gepräge aufzudrücken. Nament-
lich und vielleicht im stärksten Maße gilt das für die Rhizopoden;
schon seit den Beobachtungen von Leidy in Nordamerika (1870—1880),
der als erster ausdrücklich darauf aufmerksam macht, weiß man,
daß im Sphagnum, d. h. in dem kapillar gebundenen sowie im freien
Wasser der Sphagnete, bestimmte Rhizopodenarten leben, welche

') Unter diesem Terminus werden hier und weiter unten auch kleinere, nicht
eigentlich moorbildende Sphagnete mit einbegriffen.

anderswo selten sind oder völlig fehlen Spätere, zum Teil mehr
planmäßige Untersuchungen, deren Resultate im zweiten Kapitel be-
sprochen werden, scheinen diese älteren Beobachtungen zu bestätigen.

Im ganzen lernte man so etwa 20—30 Arten von Rhizopoden
kennen, welche eine strenger, die andere weniger streng an eine
sphagnicole (oder sphagnophile) Lebensweise angepaßt
sind; die Assoziation dieser Formen zeigt der Hauptsache nach die
gleichen Zusammensetzungen an den verschiedensten Orten, wo ihr
Vorkommen konstatiert worden ist. Eingehendere Untersuchungen,
unter denen die von Haknisch an erster Stelle zu nennen sind,
scheinen aber anzudeuten, daß diese Assoziation, an sich betrachtet,
nicht überall aus denselben Arten in gleichem Zahlenverhältnis be-
steht, sondern in eine Anzahl Teilassoziationen verschiedener
Zusammensetzung zerlegt werden kann, welche eine graduelle
(stufenartige) Anpassung an das Leben im Sphagnetum in seiner
reinsten Form darstellen (siehe S. 10). Indem nämlich die am
wenigsten differenzierten niederen Stufen auch außerhalb des Sphag-
nums, z. B. im Waldboden und zwischen anderen Moosen, speziell
Hypnum-krt^Vi, vorkommen, sind die anderen in immer höherem
Maße am Sphagnum gebunden und die höchsten in absoluter Strenge
auf das lebende, reine Sphagnum beschränkt, und dort oft in großer
Menge vorhanden. Diese letzte, nur aus wenigen Arten bestehende
Stufe, unter denen das Genus Amphitrema dominiert, stellt also
eine Leitassoziation der Biozönose des Sphagnums dar,
deren Vorkommen gewisse Schlüsse auf die Eigenschaften dieser
Biozönose gestattet.

Aber auch noch in anderer Hinsicht ist diese Sache von Be-
deutung. Der gewöhnlich hohe Säuregehalt des Sphagnumwassers
bedingt eine äußerst geringe Zersetzlichkeit der Pflanzenmassen,
welche durch Absterben der Torfmoose entstehen; so bilden die
Sphagnum-Arten nach ihrem Tode den Hochmoortorf, der im fossi-
lisierten Zustande auch diejenigen Reste der Tierwelt des Sphag-
nums enthält, welche ebenfalls (z. B. durch Chitingehalt) leicht
konservierbar waren. Unter den sphagnicolen Rhizopoden ist nun
die große Mehrzahl ausgezeichnet durch den Besitz von Hartteilen
in Form einer Schale, welche aus schwer zersetzlichen Stoffen be-
steht, und nach dem Tode des Tieres und dem Vergehen der
Weichteile desselben oft unverändert übrigbleibt und diesem Zu-
stande gewöhnlich leicht determinierbar ist. So findet man, wie

Die Heliozoen spielen in der sphagnicolen Fauna nur eine sehr untergeordnete
Rolle; sie sind im folgenden in der Bezeichnung „Rhizopodenquot; mit einbegriffen.

1*

zuerst Lagebheim (1901) an schwedischen und finnischen Nieder-
mooren nachgewiesen hat (siehe S. 80), in dem Torf in fossilem
Zustande größtenteils dieselben Arten wieder, welche im lebenden
Zustande das Moor bevölkert haben, und wenn durch eine im großen
und ganzen gleichmäßige Konservierbarkeit ihre Zusammensetzung
nicht allzusehr modifiziert worden ist, so ist die Leitassoziation der
Biozönose stetig in diejenige der Nekrozönose (Gams) über-
gegangen. In diesem Falle ist die Hoffnung gerechtfertigt, daß
das vergleichende Studium solcher Nekrozönosen Züge aus der Ge-
schichte der Moore erkennen lassen wird und tatsächlich sind zu
einem solchen Studium schon hier und da Ansätze gemacht, welche
Ergebnisse von einiger Bedeutung gezeitigt haben.

In dieser Weise war also für die Kenntnis der lebenden sowie
der fossilen Rhizopoden des Sphagnums eine Basis geschaffen, welche
Ausgangspunkt weiterer, speziell vergleichender Untersuchungen
sein könnte, indem man von einer Anzahl von Hochmooren ver-
schiedener Höhenlage und Geschichte und verschiedenen Ent-
wicklungszustandes die Zusammensetzung der Rhizopodenfauna
wenigstens in qualitativem Sinne mit einer gewissen Vollständig-
keit kannte. Dies brachte mich dazu, eine Untersuchung anzu-
stellen nach den Rhizopoden des niederländischen Hochmoorgebietes,
das zu den nordwestlichsten Ausläufern gehört des ausgedehnten
Hochmoorkomplexes, welcher nach Ablauf der pleistozänen Eis-
zeiten in Nordeuropa zur Entwicklung gekommen ist. Um so mehr
bestand dazu für mich ein Grund, weil ich bei den Studien über
die Rhizopoden und Heliozoen des niederländischen Süßwassers, die
ich schon seit etwa 30 Jahren fortgesetzt habe, Tatsachen beobachtet
hatte, welche das Problem der sphagnicolen Rhizopodenfauna be-
rühren, darunter auch solche, welche mit den außerniederländischen
Erfahrungen in einigen Punkten im Widerspruch zu stehen schienen.

Erstens waren einige der auf Rhizopoden untersuchten Wasser-
und Sapropeliumproben gesammelt an Stellen in der östlichen,
diluvialen Hälfte unseres Landes, welche in mehr oder minderem
Maße Hochmoorcharakter besaßen, oder doch eine gut entwickelte
Sphagnumvegetation trugen. Wie zu erwarten war, enthielten diese
Proben eine ziemlich große Zahl Rhizopoden, darunter auch solche,
die man immer zu den sphagnicolen rechnet; es war aber auffallend,
daß einige der meist typischen Vertreter dieser Gruppe an
diesen Orten äußerst seltenwarenoderganzfehlten; letzteres
war z. B. der Fall mit den Arten der allgemein als ausgesprochenste
Hochmoor-Leitform aufgefaßten Rhizopodengattung AmpMtrema.

Zweitens hatte sich herausgestellt, daß einige sphagnicole
Rhizopoden noch lebend vorkommen an Orten, welche, soweit kon-
trolherbar, nicht nur mit einem etwaigen Hochmoor nichts zu
schaffen hatten, sondern auch einer jeden Sphagnumvegetation ent-
behrten, und zwar an einigen Stellen an der Innenseite der
holländischen Dimenreihe zwischen Hellevoetsluis und Vogelenzang.

SchUeßlich war in diesem Zusammenhang eine Tatsache von
Bedeutung, welche ich beobachtet hatte bei der mikroskopischen
Untersuchung von Torfproben, in 1915 von Van Baren gesammelt
in den Mooren von Tienhoven, welche zu der holländiscli-utrechtischen
Moorgruppe gehörend ein Schulbeispiel von Flachmooren, in
topographischem Sinne, darstellen. Neben einer Anzahl botanischer
Objekte, welche ebenfalls auf einen Hochmoorcharakter dieser Torf-
lagen — in genetischem Sinne — hindeuteten (Pustelradizellen,
Blattreste von Eriophorum vaginatum, Sporen und Blattreste von
Sphagnum sp.), hatte ich in diesen Proben eine Zahl Rhizopoden
festgestellt, welche zweifelsohne zu den Leitformen des Hoch-
moores gerechnet werden müssen (Arten der Gattungen AssuUna,
Nehela, Hyalosphenia, Amphitrema). Indem nun einerseits Haenisch u. a.
wenigstens einige Arten der sphagnicolen Rhizopodengruppe als
Glazialrelikte auffassen und andererseits auch Frl. B. Polak bei ihren
Studien über die botanische Zusammensetzung des holländischen
Flachmoores in zahlreichen ihrer Proben das Vorkommen der sog.
Hochmoortönnchen, d. h. der fossilen Schalen von Amphitrema flavum,
beobachtet hatte, so hat das Problem der sphagnicolen Rhizopoden-
fauna auch einen geologisch-paläontologischen Anstrich gewonnen
und ist mit der umstrittenen, aber wichtigen Frage nach der post-
glazialen Geschichte des großen holländischen, bzw. nordwest-
europäischen „Haffquot;-Flachmoores verknüpft. Es war dabei an die
Möglichkeit zu denken, daß das Vorkommen der sphagnicolen Rhizo-
poden in diesem Flachmoore ein zoologisches Beweismittel liefern
würde zu der schon auf botanischen Gründen verteidigten These,
daß das holländische Flachmoor seiner Entstehung nach einem
Sphagnum-, d. h. einem Hochmoor entsprechen würde.

Aus dem im vorhergehenden angedeuteten Gedankengang ergab
sich nun folgende Problemstellung:

1.nbsp;Inwieweit bestätigen die Beobachtungen an niederländischem
Materiale die Auffassung des Bestehens einer speziellen sphagnicolen
Rhizopodenassoziation ?

2.nbsp;Wenn diese Tatsächlichkeit besteht, in welcher Weise ist diese
Assoziation dann über die niederländischen Sphagneten verbreitet

und in welcher Beziehung steht sie zu derjenigen der außer-
niederländischen Hochmoore ?

3.nbsp;Kommen die Vertreter dieser Assoziation in den Niederlanden
auch außerhalb des eigentlichen Hochmoorgebietes vor, wenn ja, an
welchen Orten, und wie ist ihre Anwesenheit an diesen Orten zu
erklären ?

4.nbsp;Sind eventuell Beziehungen nachzuweisen zwischen der Ver-
breitung der sphagnicolen Formen und den Eigenschaften des Milieus
und welcher Art sind diese Beziehungen ?

5.nbsp;Was lehrt uns das Vorkommen der fossilen Rhizopoden im
Hochmoortorf, auch in Hinsicht auf die Geschichte des Moores?

6.nbsp;Unterstützen die Ergebnisse dieser Untersuchung die Auf-
fassung, daß das Flachmoor des westeuropäischen „Haffesquot; sich als
ein Hochmoor entwickelt hat, aber nachher ertrunken ist und so
topographisch den Charakter eines Flachmoores erhalten hat?

An diese Problemstellung schließt sich folgendes Arbeits-
programm an :

1.nbsp;Ein Stadium der bestehenden Literatur über die sphagnicolen
Rhizopoden.

2.nbsp;Eine Übersicht über die früheren Beobachtungen der sphagni-
colen Rhizopoden der niederländischen Fauna.

3.nbsp;Qualitative und — soweit möglich auch — quantitative
Analysen der Rhizopodenfauna einiger Sphagnete im Gebiet der
niederländischen Hochmoore.

4.nbsp;Dasselbe einiger weniger reinen Typen (Heidetümpel, teil-
weise nutzbar gemachter, also veränderter Hochmoore) und einiger
typischen Flachmoore.

5.nbsp;Eine Untersuchung nach der Verbreitung der sphagnicolen
Rhizopoden außerhalb des Hochmoorgebietes, im besonderen in der
Dünenlandschaft und angrenzenden Gebieten.

6.nbsp;Eine Untersuchung nach den fossilen sphagnicolen Rhizo-
poden der Hoch- und der Flachmoore.

7.nbsp;Eine Analyse der Faktoren des Milieus, welche die Ver-
breitung der sphagnicolen Rhizopoden möglicherweise beeinflussen
könnten.

Die in dieser Arbeit niedergelegten Resultate beziehen sich der
Hauptsache nach auf die Punkte 1, 3, 4 und 6 des Arbeitsprogramms;
sie beantworten mehr oder weniger vollständig die unter 1, 2, 3, 5
und 6 formulierten Fragen der Problemstellung.

2. Literaturüljersiclit.

Ältere Angaben über moosbewohnende Khizopoden (Dujardin,
Ehrenbebg, Peety, Imhof, Maggi) sind, weil nicht speziell auf die
Torfmoose Bezug nehmend, von geringerem Interesse. Leidy (1879)
beschreibt das „Bog-moss er Sphagnumquot; als eine reiche Fundgrube
von Rhizopoden in vielen Arten und einer oft außerordentlich großen
Zahl von Individuen; andere Blatt- und Lebermoose, selbst im
Wasser lebende Formen, wie Fontinalis, sind nach ihm viel ärmer
daran. Auch die Tatsache, daß das Sphagnum bestimmte, ihm
eigene RMzopodenarten enthält, wird wenigstens angedeutet durch
die Bemerkung, daß man aus feuchtem Sphagnum „its peculiar
forms, Euglypha, Nebela and their nearer alliesquot; das ganze Jahr
hindurch erhalten kann. Es werden hierzu etwa 30 Arten ge-
rechnet, von denen etwa 20 als sphagnicole in engerem Sinne auf-
zufassen sind.

Penaed (1902) unterscheidet bei seiner Bearbeitung der Rhizo-
poden des Genfer Sees und dessen Umgebung auch eine „faune des
Sphagnumquot;; sie umfaßt ebenfalls etwa 30 Arten, welche teilweise
die nämlichen sind als bei Leidt.

Aus ungefähr derselben Zeit datiert eine Arbeit von Levandee
(1900) über Flora und Fauna der stehenden Kleingewässer auf
einigen Skären der finnischen Küste bei Helsingfors. Darunter be-
finden sich „Felsensphagnetequot;, d. h. mit Torfmoos ausgefüllte Aus-
höhlungen oder Klüfte der Felsen, welche kein freies Wasser ent-
halten; sie liegen meistens binnen oder bei der Waldgrenze oder
auch hoch auf den Felsenkuppen. „Die mikroskopische Fauna und
Flora ist charakteristisch, indem dieselben Arten immer wieder-
kehren — die sphagnophile Fauna und Flora ist in typischer Zu-
sammensetzung vorhanden.quot; Die Moosdecke besteht gewöhnlich
aus Sphagnum mspidatum, bisweilen mit Amblystegium fluitans unter-
mischt. Etwa 20 Rhizopoden (inklusive Heliozoen) bewohnen diese
Sphagnete; Verf. faßt die am Sphagnum gebundenen Arten unter
einem Gesichtspunkt zusammen, stellt den Begriff „sphagnophile
Formenquot; auf und führt eine Unterscheidung in mehr und weniger
streng am Sphagnum gebundenen Arten ein.

Weitere Beiträge zu unserem Thema verdanken wir Schlenkee
(1908) durch seine Untersuchungen dreier Moore im südlichen
Schwarzwald, Heinis (1910), der die moosbewohnenden Rhizopoden,
Tardigraden und Rotatorien der Umgebung von Basel studierte,
Kleibee (1911) durch die Bearbeitung des Jungholzer Hochmoores

(bei Säckingeii) und Scheffelt (1921) mit einer kleineren Arbeit
über die Fauna der CMemseemoore in Oberbayern.

Kleibek (1. c.) unterscheidet einige Assoziationstypen,
deren jeder im Sphagnetum seinen eigenen Platz einnimmt- es
sind dies:

1.nbsp;Die sphagnophilen Moorformen, 17 Arten, welche für
die Hochmoore charakteristisch sind.

2.nbsp;Die Moosformen, umfassen die das offene Wasser
meidenden, in verschiedenen Moosrasen, auch im Sphagnum, lebenden
Formen.

3.nbsp;Eurytherme Seichtwasserformen, bewohnen Torf-
stiche und andere Torftümpel. Es sind zumeist kosmopolitische und
vielfach auch ubiquistische Formen, die auch den Moosen nicht
fehlen; in den Seen bewohnen sie die ähnliche Bedingungen wie
Tümpel und Sumpf bietende üferzone.

4.nbsp;Stenotherme Tiefenformen, auch glazialprofunde Arten
genannt. Einige derselben sollen auch im Sphagnum vorkommen;
da aber die Sphagnumtümpel im Sommer nichts weniger als tief
temperiert sind und oft Temperaturen bis 32« aufweisen, da ferner
die Periode, wo wirklich boreale Bedingungen im Moore herrschen,
von kurzer Dauer ist und die thermischen Verhältnisse im allge-
meinen starkem Wechsel unterworfen sind, wird die „glaziale Digni-
tätquot; dieser Arten mehr oder weniger angezweifelt.

Die Bhizopoda testacea des Zehlaubruchs bei Königsberg hat
Steinecke (1913) bearbeitet; es ist dies das größte und ursprüng-
hchste Hochmoor, das eingehend auf seine Rhizopoden untersucht
worden ist und außerdem ein Gebiet, dessen Geschichte von der-
jenigen der bisher genannten abweicht. Die Liste der gefundenen
Arten und Abarten zählt 75 Nummern; ihre Verteilung auf die ver-
schiedenen Biotope: Moos im Walde, Flachmoor, Zwischenmoor,
Hochmoor, und ihre relative Häufigkeit darin, wird angegeben.

Später hat Steinecke (1927) die in Bohrprofilen desselben Moores
gefundenen fossilen Rhizopoden und ihre Beziehungen zu der Ge-
schichte des Moores studiert. Nachdem er eine ergänzte, im wesent-
lichen aber unveränderte Darstellung der Biozönosen aus der Arbeit
von 1913 gegeben hat, werden die Leitformen dieser Biozönosen zu
Leitassozationen zusammengestellt, dann die fossilen Rhizo-
poden in den Bohrproben untersucht, die Leitformen derselben
herausgeschieden und endlich die Entwicklung des Hochmoores an
der Hand der fossilen Leitassoziationen, der Nekrozönosen, erörtert.

Durch Vergleichung mit den Resultaten der botanischen Torfanalyse
kommt Verf. zu dem Schluß, daß zwischen diesen letzteren und den
aus dem Studium der fossilen Leitassoziationen gezogenen Schlüssen
eine gute Übereinstimmung besteht, so daß die Untersuchung der
fossilen Mikroorganismen zu denselben Ergebnissen über die Ent-
wicklung eines Moorprofils führt, wie die exakte Torfanalyse. In
der Zehlaubruch-Monographie von Gams und Ruoff (1929) hat
Steinecke seine früheren Resultate über die Nekrozönosen des Ge-
bietes in etwas abgeänderter Form nochmals dargestellt.

Im Jahre 1911 veröffentlichten Wailes und Penakd ihre Be-
obachtungen über die Rhizopoden der Cläre Island und einiger
anderen kleinen Inseln an der Westküste Irlands; auch hier sind
unter den gefundenen Arten die sphagnicolen Formen reichlich ver-
treten. Eine gesonderte Behandlung erfahren die Rhizopoden des
.,Peat depositquot; der Cläre Insel, eines Hochmoortorflagers prä-
historischen, aber nicht näher angedeuteten Alters, dessen fossile
Flora und Fauna auf eine Entstehung aus trockenem und feuchtem
Sphagnum hinweisen. Die fossile Rhizopodenfauna setzt sich aus
20 Arten zusammen, welche von den rezenten, an der gleichen Stelle
gesammelten Vertreter dieser Arten nicht wesentlich verschieden sind.

Auch aus einem außereuropäischen Gebiete sind einige Daten
über sphagnicole Rhizopoden vorhanden. Von den Ergebnissen der
FuHRMANN-meyee'schen Expedition nach Columbien hat nämlich
Heinis (1914) die Moosfauna bearbeitet. An zwei Stellen sind dabei
auch Torfmoose gesammelt worden; neben einigen neuen Formen
kehren darin die gleichen Rhizopodenarten wieder, welche man in
Europa gelernt hat, als sphagnicole zu betrachten.

Den drei Publikationen von Hakotsch (1925 a, 1927,1929) kommt
das Verdienst zu, die früheren Forschungen über den Gegenstand
weitgehend zu berücksichtigen und systematisch besser als diese
durchgearbeitet zu sein. Die erste Arbeit stellt eine monographische
Behandlung eines geschlossenen Moorgebietes, der Seefelder bei
Reinerz in Schlesien, dar. Mehr als die Hälfte dieses 200 ha großen
Gebietes ist Hochmoor; es umfaßt Schienken und Weiher und ist
nur an einer einzigen Stelle durch den Menschen verändert worden.
In den verschiedenen Teilen dieses Moores kommen insgesamt 30 Arten
von testazeen Rhizopoden vor; deren relative Häufigkeit wird an-
gegeben, ebenso ihr Verhältnis zu den verschiedenen Feuchtigkeits-
graden des Mediums. Ein wesentlicher Unterschied zwischen der
Rhizopodenfauna des Hoch- und des Zwischeumoores besteht nicht;
das Wiesenmoor dagegen weicht deutlich ab durch das Fehlen

einiger und die Anwesenheit anderer Arten. Der Verf vergleicht

andlretquot; ^

reichend studierten Moorgebiete und findet im allgemeinen eine gute

üb reinstimmung. Dabei stellt sich heraus, daß nach ihrem f er-
haltnis zum Sphagnum folgende Gruppen zu unterscheiden sfnd

1.nbsp;Allgemein als sphagnophil anerkann te Arten- im
ganzen 18 Arten, unter denen Amphitrema mit 3, Aredia mi't 2

mit 1 Euglypha mit 2, Heleopera mit 1, H alosphenia l 2
und Nehela mit 5 Arten vertreten sind.

2.nbsp;Bedingt sphagnophile Arten; 44 Arten, von denen
7JJquot;quot; quot;quot;quot;nbsp;sphagnophü bezeichnet

3.nbsp;Ausgesprochen sphagnophobe Arten. Diese werden
nicht einzeln aufgezählt; sie gehören 23 Gattungen zu, einige de7se5ben
sind höchstens hier und da als sphagnoxene, d'. h. aTs zu'Sl g
Gaste, gefunden worden, die meisten aber sind sphagnech thren
meiden also bestimmt das Sphagnum. Zum Schluß versucht Ver/
eine Erklärung der Sphagnophilie und -phobie zu geben

In der Arbeit von 1927 will Haenisch das ganze Problem der
Phagnicolen Rhizopoden unter allgemeinen Gesichtspunkten dar-
stellen um daraus ein Bild von dem Besiedlangsgang der Sphagnete
im Wechselspiel ökologischer und historischer FaLoren zu en !
werfen; dabei wird versucht, die Verschiedenheiten in der Ausbrei-

kleineren Sphagnete

begreifhch zu machen. Es spielen dabei in erster Linie eine Eolle-
1. die ungleiche Verschleppbarkeit der Arten an sich-
2 das verschiedene Ausgesetztsein der ursprünglichen Biotope
gegenüber den Verschleppungsfaktoren;nbsp;^

3. die Größe der Gebiete, in denen die fragliche Art ursprüng-
hch vorkommt und vorkommen kann.nbsp;^

uicnTfnbsp;Assoziationstypen der sphag-

nicolen Rhizopoden aufgestellt, welche in aufsteigendem
Maße eine Anpassung an das Leben im reinen, un-

ll'-i;nbsp;aufzeigen, eine zunehmende ökologische

Spezialisierung also, und zugleich einen immer größer wer-
denden Artenreichtum. Es sind dies die folgenden:

den normalen

Biotop des Typs hm. Der Typ umfaßt mfflugia-, Euglypha- Tri-
nema-, Centropyxis-Kvt.n in buntem Wirrwarr; daneben sind in
geringerer Individuenzahl Corythion, Nehela und AssuUna vertreten.

HyalospJienia und Amphürema fehlen: übrigens ist die Assoziation
sehr variabel in ihrer Zusammensetzung und der relativen Häufig-
keit der Elemente.

II. Der Hyalospheni atyp. Zu den Formen des ersten Typs,
unter denen die fünf erstgenannten zurücktreten, gesellen sich
Hyalosphenia elegans und papilio. Gewöhnlich dominiert quantitativ
papiUo über elegans, welche auch gänzlich verschwinden kann. Reicher
lind konstanter als Typ I.

IH. Der Amphitrem atyp. Hierbei sind zwei Formen zu
unterscheiden:

a)nbsp;der Fl av um typ: zu den Arten der Typen I und II kommt
nur AmpJiitrema flavum-,

b)nbsp;der Wrightianumtyp: dazu kommt auch noch AmpJii-
trema wrigJitianum.

Dieser dritte Typus ist der artenreichste. Natürlich stehen die
Typen nicht unvermittelt nebeneinander; vielmehr sind sie durch
Übergänge aller Art miteinander verbunden.

Verf. findet weiter, daß im allgemeinen eine ziemlich deutliche
Parallele besteht zwischen diesen Assoziationstypen und den bota-
nischen Moosformationen. Daß dabei ökologische Faktoren im wesent-
lichen eine Rolle spielen, steht fest; welcher Art diese sind, läßt
sich aber vorderhand nicht entscheiden. In betreff der einiger-
maßen rätselhaften geographischen Ausbreitung der Amphitrema-Arten
gibt Verf. seine frühere Meinung auf, nach welcher diese ausschließ-
lich, oder doch der Hauptsache nach von historischen Faktoren
bestimmt wäre, in diesem Sinne, daß nur ältere, geschlossene Hoch-
moore diese Arten enthielten. Nachdem wenigstens Amphürema
flavum auch in der Ebene in Mitteleuropa nachgewiesen ist in Ge-
bieten, welche bestimmt Sphagnete jüngerer Bildung sind, meint
Verf. für diese Art seine Meinung nicht aufrechterhalten zu können.
Amphürema wrightiamm scheint hingegen in der mitteleuropäischen
Ebene nicht außerhalb alter, reifer Hochmoore vorzukommen.

Endlich wird auch die Bedeutung der fossilen Rhizopoden für
die Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der Moore erörtert. Haenisch
weist darauf hin, daß die Methodik dieses Teiles der Rhizopoden-
forschung einstweilen noch nicht genügend durchgearbeitet ist, um
zuverlässige Schlüsse in historisch-geologischem Sinne zu gestatten.
\us der vergleichenden Untersuchung einer Anzahl Bohrprofile aus
fünf Hochmooren an verschiedenen Orten (Salzburg, Oberbayern,
Ostfriesland, Hannover) wird geschlossen, „daß die Rhizopodenfauna

der Hochmoore einst eine recht einheitliche war, daß — wie wir
anch auf Grund der Untersuchung der rezenten Fauna finden —
eine weit größere, durch ökologische Faktoren bedingte Gleichmäßig-
keit im einigermaßen entsprechenden Milieu vorhanden war als ich
es 1925 annahm. Heute ist unter dem Einfluß der Kultur die ur-
sprüngliche {Wrightianum-) Fauna im Absterben, wie uns besonders
deutlich das Verhalten der Chiemseemöser zeigt. Ihr Aussterben
ist aber nicht wie ich 1925 vermutet hatte - etwa durch Aus-
trocknung zur Zeit der Grenztorfbildung erfolgt. Die Amphitremen
reichen stets - wo sie aussterben - weit über diese hinaus Ihr
Aussterben erfolgt (wenn von meinen Proben aus geschlossen werden
darf) im Saumoos zwischen 5. vor- und 4. nachchristlichem Jahr-
hundert, auf dem Degermoos erst zwischen 800 vor und 400 nach
Chr. oder noch später, auf den übrigen untersuchten Mooren erst in
jüngster Zeit unter dem Einfluß der Kulturquot;.

Die letzte Publikation von Haemsch (1929) enthält im Rahmen
einer allgemeinen Moorbiologie auch eine kurze Behandlung der
sphagnicolen Rhizopoden in der Form eines Auszuges aus den beiden
früheren Arbeiten.

Schließlich erwähne ich noch kurz drei Arbeiten, welche sich
ebentalls mit unserem Thema beschäftigen. Rossolimo (1927) be-
spricht die Konservierbarkeit der Rhizopodenschalen und ihre Be-
deutung für die Kenntnis der Natur der Ablagerungen, in denen sie
enthalten sind, besonders in ökologischer Hinsicht. Auch Hesmee (1929)
richtet besonders seine Aufmerksamkeit auf die Widerstandsfähigkeit
der Schalen äußeren, zersetzenden Einflüssen gegenüber- erschließt
aus seinen Beobachtungen - im Gegensatz zu Rossommo - daß
diese Widerstandsfähigkeit bei den einzelnen Arten eine sehr ver-
schiedene ist. Übereinstimmend mit Haenisch findet auch Hesmee
daß Amphtrema flavum in den meisten der von ihm bearbeiteten
Moore ausgestorben ist, nur in einem Moore kam diese Art auch im
Sphagnum der Oberfläche und dort zahlreich vor.

Peus (1932) bespricht die sphagnicolen Rhizopoden der Haupt-
sache nach im Anschluß an Haenisch.

Eine Untersuchung von van Oye (1932) über die Rhizopoden-
fauna des Hohen Venns wird in Kap. 10 eingehend berücksichtigt.

3. Material und Methode.

Das untersuchte Material bestand zum Teil ans rezentem
Sphagnum, welches entweder lebend oder getrocknet bearbeitet
wurde; in einigen Fällen wurden auch andere Moose {Polytrichum

Eijpnum) untersucht. Lebendes Material wurde gesammelt an ver-
schiedenen Stellen der diluvialen, östlichen Hälfte des Gebietes in
den Provinzen Gelderland, Overijsel, Drente, Friesland; zum Ver-
gleich wurde weiter Herbar-Material von Sphagnum-Arten aus dem
Auslande (England, Deutschland, Österreich, der Schweiz) studiert.

Anderenteils wurde fossiles S p h a g n u m untersucht, und zwar
in zwei Formen: entweder als Hochmoortorf aus den Hoch-
moorresten im Osten unseres Landes (Brabant, Gelderland, Overijsel,
Drente), oder als Torfstreu aus denselben Gegenden, welche aus
jüngerem Moostorf der oberen Schichten dieser Moore, dem sog.
„bolsterturfquot;, hergestellt wird. Schließlich bearbeitete ich einige
Proben Flachmoortorf aus Profilen aus dem Westen des Gebietes;
dieses Flachmoor („laagveenquot;) ist nach neueren Untersuchungen
wahrscheinlich als ein versunkenes Hochmoor aufzufassen, dessen
Geschichte und Aufbau mit denen der östlichen Hochmoore überein-
stimmen.

Lebendes Sphagnum wurde, eventuell nach Anfeuchtung mit
destilliertem Wasser, mit der Hand ausgepreßt, der Pressaft durch
ein Metallsieb von 1 mm Maschenweite zur Entfernung der gröberen
Teile filtriert und sedimentiert, in einer Anzahl von Fällen von dem
dekantierten Saft mittels einer kolorimetrischen Methode der Pn-Grad
bestimmt.

Trockenes (Herbar-)Material wurde in warmem destilliertem
Wasser einige Stunden aufgeweicht, dann auf kurze Zeit gekocht
und weiter wie das lebende behandelt.

Fossiles Material, also Torf oder Tofstreu, wurde zuerst zer-
kleinert, entweder einfach mit der Präpariernadel zerzupft, oder, wenn
es härter war (z. B. Flachmoortorf), im Mörser zerrieben, sodann das
zerkleinerte Material in warmem Wasser aufgeweicht und gekocht;
bei stark humifizierten Proben wurde zur Aufhellung vor dem Kochen
verdünnte KOH-Lösung (etwa fünfprozentig) zugegeben und diese
nach dem Kochen durch wiederholtes Auswaschen mit destilliertem
Wasser wieder entfernt. Schließlich wurde dann das Material
filtriert, sedimentiert und dekantiert wie oben angegeben. In einigen
Fällen wurde die Sedimentierung durch Zentrifugieren beschleunigt.

Die gröberen und feineren Teile des in dieser Weise bearbeiteten
Materiales können durch fraktionierte Sedimentation weiter in Por-
tionen verschiedener Teilchengröße getrennt werden; eine Vorunter-
suchung lehrt dann, welche Fraktion die Ehizopoden des Materiales
enthält. Hierbei ist einige Vorsicht geboten, weil die Dimensionen
der verschiedenen im Materiale vorkommenden Arten innerhalb ziem-

lich weiter Grenzen variieren nnd die Fraktion z. B. sowohl die
oft nur 40 fi große CorytJiion duUum als die bisweilen über 300 ^tt
messende Bullinula indica enthalten soll.

Die Untersuchung geschah in gewöhnlichen Deckglaspräparaten
mit einer Deckglasgröße von 18 X18 mm. Die mikrometrisch
gemessene Dicke der von einem solchen Präparat gehaltenen Wasser-
schicht variierte etwas mit der Teilchengröße des Materiales, betrug
durchschnittlich etwa 200 fi; daraus berechnet sich der Inhalt der
unter dem Deckglas befindlichen Wasserschicht auf etwa 60 mm^
Diese Berechnung wurde durch eine Anzahl Wiegungen von Präpa-
raten verschiedenen Materiales kontrolliert.

In einem solchen Präparat wurde nun die Gesamtzahl aller
Rhizopoden durch direkte Auszählung auf dem Kreuztisch (sog. ein-
fache Objektbewegung von Zeiss) bestimmt. Von jeder Probe wurde
eine Anzahl Präparate — im allgemeinen von 5-30 — auf diese
Weise untersucht und das Ergebnis in ein Beobachtungsprotokoll
eingetragen, worin auch die Artenzahl, die Frequenz (s. S. 28), die
Dichte und sonstige Besonderheiten der Probe vermerkt wurden.
Für die übersichtliche Zusammenstellung der Resultate und zur
bequemeren Vergleichung der Assoziationen der verschiedenen
Materialproben erwies sich diese Methode als sehr erfolgreich.

Es braucht kaum besonders hervorgehoben zu werden, daß selbst
bei der größten Aufmerksamkeit in einem Präparat oft eine Anzahl
Individuen übersehen werden, namentlich der kleineren und weniger
auffallenden Arten (Corythion-, Trinema-, Sphenoderia-, kleinere
glypha-Arten) und daß, angenommen sogar, daß die Präparate ge-
naue Stichproben des gesamten Materiales darstellen, die Zusammen-
setzung der Assoziationen nur bis auf einen gewissen Grad von
Genauigkeit ermittelt werden kann. Da aber sämtliche Proben soviel
als möglich in derselben Weise behandelt wurden, habe ich hoffent-
lich eine gewisse Gleichmäßigkeit der Resultate immerhin erreicht
und möchte daher einer Vergleichung derselben untereinander nicht
jeder Wert abzusprechen sein.

Von den wichtigsten Assoziationstypen wurden Proben in toto
in 5 Proz. Formol zur Nachuntersuchung konserviert; die Schalen der
Rhizopoden bleiben in dieser Lösung jahrelang unverändert erhalten.
Daneben wurden Dauerpräparate in Glycerin-Gelatine (Gbübleb) ange-
fertigt, entweder als Streupräparat mehrere Arten mit ihren Begleit-
formen umfassend und so ein einigermaßen getreues Abbild der Probe
darstellend, oder nur ein einziges Individuum für sich enthaltend. Sie

wurden so hergestellt, daß zunächst ein Tropfen des frischen oder
konservierten Materials auf dem Objektträger staubfrei eingetrocknet
wurde, bis fast alles Wasser verdunstet war; dann wurde geschmolzene
Glycerin-Gelatine zugegeben, diese mittels der Präpariernadel mit
dem eingetrockneten Materiale gleichmäßig vermischt und ein rundes
Deckglas (0 21 mm) aufgelegt; wenn dann nach einigen Stunden
die Gelatine völlig abgekühlt und fest geworden ist, kann das Prä-
parat zur vorläufigen Aufbewahrung aufgehoben werden. Später
wurde noch das Deckglas mit Bernsteinlack umrandet, womit das
Präparat endgültig fertiggestellt war. In einem solchen Präparate
zeigen sich die Objekte ganz wie in ihrer natürlichen Umgebung.
Der Gebrauch von Kanadabalsam ist nicht zu empfehlen, weil
dieser seines hohen Brechungskoeffizienten wegen zahlreiche feinere
Strukturdetails nicht genügend zum Ausdruck bringt.

4. Die wichtigsten sphagnicolen Rhizopodenarten.

Bei weitem die meisten der das Sphagnum bewohnenden Rhizo-
poden gehören zur Gruppe der Thekamöben, welche eine aus einer
chitinoiden Substanz oder aus Kieselsäure bestehende Schale aus-
scheiden, die bei einigen Arten mehr oder weniger mit Fremd-
körpern (Xenosomata) — Sandkörnern, Sapropelteilchen, Diatomeen-
schalen usw. — besetzt ist; nur ausnahmsweise und augenscheinhch
im eigentlichen Sphagnum sehr selten kommen schalenlose, nackte
Formen (Amöben, Beticulosa, nackte Heliozoen) vor. Indem ich zu
eingehenderem Studium auf die bekannten zusammenfassenden Werke
von Leidy (1879), Penakd (1902), Cash and Hopkinson (1905—1921)
und weitere in der Literaturliste angegebene Arbeiten verweise, gebe
ich hier eine kurze Zusammenstellung und Kennzeichnung der im
Sphagnum, Torf und Torfstreu häufiger zu begegnenden, also im
eigentlichen Sinne sphagnicolen Arten.

In systematischer sowohl wie auch in anderer Hinsicht nehmen
die drei Arten der Gattung Amphitrema eine Sonderstellung ein;
wie auch der Name besagt, hat die Schale zwei Öffnungen zum
Durchtritt der Pseudopodien {Distomüna). Es sind dies:

1. Amphitrema flavum (Abchee) Penaed (= Ditrema flavum Aechee),
mit glatter, chitinoider Schale von gelber oder brauner Farbe, ohne
Fremdkörper und mit nicht nach außen verlängerten Schalen-
öffnungen, das „Hochmoortönnchenquot; der älteren Moorgeologen und
-botaniker (Textfig. 1—5).

2.nbsp;A. wrightianum Aechee, mit nach außen deutlich röhrenförmig
verlängerten Schalenöffnungen und einer mit Fremdkörpern be-
setzten Schale (Textfig. 6—9).

3.nbsp;A. stenostoma Nüsslin, ohne Mundröhren, aber mit Fremd-
körpern, gewöhnlich in dichter Anhäufung auf der Schale (Textfig. 10).

Alle drei Arten führen in lebendem Zustande symbiotische
Zoochlorellen in ihrem Plasma.

AUe anderen Genera besitzen eine Schale mit nur einer Öffnung
(„Mundquot;, Monostomnna); die häufiger vorkommenden sind die
folgenden.

4.nbsp;Zwei Arten der Gattung Assulina: A. seminulum (Ehebg.) Leidy
und A. muscorum Geeeff (= A. minor Penaed) (Textfig. 11—16, Tai 1).

Ihre Schale, von Schokolade- oder kaffeebrauner Farbe, ist
aufgebaut aus einander dachziegelartig deckenden Schüppchen; der
Mundrand ist in unverletztem Zustande fein und regelmäßig ge-
zähnelt. Der Autor der Gattung, Leidy, hat nur eine Art: A. semi-
nulum, beschrieben; Geeeef und Penaed schieden später die kleineren
und schmaleren Formen als selbständige Art aus. Messungen,
welche ich bei an verschiedenen Fundorten gesammelten Assozia-
tionen dieser beiden Arten angestellt habe, lehrten, daß sie, jeden-
falls in bezug auf die Größenverhältnisse der Schale, scharf von-
einander geschieden, nicht durch Zwischenformen verbunden und
daher als selbständige Formen aufzufassen sind.

5.nbsp;Auch die verwandte Gattung Euglypha ist mit einigen Arten
im Sphagnum vertreten. Sie ist gekennzeichnet durch den Besitz
einer aus farblosen, sehr durchsichtigen, elliptischen Kieselplättchen
aufgebauten Schale, die mit den Rändern übereinander gelagert sind,
wodurch eine sehr regelmäßige, mosaikartige Struktur entsteht. Die
Schalenöffnung wird durch einige Plättchen umgeben, welche an
ihrem freien Rande feiner oder gröber gezähnelt oder eingeschnitten,
bisweilen stark verdickt sind. Die als sphagnicol in erster Linie
in Betracht kommenden Arten sind E. compressa Caetee, E. strigosa
(Ehebg.) Leidy und E. cristata Leidy (Textfig. 17, 18).

6.nbsp;Mit Euglypha sehr nahe verwandte und früher vereinigte
Formen, aber mit nicht gezähnten Mundplättchen und mit enger
spaltenförmiger Mundöffnung wurden von Leidy als selbständige
Gattung Placocysta abgetrennt; auch von dieser kommen einige Arten
(P. spinosa (Caetee) Leidy, P. jurassica Penaed, P. glabra Penaed),
obwohl im allgemeinen selten, im Sphagnum vor.

7.nbsp;Ebenfalls selten ist die Gattung Sphenoderia mit den Arten
8. lenta Schlumb. und S. dentata (Moniez) Penaed. Der Aufbau der

Schale erinnert an denjenigen der Euglyplm-^QhdilQ, aber der Mnnd
ist abweichend gebaut.

8.nbsp;Von der Gattung Trinema ist nur eine Art, T. comiüanatiim
Penaed, als sphagnicol aufzufassen und diese noch im Sphagnum
ziemlich selten. Auch ihre Schale ist der Hauptsache nach wie die
von Euglypha gebaut, nur sind die Kieselp]ättchen mehr kreisrund
und meistens schwieriger zu unterscheiden; außerdem ist die runde^
oder breit-elliptische Mundöffnung nicht end-, sondern seitenständig.'

9.nbsp;Eine nahezu ebenso gebaute Schale besitzt auch die Gattung
Corythion, deren häufigste und am besten gekennzeichnete Art
C. dubium Taeakek ist; die Gattung hat als wichtigstes Merkmal
einen schirmdachartig vorspringenden Fortsatz am vorderen Mund-
rande, so daß die Form der Schale an eine Sturmkappe mit hinten
herabhängendem Nackenschirm erinnert. Eine im Sphagnum seltenere
Erscheinung ist C. pulchellum Penaed.

Die bisher besprochenen Formen gehören alle zur Gruppe der
Rhizopoden, welche fadenförmige Pseudopodien („Fil opodienquot;)
besitzen; von der weiter unten folgenden sind die Pseudopodien
fingerförmig („Lobopodienquot;).

10.nbsp;In oft unglaublichen Mengen kommen im Sphagnum einige
Arten der Gattung Nebela vor. Ihre Schale besteht aus elliptischen,
kreisrunden, rechteckigen oder auch unregelmäßig geformten Kiesel-
plättchen, welche meistens mit den Rändern einander berühren und
durch eine Zwischensubstanz miteinander verbunden sind („nebeloide
Strukturquot;, Textfig. 20). Die Schale ist in der Mundgegend oft
halsartig verengert und der Mund nicht selten durch eine verdickte
..Lippequot; umrandet; sie ist farblos, oder schwach braun oder gelb
gefärbt. Eine etwas zweifelhafte Art (K ienella Penaeb) trägt auch
Fremdkörper auf ihrer Schale; von einigen anderen ist die Schale
mit auf verschiedene Weise geformten Anhängen versehen; oft kommen
an der Schmalseite einige Schalenporen vor. Die wichtigsten sphag-
nicolen Arten sind K collaris (Ehebg.) Leidy, flabeJlulum Leidy, iincta
(Leidy) Aweeintzew, miliiaris Penaed, carinata (Aechee) Leidy,
marginata Penaed, teneUa Penaed (Taf. 1; Textfig. 19—21).

11.nbsp;Ebenso nicht selten in enormen Zahlen im Sphagnum ver-
treten ist eine Art der Gattung Hyalosphenia, H.papilio Leidy (Taf. 1;
Textfig. 22, 23). Ihre keilförmige, hyaline, d. h. eine wahrnehmbare
Struktur nicht aufweisende, schön gelbliche Schale hat eine spalt-
förmige Mundöffnung, welche von einer etwas verdickten Lippe um-
geben ist; im oberen Teile der Schale befinden sich auf der schmalen
Seite meistens zwei, bisweilen mehrere Schalenporen. Das Plasma

des lebenden Tieres führt schön grün gefärbte symbiotische Zoo-
chlorellen. Eine zweite, weit seltenere Art, H. elegans Leidy (Text-
fig. 24, 25), hat eine farblose Schale mit deutlich abgesetztem Hals-
teil, ohne Schalenporen, aber mit eigentümlichen Vertiefungen (Dellen)
auf der Breitseite der Schale. Ebenfalls selten ist H. suhflava Cash,
eine kleinere, aber übrigens an H. papilio erinnernde Art.

12. Bei der Gattung Heleopera ist die Schale aufgebaut aus un-
regelmäßig geformten Kieselplättchen, die mit den Rändern anein-
ander schließen, und am aboralen (Fundus-) Teil mit einer kleineren
oder größeren Menge Fremdkörpern, gewöhnlich Quarzkörnchen,
besetzt; der Mund ist ein langer, schmaler, Spalt, an der Seite mehr
oder weniger tief eingeschnitten. Die Schale ist entweder farblos,
oder - vielleicht durch Manganverbindungen — rötlich, lila oder
weinrot, der Mundrand oft deutlich gelb gefärbt. Die im Sphagnum
am meisten vorkommenden Arten sind H. petrieola Leidy, H. rosea
Pexaed und H. picta Leidt (Textfig. 26—31).

18. Die Gattung Difflugia, welche mit vielen Arten weit ver-
breitet ist und an allerlei Stellen vorkommt, fehlt im eigentlichen
Sphagnum fast völlig. Ihre sehr verschieden geformte Schale besteht
meistens aus durch eine organische Grundmasse zusammengekitteten
Quarzkörnern und Diatomeenschalen; aus der Beschaffenheit dieses
Materials wird wohl ihre Seltenheit im Sphagnum zu erklären sein.
Die Arten, welchen man noch am meisten im Sphagnum begegnet
sind D. constricta (Ehebg.) Leidy — welche wahrscheinlich besser zur
Gattung Ceniropyxis zu bringen ist —, D. hacillariarum Peety var.
elegans Penaed, D. globidus (Ehebg.) Wallich, I). oviformis Cash
(Textfig. 32, 33) und D. ruhescens PE^-AED (Textfig. 34).

14.nbsp;Die äußerst polymorphe Gattung Ceniropyxis ist mit einigen
ihrer Formen mehr oder weniger regelmäßig auch im Sphagnum ver-
treten. Die chitinoide, gewöhnlich nur sparsam mit Fremdkörpern
besetzte Schale hat eine große, seitenständige, runde oder elliptische
Mundöffnung. Die häufigste, für sich ebenfalls polymorphe Art ist
C. aculeata (Textfig, 35, 36), deren Schale meistens mit einer wechseln-
den Zahl hohler, spitzer, gekrümmter Dornen versehen ist. Daneben
wurden gelegentlich noch einige andere Arten im Sphagnum beobachtet.

15.nbsp;Auch die aus vielen Arten zusammengesetzte Gattung
Arcella ist im Sphagnum selten und gewöhnlich nur durch wenige
Arten vertreten. Die chitinoide, gelb oder braun gefärbte Schale
ist im Umriß kreisförmig oder unregelmäßig elliptisch bis viereckig:
sie besteht aus einer Ober- und einer Unterschale, welche beide
konvex gewölbt sind, die erstere aber am stärksten. Beide Teile

Fortsetzunir S. 27

Fig. 6.

Fig. 1—5. Amphitrema flavum (Archek) Penard.
Lebendes Tier (nach Cash). X ^00. — Fig. 2. Schale mit Rest des Plasma-
Eerde bei Ommen. X400. — Fig. 3. Ebenso; Mikrophoto. X 400. —
Leere Schale aus Scheuchzeria-ToTf von Emmer-erfscheidenveen. X400.
— Fig. 5. Ebenso, aus Flachmoortorf von Tienhoven. X^OO.

Fig. 6—7. Amphitrema ivrightianum Abchbr.
Lebendes Tier (nach Cash). X 500. — Fig. 7. Leere Schale aus subfossilem
Sapropelium von Braassemermeer. X '^OO-

Fig. 8.

Fig. 11.

Fig. 8—9. Amphitrema ivrightiamim Aechbe.
Fig. 8. Leere Schalen aus Hochmoortorf von Valthermond; Mikrophoto. X 290.
— Fig. 9. Leere Schale aus Hochmoortorf von Barger Oosterveen, wahrscheinlich

eines enzystierten Individuums.. X 500-
Fig. 10. Amphitrema stenostoma Nüsslin. Lebendes Tier von Zijpenberg bei

Rheden. X600-
Fig. 11. Assulina seminulum Leidy. Lebendes Tier. X^OO.

Fig. 12.

Fig. 15.

Fig. 12, 13. ÄssuUna seminulwn Leidy.
Fig. 12. Leere Schale, aus dem Krummauer Moor (Steiermark); Mikrophoto. X
— Fig. 13. Schale aus Flachmoortorf von Tienhoven. X 400.
Fig. 14—16. Assiilina niuscorum Gbeepp.
Fig. 14. Leere Schale (nach Cash). X 600- — Fig. 15. Ebenso, aus Eerde bei Ommen;
Mikrophoto. X400. — Fig. 16. Ebenso, aus Flachmoortorf von Tienhoven. X^OÜ.
Fig. 17. Euglypha strigosa (Ehebg.) Leidy. Lebendes Tier (nach Cash). X600- — Fig. 18.

PA((jly2iha acantko2}hora(EH-RBG.)'P¥MiY. Schale aus Flachmoortorf von Tienhoven. X 500-

Fig. 19, 20. Nebela collaris Leidy.
J^ig- 19. Lebendes Tier. X^OO. — Fig. 20. Leere Sehale aus dem Wisselschen
Veen. X 290. (Man beachte die „nebeloidequot; Struktur, siehe S. 17.)

Xebela collaris Leidy. Leere Schale aus Flachnioortorf von Tienhoven
X400.

Fig. 22, 23. Hyalosphenia papilio Leidy.
Lebendes Tier aus dem Kootwijker Veen (siehe S. 38). X 500. — Fig. 23.
Leere Schale aus Flachmoortorf von Tienhoven. X 400.

Fig. 24, 25. Hyalosphenia elegans Leidy.
Lebendes Tier. X600. - Fig. 25. Schalenfragment aus Flachmoortorf
von Tienhoven. X^OO.

Fig. 26. Heleopera petricola Leidy. Lebendes Tier. X ^00.

1

I -V

Fig. 28.

Fig. 36.nbsp;Fig. 37.

Fig. 32, 33. Difflugia oviformis Cash.
Fig. 32. Leere Schale aus Eerde bei Ommen. X^OO. — Fig. 33. Ebenso, von

derselben Stelle; Mikrophoto. X380.
Fig. 34. Difflugia ruhescens VT.nART). Leere Schale mit Cyste, aus Wijster. X400.
Fig. 35, 36. Centropyxis aculeata Steix. Leere Schalen aus Flachmoortorf von

Tienhoren. X 400.

Fig. 37. Arcella artocrea Leidy. Leere Schale, von der Mundseite gesehen, aus
Torfstreu von Klazienaveeu; Mikrophoto. X^OO.

Fig. 38, 39. ArceUa artocrea Leidy.
Fig. 38. Dasselbe Individuum, Umgebung des Mundes; Mikrophoto. X^OO. (Mund-
saiim. Schalenstmktur, Schalenporen.) — Fig. 39. Leere Schale ans Flachmoortorf

von Tienhoven. X 400.

Fig. 40—42. BuUinula indica Penakd.
Fig. 40. Leere Schale von der Fundusseite (d. h. aboral) gesehen, ans einem Heidetümpel
(„Diepveenquot;) bei Wijster; Mikrophoto. X200. Fig. 4L Leere Schale aus Torfstreu
incertae oriyinis; Mikrophoto. X 200. — Fig. 42. Umgebung des Mundes („Peristomquot;)
desselben Individuums; Mikrophoto. X 400. Man beachte in den Plg. 41 u. 42 die
typische Struktur der Mundspalte mit den beiden „Lippenquot; und die Schalenporen.

„ , ,nbsp;fig- 43, 44. Bullmula indica Penard.

tig. 4d bchaleiifragment aus Flachmoortorf von Tienhoven. X260 — Fio- 44
hchalenfragment von derselben Stelle wie Fig. 43; Mikrophoto X 200. Man be-

^ achte die zahlreichen Xenosomata der Schale,
w;«- Af, tnbsp;Trigonopyxis arcula (Leidy) Penakd.

r•nbsp;^I^ndseite gesehen, aus einem Heidetümpel

idXÄHi^-S''nbsp;' Mikrophoto. XIOO. - Fig. 46. Umgebung der Mund

desselben Individuums; Mikrophoto. X500. - Fig.47. Leere Schale aus Flachmoor-
torf von Tienhoven. X 260.
Fig. 48. Fhryganella Jiemisphaerica Penard. Leere Schale aus Flachmoortorf von

Tienhoven. X 260.

zeigen eine feine, aus regelmäßigen, scheinbar sechseckigen Fazetten
gebildete Struktur; in der Mitte der Unterschale befindet sich die
kreisrunde, elliptische oder unregelmäßige Mundöffnung, die bei
einigen Arten (z. ß. A. artocrea Lkiuy) von einem Kranz größerer
oder kleinerer Poren umgeben ist. Arcella artocrea Leidy (Text-
fig_ 37_39)^ j, discoidea Ehebg., .1. hemisphaerica Peety und .4. are-
naria Geeeff kommen im Sphagnum vor.

16.nbsp;Eine eigentümliche und im Sphagnum nicht allzu seltene
Erscheinung ist BuUinula indica Penaed (Textfig. 40—44), für welche
ich auf meine Arbeit vom Jahre 1933 verweise.

17.nbsp;Von weiteren Arten, welche man hin und wieder, bisweilen
aber in großer Individuenzahl im Sphagnum findet, nenne ich noch
Trigonopyxis arcida Leidy (Penaed) (Textfig. 45—47), Phryganella
hemisphaerica Penaed (Textfig. 48), Lesquereusia spiralis (Ehebg.)
Bütschli und Lesquereusia modesta Rhumblee.

18.nbsp;Heliozoen scheinen im Sphagnum nur sehr ausnahmsweise
beobachtet zu werden, am häufigsten noch die Gattung Claihrulina,
und zwar die Art elegans Cienkowsky, deren homaxoner Piasraakörper
von einer kieselartigen, gestielten, von großen Löchern durchbohrten
Gitterkugel umgeben ist, durch welche die Pseudopodien heraus-
treten. Einige Male werden auch Acanthocystis- und Rhaphidiophrys-
Arten beobachtet; diese sind aber gewiß nicht der eigentlich sphag-
nicolen Fauna zuzurechnen.

5. Die Assoziationen des rezenten, lebenden Sphagnums.

Wie in der Einleitung schon bemerkt wurde, hatte ich viele
.lahre lang bei meinen Studien über die Rhizopoden der nieder-
ländischen Fauna auch die Formen des Sphagnums beobachtet, aller-
dings ohne denselben meine besondere Aufmerksamkeit zu widmen.
In den letzten .lahren habe ich diese aber, besonders von den auf
S. 13 genannten Fundstellen, genauer untersucht und die Beob-
achtungsresultate systematisch registriert. Natürlich geben diese
Resultate kein lückenlos zusammenhängendes Bild von den Rhizo-
poden assoziationen der niederländischen Sphagneten; es sind aber
immerhin einige Data erhalten, welche einer Zusammenstellung und
einer Vergleichung untereinander sowie mit den Ergebnissen der
Beobachtungen an anderen Stellen Europas wert sind.

In diesem Kapitel wird nun zuerst eine Aufzählung der Asso-
ziationen gegeben, welche von den d as r ezen te, lebende Spha-
gnum bewohnenden Rhizopoden gebildet werden. Dafür wähle
ich der bequemeren Übersicht wegen die Form eines gekürzten Aus-

zuges aus den Beobachtungsprotokollen einer Anzahl der wichtigeren
iMaterialproben und zwar zuerst solcher, in denen die von den Rhizo-
poden bewohnten Sphagnum-Xri^n nicht bestimmt wurden; dies soll
also nur zur Feststellung der normalerweise im Sphagnum lebenden
Rhizopoden dienen, ohne Rücksicht auf die von ihnen bewohnten

Zur Anordnung der Tabellen ist folgendes zu bemerken:

1.nbsp;Die Arten sind alphabetisch angeordnet.

2.nbsp;Unter „Frequenzquot; der Art ist die Anzahl der beobachteten
Individuen zu verstehen, in Prozenten der Gesamtzahl aller in der
Probe vorkommenden Rhizopoden ausgedrückt.

3.nbsp;Arten mit einer Frequenz lt; 1 Proz. sind nicht speziell auf-
geführt, sondern unter der Überschrift „Weitere Artenquot; am Fuß der
Frequenzkolumne angegeben.

4.nbsp;Die Prozentzahlen sind in den ursprünglichen Protokollen
bis in Zehnteln berechnet, hier aber auf ganze Zahlen abgerundet.

5.nbsp;Unter „Artenzahlquot; wird die Gesamtzahl der in der Probe
beobachteten Arten, unter „Dichtequot; die mittlere Zahl der Indivi-
duen pro Präparat verstanden.

6.nbsp;Lebende und tote Individuen (leere Schalen) sind nicht einzeln
verzeichnet; über das Verhältnis ihrer Zahlen siehe S. 82.

7.nbsp;Die Bezeichnungen der Wijster'schen Fundstellen, wie D f 7 usw.,
finden ihre Erklärung bei Beijeeinck (1927).

1. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel (1) f 7) bei Wijster (I).)i).

^nbsp;quot; ' ■nbsp;itersucht August/September 1931.

Bemerkungen
Ar ten zahl: 27
Dichte: 80

Begleitformen: Pollenkörner, Spha-
5^«MW-Sporen, Crustaceea, Hydraca-
rinen, Diatomeen (wenige).

Assoziatioustyp:
Waldmoos.

Übertrag 89
Xehela militarisnbsp;3

„ tenellanbsp;\

vitra ea

Weitere Artennbsp;2

100

In diesen Angaben bedeuten: D. Drente, Ü. Overijsel, G. Gelderland x\ H
^ordhollaud, U. Utrecht, N.B. Nordbrabant, F. Friesland.

2. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Gorsei (0.).
Gesammelt Juni 1931, untersucht Juli 1931.

Bemerkungen
Artenzahl: 19
Dichte: 115

ßegleitformen: Pollenkörner, SpM-
(/mtm-Sporen, Crustaceen, Hydraca-
rinen, Eotatorien, Helicosporium.

Assozi ationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

3. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Gorsei (O.).

Gesammelt Januar 1932, untersucht Januar/Februar 1932.

Arten
Assidina muscorum
Corythion dubium
Difflugia constricta
Euglypha strigosa
Xebela bursella
„ collaris
Phryganella hemisphaerica
Trinema complanatum

„ lineare
Weitere Arten

4. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Gorsei (0.).

Gesammelt Februar 1932, untersucht Februar 1932.

Bemerkungen
Artenzahl: 16
Dichte: 37

Begleitformen: Pollenkörner, Spha-
^«MWi-Sporen, Phanerogamenblatt- und
Stengelreste, Diatomeen, Desmidia-
ceen, Crustaceen, Eotatorien, Ciliaten.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

5. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel (Uiepveen) bei W'ijster (D )
Gesammelt August 1931, untersucht März 1932.

Bemerkungen
Artenzahl: 18
Dichte: 250

Begleitformen: Pollenköruer, Spha-
^TMifw-Sporen, Eotatorien.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

6. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Gorsei (0.).

Gesammelt Februar 1932, untersucht Februar März 1932.

Bemerkun gen
Artenzahl: 10
Dichte: 125

Begleitformen: Pollenkörner, Spha-
f/WHW-Sporen, Crustaceen, Oligochae-
ten, Eotatorien (u.A. C«?/M«rt-Häus-
chen).

Assoziationstj-p:
W a 1 d m 0 0 s.

7. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel (C d 3) bei Wijster (1).
Gesammelt Februar 1932, untersucht Ai)ril 1932.

Bemerkungen
Artenzahl: 20
Dichte:nbsp;104

Begleitformen: nicht notiert.

A s s 0 z i a t i 0 n s t y p:
W a 1 d m 0 0 s.

8. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel (E a 1) bei Wijster (D.).
Gesammelt März 1932, untersucht April 1932.

9. Sphagnum sp., vom Zijpenberg bei Rheden (G.).

Diese forma minor ist wahrscheinlich identisch mit :Sebela gracük Pkxakd.

14. Sphagnum sp., aus der Umgebung von Baarn (N. H.).

Gesammelt Januar 1933, untersucht Febi'uar 1933.

Waldmoos.

15. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Gorsei (G.).
Gesammelt April 1933, untersucht April 1933.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

16. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Leuvenheim (G.).
Gesammelt April 1933, untersucht April 1933.

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

17. Sphagnum sp., aus einem Waldtümpel in der Treeker Heide bei
Amersfoort (ü.).

Gesammelt Dezember 1932, untersucht April 1933.

18. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Hilversum (N. H.).
Gesammelt September 1931, untersucht April 1932.

20. Sphagnum sp., aus einem Heidetümpel bei Kootwijk (G.).
Gesammelt Oktober 1932, untersucht Oktober 1932.

Diese Probe war eine der zwanzig, welche ich im Oktober 1933 mit Herrn
A. A. DE GBOOT-Amersfoort in der Umgebung von Best (bei Eindhoven) sammelte.
Die Fundstellen dieses Materials liegen im Gebiet der südhchen Diluvialheiden
der Niederlande, welches bei der Belgischen „Campinequot; anschließt. Sämtliche
Proben lieferten nur Assoziationen vom Waldmoostyp.

24. Sphagnum sp., aus einem Heideweg bei Son (N. ß.)

Gesammelt Oktober 1933, untersucht Oktober 1933.

Überblickt man die Ehizopodenassoziationen aller dieser Spha-
gnumproben, wie sie zur besseren Vergleichung in der Tabelle I zu-
sammengefaßt sind, dann sieht man, daß darin insgesamt etwa
30 Arten vertreten sind, von denen einige häufiger und oft mit hoher
Frequenzzahl, andere seltener und oft nur in wenigen Individuen
vorkommen. Häufigere Arten und also zur normalen Zusammen-
setzung der Assoziationen zu rechnen sind:

Assulina muscorum, Corythion dubium und Nebela collaris; seltener

sind:

Arcella discoidea, Assidina seminulum, Centropyxis actdeata, Nebela
militaris, Phryganella hemisphaerica, Trinema lineare-^ während z. B.

Amphitrema stenostoma, Euglijpha compressa, Difflugia oviformis,
Nebela carinata, Nebela flabellulum, Nebela vitraea, Trigonopyxis arcida
nur an einer oder nur ganz wenigen Stationen aufgefunden worden sind.

Einige Male dominiert eine bestimmte Art mit sehr hohen
Prozentzahlen über die andere, so Arcella discoidea mit 77 Proz.
(Stat. 11), Arcella hemisphaerica mit 80 Proz. (Stat. 8), Corythion duhium
mit 59 Proz. (Stat. 6) und 77 Proz. (Stat. 15), Nebela collaris mit 60 Proz.
(Stat. 14); in den meisten Fällen aber nehmen zahlreiche Arten, zu
verschiedenen Gattungen gehörend, mit nicht allzu hohen Prozent-
zahlen in bunter Verschiedenheit an der Zusammensetzung der
Assoziation teil.

Ein damit bis zu einem hohen Grade übereinstimmendes Bild
liefern nun die Assoziationen, welche einen anderen Biotop, die
Braunmoose {Hypniim-, Polytrichum- u. a. Arten) unserer Kiefern-
wälder und Heidefelder, bewohnen. Eine Analyse von 8 solcher

Siehe nebenstehende Anmerkung.

Assoziationen folgt hierunter und ist in der Tabelle II zur besseren
Übersicht zusammengefaßt. Wie man sieht, sind die Arten, welche
die Assoziationen dieses Biotops zusammensetzen, hauptsächlich die-
selben als diejenigen, die das Sphagnum bewohnen; auch ihre an-
scheinend regellose Verteilung über die einzelnen Fundstellen und die
hohe Frequenz bestimmter Arten {AssuUna muscorum, Corythion duhium,
Xebela bursella), welche ungefähr dieselben sind als die hoch frequenten
des Sphagnums, erinnern in hohem Maße an die einschlägigen Ver-
hältnisse der sphagnicolen Assoziationen in eigentlichem Sinne.

Eine gesonderte Betrachtung verdienen nun aber die Analysen
der Proben 20, 21 und 22.

Sphagnumprobe 20 stammte aus den Resten des ehemaligen
„Kootwijker Veenquot;, im großen Heidegebiete der Veluwe (Gelderland).
Mit einer einzigen Ausnahme bestand die Rhizopodenassoziation
der Probe aus denselben Arten, welche sonst an der Zusammen-
setzung der normalen Waldmoosassoziation beteiligt sind. Diese
Ausnahme bildet Hyalosphenia papilio, welche mit einer Frequenz
von 37 deutlich über allen anderen Arten dominiert. Damit nähert
sich diese Assoziation dem Hyalosphenia-Tj]) von Haenisch; sie
nimmt eine Zwischenstellung zwischen diesem und dem Waldmoos-
typ ein.

Viel weiter in dieser Richtung gehen die Proben 21 und 22,
welche beide dem Eerder Veen bei Ommen (0.) entnommen worden
sind. Die Sphagnum-Krim dieser Proben wurden gesammelt in einem
Scheuchzerietum palustre, in dem u. a. Drosera rotundifolia und inter-
media, Vaccinium Oxycoccos, Andromeda poUifoUa, Eriophorum poly-
stachyum und vaginatum wuchsen und welches als eine der letzten
Fundstellen von Scheuchseria palustris im niederländischen Floren-
gebiet bemerkenswert ist. Wie man sieht, dominiert in beiden Proben
Hyalosphenia papilio mit einer Frequenz von nicht weniger als 74,
resp. 76, weit über alle anderen Arten, welche außerdem nur in
geringer Zahl vertreten sind, während die Dichte die ziemlich hohe
Zahl von 105, resp. 127 erreicht (Taf. I, II Fig. 1). Damit stellen diese
Assoziationen mustergültige Beispiele des reinen Hyalo-
sphema-Tj])s von Haenisch dar, und zwar die einzigen,
welche bisher im niederländischen Faunengebiet
konstatiert worden sind. In beiden Proben war die domi-
nierende Hyalosphenia papilio von Hyalosphenia elegans begleitet, aber
nur mit der geringen Frequenz von 1, resp. 0,5. Der Ph dieser
beiden Proben wurde auf ± 5 bestimmt (siehe weiter S. 57).

Zum Vergleich mit diesen beiden Assoziationen vom Hyalosphenia-
Typ verweise ich auf die Analyse von Probe 19, welche an derselben
Fundstelle und zwar in nur 1 m Entfernung der Probe 22 gesammelt
wurde. Man sieht, daß diese Probe eine typische Assoziation
vom Waldmoostyp enthält, mit einer hohen Artenzahl (21),
einer geringen Dichte (15) und ohne eine starke Dominanz einer
einzigen der sie zusammenstellenden Arten. Hyalosphenia papilio und
elegans sind zwar anwesend, aber nur mit einer Frequenz von 1,
resp. 4 vertreten; das Ph betrug ebenfalls ± 5.

6. Die Assoziationen anderer lebender Moose.

1. Leucohryum glaucum Hampe, Dwingeloo'sche Heide bei Wijster (D.).
Gesammelt August 1931, untersucht September 1931.

Bemerkungen
Artenzahl: 13
Dichte: 178
Begleitformen: nicht notiert.

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

2. Hypnum sp., Heide bei Leuvenheim (G.).

Gesammelt März 1932, untersucht März 1932.

Bemerkungen
Artenzahl: 14
Dichte: 24
Begleitformen: nicht notiert.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

3. Leucohnjmn sp. Aulacomnium sp., am Rande eines Heidetümpels
(D f 7) bei Wijster (D.).

Gesammelt März 1932, untersucht April 1932.

Bemerkungen
Artenzahl: 16
Dichte: 70
Begleitformen: nicht notiert.

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

4. Hypnum sp., Heide bei Gorsei (G.).

Gesammelt Januar 1933, untersucht Januar 1933.

A. Niederländisches Material.

1. Sphagnum cuspidatum Eheh., ans einem Heidetümpel bei Middel-
baren (F.).

Gesammelt Dezember 1932, untersucht April 1933.

Bemerkungen
Artenzahl: 11
Dichte: 64

Begleitformen: Sphagnum-^^oKn,
Desmidiaceen, Helicosporium, Crusta-
ceen, Eotatorien.

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

2.nbsp;Sphagnum cuspidatum Eheh., aus einem Heidetümpel (Df8) bei
Wijster (D.).

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Bemerkungen
Artenzahl: 7
Dichte: 59

Begleitformen: Sphagnum-^-^ortn,
eine kleine pennate Diatomee
(äußerst zahlreich), Desmidiaceen,
Crustaceen, Flagellaten (alle selten),
Ciliaten (sehr selten).

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

3.nbsp;Sphagnum cymUfolium Eheh., aus dem Moor bei Lheebroek (D.).

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Bemerkungen
Artenzahl: 11
Dichte: 107

Begleitformen: Sphagnum-^^oKn,
Pollenkörner, einige Ciliaten, Dia-
tomeen und Peridineen.

Assoziationstyp:
W a 1 d m 0 0 s.

Bemerkungen
Artenzahl: 12
Dichte: 118

Begleitformen: Helicosporium, Ro-
tatorien, Hydracarinen, Flagellaten.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

6. Sphagnum plumulosum Eöll, aus dem Moor bei Lheebroek (D.).
Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Arten
Corythion dubium
Difflugia constricta
Euglypha sp.

Phryganella hemisphaerica
Trinema eomplanatum

„ lineare
Weitere Arten

Bemerkungen
Artenzahl: 12
Dichte: 102

Begleitformen: Sphagnum-S^oKn,
Diatomeen (ziemlich allgemein), Des-
midiaceen , Rotatorien (allgemein),
Crustaceen (selten), Cihaten (selten).

Assoziationstyp:
Waldmoos.

7. Sphagnum suhsecundum Nees, aus dem Moor bei Lheebroek (D)

(TPHommoH- MHT.™ -inoo ____jnbsp;............v •/•

Bemerkungen
Artenzahl: 10
Dichte: 64

B e g 1 e i t f 0 r m e n : Sphag^ium-^^oKn,
Pollenkörner, Diatomeen (zahlreich),
Desmidiaceen, Eotatorien, Cihaten!.
Hydracarinen, Nematoden.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

Ij^jerpf''^''^^ ^^Heidetümpel (Df8) bei

Bemerkungen
Artenzahl: 19
Dichte: 129

Begleitformen: Sphagnum-S^oran,
Pollenkörner, Hypnaceenreste, Dia-
tomeen, Cihaten, Hydracarinen, Crusta-
ceen, Eotatorien, Nematoden, Tardi-
graden.

Assoziationstyp:
Wald m OOS.

9. Sphagnum recurvum Pal. de Beaüy., aus einem Heidetümpel (Df 8gt;
bei Wijster (D.).nbsp;^ v ;

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Bemerkungen
Artenzahl: 18
Dichte: 44

B e g I e i t f 0 r m e n : Sphagnum-S^Qtm,
Pollenkörner, Helicosporium, Crusta-
ceen , Harpactiden - Spermatophoren,
Nematoden, Ca^Mwa-Häuschen.

^nbsp;Fortsetzung nächste Seite,-

12. Sphagnum platyphyllum Waenst., aus einem Moor bei Olden-
diever (D.).

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Bemerkungen
Artenzahl: 17
Dichte: 58

Begleitformen: ÄpÄa^wMm-Sporen,
Desmidiaceen, Diatomeen, Helico-
sporium, Ciliaten, Eotatorien, Hydra-
carinen, Nematoden.

Assoziationstyp:
Waldmoos.

13. Sphagnum compactum D. C., aus einem Heidetümpel (D f 8) bei
Wijster (D.). Schatten!

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

14. Sphagnum compactum D. C., aus einem Heidetümpel (D f 8) bei
Wijster (D.). Sonne!

Gesammelt März 1933, untersucht April 1933.

Artennbsp;Frequenz

Assulina muscorumnbsp;6

Corythion dubiumnbsp;5

Difflugia constrictanbsp;2