' ' ' ' ' ' ii,
i 1
^kli^S^Siui^éiêa^s^^Êa
/ ■ mmmmmmmmiÈ ■ ■ ■mmsmÊÊmmMmmmi»
tófceAwi.}...... m%M»U '• '■ ' ' ' • quot;. ' m ' ' ' ' '' quot;^
R» qiu
OYER DEN ROUW
DER
USIHHTSORUMN BIJ DE PIÜLiNGIÜEN.
SUR LA CONSTRUCTION
DES
ORUdES GBNITAÜÏ UI PIIUINUENS.
mi
HUB
rr(
n
an
[10(11!
lt;1
EENE DOOR DE FACULTEIT DEI! WIS- EN NATUURKUNDE VAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE LEIDEN MET DE GOUDEN MEDAILLE DEKIiOONDE VERHANDELING.
Met 35 in kleuren gedrukte platen.
gt;lt;ogt;oo§§lt;gt;lt;gt;lt;gt;lt;gt;-
4-
UES
'Ali
ESSAI COURONNÉ DE LA MÉDAILLE D'0U PAR LA FA CULT K DES SCIENCES DE
L'UNIVËRSITÉ DE LE1DE.
Avec 35 planches en chromo-Iithographie.
4
Deze verhandeling dankt haar oii1-staan aan een door de Leidsche Philo sophische Faculteit op den lsten Mei 1878 uitgeschreven prijsvraag over den bouw der geslachtsorganen bij lt;le Baslaardtipinnen. waarop ik als antwoord het resultaat van een daarover ingesteld onderzoek inzond. In September 1879 had ik het voorrecht mijn antwoord de gouden medaille waardig gekeurd te zien. Daar het judicium er mij op wees, dat echter de histologische structuur der spermatozoïden en der ei vliezen een meer nauwkeurige studie verdiend had, besloot ik in den daarop volgenden zomer deze elementen nog eens nauwkeuriger te bestudeeren, welk onderzoek ik aan het eind van Augustus 1880 afsloot en vervolgens met het eerste tot een geheel vereenigd ter perse zond. De vele moeielijkheden door de groote bewerkelijkheid der platen bij het drukken veroorzaakt en de fransche vertaling naar den ge-drukten hollandschen tekst, hebben het verschijnen van deze verhandeling zoo zeer vertraagd. Ten slotte zij het mij vergund Prol'. |
Get Essai a été écrit comme réponse a une question mise au concours par la faculté des sciences de 1'université de Leide, le ler mai 1878. On deman-dait la description de la construction des organes génitaux des Faucheurs. Au mois de septembre 1879 le bon-heur m'échut de voir couronner mon écrit de la médaille d'or. Le judicium de la faculté m'ayant montré que la structure histologique des spermatozoïdes et des oeufs aurait mérité une étude plus détaillée, je résolus de recommencer l'étude de ces éléments sur des matériaux frais. Ces recherches minutieuses étant achevées vers la fin du mois d'aoüt 1880. les nouveaux résultats furent joints aux premiers et confiés a la presse. Mal-heureusement la publication en a été beaucoup retardée par les énormes soins que demandaient les planches a l'impression et le temps qu'exigeait la traduction li'aneaise faite sur le texte hollandais ivnprhné. Je ne veux pas me séparer de mon livre avant d'avoir témoigné publique-rnent ma sincere gratitude envers M. le Prof. Hoffmann de la bienveillance |
Hoffmann openlijk mijn oprechten dank te betuigen voor de vriendelijkheid, waarmede hij mij bij bedoeld hervat onderzoek met zijn raad bijgestaan en voor de vrijgevigheid, waarmede hij bet Zoolomisch Laboratorium daartoe ter mijner beschikking gesteld lieeft. Mijn vriend, den Heer Werkman, leeraar in de fransche taal aan de H. B. school te Leiden, breng ik tevens mijnen dank voor de zorg door hem aan de fransche vertaling besteed. |
qu'il m'a voulu montrer a l'occasion de mes dernières recherches de 1880 en m'aidant de ses bons conseils et en mettant a ma disposition son labora-toire zootomique. Mon ami M. Werkman , prof. a l'Ecole moyenne supérieure de Leide ayant bien voulu se charger de la traduction en francais est assuré de ma reconnaissance. Leide, juillet 1882. Henri W. de Graaf. |
Leiden, Juli 4882.
Henri W. de Graaf.
INHOUD.
BI/,. 1. Geschiedenis.......1 II. Onderzoek.......22 Beschrijving der mannelijke geslachtsorganen . . . . 3il Beschrijving der vrouwelijke geslachtsorganen .... 64 IV. Copulatie, bevruchting, en Verklaring der platen. |
Pag. Description des organes géni- Description des organes géni- IV. Copulation, l'écondation et Explication des planches. |
De benaming Phalangiden voor Bastaardspinnen ontleent haren oorsprong aan het Grieksche woord cpahxy!; bij Aiustopiianes, waarmede deze sobrijver in zijn blijspel «De wespenquot; eene spin bedoelt.
Pj.aïo maakte van dit woord liet deminutivum cpxhxyyiov ter aanduiding eener giftige spin; en terwijl Aristoteles dit woord later gebruikte voor insecten die op spinnen geleken, Plinius en Dioscorides voor spinnen met zeer lange pooten, heelt eindelijk Linnaeus cpxhxyyiov gebezigd, als geslachtsnaam voor de Bastaardspinnen.
Langen tijd zijn zij door verschillende schrijvers naar baren uitwendigen vorm voor echte spinnen gehouden, zooals de namen Araneus lomjipes, binocuhcs bewijzen, totdat Linnaeus, ze aanvankelijk onder de Acarina rangschikkende, haar onder een eigen geslacht, Phalangium, bracht.
Aldrovandi, Mouffet, Jonston, en na deze ook Swammerdam, noemden deze dieren wel belangrijk en merkwaardig, maar gaven van hen verder geenc beschrijving.
In de laatste helft der 17de eeuw heeft onze landgenoot Goedaert getracht deze dieren in hunne wijze van leven na te gaan, maar geraakte daarbij tot allerlei vreemde voorstellingen en verkeerde meeningen. Zoo verhaalt hij1),
') Motamorpliosis natnralis, ofto Historischft beschrijvingho van tlnn oirspronck, aerd, enz. der wormen, rupsen, maeden, enz. Middelburgh, lüü!). dl. '2. 49ste Ondcrvindinge.
1
dat deze dieren uit zekere kristallen voortkwamen, die li ij als zandkorrels in rottende zwammen en paddestoelen aantrof. Deze kristallen, zegt hij verder, kregen pooten en waren na verloop van drie jaren volwassen spinnekoppen geworden. Als voedsel gebruikten zij het salpeter, dat op de muren waarop zij leefden aangetroffen werd. Verder beschrijft hij hare nachtelijke spelen en vechtpartijen, welke laatste meestal ccneii doodelijken afloop hadden, waarbij dan de overwinnaar den overwonnen vijand verslond. Bij dag hielden zij zich rustig en stil.
Na Goedaeut heeft Lister 1) eenige algemeene opmerkingen over deze organismen medegedeeld en hen tweeoogige spinnen met zeer lange pooten genoemd, die eene schaalachtige huid «bezitten maar niet spinnen. Bij zijn Araneus cinereus, cristaius vond Lister het mannelijk geslachtsorgaan, dat hij door zekere drukking op het abdomen naar buiten liet komen, in het midden van den buik gelegen, en hij zijn Araneus rufus, non cristatus $ ontdekte hij op dezelfde wijze een werktuig, dat hij op pag. 90 niet een darm vergelijkt. Hij was de eerste die deze organen zag, doch gaf daarvan verder geene beschrijving. In de maand Augustus bevond hij de lichamen der wijfjes veel zwaarder en dikker dan vroeger in het jaar, en bemerkte dat zij gevuld waren niet eieren van eene witte kleur en volmaakt ronde gedaante. Op welke wijze en waar deze eieren gelegd werden, heeft hij niet kunnen ontdekken. Bij de paring zag hij beide seksen met de monden tegen elkander geplaatst.
Hooke8), die deze dieren wel zeer vergroot, maar tevens onnauwkeurig heeft afgebeeld, noemt ze Shepherd Spicier, Carter of Long-legged Spider, en verhaalt dat zij hare prooi bemachtigen zooals de kat eene muis vangt.
Geoefuoy 3), die eene beschrijving geeft van Phalangium cornutum Linn. , schijnt onbekend te zijn geweest met het wijfje, aangezien hij op PI. XX bij fig. 0. n. o. Phal. cornutum J als het mannetje afbeeldt, terwijl hij voor het wijfje bij ]). Phal. Opüio Linn. ? neemt.
Op deze dwaling heeft reeds Hermann (1804) op pag. 101 van zijne Mém. aptérologique gewezen: ))Je m'étonne, que personne n'ait observé et mentionné l'er-»reur de Geoffroy, qui prend le Phal. cornutum pour Ie male de VOpilio; ildonne »la figure des deux et toutes sont citées par les auteurs pour le Phal. cornutum.'quot;
') Historia de Araneis. Londini, 'JC78. p. 93.
■) Microgr. p. 408. tab. 31, fig. 1, 2. 3.
3) Hist, abrégée des Insectes, qui se trouvent anx environs de Paris. Paris, 17()2. toni. 2. p. 629.
Eenigen tijd later gaf de Gker 1) zijne opmerkingen over de Phalangiden in het licht. Hij noemt ze achtpootige insecten, met twee oogen, maar verklaart op pag. 70 dat hij de paring nooit waargenomen, noch het geslachtsorgaan waarop Lister doelde, door drukking het lichaam heeft zien verlaten. In Augustus heeft liij, evenals Lister, de wijfjes vol eieren bevonden. Zij waren, zegt hij, van eene witte kleur en sphaerische gedaante, bedekt met een vliezige huid.
Een bepaald anatomisch onderzoek op de Phalangiden heeft Latreille ingesteld. In een Mémoire pour servir a rilistoire des Faucheurs3), geeft hij eene mo-nographie van het geslacht Phalangium Linn. . beschrijft daarin de monddeelen, deelt zijne ontdekking mede van de stigmata en de daarin uitmondende tracheae en leert het eerst bij deze dieren de geslachtsorganen kennen. Zijne onderzoekingen bepalen zich voornamelijk tot de uitwendige organen, terwijl hij van de inwendige slechts ter loops spreekt.
Toen hij met het onderzoek der monddeelen van Phal. cornutum Linn. (door hem Faucheur cornu genoemd) bezig was, drukte hij, alhoewel onbekend met de waarnemingen en mededeelingen van Lister, op een gedeelte van de borst, gelegen tusschen het achterste paar pooten, welk gedeelte reeds door Fabricius en Olivier voor de onderlip gehouden was en welk orgaan hij op pag. 304 aldus beschrijft: «En examinant le dessous de l'insecte, il est aisé «d'apercevoir au premier coup d'oeil entre les deux dernières paires do pattes »et a la base de l'abdomen, une partie plus convexe, en trapéze allongé, et sdont le bout supérieur est concave,quot; en zag toen daaruit tot zijne groote verbazing een orgaan te voorschijn treden, van eene lengte gelijk aan die van het halve lichaam, en samengesteld uit twee deelen: een grondstuk en een bovenstuk, welk laatste aan het eind in een haakje overging.
Daarop nam hij, naar hij meende, een exemplaar van Phal. Opilio Linn. (door hem Faucheur des murailles genoemd) waarvan het abdomen met eieren gevuld was, en zag toen bij drukking, mede uit het lipvormig orgaan van dit individu, een buisvormig lichaam naar buiten komen, dat hij weldra voor een oviductus hield.
Deze proefnemingen herhaalde hij en strekte zijn onderzoek uit over een groot aantal dezer dieren, en toen hij telkens bij Phal. cornutum, waarvan
') Abhandl. zur Gosch. der Insecten. Uebers. von Goezc. Niirnberg, 1778—1783. Dd. 7. p. 07. !) llist. nat. des Fourmis. Paris, 1802. p. 354.
_ 4 —
het lichaam geen eieren bevatte, datzelfde lange orgaan met haakvormig einde, en hij zijne pseiuln Phal. Opilio, gevuld met eieren, den oviductus te voorschijn zag komen, kwam hij tot de overtuiging van de eerste soort de mannetjes, en van de laatste de wijfjes gevonden te hebben.
Te vergeefs zocht hij vervolgens naar de mannetjes van zijn gewaande Phal. Opilio en naar de wijfjes van Phal. cornuium, en toen hij eindelijk beiden in copulatie aantrof, hield hij het er voor, dat zijn Faucheur des murailles het wijfje was van zijn Faucheur cornu, en dat deze, door Linnaeus als twee verschillende soorten beschouwd, inderdaad eene enkele uitmaakten. In deze meening werd hij versterkt door Geoffroy, die in zijne monographie van Phal. cornuium, Phal. Opilio als liet wijfje van dezen had afgebeeld en daardoor deze twee afzonderlijke soorten, tot eene enkele had teruggebracht. Wel werd deze leer van Latreille door latere onderzoekers bestreden, zooals door Hermann !), die Phal. cornuium en Phal. Opilio als twee afzonderlijke soorten beschrijft en bij de laatstgenoemde wel degelijk mannelijke exemplaren heeft gevonden; door Treviranus 2), die meer dan '10 mannetjes hij Phal. Opilio aantrof onder de 20—25 individuen die hij onderzocht; door Herbst en Hahn die, evenals Hermann, beiden als afzonderlijke soorten vermeld hebben; door Tulk 3), die gewezen heeft op liet verschil der plaatsen waar beide soorten zich ophouden, doch niemand hunner heeft de fout welke Latreille bij zijn onderzoek gemaakt had, kunnen aantoonen, zoodat de verwarring, die door zijne mededeelingen betreffende deze soort ontstaan was, bleef heerschen.
In het jaar 1855 heeft Meade4) deze zaak tot klaarheid gebracht. Aan het eind zijner beschrijving van Phal. parietinum (een naam door de Geer aan Phal. Opilio Linn. gegeven) zegt hij: ygt;Phal. parielinum does not appear ))to have been known at all to Latreille; lie confounded the female of Phal. ))cornutum with it, and finding the males and females of the latter in union, «jumped to the conclusion, that the Phal. cornutum and Phal. Opilio of Linn. «were only the male and female of the same speciesquot;. Hieruit blijkt, dat de fout van Latreille daarin bestaan beeft, dat hij voortdurend Phal. cornuium ? voor Phal. Opilio ? heeft aangezien. Ook kan men uit de beschrijving welke
') Mém. aptérologique. Strasbourg, 1804. p. 98 , 99, 102.
:) Abhanrllnngen über den innern Ban lt;li'r ungoflügelton Insecton. Vermischte Schrift, anat. und pbys. Inlmlts. Bd. I. Abh. 3. Göttingen, IS'IO. p. '21.
3) On tbe Anntomy of Phal. Opilio. Ann. and Magaz. of Nat. Mist. Vol. XII. 1843. p. 323.
4) On the British Species of Phalangiidae. Ann. and Magaz. of Nat. llist. ÏM ser. Vol. XV. 1855. p. 404.
hij geeft van den oviductus van Phal. Opüio, opmaken, dat hij inderdaad dien van Phal. cornutum voor zich had.
Laïreille's Faucheur des murailles was dus Phal. cornutum ?.
Daar de wijfjes van bovengenoemde soorten, oppervlakkig beschouwd, veel overeenkomst met elkander hebben, en het somtijds gebeurt dat Phal. cornutum 5 op muren wordt aangetroffen, waarop Phal. Opüio ? en menigvuldig leven, zooals ik zelf bij mijn onderzoek lieb opgemerkt, zoo kan ik mij de dwaling van Latreille zeer goed verklaren. Daarbij komt nog, dat in den tijd, wanneer de wijfjes van Phal. cornutum bijna volwassen zijn, die van Phal. Opüio nog in jeugdiger toestand verkeeren, waardoor zij in grootte eerstgenoemden nabij komen. Ook varieert de kleur bij Phal. cornutum ?. Iemand, die in zulk eene periode gaat verzamelen en onbekend is met deze soorten, loopt groot gevaar Phal. Opüio ? aan te zien voor Phal. cornutum ? en omgekeerd
Latreille leerde dus bij Phal. cornutum Linn. $ en J1 en ook bij de door hemzelven beschreven Phal. rotundum 5 en ^ (de Araneus rufus, non cristatus van Lister), den oviductus en het mannelijk geslachtsorgaan kennen, liet mannelijk lid van Phal. cornutum omschrijft hij op pag. 364 aldus: «La première «piece on celle de la base, est beaucoup plus grosse, d'une consistance molle, «prismatique, et servant d'étui a la seconde piece. La pièce terminale est une »demi-fois plus longue, beaucoup plus étroite, presque écailleuse, comprimée, »un pen plus large a son origine, diminuant ensuite brusquement de largeur, «lineaire au milieu, comprimée vers le sommet, en sens contraire de celui de la «base; l'extrémité est arrondie, terminée par nne pièce triangulaire, membra-»neuse, crochue au coté interne. 11 part de Tangle supérieur una petite pointe «sétacée, noire et arquée.quot;
Bij Phalangium rotundum J vond hij het bovendeel eenigszins anders gevormd (zie pag. 300). «Klle est presque droite, un pen arquée vers le bout, trés «pointue, aciculaire, comprimée sur sa face antérieure et postérieure. Ses cótés «s'élargisscnt vers le milieu de sa longueur et pendant quelques intervalles. »On ne voit point, a l'extrémité, la partie triangulaire, membraneuse, qui «termine l'organe sexuel du faucheur cornu, de même que le crochet.quot;
In beide organen ontdekte hij een kanaal dat deze in hunne geheele lengte doorliep, maar waarvan hij de uitmonding wegens de kleinheid der
') Zie II. Onderzoek.
objecten niet lieeft kunnen waarnemen. Dit kanaal geeft hij op pag. 366 den naam van «Passage a la liqueur séminale.quot; Van do inwendig gelegen mannelijke geslachtsorganen vermeldt hij alleen op pag. 365 »un taisceau de potits corpus-cules, trés blancs, ovdides, gélatineux, suspendus a un ou deux vaisseaux hlancs, tortueux, remontant tout le long de l'intérieur des deux pièces, et qui sont des vaisseaux spermatiqueswelke deelen aan hot mannelijk lid verbonden bleven, toen hij dit uit het lichaam van liet dier rukte.
Aan de basis van het geslachtsdeel, een weinig boven den anus gelegen,
o * o ~ o ~
vond hij nog een ligament , dat zich verder in de buikholte naar beneden uitstrekte en gedeeltelijk bedekt werd dooi- een langwerpig lichaam (pag. 365) «remplie d'une matière blanche et gélatineuse, ayant un mouvement péristal-«tique. Des vaisseaux blancs, tortueux, presque imperceptibles parcourent sa «surface et les dernières ramifications des trachées des stigmates inférieurs y «aboutissent.quot;
Dat gedeelte van het mannelijk lid, hetwelk door hem grondstuk genoemd wordt, hield hij voor eene voortzetting van het weefsel dat de binnenvlakte van het lipvormig orgaan bekleedde, waarin de uitwendige deelen in rust gelegen en besloten waren.
Wat den oviductus betrof, dezen noemde hij (pag. 366); »lJne tige longue, «composée de deux tuyaux flexibles, mous, tros mobiles, s'emboitant l'un dans «l'autre comme deux tuyaux d'une lunette d'approche. Celui de la base est »1111 peu plus long, cylindrique, strié finement et en tous sens; le sccond est «presque de la même largeur, plat, linéaire, ])lissé transversalement, annelé, «transparant et un pen vein. II se rétrécit beaucoup pres dc l'extrémité et se «termine par une petite tige cylindrique, ayant de chaque coté deux petitcs «têtes, arrondies et velues.quot;
Tusschen deze beiden vond hij eene opening die door twee lipvormige stukken gesloten werd. Alhoewel hij de twee cylindrische buizen waaruit dc oviductus bij Phal. cornulum is samengesteld, wit van kleur noemt, schrijft hij haar eene zwarte toe wanneer ze in rust in elkander gelegen zijn. Bij Phal. rotundum bleven zij in beide gevallen wit.
De tweede buis van den oviductus bij deze laatstgenoemde zegt hij: «se «termine par une tige plus brusque, et il a vers sa naissance buit ou dix «points bruns, enfoncés, disposés circulairement.quot; (Pag. 367).
De waarnemingen van Lister betreffende den stand welken deze Pha-langiden bij de paring ten opzichte van elkander aannemen, worden door
Latreille volkomen bevestigd, die van de copulatie eene nauwkeurige beschrijving geelt in zijne llistoire naturelle des Fourmis, pag. 380, in liet hoofdstuk: ))De la génération des Faucheurs.quot;
Een paar jaren na het onderzoek van Latreille gelukte het ook aan Hermann ^ de geslachtsdeelen van Phal. Opilio Lixn. dooi' drukking te voorschijn te brengen uit een gedeelte van den buik dat hij op pag. 99 noemt: «La protuberance, qui est dirigée en avant et de laquelle peuvent être expri-»mées les parties génitales. Cette protubérance n'existe pas encore dans les sjeunes.quot; 01' ook wel: «Une partie cylindrique, qui est resserrée au milieu.quot;
Alhoewel oppervlakkig, geeft hij vau deze geslachtsorganen eene beschrijving op pag. 98, 99 met de volgende woorden: »11 sort de la femelle, en la pressant «doucement et latéralement par en bas, vers le devant un organe (lexible en »forme de boyau comme Lister l'appelle trés convenablement. II est trois «fois phis long que le corps, ayant plus d'un demi-pouce, si on l'exprime; il »est atténué pen a pen vei's la partie antérieure et d'un jaune blanchatre. »Cet organe sexuel est en general assez semblable a celui du male, mais plus »long et ne consiste qu'en deux articles d'une couleur blanchatre; du dernier »de ces articles sort une autre partie trés mobile, qui rentre dans le reste »et y est retirée comme le tuyau d'une lunette: cette portion n'est pas «cylindrique comme l'autre, mais plutót comprimée sur les cótés, marquée de «vingt-deux jusqu'a trente poils raides, et plus longue que ceux des anneaux, »avec un petit point étoilé do chaque cóté; mais je n'observe pas l'ouverture «a la pointe.quot; Op PI. VII ') geeft hij van dit orgaan bij figuur P eene afbeelding.
«L'organe génital du male peut être exprimé comme celui de la femelle »de la portion antérieure du ventre sous une certaine partie cylindrique, qui «est resserrée au milieu: il est plus court, compose de trois parties ou articles «raides et tendus, droit vers le devant sous le corselet. La première partie pres-«que cylindrique est un peu concave par en bas, la seconde partie de la moitié «plus longue est plus concave encore et plus mince au milieu, au sommet de «cette seconde partie est fixée la troisiéme beaucoup plus petite, courbée vers «le bas, convexe a la base et concave au sommet, sur lequel repose un petit «onglet ou deux petits crochets recourbés, qui cependant peuvent être facilement «réfléchis et étendus. La seconde partie rentre dans la première, ainsi que le
') Mém. aptérologique. Strasbourg, 1804.
»sommet de l'organe de la femelle rentre dans le i'este de la partie génitale.quot; Hij geeft daarvan op PI. VII bij fig. O eene afbeelding1).
Van de inwendig gelegen geslachtsorganen bij beide seksen geeft bij geene beschrijving. Alleen deelt bij op pag. 99 nog mede: «Au mois de Brumaire, au »2 novembre 1793, j'ai encore poussé des oeufs hors du ventre d'une mère; «mais j'ai vu en même temps des petits, qui n'avaient pas encore la moitié »de la grandeur ordinaire. Au commencement d'aoiit j'ai trouvé beaucoup de «ces insectes, qui ne sont certainement pas d'une même génération, réunis »très amicalement ensemble sur un mur.
»11 y en avait de plus petits, dont le corps n'était guère que de la grosseur »d'un petit grain de chanvre. En pressant le corps des femelles, je ne pus pas wfaire sortir les parties génitales de toutes, et dans celles oü je pus le faire, ce »ne fut qu'avec peine que j'y réussis. Mais leur abdomen était déja plein d'oeufs ))blancs. Au mois de juillet précédent, j'avais pu exprimer beaucoup plus facile-»ment ces mêmes parties. J'y parvins aussi sans peine au mois d'octobre sur »des individus de médiocre grandeur, et des demi-adultes, tandis que je n'y «réussis que quelquefois et difficilement avee les grands et les adultes. J'en avais «trouvé plusieurs de différente grandeur au commencement de ce mois d'octobre. »Une femelle adulte avait l'ahdomen rempli d'oeufs de diverses grosseurs: je n'en «pus faire sortir l'organe soxuel que difficilement et seulement, après avoir vidé «a demi l'abdomen. Je crois done, que ce faucheur s'accouple encore, et pour la «première fois au milieu d'octobre.quot;
In 1811 gaf Ramdohr 2) wel eene uitvoerige beschrijving van de organen voor de spijsverteering bij Phal. Opilio, maar heeft daarin met geen enkel woord gerept van de geslachtswerktuigen. Twaalf jaren na de mededeelingen van Hermann verscheen er van Tueviuanus3) eene beschrijving van de resultaten van zijn anatomisch onderzoek op Phal. Opilio, waarin hij van deze soort de geslachtsorganen nauwkeuriger behandelt dan door een zijner voorgangers gedaan is.
Het orgaan door Latreille genoemd «une partie plus convexe, en trapéze «allongé, dont le bout supérieur est concave,quot; en waaruit bij bij Phal. cornu-tum cT den penis, en bij Phal. cornutum ? den oviductus zag te voorschijn komen, welk gedeelte Hermann bij Phal. Opilio genoemd beeft: «La protu-
') Mém. aptérologique. Strasbourg. 1804.
2) Abhandlung über die Verdauungswerkzeugen der Insecten. Halle, 181i. p. 204.
3) 'Vermischte Schriften. Bd. f. Abli. 3. Rottingen, 1810. p. 20.
— 9 —
«bérance, qui est dirigée en avant,quot; of »ime certaine partie cylindrique, qui »est resserrée au milieu,quot; wordt door Tbeviranus bij Phal. Opilio op pag. 23 aldus beschreven: »Man trilTt zwischen den Bcinon eine langliche Scheide an, in ))welcher bei beiden Gescblechtern die aussern Zeugungstboile liegen. Sie endigt «sicb vorne in eine Art von Lelze, die eine OelTnung bedeckt, aus welcber »jene Theile zur Zeit der Begattung hervortreten.quot;
Op PI. II, fig. 11 bij d geeft liij van dat orgaan eene afbeelding.
Het uitwendig mannelijk geslachtsorgaan van Phal. Opilio noemt hij roede en beschrijft deze aldus op pag. BU. 37: »J)ie Buthe isl hornartig, unten weiter »als oben, und et was gekrümmt. Oben bat sie eine Art von Eichel, die aus »zwei langlich-runden Theilen besteht, und zwischen diesen an der Spitze eine «kleine hornartige, imler einem spitzen Winkel mit ihr verbundene, und oben »mit einem Haken versehene Lamelle. Sie ist in einer hautigen Scbeide ein-))geschlossen, welche um den untern Theil der Buthe dicht anliegt, oben weiter «als diese ist, und auf beiden Seiten durch zwei dunne langliche Knorpel aus-))gespannt erhalten wird. Ihr hinteres Ende ist durch zwei Ligamente au der «über dem Alter liegenden Schuppe befestigt. In ihrer Mitte gelit der Lange wnach ein Canal fort, welcher unten aus ihr hervortritt und der Ausführungs-»gang des Saamens ist.quot;
Dit kanaal was reeds door Latreille bij Phal. cornulum en zijn Phal. rolundum opgemerkt, toen hij hunne uitwendige mannelijke geslachtsdeel en onderzocht, en hij gaf er den naam aan van «Passage a la liqueur séminale.quot; Tevens merkte hij den samenhang op die bestaat tusschen dit kanaal en zijn «faisceau de petits corpuscules,quot; (door hem als «vaisseaux spermatiquesquot; beschouwd), toen hij zag, hoe deze deelen, na verwijdering van het mannelijk lid uit het lichaam, met de basis van dit orgaan verbonden bleven.
«Der Ausführungsgang,quot; zegt Treviuanus verder «bat eine Lange, «ohngefahr zwei Drittel von der Lange der Buthe. Der obere Theil desselben «geht durch eincn langlich-runden Körper; der untere verbindet sich mit den «Saamengefassen. Diese sind kurze, enge, an ihrem aussern Ende verschlossene «Böhren, die sich aus dem Ende des Saamengangs wie aus einem Mittelpunkt «nach allen Bichtungen verbreiten.
Het langwerpig lichaam dat Latreille bij Phal. cornutum £ vond en dat door Hermann bij Phal. Opilio niet schijnt gezien te zijn en dat Latreille vermeldt als «remplie d'une matière blanche, gélatineuse, ayant un mouvement «péristaltique,quot; werd ook door Treviranus bij Phal. Opilio J gevonden. Deze
2
— 40 —
beschouwde het, als een werktuig voor de afscheiding van liet semen, maar heeft het verband van dit orgaan met de overige geslachtsdeelen niet kunnen nagaan. »Es ist,quot; zegt hij. »eine ziemlich weite, darmförmige, in der Gestait seines Z gebogene Röhre, die in seiner natürlichen Lage mitten auf der untern «Flacbe des Nahrungscanals liegt, und aus deren stumpfen Enden zwei zarte, «fadenartige, sich zwischen den blinden Anhiingen des Nahrungscanals verlie-»renden Gefasse entspringen.quot;
Het uitwendig mannelijk geslachtsorgaan, omringd door de scheede en de overige organen, bevinden zich volgens Tuevuunus in hunne natuurlijke ligging-vlak onder de huid die den buik bekleedt. De roede ligt in hare geheele lengte in het midden van het lichaam. Op haar bovendeel rusten de zaadblaasjes, die zich naar de basis van de roede in eene breede zaadstreng voortzetten. Op PI. IV bij fig. 21 geeft hij van deze organen eene afbeelding.
Het uitwendig vrouwelijk geslachtsorgaan, noemt Treviranus «Legeröhrequot; en geeft daarvan op pag. 84 de volgende beschrijving: ))Die Legeröhre ist «cylindrisch, fast so lang wie der ganze Körper, und zur Halfte hautig, zur «Halfte knorpelartig. Der knorpelartige Theil ist in dem hautigen wie in «einer Scheide enthalten, und trilt uur beim Anschwellen aus demselben «hervor. Der knorpelartige Theil besteht aus hornartigen Querreifen, die durch »eine harte elastische Haut unter einander verhuilden sind. Das vordere Ende, «welches aus der Scheide hervorragt, ist kegelförmig und an den Seitcn mit «kleinen Borsten besetzt. Das hintere Ende reicht nicht ganz bis auf den «Grund der Scheide, sondern es befindet sich zwischen beiden ein Zwischenraum. «Zwei Muskei paare verbinden die Scheide von vorne mit dem Rand der «aussern Geburtsöffnung; hinten ist sie durch zwei Ligamente an die Schuppe «befestigt, welche den After von oben bedeckt, und zwischen diesen Bandera «öffnet sich in den Grund derselben der Ausführungsgang der Eier.quot;
Ook nam hij waar, dat deze eileider wijder wordende, overgaat in eenen vliezigen zak, waarin de eieren tol hunne volkomen rijpheid vertoefden. Deze zak beschrijft hij als samengesteld uit twee deelen die in elkander overgaan, waarvan het eene gedeelte zich aansluit aan den eileider en het andere in verbinding staat met den eierstok, eene in zichzelf wederkeerende vliezige buis in wier onderste helft de ontwikkeling der eieren een aanvang neemt.
»In ihrer natürlichen Lage,quot; zegt hij op pag. 35, «befinden sich diese weib-«lichen Zeugungstheile unmittelbar unter der Bauchhaut. Die Legeröhre liegt «der Lange nach in der Mitte des Körpers; auf dem obern Theil derselben
—11 —
»ruht der Eiersack, uud der Rand dieses Sacks ist von dem Eierstock bedeckt.quot; Dit beeldt hij af bij fig. 23 op PI. IV.
Door een zacht drukken op den buik der dieren deed hij zoowel bij het wijfje als bij liet mannetje, de uitwendige geslachtsdeelen naar buiten komen, en kwam tot de ontdekking dat deze organen niet alleen uit hunne scheeden te voorschijn traden, maar dat ook de scheeden het lichaam verlieten. Bij het wijfje merkte hij verder op, dat de scheede zich omplooide, waarbij de binnenvlakte buitenwaarts en de buitenvlakte binnenwaarts gekeerd werd. Bij de scheede van het mannetje heeft hij dit niet waargenomen.
Dat hermaphroditisme ook bij de Phalangiden niet tot de zeldzaamheden behoort, deelt hij op pag. 38 in de volgende bewoordingen mede: «Bei einer der «Afterspinnen, die ich untersuchte, fand ich einen mit Eiern angefüllten Eier-»sack, aber statt der Legeröhre ein mannliches Glied.quot;
Nadat in het jaar 1828 van ueu Hoeven in zijn Handboek der Dierkunde de resultaten had medegedeeld van zijn anatomisch onderzoek op de Phalangiden, die wat betreft de geslachtsorganen eensluidend waren met die van Treviranus, verscheen er in 1843 in the Annals and Magaz. of Nat. Hist. (Vol. XII) een opstel van Tulk getiteld: On the Anatomy of Phal. Opilio, dat moest dienen om de leemten, die in de mededeelingen van vorige onderzoekers bestonden, zooveel mogelijk aan te vullen.
Ofschoon Tulk de geslachtsorganen bij Phal. Opilio uitvoeriger en meer in bijzonderheden beschrijft dan Treviranus vóór hem gedaan had, heeft hij de juiste beteekenis der deelen en voornamelijk bij het mannetje toch niet volkomen begrepen.
Het orgaan waaruit Latreille, Hermann, Treviranus en van der Hoeven bij beide seksen de uitwendige geslachtsorganen door drukking zagen te voorschijn komen, noemt Tulk op pag. 163 het «sternumquot;, en beschrijft het in de volgende termen: »The sternum, which is obtusely triangular in form, extends «as far forwards as the coxae of the third pair of legs, where it forms a «thickened, emarginate lip, which covers the aperture leading to the sexual «organs.quot;
In de holte van dit sternum vond hij bij beide seksen de geslachtsdeelen liggen.
Van de mannelijke geslachtswerktuigen sprekende, zegt hij op pag. 250: «The organs of generation in the male of Phal. Opilio consist of a penis «inclosed within a sheath, a vas deferens, and certain excretory glands, the
— 1'2 —
«analogues of the testes. All these parts are situated within the cavity of the «abdomen towards its anterior extremity, lying along its under surface, imme-sdiately beneath the integument.quot;
Yan die testes geeft hij dezelfde beschrijving als Latreille en Treviuanus en zegt, dat zij in een gemeenschappelijk middelpunt samenkomende, in een enkel zaadkanaal overgaan, door hem het vas deferens genoemd.
Het langwerpig rond lichaam, waardoor Trevit!Anus dit vas deferens, (door hem afvoerbuis voor het semen genoemd) zich zag voortzetten en in het zaadkanaal van den penis overgaan, beschouwt Tulk als een hoornachtig gedeelte van het vas deferens, door een lichaam van belangrijke dichtheid bekleed. Van den penis geeft hij op pag. 250 de volgende beschrijving, welke die van Treviuanus in nauwkeurigheid verre overtreft en het verband der deelen waaruit deze is opgebouwd duidelijker aantoont: «The penis, though simple «in its structure, is remarkable from its length, nearly equalling the half of «that of the abdomen. It is composed of two distinct portions, a body and «glans, both of a very firm coriaceous texture. The body, which constitutes by «far the largest portion of the organ, is slightly curved throughout its entire «length, the concavity being directed upwards, and broad behind at its com-«mencement, gradually narrows towards its anterior extremity. It is compressed «from above downwards and grooved upon the upper surface. At its base it «presents superiorly a large crescentic opening for the passage of the continua-«tion of the spermatic duct, or the ductus ejaculatorius, which traverses it «throughout as a rigid horny tube, and opens into the base of the glans. The «termination of the body of the penis in front is somewhat dilated, and exhibits «two small, oval and concave plates, situated upon its upper surface, and «diverging obliquely from the dorsal groove upon either side. They are darker «in colour than the rest of the body, and separated internally from each other «by a narrow space. Their outer margin, dark brown, is prolonged in the «middle in a triangular shape, and curved towards the median line. The second «piece of the male organ or glans is articulated to the former in a ginglymoid «manner, and rests obliquely downwards upon the two above-mentioned plates. «It is widest behind where it projects in a rounded base, which has two «slender elevator muscles attached to it, is concave upon its upper and lower «surface, and furnished at the apex with a small, acute, slightly bent and «moveable hook, at the base of which, interiorly, is a minute triangular aper-»ture for the exit of the seminal secretion.quot;
Tulk beweert dat de scheede, waarin deze penis gelegen is en die door Treviranus als een enkelvoudige is beschreven, uit twee deelen is samengesteld. Het gedeelte der scbeede, dat de binnenvlakte van liet sternum bedekt, is volgens Tulk concaaf, overeenkomstig den vorm van het corpus penis, dat met zijne convexe zijde daarin past. Benedenwaarts hecht dit scheedestuk zich vast aan den rand der opening in de basis van bet penislichaam. Volgens Tulk worden de zijranden naar voren toe dikker, waar zij in haakvormige naar buiten gebogen deelen overgaande met den rand van het sternum verbonden zijn, met welken rand het bovendeel van liet scheedestuk samensmelt. Het tweede gedeelte, zegt hij verder, hecht zich vast aan het vrije randgedeelte van de urethraalopening en vormt aan de boven voorzijde een vrijen zoom, na zich vooral' over den penis te hebben uitgebreid.
Tulk's beschrijving van de natuurlijke ligging der organen in de holte van het sternum, is in overeenstemming met de mededeeling van Treviranus. De twee ligamenten, die laatstgenoemde onderzoeker aan het ondereinde der scheede bevestigd vond, als eene verbinding van deze met de schubvormige plaat die den anus bedekt, noemt Tulk een paar musculi retractores en zegt daarvan op pag. 252 het volgende: «They arise, broadest, upon either side of the «opening in the base of the penis, and passing backwards along the under «surface of the abdomen, where they come into relation with two branches sand their ganglia of the medio-abdominal nerve, diverge to be inserted into «the lateral angles of the penultimate dorsal arc. Part of the fibres of these «muscles are continued onwards from their origin to form a muscular sheath, «apparently composed of large and detached ultimate fibrils arranged side by «side in a single layer, over the sheath of the penis, the vas deferens and «seminal tubes.quot;
Het orgaan, dat Latreille bij het mannetje van Phal. cornutum en Treviranus bij dezelfde sekse van Phal. Opilio vond en dat door laatstgenoemden beschouwd werd eene rol te spelen bij de afscheiding van het zaad, omdat hij het nooit bij wijfjes had aangetroffen, is ook door Tulk waargenomen en beschreven. Hij vond het achter den testis, dwars over de ondervlakte van de maag en noemt het eene breede darmvormige, slangswijze gebogen buis met 5 insnoeringen. Verder nam hij waar, dat deze huis vliezig was, een korreligen inhoud bezat, en aan beide zijden in twee lange draadvormige buisjes overging, waarvan het verloop door hem op de volgende wijze wordt omschreven (zie pag. 252); «1 have examined the direction of these minute ducts with great care.
— 14 —
»and find that they pass forwards and curve round the tracheal trunks near to »their origin from above downwards, and are lost at the inner extremity of the »spiracular groove, where they may probably open externally.quot;
Ook nam Tulk, gedurende den herfst, vele mannelijke voorwerpen van Phal. Op Ulo waar met naar buiten gebrachten penis en scheede, welk verschijnsel hij aan geslachtsdrift toeschrijft. Bij zulk een stand van den penis merkte hij op, dat de binnenvlakte van de scheede buitenwaarts gekeerd was,
(hetgeen door Tiu:vjdanus niet was gezien), en dat de buigzame kromme haken aan de naar voren gerichte hoeken der scheede in deze omkeering deelden;
voorts dat het vas deferens met zijn hoornachtig en verdikt gedeelte in onmid-delijken samenhang zijnde met de basis van den penis, en de aan beide zijden der scheede gelegen musculi retractores, den penis bij zijn uitstulping volgden en binnen de omgekeerde en door den penis verlaten scheede kwamen te liggen.
Hij verklaart de uitdrijving van den penis en scheede door contractie van *
de huid, waardoor de buikholte verkleind, en een' drukking op het penislichaam en de scheede uitgeoefend wordt; de terugtrekking schrijft hij toe aan de werking der genoemde musculi retractores.
De natuurlijke ligging der vrouwelijke geslachtsorganen, reeds door Trevi-hanus met een enkel woord vermeld, behandelt Tulk nauwkeuriger. Volgens zijne mededeelingen ligt de ovipositor, evenals de penis, in zijne geheele lengte in het midden van het abdomen, vlak onder de huid, in eene scheede besloten,
die als een zwarte streep door de huid heenschemert. De lengte van den ovipositor noemt hij ongeveer gelijk aan t/, of V3 van het abdomen. De ovipositor wordt volgens hem behalve door de scheede ook nog omgeven door eene rnus-culair-scheede, die zich aan de basis van eerstgenoemde scheede vasthecht en vezels afgeeft aan de musculi retractores, die zich evenals bij den penis naar beneden voortzetten en zich aan beide zijden aan de hoeken van den voorlaatsten dorsaalboog inplanten. Verder deelt hij mede, dat van de rugzijde beschouwd,
uit de basis van den ovipositor, de oviductus of eileider te voorschijn komt, die zich, over den rechter musculus retractor heen, naar boven richt om na een paar kronkelingen over te gaan in de rechter kamer van den ovisaccus. Deze staat in verbinding met de linkerhelft, die zich aan het ovarium aansluit. De ovipositor wordt door den ovisaccus bedekt. Het ovarium strekt zich, volgens hem, langs den geheelen omtrek van den buik uit en mondt met zijne naar voren gerichte uiteinden in de linkerkamer van den ovisaccus uit. Het komt in aanraking met de basis van den ovipositor, met een gedeelte van den oviductus
en terwijl het aan weerszijden naar voren verloopt, gaat het bij de coxae van het achterste paar pooten voorbij den wortel der tracheënstamraen.
Hij noemt het ovarium eene teedere, witte, doorschijnende, vliezige buis, waarvan de voorste helft nauw is, en die zich naar achteren langzamerhand verwijdt, in welk verwijd gedeelte een groot aantal eieren in verschillende stadiën van ontwikkeling voorhanden is. Hij vond de meest ontwikkelde eieren in dat gedeelte van het ovarium, dat het dichtst ligt bij den ovisaccus, en elk ei besloten in een afzonderlijk blindzakje van het ovarium. Nooit vond hij, volgens zijne mededeeling, eieren in het voorste gedeelte van den eierstok, maar wel eene korrelige massa.
üe ovisaccus bestaat volgens hem uit twee conische kamers, wier toppen naar voren gericht zijn en die door eene nauwe opening met elkander in gemeenschap staan. De grootste of rechter kamer gaat met haar dun uiteinde in het ovarium over, terwijl de linker kamer oorsprong verleent aan den oviductus. In deze kamers verkrijgen de eieren, naar zijne meening, waarschijnlijk hunne laatste bekleeding en ontwikkeling.
De oviductus beschrijft liij als eene voortzetting van de linker kamer van den ovisaccus, die als eene lange dunne buis (meer dan de dubbele lengte van den ovipositor) na eenige kronkelingen, de basis van dit orgaan binnengaat. Hij beschouwt den oviductus met het oog op de grootte der rijpe eieren als zeer elastisch.
De ovipositor omschrijft hij als een lang, plat en gekield orgaan, dat uit eene reeks hoornachtige ringen, ten getale van 33, is opgebouwd, welke ringen van de basis naar het midden wijder en van daar naar den top nauwer worden. Elke ring is bezet met eene enkele rij borstelharen, die op eene verheven basis ingeplant zijn. De eerste en een of twee der laatste ringen zijn bleeker gekleurd dan de overigen. Aan den top eindigt de ovipositor in een paar korte, stompe, conische aanhangsels, die met den laatsten ring vrij articuleeren. Zij zijn aan elkander tegenovergesteld, zoodat zij eene soort van forceps vormen, geschikt om de eieren bij de legging te vatten en in een geschikt nest te deponeeren. Deze aanhangsels bestaan uit twee geledingen. Het onderste of grondlid is stomp en eenigszins vierkant van gedaante, terwijl zijn gebogen buitenrand met eenige borstelharen bezet is. Het is aan die zijde donker van kleur en van eene hoornachtige structuur evenals de ringen. Het tweede of toplid is langer en smaller dan het onderste, terwijl zijn binnenwand vliezig en vlak, zijn top stomp conisch is. Aan de naar buiten gekeerde zijde van dit lid vond Tulk, behalve de
op knobbeltjes staande borstelharen, die aan den top het kortst zijn, nog in de nabijheid van den top, een klein indruksel, waarin een borstel van korte, stompe doorns, op eene ronde verhevenheid ingeplant, geplaatst is.
Do scheede, waarvan hij het ontstaan toeschrijft aan eene buitenwaartsche omplooiing der membraan die de ringen van den ovipositor vereenigt, op de plaats waar deze aan de basis van den ovipositor eindigen en die zich naar boven uitstrekkende den geheelen ovipositor omhult, deze scheede beschrijft li ij op de volgende wijze op pag. 320: »It consists of a thin membrane, thrown sinto transverse folds, and covered over densely throughout nearly its entire «extent with short, obtuse and conical spines. Upon viewing it under a low «power, this membrane appears as if crossed bij numerous lines, and that, «at the points where the latter intersect each other, small stars or trident-«shaped spines were placed. This, which forms a very beautiful object under «the microscope, seems to be, in part, produced by the divergent shadows «from the really simple conical spines cast upon the membrane beneath, and «partly by a curious puckering of the latter around the base of each spine. «But that this appearance, whatever be its real production, is false, may be «determined by submitting a portion of the sheath to a power of 570 or even «1020 linear, when the structure of the spines may be satisfactorily demon-«strated to be such as was just stated; more especially if, as sometimes «happens, in placing it between two slips of glass for examination, a few of «them have become detached from the surface of the membrane.quot;
Vervolgens wijst hij nog op de groote elasticiteit van deze scheede en op hare zwarte kleur, wier ontstaan hij verklaart door de plooien en het groot aantal doorns op hare oppervlakte. Ilij zegt verder, dat wanneer de ovipositor in rust ligt, de doornen de binnenvlakte van de scheede bekleeden en daarop dicht bijeen met naar voren gerichte punten gelegen zijn; dat wanneer de ovipositor naar buiten treedt, de scheede alsdan hare binnenvlakte buitenwaarts keert en door de opgelichte doornen een ruw voorkomen verkrijgt. Verder, dal daar waar de scheede eindigt de doornen verdwijnen en zich zijdelings voortzetten in twee buitenwaarts gerichte stijve plooien van de scheede, welke beantwoorden aan de haken in de scheede van den penis. Zij schijnen, zegt hij, bij beide geslachten te dienen om de geslachtsopening open te houden. De naakte ongedoornde plaats der scheede aan de achterzijde gaat over in, en hangt samen met een plooi van de lip van het sternum.
De spierscheede, welke den ovipositor in zijne scheede besloten, los om-
— 17 —
ringt, bestaat volgens hom nit ecne enkele laag primitief bundels, die over hunne gohoele lengte parallel naast elkander liggen en eene holle buis vormen. Op pag. 321 zegt hij van deze scheede: »Near to the anterior termination of the «latter organ these fibrils diverge from their straight course upon either »side, and are aggregated together to form a pair of muscles directed obliquely «backwards. The most posterior, the broader shorter of the two, is of a llat-«teued and triangular shape, and attached by its apex to the sides of the base «of the sternal plate; the anterior is long and narrow, its fibrils divergent «internally and continuous like those of the preceding with the sheath, its «external extremity being blended with that of the posterior muscle and «attached along with it.quot; Van hare aanhechting zegt hij, dat zij zich aan de basis van den ovipositor naar binnen omslaat, zich daar vasthecht en bundels afgeeft aan de musculi retractores en aan den oviductus, op deze wijze om laatstgenoemd orgaan een samentrekbaar omhulsel vormende.
Behalve bovengenoemde organen, ontdekte hij nog bij de wijfjes (zie pag. 322): «Two long slender caecal tubes, which lie along the under surface of the «muscular sheath of the ovipositor, and contain in their interior a granular «substance. They are accompanied each by a delicate tracheal vessel, which «winds spirally round and ramifies upon them, and they appear to open into «the oviduct upon either side where it is entering the ovipositor. From their «form and position, these tubes may perhaps be regarded as analogous to the vgluten-secretors of insects.quot;
Deze meeningen over de geslachtsorganen bij de Phalangiden werden algemeen aangenomen en later nog gehuldigd door Leuckart1), de eerste die de spermatozoïden8) dezer dieren onderzocht heeft; door von Siebold3), wanneer hij, sprekende over de mannelijke geslachtsdeelen, zegt: «Ein S-förmig «gekriimmter Drüsenschlauch, der aiif dein Darmkanale von Phalangium auf-«liegt, und an beiden Enden einen engen Kanal absendet, ist bis jetzt seiner «Bedeutung nach rathselhaft geblieben. Obgleich der Verlauf seiner Ausführungs-«giinge noch nicht gehorig erkannt wurde, so darf man, da dieser Apparat nur «bei mannlichen Individuen vorkommen soil, wohl vermuthen, dass er mit der «Geschlechtsfunction in irgend einer Beziehung stehequot; ; en door Leydig ^) die, hande-
') Article »ZfiUgungquot;. Handwortorb. dor Physiologie von Wagner.
2) Article «Zeugungquot;. p. Stó.
3) Lehrb. d. vergl. Anat. d. Wirbell. Th. Berlin, -1848. p. 541.
4) Zum feineren Ban der Artlirop. Müller's Arcliiv, ISöö. p. 409.
— 18 —
lende over den testis, de meening bevestigt: «Der Hoden van Phalangium besteht »aus zahlreichen fiugerformig eingeschnittenen Lappchen, die sich zu einem «Samengang vereinigen, der vielfache Schlangelungen macht, eine dicke Muskel-«lage besitzt und sich am Ende blasenartig erweitert, wo alsdann die Zoospermen »sich anhaufen. Die Blase führt über in ein langes horniges Begattungsglied, an «dessen Wurzel sich starke Muskeln strahlig ansetzen.quot; Van de spermatozoïden, die door Leuckart onderzocht, doch volgons Leydig1) niet juist gekarakterizeerd zijn, wordt door hem het volgende gezegd1): «Es sind rundliche Gebilde von »0,002quot;' Grosse, platt mit einer mittleren leistenartigen Erhebung, Anfanglich «hielt ich sie fïir regungslos, l'asst man sie aber aus dem lebenden Thier ins «Ange, wie sie etwa aus einer Rissstelle des Samenganges hervorgequollen sind, »so ist ihre selbststandige, oscillirende Bewegung unverkennbar, ja nach der Be-«wegungsweise möchte ich auch auf die Anwesenheit eines ausserst feinen «Haaranhanges zurückschliessen.quot; Op PI. XV11I, lig. 41 cl geeft hij hiervan eene afbeelding.
Eerst in liet jaar 1861 werden door Lubbock 2) de function der verschillende deelen van het mannelijk geslachtsapparaat bij de Phalangiden in het helderste licht gesteld. Hij kwam tot de ontdekking, dat de vaisseaux spermatiques van Latreille, de Samengefassen van Tueviranus en de testes van Tulk geen ware testes zijn, ten eerste door hunnen bouw, waardoor zij zich aansluiten aan de glandulae accessoriae van Chelifer en ten tweede, doordat hij in deze organen geene spermatozoïden vond. Tusschen deze korte blinde buisjes bemerkte hij er steeds een, dat veel langer was dan de overigen; het was in elkander gerold in plaats van recht. De fijnere structuur van dit langere buisje was geheel afwijkend van die der overigen. Toen hij nu daarin lichaampjes van eene sphaerische gedaante bemerkte en deze als spermatozoïden herkende, hield hij dit orgaan voor den waren testis. Daarop werd zijne aandacht gevestigd op het langwerpig lichaam dat door Latreille ontdekt , door Thevikanus, Tulk en anderen gezien en beschreven is, en dat zij voor eenen factor bij de afscheiding van het semen gehouden hebben.
Bij voortgezet onderzoek gelukte het Lubbock dit orgaan bij Phal, urnige-rum en Leiobunus rotundus te vervolgen, en daarbij, zooals vroeger Tulk reeds had gezien, te vinden, dat de draadvormige uiteinden van dit orgaan zich aan
') Zum feineren Bau der Arthrop. Müller's Arcliiv, 1855. p. 469.
!) Notes on the generative organs in the Anmilosa. Philos. Transact. 186,1. Vol. 151. Part I, p. 610, Plialangidae.
beide zijden in de buikholte naar voren tot aan den wortel der tracheënstammen uitstrekken, maar niet zooals Tulk beweert, daarin uitmonden. Hij nam verder waar, dat zij zich om den wortel der tracheën heen naar binnen ombuigen, en zich vervolgens voortzetten tot bet midden van liet abdomen, om zich daar met het orgaan, door hem als testis beschouwd, te vereenigen. Dit orgaan vroeger door Treviuanus een Z-vormig gebogen buis geheeten, werd door Lubbock als de ware testis beschouwd, te meer daar bij er onrijpe spermatozoïden in vond. De draadvormige einden bestempelde hij met den naam van vasa defe-rentia; deze gaan in den ductus ejaculatorius over, welke op zijn beurt den penis aan zijne basis binnendringt.
Vier jaren na deze ontdekking van Lubbock verscheen er eene mededee-ling van Kkohn1), waarin bij, onbekend met de mededeeling van Lubbock2), de resultaten van zijn onderzoek naar diezelfde organen bij Phal. Opilio beschrijft. In deze mededeeling zet Krohn nauwkeurig den samenhang uiteen van het langwerpig lichaam met de overige geslachtsorganen. Hij geeft het den naam van testis, en beschrijft het als een worstvormig orgaan van witachtige kleur, dat op dezelfde wijze als de eierstok in de buikholte der wijfjes, in de lichaamsholte der mannetjes geplaatst is en door de musculi retractores bedekt wordt.
Uit do toppen der naar voren gerichte, niet tot aan de stigmata reikende hoornen, zag hij de enge kanaaltjes ontspringen, die door hem met den naam van vasa efferentia bestempeld werden. Elk dezer kanaaltjes, zegt hij, buigt zich om don wortel der tracheënstammen naar binnen, cn ontmoet op zijn weg naar bot midden van het abdomen het andere kanaaltje, dat van de tegenovergestelde zijde komt, en waarmede het in het vas deferens, door Lubbock ductus ejaculatorius genoemd, eindigt. Dit vas deferens zag hij. voordat liet de basis van den penis binnendringt, zich sterk verwijden; het verwijde gedeelte vertoonde eene uiterst dikke chitineuse tunica intima, omgeven door een dikke spierlaag; daarna werd het in zijn verloop door het corpus penis en de glans wederom uiterst nauw. Met het oog op deze structuur beschouwt Krohn het verwijde gedeelte van het vas deferens als een propulsie orgaan, bij de ejaculatie van het semen. De uitmonding van den ductus ejaculatorius vond hij in de uiterste spits van
Zur nahern Kenntniss d. mannl. Zeugungsorgane v. Phalangium. Archiv für Naturgesch. 48G5, p. 41.
!) Lubrock heeft in the Ann. and Mag. of Nat. llist. 3rd Ser. Vol. 1G (1865) p. 301 hierop gewezen en Krohn heeft in het Archiv für Naturgesch. 1807, p. 82, noot 7 erkent dat Lubbock de prioriteit van deze ontdekking toekomt.
— '20 —
het nagelvormig deel rler glans, waaraan liij een geslachtsdrift opwekkend vermogen gedurende de copulatie gelooft te moeten toekennen.
Dat de beweging der glans op het corpus penis bewerkstelligd zou worden door zijdelings aangehechte spieren, zooals Tulk aanneemt, ontkent Krohn, die haar toeschrijft aan de aanwezigheid van een pees, welke aan de basis der glans vastgehecht, door spierweefsel met den binnenwand van den penis verbonden is.
üe structuur van den testis is volgens hem een celweefsel, omgeven door een dun vlies, dat in het buitenhulsel der vasa efferentia overgaat. In hot celweefsel zag hij eene menigte kleine doorzichtige blaasjes, die, behandeld met een zwak zuur, donkere kernen vertoonden, welke hij voor spermatozoïden hield. Rijp semen vond hij in het gedeelte van het vas deferens, dat het verwijde gedeelte vooraf gaat. Hij noemt het ronde lichaampjes met een schijfvormige kern. Hunne beweging schrijft hij toe aan het »Phiinomen der sogenannten Molekular-bewegungquot;.
Van de accessorische klieren zegt hij op pag. 44; »Sie befmden sich «in der vordern Halfte des Abdomen, stehen mit der mitten zwischen ihnen «gelagerten Verknauelung des Samenleiters, durch Bindegewebe und Tracheën-»zweige in Verbindung. Es lasst sich an ihnen eine homogene Aussenhülle, Tu-snica propria, eine darunter gelegene, verbaItnissmassig dicke Schicht secer-«nirender Zeilen, und zu innerst eine Intima unterscheiden. Das Lumen der «Lappchen oder Blindschlauche erscheint als ein verlui Itnissmassig enger Kanal, «von dessen Umkreise man in der ganzen Lange des Kanals, eine Menge feiner, «tief in die Zellenschicht sich einsenkender Röhrchen abgehen sieht.
«Die Kanale siimmtlicher Schlauche kommen, nachdem sie sich zu grös-«seren Aesten angesammelt, zuletzt in einem mitten durch die Driise nach vorne «sich erstreckenden Hauptgange zusammen, der auf der obern Wand der Ru-«thenscheide, unweit der Geschlechtsöffnung, ausmlindet. Dieser Gang ist aber «nirgends frei, indem die Schicht der Sekretionszellen auch auf ihn sich fort-«setzt, und ihn bis zu seinem Ausgange umhüllt. Die Mündungen der beiden «Hauptgange liegen an der eben erwahnten Stelle zu Seiten der Mittellinie, dicht «ein an der gegenüber. An der Intima der Hauptgange und ihrer nachsten Aeste, «lasst sich ein dem der Tracheën ahnlicher sogenannter Spiralfaden wahrnehmen. «Es kommen die beiden Drüsen auch den Weibchen zu, sind aber selbst bei «weit vorgerückter Trachtigkeit stets von geringerem Umfange als bei den «Miinnchen. Ihrem Raue nach weichen sie nur darin ah dass der spiralige Ver-«dickungsfaden, den Hauptgang ausgenommen, den Aesten und Zweigen zu
— 21 —
»fehlen scheint. Die Miindungen derselben finden sich namiich auch hier in «der Nahe der Geschlechtsöffnung, aul' der obern Wand der die Legeröhre sumfassenden Scheide.quot;
üe lange blinde buisjes, die Tulk op den ovipositor vond en die hij analoog beschouwde met de gluten afscheidende organen bij de insecten, noemt Kroiin zenuwen, dat ook reeds in 1859 door Gegenbauer1) gedaan was. Krohn heeft ze tot aan hunnen oorsprong uit het thoracaalganglion nagegaan. Hij vond ze ook bij de mannelijke individuen, maar zooals hij beweert, minder sterk ontwikkeld. Volgens hem, verzorgen deze zenuwen zoowel bij het mannetje als bij het wijfje de musculi retractores, dringen bij eerstgenoemde den penis, en bij laatstgenoemde den ovipositor binnen, in welke organen zij zich verder voortzettende , vertakken.
Evenals Treviranus had ook Kroiin het geluk bij de Phalamjiden een geval van rudimentair hermaphroditisme te vinden. Hij trof namelijk bij bijna alle mannetjes van Phal. cornutum, door hem Phal. Opilio genoemd, een testis aan die eieren voortbracht, zonder dat daardoor de ontwikkeling der spermatozoïden belemmerd werd. Bij enkele testes vond hij de geheele oppervlakte met eieren dicht bezet. Bij eene tweede soort, die volgens zijne beschrijving niets anders kan geweest zijn dan Phal. parielinum (een naam door de Geer aan Phal. Opilio Linn. gegeven), nam hij op de oppervlakte van den testis zelden eivor-ming waar.
Volgens hem gaan deze eieren, na een langer of korter bestaan, te gronde.
Na de uitvoerige beschrijving die Tulk van de geslachtsorganen der wijfjes ^ van Phalangium parielinum de Geer gegeven heeft, zijn er geene meer juiste mededeelingen daaromtrent gedaan.
Van de tot op dit tijdstip gepubliceerde onderzoekingen betreffende de mannelijke geslachtsorganen der Phalangiden zijn die van Lubbock en Kroiin de nauwkeurigste.
') Grundzüge der vergl. Anatomie. Leipzig, 1809. p. 276. Anmerk. 2.
Het was te Lisse, een aanzienlijk dorp in de provincie Zuid-Holland, vriendelijk gelegen aan den straatweg tusschen Leiden en Haarlem, dat ik mijne zomertenten voor het jaar 1878 opsloeg, om daar, naar aanleiding van de uitgeschreven prijsvraag ^, een onderzoek in te stellen naar den bouw en ouderlingen samenhang der geslachtsorganen bij de Phalangiden. De omstreken, die er schoon en vol afwisseling zijn, bevond ik op mijne excursies zeer rijk aan de door mij begeerde dieren. Van de soorten die ik er aantrof koos ik die, waarvan ik telkens frissche exemplaren in genoegzame hoeveelheid kon verzamelen, eene voorwaarde zoo gewensebt en noodzakelijk tot bereiking van mijn doel.
Rij bet determineeren der gevangen individuen heb ik de monographic geraadpleegd van Mkade2) »011 Ihe British Species of Phalangiidaequot; en tevens zijne nomenclatuur gevolgd. Volgens deze monographic zijn de door mij gekozen dieren:
1. Phalangium cornutum, Linn.
2. Phalangium parietinum, de Geer.
3. Leiobunus rolundus, Latreille.
') Mfin verlangt eene nauwkeurige beschrijving van de geslachtsorganen bij de Bastaardspinnen, opgehelderd door afbeeldingen on praeparaten. Leiden den Isten Mei ISVS.
!) Ann. and Magaz. of Nat. Hist. 2nd Ser. Vol. XV. '1855. p. 393.
1. PIIALASfftlirifl CORNUTUM, llnn. (Volgens Meade p. 399).
Fem. lestacea. Dorsum abdominis villa fusca marginibus angulalis signatum. Denies duo minuti et porrecti, subter marginem anlicum thoracis positi. Cristae ocular iae conspicuae et spinosae. Oculi sursum distantes.
Mas. palpis longissimis, et falcibus superne longe cornutis. Long. fern. 4, maris 2'/, tin.
Plinlangiuin cornufum, Linn. Syst. Nat. Turton's Edition, Vol. 111.p. 710 lt;?. — Hermann, Mém. Apt. p.-102; pi. 8, fig. 6. — Walck. Ins. Apt. torn. 111. p. 118. — Hahn, Dio Arachn. Rd. 11. p. 69.
Phalangiiiin Oplllo ï, coi'iiutuiu (?, Latreille, Hist. Nat. des Fourm. p. 377. — Latr. Genera, torn. 1. p. 138.
Opillo cornntus, Herrst, Ungefl. Ins. Heft 11. p. IS; pi. 1, (ig. 3.
Ccrastoina cornutuni, Kocii. Die Arach. Bd. XVI. p. 8; tab. DXL111, fig. 1509 J1, fig. 1510 ?.
De volwassen mannetjes en wijfjes van bovengenoemde soort, vond ik gedurende de maanden Juli en Augustus op planten, en in den vroegen ochtend voornamelijk op de bladeren van Urlica wens, die in de nabijheid van oude vervallen muren tusschen de afgevallen steenen in grooten getale welig groeide. Bij hot toenemen der warmte en kracht van het zonlicht, verborgen zij zich aan den onderkant der bladeren of zochten eene veiliger schuilplaats onder de afgebrokkelde steenen. Meermalen ving ik ze op oude schuttingen, tusschen reten en oneffenheden der planken en op verweerde muren.
In de maand Augustus werden de dieren zeldzamer, vooral de mannetjes, die over het algemeen minder talrijk voorkomen. Gedurende dien tijd vertoonden de wijfjes dikke, zware lichamen, gevuld met eieren, die zij na de copulatie in holten tusschen en onder steenen leggen.
Enkele exemplaren, meest wijfjes, ving ik nog in September, terwijl zij in October toen het kouder werd plotseling verdwenen waren.
Uit het feit dat ik in den loop der lente van 1879 meermalen onder een groepje zeer kleine individuen ook exemplaren aantrof van aanzienlijker grootte, meen ik te mogen besluiten, dat evenals de echte spinnen ook de Phalangiden overwinteren, waarop reeds door Goedaert1) is gezinspeeld, wanneer hij beweert, dat de dieren voor hunne ontwikkeling drie jaren behoeven. Fig. 1 en 2 op PI. I stellen een volwassen wijfje en mannetje van deze soort een weinig vergroot voor,
) Zie I. Geschiedenis p. 2.
_ 24. -
2. P1IAL,A]*«IÜM PAR1ETI1VUIH, DE GEE!!.
(Volgens Meade p. 403).
Fem. cinerea, subtus albida; dorsum fasciis transversis semilunaribus nigris, el punclis jiallidis variegatum; eminentia oculorum par va; pedes fusco- el albo-annulati. Long. 4 lin.
Mas. teslaccus. concoloraias; pedes longissimi immaculali. Long. 3 lin.
Plialangliini Opilio, Linn. Syst. Nat. Turton's Edition, Vol. III. j). 710.
IMialangliim pariet inn ■■■, Hermann, Mém. Apt. p. 08.
Opillo parletlnuüi, Herhst, Ungefl. Ins. Ilcft II. p. 1'2 j. — Koen, Die Araclin. Dd. XVI. p. IS; tab. DXLV, fig. 1513 lt;? , lig. 1514 ï.
Opillo iongipes, ibid., p. 22; tab. II, (ig. 2
Deze soort verzamelde ik gedurende den tijd dat do mannelijke en vrouwelijke exemplaren van Phal. cornutum bijna volwassen waren, in jeugdiger toestand, op oude vervallen muren, schuttingen en op de door ouderdom ruw geworden stammen van Uhnus campestris. Zij kwamen toen echter nog zeer schaars voor. Daar de wijfjes, die in volwassen toestand grooter1) zijn dan de volwassen vrouwelijke dieren van Phal. cornutum, in hare meer jeugdige periode in grootte met deze laatste overeenkomen, en de kleur bij Phal. cornutum fem. dikwijls varieert, waardoor de overeenkomst tusschen deze wijfjes zeer groot wordt, is het mij in den beginne wel eens gebeurd, dat ik dezelfde fout maakte als Latreille s) en de vrouwelijke individuen van deze soorten met elkander verwarde , wanneer ze op denzelfden muur in elkanders nabijheid gezeten waren. In de maanden Augustus en September, trof ik ze in volwassen staat menigvuldig aan, meestal gezellig bijeen, mannetje en wijfje verscholen in de holten en groeven der steenen, terwijl hunne lange pooten straalsgewijze rondom deze schuilplaatsen geplaatst waren. Het waren schaduwrijke plekjes, waar ik ze in grooten getale vond, in de nabijheid van woningen.
De mannetjes komen even menigvuldig voor als de wijfjes. Deze laatste hadden in September dikke zware lichamen, opgezwollen door de groote hoeveelheid eieren. Na de bevruchting worden deze gelegd in de groeven en onef-
') Ten onrechte kent Meade aan de wijfjes van beide soorten, in volwassen toestand, dezelfde grootte toe: zie monographie, p. 399 en 403. Met de grootte der dieren bedoel ik do grootte van den romp.
!) Zie I. Geschiedenis p. 4.
fenheden der muren. De Octoberkoude doodde ze ol' dwong ze hunne winterkwartieren op te zoeken. Fig. 3 en 4 op PI. I stellen een volwassen wijfje en mannetje van deze soort onder geringe vergrooting voor.
3. liEiOBOTVS itoTi vni *, Latr.
(Volgens Meade p. 411).
Fem. corpore pallido-testaceo; in dorso abdominis macu la fusca quadrata, pa Hide punctata; cephalothorace fronte el lateribus fusco; cornels, nigrocinclis; pedibus tenuibus et longissimis, fuscis. I.ong. Q'/j ad 3 lin.
Mas. corpore brevi et orbiculalo-ovali, ferrugineo vel testaceo. unicolorato. Long. 1% ad 2 lin.
l'lialaiiKiuiu rotiinduiii, Lath. Hist. Nat. des Fonrm. p. 379. — J.atr. Genera, toni. 1. p. 139. — Wai.ok. Ins. Apt. lom. III. p. 119.
riil'iini, Hermann, Mém. Apt. p. -109; pi. 8, (ig. 1.
Plialaugiiiin Hahn, Die Araclin. Bd. 11. p. 70; pl. 71, lig. -102.
0|iillw fasclatns, IIemist, Ungofl. Ins. Heft II. p. 23; pl. 4, lig. 1,2?,
Opilio licmispliacrlcus, ibid. Heft HI. p. II; pi. 9, lig. 2 c?.
Ijciohuiiiim rotiindiim, Koon, Uebers. dos Arachn. Systems, Bd. 11. p. 30.
i^eiobunum hcmlspliacrlcum, Koch, Die Arachn. Bd. XVI. p. 51; tab. DLVI, fig. 1535,?, lig. 1530 ?.
Van deze soort verzamelde ik de volwassen mannelijke en vrouwelijke exemplaren in de maanden Augustus en September in het hooge gras, langs de schaduwrijke kanten van slooten, meestal dicht bij den waterspiegel. Enkele malen trof ik ze aan op muren en schuttingen en op ruwe stammen van populieren. In het laatste geval en terwijl ze bij meerdere exemplaren, mannetjes en wijfjes, gezellig bijeen waren, merkte ik op, hoe zij van hunne lange pooten een nuttig gebruik wisten te maken, namelijk om elkander bij naderend gevaar in tijds te waarschuwen. Hiertoe plaatsen zij zich op zulke afstanden van elkander, dat alleen de tarsaalgedeelten hunner dunne pooten onderling met elkander in aanraking blijven. Het geheel heeft daardoor het voorkomen van een net van telegraafdraden, door de lichamen als door zoovele stations verbonden. Zoodra nu een der dieren, onverschillig waar ook geplaatst, een naderend gevaar bespeurt, geeft het daarvan door het bewegen zijner pooten zijne naaste buren onmiddellijk kennis, die vervolgens op hunne beurt den verkregen indruk verder seinen. In een zeer kort tijdsverloop weet
4
— 26 —
de geheele groep dat er gevaar dreigt, en een ieder tracht zich door de vlucht te redden.
Eens vond ik deze merkwaardige dieren in een zeer groot aantal, mannetjes en wijljes, op de steenen zuilen van een oud hek onder hoog opgaand eikenhout. Gezellig waren ze bijeen aan den onderkant van den steen, die als dekplaat diende aan het kapiteel der genoemde zuil. De dieren waren zeer moeielijk te vangen, daar zij bij mijne nadering het allen op een loopen zetten. Slechts enkele exemplaren kwamen in mijn bezit. Phal. parietinum en Phal. cornutum lieten zich, wanneer ze wenschten te ontsnappen, onmiddellijk op den grond vallen, onverschillig op welke hoogte zij zich bevonden, terwijl daarentegen de individuen van Leiobunus rotundus, meer vertrouwende op de vlugheid hunner pooten, in de vlucht hun heil zochten. Toen ik den volgenden dag die plaats opnieuw bezocht, in de hoop nog eenige van deze dieren te vangen, waren allen spoorloos verdwenen.
De wijfjes zijn over het algemeen minder talrijk dan de mannetjes en in het midden van September, de tijd ongeveer van het leggen, gevuld met eieren. Ook zij verbergen hunne eieren en zoeken in de maand October, wanneer ze niet sterven, hunne schuilhoekjes voor den winterslaap op. Op PI. ] bij fig. 5 en ü heb ik een volwassen wijfje en mannetje een weinig vergroot afgebeeld.
Van ieder der bovenvermelde soorten plaatste ik volwassen mannetjes en wijfjes bij elkaar in een goudvischglas, dat ik om zijne gedaante niet behoefde te sluiten ten einde de dieren het ontsnappen te beletten. Het aantal exemplaren van beide seksen het ik van de grootte van ieder glas afhangen, zoodat de dieren zonder elkander te hinderen zich vrij daarin konden bewegen.
Ik bedekte den bodem van elk glas met een laagje zand en vochtige bladeren, die ik van tijd tot tijd door versche verving, aangezien de Phalangiden op een droogen bodem niet tieren maar spoedig te gronde gaan. Zij voedden zich met kleine levende insecten (vliegjes, bladluizen enz.) die ik in de glazen wierp, terwijl ik, door het verwijderen der faeces en doode exemplaren, steeds zorgde dat elk glas zoo rein en frisch als maar mogelijk was bleef.
Ik had dus in:
Glas 1. 1'lialanglum cornufiim, J en $.
» 2. Phalangiuni parlcttnum, » » »
» 3. IjdoltuiiuN rotundus, » » »
In een 4de glas bracht ik de bovengenoemde dieren, mannetjes en wijfjes, allen volwassen exemplaren bijeen, waartoe mij de maand Augustus zeer gunstig was. Op deze wijze stonden mij steeds versche dieren ten dienste en had ik tevens de gelegenheid na te gaan, hoe bij iedere soort de seksen zich ten opzichte van elkander -gedroegen en hoe do verhouding was tusschen de verschillende soorten.
Deze glazen bracht ik achtereenvolgens in de schaduw en het felle zonlicht en zag dat de individuen in 1, 2 en 3 onder den invloed van het zonlicht onrustig, doch in de schaduw stil werden. In 4 was de verhouding onder do verschillende soorten bij voortduring gespannen, allesbehalve vriendschappelijk. Bij het ondergaan dei' zon werd het in 1, 2 en 3 minder rustig, de dieren schenen wakker te worden, en tegen dat liet geheel donker was begonnen ze dooreen to loopon, wat ik toeschreef aan hunne begeerte naar voedsel. Dikwijls vertoefde ik des nachts, zonder licht om de dieren niet te storen, in de nabijheid der glazen en kon dan uit het geritsel, door hunne bewegingen veroorzaakt, hunne bedrijvigheid opmaken. In 4 begon dan do oorlog, die reeds lang gedreigd had, tusschen de verschillende soorten en voornamelijk tusschen de mannetjes, uit te breken. In dit glas vond ik den volgenden ochtend vele dooden; hier en daar lagen pooten en verscheurde lichamen, terwijl de overwinnaars bezig waren hunne gedoode vijanden te verslinden. Zij zuigen hunne prooi niet uit, maar nemen alle weeke deelon, tot op de skeletstukken, tot zich, na ze vooraf door middel van hunne krachtige chelicerae verscheurd, verbrokkeld en fijn gekneusd te hebben. Do dieren van dezelfde soort waren zeer verdraagzaam en gezellig. Dikwijls zag ik iu 1, 2 en 3 hoe twee en drie dieren, met de lichamen dicht aaneengedrongen, zich aan een en hetzelfde insect vreedzaam te goed deden. Zij ontzagen zich echter niet doode exemplaren hunner eigen soort te verslinden. Meermalen was ik in de gelegenheid in 1, 2 en 3 den strijd der mannetjes om een wijfje waar te nemen, de copulatie en het leggen der eieren te bespieden, waarvan ik later eene uitvoerige beschrijving zal geven. Het waren steeds individuen van ééne soort, zooals 4 mij dit duidelijk te aanschouwen gaf, die zich geslachtelijk vereenigden. Van ontrouw jegens hunne soort heb ik ze nooit kunnen beschuldigen.
De Bastaardspinnen zijn nachtroofdieren. Zij onttrekken zich gaarne aan het zonlicht en kiezen vochtige schaduwrijke plekjes uit tot rust- en schuilplaats. Enkele individuen, die ik wel eens op klaar lichten dag verraste terwijl zij
— 28 —
als op stelten hunne lichamen traag voortbewogen, waren zeker door de eene of andere oorzaak uit hunne schuilhoeken verdreven geworden. liij het vallen van den avond worden ze eerst recht wakker en gaan dan op rooi' uit.
In navolging van Latreille, Hermann en Treviuanus beproefde ik door drukking op het abdomen van volwassen dieren, de uitwendige geslachtsorganen naar buiten te brengen, om daardoor de juiste plaats der geslachtsopening te leeren kennen. Al zeer spoedig verkreeg ik bij een paar mannelijke exemplaren van Phal. cornuturn eenen gewenschten uitslag.
Deze proefnemingen herhaalde ik bij de genoemde soorten en ik had het geluk zoowel bij de mannelijke exemplaren, waar het tamelijk gemakkelijk geschiedde, als bij de vrouwelijke dieren, waar het mij eerst na herhaalde pogingen gelukte, deze organen naar buiten te brengen en de juiste plaats der geslachtsopening te vinden.
Ter nauwkeurige bepaling der door mij onderzochte Phalangiden, geef ik op PI. II en III bij fig. 7—18 de vergroote afbeeldingen van den romp dezer dieren. Zij worden voorgesteld zoowel van de rug- als van de buikzijde met weglating der pooten tot aan de trochanters.
Het individu dat ik wenschte af te beelden, doodde ik vooraf door middel van benzine ') en plaatste liet vervolgens in den verlangden stand onder een loup van 3—4voudige vergrooting, tot dit doel opgesteld. Fig. 9 en -10 op PI. II stellen de lichamen voor van Pltal. cornuturn 2 en J van de buikzijde beschouwd. Bij st ziet men het sternum, dat zich als eene eenigszins convex gebogen driehoekige plaat van de eerste lamina ventralis even ver naar voren uitstrekt als de coxae van het derde pootenpaar. Het gaat in een lipvormig einde over. dat een weinig beneden den mond o geplaatst, de geslachtsopening (jo bedekt. Fig. 13 en 14 (PI. III) vertoonen bij sl het-sternum en bij go de geslachtsopening van Phal. parietinum ? en Bij lig. 17 en 18 vindt men, met dezelfde letters aangeduid, die deelen van Leiobunus rotundus ? en lt;?. In genoemde figuren wordt door z nog eene der twee zeer kleine kegelvormige palpi aangegeven, die met fijne borstelharen bezet, vóór de geslachtsopening yo elk aan weerszijden daarvan gelegen zijn en bij de copulatie dienst doen 2).
') Hiertoe bracht ik het dier in een bekerglas, waarin zicb eenige met benzine gedrenkte strooken vloeipapier bevonden; dit glas sloot ik vervolgens met een glasplaat. Bedwelming en dood volgden spoedig.
) Voor de beteekenis der overige letters raadplege men de verklaring der platen.
— 29 —
Geleid door de mededeelingen van Latreille en Hermann, en door de nasporingen van Treviranus en Tulk, had ik de plaats der geslachtsopening gevonden, en opgemerkt dat de uitwendige voorttelingswerktuigen besloten lagen in de holte van het sternum. Om nu deze organen in situ waar te nemen, begon ik bij een mannelijk exemplaar van Phal. cornutum, nadat ik het dier op bovenvermelde wijze had gedood, met behulp van een klein puntig scalpel de laminae dorsales van het abdomen en van den cephalothorax zeer voorzichtig weg te nemen langs de lijn die deze deelen scheidt van de laminae ventrales, coxae, pedipalpi en chelicerae. Hierdoor was het ruggedeelte verwijderd en het lichaam geheel geopend. Het rug- en buikgedeelte (van welk laatste ik de poolen tot aan de trochanters wegnam) bracht ik daarop achtereenvolgens in de volgende mengsels:
N0. i. Acid. acet. absol..........10 vol. dl.
Aq. destillata...........90 » »
N0. 2. Acid. acet. absol..........25 » »
Aq. destillata...........75 » »
N0. 3. Acid. acet. absol..........50 » »
Aq. destillata...........50 » »
In ieder mengsel liet ik de objecten 15 minuten weeken. Vervolgens wiesch ik ze uit in aq. dest., totdat de zure reactie ophield en stelde ze daarna bloot aan de inwerking van:
Kali causticum1)............20 gew. dl.
Aq. destillata.............80 » »
om de week geworden deelen verder te laten macereeren, en te onderzoeken welke de inwerking was van genoemde mengsels en oplossing op de uitwendige geslachtswerktuigen s). Nadat de voorwerpen gedurende twee dagen in deze herhaaldelijk ververschte oplossing geweest waren, wiesch ik ze in aq. dest. uit totdat de alkalische reactie geëindigd was en bracht ze daarna op een voorwerp-glas onder het praepareermicroscoop van Zeiss met objectiet' 1 en 2. Onder deze vergrooting reinigde ik de objecten met behulp van een paar fijne rechte praepareernaalden en aq. dest. zoo volkomen mogelijk, en sloot ze onder toevoeging van eenige droppels zuivere glycerine met een dekglaasje van de lucht af. *
') Hiervoor nam ik 20 gew. dl. kali cansticnm in baculis en loste die op in 80 gew. dl. aq. dest.
2) Toen ik deze op kunstmatige wijze naar buiten had gebracht, merkte ik op dat zij zeer krachtig gebouwd waren en een weerstand biedend vermogen bezaten, wat blijkbaar op een chitineus bekleedsel wees.
— 30 —
Hot ventrale chitine bekleedsel van het abdomen en van den cephalothorax liet mij duidelijk onder het microscoop Hartnack ocul. 2, object. 5, de beide krachtig gebouwde hool'dtracheënstammen waarnemen, die in de lichaamsholte aan weerszijden van het sternum evenwijdig aan zijn langste as gelegen zijn. Elke hoofdstam staat door middel vau één stigma met de buitenlucht in gemeenschap, terwijl elk der beide plooien die het sternum maakt met de coxae van het achterste pootenpaar zulk een stigma vertoont (zie PI. II en III, fig. 9, 10, 13, 14, 17 en 18 onder letters tr). De stammen verdeelen zich door het geheele lichaam en verzorgen met hunne uiterst fijne vertakkingen alle organen. In de holte van het sternum vond ik den penis, gehuld in zijne scheede. Het skelet dezei' organen had aan de inwerking der genoemde maceratiemiddelen weerstand geboden. Het chitine rugbekleedsel bestaat uit een abdominaal en cephalothoracaalgedeelte. Op het midden van dit laatste zag ik eene kogelvormige verhevenheid met twee openingen, een ter linker en een ter rechter zijde, waarin de oogen gelegen zijn. Bovendien bemerkte ik twee ovale openingen aan den voorrand van genoemd deel, aan elke kant ééne, die door Trevi-ranus Tulk s) en von Sieboi.d8) voor oogholten, door Latreille4), Leydig 6) en Meade 6) evenwel voor stigmata gehouden zijn7). Hauswann8), die de Pha-lancjiden '20 stigmata wil toekennen, heel't zeker ook de bedoelde openingen medegerekend.
De ligging dezer openingen, de vorm en donkerbruine pigmenteering der daarin bevatte organen9) bij volwassen dieren, deden mij langen tijd de meening deelen van Treviranus, Tulk, von Siebold en Leydig, en ik werd daarin nog versterkt, toen ik bij mijn onderzoek op het zenuwstelsel meende te zien, hoe
') Vermischte Schrift, anat. und phys. Inhalts. Bd. I. Abh. 3. Göttingen, 1816. p. 25.
Ann. and Magaz. of Nat. Hipt. Vol. XII. 1843. p. 156.
Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbell. Thiere. 1848. p. 520 en 521.
Mist. nat. des Fonrmis. Paris, 1802. p. 368 en 372.
5) Zum feineren Ban der Arthrop. Midler's Arcliiv, 1855. p. 433.
6) On the British Species of Phalangiidae. Ann. and Magaz. of Nat. Hist. 2quot;d ser. Vol. XV. 1855. p. 395.
') In zijne beschrijving van het zenuwstelsel der Phalangiden (Midler's Archiv. 1862. p, 199) beschouwt Leydig ze weder als oogholten, daar hij zegt ))Aus dem Gehirn nehrnen die drei Augen-nerven ihren Ursprung, ein roittlerer starker für das grosse mittlere Augenpaar, der sich bald theilt, und zwei schwachere Stamnie für die kleinen Seitenaugen.quot;
8) De animalium exsanguium respiratione, p. 36.
^ Daar deze organen niet tot het onderwerp der gestelde prijsvraag behoorden, beschouwde ik ze eenigszins vluchtig.
bedoelde organen door zenuwen uit het hersenganglion verzorgd worden').
Op de boven aangegeven wijze praepareerde ik de chitine rug- en buikbekleedsels van Phal. cornutum ? en maakte deze voor verder onderzoek geschikt. Aan het rugbekleedsel nam ik weder een abdominaal- en cephalothoracaalstuk waar en aan het laatste de openingen voor klieren en oogen. Het buikbekleedsel bevatte de beide tracheënstammen met hunne stigmata en in de holte van het sternum het skelet van den ovipositor en dat zijner scheeden. Alhoewel vroegere onderzoekers melding maken van slechts ééne scheede waarin de ovipositor gelegen zou zijn, trof ik er twee aan.
Daar het uit nauwkeurige onderzoekingen gebleken is dat het huidskelet bij de Arthropodcn, zoowel het asgedeelte als dat der appendiculaire organen, uit chitine is opgebouwd en zich niet alleen uitbreidt over de uitwendige lichaamsoppervlakte maar zich ook binnenwaarts voortzet in de monden van het darmkanaal en van do voortteiingsorganen2), hield ik het er voor dat ook bij de Phalangiden het skelet van den penis, ovipositor en dat hunner scheeden uit chitine moest bestaan. In deze meening werd ik versterkt door hel weerstand biedend vermogen dezer deelen aan de inwerking van zwakke zuren en alkalische oplossingen, en ik kreeg volkomen zekerheid toen ik waarnam dat bedoelde skeletten gevormd worden door eene binnenwaartsche voortzetting van het chitine bekleedsel van het sternum, dat zich bij den rand van hot lipvormig einde naar binnen omslaat. Op dit feit, waarop reeds door Latreille en later door Tulk is gewezen, kom ik later uitvoerig terug.
Van elk der door mij onderzochte soorten heb ik de rug- en buikgedeelten op boven omschreven wijze van elkander gescheiden en daarna voor verder onderzoek geschikt gemaakt. Bij het buikhuidskelet van Phal. cornutum ? en dquot; spaarde ik zooveel mogelijk de tracheënstammen en kleurde ze met karmijnzuren ammoniak om hunne juiste ligging te leeren kennen.
') In den Zool. Anzeiger 3e Jahrg. p. 43, ^ 13 deelclo ik dan ook mede, dat de llnstaard-spinnen 2 paar oogen bezitten. Latere onderzoekingen door nilj op deze dieren ingesteld, voornamelijk op do histologisohe structuur der spormatozoidon en der eivlie/.en , die ik voor de uitgave van dit werk noodig oordeelde om er een afgerond geheel van te maken , hebben mij evenwel volkomen overtuigd dat de bedoelde organen klieren zijn , die als zakjes in de bovenbeschreven holten liggen, zooals reeds vroeger door Kroiin is aangetoond (Ueber die Anwesenheit zweier Drüsensacke im Cephalothorax der Phalangiden. Archiv für Naturgesch. 18C7. p. 79). In dit opstel heeft hij den anatomischen bouw dezer organen nauwkeurig beschreven.
5) Harting, Leerboek d. Dierk. '1872, dl. III. afd. li, p. 137.
3) Aan eene hoeveelheid aq. dest. voegde ik droppelsgewijs zooveel karmijnzuren ammoniak toe, totdat de vloeistof de verlangde kleur had aangenomen. Hierin bracht ik dn objecten en liet ze
— 32 —
Daar ik deze objecten onveranderd wenschte te bewaren, bracht ik ze, tot onttrekking van water en uitdrijving der lucht, voor eenigen tijd in alcohol absolutus. Door middel van oleum caryophyllorum maakte ik zo vervolgens vrij van den alcohol, doorschijnend en geschikt voor de insluiting in canadabalsem. Nadat ik een voor-werpglas behoorlijk gereinigd en boven de spiritusvlam matig verwarmd had, bracht ik op het midden daarvan een der objecten, dat vooraf van den overtol-ligen ol. caryophyllorum bevrijd werd. Vervolgens spreidde ik een droppel van den bedoelden balsem over de oppervlakte van het object uit, en sloot het daarna zorgvuldig met oen dekglaasje. Hierop bracht ik de noodige drukking aan ten einde den overtolligen canadabalsem te verwijderen en het object voor rimpelen te behoeden. Het tweede object werd op gelijke wijze behandeld. Als de canadabalsem verhard was, nam ik de overtollige massa door middel van benzine weg.
Het huidskelet van den rug van Phal. cornutum J en ?. de chitine rug-en buikbekleedsels van Phal. parietinum, Leiobunusrotundus J en?, praepareerde ik voor verder onderzoek en nam de tracheënstammen weg, aangezien deze in bouw en ligging bij genoemde soorten geen verschil aanboden. Zonder kleuring sloot ik ze in glycerine gelatine y) in. Op het midden van een behoorlijk gereinigd en matig verwarmd voorwerpglas, bracht ik een droppel van do vooraf vloeibaar gemaakte glycerine gelatine. Hierin plaatste ik het voorwerp, dat vooraf met alcohol abs. en vervolgens met glycerine en aq. dest. behandeld was geworden. Daarna bracht ik eenige droppels glycerine gelatine op het praeparaat, verwarmde het matig, verwijderde de luchtblaasjes en sloot het vervolgens op boven aangegeven wijze onder aanbrenging van dea noodigen druk. De overtollige glycerine gelatine nam ik bij het reinigen van bedoeld glas met aq. dest. weg. Op dezelfde wijze voltooide ik de andere objecten8). Van genoemde microscopische praeparaten geef ik op PI. IV en V bij lig. !!gt;—30 de afbeeldingen onder 3—4voudige vergrooting. De figuren 19 en 20 (zie PI. IV) stellen het
er zoolang in liggen, totflat do kleuring voldoende was. Do stevige ventrale chitine bekleedsels van het abdomen en van den cephalothorax bleven kleurloos, terwijl de tracheën intensief rood gekleurd waren. Ik wiesch de voorwerpen in aq. dest. uit, waaraan ik ten slotte eenige droppels acid. acet. absol. toevoegde.
') Ik nam 4 gram zuivere gelatine, loste deze hoeveelheid onder matige verwarming op in 10 gram aq. dest. en voegde daaraan toe 16 gram zuivere glycerine. Deze verhouding veranderde ik overeenkomstig de meerdere of mindere doorschijnendheid van hot te behandelen object.
-) Ik conserveerde deze en volgende skeletdeelen daarom in glycerine gelatine, omdat deze even goede resultaten oplevert als de canadabalsem en mij voor het schikken doelmatiger bleek. Bij het gebruik van ronde dekglaasjes, voorzag ik de praeparaten door middel van den Drehtisch met een ring van microscopeerlak, ten einde de luchtafsluiting zoo volkomen mogelijk te maken.
— 33 —
ventrale chitine bekleedsel voor van het abdomen en van den cephalothorax van Phal. cornutum cT en ?, van de buikzijde gezien, Door de chitine been ontdekt men de ligging der beide tracbeënstammen, hunne vertakkingen en uitmondingen naar buiten in de stigmata, waarvan er oen door tr is aangeduid. Bij go vindt men de geslachtsopening en aan weerszijden vóór deze den zeer kleinen kegelvormigen palpus z. Achter het doorschijnend sternum st vindt men in lig. 19 den penis P in zijne scheode sch en in fig. 20 den ovipositor Op in één zijner scheeden v gelegen !). Fig. 21 en 22 (PI. IV) vertoonen het huidskelet van den rug van Phal. cornutum dquot; en ?, van de rugzijde beschouwd, met het cephalothoracaal gedeelte A en het abdominaalstuk B. Letter I, duidt in A een der twee openingen aan. die aan den voorrand zijdelings geplaatst zijn, en waarin bij liet dier een klier gelegen is. Bij r ziet men de oogholten. Bij lig. 23 en 24 vindt men bet ventrale chitine bekleedsel van het abdomen en van den cephalothorax van Phal. jparietinum en ? en bij lig. 27 en 28 op PI. V datzelfde deel van Leiobunus rolundus $ en 5, van de buikzijde gezien. De letters ir duiden een der twee stigmata aan, waarvan ik de tracbeënstammen verwijderd heb. Bij P ziet men den penis in zijne scheede en bij Op den ovipositor in één zijner scheeden.
Ofschoon ik de teekeningen bij eene zwakke vergrooting heb vervaardigd, is liet toch te zien, dat de uitwendige voorttelingswerktuigen bij de verschillende Phalangiden-soorten verschillend in bouw zijn.
Fig. 25 en 26 op PI. V vertoonen het huidskelet van den rug van Phal. parietinum dquot; en ? en fig. 2!) en 30 datzelfde deel van Leiobunus rolundus lt;/ en ?, van de rugzijde beschouwd2).
Tot bevordering der duidelijkheid praepareerde ik nog op boven omschreven wijze het ventrale chitine bekleedsel vim het abdomen en van den cephalothorax van Phal. parietinum. en maakte de verschillende skeletstukken waaruit dit bekleedsel is opgebouwd van elkander los. Deze stukken schikte ik in hunne natuurlijke ligging en volgorde in glycerine gelatine3), maar liet tusschen do verschillende deelen eene kleine ruimte bestaan, ten einde elk stuk afzonderlijk-beter te kunnen beschouwen. Fig. 31 op PI. VI geeft van dit praeparaat de afbeelding onder 5—Ovoudige vergrooting. Het geheel is van de buikzijde beschouwd. Het sternum st vertoont zich zeer duidelijk met den vrijen rand q
') De tweedo scheede is alleen bij sterkere vergrooting waar te nemen.
2) Zie voor de beteekenis der letters, de verklaring van fig. 21 en 'i'2 (PI. IV).
3) Zie vooi' de wijze waarop dit geschiedde p. 30.
van het lipvormig einde. De beide kleine kegelvormige palpi, waarvan er een door z is aangeduid, ziet men aan hunne basis met het boogje l samensmelten, dat in situ eenigszins beneden en achter q ligt en waarin de naar achteren gekeerde helft der scheede sch overgaat, wat ik later nauwkeurig zal aantoonen. Boven deze deelen vindt men de plaats voor de mondopening o omringd door de samengestelde monddeelen. De stigmata zijn duidelijk te zien in de plooien die het sternum vormt met de coxae van liet achterste pooten-paar. Door het sternum heen is de penis zichtbaar, zooals deze in zijne scheede gelegen is.
Bekend met de juiste ligging der uitwendige geslachtsorganen in de holte van het sternum en met de plaats der geslachtsopening, begon ik een onderzoek in te stellen naar de inwendig gelegen organen, en koos daarvoor een mannetje van Phal. parielinum, daar dit grooter en breeder gebouwd is dan het mannetje der andere door mij ter onderzoek gekozen soorten.
Nadat ik het dier gedood had, verwijderde ik de lange pooten en nam het rugbekleedsel weg, zoodat het lichaam geheel geopend voor mij lag. Dit lichaam bracht ik daarop in een horlogeglas gevuld met gelijke volumina alcohol abs. en aq. dest., ten einde de weeke deelen langzaam te harden en daardoor zichtbaar te maken. Dit glas met zijn inhoud plaatste ik onder liet praepareer-microscoop van Zeiss met objectief 1 en nam onder deze vergrooting met behulp van een paar fijne rechte naalden de maag met hare blindzakjes en het daarop gelegen hail voorzichtig weg, welke organen de bovenhelft van de lichaamsholte geheel vullen. In de diepte van den buik, in de nabijheid van den anus, vond ik liet orgaan, dat door Trevikanvs een Z-vormig gebogen buis genoemd, ook door Latreille was opgemerkt, en later door Lubbock en Krohn als ware testis werd beschreven. Ook voor mij had het, zooals het in de holte van het abdomen lag, den vorm van een Z. Spoedig evenwel bleek het mij, dat deze gedaante niet eene natuurlijke was, maar veroorzaakt werd door eene verschuiving ten gevolge van het praepareeren en het verwijderen der genoemde organen, op welk feit reeds door Kbohn ') gewezen is.
In navolging van Lubbock en Krohn beproefde ik voorzichtig de beide fijne buisjes waarin dit orgaan overgaat, naar voren te vervolgen, maar slaagde daarin niet, daar ze bij de tracheënstammen afbraken. Na verwijdering van
') Zui' nahem Kenntniss d. mannl. Zeugungsorgane v. Phalangium. Archiv für Naturgesch. dSfu). p. 42, noot 3.
— -
het bovengenoemde Z-vormig deel, bemerkte ik de beide musculi retractores van
O O
Tulk, waarvan er een door Latreille en die beiden door Treviranus gezien waren. Van liet ondereinde der scheede kon ik ze benedenwaarts vervolgen tot aan de laatste lamina ventralis, waaraan zij zich vasthechten. Zij ontvangen primitiefbundels van de spieren die ais twee breede banden de scheede zijdelings bedekken en bovenwaarts voortgaande zich aan de binnenvlakte van liet sternum inplanten. Daarna verwijderde ik uit het cephalothoracaalgedeelte het gepaarde liersenganglion, dat door twee breede commissuren met liet borst-ganglion samenhangt en met dit aan een H-vormige plaat, zijnde het inwendig skelet, door bindweefsel verbonden is. Deze verbinding geschiedt aan de dorsaal-zijde van het borstganglion. De plaat, die uit chitine bestaat, hecht zich in de holte van den cephalothorax vast door middel van dwarsgestreepte spieren, en ligt boven de coxae van hot 2lle en 3do pootenpaar boven de geslachtsopening1). Spoedig ontdekte ik de organen die door Latreille, Treviranus en Tulk testes genoemd waren, later door Lubbock analoog beschouwd werden met glandulae accessoriae en vervolgens door Krohn als zoodanig zijn beschreven. Ik vond ze beiden aan weerszijden van de scheede gelegen, terwijl ze met hunne uitmondingen op het midden daarvan dicht bij de geslachtsopening te samenkwamen. Tusschen deze klieren zag ik een kluwsgewijs in elkander gewikkelde buis, door bindweefsel en fijne tracheën aan deze glandulae verbonden en overgaande in een dikker gedeelte dat vervolgens dunner wordende den penis aan zijne basis binnendrong. Deze organen zijn reeds door Latreille, Treviranus, Tulk en Lubbock opgemerkt, terwijl Krohn er den naam van «vas deferens niet verwijd gedeeltequot; aan gegeven heelt. Nadat ik deze organen allen had weggenomen, begon ik op de plaats waar de tracheënstammen in de stigmata uitmonden en waar de fijne uiteinden van den test s waren afgebroken, naar deze uiteinden te zoeken en vond inderdaad gedeelten dezer zeer fijne buisjes, door Kuoiin vasa elVerentia genoemd, achter de tracheën liggen. Hierop nam ik een versch exemplaar van Phal. parietinum J dat ik op dezelfde wijze praepareerde, maar waarvan ik nu nog de coxae van de drie achterste pootenparen gedeeltelijk en die van het voorste paar geheel wegnam met het boogje /, de kegelvormige palpi, monddeelen, pedipalpi en chelicerae. Hierdoor bleef mij alleen overliet sternum met eenige laminae ventrales, gedeelten der coxae en de geslachtsorganen. Het werd mij nu mogelijk dit praeparaat op een voorwerpglas vlak uit
') Zie verder hierover bij het zenuwstelsel.
— 36 —
te breiden en onder toevoeging van gelijke volumina alcohol absol. en aq. dest., opnieuw naar het verband te zoeken tusschen den testis en het vas deferens. Het gelukte mij aan eene zijde den overgang te vinden van den testis in het fijne vas efferens, dat zich op de plaats waar de trachernstam in het stigma naar buiten uitmondt, om dezen lieenbuigt en binnenwaarts voortgaande in het vas deferens eindigt, welk laatste als een kluwen in elkander gekronkeld tusschen de beide glandulae accessoriae gelegen is. lie herhaalde mijne pogingen op versch materiaal zoolang, totdat ik eindelijk een praeparaat verkreeg waarin alle organen onbeschadigd waren gebleven en dat mij den juisten samenhang der mannelijke voorttelingswerktuigen en ligging in silu duidelijk te aanschouwen gaf. Om nu het cliitine bekleedsel van het sternum en van de laminae ventrales zoo zuiver mogelijk te verkrijgen zonder ze met zuren en alkalische oplossingen te behandelen die de zeer teedere inwendige geslachtsorganen zouden aantasten, nam ik eerst zeer voorzichtig de tracheënstammen van hunne stigmata weg, zonder beleediging der vasa efferentia. Daarna sneed ik de musculi retractores door, zoowel bij hunne aanhechtingsplaatsen aan de laatste lamina ventralis als bij hunne inplanting aan de binnenvlakte van het sternnm. De scheede, nu aan hare basis en zijden losgemaakt, sloeg ik met den daarin gelegen penis en daarbij behoorende organen uit de holte van het sternum bovenwaarts terug in de richting van liet lipvormig einde. Onder toevoeging van aq. dest. en met behulp van een paar naalden met lancetvormige punten, kon ik nu, zonder gevaar voor de fijne weeke deelen, de binnenvlakte van dit ventrale stuk ontdoen van de spier- en bindweefselbekleeding en van het opperhuidsepithelium, de cliitine vormende matrix. Na herhaalde uitwasscbingen in aq. dest. mocht ik mij weldra verheugen in liet bezit van een zuiver chitine bekleedsel van een gedeelte van den buik in vereeniging met de in- en uitwendige geslachtsorganen. Terwijl deze in aq. dest. dreven, braebt ik ze over op een schoon voorwerpglas. Na verwijdering van het overtollige water, onreinheden en lucbtblaasjes, schikte ik de organen in hunne natuurlijke ligging en conserveerde ze, op de wijze zooals vroeger is medegedeeld, in glycerine gelatine. Daar de deelen bij het sluiten van bet praeparaat niet uiteen mochten gaan, ging ik aldus te werk: Ik gebruikte twee mengsels van glycerine gelatine, waarvan het eene mengsel meer gelatine bevatte dan het andere en dus ook spoediger verstijfde. Yan dit laatstgenoemde bracht ik eene geringe hoeveelheid in den vloeibaren toestand op het praeparaat en spreidde ze tot een zeer dun laagje uit. Terwijl ik onmiddellijk alle deelen do gewenschte ligging gaf, verstijfde reeds de vloeistof.
waardoor lint praeparaat gefixeerd werd. Nu bracht ik eenige droppels van het mengsel dat meer tijd tot verstijven behoefde op het object, en sloot het daarop onmiddellijk met een dekglaasje. Op deze wijze kon het praeparaat onmogelijk uiteen drijven, wat anders steeds het geval moet zijn. Oe laagjes der verschillende mengsels vereenigden zich volkomen. Fig. 35 op PI. Vil geeft van dit praeparaat de afbeelding l). De tracheënstammen heb ik van de stigmata losgemaakt en lager geplaatst, om den loop dien de vasa efferentia volgen duidelijker te doen uitkomen. Fig. 41 op PI. VIII vertoont de afbeelding van een praeparaat waarbij ik de mannelijke geslachtsorganen van Phal. parielinum, om het verband nog beter aan Ie toonen, uit hunne natuurlijke ligging heb genomen en uiteengelegd. De penis is gelegen in de helft zijner schoede en beschouwd van de rugzijde van het dier; de naar voren gekeerde scheedehelft is weggenomen. Het sternum met de coxae en de laminae ventrales praepareerde ik weg, behalve het lipvormig einde dat met de gespaarde scheedehelft verbonden is. De musculi retractores zijn doorgesneden bij limine inplanting aan de laatste lamina ventralis en hunne voortzettingen naar boven aan beide zijden van de scheedehelft uitgespreid. De andere organen, het vas deferens vd met het gedeelte F, vasa eiferentia ve en testis T zijn benedenwaarts teruggeslagen en uit elkander geplaatst. De glandulae accessorlae, die van de verwijderde scheedehelft zijn losgemaakt, bleven door bindweefsel en fijne tracbeën aan het gekronkelde vas deferens verbonden. De tracheënstammen zijn weggenomen. Het is duidelijk waar te nemen hoe de vasa eiferentia benedenwaarts overgaan in den testis en bovenwaarts bij /' in het vas deferens.
Dit onderzoek zette ik bij Leiobunus rotundus voort. Fig. 61 op PI. XH vertoont de teekening naar een met karmijnzuren ammoniak gekleurd praeparaat en waarin ik de geslachtsorganen in situ schikte. Het geheel is beschouwd van de rugzijde; de tracheënstammen zijn verwijderd. De verschillende dealen ver-toonen dezelfde ligging, samenhang en vorm als bij Phal. parielinum. De penis evenwel is anders gebouwd en de scheede, die dezen ruimer omhult dan bij Phal. parielinum, vertoont eenige afwijkingen, waarop ik later terugkom.
Uitgezonderd de penis, leverden mij de geslachtswerktuigen bij Phal. cor-nutum geene verschillen op in bouw, samenhang en ligging, waarom ik dan ook eene afbeelding in situ overbodig achtte.
') Zio de verklaring der platen. Do vergrootingen waaronder ik mijne praeparaten in teekening bracht, heb ik steeds opgegeven aan het einde der verklaring van iedere figuur.
— 38 —
Bij fig. 80 (PI. XIX) geef ik nog eene meer vergroote teekening van de ligging in situ der bedoelde werktuigen bij Phal. parietinum. De afbeelding maakte ik naar een van do rugzijde geopend dier met behulp van Zeiss praepareer-microscoop objectief 1 en 2. De glandulae accessoriae zijn gedeeltelijk verwijderd, waardoor bet vas deferens met zijne kronkelingen duidelijker in het oog springt. Men ziet de vasa efferentia uit het gekronkelde deel van het vas deferens links èn rechts naar den wortel der tracheënstammen gaan, zich om deze naar beneden buigen en in den testis overgaan. De roodgekleurde musculi retractores kan men benedenwaarts vervolgen tot hunne aanhechtingsplaatsen aan de laatste lamina ventralis en bovenwaarts over de beide zijden van de scheede en het gedeelte V van het vas deferens tot de inplanting aan de binnenvlakte van het sternum. De geslachtsopening is duidelijk te zien, zooals die gevormd wordt door het lipvormig einde van het sternum en liet boogje waarin de naar voren gekeerde scheedehelft overgaat. Boven deze opening bevinden zich de kegelvormige palpi, die met het boogje en de coxae verbonden zijn. Men ziet door den scheedewand heen den penis met een verbreed topeinde, waarop een benedenwaarts gebogen lichaampje bevestigd is. De pooten en de trochanters zijn met de monddeelen en de daarbij behoorende organen weggenomen. Van de tracheën heb ik alleen de hoofdstammen geteekend.
De uitwendige geslachtsorganen ontleenen hunne kleur aan de chiline waaruit hunne skeletten bestaan; de inwendig gelegen voorttelingswerktuigen zijn dof wit.
Na deze mededeelingen zal ik in de volgende bladzijden overgaan tot de beschrijving van den vorm, fijnere structuur en physiologie der mannelijke geslachtsorganen. De verklaring der platen moge aanvullen hetgeen ik in den tekst overbodig achtte te vermelden.
r.ESC H 1? IJ V ] N G
DER
MANNELIJKE GESLACHTSORGANEN.
Dozc bestaan uit een penis, die in eene schee de gelegen is; een vas deferens met een gedeelte van sarnengestelden bouw; vasa ef't'e-rentia, een testis en een paar glandulae accessoriae.
Ten einde bij de beschrijving van elk der volgende organen de herhaling te vermijden van de wijze waarop ik hen voor microscopisch onderzoek geschikt maakte, wensch ik vooraf hiervan eene korte mededeeling te doen.
Om den uitwendigen vorm dezer organen te kunnen onderzoeken verwijderde ik ze uit liet lichaam op de in de vorige bladzijden uitvoerig vermelde wijze en conserveerde de cbitine bevattende deden in canadabalsem en de weeke in glycerine of glycerine gelatine, heizij met elkander in samenhang, hetzij elilt; deel afzonderlijk, al naar dat het mij wen schel ijk voorkwam.
Wanneer ik kleuring noodig oordeelde gebruikte ik daarvoor den karmijn-zuren ammoniak.
Yoor onderzoekingen op den fijneren bouw bracht ik de uit het lichaam genomen organen1) onmiddellijk over in picrinezwavelznur2) en liet ze daarin Va—3 uur liggen, den tijd bepalende naar de teerheid van liet object. Hieruit werden ze verplaatst, eerst in een mengsel van absoluten alcohol en aq. dest. in gelijke volumina en vervolgens in alcohol abs., waarin ze onder behoorlijke verversching der vloeistof zoolang bleven, totdat do picrinezwavelznur geheel uit de objecten getrokken en de ontkleuring volkomen was. Vervolgens ging ik over tot de kleuring met boraxkannijn3). Hiertoe bracht ik het object
') In dit geval plaatste ik hot individu in pen mengsel van alcohol abs. en aq. dest. in de verhouding van quot;1 :2 volumina.
-) Eene koud verzadigde oplossing van picrinezuur in aq. dest. Aan 100 voluumdeelen dezer vloeistof werden 2 vol. dl. geconcentreerd zwavelzuur toegevoegd (Kleinenberg's picrinezwavelznur).
3) Ofschoon de kleuring met picrokarmijn on haomatoxylin mij goedo resultaten had opgeleverd, vermeld ik hier alleen do boraxkarmijnkleuring, omdat ik voornamelijk deze bij mijn laatste onder-zoekingen gebezigd heb.
— 40 —
uit den absoluten alcohol op eon voorwerpglas in aq. dest. over en voegde, nadat al de alcohol verwijderd en het overtollige water weggenomen was, er eenige droppels van liet bovengenoemd kleurmiddel aan toe. Na verloop van Va—2 minuten, den lijd afhankelijk stellende van de teerheid van het praepa-raat, verwijderde ik het overtollige boraxkarmijn met absoluten alcohol en zoutzuur1) en behandelde daarna het voorwerp met alcohol abs.
Deze bekende methode verschafte mij praeparaten die geheel licht rose gekleurd waren, terwijl de kernen der weefselelementen eene donkerroode kleur 1 laddcn aangenomen.
De op deze wijze gekleurde objecten bracht ik vervolgens uit den alcohol abs. in ol. caryophyllorum over en sloot ze, wanneer ze niet te dik en voldoende transparent bleken te zijn, in canadabalsem in of ook in glycerine, in welk laatste geval eene torngbrenging van het object tot den waterigen toestand noodig was. Van de voorwerpen die door. ol. caryophyll. niet voldoende doorschijnend werden maakte ik doorsneden, hetzij met behulp van den microtoom, hetzij uit de hand. Daartoe werden de objecten uit de ol. caryophyll. in een mengsel van paraffine en vaseline ingesmolten. De paraffine nam ik om en uit de coupes weg door ol. terebinthinae en conserveerde ze daarna in canadabalsem of in glycerine.
De penis van een volwassen Phal. jiarielinum, ongeveer gelijk aan de halve lengte van hot abdomen, is uit twee deelen samengesteld, een corpus en een glans. De glans, die met den top van het corpus beweeglijk samenhangt, bevindt zich, wanneer de penis in den rusttoestand in de holte van bet sternum in zijne scheede gelegen is, naar de huikzijde2) van den top gebogen (PI. VIII, fig. 41). Uitwendig wordt de penis (corpus en glans) door een laag chitine begrensd, die hem tot een krachtig, weerstand biedend orgaan maakt. Onder deze chitinelaag ligl het opperluiidsepithelium, de chitine vormende matrix, en onder deze de bindweefsellaag, die in de onderste helft van het corpus eene ruimte openlaat waarin talrijke spieren liggen, waarvan ik de beteekenis later zal verklaren.
Het corpus, het grootste gedeelte van den penis, is een dorso-ventraal ') Ik nam op 60 droppels alcohol abs. i droppel HOI.
!) Mot de buikzijde van den penis bedoel ik de zijde die naar den rug van het dier gekeerd is.
— 44 —
plat orgaan, dat over zijne geheele lengte flauw gebogen, aan de basis breeder en naar den top langzamerhand smaller wordt. Zijne concave oppervlakte is naar de rugzijde van bet individu en zijne convex gebogen naar de holte van het sternum gekeerd (PI. IX , fig, 45, de penis van terzijde en fig. 47, het corpus van de buikzijde beschouwd). Aan den top zet het corpus zich een weinig in de breedte uit en eindigt in twee naast elkander gelegen ovale, concaaf-convexe schilden, die geheel uit chitine bestaan en hunne bolle oppervlakken naar de rugzijde van het corpus keeren. De vrije randen «, a. dezer schilden h' (zie laatstgenoemde figuur) gaan op de buikzijde van den top in de randen j over, die op het midden van dezen elkander naderen en bovenwaarts voortgaande, a, x onder scherpe hoeken bij xx ontmoeten (PI. X, fig. 51). De bovengedeelten der schilden worden door een verdikt strookje chitine, het balkje x;l, vereenigd. De chitine-laag, die het corpus aan de buikzijde begrenst, zet zich tusschen de randen j voort, smelt daarmede samen (zie laatstgenoemde figuur bij x') en gaat vervolgens in xl over. De chitinelaag aan de rugzijde van hot corpus strekt zich tusschen de bolle oppervlakken der schilden naar boven uit, smelt met deze zijdelings samen (PI. XI, fig. 55) en vormt aan het topeinde door eene omplooiing naar de buikzijde eenen vrijen rand .r, die bij xx aan beide zijden in «, a. overgaat (PI. IX. lig. 4G). Bij n (fig. 47) vindt men de halvemaanvormige opening, waar de ductus ejaculatorius het corpus binnendringt.
De glans is een lichaampje van eene stompkegelvormige gedaante (PI. XI,
fig. 55, de glans beschouwd van de rugzijde), dat aan de buikzijde een weinig
convex en aan de rugzijde een weinig concaaf gebogen is (PI. IX, fig. 46, de
glans van terzijde gezien). De laag chitine die haar uitwendig begrenst eindigt
aan haren top in een doornvormig verlengsel K en hangt aan hare verbreede
basis met de chitine bekleeding van het corpus beweeglijk samen (PI. XI, fig. 54
en fig. 55). Dit geschiedt op de volgende wijze: Terwijl de chitine buikbekleeding
der glans één wordt met die van het corpus, door de samensmelting van het
gedeelte cp en de verdikte plaatsen v,l der glansbasis met het balkje xl en de
hoeken xx aan de buikzijde van den top van bet corpus (PI. X , fig. 51 en 52,
PI. XI, fig. 54), gaat de chitine rugbekleeding der glans in die van het corpus
over, daar waar deze laatste bekleeding door eene omplooiing aan den top van
bet corpus den rand x vormt (PI. IX , fig. 46). Deze plooi, als verbindingsstrook,
bestaat uit zeer dunne vliezige chitine en maakt de vereeniging van de glans
met het corpus aan de rugzijde van den penis beweeglijk. Het balkje xl en de
ü
— 42 —
hoeken ccx aan den top van het corpus vormen, terwijl zij met de glansbasis bij $ en nl samensmelten en de chitine buigzaam is, aan de buikzijde van den penis een ginglymus of scharniergewricht. Door dezen samenhang kan de glans zich op het corpus strekken en huigen. Aan de punt van het doornvormig verlengsel K vindt men eene opening oz, de uitmondingsplaats1) van den ductus ejaculatorius (PI XI, fig, 54 en PL XVIII, lig. 78).
Het gelukte mij de glans van het corpus af te zonderen met behoud van het chitine verlengsel d, dat in den vorm van eenen rolronden steel aan de rugzijde der glansbasis aan den binnenwand van het chitine bekleedsel ontspringt en aan zijne onderhelft talrijke dwarsgestreepte spieren vertoont (PI. X, fig. 52)2). Deze steel dringt den top van het corpus tusschen het balkje xl en den rand x vrij binnen, terwijl zijne rugzijde, even beneden het punt van oorsprong, omgeven wordt door de dunne chitine strook die de glansbasis met het corpus beweeglijk verbindt. Hij doorloopt het corpus in zijne geheele lengte en eindigt even boven de opening n, nu eens puntig (PI. X, fig. 52(f), dan weder haakvormig (PI. XVIH, flg. 79 d). Hij hecht zich in de holte van het corpus vast met talrijke dwarsgestreepte spieren, die zich zoowel aan de dorsale als aan de ventrale chitinelaag van het corpus inplanten en die door contractie en relaxatie de beweging der glans bewerken. De glans ligt namelijk in den toestand van rust op do buikzijde van den top van het corpus (PI. VHI, fig. 41) en wordt door contractie der spieren, daar deze den steel d dieper in het corpus trekken en de strook hij x zich plooit, gestrekt (PI. XVIH, fig. 78). Bij relaxatie der spieren doet de veerkrachtige chitine van xl haar in den eersten stand terugkeeren.
De penis van een volwassen Phal. cornuhim is langer dan de helft van het abdomen en bestaat uit twee deelen, een corpus en eene glans. De glans, die beweeglijk met den top van het corpus verbonden is, buigt zich naar de buikzijde van dit deel, wanneer de penis in rust in de holte van het sternum in zijne scheede gelegen is. Zij buigt zich evenwel niet zoo sterk als de glans bij Phal. parielinum (PI. IX, fig. 48, de penis van terzijde gezien, terwijl de glans teruggeslagen is). Uitwendig wordt de penis (corpus en glans) door eene laag chitine begrensd, waaraan het orgaan zijn krachtigen bouw en zijn weerstandbiedend vermogen te danken heeft. Onder dit chitine bekleedsel is het
') Volgens Tulk zon deze ojiening van eene diiehoekige gedaante zijn en aan de onderzijde van den wortel van k liggen.
') Bij fig. 53 is het ondereinde van d voorgesteld met eenige spieren.
opperhuidsepithelium gelegen als de chitinogene cellenlaag, waaronder zich dan de bindweefsellaag bevindt, die in de onderste helft van het corpus, evenals bij den penis van Phal. parietinum, eene holte openlaat aan talrijke spieren, die hier dezelfde beteekenis hebben.
Het corpus is het grootste gedeelte van den penis. Het is aan zijne basis in dorso-ventrale richting verbreed en wordt naar den top toe langzamerhand smaller (zie laatstgenoemde figuur). Dit verbreede gedeelte is zijdelings platgedrukt, terwijl het zich naar den top een weinig in de breedte uitzet. De lijn, getrokken van het midden van den top naar het midden van den basis, zoowel langs de geheele rugzijde als langs de buikzijde van het corpus, vertoont eene eigenaardige kromming. Het topgedeelte is aan de buikzijde gegroefd, aan de rugzijde kielvormig, terwijl de top naar de buikzijde overbuigt. Wanneer men den top rond denkt, dan heeft het corpus eenigszins den vorm van een eetlepel met spatelvormig blad, waarvan de steel 90° om zijne langste as gedraaid is.
De glans, het kleinste deel van den penis, is een plat lichaampje van drie-hoekigen vorm. De laag chitine die haar uitwendig begrenst eindigt aan haar top in een doornvormig verlengsel K en hangt aan hare basis met do chitine bekleeding van het corpus zoodanig beweeglijk samen, dat het vlak dor glans met het vlak van het verbreede corpusgedeelte samenvalt. Daar op deze plaats van samenhang de chitine zeer stevig is, heb ik glans en corpus niet onbeschadigd van elkander kunnen losmaken en derhalve ook hunne wijze van samenhang niet zoo nauwkeurig kunnen nagaan, als mij dit bij den penis van Phal. parietinum mogelijk was. Ik vond evenwel op den top van het corpus twee zijdelings geplaatste verdikkingen, waarmede de basis van de glans samensmelt (PI. XVI, fig. 74, toont deze verdikkingen aan den top van het corpus; de penis is zooveel mogelijk op de rugzijde geplaatst). Er wordt dus een ginglymus gevormd, die echter door zijnen bouw en meerdere stevigheid der chitine minder beweeglijkheid toelaat, dan bij den penis van Phal. parietinum het geval is. Aan de punt van het doornvormig verlengsel K vindt men de opening os, waar de ductus ejaculatorius naar buiten uitmondt (PI. X, fig. 49) Aan den binnenwand van het chitine bekleedsel der rugzijde van de glans-basis ontspringt het chitine verlengsel d, dat in den vorm van een rolronden
') In (leze figuur is een gedeelte van den penis voorgesteld en wel de glans met een stuk van het corpus. Het daarop volgend onderste deel van het corpus vindt men in fig. 50 algebeeld.
— 44 —
steel den top van het corpus aan de rugzijde binnendringt en benedenwaarts voortgaande het geheele corpus in de lengte doorloopt om even boven de basis van het corpus puntig te eindigen (PI. IX. fig. 48, PI. X, fig. 49 en 50). Talrijke willekeurige spieren hechten dezen steel in de holte van het corpus vast en bewerken door hunne contracties en relaxaties de bewegingen der glans. Deze ligt namelijk in situ teruggeslagen (PI. IX, fig. 48) en wordt door contractie der spieren, waardoor de steel d dieper benedenwaarts getrokken wordt, gestrekt (PI. X, fig. 49), terwijl bij relaxatie der spieren de veerkrachtige chitine van bet gewricht de glans in haren eersten stand doet terugkeeren. Eene opening in de basis van het corpus verleent toegang aan den ductus ejaculatorius.
De penis van een volwassen Leiobunus rotundus is langer dan de helft van het abdomen, bestaat uit twee dcolen, die in vorm van elkander verschillen en als corpus en glans beschouwd kunnen worden, maar die voor zoover ik heb kunnen nagaan, onbeweeglijk met elkander samenhangen (PI. XI, fig. 57, de penis van de buikzijde, fig. 58 van terzijde gezien). Uitwendig wordt de penis (corpus en glans) dooi' eene laag chitine begrensd, die het orgaan stevigheid en een weerstandbiedend vermogen verleent. Onder deze chitine bekleeding is het opperhuidsepithelium gelegen als de chitine vormende matrix, waaronder zich dan de bindweefsellaag bevindt, die de holte van den penis op eene kleine ruimte na opvult voor nader te vermelden organen.
Het corpus, het grootste gedeelte, is een van boven naar beneden platgedrukt orgaan, dat aan de basis breeder en naar den top smaller wordt. De top vertoont aan beide zijden vliezige chitine aanhangsels, waarvan de vrije randen zich naar de buikzijde van het corpus ombuigen en daar eenigszins op zakjes gelijkende plooien doen ontstaan. De aanhangsels beantwoorden aan de schilden aan het topeinde van het corpus-penis bij Phal. parietinum. De rugvlakte is Hauw convex, de buikvlakte concaaf gebogen; tevens is het corpus hier een weinig gegroefd.
De glans, aan welker basis de voortzetting der vliezige aanhangsels eindigt, kan men als een verlengsel van het corpus beschouwen. Zij eindigt lancet-vormig wanneer men haar van de buikzijde beschouwt en vertoont aan haar puntig einde eenige stijve haren. Van terzijde gezien heeft zij het voorkomen van een gestrekten voet, aan welks einde zich een doornvormig verlengsel K
— 45 —
bevindt. Aan de punt van K ligt de opening oz als uitmondingsplaats van den ductus ejaculatorius. Bij gl (fig. 58) vertoont de top van het corpus aan de buikzijde een sterk convex gebogen gedeelte, van welks midden twee vliezige cbitine uitbreidingen zijdelings uitgaan, die met de eerstgenoemde aanhangsels samensmelten (zie Hg. 57 j). In fig. 58 bij A ziet men aan de buikzijde der glans de inwendig gelegen plaats van oorsprong van het chitine verlengsel d, dat als een rolronde steel benedenwaarts voortgaat, het corpus in zijne geheele lengte doorloopt en door de opening n, die toegang verleent aan den ductus ejaculatorius, nog een eind buiten het corpus puntig uittreedt (zie fig. 5G, waar de basis van het corpus in samenhang met andere later te vermelden deelen afgebeeld is).
Meermalen vond ik, voornamelijk bij jonge dieren, aan het ondereinde van dezen steel enkele dwarsgestreepte spieren, waaraan dezelfde beteekenis moet worden toegekend als aan de spieren in de holte van den penis bij Phal. parie-tinum en cornutum. Daar ik evenwel de beweging der glans bij volwassen individuen nooit heb waargenomen, daar de spieren in het corpus zeer spaarzaam voorkomen en corpus en glans onmerkbaar in elkander overgaan, meen ik te mogen veronderstellen, dat bij Leiolmnus rotundus de glans onbeweeglijk met het corpus verbonden is.
De normale ontwikkeling van het chitine verlengsel d, geheel in tegenstelling met het geringe aantal der daaraan voorkomende spieren en met de onbeweeglijkheid der glans, wijst er op, dat de penis van Leiobunus rotundus eens een beweeglijke glans gedragen heeft, die nu evenwel met het corpuspenis vast vergroeid is. Boven vermeld feit kan volgens mijne meening niet duiden op eene toekomstige beweeglijkheid der glans, aangezien in dat geval bij een zoo krachtige ontwikkeling van het verlengsel d reeds een spoor van gewrichtsvorming tusschen glans en corpus aanwezig moest zijn.
In overeenstemming met de glans van Phal. ■parietinum en cornutum moet A, d. i. de plaats waar het verlengsel d ontspringt, de basis aantoonen van de glans van Leiobunus rotundus. In de verklaring der platen heb ik deze plaats, door A aangewezen, dan ook met dien naam bestempeld.
De schee de van Phal. parietinum is eene vliezige koker, die den penis een weinig in lengte overtreft, dezen in situ over zijne geheele oppervlakte vrij omringt en benedenwaarts nauwer wordende, zijne basis dichter omsluit
') Ten onrechte heeft Tulk beweerd dat de scheede uit twee deelen zou bestaan. Bij mijne onderzoekingen heb ik steeds waargenomen dat zij een samenhangend geheel uitmaakt.
— 46 —
Zij wordt aan hare binnenvlakte door eene laag chitine begrensd en vertoont aan bare oppervlakte het opperhnidsepithelium, de cbitinogene cellenlaag, en eene daarop gelegen zeer dunne bindweefsellaag. Aan den rand van de halvemaanvormige opening, gelegen aan de buikzijde der corpusbasis, gaat de scheede in den penis over en wel op zoodanige wijze, dat hare naar binnengekeerde chitinelaag samensmelt met het uitwendige chitine bekleedsel van den penis, terwijl de andere weefsels, chitinogenelaag en bindweefsellaag, in die van den penis overgaan.
Daar ik uit een onderzoek door mij op den bouw der huid dezer dieren ingesteld, leerde, dat deze, zooals reeds Tulk heeft medegedeeld, bestaat uit eene chitinelaag met de daaronder gelegen chitinevormende cellenlaag, pigmenten bindweefsellaag met gladde spiervezels, en daar ik waarnam, dat do structuur van den penis en van de scheede met die van do huid in hoofdzaak overeenkomt, beschouw ik beide organen als eene binnenwaartsche voortzetting van de uitwendige huid en meer bepaald van het sternum. Deze voortzetting komt tot stand door eene omplooiing naar binnen van het sternumeinde, waardoor dit gedeelte den eigenaardigen lipvorm verkrijgt bij den rand ij. die mot het boogje l de geslachtsopening go vormt (PI. VII, lig. 35 en PI. IX, (ig. 44). Dit boogje, dat aan beide zijden samenhangt met de inwendige skeletdeelen der coxae en der kleine kegelvormige palpi, ontstaat met deze door eene voortzetting in de lichaamsholte van dezelfde matrix die de skeletdeelen aan de oppervlakte van bet lichaam afscheidt. De binnenwaartsche voortzetting nu van de chitinogene cellenlaag en bindweefsellaag van het sternum, vormt in de holte van het abdomen do scheede, die bovenwaarts1) met het boogje l samensmelt en benedenwaarts nauwer wordende, zich aan baar einde naar binnen omplooit oin vervolgens naar boven terug te keeren en den penis te vormen. Door deze omplooiing gaat de binnenbekleeding der scheede over in de buitenbekleeding van den penis en de buitenbekleeding der scheede in de binnenbekleeding van dezen. Door de dikke chitine van l en den stijven rand q is de geslachtsopening stevig begrensd, en wordt dus steeds opengehouden.
Het gedeelte der scheede dat in de holte van het sternum ligt, beantwoordt aan de gedaante van dit orgaan en aan de rugzijde van den penis, zoodat zij volkomen in elkander passen. Het andere gedeelte der scheede is vrij over de buikzijde van den penis uitgespreid. De vliezige chitinewand der scheede
') Mft boven- en benedenwaarts bedoel ik bij de beschrijving der in situ gedachte organen de richting van den anus naar den mond en omgekeerd.
- 47 —
die de rugzijde van den penis bedekt, vertoont twee strooken waar de chitine dikker is. Zij strekken zicli benedenwaarts uit tot aan den rand der opening n in de penisbasis en gaan vervolgens in haar chitine bekleedsel over. Naar boven eindigen zij in twee haakvormige verlengsels, die zich buitenwaarts ombuigen en met de dunne chitine van het lipvormig sternumeinde samensmelten. Zij geven aan dat gedeelte der scheede een zekere stevigheid en houden de geheele scheede uitgespannen (PI. VIII, (ig. 41, ecu dezer strooken door m voorgesteld; bij w een der haakvormige einden die in de dunne chitine van het lipvormig einde overgaan). PI. XII, fig. 59 vertoont schematisch de uit de holte van het sternum genomen scheede met het daaraan bevestigd lipvormig sternumeinde; de scheede-helft die in situ in het boogje I overgaat is in de lengte doorgesneden, terwijl hare gedeelten w langs de bovengenoemde strooken naar boven zijn omgeslagen; de penis waarvan slecbls een gedeelte is afgebeeld en dien ik uit de geopende scheede naar beneden terugsloeg, is met genoemde deelen in hetzelfde vlak uitgespreid. Het lipvormig sternumeinde wordt van de buikzijde beschouwd; de chitinogene cellenlaag en bindweefsellaag zijn weggenomen. liet chitine bekleedsel van s/. plooit zich bij q naar binnen om en vormt dat gedeelte der scheede, dat gelegen is tusschen de strooken waarmede do scheedestukken u samensmelten. Bij c ziet men den rand der doorgesneden scheedehelft die van het boogje l is losgemaakt; zm vertoont den rand der scheede die van de penisbasis bij n' is losgepraepareerd. Do haakvormige einden der strooken, waarvan er een door iu is aangeduid, ziet men bij q in de dunne chitine overgaan. Bij rm vindt men nog eenige plooien in den scheedewand, veroorzaakt door eene uitholling, waarin in situ de rugzijde van den penistop rust. Fig. 00 toont zeer duidelijk bij q den overgang aan van het chitine bekleedsel van het sternum in dat der scheede. De teekening stelt den penis voor omringd door zijne scheede van de buikzijde gezien. De overige daarbij beiioorende organen liggen terzijde van den penis uit elkander gespreid. Het lipvormig einde van het sternum is bovenwaarts naar voren omgeslagen en met de overige organen iu betzelfde vlak geplaatst. In den naar achteren gekeerden scheedewand ziet men de strooken die benedenwaarts overgaan in de penisbasis en bovenwaarts eindigen in hunne haakvormige verlengsels, waarmede zij mot de dunne chitine bij lt;i samensmelten. Bij c vindt men den wand waar de naar voren gekeerde scheedehelft van het boogje l is losgemaakt.
De scheede die den penis van Phal. cornutum omgeeft, ofschoon eenigszins
__ 48 —
anders van vorm, beantwoordende aan de gedaante van den penis, is in hare fijnere structuur volkomen gelijk aan die van Phal. parietinum. Zij is een weinig langer dan de penis, welken zij ruim omringt en vertoont in den scheedewand, die den penis aan zijne rugzijde bedekt, de strooken met hare haakvormige einden (PI. XVI, lig. 74). Het boogje l, dat bij het praepareeren gebroken is, is minder breed dan bij Phal. parietinum.
Leiobunus rotundas vertoonde mij eene scheede, die eerder korter dan langer dan de penis is, welken zij zeer ruim omhult (PI. XII, (ig. 01). De strooken van dikkere chitine in de naar achteren gekeerde scheedehell't, vertoonen geene haakvormige verlengsels, maar eindigen stomp. De naar voren gekeerden wand der scheede vertoont in haar chitinebekleedsel rimpels, die uit het benedengedeelte der achterste helft zich naar voren begeven en op hare voorste helft boven te samenkomen. Zij wijzen op strooken van dikkere chitine. Over het geheel is deze scheede steviger gebouwd. Het boogje l bestaat uit een stijven rand, die in de skeletstukken der coxae en der kleine kegelvormige palpi overgaat en waarin de voorste helft der scheede eindigt. PI. XIll vertoont bij fig. 65 de schematische afbeelding eener dwarscoupe, die ik maakte van de scheede met den daarin gelegen penis van Phal. parietinum, op ongeveer de helft van het corpus-penis. Men ziet in deze figuur hoe de scheede, die, beantwoordende aan de gedaante van den penis, dezen vrij omringt, hare chitine bekleeding chit binnenwaarts keert naar de uitwendig gelegen chitinelaag van den penis, terwijl zij uitwendig wordt bekleed dooi' de chitinogene cellenlaag ept en de daarop liggende bindweefsellaag mc'; zijdelings wordt een gedeelte harer boven- en onderhelft bedekt door de dwars doorgesneden primitiefbundels van twee breede, platte, later te vermelden spieren. Door deze scheede omringd ligt bij P' het corpus-penis, dat van buiten begrensd wordt door de chitinelaag chit en naar binnen de lagen ept en mc' vertoont; het chitine verlengsel d en de daarbij behoorende spieren vullen de overige ruimte op'). Bij u vindt men nog in den scheedewand de strooken van dikkere chitine.
Het vas deferens van een volwassen Phal. parietinum is een lange nauwe buis. die, op de plaats waar de vasa efferentia in haar overgaan, als een kluwen in elkander gewikkeld is. Uit dezen toestand gaat het langzamerhand wijder
') De dwars doorgesneden ductus ejaculatorius, zenuwen en tracheën zijn bij deze vergrooting niet waar te nemen.
wordende, nog een eind in kronkelingen voort om vervolgens nauwer te worden en in een orgaan V over te gaan, dat door mij met den naam van «gedeelte van samen gestelder bouwquot; bestempeld is. Dit orgaan wordt aan zijn einde nauwer en dringt als een zeer fijn buisje de penisbasis bij n binnen (PI. VIII, lig. 41 en PI. XII, tig. 60 en 61). De wand van het vas deferens bestaat uit een uiterst dunne membraan, waarin ik homogene kernen van 5 amp; grootte zonder kernlichaampje aantrof. Aanvankelijk hield ik dezen wand voor structuurloos, doch bevond dat deze bij jonge dieren, wanneer ik het praeparaat met verdund acid. acet. abs. behandelde, uit platte, polygonale cellen opgebouwd is, die dicht aaneengesloten deze teedere membraan samenstellen. Elke cel bevat helder homogeen protoplasma met een ronde homogene kern zonder kernlichaampje. Bij oudere, volwassen dieren schijnt de contour der cellen verloren te gaan. Onder deze membraan ligt een laag cylinderepitheel, waarvan elke cel homogeen protoplasma en een korrelige kern bevat. De holte van het vas deferens wordt door deze laag begrensd (PI. XIV, lig. 71, eene schematische afbeelding van het vas deferens op dwarse doorsnede).
Het gedeelte van samengesteld er bouw van het vas deferens laat zich op de volgende wijze beschrijven (zie PI. XIII. Hg. lt;gt;'2. de optische doorsnede van vd en V schematisch afgebeeld). Het vas deferens vd zet zich in de nabijheid van V eerst een weinig uit, om daarna in F overgaande trechtervormig nauwer te worden. Na eeue tweede geringe verwijding en daarop volgende vernauwing zet vd zich opnieuw een weinig uit en behoudt nu tot bijna aan bet einde van V den laatst verkregen omvang. Vervolgens weder nauwer wordende gaat vd in het bovengenoemde lijne buisje over. Van de plaats waar de wanden van het vas deferens bij de trechtervormige vernauwing elkander het dichtst naderen tot aan het einde van V (zie laatstgenoemde figuur) heeft het cylinderepitheel Ccp een laag chitine Ti afgescheiden, die de holte van het vas deferens begrenst en deze door hare aanzienlijke dikte tot een nauw kanaal kn verkleint. Aan het einde van V, waar bij meer volwassen dieren het cylinderepitheel verloren gaat en op welke plaats het vas deferens zich als ductus ejaculatorius zk voortzet, wordt de chitinelaag Ti steeds dunner om eindelijk als een laagje van uiterste dunheid dezen ductus aan zijn binnenvlakte te bekleeden. In den wand van dezen ductus, als voortzetting van Tp van het vas deferens, blijven de homogene kernen duidelijk zichtbaar. Dit gedeelte V wordt door eene dikke tunica musculosa Tm omhuld, welke uit dicht aaneengesloten.
— 50 —
spiraalsgewijs verloopende, dwarsgestreepte primitiefbundels bestaat. De oppervlakte van dezen mantel wordt bekleed door een dunne laag bindweefsel mc, die nog een eind weegs den ductus ejaculatorius vergezelt. Fig. 64 stelt dit orgaan V op dwarse doorsnede scbematiscb voor, waarbij de verschillende lagen duidelijk te onderkennen zijn. Bij volwassen dieren zag ik lueestal de laag cylinderepitheel Cep ontbreken, die bij bedoeld orgaan de cbitinelaag Ti afscheidt. In dit geval werd de laag Ti door den wand Tp van het vas deferens bedekt.
Bovenbeschreven orgaan, dat in tegenstelling van de benaming die Küoiin er aan gaf den naam verdient van vernauwd gedeelte van vd, is dooi' dezen onderzoeker beschouwd als een propulseerend werktuig bij de ejaculatie van het semen. Aangezien de histologische structuur van dit orgaan op deze functie wijst, kan ik deze meening volkomen huldigen. Dooi' contractie toch der tunica musculosa Tm en door de buigzaamheid van den chitinewand Ti wordt het lumen van het kanaal kn vernauwd en de daarin aanwezige excretieproducten van het cylinderepitheel van vd1) door zk naar buiten gedreven. Bij relaxatie van den spiermantel krijgt het kanaal door de veerkracht van den wand Ti plotseling zijne normale ruimte terug en er ontstaat daarin voor een oogenblik een luchtledige ruimte. Uit het vas deferens dringen nu nieuwe excretieproducten van zijn epitheelbekleeding de holte van kn binnen, de spermatozoïden die zich in vd bevonden met zich medevoerende. Bij een tweede contractie van Tm worden deze door den ductus ejaculatorius naar buiten geëjaculeerd. Om te voorkomen dat de zaadelementen, die in de holte van kn te samen gebracht zijn, bij contractie in het vas deferens terug keeren, sluit zich bij samentrekking van Tm tevens de holte van kn bij S, waar de wand Ti reeds in situ de sterkste insnoering vertoont.
De ductus ejaculatorius dringt bij n de penisbasis binnen, doorloopt het geheele corpus-penis vrij, gaat bij Phal. parielinum aan de rugzijde om den ginglymus, bij Phal. cornutum aan de buikzijde voor dezen heen en begeeft zich in de glans, om na deze in hare geheele lengte doorloopen te hebben, aan de punt van K bij oz naar buiten uit te monden (PI. XVIII, fig. 78 en 79, PI. X, fig. 49 en 50). Bij Leiobunm rolundus, waar de glans onbeweeglijk met het corpus-penis samenhangt, verloopt dit buisje zk aan de rugzijde van den
') Zio volgende pagina.
penis, vertoont bij A eene geringe kromming, beantwoordende aan de gedaante der glans en mondt aan het einde van K bij oz uit (PI. XI, fig. 58).
Aan het begin van liet in situ als een kluwen in elkander gewikkelde vas deferens ziet men een verbreed gedeelte f (PI. XIII, lig. 03) dat blind eindigt en waarin aan beide zijden de vasa effcrentia ve overgaan. Deze buisjes nemen hunnen oorsprong uit de einden van den testis, die in hunne natuurlijke ligging naar voren gericht zijn (PI. VII, fig. 35, PI. XII, fig. GJ en PI. XIX, fig. 80). De wand der vasa efferentia vertoont onder toevoeging van verdund acid. acet. abs. dezelfde fijnere structuur als dc wand van het vas deferens. Het zijn dezelfde platte, dicht aaneengesloten polygonale cellen met helder homogeen protoplasma en homogene kernen van 5 ^ grootte zonder kernlichaampje, waaruit deze membraan is samengesteld. Ook dc daaronder gelegen laag cylinderepithcel vertoont dezelfde elementen als die van vd. De wanden van ve met de daaronder gelegen laag cylinderepitheel gaan dan ook onmerkbaar bij do verwijding f in de wanden van vd over. Het vas deferens en de vasa efferentia bezitten geen musculaire omhulling, ofschoon ik hij een paar exemplaren enkele dwars-gestreepte spieren op de oppervlakte van vd heb waargenomen. Ik houd mij overtuigd, dat de elementen van de laag cylinderepitheel die bovenbeschreven organen aan hunne binnenvlakte bekleedt eene vloeistof afscheiden, waardoor de voortbeweging van het semen bevorderd wordt.
De testis van een volwassen Phalangium is een darmvormig orgaan, dat van een of meer insnoeringen1) voorzien, vrij en boogsgewijs, dwars over de musculi retractores in de buikholte van het dier gelegen is (PI. XIX, fig. 80). De testiseinden, die in situ naar voren zijn gericht, gaan in de vasa efferentia over, wier wanden met dien van den testis en van het vas deferens een samenhangend geheel uitmaken. De wand van den testis, in verschen toestand onderzocht, kwam mij op het eerste gezicht structuurloos voor, maar een nauwkeurig onderzoek op daartoe geschikt gemaakte praeparaten leerde mij spoedig, dat deze uit dezelfde elementen is opgebouwd, die den wand van vd en ve samenstellen. Ook hier ontmoette ik weder die platte, polygonale cellen, die dicht aaneengesloten den dunnen wand van den testis vormen. Ook het protoplasma bevond ik helder en homogeen, terwijl elke cel een homogene kern van 5 f4 grootte bevatte, waarin het kernlichaampje ontbrak. Onder deze membraan vond
') Bij Phal. cornutum vond ik eens een testis met 5 insnoeringen.
— 52 —
ik dezelfde laag cylinderepitheel, die ik bij het vas deferens en de vasa effe-rentia had aangetroffen en die den geheelen testis aan zijne binnenvlakte bekleedt. Naar binnen toe, in de holte van den testis, ontdekte ik elementen, die verschillend in bouw en grootte tot groepjes vereenigd waren en die ik als kiemen van het semen beschouw. Eene dwarscoupe van den testis leerde mij zijne fijnere structuur beter kennen. Yan de peripheric naar het centrum gaande, vond ik eerst de dunne membraan met de daaronder gelegen laag cylinderepitheel, waarop dan volgde 4° verspreid liggende groepjes van cellen, waarvan de inhoud korrelig en kernloos was; 2° andere verspreid liggende cellengroepjes, die zoowel aan de peripherie tusschen eerstgenoemde, als meer naar het centrum voorkwamen; in deze cellen vond ik kernen, in sommige 2—4, in andere 8 enz., terwijl hare grootte met het aantal kernen toenam; 3° omhulsels van eene ovale en ronde gedaante, waarin ik cellen met donkere kernen en een klein kernlichaampje ontdekte; 4° kleine ovale lichaampjes met een duidelijke kern, en ten slotte door den geheelen testis verspreid kleine glinsterende deeltjes. Op PI. XIV, fig. 68, geef ik schematisch den indruk in teekening terug, dien ik van eenen testis op dwarscoupe kreeg.
Ofschoon het niet op mijnen weg ligt te trachten het moeielijke vraagstuk der ontwikkeling der spermatozoïden bij de Phalangiden op te lossen, zoo wil illt; toch bij de beschrijving van den bouw van den testis mijne meening uiten over de beteekenis der daarin gevonden en vermelde elementen.
De bouw van den testis in onrijpen toestand beschouw ik volkomen gelijk te zijn aan dien van het vas deferens en van de vasa elferentia in rijpen staat, liet eenige verschil tusschen genoemde organen is van quantitatieven en niet van qualitatieven aard. De testis is grooter en wijder van linnen. Bij het rijp worden van dit orgaan beginnen de cellen van liet cylinderepitheel door proliferatie te vermeerderen, naar binnen te woekeren en de holte van den testis te vullen. Onder deze cellen zijn er meer bevoorrechte, waarvan de kernen zich gaan deelen en de cellen in grootte toenemen, terwijl een gedeelte der overige epitheelcellen door deze laatstgenoemde bij hunne ontwikkeling geabsorbeerd woi'dt. quot;Wanneer de kerndeeling haar maximum heeft bereikt, ontstaan uit deze veelkernige cellen de ovale en ronde lichamen, waarin ik cellen met groote kernen en een klein kernlichaampje vond. Uit de kernen van deze lichamen ontwikkelen zich de spermatozoïden, die ik overal in den testis aantrof.
De wijze, waarop dit ingewikkelde proces verloopt, de veranderingen die deze elementen van epitheelcel tot spermatozoon vertoonen, heb ik niet nagegaan.
Ik heb het niet gewaagd te trachten den geheimzinnigen sluier op te heffen, die wording en geboorte van liet spermatozoon bedekt, maar laat dit aan meer geoefende waarnemers en histologen over.
De glinsterende deeltjes die ik in den testis verspreid aantrof, houd ik voor vetdeeltjes, die hun ontstaan te danken hebben aan een degeneratieproces van vele epitheelcellen, die ik in groepjes en met een korreligen inhoud aan de peripheric waarnam. Do spermatozoïden, die ik herhaaldelijk met groote nauwkeurigheid heb beschouwd, komen mij voor te zijn ovale, concaaf-convexe lichaampjes, lang 2,0^ en breed 1,0^, met een duidelijke kern waarvan het bestaan door Loman 1) ontkend wordt. Van terzijde gezien vcrtoonen zij de gedaante eener boon (PI. XIV, fig. 09, spz en spz'). De ciliaire bekleeding die Leydig aan deze lichaampjes toekent, heb ik niet kunnen ontdekken, alhoewel hunne beweging bij gemis van eenen staart voor het bestaan daarvan schijnt te pleiten. Deze beweging is eene zwermende.
De wijze waarop deze lichaampjes uit den testis in de vasa effereutia geraken, schrijf ik toe aan genoemde zwermende beweging en aan den druk die ze van de omliggende cellen ondervinden, welke op hare beurt verdrongen worden door de binnenwaartsche woekeringen van het peripherisch gelegen epithelium. In de vasa effereutia gekomen, worden ze door de samentrekkingen en ontspanningen der tunica musculosa van F, in het vas deferens en in laatstgenoemd orgaan gedreven en vervolgens door den ductus ejaculatorius naar buiten geëjaculeerd. Bij deze voortbeweging van het semen spelen zonder twijfel de excretieproducten der epitheelbekleeding van hot vas deferens en der vasa effereutia een grooten rol.
De glandulae accessorlae van een volwassen Phal. parietinum J zijn twee in vele blindzakjes verdeelde buizen. Zij bevinden zich in de voorste helft van het abdomen en liggen aan weerszijden van de scheede op wier midden zij dicht bij de geslachtsopening te samenkomen en in wier holte zij met vlak naast elkander gelegen openingen vóór de glans uitmonden (PI. VII, fig. 35) s). Aan elk blindzakje3) onderscheidt men een tunica propria 7'/), een tunica iutima Ti
') Zool. Anzeiger 3e Jahrg. p. 01, § 10.
PI. VIII stelt bij (ig. 38 deze glandnhie afzonderlijk voor, terwijl zij bij t np het scheedestuk, dat in situ den penistop bedekt, te samenkomen.
3) Zie PI. VlII, waar hij fig. 40 drie blindzakjes op optische doorsnede schematisch worden voorgesteld; flg. 39 geelt een dergelijke afbeelding van een dezer op dwarscoupe.
— 54 —
en een inwendig kanaal Kn, terwijl de ruimte tusschcn beide tunicae opgevuld wordt door een dikke laag secerneerende cellen, wier groote, ronde kernen in de nabijheid der tunica propria gelegen zijn. Deze kernen meten 6,6^ en bevatten elk een kernlichaampje, waarvan de grootte 2,a bedraagt. De binnenvlakte der tunica intima vertoont een spiraaldraad, die reeds door Krohn in zijn nauwkeurige beschrijving dezer organen is vermeld en die aan het kanaal het uiterlijk van een trachea geeft. De tunica propria is een dunne membraan, die bij jonge dieren dezelfde structuur vertoont als de wand van hot vas deferens en de vasa efferentia; de tunica intima is structuurloos. De vele inwendige kanaaltjes dezer twee vingervormige klieren vereenigen zich bij elk dezer tot één hoofdkanaal, welke hoofdkanalen vlak naast elkander bij i (zie PI. VIII, lig. 38) dicht bij de geslacbtsopening in de scheedeholte uitmonden. In situ worden deze glandulae dooi' bindweefsel en tracheën aan het als een kluwen in elkander gewikkelde vas deferens verbonden. De fijnere structuur dezer klieren vertoont bij de andere soorten geene afwijkingen. Bij de wijfjes zijn zij aanmerkelijk kleiner evenals bij Leiobunus rotundus het geval is (PI. XII, fig. 61).
Zooals ik vroeger bij Phal. parietinum J beschreven heb, hechten zich aan de basis der scheede waar doze in bet corpus-penis overgaat de musculi retrac-tores vast (PI. All, lig. 30, een dezer door m' aangeduid). Het zijn twee breede, platte, dwarsgestreepte spieren, die benedenwaarts een weinig divergeerend voortgaan en zich insereeren aan het vliezig verlengsel Is' der laatste lamina ven-tralis Is, welk verlengsel in de afbeelding, ter bevordering der duidelijkheid, als teruggeslagen wordt voorgesteld. Naar boven geven deze musculi primitiefbundels af aan de dwarsgestreepte musculi retractores, die zich insgelijks aan de basis der scheede inplanten en als twee breede, platte banden over de beide zijden der scheede en bet gedeelte V van het vas deferens naar boven divergeeren, waar zij smal eindigen en zich aan de binnenvlakte van het sternum vasthechten (PI. XIX, fig. HO, een dezer musculi door m en een der aanhechtingsplaatsen door ip aangeduid). In genoemde figuur bevindt zicb het verlengsel Is' in situ, terwijl het met de naar binnen omgeplooide voortzetting squot; der laatste lamina dorsalis samenhangt. Bij a ziet men het plaatje dat de anaalopening sluit. Deze spieren bestaan uit primitiefbundels, die grootendeels dicht naast elkander en op sommige plaatsen dooreengevlochten in één laag liggen en door bindweefsel onderling verbonden zijn. De Bowman'sciie disci dezer primitiefbundels zijn bij m dikker dan diezelfde elementen van m', wat bij laatstgenoemden spier op een
— 55 —
fijnere structuur der primitief vezels wijst (PI. VT1I. fig. 42 en 43). Bij Phal. cornulum en Leiobunus rotundus vond ik in den bouw der spieren geene afwijking.
Wanneer ik door drukking op het abdomen der Phalangiden-imumet'^es, penis en scheede naar buiten gedreven had, bemerkte ik dat eerstgenoemde volkomen vrij en laatstgenoemde het binnenste buiten gekeerd was (PI. XXXV, fig. 124). Om dit feit, waarop reeds door Tulic gewezen is, te verklaren, begon ik een onderzoek in te stellen op dieren, waarvan ik genoemde organen op kunstmatige wijze naar buiten deed komen en die ik na ze in dien toestand gedood te hebben eenigen tijd in alcohol abs. bracht om de weeke deelen te harden, tevens zorg dragende dat bedoelde organen niet in het lichaam terugkeerden. Bij onderzoek bleek mij dat door den druk op het abdomen een drukking wordt uitgeoefend op liet ondereinde der scheede en penisbasis bij n (PI. VII, fig. 32), waardoor deze organen in de richting van het pijltje naar buiten gedreven worden. De scheede, die zooals is aangetoond gevormd wordt door de binnenwaartsche omplooiing van liet sternumeinde bij q, en die aan hare achterzijde overgaat in het boogje l, moet bij genoemde drukking zich het eerst aan de geslachtsopening door ombuiging van haren wand naar buiten begeven, omdat op die plaats de scheede het wijdst, hare chitine bekleeding het dunst en meest plooibaar is en de chitine strooken, die door hare meerdere dikte de scheede in hare lengte een zekere stevigheid verleenen, hier haakvormig eindigen. Ilct gedeelte der scheede dat het dichtst aan de geslachtsopening grenst, plooit zich dus om en komt naar buiten, zoodanig dat hare binnenvlakte naar buiten en hare buitenvlakte naar binnen gekeerd wordt (lig, 33). Bij voortdurende drukking verlaat de zich omkeerende scheede meer en meer de holte van het sternum en treedt de onthulde penis naar buiten (zie lig. 34, waar de uittreding van penis en scheede als volkomen wordt voorgesteld). De penis is geheel vrij en gaat bij n in de geheel naar buiten gekomen en omgekeerde scheede over. Deze blijft door haren overgang en in het boogje l èn in den naar binnen omgeplooiden rand q van het sternum hij de grens w' aan de geslachtsopening verbonden.
Wanneer het dier nu ter copuleering zijnen penis naar buiten wil brengen, doet hij dit door een in dezelfde richting aangebrachten druk op het ondereinde van scheede en penis, welke druk bewerkstelligd wordt door een contractie dei-spiervezels, die in de huid verloopen en zich van segment tot segment vasthechten. Hierdoor plooien zich de strooken vliezige chitine, die tusschen de laminae ventrales
— 56 —
en tusschen de laminae dorsales gelegen zijn naar binnen, en worden deze laminae dichter bij elkander gebracht. Door deze inkrimping van de huid wordt de holte van het abdomen verkleind, de ingewanden te samengeperst, en de gewenschte drukking verkregen. Het lichaamsvocht zal zonder twijfel daarbij ook eenen grooten rol spelen. Op de vroeger beschreven wijze treden de penis en scheede nu naar buiten, terwijl de op de scheede gelegen geslachtsorganen (PI. XIX, (ig. 80), die mede naar buiten worden gevoerd, nu binnen deze komen te liggen. De musculi retractores, die van de basis der scheede benedenwaarts gaan tot de laatste lamina ventralis, volgen de scheede naar buiten, komen door hare omstulping ook in haar te liggen, terwijl hunne aanhechtingsplaats bij Is', door contractie van het geheele abdomen mede naar voren is verplaatst. De musculi retractores, die van de scheedebasis bovenwaarts verloopen en zich aan de binnenvlakte van het sternum insereeren, volgen de scheede insgelijks inwendig geplaatst naar buiten, totdat zij zoover naar buiten is voortgerukt, dat haar in de sternumholte gebleven gedeelte de aanhechtingsplaatsen dezer musculi genaderd is. Dan komt er een oogenblik, dat de vier musculi gespannen zijn en de scheede belet wordt verder naar buiten te treden. Door een tweede contractie der huidspiervezels wordt ile abdominaalholte nog meer verkleind en de vier musculi, zooveel de elasticiteit hunner elementen dit toelaat, uitgerekt. De penis vertoont zich nu geheel vrij en uit de scheede, terwijl deze laatstgenoemde ook geheel en in omgekeerden toestand naar buiten is gekomen. Dit duurt slechts een oogenblik, noodig voor de uitstorting van het semen, zooals ik bij het bespieden der copulatie opmerkte. Oogenblikkelijk toch na de ejaculatie zag ik den penis bij zijn basis voor een klein gedeelte in de scheede terugzinken. Dit terugzinken geschiedt door een geringe relaxatie der huidspiervezels, waardoor de samengedrukte ingewanden zich uitzetten en de lichaamsholte vergroot wordt; de vier musculi gaan bij de vermindering in druk op de scheedebasis uit hunnen gerekten toestand in den normalen over en trekken de scheede in de sternumholte terug tot de plaats waar zij zich bevond, toen de tweede contractie haar met geweld naar buiten dreef. Bij volkomen relaxatie der huidspiervezels hernemen de ingewanden hunne natuurlijke ligging, de segmenten worden zooveel mogelijk uiteen geplaatst en de abdominaalholte wordt normaal. Wanneer dit plaats grijpt wordt tevens de laatste lamina ventralis met het daaraan bevestigde onderste paar musculi naar achteren teruggedrongen en de scheede met den penis en de overige geslachts-werktuigen in de abdominaalholte in situ teruggebracht. Hierbij spelen zonder twijfel de vier musculi door afwisselende contracties en relaxaties een rol.
— 57 —
Uit het bovenstaande blijkt dat het naar buiten treden van den penis en scheede alleen is toe te schrijven aan een opwaartsche drukking op de basis der scheede, veroorzaakt dooi' de samentrekking der huidspiervezels, terwijl de terugkeer dezer organen in de lichaamsholte tot stand wordt gebracht door ontspanning der genoemde vezels, gepaard aan afwisselende samentrekkingen en ontspanningen der musculi retractores.
Daar de glandulae accessoriae gedurende den rusttoestand van den penis haren inhoud uitstorten in de scheedeholte vóór de glans-penis, en bij den naar buiten getreden penis, wanneer zooals we gezien hebben de scheede omgekeerd is, dit aan hare oppervlakte doen, zoo ben ik overtuigd dat de excretieproducten dezer klieren dienen om de voor- en rugwaartsche bewegingen van penis en scheede te vergemakkelijken. De korrelige eiwitachtige massa die ik dikwijls in de holten der schilden op den top van het corpus-penis van Phal. parielinum en in de zakjes van het corpus-penis van Leiohunus rolundus heb gevonden, schijnt voor deze meening te pleiten.
De buisjes die Tulk op den ovipositor van Phal. parietinum ontdekte en die door hem als analoga der «gluten-secretorsquot; bij de insecten beschouwd werden, doch later door Kkoiin en Gegenbauer als zenuwen zijn beschreven, diezelfde buisjes vond ik bij mijn onderzoek van de mannelijke geslachtsorganen, bij Phal. cornutum, parielinum en Leiohunus rolundus op de scheede gelegen. Ik besloot deze organen te vervolgen en bracht daartoe, in navolging van Leydig 1) aan wien wij de eerste2) nauwkeurige beschrijving van het zenuwstelsel der Phalangiden te danken hebben, eenige exemplaren der genoemde dieren in spiritus vini waarin ze ongeveer een dag bleven. Daarna opende ik hen aan de rugzijde, op een wijze zooals ik vroeger uitvoerig heb medegedeeld, en begon, na verwijdering der weeke deelen, genoemde buisjes in beide richtingen te vervolgen. Met behulp van het praepareertnicroscoop van Zeiss, objectief 4 en 2, en een paar fijne naalden, terwijl bet geopende dier in een horlogeglas geheel onder spiritus vini gedompeld was, gelukte het mij het verloop
') Ueber das Norvensystem rlcr Afterspinnpn. Miillcr's Archiv, 1862. p. lOO.
2) Ofschoon Trevihanus, voorgelicht rloor zijno studiën ovsr dn ochtn spinnen, lint znnnw-stelsel der Phalangiden hot eerst beschreef en afbeeldde (Yermischtn Schriften. Bd. I. Abh. 3. flöttin-gen, 1810. p. ;!8 en 30. Taf. IV, fig. '24) en Tulk dit later nauwkeuriger onderzocht nn insgnlljks in tneknning bracht (Ann. and Magaz. of Nat. Hist. Vol. XII. 1843. p. 324. pi. V. fig. 31) hebbnn deze beide onderzoekers den waren bouw van de centrale gangliënmassa niet begrepen.
S
— 58 —
dezer zenuwen na te gaan en te vinden dat zij uit het borstganglion haren oorsprong nemen. Na vele pogingen slaagde ik er in, instructievepraeparaten van het zenuwstelsel te verkrijgen en tevens van zijn samenhang met de geslachtsorganen der mannelijke individuen. Op PI. XVI geel' ik bij fig. 75A van het zenuwstelsel der Phalangiden eene afbeelding; het wordt van de rugzijde beschouwd en komt, op een paar uitzonderingen na, overeen met de beschrijving die Leydig er van gegeven heeft. Het borstganglion dat door twee korte, dikke commissuren met het gepaarde hersenganglion samenhangt (zie fig. 15 B) wordt door een II-vormige plaat gedragen, welke uit gechitiniseerd bindweefsel bestaat en bij een sterke vergrooting een eigenaardige netvormige structuur vertoont, wat voornamelijk geldt voor het middelste gedeelte, het stuk dat met den naam van de brug van H kan bestempeld worden (zie PI. XXX, lig. 11G). Deze plaat, die bij de Phalangiden het inwendige skelet vormt, is het eerst door Lf.yiug beschreven, die tevens aantoonde dat zij uit chitine is opgebouwd1). Bovengenoemde gangliën bevinden zich, wanneer ze in situ in het lichaam gelegen zijn, hovende geslachtsopening in de holte van den cephalothorax, terwijl de II-vormige plaat zoowel zijdelings als aan hare naar voren en naar achteren gerichte, evenwijdig aan de langste as van het dier verloopende verlengsels, dooi' dwarsgestreepte spieren met de binnenvlakte der coxae bevestigd wordt. Het bruggedeelte dezer plaat omvat boogsgewijs de rugzijde van het halve borstganglion en gedeeltelijk nog de commissuren waarmede borst- en hersenganglion samenhangen, zoodat deze deelen, terwijl hunne vereeniging met de plaat door bindweefsel tot stand komt, daaraan hangende') verbonden zijn (zie fig. 75/1). De beide lobben die het hersenganglion samenstellen hebben een conische gedaante en liggen met hare naar voren gerichte toppen tegen elkander aan. Uit deze toppen ontspringt onder een hoek van ongeveer 00° een paai' dikke, korte zenuwen, die bovenwaarts gaande het oogenpaar verzorgen, dat op het midden van den cephalothorax in een kogelvormige verhevenheid gelegen is. Bij lig. 75 C wordt de richting van een dezer zenuwen aangeduid. Deze figuur vertoont de symmetrische linkerhelft van het borst- en hersenganglion van terzijde beschouwd. Bij 11 ziet
') Van deze plaat maken Treviranus en Tulk geen gewag, aangezien zij haar als een gedeelte van de centrale gangliënmassa beschouwd hebben. Hieruit laat zich verklaren, dat zij op het zien der dwarsgestreepte spieren die deze plaat in de holte van den cephalothorax bevestigen , in den waan werden gebracht dat dit gedeelte van het zenuwstelsel door het dier willekeurig kon bewogen worden, op welke dwaling Leydig reeds heeft gewezen.
J) Ten onrechte beweert Leydig in zijne beschrijving van het zenuwstelsel p. 200: «Untcrhalb des Thoracal-Ganglions liegt die Skelettplatte.quot;
men de doorgesneden brug der plaat die de helft van liet borstganglion halver-wegen en de linker commissuur voor een gering gedeelte bedekt. De nervus opticus ziet men de hersenhelft ongeveer onder een regten hoek verlaten. Do driehoekige ruimte tusschen het borst- en hersenganglion (zie fig. 75 A en B, bij os) verleent doorgang aan den oesophagus, die van de buikzijde de ruimte os binnendringende, zich over het borstganglion bg en de brug 11 heenbuigt cn in de maag overgaat. Op de plaats waar de slokdarm horizontaal naar achteren verloopt en den meesten druk uitoefent, bevindt zich de brug der plaat II tot bescherming van het daaronder gelegen borstganglion.
Wanneer, zooals Leydig beweert, het borstganglion op de brug gelegen was, dan zou de oesophagus op dit gedeelte van het zenuwstelsel drukken en daarop storend moeten inwerken1).
Uit de basis van elk der hersenlobben zag ik een zenuw verloopen naar de zijdelings geplaatste klieren, welke zenuwen vroeger reeds door The vin anus, Tulk en Leydig gezien zijn2). Sörensen evenwel, die dergelijke klieren bij de Gonyleptiden gevonden heeft cn ze met den naam van stinkklieren (Stinkekjerl-lerne) bestempelt3), ontkent bij deze dieren bet voorkomen der bedoelde zenuwen.
Het borstganglion geeft oorsprong aan de zenuwen voor de pooten, aan die voor de monddeelen en aan het abdominaalzenuwstelsel, dat reeds gedeeltelijk door Treviranus, en nauwkeuriger door Tulk en Leydig beschreven is4). Dit abdominaalzenuwstelsel bestaat uit drie zenuwen (een middelste en twee zijdelingsche, zie fig. 75 A) die, uit de buikzijde van hg ontspringende, de abdominaalholte
') De dwarsband die volgens Leydig over den slokdarm verloopt cn aan het gepaarde hersenganglion tot basis zou verstrekken heb ik niet kunnen vinden.
-) Beide klieren beschouwde ik een tijd lang als oogen, totdat een nauwkeurig onderzoek mij overtuigde, dat het werkelijk klieren zijn, zooals reeds door Kroiin is aangetoond (zie II Onderzoek p. 31 noot l). Zij hebben den vorm van zakjes en liggen in de zoogenaamde oogholten die door cenen chitinring omgeven worden. Een tunica propria vormt haren binnenwand, daarop volgt een secer-neerende ccllenlaag cn dan, als tnnica intima, een dun wandje dat uit vliezige, vele plooien vertoo-nendc chitine bestaat en ecne holte omsluit die met den buitenlucht door de zoogenaamde oogholte in verbinding staat. Deze tunica intima gaat onmerkbaar in den de holte omgevenden chitinring over.
3) Om Bygningen af Gonylepliderne. —Naturhist. Tidsskrift, Kjöbenhavn , 1870. p. 132 noot 1.— Voor deze organen zou bij de Phalangiden de naam van stinkklieren goed gekozen zijn, wanneer het namelijk bleek dat de onaangename geur die deze dieren verspreiden en die ik dikwijls bij mijn gevangen exemplaren bespeurde, zijnen oorsprong aan deze klieren te danken heeft. Het verloop van zenuwen uit het hersenganglion naar deze organen, wijst zonder twijfel op hunne hoogc functie. Wellicht dat het individu de secretie der klieren naar willekeur kan doen plaats grijpen en eindigen, en daarin een factor bezit om door stankverspreiding zich tegen andere dieren te beschermen.
4') De zenuwen die voor de klieren uit het hersenganglion , en voor de pooten en monddeelen uit het borstganglion ontspringen, heb ik in flg. 75 niet afgebeeld.
— ()ü —
binnengaan ter verzorging van de spijsverteringsorganen, geslachtswerktuigen, het hart en de spieren aan de binnenvlakte van het lichaam. Zij worden aan den rand KK der brug 11 door bindweefsel verbonden. Do middelzenuw mz, die van haren oorsprong uit het borstganglion dubbel is, wat Levdig reeds verondersteld heeft, gaat bij hare natuurlijke ligging in het lichaam over de glandulae accessoriae heen en splitst zich bij het als een kluwen in elkander gewikkelde vas deferens in twee takken. Deze vervolgen hunnen weg, vertoonen eerst elk een peervormig ganglion en gaan dan na deze verlaten te hebben en door een commissuur vb vereenigd te zijn, in een uiterst fijn vertakt netwerk over, waarin nog enkele gangliën voorkomen en dat de binnenvlakte van de huid doorweeft. De zijdelings gelegen, in laatstgenoemde teekening niet voltooide zenuwen, geven elk beneden den rand KK oorsprong aan twee takken, welk getal, zooals we later zullen zien, voor de verschillende individuen niet constant is. Deze takken vertoonen aan hunne uiteinden een enkel peervormig ganglion, dat in vele lapjes eindigt, die op hunne beurt weder in zeer fijne draadvormige verlengsels uit-loopen. Deze takken dienen tot verzorging der spijsverteringsorganen en tot regeling van den bloedsomloop. De in fig. 75A niet voltooide zenuwen, waarvan ik er een met zz heb aangeduid, gaan benedenwaarts langs V (het gedeelte van samengestelder bouw van het vas deferens) en bij n de penisbasis binnen (zie fig. 70). Zij verzorgen het gedeelte F, de musculi retractores1) en het uitwendig geslachtsorgaan 2). In genoemde afbeelding ontbreken het borsten hersenganglion en men merkt op hoe de zenuwen, van haren oorsprong losgemaakt zijnde, door bindweefsel met den rand KK van de H-vormige plaat in samenhang blijven. De middelzenuw mz heb ik terzijde geplaatst, terwijl de zijdelingsche zenuwen bij a'z elk een derde zeer klein takje doen zien, dat in een in vele lapjes verdeeld ganglion eindigt. De lapjes vertoonen ook hier weder draadvormige verlengsels. Den penis, waarvan slechts een gedeelte zichtbaar is, heb ik uit zijne natuurlijke ligging achterwaarts naar beneden omgeslagen, terwijl het vas deferens met het gedeelte V, de zenuwen zz en de tracheën trh in hare natuurlijke ligging gebleven zijn. Deze laatste vergezellen elkander van het gedeelte F, waaraan zij door bindweefsel bevestigd zijn, tot in den
') Daar ik van deze zenuwen geen takjes zag uitgaan naar V en de musculi retractores, zoo grondt zich bovenstaande bewering np hare ligging ten opzichte dezer organen, zoowel gedurende den rusttoestand van den penis nis bij zijne uittreding. Kuoiin reeds schreef' de verzorging der musculi retractores aan deze zenuwen toe (Archiv für Naturgesch. 1805, p. 40 noot 7).
2) Treviranus. die ten onrechte deze zenuwen gepaard noemde, stelde den darm onder den invloed dor buitenste en de geslachtsorganen onder dien der binnenste takken.
penis. Op dezen weg wordt de zenuw door de trachee spiraalsgewijs omringd. Bij fig. 77 op PI. XVII geel' ik een meer vergroote afbeelding van de richting der zenuwen zz en der trachcën /?•(!gt;, terwijl de eerstgenoemde van het borstganglion en den rand der plaat, de laatstgenoemde van de benedenwaarts loopende hoold-tracheönstammen losgepraepareerd zijn. De zenuwen vertoonen door haar gerafeld voorkomen bij alip. de plaatsen waai' ze met den rand der plaat door bindweefsel verbonden waren. Fig. 8i op PI. XX toont het verband aan tusschen de mannelijke geslachtsorganen en liet abdommaalzenuwstelsel, terwijl alle organen in situ gelegen en van de rugzijde beschouwd zijn. De glandulae accessoriae, het vas deferens met de vasa efferentia en den testis lieb ik ter wille der duidelijkheid weggelaten, en van de tracheën alleen de naar beneden verloopende hoofdstammen afgebeeld. Men ziet de drie zenuwen met hare vertakkingen en in vele lapjes verdeelde peervormige gangliën uit het borstganglion hg benedenwaarts de buikholte binnengaan. De zijdelings gelegen zenuwen, die aan het begin van het gedeelte V de tracheën ontmoeten, gaan van deze vergezeld langs V en do mus-culi retractores verder benedenwaarts, om bij de halvemaanvormige opening n de penisbasis binnen te dringen. In deze afbeelding vertoonen zij weder even beneden haren oorsprong drie takken1).
Deze zijdelingsche zenuwen bewerken de propulsies van het orgaan V, de contracties en relaxaties der musculi retractores en de strekking en buiging dei-glans op den top van het corpus-penis. Zij toch innerveeren de tunica musculosa van het orgaan V. de musculi retractores en de spieren die het chitinever-lengsel cl der glansbasis in do holte van liet corpus bevestigen.
Daar zooals we vroeger hebben gezien de penis van een volwassen Leiobunus rotundus, ondanks do onbeweeglijkheid der glans, het verlengsel d bezit en daaraan bij jeugdige dieren nog enkele dwarsgestreepte spieren voorkomen, zoo boopte ik in dit orgaan evenzeer, hoewel in een rudimentair wordenden toestand, de zijdelingsche zenuwen te zullen vinden, als een bewijs voor mijne meening, dat de glans vroeger beweeglijk met bet corpus verbonden was en langzamerhand daarmede een samenhangend geiieel is gaan vormen. Het onderzoek stelde mij evenwel in zooverre te leur, dat ik de bedoelde zijdelingsche zenuwen in het corpus niet beb kunnen aantoonen, wegens de kleinheid dier organen en schaarsheid van versch materiaal. Ik hoop in het daarvoor geschikte jaargetijde
') Zooals ik bovfln reeds zeide is het aantal takken dat zij afgeven niet constant, maar wisselt af van twee tot drie. Ik nam nooit minder dan twee en nooit meer dan drie takken waai'. De lengte dezer takken is bij de verscliillende individuen verschillend.
mijne pogingen te herhalen en het onderzoek zoowel op jeugdige als op volwassen individuen dezer soort voort te zetten.
Als recapitulatie van het boven beschrevene, verdeel ik het zenuwstelsel der mannelijke Phalangiden in twee al'dcelingen, te weten:
l0. Het zenuwstelsel voor de zin tui gelijke gewaarwordingen en willekeurige spierbeweging.
2°. Het zenuwstelsel voor de voedings ver rich tin gen.
Tot het eerste behooren dan:
Het hers e n g a n g 1 i o n met de zenuwen voor de o o g e n en klieren; — het borstganglion met de zenuwen voor de poot en en mondde e 1 e n; — de middelabdominaalzenuw voor de spiervezels van de huid; — de zijdelingsche zenuwen voor den penis, het orgaan V en de m u s c u 1 i r e t r a c t o r e s.
Tot het tweede:
Twee of drie takken der zij delingsche zenuwen voor de spijsverteringsorganen en bloedsomloop.
De fijnere structuur van het zenuwstelsel hoop ik later nauwkeurig te onderzoeken. Alleen wensch ik aan het bovenvermelde nog toe te voegen, dat het geheele zenuwstelsel dooreen zenuwbekleeding, een neurilemma, omhuld wordt.
Na bovenvermeld onderzoek op de mannelijke geslachtsorganen der Phalangiden, begon ik, bekend met de ligging van den ovipositor in zijne scheeden in de holte van het sternum, een dergelijk onderzoek in te stollen op de inwendige voorttelingswerktuigen der vrouwelijke dieren. Tot bereiking van dit doel volgde ik de vroeger uitvoerig beschreven wijze, die mij de ligging in situ der mannelijke inwendige geslachtsdeelen zoo nauwkeurig te aanschouwen had gegeven. Na herhaalde pogingen gelukte liet mij de natuurlijke ligging dezer vrouwelijke organen in de buikholte te leeren kennen en daarbij de overeenkomst te zien tusschen de ligging van deze en die der mannelijke voorttelingswerktuigen.
Wanneer men het individu aan de rugzijde opent en de overtollige weeke
deelen verwijdert, dan ziet men den ovipositor, omringd door zijne scheeden, in de holte van het sternum liggen. Deze deelen worden gezamenlijk door een gesloten spierscheede omhuld, die zich naar boven aan beide zijden van den ovipositor door middel van uitbreidingen aan de binnenvlakte van het sternum inplant en benedenwaarts gaande, zich aan de basis van den ovipositor vasthecht. Aan deze basis insereert zich een tweetal spieren, de musculi retractores, die, primitief bundels ontvangende van de spierscheede, als breede, platte banden divergeerend naar beneden gaan en zich aan de laatste lamina ventralis vasthechten. Naar voren, in de nabijheid der geslachtsopening, vindt men een paar glandulae accessoriae die, aan beide zijden van den ovipositor gelegen, in de holte van de binnenste scheede vóór den top van dezen uitmonden. Even boven deze uitmondingen ziet men een spier zich vasthechten aan de scheeden en aan de binnenvlakte van het sternum bij de plooien die dit maakt met de coxae van het achterste paar pooten. Aan de peripherie van de achterlijfsholte ziet men het ovarium als een breed, buisvormig orgaan. Het ligt dwars over de musculi retractores, evenals de testis bij de mannelijke individuen. Naar voren wordt het ovarium aan beide zijden nauwer, terwijl elk uiteinde in een nauwe buis overgaat. Deze buizen begeven zich evenals de vasa ell'erentia om de tracheën-stammen binnenwaarts, op de plaats waar deze in de stigmata uitmonden. Verder voortgaande eindigen zij in de hoornen, waarin zich het zakvormig orgaan, uterus genoemd, aan zijnen top splitst. Deze uterus ligt op het voorste gedeelte van den ovipositor, dicht bij de geslachtsopening. Aan de rechterzijde gaat de uterus in een lange nauwe buis over, oviductus geheeten, die na eenige kronkelingen benedenwaarts gaat, zich vervolgens naar boven ombuigt en de basis van den ovipositor binnendringt.
De uitwendige geslachtsorganen ontleenen hunne kleur aan de chitine waaruit hunne skeletten bestaan; de inwendig gelegen voorttelingswerktuigen zijn dof wit.
Ter bevordering der duidelijkheid heb ik op PI. XXIX bij fig. 113 een vergroote afbeelding van deze organen in situ gegeven bij Phal cornutum, van de rugzijde beschouwd.
Na deze schets van de ligging der genoemde werktuigen, zal ik overgaan tot de beschrijving van hunnen vorm, fijnere structuur en physiologische func-tiën. Tot aanvulling van hetgeen ik hierbij overbodig achtte te vermelden, verwijs ik naar de verklaring der platen.
HESCHRIJ VING
DEll
VROUWELIJKE GESLACHÏSORGANEN.
Deze bestaan uit een ovipositor in zijne scheeden gelegen, een ovi-ductus met twee receptacula seminis en glandulae, een uterus bicornis, een ovarium en een paar glandulae accessoriae.
De ovipositor van een volwassen Phal. cornutum (zie PI. XX111. fig. 92) is een cylindervormig orgaan, een weinig langer dan de hell't van het abdomen, dorso-ventraal samengedrukt en dat op een dwarse doorsnede een zeer lang ovaal vertoont (zie PI. XXIV, fig. 102 bij Op). In den toestand van rust ligt dit werktuig, omringd door zijne scheeden, in de holte van het sternum en strekt zich nog een eind benedenwaarts in de lichaamsholte uit (zie PI. XXI, lig. 82), Het behoudt overal dezelfde afmetingen, wordt naar den top smaller en splitst zich daar in twee naast elkander gelegen organen C van een stomp-kegelvormige gedaante (zie eerstgenoemde figuur). Deze organen zijn Inj tegenoverstand gelijk en gelijkvormig en doen, zooals we later zullen zien, als lastwerktuigen en als forceps bij hot leggen der eieren dienst.
De geheele ovipositor wordt uitwendig door een laag chitine begrensd, die in 35—40 ringen of segmenten verdeeld is. Aan de binnenvlakte van dit omhulsel vindt men het opperhuidsepithelium, de chitine vormende matrix, en daaronder lange dwarsgestreepte spieren. Deze spieren liggen naast elkander en vormen een enkele laag. Zij doorloopen het orgaan in zijne geheele lengte en hechten zich bovenwaarts gaande vast aan de binnenvlakte der organen C en benedenwaarts aan het laatste segment, waar tevens, zooals ik later zal aantoo-nen, de primitief bundels der spierscheede zich insereeren. Deze spierlaag laat in de organen C eene holte open voor later te beschrijven werktuigen en in den ovipositor voor den oviduct, die dezen als een dunne buis vrij doorloopt en aan zijn top tusschen de tastorganen C bij vg naar buiten uitmondt. De bovenge-noemden ringen of segmenten, die door strooken vliezige chitine onderling beweeglijk samenhangen, en hoewel zeer gering toch uit elkander kunnen gerekt worden, geven den ovipositor zijn vorm, weerstandhiedend vermogen en be-
— 05 —
weeglijkheid. Elk segment bestaat uit twee platen, een lamina dorsalis en ven-tralis, die door middel van minder gechitiniseerde strooken lateraal vereenigd zijn. PI. XXVI toont bij fig. 106 onder letter D dezen samenhang duidelijk aan1). Naar den top van den ovipositor worden de segmenten kleiner, benedenwaarts onduidelijk waar te nemen, totdat ze bij X geheel verdwijnen (zie fig. 92). Elke lamina vertoont op het midden van haar convex gebogen oppervlak een rij van 0—8 stijve haren, die evenwijdig geplaatst zijn aan de verbindingsstrooken der aangrenzende laminae. Deze haren staan loodrecht op genoemd oppervlak en vertonnen aan hunne basis een ringvormige kleurlooze verdikking. Zij zijn van het eerste of topsegment tot op het midden van den ovipositor duidelijk zichtbaar, worden vervolgens naai' beneden onduidelijker om aan liet einde van dezen geheel te verdwijnen. Het topsegment van den ovipositor draagt op elke lamina gewoonlijk 7—8 zulke haren, de daarop volgende doorgaans 6—7, totdat het aantal, naar beneden afnemende, aan de basis van Op nul wordt. De segmenten -zijn vuilbruin gepigmenteerd, doch worden naar den top lichtgeel. Op het topsegment rusten de naast elkander gelegen stompkegelvormige organen C. Deze vertoonen elk drie geledingen, die onderling en met het topsegment van den ovipositor door dunne chitine beweeglijk samenhangen. Elke geleding bestaat uit een enkele lamina, waarvan het gebogen gesloten gedeelte buitenwaarts gericht is en de binnenwaarts elkander naderende randen door een dunne gechitiniseerde strook vereenigd zijn. De derde of topgeleding dezer organen wordt naar boven nauwer en gaat aan haar gesloten top in een zeer klein naar buiten omgebogen haakje over. De strooken vliezige chitine dezer drie geledingen vormen een samenhangend geheel en geven aan de binnenvlakten der tast-organen een weeke bekleeding, die bij de eierlegging, wanneer deze werktuigen als een forceps dienst doen, zoo gewenscht is. De onderste geleding dezer organen is stompkegelvormig, korter dan breed en heeft dezelfde kleur als het topsegment van Op, waarmede het beweeglijk verbonden is. Op het midden van haar dorsale en ventrale zijde, evenwijdig aan de verbindingsstrooken der aangrenzende segmenten, staat een rij van 3—4 stijve loodrechte haren. Zij bezitten dezelfde ringvormige verdikte en kleurlooze basis als de haren der
') Do (ignnr stelt eon ovipositor van Phal. parietinum voor. Het oudnroirule van dezen ovipositor heb ik, terwijl liet tufschen een voorwerpglas en een dekglaasje geplaatst was, door zijdelings aangebrachten druk zoodanigen stand gegeven . dat zoowel de laminae dorsales ais ventrales der segmenten zichtbaar zijn geworden. De lijn D als grens tusschen genoemde laminae, is aan de linkerzijde van den ovipositor bovenwaarts en aan zijne rechterzijde benedenwaarts verschoven.
9
— (56
genoemde segmenten, en stemmen in vorm en lengte volkomen daarmede overeen. Op deze basale geleding rust de tweede, die langer dan breed, stomp-kegelvormig en donkerder van kleur is. Zij draagt op het midden van haar dorsale en ventrale zijde 2 stijve haren, terwijl er bovendien één lateraal geplaatst is. Zij staan loodrecht op hunne ringvormige, kleurlooze basis, ver-toonen denzelfden vorm als die van de onderste geleding, terwijl hunne lengte tweemaal die van de geleding bedraagt. Op deze tweede rust de derde olquot; top-geleding, die tweemaal de lengte meet van de tweede en in breedte en kleur daaraan gelijk is. Zij draagt drie kranzen stijve haren, waarvan de krans aan de basis en op het midden, wat plaatsing en richting der haren betreft, met dien van de tweede geleding overeenkomen, terwijl de topkrans uit 3 stijve haren bestaat. Van deze drie haren staat er één op den top en de twee overige op de dorsale en ventrale zijde, allen loodrecht. Deze haren zijn in vorm en lengte aan die van de tweede geleding gelijk. Aan de buitenzijde der topgeleding, dicht bij den top, vindt men nog een kleine holte, waarin een half'-bolvormige verhevenheid rust, waarop stijve, korte doornen dicht opeengedrongen bijna straalsgewijs geplaatst zijn. Het geheel, S, heeft het voorkomen van een breeden kwast met korte haren. De haren die het voorste gedeelte van den ovipositor en de organen C bezetten, houd ik voor tastzintuigen, die bij het zoeken naar een geschikte plaats tot berging der eieren, werkzaam zijn. De werktuigen S mot hunne stijve, naar buiten gerichte doorns, dienen zonder twijfel als wapens tegen vijanden, die in holten en groeven verborgen, op den binnendringenden ovipositor zouden kunnen aanvallen.
De ovipositor van een volwassen P/tal. parielinum (zie PI. XXIII fig. 03) is evenals die van Phal. cornutum een cylindervormig orgaan, een weinig langer dan de helft van het abdomen, dorso-ventraal samengedrukt en dat op dwarscoupe een zeer lang ovaal vertoont. Het ligt in den toestand van rust, omringd door zijne scheeden, in de holte van het sternum en strekt zich nog een eind in de abdominaalholte uit (zie PI. XXI, fig. 83). Terwijl dit werktuig overal dezelfde afmetingen behoudt, wordt het naar den top smaller, en splitst zich daar in twee naast elkander gelegen organen C, die van een stomp-kegelvormige gedaante en bij tegenoverstand gelijk en gelijkvormig zijn (zie eerstgenoemde figuur). Zij zijn bij het leggen der eieren als een forceps werkzaam.
De geheele ovipositor wordt uitwendig door een laag chitine begrensd, die in 30—35 ringen of segmenten verdeeld is. Aan de binnenvlakte van deze laag
— 67 —
ligt de chitinogene cellenlaag en daaronder lange dwarsgestreepte spieren, die, allen naast elkander geplaatst, een enkele laag vormen. Zij doorloopen het geheele orgaan, hechten zich bovenwaarts vast aan de binnenvlakte der organen C en benedenwaarts aan het laatste segment, waar tevens, zooals later blijken zal, de primitiefbundels der spierscheede zich insereeren. Deze spierbekleeding laat in de werktuigen C een ruimte open voor later te beschrijven organen en in den ovipositor eene voor den oviduct, die hem als een dunne buis vrij doorloopt en aan zijn top tusschen de tastorganen C bij vy naar buiten uitmondt. De bovengenoemde ringen of segmenten, die door strooken vliezige chitine onderling beweeglijk samenhangen en die hoewel zeer gering toch iets uit elkander gerekt kunnen worden, verleenen den ovipositor zijn weerstandbiedend vermogen en vorm. Van den top, waar deze segmenten kleiner zijn, tot aan het ondereinde van Op, zijn zij donkerbruin, bijna zwartgepigmenteerd. Benedenwaarts wordt hun kleur lichter en hun vorm onduidelijker, totdat ze bij Xgeheel verdwijnen. Zij vertoonen een bijzonderen bouw, die, gevoegd bij hunne donkerbruine dikwijls zwarte kleur en scherpe afscheiding tegen de tusschenliggende dunne ongekleurde chitine, aan het geheele orgaan dat eigenaardig voorkomen geeft, waardoor het van den ovipositor van Phal. cornutum onmiddelijk te onderkennen is. Elk segment bestaat uit twee platen, oen lamina dorsalis cn ventralis, die door minder gechitiniseerde strooken lateraal vereenigd zijn, zooals dat bij I) (PI. XXVI, lig. 100) duidelijk zichtbaar is. Elke lamina, waarvan het oppervlak bijna volkomen plat is, vertoont op haar midden, evenals wij dat bij Phal. cornutum hebben gezien, stijve haren, die op een ongekleurde, ringvormig verdikte basis ingeplant zijn. Het aantal dezer haren wisselt af van 6—8 voor de 1°—10e lamina, wordt vervolgens voor de lle—20e constant 4, om verder af te nemen en eindelijk nul te worden. De organen C met hunne op kwasten gelijkende werktuigen S. zijn evenals de geheele ovipositor breeder en krachtiger gebouwd en donkerder gekleurd dan diezelfde deelen bij Phal. cornutum. In het aantal der geledingen waaruit deze tastorganen bestaan, in hunne vereeniging onderling en met den top van Op, en eindelijk in den bouw van elke geleding afzonderlijk, komen deze werktuigen met die van laatstgenoemden ovipositor volmaakt overeen. Elke lamina is op dezelfde wijze van kransgewijs geplaatste haren voorzien, doch het aantal dezer haren op de basale geleding bedraagt voor de dorsale en ventrale zijde 5.
De ovipositor van een volwassen Leiobunus rotundus (zie PI. XX.111,
— 68 —
fig. 04) is evenals die der beide vorige soorten een cylindervormig orgaan, een weinig langer dan de helft van het abdomen, dorso-ventraal platgedrukt en dat op een dwarse doorsnede een zeer lang ovaal vertoont. In den toestand van rust ligt het, omringd door zijne scheeden, in de holte van het sternum en strekt zich nog een eind in de abdominaalholte uit. Het behoudt overal dezelfde afmetingen, wordt naar den top smaller en splitst zich daar in twee naast elkander gelegen organen C die bij tegenoverstand gelijk en gelijkvormig zijn en een stompkegelvormige gedaante vertoonen (zie bovengenoemde figuur). Bij het leggen der eieren doen deze organen als een forceps dienst.
De geheele ovipositor wordt uitwendig door een laag chitine begrensd die in 49 ringen of segmenten verdeeld is. Aan do binnenvlakte van dit omhulsel bevindt zich do chitinogene cellenlaag en daaronder liggen lange dwarsgestreepte spieren, die naast elkander geplaatst, een enkele laag vormen. Zij doorloopen het geheele orgaan en insereeren zich, bovenwaarts gaande, aan de binnenvlakte der organen C en benedenwaarts aan den laatsten ring van den ovipositor, waar tevens, zooals we later zullen zien, de primitiefbundels der spierscheede zich vasthechten. Deze spierlaag laat in de werktuigen C een ruimte open voor later te vermelden organen en in den ovipositor voor den oviduct, die hem als een dunne buis vrij doorloopt en aan zijn top tusschen de tastorganen C bij vg naar buiten uitmondt. De bovengenoemde ringen of segmenten, die door strooken vliezige chitine onderling beweeglijk samenhangen en die, hoewel zeer gering, toch iets uit elkander kunnen worden gerekt, geven den ovipositor zijn vorm en weerstandbiedend vermogen. Van den top, waar deze segmenten kleiner zijn, naar de basis van Op, waar zij minder duidelijk waarneembaar worden en eindelijk geheel verdwijnen, vertoonen zij een lichtgele kleur. Elk segment bestaat uit twee platen, een lamina dorsalis en ventralis, die door minder gechitiniseerde strooken lateraal vereenigd zijn, zooals wij dat ook bij de vorige soorten gezien hebben. Deze laminae, waarvan de oppervlakken bijna volkomen plat zijn, en den vorm van rechthoeken vertoonen, geven aan het geheele orgaan een eigenaardig voorkomen, waardoor het van de beide eerst-beschreven legboren met een oogopslag te onderkennen is. De laminae zijn evenals de vroeger beschrevene op haar midden met haren bezet, die op een kleurlooze, ringvormig verdikte basis ingeplant zijn. Men vindt op elke lamina van hel le of topsegment tot het 14e vier haren, terwijl de daarop volgende segmenten er enkele öf geene vertoonen. De organen C met hunne kwastvor-mige werktuigen S zijn evenals het geheele orgaan fijner en slanker gebouwd
en lichter geel gekleurd dan die der vorige legboren. In liet aantal der geledingen, die deze tastorganen samenstellen, in hunne vereeniging ouderlingen met den top van Op en eindelijk in den bouw van elke geleding afzonderlijk , komen deze werktuigen met die der laatst beschreven legboren volkomen overeen. Elke lamina bezit dezelfde kransgewijze haarbekleeding; het aantal haren op de basale geleding bedraagt evenwel voor de dorsale en ventrale zijde 2. De topgeleding van C eindigt niet in een buitenwaarts omgebogen haakje, maar is lancetvormig verlengd.
Zooals uit liet bovenbeschrevene blijkt, is de ovipositor bij de Phalangiden, hoe karakteristiek ook in bouw voor de verschillende soorten, een plat cylinder-vormig orgaan, dat zich aan zijn top in twee stompkegelvormige werktuigen splitst, tusscben welke de oviduct aan den top van Op naar buiten uitmondt. De geheele ovipositor wordt door een laag chitine begrensd, die uit onderling beweeglijk verbonden ringen of segmenten samengesteld is. Deze ringen dragen haren en zijn aan het voorste gedeelte van den ovipositor met tastzintuigen en wapens bezet. De ovipositor is door zijne meer samen gestelden bouw aan den wil van het dier onderworpen en volkomen geschikt tot het verrichten van de functie waartoe het bestemd is. Door dit werktuig toch wordt het wijfje in staat gesteld eene geschikte plaats voor hare eieren te zoeken en ze daar met het toptoestel als tang neder te leggen.
Bij de beschrijving der legboren heb ik er reeds op gewezen, dat de verdeeling van hun chitinomhulsel in segmenten of ringen naar de basis langzamerhand onduidelijker wordt en eindelijk geheel en al ophoudt. Hier nu gaat de ovipositor in zijne eerste scheede over (zie PI. XXVI, fig. 104 bij X). Op deze plaats plooit zich, wanneer de ovipositor in den rusttoestand in de holte van het sternum gelegen is, de scheede naar buiten bovenwaarts om en strekt zich, den ovipositor aan alle kanten sluitend omringende, naar boven uit om bij de geslachtsopening in het boogje l en het lipvormig sternumeinde over te gaan. Op PI. XXI bij lig. 82 en 83 ziet men bij X de plaats waar Op in de bedoelde scheede, die ik door ott heb aangeduid, overgaat1). Zij omgeeft den ovipositor zoo nauwsluitend, dat beiden zich als één orgaan voordoen. Dicht bij de plaats waar de scheede, zich over het topeinde van Op bovenwaarts voortzettende, met de grenzen l en q der geslachtsopening samensmelt is zij duidelijk waar te
') De meening Vim Tui.k (Ann. iinil Magaz. of Nat. Hist. Vol. XII. '1843, p. 320) dat dene scheede ook een voortzetting zou zijn van den oviduct is onjuist.
— 70 —
nemen en vooral in fig. 82 waar de ovipositor diep in de lichaamsholte teruggetrokken ligt en de afstand van l tot zijn top tamelijk groot is. De scheede ott is evenals die van den penis opgebouwd uit chitine '), die het afscheidingsproduct is van de chitinogene cellenlaag, welke hare naar buiten gekeerde oppervlakte bekleedt2).
De wording der scheede is dezelfde als van de scheede die den penis omringt, namelijk dooi' de binnenwaartsche plooiing bij het lipvormig sternum-einde van dezelfde chitinogene cellenlaag, die de skeletstukken aan de oppervlakte van het lichaam afscheidt.
Daar waar orr met de grenzen der geslachtsopening samensmelt, is zij glad, dun vliezig en gaat zij, terwijl zij steeds dun vliezig blijft, benedenwaarts langzamerhand uit dien gladden toestand in een golfsgewijs geplooiden over. Deze plooitjes, die allen evenwijdig aan elkander en aan de segmenten van den ovipositor verloopen, zijn uiterst fijn en vertoonen zich nog tot bij den overgang van ott in de basis van Op. Bij ott' in fig, 87 op PI. ^XI! zijn deze plooien voorgesteld. Op elke golving dezer zoo uiterst fijne plooitjes staat een breede scherp gepunte doorn, die gedurende den rusttoestand van osr, schubsgewijs met naar voren gerichte spitsen, de binnenvlakte van deze dicht bezetten. Zij verkrijgen niet deze plooi als basis, wanneer men ze met een sterke vergrooting beschouwt, het voorkomen van harpoenpunten (zie fig. 87 bij DU). Aan deze talrijke, uiterst fijne plooien heeft de scheede ott. die ik in het vervolg de gedoomde zal noemen, hare groote mate van elasticiteit te danken. Dicht bij de geslachtsopening, voor haar overgang in liet gladde gedeelte, vertoont zij (zie PI. XXI, fig. 84) twee, zijdelings geplaatste, buitenwaarts gerichte hoornvormige verleng-sels ap, die insgelijks met doornen dicht bezet zijn en daardoor een zekere stevigheid verkrijgen. Aan deze verlengsel» hechten zich dwarsgestreepte spieren mquot; vast, die zijdelings rechthoekig uitstaan en zich aan de binnenvlakte van het sternum bij de plooien pi inplanten. Door contractie kunnen deze spieren het gladde gedeelte der scheede verwijden. Van het boogje l ziet men aan beide zijden verlengsels in de plooien verloopen en zich daarin vasthechten. In
') Ten onrechte heeft Loman deze scheede «eene bindweefselachtige genoemd'1. Zool. Anz. 3e Jahrg. p. 91, § 4.
;) Daar toch dn ovipositor als do voortzetting van deze scheede te beschouwen is, (immers deze scheede plooit zich aan hare basis binnenwaarts om en vormt, daar zij vervolgens bovenwaarts voortgaat, den ovipositor) zoo moet de chitine vormende matrix, die den ovipositor aan zijne binnenvlakte bekleedt, bij do scheede aan hare buitenvlakte gelegen zijn, terwijl de chitinelaag als buiten-bekleedsel van Op bij de scheede binnenbekleedsel wordt.
deze uitsteeksels gaat een gedeelte van ott over waardoor het lumen der scheede voor den top van Op ruimer wordt. Ten einde duidelijk aan te toonen dat de gesegmenteerde ovipositor inderdaad een voortzetting is van de gedoomde scheede en daarmede hij X niet verbonden is, vervaardigde ik een praeparaat dat dit overtuigend bewijst. Op PI. XXVI hij fig. 104 geel' ik daarvan een afbeelding. Deze figuur stelt een ovipositor van Phal. parietinum voor, dien illt; door drukking op het abdomen van een levend dier zoo ver naar buiten bracht, dat ook de gedoomde scheede ot volgde. Vervolgens doodde ik het individu en praepareerde op vroeger beschreven wijze alleen de skeletten van Op en ov in samenhang met het skelet van het sternum en van eenige aanhangsels, lu genoemde figuur worden deze skeletten van de rugzijde van het dier beschouwd. Men ziet den geheel naar buiten gekomen ovipositor, die bij X onmerkbaar in de gedoomde scheede overgaat en daarmede een geheel uitmaakt. Do scheede zelf heeft gedeeltelijk de holte van het sternum verlaten en keert hare met doornen bezette binnenvlakte nu buitenwaarts. De doornen, die in den toestand van rust elkander schubsgewijs bedekken, gaan, wanneer de scheede naar buiten treedt en daarbij haar geplooiden wand intrekt, overeind staan, loodrecht op hunne basis. Deze stekelige oppervlakte beschermt de scheede ongetwijfeld tegen de aanvallen die zij hij het leggen der eieren van insekten te verwachten heeft.
Behalve deze scheede ott heeft de chitine vormende matrix hij het lipvormig sternumeinde nog oorsprong gegeven aan een tweede scheede, die de eerste vrij omringt en benedenwaarts gaande zich vasthecht op de plaats waar oir in Op overgaat1). Deze aanhechting geschiedt of direct (zie PI. XXI, fig. 82, bij Phal. cornutum), of nadat genoemde scheede eerst nog een eind voorbij de plaats van overgang van oir in Op benedenwaarts voortgegaan zijnde, zich vervolgens naai' binnen omplooit en bovenwaarts tot bedoelde plaats teruggekeerd is (zie PI. XXII, fig. 89, hij Leiobunus rotundus). Deze wijze van vasthechting is voor de genoemde soorten niet constant, daar men de beide beschreven wijzen bij de door mij onderzochte soorten in alle overgangen aantreft. De laatstgenoemde figuur vertoont zeer duidelijk deze scheede cy, die o~ en den ovipositor Op los omgeeft (wat hij Leiobunus rotundus zeer in het oog loopend is), en benedenwaarts eerst
') Deze tweede scheede, die aan dc waarnemingen van vroegere onderzoekers steeds is ontgaan , wordt ook door Loman niet genoemd (Zool. Anz. 3e Jahrg. p. 91, § 4).
— 72 —
een eind de plaats van overgang van oir in Oji (door X aangeduid) voorbijgaat tot XX, om dan zich binnenwaarts omplooiende bovenwaarts terug te keeren en zich bij X aan beide eerstgenoemd en vast te hecbten. De ringvormige verdikking die op deze wijze gevormd wordt, is in deze figuur duidelijk te zien. De scbeede cxy hangt bij de geslachtsopening met cm en hare hoornvormige ver-lengsels ap samen, en wordt evenals «tt door de spieren mquot; in uitgespannen toestand gehouden (zie genoemde figuur en fig. 84 op PI, XXI). Zij is uit zeer dunne vliezige chit ine opgebouwd en wordt aan hare naar buiten gekeerde oppervlakte door de chitinogene cellenlaag bekleed. Over hare geheele oppervlakte is zij golfsgewijs fijn geplooid, evenals de sclieede ott. doch draagt geen doorns. In tegenstelling met ott heb ik haar daarom met den naam van de gladde scheede bestempeld.
Uit het voorgaande blijkt dat de ovipositor van Phal. cornutum, parietinum en Leiobunus rolundus, zoo karakteristiek in bouw bij de verschillende soorten, aan zijn basis overgaat in een platten, vliezigen cylinder, die, terwijl hij zich naar buiten omplooit en bovenwaarts terugkeert, den ovipositor als een scheede nauwsluitend omringt; dat de golfsgewijs fijn geplooide wand van deze scheede op elk golfje een doorn draagt , die gezamenlijk met naar voren gerichte punten schubsgewijs dicht op elkander liggen; dat deze scheede naar boven zijdelings eindigt in een paar buitenwaarts gerichte hoornen waaraan zich spieren inplanten, en bovenwaarts in een glad gedeelte dat met de grenzen der geslachtsopening samensmelt; dat er behalve deze gedoomde, den ovipositor nauw omringende scheede, nog een tweede is die beiden (ott en Op) los omhult, dezelfde fijne gegolfde plooitjes vertoont maar geen doornen bezit, en die zich vasthecht aan de plaats van overgang (X) van ott in Op en die bij de geslachtsopening met de wanden der gedoomde scheede samensmelt. Hieraan voeg ik nog toe, dat de lengte der scheeden en de grootte der doorns bij de verschillende soorten verschillend zijn, en beantwoorden aan de lengte1) en bouw der legheren en dat de gladde scheede cy bij Leiobunus rolundus de beide organen oir en Op op eene in het oog vallende wijze losser omgeeft dan bij een der beide vorige soorten het geval is. De kleur der gedoomde scheede is het best waar te nemen wanneer zij in den toestand van rust is en de doorns elkander als schubben bedekken. Deze kleur varieert dan van lichtgrijs tot zwartbruin.
') Rij do Gonyleptiden vond Sörensen een zeer korten en dikken ovipositor (Om Bygningen af Gonyleptiderne. — Natnrliist. Tidsskrift. 187!), p. 201. ïSelve Ovipositor (lig. 29) er rncget kort, neppe 1 Mm. lang, og forholdsvis tyk, nemlig omtrent V; Mm.)quot;.
— 73 —
Behalve de twee bovenbeschreven scheeden ot en cij, die den ovipositor omringen, vindt men nog een derde, de dwarsgestreepte spierscheede, die cy vrij omhult. Deze scheede, als musculus retractor (zie PI. XXIl, fig. 88), is uit lange primitief bundels samengesteld, die in één laag naast elkander verloopen en door bindweefsel onderling verbonden zijn. Bovenwaarts divergeeren deze bundels en vormen aan weerszijden van den ovipositor driehoekige uitbreidingen, waarmede de spierscheede zich aan de binnenvlakte van het sternum vasthecht (zie PI. XXI, lig. 82 en 815, PI. XXII, fig. 80). Benedenwaarts gaande hecht zij zich vast aan den overgang van or in Op, hetzij direct, wanneer oy dit doet of, in het andere geval, nadat zij eerst tot XX is voortgegaan en zich daarna binnenwaarts omplooiende tot X is teruggekeerd. Aan bedoelden overgang hechten zich tevens de dwarsgestreepte musculi retractores m' vast, die, als twee breede platte banden, benedenwaarts een weinig uiteengaande, zich aan liet naar binnen omgeslagen verlengsel Is' van de laatste lamina ventralis inplanten (zie PI. XXI, lig. 82). Zij ontvangen nog primitiefbundels van de spierscheede m, die bovendien nog bundels afgeeft aan de spierlaag die de binnenvlakte van den ovipositor bekleedt, en die zich, zooals ik vroeger reeds heb gezegd, aan den laatsten ring van dezen insereert, zijnde de plaats waar ott in Op overgaat en m zich insgelijks inplant. De dwarsgestreepte spieren bij do wijfjes wijzen op een fijnere structuur der primitiefvezels dan bij de mannetjes liet geval is.
Nadat illt; door middel van vroeger vermelde praepareermethoden en geschikte conservatie- en kleurmiddelen, bet aantal der scheeden, bare ligging om elkander en baren ouderlingen samenhang had loeren kennen, waarbij een voorzichtig isoleeren der genoemde deelen mij goede resultaten opleverde, besloot ik nog door bet maken van dwarscoupcs, allen twijfel omtrent aantal en vorm der scheede weg te nemen. Van een dezer doorsneden geef ik op PI. XXIV bij fig. 10'2 een schematische afbeelding. De snede is genomen door het voorlaatste topsegment van een ovipositor van l'hal. parietinum omringd door zijne scheeden, loodrecht op de langste as van bet orgaan. Van buiten naar binnen gaande, ontdekt men eerst de spierscheede m met hare zijdelingsche uitbreidingen waarmede zij zich aan de binnenvlakte van het sternum insereert. De coupe vertoont de doorgesneden primitief bundels die de scheede samenstellen, met de aan bare binnenvlakte gelegen bindweefsellaag. Daarop volgt de gladde scheede cy, die de volgende ott met hare gedoomde binnenvlakte vrij omgeeft, hetgeen aan weerszijden van de afbeelding in het oog valt. Eindelijk ziet men het voorlaatste
10
— 74 —
topsegment van den ovipositor, waarop de 1(3 stijve haren, op elke lamina 8, gezeten zijn. Aan de binnenvlakte van Op ziet men de cliitinogene cellenlaag en de spierlaag. Zooals uit de afbeelding blijkt, beantwoordt de vorm der scheeden volkomen aan dien van den ovipositor. Daar de coupe door liet top-einde van den ovipositor genomen is, omgeeft on dezen niet nauwsluitend; benedenwaarts, naar de basis van Op, wordt dit wel het geval. Over de organen die in het midden van Op gelegen zijn, zal ik later uitvoerig handelen.
De glandulae accessoriae, hoewel veel kleiner dan die der mannelijke, dieren, komen wat vorm cn fijnere structuur betreft met laatstgenoemde overeen. Aan de wanden der hoofd- en bijkanalen heb ik de spiraalsgewijze verdikking niet kunnen waarnemen. Bij fig. 8!) op PI. X X11 ziet men de bedoelde glandulae in de nabijheid van het lipvormig sternumeinde. Zij komen niet zooals bij de mannelijke individuen op de scheeden te samen, maar doorboren hier zijdelings de scbeeden cy en or. en monden in de holte van ov voor den top van Op uit. Dit geschiedt op do plaats, waar de gedoomde scheede in de twee zijdelingsche boornvormige verlcngsels overgaat, en waar de gladde scheede met eerstgenoemde samenhangt (zie lig. 85).
De eileider of oviduct is een lange nauwe buis, die over hare geheele lengte dezelfde wijdte behoudt, en die aan haar eenc einde door verwijding den uterus vormt en met haar andere einde de basis van den ovipositor binnendringt. Zij doorloopt den ovipositor in zijne geheele lengte vrij, en mondt aan zijn top tusschen de tastorganen dooi' middel van een ovale vagina ihj naar buiten uit (zie PI. XX11I, fig. 95, l'i. XXVII, fig. 107, PI. XXIX, lig. 113 en PL XXX, lig. 114el). De oviduct bezit, behalve een wand meteen daaronder gelegen laag cylinderepitheel die beide wat fijnere structuur betreft met die van het vas deferens en de vasa ederentia overeenstemmen, nog een dwarsge-streepten spierrok, en wordt op PI. XX VllI, bij fig. 111 op dwarscoupe schematisch voorgesteld. Deze tunica musculosa bestaat uit kringsgewijs verloopende primitiefbundels, die onderling door bindweefsel verbonden, den geheelen oviduct als een nauwsluitende mantel omringen en die zich over den uterus en zijne hoornen tot aan hunnen overgang in het ovarium uitstrekken. Alleen bij zeer jonge dieren zag ik deze primitiefbundels den ovariumwand, maar dan nog zeer spaarzaam, doorweven. De wand van den oviduct en van den uterus is over zijne geheele oppervlakte overlangs fijn geplooid, waardoor bet lumen dezer organen aanmerkelijk vernauwd en verwijd kan worden.
Ten einde den samenhang te leeren kennen van den oviduct met het top-einde van den ovipositor, op de plaats waar eerstgenoemde tussehen de tast-organen naar buiten uitmondt, begon ik bij een ovipositor van Phal. parielinum, omdat deze de grootste der drie soorten is, de segmenten van zijn chitine-omhulsel met de daaronder gelegen epitheel- en spierlaag zeer voorzichtig weg te nemen, een bewerking die wegens de kleinheid van het object uiterst moeielijk is, maar die met succes geschiedt, wanneer men eerst aan weerszijden van den ovipositor, daar waar de laminae dorsales en ventrales der segmenten samenhangen, een smal strookje van den top tot de basis wegsnijdt. Hierdoor verkrijgt men eene scheiding tussehen het dorsale en ventrale gedeelte van den ovipositor en kan men vervolgens beide reeksen halfsegmenten tot aan de basis der tastorganen bovenwaarts terugslaan en wegnemen. Op deze wijze verkreeg ik den oviduct vrij en kon hem tot aan zijne uitmonding vervolgen. Even beneden de vagina vertoonde mij dit orgaan een verwijd gedeelte met twee zijdelings geplaatste zeer kleine, blind eindigende buisvormige aanhangsels, terwijl de oviduct zich bovenwaarts in do holte der tastorganen verder voortzette. De tunica musculosa strekt zich tot aan de vagina uit. PI. X X1 i 1 vertoont bij fig. 05 de afbeelding van bedoelden ovipositor; de voortzettingen van den oviduct in de organen C ziet men door de transparante chitine heen.
Nadat ik het voorkomen van deze aanhangsels, die door geen der vroegere onderzoekers vermeld worden, aan den oviduct van Phal. parietinum had ontdekt, besloot ik bij de andere soorten naar deze organen te zoeken en hare legboren daartoe op bovenbeschreven wijze te ontleden. Bij Phal. cornulum en Leiobunus rotundus vond ik ze dan ook weldra. Bij een onderzoek op hunne fijnere structuur, vertoonen zij een inwendig kanaal, dat benedenwaarts blind eindigt en bovenwaarts in de nabijheid zijner uitmonding in de holte van het verwijd oviductgedeelte, een kogel-, kolf- of helmvormige uitstulping doet zien, waarvan de gedaante voor de verschillende soorten verschillend is. De wand van dit kanaal, die uit chitine bestaat waarin poriën voorkomen, wordt uitwendig door een laag cylinderepitheel bekleed, waaraan een tunica propria als uiterste begrenzing ontbreekt. Fig. 96, 97 en 98 stellen deze organen voor •van Phal. cornulum, parielinum en Leiobunus rotundus. Zooals genoemde afbeeldingen aanloonen, verschillen zij bij de verschillende soorten niet alleen in vorm maar ook zeer in lengte.
Ofschoon soms ledig, trof ik in de meeste gevallen in het kanaal dezer organen een fijn korrelige massa aan, die op het eerste gezicht op een
— 70 —
klomp spermatozoïden geleek en waardoor gezegde orgaantjes voor mij do betee-kenis van receptacula seminis kregen. Voortgezet onderzoek leerde mij ovenwei, dat do korrels voor zaadelementen te klein en voor een juiste bepaling te diffuus en onzeker gecontoureerd waren, zoodat ik begon te denken aan een excretie-product van het cylinderepitheel, dat rondom den wand van het kanaal gelegen, door do daarin voorkomende poriën met zijn holte in verbinding staat. Daar ik vroeger bij mijne iu gevangenschap levende dieren, dikwijls de eierlegging bespied en de gelegde eieren, hoewel niet zeer vast aan elkander gekleefd, toch steeds tot een hoopje vereenigd, gevonden had (zie PI. XXXV, lig. 425) liield ik mij toen reeds overtuigd dat or ergens aan het einde van den oviduct een of meer klieren aanwezig moesten zijn, waarvan het excretieproduct dit onderling te samenhangen der eieren tot stand bracht. Het vinden dus van bovenbeschreven aanhangsels voldeed volkomen aan mijne verwachting en ik aarzelde dan ook geen oogenblik om deze met den naam van kleefstof afscheidende klieren (Küldrüsen) te bestempelen. Gaarne had ik toen dit onderzoek voortgezet, maar door gebrek aan versch materiaal, voor dit doel zoo onmisbaar, moest ik van dit voornemen afzien, waarbij nog kwam, dat de tijd voor de inzending van mijn antwoord op de uitgeschreven prijsvraag met rassche schreden naderde.
Loman die insgelijks een antwoord inzond, gaf daarin aan deze organen de betci'kenis van receptacula seminis, ontkende verder het voorkomen van Küldrüsen bij de Phalangiden en bijgevolg het feit dat de eieren bij het leggen aan elkander worden gekleefd
Ik besloot gedurende den zomer van 1880, voordat ik mijne onderzoekingen ter perse zond, de histologische structuur der spermatozoïden en eivliezen nog eens nauwkeurig na te gaan en de bedoelde organen met hun korreligen inhoud aan een nieuw onderzoek te onderwerpen. Hiertoe verzamelde ik opnieuw de bekende soorten en hield zo zooals vroeger in gevangenschap bijeen. Bij mijn onderzoek op de receptacula seminis van Loman wachtte ik het oogenblik af dat de dieren copuleerden en doodde na afloop daarvan oogenblikkelijk de wijfjes. Om do receptacula in situ te krijgen, praepareerde ik van sommige dezer wijfjes don oviduct uit den ovipositor, zooals ik dat boven beschreven heb, terwijl ik voor het onderzoek naar hunnen korreligen inhoud, van de andere legboren dwarscoupes maakte. De doorsneden nam ik door het voorlaatste topsegment,
') Zool. Anz. 3e Jahrg. p. !)1 § ö en 9.
op welke hoogte de aanhangsels gelegen zijn. Deze methode bleek mij de eenige geschikte om de ware beteekenis dezer organen te leeren kennen. Tiij allen, die ik aan bet verwijd oviductgedeelte in situ gelaten had en waarvan ik dus de geheele inwendige holte kon bestudeeren, vond ik deze holte mot een grof korrelige massa gevuld, waarvan de elementen grooter en scherper begrensd waren dan die der fijnkorrelige, die ik vroeger dikwijls in deze organen had aangetroffen. De bekende kogel-, kolf- oi' helmvormige uitstulping was steeds ledig. Dij de dwarscoupes1) vooral was het mij mogelijk den juisten vorm en grootte der korrels te bepalen en met spermatozoïden door metingen te vergelijken. De resultaten waren voldoende om mij te overtuigen dat ik hier werkelijk spermatozoïden voor mij had en dat de organen met recht den naam van recep-lacula seminis verdienen, een beteekenis door Loman aan deze het eerst gegeven.
Daar nu mijne kleefstof afscheidende klieren (Kiltdrüsen) een andere functie bleken te bezitten, besloot ik de ware klieren, aan wier bestaan bij de Phalan-giden ik geen oogenblik kon twijfelen, op een andere plaats te zoeken en vestigde mijn aandacht op de voortzettingen van den oviduct in de holte der tastorganen C (zie (PI. XXIl 1, fig. 05) waarop ik reeds vroeger gewezen heb en die aan de opmerkzaamheid der vroegere en latere onderzoekers, waaronder ook Loman, steeds schijnen ontsnapt te zijn. Bij eon oviduct van Phal. 'parietinum, waaraan ik den omringenden ovipositor behalve de tastorganen had ontnomen, begon ik nu ook zeer voorzichtig de segmenten die deze laatstgenoemde samenstellen weg te nemen, met het doel de vermelde voortzettingen van den oviduct geheel vrij te verkrijgen. Dit gelukte mij zooals PI. XXIV' bij fig. 09 aantoont. In deze teekening ziet men het oviducteinde, wiens overlangs geplooide wand door de tunica musculosa tot aan de vagina vcj omringd wordt. Bovenwaarts splitst zich de oviduct in twee zijdelings geplaatste organen van stompkegelvormige gedaante, die ongeveer den vorm hebben aangenomen van do tastwerktuigen waarin zij besloten liggen. Beneden elk dezer vindt men hot receptaculum seminis, waarvan de helmvormige verwijding gedeeltelijk buiten, gedeeltelijk binnen het verwijd oviductgedeelte gelegen is, terwijl zijne epitheelbeklceding met die van den oviduct en met zijn wand samenhangt, op de plaats waar deze elkander ontmoeten. Bij vg ontdekt men de ovale vagina, terwijl dal een der vliezige chitine-strooken aanduidt, die, zooals we vroeger reeds gezien hebben, de tastorganen
') PI. XXIV bij (ig. •102 vertoont in hot midden van den ovipositor, hoewel onder geringe vergrooting, de doorsneden van den oviduct cl en der beide receptacula re.
- 78 —
aan hunne binnenvlakte bekleeden. Doze strooken zetten zich binnenwaarts in het verwijd oviductgedeelte voort en hangen met de chitine kanaalwanden der receptacula samen. Het chitinebekleedsel van den ovipositor plooit zich aan zijn top bij den vaginarand binnenwaarts om, zet zich een eind benedenwaarts in den oviduct voort, waar liet samensmelt met de benedenwaartsche voortzettingen van chit en met de bovenwaartsche der kanaalwanden van rc. liet chitinebekleedsel van den vaginarand is met zeer kleine doorns dicht bezet (zie PI. XXIV, fig. 101).
Een onderzoek op .den fijneren houw dezer zijdelingsche oviductuitstulpingen leerde mij ze als glandulae kennen, die hare excretieproducten in dc kogel-, kolf- of helmvormige verwijding der bovenbeschreven receptacula uitstorten. Deze glandulae zijn dubbel en bestaan uit een glandula dorsalis en ventralis, wat op een dwarscoupe duidelijk in hel oog springt (zie bij fig. 100 de schematische afbeelding van een dezer glandulae op dwarsdoorsnede). Zoowel dc dorsale als dc ventrale klier vertoont in deze figuur in haar midden een fijn kanaaltje lm, waarvan de wand uit een dunne bindweefselmombraan bestaat en rondom welke één laag cylinderepitheel Ccp straalsgewijs gelegen is. Do kernen dezer secerneerende cellen liggen aan dc peripherie, onder de tunica propria, die een voortzetting van den wand van den oviduct is. Deze dwarscoupe heeft ongeveer den vorm van een gelijkbeenigen driehoek, waarvan de basis in situ tegen de vliezige chitinestrook chil (zie lig. 99) en zijn top naar buiten gekoerd ligt. Bij fig. 103, PI. XXV, aanschouwt men de schematische afbeelding van den top van den oviduct van Phal. parietinum mot de heide organen (lid. Do oviductverwijding wordt gedeeltelijk' dooi' het topsegment van den ovipositor omringd, dat aan de linkerzijde met het tast werktuig C in samenhang is gelaten. Door de transparante chitine heen ziet men de klier Gld. De rechter klier is door verwijdering van het tastorgaan geheel ontbloot en vertoont zijne fijnere structuur bij verschillende instellingen van liet microscoop gezien in hetzelfde vlak. De heide kanaaltjes kn van de naar voren en naar achteren gekeerde glandula, kan men benedenwaarts vervolgen en aan de dorsale en ventrale zijde in de helmvormige holte vkn' van bot receptaculum rc bij iquot; zien inmonden, juist op de plaats waar deze holte met die van den oviduct in gemeenschap treedt. Bij chil neemt men dc strook vliezige chitine waar die het orgaan C, zooals wij vroeger gezien hebben, aan zijne binnenvlakte bekleedt en die mot don chitinewand Ti van het receptaculum samensmolt ; de linkerzijde der figuur toont dit duidelijk aan. Van den oviduct met
— 79 —
zijne epitheelbckleeding en spierlaag is de optische doorsnede schematiscli voorgesteld.
Het zijn nu deze beide dubbelklieren die ik met den naam van Kütdrüsen wenscli te bestempelen. Zij storten, zooals wij gezien hebben, hare excretieproducten in de receptacula seminis op die plaats uit, waar deze der spermatozoïden toegang tot het verwijd ovidnctgedeelte verleenen. De eieren komen dus even vóór dat zij gelegd worden, zoowel met de zaadelcmenten als met de kleefstof in aanraking. Ik houd mij verder overtuigd dat het cylinderepitheel, dat het inwendige kanaal der receptacula seminis omringt, een stof levert, die, wanneer zij door den poreusen wand in de met spermatozoïden opgevulde holte van dit kanaal binnengedrongen is, de spermatozoïden in de gedaante van een knots-vormig lichaampje in hot verwijd ovidnctgedeelte naar buiten uitdrijft (zie vorige figuur bij spz en spz*). Aan de receptacula komt dus eene dubbele beteekenis toe. Zij dienen namelijk om gedurende de copulatie bot door het mannetje uitgestorte semen in ontvangst te nemen, dit vervolgens te bewaren en met de eieren in aanraking le brengen en bovendien om de excretieproducten der Kütdrüsen als kleefstof aan de eieren mede te geven.
De fijnkorrelige massa die ik vroeger in do holte dor receptacula heb aangetroffen en die ik wegens de kleinheid en diffuse begrenzing barer elementen als spermatozoïden niet kon determineeren, is zonder twijfel of het afscheidingsproduct van het cylinderepitheel dezer organen óf het excretioproduct der bovengenoemde Kütdrüsen geweest.
De bewegingen die de tastorganen bij de eiorlegging uitvoeren, wanneer zo als forceps werkzaam zijn, zullen op de in hunne holte gelegen dubhelklieren oen zekere drukking moeten uitoefenen, waardoor liet afscheidingsvermogen dezer klieren, dan juist zoo noodig en gewenscht, zonder twijfel bevorderd wordt.
De uterus, als verwijd gedeelte van den oviduct, is een zakvormig orgaan, dat evenals deze een overlangs fijn geplooiden wand bezit, door oen tunica mus-culosa omhuld en aan zijn binnenvlakte door een laag cylinderepitheel bekleed wordt. Dij jeugdige individuen is dit orgaan klein en bestaat uit een enkelvou-digen zak (zie PI. XXIX, Hg. 113 en PI. XXX, fig. 114) terwijl het, bij volwassen dieren in omvang toenemende, een of meer insnoeringen vertoont, die zijn inwendige ruimte in holten of kamers vordeolen (zie PI. XXVI, fig. 105). Door deze insnoeringen staan de kamers met elkander in gemeenschap. Meestal beperkt zich deze verdeeling tot twee afdeelingen, waarin de rijpe eieren, voordat
het individu ze achtereenvolgens legt, bijeen verzameld worden. Wanneer het aantal, voor de legging bestemd, voltallig is, dan begeven zich de eieren in den oviduct en vervolgens, nadat zij aan zijn verwijd einde bevrucht zijn geworden, door de vagina naar buiten. De uterus is dus een reservoir voor de rijpe eieren die uit het ovarium door de hoornen van den uterus, waarin ze hun tweeden omhulsel verkrijgen, in dezen gevoerd worden. De overlangs verloopende plooien in zijn wand, stellen dit orgaan in staat zich gedurende de vulling sterk uit te zetten, evenals de plooien in den oviductwand dit werktuig veroorlooven zicli bij bet voortstuwen der eieren te verwijden. PI. XXVII geelt bij fig. iÜ7 een afbeelding van een in twee kamers gescheiden uterus. De linkerkamer die in de hoornen overgaat, waarvan er een door HN wordt aangeduid, is bijna geheel ledig, daar liet laatste ei nog voor een klein gedeelte daarin uitpuilt. De rechter-kamer bevat nog 4 eieren, terwijl 2 juist afgevoerd en in den oviduct op weg naar buiten zijn; het derde daarop volgend ei begint zich reeds overeenkomstig de holte van den oviduct te vervormen en het zesde eindelijk geeft door zijne insnoering juist de grootte van het lumen aan, waardoor de twee kamers, waarin de uterus verdeeld is, met elkander in gemeenschap staan, liet praepa-raat waarnaar ik deze afbeelding vervaardigde is afkomstig van een wijfje van Phal. parielinum, dat ik met eierleggen bezig vond en even voor het einde daarvan doodde. Het bewijst mijn bewering dat alle rijpe eieren eerst in de algemeene verzamelplaats, den uterus, bijeen worden gebracht, en daarna achtereenvolgens door den oviduct naar buiten gevoerd, liet aantal dat aan de gelegde eieren nog ontbrak toen ik het dier in zijne bezigheid stoorde en doodde, bevond zich gedeeltelijk in de rechter uterusafdeeling en gedeeltelijk ook nog in don oviduct, terwijl er in de hoornen van den uterus geen spoor van een nieuwen voorraad tot aanvoer te vinden was, zooals de laatstgenoemde afbeelding dit nog duidelijk te aanschouwen geeft. Het ovarium daarentegen prijkt met een menigte eieren die weldra, wanneer het wijfje had blijven leven, voor een nieuwe leg geschikt zouden geweest zijn. Dit laatste spreekt er voor, dat de Phalangiden in het daarvoor gunstige jaargetijde meer dan eens hun eieren afzetten. Bij de vulling kan de uterus door zijn groot uitzettingsvermogen, zulk een ontzaggelijke uitbreiding verkrijgen, dat ik dikwijls, en voornamelijk bij Phal. parielinum, na verwijdering der laminae dorsales en maag, niets anders waarnam dan den uterus, die de daaronder gelegen organen geheel bedekte. Individuen, waarvan de uterus op bovenvermelde wijze met eieren gevidd was en daarbij nog een rijk voorziene maag bezaten, hadden zulk
een gespannen licliaam. dat ik mot het openen de grootste voorzigtigheid moest in acht nemen, wilde ik de inwendige organen, die bij de geringste prik van het lancet naar buiten werden geperst, niet beschadigen. Aan zijn top gaat de uterus in twee hoornvormige verlengsels over, die zijdelings geplaatst zijn en in de uiteinden van het ovarium overgaan. Dit heeft plaats aan den wortel der tracheön-stammen, waar deze in de stigmata uitmonden (zie PI. XXIX, fig. 113 en verder PI. XXYI, fig. 105 en PI. XXX. lig. 114). De hoornen, als voortzettingen van den uterus, bezitten denzelfden maar minder sterk geplooiden wand, terwijl do tunica rausculosa zich over deze hoornen op gelijke wijze als over den uterus voortzet. Bij het begin van het ovarium ziet men zoowol deze plooien als de tunica rausculosa onmerkbaar eindigen. De laag cylinderopitbeel, die zooals we gezien hebben de binnenvlakte van den uterus bekleedt, zet zich ook in do hoornen voort, maar wordt daarin meerdere lagen dik, terwijl hare elementen alle regelmatigheid in rangschikking missen. Hot zijn naar mijne meening nu deze kliercellen. die het ei op zijn weg naar den uterus met oen chorion als tweede omhulsel voorzien. Deze mooning grondt zich op het feit, dat ik bij alle uit den uterus genomen eieren een hard structuurloos chorion reeds aanwezig vond. Aan de eieren die in lig. 107 op PI. XXV11 zijn afgebeeld en die zich in den uterus bevinden, is hot waar te nemen dat zij door een stevige huid omgeven worden.
Het ovarium, waarvan ik do ligging in het abdomen in verband mot don uterus reeds vroeger heb beschreven, is een feeder, darmvormig orgaan, dat op do plaats waar het in de hoornen van don uterus overgaat, langzamerhand nauwer wordt en waarvan de dwarscoupe ongeveer den vorm van een ellips doet zien. Zijne oppervlakte draagt een menigte eieren in verschillende stadiën van ontwikkeling, die allen schijnbaar op stolen gezeten, aan het geheel min of meer hot voorkomen van een druiventros geven (zie PI. XXVII, lig. 107). Rij volwassen dieren wordt hot ovarium bekleed door een tunica propria, als een voortzetting van den wand der uterushoornen, die geheel structuurloos en zeer elastisch is. Bij jonge individuen daarentegen is deze membraan uit platte, polygonale cellen samengesteld, die dicht aaneengesloten dezen teedoren wand vormen. In het helder homogeen protoplasma van elk dezer cellen ligt een homogene ronde kern, waarvan do grootte 5u bedraagt, maar die geen kernlichaampje bezit. De structuur dezer tunica is dus geheel in overeenstemming mot die van don testis en gaat, ovenals bij laatstgenoemd orgaan, bij volwassen dieren verloren. Van de spiervezels die ik bij zeer jeugdige exemplaren op don ovarium-
li
— 82
wand aantrof, vond ik bij volwassen dieren geen spoor terug. Onder bovenvermelde tunica propria ligt een laag epitheelcellen, die geleidelijk in die der hoornen overgaat en waarvan de niet scherp begrensde elementen elk een duidelijke ronde kern met kernlichaampje vertoonen. Tusschen deze cellen vond ik een fijn korrelige massa spaarzaam verspreid die door Ludwig ') en Brandt8) tusschen de epitheelcellen in het ovarium der andere Araclmiden gevonden, dooi' eerstgenoemden onderzoeker met den naam van »feinkörnige Substanzquot;, door laatstgenoemde als «Intercellularsubstanzquot; betiteld is. Uit genoemde epitheelcellen nu ontwikkelen zich de eieren. Terwijl kern en kern-lichaampje groeien en uit het celprotoplasma zich do dooier begint te vormen, wordt de wand van het ovarium, de tunica propria, dooi' bovenwaartsche drukking der groeiende kiemcel opgelicht en door zijne elasticiteit ballonvormig uitgestulpt. Dit gaat zoo voort totdat de tot ei geworden epitheelcel in een door genoemde uitstulping ontstanen follikel besloten ligt, terwijl het ei door middel van den follikelhals met de holte van het ovarium in gemeenschap blijft. De follikelhals is dat gedeelte van den ovariumwand, dat aan de uitzetting geen deel heeft genomen en den overgang vormt van den ovariumwand in den follikelwand. De minder bevoorrechte epitheelcellen die in de onmiddelijke nabijheid rondom de genoemde kiemcel gelegen waren, zijn bij de uitstulping van den ovariumwand medegevoerd en bekleeden aan het eind van het proces de binnenvlakte van den follikelhals.
Voor zooverre de op bovenbeschreven wijze gevormde follikels alleen uit een uitgestulpte tunica propria als ovariumwand bestaan en niet aan hunne binnenvlakte met epitheelcellen bekleed worden, komen deze geheel met die der andere Arachniden overeen3).
Aan het zeer jonge ei onderscheidt men een uiterst dunne membra na vitellina, die te gelijk met do dooiervorming schijnt op te treden, een hel-
') Uober die Eibildung im Thierreiche. Arbeiten aus (loin Zootom. Institut in Würzburg, -1874. Bd. I. p. 405.
:) Ueber das Ei und seino Bildungsstiitte. Leipzig, 1878. p. 150.
3) Bij Argas persicus, onder de Acarina, schijnen volgens Heller aan den binnenwand der follikels epitheelcellen voor te komen. Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wissensch. Wien. XXX. N0. lö. p. 291—320.
Over de epitheelbekleeding sprekende van het ovarium van Scorpio iialicus en c/ermanicus, zegt Brandt in zijn werk: «Ueber das Ei und seino Bildungsstattequot;, op p. 154; «Dieselben Elementen kommen auch in jüngeren Eifollikeln, unmittelbar unter der Tunica propria vor, sind hier jedoch nur in einer einfachen Schicht angeordnet und durch eine ungleich grössere Quantitiit von Zwischen-substanz auseinandergerücktquot;.
— 83 —
dere homogone vitellus en een heldere dunwandige vesicula germina-ti\ra, waarin een groote macula germinativa met nucleololi gelegen is1).
Het ei neemt steeds in omvang toe, waardoor de follikelwand meer en meer wordt uitgerekt en het ei nauwer en nauwer begint te omsluiten. Wanneer het ei den geslachtsrijpen toestand nadert, ziet men de heldere homogene dooier troehel worden en het kiemhlaasje daardoor langzamerhand aan duidelijkheid verliezen. Bij het volkomen rijpe ei bestaat de dooier uit proto- en deuto-plasma en is het kiemhlaasje geheel aan het oog van den waarnemer onttrokken. Het is in dit ontwikkelingsstadium dat de follikelwand zijn elasticiteits-grens heeft bereikt, en eene meerdere uitrekking, zonder verscheuring, niet toelaat.
Op PI. XXVHI bij fig. 109 geef ik een afbeelding van de optische doorsnede van een ovarium gedeelte, waarvan de wand (de tunica propria) als follikel is uitgestulpt en binnen welken een onrijp ei besloten ligt. De epitheel-cellen die in één laag onder de tunica gelegen zijn en zich in den follikelhals uitstrekken, worden in deze teekening zeer schetsmatig en voor de duidelijkheid scherp begrensd voorgesteld, terwijl fig. 110, bij een follikelhals op dwarscoupe, insgelijks op schematische wijze aantoont, hoe de bedoelde epitheelcellen de binnenvlakte van dezen hals bekleeden. Bij fig. 108 vindt men een perspectivische afbeelding van de oppervlakte van een vergroot ovariumgedeelte, waarop de jonge eieren in hunne korthalzige follikels dicht aaneengesloten geplaatst zijn. Bij allen vertoont zich do dooier nog helder en homogeen. In de holte van het ovarium ziet men een rijp ei, dat op weg is naar de hoornen van den uterus door zijn wand heen schemeren. Een trachee vertakt zich fijn over de tunica.
Wanneer het ei nu in den geslachtsrijpen toestand gekomen is, op welke wijze geraakt het dan uit den follikel in de holte van het ovarium?
Alvorens deze vraag overeenkomstig mijne bevindingen te beantwoorden, wil ik vooraf meededen wat vroegere navorschers, die zich met onderzoekingen op het ovarium der andere Arachniden hebben beziggehouden, hierover hebben gedacht en geschreven.
Wittich2) bewaart hierover het stilzwijgen, wanneer hij op p. 124 zegt:
') Een dooiorkern komt in de eieren der Phalangiden niet voor, op welk feit reeds door Ludwio is gewezen (zie hierover: Ueber die Eibildung im Thierreiche, p. 407). Ook vroegere onderzoekers der Phalangiden maken hiervan geen melding, zooals: Leuckart, Artikel «Zeugungquot;. Hand-wörterb. d. Phys. v. Wagner. — Leyimg , Zutn leineren Bau der Arthrop. Midler's Archiv. 1855. — Krohn, Zur nahem Kenntniss d. rnannl. Zeugungsorgane von Phalangium. Archiv fürNaturgesch. -1805.
-) Die Entstehnng des Arachn. Eies in Eierstocke. Müller's Archiv. 1849. p. 113.
— 84 —
»Aus dom Let/tern (Eierstockfollikel) tritt das so weit vollstfindig bildungsfahige Ei durch den Eileiter. und von dort verlasst es, noch mit einer Schicht fliissigen Eiweisses und der aussern Hïdle umgeben, durch die Schelde den Mutterkörper.quot;
Volgens Caiius ^ zou het geheele ovarium door een dunwandigen zak ruim omgeven worden, waarin dan de eieren die van hunne stelen afbraken zouden opgevangen, en vervolgens verder gevoerd worden.
Leuckarï8), in zijn studie over de Pentastomen, beweert dat, terwijl de groei van den follikel met dien van het el gedurende eenigen tijd gelijken tred hebben gehouden, de toename in grootte bij eerstgenoemde ophoudt, terwijl het ei met groeien blijft voortgaan. Het gevolg hiervan is dat het ei, terwijl het over zijne geheele oppervlakte, behalve op de plaats waar zich de opening van den follikelhals bevindt, in zijn groei wordt belet, benedenwaarts door dien hals in het ovarium terugkeert. Hij laat het evenwel onbeslist of misschien een elastische contractie van den gespannen follikelwand een factor is voor het terugdringen van het ei in het ovarium.
Waldeyer3) laat deze zaak geheel rusten.
Ludwig4) meent dat een contractie der tunica propria en een vervorming-van het eiomhulsel den terugkeer van liet ei in de holte van het ovarium zou bewerkstelligen.
Brandt 6) eindelijk gaat deze quaestie stilzwijgend voorbij.
Van deze meeningen over de wijze waarop het rijp geworden ei uit den follikel in het ovarium terugkeert, is die van Leuckart het meest in overeenstemming met hetgeen ik bij mijn onderzoek op het ovarium der Phalangiclen heb waargenomen. Zooals illt; reeds heb medegedeeld rekt zich de follikelwand gedurende den groei van het ei door zijn elasticiteit meer en meer uit, totdat de grens daarvan bereikt is 0). Het ei evenwel blijft voortdurend in omvang toenemen en dringt, zoodra de wand van den follikel een meerdere uitrekking weigert en door nauwe omsluiting den verderen groei van het ei belemmert, den open follikelhals als den eenigen uitweg binnen. De groote mate
') Ueber die Entwicklung dos Spinneneies. Zeitschrift fur wissensch. Zoologie Leipzig. 1850. Hd. II. p. 07.
-) Ban und Entwicklungsgesch. d. Pentastomen. Leipzig, 'I860, p. 84.
3) Eierstock mid Ei. Leipzig, 1870.
t) Ueber die Eibildung im Thierreiche. 1874. p. 407.
Ueber das Ei und seine Bildungsstiitte. Leipzig, 1878. p. 154.
6) Volgens mijne meening groeit de follikelwand zelfs niet gedurende eenigen tijd met het ei mede, zooals Leuckaut beweert dat bij do Penlastomen liet geval is, maar wordt hij van het begin af alleen door uitrekking grooter.
— 85 —
van vormverandering *) dir het ei bezit, stelt het in staat dezen nauwen weg te volgen. Al verder en verder begeeft zich het grootcr wordende ei in den hals van den follikel en verschijnt eindelijk in de holte van het ovarium, als een droppel vloeistof die door een nauwe opening in een grootere ruimte geperst wordt. Daar de druk, dien het groeiende ei steeds op den follikelwand heeft uitgeoefend nu vermindert, tracht deze door zijn elasticiteit in den vorigen toestand terug te keeren. Het gevolg hiervan is, dat de terugkeer van het ei in het ovarium door den zich samentrekkenden wand van den follikel bevorderd wordt2). Daalde tunica propria van het ovarium geen spierbekleeding bezit, zoo kan de samentrekking van den follikelwand niet aan spiercontractie worden toegeschreven. De dunwandige zak die volgens Cauus het ovarium bij de andere Arachniden zou omhullen, komt bij de Phalancjiden niet voor.
Wanneer de eieren op bovenbeschreven wijze in de holte van het ovarium zijn aangekomen, dan worden ze gemakkelijk dooi' den druk dien zij weder-keerig op elkander uitoefenen, in de hoornen van den uterus gedrongen, waarin ze, zooals we reeds gezien hebben, hun tweede omhulsel verkrijgen. Uit deze hoornen worden ze eerst in de algemeens verzamelplaats, den uterus, bijeengebracht en later dooi' den oviduct naar buiten gevoerd. Aan do peristaltische beweging van de tunica musculosa die de hoornen, den uterus en den oviduct bekleedt, moet de oorzaak van de voortstuwing der eieren worden toegeschreven, waarbij zonder twijfel de geplooide wanden dezer organen en de excretieproducten der daaronder gelegen epitheelhekleeding een grooten rol spelen.
liet zenmuslelsel der wijfjes, dat ik ook om zijn samenhang met de geslachtsorganen aan een nauwkeurig onderzoek onderwierp, komt in bouw met dat der mannelijke individuen volkomen overeen, terwijl de zijdelings geplaatste zenuwen van het abdominaalzenuwstelsel die ik bij het mannetje van liet borstganglion tot in den penis vervolgde, bij het wijfje, insgelijks van een trachee vergezeld, de basis van den ovipositor binnendringen. Op PI. XXX, bij lig. 115, ziet men deze zenuwen, waarvan er eon door zz is aangeduid, door bindweefsel met de brug 11 der H-vormige plaat verbonden; van deze plaat is het borst- en hersenganglion
') Op PI. XXVII wordt bij lig. 107 dezo vormverandering van een ei dat zich in den uterus bevindt en bovendien reeds een chorion bezit, duidelijk aangetoond.
!!) Aan ovaria die reeds rijpe eieren hadden voortgebracht, nam ik nooit ledige follikels waar, een bewijs dat de uitgerekte follikelwand, nadat het ei daaruit verdreven is, zich weder volkomen samentrekt, hetgeen niet zou kunnen gebeuren wanneer de lullikel een uitgegroeide ovariumwand was.
— 86 —
verwijderd. Even beneden den rand KK dezer plaat geven zij elk oorsprong aan drie takken, welk getal zooals we vroeger reeds hebben gezien niet constant is. Deze takken, die aan hunne uiteinden een enkel peervormig ganglion ver-toonen dat in vele lapjes eindigt welke op hunne beurt weder in zeer fijne draadvormige verlengsels uitloopen, dienen tot verzorging der spijsverteringswerktuigen en tot regeling van den bloedsomloop. De zenuwstammen begeven zich verder benedenwaarts en gaan van een trachee vergezeld de basis van Op bij X binnen. De middelzenuw mz (zie PI. XVI, fig. 75A) is niet in teekening gebracht. PI. XXXI toont bij fig. 118 het verband aan tusschen den ovipositor en hetabdo-minaalzenuwstelsel, terwijl de organen in situ gelegen en van de rugzijde beschouwd worden. De glandulae accessoriae, den uterus bicornis, den oviductus en het ovarium heb ik ter wille van de duidelijkheid weggelaten en van de tracheen alleen de naar beneden verloopende hoofdstammen afgebeeld. Men ziet de drie zenuwen met hare vertakkingen en in vele lapjes verdeelde peervormige glanglien uit het borstganglion by de abdominaalbolte binnengaan. De middelzenuw mz, die benedenwaarts over dat gedeelte van den ovipositor gaat waarop in situ de uterus bicornis gelegen is, splitst zich vervolgens in twee takken met peervormige gangliën, die door een commissuur vb vereenigd, in een fijn vertakt netwerk overgaan waarin nog enkele gangliën voorkomen, welk netwerk de binnenvlakte van het lichaam doorweeft en de spiervezels van de huid verzorgt. De zijdelingsche zenuwen geven eerst oorsprong aan drie takken eti vervolgen daarna benedenwaarts haren weg om vergezeld van een trachee de basis van den ovipositor binnen te dringen. Zij zetten zich in den ovipositor verder voort tot in de tastorganen, in welke zij een ganglion vertoonen, van waaruit zenuwtakjes naai1 de stijve haren gaan die genoemde organen bezetten.
Ofschoon ik van deze zijdelingsche zenuwen geen takjes zag uitgaan naar de spierscheede m, de musculi retractores en naar de spierlaag die den uterus bicornis en oviductus aan hunne buitenvlakte, den ovipositor aan zijne binnenvlakte bekleedt, zoo meen ik toch uit de ligging dezer zijdelingsche zenuwen ten opzichte der genoemde organen, zoowel gedurende den rusttoestand van den ovipositor als bij zijn uittreding te mogen besluiten, dat genoemde organen onder den invloed dezer zenuwen geplaatst zijn.
Het zenuwstelsel bij de vrouwelijke Phalangiden verdeel ik derhalve evenals dat der mannelijke dieren in:
— 87 —
1°. Het zenuwstelsel voor de zintuigelijke gewaarwordingen en willekeurige spierbeweging.
2°. Het zenuwstelsel voor de voedingsverrichtingen.
Tot het eerste behooren dan:
Het hersenganglion met de zenuwen voor de oogen en klieren: — het borst ganglion met de zenuwen voor de poot en en monddeelen; — de m iddelabdomi naalzenuw voor de spiervezels van de huid; — de zijdelingsche zenuwen voor de spierscheede, de musculi retractores, de spierbekl eed ing van den uterus bicornis en den oviductus, de binnenspierbekleeding van den ovipositor en voor de tastorganen.
Tot het tweede:
Twee of drie takken der zij delingsche zenuwen voorde spijsverteringsorganen en bloedsomloop.
Het geheele zenuwstelsel wordt door een zenuwbekleeding, een neurilemma omhuld.
Ten einde den gecompliceerden ouderlingen samenhang van den ovipositor met zijne scheeden en spiercylinder, zoowel gedurende den toestand van rust van den ovipositor als wanneer deze naar buiten is getreden, duidelijk voor te stellen, zoo heb ik drie schematische afbeeldingen vervaardigd van het sternum van een Phalanrjium, in welks holte de ovipositor, omringd door zijn scheeden. gelegen is, terwijl de bedoelde organen door verschillende kleuren worden aangeduid. De ovipositor bevindt zich in:
N0. 1. (PI. XXXII, fig. 119) in situ gelegen.
» 2. (PI. XXXIII, fig. 120) gedeeltelijk uitgestoken.
» 3. (PI. XXXIV, fig. 121) geheel naar buiten gekomen.
In deze teekeningenr) wordt hot sternum van de rugzijde beschouwd; de
i) zij danken haar ontstaan aan verschillende schetsen, die ik bij mijn onderzoek naar het onderling verband dezer organen, van de verkregen praeparaten maakte.
coxae zijn gedeeltelijk weggenomen, de laminae ventrales zijn allen aanwezig; van den ovipositor en de scheeden heb ik de naai' boven gekeerde helften weggelaten, waardoor de onderlinge samenhang dezer organen duidelijk wordt; de oviductus is in situ gebleven, doch de uterus terzijde geplaatst.
Bij fig. 119 ziet men de genoemde organen allen in situ in de holte van het abdomen gelegen. De oviduct el, als voortzetting van den uterus ut, gaat na eenige kronkelingen den ovipositor liij X binnen, doorloopt dezen in zijn ge-heele lengte vrij om aan zijn top tusschen de tastorganen bij vg in de scheede-holte van ow uit te monden. Deze grijsgekleurde gedoomde scheede ott , als birmenwaartsche voortzetting van het lipvormig sternumeinde bij q, vertoont bij ap een der zijdelings naar buiten gerichte hoornvormige verlengsels, die tot aanhechtingsplaatsen dienen voor spieren, waarvan er een door mquot; is aangeduid. Terwijl deze scheede, benedenwaarts gaande, den ovipositor over zijne geiieele oppervlakte nauwsluitend omringt, plooit zij zich vervolgens bij A' naar binnen om, waar zij tevens in Op overgaat. Aan deze plaats van overgang X ziet men de bruingekleurde gladde scheede cy zich vasthechten. Deze gaat vervolgens een eind benedenwaarts tot AA1), waar zij zich naar buiten omplooiende en in bovenwaartsche richting ott en Op vrij omringende, bij q met den wand van oir samenvalt. Rondom cy ligt de roodgekleurde spierscheede, musculus retractor m, die zich op de binnenvlakte van het sternum door zijdelingsche uitbreidingen, waarvan er een door ip is aangeduid, insereert en benedenwaarts gaande, zich aan de basis van cy bij hare omplooiing XX vasthecht. Zij geelt primitiel'bundels af aan de beide musculi retractores, die zich insgelijks aan de plaats AA' inse-reeren en die benedenwaarts divergeerend voortgaande zich aan het verlengsel Is' der laatste lamina ventralis inplanten.
Wanneer het wijfje nu den ovipositor tot het leggen der eieren naar buiten wil brengen, contraheert het evenals het mannetje, wanneer dit ter copuleering zijn penis naar buiten doet komen, de spiervezels die de binnenvlakte van de huid doorweven. Door deze contractie worden de vliezige strooken chitine die tusschen de laminae ventrales en tusschen de laminae dorsales gelegen zijn, naar binnen geplooid, de genoemde laminae dichterbij elkander gebracht en de lichaamsholte verkleind. Hierdoor worden de ingewanden en het lichaamsvocht te samengeperst en een opwaartsche drukking op de basis van den ovipositor verkregen, die nu naar buiten treedt. Daar, zooals we vroeger gezien
') In deze figuur heb ik liet tweede geval van aanhechting in teekening gebracht (zie II. Onderzoek p. 71).
— 89 —
hebben, de scheede, die bij het mannetje den penis omhult, bij genoemden druk liet eerst naar buiten treedt door zich aan de geslachtsopening om te plooien, komt daarentegen bij liet wijfje het eerst de ovipositor naar buiten, terwijl hij de gedoomde scheede ott, de gladde scheede cy en de spierscheede m, aan zijn basis met zich medetrekt (zie PI. XXXIII, fig. 420). De scheeden ott en cy kunnen zich daarom niet door omplooiing aan de geslachtsopening het eerst naar buiten begeven, omdat ze even beneden deze plaats met de binnenvlakte van het sternum, door middel van de twee kleine zijdelings geplaatste musculi, verbonden zijn. Deze spieren, die den wand van ott voor den top van Op uitgespannen houden, kunnen door samentrekking zich verkorten en het lumen van ott nog verwijden. Het aantal kronkelingen dat de oviduct in zijne natuurlijke ligging vertoont (zie fig. 119), is nu uit de lichaamsholte verdwenen en den naar buiten tredenden ovipositor inwendig gevolgd (zie fig. 120) De gedoomde scheede on, die in Op bij X overgaat, wordt door dezen medegevoerd en keert hare binnenvlakte naar buiten. De gladde scheede cy, die zich aan de plaats van overgang A' van ott in Op vasthecht, volgt insgelijks den ovipositor en keert daarbij ook hare binnenvlakte naar buiten, terwijl zij door ott omringd wordt. De musculus retractor m, die zich aan de basis van cy bij XX insereert, wordt, terwijl hij den ovipositor vergezelt, door de scheede cy omgeven en keert evenzeer zijn binnenvlakte naar buiten. De beide musculi retractores, die aan do scheede c// bij XX vastgehecht zijn, worden medegetrokken, terwijl de plaats hunner inplanting Is' door inkrimping van liet abdomen naar voren verplaatst is2). Op boven omschreven wijze verlaat de ovipositor, gevolgd door zijne scheeden, de lichaamsholte en treedt zoover naar buiten, totdat er, evenals we dit bij de uittreding-van den penis gezien hebben, een oogenblik komt waarin de ovipositor in zijn voorwaartsche beweging gestuit wordt. Dit beeft plaats wanneer de iu de abdo-minaalholte achtergebleven ondereinden der scheeden in de nabijheid der aan-bechtingsplaatsen van de spierscheede (waarvan er een door ip is aangeduid) gekomen en de beide musculi retractores gespannen zijn (zie PI. XXXI V, fig. 121). Door een tweede contractie der huidspiervezels, vermeerderde samenpersing der ingewanden en verkleining der lichaamsholte, wordt de ovipositor nu met geweld verder naar buiten gedreven en de beide musculi retractores en spierscheede
') lliernit blijkt tevens waartoe de oviduct zoo lang is.
:) Bij het naar buiten treden van den ovipositor met zijne scheeden zullen zonder twijfel deze musculi een weinig worden uitgerekt, maar niet in die mate als door mij in de figuur wordt voorgesteld.
12
— 90 —
uitgerekt. In de laatstgenoemde figuur, waarin het oogenblik vóór de tweede contractie der huidspiervezels wordt voorgesteld, vertoont zich de buiten het lichaam gekomen ovipositor geheel onthuld, terwijl hij door een gedeelte der gedoomde scheede oir gevolgd wordt. Deze scheede ox keert hare binnenvlakte naar buiten, waarop de doornen nu door de uitrekking dei' gegolfde plooitjes loodrecht gezeten zijn. In de holte van ott bevindt zich de gladde scheede cy, en in de holte van deze de spierscheede m, terwijl de oviduct, die bijna tot aan zijn overgang in den uterus den ovipositor volgt, in de holte van dezen en in die der spierscheede gelegen is. Na de tweede contractie der huidspiervezels, waarbij de ovipositor met kracht naar buiten wordt gedreven, blijft de onderlinge ligging der scheeden en haren samenhang met den ovipositor dezelfde, alleen treedt nu de scheede ott met de daarin gelegen andere scheeden en den oviduct verder naar buiten. Bij een gedeeltelijke en vervolgens volkomen relaxatie der buidspiervezels wordt de lichaamsholte dooi' de uitzetting der ingewanden weder normaal, en trekken de beide musculi retractores en de spierscheede de organen in het abdomen terug, waarin ze weldra hunne natuurlijke ligging hernemen. Afwisselende contracties en relaxaties dezer musculi zullen zonder twijfel daarbij in het spel zijn. Het is inderdaad merkwaardig te zien hoe ver het dier, wanneer het bezig is een geschikte holte tot plaatsing van zijne eieren te zoeken, den ovipositor naar buiten kan brengen. Dit verschijnsel wijst niet alleen op de zeer groote uitrekbaarheid der scheeden ov en cy, die gemakkelijk te verklaren is uit de aanwezigheid der fijne gegolfde plooitjes in hare buigzame chitinewanden, maar tevens op die der beide musculi retractores en der spierscheede. Op PI. XXXV bij lig. 123 geef ik een vergroote afbeelding van een wijfje van Phal. cornutum, dat ik met het zoeken naar een geschikte holte tot berging barer eieren bezig vond, waarbij ik tevens opmerkte dat het dier met den ver naar buiten gestoken ovipositor naar alle richtingen kan rondtasten. Ik doodde haar door middel van benzine en bracht haar na verwijdering der pooten, van de buikzijde beschouwd, in teekening. Men ziet in genoemde figuur den ovipositor en de gedoomde scheede geheel naar buiten gekomen. Door de scheede ott worden, behalve de oviduct, nog de gladde scheede en spierscheede omringd, die zonder twijfel aan het geheele toestel een zekere stevigheid verleenen, die voor zijne functie zoo gewenscht is.
Daar de scheeden ott en cy, zooals we boven gezien hebben, gedurende de uitstulping van Op niet verder naar buiten kunnen treden dan tot de plaats
— 91 —
waar zij door middel der twee kleine rausculi met de binnenvlakte van het sternum verbonden blijven, en de beide glandulae accessoriae juist op die plaats aan beide zijden de wanden van ot en cy doorboren en in de holte van on uitmonden, zoo moeten deze klieren in elk geval hare excretieproducten in het hunen van oir uitstorten, hetzij de ovipositor in situ, hetzij in uitgestulpten toestand verkeert. Dit afscheidingsproduct dient om de beweging van den ovipositor in de scheede ott te vergemakkelijken, en wanneer Op naar buiten is gekomen, de wrijving der wanden van stt tegen elkander te verminderen,
III.
Dat hermaphroditisme bij de Phalangiden voorkomt, daarop hebben reeds Treviranus en Krohn gewezen. Ofschoon eerstgenoemde onderzoeker dit verschijnsel het eerst en uitsluitend bij Phal. parielinurn J1 en laatstgenoemde bij Phal. parietinum eu cornutum J ontdekte, had ik het voorrecht dit, zoowel bij de mannelijke dieren der door mij onderzochte soorten, als bij een enkel wijfje van Phal. cornutum waar te nemen. Bij sommige mannetjes van Phal. parietinum en Lciobunus rotundus vond ik de oppervlakte van den testis en van de vasa elferentia met enkele jonge eieren bezet, terwijl ik bij de mannelijke dieren van Phal. cornutum meermalen den testis in een ovarium veranderd aantrof. In deze eieren voortbrengende testes bleef de ontwikkeling der spermatozoïden ongestoord voortgaan en waren de zaadelementen die ik in de vasa elferentia en in het vas deferens vond, allen volkomen normaal gevormd. Ook de penis en scheede met de overige daarbij behoorende organen boden in zulke gevallen niet de minste afwijking, hetzij in vorm hetzij in fijnere structuur, aan. De eivorming bij den testis geschiedt op dezelfde wijze als wij die bij de ovariën hebben leeren kennen, terwijl elk ei een volkomen normalen bouw vertoont. De nog jonge eieren, die in den tot een follikel uitgerekten testiswand, tunica propria, besloten liggen, bezitten een uiterst dun dooiervlies, een helderen homogenen dooier en een helder dunwandig kiemblaasje, waarin een groote kiemvlek met kiemvleJclichaampjes gelegen is. Bij liet rijpen der eieren, hetgeen ik bij die testes kon nagaan die
in een ovarium veranderd waren en eieren in verschillende stadiën van ontwikkeling vertoonden, ziet men evenzeer do dooier troebel worden en het kiem-blaasje daardoor aan duidelijkheid verliezen. Cij het volkomen rijpe ei bestaat de dooier uit proto- en deutoplasma en is het kiemblaasje geheel onzichtbaar. Wat betreft het lot der rijp geworden eieren, die natuurlijk niet naar huiten kunnen gevoerd worden, deel ik de meening van Krohn dat zij te gronde gaan, maar ik houd mij overtuigd dat zij eerst op dezelfde wijze als bij de ovariën door den follikelhals de testisholte binnendringen. In den testis aangeland komen zij met de spermatozoïden in aanraking maar worden niet bevrucht, omdat zij van al die veranderingen verstoken zijn, die de ovariaaleieren, vóór de bevruchting, in de uterushoornen en op hunnen weg naar buiten ondergaan. Zij worden door de zich tot spermatozoïden ontwikkelende cellen geabsorbeerd en te gronde gericht. Op PI. XV geef ik bij flg. 72 de afbeelding van een testis met gedeelten der vasa efferentia van Phal. parietinum, welke deelen op hunne oppervlakte met jonge eieren spaarzaam bezet zijn, terwijl de korrelige inhoud die men door den testiswand ziet heenschemeren, op cellenmassa's van wordende en rijpe spermatozoïden wijst. Fig. 74 op PI. XVI vertoont een testis van Phal. cornutum, die ovarium is geworden. Men ziet in deze figuur den in zijne scheede besloten penis in samenhang met het sternum, het vas deferens met het gedeelte van samengestelder bouw V en de vasa efferentia, terwijl de tot een ovarium geworden testis met jonge en meer ontwikkelde eieren dicht bezet is. Zelfs in zulke testes vond ik steeds een menigte rijpe spermatozoïden. Het geval van herraa-phroditisme dat ik bij een wijfje van Phal cornutum waarnam, heb ik op PI, XV bij fig. 73 afgebeeld. De oviduct gaat aan zijn eene einde over in den uterus bicornis, waaraan het normaal gevormde ovarium zich aansluit, terwijl het andere einde de basis binnendringt van een ovipositor die gedeeltelijk den vorm van den penis vertoont. De gesegmenteerde bouw van den ovipositor is geheel verloren gegaan, ofschoon enkele haren de plaats der segmenten nog aanwijzen. De tastorganen C zijn zonder geledingen en bezitten alleen nog enkele kransen van haren en de organen S. Bij n vindt men een opening waar de oviduct het orgaan P' binnentreedt. De oviduct bevond ik in dit werktuig nauwer en nauwer worden en met den ductus ejaculatorius overeenstemmen. De gedoomde scheede ot en de gladde scheede cy vertoonen geen afwijking in bouw, doch de spierscheede wordt door de twee breede, platte musculi retract ores vervangen, die voor de mannelijke geslachtsorganen zoo kenmerkend zijn. Bij ovl ziet men een ei op weg naar buiten, terwijl de uterus door uitstulpingen nog meer eieren
_ 04 —
toont te bevatten. In liet ovarium vond ik normaal gevormde spermatozoïden, terwijl de uterus met zijne hoornen en de oviduct geen afwijkingen in vorm of in fijnere structuur vertoonden, Dit geval schijnt voor de mogelijkheid van zelf-bevruchting te pleiten, aangezien do rijpe eieren, nadat zij zich in de uterus-hoornen verder ontwikkeld hebben, in den oviduct met de spermatozoïden die tot daarin verdrongen zijn, in aanraking kunnen komen. Zij kunnen evenwel niet gelegd worden, daar de op eenen penis gelijkende ovipositor alle verdere voortbeweging verhindert. De spermatozoïden kunnen evenmin op de vroeger beschreven wijze naar buiten geëjaculeerd worden en door copuleering tot de bevruchting van andere wijfjes bijdragen, omdat de op eenen penis gelijkende ovipositor geen glans maar wel de tastorganen C bezit en bovendien van een propulseerend orgaan verstoken is. Bij dit individu, dat volkomen ongeschikt is voor de copulatie, moeten de mannelijke en vrouwelijke geslachtsproducten, na misschien doelloos gefunctioneerd te hebben te gronde gaan.
Daar nu in de beide bovenbeschreven gevallen, hetzij de testis eieren voort-brengt die hunne gewenschte ontwikkeling niet kunnen verkrijgen, hetzij in het ovarium zich spermatozoïden ontwikkelen en de ovipositor in een penis veranderd wordt, de mannelijke en vrouwelijke geslachtsproducten door het dier niet naar buiten kunnen ontlast worden, zoo wensch ik het hcrmaphroditisme dat ons de Phalangiden vertoonen, met den naam van rudimentair hermaphroditism e te bestempelen.
Opmerking verdient het feit, dat bij de hermaphroditische dieren de elementen, waaruit de epitheelbekleeding van den testis en van het ovarium bestaat, bij hetzelfde orgaan zoowel spermatozoïden als eieren voortbrengen.
IV.
COPULATIE, BEVRUCHTING EN EIERLEGGINU.
Lister1), die het eerst de paring bij de Phalangiden ontdekte, zag daarbij tot zijne niet geringe verwondering de dieren met de monden tegen elkander geplaatst, eene houding die volgens Goeze8), de vei'taler van Lister's werk, beide seksen zouden aannemen met bet doel om elkander te liefkozen, aangezien hunne geslachtsorganen aan den buik gelegen zijn. Latreille3), die eveneens de copulatie dezer dieren waarnam en beschreef, bevestigt hetgeen Lister daarvan verhaalt, terwijl Hahn4) eenigen tijd later den strijd tusschen twee mannelijke dieren van Phal. cornutum met paring verward heeft. De nauwkeurigste mededeelingen betreffende het minnespel der Phalangiden zijn wij verschuldigd aan Menge e), die van drie Phalangiden-soorten: Phal. cornutum, Linn. , Opilio parieünus6), Herbst en Koch en Opilio grossipesf), Koon, de levenswijze, hare copulatie, den strijd der mannetjes om een wijfje en
') llist. de Arancis. Lomlini, quot;1678, p. 96. «Item illud similiter valdo miratus sum, ubi eos coire primum viderem; id non ita peragi nti piius ex Aristotele didiceram de ceteris araneis; sc. non clu-nibus aversis sed os ori adjungendoquot;.
!) Listeh's Natnrgeschichte der Spinnen. Quedlinburg, 1792.
3) llist. nat. des Fourmis. Paris, quot;1802, p. 380.
■') Arachniden. Nürnberg, •18'!3, Bd. II.
8) Ueber die Lebensweise der Afterspinnen, Phalangidae. Neueste Schriften der Naturforsciienden Gesellschaft in Danzig. Danzig, 1850, Bd. IV. Abth. HI. p. 47.
quot;) Phalangium parieünus van De Geer.
7) Phalangium urnigerum van Hermann.
— 96 —
de eierlegging beschreven heeft. De paring heeft volgens hem tusschen 23 Augustus en i5 September plaats en wordt op p. 54 aldus beschreven: »Das Mannchen «stellt sich mit seinem Leibe fast aufrecht vor das Weibchen um die vordern »Fi!isse desselben auseinander zu bringen und schlagt seine beiden Taster, wie «zwei Arme, nalie an ihrer Einlenkung um dieselben, um sich so festzuhalten. ))Dann biegt es seinen Leib fast wagerecht so dass jetzt sein Gesicht gegen das «des Weibchens gerichtet ist und ihre Bauchlliichen in einer Ebene nach linten «gckehrt sind. Sogleich anch dringt der lange Penis durch die geöffneten Kiefer «des Weibchens in die Schelde und wird mehrmals bin und her gestossen. Ohne «dass das Weibchen seine Kiefern öfTnet, kann die Ruthe nicht in die Schelde «dringen. Es bewegt dicselben wiihrend des Akts und nach demselbeu, als ob »es Kaute und hat den Mimd voller Flüssigkeit. Das ganze Spiel dauert 10 bis »15 Sekunden. Nach demselben begibt sich das Mannchen auf den Rïicken des «Weibchens, bewegt seine Kiefern, um cine verdringende Flüssigkeit wieder «aufzusaugen und ruht etwa iü Minuten. Daim lockt und reizt es das Weibchen «durch schlagen mit den Füssen und Tastern, sich Andrangen und Auseinander-«zwangen der Füsse, bis es wieder zugelassen wird. So wird die Begattung1) »von einem Mannchen mehrere Tage liindurch wiedcrholt, wie es auch bei den «Spinnen, aber nicht bei den Insekten gescbiebt, und mussen sicli demnach die «Eier auch zu verschiedenen Zeiten entwickelnquot;. Wat betreft den strijd der mannetjes om een wijfje zegt hij op pag. 55. «Wahrend der Begattungszeit «führen die Mannchen heftige Kampfe mit einander, rïicken auf einander los, «bakl zurückweichend bald verdringend, bis das eine die Kiefern des andern «zwischen die seinigen zu lassen bekommt. Daim schütteln und zerren sie sich «heftig, und das beissende hiilt so lest, dass sie oft beide von der Decke auf die «Erde fallen und sich um und tiber walzen. Zuletzt trennen sie sich und laufen «wieder munter umher. Eine Wunde oder Beschiidigung habe ich bei denen, «die ich deshalb besichtigte, nicht gefunden. Die Miinncben von /'hal. cornulum «brachten oft die Kieferhörner zusammen, um sie wie zwei Böcke an einander «zu reiben. Ein Mannchen vollzog die Begattung in einer Stunde 5 mal. Am «lebhaftesten zcigten sicli die Mannchen von Opilio grossipes. Ich hatte in dein «Florkasten 4 Mannchen und nur ein Weibchen dieser Art, welches von den-«selben im Verlauf von etwa 2 Standen 10 mal befruebtet wurde. Es verhielt «sich dabei ganz ruhig und blieb stets auf derselben Stelle sitzen. Nach der
') Ook Menge heelt de Phalangiden van ontrouw jegens hunne soort nooit kunnen beschuldigen (Zie II. Onderzoek p. il).
»jeclosmaligen Begatlung begab sich das Miinnchen auf seinen Ri'icken und fuhr «nach einigen Minuten unruhig hin und her und versuchte vom Neuen anzu-))kommen. Nfiherte sich jetzt ein anderes Miinnchen, so fuhr es wie wild auf «dasselbe los; dieses floh nicht, wie es oft bei Opilio parietinus gesel i iel it, son-»dern gleich haften sicli beide mit den Kiefern verbissen und zerrten und zogen »mit aller Gewalt, wobei ihr Leib oft urn und urn gedreht und gewii l/.t wurde, «ohne loszulassen. Fünfmal sali ich einen solehen Kampf .wiihrend jener zwei «Stunden. Inzwischen sass das Weibchen unbekümmert da und bewegte nicht »einmal seine Fi'isse, oh auch die heiden Karnpfer iiber seinen Leib rollten. »Wenn endlich der Sieger zu ihm zurückkehrte, batte gewöhnlieh ein anderes «umherschweilendes Mannchen seine Stelle eingenommen, die Regattung voll-»zogen und sich auf den Rücken des Weibchens gesetzt. Nun begann zwischen «diesen heiden der Kampf von Neuem. Endlich scbienen einige Mannchen «ermiidet, wichen zuriick und ruhten sich ans. Oftmals umkreiste dann das «noch rustige Mannchen das Weibchen und was in seine Niihe kam, selbst »grössere Miinnchen von Opilio parietinus mussten seinem gewaltigen Andringen «wcichen.quot; Ten slotte deelt Menge nog van de eierlegging het volgende mede: »Ara 15 und 16 September legten mehrere Weibchen von Phal. cornulum Eier. ))Die von Opilio parietinus waren wahrscheinlich in den Sand des Redens gelegt »und mir verloren. Ich steilte dann mehrere niedrige Glaser, mit etwas Erde «und vermodertem Holze etwa 3 Linien hoch gelul 11 und mit Wasser ange-sfeuchtet, in das Behaltniss. In diese begaben sich die triichtigen Weibchen. «Ich sab bald wie eins derselben seine Scheide weit hervorstreckte und damit «nach allen Richtungen auf dem Roden bin und her tastete. Die Scheide hesitzt seine wunderbare Ausdehnharkeit und Reweglichkeit, wohl ehen se wie der «Rüssel des Elephanten. Sie kann urn die doppelte Liinge des Leibes ausge-«streckt werden und ist in ihrer gespaltenen mit Iliirchen und feinen Borsten «besetzten Ausmi'mdung gewiss sehr empRndlich. So ist nun dieses Werkzeug «geschickt die Eier hinreichend lief unter die Erde oder don Moder zu brinken «Am andern Tage sah ich den Boden des Glases unter der Erde mit Eiern «bedeckt, wohin sie nur durch Unterwiihlung mit der Scheide gelangen konnten. «Im Winter gingen mir die Eier zu Gumde und ich habe ilire Entwicklung «nicht beobachten können. Seit dem 20 September begatteten sich die Phalan-vgiden nicht mehr. Bei 10 Grad Wiirme sassen sie schon dicht zusammen-«gedriingt, so dass ihre Leiber sich berührten und starben allmiihlig dahin.quot;
Na bovenvermelde mededeeling van Menge betreffende de wijze waarop de copulatie bij de Phalangiden tot stand komt, acht ik bet overbodig daaraan nog veel toe te voegen, aangezien zijne beschrijving met hetgeen ik bij de paring heb waargenomen in hoofdzaak overeenstemt. Het zij voldoende te wijzen op de afbeelding op PI. XX X V bij fig. 122, die haar ontstaan dankt aan eene compilatie van verschillende schetsen door mij van mijne in gevangenschap levende Bastaardspinnen gemaakt op het oogenblik dat zij zich geslachtelijk vereenigd hadden. De figuur stelt deze vereeniging van Phal. cornutum voor, van terzijde beschouwd, terwijl de pooten tot aan de trochanters zijn weggelaten. Het mannetje heeft zich door middel zijner krachtige chelicerae en lange pedipalpi zoodanig op het voorste gedeelte van den cephalothorax van het wijfje vastgeklemd, dat de oogen der dieren en de trochanters van hun eerste pootenpaar elkander dicht genaderd zijn. Het wijfje heeft hare sterk gekromde pedipalpi zijdelings tegen de buikzijde van den cephalothorax en van het abdomen van het mannetje aangedrukt en steunt hem op deze wijze. De penis, door de kleine palpi gericht zijnde, bevindt zich in uitgestoken toestand en is reeds met zijn voorste gedeelte de geslaclitsopening go binnengedrongen. Het wijfje heeft met hare chelicerae en kleine palpi den penis de juiste richting naar de geslachtsopening aangewezen en op zulk een wijze als de figuur dit aantoont en niet zooals Menge beweert, dat de penis namelijk tusschen de zich telkens openende en sluitende scharen der chelicerae stootsgewijs voorwaarts zou dringen. De figuur stelt het oogenblik voor waarin het mannetje den top van zijn glans-penis tusschen de tastorganen C in de vagina vg brengt1) (zie voor de duidelijkheid hierbij PI. XXV, lig. 103) en waarin het doornvormig verlengsel van den glanstop zonder twijfel de holte ii binnendringt, waarmede het receptaculum seminis rc in het verwijd oviduct-gedeelte uitmondt. Het semen, dat bij de ejaculatie aan de spits van het doornvormig verlengsel naar buiten vloeit, moet dus in de holte kn' van het receptaculum uitgestort worden. Daar het wijfje herhaalde malen bevrucht moet worden voordat de beide receptacula gevuld zijn, schijnt mij de hoeveelheid semen die bij elke paring uitgestort wordt zeer gering te zijn. De vorm van het glanseinde aan den wortel van het doornvormig verlengsel K is bij Phal. cornutum en Phcd. yarielinum stomp (zie PI. X bij fig. 49 en 52) en belet daardoor dat de glans gedurende de copulatie te diep in het receptaculum dringt, hetgeen zonder twijfel de verscheuring van dit orgaan ten gevolge zou hebben.
') Do excretiepvoducten der glandulae accessoriae bij liet wijfje zulle» zonder twijfel hot binnendringen van don penistoji in de vagina vergemakkelijken.
— 90 —
Bij Leiobunus rotundas, waar de glans onmerkbaar in liet verlengsel K overgaat (zie PI. XI bij fig. 57 en 58) en dus gedurende de paring te diep iu bet recep-taculum zou kunnen indringen en dit orgaan beleedigen, vindt men ter voorkoming hiervan op den overgang van liet glanseinde in K eenige stijve baren (zie fig. 57). De paring duurt slechts eenige seconden; daarna wordt de penis teruggetrokken, ingestulpt en de dieren verlaten elkander. Elk wijfje paart zich met verschillende mannetjes van bare soort zoolang, totdat de beide receptacula, behalve bet kogel- kolf- of helmvormig gedeelte, geheel met spermatozoïden gevuld zijn. Ofschoon ik van het eierleggen herhaaldelijk getuige ben geweest, heb ik niet kunnen nagaan hoeveel tijd er tusschen de laatste copulatie en het leggen der eieren verloopt. Wanneer bet wijfje zich aan dezen arbeid begeeft, dan brengt het den ovipositor zeer ver naar buiten (zie PI. XXXV bij lig. 123) en tast daarmede naar alle zijden rond om een geschikte plaats voor bare eieren .te zoeken, bij welke bezigheid de kleine palpi in het richten van den ovipositor zonder twijfel een rol spelen. Heeft het dier een plaats gevonden, dan treden de bevruchte en met kleefstof voorziene eieren één voor één door de vagina naar buiten, worden met de tastorganen als met een forceps aangevat en vervolgens tot een hoopje opeengestapeld en hoewel niet zeer vast toch aan elkander gekleefd (zie lig. 125, waar een blad van de wilde wingerd, Arnpc-lopsis hederacea, Mien, is afgebeeld dat bij ovl een hoopje eieren vertoont dat ik door een wijfje van Phal. parielinum daarop zag leggen). Merkwaardig is bet te zien boe ver het dier gedurende zijnen arbeid de legboor naar buiten kan brengen en hoe groot zijne beweeglijkheid is1). De eieren, die in de uterushoornen met een chorion voorzien zijn en uit den uterus door den oviduct verder worden gevoerd, gaan, even voordat zij gelegd worden, voorbij de uitmondingsplaatsen in het verwijd oviductgedeelte der receptacula seminis en der Kittdrüsen (zie PL XXV, lig. 103), op welke plaatsen zij. zooals vroeger is medegedeeld2), met de spermatozoïden en met de kleefstof in aanraking komen. Daar bet chorion zeer hard is, moeten de eieren om bevrucht te kunnen worden noodzakelijk van eeno micropyle voorzien zijn, alhoewel het mij tot nog toe niet gelukt is deze te vinden. Wanneer de eieren nu een micropyle bezitten, boe kunnen de spermatozoïden dan deze bereiken? De eieren worden op bunnen tocht uit het ovarium naar buiten, dooi' de excretieproducten van het epitheel dat den
') Menge schrijft zeer juist don ovipositor evonvool beweeglijkheid too als den snuit van een olifant.
!) Zie II Onderzoek p. 79.
— 100 —
uterus en oviduct bekleedt en dat door deze afscheiding hunne voortstuwing bevordert, bevochtigd. Door deze bevochtiging kunnen de eieren, naar mijne meening, wanneer ze met de zaadelementen in aanraking komen, deze gemakkelijk opnemen, ze over Inimie oppervlakte laten zwermen en ze op deze wijze de micropyle doen bereiken. Het gelegde ei vertoont den kegelvorm en is lichtgeel van tint. Op PI. XXYIII geef ik bij fig. 112 een afbeelding van een gelegd ei op dwarscoupe, waarin het chorion, dooiervlies, proto- en deutoplasma duidelijk in het oog springen.
Uit dezen arbeid blijkt dat de inwendige geslachtsorganen bij de mannelijke individuen der onderzochte soorten geen afwijkingen in vorm en fijne structuur aanbieden, wat evenzeer geldt voor diezelfde organen bij de vrouwelijke dieren. Van de uitwendige geslachtsdeelen zijn het voor de mannetjes de penis en voor de wijfjes de oviposilor, die bij de bedoelde soorten zulke duidelijke verschillen in bouw vertoonen, dat ik voor het determineeren der Phalangiden deze organen als de meest vertrouwbare soortkenmerken meen te kunnen beschouwen. Zij zullen ongetwijfeld betere diensten bewijzen dan de kenmerken die tot nog toe door de systematici gebezigd zijn, en die ontleend werden aan de kleur der individuen, de teekening op den rug, den vorm der verhevenheid waarin de oogen rusten en dien der monddeelen, enz., uiterlijke kenmerken waaraan de systematiek der Phalangiden den verwarden toestand dankt waarin ze verkeert.
Daar verder de Phalangiden een gedrongen lichaamsvorm bezitten, de ce[)haiothorax niet scherp van het abdomen gescheiden is, het darmkanaal met zijne blindzakjes, voor zoover ik heb kunnen nagaan, punten van overeenkomst met dat der Acarina aanbiedt en de organen voor de copulatie met die van enkele dezer dieren overeenstemmen, vertrouw ik dat de Phalangiden, in het systeem, in de nabijheid dei' Acarina moeten geplaatst worden. De vergelijkende embryologie dezer beide orden zal moeten beslissen in hoeverre mijne meening gegrond is.
Tot aanvulling der litteratuur over liet onderwerp dezer verhandeling, vermeld ik nog de volgende geschriften die, handelende over de Anatomie dei' Phalangiden, na het in September 187!) dooi' de Philosophise!ie Faculteit van deze Hoogeschool uitgesproken judicium gepubliceerd zijn:
de Graaf. Beitrage zur Kenntniss des anatomischen Baues der Geschlechts-organe hei den Phalangiden.
Zool. Anz. 3e Jahrg. p. 42,
Loman. Beitrage zur Kenntniss des anatomischen Haues der Geschlechts-organe bei den Phalangiden.
Zool. Anz. 3e Jahrg. p. HO.
Blanc. Anatomie et Physiologie de lAppareil sexuel male des Phalangides. Lausanna, 1880,
Loman. Bijdrage tot de Anatomie der Phalangiden. Amsterdam, ISSl. Rösslee. Beitrage zur Anatomie der Phalangiden. Zeitschrift für Wiss. Zoologie. Bd. 86. Hit. 4 p. 671—702.
Tot mijn leedwezen heb ik de drie laatstgenoemde geschriften noch in liet historisch gedeelte, noch in het onderzoek mijner verhandeling kunnen citeeren. aangezien bij de ontvangst van het eerste dezer geschriften mijn hollandsche tekst reeds ter perse was.
99 |
gedoelte van saraengesteldou bouw; wortel van Ar. . aan de rugzijde. wand .... acid. acet. abs. . acid. acet. abs. . en homogene kernen met donkere kernen met groote kernen. en vertoont zijne fijnere structuur bij verschillende instellingen van het microscoop gezien in hetzelfde Mich , . . vlak |
de JPhalangxden gedeelte van samengesteld er wortel van K aan die der rugzijde rand acid. acet. acid. acet. en met een homogene kern met een donkere kern met een groote kern en vertoont hare fijnere structuur, zooals die zich bij verschillende instellingen van het microscoop voordoet. Mich. , |
TOEVOEGSEL AAN DE VERKLARING DER PLATEN.
PI. XII, fig. fgt;9. u De plaats, waar liet sternum van zijn lipvormig einde is weggenomen.
PI. XXXIII, fig. 120. R, Q D(' in de liclmainsholte gebleven ondereinden der sclieeden ojc, cy au m, terwijl
du ovipositor gedeeltelijk naar buiten is getreden.
PI. XXXIV, fig. 121. R, Q De in de licliaamsliolte gebleven ondereinden der scheeden o,r, ojf en m, terwijl
de ovipositor geheel naar buiten is getreden.
VERKLARING DER PLATEN.
PLAAT 1.
Fig. 1 en 2. Phalangium cornutum, ? on )) 3 » 4. Phalangium parietinum, » » »
» 5 » 6. Leiobunus rotundus, » » »
De individuen worden van de rugzijde beschouwd en onder geringe loupe-vergrooting voorgesteld.
PLAAT II en III.
Fig. 7 en 8, Romp van Pltal. cornutum, ? en c?.
» 11 » 12. » » P/jaL parietinum, » » »
» 15 » 16. « » Leiobunus rotundus, » » »
De rompen worden van de rugzijde onder loupe-vcrgrooting beschouwd; de pooten zijn tot aan de trochanters weggelaten; de natuurlijke grootte wordt door de streepjes aangeduid.
r Heuvel met t, Klier. p Trochanter.
het oogenpaar.
A Cephalothorax. 13 Abdomen. ch Chelicera. pp Pedipalpus.
Fig. 9 en 10. Romp van » 13 » 14. » » » 17 » 18. » » |
Phal. cornutum, $ en Phal. parietinum, » » » Leiobunus rotundus, » » » |
') Alle figuren zijn door dubbelzien in teekening gebracht.
_ 4 —
De rompen worden van de buikzijde ouder loupe-vergrooting beschouwd; de pooten zijn tot aan de trochanters weggelaten; de natuurlijke grootte wordt door de streepjes aangeduid.
ch Chelicera. pp Pedipalpus. o Mond. (jo Geslachtsopening, z Palpus. |
si Sternum. Ir Stigma. s Lamina ventralis. a Anus. p Trochanter met do coxa. |
PLAAT IV en V.
Fig. 10 on 20. Huidskelet van den buik van Phal. cornutum, J en $. De skeletten worden van de buikzijde onder 3—4-voudige loupe-vergrooting beschouwd; de pooten zijn tot aan de trochanters weggenomen; de objecten zijn met karmijnzuren ammoniak gekleurd en in canadabalsem geconserveerd.
ch Chelicera. pp Pedipalpus. o Mond. (ju Geslachtsopening. z Palpus. Fig. 10. » '20. |
st Sternum. Ir Stigma. Irb Trachee. s Lamina ventralis. p Trochanter met de coxa. P Penis. sch Scheede. Op Ovipositor. v Scheede. In situ. |
Fig. 21 en 22. Huidskelet van den rug van Phal. cornutum, $ en 5. Do skeletten worden van de rugzijde beschouwd; conservatie glycerine-
gelatine; loupe-vergrooting 3-
-4-voudig.
A Cephalothoracaalstuk. B Abdominaalgedeelte. |
I Opening voor de klier. r Oogenheuvel. |
Fig. 23 en 24. Huidskelet van den buik van Phal. parietinum, £ en ?. » 27 » 28. » » » » » Leiobunus rotundas, » » »
De skeletten worden van de buikzijde beschouwd; de tracheën zijn weggenomen alsmede de pooten tot aan de trochanters; conservatie glycerine-gelatine; loupe-vergrooting 3—4-voudig.
Zie voor de beteekenis der letters fig. 19 en 20.
Fig. 25 en 20. Huidskelet van den rug van Phal. parietinum, £ en $.
» 29 » 30. » » » » » Leiobunus rotundus, » » » De skeletten worden van de rugzijde beschouwd; conservatie glycerine-gelatine ; loupe-vergrooting 3—4-voudig.
Zie voor de beteekenis dei' letters (ig. 21 en 22.
PLAAT VI.
Fig. 31. Huidskelet van den buik van Phal. parielinum,
Het skelet wordt van de buikzijde beschouwd; de tracheën zijn weggenomen alsmede de pooten tot aan de trochanters; conservatie glycerine-gelatine; loupe-vergrooting 5—6-voudig.
De verschillende skeletdeelen zijn geïsoleerd en in hunne natuurlijke volgorde een weinig uit elkander geplaatst, waardoor het sternum st met zijn lip-vormig einde en vrijen rand q duidelijk in het oog springt. Letter l duidt een boogje aan, dat in situ achter den rand lt;/ gelegen is. Het smelt aan weerszijden niet den palpus z en de coxae samen en omringt met q de geslachtsopening go (zie PI. VII, fig. 35 en PI. IX, fig. 44). Rondom o liggen de monddeelen. Cu stelt een doornvormig verlengsel voor, dat boven den mond gelegen is. Zie voor de beteekenis der overige letters lig. 19, PI. IV.
PLAAT VIL
Fig. 32. Skelet van het sternum van Phal. parielinum met penis en scheede in situ.
Het sternum wordt van de buikzijde beschouwd; de laminae ventrales zijn allen en de coxae gedeeltelijk weggenomen; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; getaekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectie!' 1.
st Sternum.
p' Gedeelte eener coxa.
pl Plooi die het sternum aan weerszijden vormt met de coxae van het achterste pootenpaar.
tr Stigma.
z Palpus.
ijo Geslachtsopening (zie fig. 35 en PI. IX, fig. 44).
q Rand van het lipvormig sternumeinde, waar dit zich naar binnen omplooit en in de scheede overgaat (zie lig. 35 en PI. XII, fig. 59 en GO met verklaring).
I Boogje in situ (zie PI. VI, fig. 31), dat aan weerszijden bij l' met den palpus z en de coxa samensmelt en waarin de naar achteren gekeerden scheede-wand overgaat; liet omringt met q de geslachtsopening ijo (zie lig. 35). sch Scheede welke den penis omhult (zie PI. XII fig. GO).
P' Corpus-penis.
E Glans-penis in gebogen toestand.
n Opening in het corpus-penis.
n' Rand dezer opening, waar het ondereinde der scheede in den penis overgaat (zie lig. 34 en PI. XII, fig. 59 mot verklaring).
n Een der beide dikkere chitinstrooken in den vliezigen chitinwand der scheede, die bij iu met haakvormige einden in de dunne chitine bij q overgaan en zich benedenwaarts tot n' uitstrekken (zie Pl. XIl fig. 59 en GO met verklaring).
Fig. 33. Skelet van het sternum van Phal. parietinum mot naar buiten tredenden penis en scheede.
Het sternum wordt van de buikzijde beschouwd; de laminae ventrales zijn allen en de coxae gedeeltelijk weggenomen; conservatie glycerine-gelatine; ge-teekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1.
De gedeeltelijk te voorschijn gekomen scheede keert hare binnenvlakte naar buiten en blijft aan de geslachtsopening verbonden door haren overgang in het boogje / en in den naar binnen geplooiden rand q van het sternum bij de grenslijn w' (zie lig. 32 mei verklaring). Bij sch' is de wand der scheede nog naar binnen omgeslagen, reikende tot aan de basis van den half onthulden penis. De glans-penis bevindt zich in gestrekte richting. Zie voor de beteekenis der overige letters fig. 32.
Fig. 34. Skelet van liet sternum van Phal parieihmm met gebeol naar bniten gekomen penis en scheede (zie PI. XXXV, fig. 124).
Het sternum wordt van de buikzijde beschouwd; de laminae ventrales zijn allen en de eoxae gedeeltelijk weggenomen; conservatie glycerine-gelatine; ge-teekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1.
De penis vertoont zich geheel onthuld en de scheedc keert hare geheele binnenvlakte naar buiten; zij gaat bij n' in de penisbasis over en bij l en q in de grenzen der geslachtsopening (zie lig. 32 met verklaring).
Fig. 35 1). Sternum van Phal. parietinum met den penis in zijne scheede en daarbij behoorende organen, allen in situ.
liet geheel wordt van de rugzijde beschouwd; de laminae ventrales en coxae zijn gedeeltelijk weggenomen; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss , objectief 1 en 2.
st Sternum.
p' Gedeelte eener coxa.
pl Plooi die het sternum aan weerszijden maakt met de coxae van het achterste pootenpaar.
z Palpus.
cjo Geslachtsopening, omringd door q en den bovenrand b van het boogje l.
q Rand van het lipvormig sternumeinde, waar dit zich naar binnen om-plooit en in de scheede overgaat (zie PI. XII, lig. 59 en 60 met verklaring).
I Boogje in situ dat aan weerszijden bij 1' met den palpus z en de coxae samensmelt. Zijn onderrand c gaat in den nu naar voren gekeerden scheedewand over (zie c bij lig. 59 en 60 op Pl. Xll met verklaring).
sch Scheede die den penis over zijne geheele oppervlakte vrij omgeeft en bij n' in zijn basis overgaat (zie Pl. Xll fig. 60).
u Een der beide dikkere chitinstrooken in den scheedewand (zie fig. 32 met verklaring).
P' Corpus-penis.
E Glans-penis in gebogen toestand.
n Opening in het corpus-penis.
') Vprgolijk deze figuur mot lig. 80 op PI. XIX en verklaring.
— 8 —
m Een der beide musculi retractores die de scheede aan boide zijden bedekken. Met hunne boveneinden hechten zij zich vast aan de binnenvlakte van het sternum en met hunne ondereinden aan de scheede bij n', Zij geven bij n' primitiefbundels al' aan de musculi retractores, waarvan er een door m' is aangeduid, en die voor een klein gedeelte gespaard zijn (zie flg. 30 met verklaring).
G Glandula accessoria.
i Plaats waar de glandulae accessoriae op de scheede samenkomen en met hare dicht naast elkander gelegen openingen in de scheedebolte vóór den penistop uitmonden (zie PI. VIII, fig. 38 met verklaring).
V Gedeelte van samengcstelder bouw van het vas deferens dat bij n nauwer wordende den penis binnendringt (zie PI. VIII, fig. 44, PI. XIII, lig. 02 en PI. XYI1I, lig. 78 en 79 met verklaring).
vd Vas deferens (zie PI, VIII lig. 41).
/' Plaats waar het vas deferens in de vasa efferentia overgaat (zie PI. XII, fig. 00 en PI. XIII, lig. 03).
ve Een der beide vasa ellerentia. Zij gaan aan weerszijden om den wortel der tracheënstammen Irb heen om in den testis T te eindigen.
T Testis (zie PI. VIII lig. 41).
De tracheënstammen die. ten einde de richting der vasa eflwentia duidelijker aan te toonen, van de stigmata losgemaakt en een weinig benedenwaarts geplaatst zijn, bevinden zich op PI. XIX bij lig. 80 in situ.
Fig. 30. Sternum van PJial. pariétinum met den penis in de helft zijner scheede en met de musculi retractores, in situ.
Het geheel wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae en palpi in ver-eeniging met het boogje zijn weggenomen; het aantal laminae ventrales is compleet; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1.
m Een der beide musculi retractores die de scheede aan beide zijden bedekken. Met hunne boveneinden hechten zij zich vast aan de binnenvlakte van liet sternum en met hunne ondereinden bij n', waar zij primitiefbundels afgeven aan de beide musculi retractores, die zich benedenwaarts uitstrekken en zich vasthechten aan bet teruggeslagen vliezig
— 9 —
verlengsel Is' van de laatste lamina ventralls Is (zie PI. XIX, fig. 80 met verklaring).
ip Een der beide plaatsen, waar de musculi retractores zich aan de binnenvlakte van bet sternum insereeren.
m' Musculus retractor.
a Uitholling in k, waar het einde van het darmkanaal naar buiten uitmondt.
De glans-penis is gestrekt. Het in de figuur naai' voren gekeerde scheedestuk is weggenomen. Bij c' wordt de plaats aangetoond waar het boogje l in situ gelegen is. Zie lig. 35 voor de beteekenis der overige letters.
Fig. 37. Penis van Phal. parictinum van zijn buikzijde beschouwd1).
Aan den uit de sternumholte genomen penis bevinden zich een gedeelte van de in de figuur naar achteren gekeerde scheedehelft sch en de musculi retractores. De glans-penis is gestrekt. Zie voor de beteekenis der overige letters fig. 35 en 36. Conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief i en 2.
Fig. 38. Stuk van den scheedewand, dat in situ het bovengedeelte van den penis aan zijn buikzijde bedekt met de daarop samenkomende glandulae accessoriae. De gedeelten der scbeedehelft die den penis aan zijn rugzijde omgeeft, liggen met bet eerstgenoemde scheedestuk in hetzelfde vlak.
Het scheedestuk is op het midden der achterhelft in de lengte doorgesneden; deze stukken zijn volgens de grenzen u', u' der strooken dikkere chitine u naar voren omgeslagen en met de voorhellt der scheede in hetzelfde vlak uitgebreid; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
h Dikker chitinegedeelte in den scheedewand dat naar de voorzijde eenigs-zins convex gebogen is, beantwoordende aan den vorm van het boveneinde van den penis.
') Met buikzijde van den penis bedoel ik de zijde die naar de rugzijde van het dier gekeerd is.
2
10 —
Gr Een der glandulae accessoriae.
i Plaats, waar de glandulae op de scheede samenkomen, en door twee dicht naast elkander gelegen openingen hare excretieproducten in de scheedeholte voor den penistop uitstorten.
Fig. 39. Blindzakje eener glandula accessoria op dwarscoupe schematisch voorgesteld.
Kleuring boraxkarrnijn; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 2 en objectie!' 51).
Tp Tunica propria. Cep Secerneerende cellenlaag. |
Ti Tunica intima. Kn Inwendig kanaal. |
Fig. 40. Drie blindzakjes eener glandula accessoria op optische doorsnede schematisch voorgesteld.
Zie voor de kleuring, conservatie en vergrooting fig. 30.
Tp Tunica propria. Cep Secerneerende cellenlaag. |
Ti Tunica intima. Kn Het op een trachee gelijkende inwendige kanaal. |
Fig. 41. Penis van Phal. parielinum gelegen in de achterhelft zijner scheede met het lipvormig sternumeinde en de daarbij behoorende geslachtsorganen. De inwendige geslachtswerktuigen zijn in het verlengde van den penis benedenwaarts omgeslagen.
De penis wordt van de buikzijde beschouwd; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 2 en objectief 2.
P' Corpus-penis.
E Glans-penis, in gebogen toestand, met het doornvormig verlengsel K.
V Gedeelte van samengestelde!' bouw van het vas deferens, dat bij n nauwer wordende den penis binnendringt (zie PI. XIII, fig. 62 en PI. XYIII, lig. 78 en 79 met verklaring).
vd Vas deferens.
') De tubus ingeschoven.
f Plaats, waar het vas deferens in de vasa clïerentia overgaat (zie PI. XII, fig. 60 en PL XIII, fig. 63 met verklaring).
ve Vasa efferentia in T overgaande.
T Testis.
trb Een der beide fijne tracheën in het corpus-penis (zie PI. XVI, fig. 76, PI. XVII, fig. 77, PI. XVIII, lig. 78 en 79 en PI. XX, fig. 81 met verklaring).
m Musculus retractor . ^ •
zie Pi. VII, ng. 35 cn Ju met verklaring.
m » »
Cr Een der beide glandulae accessoriae die, van de verwijderde scheedehelft losgemaakt, met fijne tracheën en bindweefsel aan het vas deferens verbonden blijven (zie fig. 35 op PI. VII).
Zie voor de beteekenis der overige letters laatstgenoemde figuur.
Fig. 42 en 43. Primitiefbundels der musculi retractores m en m' (zie fig. 41).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 3 en objectief 4.
PLAAT IX.
Fig. 44. Gedeelte van het praeparaat dat op PI. VII fig. 35 is afgebeeld, meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 2 en objectief 2).
Fig. 45. Penis van Phal. parielinurn.
Het orgaan wordt van terzijde gezien; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 3 objectief 2.
P' Corpus-penis, dat zich naar de basis vei'breedt en aan den top eindigt in twee naast elkander gelegen schilden van een ovalen concaaf-convexen vorm (zie fig. 47), Zij keeren hunne convex gebogen oppervlakken naar het ruggedeelte van den penis (zie PI. XI, fig. 55 met verklaring).
h' Een dezer schilden.
x Zoom, waar het chitinebekleedsel van den rug van P' een plooi vormt en in dat van de glans E overgaat.
wx Plaats, waar de zoom x met den vrijen rand « van het schild h' samensmelt.
j Voortzetting van a op de buikzijde van het corpus-penis. Men ziet dezen rand j door het transparante schild h' heenschijnen.
E Glans-penis in half gestrekten toestand met het doornvormig verlengsel K.
d Steelvormig verlengsel aan de glansbasis van haar chitinerugbekleedsel, dat zich benedenwaarts voortzettende het corpus-penis bij x binnendringt.
sp Dwarsgestreepte spieren waarmede het ondereinde van d in het verbreede gedeelte van het corpus-penis vastgehecht is (zie PI. X, lig. 52 met verklaring).
Fig. 4ü. Bovengedeelte van don penis, die in de vorige figuur is algebeeld, meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 2 en objectief 4).
Fig. 47. Corpus-penis van Phal. parietinum.
Het orgaan wordt van de buikzijde beschouwd; de glans met het verlengsel d zijn verwijderd (zie PI. X, fig. 52); conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 3 en objectief 2.
P' Corpus-penis.
h' De ovale, concaaf-convexe schilden met hunne holle oppervlakken naar voren gekeerd (zie fig. 45 bij P' met verklaring).
xl Balkje, dat aan weerszijden met de randen der schilden bij xx samensmelt (zie PI. X, fig. 51).
xx De hoeken, die aan weerszijden van het balkje xl door het samenkomen der randen x, x met j gevormd worden (zie PI. X, fig. 51 en PI. XI, bij fig. 54).
x' Plaats, waar de randen der schilden elkander op het midden van het topeinde van het corpus-penis naderen.
n Halvemaanvormige opening in het corpus-penis.
Het chitinebuikbekleedsel van P' vereenigt zich met j en smelt, terwijl het tusschen deze randen naar boven voortgaat, met het balkje xl samen (zie PI. X, lig. 51).
— 13 —
Fig. 48. Penis van Phal. cornutum.
Het orgaan wordt van terzijde gezien; conservatie glycerine-gelatine; afgebeeld Hartnack, oculair 3 en objectief 2.
P' Corpus-penis, dat naar de basis verbreed en naar den top smal eindigt.
E Glans-penis met bet doornvormig verlengsel K. De glans bevindt zich in gebogen toestand en is met den top van P' door middel van een gin-glymus gl verbonden.
d Steelvormig verlengsel aan de glansbasis van haar chitinerugbekleedsel, dat zich over den ginglymus benedenwaarts voortzettende P' binnendringt.
sp Dwarsgestreepte spieren, waarmede het ondereinde van cl in het verbreede gedeelte van P' vastgehecht is (zie PI. X, fig. 52 met verklaring).
PLAAT X.
Fig. 49 en 50. Penis van Phal. cornutum.
Het orgaan wordt van terzijde beschouwd; fig. 49 moet in hetzelfde vlak zoodanig op fig. 50 geplaatst gedacht worden, dat het punt lquot; op lquot; en Vquot; op Vquot; valt, waarbij dan de organen in fig. 49 met diezelfde organen in fig. 50 een geheel uitmaken; conservatie canadabalsem; de teekening werd vervaardigd met Hartnack, oculair 3 en objectief 4.
P' Corpus-penis.
E Glans-penis met het doornvormig verlengsel K. De glans bevindt zich in half gestrekten toestand en is met den top van P' door een ginglymus gl verbonden.
d Zie PI. IX, fig. 48 met verklaring.
oz Uitmondingsplaats van den ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius, die den penis in zijn geheele lengte vrij doorloopt, (zie PI. XI, fig. 57 en PI, XVIII, fig. 78 en 79 met verklaring).
Irb Fijne tracheën in het corpus-penis (zie PI. VIII, fig. 41 met verklaring).
Fig. 51. Top van het praeparaat, dat op PI. IX, fig. 47 is afgebeeld, meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 2, objectief 4).
Fig. 52, Glans van het corpus-penis geisolocrd (PJtal. parietinum) met het steelvormig verlengsel d (zie PI. IX, fig. 47 met verklaring).
De glans wordt van terzijde beschouwd; conservatie canadabalsem; de tee-kening werd vervaardigd Hartnacic, oculair 2, objectief 4.
E Glans met het doornvormig verlengsel K. De richting van E is gebogen.
d Zie PI. IX. fig. 48 met verklaring.
sp ygt; » » » » » »
nl Een der beide verdikte plaatsen aan de basis van E (zie PI. XI, lig. 54 met verklaring).
4) Aanhechtingsplaats voor de glansbasis met bet balkje xl (zie üg. 51).
Fig. 53. Einde van bet steelvormig verlengsel d. dat in fig. 52 is afgebeeld. meer vergroot voorgesteld (Hautnack, oculair 2, objectief 5).
Fig. 54. Topeinde van het corpus-penis van Phal. parietinum met gestrekte glans.
Deze top wordt van de buikzijde beschouwd; conservatie canadabalsem; de afbeelding werd gemaakt, Hartnack, oculair 2. objectief 4.
P' Einde van het corpus-penis.
h' De ovale, concaaf-convexe schilden, die met hunne holle zijden naar voren gekeerd zijn (zie PI. IX, fig. 45 met verklaring bij P' en fig. 47).
j Randen der schilden.
xx Hoeken. die met de verdikkingen nl aan de glansbasis samensmelten (zie PI. IX, fig. 47 met verklaring).
nl Verdikte gedeelten aan de glansbasis.
xl Plaats, waar bet balkje xl gelegen is, dat nu door de samensmelting met $ aan de glansbasis (zie PL IX, fig. 47 bij xl en PI. X , fig. 52 bij cp) onzichtbaar is geworden *).
') Door de samensmelting van f en do verdikte plaatsen nl aan de glansbasis met het balkje xl en de hoeken xo: op den top van het corpus-penis, ontstaat er, daar de chitine veerkrachtig is, een ginglymus, waardoor de glans zich op den top van P' kan buigen en strekken.
— 15 —
K Doornvormig verlengsel van E.
oz Uitmondingsplaats van den ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius.
d Zie PI. IX, lig. 48 met verklaring.
x » » » » 47 » »
Fig. 55. Topeinde van het corpus-penis, dat in de voiige liguur is afgebeeld, van de rugzijde beschouwd.
P' Einde van het corpus-penis.
h' Bolle oppervlakken der schilden h' (zie PI. IX, fig. 45 bij P' met verklaring en fig. 47).
nl De plaatsen, waar E met P' door samensmelting vereenigd zijn en die door de transparante schilden heenschijnen (zie vorige figuur).
x Zoom, waar het chitinerugbekleedsel van P' een plooi vormt en in dat van E overgaat.
d Zie PI. IX , lig. 48 met verklaring.
K Doornvormig verlengsel van E.
Fig. 56 en 57. Penis en scheede van Leiobunus roiundus in uitgestoken toestand en van de geslachtsopening bij y', o' losgemaakt (zie PI. VII, (ig. 34 met verklaring).
Het praeparaat wordt van de buikzijde beschouwd; fig. 57 moet in hetzelfde vlak zoodanig op fig. 56 geplaatst gedacht worden, dat het punt a' op a' eu aquot; op aquot; valt, waarbij dan de organen in fig. 57 met diezelfde organen in lig. 56 een geheel uitmaken; conservatie glycerine-gelatine; de teekening werd vervaardigd IIartnack, oculair 2, objectief 4.
P' Corpus-penis, dat naar de basis breeder en naar den top smaller wordende, aan beide zijden vliezige aanhangsels vertoont, waarvan do vrije randen zich naar voren ombuigen en daar eenigszins op zakjes gelijkende plooien doen ontstaan. Bij j begeven zich van het midden van P' vliezige uitbreidingen , die zich zijdelings voortzetten en met eerstgenoemde samensmelten.
E Topeinde van P' bij A in de glans overgaande.
d Steelvormig verlengsel, dat bij A aan de glansbasis uil haar chitinebuik-
bekleedsel zijn oorsprong neemt (zie fig. 58). Het doorloopt P' in zijn geheele lengte en treedt door n nog een eind naar buiten.
K Doorn vorm ig verlengsel der glans.
oz Uitmondingsplaats van den ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius, die den penis in zijn geheele lengte doorloopt en waarin het gedeelte van samengestelder bouw V van het vas deferens overgaat (zie PI. XIII, fig. 62 en PI. XVIII, fig. 78 en 79).
n Halvemaanvormige opening in P'.
V Gedeelte van samengestelder bouw van het vas deferens (zie PI. XIII, fig. 62 en PI. XVHI, fig. 79 met verklaring).
vd Gedeelte van het vas deferens.
sch Scheede, die in situ den penis zeer ruim omgeeft. Zij verkeert in den uitgestulpten toestand en heeft hare binnenvlakte buitenwaarts gekeerd. De musculi retractores m (zie PI. VII, fig. 36) en het gedeelte V zijn den penis bij het naar buiten treden gevolgd en liggen in de scheede.
u Strooken dikkere chitine in den vliezigen scheedewand.
Fig. 58. Penis van Leiobunus rotundus.
Het orgaan wordt van terzijde gezien; conservatie canadabalsem; de afbeelding werd gemaakt Hartnack, oculair 2, objectief 4. Zie voor de beteekenis der letters fig. 57.
Fig. 59. Lipvormig einde van het sternum van Phal. parietinum met de scheede en een gedeelte van het corpus-penis.
Het sternumeinde wordt van de buikzijde gezien; conservatie glycerine-gelatine; de afbeelding werd vervaardigd Hartnack, oculair 2, objectief 2.
De scheedewand, die in situ in het boogje l overgaat (zie PI. VH, fig. 35 en PI. IX, fig. 44), is daarvan losgemaakt en vervolgens in de lengte doorgesneden; de stukken u zijn volgens de strooken u naar voren omgeslagen en met de overige deelen in hetzelfde vlak uitgespreid. Het stuk P' van het corpuspenis is naar beneden uit de geopende scheede teruggeslagen.
st Lipvormig sternumeinde, dat bij den rand q zich naar binnen omplooit
— 17 —
en in de vliezige sell eedehelft, die tusschen de strooken u gelogen is, overgaat (zie PI. Vil, fig. 32 met verklaring).
w Stukken der doorgesneden scheedehelft die, langs de strooken u naar
achteren teruggeslagen gedacht, deze helft weder samenstellen, c Plaats, waar de doorgesneden scheedehelft van liet boogje l is losgemaakt
(zie PI. IX, fig. 44).
w Haakvormig einde van de strook u, waarmede deze in de vliezige clhtine van q overgaat (zie volgende iiguur).
zm Plaats, waar de scheede van de penisbasis bij n' is losgemaakt (zie PI. VII, fig. 34 en PI. XVIII, fig. 79).
n Halvemaanvormige opening in P'.
Fig. 60. Lipvormig einde van liet sternum van Phal. parietinum met den in zijn scheede gelegen penis en overige geslachtsorganen.
De penis met gebogen glans en omringd door zijne scheede wordt van zijne buikzijde, het lipvormig sternumeinde daarentegen van de buikzijde van het individu beschouwd; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
De naar voren gekeerde scheedehelft is van het boogje l, waarmede zij in situ samensmelt (zie PI. Vil, fig. 35), losgemaakt, terwijl het lipvormig sternumeinde, dat bij den rand q in de naar achteren gekeerde helft der scheede overgaat, naar voren en bovenwaarts omgeslagen en met de overige organen in hetzelfde vlak geplaatst is. liet springt duidelijk in het oog, dat sl met de naar achteren gekeerde scheedehelft een samenhangend geheel uitmaakt. Daar de overgang van st in de naar achteren gekeerde scheedehelft aan den gebogen rand q plaats grijpt, moet bij de plaatsing der deelen zooals de figuur die aantoont, het scheedestuk op die plaats noodzakelijk aan weerszijden inscheuren. Daar de inscheuring niet volkomen is, ziet men bij lt;[ de binnenwaartsche plooi van sl duidelijk.
Zie voor de beteekenis der overige letters PI. VIII, lig. 41.
Fig. 61, Sternum van Leiohunus rotundus met den in zijne scheede gelegen penis, in samenhang met de overige geslachtsorganen, allen in silu.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae en laminae ventrales zijn gedeeltelijk, de tracheënstammen geheel weggenomen; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareer-
— IS —
microscoop van Zeiss, objectief i en 2, Zie voor de beteeken is der letters, PI. VTI, fig. 35. Het boogje /. waarin de naar voren gekeerden scheedewand overgaat, ligt niet beneden den rand q, zooals in PI. XIX, Hg. 80, maar is meer naar voren geplaatst. Het aantal strooken dikkere chitine bedraagt meer dan twee.
PLAAT XIII.
Fig. 02. De schematisch voorgestelde optische doorsnede van het gedeelte van samengestelde!' bouw V van het vas deferens vd.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend Hartnack, oculair 1, objectief 5.
mc Bindweefsellaag. Tm Tunica musculosa. Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel. |
Ti Tunica intima. kn Inwendig kanaal. 5 Insnoering. hvd. Verwijd gedeelte van vd. |
zk Ductus ejaculatorius als voortzetting van vd en Ti. De wand Tp vertoont duidelijk de kernen, terwijl de bindweefsellaag mc den ductus aan zijn begin bekleedt.
Fig 03. De schematisch voorgestelde optische doorsnede van het einde van vd, waar dit in de vasa efferentia overgaat.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; afgebeeld Hartnack, oculair 1, objectief 5,
vd Vas deferens. ve Vasa efferentia.
/' Blind eindigend verwijd gedeelte van vd, waar dit in ve overgaat. hvd Uitmondingsplaats van ve in /'.
Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel.
Fig. 04. Dwarscoupe van het gedeelte V schematisch voorgesteld.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; afgebeeld Hartnack, oculair!, objectie11' 5. Vergelijk hiermede (ig. 02.
Tm Tunica musculosa.
mc Bindweefsellaag.
— 10 —
Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel. |
Ti, Tunica intima. kn Inwendig kanaal. |
Fig. 65. Dwarscoupe van den penis van Phal. parietinum, omringd door zijne scheede met de beide musculi retractores. De snede is genomen op ongeveer de helft van liet corpus-penis.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend IIartnack, oculair 1, objectief 5.
m Musculi retractores (zie PI. VII, lig. 36 niet verklaring).
sch Scheede.
mc' Bindweefsellaag van sch.
epl Chitinogene cellenlaag van sch.
chit Chitinelaag die de scheede aan hare binnenvlakte begrenst.
u Strooken dikkere chitine in de scheede (zie PI. VII. lig. 32 met verklaring). P' Corpus-penis.
chü Chitinelaag die het corpus-penis aan zijne buitenvlakte begrenst. epl Chitinogene cellenlaag van P'.
mc' Bindweefsellaag van P'.
sp Spieren die de holte in het corpus-penis opvullen.
d Steelvormig verlengsel (zie PI. IX, fig. 45 met verklaring).
Fig. 66. Primitiefbundels van den dwarsgestreepten musculus retractor m'.
en
Fig. 67. Primitiefbundels van den dwarsgestreepten musculus retractor m. Zie PI. XII, fig. 60. Kleuring boraxkarmijn, conservatie glycerine; geteekend Hartnack, oculair 2, objectief 5.
Fig. 68. Dwarscoupe van den testis schematisch voorgesteld.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend Hauïnack, oculair2, objectief 9 droog.
Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel.
cl' Groepjes van cellen met een korreligen en kernloozen inhoud.
4
cl Cellengroepjes, waarvan de elementen veelkernig zijn.
sph Eivormig lichaam, waarin zicli cellen met grootc kernen bevinden. spz Rijpe spermatozoïden.
Tusschen de bovengenoemde cellen en ovale en ronde lichamen treft men nog in de figuur overal verspreid uiterst kleine vetdeeltjes aan, die hun ontstaan danken aan een degeneratieproces van vele cellen, waarvan er bij d' een groepje wordt voorgesteld.
Fig. 69. Rijpe spermatozoïden.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend Hartnack, oculair 1 en objectie!' 6 van Seibert en Kr af kt.
Bij spz' wordt oen dezer elementen van terzijde gezien voorgesteld.
Fig. 70. Optische doorsnede van een gedeelte van het vas efferens waarin een groepje spermatozoïden, schematisch voorgesteld.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie, glycerine; geteekend Hartnack, oculair 1 en objectief 0 van Seibert en Krafft.
Tp Tunica propria. spz Spermatozoïden.
Cep Cylinderepitheel. spz' Zaadeiement van terzijde.
lm Lumen van ve.
Fig. 74. Dwarscoupe van het vas deferens, schematisch voorgesteld.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend Hartnack, oculair 2, objectief 5.
Tp Tunica propria. lm Lumen van vd.
Cep Cylinderepitheel.
PLAAT XV.
Fig. 72. Eieren voortbrengende testis van Phal. parietinum (zie PI. XVI, lig. 74 met verklaring). Rudimentair hermaphroditisme.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend Hartnack, oculaii'3, objectief 2.
— 21 —
vc Vasa efferentia. Tp Tunica propria.
cw Cellenmassa's die door birmenwaartsche woekeringen van liet cvlinder-
epitheel ontstaan zijn (zie PI. XIV, fig. (58).
ovl Een der jonge eieren die door de tot een follikel uitgestulpte tunica propria omhuld worden.
Fig 73. In- en uitwendige geslachtsorganen van Phal. cornutum ?, uit elkander gelogd en van de rugzijde gezien. Rudimentair hermaphroditisme.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 1 en objectief 0 van Seibert en Krafft.
Normaal gevormd zijn: het ovarium ovm met den uterus ut en oviduct el, waarin bij ovl een rijp ei, op weg naar buiten, aanwezig is; en de scheeden cy en oir (zie PI. XXIX, lig. 113). Het orgaan door lquot; aangeduid, wijkt in bouw van den ovipositor af (zie PI. XXIII, lig. 92) en heeft meer den vorm van het corpuspenis aangenomen (zie PI. XVI, fig. 74). Aan zijn top vertoont P' nog de beide met wapens voorziene tastzintuigen C en naar beneden eenige stijve haren, waardoor het werktuig in voorkomen den ovipositor nadert; door zijn niet gesegmenteerden bouw en door de halvemaanvormige opening n in zijn basis, komt het weder met den penis overeen. De muscuhis retractor m, die hij het wijfje een gesloten cylinder is (zie PI. XXII, (ig. 88), vertoont zich hier als twee breede, platte banden, geheel in overeenstemming met die bij het mannetje (zie PI. VIII, (ig. 41). Door vg is de plaats aangegeven waar bij den normalen ovipositor de vagina gelegen is. Bij HN vindt men een der hoornen waarin de uterus zich bovenwaarts splitst en die in het ovarium overgaan.
Fig. 74. Sternum van Phal. cornutum met den in zijne scheede gelegen penis en overige geslachtsorganen uit elkander gelegd. Rudimentair hermaphroditisme.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae zijn gedeeltelijk en de laminae ventrales geheel weggenomen; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 1, objectief 2.
Bij f gaat het vas deferens in do vasa efferentia over, terwijl de testis in een ovarium veranderd is; de eivorming strekt zich tot over een der vasa ei'fe-
22
rentia. uit. Het boogje l is gebroken. De glans is op het corpus-penis half gestrekt. Zie voor de betcekeuis der overige letters PI, VII, fig. 35.
Fig. 75/1!). Zenuwstelsel van Phal. parietinum J1, verbonden aan de H-vor-mige chitineplaat, het inwendig skelet.
Het zenuwstelsel wordt van de rugzijde beschouwd; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
II Brug der Jï-vormige plaat, waaraan het borstganglion bg en het gepaarde hersenganglion hij hangende verbonden zijn. Deze plaat ligt in situ in de holte van den cephalothorax boven de geslachtsopening en wordt, zoowel zijdelings als aan hare naar voren en naar achteren gerichte verlengsels, door dwarsgestreepte spieren ny met de binnenvlakte der coxae verbonden.
bg Borstganglion2) dat door twee korte, dikke commissuren met het gepaarde hersenganglion hg samenhangt.
hg Gepaard hersenganglion3), waaruit een paar dikke, korte zenuwen ontspringen en ongeveer onder eenen rechten bock (zie bij C) bovenwaarts gaande, de oogen r verzorgen (zie PI. H, fig. 12).
com Commissuur.
r Oogenpaar.
os Driehoekige opening tusschen bg en hg voor den oesophagus die, van de buikzijde deze binnendringende, zich over bg en de brug 11 heenbuigt en in de maag overgaat.
Uit de buikzijde van hg ontspringen drie zenuwen, die door bindweefsel aan den rand KK van de brug 11 verbonden, de abdominaalholte binnengaan en het abdominaalzenuwstelsel vormen. Zij verzorgen de spijsverteringsorganen, geslachtswerktuigen, het hart en de spieren van de huid.
mz Middelabdominaalzenuw. Zij splitst zich in twee takken zw, die over de geslachtsorganen heengaande, bij azquot; een peervormig ganglion ver-toonen en vervolgens door een commissuur vb vereenigd worden. Zij
') Vergelijk met deze ligiiiii1 PI. XX, lig. 81.
-) De zenuwen die uit bg voor de pooten en monddeelen ontspringen, heb ik niet afgebeeld.
3) De zenuwen die uit hg voor de klieren (zie PI. II, fig. 12 bij l) ontspringen, heb ik niet in teekening gebracht.
gaan een eind beneden vb in een uiterst fijn vertakt netwerk zd over. waarin nog enkele gangliën voorkomen en dat de binnenvlakte van de huid doorweeft. Deze middelzenuw verzorgt de spiervezels van de huid.
zz Zijdelings gelegen, in deze teekening niet voltooide, zenuw, die even beneden den rand KK oorsprong geeft aan twee takken az en az', die aan hun einde elk een peervormig in vele lapjes verdeeld ganglion vertoonen, welke lapjes op hunne beurt weder in fijne draadvormige verlengsels uitloopen. Deze takken verzorgen de spijsverteringsorganen en het hart. De niet voltooide zenuwen zz begeven zich nog een eind benedenwaarts en dringen bij het mannetje den penis en bij het wijfje den ovipositor binnen (zie lig. 76, PI. XVII, lig. 77, PI. XX, fig. 81 en verder voor het wijfje PI. XXX, fig. 115 en PI. XXXI, (ig. 118). Pij het mannetje verzorgen deze zenuwen het gedeelte van samenge-stelder bouw V van het vas deferens, de musculi retractores en hel uitwendig geslachtsorgaan.
Fig. 757?. Borst- en hersenganglion verbonden aan het inwendig skelet , van de buikzijde beschouwd.
Zie voor de conservatie, vergrooting en beteekenis der letters de vorige figuur.
Fig. 75C. Symmetrische linkerhelft van het borst- en hersenganglion en van het inwendig skelet, van terzijde gezien.
Zie voor de conservatie, vergrooting en beteekenis der letters de vorige figuur. Uit deze afbeelding blijkt liet duidelijk dat de brug 11 der H-vormige plaat het borstganglion by voor de helft, en de commissuur com voor een klein gedeelte aan de rugzijde bedekt.
Fig. 70. Het inwendig skelet van Phal. parielinum J in samenhang met het abdominaalzenuwstelsel.
De skeletplaat wordt van de rugzijde beschouwd; het borst- en hersenganglion zijn weggenomen en de abdominaalzenuwen blijven aan de brug 11 der ü-vormige plaat door bindweefsel verbonden; conservatie glycerine-gelatine; geteekend praepareermicroscoop van Zeiss, object. 1 en 2,
De middelzenuw mz is terzijde geplaatst (zie vorige figuur .4); de zijdelings gelegen zenuwen gaan, nadat zij de takken az, az' en a'z met peervormige gangliën ter verzorging der spijsverteringsorganen en tot regeling van den
— 24 —
bloedsomloop hebben afgegeven, nog een eind benedenwaarts voort over het gedeelte V van vd, om vergezeld van eene trachee de penisbasis bij n binnen te dringen. Het gedeelte P' is teruggeslagen.
KK Onderrand van 11. m Musculus retractor.
P' Gedeelte van het corpus-penis. sc/t Gedeelte der scbeede.
m' Musculus retractor. ng Dvvarsgestreepte spieren (zie (ig. 75A).
Zie PI. XVII, fig. 77, PI. XVIII, fig. 78 en 79 en PI. XX, fig. 81.
PLAAT XVII.
Fig. 77. Het binnendringen der zijdelingsche abdominaalzenuwen zz in het basaalgedeelte van bet corpus-penis van Phal. parielinum (zie PI. XVI, fig. 7(j).
De zenuwen zijn van bet borstganglion en van de brug der skeletplaat losgemaakt en met het gedeelte V van vd, van het corpus-penis teruggeslagen; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 2, objectief 4.
ahp Plaatsen, waar de zenuwen zz met het borstganglion en het inwendig skelet samenhingen.
zz Zijdelingsche zenuwen met hare takken az, az' en a'z; do zenuwen zz begeven zich, vergezeld van een trachee Irb, langs het gedeelte V van het vas deferens vd en dringen bij n het corpus-penis binnen; zij verzorgen den penis, het orgaan V en de musculi retractores m en m'. sch Scheedestuk.
PLAAT XVHI.
Fig. 78 en 79. Geheel naar buiten getreden penis en scheede van Phal. parielinum van de geslachtsopening losgemaakt (zie PI. VII, lig. 34 met verklaring).
Het orgaan wordt van de buikzijde beschouwd; fig. 78 moet in hetzelfde vlak zoodanig op tig. 79 geplaatst gedacht worden, dat het punt d' op d' en het punt dquot; op dquot; valt, waarbij dan de organen in lig. 79 met diezelfde organen in fig. 78 een geheel uitmaken; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 2, objectief 4.
De tracheën, die de zenuwen zz (zie PI. XVI, fig. 76, PI. XVH, lig. 77 en
— '25 —
PI. XX, fig. 81) np haren weg naar en in den penis vergezellen, kunnen in deze afbeelding tot in den penistop vervolgd worden; dit beeld verkreeg ik door den penis van het pas gedoode dier, zonder behandeling met alcohol abs., dadelijk in glycerine en vervolgens in glycerine-gelatine over te brengen; bierdoor bleven de tracbeën met lucht gevuld en verkregen een zwarte kleur; aan de linkerzijde ziet men in den penis in plaats van eene, zooals gewoonlijk voorkomt, twee tracbeënstammen; de zenuwen heb ik niet in teekening gebracht; zij vertakken zich in het corpus-penis, waar zij de spieren innerveeren die bet chitinever-lengsel d der glansbasis in de holte van P' lie vestigen. De glans is in gestrekte richting. Zie voor de beteekenis der overige letters PI. X, lig. 49 en 50, PI. XI, fig. 54, 56 en 57).
PLAAT XIX.
Fig. 80. I)e geslachtsorganen van Phal. parietinum £ in situ in de lichaamsholte gelegen.
De monddeelen met hunne aanhangsels, pooten en trochanters zijn weggenomen; de laminae ventrales zijn compleet; geteekend met het praepareer-microscoop van Zkiss, objectief J en 2, naar het van de rugzijde geopende versche dier, na verwijdering der weeke deelen die niet tot bet genitaalstelsel behooren. De kleuren zijn voor de duidelijkheid aangebracht.
De ondereinden der musculi retractores ziet men vastgehecht aan het naar binnen teruggeslagen vliezig verlengsel Is' van de laatste lamina ventralis h (zie PI. VII, lig. 36), P)ij squot; bevindt zich de naar binnen geplooide rand van de laatste lamina dorsalis, die zich aan Is' vasthecht. Het schildje a dient tot sluiting der anaalopening. De glandulae accessoriae zijn ter bevordering der duidelijkheid gedeeltelijk weggenomen.
Zie voor de beteekenis der overige letters PI. VII, lig. 35.
PLAAT XX.
Fig. 8i. Het zenuwstelsel van Phal. parietinum J in samenhang met de in situ gelegen geslachtsorganen.
De monddeelen met hunne aanhangsels, pooten en trochanters zijn weggelaten; de laminae ventrales zijn compleet; geteekend met het praepareermicros-coop van Zeiss, objectief 1 en 2, naar het van de rugzijde geopende versche dier,
4
na verwijdering der weeke dooien, eiie niet tot liet genitaalstelsel behooren; de helft der tracheënstammen, de glandulae accessoriae, liet vas deferens met de vasa efferentia en testis zijn verwijderd. De aangebrachte kleuren doen de verschillende organen beter uitkomen.
Van eiken tracheënstam ziet men een fijn takje trb uitgaan, dat zich met de zijdelings gelegen abdominaalzenuw zz vereenigt en deze als een spiraal omringt. ?gt;eide organen zetten zich vervolgens langs het gedeelte V van het vas deferens benedenwaarts voort om bij n het corpus-penis binnen te dringen.
Zie voor de beteekenis der overige letters PI. VU, fig. 35, PI. XVI, fig. 75 en 70, PI. XVII, fig. 77 en PI. XIX, fig. SO.
PLAAT XXI.
Fig. 82. Sternum van Phal. cornulum met den ovipositor, zijne schcedeu en spieren, allen in situ.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae zijn gedeeltelijk weggenomen; de laminae ventrales zijn compleet; kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met bet praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
si Sternum.
p' Gedeelte eener coxa.
pl Plooien, die het sternum vormt met de coxae van het achterste paar pooten.
z Palpi, aan weerszijden van de geslachtsopening geplaatst.
s Lamina ventralis.
go Geslachtsopening.
q Rand van het lipvormig sternumeinde, waar dit zich naar binnen om-plooit en in de gedoomde scheede ott overgaat.
I Boogje dat aan weerszijden bij l' met de coxae en palpi z samenhangt; het begrenst met q de geslachtsopening go en verlengt zich zijdelings bij l' in twee uitsteeksels pc, die zich in de richting der plooien pl benedenwaarts uitstrekken en zich daarin vasthechten. (Zie figuur 84).
b Bovenrand van het boogje l.
c Onderrand van l.
— 21 —
pc Uitsteeksels van /, waarin de naar voren gekeerde seheedewand van on
overgaat.
Op Ovipositor.
ott De gedoomde scheede; deze wordt gevormd door een binnenwaartsche ornplooiing van het lipvormig sternumeinde bij den rand q; do naar voren gekeerde seheedewand smelt met de uitsteeksels pc en den onderrand c van het boogje l samen; de scheede begeeft zich benedenwaarts tot X, plooit zich daar naar binnen om en gaat vervolgens bovenwaarts in den gesegmenteerxlen ovipositor over (zie PI. XXVI, lig. lOi en PI. XXXII. fig. 119 met verklaring).
cy Gladde scheede, die de gedoomde ott vrij omhullende, bij go met deze samenhangt; zij strekt zich benedenwaarts uit tot X, of tot XX (zie fig. 89 op PI. XXII), plooit zich vervolgens binnenwaarts om en hecht zich vast op de plaats, waar de gedoomde scheede ott in den ovipositor overgaat. (Zie PI. XXXII, fig. 119).
m Musculus retractor, die cy als een cylinder omringende, zich benedenwaarts bij X of XX (zie PI. XXII, fig. 89) vasthecht en primitiefbundels afgeeft aan de musculi retractores m'; deze spierscheede insereert zich door driehoekige uitbreidingen aan weerszijden van den ovipositor aan de binnenvlakte van bet sternum bij ip.
m' Musculi retractores; zij hechten zich vast aan X of XX (zie boven) en aan het teruggeslagen vliezig verlengsel Is' van de laatste lamina ven-tralis Is (zie PI. XIX, fig. 80 met verklaring).
ap Hoornvormige verlengsels van het gladde scheedestuk van ott, dat in het boogje 1 en de uitsteeksels pc overgaat (zie fig. 84, PI. XXII, (ig. 85 en 89 en PI. XXX, (ig. 115).
el Oviductus, de basis van den ovipositor binnendringende (zie PI. XXVII,
(ig. 107, PI. XXIX , flg. 113 en PI. XXXII, flg. 119).
squot; Het naar binnen omgeslagen vliezig verlengsel van de laatste lamina
dorsalis (zie PI. XIX , (ig. 80 met verklaring).
a Schildje dat do anaalopening sluit.
zz Zenuw.
Fig. 83. Sternum van Phal. parietinum met den ovipositor, zijne scheeden en spieren in situ.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; do coxae en de laminae
— 28 —
ventrales zijn gedeeltelijk weggenomen; kleuring karmijnzuron ammoniak; con-sei'vatie glycerine-gelatine; getcckend mot het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
mquot; Musculi, die zich aan de hoornvormige verlengsels ap der gedoomde scheede ott. en tevens op diezelfde plaatsen aan de gladde scheede cij vasthechten; bij pi insereeren zich deze spieren aan de binnenvlakte van het sternum.
XX Plaats, waar zich de gladde scheede cy naar binnen omslaat (zie PI. XXII, fig. 89 en PI. XXXII, lig. 119).
zz Zenuw.
Zie voor de beteekenis der overige letters fig. 82.
Fig. 84. Gedeelte van het in de vorige figuur afgebeelde praeparaat, meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 3, objectief 2).
In de figuren 82 en 83 ziet men den ovipositor door zijne scheeden (do gedoomde ott. de gladde c// en de spierscheede m) heenschemeren.
PLAAT XXII.
Fig. 85. Bovenstuk van de gedoomde scheede ott van Phal. parietinum met de beide hoornvormige verlengsels ap en musculi mquot;, omgeven dooi' een gedeelte der gladde scheede cy; de beide glandulae accessoriae G ziet men bij i de scheeden cy en ot doorboren en in de holte van ott uitmonden (zie fig. 89 en PI. XXIX , fig. 113).
Conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 3, objectief 2.
Fig. 86. Een gedeelte der gedoomde scheede van Phal. parietinum in uit-gerekten toestand.
Conservatie canadabalsem; geteekend Hartnack, oculair 2. objectief 2.
Fig. 87. Een gedeelte van het praeparaat dat in de vorige figuur is afgebeeld, meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 3, objectief 7).
DR Doornen, die schubsgewijs de binnenvlakte van de in rust zijnde gedoomde scheede bedekken. Zij liggen met hunne punten naar voren
gericht en zijn met hunne basis op de gegolfde plooien van bedoelden scheedewand ingeplant.
oir' De golfsgewijze plooiing van den wand van oir.
Fig. 88. De muscnhis retractor m van Phal. parietinum met de beide mus-culi retractores m'; de beide driehoekige uitbreidingen (zie lig. 89 bij ip) zijn weggenomen. (Zie verder PI. XXIX, fig. 113 met verkl.).
Kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend mot het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en '2.
Fig. 89. Lipvormig sternumeinde met het boogje l van Leiohunus rolundus ?. in samenhang met de uitwendige geslachtsorganen, spieren en glandulae acces-soriae.
Het sternumgedeelte wordt van de rugzijde beschouwd; kleuring karmijn-zuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend Hartnack, oculair 2. objectief 2.
go Geslachtsopening,
q Rand van het lipvormig sternumeinde, waar dit zich naar binnen omplooit en in het gladde gedeelte der gedoomde scheede oir overgaat.
I Boogje, dat met q de geslachtsopening begrenst en waarin de naar voren gekeerde wand van oir overgaat.
h Bovenrand van liet boogje l.
c Onderrand van l.
oir De gedoomde scheede, die met l en het sternumeinde bij q samensmelt; bij ap vertoont zij hoornvormige verleugsels, waaraan de musculi mquot; zich vasthechten; benedenwaarts gaande omgeeft zij nauwsluitend den ovipositor, in welk orgaan zij, zich bij X bovenwaarts naar binnen omplooiende, overgaat (zie PI. XXXII, fig. 119).
aj De gladde scheede die Op en oir los omringt; zij smelt bij l en bij het lipvormig sternumeinde met. het gladde gedeelte van oir samen; terwijl zij oir en Op los omgeeft, gaat zij benedenwaarts voort tot XX, plooit zich daar bovenwaarts naar binnen om en hecht zich aan de plaats van overgang van oir in Op bij X vast (zie PI. XXX11, fig. 119).
m Musculus retractor die cy, oir en Op als een cylinder omhult; deze spier-scheede hecht zich dooi' uitbreidingen bij ip aan de binnenvlakte van
het sternum vast (zie PI. XXI, fig. 82), gaat vervolgens benedenwaarts tot XX voort om zich daar te insereeren en primitiefbundels aan de musculi retractores m' af te geven (zie voor m' PI. XXI, fig. 82). fï Glandulae accessoriae die bij i, nadat zij cij en ott doorboord hebben, in
de holte van ott uitmonden.
cl Oviductus, die den ovipositor bij XX binnendringt (zio PI. XXVII. lig. 107,
PI. XXIX, fig. 113 en PI. XXXII, fig. 119).
zz Zenuwen die, van een trachee Irb vergezeld, den ovipositor binnengaan (zie PI. XXXI, lig. 118).
Fig. 90. Primitief bundels van den musculus i'etr actor m' (zie fig. 89).
en
Fig. 91. Primitiefbundels van den musculus retractor m (zie lig. 89).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met Hautnack, oculair 2, objectief 5.
PLAAT XXIII.
Fig. 92. Ovipositor van Phal. cornulum.
Conservatie canadabalsem; geteekend met Hautnack, oculair 2, objectief 2.
C Tastorganen, waarin de top van Op zich splitst, zij zijn met stijve haren bezet en dragen elk zijdelings op den top een op een kwast gelijkend orgaan S.
vg Vagina.
rg Ringen of segmenten, waarin het skelet van Op verdeeld is; zij dragen stijve haren die, evenals de segmenten, naar de basis van Op onduidelijker worden en bij X ophouden te beshian; op deze plaats gaat de gedoomde scheede ot in den ovipositor over (zie PI. XXVI, lig. 104).
Fig. 93. Ovipositor van Phal. parietinum.
Conservatie canadabalsem; geteekend met Hautnack, oculair 2, objectief 2. Zie voor de beteekenis der letters de vorige figuur.
Fig. 94. Ovipositor van Leiobunus rotundus, door een gedeelte der scheede ott en eg omgeven.
Conservatie ranadabalsein; geteekend met Hartnack, oculair 2, objectief 2.
Bij X ziet men de plaats van overgang van ott iu Op en bij XX de bin-nenwaartsche omplooiing van cij, die, bovenwaarts terugkeerende, zicli bij X vasthecht (zie PI. XXII, lig. 89).
el Gedeelte van den oviductus die bij A'A' de basis van Op binnendringt, den ovipositor vrij doorloopt en tusschen de organen C bij vg naar buiten uitmondt (zie PI. XXXII, fig. 119).
zz Zenuwen.
trh Tracheën.
Zie voor de beteekenis der overige letters fig. 92.
Fig. 95. Tastorganen C van den ovipositor van Phal. parielinum, in samenhang met den oviductus el.
Kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met Hartnack, oculair 2, objectief 2 (tubus gedeeltelijk uitgeschoven).
De segmenten waaruit de ovipositor is opgebouwd zijn weggenomen, waardoor de vrij in Op gelegen oviductus d zichtbaar is geworden (zie PI. XXXII, lig. 119).
rc De receptacula seminis, die aan weerszijden van het verwijd oviducteinde gelegen zijn en even beneden vg in zijn bolte uitmonden (zie PI. XXIV, fig. 99 en PI. XXV, fig. 103).
Gld Glandulae die, als voortzettingen van el, door de segmenten van C doorschemeren (zie PI. XXIV, fig. 99 en PI. XXV, lig. 103).
Zie voor de beteekenis der overige lettors lig. 92.
Fig. 96. De optische doorsnede van het receptaculum seminis van Phal, cornuium, in samenhang met een gedeelte van den oviduct el en dei' glandula Gld (zie fig. 95).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met Hartnack, oculair 1, objectief 7 (tubus gedeeltelijk uitgeschoven).
rc Receptaculum seminis. Cep Cylinderepitheel. Ti Tunica intima.
kn' Inwendig kanaal.
vim' Kogelvormige verwijding van rc.
ü Uitmondingsplaats van rc in het verwijd oviductgedeelte (zie PI. XXV, fig. 103).
Fig. !)7. De optische doorsnede van het receptacnlura seminis van PJial. parietinum, in samenhang met een gedeelte van den oviduct el en der glandula GId (zie fig. 95).
Zie voor de kleuring, conservatie, vergrooting en bet eek on is der letters fig. 9G. De verwijding vkn' van rc is hier helm- of kolfvormig.
Fig. 98. De optische doorsnede van het receptaculum seminis van Leióbunus rotundus, in samenhang met een gedeelte van den oviduct el en der glandula Gld (zie fig. 95).
Zie voor de kleuring, conservatie, vergrooting en beteekenis der letters fig. 96. De verwijding vkn' van rc is hier meer kogelvormig.
PLAAT XXIV.
Fig. 99. Het oviducteinde van Phal. parietinum, dat zich in twee zijdelings geplaatste organen (glandulae) van stompkegelvormige gedaante splitst.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met Hautnack, oculair 1, objectief 7.
el Einde van den oviductus.
Tp Overlangs geplooide tunica propria van el.
Tm Tunica muscnlosa, die uit kringsgewijs verloopende, onderling door bindweefsel verbonden primitiefbundels bestaat en zich van de vagina over den geheelen oviduct, uterus en hoornen van den uterus, tot aan het ovarium uitstrekt en genoemde organen als een mantel bekleedt (zie PI. XXVII, fig. 107).
rc Receptaculum seminis.
vy Ovale vagina.
Gld Een der beide glandulae als voortzettingen van el.
chit Een der beide chitinestrookcn, die met de in segmenten gedeelde chitine-laag van den ovipositor en der tastorganen Csamensmelten (zie PI. XXIII,
— 33 —
fig. 95 en PI. XXV, fig. 103). Deze stronken voorzien de organen C aan hunne binnenvlakte met een weeke bekleeding, en smelten met de tunica intima der receptacula serninis samen. Zooals uit de figuur blijkt, plooit zich de cbitinelaag van den ovipositor aan den vaginarand binnenwaarts om en smelt met genoemde cliitinebekleeding samen.
Fig. 100. Schematische afbeelding eener dwarscoupe van Gld (zie vorige figuur).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met Hartnack, oculair 1, objectief 9 droog.
Zooals de figuur aanduidt, bestaat elke oviductvoortzetting (glandula) uit twee klieren, die, in situ gelegen, in een glandula dorsalis en ventralis kunnen onderscheiden worden.
Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel. |
Ti Tunica intima. kn Inwendig kanaal. |
Fig. 101. Cliitinebekleeding der vagina vg, die met kleine doornen dicht bezet is (zie lig. 99 en PI. XXV, fig. 103).
Zie voor de kleuring, conservatie en vergrooting (ig. 99.
Fig. 102. Scbematiscbe afbeelding eener dwarscoupe van den door zijne scheeden omringden ovipositor met den daarin gelegen oviductus van Phal. parie-tinus\ de snede is genomen door het voorlaatste topsegment (zie PI. XXII], fig. 93 en 95).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie canadabalsem; geteekend met Hartnack, oculair 1. objectief 5.
m Spierscheede met bare bindweefselbekleeding.
cy De gladde scheede.
OT Gedoomde scheede.
Op Het voorlaatste topsegment van den ovipositor mot de 8 stijve haren op elke lamina; het segment vertoont zijne epitlieellaag en daarop volgende spierbekleeding.
el De oviduct met do beide receptacula serninis rc; zio voor de fijnere structuur van cl PI. XXVHi, lig. 111 en voor die der receptacula PI. XXIII, fig. 97.
5
PLAAT XXV.
Fig. 103. Schematische afbeelding van het oviducteinde van Phal. parie-tinurn met de heide glandulae Gld en de reeeptacula seminis rc; de oviduct-verwijding wordt gedeeltelijk door het topsegment van den ovipositor, waarvan ik de beharing niet in teekening bracht, omringd (zie PI. XXIII, lig. 93 en 95); aan de linkerzijde hangt dit segment met het lastwerktuig C samen; de rechter glandula is door verwijdering van C geheel ontbloot en vertoont hare fijnere structuur, zooals die zich bij verschillende instellingen van het microscoop voordoet; van de organen rc en el wordt de optische doorsnede voorgesteld; door do transparante chitine van C heen ziet men de linker klier Gld.
Kleuring horaxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met IIautnack, oculair 1, objectief 7 (de tubus gedeeltelijk uitgeschoven).
C Het linker tastorgaan dat met stijve haren en met het op een kwast gelijkend werktuig S bezet is; het hangt met het topsegment van den ovipositor samen en vertoont in zijn holte de glandula Gld. Gld Glandula waarvan hot orgaan C verwijderd is.
Tp Tunica propria.
Ccp Cylinderepitheel.
kn De inwendige kanaaltjes (zie PI. XXIV. fig. 100); zij monden aan weerszijden in de helmvormige verwijding vhi' van liet receptaculum seminis bij iquot; uit, op de plaats waar het kanaal kn' van rc met het verwijd oviductgedeelte in gemeenschap staat.
rc Receptaculum seminis.
Cep Cylinderepitheel j Ti Tunica intima van liet receptaculum seminis.
kn' Inwendig kanaal )
el Oviductus (zie PI. XXVIII, fig. 114 met verkl.).
Tm Tunica musculosa j
rTp Tunica propria van den oviductus (zie PI. XXIX, fig. 113).
Cep Cylinderepitheel )
spz Spermatozoïden die de holte kn' van rc vullen en bij spzquot; als een lichaampje
van knotsvormige gedaante in de holte van el uitsteken,
vfi Ovale vagina.
— 35 —
chit Een der beide chitinestrooken, die de organen C aan hunne binnenvlakte bekleeden (zie chitquot;) en met de chitinebekleeding van den ovipositor en de chitine tunica intima Ti der receptacula serninis samensmelten.
PLAAT XXVI,
Fig. 104. Skelet van het sternum van Phal. parietinum in samenhang met den naar buiten gekomen ovipositor, gedoomde en gladde scheede.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae zijn gedeeltelijk en de laminae ventrales geheel weggenomen; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met Hartnack, oculair 2 en objectief 2.
Rij X ziet men den overgang van den gesegmenteerden ovipositor in de gedoomde scheede ot; bij het naar buiten treden van den ovipositor wordt deze door ott gevolgd, terwijl de gladde scheede cy. die zich binnen ott bij X vasthecht, mede naar buiten gevoerd wordt (zie PI. XXXII, XXXIII en XXXIV, fig. 119, 120, 121).
Zie voor de beteekenis der overige letters PI. XXI, fig. 83 en PI. XXIII, fig. 93.
Fig. 105. Uterus van een oud wijfje van Phal. cornutum in samenhang met het ovarium.
Kleuring karmijnzuren ammoniak; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1.
ut üe door insnoeringen verdeelden uterus; aan zijn top splitst hij zich in twee hoornvormige verlengsels.
HN Een dezer verlengsels.
el De oviductus die door verwijding den uterus vormt.
ovm Ovarium aan welks oppervlakte nog enkele onrijpe eieren voorkomen (zie PI. XXVII, dg. 107).
Fig. 106. Skelet van den ovipositor van Phal. parietinum waarvan het ondereinde door verschuiving in zoodanigen stand is gebracht, dat zoowel de laminae dorsales als ventrales der segmenten waaruit dit skelet bestaat, zichtbaar zijn geworden; de lijn D als grens tusschen genoemde laminae, is aan de linkerzijde van Op bovenwaarts en aan zijn rechterzijde benedenwaarts verschoven.
Conservatie canadabalsem; geteekend met Hartnack oculair 2, objectief 2. Zie voor de beteekenis der overige letters PI. XXIII, fig. 93.
PLAAT XXVII.
Fig. 107, Ovipositor van Phal. parietinum in samenhang met de inwendige geslachtsorganen.
Conservatie glycerine-gelatine; geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1.
De ovipositor wordt door de gedoomde scheede ott omringd; de gladde scheede cy (zie PI. XXI, fig. 83) en de naar voren gekeerde helft der spier-scheede m zijn weggenomen; de musculi retractores m' zijn gedeeltelijk gespaard; de oviductus el, die bij X de basis van den ovipositor binnendringt en bij vy tusschen de tastorganen C naar buiten mondt (zie PI. XXXII, lig. 119), gaat door verwijding in don in twee kamers gescheiden uterus ut over; de linkerkamer die in de hoornen overgaat, waarvan er een door IIN is aangeduid, is bijna geheel ledig, daar het laatste ei nog voor een klein gedeelte daarin uitpuilt; de rechterkamer bevat nog 4 eieren, terwijl twee juist afgevoerd en in den oviduct op weg naar buiten zijn; het derde daarop volgend ei begint zich reeds overeenkomstig de holte van den oviduct te vervormen en het zesde eindelijk geeft door zijne insnoering juist de grootte van het lumen aan, waardoor de twee kamers van ut met elkander in gemeenschap staan; het ovarium ovm waarin de hoornen van ut overgaan, prijkt met een menigte eieren in verschillende stadiën van ontwikkeling.
PLAAT XXVIII.
Fig. 108. Perspectivische afbeelding van de oppervlakte van een ovariumgedeelte, waarop jonge eieren in hunne korthalzige follikels dicht aaneengesloten geplaatst zijn; bij allen vertoont zich de dooier nog helder en homogeen; in de holte van het ovarium ziet men een rijp ei, op weg naar de hoornen van den uterus, door zijn wand heen schemeren; bij trb ziet men een trachee zich over het ovarium fijn vertakken.
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine; geteekend met Hahtnagk, oculair 1, objectief 4.
— 37 —
Fig. 109. Schematische afbeelding van de optische doorsnede van een ovariumgedeelte, waarvan de wand Tp (tunica propria) als follikel is uitgestulpt en binnen welken een onrijp ei besloten ligt; de epitheelcellen die in één laag onder de tunica gelegen zijn en zich in den follikelhals uitstrekken, worden scherp begrensd voorgesteld.
Kleuring en conservatie zie (ig. 108; geteekend met Hartnack , oculair 2, objectief 5 (tubus gedeeltelijk uitgeschoven).
Tp Tunica propria j Cep Epitheel van het ovarium.
hovm Holte )
Tp Follikelwand.
mvt Membrana vitellina.
vl Vitellus.
v(jm Vesicula germinativa.
mgm Macula germinativa, waarin nucleoloh gelegen zijn.
hov Follikelhals.
Fig. 110. Afbeelding van eeneii follikelhals op dwarscoupe, schematisch voorgestelfl. Kleuring, conservatie en vergrooting zie fig. 108.
Cep Epitheel.
lm Lumen van den hals.
Tp Tunica propria.
Fig. 111. Schematische afbeelding van den oviductus op dwarsdoorsnede. Kleuring en conservatie zie fig. 108, vergrooting Hartnack, oculair 2, objectiefs (tubus een weinig uitgeschoven).
lm Lumen van den oviduct. Tm Tunica musculosa. |
Tp Tunica propria. Cep Cylinderepitheel. |
Fig. 112. Afbeelding van een gelegd ei op dwarscoupe. Kleuring borax-karmijn; conservatie canadabalsem; geteekend met Hartnack , oculair 2, objectiel'4.
chn Chorion. mvl Dooiervlies.
dpi Deutoplasma. prpl Protoplasrna.
— 38 —
PLAAT XXIX.
Fig. 113. Natuurlijke ligging der geslachtsorganen in de holte van het lichaam van PJial. cornutum $.
De organen worden van de rugzijde beschouwd; de monddeelen, pooten en trochanters zijn weggelaten; de laminae ventrales zijn allen compleet; de figuur is geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2, naar het van de rugzijde geopende versche dier; de overtollige weeke deelen zijn allen verwijderd; de kleuren zijn voor do duidelijkheid aangebracht; zie voor de betee-kenis der letters PI. XXI, hg. 82, PI, XXII, fig. 89, PI. XXIII, fig. 02.
Evenals in fig. 80 (PI. XIX) de vasa eiïerentia zicli om de wortels der tracheën trb buigen en in den testis overgaan, zoo ziet men hier op diezelfde plaatsen de uiteinden van de uterüshoornen UN in liet ovarium eindigen. De uterus ut rust op het voorste gedeelte van den in zijne scheeden gelegen ovipositor Op. De oviductus el ligt met kronkelingen tor rechterzijde van Op.
PLAAT XXX.
Fig. 114. Ovipositor van Phal. cornutum met de inwendige geslachtsorganen, in situ.
Het geheel wordt van de buikzijde beschouwd; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
De ovipositor wordt gedeeltelijk door de gedoomde scheede ott omringd; de gladde scheede cij (zie PI. XXI, fig. 82) en de naar voren gekeerde helft der spierscheede m zijn weggenomen; de musculi retractores m' zijn gedeeltelijk gespaard; de tracheënstammen die van de stigmata zijn losgepraepareerd, hangen met de uiteinden der uterushoornen HN samen, op de plaatsen waar deze hoornen zich in situ om de wortels der tracheën buigen en in het ovarium overgaan (zie vorige figuur); het ovarium ovm vertoont nog zeer jonge eieren; zie voor de beteeken is der overige letters PI. X XIII, fig. 92.
Fig. 115l). De H-vormige plaat (inwendig skelet) van Phal. parietinum ? met de zijdelingsche abdominaalzenuwen zz, die aan de brug U door bindweefsel verbonden zijn gebleven en bij X de basis van den ovipositor binnendringen.
') Vergelijk hierbij PI. XVI, lig. 73 en 7ü en Pi. XXXI, lig. .118.
Het geheel wordt van rle rugzijde beschouwd; conservatie glycerine-gelatine; geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief 1 en 2.
Het borst- en hersenganglion en de middelabdominaalzenuw mz is weggenomen; de zijdelings gelegen zenuwen zz ziet men, nadat zij de takken az, az' en a'z hebben afgegeven, benedenwaarts gaan om vergezeld van een trachee trh den ovipositor bij X binnen te dringen. De gedoomde scheede ott die den ovipositor omhult, vertoont hare hoornvormige verlengsels ap waaraan de mus-culi mquot; zich vasthechten, en haar van het boogje l hij c losgemaakt glad gedeelte (zie PI. XXIX, fig. 113); de gladde scheede cy en de naar voren gekeerde helft der spierscheede m ontbreekt, terwijl de musculi retractores m' gedeeltelijk gespaard zijn.
Fig. 116. De brug der I]-vormige plaat (zie do vorige figuur) meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 2. objectief 2).
De zenuwen zz zijn door bindweefsel aan II en aan den rand KKverbonden.
Fig. 117. Primitiefbundels van den dwarsgestreepten musculus mquot; (zie fig. 115) meer vergroot voorgesteld (Hartnack, oculair 2, objectief 5).
Kleuring boraxkarmijn; conservatie glycerine.
PLAAT XXXI.
Eig. 118. Het zenuwstelsel van Phal. cornulum ?, in samenhang met de in situ gelegen geslachtsorganen.
De monddeelen, trochanters en pooten zijn weggelaten; de laminae ventrales zijn compleet; geteekend met het praepareermicroscoop van Zeiss, objectief! en 2 naar het van de rug geopende versche dier; alle overtollige weeke deelen zijn verwijderd, alsmede de helft der tracheën, de glandulae accessoriae, het ovarium, de uterus en oviductus; de kleuren zijn voor de duidelijkheid aangebracht.
Men ziet van eiken tracheënstam een fijn takje uitgaan dat zich met de zijdelingseh gelegen abdominaalzenuw zz vereenigt en deze als een spiraal omwindt; beiden zetten zich over het ondereinde van den in zijne scheeden gelegen ovipositor benedenwaarts voort om dezen aan zijne basis binnen te dringen.
Zie voor de beteekenis der overige letters PI. X Vl, fig. 75, PI. XX, fig. 81, PI. XXI, fig. 82, PI. XXIX, lig. 113, PI. XXX, fig. 115.
— 40 —
PLAAT XXXIT.
Fig. 119 Het sternum van een Phalangium in samenhang met den in zijne scheeden in situ gelegen ovipositor.
Het sternum wordt van de rugzijde beschouwd; de coxae zijn gedeeltelijk weggenomen; de laminae ventrales zijn allen compleet (zie PI. XXI, fig. 82).
Ten einde den samenhang van den ovipositor met zijne scheeden duidelijk aan te toonen, zijn de naar voren gekeerde helften dezer organen weggelaten en de achterste helften in verschillende kleuren voorgesteld.
Men ziet den oviductus el, als voortzetting van den terzijde geplaatsten uterus ut, na eenige kronkelingen don ovipositor bij X binnendringen, dezen in zijne gelieele lengte vrij doorloopen en tusschen de tastorganen bij vg naar buiten uitmonden (zie PI. XXHI, lig. 95). De grijs gekleurde gedoomde scheede ott, als binnenwaartsche voortzetting van het lipvormig sternumeiude bij q, vertoont bij ap een der zijdelings naar buiten gerichte hoornvormige verlengsels, die tot aanhechtingsplaatsen dienen voor spieren, waarvan er een door?»quot; is aangeduid. Terwijl deze scheede, benedenwaarts gaande, den ovipositor over zijne geheele oppervlakte nauwsluitend omringd, plooit zij zich vervolgens bij X naar binnen om, waar zij in Op overgaat. Aan deze plaats van overgang X ziet men de bruingekleurde gladde scheede eg zich vasthechten. Deze gaat vervolgens een eind benedenwaarts tot XX, waar zij zich naar buiten omplooiende en in boven-waartsche richting ox en Op vrij omringende, bij q met den wand van ott samenvalt. Rondom cg ligt de roodgekleurde spiersclieede, musculus retractor m, die zich op de binnenvlakte van het sternum dooi1 zijdelingsche uitbreidingen, waarvan er een door ip is aangeduid, insereert en benedenwaarts gaande, zich aan de basis van cg bij hare omplooiing XX vasthecht. Zij geeft primitiefbundels af aan beide musculi retractores, die insgelijks zich aan de plaats XX insereeren en die benedenwaarts divergeerend voortgaande zich aan het verlengsel Is' der laatste lamina ventralis inplanten (zie PI. XXI, tig. 82).
PLAAT XXXIII.
Fig. 120. Het sternum van een Phalangium (zie vorige figuur) in samen-
') Deze en do beide volgende figuren danken haar ontstaan aan verschillende schetsen, die ik bij mijn onderzoek naar het onderling verband dezer organen, van de verkregen praeparaten maakte.
— 41 —
hang met den gedeeltelijk naar buiten gekomen ovipositor en met de hem volgende scheeden.
De kronkelingen die de oviduct in lig. 4i9 in zijne natuurlijke ligging vertoont, zijn nu uit de lichaamsholte verdwenen en den ovipositor inwendig gevolgd. De gedoomde scheede ctt, die bij X in Op overgaat, wordt door dezen medegevoerd en keert liare binnenvlakte naar buiten. De gladde scheede cy, die aan de plaats van overgang van or in üp bij X zich vasthecht, volgt insgelijks den ovipositor en keert daarbij ook hare binnenvlakte naar buiten, terwijl zij door ott omringd wordt. De musculus retractor m, die zich aan de basis van cy bij XX insereert, wordt, terwijl hij den ovipositor vergezeld, door de scheede cy omgeven en keert evenzeer zijn binnenvlakte naar buiten. Vóór het naar buiten treden van den ovipositor worden de vliezige strooken chitine, die tus-schen de laminae dorsales en tusschen de laminae ventrales gelegen zijn, door huidspiercontractie naar binnen omgeplooid, de laminae dichter tot elkander gebracht en de lichaamsholte verkleind. Hierdoor worden de ingewanden en het lichaamsvocht samengeperst en een opwaartsche drukking op de basis van den ovipositor verkregen, die nu naar buiten treedt. De musculi retractores, die aan de scheede cy bij XX vastgehecht zijn, worden medegetrokken, terwijl de plaats hunner inplanting In', dooi' inkrimping van het abdomen, naar voren wordt verplaatst.
PLAAT XXXIV.
Fig. 421. Het sternum van een Phalangium (zie vorige figuur) in samenhang met den geheel naar buiten gekomen ovipositor en met de hem volgende scheeden.
De buiten het lichaam getreden ovipositor vertoont zich nu geheel onthuld, terwijl hij door een gedeelte der gedoomde scheede ott gevolgd wordt, Deze scheede ar keert hare binnenvlakte naar buiten, waarop de doornen nu door de uitrekking der gegolfde plooitjes (zie PI. XXII, fig. 87, ott') loodrecht gezeten zijn. In de holte van ctt bevindt zich de gladde scheede cij, en in de holte van deze de spierscheede m, terwijl de oviduct, die bijna tot aan zijn overgang in den uterus den ovipositor volgt, in de holte van dezen en in die der spierscheede gelegen is.
De figuur stelt het oogenblik voor, waarin de ovipositor in zijn voorwaart-sche beweg ing gestuit wordt, doordat de in de abdominaalholte achtergebleven
ondereinden der sclieeden in de nabijheid der aanhechtingsplaatsen van de spier-scheede (waarvan er een door ip is aangeduid) gekomen en de beide musculi retractores gespannen zijn. Door verhoogde contractie der huidspiervezels, vermeerderde samenpersing der ingewanden en verkleining der lichaamsholte, wordt de ovipositor nu met geweld zoo ver naar buiten gedreven als bij de eierlegging noodig is (zie PI. XXXV, tig'. 423); bij deze contractie worden de beide musculi retractores en de spierscheede uitgerekt.
PLAAT XXXV.
Fig. 122*). Phal. cornulum in copulatie, van terzijde onder loupe-vergrooting voorgesteld; de lange pooten zijn in de afbeelding tot aan de trochanters weggelaten.
Het mannetje (lt;/) beeft zich door middel zijner krachtige chelicerae ch en lange pedipalpi pp zoodanig op het voorste gedeelte van den cepbalothorax van het wijfje (?) vastgeklemd, dat de oogen r der dieren en de trochanters van hun eerste pootenpaar elkander dicht genaderd zijn. Het wijfje heeft bare gekromde pedipalpi pp zijdelings tegen de buikzijde van den cepbalothorax en van het abdomen van het mannetje aangedrukt en steunt hem op deze wijze. De penis P, door de kleine palpi z gericht, bevindt zich in uitgestoken toestand en is reeds met zijn voorste gedeelte de geslachtsopening go binnengedrongen. Het wijfje heeft met hare chelicerae ch en kleine palpi z den penis de juiste richting naar yo aangewezen. Do figuur stelt het oogenblik voor, waarin het mannetje den top van zijn glans-penis tusschen de tastorganen C in de vagina vy brengt (zie bierbij PI. XXV, lig. 103) en waarin het doornvormig verlengsel van den glanst op de holte ii binnendringt, waarmede bet receptaculum seminis rc in het verwijd oviductgedeelte uitmondt. Zie voor de beteekenis der overige letters PI. II, fig. O en 10.
Fig. 123. Phal. cornulum ? met uitgestoken ovipositor, van de buikzijde onder loupe-vergrootiug voorgesteld; de lange pooten zijn tot aan de trochanters weggelaten.
') Doze afbeelding dankt haar ontstaan aan een compilatie van verschillende schetsen door mij van mijne in gevangenschap levende Bastaards pinnen gemaakt, op liet oogenblik dat zij zich geslachtelijk vereenlgd hadden.
Bij X ziet men den overgang van de gedoomde sclieede ok in den ovipositor Op. Zie voor de beteekenis der overige letters Pi. 11, fig. 9.
Fig. 124. Phal. cornulum J met uitgestoken penis,-van terzijde onder loupe-vergrooting voorgesteld; de lange poolen zijn tot aan de trochanters weggelaten.
De penis P en scheede sch zijn geheel naar buiten gekomen; de glans E bevindt zich in gebogen toestand. Zie voor de beteekenis der overige letters PI. II, fig. 10.
Fig, 125. Afbeelding van een blad van den wilden wingerd, Ampelopsis hederacea, Mich. , waarop zich bij ovl een hoopje eieren van Phal. parietinum bevindt.
Le nom de Phalangides, pour Araignées faucheuses (Faucheurs), prend son origine dans lo mot grec qui se rencontre chez Aristophane dans
sa comédio »les Guêpesquot; et sous leqnel il entend line araignée.
Platon lit de ce mot le diminutif cpx^iyyiov pour indiquer nne araignée venimeuse; et tandis qu'AniSTGTK employait [ilus tard ce nom pour les insectes, ressemblant aux araignées, commc Pline et Dioscoride I'employaient pour les araignées aux pattes trés longues, Linné a enfin pris tpxhxyyiov comme nom générique pour les Araignées faucheuses. Durant Men des siècles, divers auteurs les ont rangées sur leur forme extérieure parrni les véritables araignées, comme prouvent les noms d'Araneus longipes, binoculus, jusqu'a ce que Linné après les avoir placées d'abord parmi les A car ides, les classa dans un genre particulier, Phalangium.
Aldrovandi, Mouffet, Jonston et après eux Swammerdam memo nom-maient ces animaux trés intéressants et trés remarquables, mais ils n'en donnaient pas de description.
Dans ia dernière moitié du '17™ siècle, le Hollandais Goedaert a taché d'observer ces mêmes animaux dans leur manière de vivre, mais il s'égara en toutes sortes d'idées étranges et d'opinions fausses. Ainsi il raconte !) que ces
') Metamorphosis naturalis, ofte Historische beschrijvinghe van den Oirspronck, Aerd, enz. der Wormen, Rupsen, Maeden. Middelburgh, 1609. dl. 2. exp. 49.
1
bêtes proviennent de cristaux, qu'il trouvait comme des grains de sable dans la masse d'agarics et de champignons pourris. Ces cristaux, selon liü, font des pattes et au bout de trois ans deviennent des araignées adultes. Elles prennent pour nourriture le salpêtre qui se trouve sur les murs oü ils vivent. Ensuite il décrit leurs jeux et leurs combats nocturnes. Ces combats iinissent souvent par la mort d'un des combattants, qui est dévoré par son vainqueur. Le jour, au contraire, elles sont calmes et tranquilles.
Après Goedaeut, c'est Lister1) qui a donnó quelques observations générales sur ces organismes. II les appelle araignées binoculées ayant des pattes trés longues et une peau écailleuse saus être des araignées proprement dites. II trouva cbez son Araneus cinereus, cristatus mos. Forgane sexuel au milieu du ventre et le fit sortir par une pression sur l'abdomen; chez son Araneus rufus, non cristatus fem. il découvrit de la même manière un organe qu'il compare (pag. 90) a un boyau. Lister fut le premier qui observait ces organes, mais nous n'en trouvons pas une description dans sou livre. Au mois d'aoüt, les corps des femelles lui parurent beaucoup plus lourds et plus gros que dans les mois précé-dents de l'année. II les trouva remplis d'oeufs d'une couleur blanche et d'une forme parfaitement ronde, mais il n'a pu découvrir de quelle manière ni oü ces oeufs furent pondus. 11 observa encore qu'a raccouplement, les deux sexes étaient jilacés bouche contre bouche.
Hook s) , qui a dessiné ces animaux plusieurs Ibis grossis, mais incorrecte-ment, les nomine Shepherd Spider, Carter of Longlegg' Spider et dit qu'ils s'em-parent de leur proie, cOmme le chat attrape une souris.
Geoffroy 3) donnant une description de Phalangium cornutum Linn, ne ])a-rait pas avoir connu le,s deux sexes, car voulant en faire un dessin, il prend pi, XX fig. ü. n. o. pour le male Phat. cornutum mas, mais pour la femelle, p. même figure, Phat. Opilio fem. Linn.
Hermann a indiqué cette erreur, Mém. aptérologique, 1804. p. 101 : ))Je sm'étonne, i|ue personne n'ait observé et mentionné l'erreur de Geoffroy, qui «prend le Phat. cornutum pour le male de VOpilio; il donne la figure des deux «et toutes sont citées par les auteurs pour le Phat. cornutum.quot;
Quelque temps après, le Baron de Geer4) publia ses observations sur les
') Historia de Araneis. Londini, 1078. p. 03.
') Microgr. t. 13. p. lOS. fig. I, 2, 3.
3) Hist, abrégée des Insectes, qui se trouvent aux environs de Paris, -1702. torn. 2 p. 629.
■') Abhandlur.g zur Gesch. der Insecten. Uebers. von Goeze. Nürnberg, •1778—1783. Bd. 7 p. 07.
Phalangides. II les appelle insectes octipèdes, ayant deux yeux, mais déclare p. 70 n'avoir jamais observe raccouplement, ui avoir vu sortir par une pression 1'organs sexuel, dont parle Lister. Au mois d'aoüt il trouva, comme Lister, les femelles pleines d'oeufs. Ces oeufs, selon lui, ont une couleur blanche, une forme sphérique et sont couverts d'une peau membraneuse.
C'est Latreille qui a fait de véritables recherches anatomiques sur les Phalangides. Dans son Mémoire pour servir a I'llistoire des Faucheurs1), 11 donne une monographie du genre Phalangium Linn., y décrit les appendices buccales des Faucheurs, parle de sa découverte des stiginates et des trachées qui y débou-chent et donne le premier des détails sur les organes sexuels de ces animaux. Ses recherches se dirigent surtout sur les parties extérieures, quant aux parties intérieures, il n'en parle qu'en passant.
Etant occupé a examiner l'apparell buccal de Phal cornutum Linn. — qu'il nomrne Faucheur cornu — 11 pressa, quoiqu'il ne connüt pas les observations et les communications de Lister, sur une partie de la poitrine située entre la der-nière paire de pattes, précisément sur cette partie ipie Fabiücius et Olivier avaient déja prise pour la lèvre inférieure; 11 la décrit comme suit pag. 364: »En examinant le dessous de I'lnsecte, 11 est aisé d'apercevoir au premier «coup d'oeil entre les deux dernières palres de pattes et a la base de l'abdomen, «une partie plus convexe, en trapéze allongé, et dont le bout supérieur est concave.quot;
A son grand étonnement, il en vit sortir un long organe, mesurant la moitlé de la longueur du corps de ranimal, composé de deux parties: la base el la partie supérieure, qui se termine en un petit crochet.
La-dessiis 11 prlt, a ce qu'il croyait, un exemplaire de Phal. Opilio Linn. — qu'il nomme Faucheur des murailles — dont l'abdomen était rempli d'oeufs, et vit alors, comment 11 sortit sous une pareille pression de l'organe lablatiforme de eet individu un corps qui ressemblait a un tuyau qu'il prenait bientót pour un ovlducte.
11 répéta ces expériences sur un grand nombre de ces animaux. Voyant toujours apparaitre chez Phal. cornulum dont lo corps ne contenait pas d'oeufs, ce même long organe unciné et chez sou pseudo Phal. Opilio rempli d'oeufs, l'oviducte, il en conclut d'avoir trouvé les males de la première espéce et les femelles de la seconde.
Depuis il chercha en vain les males de son prétendu Phal. Opilio, en vain
') Hist. nat. des Fourmis. Paris, 1802. p. 354.
aussi les leraellcs de Phal. cornutum; mais trouvant enfin les deux en copulation, il crut pouvoir admettre que sou Faucheur des murailles était la femelle de son Faucheur cornu, et que ces deux que Linné avait considérés cornme deux espèces diftérentes, n'en formaient en réalité qu'une seule. 11 fut fortifié dans cette opinion par Geoffroy qui, dans sa monographie de Phal. cornutum, ayant dessiné Phal. Opilio comme la femelle de Phal. cornutum, avait réduit par la ces deux espèces distinctes a une seule. II est vrai, que cette opinion de Latreille fut combattue par des naturalistes postérieurs. Hekmann1) p. e. décrit Phal. cornutum. et Phal. Opilio comine deux espèces separées et a trouvé parfaitement bien des exemplaires males de la dernière; Treviranuss) découvrit plus de dix males parmi los 20 a 25 individus de Phal. Opilio qu'il examinait; Herbst et Hahn comme Hermann mentionnent les deux animaux comme deux espèces distinctes, et Tulk3) encore fixe Vattcntiim sur la différence des endroits oü les deux espèces demeurent; mais personne parmi eux n'a pu indiquer la faute commise par Latreille dans ces recherches, de sorte que le désordre, né de ses informations sur cette espèce, continuait a exister. Meade4) a enfin en 1855 éclairci cette question. Vers la fin de sa description de Phal. pariednum — nom donné par de Geer a Phal. Opilio de Linné — il dit: »/'hal. parietinum «does not appear to have been known at all to Latreille; he confounded the «female of Phal. cornutum with it, and finding the males and females oC the «latter in union jumped to the conclusion, that the Phal. cornutum and Phal. ygt; Opilio of Linn, were only the male and female of the same speciesquot;.
De ce qui précède, il est clair que Latreille s'est trompé en prenant con-tinuellement Phal. cornutum fern, pour Phal. Opilio fern.. On voit encore de la description, qu'il donne de I'oviducte de Phal. Opilio, qu'en réalité, il a eu sous les yeux cehii de Phal. cornutum.
Done le Faucheur des murailles de Latreille était Phal. cornutum fern.
Je m'explique aisément, comment il a pu se tromper. D'aboixl, les femelles des deux espèces susdites, examinées superficiellement, se ressemblent beaucoup; quelquefois il arrive qu'on trouve Phal. cornutum fern, sur les murailles, ou Phal. Opilio fem. et mas. abondent, comme je m'en suis apergu moi-même dans
') Mém. aptérologique. Strasbourg, quot;ISfH. y). 08, 90, 102.
:) Abhandlnngen über den innern Ban der ungeflügelten Insecten. Vennischte Schriften anat. und phys. Inhalts. Bd. 1, abli. 3. Göttingen 1810. p. 21.
3) On the anatomy nl' Phal. 0])ilio. Ann. and Magaz. of Nat. Hist. torn. Xll. ISéO. p. 323.
4) On the British Species of Phalangiidae. Ann. and Magaz. of Nut. Ilist. tem. XV. 2 Serie. 1855. p. 404.
mos recherches. Ajoutez-y, qu'a répoque, ou les femelles de Phal. cornutum sent presque adultes, celles de Phal. Opilio sont plus jeunes et se rapprochent d'elles par la grandeur. Aussi la couleur de Phal. cornutum fem. varie souvent. Or, si a cette époque dc l'année, 1'on cherche ces individus et qu'on ne saclie pas distinguer les deux espèces, on court grand risque de prendre Phal. Opilio fem. pour Phal. cornutum fem. et vice versa
Latreille done nous fit connaitre l'organe sexiiel du male et l'oviducte chez Phal. cornutum de Linné mas. et fem. et encore chez une espèce décrite par lui p. 397, Phal rotundum, 1'Araneus rufus, non cristatus de Lister mas. et fem. Voici comment il décrit les parties génitales extérieures du male, pag. 3(34: «La première pièce ou celle de la base est beaucoup plus grosse, d'une «consistance molle, prismatique et servant d'étui a la seconde pièce. La pièce «terminale est une demi-Ibis plus longue, beaucoup plus étroite, presque écail-«leuse, comprimée, un peu plus large a sou origine, diminuant ensuite brus-«quernent de largeur, lineaire au milieu, comprimée vers le sommet en sens «contraire de celui de la base; l'extrémité est arrondie, terminée par une pièce «triangulaire, membraneuse, crochue au coté interne. 11 part de l'angle supérieur «une petite pointe sétacée, noire et arquée.quot;
Chez Phal. rotundum mas. il trouva la pièce terminale conformée tant soit peu d'une autre manière p. BGG: «Elle est presque droite, un peu arquée versie «bout, trés pointue, aciculaire, comprimée sur sa face antérieure et postérieure. «Ses cótés s'élargissent vers le milieu de sa longueur et pendant quelques inter-«valles. On ne volt point a l'extrémité la partie triangulaire, membraneuse, qui «termine l'organe sexuel du faucheur cornu, de mêrne (jue le crochet.quot;
Dans les deux organes, il découvrit sur toute la longueur un canal, dont pourtant il ne pouvait trouver l'ouverturè a cause de la petitesse des objets.
Ce canal est mentionné p. 3GG sous le nom de «Passage a la liqueur sémi-nale.quot; Quant aux parties génitales intérieures chez le male, il ne parle p. 3G5 «que d'un faisceau de petits corpuscules trés blancs, ovoïdes, gélatineux sus-«pendus a un ou deux vaisseaux blancs, tortueux, remontant tout le long de »1'intérieur des deux pièces, et qui sont des vaisseaux spermatiques.quot;
Ces parties adhéraient aux parties extérieures, lorsqu'il arrachait celle-ci du corps de l'animal.
A la base de la partie génitale, un peu au-dessus de l'anus, il trouva
') Voir II Recherches.
encore un ligament, s'étendant en bas dans la cavité abdominale et couvert en partie d'un corps oblong p. 365: »remplie d'une matière blanche et gélatineuse, »ayant un mouvement péristaltique. Des vaisseaux blancs, tortueux, presque simperceptibles parcourent sa surface, et les dernières ramifications des trachées «des stigmates inférieurs y aboutissent.quot;
II croyait trouver dans la partie de l'organe sexuel du male, qu'il nomme la partie de la base, un prolongement du tissu, qui couvre l'intérieur de l'organe labiatiforme et oü reposaient les parties extérieures qu'il enfermait.
Quant a 1'oviducte, 11 le nomme pag. 3GG: ))Une tige longue, composée de »deux tuyaux llexibles, mous, trés mobiles, s'emboitant l'un dans l'autre comme «deux tuyaux d'une lunette d'approcbe. Celui de la base est un pen plus long, «cylindrique, strié finément et en tons sens; le second est presque de la même «largeur, plat, linéaire, plissé transversalement, annelé, transparant et un pen «velu. II se rétrécit beaucoup prés de l'extrémité et se termine par une petite «tige cylindrique, ayant de chaque coté deux petites têtes arrondies et velues.quot;
Entre ces deux têtes, il trouva une ouverture fermée par deux morceaux labiatiformes. Quoiqu'il dise les deux tuyaux cylindriques, dont se compose l'oviducte de Phal. cornutum, d'une couleur lilanche, il lui en attribue une couleur noire, quand les deux tuyaux sont en repos et emboités, l'un dans l'autre. Chez Phal. rotundiim, les deux tuyaux gardaient toujours leur couleur blanche.
Selon lui, le deuxième tuyau de l'oviducte chez ce dernier, «se termine «par une tige plus brusque, et il a vers sa naissance buit ou dix points bruns, «enfoncés, disposés circulairement.quot; Pag. 307.
Les observations de Lister, sur la position que prennent ensemble lesPha-lamjides au edit, sont complétement affirmées par Latheille, qui en donne en outre une description exacte dans son Histoire des fourmis p. 380 chapitre «De la génération des faucheurs.quot;
Deux ans après les recherches de Latheille, Herman1) réussit aussi a faire sortir, par une pression, les parties génitales extérieures de Phal. Opilio de Linn. de cette partie de l'abdomen, qu'il nomme pag. 99. «La protubérance qui est «dirigée en avant et de laquelle peuvent être exprimées les parties génitales. «Cette protubérance n'existe pas encore dans les jeunes.quot; Ou bien il la nomme: «Une partie cylindrique qui est resserrée au milieu.quot;
') Mém. aptérologique. Strasbourg, 1804.
I] donne de ces parties genitalcs une description, superficielle il est vrai, p. 98 , 99 en disant: »11 sort de la femelle, en la pressant doucement et laté-sralement par en bas, vers le devant un organe flexible en forme do boyau scomme Lister l'appelle trés convenablement. II est trois Ibis plus long que le «corps, ayant plus d'un demi-pouce, si on I'expj'ime; il est atténué pen a pen «vei's la partie antérieure et d'un jaune blanchatre. Get organe sexuel est en »général assez semblable a celui du male, mais plus long et ne consisto qu'en «deux articles d'une couleur blanchatre; du dernier de ces articles sort une autre «partie trés mobile, qui rentre dans le reste et y est retiree comme le tuyau «d'une lunette: cette portion n'est pas cylindrique comme l'autre, mais plutót «comprimée sur les cótés, marquée de vingt-deux jusqu'a trente polls raides, «fft, plus longue que ceux des anneaux, avec un petit point étoilé de cbaque «coté; mais je n'observe pas rouverture a la pointe.quot;
Sur PI. VII1) il donne un dessin de eet organe a la figure P.
«L'organe génital du male peut être exprimé comme celui de la femelle «de la portion antérieure du ventre sous une certaine partie cylindrique, qui »est resserrée au milieu: il est plus court, composé de trois parties ou articles «raides et tendus, droit vers le devant sous le corselet. La première partie pres-«que cylindrique est un pen concave par en bas, la seconde partie de la moitié «plus longue est plus concave encore et plus mince au milieu, au sommet de «cette seconde partie est fixée la troisiéme beaucoup plus petite, courbée vers «le bas, convexe a la base et concave au sommet, sur lequel repose un petit «onglet ou deux petits crochets recourbés, qui cependant peuvent être facilement «réflécbis et étendus. La seconde partie rentrc dans la première, ainsi que le «sommet de l'organe de la femelle rentre dans le reste dc la partie génitale.quot;
II en donne un dessin sur PI. VII fig. o1).
La description des organes sexuels intérieurs manque; seulement il ajoute encore p. 99: «Au mois de Brumaire, au 2 novembre 1793, j'ai encore poussé «des oeufs bors du ventre d'une mére; mais j'ai vu en même temps des petits, «qui n'avaient pas encore la moitié de la grandeur ordinaire. Au commence-«inent d'aoüt j'ai trouvé beaucoup de ces insectes, qui ne sont certainement «pas d'une même génération, réunis trés amicalement ensemble sur un mur.
«II y en avait de plus petits, dont le corps n'était guére que de la grosseur «d'un petit grain de chanvre. En pressant le corps des femelles, je ne pus pas
') Mém. aptérologique. Strasbourg, 1804.
— 8 —
»faire sortir les parties génitales de toutes, et dans cellos oü je pus le faire, ce »iie fut qu'avec peine que j'y réussis. Mais leur abdomen était déja plein d'oeufs »blancs. Au mois de juillet précédent, j'avais pu ex primer beaucoup plus facile-»ment ces mêmes parties. J'y parvins ausamp;i sans peine au mois d'octobre sur »fles individus de médiocre grandeur, et des demi-adultes, tandis que je n'y «réussis que quelquefois et difficilement avec les grands et les adultes. J'en avais «trouvé plusieurs de différente grandeur au commencement de ce mois d'octobre. ))Une femelle adulte avait l'abdomen rempli d'oeufs de diverses grosseurs: je n'en »pus faire sortir l'organe sexuel que difficilement et seulement, après avoir vidé a demi l'abdomen. Jo crois done, que ce faucheur s'accouple encore, et pour la «première fois au milieu d'octobre.quot;
En 1811 Ramdohr 1) donna uno description détaillée des organes de la digestion chez Phal. Opilio saus faire cependant la moindre allusion aux organes génitaux do cos individus. Douze ans après les observations de Hermann, il parut de la main de TiiEviiiANUSs) uno description des résultats de ses recherches ana-tomiques sur Phal. Opilio, dans laquelle il traite des organes sexuels de cette espèce plus exactement qu'aucun do ses prédécosseurs n'avait fait. L'organe que Latheille appelle »uno partio jilus convexe en trapéze allongé dont le bout supérieur est concave,quot; et dont il vit sortir chez Phal. cornutum mas. le pénis, et chez Phal. cornutum fern, l'oviducte, lequel organe a été appelé par Hermann chez Phal. Opilio. «La protubérance qui est dirigée en avant,quot; ou bien «uno «certaine partie cylindrique qui est resserrée au milieu,quot; eet organe, Treviranus le décrit en cos tormes chez Phal. Opilio p. 23: «Man trifft zwischen den Deinen «eino langliche Scheide an, in welcher bei beiden Geschlechtern die aussorn «Zeugungstheile liegen. Sie ondigt sicb vorne in eine Ai't von Lefzo, die eine «Oeffnung bedoekt, a us welcher jene Theile zur Zeit der Begattung hervortreten.quot;
11 donne un dessin de eet organe PI. II, lig. 11 sous d. L'organe sexuel extérieur du male do Phal. Opilio porto chez lui le nom de verge et est décrit en ces termes p. 30, 37: «Die Ruthe ist hornartig, unten weiter als oben, und «etwas gekrümmt. Oben hat sie eine Art von Eichel, die aus zwei langlich-«runden Theilen besteht, und zwischen diosen an der Spitzo eine kleine hornar-«tige, unter einem spitzen Winkel mit ihr verbundeno, und oben mit einem «Haken verseheno Lamelle. Sie ist in einer hautigen Scheide eingescblossen,
') Ahhandlung übor die Vnrdauungswei'kzengen der Insecten. Halle, 181'!. p. 204.
L') Vermischte Schriften lid. 1. Abb. 3. Göttingen, 1816. p. 20.
«eingeschlossen, welche um den untern Thoil der Rutlie dicht anliegt, oben «weiter als diese ist, imd auf beiden Seiten durch zwei dunne liingliche Knorpel sausgesparmt erhalten wird. Ihr hinteres Ende ist durch zwei Ligamente an der süber dem After liegenden Schuppe befestigt. In ihrer Mitte geht der Lange »nach ein Canal fort, welcher unten ans ihr hervortritt und der Ausführungs-»gang des Saamens ist.quot;
Latreille avait déja observe ce canal cliez Phal. comuium et chez son Phal. rolundum, en examinant les organes sexuels extérieurs chez le male. II le nomma «Passage a la liqueur seminalequot;. En même temps il observa le rapport, qu'il y a entre ce canal et son «faisceau de petits corpusculesquot;, qu'il prend pour de vaisseaux spermatiques en voyant que ceg organes-ci adhéraient a la base de 1'organe, lorsqu'il arrachait eet organe sexuel du male.
Tréviranus dit encore: «Der Ausführungsgang bat eine Liinge, ohngefahr «zwei Drittel von der Lange der Ruthe. Der obere Theil desselben geht durch «einen langlich-runden Körper; der untere verbindet sich mit den Saamen-«gefassen. Diese sind kurze, enge, an ihrem aüssern Ende verschlossene Röhren, «die sich aus dem Ende des Saamengangs wie aus einem Mittelpunkt nach «allen Richtungen verbreiten.quot;
Latreille avait trouvé chez Phal. comuium J une partie oblongue, qu'il nous décrit comme «rem pi ie d'une matière blanche, gélatineuse ayant un mouvement péristaltiquequot;. Hermann ne semble pas l'avoir vue chez Phal. Opilio, mais Tréviranus l'a trouvée chez cette même espèce et il la regarde comme un organe servant a la sécrétion de la liqueur séminale saus réussir pour-tant a trouver le rapport de eet organe avec les autres parties génitales. «Es istquot;, dit-il, «eine ziemlich weite, darmförmige, in der Gestalt eines Z gebo-«gene Röhre, die in seiner natürlichen Lage mitten auf der untern Flache des «Nahrungscanal liegt, und aus deren stumpfen Enden zwei zarte, fadenartige, «sich zwischen den blinden Anhangen des Nahrungscanals verhorende Gefasse «entspringen.quot;
L'organe sexuel extérieur du male, entouré de la gaine, et les autres organes se trouvent, selon Tréviranus, dans leur position naturelle immédiate-ment sous la peau, qui couvre la partie ventrale de l'abdomen. La verge s'étend de toute sa longueur au milieu du corps. Sur la partie supérieure, on voit les vésicules spermatiques, qui se prolongent dans un large canal spermatique vers la base de la verge. II donne un dessin de ces organes PI. IV, fig. 21. Tréviranus appelle l'organe sexuel extérieur de la femelle «Legeröhrequot; et en donne
2
— 10 —
cette description pag. 34; «Die Legerohre ist cylindrisch, last so lang wie der »ganze Körper, und zur Hall'te haütig, zur UaU'te knorpelartig. Der Knorpelartige ))Theil ist in dem haütigen wie in einer Scheide enthalten, und tritt nur beim »Anschwellen aus demselben hervor. Der knorpelartige Theil besteht aus hornar-«tigen Querreifen, die durch eine harte elastische Haut unter einander verblinden «sind. Das vordere Ende, welches aus der Scheide hervorragt, ist kegelförmig »und an den Seiten mit kleinen Borsten besetzt. Das h'uitere Ende reicht nicht ))ganz bis aui' den Grund der Scheide, sondern es befindet sich zwischen beiden «ein Zwischenraum. Zwei Muskelpaare verbinden die Scheide von vorne mit dem «Rand der aüssern Geburtsöiïnung; hinten ist sie durch zwei Ligamente au die «Schuppe befestigt, welche den After von oben bedeckt, und zwischen diesen ))Bandern ödhet sich in den Grund derselben der Ausführungsgang der Eier.quot;
Trevihanus observa encore, que eet oviducte s'élargissant passa dans un sac membraneux, oü les oeul's restent jusqu'a ce qu'ils soient tout-a-fait mürs. Ce sac, selon lui, se compose de deux parties, passant Tune dans l'autre, dont une partie se joint a l'oviducte et l'autre est en rapport avec 1'ovaire, ce dernier étant un tuyau membraneux circulaire dans la moitié inférieure duquel commence le développement des oen is.
«In ihrer natürlichen Lage,quot; dit-il pag. 35, befinden sich diese weiblichen «Zeugungstheile nnmittelbar unter der Bauchhaut. Die Legeröhre liegt der Lange »nach in der Mitte des Körpers; auf dem obern Theil derselben ruht der Eier-»sack, und der Rand dieses Sacks ist von dem Eierstock bedeckt,quot; II le donne «dans la PI. IV, fig. !23.
Par une legére pression sur le ventre des individus il fit sortir chez la femelle comme chez le male les parties génitales extérieures et vit que non seulement celles-ci sortaient de leurs gaines, mais que ces gaines sortaient de même du corps. 11 observa encore que chez la femelle cette gaine se retournait, de sorte que le cotó intérieur se montrait dehors et le coté extérieur se mettait dedans. La gaine du male ue montra pas, selon lui, cette particularité.
Ensuite il nous dit encore pag. 38 que rhermaphroditisme n'est pas rare chez les Phalangiens: «Bei einer der Afterspinnen, die ich untersuchte, fand ich «einen mit Eiern angefüllten Eiei'sack, aber statt der Legeröhre ein miinn-«liches Glied.quot;
Après que van der Hoeven dans son Manuel de Zoologie, en 1828, avait donné les résultats de ses recherches anatomiques sur les Phalangiens, lesquelles pour les organes génitaux s'accordaient avec celles de Trevihanus,
— 41 -
Tulk publia en 1843 dans les Annals and Magaz. of Nat. Hist. (Vol. XII) un mómoire ayant pour titre; On the Anatomy of Phalangium Opilio. 11 y visa a obvier autant que possible aux omissions que les naturalistes precedents avaient laissées dans le rapport do leurs recherches. Quoiqu'il ait décrit les organes génitaux chez Phalangium Opilio d'une manière plus détaillée que Treviuanus n'avait fait avant lui, il n'a pourtant pas tout-a-fait saisi le vrai rapport, qu'il y a entre les diverses parties, surtout chez le male.
A I'organe, d'ou Latreille, Hermann, Treviuanus et van her Hoeven virent sortir après une certaine pression les organes sexuels extérieurs des deux sexes, il donne le nom de sternum et il le décrit en ces termes: pag. 463 »The «sternum, which is obtusely triangular in form, extends as far forwards as the «coxae of the third pair of logs, where it forms a thickened, emarginate lip, «which covers the aperture leading to the sexual organs.quot;
Dans la cavité de ce sternum, il trouva chez les exemplaires males et femelles les parties génitales.
Parlant des organes sexuels du male, il dit pag. 250; «The organs of «generation in the male of Phal. Opilio consist of a penis inclosed within a «sheath, a vas deferens, and certain eacretory glands, the analogues of the testes. «All these parts are situated within the cavity of Ihe abdomen towards its ante-«rior extremity, lying along its under surface, immediately beneath the inte-«gument.quot;
Sa description des testicules s'accorde avec celle de Latreille et de Tre-viRANUS, quand il dit qu'ils se réunissent dans un centre commun et puis se transforment dans un seul canal séminal, appelé par lui le vas deferens.
Treviranus vit comment ce vas deferens (qu'il appelle le canal pour la sécrétion du liquide séminal) se prolongeait dans un corps rond et oblong et passait dans le canal séminal du pénis. Tulk prend ce corps long et oblong pour une partie coriace du vas deferens, revêtue d'un corps d'une densité trés grande. Voici la description qu'il donne du pénis. Elle es plus détaillée et plus exacte que celle de Treviranus et montre mieux le rapport des diverses parties dont il se compose, pag. 250; «The penis, though simple in its structure, is «remarkable from its length, nearly equalling the half of that of the abdomen. «It is composed of two distinct portions, a body and glans, both of a very firm «coriaceous texture. The body, which constitutes by far the largest portion of «the organ, is slightly curved throughout its entire length, the concavity being «directed upwards, and broad behind at its commencement, gradually narrows
«towards its anterior extremity. Tt is compressed from above downwards and «grooved upon the upper surface. At its base it presents superiorly a large «crescentic opening for the passage of the continuation of the spermatic duct, «or the ductus ejaculatorius, which traverses it throughout as a rigid horny «tube, and opens into the base of tlie glans. The termination of the body of the «penis in front is somewhat dilated, and exhibits two small, oval and concave «plates, situated upon its upper surface, and diverging obliquely from the dorsal «groove upon either side. They are darker in colour than the rest of the body, «and separated internally from each other by a narrow space. Their outer mar-«gin, dark brown, is prolonged in the middle in a triangular shape, and curved «towards the median line. The second piece of the male organs or glans is «articulated to the former in a ginglymoid manner, and rests obliquely down-«wards upon the two above-mentioned plates. It is widest behind where it «projects in a rounded base, which has two slender elevator muscles attached «to it, is concave upon its upper and lower surface, and furnished at the apex «with a small acute, slightly bent and moveable hook, at the base of which, «inferiorly, is a minute triangular aperture for the exit of tlie seminal secretion.quot;
Tulk pretend que la gaine, dans laquelle est enfermé le pénis et que Theviranus a décrite comme une gaine simple, se compose de deux parties. D'après lui, la partie de la gaine qui couvre le cóté intérieur du sternum, est concave, suivant la forme du corpus-penis qui y repose sur son cóté convexe. Vers le bas, cette partie de la gaine s'attache au bord entourant I'orifice du corpus-penis. Vers le haut les bords latcraux, ajoute Tulk, s'épaississent, se transforment en crochets recourbés par dehors pour s'attacher au bord du sternum, avec lequel se fond la partie supérieure de la gaine. La deuxième partie de la gaine, dit-il encore, se lie a la partie libre du bord de I'orifice uré-thrale et forme après s'être étendue sur le pénis, un rebord libre sur le devant du cöté supérieur.
Sa description de la position naturelle des organes dans la cavité du sternum est conforme a celle de Treviranus. Les deux ligaments de Treviranus que celui-ci trouva attachés a l'extrémité inférieure de la gaine pour lier celle-ci a la plaque en forme d'écaille qui couvre l'anus, Tulk les appelle muscles rétracteurs et en dit pag. 252: «They arise, broadest, upon either side of the «opening in the base of the penis, and passing backwards along the under «surface of the abdomen, where they come into relation with two branches and «their ganglia of the medio-abdominal nerve, diverge to be inserted into the
T
— 13 —
«lateral angles of the penultimate dorsal arc. Part of the fibres of these muscles «are continued onwards from their origine to form a muscular sheath, apparently «composed of large and detached ultimate fibrils arranged side by side in a «single layer, over the sheath of the penis, the vas deferens and seminal tubes.quot;
L'organe trouvé par Latreille chez Phal. cornutum J1, par Tueviranus chez Phal. Opilio dquot; et que celui-ci croit joucr un role dans la secretion de la semence, ne 1'ayant jamais découvert chez des exemplaires femelles, a étéobserve et decrit aussi par Tulk. II le trouva derrière les testicules, s'étenrlant de droite a gauche sur le coté inférieur de l'estomac et I'appelle un large canal, en forme de boyau, resserrant a 5 endroits et courbé en serpentant. II découvrit encore, que ce canal était membraneux, rempli d'une substance granuleuse et passant des deux cötés en deux long tubes filiformes dont 11 décrit la direction comme suit (pag. 252): «I have examined the direction of these minute ducts with «great care, and find that they pass forwards and curve round the tracheal «trunks near to their origin from above downwards, and are lost at the inner «extremity of the spiracular groove, where they may probably open externally.quot;
Tulk découvrit encore en automne beaucoup d'exemplaires males de PJml. Opilio, dont le pénis el la game sortaient tout-a-fait, ce qu'il attribue a leur désir de raccouplement. Avec cette position du pénis, il vit que la parol inférieure de la gaine était tournéo a l'extérieur (ce que Treviranus n'avait pas observé), ** que les crochets flexibles aux coins sur le devant de la gaine s'étaient aussi
rétournés, que le vas deferens avec sa partie coriace et épaissée qui se joint immédiatement a la base du pénis, et les muscles rétracteurs situés des deux cotés de la gaine, suivaient le pénis sortant du corps, et se plagaient a l'inté-rieur de la gaine rétournée, qui ne contient plus de pénis.
Selon lui, le pénis et la gaine sortent par la contraction de la peau, l'abdomen se rétrccit et exerce une pression sur le pénis et la gaine; ces deux corps rentrent dans l'abdomen par Faction des muscles rétracteurs.
Tulk parle plus en détail de la situation naturelle des organes sexuels de f la femelle, dont Treviranus n'avait fait mention qu'en passant. Selon lui, l'ovi-
positor, comme le pénis, enfermé dans une gaine, s'étend de toute sa longueur au milieu de l'abdomen, immédiatement sous la couverture dermique a travers laquelle il se montre comme une rale noire, et mesure a peu prés V» a Va de la longueur de l'abdomen. L'ovipositor a outre la gaine susdite encore une deuxième gaine musculaire qui s'attache a la base dc la première et envoie des filaments vers les muscles rétracteurs. Ceux-ci, comme chez le pénis, se prolongent
— 14 —
en bas et s'implantent des deux cótés aux angles de l'avant dernière plaque dorsale. Du cuté du dos on voit sortir de la base de l'ovipositor l'oviducte qui, traversant le muscle rétracteyr droit, se prolonge en haut pour passer avee deux ou trois sinuosités dans la eavité droite de l'ovisac. Celle-ci communique avec la cavité gauche qui se joint a l'ovaire. L'ovisac couvre rovipositor; l'ovaire suit tout le contour de rabdomen et revient sur soi au moment qu'il passé dans la cavité gaucbe de l'ovisac, touche a. la base de l'ovipositor a une partie de l'oviducte et passé, en s'avangant des deux cótós, devant les trachées prés de leur origine a la hauteur des coxae de la derniére paire do pattes.
L'ovaire, selon Tulk, est un tube tendre, blanc, diaphane et membraneux dont la moitié antérieure est étroite, s'élargit pen a pen en arrière et contient sur ce parcours un grand nombre d'oeufs dans tons les degrés de développement. 11 trouva les oeufs les plus développés dans la partie de l'ovaire la plus rap-prochée de l'ovisac, chaque oeuf étant enfermé dans une ovicapsule particuliére de l'ovaire. Quant a la partie de devant de l'ovaire, elle contient une masse granuleuse, il n'y découvrit jamais d'oeufs.
L'ovisac se compose de deux cavités coniques, dont les sommets sont dirigés en avant, et communiquent par une étroite ouverture. La cavité droite, la plus grande, se, lie par son extrémité déliée a l'ovaire et la cavité gauche passe dans l'oviducte. C'est dans ces organes que les oeui's regoivent, a ce qu'il croit, leur dernière enveloppe et atteignent leur dernier stadium de développement.
Voici ce que Tulk dit sur l'oviducte. C'est un prolongement de la cavité gauche de l'ovisac, qui entre après quelques sinuosités par la base de rovipositor, sous la forme d'un tube étroit mesurant deux fois la longueur de eet organe. 11 croit eet oviducte com posé d'un tissu tres élastique, vu la grosseur des oeufs mftrs.
L'ovipositor est un long organe plat, en forme d'une quille, composé d'une série d'anneaux corné au nombre de 33, s'élargissant de la base vers le milieu el se rétrécissant de la vers le sommet. Chaque anneau porte un seul rang de polls sétacés, qui sont placés sur une enflure. Le premier et les deux derniers anneaux sont d'une couleur plus pale que les autres. Au sommet, l'ovipositor porte deux organes, deux courts appendices, en forme de cones tronqués, articulés librement avec le dernier anneau et opposés l'un a l'autre a former une espèce de forceps propre a saisir et a déposer les oeufs qui sortent. Chaque de ces deux appendices se compose de deux articulations: l'articulation inférieure est obtuse et [this ou moins tétragone, portant des poils sétacés sur le bord extérieur courbé
de ce coté; ici elle est d'une couleur foncée et d'un tissu corné comma les aimeaux, L'articulation supérieure est plus longue et plus étroite que la. précé-dente, sa paroi intérieure est unie et membraneuse, son sominet forme un cone tronqué. Tulk trouva sur la paroi extérieure do eet organe outre les poils sétacés sur les enflures qui diminuent en longueur vers le sommet, prés du sommet un petit creux avec una petite houppe de courtes épines obtuses, plantée sur une proéminence ronde.
Selon lui le membrane qui relie les anneaux de l'ovipositor se replie en dehors a sa base oü les anneaux s'arrêtent. Cette membrane en remontant et en enveloppant tont entier l'ovipositor forme la gaine dont il dit pag. 320; ))It con-«sists of a tbin membrane, thrown into transverse folds, and covered over densely «throughout nearly its entire extent with short, obtuse and conical spines. Upon «viewing it under a low power, this membrane appears as if crossed by numerous «lines, and that, at the points where the latter intersect each other, small stars «or tridentshaped spines were placed. This, which forms a very beautiful object «under the microscope, seems to be, in part, produced by the divergent shadows «from the really simple conical spines cast upon the membrane beneath, and «partly by a curious puckering of the latter around the base of each spine. But «that this appearance, whatever be its real production, is false, may be deter-«mined by submitting a portion of the sheath to a power of 570 or even 1020 «linear, when the structure of the spines may he satisfactorily demonstrated to «be such as was just stated; more especially if, as sometimes happens, in «placing it between two slips of glass for examination, a few of them have «become detached from the surface of the membrane.quot;
Ensuite il mentionne encore la grande elasticité de la gaine et la couleur noire, qu'il attribue au grand nombre de plis et d'épines qu'elle montre sur sa surface. Quand l'ovipositor est en repos, les épines avec les pointes dirigées en avant couvrent la paroi intérieure de la gaine; dèsque l'ovipositor sort, la gaine retourne la paroi intérieure a l'extérieur, les épines se dressent et donnent a la gaine un air hérissé. Puis il ajoute que les épines s'arrêtent au bout de la gaine, pour se prolonger en deux plis raides tournés en dehorsformés par cette gaine, qui répondent aux crochets de la gaine du pénis. Ces plis et ces organes chez les deux sexes paraissent, selon lui, servir a garder ouvert l'ouverture génitale. L'endroit nu, sans épines, de la gaine passe par dernière a un pli du lobe du sternum et s'y attache.
La gaine musculaire, entourant librement l'ovipositor dans sa gaine, se
— if) —
compose, dit-il, (Time seule couche de faisceaux primitifs, longitudinaux et parallèles sur toute leur longueur formant un tube creux. 11 en dit encore pag. 321: «Near to the anterior termination of the latter organ these fibrils «diverge from their straight course upon either side, ami are agregated together «to form a pair of muscles directed obliquely backwards. The most posterior, «the broader shorter of the two, is of a flattened and triangular shape, and «attached by its apex to the sides of the base of the sternal platte; the anterior «is long and narrow, its fibrils divergent internally and continuous like those «of the preceding with the sheath, its external extremity being blended with «that of the posterior muscle and attached along witli it.quot; Cette gaine musculaire se retourne, selon lui, a la base de I'ovipositor vers rintérieur, s'y attache et envoie des faisceaux primitifs an muscles rétracteurs et èi l'oviducte, alin de former autour de celui-ci une tunique qui peut se rétrécir.
Outre les organes susdits, il découvrit encore cliez les femelles (pag. 322): «Two long slender caecal tubes, which lie along the under surface of the mus-«cular sheath of the ovipositor, and contain in their interior a granular sub-«stance. They are accompanied each by a delicate tracheal vessel, which winds «spirally round and ramifies upon them, and they appear to open into the «oviduct upon either side where it is entering the ovipositor. From their form «and position, these tubes may perhaps be regarded as analogous to the gluten-))secretors of insects.quot;
Ces vues sur les organcs sexuels des Phalangiens furent généralement acceptées, et Leugkaut !), Ie premier qui a fait des recherches sur les sperma-tozdides2) de ces animaux, y adhérait comme aussi von Siebold 3), quand il dit en parlant des organes du male: «Ein S-fürmig gekrümmter Drüsenschlauch, «der auf dein Darmkanale von Phalangium aulliegt, und an beiden Enden einen «engen Kanal absendet, ist bis jetzt seiner Bedeutung nach riithselhaft geblieben. «Obgleich der Verlauf seiner Ausfiïhrungsgange noch nicht gehorig erkannt «wurde, so dart' man, da dieser Apparat nur bei miinnlichen Individuen vorkom-«men soil, wohl vermuthen, dass er mit der Geschlechtsfunction in irgend einer «Beziehung stehe;quot; et Leydig4) qui, en parlant du testicule, souscrit a cette opinion; «Der Hoden von Phalangium besteht aus zahlreiclien fingerförmig ein-
') Article »Zeugiingquot;. Handwörterb. dor Physiologie von Wagner.
-) Article uZeugungquot; p. 842.
3) Lehrb. d. Vergl. Anat. d. Wirbell. Th. Berlin, 1848. p. 541.
4) Zum feinnren Ban der Artlirop. Muller's Archiv, -1855. p. 4C0.
«geschnittenen Lappchon, die sicli zu einem Samengang vereinigen, der vielfache «Schlangelungen macht, eine dicke Muskellage besitzt mid sich am Ende blasen-«avtig erweitert, wo alsdann die Zoospermen sich anliiiufen. Die Blase führt über «in ein langes horniges Begattungsglied, an dessen Wurzel sich starke Muskeln «strahlig ansetzenquot;. Puis il1) dit sur les spermatozoïdes que Leuckart a examines, mais mal caractérisés selon lui: «Es sind rundliche Gebilde von 0.002'quot; «Grosse, platt mit einer mittleren leistenartigen Erhebung. Anlanglich hielt ich »sie für regungslos, fasst man sie aber aus dem lebenden Thier ins Auge, wie »sie etwa aus einer Rissstelle des Samenganges hervorgequollen sind, so ist sihre selbstiindige, oscillirende Bewegung unverkennbar, ja nacli der Bewegungs-»weise möchte icli auch auf die Anwesenheit eines aiisserst feinen Haaran-«hanges zurückscbliessenquot;. 11 en donne un dessin, PI. XVIII, fig. 41 d.
Ce fut enfin en 1861 que Lubbock 2) exposa clairement les fonctions des divers organes génitaux du male chez les Phalangiens. II découvrit que les vais-seaux spermatiques de Latreille, les Samengefiissen de Treviranus et les testi-culcs de Tulk n'étaient pas de vrais testicules, d'abord a cause de leur structure par laquelle ils se rapprochent des glandes accessoires de Chelifer, et puis paree qu'il ne trouva pas de spermatozoïdes dans ces organes. Parmi ces petits tubes avengles, 11 en observait toujours un qui lui semblait plus long que les autres et roulé sur soi au lieu d'ètre droit. Sa fine structure différait tout a fait de celle des autres. Lorsqu'il y découvrit ensuite dos corpuscules d'une forme sphéroï-dique qui lui parurent être dos spermatozoïdes, il prit eet organe pour le vrai testicule. Puis son attention se fixa sur le corps oblong découvert d'abord par Latreille et puis vu et décrit par Treviranus, Tulk et autres qui l'avaient tons regardé comme un facteur dans la sécrétion de la liqueur sóminale.
En continuant ses recherches, il réussit a suivre eet organe chez Phal. urnigerum et Leiohunns rolundus et trouva comme Tulk avait dója observe que les extrémités filiformes de l'organe s'avancent des deux cotés dans l'abdomen jusqu'a I'origine des trachées. Cependant ces extrémités n'y débouchent pas, comme le dit Tulk , mais elles se replient autour de l'origine des trachées en dedans, continuent alors dans cette direction jusqu'au centre de l'abdomen et se joignent la a l'organe qu'il considère comme le vrai testicule. Pour lui, eet organe que Treviranus avait nommé le corpuscule en forme de Z, était le vrai
') Zum feineren liau der Arthrop. Müller's Archiv, '1855. p. 460.
!) Notes on the generative organs in the Annulosa. 1'liilos. Transact. 1801. Vol. i51. Part. I. p. (HO, Phalangklae.
3
— 18 —
testicule, d'autant plus qu'il y dócouviit des spermatozo'ides plus ou moins déve-loppés. 11 appela alors les extrémités filiformes vasa deferentia passant dans le ductus ejaculatorius lequel entre dans la base du pénis.
Quatre ans après la découverte de Lubbock, Kroiin1) ignorant I'article de Lubbock8), publia une relation des résultats de ses recherches sur ces rnêmes organes chez Phal. Opilio. 11 y expose clairement le rapport du corpuscule oblong avec les autres organes génitaux. C'est, dit-il, un testicule en forme de boyau; il a une couleur blanduUre, est situé dans la cavité de l'abdomen des males, comme l'ovaire dans l'abdomen des femelles et se cache sous les muscles rétracteurs.
Des sommets des cornes du testicule, dirigées en avant sans atteindre aux stigmates, il vit sortir Ips étroits vaisseaux qu'il nomine vasa efferentia; chacun de ces canaux déliés, dit-il, passé auteur de l'origine d'une trachée, se dirige vers le diamètre de l'abdomen et rencontre le petit canal qui vient du cóté oppose. Les deux passent ensemble dans le vas deferens que Lubbock nomme ductus ejaculatorius. Puis il vit que le vas deferens, avant de pénétrer dans la base du pénis, s'élargissait beaucoup, montrant alors une tunica intima de chitine trés épaisse, entourée d'une solide coucbe musculaire. Sur le parcours dans le corps du penis et du gland, ce vaisseau se rétrécit extrèmement. 11 croit done voir dans la partie élargie du vas deferens un organe de propulsion servant a l'éjaculation du sperme. 11 trouva rorifice du ductus ejaculatorius dans rextrémité du bout unciné du gland. Ce bout, selon lui, sert comme organe excitant durant la copulation.
Krohn nie que le mouvement du gland sur le corpus-penis soit du. comme pretend Tulk, a deux muscles latéraux; il l'attrihue a un tendon qui, attaché a la base du gland, se lie a la paroi intérieure du pénis par un tissu musculaire.
La structure du testicule, d'après lui, est un tissu cellulaire, entouré d'une membrane mince qui passe dans la tunique extérieure des canaux efférents. Dans ce tissu cellulaire, il apercut une quantité nombreuse de vésicules transparentes qui, sous 1'inlluence d'un faible acide, montrent des noyaux foncés qu'il prenait pour des spermatozo'ides. Du sperme mür fut découvert par lui dans la
') Znr naliern Kenntniss d. mannl. Zeugungsorgane v. Phalangium. Archiv fiir Naturgesch. 1805, )gt;. ii.
:) Luhbock. a fixé I'attention snr ro fait dans tlio Ann. and Mag. of Nat. Hist. 3rd Ser. Vol. lO (quot;181)5) p. 301 et Kiioun a rcconnn que la priorité de la découverte revient a Lubbock: Archiv Kir Naturgcsch. 18C7, ]). 8'2, note ï.
partie du canal déférent précédant la partie ólargie de cc canal: des corpus-culus ronds a noyau discoïde, dont il attribue le mouvement au «Phanomen der sogenannten Molekularbewegungquot;.
Sur les glandes accessoires, il ajoute pag. 44: «Sie beflnden sich in der »vordern Halfte des Abdomen, steben mit fier milten zwischen ihnen gelagerten «Verkuiluelung des Samenleiters, durcb liindegewcbe und Tracheënzweige in «Verbindung. Es iiissl sich an ibnen eine bomogene Aussenbülle, Tunica propria, »eine darunter gelegene, verhaltnissmiissig dicke Schicht secernirender Zeilen, »und zii innerst eine liitima unterscheiden. Das Lumen der Liippchen oder Blind-«schliiuche erscheint als ein verbiiltnissmassig enger Kanal, von dessen Umkreise »man in der ganzen Lange des Kanals, eine Menge leinor, tief in die Zellcn-»schicht sich einsenkender Röhrcben abgeben siebt.
«Die Kaniile sammtlicher Schliiucbe kommen, nachdera sie sich zu grosseren »Aesten angesammelt, zuletst in einem mitten durcb die Drüse nach vorne sich «erstreckenden Hauptgange zusammen, der auf der obern Wand der Rntben-«scheide, unweit der GeschlechtsölTnung, ausmündet. Dieser Gang ist aber «nirgends frei, indem die Schicht der Sekretionszellen auch auf ihn sich fort-»setzt, und ihn bis zu seinem Ausgange umhiillt. Die Mïmdungen der beiden «Hauptgange liegen an der ebon erwiilmten Stelle 7,u Seiten der Mittellinie, «dicht einander gegeniiber. An der Intima der Mauptgiinge und ihrer niichsten «Acste, liisst sich ein dem der Tracbëen ahnlicher sogenannter Spiralfaden wahr-«nebmen. Es kommen die beiden Drüsen aucb den Weibchen zn, sind aber «selbst bei weit vorgeriickter Trachtigkeit stets von geringerem Umfange als bei «den Manncben. Ihrem Raue nach weicben sie nur darin ah dass der spiraiigo «Verdickungsfaden, den Hauptgang ausgenommen. den Aesten und Zweigen «zu feblen scheint. Die Mïmdungen derselben finden sicli namlich auch hier in «der Niibe der GeschlechtsölTnung, auf der obern Wand der die Legeröbre um-«fassenden Sclieide.quot;
Quant aux longs tubes déliés et avcugles que Tijlk trouva appuyés sur Tovipositor et crut analogues aux organes sécrétant le gluten des insectes, Krohn y reconnalt des neifs, comme Gegenbauer ^ avait déja fait avant lui. J1 les a suivis jusqu'a leur origine dans le ganglion du thorax, et les a trouvés aussi chez le male de Phal. Opilio, mais, selon lui, moins développés. Ces nerfs, dit-il, pourvoient chez le male comme chez la femelle los muscles rétracteurs.
') Grundzüge dor verg). Anatomie. Leipzig, 185Ü. p. 27G. Anmork. '2.
et entrent chez le premier dans le pénis, chez la dernière dans l'ovipositor, ou ils se ramifient.
Ainsi que Trevihanus, Krohn eut aussi la chance de trouver chez les Phalangiens un exemple d'hermaphrodisme rudimentaire. Presque tous les males de Phal. cornutum, qu'il nomme Phal. Opilio, montraient un testicule qui produisait des oeufs, sans que la formation des spermatozoïdes s'en ressentit. 11 lui arriva de trouver la surface de quelques testicules toute couverte d'oeuls. Chez une deuxième espèce qui, d'après sa description ne peut avoir été que Phal parietinum (nom que dk Geer a donné a Phal. Opilio, Linn.), il n'observait que rarement la formation des oeufs a la surface du testicule.
Ces oeufs, selon lui, disparaissent tót ou tard.
Depuis la description détaillée de Tulk sur les organes génitaux des femelles de Phal. parietinum, de Geer, on n'a publié la-dessus rien de plus exact.
Pour les males, ce sent jusqu'ici les recherches de Lubbock et Kroiin qui nous renseignent le mieux sur les organes de la reproduction des Phalangiens.
II.
Cc fut a Lisse, village tlorissant dans la Hollande-Méridionale, situé sur la route de Leyde a Harlem, que j'élablis mes tentes dans l'óté de 1878 pour faire la mes recherclies sur la construction et le rapport des organes génitaux des Phalangiens. La question1) mise au concours par l'université de Leyde rn'y avait engage. Les environs du village trés beaux et tres variés ine parurent bientót a mes excursions tres riches quant aux animaux que je cherchais. J'en trouvais beaucoup, mais ne cboisissais que ceux dont j'étais sur de pouvoir avoir a tout moment des exemplaires frais en quantité suffisantc, ce qui était absolument nécessaire pour aboutir a quelque résultat.
Pour déterminer les animaux ])ris, je suivis la monographie de Meade8) «on the British Species of Phalangiidaequot;, de même que sa nomenclature; je choisis pour y appliquer mes observations:
1. Phalangium cornulum. Linn.
2. Phalangium parielinum, de (1 eek.
3. Leiobunus rotundus, Latreille.
') On désire unc description détailiée des organes génitaux des Fauchciirs, avec dessins ct objcts préparés. Leyde, Ier mai 1878.
') Ann. and Magaz. of Nat. Hist. 2nd Ser. Vol. XV. 1855. p. 393.
(D'après Meade p. 399).
Fem. leslacea. Dorsum abdominis villa fusca marginibus angulalis signalum. Denies duo minuli et porrecli, subler marginem anlicum thoracis positi. Crislae ocular iac conspicuae el spinosae. Oculi sursurn dislanles.
Mas. palp is longissimis, el falcibus supcrne longe cornulis. Long. fem. A . maris lin.
I'lialaiigiiim coriiiilum , Linn. Sj'st. Nat. Turton's Edition, Vol. III. p. 716 lt;?. — Hermann, Mém. Apt. p. 102; pi. 8, fig. 6. — Wai.ck. Ins. Apt. torn. 111. p. 118. —Haiin, Dio Arachn. Bd. II. p. 0!)
IMialangluin lt;l|»ilio ?, cnrniilmil lt;?, Latreille, Hist. Nat. ties Fonrni. p. ;i77. — Latr. Genera, torn. I. p. 138.
Opilio oornnfus, Herrst, Ungefl. Ins. Heft II. p. 13; pi. 1, fig. 3.
Cera^toma oorniiliim, Koch. Die Arachn. Dd. XVI. p. 8; tab. DXLH1. fig. 1509 lt;?, fig. 1510 ?.
Aux mois do juillet et d'aont, je tronvais les males et les femelles adultes de l'espèce susdito sur les plantes et de grand matin particullèrernent sur los ieuilles d'Urlica urens qui croissait abondamment prés des vieux murs ets'élevait partout entre les briques détachées. A mesure que la clarté et ia chaleur du soleil augmentaient, iis se cachaient sous la l'ace inférieure des Ieuilles, ou chercbaient un abri plus sur sous les plerres tombées. Souvent aussi je les prenais sur de vieilles clotures en liois entre les fissures et les iiiógalités des planches, de même que sur los murs a demi défaits |)ar l'inlluence de Tair et de 1'eau.
Au mois d'aout. Ie nombre iles individus allait en décroissant, surtout des males qui, généralement, sont moins nombreux. Les femelles montraient alors des corps gros et lourds remplis d'oeufs qu'ils déposaient après la copulation dans les cavités entre et sous les briques.
Le mois de septembre me donnait encore quelques exemplaires, pour la plupart femelles, ma is dès qu'au mois d'octobre les jours et les nuits commen-gaient a être froids, ils avaient tous disparu.
Au courant du printemps de 1879, il nrarriva plus d'une fois de rencon-trer parmi un groupe de jeunes individus quelques exemplaires adultes. Je crois pouvoir conclure de la que les Pbalangiens, comme les araignées, passent l'hiver. Goedakt1) y avait déja fait allusion, quand il prétendait qu'il faut une période de trois ans a ces animaux pour leur développement complet.
') Voir 1. Historique. p. 2.
Planche 1, (ig. 1 et 2 veprósente ime femelle cA un male adultes de cette espèce, tous les deux un peu grossis.
'2. PlIALAIVCilVJ» PARIETIWUM, de Geeu.
(D'après Mkade p. 403).
Fem. cinerea, suhtus albida; dorsum fasciis transversis smiilunaribus nigris, el punclis pallidis variegatum; cminentia oculorum par va; pedes fusco- et albo-annulali. Long. 4 Un.
Mas. testaceus, concoloratus; pedes longissimi immaculali. I.ong. 3 Un.
l'lialaiiKliiin Opilio, Linn. Syst. Nat. Turton's Edition, Vol. III. p. 716.
IMialaiigliiiii paricliiiiiui, Hf.rmann, Mém. Apt. p. {18.
Opilio parieUnus, Herdst, Ungell. Ins. Ilpft II. p. 12 ?. — Koch, Din Araohn. lid. XVI. p. 4'2; tab. DXLV, fig. 1513 £, lig. ■1544 ?.
Opilio lonj;ipe*i, ibid., p. 22; tab. II, fig. '2 J.
Je recueillis cette espèce dans le temps rjuo les males et les femelles de Phal. cornutum étaient presque adultes. Le Phal. parielinum était encore trés jeune et peu nombreux sur les vieux murs, les clotures en bols et sur les vieux troncs rudes de Ulmus campeslris. Les femelles de cette dernière espèce a 1'état adulte étant plus grandes1) que les femelles adultes de Phal. cornulum de sorte que les premières dans une période plus jeune se rapprochent en grandeur de ces dernières, et la couleur de Phal. cornulum fem. variant souvent ce qui rend la ressemblance entre ces femelles encore plus grande, il m'est arrivé au commencement de faire la même faute que Latheii.i.e 2) c.-a-d. que j'embrouillais les femelles de ces espèces, quand je les trouvais cote a cote sur les mêmes murs. Les mois d'aout et de septembre me donnaient beaucoup d'exemplaires adultes. Je les trouvais ensemble, males et femelles, cacliés dans les cavités et les crevasses des briques, tandis que leurs longues pattes sortaient comme autant de rayons de ces abris. C'étaient des endroits ombragés dans la proxi-mité des habitations, qui me les olïraient en nombres considérables.
Males et femelles sont également nombreux. Celles-ci avaient au mois de septembre de gros et lourds abdomens enllés par la grande quantité d'oeufs
') Cost iv tort que Meade attribue la même grandeur aux femelles des deux espèces a l'état adulte. Voir Monographie p. 399 et 403. Quand je parle do la grandeur des animaux, j'entends celle de leur tronc.
■) Voir 1. llistorique p. 4.
— 24 —
qu'elles déposenl après la copulation dans les creux et los inégalités des mnrs. Le froid ct les intempéries du mois d'octobre les tuent ou les chassent dans lours quartiers d'hiver. Planche 1, lig. 3 et 4 représente une femelle et un male adultes de cette espèce. faiblement grossis.
3. l,eiobuwljs rotrwdus, Lath.
(D'après Meade p. 411).
Fem. cor pore paUido-leslaceo; in dor so abdominis macula fusca quadraia, pallide punctata; cephalolhorace [route ct lateribus fusco; corneis, nigrocinctis; pedi-hus tenuibus el longissimis, I use is. Long. 2'/» ad 3 tin.
Mas. cor pore brcvi ct orbiculato-ovali, ferrugineo vet lestaceo, unicolorato. Long. I1/- ad 2 tin.
I'lialaiiKlum rotundum, Lath. Hist. Nat. des Fourm. p. S70. — La.tr. Genera, torn. T. p. 139. — Walok. Ins. Apt. torn. III. p. HO.
IMinlanglu■■■ rufum, Hermann, Mém. Apt. p. 109; pi. 8, fig. 1.
■Mia I a u gi ii m loiisipc's, Haiin, Die Arachn. Bd. II. p. 70; pi. 71, fig. 102.
Opllio fasclatus, Merest, Ungeft. Ins. Heft II. p. 23; pi. 4, lig. 1, 2 j.
Opillo liemlspliaerleus, ibid. Heft III. p. 11; pi. 0, lig. 2 lt;?.
Lclohiiniim mluudum, Koch , Uebers. des Arachn. Systems, Bd. II. p. 30.
LicIoIhiiiiiiii liciiiispliaci-lcuni, Koch, Die Arachn. Bd. XVI. p. 51; tab. DLVI, fig. 1535 t? , fig. 1536 ?.
Je prenais an mois d'aout et de septembre les exemplaires adultes de cette espèce dans Vherbe haute aux bords ombragés des petits canaux, tout prés ordinairement do la surface de lean. Par ci par la, je les attrapais sur les vieux mnrs et les clotures en bois, quelquefois sur les troncs rudes des peupliers. Quand ils se trouvaient ici reunis, plusieurs males et femelles, j'observais plus d'uno fois, comment ils savaient utiliser lours longues pattes pour s'avertir mu-tuellement a l'approche d'un danger quelconque. Pour cela ils se pla^aient de manière que les tarses seules se touchaient. On dirait un reseau de fils télégra-phiques dans lesquels les corps figurent comme autant de bureaux. Qu'un de ces animaux, placé n'importe oü, s'apergoive d'un danger, 11 en informe tout de suite ses voisins les plus proches par un mouvement des pattes,; ceux-ci transmettent a leur tour le signal repu. Toute la bande est prévenue dans un clin-d'oeil et Ton voit un sauve qui peut général.
Un jour je découvris un grand nombre de ces animaux curieux, males et
— 25 —
femelles, sur les colonnes en briques d'nne vieille grille placée sons qnelqnes chènes de haute futaie. lis se trouvaient rénnis sur le coté inférieur de la dalle couvrant le chaplteau. Dès que j'approchai, ils se sauvèrent tous de sorte que je n'en attrapai que quelques-uns. Les espèces Phal. parietinum et Phal. cornulum pour s'échapper se laissèrent tornber, n'importe de quelle hauteur; les individus de Leiobunus rotundus se fiant a la rapidité de leurs pattes, se mirent a courir. Le lendemain visitant le même endroit, j'espérais en attraper encore quelques-uns, mais tons avaient disparu.
Les femelles sont généralement moins nombreuses que les males. Elles portent des oeufs vers la mi-septembre, le temps de la ponte, prennent bien soin de les cacher et meurent ensuite au mois d'octobre ou se préparent ïi passer l'hiver dans un long sommeil dans des abris choisis avec soin. PI. I, (ig. 5 et 0 nous montre une femelle et un male adultes, un pen grossis.
Les individus des espèces susdites, que je venais d'attraper, furent places, males et femelles, dans un vase a dorades que je n'avais pas a fermer, la forme de ce vase qui se rétrécit vers le baut, ernpêchant ces animaux de s'enfuir. Le nombre des exemplaires males et femelles fut réglé sur la capacité de chaque vase, de sorte qu'ils pouvaient se mouvoir librement saus se gêner les mis les autres.
Je couvris le fond des vases d'une coucbe de sable et de feuilles butnides que je remplapais de temps a autre par des feuilles fraiches vu que les Phalan-giens placés sur un sol sec se meurent bientot. .le les nourrissais de petits insectes vivants (moucherons, pucerons etc.), et prenais toujours soin en éloignant les fèces et les exemplaires morts de tenir les vases le plus propres et frais possible.
.T'avais done en:
Vaso i. Plialaugium c*oriiufiim, et ?.
« 2. I* lull a ii £ I u ■■■ |ih i'let inn in , » » »
» 3. Licloltunujsi rotundus, » » »
Dans un quatrième vase, je mis ensemble les males et les femelles des susdits animaux, tous exemplaires adultes. Le mois d'aoüt favorisait beaucoup cette expérience. J'avais ainsi toujours des exemplaires a ma disposition et en même temps, il m'était possible d'étudier comment les individus des deux sexes d'une espèce se comportaient entre eux, et quels étaient les rapports des animaux des diverses espèces.
4
Je portais los vases tour a tour dans l'ombre et dans la pleine lumière du soleil pour en étudier l'eiïet. Les individus. de 1, 2 et 3 se montraient trés agités dès qu'ils se sentaient exposés au soleil, a l'ombre le calmc revenait. Dans 4, j'observais toujours que les rapports entre les diverses espèces laissalent beaucoup a désirer au point de vue de ramitié. A la nuit tombante les animaux de 1, 2 et 3 semblaient s'eveiller et cornmencaient a s'agiter, dès que l'obscurité était compléte, ils couraient pêle-mêle sans doute pour chercher leur nourriture. Souvent je restais la nuit saus lumière pour ne pas troubler les animaux auprès des vases, et pouvais alors entendre le brulssement causé par leurs mouvements, qui me trahissait leur grande activité. Dans le vase 4, la guerre qui avait menacé toute la journée, éclata surtout entre les males des diverses espèces. Le matin j'y trouvais beaucoup de cadavres. pa et la des pattes, des corps déchirés que les vairiqueurs se dépêchaient d'avaler. lis ne sucent pas leurproio, mais en prenuent toutes les parties molles jusqu'au squelette aprés les avoir déchirées, brisées et pétries au moyen de leurs fortes chelicerae. Les animaux de la mêmo espèce entre eux montraient une grande tolerance et vivaient ensemble dans une paix profonde. J'observais en 1, 2 et 3 plus d'une Ibis, comment deux et trois animaux se serranl run contre l'autre, se regalaient d'un seul et même iusecte. Un exemplaire mort de leur propre espèce tut pourtant trés bien avalé. 11 m'arrivait aussi d'assister en 1. 2 et 3 a un combat de males pour une femelle, de voir la copulalion et la ponte des oeul's dont je donnerai plus tard une description détaillée. (quot;étaient toujours les deux sexes d'une seule espèce, comme me le montrait clairement le vase 4, qui se copulaient. Jamais je ne les ai pu accuser d'inlidólité envers leur espèce.
Les Faucheurs sont des animaux de proie nocturnes, lis évitent la clarté du soleil et aiment a se reposer et s'abriter a des endroits bumides et ombragés. Quelques individus que je rencontrais paribis en plein jour se trainant paresseu-sement comme montés sur des écbasses, avaient été sans doute cbassés de leurs refuges par uue cause quelconque. Après le coucber du soleil, ils s'eveillent et se montrent dans toute leur activité pour attraper la proie qui leur sert do nourriture.
Comme Latreille, Neumann et Treviranxjs l'avaient fait, je tacbais de faire sortir les orgaues géuitaux exlérieurs a I'm de déterminer la situation exacte de l'orifice génital. L'expérience réussit bientöt avec deux males de Phal. romultm.
Aprés avoir répété ccttc operation sur les males des espèces nnmmées om elle réussit assez facilement, j'eus aussi le bonheor de faire sortir les organ es de quelques femelles, qui m'avaient donné plus de peine, de sorte que j'étais tout a fait sur de l'endroit juste de l'ouverture génitale.
Afin de caractériser exacternent les Phalangiens que j'ai examines, jedonne PI. 11 et III, fig. 7—18 les figin-es grossies des troncs rle ces animaux. Ou les voit du cóté dorsal et du cèté ventral toujours avec suppression des pattes jusqu'aux trochanters.
L'individu, que j'allais desslner, fut d'abord tué nu moyen de benzine1) et ensuite placé dans la position désirée sous une loupe d'uu triple on quadruple grossissement disposé a ce dessein. Fig. 9 et 10. PI. II représentent les troncs do Phal. cornutum if et cf vus du cété ventral. Le sternum s/ s'étend comme une plaque triangulaire et un pen convexe depuis la première lamina ventralis aussi loin en avaut que les coxae de la 3e paire de pattes. 11 passé dans un bout labiatiforme placé un peu au-dessous de la boucbe o et couvmnt 1'orilicc génitul go. Fig. 13 et 14 (PI. Ill) nous inontrent le sternum si et Forifice génital go de Phal. parieiinum $ et J. Fig. 17 et 18 représentent avec les mèmes lettres ces monies parties de Leiobunus rotundus ? et J1. Dans ces figures la lettre z indique mie des deux palpi trés petits et coniqiies qui couverts de soles lines soul plucés des deux cntés dovant rouverture génitale go et jouent un certain röle au moment de la copulation 2).
Conduit par les communications do Latueii.i.e el do Hermann el par les recherches de Theviuanus et de Tulk, j'avais trouvé la ]»lace de rouverture génitale et en même temps observe que les organes génitaux extérieurs devaient être enfermés dans le creux du sternum. Afin de pon voir examiner ces organes in situ, je luai un exempluire de Phal. cornutum de ia muniére susdite et me mis a enlever trés prudemment uu moyen d'uu petit scalpel poiutu les laminae dorsales de l'abdomen et du cephalothorax en snivant la ligne qui sépure ces parties des laminae ventrales, des coxae, des pedipalpi et des cbelicerue. Ainsi j'avuis cnlevé la partie dorsale et le corps était totale ment ouvert. Les deux fragments, celui du dos et celui du ventre (du dernier j'enlevai encore les pulles jusqu'aux trochanters) furent successivement placés dans les mélanges suivants:
') L'animal fnt mis dans un verre en forme de gobelet oü se trouvaient quelques bandes de papier brouillard monillées dn benzine; le verre fnt fermé avec une plaque de verre. L/enpjourdisse-ment et la mort rentraient bientöt.
■) Consultor ponr la .signification des a ut res lettres 1'explication des planches,
N0. 4. Acid. acet. absol...........10 vol.
Aq. destillata............90 »
Nn. 2. Acid. acet. absol...........25 »
Aq. destillata............75 »
Nn. 3. Acid. acet. absol...........50 »
Aq. destillata.............50 »
Les objets furent déposés durant 15 minutes dans cliaque mélange. Ensuite je les lavai en uq. dest. jusqu'a ce que la réaction de l'acide cessa. pour les exposer ensuite a riniluence de
Kali causticum')..............20 p.
Aq. destillata................80 »
La maceration des parties continuait ainsi et en même temps j'avais l'occasion d'examiner quelle était riniluence des mélanges et de la solution norn-més sur les organes génitaux extérieurs2). A pros que les objets avaient passé deux jours dans la dernière solution renouvelée a plusieurs reprises, je les lavai en aq. dest. jusqu'a l'aire cesser tout a fait la réaction alcaline et les déposai ensuite sur un porte-objet sous le microscope a préparation de Zkiss avec ob-jectif 1 et 2. Me servant de deux aiguilles a préparation droites, je nettoyai le mieux possible les objets placés sous le grossissement nornmé a l'eau destilléc et les séparai de Fair au moyen d'un couvre-objet en y ajoutant quelques gouttes de glycérine pure.
Le tégument chitineux ventral de l'abdomen et du cepbalothorax ine rnon-trait clairement sous le microscope Hautnack ocul. 2, object. 5 les deux prin-cipaux troncs de trachées ibrtement construits, situés dans la cavité du corps des deux cótés du sternum parallèlement a son axe le plus long. Chacun des troncs principaux communique avec l'air au moyen d'un stigmate. tandis que cbacun des deux plis que fait le sternum avec les coxae et la dernière paire de pattes, montre un pareil stigmate (voir PI. II et III, fig. 9, 10, 13, 14, 17, 18, lettres Ir). Les troncs se ramifient par tout le corps et pourvoient tous les organes par leurs tubes extrêmement deliés. Dans le creux du sternum, je trouvais le pénis enveloppé dans sa gaine. Le squelette de ces organes avait résisté a riniluence des moyens de macération nommés. Le tégument chitineux dorsal se compose d'une partie abdominale et céphalotboracique. Au centre de
') J'avais pris '20 p. kali causticum in baculis dissolus en 80 p. aq. dest.
:) Ces organes sortis sous l'influence de la pression montraient une structure forte et un grand pouvoir de résistance qui ni'aniionyait clairement ime couche chitineuse
— 20 —
cettc dernière. je décoiivris une proéminence sphériquc avec deux ouvertures, una a droite, l'autre a gauche, on se trouvaient les yeux. J'apergus encorc deux ouvertures ovales au bord antérieur de la partie nomtnée, placées séparémcnt de cliaque coté une. Theviranus !), Tulk8) et von Siebold 3) y croyaient voir des cavités pour les yeux. Latbeille4), Leydig6) et Meade6) des stigmates7). Haus-mann8) attribuant aux Phalangiens 20 stigmates, y a rangé sans doute ces deux ouvertures.
La situation et la forme de ces ouvertures, la forme et la pigmentation brun-foncé des organes9) qu'on y découvre chez les animaux adultes, me llrent incliner longtemps vers l'opiidon de Tueviüanüs, Tulk, von Siebold et Leydig surtout lorsque, dans mes recherches sur le système nerveux, jc crus voir comment les dits organes furent pourvus par des nerfs sortant du ganglion cerebral10).
Je préparai de rnême de la manière décrite le tegument chitineux dorsal et ventral de Phal. cornutum ? et les disposal pour des recherches ultérieures. Tje tegument dorsal me montra de nouveau un morceau abdominal et céphalotho-racique, ce dernier avec des ouvertures pour les glandes et les yeux. Le tegument ventral contenait les deux troncs des trachées avec les stigmates et dans le creux du sternum Ie squelette de l'ovipositor et celui de ses gaines. Bienque
') Vermischte Schrift, annt. und phys. Inhalts. Bd. I. Abh. 3. Göttingon, ISlfi. p. 25.
:) Ann. and Magaz. of Nat. Hist. Vol. XII. 1843. |). 150.
Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbell. Thiere. 1848. p. 520 et 521.
4) Mist. nat. dos Fourmis. Paris, 1802. p. 308 et 372.
'') Znni feineren Ban der Arthrop. Mnller's Archiv., 1855. p. 433.
quot;) On the British Species of Phalangiidae. Ann. and. Magaz. of Nat. [list. 2nd ser. Vol. XV •1855. p. 305.
7) Dans sa description du système nerveux des Phalangiens (Mnller's Archiv. ISOS. p. 199) Leydig les considère encore comme cavités pour les yeux, puisqn'il dit: »Aiis dein Gehirn nehmen die drei Augennerven ihren Ursprung, ein mittlerer starker für das grosse mittlere Augenpaar, der sich bald theilt, und zwei schwachere Stamme für die kleinen Seitenaugen.quot;
s) De animalium exsanguium respiratione, p. 30.
») Ces organes ne tombant pas dans le domaine de la question inise au concours, je ne les observai que superficiellement.
0) Dans le Zool. Anzeiger 3e Jahrg. p. 43. ^ 13. j'avais dit que los Phalangiens ont 2 paires d'yenx. Des recherches postérieures copendant faites par moi sur cos animaux et particulièrement sur la structure histologique des spermatozoides et dos oeufs, que je croyais necessaires pour la composition de eet ouvrage afin d'en faire uu tout arrondi, m'ont complètoment convaincu que ces organes sont dos glandes placées comme dos vésicules dans los croux susdits commo Kroiin l'avait déja demontré (Uebor die Anwesonheit zweior Drüsensacke im Cephalothorax der Phalangiden. Archiv für Naturgosch. 1807. p. 79). Dans eet article il a décrit exactement la construction anatomique de ces organes.
— no —
des observateurs antérieurs no mentiounent qu'une gaine pour I'ovipositor, j'cn trouvai deux.
Des recherches minutieuses (int prouvé que 1c squelette chez les Arthropodes aussi bieu pour les parties centrales que pour les organ es appendlculaires, se compose de chitine. Cette observation me lit présumer que le squelette du pénis, de I'ovipositor et celui de leurs gaines des Phalanuiens serail compose de même de chitine, d'autant ])his que le squelette dermique des Arthropodes s'ótend non seulement sur la surface du corps a rextérieur. mais aussi a l'intérieur dans les orifices qui y débouchent, les bouches du canal de rintestin et des organes sexuels '). Ayant vu que le squelette du pénis, de I'ovipositor et de leurs gaines résistait a 1'inlluence de faibles acides et de solutions alcalines, je fus foi'tifió dans vnon opinion sur la nature de la matière dont il est foi'tné, et mon opinion se trouva tout a fait prouvée a la découverte que les squelettes de ces organes se forment par la continuation a rintérieur du tegument chiti-neux du sternum, qui se replie au bord du bout labiatiforme. Je parlerai dans la suite amplement de ce fait auquel Latheille et après lui Tulk avaient déja fait allusion.
De tons les Phalangiens que j'ai examines, j'ai separé les parties dorsale et ventrale de la manière exposée plus bant et les ai préparées ensuite pour des recherches idtérieures. Pour le squelette du ventre de Phal. cornutum ? et cf. il me fallait autant que possible gard er les troncs des trachées et je les coloriai au carminate d'ammoniaques) pour ótudier leur situation exacte. Vou-lant pouvoir conserver ces objets, je les mis dans l'alcoh. absolutus ou ils séjour-naient assoz longtemps pour faire repousser l'eau et l'air. De l'alcoh. abs., ils [lassaient poiu' quelque temps dans oleum caryophyllorum on les objets perdaient toute trace d'alcool et devenaient diaphanes. Puis je les déposai dans une euve-loppe de baunie du Canada. Après avoir nettoyé soigneusement le porte-objet et l'avoir un peu chaulTé sur une lampe a esprit de vin, je plagai au centre du porte-objet un des objets délivró d'abord fle l'oleum caryophyllorum superilu. Une goutte du baume fut étendu sur la surface de l'objet et |Hiis le tout placé sous un couvre-objet. J'y excrf-ai la pression nécessaire pour eloigner le baunie
') IIarting. Leerb. d. Diork. 1872, dl. Ill, afd. II, j). 137.
!) Jo pris il ent elfot nne qnantité Puffisante d'eau distillée iï laqncile j'ajoutais goutte par goutte asscz de carminate d'ammoniaqne pnnr lui dontier la couleur désirée; puis j'y déposai les objets tant que la coloration me parut sufflsante. Les forts teguments chitineux ventral de l'abdomen et du ceplialothorax restaient incolores, tandis que les trachées s'étaient coloriées d'un rouge intense. Je lavai les objets en aq. dest. avec quelques gouttes d'acid. acet. absol.
qu'il y avait de trop et pour empêclier en même temps que robjet ne se ridfit. Le deuxième objet fut traité d'une manière analogue. Uue (bis le baume du Canada devenu dui', j'en éloignai la masse superilu par la benzine.
Le squelette dermique du dos de Phal. cornulum (/ et ?, les teguments cbitineux dorsal et ventral de Phal. parielinum, de Leiohunus rotundus J et ?, 1'urent préparés pour des recherches ultérieures. J'enlevai les troncs des trachées, paree que ceux-ci ne montrent jas de différence ni en structure, ni en position pour les espèees nommées. lis furent enveloppés sans coloration préa-lable dans de la glycérine-gélatine ^). Je déposai sur un porte-objet nettoyé et chauffé une goutte de glycérine-gélatine liquéfiée. Dans ce lluide je déposai robjet après l'avoir passé par raleoh, absol. puis par glycérine et aq. dest. Puis je fis tomber quelques gouttes de glycérine-gélatine sur la surface de l'objet préparé, le chauffai suffisamment, éloignai les bulles d'air et renfermai ensuite de la manière expliquée en y appliquant la pression nécessaire. La glycerine-gélatine superflue fut enlevée en nettoyant le porte-objet avec aq. destill. Les autres objets furent achevés d'mie fagon analogue8). On trouve les dessins des preparations nommées Pi. IV et V, lig. 19-—ÜO sous un triple ou quadruple grossis-sement. Les figures 19 et 20 (Voir PI. IV) représentent le tegument chitineux ventral de l'abdomen et du cephalothorax de Phal cornulum J et ?, vu du cóté ventral. A travers la chit ine transparente, on découvre la position des deux troncs des trachées, leurs ramifications et leur embouchure a rextérieur dans les stigmates dont un a été indiqué par tv. A go on voit Vouverture génitale eten a va rit des deux cêtés de celle-ci le palpus trés petit et conique z. Derrière le sternum transparent si, on trouve- en lig. 19 le pénis P dans sa gaine sch eten fig. '20 rovipositor Op situé dans une de ses gaines v3). Les fig. 21 et 22 (PI. IV) nous montrent Ie squelette dermique du dos de Phal. cornulum et ? vu du cóté dorsal, avec le fragment céphalothoracique A et le fragment abdominal B. A la lettre I en A, on voit un des deux orifices qui se trouvent au bord antérieur sur le cóté de ce fragment, des deux cótés un, et dans lequel
') Je piis A grammes de gélntim1 pure, dissolus cette quantité sous la température nécessaire en 10 grammes d'aq. dest. et y ajoutai 10 grammes de glycérine pnre en changeant les proportions selon le plus ou moins de transparence de l'objets que j'allais examiner.
-quot;) J'ai conservé ces fragments de squelette dans la glycérine-gélatine, paree qu'elle me donnait des résultats aussi bons que le baume du Canada et me paraissait plus propre pour l'arrangement des objets. Comme j'ai employé des couvre-objets ronds, j'ai pu ontourer les preparations d'un anneau de cire au moyen du Drehtisch.
^ La deuxième gaine ne se voit qu'avec un grossissement plus fort.
on trouve cliez Vanhnal une glande. A la lettre r se trouvent les trovis pour les yeux. Fig. 23 el 24 donnent le tegument cbitlneux ventral de I'aMomen et du cephalothorax de Phal. ■pariclinum 3 et $, et PI. V, llg. '27 et 28 cette même partle de Leiobunus rotundus et ?. vue du cóté ventral. Les lettres tr indiquent un des deux stigmates dont les trones des trachées ont été enlevés. A la lettre P on voit le pénis dans sa gaine et Op Fovipositor dans une de ses gaines.
Quoique les dessins aient été l'aits sous mi i'aible grossissement, on recon-nait pourtant que les organes géuitaux extérieurs des divers Phalangiens different en structure.
Fig. 25 et '20, PI. V rnontrent le squelette dermique du dos de Phal. pariclinum lt;/ et ?, et lig. 29 et 30 la même partie de Leiobunus rotundus et vue du cóté dorsal *).
Pour plus de clarté je préparai le tégument chitineux ventral de l'abdomen ot du cephalothorax de Phal. parietinum en séparant les divers fragments de squelette dont il est com posé. .Ie rangeai ces fragments dans leur position naturelle dans la glycerine-gélatine2) en laissant ent re les parties un petit espace propre a faire mieux voir chaque fragment séparément. PI. VI, llg. 31 repré-sente cette preparation cinq a six Ibis grossie. On la voit du cóté ventral. Le sternum st se montre trés claireinent avec le bord libre q du bout labiatiforme. Les deux petits palpi coniques — un des deux a été indiqué par z — rnontrent comment a leur base ils se fondent avec le petit arc I qui se trouve in situ un pen au-dessous derrière q et dans lequel passe la moitié postérieure de la gaine sch, comme je l'exposerai plus tard plus amplement. Au-dessus de ces parties, on trouve I'eiidroit pour rouverture buccale o entourée des parties buc-cales composées. Les stigmates se voient claireinent dans les plis que forme le sternum avec les coxae de la dernière paire de pattes. A travers le sternum transparent, on découvre le pénis dans sa gaine.
A prés avoir vu la situation exacte des organes géuitaux extérieurs dans la cavité du sternum et celle de l'orifice génital, je passai dans mes recherches aux organes intérieurs, coinmenpant par un male de Phal. parietinum que je trouvais d'une taille plus grande et plus large que les autres individus.
.Te tuai l'animal, éloignai les longues pattes et enlevai le tégument dorsal de sorte que le corps était tout ouvert devant moi. Je portai l'objet dans un
') Ponr In valciir des lettres, voir fig. L2i et 22, PI. IV avec explication.
■) Pour la manièro voir p. 34.
verre a montre rempli d'alcoh. abs. ot d'aq. dest. a volumes éganx pour durcir lentement les parties molles et les rendre visibles. Ce petit appareil fut placé sous le microscope a preparation de Zeiss avec objectil' 1, puis au moyen de deux fines aiguilles droites, j'enlevai prudemment i'estomac avec ses appendices coecaux et le coeur, organes qui emplissent toute la moitié supérieure de la cavité du corps. Je trouvai alors dans le fond de l'abdomon tout pres de l'anus, l'organe que Treviranus avait nommé un tube courbé en forme de /, que Latreille avait déja apergu et que depuis Lubbock et Krohn avaient décrit comme veritable testis. Moi aussi, je trouvai a l'organe la forme d'un Z, tel qu'il était la dans la cavité de l'abdomen, mais je découvris en raème temps que cette position n'était pas naturelle, mais fut causée par un déplacement a la préparation et a l'enlèvement des susdits organes. Krohn1), au reste, en avait déja parlé.
De raême que Lubbock et Krohn, je tacbai avec uue grande précaution de poursuivre en avant les deux tubes déliés dans lesquels passé eet organe, mais je n'y réussis pas, paree que les deux petits tubes se cassaient prés des troncs des tracbées. Après avoir enlevé Torgane susdit en forme de Z, j'apergus les deux muscles rétracteurs de Tulk que Treviranus avait vus, et dont Latreille avait au moins observé un. Je vis comment üs se prolongent vers le bas jusqu'a la dernière lamina ventralis oü olies s'attacbent. lis repoivent des faisceaux pri-mitifs des muscles qui couvrent la gaine des deux cotés comme deux larges ban-des, se prolongent en haut pour s'insérér sur ia paroi inférieure du sternum. Puis j'enlevai de la partie cépbalothoracique, le ganglion supra-oesopbagien se composant de deux lobes, qui se joint au ganglion infra-oesopbagien par deux larges commissures, et tient avec celm-ci par un tissu conjonctif a une plaque en forme de H, qui forme le squeleffe intérieur. La liaison se fait du cóté dorsal de ce dernier ganglion. T.a plaque, qui est chitineuse, est soutenue dans la cavité du cépbalotborax au moyen de muscles striés et appuie sur les coxae de la 2c et la 3e paire de paffes au-dessus de Forifice génital2). Bienfftt je découvris les parties que Latreille, Treviranus et Tulk avaient nommées testes, que plus tard Lubbock avait crues analogues avec glandulae accessoriae et qui out été ensuite décrites comme telles par Krohn. Je les vis toutes deux des deux cotés de la gaine, tandis qu'elles se rencontraient dans leurs orifices sur le milieu de cettc gaine prés de l'ouverture génitale. Entre ces deux organes, je vis un tube roulé
') Zur nahem Kenntniss d. mannl. Zeugungsorganc v. Phalangium. Arcliiv für Naturgesch. 18C5. p. 42, note 3.
-) Voir pour plus de détails le système nerveux.
— 34 —
en forme de pelote et lió a ces glandulae par Ie tissn conjonctif et les fines tra-chées. Ce liiljo devenant plus gros sur une pari ie de son parcours, se rétrécit après et pénètre dans la base du pénis. Latueii.i.k, Treviranus, Tulk et Lubbock avaient déja observe ce tube, et Khoiin y avait donné le nom de vas deferens ayant une partie élargie. Quand j'avais enlevé tons ces organes, je me mis en devoir d'examincr a l'endi'oit ou les troncs des tradioes débouchent dans les stig-mates, si je pouvais trouver les extrémitós déliées des testes a l'endroit oü celles-ci s'étaient brisées. Je réussis en elTet a trouver derrière les tracbées des fragments de ces tubes extrêinement lins que Krohn nomme vasa e Herent ia. Je pris alors un nouvel exemplaire de Phal. parietltmui dquot; que je me mis a preparer de la manière exposée auparavant, mais dont j'otai encore en partie les coxae des trois dernières pa ires de pattes, et tout a fait celles de la première paire de pattes avec le petit arc l, les palpi coniques, les parties buccales, les pedipalpi et les cbelicerae. Je ne gardai ainsi que le sternum avec quelques laminae ventrales, des fragments des coxac et les organes génitaux; je pouvais étendre la preparation sur le porte-objet et après addition d'alcohol absol. et d'aq. dest. a volumes égaux, cbercber de nouveau le rapport entre le testis et le vas deferens. J'eus la satisfaction de trouver d'un cóté la transition du testis dans le petit tube, nommé vas eiïe-rens, qui, a l'endroit oü le tronc des tracbées déboucbe dans le stigmate, se courbe autour de ce tronc, se prolonge vers rintérieur et passe dans le vas deferens, ce dernier étant roulé en forme de pelote entre les deux glandulae accessoriae. Je répétai mes experiences tant et tant en prenant toujours des objets nouveaux, qu'enfln j'eus une preparation dans laqudle tous les organes étaient restés intacts oü je pouvais étudier le rapport juste des organes génitaux du male et leur position exacte in situ. Pour obtenir le tégument cbitineux du sternum et des laminae ventrales le plus propres possilile saus les passer aux acides ni aux solutions alcalines, ce qui aurait dü alfecter les organes génitaux intérieurs qui sont extrê-mement tendres, j'enlevai d'abord les troncs des tracbées de leurs stigmates sans toucher aux vasa efferentia. Puis je coupai les muscles rétracteurs a deux endroits c.-a-d. a leurs insertions sur la dernière lamina ventralis et a celles sur la paroi intérieure du sternum. La gaine du penis était devenue libre a sa base et sur ses deux cótés. Alors je relevai cette gaine contenant le pénis et les autres organes adherents du creux du sternum en haut et le poussai dans la direction du bout labiatiforme. En y ajoutant un peu d'aq. dest. et me servant de deux aiguilles a pointes en forme de lancettes, je réussis sans danger pour les parties tendres a dél'aire la paroi intérieure de ce fragment ventral de la couclie mus-
culaire et conjonctive ot de répithélium, inatrice rln la cliitine. Après dos lavages réitérés a l'aq. dest., j'cus enfin devant moi un tógument chitineux pur d'une partie de l'abdomen ou tenaient les organes génitaux extérieurs, comme les intérieurs. Tout cela llottant en aq. dest. fut portó sur un porte-objet soigneuse-ment nettoyé. L'eau superllu, les impuretés et les bulles d'eau t'urent écartées, les organes placés in situ et conserves en glycérine-gélatine de la manière déja exposée. Voulant enfermer la préparation sans en déplacer les parties, voici com-inent je m'y pris. Je me servais de deux mélanges de glycérine-gélatine dont I'lin contenait plus de gelatine que l'autre et se solidifiait done plus vite. Une petite quantité du premier mélange, a l'état iluide, int étendue dans une couche tres mince sur la préparation. Toutes les parties avaient la position désirée, l»1 liquide se solidifia, et la préparation était fixée. Alors je portal quelques gouttes du mélange plus lent a se solidifier sur l'objet et renfermai immédiatement a l'aide d'un couvre-objet. Achevée de cette manière, la préparation ne peut ni se déplacer ni glisser sous la pression, ce qui arrive infailliblement, si l'on négligé une des précautions prises. La coucbe supérieure se colle intimement a Finle-rieure dès qu'elle se solidifle. PI. VII, fig. B5 représente l'objet1). J'ai séparé los troncs des trachces dos stigmates pour los placer plus bas afin do faire mieux observer le parcours des vasa eflerontia. PI. VIII, lig. 41 montro une preparation, dans laquelle los organe génitaux de Phal. parielimm lt;/ ont ótó déplacés do leur position naturelle pour mieux montrer encore lours rapports mutuels. Le pénis se trouve dans la moitié do la gaine, on le volt du cóte dorsal de l'animal; la moitié de la gaine qui empêchorait de voir le pénis a été onlevée. Le sternum avec les laminae ventrales ot les coxae sont rotranehés, lo bout labiatiforme roste puisqu'il tient a la moitié do la gaine figurée. Les musculi retractores sont coupés au-dessus de lours insertions sur la dernière lamina ventralis, lours prolongornents en baut ont été étendus des deux cotés do la gaine. Les autros organes, le vas deferens vd avec la partie F, les vasa efforentia ve ot testis T ont été recourbés en bas et soparés los uns dos autros. Los glandulae accossoriae, séparéos de la moitié de la gaine onlevée, tiennent encore au vas deferens par le tissu conjonctif et los fines tracbées. Los troncs dos tracbées manquent. On voit clairement, comment los vasa offerontia passent ou bas dans le testis et on bant a la lottre /' dans lo vas deferens.
') Voir rexplication des planches. Les grossissements dos preparations ont óté indiqués dans rexplication des planches sous cliaque explication séparément.
Jo continual mes recherches sur Leiobunus J. PI. XII, fig. 01 montre nn dessin sur une preparation que je coloriai au carminate d'ammoniaque et oü j'ar-rangeai les organes génitaux in situ. Le tout se voit du cóté dorsal de l'animal. Les troncs des trachées ont été enlevés. Les divers organes montrent la même position, le même rapport et la même forme que pour Plial. parietinum. Le pénis diiïère en structure, la gaine qui l'entoure plus largement que celle de Phal. parietinum, montre quclques differences dont je parlerai après.
Pour Phal. cornutum il n'y avait que le pénis parmi les organes génitaux qui m'oiïrit quelque particularity. Je n'ai done pas cru nécessaire d'en donner un dessin in situ.
Fig 80, PI. XIX domic encore un dessin plus fortement grossi de la position in situ des organes on question chez Phal. parietinum dans I'abdomen de cet animal. Je dessinal sur un animal fraichement ouvert du cóté dorsal, au moyen de Zeiss microscope a preparation object. 1 et 2. Les glandulae acces-soriae out été en partie enlevées, ce qui fait distinguer plus clairement le vas deferens dans ses entortillements. On voit comment les vasa ellerentia sortent de la partie en forme de pelote du vas deferens, se dirigent a droite et a gauche vers les troncs des trachées et passent autour de ceux-ci dans le testis. Les musculi retractores — couleur rouge — se montrent en bas jusqu'a leurs insertions dans la dernière lamina ventralis et en haut par-dessus les deux cotés de la gaine et la partie V du vas deferens jusqu'aux insertions dans la paroi inté-rieure du sternum. L'orifice génital se voit distinctement: il est formé par le bout labiatiforme du sternum et le petit arc dans lequel passé la moitié du devant de la gaine. Au-dessus de cet orifice, il y a les palpi coniques liés au petit arc et aiix coxae. A travers la paroi de la gaine, on observe le pénis ayant l'extrémité supérieure plus large sur laquelle se trouve un corpuscule replié en bas. Les pattes et les trochanters ont été retranchés avec les parties buccales et les organes adhérents. Je n'ai laissé que les troncs principaux des trachées.
Les organes génitaux extérieurs doivent leur couleur a la chitine dont se compose leurs squelettes; les organes intérieurs sont d'un blanc mat.
Après ces communications, je passera! dans les pages suivantes a la description de la forme, de la structure détaillée et de la physiologic des organes génitaux des males. L'explication des planches pourra suppléer ce que je n'ai pas cru nécessaire de mentionner ici.
DESCRIPTION
DEB
ORGANES GENITAUX DU MALE.
lis se composent d'un penis enfermé dans une gatne; d'un vas dci'c-rens avec une par tie d'une construction plus compliquée; dc vasa efferentia; d'un testis et d'une paire de glandulae accessoriae.
Dans la description de chacun des organes suivants, je voudrais éviter la répétition de la manière dont je les préparais pour los recherches microscopiqucs; je crois done bien faire en exposant hrièvement d'abord ma méthode de preparation.
Pour I'examen de la forme extérieure des organes, je les enlevai du corps de la manière amplement décrite dans les pages précédentes et conservai les parties chitineuses dans du baume du Canada et les parties molles dans la glycérine ou glycérine-gélatine. Tantót elles tenaient ensemble, tantot elies étaient séparées, scion que je croyais nécessaire pour mes recherches.
Pour colorier, j'employai Ie carminate d'arnmoniaquo.
Quand il s'agissait de la construction détaillée, je déposai les objets enlevcs au corps ^ immédiatement dans l'acide picro-sulfurique2) et les y laissai de Vs—3 heures, réglant la durée du séjour sur la subtilité des objets. De la, ils passèrent dans un mélange d'alcool absolu et aq. destill. a volumes égaux et après dans l'alcool absolu oü je les laissai en renouvelant sufflsamment le liquide jusqu'a l'éloignement absolu de l'acide picro-sulfurique et la décoloration complete de l'objet. Alors je passai au coloriage au moyen de borax-carmin 3). Dans ce but je portai l'objet enlevé a l'alcool abs. sur un porte-objet dans de l'eau distillée, l'alcool fut lavé et l'eau superfine enlevée, puis j'ajoutai quelques
') En ce cas je plafai l'individu dans nn mélange d'alcohol abs. '1 vol. et aq. dest. 2 vol.
Une solution satnrée a froid de l'acide picrique en aq. destillata. 2 Vol d'acide sulfni'ique concentré l'urent joints a 100 vol. de cette solution (acide picro-sulfurique de Kleinenbekg).
3) Quoique le coloriage au moyen de picro-carmin et de liaematoxyline m'eut donné des résnl-tats satisl'aisants, je parle ici du borax-carmin, puisque je m'en suis presque toujours sorvi dans ines dernières recherches.
— 38 —
gouttes de la siilistance colorante nommée. Au bout de '/3 a 2 m'mutos selon que los objets étaient plus 011 moins subtils, j'onlevai le borax-cannin superllu d'abord par l'alcool absoln avec de l'acide eblorhydrique Puis l'objet fut ])assó a l'alcool absolu.
Par cetto métbode connue, j'obtins des preparations rose clair dans les-rjuelles les noyaux des éléments du tissu étaient rouge foncé.
Une Ibis les objets colorés, je les passai de l'alcool absolu dans de l'ol. caryopbyllorum pour les enfermer directement dans du baume du Canada ou de la glycérine. Pour la glycerine il fallait une reduction de l'objet a l'état aqueux. II arrivait aussi que les nbjets étaient trop épais et manquaient encore d'une transparence suffisante après avoir séjourné dans de l'ol. caryopbyll. J'en fis alors des coupes soit au moyen du microtome, soit a la main. Pour cela, les objets enlevés de l'ol. caryopbyll. i'urent fixes dans un mélange de paraffine et vaseline. Pour enlever la paraffine, je me servis d'ol. terebinthinae et conservai les coupes dans du baume du Canada ou de la glycérine.
Le penis d'un Phal. parietinum adulte, mesurant a pen pres la moitié de la longueur de l'abdomen, est un organe compose de deux parties: le corpus et la glans. Cette glans, qui peut se mouvoir sur le sommet du corpus, se pose sur lo coté ventral5) du corpus-penis, quand celui-ci se trouve inactif dans sa gaine dans la cavité du sternum (PI. VIII, fig. 41). Sur la surface, tout le penis (corpus et glans) est reconvert d'une coucbe chitineuse qui en fait un organe fortement bati et resistant. Sous la dite coucbe, on trouve l'épithélium, matrice formant la cbitine, et sous cette dernière la coucbe de tissu conjonctif qui, dans la moitié inférieure du corpus, laisse de l'espace aux nombreux muscles dont j'expliquerai la valeur en temps et lieu.
Le corpus, la partie la plus grande du penis, est un organe aplati dorso-ventralement, 1111 pen courbé sur toute sa longuer. Vers la base il est plus large, vers le sommet plus étroit. Le coté concave regarde le dos de l'individu, le cóté convexe le creux du sternum (PI. IX, fig. 45, le penis vu de coté et lig. 47, le corpus vu du coté ventral). Au sommet, le corpus s'élargit un peu et se termine en deux écailles concaves-convexes, d'une forme ovale et situées
') 00 gouttes fl'alcohol abs. snr 1 gout to HCI.
-) Cótó ventral dn penis est le cóté qui regarde le dos de l'animal.
— 89 —
I'line a cóté de l'autre. Ellcs sont tout a fait cbitineuses et tournent leur face convexe du cóté dorsal. Les bords libres x de ces écailles h' (voir la figure ci-dessus) passent sur la face ventrale du sommet dans les bords,/, qui, s'appro-cbant l'un de l'autre au milieu du sommet et se prolongeant en haut, rencontrent a., x, en xx sous des angles aigus (PI. X, fig. 51). Les extrémités supérieures des écailles sont jointes par une bande épaissie de clütine, la petite barre xl. Entre les bords j et se fondant avec eux (voir figure précédente x'), la couciie cliiti-neuse couvrant le corpus du cóté ventral, se prolonge pour passer en xl. La coucbe chitineuse du cóté dorsal du corpus s'étend en haut entre les surfaces convexes des écailles, se fond des deux cótés avec elles (PI. XI, lig. 55) et forme tout au soinmet par un pli du cóté ventral un bord libre x qui passe en xx des deux cótés en x, a. (PI. IX, lig. 40). C'est a la lettre n (fig. 47) qu'on voit l'orifice en forme de croissant par ou entre le ductus ejaculatorius.
La glans est un petit corps en forme de cóne obtus (PI. XI, fig. 55, la glans vue du cóté dorsal), tin peu convexe du cóté ventral, un pen concave du cóté dorsal (PI. IX, lig. 40, la glans vue de cóté). Sur la surface, elle est revêtue d'une coucbe chitineuse qui se termine au sommet dans un prolongement spini-forme K et se lie dans sa base élargie au revètement chitineux du corpus de manière a rester mobile a l'endroit ou elle se lie (PI. XI, fig. 54 et lig. 55). Voici comment cela se fait; Tandis que la coucbe chitineuse ventrale de la glans s'unifie avec celle du corpus par la fusion de la partie cfgt; et des endroits épaissis nl de la base de la glans avec la petite barre xl et les angles xx du cóté ventral du sommet du corpus (PI. X, fig. 51 et 5'2, PI. XI, fig. 54), la couche chitineuse dorsale de la glans passé dans celle du corpus a l'endroit oü celle-ci forme par un pli le bord x au sommet du corpus (PI. IX, fig. 40). Cc pli formant un ligament se compose de chitine membraneuse trés mince et rend mobile la jonction de la glans avec le corpus du cóté dorsal du penis. La petite barre xl et les angles xx au sommet du corpus se fondant avec cp et nl a la base de la glans, forment par l'élasticité de la chitine un ginglyme du cóté ventral du penis. La glans peut se mouvoir sur le corps dans un plan c.-a-d. étendre et lléchir. A l'ex-trémité supérieure du prolongement spiniforme K, on trouve un orifice oz ou le ductus ejaculatorius débouche en dehors1) (PI. XI, fig. 54 et PI. X V1I1, fig. 78).
') D'après Tui.k cct orifice anrait min fornin triangiilairi! ot sorait sitiió dn cöté infériciir de la racine de A'.
Je missis a enlever la glans du corpus en conservant le prolongement chiti-neux d. Celul-ci ayant la forme d'un manche cylindrique, sort du cóté dorsal de la base de la glans de la surface inférieure du revêtement chitineux et montre a sa moitié inférieure de nombreux muscles striés (PI. X, fig. 52)ï). Ce manche entre librement dans le corpus entre la petite barre xl et le bord tandis que son cóté dorsal un peu au-dessous de son origine est entouré de la bande mince chitineuse qui lie Ia base de la glans au corpus d'une manière mobile. II parcourt le corpus d'un bout a l'autre et fmit un peu au-dessus de l'orifice n, tantót en pointe (PI. X, lig. 52 cl), tantót en crochet (PI. XVIII, lig. 79 d).
Au moyen de nombreux muscles striés, il s'attache dans le creux du corpus, lesquels s'insèrent aussi bien dans la couche chitineuse dorsale que ventrale et opèrent le mouvement de la glans par contraction et relachement. A l'état de repos, la glans appuie sur le cóté ventral du sommet du corpus (PI. VIII, lig. 41) et se tend par la contraction des muscles, puisqu'ils font descendre le manche d dans le corpus de sorte que la bande en x fait un pli (PI. XVIII, fig. 78). Avec le relachement des muscles, la chitine élastique de ui remet le manche dans son premier état.
Le penis d'un Phal. cornutum adulte mesure de la moitié de l'abdomen ct se compose de deux parties: le corpus et la glans. Cette glans liée d'une manière mobile au sommet du corpus, se place sur le cóté ventral de cette dernière partie, quand le penis étant en repos se trouve dans la cavité du sternum. Cependant la position de la glans de cette espèce diffère de celle de Phal. parietinum en ce que sa position couchée est moins prononcée (PI. IX, Hg. 48, le penis vu de cóté, tandis que la glans se trouve couchée sur le corpus).
A rextérieur le penis (corpus et glans) montre une couche de chitine a laquelle l'organe doit sa structure forte et sa résistance. Sous la couche chitineuse se trouve répithélium comme la matrice de la chitine, et au-dessous de celle-ci la couche de tissu conjonctif qui laisse dans la moitié inférieure du corpus, de même que dans le penis de Phal. •parietinum, une cavité pour de nombreux muscles ayant ici la même valeur.
Le corpus est la partie la plus grande du penis. 11 est le plus large a sa base dans la direction du ventre au dos et se rétrécit lentement vers le sommet
') En lig 53 on voit IVxtiómité inférieure de d avec quelques muscles.
(voir la figure precedente). Cette partie élargie est aplatie de coté et s'élargit un pen vers le soramet. La ligiie tracée du milieu du sommet vers le milieu de la base, le long du cóté dorsal comme le long du coté ventral, montre una courbure particuliere. La partie du sommet est creusée du cotó ventral, du cóté dorsal en forme d'une quille de vaisseau, tandis que le sommet se courbe du cóté ventral. Si Ton so figure le sommet comme étant rond, 1c coi'pus ressemble pour sa forme a une cuiller en forme de spatule dont le manche a été tordu de 90quot; sur son axe le plus long.
La glans, la partie la plus petite du penis, est un petit corpsaplati,triangulaire. A l'extérieur, elle montre une couche chitineuse qui se termine an sommet dans un prolongement pointu K et se lie d'une manière mobile au moyen de sa base avec la couche chitineuse du corpus de telle manière, que le plan de la glans tombe dans le prolongement du plan de la partie élargie du corpus. Comme a cet endroit de jonction la chitine est trés forte, je n'ai pu réussir a séparer la glans du corpus sans les déchirer, et il m'a été impossible d'étudier leur mode de jonction aussi exactement que je l'ai pu faire dans le penis de Phal. parietinum. Je trouvai pourtant deux enllures sur le sommet du corpus, placécs de cóté et avec lesquelles se fond la base de la glans (PI. XVI, fig. 74, montre ces enllures au sommet du corpus, le penis est placé le plus possible sur le cóté dorsal). li se forme done un ginglyme qui est pourtant moins mobile que celui du penis de Phal. parietinum, ce qui doit être attribué a sa plus forte structure.
A la pointe du prolongement en forme d'épine K se trouve l'orifice oz ou débouche le ductus ejaculatorius (PI. X, lig. 49) }). Du cóté dorsal de la base do la glans, a la parol inférieure de la couche chitineuse nait le prolongementchiti-neux d. Celui-ci entre librement sous la forme d'un manche rond dans le sommet du corpus du cóté dorsal et parcourt le corpus sur toute sa longueur pour terminer en pointe un peu au-dessus de la base du corpus (PI. IK, (ig. 48, PI. X, fig. 40 et 50). De nombreux muscles striés attachent cc manche dans la cavité du corpus et opèrent par contraction et relachement les inouvements de la glans. In situ, la glans repose sur le corpus (PI. IX, fig. 48), dès que les muscles se contractent et que le manche d descend, elle se tend (PI. X, lig. 49); avec le relachement des muscles, la chitine élastique du ginglyme remet la glans dans sa position ordinaire. La base ouverte du corpus laisse entrer le ductus ejaculatorius.
') Dans cettfi figure on voit une partie du penis: la glans avec nn fragment dn corpus. Le frag-m ent inférieur suivant du corpus se trouve en fig. 50.
— 4'i —
Le penis d'un Leiohunus rotundm adulte mesure plus de la moitié de la longueur de l'abdomen, et se compose aussi de deux parties de forme différente qu'on peut considérer comme corpus et glans, mais ces parties, en taut que j'ai pu découvrir, sont jointes d'une maniére immobile (PI. XI, lig. 57, le penis vu du coté ventral, (ig. 58 le penis vu de coté). A l'extérieur le penis (corpus et glans) est reconvert d'une couche chitineuse qui prête a l'organe sa solidité et son pouvoir resistant. Sous cette couche se trouve répithélium cliitinogène et sous celui-ci le tissu conjontif qui remplit le creux du penis, laissant un petit espace pour des organes dont je parlerai tout a l'heure.
Le corpus, la partie la plus grande, est un organe aplati dorso-ventrale-ment, plus large a la base, plus étroit au sommet. lei il montre des deux cótés des appendices chitineux membraneux, dont les bords libres se replient vers le cóté ventral du corpus et forment la deux petils sacs. Ces appendices membraneux répondent aux écailles du sommet du corpus-penis de Phal. parietinum. La surface dorsale est un pen convexe, la surface ventrale concave et en même temps un peu creusée.
La glans peut être considérée comme un prolongement du corpus; les appendices membraneux s'arrêtent a sa base. Elle se termine en i'orme de lan-cette, quand on la regarde du cóté ventral et montre alors a sa pointe quelques poils durs. Vue de cóté, elle a la forme d'un pied tendu a l'extrémité duquel se trouve un prolongement spiniforme K. Au bout de K se trouve l'orifice oz comme endroit ou déboucbe le ductus ejaculatorius. Fig. 58 nous offre en gl au sommet du corpus du enté ventral mie partie montrant une courbure fort convexe du centre de laquelle sortent deux appendices de cbitine membraneuse qui s'étendant des deux cótés se fondent avec les appendices nommés ci-dessus (voir fig. 57 j). On voit en (ig. 58, a, au coté ventral de la glans, la place située a l'intérieur ou nait le prolongement chitineux d. Celui-ci, sous forme d'un manche rond, descend, parcourt le corpus dans toute sa longueur, pour se prolonger en pointe par l'ouverture n, qui laisse entrer le ductus ejaculatorius, sur une certaine distance hors du corpus (voir fig. 5G oil est figurée la base du corpus liée a d'autres parties dont il sera fait mention ci-dessous).
Plus d'une Ibis, j'ai trouvé surtout chez des individus jeunes a l'extrémité inférieure de ce manche des muscles striés — ils étaient peu nombreux — qu'on doit considérer comme ayant la valeur des muscles dans la cavité du penis de
Phal. parietinum et cornutum. N'ayant jamais observe 1c mouvement de la glans chez des individus adultes, les muscles dans le corpus étant peu nombreux et le corpus passant insensiblement dans la glans, j'ai cru pouvoir résoudre de laqué, dans Leiobimus rotundus, la glans se Ue d'une manière immobile au corpus.
Le développement normal du prolongement chitineux d tout a fait opposé au petit nombre de muscles qu'on y trouve attachés et a rimmobilité de la glans, nous indique que le penis de Leiobunus rotundus a porté un jour une glans mobile, a présent unifiée avec le corpus-penis. Cette construction, a mon avis, ne saurait en aucun cas annoncer une mobilité future, puisque dans ce cas avec un développement si important du prolongement d. il fallait déja avoir un indice d'un ginglyme entre la glans et le corpus.
Comparée a la glans de Phal. parietimim et cornutum, la glans de Leiobunus rotundus doit avoir sa base en a c.-a-d. l'endroit oü nait le prolongement d. J'ai cru pouvoir nommer ainsi dans l'explication des planches l'endroit indiqué par A-
La gaine de PJial. parietinum est nn tube membraneux qui, un peu plus long que le penis, dans sa position ordinaire, entoure celui-ci partout librement et se rétrécissant vers le bas, enveloppe plus étroitement la base du penis1). Le cóté intérieur montre une couche chitineuse, Ie coté extérieur olï're l'épi-thélium chitinogène sur laquelle se trouve une couche tres mince de tissu conjonctif. Au bord de l'orifice en forme de croissant placé au cóté ventral de la base du corpus-penis, la gaine passé dans le penis de cette facon que sa couche chitineuse inférieure se fond avec la couche chitineuse extérieure du penis, tandis que les autres tissus, la matrice et la couche de tissu conjonctif, passent dans ceux du penis.
Mes recherches sur la structure de la peau de ces animaux m'ont appris que celle-ci se compose d'un tégument chitineux avec une matrice formant la chitine, une couche pigmentaire et une couche de tissu conjonctif avec des fibres musculaires lisses. Tulk , au reste, avait fait la même observation. Comme la structure du penis et de la gaine est en général conforme a celle de la peau. je considère ces deux organes comme un prolongement a l'intérieur de la peau c.-a-d. de celle du sternum. Ce prolongement se fait par ce que le bout
') Cost ft tort quo Tui.k scnitiynt quo la gaino se compose de deux parties. Dans toutes mes observations, j'ai toujours trouvé une gaine formée d'une seulo pièce.
du sternum se replie en dedans de sorte que cette partie se montre labiatiforme d'une manière tout a fait particuliere au bord q qui forme avec le petit arc I l'orifice génital ijo (PI. VII, fig. 35 et PI. IX, lig. 44). Ce petit arc attacbé des deux cotés aux parties de squelette intérieures des coxae et des petits palpi coniques, se forme de mêrae que ces organes par le prolongement dans la cavité du corps de la mêrne matrice qui sécrète les parties de squelette a la surface du corps de l'animal. Or, le prolongement a l'intérieur de Ia couche cellulaire clutinogène et de la couche de tissu conjonctif du sternum forme dans la cavité de l'abdomen la gaine. Celle-ci monte1) et se fond avec le petit arc /, puis se rétrécissant vers le bas se replie a son extrémité a l'intérieur pour remonter; enfin passant dans le penis, clle sert a le former. Par ce repliement, le revê-tement intérieur de la gaine devient le revêtement extérieur du penis et le revêtement extérieur de la gaine devient le revêtement intérieur du penis. Par l'épaisse cbitine de l et le solide bord q, l'orifice génital a des bords résistants et se trouve par la toujours ouvert.
La partie de la gaine placée dans le creux du sternum est modelée sur la forme de eet organe et sur celle du coté dorsal du penis, de sorte que les trois organes ferment complètement I'lin sur l'autre. L'autre partie de la gaine s'étend librement sur le cóté ventral du penis. La paroi cbitineuse et membraneuse de la gaine qui couvre le cóté dorsal du penis, montre deux endroits en forme de bandes oü la cbitine est plus épaisse. Elles s'étendent en bas jusqu'au bord de l'orifice dans la base du penis pour passer dans la couche cbitineuse de celle-ci. En haut elles se terminent en deux prolongements crochus qui se recourbent a l'extérieur et se fondent avec la cbitine mince du bout labiatiforme. Elles don-nent a cette partie de la gaine une certaine solidité et tendent toutc la gaine (PI. VIII, lig. 41, une des bandes représentée par u; en iv une des extrémités crochues passant dans la mince cbitine du bout labiatiforme). PI. XII, lig. 59 nous montre en schème la gaine enlevée du creux du sternum avec le bout labiatiforme qui y adhere; la moitié de la gaine passant dans le petit arc I a été coupée longitudinalement; la matrice de la cbitine et la couche du tissu conjonctif ont été enlevées. Le bout labiatiforme se voit du cóté ventral; j'ai replié
%
des deux cótés les parties a de la gaine sur les bandes susdites, puis je les ai étendues dans un plan avec Ie penis que je dus replier en bas pour le sortir de
') Les locutions monter et desccndre, eomme celles en hunt et en bas, doivent êtrc pris pour les organes in situ, en ce sens que monter veut dire dans la direction de la bonche, et descendre dans celle de l'anus.
dessous la gaine ouverte. Lc tegument chitineux de st se replie a rintérieur en q et forme la partie de la gaine placée entre les bandes qui s'étendent dans les fragments u. En c on voit le bord de la moitié de la gaine détachée du petit arc I; zm représente le bord de la gaine détachée en n' de la base du penis. Les bouts crochus des bandes dont un a été indiqué par w passent eu q dans la cbitine mince. Les lettres rm nous moutrent encore quelques plis dans la gaine causes par mie excavation on repose le cóté dorsal du sommet du penis. Fig. tiO nous montre clairement en */ le passage du tegument chitineux du sternum dans la couche chitineuse de la gaine. Le dessin représente le penis enveloppé de sa gaine et vu du cóté ventral. Les autres organes qui y appartienuent se trouvent étendus a coté du penis. Le bout labiatiforme du sternum est replié en liaut et placé dans un plan avec les autres organes. Dans la partie postérieure de la gaine, on voit les bandes qui passent eu bas dans la base du penis et se terminent en haut dans leurs prolongements crochus avec lesquels ils se fondent en q avec la chitlue mince. En c on trouve le bord 011 la moitié du devant de la gaine a été détachée du petit arc I.
La gaine du penis de Phal. cornutum, quoique d'une forme différente ïi cause de la forme du penis, est tout a fait analogue dans sa structure détail-lée a celui de Phal. parietinum. Elle est un peu plus longue que le penis qu'elle entoure librement et montre dans sa moitié de derrière les bandes avec leurs extrémités crochues (PI. XVI, lig. 74). Le petit arc I qui s'est brisé a la pré-paration, est moins large que celui de Phal. parietinum.
Leiobunus rolundus me présenta une gaine plutot plus courte que plus longue que le penis, qu'elle enveloppe trés largement (PI. Xll, fig. 61). Les bandes de chitine plus épaisse dans la moitié de derrière de la gaine ne mon-trent pas de bouts crochus, mais se terminent dans un bout obtus. La moitié de devant de la gaine montre dans sa couche chitineuse des rides qui vont en avant de la partie inférieure de la moitié de derrière et se recontrent en haut sur la moitié de devant. Elles nous rappellent les bandes de chitine plus épaisse. En général cette gaine est d'une structure plus solide. Le petit arc l se compose ici d'un bord résistant qui passe dans les parties de squelette des coxae et des petits palpi coniques et ou s'arrête la moitié de devant de la gaine. PI. XIII offre en fig. 05 la representation schématique d'une coupe transversale que j'ai faite de la gaine contenant le penis de Phal. parieiinutu, environ au milieu du
corpus-penis. On voit ici quo la gaine tout en 1'entourant librement, répond en tout a la forme du penis. Sa cöuche chitineuse chit se retourne en dedans vers la couche chitineuse extérieure du penis; extérieurement, elle est couverte d'une couche de cellules chitinogènes epl sur laquelle se trouve la couche de tissu conjonctif mc'; des deux cótés une partie de sa moitié supérieure et inférieure est couverte des faisceaux primitifs coupés transversalement, de deux larges muscles plats dont je parlerai plus tard. Enveloppé dans cette gaine, on voit en P' le corpus-penis qui montre a l'extérieur la couche chitineuse chit et en dedans les couches ept et mc'; le prolongement chitineux d avec les muscles qui y adherent remplissent l'espace qui reste1). En u on découvre encore dans la paroi de la gaine les bandes de chitine plus épaisse.
Le vas deferens du Phal. parietinum adulte est un long tube étroit roulé sur soi comrae vine pelote a l'endroit oü les vasa efferentia y passent. De la s'élargissant peu a peu, il s'avance encore sur une distance avec plusieurs sinuosités, se rétrécit alors et passé dans 1'organe V que j'ai nommé «partie d'une con struct ion plus compliquéequot;. Cet organe est trés étroit a son extrémité, on le voit pénétrer dans la base du penis comme un petit tube (PI. VIII, lig. 41 et PI. XII, fig. 60 et 61). La paroi du vas deferens se compose d'une membrane extrêmement rnince oü j'ai découvert des noyaux homo-gènes mesurant 5 /*,. mais saus nucléole. D'abord je croyais cette paroi sans structure, mais découvris depuis en la passant a un faible acid. acet. qu'elle se compose chez les jeunes animaux de cellules platos polygonales serrées étroi-tement les unes contre les autres et formant ainsi cette tendre membrane. Cbaque celluie contient du protoplasme clair et homogene avec un noyau rond et bomogène sans nucléole. Chez les animaux adultes le contour des cellules parait se perdre. Sous la membrane se trouve une couche d'épithélium cylin-drique dont chaque celluie contient du protoplasme homogene et un noyau granuleux. L'intérieur du vas deferens se couvre de cette couche (PI. XIV, fig. 71, représentation schématique du vas deferens en coupe transversale).
La partie d'une construct ion plus compliquée du vas deferens peut se décrire de la manière suivante (voir PI. XIII, flg. 62, la coupe optique de vd
') Le ductus cjaciilatorius, les nerts et les trachées coupées transversalement ne se voient pas avec ce grossissement.
et V representee en scheme). Le vas deferens vd s'élargit d'abord dans la proxi-mité de V pour se rétrécir après en forme d'entonnoir en passant en V. Après un deuxième élargissement assez faible suivi d'un rétrécissement, vd s'élargit de nouveau un peu pour garder presque jusqu'a la fin de V la grosseur obtenue en dernier lieu. A la fin il passe dans le tube délié mentionné ci-dessus. Depuis l'endroit ou les parois du vas deferens dans le rétrécissement en forme d'entonnoir se rapprocheut le plus jusqu'a l'extrémité de V (voir fig. 62) l'épithélium cylindrique Cep a sécrété une couche de chitine Ti qui couvre l'intérieur du vas deferens et, par sa grosseur considérable, ne laisse qu'un canal trés étroit kn. A l'extrémité de V oü, chez les individus adultes l'épithélium cylindrique se perd, et oü le vas deferens se prolonge comme ductus ejaculatorius zk, la couche chitineuse Ti diminue toujours en grosseur pour couvrir a la fin ce ductus a l'intérieur sous la forme d'une couche fort mince. On voit toujours clairement les noyaux homogènes dans la paroi de ce ductus comme prolongement de Tp du vas deferens. La partie V est enveloppée dans une épaisse tunique musculaire composée de faisceaux primitifs striés s'étendant en forme de spirale. La surface de cette tunique est couverte d'une couche inince de tissu conjonctif mc qui suit encore sur une certaine distance le ductus ejaculatorius. Fig. 04 repré-sente en scheme eet organe V en coupe transversale; on voit clairement les diverses couches. Dans les anirnaux adultes que j'examinais, la couche d'épithé-lium cylindrique Cep sécrétant la couche de chitine Ti manquait ordinairement. Dans ce cas la couche Ti se trouvait immédiatement sous la paroi Tp du vas deferens.
L'organe décrit, contrairement a la dénomination que Krohn y donna, mérite en vérité le nom de partie rétrécie de vd-, mais ou je suis tout a fait de l'avis de Krohn, c'est quand il le considére comme un organe de propulsion a l'éjaculation du semen. La structure histologique de eet organe ne saurait laisser aucun doute par rapport a cette fonction. Par la contraction de la tunique musculaire Tm et par la llexibilité de la paroi chitineuse Ti, le lumen du canal kn se rétrécit et les produits de sécrétion de l'épithélium cylindrique de vd ^ qui s'y trouvent, sont poussés en dehors en passant par zk. Par le relachement de la tunique, le canal recouvre subitement sa capacité normale par l'élasticité de la paroi Ti, et pour un moment il s'y fait un vide. De nouveaux produits sécrétés
') Voir pag. suivante.
— 48 —
par l'épithélium entrent du vas deferens dans la cavité de ka emportant avec soi les spermatozoïdes qui se trouvaient en vd. A vine nouvelle contraction de Tm, ceux-ci sent évacués par le ductus ejaculatorius. Pour empêcher que le semen qui a pénétré dans la cavité de kn ne retourne par la contraction dans le vas deferens, cette cavité de kn se ferme au moment de In contraction en 5 on la parol Ti est déja le plus étroite in situ.
Le ductus ejaculatorius pénètre en n dans la base du penis, parcourt librement tont le corpus-penis, passé chez Phal. parietinum du co té dorsal derrière le ginglyme, chez Phal. cornutum du c6té ventral devant eet organe, entrc dans la glans et la parcourt sur toute sa longueur pour déboucher a l'extrémité de K en oz (PI. XVIII, (ig. 78 et 70. PI. X, lig. 49 et 50). Chez Leiobunus rotundus oü la glans est liée au corpus-penis d'une manière immobile, le petit tube zk se proion ge a rintérieur du penis du coté dorsal, montre en A un petit détour en suivant la forme de la glans et débouche si l'extrémité de K en oz (PI. XI, (ig. 58).
Au commencement dn vas deferens qui. in situ, est roulé sur soi comme unc pelote, on découvre line partie élargie /' (PI. XIII, fig. 63) qui se terrnine en forme de coecum et on passent des deux cotés les vasa efferentia ve. Ces petits vaisseaux sortent des exti-émités du testis, qui, dans leur position naturelle, sont dirigées en avant (PI. Vil, lig. 35, PI. XII, lig. 61 et PI. XIX, lig. 80). La parol des vasa efferentia offre sous l'inlluence d'un faible acid. acet. la même structure plus fine que la paroi du vas deferens. Ce sont les mêmes cellules jdates et polygonales étroitement serrées les unes contre les autres avec du protoplasme clair et homogene et des noyaux homogènes mesurant 5 ^ sans nucléole que nous avons montrés dans cette membrane. La couche d'épithélium cylindrique située sous la couche précédente montre les mêmes éléments que celle de vd. Les parois de ve avec la couche d'épithélium cylindrique placée au-dessous, passent insensiblement a l'élargissement /' dans Iers parois de vd. Le vas deferens et les vasa efferentia n'ont pas de timique musculaire bien que j'aie découvert dans un petit nombre d'exemplaires a la surface de vd quelques muscles striés. J'ose avancer que les éléments de la couche d'épithélium cylindrique qui couvre la paroi inférieure des organes quo nous venons de décrire, sécrète un liquide qui facilite la propulsion du somen.
Le testis d'un Phalangium adulte est un organe en forme de boyau mon-
trant un on plnsieurs étranglements et posé librement en forme d'arc de travers sur les mnscnli retractores dans l'abdomen de l'individn (PI. XIX, fig. 80). Les extrémités du testis dirigées en avant dans leur position naturelle passent dans les vasa efferentia, dont les parois torment un tout avec celles du testis et du vas deferens. La paroi du testis examinée a l'état frais me parut a première vue sans structure, raais un examen minutieux sur des préparations faites dans ce but, m'apprit bientot que celle-ci se compose des mêmes elements que la paroi de vd et de ve. Ici encore je rencontrai ces cellides plates et polygonales serrées les unes centre les autres et formant la paroi mince du testis. Le protoplasme etait clair et homogene, cliaque cellule contenant encore un noyau homogènc mesurant 5 [*. oü le nucléole manquait; sous cette membrane la même coucbe d'épitbéliurn cylindrique que j'avais trouvée dans le vas deferens et les vasa efferentia, couvrant tout le testis sur sa paroi intérieure. Dans la cavité du testis, je découvris réunis en petits groupes, des éléments de structure et de dimension dilférentes, que je considère comme germes du semen. Une coupe transversale du testis me donna une idéé plus claire sur les détails de sa structure. Ln passant de la périphérie au centre, je trouvai d'abord la membrane mince avec la coucbe d'épitbélium cylindrique s'étendant sous la membrane pré-cédente, puis 1° de petits groupes épars de cellules dont le contenu est granu-leux et sans noyau; 2° d'autres petits groupes épars de cellules se montrant aussi bien a la périphérie entre les premiers que plus prés du centre; dans ces cellules je découvris des noyaux, dans quelques-uns 2—4, dans d'autre 8 etc.; leur grosseur augmentait avec le nombre des noyaux; 3° rles capsules dune figure ovale et ronde oü je trouvai des cellules avec des noyaux foncés et un petit nucléole; 4° des corpuscules ovales avec un noyau trés prononcé et enfin par tout le testis des corpuscules briljants. PI, XIV, lig. 08 rend en scheme l'impres-sion que je recus du testis en coupe transversale.
Quoique le présent travail ne demande pas la resolution ilu problème com-pliquée du développement des spermatozoïdes chez les Phalangiens, je veux pour-tant a cette occasion de la description de la structure du testis exprlmer mon opinion sur la valeui1 des divers éléments nommés.
La structure du testis dans la première période de son développement est, a mon avis, tout a fait conforme a celle du vas deferens et des vasa efferentia entièrement développés. Toute la dilférence entre ces organes est quantitative
') Clioz I'/ia/. cornulum j'ai trouvé nn testis avec 5 étranglements.
— 50 —
et non pas qualitative. Le lumen du testis est plus grand, plus large. Quand l'organe approche de l'état de raaturité, les cellules de rópithélium cylindrique commencent a se multiplier par proliferation vers l'intérieur et a remplir le creux du testis. Parmi ces cellules, il y en a de mieux douées dont les noyaux se divisent et dont les cellules grossissent, tandis qu'une partie des autres cellules épithéliales sont absorbées par les premières et servent a leur développe-ment. Quand la division des noyaux a atteint le maximum, il se forme de ces cellules a plusieurs noyaux des capsules ovales et ronds dans lesquels je trouvai des cellules ayant chacune un grand noyau et un petit nucléole. Les spermatozo'ides se développent des noyaux de ces capsules; je les ai trouvés partout dans le testis.
La fagon dont ce procés compliquée se fait, les changements que ces élé-ments offrent pour passer de celluie épithéliale a l'état de spermatozoide n'ont pas été étudiés par moi. Je n'ai osé tacher de lever le voile mystérieux qui couvre la formation et la naissance du spermatozoïde; j'ai cru devoir laisser la resolution de ce probléme difficile aux observateurs et aux histologues plus exercés.
Quant aux corpuscules brillants que j'ai trouvés épars par tout le testis, j'y crois reconnaitre des corpuscules gras devant leur existence a une dégé-neration de beaucoup de cellules épithéliales que j'observais en petits groupes a la périphérie, contenant une matière granuleuse. Les spermatozo'ides me paru-rent après des observations minutieuses et souvent répétées, des corpuscules ovales concaves-convexes, longs de 2.9 ^ et larges de 1.6 ayant un noyau visible dont Loman ') nie l'existencc. Vus de cóté, its offrent le ligure d'une leve (PI. XIV, lig. 00, spz et spz'). Je n'ai pas réussi a découvrir le revêtement ciliaire que Leydig leur attribue, bien que leur mouvement, en l'absence d'une queue, fasse présumer qu'elle existe. Leur mouvement est actif.
lis sortent ainsi du testis dans les vasa efferentia par ce mouvement, mais aussi a cause de la pression qu'ils éprouvent des cellules environnantes, a leur tour, cbassées par de nouvelles cellules produites par l'épithélium de la périphérie. Une Ibis entrés dans les vasa efferentia, les contractions et les relachements de la 1 unique musculaire de V les poussent dans le vas deferens et dans V pour les éjaculer par le ductus ejaculatorius. Les sécrétions de la couche épithéliale du vas deferens et des vasa efferentia jouent saus doute un grand róle dans la propulsion du semen.
Les g 1 andu 1 ae accessoriae du Phalparielinum dquot; adulte sont deux vais-') Zool. Anzriger 3p Jalirg. p. 91, § 10.
— 51 —
seaux divisés en plusieurs tubes aveugles. Elles se trouvent dans la moitié antérieure de l'abdomen des deux cötés de la gaine, se rencontrent au milieu de celle-ci tout prés de I'Drifice génital et y débouchent un peu en avant de la glans par deux orifices places immédiatement l'un a cóté de l'autre (PI. Vil, lig. 35) Chaque tube aveugle2) a une tunica propria Tp, une tunica intima Ti et un canal intérieur Kn; l'espace entre les deux tuniques est empli d'une couche cpaisse de cellules sécréteurs dont les grands noyaux ronds se trouvent dans la proximité de la tunica propria. Ces noyaux rnesurant 6.6 ^ contiennent un nucléole de 2 p. La parol intérieure de la tunica intima montre une spirale déja mentionnée par Krohn dans sa description exacte de ces organes. Elle donne au canal l'aspect d'une trachée. La tunica propria est une membrane mince offrant dans les jeunes individus la mêmc structure de celle du vas deferens et des vasa efferentia; la tunica intima est sans structure. Le grand nombre de petits canaux intérieurs de ces deux glandes digitiformes se réunis-sent dans chacune d'elles dans un conduit principal et formant ainsi deux canaux principaux qui débouchent l'un tout a coté de l'autre en i (PI. Vlll, fig. 38) dans la gaine un peu en avant de l'orifice génital. Dans leur position naturelle, ces glandulae sont liées au vas deferens roulé en pelote par un tissu conjonctlf et des tracbées. La structure de ces glandes cbez les autres espèces est j usque dans ses moindres détails tout a fait conforme a celle do l'espèce décrite. Dans les femelles elles sout de beaucoup plus petites comme cbez Leiobunus rotundus J (PI. XII, fig. 61).
Comme je 1'ai déja montré cbez Phal. parietinum , les muscles rétracteurs s'implantent sur la base de la gaine oü elle passé dans le corpus-penis (PI. Vil, fig. 36, to': un de ces muscles rétracteurs). Ce sont deux larges muscles plats striés qui, divergeant un peu en descendant, s'insèrent dans le prolongement membraneux Is' de la dernière lamina ventralis Is. Pour plus dc clarté dans le dessin, ce prolongement est figuré rejeté en arrière. Vers le haut ces muscles envoient des faisceaux primitifs aux muscles rétracteurs striés qui s'insèrent de même sur la base de la gaine et se prolongent en divergeant vers le haut, comme deux larges bandes plates sur les deux cotés de la gaine et le fragment V
') PI. VIII, lig. 38 représento ces glandulae détacliees des organes environnants; on les voit se rencontrer en i sur le fragment de gaine qui couvre in situ le sommet du penis.
2) Voir PI. VTII, fig. 40 ou j'ai figuré en sclieme trois tubes aveugles dans une coupe optique; lig. 39 en représente un sur coupe transversale.
du vas deferens, A. leur insertion sur la parol intérieure du sternum, ces muscles sont devenus beaucoup rnolns larges (PI, XIX, lig. 80, m figure un de ces muscles, ij) un des endroits d'insertion), Dans cette figure, le prolongement Is' se trouve in situ, tenant au prolongement squot; replié a I'lnterieur de la dernière lamina dorsalis. En a ou voit la petite plaque lermant Torilice anal. Ces muscles se composent de faisceaux primitifs placés en grande partie étroitement les uns contre les autres, formant une couche, tressés a quelqnes endroits et liés ensemble par un tissu conjonctif. Les disci de Bowman de ces faisceaux primitifs sont plus gros en m qu'en m', ce qui annonce pour ce dernier muscle une structure plus fine des fibres primitives (PL VIII, lig. 42 et 43). Phal. cormUum et Leiohunus rolundus ne me montraient pas de détails particuliers dans la structure des muscles.
Quand, par une pression sur l'abdomen des Phalanyiem males, j'avais poussé en dehors le penis et la gaine, j'observai que le premier était tout a fait fibre et la dernière retournée connne le doigt d'un gant (PI. XXXV, fig. 124). Pour avoir le secret de ce fait que Tulk a déja mentionné, je commensal des recberches sur des animaux que, après avoir fait sortir artiliciellement les dits organes, je tuai pour les faire sojourner quelque temps dans alcohol abs. afin de durcir les })artios molles, en ayant toujours soin que les organes sortis ne ren-trassent pas. Je découvris que la pression sur l'abdomen se fait sentir sur la partie inférieure de la gaine et sur la base du penis en n (PI. VII, fig. 32), ce qui pousse ces organes dans la direction de la petite llècbe et les fait sortir. La gaine étant formée, comme j'ai demontré, par 1'extrémité du sternum se repliant a rintérieur (lt;/), et passant du cuté postérieur dans le petit arc I, doit, sous la pression, commencer par sortir dans sa partie touchant a 1'orifice genital, sa paroi se repliant ici facilement parce que, a cet endroit, elle est le plus large, la tunique chitineuse le moins épaisse et le plus pliable et que les bandes de chitine qui preterit par leur épaisseur une certaine solidité a la gaine dans sa longueur, se terminent ici en crochets. Le fragment de la gaine le plus rap-proché de Torifice génital sc replie done en sortant de telle manière que sa paroi intérieure est tournée en dehors et sa paroi extérieure en dedans (fig. 33). Toujours sous rinfluence de la pression, la gaine quitte de plus en plus le creux du sternum, pendant que le penis développé sort a son tour (voir lig. 34 oü le penis et la gaine sont sortis totalcment). Le penis est tout a fait libre et passe en n dans la gaine retournée et sortie. Celle-ci, a son tour, tient a I'orifice
génital par son passage dans le petit arc l et dans ]e bord q replié du sternum en dedans, prés de w'.
Quand l'animal vent faire sortir le penis pour la copulation, il le fait par vine pression s'exerfant dans la même direction sur la partie inférieure do la gaine et du penis, pression produite par une contraction des fibres musculairos qui se trouvent dans la peau et passent de segment en segment. Les bandes de chitine membraneuse placées entre les laminae ventrales et cntre les laminae dorsales se replient en dedans, les laminae se rapprochent les unes des autres. Les rétrécissement de la peau amène une diminution de capacité de l'abdomcri, les intestins sont presses et la pression qu'il fallait est obtenue. Les humeurs doivent sans doute aussi en tout cela jouer un róle important. Lo penis et la gaine sortent de la manière déja décrite, les organes sexuels (PI. XIX, fig. 80) placés sur la gaine sortent avec elles et se trouvent alors a son intérieur. Les muscles rétracteurs qui s'étendent de la base de la gaine vers le bas jusqu'a la dernière lamina ventralis, en suivant la gaine en dehors, se trouvent aussi a son intérieur , pendant que leur insertions en Is' a été aussi dcplacée en avant par la contraction de tout l'abdomen. Les muscles rétracteurs qui montent de la base de la gaine ponr s'insérer sur la paroi intérieure du sternum, suivent de même la gaine placés a Vintérieur, jusqu'a co qu'elle soit sortie assez loin pour que son fragment resté dans le creux du sternum se soit approcbé des endroits d'inser-tion de ces muscles, il y a alors mi moment ou les quatre muscles sont teudus et empêchent la gaine de sortir plus avant. Une deuxième contraction des fibres dermo-musculaires diminue encore la capacité de l'abdomen et les quatre muscles tant que l'élasticité de leurs éléments s'y prêtc, se trouvent tendus. Le penis se montre alors totalement libre dans la gaine sortie tout a fait, mais retournée. Get état ne dure qu'un instant nécessaire pour l'éjaculation du semen coiuiue j'ai observe en épiant la copulation. Aussitot après, le penis retombe a sa base pour une petite partie dans la gaine par un faible relachement des fibres dermo-musculaires. Les intestins presses s'étendent alors, la capacité de l'abdomen aug-mente, les quatre muscles perdent la tension a cause de la diminution do la pression sur la base de la gaine et retirent la gaine dans le creux du sternum j usque la oü elle se trouvait lorsque la deuxième contraction la poussait violein-ment en debors. Dès que le relachement des fibres dermo-musculaires est complet, les intestins reprennent leur position naturelle, les segments se placent a la plus grande distance les uns des autres et le creux abdominal est normal. A cc moment, la dernière lamina ventralis avec la paire inférieure do muscles qui
— 54 —
s'y insèrent, est poussée en arrière et la gaine avec le penis et les autres organes scxnels rentrent in situ dans 1'abdomen. La contraction et le relachement répétés des quatre muscles y sont pour beaucoup.
Nous avons done vu que le penis et la gaine sortent par une pression en haut sur la base de la gaine, causée par la contraction des fibres dermo-muscu-laires, et quo ces organes rentrent dans 1'abdomen par la détente des fibres nommées, jointe a des contractions et dos détentes alternatives des muscles rétracteurs.
Les glandulae accessoriae sécrètent leur contenu dans le creux de la gaine avant la glans du penis tant que celui-ei est en repos. Le penis une fois sorti, la gaine ctant retournée, les sécrétions tombent sur sa surface: de tout cel a j'ose inférer que les produits de ces glandes servent a faciliter la sortie et la rentree du penis et de la gaine. J'ai vu souvent des masses granuleuses albu-mineuses dans les creux des écailles sur le sommet du corpus-penis de Phal. parietinum et dans les petits sacs du corpus-penis de Leiobunus rotundus, ce qui m'a encore affirmé dans l'opinion que je viens d'avancer.
Les petits canaux que Tulk les ayant découverts sur l'ovipositor de Phal. parietinum considérait comme analogues avec los »gluten-secretorsquot; chez les insec-tes, qu'au contraire Kroiin et Gegenbauer ont décrits comme des nerfs, ne m'ont pas échappé dans mes recherches sur les organes génitaux du male. Les ayant vus étendus sur la gaine de Phal. cornulum, parietinum et Leiobunus rotundus, je résolus d'en chercher tout le parcours. A eet eiïet je déposai durant a peu prés vingt-quatre heitres quelques exemplaires de ces animaux en spiritus vini, suivant en cela l'cxemple de Leydig1) a qui nous devons la premiere3) description exacte du système nerveux des Phalangiens. Puis je les ouvris du cotó dorsal de la manière que j'ai dója décrite amplemaiit, et me mis a suivre les tubes dont il s'agit dans les deux directions, toujours après avoir enlevé les parties molles. Au moyen du miscroscope a preparation de Zeiss, objectil' 1 et 2,
Ueber das Norvensystem der Afterspinnen. Müller's Archiv, 1802. p. 169.
-) Quoique TnEvmANUS conduit p.ar ces études des vraies araignées décrivit et figurat le premier Ic système nerveux des Phalangiens (Vermischte Schriften. Fid. I. Abh. 3. Göttingen, 1810. p. 38 et 39. Taf. IV, fig, 24) et que Tulk l'examinat depuis plus exactement et Ie dessinat a son tour (Ann. and Magaz. of Nat. Hist. Vol. XII. 1843. p. 324, pi. V, fig. 31) ni I'un ni I'autre n'ont compris la véritable structure du la masse centrale des ganglions.
ot do deux fines aiguilles, je missis a découvrir Ie parcours de cos norfs dansun oxemplaire ouvert placé dans un verre a montre, nageant dans le spiritus vini. lis prennent leur origine du ganglion infra-oesophagien. Des efforts répétés ine procurèrent enlin des préparations instructives sur le systèrae nerveux. en général et sur ses rapports avec les organes génitaux des individus males. PI. XVI, lig. 75/1 montre le système nerveux des Phalangiens: on lo voit du coté dorsal et s'accorde, a quelques exceptions pres, avec la description quo Leydig en a donnés. Le ganglion infra-oesophagien est lié au ganglion supra-oesophagien composé de deux lobes, par deux commissures courtos et épaisses (voir fig. 75li) et repose sur une plaque en forme de 11. Cette plaque composée de tissu con-jonctif chitinisé offre sous un fort grossissement une structure rétiforme surtout pour la partie du milieu qu'on pourrait npmmer le pont de II (voir PI. XXX, fig. 116). Cetto plaque qui forme ciiez les Phalangiens le squelette intérieur, a été observée le premier par Leydig qui montrait en même temps qu'elle est construite de chitine1). Les ganglions nommés placés in situ dans le corps so trouvent au-dessus de rorifice génital dans le creux du cephalotliorax, tandis que la plaque en forme de II est fixée sur la surface intérieure des coxae par des muscles striés qui s'y attachent sur les deux cótés comme aussi aux deux pro-longements en avant et en arrière parallèles a 1'axo le plus long de l'animal. La partie qui forme le pont do cette plaque renferme dans une courbe le coté dorsal de la moitié du ganglion infra-oesophagien et partiellement les commissures au moyen des quelles le ganglion infra-oesophagien est attaché au ganglion supra-oesophagien, de sorte que ces parties sont suspendues s) a la plaque. Cette suspension se fait par un tissu conjonctif (voir (ig. 75/1). Les deux lobes composant le ganglion supra-oesophagien out une forme conique et se touchent dans les sommets dirigés en avant. De ces sommets, on voit sortir sous un angle de 90° une paire de nerfs courts et épais, qui se prolongent en haut vors les deux yeux placés au milieu du cephalotliorax dans une éminence en forme de boule. La direction d'un de ces nerfs a été indiquée en fig. 75 C. Cette figure montre la moitié gauche symétrique du ganglion infra- ot supra-
') Treviuanus et Tulk n'ont pas parlé de cette plaque, vu qu'ils l ont considérée comme appartenant a la masse centrale des ganglions. De la il s'expliqne qu'a la découverte des muscles striés qui fixent cette plaque dans le creux du cephalotliorax, ils s'imaginèrent que cette partie du système nerveux pouvait être mft a volonté par l'animal, erreur dont Levdig a dója parlé.
:) Leydig, dans sa description, dit a tort p. '200: jUnterhalb des Thoracal-Ganglions liegt die Skelet tplatte.quot;
— 56 —
oesophagien vue de coté. En 11 on voit la coupe du pout de la plaque qui couvre a demi la moitié du ganglion infra-oesophagien et la commissure gauche sur uno petite partie. Le nervus opticus sort de la moitié supra-oesophagien sous un angle a peu prés droit. L'espace triangulaire entre les ganglions infract supra-oesophagien (voir fig. 75A et B, os) sert de passage a l'oesophage qui pénètre en os du coté dorsal, se courbe sur le ganglion infra-oesophagien hg et 1c pont 11 pour passer dans l'estomac. A l'endroit oü l'oesophage se prolonge horizontalement en arrière et exerce la plus grande pression, se trouve le pont de la plaque H pour protéger le ganglion infra-oesophagien placé dessous.
Si Ie ganglion infra-oesophagien, comma Leydig avance, était placé sur le pont, roesophage devrait nécassairement exercer une pression sur cette partie du systéme nerveux et en troubler les fonctions1).
Un nerf sortant de la base des lobes cérébrales et entrant dans les glandes placées de coté, fut observe par moi comrne il l'avait été par Thevikanus, Tulk et Leydig2). Sörensen, au contraire, qui a trouvé des glandes analogues chez les Gonyleplides oü il les nomme glandes puantes3) (Stinkekjertlerne), nie chez ces derniers animaux 1'existence des nerfs dont il s'agit.
Le ganglion infra-oesophagien envoie des nerfs aux pattes, aux parties buccales et au systéme nerveux de l'abdomen déja décrit en partie par Trevi-üanus et plus exactement par Tulk et Leydig4). Ce systéme nerveux abdominal se compose de trois nerfs (un central et deux latéraux, voir fig. 75/1). lis sortent du coté ventral do by et entrent dans l'abdomen pour pourvoir les organes digestifs, les organes sexuels, le coeur et les muscles de la paroi
') II m'a étó impossible de tronver la bande transversale qui, d'après Leydig, passé sur roesophage et devait servir de base au ganglion supra-oesophagien.
:) J'ai pris assez longtemps ces glandes pour des yeux, jusqua ce que des recherches minutieuses m'ont fait embrasser ['opinion de Krohn qui les prend pour de véritables glandes (voir II Recherches p. 31 note l). Elles out la forme, de petits sacs et sont placées dans les prétendues cavités pour les yeux entourées d'un anneau chitineux. Une tunica propria forme leur paroi intérieure, suit une couche d'épithélium, vient enfin, comme tunica intima, une paroi mince composée de chitinc raembraneuse montrant plusieurs p'iis. Cette tuuica intima renferrne une cavité correspondant avec l'air par les prétendues cavités pour les yeux, passé insensiblement dans l'anneau chitineux entourant la cavité.
3) Om Bygningen af Gonyleptiderne. — Naturhist. Tidsskrift, Kjöbenhavn, 1879. p. 132 note 1._
Le nom glandes puantes pourrait servir chez les Phalangiens s'il était prouvé que I'odeur désagréable répandue par ces animaux et plus d'une fois observée par moi chez les exemplaires attrapés, doit son origine a ces glandes. Les nerfs passant directement du ganglion supra-oesophagien dans ces organes, indique sans doute uue fonction importante. La sécrétion de ces glandes se fait peut-être 4 la volonté de rindividu, de sorte qu'il trouve la un moyen pour se garer d'autres animaux.
*) Les nerls que le ganglion supra-oesophagien envoie aux glandes et ceux que le ganglion infra-oesophagien envoie aux pattes et aux parties buccales manquent en lig. 75.
— 57 —
intérieure du corps. Un tissu ccmjonctif les lie au bord KK du pont 11. Le nerf central mz, double depuis sou origine du ganglion infra-oesophagien comme Leydig avait déja suppose, passe in situ sur les glandulae accessoriae et se fend en deux branches a la hauteur du vas deferens roulé en pelote. Celles-ci se prolongent, raontrent d'abord un ganglion piriforme et se ramiflent ensuite dans un réseau trés fin avec quelques ganglions, après avoir étó joints par la commissure vb. Le réseau est tissu dans la paroi intérieure de la peau. Les nerfs latéraux (non acbevés en fig. 75A) se divisent au-dessous du bord KK chacune en deux branches. Nous verrons plus tard que le nombre de ces branches chez les divers individus n'est pas constant. Elles montrent a leur extré-mité un seul ganglion piriforme se terminant en plusieurs petites lobes terminées a leur tour en prolongements filiformes tres fins. Ces branches pourvoient les organes digestifs et règlent la circulation du sang. Les nerfs non achcvés en 75A dont j'ai indiqué un en zz, descendent le long de V (la partie de construction plus compliquée du vas deferens) et entrent dans la base du penis prés de n (fig. 7G). lis pourvoient la partie V, les muscles rétracteurs') et l'organe sexuel extérieur2). Dans la même figure, les ganglions infra- et supra-oesophagien manquent, les nerfs détachés de leur origine, sont liés par un tissu conjonctif au bord KK de la plaque en forme de II. Le nerf central mz a été placé de cöté, les nerfs latéraux montrent en a'z chacun une troisième tres petite branche terminée en un ganglion divisé en plusieurs petites lobes. Celles-ci montrent encore des prolongements filiformes. Le penis dont on ne volt qu'un fragment, est rejeté en bas en arrière, tandis que le vas deferens avec la partie V. les nerfs zz et les trachées trb se trouvent dans leur position naturelle. Ces der-niers s'accompagnent depuis la partie V k laquelle elles adhèrent par un tissu conjonctif, jusque dans le penis. Sur son parcours, la trachée entoure lo nerf en forme de spirale. PI. XVII, Fig. 77 donne un dessin plus grossi de la direction des nerfs zz et des trachées Irh, les premiers étant détachés du ganglion infra-oesophagien et du bord de la plaque, les dernières des troncs principaux dos trachées, qui descendent. Aux endroits effilochés ahp des nerfs, ceux-ci tenaient par le tissu conjonctif au bord de la plaque. On voit fig. 81, PI. XX oü tons
') Je n'ai jamais vu dc branches sortant cfe ces nerfs pour entrer en V et dans les muscles rétracteurs. Mon assertion se base done seulement sur feur position par rapport a ces organes dans l'état du repos du penis, aussi bien qu'a sa sortie. Kkoiin dit déja que ces nerfs pourvoient les muscfes rétracteurs (Archiv für Naturgesch. 1805, p. 46. note 7).
!) Treviranus, mais a tort, croyait ces nerfs doubles et plaga le bojau sous l'influence des branches extérieures, los organes génitaux sous celle des branches intérieures.
8
les organes soni placés in situ et se voient du cötó dorsal, quel rapport ilyaentre les organes génitaux et le système nerveux de l'abdomen. Les glandulae accessoriae, le vas deferens avec les vasa efferentia et le testis out été enlevés pour plus de clarté, aussi l'on ne voit des trachées que les troncs principaux, qui descendent. Les trois nerfs dans la figure sortent du glanglion infra-oesophagien hg et pénè-trent avec leurs ramifications et les ganglions piriformes divisés en nombreuses lobes dans l'abdomen. Les nerfs latéraux rencontrant les trachées au commencement de la partie V, descendent, accompagnés de ces trachées, le long de V et des muscles rétracteurs pour pénétrer a l'orifice en forme de croissant n dans la base du penis. Les nerfs de notre dessin montrent trois branches1).
Ces nerfs latéraux causent les propulsions de l'organe V, les contractions et les relachements des muscles rétracteurs et servent en rnème temps a faire tendre et plier la glans du sommet du corpus-penis. lis innervent la tunica musculosa de l'organe F, les muscles rétracteurs et les muscles qui fixent le prolongement d de la base de la glans dans la cavité du corpus.
Comme je l'ai dit plus haut, le penis d'un Leiobunus rotundus adulte a le prolongement d quoique la glans soit immobile. Ohez les individus jeunes ce prolongement a encore des muscles striés et j'espérais done trouver aussi dans eet organe les nerfs latéraux, ne füt-ce qu'a l'état devenu rudimentaire, (/aurait été une preuve de rnon opinion que la glans, dans une période antérieure, a été liée d'une manière mobile au corpus-penis. Malheureusement j'ai été dégu dans mon attente. La petitesse des organes et le petit nombre d'exemplaires frais ne me permettaient pas de suivre les dits nerfs latéraux dans le corpus. J'espère cependant renouveler mes efforts dans la bonne saison et continuer les recherches avec des animaux jeunes aussi bien qu'avec des exemplaires adultes.
Pour récapituler ce qui précède, je divise le système nerveux des Phalan-giens males en deux parties, sa voir:
1°. Le système nerveux pour les operations des sens et le mouvement volontaire des muscles.
2°. Le système nerveux pour les fonctions de la digestion.
Le premier système embrasse;
') Comme il a été dit, le nombre des branches n'est pas constant, mais varie ontro deux et trois. Je n'en ai jamais vu moins de deux ni plus de trois. La longueur des branches diflère chez les divers individus.
Le ganglion supra-oesophagien avec les nerfs pour los yeux et les glandes; — Ie ganglion infra-oesophagien avec les nerfs pour les pattes et les parties buccales; — Ie nerf central de 1'abdomen peur les fibres musculaires de la peau; — les nerfs latéraux pour le penis, 1' o r g a n e V et les m u s c u 1 i r e t r a c t o r e s.
Le deuxième embrasse:
Deux ou trois branches des nerfs latéraux pour les or ga nes de la digestion et la circulation du sang.
lln jour ou l'autre j'espère examiner dans tous les détails la structure du système nerveux. Pour le moment, je veux observer seulement que tout le système nerveux est enveloppé d'une couverture, un neurilemma.
Aprés les rechercbes exposées sur les organes génitaux du male des Phalan-(jiens, ayant déja examine la position de Fovipositor dans ses gaines danslacavité du sternum, je commengai des recherches analogues sur les organes de la géné-ration intérieurs des animaux femelles. 11 fallait d'abord avoir la position in situ des divers organes. Pour y arriver, je suivis la méthode qui m'avait donné dans mes recherches antérieures des résultats heureux, et cette Ibis encore elle servit a merveille a me montrer la position naturelle des organes féminins dans la cavité de Tabdomen et 1'analogie qu'il y a entre la position de ces organes et celle des organes du male.
En ouvrant I'individu du coté dorsal, on voit après avoir enlevé les parties molles superflues, l'ovipositor placé avec ses gaines dans le creux du sternum. Ces parties ensemble sont enveloppées dans une gaine musculaire fermée qui s'insère en haul des deux cótés de l'ovipositor au moyen d'élargissements sur la face inférieure du sternum, pour s'attacber en bas a la base de Fovipositor. Sur cette base on voit s'implanter deux muscles, les musculi retractores qui, en recevant des faisceaux primitifs de la gaine musculaire, descendent en diver-geant comme deux bandes larges et plates et s'insèrent sur la derniére lamina ventralis. En avant tout prés de rorifice génital, on trouve deux glandulae accessoriae. Elles sont placées des deux cótés de l'ovipositor et débouchent a l'intérieur de la gaine inférieure en avant du sommet de l'ovipositor. Un peu au-dessus, deux muscles s'attacbent, de chaque coté un, aux gaines et a la surface inférieure du sternum prés des plis que celui-ci fait avec les coxae de la
— GO —
dernière pairc de pattes. L'ovaire se montre comine an large organc tubilbrme f?ur la périphérie du creux de l'abdomen. II est posé de travers sur les mnsculi retractores, comrae le testis chez les individus males. II se rétrécit en avant et se termine dans les deux extrémités par un canal étroit. Ces canaux, tout a fait comme les vasa efferentia, passent autour des troncs des trachées a l'inté-rieur a l'endroit oü celles-ci débouchent dans les stigmates. Plus loin, ils se terminent dans les cornes dans lesquelles l'organe sacciforme, nommé uterus, se fend au sommet. L'uterus se trouve sur la partie antérieure de rovipositor, tont prés de rorifice génital. Du coté droit l'uterus passe dans un long tube étroit nommé oviductus, qui descend aprés quelques sinuosités, se replie en haut et entre dans la base de l'ovipositor.
Les organes extérieurs doivent leur couleur a la clütine dont se composent leurs squelettes; les organes placés a l'intérieur sont d'un blanc mat.
Le dessin grossi que je donne de ces organes du Phal. comutum vu du coté dorsal, montre clairement quelle est leur position in situ (PI. XXIX, fig. 113).
Je passe maintenant a la description de leur forme, de la structure en détails et des fonctions physiologiques. Pour tout ce que j'ai cru moins nécessaire de mentionner, je renvoie a ['explication des planches.
D E S C R IP T I O N
DES
ORGANES GENIÏAUX DE LA FEMELLE.
Ils se composent d'un ovipositor situé dans ses gaines, d'un oviductus avec deux receptacula se minis et gland ulae, d'un uterus bicornis, d'un ovarium et d'une paire glandulae accessoriae.
L'ovipositor d'un Phal. comutum adulte (voir PI. XXIII, lig. 92) est un organe cylindrique, mesurant un pen plus de la moitié de l'abdomen, comprimé dorso-ventralement et montrant sur une coupe transversale un ovale tres long (voir PI. XXIV, lig. lü'2, Op). A l'état de repos, eet organe se trouve
entouré de ses gaines, dans le creux du sternum et s'étend encore sur une assez grande distance dans la cavité du corps (voir PL XXI, fig. 82). II a partout les mèmes dimensions, se rétrécit pourtant vers le sommet et se fend ici en deux organes C placés l'un a cftté de l'autre. lis ont la forme d'un cone obtus (voir fig. 92). Ces organes sont congruents par opposition et servent, comme nous verrons ci-après, comme organes du tact et comme forceps a la ponte de oeufs.
L'ovipositor entier est entouré d'une couche de chitine divisée en 35—40 anneaux ou segments. A la paroi inférieure de ce revêtement, on trouve I'épithélium, matrice chitinogène; au-dessous de celui-ci de longs muscles striés. Ces muscles sont placés les uns a coté des autres et formant une seule couche. lis parcourent l'organe sur foute sa longueur et s'insèrent en haut sur la paroi inférieure des organes C. en bas sur le dernier segment ou s'implantent aussi, comme nous verrons plus tard, les faisceaux primitif de la gaine musculaire. La dite couche laisse dans les organes C une cavité pour des organes qui seront décrits plus tard, et dans l'ovipositor pour l'oviductus. Ce dernier organe se montre comme un tube libre et débouche a son sommet en dehors entre les organes du tact C a vg. Les anneaux ou segments susdits sont liés ensemble d'une manière mobile par des bandes de chitine membraneuse. L'ensemble des anneaux ne peut subire qu'une légère extension. L'ovipositor leur doit sa forme, sa force de résistance et sa mobilité. Chaque segment se compose de deux plaques, une lamina dorsalis et une lamina ventralis, jointes latéralement par des bandes moins chitinisées. PI. XXVI montre clairement en fig. 106, lettre D de quelle manière les plaques tiennent ensemble Vers le sommet de l'ovipositor les segments deviennent plus petits, en bas on les distingue difficilement, en X ils disparaissent tout a fait (voir fig. 92). Chaque lamina montre au milieu de sa surface convexe une rangée de 6—8 poils sétacés placés parallèlement aux bandes conjonctives des laminae voisines. Ces poils placés perpendiculairement sur la dite surface;, offrent a leur base un épaississement annulaire incolore. On les voit clairement depuis le premier segment, celui du sommet, jusqu'au milieu de l'ovipositor, deviennent moins distincts sur les segment placés plus bas et disparaissent a la fin tout a fait. Le premier segment en porte sur
') Le dessin représente l'ovipositor de Phal. parietinum. La partie inférieure de eet ovipositor est placée de manière a montrer les laminae dorsales et ventrales des segments. Cette .position a été obtenue par une pression que j'exerfais pendant que l'organe était placé entre un porte-objet et un couvre-objet. La ligne D, limite entre les dites laminae est déplacée en baut du cöté gauche de l'ovipositor et en bas du cöté droit.
chaque lamina ordinairement 7 ou 8. les segments suivants en ont 6 ou 7, et ce nombre est réduit a zéro a la base de Op. Les segments sont pigmentéis d'un brnn sale, mais au sommet jaune clair. Les oi'ganes C ayant la forme d'un cóne obtus reposent l'un a cöté de l'autre sur le premier segment. Ils ont trois articulations liées ensemble et avec le premier segment de l'ovipositor d'une manière mobile par de la chitine mince. Chaque articulation se compose d'une seule lamina, dont la partie courbée lermée est tournée en dehors, tandis que les bords qui s'approchent Tune de l'autre a rintérieur, sont reliés par une bande mince chitinisée. La troisième articulation, celle du sommet, de ces organes se rétrécit vers le haut et passe a son sommet fermé dans un tres petit crochet recourbé en dehors. Les bandes de chitine membraneuse des trois articulations torment un tout continu et donnent aux parois intérieures des organes du tact un revêtement mou si utile et nécessaire, quand ces organes servent de forceps au moment de la ponte. L'articulation inférieure de ces organes a la forme d'un cóne obtus, moins long que large, et la couleur du premier segment de Op, avec lequel 11 est lié d'une manière mobile. Au milieu de son coté dorsal et ventral, on voit une rangée de 3 ou 4 poils sétacés, perpendiculaires, parallèle aux bandes conjonctives des segments voisins. lis ont la même base épaissie annulaire et incolore des poils des dits segments et y ressemblent tout a fait sous le rapport de la forme et de la longueur. La deuxième articulation, placée sur celle que je viens de décrire, est plus longue que large, a la forme d'un cóne obtus et une couleur plus foncée. Elle porte au milieu de sou cóté dorsal et ventral deux poils sétacés, tandis qu'un troisième est placé latéralement. Ils se dressent perpendiculairement sur leur base annulaire et incolore, et ont la forme de ceux de l'articulation inférieure. Leur longueur est de deux ibis celle de l'articulation. Suit la troisième articulation, celle du sommet, mesurant deux fois la longueur de la deuxième, mais conforme a celle-ci en largeur et en couleur. Elle porte trois couronnes de poils sétacés. Parmi celles-ci il y en a deux, celle de la base et celle au milieu, dont les poils ressemblent tout a fait a ceux de la deuxième articulation quant a l'implantation et la direction. La couronne du sommet compte B poils sétacés. De ces trois poils l'un se trouve au sommet, les deux autres, perpendiculaires comme le premier, sur le cöté dorsal et ventral. Ces poils ont la forme et hi longueur de ceux de la deuxième articulation. Au cóté extérieur de l'articulation du sommet, tout prés du sommet, on trouve encore un petit creux dans lequel repose une éminence hémi-sphérique portant des épines courtes, dures et serrées. Le tout S, a l'air d'une large brosse a poils
courts. Je considère les poils sur la partie antérieure de l'ovipositor et sur les organes C, comme des organes dn tact qui fonctiounent quand l'animal cherche un endroit propre a y déposer les oeul's. Les organes S avec leurs épiues rudes tournées en dehors sont sans doute des armes contre des ennemis qui, caches dans les creux et les sillons, pourraient attaquer l'ovipositor.
L'ovipositor d'un Phal. parietinum adulte (voir PI. XXIII, fig. 93) est comme celui de Phal. cornutum un organe cylindrique, mesurant un peu plus de la moitié de 1'abdomen, comprimé dorso-veutraleinent et offrant sur une coupe transversale un ovale tres long, A l'état de repos il se trouve entouré de ses gaines, dans le creux du sternum et s'étend encore sur une distance dans la cavité de l'abdomen (voir PI. XXI, (ig. 83). Tandis que eet organe a partout les mêmes dimensions, il se rétrécit vers le sommet oü il se fend en deux organes C places l'un a coté de l'autre, congruents et symétriques, ayant la forme d'un cone obtus (voir fig. 03). lis fonctiounent comme forceps a la ponte des oeul's.
Tout l'ovipositor montre sur sa surface une couche de chitine divisée eu 30—35 anneaux ou segments. Sur la paroi intérieure de cette couche, ou voit la couche cellulaire chitinogène, sous celle-ci de longs muscles striés places les uns a coté des autres et formant une seule couche. lis parcourent tout l'organe, s'insèrent en haut sur la paroi intérieure des organes C et en bas sur le dernier segment oü, comme nous venous plus tard, s'implantent aussi les faisceaux primitifs de la gaine musculaire. La dite couche laisse dans les organes C une cavité destinée pour des organes qui seront décrits ci-après; dans l'ovipositor pour l'oviductus qu'on y voit comme un tube mince et libre débouchant a son sommet entre les organes du tact C a vcj. Les anneaux ou segments mentionnés reliés ensemble d'une manière mobile par des bandes de chitine membraneuse, peuvent subire une légere extension, lis donnent a l'ovipositor sa résistance sa et forme. Du sommet, oü ces segments deviennent plus petits, jusqu'a l'extrémité inférieure de Op, ils sont d'un brun foncé, presque noirs. Vers le bas leur teinte devient plus claire et leur forme moins distincte; ils disparaissent a X. Comme ils offrent une construction particulière et que la teinte brune foncée souvent noire les fait ressortir sur la chitine interposée, mince et incolore, tout l'organe off're un aspect particulier qui le fait distinguer a première vue de l'ovipositor de Phal. cornutum. Chaque segment se compose de deux plaques, une lamina ventralis et une lamina dorsalis liées latéralement par des bandes moins chiti-nisées, comme on le voit clairement en D (PI, XXVI, lig. 100). Chaque lamina,
don! la surface est presque plate, montre au milieu, de même que chez Phal. cornuturn, des poils sétacés insérés sur une base épaissie annulaire et incolore. Le nombre de ces poils varie de ü—8 pour la 4e—10e lamina, est alors con-stamment 4 pour la He—20e pour diminuer ensuite et se réduire a zéro. Les organes C avec leurs organes S en forme de brosse sont, comme l'ovipositor entier d'une structure plus large et plus forte et d'une couleur plus foncée que ces mêmes parties chez Phal. cornutum. Quant au nombre des articulations dont se composent ces organes du tact, dans la jonction ensemble et avec le sommet de Op, et dans la construction de chaque articulation séparêment, ces organes sont tout a fait conforrnes a ceux de l'ovipositor de Phal. cornutum. Chaque lamina a de même les poils placés en couronne, mais le nombre de ces poils sur l'articulation inférieure est de 5 sur le cóté dorsal et ventral.
L'ovipositor d'un Leiobunus rotundus adulte (voir PI. XXIII, fig. 94) est comme celui des deux espèces précédentes un organe cylindrique, mesurant un peu plus de la moitié de l'abdomen, aplati dorso-ventralement et montrant sur une coupe transversale un ovale trés long. A l'état de repos il est placé, enveloppé dans ses gaines, dans le creux du sternum et s'étend sur une assez grande distance dans la cavité de l'abdornen. II garde partout les mêmes dimensions, se rétrécit vers le sommet et se fend la en deux organes 6' placés l'un a cóté de l'autre, symétriques et congruents. lis ont la forme d'un cóne obtus (voir même fig.) et servent de forceps a la ponte des oeufs.
L'ovipositor entier montre a sa surface une coucbe cbitineuse de 19 anneaux ou segments. Sur la paroi inférieure de ce revêtement, on trouve l'épithélium cbitinogène et sous celui-ci les longs muscles striés qui, placés les uns a cóté de l'autre, forment une seule couche. lis parcourent tout l'organe et s'insèrent en bant sur la paroi inférieure des organes 6', en bas sur le dernier anneau de l'oviposior oü s'implantent aussi, comme nous verrons plus tard, les faisceaux primitifs de la gaine musculaire. Cette coucbe musculaire laisse dans les organes C un espace pour des organes dont il sera question plus tard, et dans l'ovipositor pour l'oviductus. Celui-ci se montre comme un tube libre et déboucbe au sommet de l'ovipositor entre les organes du toucher C a vg. Les anneaux ou segments susdits reliés d'une maniére mobile par des bandes de chitine membra-neuse forment un tube cylindrique, qui peut subire une légere extension, et don-nent a l'ovipositor sa forme et sa résistance. Depuis le sommet oü ces segments son plus petits jusqu'a la base Op oü ils se voient pen a peu moins distinctement
— (»5 —
et disparaissent enfin tout a fait, ils montrent une couleur jaune clair. Chaque segment se compose de deux plaques, une lamina dorsalis et une lamina ventralis unies latéralement par des bandes moins chitinisées comme nous l'avons vu pour les espèces précédentes. Ces laminae dont les surfaces sont presque complètement plates et out la forme d'uu rectangle, donnent a tout l'organe un aspect particulier qui le fait distinguer a première vue des ovipositors décrits. Les laminae portent aussi au milieu des poils implantés sur une base épaissie, incolore et annulaire. Ou voit sur chaque lamina depuis la première jusqu'a la 14e quatre poils, les autres n'en ont pas ou trés peu. Les organes C avec leurs organes S en forme de brosse sont plus fins et plus sveltes que ceux des autres ovipositors ; la couleur en est d'un jaune plus clair. Quant au nombre des articulations composant ces organes du toucher, la manière dont ils tiennent ensemble et au sommet de Op, et a la fin pour la structure de chaque articulation séparément, ces organes ressemblent tout a fait a ceux des ovipositors décrits auparavant. Chaque lamina montre les mêmes couronnes de poils; le nombre des poils sur I'articulation de la base est de 2 pour le cóté ventral et dorsal. L'articulation du sommet de C ne termine pas en crochet courbé en dehors, mais montre un prolongement en forme de lancette.
Des descriptions précédentes, il résulte que l'oviposltor chez les Phalan-giens, tout en ayant une construction caractéristique pour les diverses espèces, est un organe plat cylindrique se fendant au sommet en deux organes en forme de cones obtus entre lesquels Toviductus déboucbe eu dehors au sommet de Op. L'oviposltor entier montre a sa surface une couche de chitine composée d'an-neaux ou segments reliés d'uue manière mobile. Ces anneaux portent des poils et a la partie antérieure de l'ovipositor des organes du tact et des armes. Par sa construction composée l'oviposltor obéit a la volonté de l'animal et est tout a fait approprié a la fonction a laquelle il est destiné. La femelle s'en sert pour chercher un endroit propre a recevoir ses oeufs et les y dépose au moyen de l'appareil du sommet comme forceps.
Dans la description des ovipositors, j'ai déja parlé de cette particularité que la division du revètement chitineux en segments ou anneaux devient peu a peu moins distincte et disparait a la fin tout a fait. Or, c'est ici que l'ovipositor passe dans sa première gaine (voir PI. XXVI, fig. 104, X). Quand il est a l'état de repos dans le creux du sternum, la gaine se replie en haut et en dehors, enveloppe étroitement l'ovipositor de tous cótés et s'étend en haut pour
9
passer a l'orifice genital dans le petit arc l et dans l'extrémité labiatilbrme du sternum. PI. XXI, lig. 82 et 83 montre en X I'endroit on Op passe dans la dite gaine que j'ai indiquée par «tt1). Elle enveloppe l'ovipositor si étroiteraent que les deux ne semblent former qu'nn organe. Tout prés de I'endroit oü la gaine se prolongeant par dessus le sommet de Op, se fond avec les bords l et q de l'orifice genital, elle se voit distinctement, particulièrement en fig. 82 ou l'ovipositor est rentré profondément dans la cavité de Tabdomen de sorte que la distance de I a son sornmet est assez grande. La gaine ok se compose comme celle du penis de chitine8) sécrétée par la matrice chitinogène qui couvre sa paroi extérieure3).
La gaine se forme comme celle du penis c.-a-d. prés de l'extrémité labiatilbrme du sternum la matrice chitinogène qui forme le squelette dermal du corps, se replie en dedans.
A I'endroit oü ütt se fond avec les bord de l'orifice génital, elle est lisse, mince et membraneuse et passe, en restant toujours mince et membraneuse, pen a peu de l'état uni a 1'état ondulé. Elle montre de petits plis tons parallèles les uns aux autres et aux segments de l'ovipositor, trés fins et visibles encore quand ojt passe dans la base de Op. On les voit en ott' , fig. 87, PI. XXII. Chaque ondulation de ces plis extmnement fins porte une large épine pointue. Toutes ces épines, quand ott est en repos, couvrent sa paroi inférieure et se suivent les pointes dirigées en avant, comme les écailles d'un poisson. Elles ont avec le pli comme base sous un grossissement fort tout a fait I'air du fer d'un harpon (voir fig. 87 a DR). C'est ce grand nombre de plis fins (ini donne a la gaine ott que je nommerai dorénavant gaine spinilére, sa grande élasticité. Tout prés de l'orifice génital en avant de son passage dans la partie lisse, elle montre (voir PI. XXI, fig. 84) deux prolongements ap en forme de cornes, places latéralement et dirigés en dehors, couverts de même d'épines qui y donnent une certaine solidité. Des muscles striés mquot; s'attachent a ces prolongements; ils s'étendent latéralement sous un angle droit pour s'insérer sur la surface inférieure du sternum prés des
') Tulk se trompe quand il dit (Ann. and Magaz. of Nat. (list. Vol. XII. 1843, p. 320) que cette gaine est anssi un prolonge.ment de l'oviductus.
■) Loman la croit composée de tissu conjonctif, mals il se trompe. Zool. Anz. 3e Jahrg, p. 91, § 4.
3) L'ovipositor étant le prolongcmcnt de cette gaine attendu que cette gatne se replie a l'inté-rieur a sa base et forme ainsi en remontant l'ovipositor, la matrice chitinogène qui couvre Tovipo-sitor sur sa paroi intérieure, dnit se trouver chez la gaine sur la paroi extérieure, tandis que la couche chitineuse, revêtement extérieur de Op, devient revêtement intérieur de la gaine.
plis pi. La contraction do ces muscles élargit la partie imio de Ia gaine. Du petit are I on voit des deux cótés des prolongements dans les plis qui s'y im-plantent. Une partie de ok passe dans ces prolongements ce qui fait que le lumen de la gaine en avant du sommet Op devient plus grand. A (in de démontrer clairement que rovipositor segmenté esl en effet un prolongement de la gaine spinifère et n'y est pas attaché en X, je (is une preparation qui ne laisse aucun doute a ce sujet. On en voit le dessin PI. XXVI. fig. 104. Cette figure représente un ovipositor de Phal. parietinum que je (is sortir sous une pression sur ('abdomen d'un animal vivant telle que la gaine spinifère ot suivit. La-dessus je tuai l'animal et préparai de la manière déja décrite tons les squelettes de Op et ott en rapport avec le squelette du sternum et de quelques appendices. On voit ces squelettes du cóté dorsal de l'animal. 11 est clair dans la figure que I'ovipositor sorti tout a fait passe en X dans la gaine spinifère et forme avec celle-ci un tout. La gaine elle-même a quitté en partie la cavité du sternum et tourna la paroi intérieure couverte d'epines en dehors. Ces épines se couvrant in situ comme des écailles, se dressent perpendiculairement sui1 leur base, dès que la gaine sort ce qui tend sa paroi ondulée. Ce système d'epines protégé sans doute la gaine contre (es attaques qu'elle peut avoir a essuyer de la part des insectes au moment de la ponte.
Outre cette gaine ott. (a matrice chitinogène de l'extrémité labiatiforme du sternum fait naitre une deuxiéme gaine qui entoure librement la première et en descendant s'attache a I'endroit on ov se transforme en Op1). Cette jointure se fait tantót directement (voir PI. XXI, fig. 82, chez Phal. cornutum), tantót après que la dite gaine après être descendue d'abord sur une distance au-dessous du passage de ott en Op. se replie ensuite en dedans et remonte jusqu'a cet endroit (voir PI. XXII, (ig. 89, chez Leiobunus rolundus). Cette mode de jonction n'est pas constante chez les deux espéces susdites; on trouve les deux modes dé-crites dans toutes les variations chez les espéces que j'ai examinees. La dernière figure montre trés distinctement cette gaine cy\ elle enveloppe librement ott et I'ovipositor Op (ce qui est surtout trés frappant chez Leiobunus rolundus), franchit d'abord le passage de ott en Op (ici indiqné par A) jusqu'a XX. se replie alors en dedans et remonte pour s'attacher en A' a or et Op. II se forme
') Cette deuxiéme giiine ayant toujours érhappé aux natiiralistes antérieui's, n'est pas non pins nomniée par Loman (Zool. An/,. 3e Jahrg. p. 91, § 4).
— ()8 —
alors un épaississement annulaii'e qu'on voit clairement dans notre dessin. La gaine cy s'attache prés de l'ouverture génitale a ott et ses prolongements ap en forme de cornes et ce sont encore les muscles mquot; qui la doivent tendre (voir fig. 89 et fig. 84, PI. XXI). Elle se compose de chitine membraneuse trés mince et montre a sa paroi extérieure un épithélium chitinogène. Sur teute sa surface elle montre les ondulations de ott. mais saus épines. J'y ai donné, en opposition avec ott , le nom de gaine lisse.
Nous avons vu done que l'ovipositor de Phal. cornutum, parietinum et Leiobunus rolundus, tout en étant cai'actéristique dans sa structure pour les diverses espèces, passe a sa base dans un cylindre plat et membraneux, qui en se repliant en dehors et en remontant, entoure l'ovipositor corame une gaine étroite; que la paroi de cette gaine ondulée montrant des plis trés fins porte sur les ondulations des épines (chaque ondulation en a une) qui. ensemble les pointes dirigées en avant, donnent a cette paroi l'aspect d'etre couverte d'écailles; que cette gaine se termine en haul latéralement en deux cornes dirigées en dehors oiï s'implantent des muscles, et puis se prolonge dans une partie unie qui se fond avec les bords de l'orifice génital; qu'il y a outre cette gaine spinifère une deuxiéme qui enveloppant librement ott et Op, montre les mèmes ondulations mais sans épines, s'attache a l'endroit du passage (X) de ott en Op et se fond prés de l'orifice génital avec les ]iarois de la gaine spinifère. J'ajoute que la longueur des gaines et la grandeur des épines différent pour les diverses espèces et correspondent a la longueur1) et la structure des ovipositors. Remarquons encore que chez Leiobunus rotundus la gaine lisse cy enveloppe d'une manière frappante plus librement ott et Op que chez les deux autres espèces. Quant a la couleur de la gaine spinifère, elle varie de gris clair a brun foncé; on l'observe le mieux quand la gaine se trouve in situ et que les épines ont 1'air d'écailles.
Jusqu'ici nous avons décrit les gaines ott et cy. il nous reste encore a décrire une troisième, la gaine musculaire striée, qui entoure librement cy. Celle-ci, comme musculus retractor (voir PI. XXII, lig. 88) se compose de fais-ceaux primitifs trés longs placés les uns a cóté des autres, lies par un tissu conjonctif et ne formant qu'une seule couche. Ces faisceaux divergeant en haut
') Sorensen trouva chcz los Gonyleptidcs nn ovipositor tres court et trés épais (Om Hygningen af Gonyleptiderne. — Naturhist. Tidsskrift. 187!), p. 201. «Selvo Ovipositor (lig. 29) er meget kort, neppe 1 Mm. lang, og forholdsvis tyk, iieralig omtrent Vj Mm.quot;).
— (ilt;) —
forment des deux cotés fles prolongoment tviangulaives lt;111 rnoyen desquels la gaine musculaire s'insère sur la paroi intérieure du sternum (voir PI. XXI, (ig. 82 et 88. PI. XXll, fig. 8i)). En bas elle s'attache a l'endroit du passage de ox en Op. tantót diredement, c.-a-fl. quand cy le fait, et dans le cas contraire après s'être prolongée jusqu'a XX pour se replier et retourner jusqu'a X. C'est a eet endroit aussi que s'implantent les muscles rétracteurs striés m', qu'on voit s'implanter sur le prolongement Is' rejeté en dedans, de la dernière lamina ventralis. Ce sont deux larges bandes un peu divergeantes en bas (voir PI. XXI, fig. 82). lis regoivent encore des faisceaux primitifs de la gaine musculaire m qui envoie aussi des faisceaux a la couche musculaire couvrant la paroi intérieure de 1'ovipositor. Cette couche, comme il a déja été dit, s'insère sur le dernier anneau, l'endroit 011 ew passé en Op et ou m s'implante de même. Les muscles striés chez les femelles oifrent une structure plus fine des fibres primitives que cbez les males.
Au moyen des méthodes de preparation déja exposées et par des moyens de conservation et de coloriation propres a eet elfet. j'avais done étudié le nombre des gaines, leur emboitement et leur rapport mutuel. toujours m'appli-quant a isoler prudemment les diverses parties. Je résolus maintenant de lever tout doute sur le nombre et la forme de la gaine par des coupes transversales. Une de ces coupes est rendue en scheme PI. XXIV, lig. 102. Elle est faite par le segment pénultième du sommet d'un ovipositor de Phal. parietinum entouré de ces gaines, perpendiculairement sur l'axe le plus long de l'organe. Du dehors en dedans on découvre d'abord la gaine musculaire m avec ses prolongements latéraux au moyen desquels elle s'insère sur la paroi intérieure du sternum. La-coupe montre les faisceaux primitifs composant la gaine, avec le tissu conjonctif sur la paroi intérieure des faisceaux. Vient ensuite la gaine lisse cy entourant librement la gaine suivante oir avec sa paroi épineuse. Ou le voit clairement des deux cótés du dessin. Enfin on voit le segment pénultième du sommet, muni des 16 poils sétacés, sur chaque lamina 8. A la paroi intérieure de Op, on voit l'épithélium cliitinogène et la couche musculaire. Le dessin montre assez que la forme des gaines correspond a celle de 1'ovipositor. La coupe ayant été prise a travers le segment du sommet, ott ne serre pas l'ovipositor; plus bas, vers la base de Op, elle l'enserre étroitement. Les organes qui se trouvent au milieu de Op seront traités en détails ci-après.
Les gland ulae accessoriae, bien que beaucoup plus petites que celles
des animaux males ressemblent tout a fait a celles-oi pour la forme et la structure. Je n'ai pourtant pu observer 1'épaississement en forrae de spirale aux parois des canaux principaux et secondaires. Les dites glandulae se voient fig. 89, PI. XXII dans la proximité du bout labiatiforme du sternum, lis ne se ren-contrent pas com me chez les males sur la gaine, mais percent ici de cóté les gaines cy et ott. et débouchent a l'intérieur de ott en avant du sommet de Op, c.-a-d. a l'endroit oü la gaine spinifère passé dans les deux prolongements latéraux corniformes, et oü la gaine lisse s'attache a celle-ci (voir lig. 85).
L'oviduct us est un tube long et étroit. II a sur tout son parcours la même largeur, forme a l'une des extrémités ruterus en s'élargissant et pénètre de l'autre dans la base de l'ovipositor. Après avoir parcouru librement l'ovipo-sitor, il débouche en dehors a son sommet entre les organes du tact par une vagina ovale vg (voir PI. XXIII. fig. 95, PI. XXVII, fig. 107. PI. XXIX, fig. 113 et PI. XXX lig. 114 el). Outre la paroi avec une couche d'épithélium cylindrique placée dessous qui toutes deux s'accordent pour la structure en détails avec celles du vas deferens et des vasa efferentia, l'oviductus a encore une tunique musculaire striée. Ou les voit en fig. Ill, PI. XXVIII ou l'oviductus est figuré en coupe traversale et scbématique. La tunique musculaire se compose de faisceaux pri-mitifs annulaires reliés ensemble par un tissu conjonctif. Ils revêtent l'oviductus entier comme un manteau étroit et s'étendent sur l'uterus et ses cornes jusqu'a l'ovarium. Ce ne fut que chez des individus trés jeunes que je trouvais ces faisceaux dans la paroi de l'ovarium, et encore en tres petit nombre. Toute la surface de la paroi de l'oviductus et de l'uterus montre des plis longitudinaux; par la le lumen de ces organes peut varier considérablement.
Pour étudier la manière dont l'oviductus s'attache au sommet de l'ovipositor, a l'endroit oü le premier débouche en dehors entre les organes du tact, je me mis a enlever prudemment les segments du revêtement chitineux avec les couches épithéliale et musculaire placées dessous dans l'ovipositor de Phal. parietinum, paree que c'est la plus grande des trois espèces. Cette opération extrêmement difficile a cause de la petitesse de l'objet, réussit quand on enlève d'abord des deux cotés de l'ovipositor, sur la ligne oü les laminae dorsales et ventrales se rencontrent, une bande étroite depuis le sommet jusqu'a la base. Je séparai ainsi la partie dorsale de la partie ventrale de l'ovipositor et rejetai en haut puis enlevai les deux séries de moitiés de segments jusqu'a la base des organes du tact. J ens alors un oviductus libre que je pouvais suivre jusqu'a son embou-
chure. L'organe montra un peu au-dessous de la vagina une partie élargie avec deux appendices latéraux trés petits terminés en tubes aveugles, tandis que l'ovi-ductus se prolongeait en haut dans le creux des organes du tact. La tunique musculaire s'étend jusqu'a la vagina. On voit l'ovipositor dont il s'agit PI. XXIII, fig. 95; les prolongements de l'oviductus dans les organes C se découvrent a travers la chitine transparente.
Aprés avoir découvert chez Phal. parietinum l'existence de ces appendices, qu'aucun naturaliste n'a mentionnés jusqu'ici, je résolus de chercher ces mêmes organes chez les autres animaux en analysant les ovipositors de la manière décrite. Je ne tardai pas a les trouver chez Phal. cornutum et Leiobunus rolun-dus. Quand on examine bien ces appendices, on voit un canal intérieur qui se termine en bas en cul de sac et montre en haut dans la proximité de son embouchure dans le canal de la partie élargie de l'oviductus, une éminence en forme de boule, de cornue ou de casque différente selon les diverses espéces. La paroi de ce canal composée de chitine avec des pores est revêtue a l'extérieur d'une couche d'épithélium cylindrique auquel on cherche en vain une tunica propria comme dernier revêtement. On voit ces organes de Phal. cornutum, parietinum et Leiobunus rotundus en fig. 96, 97 et 98. Ces dessins montrent assez que les diverses espéces montrent des variétés pour la forme et surtout pour Ia longueur.
Quoique le canal de ces organes fut quelquefois vide, j'y trouvai dans la plupart des cas une masse fine et granule use, qui ressemblait a première vue a un amoncellement de spermatozoïdes, ce. qui me fit regarder les petits organes dont il est question comme des receptacula seminis. De nouvelles recherches m'apprenaient que les grains étaient trop petits pour des spermatozoïdes et trop diffus et mal contournés pour une determination juste, ,1e pensai alors a un produit de sécrétion de 1'épithélium cylindrique qui s'étendant autour de la paroi du canal, correspond avec celui-ci par les pores dans sa paroi. Ayant souvent épié la ponte des oeufs chez mes individus en captivité et ayant toujours vu que les oeufs pondus formaient un petit monceau quoiqu'ils ne fussent pas collés fortement ensemble (voir PI. XXXV, fig. 425), jen conclus qu'il fallait y avoir quelque part a l'extrémité de l'oviductus une on plusieurs glandes dont la sécrétion devait servir de colle. La découverte des appendices décrits répondit tout a fait a mon attente et je n'hésitai plus a y donner le nom de glandes sécrétant la matiére collante (Kitldrüsen). J'aurais voulu continuer les recherches, mais le manque d'individus frais indispensables pour ces recherches, m'y lit renoncer
— 72 —
d'autant plus que la période pour renvoi dos réponses au concours tirait sur sa fin.
Loman qui concourut aussi, attribue a ces orgaues la valeur de receptacula seminis. 11 nie la presence de KUtdrüsen chez les Phalangiens et par conséquent le fait que les oeuls l'raichement pondus sont collés ensemble 1).
Avant de faire imprimer le résultat de mes recherches, je soumis durant 1'été de 1880 la structure histologique des spermatozoïdes et des oeufs a un nou vel examen, comme aussi les organes mentionnés au contenu granuleux. A|)rès avoir recueilli et enfermé les espèces connues. je dirigeai mes recherches sur les receptacula seminis de Loman. A eet elï'et, j'atteudais le moment de la copulation et tuais immédiatement après les femelles. Je pré paral alors chez quelques-unes de ces femelles roviductus de l'ovipositor pour avoir les receptacula in situ; chez d'autres je lis des coupes transversales des ovipositors afin de pouvoir examiner le contenu granuleux de ces receptacula. Ces coupes furent faites a travers le segment pénultième du sommet de l'ovipositor, c.-a-d. a la hauteur des appendices. II me semhlait, la seule méthode qui puisse révéler la véritable fonction de ces organes. Chaque 1'ois que je les avals laissés in situ attachés a la partie élargie de l'oviductus, de sorte que j'en pouvais étudier toute la cavité intérleure, je trouvai les organes remplis d'une masse grosse et granuleuse, dont les éléments étaient plus gros et mieux contournés que ceux de la masse fine et granuleuse que j'avais rencontrée auparavant souvent dans ces organes. L'éminence qu'on salt, en forme de boule, de cornue ou de casque était toujours vide. Ce fut particulièrement dans les coupes transversales que je m'était possible de déterminer la forme et la grosseur exactes des grains et de les comparer par des mesurages avec des spermatozoïdes. Les résul-tats me convainquirent hientót de la vérité du fait que j'avais ici sous les yeux de véritahles spermatozoïdes et que les organes méritent en elfet le nom de receptacula seminis que Loman y a donné te premier.
Or, mes glandes sécrétant une mallere collante {KUtdrüsen) m'ayant paru avoir une autre fonction, je résolus de chercher ailleurs les vraies glandes a l'existence desquelles chez les Phalangiens je ne pus douter un seul moment. Je portal done mon attention sur les prolongements de l'oviductus dans la cavité des organes du tact C (voir PI. XX111, lig. 95) dont nous avons déja parlé et qui semhlent avoir toujours échappé a l'attention des naluralistes d'autrefols et de nos jours, e. a. a Loman. J'enlevai maintenant d'uu oviductus de Phal.
') Zool. Anz. 3o Jahrg. p. 01, § ü et 9.
— 73 —
parietinum déja privé de tont l'ovipositor excepté des organes du tact, les segments qui composent ceux-ci afin de raettre a nu les prolongements de l'ovi-ductus. J'obtins ainsi la préparation figurée PI. XXIV, fig. 99. On voit l'extré-mité de Toviductus dont la paroi plissée longitudinalement est entourée de la tunique musculaire jusqu'a la vagina vg. II se fend en haut en deux organes placés latéralement ayant la forme de cones obtus correspondant a la forme des organes du tact qui les renferment. Au-dessous de chacun des deux se trouve le receptaculum seminis, dont l'élargissement en forme de casque se voit en partie en dehors, en partie en dedans de la partie élargie de l'oviductus, tandis que son épithélium se joint a celui de l'oviductus et a sa paroi a l'endroit oü ceux-ci se rencontrent. On découvre la vagina ovale en vg-, une des bandes de chitine membraneuse qui recouvrent, comme nous avons exposé, les organes du tact sur leur surface inférieure, est indiquée par chit. Ces bandes se prolongent en bas dans la partie élargie de roviductus et se fondent avec la paroi cbitineuse du canal des receptacula. Le revêtementcliitineux de l'ovipositor se replie on dedans a son sommet prés du bord de la vagina, se prolonge assez loin dans l'oviductus pour se fondre avec les prolongements en bas de chit et les prolongements en haut des parois du canal de rc. Le revêtement chitineux du bord de la vagina porte beaucoup de petites épines (voir PI. XXIV, fig. 101).
Des recherches sur la construction détaillée de ces élargissements latéraux de l'oviductus me les firent connaitre comme des glandulae qui versent leurs sécré-tions dans l'élargissemerit en forme de boule, de cornue ou de casque des receptacula seminis déja décrits. Une coupe transversale montre clairement qu'il y en a deux: une glandula dorsalis et une glandula ventralis (voir fig. 100, la représentation scliématique d'une de ces glandulae sur coupe transversale). La glande dorsale et la ventrale, dans cette figure, montrent au centre un petit canal délié kn dont la paroi se compose d'une membrane mince de tissu con-jonctif et autour de laquelle une seule couche d'épithélium cylindrique Cep s'étend en rayons. Les noyaux de ces cellules épithéliales se trouvent a la péri-phérie, sous la tunica propria, qui n'est qu'un prolongcment de la paroi de l'oviductus. Cette coupe transversale offre presque la forme d'un triangle isoscèle dont la base in situ est placée contre la bande chitineuse chit (voir lig. 99), tandis que le sommet est dirigé en dehors. En PI. XXV, fig. 103, on voit le dessin schématique du sommet de l'oviductus de Vital, parietinum avec les deux organes Gld. L'élargissement de l'oviductus se trouve en partie entouré du segment du sommet de l'ovipositor; on voit que ce segment tient encore du cöté
10
— 74 —
gauche a l'oigaae du tact C. La glande Gld se montre a travers la chitine transparente. La glande droitc est totalement découverte par 1'éloignement de l'organe du tact de sorte qu'on distingue sa structure détaillée telle qu'elle se montre sous diverses positions du microscope. Les deux petits canaux kn des deux glandulae descendent pour entrer en iquot; l'un du coté ventral, I'autre du cóté dorsal dans la cavité en forme de casque vkri du receptaculum rc, a I'en-droit même on cette cavité communique avec celle do I'oviductus. On voit en dut la bande de chitine membraneuse recouvrant l'organe C sur sa surface inté-rieure, comme nous avons déja vu, et se fondant avec la paroi chitineuse Ti du receptaculum; le coté gauche de la figure ne laisse a eet égard aucun doute. L'oviductus avec l'épithélium et la couche musculaire est figuré en scheme sur coupe optique.
C'est a ces deux glandes doul)les que je voudrais donner le nom de Kitl-drüsen. Nous avons vu qu'elles versent leurs produits de sécrétion dans les receptacula seminis a l'cndroit oü ceux-ci offrent un passage aux spermatozoïdes dans la partie élargie de l'oviductus. Les oeufs avant d'etre pondus, se rencon-trent done avec les élément séminals et avec la matière cnllante. Mon opinion est que répithólium cylindrique renfermant le canal intérieur des receptacula seminis, produit une matière qui penetrant a travers la paroi poreuse dans la cavité du canal remplie de spermatozoïdes, pousse ces spermatozoïdes sous la figure d'un corpuscule en forme de massue dans la partie élargie de l'oviductus (voir fig. précédente spz et spz*). Ces receptacula servent done a deux choses: d'abord ils doivent recevoir le semen éjaculé par le male pendant la copulation, le garder et le mettre en rapport avec les oeufs, et puls ils donnent a ces oeufs les produits de sécrétion des Killdrüsen comme matière collante.
La masse aux grains fins que je découvris dans la cavité des receptacula et qu'il m'était impossible de déterminer comme spermatozoïdes a cause de la petitesse et du contour diiï'us de ses éléments, doit être considérée soit comme produit de sécrétion de l'épithélium cylindrique de ces organes, soit comme le produit de sécrétion des Killdrüsen.
Les mouvements des organes du tact servant de forceps a la ponte des oeufs doivent exercer sur les glandes doubles placées dans leur cavité une cer-taine pression qui aide a la sécrétion de ces glandes si utile a eet instant-la.
L'uterus étant une partie élargie de l'oviductus est un organe sacciforme ayant comme l'oviductus une paroi plissée longitudinalement, une tunica muscu-
losa et sur sa surface intérieure une couche d'épithélium cylindrique. Dans les jeunes individus eet organe est petit et ne forme qu'un seul sac (voir PL XXIX, fig. 113 et PI. XXX, fig. 114), tandis que, devenu plus grand chez les animaux adultes, il montre un ou plusieurs étranglements divisant sa cavité en plusieurs ventricules (voir PI. XXYI, fig. 105) qui communiquent a travers les étranglements. Ordinairement on n'a que deux ventricules ou les oeufs mnrs s'amassent avant d'etre pondus. Quand le nornbre des oeufs destines a être déposés est complet , les oeufs s'avancent dans l'oviduct et partent alors par la vagina après avoir été fécondés. L'uterus n'est done qu'un réservoir d'oeufs rnürs oü ceux-ci passent de 1'ovaire par les cornes de l'uterus, dans lesquels ils prennent lour second revêtement. Les plis longitudinaux dans sa parol permettent a cet organe de s'élargir fortement, quand les oeufs entrent, de même que les [ills dans la paroi de l'oviductus donnent la même faculté a cet organe-ci. On voit PI. XX VII, fig. 107 un uterus divisé en deux compartiments. Le compartiment gauche qui passe dans les cornes (HN une de ces cornes) est presque totalement vide; on n'y voit qu'une partie du dernier oeuf. Le compartiment droit contient encore 4 oeufs, deux autres se trouvent déja dans l'oviduct; le troisième oeuf, qui suit, commence déja a se transformer sur le canal de l'oviductus et le sixième enfin nous rend par son étranglement la grandeur exacte du lumen par oü communiquent les deux compartiments. La preparation sur laquelle a été faite ce dessin provient d'une femelle de Phal. parietinum que je découvris occupee a pondre et tuai avant la fin de la ponte. Ellc confirme mon assertion que tons les oeufs mürs s'amassent d'abord dans le réservoir commun, l'uterus, et sortent alors un a un par l'oviductus. Les oeufs qui devaient être pondus encore au moment que je tuai l'animal, se trouvaient partiellement dans le compartiment droit de l'uterus, partiellement dans l'oviductus, mais dans les cornes il n'y avait pas la moindre trace d'oeufs devant encore passer dans l'uterus. On le voit an reste clairement dans le dessin dont il s'agit. L'ovaire, au contraire, nous montre une grande provision d'oeufs qui auraient été bientot murs pour nue nouvelle ponte si la femelle était restée en vie. 11 est done probable que les Phalangiens déposent plus d'une fois des oeufs dans une saison. Quand l'uterus se remplit il pout prendre des dimensions énormes, de sorte qu'il m'arriva plus d'une fois, surtout chez Phal. parietinum, de ne voir après l'éloignement des laminae dorsales que l'uterus couvrant les autres organes placés dessous. Les individus pourvus d'un uterus abondamraent pourvu d'oeufs et d'un estomac bien rempli, avaient un corps tellement enflé que je devais user d'une extreme prudence pour ne pas
endommager les organes intérieurs sortant a la moindre piqüre d'unc lancette. A son sommet l'uterus passe dans deux prolongements en forme de cornes, placés latéralement et passant dans les extrémités de l'ovaire, ce qui se fait a la hauteur de l'origine des troncs des trachées, oü celles-ci débouchent dans les stigmates (voir PL XXIX, fig. 113, et encore PI. XXVI, fig. 105, PI. XXX, fig. 114). Les cornes n'étant que des prolongements de l'uterus out la même paroi plissée aussi, mais moins fortement, tandis que la tunica musculosa s'étend sur les cornes tout a fait comme sur l'uterus. Au commencement de l'ovaire les plis et la tunique musculaire disparaissent peu a peu. mais totalement. La couche d'épithélium cylindrique qui couvre, comme nous avons Tléja vu, la surface intérieure de l'uterus se prolonge aussi dans les cornes, mais forme ici plusieurs couches superposées, tandis que ses éléments perdent toute régularité dans 1'arrangement. Ce sont ces cellules, je n'en doute pas, qui pourvoient l'oeuf d'un chorion comme douxième revètement, quand il s'avance vers l'uterus. Tous les oeui's que j'examinais dans l'uterus étaient munis d'un chorion dur et sans structure. On le voit au reste lig. 107, PI. XXVII, oü les oeufs se trouvant dans l'uterus montrent un revètement solide.
L'ovarium, dont j'ai dèja décrit la position dans l'abdomen par rapport a l'uterus, est un organe tendre en forme de boyau se rétrécissant peu a peu a l'endroit oü il passé dans les cornes de l'uterus. Sur une coupe transversale il montre la figure d'une ellipse. A la surface, il porte une quantité d'oeufs plus ou moins développés, tous emmanchés pour ainsi dire et donnant ainsi a 1'appa-reil l'air d'une grappe de raisins (voir PI. XXVII, fig. 107). Dans les animaux adultes il a une tunica propria sans structure et élastique formant le prolonge-ment de la paroi des cornes uthérines. Les individus jeunes, au contraire, ont cette membrane composée de cellules plates polygonales serrées étroitement les unes contre les autres. Dans le protoplasma clair et homogène de chacune de ces cellules se trouve un noyau rond et homogène mesurant 5,«, mais sans nucléole. La structure de cette tunica est done tout a fait conforme a celle du testis et se perd comme dans le dernier organe chez les animaux adultes. Les fibres muscu-laires que j'ai trouvées sur la paroi de l'ovaire dans les exemplaires trés jeunes ont disparu chez les animaux adultes sans laisser la moindre trace. Sous la tunica propria se trouve une couche de cellules épithéliales passant sans interstice dans celle des cornes. On y voit des éléments aux contours confus ayant chacun un noyau rond trés visible avec nucléole. Je trouvai entre ces cellules une masse gra-
nuleuse trés fine que Ludwig1) et Brandt2) ont trouvée entre les cellules épi-théliales de l'ovaire des autres Arachnides. Le premier y a donné le nom de «feinkürnige Substanz,quot; le deuxième celui de «Intercellularsubstanz.quot; C'est de ces cellules épithéliales que se développent les oeufs. Tandis que le noyau et la nucléole croissant, et que le vitellus commence a se former du protoplasma cellulaire, la paroi de l'ovaire, la tunica propria, se léve par la pression en haut qu'exerce la cellule germinative qui se développe. II se forme alors une protubérance en forme de ballon. Ce phénomène continue jusqu'a ce que la celluie épithélialo devenue oeuf est enfermée dans un follicule tout en communiquant encore avec le creux de l'ovaire par le col du follicule. Par le col du follicule, on entend cette partie de la paroi de l'ovaire qui n'a pas participé au développe-ment et forme alors le passage de la paroi de l'ovaire a celle du follicule. Les cellules épithéliales moins bien douées placées immédiatement a cöté de la dite celluie germinative, ont été emmenées, lorsque la paroi de I'ovaire se ballonnait et couvrent a la fin du procés la paroi inférieure du col du follicule.
Les follicules décrits composés seulement de la tunica propria ballonnée de l'ovaire et ne montrant pas de cellules épithéliales sur leur paroi inférieure, sont sous ce rapport tout a fait conformes a ceux des autres Arachnides3).
Quand 1'oeuf est encore trés jeune, on distingue une membrana vitel-l i n a extrêmement mince qui parait se montrer dés le commencement de la formation du vitellus, un vitellus clair et bomogéne et une vesicula germi-n a t i v a claire a membrane mince oü se trouvent une grande macula g e r m i-nativa avec nucleololi4).
) Ueber dio Eibildung im Thicrreiche. Arbeiten aus dem Zootom. Institut in Würzburg, 1874. Bd. I. p. 405.
gesch. 1865. —
) ü'après Heller des cellules épithéliales semblent se trouver sur la paroi intérieure des follicules chez Aryas persicus, des Arcarims. Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wissensch. Wien. XXX. N». 16. p. '201—326.
Bhandt dit dans son ouvrage, «Ueber das Ei und seine Bildungsstattequot;, p. 154, en parlant du revÊtement épithélial de l'ovaire de Scorpio italicus et germanicus-. nDieselben Elementen kommen auch in jüngeren Eifollikeln, unmittelbar unter der Tunica propria vor, sind hier jedoch nur in einer einfachen Schicht angeordnet und durch eine ungleich grössere Quantitiit von Zwischensubstanz auseinandergerückt.quot;
) II n'y a pas de noyau vitellin (Bottcrkem) dans les oeufs des Pha 1 angiens. Ludwig a déja parlé de ce fait: Ueber die Eibildung im Thierreiche, p. 407. Les naturalistes antérieurs qui ont fait
L'oeuf grossit toujours, ce qui fait que la membrane folliculaire s'éteud de plus eu plus et commence a enserrer l'oeuf toujours plus étroitement. Quand mainte-nant l'oeuf se rapproche de la maturité, le vitellus clair et homogène devient trouble et la vésicule germinative moins visible; une fois a l'état de maturité compléte le vitellus se compose de protoplasma et de deutoplasma, de sorte quela vésicule germinative ne se voit plus du tout. C'est alors que la paroi du follicule a atteint la limite de son élasticité et qu'une jilus forte tension amènerait une décbirure.
J'ai donné PI, XXVIII, fig. 100 le dessin d'une coupe optique d'une partie d'un ovarium dont la paroi (tunica propria) s'est ballonnée en follicule contenant un oeuf n'étant pas encore mür. Les cellules épithéliales placées dans une couche unique sous la tunica s'étendent dans le col du follicule. Elles ont été dessinées pour plus de clarté avec des contours trés précis, tandis que fig. 140 dans une coupe transversale du col du follicule montre de même en scheme, comment ces cellules couvrent la paroi inférieure du col. Une représentation en perspective (fig. 108) de la surface d'une partie grossie de l'ovaire oü les jeunes oeufs sont placés étroitement les uns a cóté des autres dans leurs follicules au cou court, montre encore partout le vitellus clair et homogène. Dans la cavité de l'ovaire on voit a travers sa paroi un oeuf mür s'avanpant vers les cornes de ruterus. Une trachée se ramifie sur la tunique.
11 nous faut a présent éclaircir la question de la manière dont l'oeuf devenu mür passé du follicule dans l'ovaire?
Avant de dire ce que j'ai pu découvrir sur ce sujet, je veux mentionner ce que d'autres naturalistes s'étant appliqués a des recherches sur l'ovaire des autres Arachnides, ont pensé et écrit la-dessus.
Wittich1) ne nous renseigne guère, quand il dit p. 124: »Aus dem Letz-tern (Eierstockfollikel) tritt das so weit vollstandig bildungsfahige Ei durcb den Eileiter, und von dort verliisst es, noch mit einer Schicht flüssigen Eiweisses und der aussern Hülle umgeben, durch die Scheide den Mutterkörperquot;.
Cauus 5) veut que l'ovaire soil enveloppé largement d'un sac a paroi mince oil tombent les oeufs en se détachant de leurs cols pour passer ensuite dans les cornes de l'uterus.
Leuckart3), dans son travail sur les Peniastomes, prétend que la croissance
') Die Entstehung des Arachn. Eies in Eierstocke. Müller's Archiv. 1840. p. 113,
:) Uebor die Entwicklung des Spinneneies, Zeitschrift für wissensch, Zoologie Leipzig, 1850, Bd, II, p, 97,
3) Ban und Entwicklungsgesch, d. Pentastomen, Leipzig, 1860, p, 84-,
du follicule marche de pair avec celle de 1'oeuf, mais s'arrête avant que l'oeui' ait atteint son développement complet. II en résulte que eet oeuf étant gêné dans sa croissance sur toute sa surface excepté a l'endroit ou se trouve rorifice du col du follicule retourne par ce col dans 1'ovaire. L'auteur ne decide pas si la contraction élastique de la paroi tendue du follicule est un facteur pour repousser l'oeuf dans l'ovaire.
Neus ne trouvons rien chez Waldeyer
Ludwig2) croit qu'une contraction de la tunica propria et une transformation de l'enveloppe de l'oeuf en causent la rentree dans la cavité de l'ovaire.
Brandt 3) passe la question sans en dire un mot.
De toutes ces opinions sur la manière dont l'oeuf mur rentre du follicule dans l'ovaire, celle de Leuckaut est la plus conforme a ce que j'ai pu observer moi-même dans mes recherches sur l'ovaire des Phalangiens. J'ai dója dit que la paroi du lollicule s'étend toujours durant la croissance de l'oeuf comme ayant une grande élasticité. A un moment la limite de l'élasticitéé) est atteinte, mais l'oeuf continue a grossir et pénètre clans le col du follicule comme la seule issue, dès que la paroi du follicule cesse de s'étendre et resserrant étroitement l'oeuf, le gêne dans sa croissance. L'oeuf changeant aisement de forme6) n'éprouve ancune dilficulté a sortir par l'étroit passage: il s'avance toujours et grossissant sans cesse, il parait enfin dans la cavité de l'ovaire comme imo goutte de liquide pressée par un orifice étroit dans un espace plus grand. La pression exercée sur la paroi du lollicule diminue, de sorte que celle-ci par son élasticité tache de reprendre sou état normal; cette contraction aide a la rentrée de l'oeuf dans l'ovaire6). On pourrait croire a une contraction de muscles, mais la tunica propria de l'ovaire n ayant pas de revêtement musculaire, ce facteur ne saurait être pour rien ici. Le sac a paroi mince de Carus qu'il trouva a l'ovaire des autres Arachnides, n'existe pas chez les Phalangiens.
Les oeufs, une Ibis rentrés dans l'ovaire, passent facilement sous la pres-
') Eierstock und Ei. Leipzig, 1870.
5) Ueber die Eibildung im Thierreiche. 1874. p. 407.
3) Ueber das Ei und seine Bildungsstatte, Leipzig, 1878. p. 154.
■q Leuckart dit que chez les Pentastomes la paroi du follicule croit un certain laps de temps avec l'oeuf, pour tnoi chez les Phalangiens il n'y a d'autre facteur que l'élasticité.
5) On voit PI. XXVII, lig. 107 un oeuf qui se trouve dans l'uterus et a déja un chorion; la transformation s'y montre dans touto sa force.
6) II ne m'arriva jamais de trouver des follicules vides sur un ovaire ayant déj.i produit des oeufs mürs; la paroi de follicule se contracte done complètement, quand l'oeuf a été repoussé; preuve évidente que le follicule ne se forme pas par la croissance de la paroi de l'ovaire.
— 80 —
sion qu'ils exercent les uns sur les autres dans les cornes de l'uterus oü ils pren-nent leur second revêtement, comme nous avons déja exposé. De la ils entrant dans le réservoir commun, l'uterus, pour sortir enlin pai' l'oviductus. C'est sans aucun doute le mouvement péristaltique de la tuniqe musculaire des cornes, de l'uterus et de l'oviductus, qui fait avancer les oeufs, mais les parois plissées et les sécrétions de la couche épithéliale de ces organes facilitent beaucoup le passage.
Le système nerveux des femelles, que j'ai examiné exactement surtout pour son rapport avec les organes génitaux, est tout a fait conforme a celui des males. Les nerfs latéraux du système abdominal, que je suivis chez les males depuis le ganglion infra-oesophagien jusque dans le penis, entrent de même accompagnés d'une trachée duns la base de l'ovipositor. On voit PI. XXX, lig. 115 comment ces nerfs dont un a été indiqué par zz, sont liés par un tissu conjonctif au pont II de la plaque en forme de H; les ganglions supra-oeso-phagien et infra-oesophagien ont été enlevés de cette plaque. Un peu au-dessous du bord KK de cette plaque ils se fendent en trois branches, mais ce nombre, comme nous avons déja observé, n'est pas constant. Ces branches montrent a leurs extrémités un seul ganglion piriforme se terminant en grand nombre de petites lobes qui, a leur tour, se ramifient en des prolongements fdiformes. Elles pourvoient les organes de la digestion et règlent la circulation du sang. Les troncs des nerfs descendent et entrent accompagnés d'une trachée dans la base de Op en X. Le nerf central mz (voir PI. XVI, fig. 75A) n'a pas été des-siné. On voit PI. XXXI, lig. 118 le rapport entre l'ovipositor et le système nerveux de l'abdomen, les organes étant vus in situ du coté dorsal. Les glan-dulae accessoriae, l'uterus bicornis, l'oviductus et l'ovaire ont été enlevés, des trachées je n'ai laissé que les troncs principaux qui descendent. Les trois nerfs avec les branches et les lobes sortent du ganglion infra-oesophagien by pour entrer dans la cavité de l'abdomen. Le nerf central mz passant sur cette partie de l'ovipositor ou, in situ, repose l'uterus bicornis, se fend en deux branches a ganglions piriformes lesqucls, unis par une commissure vh, passent dans un réseau trés fin oü se trouvent encore quelques ganglions. Le réseau est tissu dans la surface inférieure du corps et pourvoit les fibres musculaires de la peau. Les nerfs latéraux forment trois branches, descendent et entrent accompagnés d'une trachée dans la base de l'ovipositor. Ici, ils se prolongent jusqu'aux organes du tact oü ils montrent un ganglion qui envoient de petites branches aux poils sétacés des dits organes.
— 81 —
Quoique je ne réussisse pas a découvrir des branches des nerfs latéraux se dirigeant vers la gaine musculaire m, les musculi retractores et vers la couche musculaire couvrant l'uterus bicornis et l'oviductus extérieurement, l'ovipositor intérieurement, je crois pourtant pouvoir conclure de la position de ces nerfs latéraux par rapport aux dits organes, tant pendant l'état de repos de l'ovipositor qu'a sa sortie, que tous ces organes se trouvent sous Tiritluence de ces nerfs.
Le système nerveux des Phalangiens femelles se divise done comme celui des individus males en:
1°. Le système nerveux pour les opérations des sens et le mouvement volontaire des muscles.
2°. Le système nerveux des opérations de la nutrition.
A la première catégorie appartiennent:
Le ganglion supra-oesophagien avec les nerfs pour les yeux et les glandes; — le ganglion infra-oesophagien avec les nerfs pour les pattes et les parties buccales; — le nerf central de l'abdomen pour les fibres musculair es de la peau; — les nerfs latéraux de la gaine musculaire, des musculi retractores, du revêtement musculaire de l'uterus bicornis et de l'oviductus, du revêtement musculaire intérieur de l'ovipositor et des organes du tact.
La deuxième catégorie embrasse:
Deux ou trois branches des nerfs latéraux pour les organes de la digestion et de la circulation du sang.
Tout le système nerveux se trouve enveloppé dans un neurilemma.
Pour donner une representation bien claire du rapport compliqué de l'ovipositor avec ses gaines et son musculus retractor a l'état de repos de l'ovipositor aussi bien qu'a sa sortie, j'ai fait trois dessins schématiques du sternum d'un Phalangicn, dans le creux duquel se trouve l'ovipositor entouré de ses gaines, tandis que les divers organes sont indiqués par des couleurs diverses. L'ovipositor se trouve:
H
— 82 —
N0. 1. (PI. XXXII, lig. -119) in situ.
» 2. (PI. XXXIII, fig. 420) sorti en partie.
» 3. (PI. XXXIV, fig. 121) sorti tout a fait.
On voit le sternum dans ces trois figures1) du cóté dorsal; les coxae ont été enlevées en partie, les laminae ventrales y sont toutes; les moitiés supérieures de rovipositor et dos gaines ont été enlevées; le rapport de ces organes en devient plus visible; l'oviductus est resté in situ, mais l'uterus a été placé de cöté.
On voit maintenant tons les organes in situ dans la cavité de l'abdomen (lig. 119). L'oviductus el, n'étant que le prolongement de l'uterus ut, passé après quelques détours en X dans 1'ovipositor, le parcourt librement sur toute sa longueur pour déboucher a son sommet entre les organes du tact prés de vg dans le canal de la gaine de ov. Cette gaine grise spinifère ott , étant le prolongement a l'intérieur du bout labiatiforme q du sternum, montre en ap un des appendices corniformes latéraux dirigés en dehors oü les muscles s'insèrent dont un a été indiqué par mquot;. Tandis que cette gaine en descendant enveloppe étroitement l'ovipositor sur toute sa surface, elle se replie a l'intérieur en X oü elle passé en Op. G'est a eet endroit aussi que la gaine brune et lisse cy s'at-tache. Celle-ci descend alors jusqu'a XX s). Ici elle se replie en dehors, entoure librement oir et Op et passe en q dans la parol de ott. Autour de cy se trouve la gaine musculaire rouge, musculus retractor m, qui s'insère sur la paroi inférieure du sternum par des appendices latéraux dont un a été indiqué par ij). Elle descend et s'attache a la base de cy a la hauteur de XX. Elle envoie des faisceaux primitifs aux deux musculi retractores, qui s'implantent aussi en XX, descendent alors en divergeant pour s'insérer au prolongement Is' de la dernière lamina ventralis.
Or, quand la femelle, pour déposer les oeufs, veut sortir l'ovipositor, elle contracte les fibres musculaires tissues dans la surface inférieure de la peau, fout a fait comme le male quand il fait sortir le penis pour la copulation. Cette contraction pile en dedans les bandes de chitine membraneuse placées entre les laminae ventrales et les laminae dorsales, rapproche les dites laminae et rétrécit la cavité du corps. Les intestins et les humeurs du corps sont pressés, et il se
') Je les ai dessinées sur divers croquis que j'avais faits clans mes recherches sur les rapports entre ces organes.
■) J'ai dessiné ici la deuxième manière de jonction (voir II. Recherches, p. ü7).
— 83
forme une pression en haul sur la base.de I'ovipositor qui doit sortir. Tandis que, comme nous avons vu la gaine entourant le penis dn male sort d'abord sous la pression la on elle se replie pres de Torifice, nous voyons cliez la femelle que I'ovipositor sort le premier, tandis qu'll emporte a sa base la gaine spinifère ott , la gaine lisse cy et la gaine musculaire m (voir PI. XXXIII, fig. 120). 11 est impossible que ott et cy sortent d'abord par le repliement pres de l'orifice genital parce que un peu au-dessous de cet orifice, elle tiennent a la surface intérieure du sternum an moyen de deux petits muscles latéraux. Ces muscles tendant la paroi de ov avant le sommet de Op peu vent se raccourcir par contraction et élargir ainsi le lumen de ott. Le nombre de détours qu'offre I'oviductus dans sa position naturelle (voir fig. 119) a disparu de la cavité du corps et a suivi a rintérieur I'ovipositor sortant (voir fig. 120) La gaine spinifère ott passant pres de X en Op, est emportée par celui-ci et retourne sa paroi intérieure a 1'extérieur. La gaine lisse cy de même attacbée a l'endroit do passage X de ott en Op suit de même I'ovipositor et retourne aussi sa paroi intérieure a I'ex-térieur, étant toujours entourée dc ott. Le musculus retractor m qui s'insère prés de XX dans la base de cy, accompagnant I'ovipositor, est entouré de la gaine cy et retourne aussi la paroi intérieure a 1'extérieur, Les deux musculi retractores attachés a la gaine cy en XX, sont entrainés, tandis que l'endroit fie leur insertion Is' est déplacé en avant2) par le rétrécissement de I'abdomen. C'est ainsi que I'ovipositor suivi de ses gaines sort du corps jusqu'a ce que, de même que pour le penis, il y a un moment ou I'ovipositor est arrêté dans son mouvement en dehors. Ceci arrive, quand les parties inférieures des gaines restées a l'intérieur du corps sont venues dans la proximité des endroits d'inser-tion de la gaine musculaire (un de ces endroits a été indiqué par ip), et que les muscles rétracteurs sont tendus (voir PL XXXIV, lig. 121), Une deuxiéme contraction des fibres dermo-musculaires amène un rétrécissement de la cavité du corps et une plus grande pression sur les intestins. L'ovipositor est poussé violemment en dehors, les musculi retractores et la gaine musculaire sont tendus. On voit en fig. 121, prise immédiatement avant la deuxiéme contraction, l'ovipositor sorti tout a fait dépouillé de ses gaines, tandis qu'une partie de la gaine spinifère on 1'a suivi. Cette gaine ott tourne sa paroi intérieure al'extérieur, tandis que les épines y sont placées perpendiculairement par la tension des plis ondulés.
') On voit ici a qnoi sert la longueur particuliere de I'oviductus,
!) Ces muscles sont sans doute un peu tendus, quand l'ovipositor sort, mais cette tension n'est pas aussi forte qu'elle est representee dans ma figure.
— 84
Dans le crenx de «t se trouve la gaine lisse cy et dans la cavité de celle-ci la gaine musculaire m. L'oviductus suivant 1'ovipositor presque jusqu'a l'endroit oü il passe dans l'uterus, est placé dans la cavité de rovipositor et dans celle de la gaine musculaire. Aprés la deuxième contraction des fibres dermo-musculaires qui pousse violemment rovipositor en dehors, la position mutuelle des gaines et leur rapport avec l'ovipositor ne changent pas; seulement la gaine or avec les autres gaines placées a l'intérieur et l'oviductus sortent plus loin. Après un relachement d'abord partiel. puls complet des fibres dermo-musculaires, la cavité du corps redevient normal par l'extension des intestins, les muscles rétracteurs et la gaine musculaire retirent les organes dans l'abdomen et ceux-ci reprennent leur position naturelle. Les contractions et les relachements des muscles alter-nent sans doute ici. En effet, il est curieux de voir sur quelle longueur l'animal cherchant un endroit pour y déposer ses oeufs, peut faire sortir son ovipositor. G'est un phénoméne qui nous démontre non seulement la grande élasticité des gaines oir et cy qui s'explique déja de la présence des petits plis ondulés dans les parois ilexibles de chitine, mais aussi celle des deux muscles rétracteurs et de la gaine musculaire. J'ai donné PI. XXXV, fig. 123 un dessin grossi d'une femelle de Plial. cornutum, que je découvris cherchant un endroit propre a y déposer ses oeufs. En l'examinant je vis comment elle pouvait mouvoir l'ovipositor sorti dans toutes les directions voulues; l'ayant tuée par la benzine, je la dessinai vue du coté dorsal après avoir enlevé les pattes. L'ovipositor et la gaine spinifère sont tout a fait sortis. La gaine ov entoure outre l'oviductus aussi la gaine lisse et la gaine musculaire qui donnent sans doute a tout l'appareil la solidité si nécessaire pour sa fonction.
Comme les gaines ott et cy, ainsi que nous venons de voir, ne sortent, quand Op est sorti, que jusqu'a l'endroit oïi ils tiennent au moyen des deux petits muscles rétracteurs a la paroi inférieure du sternum, et que les deux glandulae accessoriae percent précisément a eet endroit des deux cótés les parois de ov et cy pour déboucher dans le canal de ott, ces glandes versent toujours leurs sécrétions dans le lumen de ott, aussi bien quand l'ovipositor est in situ que quand il est sorti. Cette sécrétion sert a faciliter le mouvement de l'ovipositor dans la gaine ott et diminue le frottement des parois de ott. quand Op est sorti.
III.
Le phénomène d'herraaphrodisme a déja été observe chez les Phalan-giens par Treviranus et Krohn. Le premier observateur le découvrit le premier at exclusiveraent chez Phal. parietinum J, le dernier cbez Phal. ■parietinum et cornukim J. Pour moi, j'eus la chance de robserver chez les animaux males des espèces exarninées comme chez une senle femelle de Phal. cornutum. Chez quelques males de Phal. parietinum et de Leiobunus roiundus, je trouvai la surface du testis et des vasa efferentia portant quelques jeunes oeufs, tandis que chez plusieurs exemplaires de Phal. cornutum lt;/, le testis s'était transformc en ovarium. Le développement des spermatozoïdes ne fut pas interrompu dans les testes produisant des oeufs, les éléments séminals dans les vasa efferentia et le vas deferens étaient tons formés d'une manière normale. Le penis et la gaine avec les organes adhérents n'offraient non plus la moindre abnormalité, ni en forme, ni en construction détaillée. La formation dcs oeufs dans le testis se fait de la même manière que dans les ovaires; chaque oeuf offrant aussi une construction tout a fait normale. Les jeunes oeufs enveloppés encore dans le follicule produit par I'extension de la paroi du testis, tunica propria, out une membrane vitelline extrêmement mince, un vitellus clair et homogène et une vésicule germinative claire a membrane mince oü se trouve une grande tdche germi-nalive avec des nudeololi. Dans les testes changés en ovaires on se trouvaient des oeufs a diverses étapes de développement, je pouvais observer que dans les
— 80 —
oeufs qui mfuissant le vitellus devient trouble et la vésicule germinative moins visible. Quand l'oeuf est tout a fait mar, le vitellus se compose de protoplasraa et deutoplasma et la vésicule germinative ne se voit plus du tout. 11 va sans dire que ces oeufs ne peuvent pas passer en dehors, de sorte que je suis de 1'avis de Krohn qui dit qu'elles sont détruits. Cependant je suis convaincu qu'ils passent comme les oeufs d'un ovaire par le col du follicule dans le creux du testicule. lei ils rencontrent les spermatozoïdes, mais ne sauraient otre fécondés, paree qu'ils manquent de toutes les transformations qu'ont subies avant la fécondation les oeufs ovariens dans les cornes de l'uterus et sur leur chemin a l'extérieur. Ils sont absorbés et détruits par les cellules qui se développement en spermatozoïdes. J'ai donné PI. XV, fig. 72 le dessin d'un testis avec des fragments des vasa efferentia de Phal. jmietimim. Ceux-ci portent sur leur surface de jeunes oeufs en petit nombre, tandis que le contenu granuleux qu'on voit a travers la paroi du testis, nous annonce una masse cellulaire de spermatozoïdes naissants et mürs. Le testis de Phal cornutum représenté Fig. 74, PI. XVI est devenu ovaire. On voit dans cette figure le penis enfermé dans sa gaine tenant au sternum, le vas deferens avec Ia partie de construction plus compliquée V et les vasa efferentia, tandis que le testis transformé en ovaire porte un grand nombre d'oeufs jeunes ou déja plus développés. De pareils testes contenaient toujours une grande quantité de spermatozoïdes mürs. Le cas d'hermaphrodisme que j'observais cliez Phal. cornutum $ a été représenté PI. XV, fig. 73. L'oviductus passe a une de ses extrómités dans l'uterus bicornis, auquel tient I'ovarium normal, tandis que l'autre extrémité passe dans la base d'un ovipositor qui, en partie, offre la forme du penis. La construction segmentée de I'oviposltor s'est tout a fait perdue, quoique quelques poils indiquent encore l'endroit des segments. Les organes du tact C sont sans articulations et n'ont plus que quelques couronnes de poils et les organes S. L'ouverture par oü l'oviductus passé dans l'organe P' se trouve en n. Get oviductus se rétrécissait peu a peu et res-semblait en cela au ductus ejaculatorius. La gaine spinifère o%. non plus que la game lisse cij, n'offrent pas d'abnormalités de construction, mais la gaine musculaire est remplacée par les deux musculi retractores plats qui caracté-risent particulièrement les organes génitaux du male. On voit un oeuf ovl pres de sortir, l'uterus par ses eminences annonce encore d'autres oeufs. Dans l'ovaire se trouvaient des spermatozoïdes normals; l'uterus avec les cornes et l'oviductus n'offraient non plus aucune abnormalité ni en forme, ni en structure. Ceci nous amène a la possibilité de fécondation par l'individu lui-même, vu que les oeufs
murs après s'êlre développés encore dans les cornes de 1'uterus, peuvent se ren-contrer dans 1'oviductus avec les spermatozoïdes poussés jusque la. La ponte, cependant, est impossible, l'ovipositor transformé en penis empêchant tout mouvement en avant. Les spermatozoides ne peuvent non plus être éjaculés de la manière décrite pour concourir ainsi a la fécondation d'autres femelles, paree que le penis qui ressemble a uil ovipositor n'a pas de glans, ni organe de pro-pulsion, bien que les organes du tact y soient. Les produits génitaux male et femelle chez eet individu, qui ne peut être fécondé, doivent nécessairement se perdre peut-être après avoir fonctionné inutilement.
Comme dans aucun des cas décrits, soit que le testis produise des oeui's qui n'obtiennent pas le degré de développement voulu, soit que des spermatozoides se forment dans l'ovarium et que l'ovipositor se change en penis, 1'animal ne peut faire sortir los produits génitaux male et femelle, je voudrais dormer a l'her-maphrodisme des Phahngiens, le nom d'hermaphrodisme rudimentaire.
Remarquons encore comme un fait assez curieux que chez les animaux hermaphrodites les elements composant le revêtement epithelial du testis et de l'ovaire, produisent dans le même organe les spermatozoïdes aussi bien que les oeufs.
IV.
COPULATION, FECONDATION ET PONTE.
Lister1), qui le premier observa la copulation des Phalangiens, vit a son grand étonnement que les animaux se placent bouche contra bouche. Goeze 2), le traducteur de l'oeuvre de Lister, n'hésite pas a affirmer que les animaux prennent cette position pour se caresser, puisque lours organes génitaux sont placés sous le ventre, Latreille 3), qui observa et décrivit de même la copulation de ces animaux ,* confirme ce que Lister en raconte, tandis JIaiin ■i) plus tard a confondu le combat entre deux males de Phal. cornulum, avec la copulation. C'est encore Menge 6) qui nous a donné le plus grand nombre de détails sur ce point. II a décrit chez trois espèces de Phalangiens, Phal. cornulum, Linn., Opilio parielinus6), Herbst et Koon et Upilio grossipes7), Koch, la manière de vivre, la copulation, le combat des males pour une i'emelle et la ponte des oeuis. La copulation, se fait selon lui entre le 23 aoüt et le 15 septembre, voici ce
') Hist, dfi Aianeis. Londini, 1078, p. 96. «Item illud similiter valde miratus sum, ubi eos coire primum viderem; id non ita peragi uti prius ex Aristotele didiceram de ceteris araneis; sc. non clu-nibus aversis sed os ori adjungendoquot;.
;) Lister's Natnrgcschichte der Spinnen. Quedlinburg, 1792.
a) Hist. nat. des Fourmis. Paris, 1802, p. 380.
■I) Arachniden. Niirnberg, ISIS, lid. II.
5) Ueber die Lcbensweise dei' Afterspinnen, Phalangidae. Neueste Schriften dor Naturforschenden Gesellschal't in Danzig, Danzig, 1850, Bd. IV. Abth. III. p. 47.
quot;) Phalangium parietinum de De Geek.
') Phalanyium umigerum do Hermann.
— 8!) —
qu'il en dit p. 54: «Das Miinnchen stellt sicli rait soinem Leibe fast aufrecht «vor das Weibchen nra die vovdern Fiisse desselben auseinandev zu bringen und «seliliigt seine beiden Taster, wie zwei Arme, nabe an ibrer Einlenkung urn «dieselben, urn sicb so festzubalten. Darm biegt es seinen Leib last wagereebt »so dass jetzt sein Gesielit gogen das des Weibebens geriebtel ist und ilire Baueh-«lliieben in einer Ebene nacb Unten gekebrt sind. Sogleieb aneb dringt der lange «Penis dureh die ge» »11 noten Kiel'er des Weibebens in die Sebeide und wird «inehrmals hin und ber gestossen. 01 me dass das Weibchen seine Kiefern ölTnet, »kann die Rutbe nicht in die Schelde dringen. Es bewegt dieselben wiibrend des ))Akts und nacb domselben, als ob es Kaute und bat den Mund voller Fliissig-»keit. Das ganze Spiel dauert 10 bis 45 Sekunden. Nacb demselben begibt sicb «das Marmeben aul' den Ri'icken des Weibchens, bewegt seine Kiefern, um eine «verdringende Fliissigkeit wieder aufzusaugen und ruht etwa 43 Minuten. Daim »lockt und reizt es das Weibchen durch schlagen mit den Eiissen und Tastern, «sicb Andrangen und Auseinanderzwangen der Füsse, bis es wieder zugelassen «wird. So wird die Begattung1) von einem Miinnchen mehrere Tage hindurcli «wiederholt, wie es auch bei den Spinnen, aber nicht bei den Insekten geschieht. «und rnnssen sicb demnach die Eier auch zu verscluedenen Zeiten entwickelnquot;. Quant au combat entre les mahss pour une femelle, il en dit p. 55: «Wiibrend der «Begattungszeit führen die Miinnchen heftige Kiimpfe mit einander, riicken aul' «einander los, bald zuriickweichend bald vordringend, bis das eine die Kiefern «des andern zwischen die seinigen zu lassen bekommt. Daim schiittehi und zerren «sie sicb heftig, und das beissende hiilt so lest, dass sie oft beide von der Decke «auf die Erde fallen und sicb um und ïiber wiilzen. Zuletzt trennen sie sicb und «laufen wieder munter umher. Eine VVunde o»l(^r Beschiidigung liabe ich bei «denen, die ich desbalb besichtigte, nicht gefunden. Die Miinnchen von Phal. Dcornutum brachten oft die Kieferbörner znsammen, um sie wie zwei Bocke au «einander zu rei ben. Ein Miinnchen vollzog die liegattung in einer Stunde 5 mal. «Am lebhaftesten zeigten sich die Miinnchen von Opilio yrossipes. Iel: batte in dein «Elorkasten 4 Marmeben und uur ein Weibchen dieser Art, welches von den-«selben im Verlauf von etwa 2 Stunden 49 mal befruchtet wurde. Es verhielt «sich dabei ganz ruhig und blieb stets auf derselben Stelle sitzen. Nacb der «jedesmaligen Begattung begab sich das Miinnchen auf seinen Riicken und fuhr «nacb einigen Minuten unruhig hin und her und versuebte vom Neuen anzu-
') Menge non plus n'a jamais pn accuser des Phalanyicns d'inliHélité tinvers leur espèce (Voir 11. Rpcherches p. 20).
lü
— 00 —
«kommen. Niüie.rte sicli jctzl ein anderes Miinnchen, so t'uhr es wie wild auf »dasselbe los; dieses Holt nicht, wie es oft bei Opilio parietinus geschieht, son-«dern gleicii batten sicb beide mit don Kiefern verbissen und zerrten nnd zogen »mit aller Gewalt, wobei ihr Lcib oft urn nnd um gedreht und gewalzt wnrde, »obne losznlassen. Fnnfmal sab icb einen solclien Kampf wabrend jener zwei «Stunden. Inzwiscben sass das Weibcben unbeknmmert. da und bewegte nicbt «einmal seine Füsse, ob aucb die beiden Kiimpfer über seinen Lcib rollten. «Wcnn endlicb der Sieger zn ilnn zuriickkebrte, hatte gcwiilndich cin anderes «umberscbweifendes Miinnchen seine Stelle eingenommen, die Begattung voli-»zogen und sicb auf den Rücken des Weibcbens gesetzt. Nun begann zwiscben «diesen beiden der Kampf von Neuem. Endlicli scbienen einige Miinnchen «ermüdet, wichen zurück und rubten sich aus. Oftmals umkreiste dann das »noch riistige Miinnchen das Weibcben und was in seine Niihe kam, selbst «grössere Mannchen von Opilio parietinus mussten seinern gewaltigen Andringen »weicben.quot; Ponr conclure, nous citons encore ce que ]lt;( mcme auteur dit sur la ponte des oeufs: «Am 15 und JO September legten mehrere Weibcben von ))Phal. cornutum Kier. Die von Opilio parielinus waren wahrscheinlich in den «Sand des Bodens gelegt und mir verloren, leb steilte dann mehrere niedrige »Glaser, mit etwas Erde und vermodertem llolze etwa 3 Lijden hoch gelul 11 sund mil Wasser angefeuchtet, in das licbiiltniss. In diese begaben sich die Mtrüclitigen Weibcben. leb sab bald wie eins derselben seine Schelde weit »h er verstreek te und damit nach allen Richtungen auf dem Boden bin und her «tastete. Die Scbeide besitzt eine wunderbare Ausdelinbaikeil nnd Beweglichkeit, swohl eben so wie der Biissel des Klephanten. Sic kann um die doppelte Lange »des Leibes ausgestreckt werden und ist in ilirer gespaltenen mit Hiircben und «feinen Borsten besetzten Ausmiindung gewiss sebr emplindlich. So ist nun dieses «Werkzeug gesellickl die Eier liinreicbend lief unter die Erde oder den Moder «zu bringen. Am andern Tage sab icb den Boden des (ilases unter dei- Erde «mit Eiern bedeckt, wohin sie uur durch Unterwlildung mit der Scheide «gelangen konnten. lm Winter gingen mir die Eier zu (rrunde und ich habe ihre «Entwicklung nicht beobaebten k(irinen. Seit dem 20 September begatteten sicb «die Phalangiden nicht mehr. Bei 10 Grad Wiirme sassen sie schon dicht zusam-mengedriingt, so dass ihre Leiber sicb beriibrten und starben allmablig dabin.quot;
Je n'ai i»as ern nécessaire de dire beaucoup sur la copulation des animaux traités, les observations citées de Mf.ngf, s'accordant sur tons les pointsprincipaux
avec cc quo j'ai pu observer moi-même. Je veux fixer l'attention sur Ie dessin de PI. XXXV, lig. 122. que j'ai pu com poser en combinant divers croquis faits sur des Faucheurs captifs. au moment, qu'ils s'accouplaient. C'est un couple d'individus de Phal. cornutum qu'on voit de cotó, tandis que los pattes ont étc coupées jusqu'aux trochanters. Le male s'est serré sur la part ie antérieure du cephalothorax de la iemelle au inoyen de ses cbelicerae vigoureuses et de ses longs pedipalpi. de telle sorte que les yeux et les trochanters de leur première paire de pattes se rapprochent de trés prés. La iemelle a serré ses pedipalpi Ibr-tement courbés, latéraloment contre le cotó ventral du cephalothorax et de l'ali-domen du male et le sou tien t de cette facon. Le penis dirigé par les petits pal pi est sorti, sa partie antérieure a déja pénétré dans roriflce génital go. La femelle, se servant de ses cbelicerae et de ses petits palpi a donné au penis la direction vers roriflce génital; elle le l'ait de la manière indiquée dans Ia figure et non pas comme prétend Menge qui dil que le penis avance par secousses entre les pinces s'ouvrant et se ferrnant tour a tour. Dans Ia figure, nous voyons le male poussant1) le sommet de sa glans-penis entre les organes du tact C dans la vagina vy (comparer PI. XXV, lig. 103). ou Ie prolcngement spinilbrme du sommet de Ia glans pénètre sans doute en ii par lequel le receptaculum seminis rc débouche dans la partie élargie de l'oviductus. Le semen sortant i\ l'éjacula-tion par l'extrémité du prolongement spiniiére, est versé dans la cavité kn' du receptaculum. Gomme la 1'écondation se répète plusieurs Ibis. avant que les recep-tacula soient remplis, Ia quantité de semen éjaculé a chaque accouplement me parait trés faible. La Ibrme lt;l(! Vextrémité de la glans ou olie passé dans le prolongement spiniforme K. est obtuse cbez Phal. oormUum et Phal. parielinmn (voir PI. X, lig. 40 et 52), co qui em pêche (pie la glans ne pénètre tiop avant dans Ie receptaculum et ne déchire eet organe. ('hez Leiohunus roiundm ou la glans passé insonsiblement dans le prolongemenl K (voir PI. XI . lig. 57 et 58) et pourrait done pénétrer trop loin dans Ie receptaculum et blesser eet organe, on trouve pour prévenir eet accident quelques poils sétacés au passage du sommet de la glans en K (voir lig. 57). L'accouplement ne dure que quelques secondes; Ie penis est alors rotiré, il rentro et los animaux se quittent. La iemelle s'accouple a divei's males de sou espèce jusqu'a ce que les deux receptacula, a I'exception de la partie en Ibrme de boule, de cornue ou de casque, soient tout a fait rem-
') Les produits sócrétés par los glandulae accossoriae de la femelle facilitent sans doute l'entrée du soimuet du penis dans la vagina.
— 02 —
plis. Quoique j'aie assisté plus d'une Ibis a la ponto «los oeufs, je ti'ai jamais pu découvrir combien de temps 11 laat depuis la dernière copvdation a la ponte. Quand la femelle se met a cette besogne, elle sort trés loin son ovipositor (voir PI. XXXV. fin;. '123) et late de lous cotés pour rlicrcher un endi'oit propre pour ses oeul's. Les pet its palpi dirigent alors rovipositor. Une fois l'endroit trouvó, on voit les oeufs fécondés pourvus d'une matière collante sortir un a un par la vagina; les organes du tact les prennent comme un forceps et les entassent en un petit monceau oil ils sont colles ensemble quoique faiblement (voir lig. 125 représente une feuille de vigne viorge, Ampelopsis hederacea. Mich., portant un petit monceau d'oeufs ovl que j'y vis déposer par la femelle de Phal. parie-tinurri). La grande mobilité1) de rovipositor et la grande distance sur laquelle elle sort sont trés curieuses a voir. Les oeufs ayant obtenu leur chorion dans les cornes de 1'uterus et s'avanpaul de l'utems dans l'oviductus, passent alors un moment avant d'etre pondus devaut les emboucliures dc^s receptacula semiuis et des Kiltdrüsen dans la partie élargie de l'oviductus (voir PI. XXV, (ig. 103), et rencontrent la, comme il a été exposé8), les spermatozoïdes et la matière collante. Le chorion étant ti'ès dur, les oeufs doivent avoir nécessaii'ement un my-cropile, bien que je n'aie pas réussi jusqu'ici a le découvrir. Suppose qu'ils ont ce mycropile, il nous reste a expliquer comment les spermatozoïdes peuvent y parvenir. Dans leur chemin depuis 1'ovarium a I'extérieur, les oeufs sont mouillés par les produits de sécrétion de répithélium couvrant 1'uterus et l'oviductus et servant par cette sécrétion a faciliter leur parcours. Etant ainsi mouillés les oeufs, a mon avis, peuvent sans peine enlever les spermatozoïdes rencontrés; ceux-ci se meuvent avec leur mouvement actif sur toute la surface de l'oeuf et entrent dans sou micropyle. L'oeuf pondu est rond et d'un jaune clair. La coupe transversale que j'en a,i dessinée PI. XXVIII, lig. 112 moutre claimneut le chorion, la membrane vitelline, le protoplasma et le deutoplasma.
II parait des recherches exposées que les organes génitaux intérieurs des individus males chez les espèces examinees n'offrent pas de difference ni en forme ni en structure. Les femelles, sous ce rapport, se ressemblent comme les males. Quant aux organes extérieurs, nous avons pour les males le penis, et pour les femelles I'ovipositor, qui montrent des dilférences si marquées que je n'hésite
') Menge compare, et a droit, sous eo rapport rovipositor a la trompe do réléphant.
;) Voir 11 Recherches 74.
— 93 —
pas a les considérer commc les marques spécifiques. Ellos rendront saus doute de meilleurs services (|ue les marques dont les systematici se sont servis jusqu'a présent, empruntées a la couleur des iudividus, au dessin sur le dos, a la forme des eminences oil se trouvent les yeux et a celle des parties buccales, etc. marques extérieures auxquelles la division systématique des Phalangiens dolt l'état embrouillé oü 011 la connait.
Comme les Phalangiens ont le corps trapu, que le cephalothorax n'est pas séparé distinctcment de l'abdomen, que le canal de rintestin de digestion avec ses tubes aveugles, en tant que j'ai [»ii examiner, olTre des points de rapport avec celui des Acariens et qu'enfin les organes de la copulation ressemblent a ceux de quelques-uns de ces dérniers animaux, je crois que les Phalangiens. dans le systèrne, doivent être rangés dans la proximité des Acariens. L'cmbryo-logie coniparée de ces deux ordres devra décider si mon opinion peut être admise comme irrefutable.
Depuis qu'au mois de septembre 1879 la laculté des sciences a voulu cou-ronner le présent travail, d'autres oeuvres traitant des Phalangiens out été publiées. J'en donne ici les litres afin de rendre plus complet ce que j'ai dit sur la littérature de ce sujet.
De (traaf. Beitriige zur Kenntniss des anatornischen Baucs der (ieschlechts-organe bei den Phalangiden.
Zool. Anz. 3e Jahrg. p. 42.
Loman. Beitriige zur Kenntniss des anatomisclien Baues der Geschlechts-organe bei den Phalangiden.
Zool. Anz. 3° Jahrg. p. 90.
ui,anc. Anatomie et Pbysiologie de rAppareil sexuel male des Phalangides. Lausanne, 1880,
Loman. Bijdrage tot de Anatomie der Phalangiden. Amsterdam, 1881. Rüssler. Beitriige zur Anatomie der Phalangiden. Zeitschrift fiir wiss. Zoologie. Bd. 36. Hit. 4. p. 671—702.
A mon grand regret, je n'ai pu citer les trois derniers travaux ni dans 1 Historique, ni dans les Recherches de mon essai; a la reception de celui de M. Blanc le texte hollandais de la presente publication était déja sous presse.
|
Carter ou Long-legged Spider appendices buccales, de trouver celle-ci de vaisseaux eaoretoiy glands, Elle es par dehors resserrant ëpaissée corne eliaqne dèsque ouvert les coxae et la deruière paire de pattes une a droite de Tob jets p. 34. les organe génitaux sur toute sa longuer. mesure de la moitie et des noyaux homogènes aveo des noyaux fences ovales et ronds dans lesquels Eu a ou voit leur insertions au moyen des quelles du cóto dorsal, les organes places a 1'intérieur les faisceaux primitif subire deviennent moins distincts sur les segment peuvent subire sa resistance sa et forme, qui peut subire |
Pag. 69 ligne |
1 |
d'en |
iiaut lisez: |
des prolongements..... |
au |
lieu de: |
des prolongement |
„ 72 „ |
15 |
» |
ii ii |
Cela me semblait..... |
ii |
ii ii |
11 me semblait, |
1» v n |
12 |
d'en |
bas „ |
qu'il m'était possible .... |
ii |
ii ii |
quo je m'était possible |
„ 74 „ |
17 |
d'en |
])a\it ,, |
les éléments séminals .... |
ii |
ii ii |
les élément séminals |
„ 77 „ |
2 |
d'en |
bas „ |
oü se trouvo....... |
ii |
ii ii |
ou se trouvent |
„ 78 „ |
5 |
d'en |
liaut „ |
de sorte que la...... |
ii |
ii ii |
de sorte quela |
„ 80 „ |
4 |
ii ii |
de la tuniqe | ||||
„ 81 „ |
14 |
d'en |
bas „ |
les nerfs lateraux pour. . |
ii |
ii ii |
les nerfs latéraux de |
ÏI v ii |
13 |
ii |
ii ii |
les musculi re tract ores, le |
ii |
ii ii |
des musculi retractores, du |
ii ii ii |
12 |
ii |
ii ii |
le r e v ê t e m e n t..... |
ii |
ii ii |
du revêtement |
ii ii ii |
11 |
ii ii |
les organes du tact . . . |
ii ii |
des organes du tact |
POUR AJOUTER A L'EXPLIOATION DES PLANCHES.
PI. XII, fig. 59. y L'eudroit ou le bout labiatiforme a étó coupé do sou sternuru.
PI. XXXI11, fig. 120. K, Q Les parties inférieures des gaines oic, ey et m, restees dans le corps, tandis que
I'ovipositor est sorti en partio.
PI. XXXIV, fig. 121. 11, Q Les parties inférieures des gaines o.r, cy et m) restees dans le corps, tandis que
I'ovipositor est sorti tout a fait.
EXPLICATION DES PLANCHES.
■
■ ' '
!
mÊÊÊÊÊÊÊÊmmmÊ i i
'
• •
'famp;SSst «SSVamp;amp;amp; j^ii H .* ■ \: . - ■ JWWWraSwSraJW? ■■'' 'SwwS®®' •
■ mi fSSÊsBm' H ■ . % - - mSw' '^SÊFSmSÊ
s:-» fm WbSÊ. rj« Wf $»gt;gt; mV.v gt; BwiB «bkBS Wk m|
: aPiBiMBtMMiBMMÉ I
W MBBtBwa «1 Isfe#' lt;Mw
I
#J
ï ii , ■ • ■■:•- - •;: • ....... ■ . • • ■■ ■:■■■■
ÜB '^m mm ■ ■ gSfgi
HWÊm mm mÊKÊmm • HH ■ m I B - • ,. ^kMsAgfii
m ''4'quot;'quot; iSjrafc- ^ J!fe
résIP®,5 VwteM »™™atMWMwBMiiiaifc- !;.;.j«^ j.4 .' •ÏV f. '^s . H ■
êmmj ■wmm stmmmmmms . aaWKwiWaB^Mie» i»a%3i
■■ BBI nHHHS iTMffTiillfflin fftlf »HlSLy'^3Bv%»*2;V'ii» « ».»lt;,rf» • v .w. »* » ■ pStett#ï
BB asHiBBBaMHW Mfeaa^^Üta^ Sp;i -w.',.. u- ^iï,,
üiBBIBi WÊÊfê^f^- 'quot;ii^ïPi 'fivT
v.
| ^
i^Kl:: : j '; v»'^.- t. I . «li
WSISSÊ?,. ■awBHi IIHWMIIHHBKi»; . ;S|^WMi£, lt;gt; ' p . «ifiist
'JÊÊ HMHMH9 nWJJ'rY^V' ij. ,..'
'-!quot;3
-
•:
• . H|'^| ^^K-^'rK' ■:ygt;1 ■ I mi' ■ HHH^HHI
Wm
I I H I
tón
m
\
'mml
HUMi MÊmmsmÊm
p*)
t'Üi
11 M:::: ',:;;
- r'
Fig. 1 et 2. Phalangium cornutum, $ et J.
» 3 » 4. Phalangium parietinum, » » »
» 5 » 6. Leiobunus rotundas, » » »
Les individus observés du coté dorsal sont représentés sous un faible gros-sissement de loupe.
PLANCHES II et HI.
Fig. 7 et 8. Corps de Phal. cornutum, $ et J.
» 11 » 12. » » Phal. parietinum, » » »
» 15 » 1Ü. » » Leiobunus rotundus, » » »
Les corps se voient du cóté dorsal sous le grossissement d'une loupe; les pattes out été enlevées jusqu'aux trochanters; la grandeur naturelle est indiquée par les petites barres.
A Cephalothorax. B Abdomen. ch Chelicera. pp Pedipalpus.
r Eminence avec la paire d'yeux. t Glande.
p Trochanter.
Fig. 9 et 10. Corps de Phal, cornutum, ? et lt;/.
» 13 » 14. » » Phal. parietinum, » » »
» 17 » 18. » » Leiobunus rotundus, » » »
') Toutes les figures ont été dessinées sans camera lucida.
1
— 2 —
Les corps se voient du cóté ventral sous le grossissement d'uno loupe; les pattes ont été enlevées jusqu'aux trochanters; la grandeur naturelle est indiquée par les petites barres.
st Sternum.
tr Stigma.
s Lamina ventralis. a Anus.
ch Chelicera. pp Pedipalpus. o Bouche. (jo Orifice génital. z Palpus.
p Trochanter avec la coxa.
PLANCHES LV et V.
Fig. 19 et 20, Squelette dermique du ventre de Phal. cornutum, rfquot; et 5. Les squelettes se voient du coté ventral 3—4 tbis grossis sous la loupe; les pattes ont été enlevées jusqu'aux trochanters; les objets sont colorés au car-minate d'ammoniaque et conservés en baume du Canada.
st Sternum.
tr Stigma.
trh Trachée.
s Lamina ventralis. p Trochanter avec la coxa.
P Penis.
sch gaine. ^ ^
Op Ovipositor.
ch Chelicera. pp Pedipalpus. 0 Bouche. (jo Orifice génital. z Palpus.
Fig. 19.
» 20.
Fig. 21 et 22. Squelette dermique du dos de Phal. cornutum, ^ et ?. Les squelettes se voient du cöté dorsal; conservés en glycérine-gélatine; grossis 3—4 fois sous la loupe.
A Partie céphalothoracique. B Partie abdominale. |
t Orifice pour la glande. r Eminence pour les yeux. |
Fig. 23 et 24, Squelette dermique du ventre de Phal. parietinum, J1 et?, » 27 » 28. » » » » » Leiobunus rotundus, » » »
Ties squelettes se voient du cóté ventral; les trachées out été enlevées, et les pieds jusqu'aux trochanters; conserves en glycérine-gélatine; 3—4 tbis grossis sous la loupe.
Voir pour la valeur des lettres fig. 19 et 20.
Fig, 25 et 26. Squelette dermique du dos de Phal. parielinum, et ?.
» 29 » 30. » » » » » Leiobunus rolundus, » » »
Les squelettes se voient du coté dorsal; conserves en glycérine-gélatine; 3—4 grossis sous la loupe.
Voir pour la valeur des lettres fig. 21 et 22.
PLANCHE VI.
Fig. 31. Squelette dermique du ventre de Phal. parietinum. lt;}.
Le squelette est vu du cóté ventral; les trachées out été enlevées, et les pieds jusqu'aux trochanters; conservé en glycérine-gélatine; 5—6 Ibis grossis sous la loupe.
Les différentes parties du squelette ont été détachées et posées dans leur ordre naturel a une petite distance les unes des autres. C'est par la qu'on voit clairement le sternum st avec sou bout labiatiforme et son rebord libre q. La lettre I indique un petit arc placé in situ derrière le rebord q. II se fond des deux c5tés avec le palpus z et les coxae et entoure avec q l'orilice génital go (voir PI. VII, (ig. 35 et PI. IX, lig. 44). Autour de o sont groupées les parties buccales. Cn montre un prolongement spiniforme situé au-dessus de la bouche. Voir pour la valeur des autres lettres fig. 19, PI. IV.
PLANCHE VIL
Fig. 32. Squelette du sternum de Phal. parielinum avec le penis et la gaine in situ.
Le sternum se voit du coté ventral; les laminae ventrales ont toutes été enlevées, les coxae en partie; coloré au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1.
si Sternum.
p' Fragment d'une coxa.
pi Pli que fait le sternum des deux cótés avec la dernière paire des coxae. tr Stigma.
z Palpus.
(jo Orifice genital (voir fig. 35 et PI. JX, fig. 44).
q Rebord du bout labiatiforme du sternum, au moment oü cc bout se repliant a l'intérieur passe dans la gaine (voir fig. 35 et PI. Xll, lig. 59 et 60 avec explication).
I Petit arc in situ (voir PI. VI, fig. 31), se fondant des deux cótés en I' avec le palpus z et la coxa, et dans lequelle passe la parol de derrière de la gaine; il entoure avec q I'orifice genital rjo (voir fig. 35).
sch Gaine enveloppant le penis (voir PI. XIT, fig. GO).
P' Corpus-penis.
E Glans-penis en position recourbée.
n Orifice du corpus-penis.
n' Bord de cet orifice, a l'endroit ou passe la partie inférieure de la gaine
dans le penis (voir fig. 34 et PI. XII, fig. 59 avec explication).
u Une des bandes de chitine plus épaisse dans la paroi de cbitine membra-neuse de la gaine, qui passe en w avec des bouts crochus dans la chitine mince en q et s'étend vers le bas jusqu'a n' (voir PI. XII, fig. 59 et 60 avec explication).
Fig 33. Squelette du sternum de Phal. parietinum avec le penis et la gaine qui sortent.
Le sternum se voit du coté ventral; les laminae ventrales ont toutes été enlevées, les coxae en partie; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1.
La gaine se montrant en partie, retourne sa paroi inférieure a l'extérieur, reste liée a I'orifice génital par son passage dans le petit arc l et dans le bord q replié en dedans du sternum a la ligne de démarcation w' (voir (ig. 32 avec explication). En sch' on voit la paroi de la gaine encore repliée en dedans et s'étendant jusqu'a la base du penis a moitié découvert. La glans-penis est placée en position tendue. Voir pour la valour des autres lettes fig. 32.
Fig. 34. Squelette du sternum de Phal. parietinum, le penis et la gaine tout a fait sortis (voir PI. XXXV, fig. 124).
Le sternum se voit du cóté ventral; les laminae vent rales ont toutes été
enlevées; les coxae en partie; conserve en glycévine-gélatine; dessiné avec micro-cope a preparation de Zeiss, objectief 1.
Le penis se montre tout a fait a découvert, la gaine tourne la paroi inté-rieure a 1'extérieur; elle passé en n' dans la base du penis et en l et q dans les bords de l'orifice génital (voir fig. 32 avec explication).
Fig. 35l). Sternum de Phal. parietinum avec le penis dans sa gaine et los organes qui y appartiennent, tous in situ.
Le tout vu du coté dorsal; les laminae ventrales et les coxae out été en partie enlevées; conservé en glycérine-géiatine; dessiné avec microscope a pré-paration de Zeiss, objectif 1 et 2.
st Sternum.
p' Fragment d'une coxa.
pl PU que fait le sternum fles deux cótés avec les coxae do la dernière paire de pattes.
z Palpus.
rjo Orifice génital entouré de q et du bord supérieur h du petit arc I.
q Bord du bout labiatiforme du sternum, a l'endroit oü celui-ci se replie en dedans et passé dans la gaine (voir PI. XII, fig. 59 et 60 avec explication).
I Petit arc in situ, se fondant des deux cótés en l' avec le palpus z et les coxae. Le bord inférieur c passé dans la paroi de la gaine tournée en avant (voir c fig. 59 et HO, PI. XII avec explication).
sch Gaine entourant librement le penis sur toute sa surface et passant en n' dans sa base (voir PI. XII, fig. 60).
u Une des bandes de chitine plus épaisse dans la paroi de la gaine (voir lig. 32 avec explication).
P' Corpus-penis.
E Glans-penis en position courbée.
n Orifice du corpus-penis.
m Un des musculi retractores couvrant la gaine des deux cótés. Par leurs extrémités supérieures, ils s'attachent a la surface intérieure du sternum et par leurs extrémités inférieures a la gaine en n'. Ils envoient en n'
') Comparer cette ligure ii lig. 80, PI. XIX et explication.
des faisceaux primitifs aux musculi retractores, dont un a été indiqué par m' et qui sont conserves sur une petite distance (voir fig. 36 avec explication).
G Glandula accessoria.
i Endroit oü les glandulae accessoriae se rencontrent sur la gaine ot débou-chent par leurs orifices placés étroitement Tun a cöté de l'autre dans le creux de la gaine en avant du sommet du penis (voir PI. VIII, fig. 38 avec explication).
V Partie de construction plus compliquée du vas deferens se rétrécissant en n on elle entre dans le penis (voir PI. VIII, fig. 41, PI. XIII, fig. 02 et PI. XVIII, fig. 78 et 79 avec explication).
vd Vas deferens (voir PI. VIII, fig. 41).
/' Endroit oü le vas deferens passe dans les vasa elferentia (voir PI. XII, fig, 60 et PI. XIII, fig. 03).
ve Une des vasa efferentia. Ellas passent des deux cótés autour de la racine des tracheés trb et aboutissent dans le testis T.
T Testis (voir PI. VIII, fig. 41).
Les troncs des trachées ont été détacliés des stigmata et placés un peu en bas afin de montrer plus clairement la direction des vasa elferentia. On les voit in situ PI. XIX, fig. 80.
Fig. 30. Sternum de Phal. parietinum avec le penis dans la moitié de la gaine et les musculi retractores, in situ.
Le tout vu du cóté dorsal; les coxae et les palpi tenant au petit arc ont été enlevés; le nombre des laminae ventrales est complet; coloré au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1.
m Un des deux musculi retractores qui couvrent des deux cotés la gaine. Par leurs axtrémités supérieures, ils s'attachent sur la surface inférieure du sternum et par leurs extrémités inférieures en n', oü il envoient des faisceaux primitifs aux deux musculi retractores, qui s'étendent en bas et s'insèrent sur le prolongement membraneux Is' rejeté en arrière de la dernière lamina ventralis Is (voir PI. XIX, fig. 80 avec explication).
ip Un des deux endroits oü les musculi retractores s'iuiplantent sur la surface
intérieure du sternum.
m' Musculus retractor.
a Cavité eu Is oü débouche a l'extérieur l'extrémité du canal intestinal.
La glaus-penis est en position tendue. Le fragment de devant de la gaine a étc enlevée. En c' est indiqué l'endroit oü le petit arc I est placé in situ. Voir pour la valeur des autres lettres fig. 35.
Fig. 37. Penis de Phal. parietinum vu du cöté ventral').
On voit au penis, enlevé du creux du sternum, un fragment de lamoitiéde derrière de la gaine sch et les musculi retractores. Tja glans-penis est en position tendue. Voir pour la valeur des autres lettres fig. 35 et 30. Conservé en glycé-rine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1 et 2.
PLANCHE VIII.
Fig. 38. Fragment de la paroi de la gaine, couvrant in situ l'extrémité supérieure du penis sur sou cöté ventral, avec les glandulae accessoriae qui s'y rencontrent. Les fragments de la paroi, couvrant le penis sur son cöté dorsal ont été étendus dans un même plan avec le premier fragment.
Le fragment de la gaine a été coupé longitudinalement au milieu de la moitié de derrière; puis les deux inorceaux out été repliés en avant sur les lignes w', u' des bandes de chitine plus épaisse u et alors étendus avec la moitié de devant de la gaine dans un même plan. Coloré au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss , objectif 1 et 2.
h Morceau de chitine plus épaisse dans la paroi de la gaine; ce morceau est un peu convexe sur le devant suivant la forme de l'extrémité supérieure du penis.
G Une des glandulae accessoriae.
i Endroit oü les glandulae se rencontrent sur la gaine, et versent par deux
') Quand ,jo parle du c6té vontral du penis, j'ai en vue le cöté qui est tourné du cóté dorsal de l'individu.
— H —
orifices placés étroitement l'un a coté de l'autre leurs sécrétions dans la cavité de la gaine en avant du sommet du penis.
Fig. 39. Tube aveugle d'une glandula accessoria représenté schématique-ment en coupe transversale.
Coloré au borax-carmin; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec üaut-nack, oculaire 2 et objectil' 5').
Ti Tunica intima. Kn Canal intérieur.
Tp Tunica propria.
Cep Couche de cellules épithéliales.
Fig. 40. Trois tubes aveugles d'une glandula accessoria, représentés sché-matiquement en coupe optique.
Voir pour la coloriation, la conservation et le grossissement lig. 30.
Tp Tunica propria. Cep Coucbe de cellules épithéliales. |
Ti Tunica intima. Kn Canal intérieur ressemblant a une tracbée. |
Fig. 41. Penis de Phal. parietinum situé dans la moitié de derrière de sa gaine, avec le bout labiatiforme du sternum et les organes génitaux qui y appar-tiennent. Les organes génitaux intérieurs out été rejetés en bas dans le prolon-gement du penis.
Le penis se voit du coté ventral; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec Hartnack , oculaire 2 et objectif 2.
P' Corpus-penis.
E Glans-penis avec le prolongement spiniforme K. En position courbée.
V Partie de construction plus compliquée du vas deferens, qui se rétrécis-sant en n pénètre dans le penis (voir PI. XIII, fig. 62 et PI. XVIII, fig. 78 et 70 avec explication).
vd Vas deferens.
/' Endroit oü le vas deferens passe dans les vasa ellerentia (voir PI. XII, lig. üü et PI. XIII, üg. 63 avec explication).
') Le tuljc emboité
ve Vasa efl'erentia passant en T.
T Testis.
trh Une des deux trachées déliées dans le corpus-penis (voir PI. X VI, fig. 76, PI. XVII, (ig. 77, PI. XVIII, lig. 78 et 79 et PI, XX, (ig. 81 avec explication),
m Musculus retractor . 1V1 vrTT „
voir PI. Ml , ng. do et Ju avec explication.
m' » »
G Une des deux glandulae accessoriae qui, détachées de la moitié de la gaine enlevée, sont liées au vas deferens par des trachées déliées et par un tissu conjonctif (voir lig. 35, PI. VII).
Voir pour la valeur dos autres lettres lig. 35, PI. VII.
Fig. 42 et 43. Faisceaux primitii's des musculi retractores m et m' (voir lig. 41).
Coloré au borax-carmin; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Haüt-nack , oculaire 3 et objectif 4.
PLANO HE IX.
Fig. 44. Fragment de la preparation dessinée en PI. VII, lig. 35 sous un grossisseincnt plus fort (Hahtnack, oculaire 2 et objectif 2).
Fig. 45. Penis de Phal. parietinum.
L'organe se voit de cótc, conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec Hartnack, oculaire 3, objectif 2.
P' Corpus-penis devenant plus large vers la base et terminant au sommet en deux plaques juxtaposées d'une forme ovale, toncave-convexe (voir lig. 47). Elles tournent leur surface convexe du coté dorsal du penis (voir PI. XI, lig. 55 avec explication).
h' Une de ces plaques.
x Bord ou le revêtement chitineux du dos de P' forme un pli et passé dans celui de la glans E.
xx Endroit oü le bord x passé dans la bordure libre lt;*, « de la plaque /t'. j Prolongement de « sur le cöté ventral du corpus-penis. On voit cette bordure j a travers la plaque transparente //'.
E Glans-penis avec le prolongement spiniforme K. Position a demi tendue. d Prolongement en l'onne de manche provenant du revêtement chitineux dorsal a la base de la glans, s'étendant vers le bas et entrant en r au corpus-penis.
sp Muscles sti'iés au moyen desquels ia partie inférieure do d s'insère dans la partie élargie du corpus-penis (voir PI, X, fig. 52 avec explication).
Fig. 46. Partie supérieure du penis de lig. 45, representee sous un grossis-sement plus fort (Haetnack, oculaire 2 et objectif 4).
Fig. 47. Corpus-penis de l'kal. parielinum.
L'organe se volt du cóté ventral; la glans et le prolongement d ont été enlevés (voir PI. X, lig, 52); conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Haut-nack, oculaire 3 et objectif 2,
P' Corpus-penis.
h' Ties plaques ovales, concaves-convexes, dont les surfaces concaves sont
tournées en avant (voir lig. 45 P' avec explication).
xl Petite barre se fondant des deux cötés avec les bords ties plaques en xx
(voir PL X, lig. 51).
xx Les angles que forinent les bordures x, x avec j des deux cotés de la
petite barre xl (voir PI. X, lig. 51 et PI. XI, lig. 54).
x' Endroit oü les bords des plaques se rapprochent 1'un de l'autre au milieu
du sommet du corpus-penis.
n Orifice en forme de croissant dans le corpus-penis.
Le revêtement chitineux ventral de P' se joint a j et se fond en montant entre ces deux bords, avec la petite barre xl (voir PI. X, lig. 51).
Fig. 48, Penis de Phal. cornutum.
L'organe se voit de cóté; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec Hartnack, oculaire 3 et objectif 2.
P' Corpus-penis, plus large a la base se montre étroit au sommet. E Glans-penis avec le prolongement spiniforme K. La glans se trouve en position courbée et est liée au sommet de P' au moyen d'un ginglyme gl.
d Prolongement en forme de manche du revêtement clntineux dorsal a la
base do la glans entrant en P' après avoir passé sur le ginglyme. sp Muscles striés au moyen desquels l'extrémité irit'érieure de d s'insère tlans la partle élargie do P' (voir PL X, lig. 52 avoc explication).
Fig. 49 et 50. Penis de Phal. cornutum.
L'organe se voit de coté; on doit se ponser fig. 49 placée sur fig. 50 de rnanière que le point lquot; tombe en lquot; et lquot;' en lquot;', les organes de (ig. 49 for ment alors le prolongement de ceux de fig. 5Ü: conserve en baume du Canada; dessino avec Hartnack, oculaire 3 et objectil' 4.
P' Corpus-penis.
E Glans-penis avec le prolongement spiniformo K. Position de E a moitié
tendue; elle tient au sommet de P' par un ginglyme gl,
d Voir PI. IX , fig. 48 avec explication.
sp » » » » » » »
oz Orifice par ou débouche le ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius parcourant le penis librement sur toute sa longueur
(voir PI. XI, (ig. 57 et PI. XVIII, lig. 78 et 79 avec explication). Irh Trachées déliées dans le corpus-penis (voir PI. VIII, fig. 41 avec explication).
Fig. 51. Sommet de la préparation figurée PI. IX. lig. 47, dessiné sous un grossissement plus fort (Hartnack, oculaire 2, objectil' 4).
Fig. 52. Glans isolée du corpus-penis (Phal. parietinum) avec le prolongement en forme de manche d (voir PI. IX, lig. 47 avec explication).
La glans se voit de cóté; conservée en baume du Canada; dessinée avec Hartnack, oculaire 2, objectil'4.
E Glans avec le prolongement spiniforme K. E en position courbée.
d Voir PI. IX, fig. 48 avec explication.
nl Un des deux endroits épaissis a la base de E (voir PI. XI, fig. 54 avec explication).
lt;p Place oü la base de la glans s'attache a la petite barre xl (voir fig. 51).
Fig. 53. Extrémité du prolongement en forme de manche d de fig. 52, représentée sous un grossissement plus fort (IIartnack, oculaire 2, objectif 5).
Fig. 54. Sommet du corpus-penis de Phal. parietinum, la glans en position tendue.
Le sommet se voit du cotó ventral; conserve en baume du Canada; dessiné avec IIartnack, oculaire 2, ob)ectii' 4.
P' Extrémité du corpus-penis.
/?' Plaques ovales, concaves-convexes, tournant leurs surfaces concaves en avant (voir PI. IX, fig, 45 P' avec explication et (ig. 47).
«, a, j Bords des plaques.
xx Angles se fondant avec les parties épaissies nl a la base de la glans
(voir PI. IX, fig. 47 avec explication).
nl Parties épaissies a la base de la glans.
xl Endroit oü se trouve la petite barre xl devenue invisible par la fusion avec Q a la base de la glans1) (voir PI. IX , fig. 47 xl et PI, X, (ig. 52 lt;£). K Prolongement spiniforme de E.
oz Orifice par oü débouche le ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius.
d Voir PI. IX, lig. 48 avec explication.
x » » » » 47 » »
Fig. 55. Sommet du corpus-penis de la figure précédentc, vu du cotó dorsal. P' Extrémité du corpus-penis.
') Par la fusion de gt;i ot los parties épaissies nl a ia base rle la glans avee la petite barre xl et los angles orx au sommet du corpus-penis, il se forme un ginglyme, — la chitine étant élastique, — au moyon duquel la glans peut se mouvoir sur le sommet du penis c.-a-d. se courber et s'étendre.
h' Surfaces eonvoxcs des ]»laques h' (voir PI. IX, fig. 45 P' avcc explication et fig. 47).
nl Endroits de fusion de E avec P' visibles a travers les plaques transparentes (voir fig. précédente).
a; Bord on le revêteraent chitineux dorsal do P' forme un pli et passé en celui de E.
d Voir PI. IX. fig. 48 avec explication.
K Prolongement spiniforme de E.
Fig. 56 et 57. Penis et gaine de Leiobunus rotundas sortis et isolés de rorifice génital en g', o' (voir PI. VII, fig. 34 avec explication).
La preparation se voit du coté ventral: il faut se representor fig. 57 placée en un même plan avec fig. 56 de sorte que le point a' tombe en u' et aquot; en aquot;; les organes de fig. 57 torment alors le prolongement de ceux de fig. 56; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 4.
P' Corpus-penis lequel s'élargissant vers la base et se rétrécissant vers le sommet, montre des deux cotés des appendices membraneux dont les bords libres se recourbent en avant et forment la des sacs ressemblant a des plis. Aux lettres j se détacbent du centre de P' des prolongements membraneux qui s'étendent latéralement et se fondent avec les appendices susdits.
E Sommet de P' passant en A dans la glans.
d Prolongement en forme de manche sortant a A du revêtenient cbitineux ventral de la base de la glans (voir fig. 58). Parcourant P' sur toute sa longueur, il sort par n encore sur Line certaine distance.
K Prolongement spiniforme de la glans.
oz Orifice par oü déboucbe le ductus ejaculatorius.
zk Ductus ejaculatorius traversant le penis sur toute sa longueur, et dans lequel passé la partie de construction plus compliquée V du vas deferens (voir PI. XIII, fig. 62 et PI. XVIU, fig. 78 et 79).
n Orifice en forme de croissant en P'.
V Partie de construction plus compliquée du vas deferens (voir PI. XIII, fig. 62 et PL XVIII, fig. 79 avec explication).
vd Fragment du vas deferens.
sch Gaine entourant in situ trés librement le penis. Ellc est sortie tout a fait
— 14 —
et a tourné sa paroi intérieure a rextérieur. Les musculi retractores m (voir PL VII, fig. 30) et la partie V out suivi le penis sortant et se trouvent dans la gaine.
u Bandes de cliitine plus épaisse dans la paroi membraneuse de la gaine.
Fig. 58. Penis de Leiobunus rotundus.
L'organe se voit de cuté; conservé en baume du Canada; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 4. Voir pour la valeur des lettres lig. 57.
PLANCHE XII.
Fig. 59. Extrémité labiatiforme du sternum de Phal. parietinurn avec la gaine et un fragment du corpus-penis.
Le fragment du sternum se voit du coté ventral; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2.
La paroi de la gaine passant in situ dans le petit arc I (voir PI. VII, fig, 35 et PI. IX, fig. 44), en a été séparée, puis alle a été coupée par milieu sur toutc sa longueur et les fragments a ont été replies en avant sur les bandes u et étendus dans un même plan avec les autres parties. Le fragment P' du corpus-penis a été de même rejeté en bas de la gaine ouverte.
sl Extrémité labiatiforme du sternum se repliant en dedans au bord q et passant dans la moitié membraneuse de la gaine située entre les bandes u (voir PI. VII , (ig. 32 avec explication).
u Fragments de la moitié coupée de la gaine; si I'dii se les figure rejetés en
arrière sur u, ils recomposent cette moitié.
c Endroit oü la moitié coupée de la gaine a été détacbée du petit arc I
(voir PI. IX , fig. 44).
w Extrémité crocbue de la bande u au moyen de laquelle celle-ci passe dans la cbitine membraneuse de q (voir fig. GO).
zm Endroit oü la gaine a été détacbée en ri de la base du penis (voir PI. VII, fig. 34 et PI. XVIII, fig. 79).
n Orifice en forme de croissant de P'.
Fig. 00. Extrémité labiatiforme du sternum de Phal. parietinurn avec le penis dans la gaine, et les autres organes génitaux.
Le penis avec la glans en position courbée, enveloppé de sa gaine, so voit de son coté ventral; rextrémité labiatiforme du sternum au contraire se voit du coté ventral de l'animal; colore au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a préparation de Zriss, objectif 1 et '2.
La moitié de devant de la gaine a été détachée du petit arc / avec lequel, in situ, elle se fond (voir PI. VII, fig. 35), tandis que 1'extrémité labiatiforme du sternum, passant en q dans la moitié de derrière de la gaine, a été rejeté en avant et en bant et est placé dans un mème plan avec les autres organes. On voit clairement que st forme un tout continu avec la moitié de derrière de la paroi de la gaine. Comme le passage de st dans la moitié de derrière de la gaine se fait au bord courbé q, il faut que le fragment de gaine montre des décbirures dès qu'on place les organes de la manière exi)liquée. La déchirure n'étant pas compléte, on voit distinctement en q le pli en dedans de st.
Voir pour la valeur des autres lettres PI. VIII , (ig, 41.
Fig. 61. Sternum de Leiobunus rotundus avec le penis dans la gaine, tenant aux autres organes génitaux. Tons in situ.
Le sternum se voit du c6té dorsal; les coxae et les laminae ventrales ont été enlevées en partie, les troncs des tracbées tout a fait; coloré au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a préparation de Zeiss, objectif 1 et 2. Voir pour la valeur des lettres PI. VII, fig. 35. Le petit arc I dans lequel passe la paroi de devant de la gaine, n'est pas situé en bas de q, comme PI. XIX, lig. 80, mals a été placé plus en avant. Le nombre des bandes de chitine plus epaisse est plus de deux.
PLANCHE XIII.
Fig. 62. Coupe optique représentée en scbème de la partie de construction plus compliquée V du vas deferens vd.
Colorée au borax-carmin; conservée en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 5.
mc Coucbe de tissu conjonctif. Tm Tunica musculosa. Tp Tunica propria. Cep Epithelium cylindrique. |
Ti Tunica intima. kn Canal intérieur, § Etranglement. hvd Partie elargie de vd. |
—1() —
zk Ductus ejaculatorius comme prolongement de vd et Ti. La paroi Tp montre clairement les noyaux, tandis que la couche de tissu con-jonctif mc revêl le ductus au commencement.
Fig. G3. La coupe optique représentée en scheme de vd ou celui-ci passé dans les vasa efferentia.
Colorée au borax-carmin; conservée en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 5.
vd Vas deferens. ve Vasa efferentia.
f Fragment de vd terminé en cul-de-sac, a l'endroit oü celui-ci passé en ve. hvd Endroit oü débouche ve en /'.
Tj) Tunica propria. Cap Epithelium cylindrique.
Fig. 64. Coupe transversale de la partie V répresentée en schème.
Coloi'ée au borax-carmin; conservée en glycérine; dessinée avec Hautnack, oculaire 1, objectif 5. Comparez fig. ()2.
mc Couche de tissu conjonctif. Tm Tunica musculosa.
Tp Tunica propria. Ti Tunica intima.
Cep Epithelium cylindrique. kn Canal intérieur.
Fig, (55. Coupe transversale du penis de Phal. parietinum, enveloppé de sa gaine avec les deux musculi retractores. La coupe est prise a peu pres sur la moitié du corpus-penis.
Colorée au borax-carmin; conservée en glycérine; dessinée avec Hautnack, oculaire 1, objectif 5.
m Musculi retractores (voir PI. VII, (ig. 30 avec explication).
sch Game.
mc' Couche de tissu conjonctif de sch.
ept Couche de cellules chitinogènes de sdi.
chit Couche de chitine recouvrant la gaine sur sa paroi inférieure.
w Bandes de chitine plus épaisse dans la gaine (voir PI. VII, fig. 32 avec
explication).
P' Corpus-penis.
chit Couche de chitine recouvrant le corpus-penis sur sa paroi extérieure. ept Couche de cellules chitiuogènes de P'.
me' Couche de tissu conjonctif de P'.
sp Muscles emplissant le creux dans le corpus-penis.
d Prolongement en forme de manche (voir PI. IX, fig. 45 avec explication).
PLANCHE XIV.
Fig. 60. Faisceaux primitifs du musculus retractor strié m'
et
Fig. 07. Faisceaux primitifs du musculus retractor strié m.
quot;Voir PI. Xll, (ig. 00. Colorés au borax-carmin; conservés en glycérine; dessinés avec Hartnack, oculaire 2, objectil' 5.
Fig. 68. Coupe transversale du testis, en scheme.
Colorée au borax-carmin; conservée en glycérine; dessinée avec Hartnack. oculaire 2, objectif 9 sans immersion.
Tp Tunica propria. Cep Epithélium cylindrique.
cl' Petits groupes de cellules au contenu granuleux et sans noyau.
cl Petits groupes de cellules dont les éléments ont plusieurs noyaux. sph Corps ovuliforme oü se montrent des cellules a gros noyaux. spz Spermatozoïdes mürs.
Entre les cellules susdites et les corps ovales et ronds, on trouve dans la figure partout des corpuscules gras devant leur existence au procés de dégéné-ration de beaucoup de cellules dont on voit un petit groupe en cl'.
Fig. 69. Spermatozo'ides mürs.
Colorés au borax-carmin; conservés en glycérine; dessinés avec Hartnack, oculaire 4 et objectif 0 de Seibert und Krafft.
En spz' un de ces éléments est représenté vu de cóté.
Fig. 70. Coupe optique d'un fragment du vas efferens oü l'on voit un petit groupe de spermatozoïdes, en scheme.
— 48 —
Coloró au borax-carmiu; conserve en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire l et objectif ü de Seibeut und Krafft.
Tp Tunica propria. Cep Epithélium cylindrique. lm Lumen de ve. |
spz Spermatozoïdes. spz' Élément séminal vu de coté. |
Fig. 71. Coupe transversale du vas deferens, en scheme.
Colorée au borax-carmin; conservée en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire 2, objectif 5.
Tp Tunica propria. lm Lumen de vd.
Cep Epithélium cylindrique.
Fig. 72. Testis formant des oeui's, de Phal. parieiinum (voir PI. X\T, lig. 74 avec explication). /Icrrnaphrodisme rudimentaire.
Coloré au borax-cannin; conserve en glycerine; dessiné avec Hartnack, oculaire 3, objectif 2.
ve quot;V'asa efferentia. Tp Tunica propria.
civ Masses de cellules formées par une prolifération vers l'intérieur de l'épi-
thélium cylindrique (voir PI. XIV, lig. 68).
ovl Un des jeunes oeufs enveloppé de la tunica propria élargie en follicule.
Fig. 73. Organes génitaux intérieurs et extérieurs de Phal. cornutum ?, séparés les uns des autres et vus du coté dorsal. Hermaphrodisme rudimentaire.
Colorés au borax-carmin; conserves en glycérine-gélatine; dessinés avec Hartnack, oculaire l et objectif 0 de Seibert und Krafft.
Sont formés normalement: l'ovarium ovm avec I'uterus ut et l'oviductus el oü l'on voit un oeuf mür (ovl) s'avangant pour sortir; et les gaines cy et on (voir PI. XXIX. (ig. 143). L'organe P' diffère en construction de l'ovipositor (voir PI. XXJ1I, fig. 92) et ressemble plus au corpus-penis (voir PI. XVI, lig. 74). A son sommet P' montre encore les deux organes du tact armes 6 et plus bas quelques poils sétacés, ce qui le fait ressembler a l'ovipositor; en ce qu'il n'est
pas segmenté et montre dans sa hase 1'orifice en forme de croissant, il ressemble au penis. Le musculus retractor rn formant cliez la femelle un cylindre fermé (voir PI. XXII, lig, 88), offre ici deux larges bandes plates tout a fait conforines a celles du male (voir PI. VIII, fig. 41). J'ai indiqué par vg l'endroit ou se trouve Ia vagina de I'ovipositor normal. On voit en IIN une des cornes dans
lesquelles l'nterus se fend en hant et qui passent dans I'ovarium.
%
PLANCHE XVI,
Fig. 74. Sternum de Phal. cornutum avec Ie penis dans la gaine et les autres organes génitaux séparés les uns des autres. Hermaphrodisme rudimentaire.
Le sternum se voit du coté dorsal; les coxae ont été enlevées en partie, les laminae ventrales tout a fait; coloré au carminate d'ammoniaque; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Hahtnack, oculaire 1, objectiC 2.
A la lettre f le vas deferens passe dans les vasa efferentia, tandis que le testis s'est transformé totalement en ovarium; on voit los oeufs'se former même sur' une des vasa efferentia. Le petit arc l s'est brisé. La glans est en position demi-tendue sur le corpus-penis.
Voir pour la valour des autres lettres PI. VII, fig. 35.
Fig, 75A 1), Système nerveux de Phal. parielinum . lié a la plaque de chitine en forme de //, squelette intéineur.
Le système nerveux se voit du coté dorsal; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Zeiss, microscope a preparation, objectif i et 2.
II Pont de la plaque en forme de H auquel sont suspendus ie ganglion infra-oesopbagien hg et le ganglion supra-oesopbagien conjugué hg. Cetle plaque, in situ, est placée dans le creux du cepbalotborax au-dessus de l'orifice génital; elle est liée a la paroi inférieure des coxae par des muscles striés ng qui s'y attachent latéralement et aux prolongements dirigés en avant et en arrière.
bg Ganglion inlra-oesopbagien2) tenant au ganglion supra-oesopbagien conjugué par deux commissures courtes et épaisses.
') Comparer PI. XX, fig, 81,
■) Je n'ai pas dessiné les nerfs sortant de hg pour les pattes et los parties buccales.
— 20 —
hg Ganglion supra-oesophagien *) conjugué d'oü sortent, sous un angle a peu prés droit (voir en C), deux nerfs courts et épais, qui mentent et pourvoient les yeux r (voir PI. II, fig. 12).
com Commissure.
r Paire d'yeux.
os Passage triangulaire entre bcj et hg destine pour l'oesophage qui entrant dans ce passage du coté ventral, se plie sur hg et Ie pont 11 et passé dans l'estomac.
Du cóté ventral sortent de hg trois nerfs liés au bord KK du pont 11 par un tissu conjonctif; ils passent clans la cavité abdominale, forment Ie système nerveux abdominal et pourvoient los organes de la nutrition, les organes góni-taux, le coeur et les muscles de la peau.
mz Nerf abdominal central. 11 se fend en deux branches zn passant sur les organes génitaux; elles montrent en azquot; un ganglion piriforme, sont unies ensuite par une commissure vb et passent au-dessous de vb dans un réseau zd extrêmement fin qui montre encore quelques ganglions et est tissu dans la surface intérieure de la peau. Ce nerf central pour-voit les fibres musculaires de la peau.
zz Nerf placé latéralement, non achevé dans le dessin. Immédiatement au-dessous du bord KK il forme deux branches az et az' portant a leur extrémité chacune un ganglion piriforme divisé en plusieurs lobes; les lobes forment a leur tour des prolongements filiformes déliés. Ces deux branches pourvoient les organes de la digestion et le coeur. Les nerfs non achevés zz descendent encore et pénètrent chez le male dans le penis, chez la femelle dans 1'ovipositor (voir fig. 76, PI. XVII, fig. 77, PI. XX, fig. 81 et pour la femelle PI. XXX, fig. 115 et PI. XXXI, fig. 118). Chez le male ces nerfs pourvoient la partie de construction plus compliquée V du vas deferens, les musculi retractores et l'organe génital extérieur.
Fig. 15B. Ganglion infra-oesophagien et supra-oesophagien liés au squelette intérieur, vus du coté ventral.
Voir pour la conservation, le grossissement et la valeur des lettres fig. 75A
') Les nerfs sortant de hg et destinés pour les glandes (voir PI. 11, fig. i'i t) n'ont pas été dessinés.
Fig. 75C. Moitié gauche symétrique des ganglions infra-oesophagien et supra-oesophagien et du squelette intérieur, vue do coté.
Voir pour la conservation, le grossissernent et la valeur des lettres fig. 75A. On voit clairement dans cette figure que le pont 11 de la plaque en forme de H couvre du coté dorsal le ganglion intra-oesophagien by de moitié et la commissure com sur une petite partie.
Fig. 76. Squelette intérieur de Phal. parietinum J en rapport avec le système nerveux abdominal.
La plaque de squelette se voit du coté dorsal; les ganglions infra-oesophagien et supra-oesophagien ont été enlevés; les nerfs abdominaux tiennent au pont 11 de la plaque en forme de H par un tissu conjonctif; conservé en glycé-rine-gélatine; dessiné avec Zriss, microscope a préparation, objectif 1 et 2.
Le nerf central mz est placé de coté (voir figure précédente A); les nerfs latéraux continuent a descendre après avoir formé los branches az, az' et a'z aux ganglions piriformes destinées pour les organes de la digestion ot pour régler la circulation du sang. Kilos passent alors sur la partie V de vd pour entrer en n dans la base du penis accompagnées d'une trachée. La partie P' est rejetée en arrière.
KK Bord inférieur de II. m Musculus retractor.
F' Fragment du corpus-penis. sch Fragment de la gaine.
m' Musculus retractor. ny Muscles striós (voii' lig. 75yl).
Voir PI. XVII, (ig. 77, PI XVlll, fig. 78 et 79 et PI. XX, fig. 81.
PLANCHE XVII.
Fig. 77. Representation comment les nerfs abdominaux latéraux zz ontrent dans la base du corpus-penis de Phal. parietinum (voir PI. XVI, fig. 76).
Les nerfs ont été détachés du ganglion infra-oesophagien et du pont de la plaque de squelette; ils ont été rojotés en arrière du corpus-penis avec la partie V de vd; conservés en glycérine-gélatine; dessinés avec Hartnack, oculaire 2, objectif 4.
aph Endroits on les nerfs zz tiennent au ganglion infra-oesophagien et au squelette intérieur.
— 22 —
zz Nerfs latéraux avec leurs branches az, az' ct a'z; les nerfs zz entrent accompagnés d'une trachée trb en n dans le corpus-penis, en passant sur V de vd; ils pourvoient le penis, l'organe V el les musculi retrac-tores m et m'.
sch Fragment de gaine
PLANCHE XVIII.
Fig. 78 et 79. Penis et gaine entièrement sortis de i'hal. ■parietinum, detaches de l'oriflce genital (voir PI. VII, lig. 34 avec explication).
L'organe se voit du cóté ventral; on doit se représenter lig. 78 placée dans un même plan sur lig. 79, de sorte t[ue cl' tombe en d' et dquot; en dquot;; les organes de fig. 79 forment alors un tout avec les raêmes organes de fig. 78; conserves cn glycérine-gélatine; dessinés avec Hartnack, oculaire 2, objectil'4.
Les trachées qui accompagnent les nerfs zz (voir PI. XVI, lig. 76, PL XVII, fig. 77 et PI. XX, fig. 81) vers et dans le penis se voient ici jusque dans le sommet du penis; j'obtins ce dessin en passant le penis de ranimal que je venais de tuer, immédiatement en glycerine et puis en glycérine-gélatine sans le passer a l'alcoh. abs.; les trachées conservaient l'air qu'elles contiennent et prirent une couleur noire; du coté gauche on voit dans le penis au lieu d'une, comme a l'ordinaire, deux troncs de trachées; les nerfs n'ont pas étó dessinés; ils se rami-fient dans le corpus-penis oü ils innervent les muscles qui fixent le prolonge-ment chitineux d de la base de la glans dans la cavité de P'. La glans est en position tendue. Voir pour la valour des autres lettres PI. X, lig. 49 ct 50, PI. XI, fig. 54, 50 et 57,
PLANCHE XIX.
Fig. 80. Les organes génitaux de Phal. -parietinum dquot;, in situ dans la cavité du corps.
Les parties buccales avec leurs appendices, les pattes et les trochanters out été enlevés; les laminae ventrales sont complètes; dessinés avec Zeiss, microscope a preparation, objectil' i et 2. sur l'animal frais ouvert du coté dorsal, tandis que les parties molles n'appartenant pas au système génital avaient été enlevées. Les couleurs ont été mises pour la clarté.
On voit comment les extrémités inférieures des musculi retractores s'atta-
client an prolongement membraneux replié en dedans Is' de la dernière lamina ventralis Is (voir PI. VII, (ig. 36). En squot; on voit le bord replié en dedans de la dernière lamina dorsalis s'attachant a Is'. La petite écaille a sert a fermer Fori-lice anal. Pour plus de clarté j'ai enlevé les glandulae accessoriae.
Voir pour la valeur des autres lettres PI. VII, lig. 35.
PLANCHE XX.
Fig. 81. Système nerveux de Phal. parietinum lt;/ en rapport avec les organes génitaux placés in situ.
Les parties buccales avec leurs appendices, les pattes et les trochanters ont été enlevés; les laminae ventrales sont complètes; dessiné avec Zeiss, microscope a preparation, objectil' 1 et 2, sur l'animal frais onvert du coté dorsal, après que les parties molles n'appartenant pas au système génital avaient été enlevées; la moitié des troncs des trachées, les glandulae accessoriae, le vas deferens avec les vasa efferentia et le testis manquent. Les couleurs que j'ai mises font mieux ressortir les divers organes.
De cbaque tronc des tracbées il sort une petite branche trb qui se joint au nerf abdominal lateral zz et l'entoure cornme une spirale. Les deux organes descendent ensuite sur la partie V du vas deferens pour passer en n dans le corpus-penis.
Voir pour la valeur des autres lettres PI. VII, fig. 35, PI. XVI, fig. 75 et 7(3, PI. XVII, lig. 77 et PI. XIX, fig. 80.
Fig. 82. Sternum de Phal. cornuium avec l'ovipositor, ses gaines et ses muscles, tons in situ.
Le sternum se voit du coté dorsal; les coxae ont été enlevées en partie; les laminae ventrales sont complètes; colore au carminate d'arnmoniaque; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Zeiss, microscope a préparation, objectif 1 et 2.
st Sternum.
p' Fragment d'une coxa.
pi Plis que forme le sternum avec la dernière paire de pattes.
— 24 —
z Palpi places des deux cötés de l'orifice génital.
s Lamina ventralis.
(jo Orifice génital.
q Bord du bout labiatiforme du sternum a 1'endroit oü celui-ci se replie
en dedans et passé dans la gaine spinifère ott.
I Petit arc tenant des deux cotés en I' aux coxae et aux palpi z; il entoure avec q l'orifice génital go et se prolonge latéralement en l' en deux prolongements pc qui descendent dans la direction des plis pl et s'y attachent. (Voir lig. 84).
b Bord supérieur du petit arc I.
c Bord inférieur de l.
pc Prolongement de / dans lequel passe la parol de devant de la gaine oir. Op Ovipositor.
ott La gaine spinifère; celle-ci se forme par le bout labiatiforme du sternum se repliant en dedans au bord q; la parol de devant de la gaine se fond avec les prolongements pc et le bord inférieur c du petit arc I; la gaine descend jusqu'a A', se replie ici en dedans et passé ensuite en bant dans 1'ovipositor segmenté (voir PI. XXVI, lig. 104 et PI. XXXII, fig. 119 avec explication).
cy Gaine lisse enveloppant librement la gaine spinifère ot et tenant a celle-ci en go; elle s'étend en bas jusqu'a X ou XX (voir lig. 89, Pl. XXll), se replie ensuite en dedans et s'attache a l'endroit oü la gaine spinifère ott passe dans l'ovipositor (voir PL XXXII, lig. 119).
m Musculus retractor, il enveloppe eg comme un cylindre descend pour s'attacber en X ou XX (voir Pl. XXII, lig. 89) et envoie des faisceaux primitifs aux musculi retractores m'; cette gaine musculaire s'insère des deux cotés sur la surface inférieure du sternum en ip au moyen d'élargissements triangulaires.
m' Musculi retractores; ils s'attacbent a X ou XX (voir ci-dessus) et au prolongement membraneux rejeté Is' de la dernière lamina ventralis Is (voir Pl. XIX, lig. 80 avec explication).
ap Prolongement en forme de corne du fragment lisse de la gaine ott passant dans le petit arc l et dans les prolongements pc (voir fig. 84, Pl. XXII, lig. 85 et 89 et PI, XXX, fig. 115).
el Oviductus entrant par la base de l'ovipositor (voir Pl. XXVII, fig. 107, PL XXIX, lig. 113 et Pl. XXXIl, lig. 119).
squot; Le prolongement meinbraneux rejeté en dedans fle la dernière lamina dorsalis (voir PI. XIX, fig. 80 avec explication).
a Petite écaille fermant l'orifice anal.
zz Nerf.
Fig. 83. Sternum de Phal. parietinum avec l'ovipositor, ses gaines et ses muscles, tous in sitn.
Le sternum se voit du cóté dorsal; les coxae et les laminae veiitrales ont été enlevées en partie; coloré au carminate d'ammoniaque; conservé en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1 et 2.
mquot; Musculi qui s'attachent aux prolongements cornilbrmes ap de la gaine spinifère ott, et aux mèmes endroits aussi a la gaine lisse cy, ils s'insèrent en jil a la surface intérieure du sternum,
XX Endroit oü ia gaine lisse cy se replie en dedans (voir PI. XXII, fig. 89 et PI. XXXII, fig. 119).
zz Nerf.
Voir pour la valeur des autres lettres lig. 82.
Fig. 84. Fragment de la préparation dessinée en (ig. précédente, plus forte-ment grossi (Hartnack, oculaire 3, objectif 2).
On voit en fig. 82 et 83 l'ovipositor a travers ses gaines (la gaine spinifère ATT, la gaine lisse cy et la gaine musculaire m).
PLANCHE XXII.
Fig. 85. Partie supérieure de la gaine spinifère ott de Phal. parietinum avec les deux prolongements cornilbrmes ap et les musculi niquot;. entourée d'une partie de la gaine lisse cy, les deux glandulae accessoriae G transpercent en i les gaines cy et ott pour déboucber dans la cavité dc ott (voir fig. 89 et PI. XXIX, fig. 113).
Conservóe en glycérine-gélatine; dessinée avec IIautnack, oculaire 3, objectif 2,
Fig. 86. Fragment étiré de la gaine spinifère de Phal. parielinum.
Conservé en baume du Canada; dessiné avec IIautnack , oculaire 2, objectif 2.
4
— 2ü —
Fig. 87. Fragment de la preparation dessinée en fig. piTcédente, grossi plus fortement (Hautnack. oculaire 3, objectif 7).
DR Epines couvrant comme des écailles la surface intérieure de la gaine spi-nifère a 1'ótat de repos. Elles sont placées les pointes en avant et sont implantées avec leur base sur les plis ondulés de la paroi de la dite gaine. ott' Le plis ondulés de la paroi ott.
Fig. 88. Le musculus retractor m de Phal. parieiinum avec les deux mus-culi retractores m'; les deux élargissernents tiiangulaires (voir (ig. 89 en ip) ont été enlevés. (Voir plus loin PI. XXIX, lig. 113 avec explication).
Colore au carminate d'ammoniaque; conserve en glycérine-gélatine, des-siné avec microscope a preparation de Zeiss, objectif 1 et '2.
Fig. 89. Bout labiatiforme du sternum avec le petit arc l de Leiobunus rotundus ?, en rapport avec los organes génitaux extérieurs, les muscles et les glandulae accessoriae.
Le fragment du sternum se voit du coté dorsal; colore au carminate d'ammoniaque; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Hautnack, oculaire 2, objectif 2.
go Orifice génital.
q Bord du bout labiatiforme du sternum, a 1'endroit oü celui-ci se replie en dedans et passé dans la partie lisse de la gaine spinifère stt.
I Petit arc formant avec q l'orifice genital et dans lequel passé la paroi de devant de ott.
h Bord supérieur du petit arc I.
c Bord inférieur de l.
oTi Gaine spinifère qui se fond avec l et le bout du sternum en q-, en ap elle montre des prolongements eu forme de cornes auxquels s'attacbent les musculi mquot;\ en bas elle enveloppe étroitement l'ovipositor et passé dans eet organs en se repliant en dedans et en haut en X (voir PI. XXXII, fig. 419).
cy La gaine lisse enveloppant librement Op et ott; elle se fond en l et prés du bout labiatiforme avec la partie lisse de ott ; entourant librement ctt et Op elle descend en bas jusqu'a XX, se replie la en dedans et
en haut et s'attache a l'endroit de passage de on en OjJ, en X (voir PI. XXXII, fig. 119).
m Musculus retractor entourant cy, ott et Op cornme un cylindre; cette gaine musculaire s'attache par des élargissements en ip sur la surface intérieure du sternum (voir PI. XXI, fig. 82), descend ensuite jusqu'a XX pour s'insérer la et pour envoyer des faisceaux primitifs aux mus-culi retractores m' (voir pour m! PI. XXI, fig, 82).
G Glandulae accessoriae débouchant en i dans le creux de ott après avoir percé cy et ott.
el Oviductus entrant dans rovipositor en XX (voir PI. XXVII, fig. 107, PI. XXIX, fig. 113 et PI. XXXII, fig. 119).
zz Nerfs entrant dans I'ovipositor, chacun accompagné d'une trachée trb (voir PI. XXXI, fig. 118).
Fig. 90. Faisceaux primitifs du musculus retractor m' (voir fig. 89)
et
Fig. 91. Faisceaux primitifs du musculus retractor m (voir fig. 89).
Colorés au borax-carmin; conservés en glycerine; dessinés avec Hartnack, oculaire 2, objectif 5.
Fig. 92. Ovipositor de Phal cornutum.
Conservé en baume du Canada; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2.
C Organes du tact dans lesquels se fend le sommet de Op-, ils portent des poils sétacés et montrent chacun de coté sur le sommet un organe S en forme de houppe.
vg Vagina.
rg Anneaux ou segments dans lesquels se divise le squelette de Op; ils portent des poils sétacés qui, comme les segments, deviennent moins clairs vers la base de Op et disparaissent en A'; c'est l'endroit oü la gaine spinifère ott passe dans I'ovipositor (voir PI. XXVI, fig. 104).
Fig. 93. Ovipositor de Phal. parietinum.
— 28 —
Conservé en baume du Canada; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2. Voir pour la valeur des lettres fig. précédente.
Fig. 94. Ovipositor de Leiobunus rotundus entouré d'un fragment des gaines ott et cy.
Conservé en baume du Canada; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2.
On voit en X l'endroit de passage de ov en Op, et en XX comment cy so replie en dedans pour monter et. s'attacher en X (voir PI. XXII, tig. 89).
el Fragment de l'oviductus qui pénètre en A'A' dans la base de Op, par-court librement l'ovipositor et débouche entre les organes C en vg en dehors (voir PI. XXXII, fig. 119).
zz Nerfs.
trb Trachées.
Voir pour la valeur des autres lettres fig. 92.
Fig. 95. Organes du tact C do l'ovipositor de Phal. parietinum, en rapport avec l'oviductus el.
Colorés au carminate d'ammoniaque; conserves en glycérine-gélatine; des-sinés avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2 (le tube allongé en partie).
Les segments dont l'ovipositor se compose, ont été enlevés, ce qui permet de voir l'oviductus el qui se trouve libre dans Op (voir PI. XXXII, fig. 119).
rc Les receptacula seminis qui se trouvent des deux cótós de la partie élargie de l'oviductus et débouchent un peu au-dessous de vg dans sa cavité (voir PI. XXIV, fig. 99 et PI. XXV, fig. 103).
Gld Glandulae formant des prolongements de el et visibles a travers les segments de C (voir PI. XXIV, fig. 99 et PI. XXV, lig. 103).
Voir pour la valeur des autres lettres fig. 92.
Fig. 96. Coupe optique du receptaculum seminis de Phal. cornutum, en rapport avec un fragment de l'oviductus cl et de la glandula Gld (voir fig. 95).
Coloré au borax-carmin; conservé en glycérine; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 7 (le tube allongé en partie).
rc Receptaculum seminis.
Cep Epitbélium cylindrique.
Ti Tunica intiraa. kn' Canal intérieur.
vkn' Elargissement en forme de boule de rc.
ii Embouchure de rc dans la partie elargie de l'oviductus (voir Pi. XXV, fig. 103).
Fig. 97. Coupe optique du receptaculum seminis de Phal. parietinum, en rapport avec un fragment de I'oviductus el et de la glandula GId (voir lig. 95).
Voir fig. 96 pour la coloration. la conservation, le grossissement et pour la valeur des lettres.
L'élargissement vkn' de rc a ici la forme d'un heaume ou d'une cornue.
Fig. 98. Coupe optique du receptaculum seminis de Leiobunus rotundas, en rapport avec une partie de l'oviductus el et do. la glandula Gld (voir fig. 95).
Voir fig. 96 pour la coloration, la conservation, le grossissement et pour la valeur des lettres.
L'élargissement vkn' de rc a ici plutot la forme d'une boule.
PLANCHE XXIV.
Fig. 99. Extrémité de l'oviductus de Phal. parietinum, qui se fend en deux organes placés de cóté (glandulae) ayant Ia forme d'un cone obtus.
Colorée au borax-carmin; conservóe en glycerine; dessinée avec Hautnack, oculaire 1, objectif 7.
el Extrémité de l'oviductus.
Tp Tunica propria de el montrant des plis longitudinaux.
Tm Tunica musculosa composée de faisceaux primitifs annulaires reliés ensemble par un tissu conjonctif. Elle s'étend de la vagina sur tout l'oviductus, ruterus et les cornes de l'uterus jusqu'a l'ovarium etcouvre ces organes comme un manteau (voir PI. XXVII, fig. 107). rc Receptaculum seminis.
vg Vagina ovale.
Gld Une des deux glandulae comme prolongements de el.
chii Une des deux bandes de chitine se fondant avec la couche de chitine segmentée de l'ovipositor et des organes du tact C (voir PI. XX11I, fig. 95 et PI. XXV, fig. 103), Ces bandes pourvoient les organes C
— 30 —
d'un revêtement mou sur leur surface intérieure et se fondent avec la tunica intima des receptacula semlnis. Comme on voit dans la figure, la couche clutineuse de l'ovlpositor se replie a Fintérieur au bord de la vagina et se fond avec le dit revêtement chitineux.
Fig, 100. Dessin schématique d'une coupe transversale de Gld (voir figure précédente).
Colorée au borax-carmin; conservée en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 9 sans immersion.
La figure nous fait voir que chaque prolongement de l'oviductus (glandula) se compose de deux glandes qu'on peut nommer, in situ, une glandula dorsalis et une ^ glandula ventral is.
Tp Tunica propria. Ti Tunica intima.
Cep Epithélium cylindrique. kn Canal intérieur.
Fig. 401. Revêtement chitineux de la vagina vg, tout couvert de petites épines (voir fig. 99 et PI. XXV, fig. 103).
Voir pour la coloration, la conservation et le grossissement fig. 99.
Fig. 102. Dessin schématique d'une coupe transversale de l'ovipositor en-touré de ses gaines et renfermant l'oviductus, de Phal. parielinum; la coupe est faite par le segment pénultième du sommet (voir PI. XXIII, lig. 93 et 95).
Colorée au borax-carmin; conservée en baurne du Canada; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 5.
m Gaine musculaire avec son revêtement de tissu conjonctif.
cy Gaine lisse.
oir Gaine spinifère.
Op Le segment pénultième du sommet de l'ovipositor avec les 8 polls sétacés sur chaque lamina; le segment montre sa couche épithéliale et le revêtement musculaire placé dessous.
el L'oviductus avec les deux receptacula seminis rc; voir pour la structure en détails de el PL XXVIII, fig. 111 et pour celle des receptacula PI. XXIII, lig. 97.
PLANCHE XXV.
Fig. 103. Dessin schématique de l'extrémité de 1'oviductus de Phal. parie-tinum avec les deux glandulae Gld et les receptacula seminis rc; l'élargissement de l'oviductus est partiellement entouré du segment du soinmet de l'ovipositor dont je n'ai pas indiqué le systèmo des pods (voir PI. XXIII, fig. 93 et 95); du cóté gauche ce segment tient a l'organe du tact 6'; la glandula droite se montre a découvert, l'organe C ayant été enlevé, et fait voir sa structure en détails telle qu'elle se montre sous diverses positions du microscope; les organes rc et el sont donnés sur coupe optique; on voit la glandula gauche Gld a travers la clütine transparente C.
Colorée au horax-carmin; conservée en glycerine; dessinée avec Hartnack, oculaire 1, objectif 7 (le tube allongé en partie).
C L'organe du tact gauche portant les poils sétacés et l'organe S ressem-blant a une houppe; il tient au segment du sominet de l'ovipositor et montre dans son creux la glandula Gld.
Gld Glandula dont l'organe G a été enlevé.
Tp Tunica propria.
Cep Epithélium cylindrique.
kn Petits canaux intérieurs (voir PI. XXIV, fig. 100); ils débouchent des deux cótés dans l'élargissement en forme de heaume vkn' du recepta-culum seminis en iquot;, a l'endroit oü le canal kn' de rc communique avec la partie élargie de l'oviductus.
rc Receptaculum seminis.
Cep Epithélium cylindrique
Ti Tunica intima du receptaculum seminis.
kn' Canal intérieur
el Oviductus (voir PI. XXVIII, (ig. lli avec explication).
Tm Tunica musculosa
Tp Tunica propria de l'oviductus (voir PI. XXIX, fig. 113).
Cep Epithélium cylindrique
spz Spermatozoïdes emplissant la cavité kn' de rc et saillant en spz' comme un corpuscule en forme de massue dans la cavité de el.
vg Vagina ovale.
32 —
cJiit Une des deux bandes do chitine qui couvrent les organes C sur leur surface intérieure (voir chitquot;) et se fondent avec le revêtement chitineux de l'ovipositor et de la tunica intirna chitineuse Ti des receptacula seminis.
PLANCHE XXVI.
Fig. 104. Squelette du sternum de Phal. parietinum en rapport avec l'ovipositor, la gaine spinifère et la gaine lisse sortis.
Le sternum se voit du coté dorsal; les coxae ont été enlevées en partie et les laminae ventrales tout a fait; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec Hahtnack, oculaire 2 et objectif 2.
On voit en X le passage de l'ovipositor segmenté dans la gaine spinifère oir; quand l'ovipositor sort, il est suivi de ott-. la gaine lisse cy qui s'attache a l'intérieur de ott en X, est emportée eu même temps (voir PI. XXXII, XXXIII et XXXIV, fig. 119, 120, 121).
Voir pour la valeur des autres lettres PI. XXI, lig. 83 et PI. XXIII, fig. 93.
Fig. 105. Uterus d'une vieille femelle de Phal. cornuturn en rapport avec 1'ovarium.
Coloré au carminate d'ammoniaque; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a préparation de Zeiss, objectif 1.
ut L'uterus divisé par des étranglements; a son sommet il se divise en deux prolongements corniformes.
HN Un de ces prolongements.
el L'oviductus formant l'uterus en s'élargissant.
ovm Ovarium a la surface dnquel se voient encore quelques oeufs n'ayant pas atteint la maturité (voir PI. XXVII, fig. 107).
Fig. 100. Squelette de l'ovipositor de Phal. parietinum dont l'extrémité inférieure a été déplacée do mauière a montrer les laminae dorsales et les laminae ventrales dont ce squelette se compose; la ligne D marquant la démarcation entre les dites laminae, a été déplacée en haut du c6té gauche et en bas du cöté droit de Op.
Conservé en baume du Canada; dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 2. Voir pour la valeur des autres lettres PI. XXIII, fig. 93.
— 33 —
Fig. 107. Ovipositor do Phal. parietinum on rapport avcc los organes géni-taux intérieurs.
Conserve en glycériiie-gélatiue; dessiné avcc microscope a preparation do Zeiss, objectil' i.
L'ovipositor est entouré de la gaine spinifère ctt ; la gaine lisse cy (voir PI. XXI, fig. 83) et la moitié de devant de la gaine musculaire m ont óté en-levées; les musculi retractores m' ont été conservés en partie; I'oviductus el pénétrant en X dans la base de l'ovipositor et débouchant en vg entre les organes du tact C (voir PI. XXX] I, fig. 119) se transforme en s'élargissant dans l'uterus ut divisé en deux ventricules; le ventricule gauche qui passe dans les cornes — UN une de ces cornes — est presque totalement vide, le dernier oeuf n'en étant pas encore tout a fait sorti; le ventricule droit contient encore 4 oeufs, tand is que deux oeufs viennent d'en sortir et se trouvent déja dans I'oviductus; le troisième oeuf, celui qui suit, commence déja a se transformer sur le creux do I'oviductus, le sixième enfin montre parson étranglement exactement la grandeur du lumen par lequel les deux ventricules de ut coramuniquent; I'ovarium ovm, dans lequel passent les cornes de ul, montre une grandequantité d'oeufs plus ou moins développés.
PLANCHE XXVIII.
Fig. 108. Representation en perspective de la surface d'un fragment d'ova-rium sur lequel se voient de jeunes oeufs dans leurs follicules an col court serrés les uns contre les autres; le vitellus est encore partout homogène et clair; on voit par la paroi dans le creux de I'ovarium un oeuf mur s'acheminant vers les cornes de l'uterus; en trb on voit une trachée se ramifiant sur I'ovarium.
Coloré au borax-carmin; conservé en glycérine; dessiné avec Hartnack, oculaire 1, objectif 4.
Fig. 100. Dessin schématique de la coupe optique d'un fragment d'ovarium, dont la paroi Tp (tunica propria) se ballonne en follicule contenant un oeuf qui se développe; les cellules épithéliales placées dans une seule couche sous la
— R4 —
tunica et s'étendant dans le col du tbllicule onl été representees avec des contours marqués.
Colore et conservé comme fig. '108: dessiné avec Hartnack, oculaire 2, objectif 5 (le tube allongé en partie).
Tp Tunica propria 1 Cep Epithelium de rovarium.
hovm Cavité 1
1)) Paroi du follicule.
mvt Membrana vitellina.
vt Vitellus.
vgm Vesicula germinativa.
mgm Macula germinativa ou l'on volt des nucleololi.
hov Col du follicule.
Fig. 110. Dessin d'un col de iollicule sur coupe transversale, en schème. Coloré, conservé et grossi comme lig. 108.
lm Lumen du col. Cep Epithelium.
Tp Tunica propria.
Fig. 1 11. Dessin schématique de roviductus sur coupe transversale. Colorée et conservée comme lig. 108. grossie avec Hahtnack, oculaire 2, objectit 5 (le tube un peu allongé).
lm Lumen de roviductus. Tp Tunica propria.
Tm Tunica musculosa. Cep Epithelium cylindrique.
Fig. 112. Dessin d'un oeui' pondu sur coiqte transversale. Colorée au borax-carmin; conservée en baume du Canada; dessinée avec Hahtnack, oculaire 2, objectit' 4.
dpi Deutoplasma. prpl Protoplasma.
chn Chorion.
mol Membrana vitellina.
I'LANCHE XXIX.
Fig. 113. Position naturelle des organes génitaux dans lc creux clu coips de Phal. cornutum ?.
Les organes se voient dn cóté dorsal; les parties buccales, les pattes et les trochanters onl óté enlevés; les laminae ventrales sont toutes complètes: la figure a étó dessinée avec microscope a preparation ile Zeiss, objectif 1 et 2, sur Tanimal frais ouvert du cèté dorsal; les parties molles superflues out été enle-vées; les couleurs ont été mises pour la clarté; voir pour la valeur des lettres PI. XXI, lig. 82, PI. XXll, fig. 80, PI. XXIII. lig. 02.
De même qu'en fig. 80 (PI, XIX) los vasa elierentia se courbent autour des racines des trachées Irb et passent dans le testis, on voit ici aux mêrnes endroits les extrémités des cornes HN de l'uterus passant dans l'ovarium. L'uterus ut repose sur la partie antérieure de l'ovipositor Op ])lacé dans ses gaines. L'ovi-ductus el est placé avec ses sinuosités du cóté droit de Op.
PLANCHE XXX.
Fig. 114. Ovipositor de Phal. cornutum avec les organes génitaux intérieurs. in situ.
Le tout se voit du cóté ventral; conserve en glycérine-gélatine; dessiné avec microscope a préparation de Zeiss, objectif 1 et 2.
L'ovipositor est en partie entouré de sa gaine spinifère ov. Ia gaine lisse cij (voir PI. XXI, lig. 82) et la moitié de devant de la gaine musculaire m ont été enlevées; les musculi retractores m' ont été conservés en partie; les troncs des trachées ayant été séparés des stigmates tiennent anx extrémités des cornes UN de l'uterus a l'endroit oü ces cornes se courbent autour des racines des trachées ponr passer dans l'ovarium (voir fig. précédonte): l'ovai'ium mm montre encore des oeul's trés jeunes; voir pour la valour des autres lettres PI. XXIII, lig. 02.
Fig. 115 1), La plaque en l'orme de fl (squelette intérieur) de Phal. parie-tinum ? avec les nerts ahdominaux et latéraux z; tenant au pont 11 par un tissu conjonctil'. lis pénètrent en X dans la base de l'ovipositor.
') Comparer PI. XVI, fig. 75 et 7ü et PI. X.XX1, lig. 118.
— 36 —
Le tout so voit du cóté dorsal; conservé en glycérinc-gélatine; dessiné avec microscope a préparation dc Zeiss, objectif 1 el 2.
Les ganglions infra-oesophagien et supra-oesophagien avec le nerl' abdominal central mz out été enlevés; on voit comment les nerfs latéraux zz après avoir donné origine aux branches az. az' et a'z, descendent ot pénètrent en X dans 1'ovipositor chacun accompagné d'une trachée. La gaine spinifère ot. qui entoure rovipositor, montre ses prolongements en forme de cornes ap auxquels s'attachent les musculi mquot; \ on voit encore la part ie lisse de cette gaine, qui a été détachée du petit arc I en c (voir PI. XXIX, lig. 113); la gaine lisse cy et la moitié de devant de la gaine musculaire m manquent; les musculi retractores m' ont été conservés partiellement.
Fig. 116. Le pont de la plaque en forme de 11 (voir lig. précedente) plus fortement grossi (Hahtnack, oculaire 2. objectil' 2).
Les nerfs zz sent unis a II et au bord KK par un tissu conjonctif.
Fig. 117, Faisceaux primitifs du muscle strié rnquot; (voir lig. 115) plus fortement grossis (Hahtnack, oculaire 2, objectif 5).
Colorés au borax-carmin; conservés en glycérine.
PLANCHE XXXI.
Fig. 118. Le système nerveux de Phal. cornutum ?. en rapport avec les organes génitaux places dans leur position naturelle.
Les parties buccales, les trochanters et les pattes ont été enlevés; les laminae ventrales sont complètes; dessiné avec Zeiss microscope a préparation, objectif 1 et 2 sur l'animal frais ouvert du cóté dorsal; toutes les parties molles superflues ont été enlevées, de même la moitié des trachées, les glandulae accessoriae, Fovarium. l'uterus et l'oviductus; les couleurs ont été mises pour la clarté.
On voit sortir de cliaque tronc rle trachée une branche déliée qui se joint au nerf abdominal lateral zz et l'entoure en spirale; les deux se prolongent en bas sur la partie inférieure de l'ovipositor placé clans ses gaines pour entrer dans cchh-ci a sa base.
Voir pour la valeur des autres lettres PI. X V]. lig. 75. PI. XX, fig. 81, Pi. XXI, lig. 82. PI. XXIX. lig. 113, PI. XXX, fig. 115.
— 37 —
PLANCHE XXXI].
Fig. 1191). TjC sterruiiri d'un Phalangiwn en rapport avcc l'ovipositor placé in situ dans ses gaines.
Le sternum se voil du cöté dorsal: les coxae ont été enlevées en partie; les laminae ventrales sont complètes (voir PI. XXI, fig. 82).
Afin de montrer clairement le rapport de l'ovipositor avec ses gaines, j'ai enlevé les moitiés de devant de ces organes et re présenté les moitiés de derrière en teintes diverses.
L'oviductus el, le prolongement de l'uterus ut placé de coté, pénètre après quelques sinuosités dans l'ovipositor en X. il le parcourt librement sur toute sa longueur et débouche en dehors entre les organes du tact en vcj (voir PI. XXIII. fig. 95), La gaine spinifère oir — teinte grise — n'étant que le prolongement a l'intérieur du bout labiatiforme du sternum en q. montre en ap uu des prolon-gements corniformes des deux cötés dirigés en dehors, on les muscles s'attachent dont uri a été indiqué par mquot;. Cette gaine descend en entourant étroitement l'ovipositor sur toute sa surface, se replie alors en X a l'intérieur et se trans-forme en Op. A eet endroit s'attache aussi la gaine lisse cij — teinte brune. Celle-ci, a son tour, descend jusqu'a XX oü elle se replie a l'extérieur et en haut. Entourant alors librement oir et Op, elle s'unifie en q avec la paroi de or. Autour de cy se voit la gaine musculaire — teinte rouge — musculus retractor m. Celui-ei s'insère par des élargissements latéraux — ip un de ces élargisse-ments — sur la surface intérieure du sternum, descend et s'attache a Ia base de cij pres de XX. 11 envoie des faisceaux primitifs aux deux musculi retractores qui s'insèrent aussi en XX, mais descendent en divergeant pour s'iraplanter au prolongement Is' de la dernière lamina vent ra lis (voir PI, XXI, fig. 82).
PLANCHE XXX11I,
Fig. 120. Le sternum d'un Phalangium (voir figure précedente) en rapport avec l'ovipositor sorti en partie et les gaines qui le suivent.
Les sinuosités que montre l'oviductus en lig. 149 dans sa position naturelle ont disparu de la cavité du corps et ont suivi a l'intérieur l'ovipositor sortant.
') Cette figure et los deux suivantes out été dessinées d'après des croquis que j'avais faits sur les preparations obtcnues dans mes recherches sur le rapport de ces organes.
_ 38 —
La gaine spiniforc oic passant prés de X en Op est ernporté par eet ovipositor et tourne sa parol intérieure a Fextérieur. La gaine lisse cy qui s'attache a 1'endroit oü on passe en Op, c.-a-d. prés de X, suit de même Vovipositor et tourne aussi sa paroi intérieure a 1'extérieur, tandis qu'elle est entourée de oir. Le musculus retractor m qui s'insére a la base de cy en XX est entourée de la gaine cy en accompaguant l'ovipositor et tourne aussi sa paroi intérieure a i'ex-térieur. Avant que l'ovipositor sorte, les bandes de chitine rnembraneuse placées ontre les laminae dorsales et entre les laminae ventrales se replient en dedans par la contraction des muscles de la peau, les laminae sont rapprochées les unes des autres et le lumen du corps est rétrécie. Les intestins et les humeurs sont alors pressés ce qui amène mie pression en bant sur la base de l'ovipositor qui doit sortir. Les musculi retractores insérés sur la gaine cy en XX sont emportés avec l'ovipositor, tandis que l'endroit de leur insertion Is' par le rétrécissement de rabdomen est déplacé en avant.
Fig. 121. Le sternum d'un Phalangium (voir (igui'e précédente) en rapport avec l'ovipositor tout a fait sorti et les gaines qui le suivent.
L'ovipositor sorti se montre tout a fait a découvert et est suivi d'une partie de la gaine spinifère ott. Celle-ci tourne sa paroi intérieure a l'extérieur, tandis que les épines se dressent maintenant perpendiculairement paree que les plis ondulés se sont tendus (voir PI. XXll, fig. 87. ott'). Dans le creux de ott se trouve la gaine lisse cy et dans le creux de celle-ci la gaine musculaire m; l'oviductus enlin. qui suit l'ovipositor presque jusqu'a son passage dans l'uterus, se trouve dans le creux de Op et dans celle de la gaine musculaire.
La figure est prise au moment oü l'ovipositor est arrèté dans son mouvement par ce que les parties inférieures des gaines, restées dans le corps, sont arrivées dans la proximité des endroits d'insertion de la gaine musculaire (dont un a été indiqué par ip) et que les deux musculi retractores sont tendus. Par une contraction plus forte des fibres musculaires de la peau amenant une pression plus considerable des intestins et un rétrécissement plus fort de la cavité du corps, l'ovipositor est poussé violemment en dehors sur la distance nécessaire pour la ponte des oeufs (voir PI. XXXV, fig. 123); cette contraction est cause que les musculi retractores et la gaine musculaire sont étirés.
PLANCHE XXXV.
Fig. 122 Phal. cornutum en copulation. vu de coté sous le grossissement d'une loupe; les longues pattes out été coupées aux trochanters.
Le male (cf) s'est serré au moyen de ses fortes chelicerae ch et ses longs pedipalpi pp tellement sur la partie antérieure du cephalothorax de la feinelle ($) que les yeux r des animaux et les trochanters de leur première paire de pattes se rapprochent de prés. La l'emelle a poussé latéralement ses pedipalpi courbés contre le cóté ventral du cephalothorax et de l'ahdomen du male et le soutient ainsi. Le penis P dirigé par les petits palpi z est sorti et a déja pénétré dans l'oriflce génital go. La i'emelle a donné au penis la direction vers yo en se servant de ses chelicerae ch et de ses petits palpi z. La figure est prise au moment que le male pousse le sommet de sa glans-penis entre les organes du tact C dans la vagina vcj (voir PI. XXV, lig. 103), et que le prolongement spiniforme du sommet de la glans pénètre en it par ovi le receptaculum seminis rc déhouche dans la partie élargie de l'oviductus. Voir pour la valeur des autres lettres PI. II, fig. 9 et 10.
Fig. 123. Phal. cornutum ?, ovipositor sorti. vu du cóté ventral sous le grossissement d'une loupe; les longues pattes out été coupées aux trochanters.
En X on volt comment la gaine spinilere ot passé dans l'ovipositor Op. Voir pour la valeur des autres lettres PI. II, lig. 9.
Fig. 124. Phal. cornutum J. penis sorti, vu de cóté sous le grossissement d'une loupe; les longues pattes out été coupées jusqu'aux trochanters.
Le penis P et la gaine sch soi'tent tout a fait; la glans E est en position courhée. Voir pour la valeur des autres lettres PI. 11, lig. 10.
Fig, 125. Dessin d'une feuille de vigne vierge, Ampelopsis hederacea, Micu., oü se trouve en ovl un petit tas d'oeufs de Phal. parietinum.
') Ce dessin est fait juir compilation fie divers croquis faits sur des Fauchcurs captifs au moment qu'iis s'accoupiaient.
18SZ
1'?
P V»'M. Trap
H.W. de Graaf del.
-
l'l
Fi6 . 12. 6 .
H W. de Graaf 'dei
'P W M. Trap impr.
H.W de Graaf del
PI. 111.
P W. M. Trap
Grc-af del.
P.W.M. Trap im.pr.
de Graaf del.
de Graaf del
P W. U. Trap irnpr.
44.
P W.K. Trap irnpr.
del
II W de Givuxf del
F Yi.M.Trop impr
H.W.ie Graaf del. T.V/J.Trap impr.
PI. XIII.
V .. ' •. .
Cep
Vcl
..-TP
Im
v
• V ve
Sp»......-quot;♦X.......-®i........Tp
fei'
tjm ill L /?
7///7/
'J è
lm................
//w/Wj j
-'/ ■ : i; '
' ' fv; ,! : -
\ •
'« V
P VT, M. T r ap irnpr
W. de Graal' dcL
•: •' 1 / . ■
H.W.de Qreaf del
P, W.M.Tr ap inrpr
de Graaf del
P W M Trap imp
■H Vf.de Graaf-,del.
pi xm
.F WJ.'I Trap r.-.
H.W de Graaf del
P, W.M Trap i:
H.W. de Graaf del
P W. M.Trap impr.
F.W.M.Trap impr.
H.V/. de Graaf del
P.'W.M Trap imcr
HWde uvaaf Ad.
I.W. de Graaf d el
P.W.M.Trap impr
f. U }L'\xo.y ittlj.
j-raa: d.-quot;.
P. W.MTrar i mpr
H.Vv.de Gtc-nf del.
P. W.M Trap impr.
W üe Graaf del,
H.'// de Graai: deL
H.V/quot;. de G-raaf del
^ W.M.Trap impr.
de G-raaf dol.
ÜMie ftraaf del
I'l xxxt
Fig, 118.
'■■■Is'
E W.M.Traj impr.
P. W M, Trap irnpr
'jrc.af, del
■■
H W.de !3raaf
'E WM. Trap iropr.
H.W! cLe Graaf del.
P. 'Y. M. Trap i;t\pr
ir.Vr. de del
lt;r. mi
' r- ' ' *
Sk- j fewwaa 3. wêamp;SÊÊÊSi' •Uamp;SM'-'SÊ^iz . MwwB« jSSt-?.'^',- H MaMWwMwwallMHiiMB
■■HBI H ™Mi SHMHHHI ilMi«s§i
^ Hl „ ppfiiii 1 H HHRHK^
■ I ■ ^ —_ ■ - 1 ~w ■ WMmB I --_- I--—- — ■
;:':' . ^-■: -■ .: - . ■: •,::'v-'■ ' r; ■-* - :,.quot;,i.'- /•■■ - ,: t;:- . 'V. quot;- ;•■. -■- ...:' quot;■' .i'; 'vv ;/■ quot;'v^vquot;-* .;:':'!Lquot;;.'- - MI'TV:
11 ■ I •......^S ':-1 ^ ~mlmr m
■ ~ -■quot; ^ - --, - -- «.- - ■ --- ■ - ^ , H -—■ — ■ - — ■
ïSföa^ssïmsK;®;i^ï;Hiamp;^Misi$s®S:K:?ms|«Mi;;,sgss?sassÉïas3fs:H«s^
MME
V4 4 quot; i ^
- -y ^ j-^^- '- ^ quot;• ^ ^ éamp;~ i --Tw. -------■±L ^r~^M ^-----rM ■jS-r--£ I
H
B^aa^feaaaMa.aa»festeasgKiase!5fe
HSj?.quot;*1?-1 ' ..'i* 'f*M8
r;i-|ggj«r:
. I IHH
- :: : 7-r:-^r.-:--r I H I ■
r; r ^5TB:m^mmsmtmmm§inmjim
jamp;isri Vï^9•^-^;;i:;..■.:;^^sr:,■-ïw:^r::1-:•■1-;v;:■,v.v^• ::;-;y„--^i-;s,''- ;i.;.v - ■; 'rr .or;,-:.^-^ •-,■■■ ;:xv;\.''-
■ --r H H - - ■ quot; r ' —u h ^ z: ■ ' 11—- I - - -
, .;. ■:, ,: .•, : : . ... : . ||||p ■'..: /■ .
*,v-:^!'^^1 i-V?V-?;sV'fflfflH quot;*: i WÊÊÊSÊamÊ
S3ÊM
■'iamp;
^gt;:; • ■ ss
■ B ■
.
i■■■.,
mmwW . w:.v; - ^.v. K- m
■ ■,^'1 :V: '' : ■ ', ■ / i' i'iM
; ■■■.■■''.■■' ■■ ■'- ■-r )Vgt;j;^.':.quot;,vih b .i'::.p
ÊÊÈstèitöfflÊémmamp;m metéssm ■' immimÏSS^:;5li ly-•■•• •: .;^ i ?'• • 4.
V,'lt; . ^ ' ' ■ . •. ; ï
/V,* 1 ., ,' 1 ,
iiJii
V'W'VéVAVivWAV^V-wVAWVAV;/^^^^ 'iV'VVV-''-VV•*■ Vlt;• • '■'• -W■ lt;•''•'• •'»!• vW11 • v a. ■'' • ''quot;•••■
:,;:i r , i;.
• ■; •■ • ■ .: i !:■ . ^ -
' ■ j. V : 1 •
I; Il
«W41/[• HWiilWpÉwSlillÉI# • :• ' ■••;. :. :V:i
: .--m '■ ; ■ , .:iu ka i
Hp/. \ ■ ,■ 'Z' '■■ ' ' if 1 || I ^
mtKKÊÊm• • - • - ; - i Mn ' ti
| ^ ... ■;■•.:■:
3 j;
MMi
fe'J