TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUUR-
KUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSI-
TEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN
DEN RECTOR MAGNIFICUS Dr. C. W.
STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN
DE BEDENKINGEN VAN DE FACUL-
TEITDER WIS-EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 14 MEI,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,

Bij het beëindigen van mijn academische studietijd sluit ik
een reeks van zeer gelukkige jaren af. Ik wil daarom de
gelegenheid niet voorbij laten gaan te dezer plaatse mijn
welgemeende dank uit te spreken aan allen, die tot mijn
wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen en die deze
levensperiode voor mij tot een zoo aangenaam tijdperk heb-
l)en gemaakt.

Hooggeleerde Went, hooggeachte leermeester en promo-
tor, Uw onderwijs en leiding vormden voor mij de kern van
mijn studie. Uw bekende welwillendheid en de toewijding,
waarmee gij U van Uw taak kwijt, hebben mij steeds met
diepe bewondering voor Uw persoon vervuld. Voor de vele
blijken van belangstelling, die ik niet alleen in het laborato-
rium, maar ook in Uw familiekring, heb mogen ondervinden,
zal ik U blijvend dankbaar zijn.

Hooggeleerde Westerdijk, Jordan, Pulle en Nier-
strasz, Uw colleges en Uw practica toonden mij ieder op
hun beurt hoe veelzijdig en hoe belangwekkend de problemen
der biologie zijn en welk een bezieling en voldoening van
haar bestudeering uit kan gaan. Ik acht het een bijzonder
voorrecht tot Uw leerlingen behoord te hebben.

Hooggeleerde Van Dam, door Uw enthousiasme en Uw
onvermoeide energie, hebben Uw colleges bij mij een hechte
grondslag voor de studie van het Spaansch gevormd. Hier-
voor betuig ik U mijn oprechte dank.

'Naast degenen, die mij tot steun zijn geweest bij de be-
werking van mijn dissertatie, wil ik voor alles mijn dank
bétuigen aan U, mijn jaargenoten en andere goede vrienden.
Gij hebt mij door Uw omgang een zonnige herinnering mee-
gegeven aan mijn studietijd.

§ 3. Lengtekracht en verbruik van de groeistof. .nbsp;41
§ 4. Lengtekracht en werking van de groeistof op

C. Vergelijking met liet normale transport . 98
§ 5. Samenvatting............101

Samenvatting van de belangrijkste resultaten . . • 113
Literatuur-opgave............

Bezien wij de literatuur, die bij orthotrope plantendeelen
de werking van de zwaartekracht beschrijft, dan blijkt, dat
deze aanvankelijk slechts handelt over de reactie van de dwars
aangrijpende zwaartekracht, dus over de geotropische krom-
ming. Eerst later kwam men tot de vraag of aan de zwaarte-
kracht ook een invloed moet worden toegeschreven, wanneer
haar richting samenvalt met de lengte-as van de plant.

In het hier volgend overzicht zullen enkele voorbeelden
vermeld worden van de invloed, die deze „lengtekrachtquot; uit-
oefent

Een beschrijving van dergelijke reacties treffen wij in tal-
rijke publicaties aan, waarbij echter herhaaldelijk blijkt, dat
de mededeeling gefundeerd is op een enkele incidenteele
waarneming. In dit geval is de naam van de auteur klein ge-
drukt. Wordt de naam van de onderzoeker in groote letters
weergegeven, dan wil dit zeggen, dat zijn uitspraak op een
meer uitgebreid onderzoek berust.

De resultaten van vele onderzoekingen pleiten voor een
afzonderlijke behandeling van de geotropische reacties van
knoopen. (Sachs 1872, Barth 1894, Jost 1924, Luxburg
i905iWaarschijnhjk zijn deze abnormaliteiten uit de groei-
stofprocessen te verklaren (H. Schmidt 1933)- ^^ waarne-
mingen bij gelede deelen zijn in dit verslag daarom niet op-
genomen.

De literatuur is ingedeeld volgens de methoden, die door
de verschillende onderzoekers gebruikt werden. Dit zijn:

1°. rotatie om de horizontale as van de klinostaat, waarbij
de plant dus geen druk in de lengterichting ondervindt. Zie

4° onderzoek van krachten, welke bij de theoretische be-
schouwing in een component du^ars op de lengte-as van het
orgaan en een evenwijdig aan de lengte-as van het orgaan
ontbonden kunnen worden. Indien de invloed van de lengte-
component met de werking van een lengteferac/tf vergelel^n
mag worden, dan beschikken wij hier over een tweede
methode om de grootte van de lengtekracht naar willekeur
te wijzigen. Voor gegevens over de invloed van een gelijk-
tijdig werkende lengte- en dwarskracht op de groe, zie blz.
16; voor id. op de kromming zie blz. 18.

Talts (1932) vindt, dat de snelheid van deze rotatie van
invloed is op de kromming. Vrij van een geotropische prik-
keling is de plant gedurende de rotatie dus stellig met.
[v. czapek (1898), Koningsberger (1922)].

a. Een invloed van de lengtekracht wordt waarschijnlijk
gemaakt door de volgende gegevens:

JULIEN Ray (1897) vindt, dat de groei van de hyphenjn
Sterigmatocystis alha van Tieghem bij deze rotatie in hooge
mate bevorderd wordt.

bremekamp (1912) beschrijft bij windende planten
(Pharbitis hispida Ch.) een groeivermindermg tot op de heltt

van de oorspronkelijke waarde. In zijn artikel van 1915 geeft
hij aan, dat door rotatie de geotropische gevoeligheid van
coleoptielen van Avena sativa verhoogd wordt. Mej. ZOLLI-
KOFER (1921) constateerde bij hetzelfde object een ver-
snelling van de groei; KONINGSBERGER (1922) een
vertraging. Mej. Stoppel (1923) herhaalt en bevestigt Bre-
mer amp's proeven van 1915 bij coleoptielen van Hordeum
vulgare.

Volgens deze auteur wijzigen de wortels van Lupiniis en
Pisum sativum hun groei niet gedurende de rotatie; een uit-
spraak, die bevestigd wordt door:

Schwarz (1881) bij wortels van Vicia Faha, Pisum sati-
vum en .hypocotylen van Helianthns annmis,
Klem (1893) bij C aider pa prolifera,

HERING (1904) bij kiemplanten van Avena sativa, Hor-
deum vulgare, Secale cereale,

In zijn publicatie van 1921 (bldz. 411) verklaart Breme-
kamp zonder proefnemingen te vermelden, dat de remmende
invloed van de longitudinale kracht van geen beteekenis is

a. Onder de auteurs, die een invloed van de lengtekracht
in deze stand opmerken, noem ik als eerste Elfving (1880),
die bij Fhycomyces nitens een groeivertraging beschrijft. Ten
onrechte worden berhaaklelijk in dit verband Voechting s

proeven uit 1882 met de bloemstelen van Papa-eer aangehaald.
Voechting immers fixeerde de naar beneden gerichte bloem-
knop. Bij de torsies en krommingen, die de bloemsteel nu uit-
voert, vermindert tenslotte de lengtegroei, terwijl de dikte-
groei'abnormaal toeneemt. Het lijkt mij onjuist deze reactie's
enkel aan de lengtekvRcht toe te schrijven. Wel dienen hier
de proeven met twijgen van treurboomen genoemd te worden
(VOECHTING 1884), die in inverse stand hun groei staken
en afsterven. Richter (1894) beschrijft een vertraging in de
groei bij stengels van Chara fragilis. Gelijke reactie werd
waargenomen door:

CZAPEK (1898) l)ij de coleoptielen van Avena sativa,
Raciborski (1900) bij twijgen van tropische lianen {Smi-

kering (1904) bij kiemplanten, wortels en twijgen,
Bischof (1912) bij rhizoiden van Marchantia polymorpha

Hier tegenover kunnen wij de auteurs plaatsen, die een
.ro^^versnelling in de inverse stand beschrijven. Ik noem:

Het onderzoek van planten in de inverse stand is zeer be-
zwaarlijk, daar geotropisch gevoelige deelen zich dan in een
labiel evenwicht bevinden. Het ontstaan van een kromming
heeft men in de meeste gevallen trachten te voorkomen door

de plant slechts gedurende korten tijd in deze stand te houden.
Indien men de invloed van een inverse stand gedurende lange-
re tijd wenschte te onderzoeken, moest men tot hulpmiddelen
overgaan. Zoo trachtte HERING (1904) bij positief fihoto-
tropische organen een geotropische kromming te onderdruk-
ken door de plant in de inverse stand te belichten. quot;Wanneer
de kromming toch te voorschijn kwam, bracht hij een ge-
wicht van 23 gr. aan, waardoor het orgaan steeds de ge-
wenschte richting behield. Voor de bevestiging van het ge-
wicht moest de top doorboord worden. Het is onnoodig te
zeggen, dat dergelijke methoden te grof zijn om een uitspraak
over de werking van de lengtekracht toe te staan.

Afzonderlijk dient Bremekamp (1915) genoemd te worden,
die na inverse stand een verhoogde gevoeligheid voor geo-
tropische prikkels bij coleoptielen van Avena sativa waar-
neemt. Voordat geotropisch geprikkeld werd volgens de
dwarse as, verving hij bij de eene groep planten de normale
stand door de inverse; een tweede groep, die de normale
stand behield, werd als controle gebruikt. Uit zijn getallen
blijkt, dat de planten, die te voren invers hadden gestaan, zich
bij een evenlange horizontale expositie sterker kromden dan
de controle.

1). Geen groeiverandering in inverse stand ondergaat
Caulerpa proliféra (Klemm 1893). Hetzelfde constateert
RICOME (1903) bij wortels van Vicia Faha. Hij bevestigt
deze in inverse stand aan een slinger. Door de slinger een
elHps te laten beschrijven, verkrijgt men een beweging, waar-
bij alle zijden een even groote dwarsprikkel ondervinden,
terwijl in de lengte-as een negatieve kracht werkt, die weinig '
van Ig 1) verschilt. Ricôme kon onder deze omstandigheden
niet de minste groeiverandering waarnemen.

a.nbsp;Een invloed van een centrifugale kracht beschrijft N.
J. C. Mueller (1871, 1880) bij wortels van Vicia Faba. Als
reactie op verschillend sterke krachten, vindt hij steeds een
ongeveer even groote versnelling. In tegenstelling met Muel-
ler constateert ANDREWS (1903) steeds een geringe rem-
ming tijdens de langdurige inwerking van een positieve
kracht. Proefobjecten zijn: spruiten en wortels van Cucur-

. hita, Helianthus en Fisum. In zijn publicatie van 1921 ver-
klaart Andrews echter, dat de groevremming de dood ten
gevolge heeft. Een dergelijke reactie nemen ook JOST en
WISSMANN (1924) bij hypocotylen van Vicia Faba en
Helianthus annuus waar. Na een kortstondige groeiversnel-
Hng volgt een sterke vertraging, waarop onder injectie van
de intercellulairen 'het orgaan afsterft.

Schwarz (1881) tot 30 g bij wortels van Vicia Faha, Fi-
sum sativum en hypocotylen van Helianthus annuus,

a. Waarnemingen, die de werking van de lengtekracht
onder deze omstandigheden waarschijnlijk maken, treffen wij
reeds aan bij Sachs (1887). Hij vindt in horizontale stand
een vertraging van de groei. Als object gebruikte bij de wor-
tels van Vicia Faha en van Aesculus Hippocastanum. Onder
deze omstandigbeiden merkt Noll (1888) bij stengels van

Hippuris vulgaris een versnellmg van de gemiddelde groei
op. Bij epi- en 'hypocotylen van Helianthus, Lupinus, Cucur-
bita, Pisum en Phaseolus stelt COPELAND (1900) steeds
een versnelling van de groei vast, terwijl Giesenhagen (1901)
bij rhizoïden van Chara fragilis en SCHTSCHERBAK
(1910) bij hypocotylen van Lupinus albus (in dwangtoestand)
een vertraging konden constateeren. NEMECEK (1922) gaat
de groei na van stengels en wortels, die uit hun normale stand
worden gebracht. (Stengels van Phaseolus coccineus en Heli-
anthus annmis, wortels van Zea mais en Pisum sativum). Hij
komt tot de uitspraak, dat de lengtekracht remt bij negatief
geotropische organen, wanneer de kracht in de richting van
de groei werkt; bij positief geotropische organen, wanneer de
kracht tegengesteld aan de groei gericht is. Loeffler (1923)
vindt een verminderde groei bij kiemplanten van Phaseolus,
die uit de vertikaal worden gebracht; hetgeen door RAWIT-
SCHER wordt bevestigd (1924)- Een versnelling vinden
Mej. ZOLLIKOFER (1921) en Weber (1926) bij het cole-
optiel van Avena sativa in dwangtoestand. Volgens BEYER
(1932) wordt in horizontale stand bij uitgegroeide planten-
deelen de celstrekking hervat. Als proefobject koos hij de
bloemsteel van Taraxacum, en de hypocotylen van Impatiens
en Cucurbita.

b. Hiertegenover stel ik de mededeelingen, die tegen een
werking van de lengtekracht pleiten, b.v. die van VON LUX-
BURG (1905). Hij kon gedurende de reactietijd van de geo-
tropische opwaartsche kromming geen groeistoring vaststel-
len. (Objecten waren wortels van Lupinus albus en Vicui
Faba- spruiten van Htppurius vulgaris- coleoptielen van
Avena en Triticum-, de sporangiumdrager van Phycomyces
nitens). Bij hypocotylen van Helianthus en van Lupinus be-
paalt CHOLODNY (1929) met zijn micropotometer de
irreversible volumevermeerdering (groei) in normale en in
horizontale houding. Hij neemt niet het minste verschil waar.
Hiermee in overeenstemming vinden NAVEZ en ROBIN-

SON (1932), dat ten opzichte van de normale groei bij de
geotropische kromming de relatieve verlenging van de con-
vexe zijde even groot is als de relatieve verkorting van de
concave zijde. Robinson en Navez gebruikten bij hun proe-
ven het coleoptiel van Avena sativa. De groei van de neutrale
as (de lijn, die even ver van de concave als van de convexe
zijde verwijderd is) wijzigt zich niet gedurende een geotro-
pische kromming [volgens Navez (1933V 1'ij wortels van
Lupinus en van Zea mais].

a. Een invloed van de lengtekracht onder deze omstan-
digheden toont ons het onderzoek van Mej. RISS (1914)- Zij
stelt zich de vraag of er een geotropische stemming bestaat.
In het eerste deel van haar publicatie beantwoordt zij deze
vraag ontkennend ten opzichte van de zwaartekracht, die
loodreoht op de plant werkt. Zij vindt namelijk, 'dat de ge-
voeligheid voor een éénzijdige dwarskracht niet verandert
onder invloed van een gelijktijdige alzijdige dwarsprikkeling.

liet tweede deel van haar mededeeling heeft betrekking op
de lengtekracht. Zij plaatst wortels van lupine hor-izontaal
en verjelijkt deze met exemplaren, die in horizontale stand
in de lengte-as een centrifugale kracht van 2 tot 100 g onder-
vinden. Hierbij blijkt de reactie op de dwars werkende
zwaartekracht geringer te worden, wanneer gelijktijdig met
deze kradit een positief of negatief gerichte centrifugale
kracht werkt. Zij stelt zich voor, dat de werking van de
resultante van lengte- en dwarskracht verdeeld kan worden
in een verandering van de „tonusquot; door de component in
de lengte-as en een tropistische reactie op de dwarscompo-
nent. Voor het begrip „tonusquot; verwijst zij naar Pfeffer
(1904) en Mieiie (1902), die de tonus omschrijven als „spe-
cifieke toestand van de prikkelingquot;, als „spanningquot;, als „de

door uit- en inwendige prikkels bepaalde evenwichtstoestand,
die op ieder oogenblik de manier van reageeren bepaaltquot;.

Een jaar later kan Bremekamp (1915) met een zelfde me-
thodiek bij coleoptielen van Avena sativa de remming van de
positieve kracht bevestigen, voor de negatieve lengtekracht
vindt hij echter een kromming bevorderende invloed. Dit
toont hij aan met behulp van een centrifugale kracht van
ig. Een gelijksoortige invloed van plus ig en min ig bestaat
echter ook, wanneer de lengtekraoht vóór of ma de dwars-
kracht toegediend wor^dt. Dit bewijst hij door de plant, die
vóór of na de dwarsprikkeling korten tijd invers geplaatst
werd, te vergelijken met de plant, die behoudens de hori-
zontale prikkeling steeds normaal is blijven staan.

LUNDEGARDH (1917) bepaalt de presentatietijden voor
wortels van Pisum sativum en Cucurbita Fepo. Bij een rota-
tie, loodrecht op de horizontale as, is de reactie eerder zicht-
baar, dan in de normalle stand. De remmende werking van
de positieve lengtekracht in de bovenste quadranten van het
rotatievlak moet in dit geval dus zijn opgeheven door een
versnelling van de reactie veroorzaakt door de negatieve
lengtekrachten in de onderste quadranten.

In de rotatiekrommingen van ZIMMERMANN (1924,
1926, 1927) vinden wij een duidelijk beeld van de reactie ver-
sterkende werking van de inverse stand en de reactie verswak-
kende werking van de normale stand. Objecten zijn wortels
van Lepidium sativum, Vicia F aha en van Lupinus albtis. Bij
de rotatie, loodrecht op de horizontale as van de klinostaat,
onderscheiden zich de twee horizontale standen, die de plant
telkens na 180° draaien inneemt;

1°. door de richting, die de dwars werkende zwaarte-
kracht ten opzichte van het orgaan bezit;

2°. door het feit, dat bij de rotatie op de ééne horizontale
de normale stand volgt, op de andere horizontale stand de
inverse.

Volgens Bremekamp (1915) en Lundegardh (1917) is de
reactie op een dwarsprikkel geringer, wanneer 'hierop de

normale stand volgt, dan wanneer hierop de inverse stand
volgt. De reacties op de twee horizontale standen van één
omwenteling zullen elkaar dus niet volkomen opheffen. Bij
rotatie kunnen de verschillen van de opeenvolgende omwen-
telingen zich summeeren tot een kromming. De richting van
deze „rotatiekrommingquot; komt overeen met de kromming,
welke de plant zou uitvoeren, indien zij die horizontale prik-
kelstand behield, die aan de inverse stand voorafgaat.

Naast deze rotatiekromming toont Zimmermann ^ ons
tevens de lengtekrachtwerking op een enkele geotropische
dwarsprikkeling. Evenals Bremekamp (1915) plaatst hij na
horizontale prikkeling de ééne groep planten invers, de andere
-roep normaal. Vervolgens worden beide groepen zoolang
evenwijdig aan de horizontale as geklinostateerd tot de reactie
c.p de horizontale stand als een duidelijke kromming te zien
IS. De groep, die invers gestaan had, vertoonde een sterker

Tenslotte bewijst hij de invloed van de lengtekracht door
bepaling van de optimale prikkelstand in dwanghouding
en door intermitteerende prikkeling in standen 60° boven
en 60° onder de horizontaal. (In de optimale pnkkelstand is
de lengtecomponent invers gericht; bij de intermitteerende
prikkeling is steeds de prikkel sterker, die door de kracht
met een inverse lengtecomponent veroorzaakt wordt.)

roRODKO (1924) merkt op, dat de hoofdwortels van mais
bij hun ontwikkeling nooit volkomen verticaal groeien. Het-
zelfde werd ook reeds door Sachs (1874) vermeld.

feit een voorbeeld van een dwarse prikkeling, welker reactie
door de .lengtekracht onderdrukt wordt. Met behulp van
centrifugale krachten onderzoekt zij bij welke lengtecompo-
nent de reactie op de dwars-oomponent juist met meer tot
uiting komt. Zij stelt een formule op, die aan de eene zijde
van het teeken de kronimingsdrang, aan de andere zijde ae
remming weergeeft. Aangezien de dwarscomponent van een
kracht evenredig is met de krommingsdrang, veronderstelt

zij, dat de lengtecomponent evenredig zal zijn met de
remming. In het geval, dat de krommingamp;drang juist wordt
onderdrukt door de lengtecomponent, kan tusschen beide
deelen van de formule het gelijkteeken geplaats worden. Aan-
gezien de grootte van lengte- en dwarscomponent bekend
zijn, is het mogeilijk de waarde te bepalen van de „lengte-
krachtcoëfficientquot;, die een maat voor de remming vormt.

METZNER (1929) vindt 120° als optimale prikkelstand
voor de wortels van Lupinus albus. Hij tracht eveneens het
verband tusschen krommingsdrang en remming in een for-
mule weer te geven. Hierin is de remming niet slechts afhan-
kelijk van de grootte van de lengtecomponent (evenredig
met de cosinus van de uitwijkingshoek), doch ook van de
prikkel, die in de dwarse richting werkt (evenredig met de
sinus van de uitwijkingshoek).

De wiskundige formuleering van de remming komt bij dit
onderzoek verder niet ter sprake. Ik laat de gedaohtenwis-
seling en de onderlinge kritiek van von Ubisch—Rawit-
scher (1926) — ZiMMERMANN (1927) — Metzner (1929)
en Dolk (1930) over deze kwestie dus buiten beschouwing.

DOLK (1930) herhaalt met coleoptielen van Avena sativa
de proef van Zimmermann, waarbij de horizontaal geprik-
kelde plant in het eene geval normaal, in het andere geval
invers geplaatst wordt. De kromming voert de plant in beide
gevallen op de kiinostaat uit. Zijn resultaten zijn gelijkluidend
aan die van Zimmermann, namelijk: Een inverse stand be-
vordert de reactie op een voorafgaande dwarsprikkel, de nor-
male stand remt een dergelijke reactie.

b. Zonder eenige invloed van de lengtecomponent op te
merken, bewijst GILTAY (1910), dat orthotrope deelen
(wortels van de erwt) zich steeds volgens de resultante van
de zwaartekracht en een centrifugale kracht van ig instellen.
Buder (1919) spreekt de veronderstelling uit, dat deze resul-
tante wet ook wel voor krachten grooter dan ig zal gelden.

Uit het overzicht van de literatuur is gebleken, hoe ver-
schillend de waarde beoordeeld wordt van de lengtekracht
voor het groei- en krommingsproces. Ik heb mij ten doel ge-
steld, de invloed van de lengtekracht na te gaan zoowel op de
groei en de kromming, als op de daar m^ee verbonden groei-
stofprocessen.

In de publicaties over de werking van de lengtekracht op
het krommingsvermogen wordt steeds de uitdrukking „tonus
van de plantquot; gebezigd. Deze term is door Pfeffer (1892)
overgenomen uit de dierlijke physiologie. Aangezien voor
de uitdrukking „tonusquot; noch in de botanie, noch in de zoölo-
gie een vaste definitie bestaat, is men dit woord gaan ge-
bruiken voor begrippen, die elkaar niet meer dekken. Op
botanisch gebied geloof ik, dat het gebruik van dit woord
volkomen overbodig is, daar het steeds vervangen kan wor-
den door „het reactievermogen van de plantquot;.

Voor een invloed van de 'lengtekracht op het reactiever-
mogen pleiten de gegevens uit de publicatie van Bremekamp
(1915) en die uit het Haatste hoofdstuk van Dolk's disserta-
tie (1930). Hier vinden wij vermeld een invloed van de leng-
tekracht, 'die:

In 'de onder a genoemde proefopstelling vormt de kracht,
die in de lengte-as van het coleoptiel werkt tezamen met de
kracht, iloodreoht op de lengte-as van het coleoptiel, een
resultante.

•) Bayliss gaat niet verder dan te zeggen: quot;This word implies a state
of persistent excitationquot;.

Voor de hypothese, dat de reactie op deze resulta;nte ont-
staat door samenwerking van de afzonderhjke reacties op de
loodrecht ontbondenen ontbreekt ieder lïewijs. De proef-
opstelling onder a genoemd, is daarom in dit onderzoek niet
gebruikt.

\^olgens de hedendaagsche opvattingen wordt de stroom
groeistof, die uit de top van 'het coleoptiel neerdaalt, door
een dwars gerichte zwaartekracht uit haar oorspronkelijke
richting afgebogen. De eene zijde van het orgaan ontvangt
hierdoor meer groeistof dan de andere en aangezien de groei-
stof een van de factoren is, die de celstrekking bepaalt, zal
deze celstrekking aan die zijde het grootst zijn, waar de
meeste groeistof aanwezig is.

Bij b wordt het coleoptiel na de dwarsprikkeling invers
gezet en vervoHgens geroteerd om de lengte-as; de controle
komt na de dwarse prikkeling normaal te staan om daarna
evenzoo zijn kromming op de klinostaat uit te voeren.

Uit fig. I kunnen wij nu zien, dat de uiitkomsten van deze
proefopstelling ons niet noodzaken een gevoeligheid voor
inverse of normale stand te veronderstellen. Immers in de
dwars-component van de zwaartekracht, die de afgebogen
stroom groeistof bezit, is de verklaring vervat van de reactie-
remmende werking van de normale stand (dwarscomponent
trekt de stroom naar de verticaal terug, fig. lA) en van de
reactie-versnellende werking van de inverse stand (dwars-
component bevordert de afbuiging uit de lengte-as, fg. iB).
Bij deze proeven ligt dus het zwaartepunt eerder in de vraag,
waarom de groeistofstroom op een dwarskracht met een
richtingsverandering reageert, dan in het onderscheid, dat
tusschen de normaal of invers geplaatste cel bestaat.

gt;) In casu de component in de iengte-as en die in de dwarse as van
het coleoptiel.

Om deze redenen gaf ik de voorkeur aan het onderzoek
van de onder c (p. 22) genoemde proefopstelling. Nu toch is
in de eerste plaats een prikkel volgens lengte-as noodig;
een prikkel, waarop de pHant niet met een kromming ant-
woordt. Hierna kan een tweede prikkelstand vo'lgen uit wel-
ker reactie de nawerking van de voorafgegane lengteprikke-
ling imoet blijken. Voor deze tweede prikkel en zijn reactie
koos ik de geotropische kromming van het horizontaal ge-
plaatste coleoptiel. Zie hoofdstukll, p. 29.

Fig. 1. Coleoptielen, die tevoren horizontaal hebben gestaan, worden vervolgens
normaal (A) of invers (B) gezet. Bü A bezit de afgebogen groeistofstroom een
dwarscomponent, die de stroom in de verticaal terugtrekt; in B bevordert de
dwarscomponent de afbuiging.

Het vraagstuk of de plant gevoelig is voor een kracht,
waarvan de richting samenvalt met de lengte-as, heeft ook
zijn waarde voor het probleem van de polariteit. De aan-
wezigheid van een geotropische reactie in de ruststand ver-
onderstelt immers het voortdurend bestaan van een geo-
electrisch potentiaalverschil. Dit phenomeen zal volgens de
theorie van F. W. Went (1932) i) op zijn beurt van invloed
zijn voor de polariteitsverschijnselen.

lt;) Volgens F. W. WENT (1932) berust de polariteit op de aanwezigheid
van een potentiaal verschil.

A.nbsp;Denken wij ons ten eerste de normale stand vrij van
iedere geotropische prikkelwerking, dan is de eerste conse-
quentie, die uit deze veronderstelling voorVloeit, de volgende:

I.nbsp;Elke kracht, die van de top naar de basis of omgekeerd
werkt, heeft geen invloed op eenig proces. Zoowel in normale
als in inverse stand wordt de stroom groeistof enkel door de
polaire potentiaal gericht.

II.nbsp;Zoodra de plant echter uit de verticaal wordt gebracht,
treedt het geo-electrisch phenomeen op. Dit oefent naast de
polaire potentiaal zijn richtende werking uit op de groeistof-
dedtjes. De stroom groeistof stelt zich in volgens de resul-
tante van beide electrische krachten.

III.nbsp;Hoe meer de plant de horizontaal nadert, des te
sterker komt het electrisch phenomeen tot uiting, des te
grooter is de afwijking van verticaal en resultante.

IV.nbsp;Aan de zijwanden moeten wij dus de geotropische
gevoeligheid toeschrijven, een gevoeligheid, die de dwarse
wanden missen.

B.nbsp;I. Nemen wij in de normale stand een geotropische
werking aan, dan zuilen wij steeds naast de eigen potentiaal
met de geo-potentiaal rekening moeten houden.

II.nbsp;In soheeve stand valt de resultante van beide electri-
sche krachten buiten de lengte-as van de plant, waardoor als
uiteindelijk gevolg een ongelijke groei van beide lengtezijden
ontstaat.

III.nbsp;Naarmate de plant verder uit de verticaal wordt
gebracht, zal de resultante van eigen potentiaal en geo-
potentiaal de stroom groeistof over een grooter hoek af-
buigen.

IV.nbsp;Tusschen de wanden van de cel behoeven wij ons
geen physiologische verschillen te denken.

V. In inverse stand is de loop van het geo-potentiaalver-
schil juist omgekeerd als in normale stand. Al naar grootte en
richting van de in de lengte-as werkende geotropie zal dus
de som van eigen potentiaal en geo-potentiaal, anders ge-
zegd, zal de kracht van de polariteit in sterkte wisselen.

Volgens opvatting A behoudt de polariteit onder alle om-
standigheden een zelfde richting en intensiteit; volgens op-
vatting B kan de polariteit door een lengtekracht verzwakt
en zelfs omgekeerd worden. De keuze tusschen A en B bracht
mij tot het onderzoek naar de invloed van centrifugale krach-
ten op de polariteit van het transport. Zie hoofdstuk III, p. 77.

De vraag of de lengtekracht door zijn aanwezigheid of
door wijziging van zijn grootte een groeireactie veroorzaakt,
is herhaaldelijk aanleiding geweest voor uitgebreide onder-
zoekingen. De conclusies, waartoe deze leidden, waren vooral
in vroeger jaren zeer uiteenloopend. Thans pleiten echter een
reeks van moderne onderzoekingen voor een onveranderde
totale groei, welke stand de plant ook inneemt.

Bezien wij de onderzoekingen, die bij het coleoptiel van
Avena sativa zich ten gunste van een geogroeireactie uit-
spreken, dan zijn dit ten eerste de groeimetingen van Mej.
zollikofer (1921), en Koningsberger (1922), die door de
kritiek van Bremekamp (1925) en Dolk (1930) veel
van hun waarde verloren hebben. De methodiek van Zol-
likofer sluit namelijk niet de aanwezigheid van „Manipula-
tionsreaktionenquot; of verschuivingen van het object uit. Bij de
zelfde auteur, bij Koningsberger en bij Stoppel (1923)
vormen de dorsiventraliteitskrommingen een bron van on-
nauwkeurigheden voor de bepaling van de verticale lengte-
vermeerdering en van het krommingsvermogen na rotatie.
Bij Weber (1926) verbleven de proefobjecten in zeer nauwe
glazen buisjes. Volgens Dolk (1930) verkeert het coleoptiel
in dit geval onder dusdanig abnormale omstandigheden, dat

Zoo rest ons slechts een aantal bewijzen tegen de geogroei-
reactie. [Dolk (1930); Beyer (1932); Navez en Robinson
(1932)]. Bij deze proeven vormde zoowel groeimeting op
de klinostaat als groeimeting gedurende de kromming het
onderwerp van een nauwkeurig onderzoek. Het leek mij
daarom niet overbodig ook de lengte ver meerde ring in de
inverse stand, die slechts zelden het onderwerp van een
onderzoek vormde, met een moderne apparatuur na te gaan.
Zie hoofdstuk IV, p. 102.

1.nbsp;Bepahng van de gevoeligheid van het geotropisch
krommingsproces voor de lengtekracht.

De haverplanten, in dit onderzoek gebruikt, behooren tot
de zoogenaamde 5jt'^g.?haver. Voor de welwillende toezen-
ding spreek ik mijn dank uit aan dr. E. A. Akerm.\nn te
.Svalöv. De kweekmethode van deze planten en de methodiek
van de groeistofanalyse vindt men uitvoerig beschreven in
van der Wey(i93i) ; Kostytschew—Went(1931), p. 285;
du Buy en Nuernbergk (1932), p. 476; F. A. F. C. Went

Voor ihet verstrekken van groeistofpraeparaten (a-auxme
uit urine) wil ik hier mijn erkentelijkheid betuigen jegens de
heeren Prof. dr. F. Kögl en dr. A. J. Haagen Smit.

Het zaad van Vicia Faba minor is geleverd door de firma
Mansholt, Westpolder (prov. Groningen).

Alle proeven voor i Januari 1933 zijn met in aarde ge-
kweekte planten gedaan; na i Januari 1933 werden in water
gekweekte planten als proefobject gebruikt.

Het meten van de geotropische kromming van de intacte
plant levert eigenaardige moeilijkheden op, daar de beide
zijden van het gebogen coleoptiel geen concentrische cirkels
vormen. Navez en RgbInsgn (1932, p. 136) beschrijven
eveneens dit euvel, op grond waarvan zij de bepaling van de
geotropische kromming met het gradenboogje volgens F.
W. Went (1928) verwerpen. Ik heb getracht bij de meting
minder op de buiging van de zijwanden te letten, dan wel acht
te slaan op de grootte van de zwarte vlakken (in fig. 2 voor-
gesteld door witte vlakken) ter weerszijden van de top ge-
legen. Op de wijzer van het gradenboogje was een rechthoek-
je aangebracht, waarvan de breedte ongeveer overeenkwam
met de dikte van het cylindervormig deei van het coleoptiel.
Wanneer ik dus de top van het schaduwbeeld tegen de boven-
ste korte rechthoekzijde schoof, kreeg ik een beeld, dat met
fig. 2 overeenkwam. De wijzer van het gradenboogje moest
zoo geplaatst worden, dat de vlakken, omsloten door de
zijkanten van het schaduwbeeld en de omlijning van de recht-
hoek, even groot waren. Herhaalde metingen geven geen
absoluut gelijke waarden, maar de relatieve lgt;epaling schom-
melt binnen vrij enge grenzen.

6.01 5 fc en 6.66 (^Jc, verschil: 0.65 = 10 %.
Het verschil is hier uitgedrukt in percenten van de kleinste
hoek.

Fig. 2. Een rechthoek is gekrast in de wijzer van het gradenboogje, waarvan
hier de zijkanten te zien zijn. Onder het gradenboogje ligt de photograpliie van
een geotropi.sch gekromd coleoptiel. De wijzer wordt zoover gedraaid tot de
vlakjes, ingesloten door de zijkanten van liet sciiaduwbeeld en de omlijning van
de rechthoek, even groot zijn.

Om de planten in staat te stellen in inverse stand of op de
klinostaat water te kunnen opnemen, werd het coleoptiel aan
de basis met de decapitatieschaar volgens van der Wey
afgesneden. Hierbij moet de schaar zóó gebruikt worden,
dat de metalen plaatjes, die anders de top tusschen zich in-
klemmen, thans het deel van het coleoptiel insluiten, dat met
de wortel in contact blijft. Men kan nu het coleoptiel van het
primaire blad afschuiven, waarna het op een naald wordt
geplaatst, die door een laag natte watten heensteekt. Bij
een juiste keuze van dikte en grootte geeft de naald het cole-
optiel voldoende steun om onwrikbaar onder alle omstan-

digheden de zelfde houding te blijven innemen. De plant
wordt bij deze behandeling zooveel mogelijk aan de basis
vastgehouden, daar deze voor contactprikkels veel minder
gevoelig is, dan het apicale deel van het coleoptiel. Op deze
wijze kunnen krommingen als gevolg van manipulaties ver-
meden worden.

Een groot voordeel van deze methode, bij het gebruik van
agar en gedecapiteerde planten, is, dat men de proef in een
ruimte van loo % vochtigheid kan laten verloopen; door het
verlies van de wortels is immers het vermogen om te drup-
pelen verdwenen. In de donkere kamer is bet zeer moeilijk
de schommelingen van de vochtigheid te houden binnen 'het
[percentage, waar de plant nog juist niet druppelt en dal,
waarbij de agar begint uit te drogen. De oorzaak hiervan
schuilt niet zoozeer in de traagheid van de reactie van de
hydroregulator [zie F. W. Went (1928) p. 11 en Dijk-
man (1934) p. 402] als wel in de geringe capaciteit van de tot
nu toe (Noveml:)er, 1933) gebezigde stoomvormers. Wanneer
verscheidene menschen in de kamer werken is het noodza-
kelij'k, terwille van een goede ventilatie, een vrije communi-
catie met de buitenlucht te laten bestaan. Bij koud, droog
weer kon de vochtigheid slechts door hulpmiddelen hoog ge-
noeg (boven de 85%) gehouden worden. De steenen vloer
werd daartoe met kokend water overgoten.

Voor het onderzoek naar de invloed van de lengtekracht
op de geotropische gevoeligheid is het allereerst noodzakelijk
de plant aan de werking van de normaal gerichte zwaarte-
kracht te onttrekken. Hiertoe kunnen wij het coleoptiel invers
plaatsen of het laten roteeren om de lengte-as.

Deze proeven wil 'ik eerst in § 5 beschrijven tezamen met
een uitgebreider onderzoek naar de geotropische gevoelig-
'heid.

') Later maakte ik van een principieel gelijke methode gebruik, waarbij
echter het coleoptiel aan de buitenzijde gestut werd. Voor de beschrijving
zie p. 68.

Daaruit zal blijken, dat onder de gegeven omstandigheden
de waarde van de grootte van geotropische krommingen veel
betrekkelijker is, dan ik aanvankelijk meende. Voor een goed
begrip van de komende analyse dient hier echter wel het
resultaat vermeld te worden. Dit luidde: Zoowel na klino-
stateeren als na inverse stand neemt het geotropisch krom-
mingsvermogen bij intacte planten of bij gedecapiteerde cole-
optielen toe. Een bevestiging van deze waarneming vond
ik in Bremekamp's publicatie van 1915. De versterking van
het krommingsvermogen door wijziging van de lengtekracht
heb ik daarom „Bremekampeffectquot; genoemd.

Het was mijn bedoeling voor dit verschijnsel een verkla-
ring te zoeken, die in het kader van de moderne inzichten
over groeistof en de tropistische kromming past. Bij de ana-
lyse onderscheidde ik dus: productie-, transport-, verbruik-,
en werking van de groeistof. Aangezien ooHeoptielen met
een kunstmatige groeistofbron zich gelijk gedroegen als in-
tacte coleoptielen, viel de productie verder buiten beschou-
wing. Ik kon dus direct met het transport beginnen.

In het transport hoopte ik aanwijzingen te vinden voor een
verdere analyse van het Bremekampeffect. Veronderstellen
wij, dat bij de geotropische prikkeling de groeistof stroom
een afbuiging ondergaat, die in normale stand of op de
klinostaat weer verdwijnt, dan zal de hoeveelheid groeistof,
die aan de eene zijde meer aangevoerd wordt dan aan de
andere, afhangen van de snelheid van deze stroom. Verandert
nu deze snelheid onder invloed van de lengtekracht, dan is
het ook te verwachten, dat als nawerking van de rotatie of
van de inverse stand, het verschil in de aangevoerde hoeveel-
heid groeistof aan weerszijden van het coleoptiel zich wijzigt.

Een verandering van de snelhei'd van de groeistofstroom
behoeft nog geen wijziging in de totale groei van het coleop-
tiel te veroorzaken. De snelheid van het transport bepaalt

immers alleen de verdeeling van de groeistof resp. van de
groei over het coleoptiel en niet de groei zelve.

Als zoodanig was bovenstaande hypothese niet in tegen-
spraak met de resultaten van Dolk e.a. over de ongewijzigde
groei van het coleoptiel van Avena in normale stand en op
de klinostaat.

Bij het onderzoek naar het transport werd in groote lijnen
de methodiek van van der Wey gevolgd. De opstelling van
de proef was altijd zoo, dat het apicale deel van de cylinder
met het groeistof^houdende blokje in contact stond. Wanneer
er over invers transport wordt gesproken, wil dit dus tevens
zeggen, dat de voorziening van de groeistof aan het apicale
uiteinde plaats bleef vinden. De begrippen groei stof bevat-
tend- of groeistofvrij blokje, evenals bovenste- of onderste
blokje werden vervangen door resp. donor en receptor.

Een enkele opmerking over de analyse van de groeistof.
Indien het maar even mogelijk was, verdunde ik een deel
van de receptor. Het aantal planten, dat voor de analyse van
het x° tevattende blokje moest dienen, werd dus voor de
helft voorzien van Yi x°, voor de andere helft met x°. Wij
bepalen zoodoende x op twee verschillende wijzen. Uit het
resultaat van de proef bleek, dat de waarde van x, bere-
kend uit beide uitkomsten, de werkelijkheid meer benaderde,
dan het gemiddelde van een tweemaal zoo groote reeks met
onderling gelijke blokjes.

Het resultaat van dit onderzoek kwam overeen met het-
geen van der Wey (1932) over de invloed van de zwaarte-
kracht op het transport schrijft. Nu eens waren de waarden
voor het transport in inverse stand hooger, dan weer lager
dan die in normale stand. Als voorlieeid vermeld ik hier de
volgende uitkomsten:

(De opgevangen hoeveelheid wordt steeds in percenten van
de uitgangsconcenitratie uitgedrukt.)

A.nbsp;cylinders: 3 mm. lang; afkomstig uit het deel van het
coleoptiel, dat 3—9 mm. onder de top ligt.
oorspronkelijke concentratie van de donor: 260 graden,
duur van het transport: 75 minuten.

B.nbsp;cylinders 2 mm. lang; 3—7 mm. onder de top gesneden,
oorspronkelijke concentratie van de donor: 125 graden,
'duur van het transport: 60 minuten.

C.nbsp;cylinders : i mm. lang ; 3—5 mm. van de top gesneden,
oorspronkelijke concentratie van de donor: 100 graden,
de receptor bevat in normale stand: in inverse stand:
na 30 minuten 7.83%nbsp;11.00%

D.nbsp;cylinders: 2 mm. lang; 3—7 mm. van de top gesneden,
oorspronkelijke concentratie van de donor: 40 graden,
■de receptor bevat in normale stand : in inverse stand :
na 15 minuten 7.6 %nbsp;6.7

Om de negatief gerichte zwaartekracht in staat te stellen
gedurende langere tijd haar invloed uit te oefenen werden de
cylinders gesneden uit planten, die een uur tevoren invers
waren gezet.

De controle, bevatte cylinders uit planten, die steeds de
normale stand behouden hadden.

Aanvankelijk scheen nu het transport tegen de zwaarte-
kracht in met grooter snelheid en met grooter intensiteit te

verloopen. Fig. 3b en c laten zien, dat in inverse stared de
eerste hoeveelheden groeistof eerder het ontvangende agar-
blokje bereiken en dat tevens het verschil tusschen de op-
gevangen hoeveelheden met de tijd toeneemt: de lijnen diver-
geeren van de nulwaarde af.

De tijden bij transportproeven werden liefst zoo gekozen,
dat de opgevangen hoeveelheden groeistof direct of na een
enkele verdunning te analyseeren zijn, d.w.z. dat de hoeveel-
heid per blokje in graden uitgedrukt niet boven de ,,grens-

hoekquot; ligt. Op de tijdlijn waren de punten van waarneming
dus steeds binnen een bepaald interval samengedrongen.
Thans beoogde ik echter een onderzoek van het transport
over een grooter tijdsverloop. Hiertoe werd ten eerste ieder
cylindertje afzonderlijk op zijn transport getoetst; elk agar-
blokje droeg niet meer twaalf cyhnders zoo als tot nu toe het
geval was, maar ieder twaalfde deel van een agarplaatje
(liende als groeistofbron en als groeistofontvanger voor één
cylinder. Daarenboven werden receptor en donor bij het
transport telkens ververscht. Voor het interval, waarmee
de wisseling van de agar plaats had, koos ik de tijd, waarin
het onderste blokje een hoeveelheid groeistof ontving, die
direct voor de analyse geschikt was. De wijze van opstelling,
zooals boven beschreven, veroorzaakte een transport, waar-
van de omstandigheden in menig opzicht verschilden van die,
welke gebonden zijn aan de opstelling volgens van der
Wey. Het cylindertje zal evenals bij de normale proef plot-
seling in contact komen met een abnormaal groote hoeveel-
heid groeistof. Door het transport daalt dus de concentratie
in het blokje agar en wel het snelst in de onmiddellijke om-
geving van het cylindertje. Binnen het blokje agar zal de
groeistof zich verplaatsen naar het aanrakingsvlak tus-
schen cylinder en agar. Het is de vraag of snelheid en inten-
siteit van dit transport groot genoeg zijn, om de cylinder
voortdurend een practisch constante concentratie van groei-
stof te verstrekken. In de receptor zal zich een gelijksoortig
proces, maar nu in omgekeerde richting, voltrekken; hier
vindt de verspreiding van het aanrakingsvlak naar de uit-
hoeken van het cubusje agar plaats.

Van der Wey vermeldt, dat een hooge concentratie van
de groeistof nooit een hinderpaal voor snelheid of intensiteit
van het normale transport behoeft le zijn. Gedurende de
proef zal het transport zich dus van deze mogelijke groei-
stofstuwing niets behoeven aan te trekken. In de proeven,
die nu volgen, komt het cylindertje na telkens gelijke tijden

Mogelijke complicaties, veroorzaakt door de traagheid der
diffusie in de agar, voltrekken zich hier dus binnen korter
termijn en zouden daarom in mindere mate het beeld van het
groeistof transport vertroebelen. In hoeverre proefjes met
telkens vernieuwde groeistofbronnen meer met het verloop
van het transport in de intacte plant overeenstemmen, dan
de proeven volgens de opstelling van van der Wey, wil ik
hier buiten beschouwing laten.

Over de prikkeling evenwijdig aan de lengte-as het vol-
gende. Twee opstellingen werden gebruikt.

B.nbsp;Aanvankelijk is de richting normaal om eerst na eeni-
gen tijd invers te verloopen.

De uitkomst van de proeven droeg er niet toe bij het beeld
van de zwaartekrachtwerking op het transport te verhel-
deren. In tegendeel! De lijnen, die het verband tusschen de
tijd en de som van de getransporteerde hoeveelheden in nor-
male en in inverse stand moesten weergeven, kruisten elkaar.
De verschillen waren vaak gering, zoodat een duidelijk resul-
taat niet uit deze getallen te lezen viel. Zie fig. 4a en b.

De receptor, die het eerst met het cylindertje in aanraking
komt, ontvangt altijd minder groeistof dan de receptoren, die
gedurende 'het tweede of derde half-uur met de cylinder in
contact staan. Dit is verklaarbaar uit het feit, dat de hoeveel-
heid groeistof, die het cylindertje in de intacte plant bevat,
veel geringer is, dan de hoeveelheden, die gedurende de
transportproef uit de donor worden aangevoerd. Om deze
moeilijkheid te ontloopen en eveneens om de fout van het in-
dividueele verschil tussChen de cylinders te ontgaan, werd
nu de volgende proefopstelling gekozen: Na een inverse
voorprikkeling van i uur werd het zelfde cylindertje
gedurende Yi uur op zijn transportvermogen onderzocht.

Daarna kwam het cylindertje gedurende i uur normaal te
staan als inleiding voor het daaropvolgende transport in
normale stand. Dit laatste transport werd nu met het inverse
vergeleken. Een tweede cyKnder liet ik eerst i uur in normale
stand transporteeren om daarna de hoeveelheid na te gaan,
die gedurende Vi uur werd vervoerd. Dan volgde een
voorprikkeling in inverse stand gedurende i uur, waar een
transport van Vi uur in inverse stand op aansloot. De zelfde
cylinder werd dus onderzocht in normale en in inverse stand;
in heide gevallen was de cylinder met groeistof verzadigd en

in beide gevallen gaf ik de plant gedurende even lange tijd
gelegenheid zidi aan de gewijzigde prikkelomstandigbeden
aan te passen.

Het was natuurlijk nog de vraag of het onderzochte trans-
port op de sterkte verliep, die bij de ingenomen stand be-
hoorde.

Indien er geen verschil bestaat tusschen de intensiteit van
het transport in normale en in inverse stand, dan kan het ver-
band tusschen de som van de opgevangen hoeveelheden
groeistof en de duur van het transport worden voorgesteld
als een rechte, door het nulpunt loopende lijn.

Uit fig. 5 I en II ziet men, dat dit inderdaad behoudens
geringe schommelingen het geval is. Omgerekend op een
transporttijd van 45 min. bleken de getransporteerde hoeveel-
heden in normale en in inverse stand volkomen gelijk te zijn,
namelijk 20°. 12 en 20°.06.

Deze proef bewijst dus ten duidelijkste, dat de zwaarte-
kracht ook na langere inwerking geen invloed op het trans-
port heeft.

Ondergaat de intensiteit een verandering, wanneer op de
inverse de normale stand volgt? Ik verkreeg hierover onder-
staande gegevens. Na inverse voorprikkeling wordt op-
gevangen :

in 2 opeenvolgende tijden van 20 min.:
in inverse stand 13.5 %
in normale stand 11.4%

Fig. S. Het transport van groeistof in normalte en in inverse stand door cylinders
van 3 mm. Abscis: tijd; ordinaat: opgevangen hoeveelheid in percenten van de
uitgangsconcentratie. Het normale en het inverse transport worden vergeleken
bij de zelfde cylinders. Tijdens de voorprikkeling staan de cylinders met een
evengroote lioeveellieid groeistof in contact als gedurende de transportproef.

Wij zien, dat de receptor van het normale transport steeds
een geringere hoeveelheid groeistof bevat, dan de receptor
van het laatste proefje in de inverse stand. Wanneer deze
daling een reactie zou zijn van het transport op de wijziging
van de lengteprikikeling, dan zouden wij moeten verwachten,
dat bij kleine intervallen de vermindering duidelijker tot
uiting zou komen. Dit is geenszins het geval. De oorzaak van
de dahng geloof ik eerder te moeten zoeken in het tijds-
verlies, dat de omkeering van de cylinders met zich mee
brengt.

Thans was het verbruik aan de beurt. De proefopstelling
bleef gelijk, alleen zorgde ik ervoor, dat de donor een concen-
tratie aan groeistof bevatte, die na een enkele of dubbele ver-
dunning analyseerbaar was. De cylinders werden gesneden
uit planten, die twee maal gedecapiteerd waren. Vooraf be-
vonden zich de cylinders gedurende minstens i uur in de
stand, die onderzocht zou worden. Tijdens de voorprikkeling
stond de cylinder aan beide uiteinden in contact met een
plaatje agar om uitdrogen van het wondvlak tegen te gaan.

Met het aantal cellen stijgt de hoeveelheid verbruikte groei-
stof. Voor een eventueel verschil in het verbruik was het dus
geraden, dit bij een zoo groot mogelijk aantal cellen na te
gaan. Ik bezigde daarom cylinders van 6 of 8 mm. lengte.
Langere cylinders leenen zich niet voor dit onderzoek, omdat
het gewicht van het blokje agar de cylinder topzwaar maakt.
Uit fig. 6a en b blijkt, dat de verschillen gering en wisselend
van teeken zijn.

Aangezien noch de productie van de groeistof, de snelheid
of intensiteit van het transport, noch het verbruik in normale

of in inverse stand een verschil vertoonden, dat als verklaring
voor het Bremekampeffect kon dienen, hoopte ik in het
reactievermogen van iedere cel op een gelijke hoeveelheid
groeistof een aanwijzing te vinden voor de analyse van dit
vraagstuk.

De proefopstelUng was zoo, dat na een inverse prikkeling
de plant onderzocht werd op haar krommingsvermogen door
^^Mzijdig groeistof toe te dienen. Deze „groeistofkrommingquot;
moest dan plaats vinden in een voor de lengtekracht onzijdig
milieu, dus óf kromming op de kiinostaat óf kromming in
horizontale stand. In horizontale stand is door de dwarse
geotropische prikkehng het dwarse transport mede van in-
vloed op het tot stand komen van de kromming. Nu bezit
iedere reactie, waarbij het geotropische dwarstransport op-
treedt, een groote variabiliteit. In plaats van de kromming in
horizontale stand was het dus te verkiezen de werking
van de eenzijdige groeistoftoevoer op de kiinostaat na te
gaan.

Ik heb ook getracht het krommingsvermogen van gero-
teerde planten te vergelijken met dat van planten, die normaal

waren blijven staan. Op de klinostaat ontstonden echter vaak
dorsiventraliteitskrommingen. Wanneer wij nu de kromming
op het photograpliisch papier projecteeren, dan zal de stand
van het krommingsvlak ten opzichte van het projectievlak
de buiging grooter of kleiner doen schijnen. Deze fout is niet
te ontgaan. Hierom liet ik verder onderzoek naar de voor-
prikkeling op de klinostaat achterwege.

Aangezien bij deze proeven een nawerking onderzocht
werd, moest de inverse stand zoo lang mogelijk, de kromming
echter zoo kort mogelijk duren. Hier volgt een lijstje van de
hoeken, die op verschillende tijden na het einde van de inverse
prikkeling zijn waargenomen.

A. dat het verschil zeer gering is. Bij de afzonderlijke
bepaling is het verschil nooit reëel d.w.z. het is steeds kleiner
dan 3 maal de grootste middelbare fout.

C. dat indien van een eenzijdig gericht verschil sprake
is, dit niet als nawerking van de inverse stand in de loop van
het tweede uur van de rotatie verdwijnt.

Om 'het eventueele onderscheid te kunnen constateeren,
was ik door het wisselend teeken en de kleine waarde van het
verschil gedwongen mijn proef met een groot aantal planten
te herhalen.

Aangezien de groeistofkromming afhangt van de relatieve
verhouding tusschen de hoeveelheden groeistof aan weers-
zijden van het coleoptiel, zal na kortere tijd een zelfde hoe-
veelheid groeistof een meetbare kromming veroorzaken in
een „leegquot; coleoptiel dan in een „volquot;. Daar het mij te
doen was om duidelijke krommingen na een klein tijdsinter-
val, moesten dus leege d.w.z. dubbel gedecapiteerde planten
gebruikt worden. Hiermee was ook de mogelijkheid gescha-
lten de cellen i uur of langer invers te prikkelen, onder uit-
sluiting van geotropische krommingen. Om vooral de top-
zónes tevens in dit onderzoek te betrekken, werd bij de deca-
pitatie zoo weinig mogelijk weggesneden. Du Buy vermeldt,
dat het uiteinde van de holle cylinder ongeveer 3 mm. onder
de top van het coleoptiel ligt. De eerste decapitatie had dus
plaats over een afstand van H—i mm. van de top. Het twee-
de decapitatievlak lag dubbel zoover van de top. De opening,
die zoo ontstond, was nog in het conische deel van het coleop-
tiel gelegen. Haar diameter was zeer klein en vele planten
werden onbruikbaar, doordat het groeiende primaire blad de
zijwand van de afgeknotte topkegel uitscheurde. Er was dus
geen sprake van, dat het dikke primaire blad door deze opening
los getrokken zou kunnen worden, om als steun voor het
blokje agar te dienen. Wanneer het gedecapiteerde coleoptiel
op de naald stond, kon ik uitgedroogde en nog opgerolde
primaire bladen door de opening aan de top werken. In de
vochtige atmospheer van de kamer zwollen de primaire bla-
den op en werden daardoor vastgeklemd in het toeloopende
uiteinde van het coleoptiel. Het blokje agar moest zeer voor-
zichtig eenzijdig bevestigd worden; het bleek echter van groot
belang tijdens het klinostateeren nog eens na te gaan of agar
plus primair blad wel met het coleoptiel regelmatig mee-
draaiden en niet tengevolge van het gewicht de agar steeds

naar beneden gekeerd bleef. De decapitatie kon op zeer nauw-
keurige wijze geschieden met het toestel, dat door Dolk
(1930, p. 48) beschreven is. De voorprikkeling duurde aan-
vankelijk 45 min., daarna 60 min.; na i uur eenzijdig inwer-
ken van groeistof werd de kromming gephotographeerd. Bij
de tabel is de middelbare fout niet aangegeven, omdat de
oplossing van de groeistof gedurende de verschillende dagen
zeer wisselende hoeken veroorzaakte. De middelbare fout,
voor het gemiddelde berekend, zou dus geen goede maatstaf
vormen voor de juistheid van het resultaat. Kögl (1933) ver-
meldt ook deze dagelijksche en maandelijksche schommelin-
gen. Misschien werd het uiteenloopen van de reacties bij mij
nog bevorderd door niet te voorkomen bacterieële-infecties
in de standaard-oplossing. Hierdoor daalde langzaam, met
iederen dag, de absolute hoeveelheid groeistof, die de blokjes
agar uit de oplossing opnamen. De proef is vrij bewerkelijk,
zoodat het niet mogelijk was een groot aantal planten op i
dag te onderzoeken.

17
19
13
8
15
8
II

4
10

212

1133^

161
179
102
68
74

65
68
65

93
54
30

20
22

13
8
12

7
12

9
5
5
9
7

202
iio

2143^

201
102
68
86
52

74
81

32
78

Het resultaat was sprekend; een verschi'1 van — 2 ge-
legen aan de zijde, waar wij het niet verwachtten, bewees dat
de^ inverse stand zeker geen nawerking op het strekkings-
vermogen van de cel bezat. Ik heb daarna getracht de inverse
prikkeling gedurende de strekking van de cel toe te dienen,
namelijk groeistofkrommingen in normale en in inverse stand
met elkaar te vergelijken. In deze opstelling schuilt een fout.
Bij iedere afwijking van de verticaal zal immers in normale
stand de kromming door een geotropisch dwarstransport
geremd worden, terwijl in inverse stand de zwaartekracht
juist een opwaartsche buiging zal bevorderen. (Zie fig. 7)-
Ik werkte met leege coleoptielen op de bovenbeschreven wijze
gedecapiteerd en van primair blad en groeistof voorzien.
De zekerheid van het resultaat heb ik hier ook zoo groot
mogelijk trachten te maken, door veel planten te gebruiken.

Iedere hoek is het resultaat van een grootere strekking
van de cellen aan de zijde, waar de groeistof binnendringt,
dan aan de tegenover liggende zijde. Het is dus onverschillig
of de concentratie van de groeistof, in de omstandigheden
waaronder de kromming plaats vindt, boven of onder de
grenshoek ligt.

Fig. 7. „Groeistofkrommingenquot; in normale en in inverse stand. In normale stand
zal bij een sterke afwijking uit de verticaal een geotropisch dwarstransport
optreden. Dit heeft een vermindering van de kromming ten gevolge. In inverse
stand zal het geotropisch dwarstransport de kromming sflechts kunnen versterken.

Het verschil bödroeg nog minder, dan het verschil bij
inverse voorprikkeling; de richting was zóó, dat de normale
plant zich sterker kromde dan inverse. Voor het onder-
zoek van de lengtecomponent kon ik hiermede dus besluiten:
Het strekkingsvermogen van de cel wordt niet door de rich-
ting van de in de lengte-as werkende zwaartekracht beïn-
vloed. Over het feit, dat het dwarse transport als gevolg
van de werking van de zwaartekracht bij deze proefopstelling
niet tot uiting komt, hoop ik later nog iets te vermelden.
(Zie pag. 107).

De tot nu toe beschreven proeven bewijzen, dat de lengte-
kradht geen invloed heeft op het transport, op het verbruik,
of op de werking van de groeistof. Thans wil ik terugkomen
op de behandeling van het geotropisch krommingsvermogen.
Bij het onderzoek naar de nawerking van de lengtekracht
op het reactievermogen kunnen twee methodes gevolgd
worden.

a de normale stand (lengtekracht = g, dwarskracht
= o) door de inverse (lengtekracht — g, dwarskracht = o).

b. de normale stand door rotatie om de lengte-as (lengte-
kracht = O, dwarskracht alzijdig werkend = g).

Vervolgens wordt in beide gevallen het geotropisch krom-
mingsvermogen vergeleken met dat van planten, die altijd
de normale stand behouden hebben (controle).

Bij de kromming vinden wij naast de reeds behandelde
groeistofprocessen, nog het vervoer dwars op de lengte-as
van de plant. Indien het Ix^wijs geleverd was, dat de lengte-
kracht een invloed uitoefent op het reactievermogen van het
coleoptiel, zou men dienen rekening te houden met de moge-
lijkheid, dat voor dit proces andere regels gelden dan voor

Het verschil aan groeistof tusschen beide zijden van het
coleoptiel hangt, binnen een gelijk tijdsverloop en bij een
zelfde afbuiging van de stroom groeistof, af van de snelheid
en intensiteit van het vervoer dwars op de lengte-as. Indien
dit transport gevoelig is voor de nawerking van de lengte-
kracht, zal de grootte van de kromming dus wisselen al naai-
de plant uit de normale of uit de inverse stand horizontaal

de snelheid, waarmee de afbuiging van de groeistofstroom tot
üand komt. Zoo kan een wijziging in het krommmgsver-
mogen in de tweede plaats geweten worden aan een _ ver-
andering van de sterkte van de kracht, die de groeistof-
stroom in het coleoptiel van top naar basis gericht houdt.

Het was mijn voornemen de verandering m het krom-
mingsvermogen te toetsen aan de reacties van het transport
dwars op de lengtekracht. Uit het onderstaande zal blijken
waarom ik aan het onderzoek van deze schakel van het
krommingsproces niet ben toegekomen.

Het geotropisch krommingsvermogen van het coleoptiel
van Avena sativa blijft, ook wanneer de schommelingen van
temperatuur, vochtigheid en belichting tot een minimum
terug gebracht zijn, een individueel sterk wisselende eigen-
schap. Aan het verschil tusschen twee krommingen mag, zoo-
als bekend is, alleen dan een reëele waarde toegekend worden,
wanneer dit verschil meer lgt;edraagt dan drie maal de middel-
bare fout. Nu was het bij het onderzoek van de geotropische
gevoeligheid voor mij slechts van belang te weten, of de
reactie uit een verhooging of uit een verlaging van het
krommingsvermogen bestond. Daarom heb ik alleen adht
geslagen op het teeken van de verandering; op het teeken
van het Bremekampeffect. Ik kende aan dit teeken een reëele
waarde toe, wanneer het verschil bij herhaalde waarneming
in een zelfde richting lag. In de loop van het onderzoek is
gebleken, dat bovengenoemde regel niet de juiste maatstaf
vormt voor de bepahng van het Bremekampeffect. Toen ik
namelijk, na verloop van eenige maanden, proeven iherhaalde,
die betrekking hadden op de verandering van het krommings-
vermogen, was niet alleen het verschil met de controle soms
veel kleiner geworden, maar in enkele gevallen wisselde zelfs
het verschil van teeken. De resultaten verkreeg ik uit een
steeds gelijk aantal krommingen (60), zoodat de middel-
bare fout binnen de zelfde grenzen bleef schommelen ( 4

VI. '33 : 24.20 67f,
VI. '33 : 19-67 ± lo^f'
VIL '33 ■• 20.03 ±
VIL '33 : 16.19 ± 16%,
VIL '33 : 7-05 ± 7%-
7. VUL '33 : 9-94 ± 12%,

26.
28.
I.

Uit het lijstje blijkt, dat de onregelmatigheden m geen
verband staan met de grootte van de hoek; evenmin mag de
oorzaak gezocht worden in de variabiliteit van de opmetmg
(zie pag. 29). De fout schuilt zeker in de reactie zelve.

De proeven binnen enkele opeenvolgende dagen verricht,
creven fraai overeenstemmende uitkomsten. Het lijkt mij
daarom het meest bevredigend, de discordantie te wijten aan
veranderingen, die na afloop van een grootere termijn onder
de uitwendige, niet controleerbare omstandigheden, optreden.

Wanneer herhaling van een waarneming de zekerheid van
een uitspraak verhoogt, dan is dat dus hier niet alleen te
danken aan de vermeerdering van het aantal reactie s, doch
ook aan de verlenging van het tijdsinterval tusschen de eerste

Onder de waarnemingen van één dag treffen wij verschil-
len aan, die meer bedragen, dan drie maal de middelbare
fout Wil men zich absolute zekerheid versohaffen over
O-rootte en teeken van dit verschil, dan moet ook hier de
proef in de loop van de volgende maanden herhaald worden.

mekamigt;effect luidt dus: Na rotatie of inverse stand moet
een verschil met de controle optreden, dat zoowel

b.nbsp;bij herhaalde waarneming in de loop van het jaar in
een zelfde richting ligt.

Bij de afzonderlijke waarneming zal eerst dan het verschil
een zelfde richting behouden, indien de reactie op de lengte-
kracht meer bedraagt, dan de som van de maximale strooi-
ingen der krommingen van proefobject en controle.

Op pag. 32 heb ik gesproken over de versterking van het
krommingsvermogen, die na rotatie of invers plaatsing op-
treedt. Ik wil hier naast elkaar vermelden de getallen,
waarop ik deze uitspraak fundeerde, en de getallen, die bij
langdurige herhaling van deze proeven voor den dag komen.

Waarnemingen, die binnen een kort tijdsverloop (in opeenvolgende dagen) verricht zijn.

15 min. rotatie: 5.70 ± 9%
30 „ „ 7-53 ±
45 gt;gt; quot; 9-90 ± 7%
60 „ „ 7-78 ± 9%
90 „ „ 8.28 5%
105 „ „ 8.70 11%

TABEL 6. Proeven uit April '32.

10 min. horizontaal; 50 min. klinostateeren voorafgegaan door

15 min. rotatie en 10 mm. inverse stand: 6.20 ± 5% ; normale stand: 5.66 ± 4 J ; verschil: 0.54 = 9%.
-nbsp;9.00 ± 5%, normale stand: 6.92 it 3% ; verschü: 2.08 = 30/o-

8.95 ± 6%; normale stand: 7.57 ± 6%; verschil: 1.38 = 18%.
6.67 ± S% ; normale stand: 6.13 ± 7% ; verschil: 0.54 = 8%.
lo.ii i 6%;normale stand: 7.28 ± 5%; verschil: 2.83 = 38%-
11.94 ± 10% ; normale stand: 8.50 ± 8% ; verschil: 3-44 = 40%-

10
10

15
15

30 min. inverse stand: 8.33 ± 3%; de normale stand: 6.67 ± 2%; verschil: 1.56 = 23%
30 min. horizontaal voorafgegaan door

30 min. inverse stand: 4.86 ± 4%; 'de normale stand: 3.73 ± 5%; verschil: 1.13 = 30%
30 min. horizontaal; 30 min. klinostateeren voorafgegaan door

30 min. inverse stand: 12.71 ± 7%; de normale stand: 7.92 ± 10%; verschil: 4.79 = 64%
20 min. horizontaal; 40 min. klinostateeren voorafgegaan door

30 min. inverse stand: 8.23 ± 3%; de normale stand: 6.67 ± 2%; verschil: 1-56 = 23%
20 min. inverse stand: 6.37 ± 14%; de normale stand: 5.43 ± 5%; verschil: 0.94 = i7%

10 min. inverse stand: 3.06 ± 13%; de normale stand: 2.69 ± 14%; verschil: 0.37 = 14%
10 min. inverse stand: 10.88 ± 4%; de normale stand: 9.44 ± 4%; verschil: 1.44 =

Waarnemingen, die om de 14 dagen herhaald werden.
Proeven uit Augustus, September en October '33.
Iedere regel bevat de resultaten van i dag; deze zijn uitge-
drukt in percenten van de controle. Het gemiddelde van de
percentage's vormt de uiteindelijke uitkomst, die op deze
wijze berekend wordt uit de reactie's van 100 tot 150 planten.

7 91 6% = 74% 6.02 ± 10% = 56% 10.61 ± 8% = 100%
4 08 ± 4% == 86% 4-91 ± 3% = 104% 470 ± 4% = 100%
7 4o± 4% = 103% 10.60 ± 4% = 148% 7-15 ± 7% = 100%
5.35 7%= 47% 9-50 7%= «4% 11-25 ± 8% = 100%

5.58 ± 13% = 125% 3-59 ± 17% = 80% 4-44 ± 12% = 100%
3.06 ± 12% = 65% 5-34 ± 11% = 114% 4-66 ± 7% = 100%

Vergelijkt men de waarnemingen, die over langere tijd
verspreid zijn, met de waarnemingen in korter tijdsverloop
verricht, dan blijkt het, dat met behulp van al deze data geen
zekerheid verkregen is omtrent de invloed van de lengte-
kracht.

Bij de waarnemigen, die om de 14 dagen herhaald werden,
wisselden de uitkomsten van iederen dag sterk; de verschillen,
die tusschen de gemiddelden van de percentages optraden,
vertoonden geen duidelijk verband met de duur van de
rotatie.

Bij deze bepaling zijn alle hoeken naar hun absolute uit-
wijking mee geteld d.w.z. negatief gekromde en ongekromde
exemplaren hadden even groote invloed op het gemiddelde als
positief gekromde coleoptielen. Nemen wij eerst genoemde
niet in onze berekening op, dan heeft dit weinig invloed op
het uiteindelijk resultaat.

Het is niet enkel de kromming van de uiterste top, die hier
de wisselende reacties veroorzaakt. Meten wij de hoeken
4 mm. van de top verwijderd, dan blijft de verhouding tus-
schen de reacties vrijwel gelijk:

De opmeting van de kromming 4 mm. onder de top kon
zeer eenvoudig geschieden door een reepje papier van 4 mm.
te vouwen om de beweegbare wijzer van het gradenboogje.
Wordt dit steeds zoo verschoven, dat de top van het
coleoptiel er juist door bedekt blijft, dan behoeft verder
slechts de vroeger omschreven methode gevolgd te worden

Een invloed van de inverse stand is duidelijk merkbaar uit
de waarnemingen, binnen korten tijdsduur verricht. Hier
volgt een tabel, waarin de nawerking van dezen stand, al
dan niet voorafgegaan door rotatie, bij waarnemingen is
onderzocht, die over längeren tijd verspreid zijn.

De rechtsche groep omvat de positieve krommingen; bij
de linksche groep zijn ongekromde en negatief gekromde
exemplaren meegerekend.

Al zouden de data van deze proeven in overeenstemming
zijn met de vroeger verkregen resultaten, toch schuilt er een
groot gevaar in, een conclusie te trekken uit dergelijk schom-
melende uitkomsten. Uit bovenstaande getallen valt immers
niet op te maken, of bij voortgezet onderzoek het verschil
de o-waarde nadert of dat het onderscheid zich in één richting
handhaaft.

Nu gebleken is, hoe wisselend het krommingsvermogen
op de lengtekracht reageert, heeft het geen zin, hier nog iets
te vermelden over de analyse van dit verschijnsel of over
het onderzoek naar het dwarse transport van de groeistof
bij wijziging van de lengtekracht.

Op de voorafgaande pagina's is aangetoond, dat aan het
onderzoek naar de lengtekracht bezwaren zijn verbonden

b.nbsp;indien de gevoeligheid voor de lengtekracht getoetst
wordt aan het geotropisch krommingsvermogen.

Stellen wij voorop, dat de lengtekracht een invloed
uitoefent op het reactievermogen van de plant, dan ligt de
vermoedelijke oorzaak van de mislukking van het onderzoek
in

') De geotropische reactie geeft een waarschijnlijkheidskromme met een
weinig uitgesproken top. Zie fig. 8, die samengesteld is uit 3000 reactie s,
in de loop van 4 maanden verzameld.

Toen ik inzag, dat bij de vermelde proefopstellingen de om-
standigheden niet gunstig waren voor het optreden van een
duidelijk effect, ben ik overgegaan tot het onderzoek van
andere krommingsreacties en grootere lengtekrachten, in de
hoop een geringere variabiliteit van de kromming en een
sterkere invloed van de lengtekracht te vinden.

Zoo onderzocht ik in de eerste plaats het phototropisch
krommingsvermogen na inverse stand, in vergelijking met
het krommingsvermogen na normale stand. Belicht werd
met polychromatisch booglamplicht en wel een hoeveelheid
van 600 erg, toegediend in 3 sec. Deze prikkel veroorzaakte
dus een eerste positieve kromming (zie du Buy '33); de
reactie vond op de kiinostaat plaats.

Uit het bovenstaande blijkt, dat bij de phototropische
reactie variabiliteit en grootte van het verschil door gelijke
waarden vertegenwoordigd worden als bij de geotropische
krommingen. Het onderzoek van het photo-Bremekampeffect
was dus niet te verkiezen boven dat van het geo-Breme-
kampeffect.

Nu wilde ik mijn geluk beproeven met lengtekrachten
grooter dan ig: dus prikkeling van het intacte coleoptiel op
de centrifuge. Een groep planten werd zoo geplaatst, dat de
centrifugale kracht werkte van de top naar de basis {posi-
tieve prikkeling)- bij de andere groep was de kracht van
de basis naar de top gericht, (negatieve prikkeling)

De afstand van de as der centrifuge tot de top van het
coleoptiel bedroeg bij positief geprikkelde planten 3 cm., bij
negatief geprikkelde planten 8 cm. Volgens de formule voor

deze twee gevallen ondervond: plus 0.03 X —^ en mm
0.08 Xnbsp;■ Het verschil tusschen de prikkels was dus

wordt bij de positief geprikkelde groep planten de afstand
tot de as steeds grooter, bij de negatief geprikkelde wordt
deze afstand in gelijke mate kleiner. Het absolute verschil in
centrifugale kracht blijft dus over de geheele lengte van het
coleoptiel gelijk. Bij de proeven werd steeds gerekend met
dit absolute verschil. Bij deze berekening is de veronder-
stelling gemaakt, dat de reacties op de positief en negatief
gerichte lengtekrachten over de geheele lengte van het
coleoptiel evenredig zijn met de grootte van deze krachten
en tevens, dat de reactie op de positief gerichte lengtekracht
even sterk een verandering naar de ééne zijde veroorzaakt,
als de negatief gerichte kracht een verandering naar de
andere zijde teweegbrengt. Gegevens over dit vraagstuk te
verzamelen, zou een eerste vereischte zijn, wanneer met de
centrifuge inderdaad een zeer duidelijk Bremekampeffect
veroorzaakt werd. De resultaten teantwoordden echter in
het minst niet aan de verwachtingen.

10 min. gecentrifugeerd; 60 min. horizontaal,
pos. geprikkeld neg. geprikkeldnbsp;verschil

13.48 7% 14.09 ± 7% — o.6i = — 4%
10 min. gecentrifugeerd; 50 min. horizontaal,
pos. geprikkeld neg. geprikkeldnbsp;verschil

10 min. gecentrifugeerd; 120 min. horizontaal,
pos. geprikkeld neg. geprikkeldnbsp;verschil

De drie verschillende snelheden van de centrifuge veroor-
zaakten krachten, die zieh verhielden als i, 2 en 4. Wij zien
uit de reacties, die op de horizontale stand van 60 min. volgen,
dat er niet de minste evenredigheid bestaat tusschen de
grootten van de resp. Bremekampeffecten. Bij een zelfde
centrifugale kracht en verschillende prikkeltijden loopen de
uitkomsten volkomen regelloos door elkaar. De middelbare
fout en de grootte van het verschil waren dus geen motieven,
om aan het onderzoek met de centrifuge de voorkeur te
geven boven de proeven met prikkelingen van ig.

Bremekamp (1915) is het gekikt, met de centrifuge ge-
weldige verschillen te verkrijgen. Hij prikkelt daartoe de
plant op een toestel, waarvan de as verticaal staat. Het is nu
de vraag, of bij een dergelijke proefstelling de plant een
lengte-kradht, gescheiden van een dwarskracht, percipieert,
of dat de krachten zich als een resultante laten gelden, die
in het eene geval scheef naar onderen en naar de top is ge-
richt, in het andere geval scheef naar onderen en naar de
basis. (G. von Ubisch v. F. Rawitscher 1927).

6.63 77c
3.61 ±11%

3.50 ±11%
5.56 ± 10%

In deze tabellen merken wij ten eerste op, dat de middel-
bare fout zoo hoog is, dat uit de gemiddelden niet de min-
ste conclusie getrokken mag worden. Waarschijnlijk tenge-
volge daarvan, wisselt het Bremekampeffect sterk van groot-
te en van teeken. Tenslotte viel het mij op, dat, in vergelijking
met de reactie's op even lange horizontale prikkeling zonder
lengtecomponent, de hoeken sterk verminderd waren.

In de volgende proef zijn opgenomen de krommingen op
de centrifuge naast de krommingen zonder lengteprikkeling.
De voorstelling van een gescheiden perceptie van mej. von
Ubisch volgend, kunnen wij de prikkels op deze wijze om-
schrijven :

Volgens Bremekamp (1915) zou de lengtekracht, afhan-
kelijk van de richting, vertragend of versnellend werken op
het reactievermogen.

Bovenstaande uitkomst is echter niet in overeenstemming
te brengen met zijn opvatting. Hier lijkt het mij het meest
l^evredigend, aan te nemen, dat de plant zwakker reageert
op de resultante, dan op de enkele dwarskracht.

Te dezer plaatse wil ik ook de uitslag vermelden van de
proef, waarbij een prikkehng in de lengte-as met een centri-
fugale kracht aan de dwarsprikkeling voorafging. Van drie
groepen van 30 planten werd de eerste positief op de cen-
trifuge geprikkeld, de tweede negatief, de derde kwam ge-
durende den zelfden tijd op de kiinostaat. Deze laatste was

dus de groep met een lengtecomponent o, die in analogie met
de zienswijze van Bremekamp een intermediaire uitslag
moest vertoonen tusschen groep I en groep II m.

In de gevallen I en II, waar een nawerking van een
lengtekracht optrad, was de kromming geringer dan m 111,
waar de nawerking van de normale stand met behulp van de
klinostaat zooveel mogelijk onderdrukt werd.

Bij de proeven op de centrifuge neemt Bremekamp a s
maatstaf voor de reactie de afwijking van de top uit de

De7.e verschillen verkreeg hij bij 30 min. prikkeling op de
centrifuge, gevolgd door 40 min. normale stand. Ik heb ge-
tracht de proef zoo nauwkeurig mogelijk na te doen. Wat de
centrifugale krachten betreft, kon ik slechts de proefom-
standigheden van Bremekamp benaderen. De toppen onder-
vonden bij mij -1.5 mg en 0.5 mg; de coleoptielbases
-0.4 mg en 1.6 mg. Tijden: 30 min. op de centrifuge,

Onder omstandigheden, waarbij Bremekamp op zijn minst
een verschil van 300% verkrijgt, vind ik slechts een 10
maal zoo klein effect, nam. 28%.

Wanneer ik dezelfde maatstaf voor de kromming ge-
bruik, behoud ik een gelijksoortige uitkomst.

Bremekamp deed zijn proeven boven de begane grond.
Ik heb daarom de proef herhaald in een bovengrondsche
kamer van gelijke temperatuur en vochtigheid als de kelder.
Ik zorgde er voor, dat geen directe verbinding tusschen deze
werkruimte en de rest van het laboratorium bestond. Voor
een invloed van lichtgas of chemische verontreinigingen in
de lucht behoefde ik hier dus niet te vreezen. Prikkeltijden
en grootte van de centrifugale kracht als boven.

Het leek mij nog loonend, na te gaan, of een voortdurend
wisselende prikkeling van g en — g het reactievermogen
veranderde. Hiertoe liet ik de centrifuge 200 langzaam
draaien, dat de snelheid met die van de klinostaat overeen
kwam. De centrifugale kracht bedroeg nu minder dan o.i g,
kon dus verwaarloosd worden. De planten stonden loodrecht
op de horizontale as van de klinostaat.

Het verschil scheen mij niet overtuigd genoeg, om te
kunnen dienen als basis voor verder onderzoek.

Door wijziging van de prikkels gelukte het niet, een duide-
Uiknbsp;te verkrijgen, d.w.z. onder de gekozen

omstandi^.heden trad noch een vermindering van de vana-
ZZ, n^ch een versterking van de ge.oekgheid voor de

diende onder oogen gezien te worden, dat
.oowel variabihteit als gevoeligheid voor de leng ekr^ h
onder invloed staan van de gro.j van het
groei was echter in bovenstaande proeven met volkom«
,Normaal te noemen. Het coleoptiel werd immers aan de basis

even boven het mesocotiel afgesneden en daarna werd het in
een rechthoekig gebogen buisje, dat water bevatte, geplaatst.
(Zie fig. 9). De diameter van de opening van dit buisje
kwam overeen met de dikte van het coleoptiel. Aan de rand
van de opening zorgde een druppel gelatine er voor, dat het
coleoptiel niet in het buisje kon draaien.

In menig opzicht is het werk met coleoptielen, die onder
deze omstandigheden opgroeien, te verkiezen boven de arbeid
met gewone water- of aard-planten.

Van de talrijke voordeelen noem ik in de eerste plaats de
bevestiging, die zoo hecht was, dat zelfs de sterkste centri-
fugale krachten niet in staat waren, het coleoptiel ook maar
over de geringste afstand van zijn plaats te l)ewegen. Dit
was na te gaan met behulp van de vaatbundels. De coleop-
tielen werden namelijk steeds zoo gedraaid, dat het vlak van
de vaatbundels parallel liep met de lengte-as van de serie-
drager A. (Zie fig. 9)- Een geringe verplaatsing kon dus
met het bloote oog onmiddellijk worden waargenomen.

Een tweede voordeel komt na de decapitatie tot uiting.
Door het afsnijden van de wortels is het druppel-gevaar
namelijk bezworen, zoodat alle reacties in een atmospheer
van 100% vochtigheid kunnen plaats hebben.

Ten derde is het niet meer noodig, het primaire blad los
te trekken, aangezien voor de groeiende basis een uitweg naar
onderen vrij gekomen is. Nu blijft het apicale einde van het
blad op zijn plaats, daar het basale einde aan de onderzijde
van het coleoptiel naar buiten kan schuiven.

Het is echter de vraag, of onder deze omstandigheden,
waarbij zaad en wortel van het coleoptiel gescheiden zijn,
den cellen van het onderzochte deel nog wel voldoende groei-
materiaal geboden wordt. Wanneer men namelijk coleop-
tielen aan de basis afsnijdt en in het water laat staan, bhjkt
het krommingsvermogen geleidelijk achteruit te gaan. Ter-
wijl direct na de basale afsnijding 60 minuten horizontale
prikkeling een kromming van 10.43 graden veroorzaakt,
daalt de gevoeligheid voor de zelfde prikkel 3 uur na de

2 88 gr. verminderd. Daarom heb ik het krommmgsvermogen
nagegaan van afgesneden coleoptielen, die in verschdlende
groeistofoplossingen stonden. Hiertoe koos ik:
I. de oplossing volgens Knop;
11 een extract van haverkorrels;

Alle in verschillende verdunningen onderzocht.
Het onderzoek beoogde, na te gaan in hoeverre de voe-
dingsoplossing de plaats kan innemen van de stroom, d^
bi] de intacte plant het coleoptiel van bouwstoffen_ voorziet.
De planten bleven daarom steeds 5 uur in de oplossing staan,
waarna hun reactie werd vergeleken met exemplaren die
wortel en zaad behouden hadden. Voor het Avena-e^ir^ct
werden haverkorrels tot poeder fijn gemalen en ™et water
van 30 graden gedurende 2 uur uitgetrokken. Na een filtratie
was de oplossing voor het gebruik gereed. De voedings-
oplossing volgens Nielsen heeft de volgende samenstelhng.
KH,PO„ gr.; MgSO„ H gr.; NH, tartraat, 5 gr-; een
spoor FeCl,; plus icc. bios (filtraat 3 C) plus ^ooocc water
Aan de oplossing werd zooveel glucose toegevoegd dat het
geheele mengsel 4% glucose bevatte. De Heer E. C. Wassink
was zoo vriendelijk mij, deze voedingsoplossing te verstrek-
ken, waarvoor ik hem hier mijn hartelijke dank betuig.

de oplossing volgens Knop; geen kromming,
een extract van haverkorrels; geen kromming.

Tlgt;behandeling volgens NARAYANAN (Biochem. Journ. 24, 1930 pM
woLt op 1 K.G balkers'gist toegepast tot en «f/e toevoeg^
acetaat. Het Altraat wordt loodvrij gemaakt en tot 100 cc. verdund, ueze
loodvrije vloeistof is hier aangegeven als „hitraat J.

Worden de coleoptielen direct na hun basale afsnijding
met intacte planten vergeleken, dan is het reactievermogen
nog niet zoo sterk verminderd.

zonder watervoorziening,
L in az/ßHü-extract IL in water: in de horizontale stand:

De intacte planten, die in horizontale stand geen water
kunnen opnemen, vormen echter geen gelukkige standaard.
Zoo was in enkele gevallen het krommingsvermogen zelfs
minder dan dat van coleoptielen, die direct na hun basale af-
snijding in met water gevulde buisjes horizontaal waren

Dat deze vermindering enkel en alleen op watergebrek be-
rust, bewijst de proef, waarbij de plant na een korte hori-
zontale expositie weer normaal in water komt te staan. Bo-
venstaande verschillen zijn nu verdwenen.

Als standaardplanten gebruikte ik daarom bij de verdere
proeven afgesneden coleoptielen in water.

water:nbsp;voedingsoplossing id. 4 X verdund: 8 % glucose-opl.: 2 »/o glucose-opl.:

Door de toegevoegde stoffen worden een enkele keer de
krommingen vergroot, meestal echter verlaagd. Dit wisse-
lend gedrag staat niet in nader verband met de schomme-
lingen van de geotropische gevoeligheid van de plant. De
uitzonderingen daargelaten, geloof ik, dat wij uit de proeven
van dit hoofdstuk mogen concludeeren, dat de stoffen, die in
het water zijn opgelost, het krommingsvermogen verminde-
ren. Het lijkt mij het meest waarschijnlijk, de werkmg van de
opgeloste stoffen te verklaren uit een vermindering van de
zuigkracht van de cel.

De veronderstelling is zeker gerechtvaardigd, dat op het
moment van de afsnijding lucht in de vaatbundels dringt of
dat binnen het buisje een luchtlaagje op het vlak van de
snede het contacf tusschen de coleoptielcellen en de oplossing
verhinder. Dit kan voorkomen worden door de plant onder
water af te snijden en onder water in de buisjes te plaatsen.

De daling van het krommingsvermogen blijft in de zelfde
mate bestaan. Het maakt dus geen verschil uit, of wij de
coleoptielen boven- of onder water afsnijden.

De schadelijke invloed van een basale afsnijding berust
waarschijnlijk niet op een gewone shock-werkm'g, d.w.z. op
een tijdelijke verstoring van processen. Hier tegen pleit
reeds de abnormale daling van het krommingsvermogen van
coleoptielen, die vijf uur voor het begin van het onderzoek
waren afgesneden. Planten, die gedurende 24 uur in een
voedingsoplossing stonden en waarbij wij dus zouden mogen
veronderstellen, dat een invloed van de eigenlijke verwonding
verdwenen was, konden zich in het geheel niet meer krom-
men. Des temeer verwonderde mij dit, daar de groei in ver-
gelijking met normale planten dezelfde was gebleven.

Hier wil ik ook melding maken van een vergelijking tus-
schen met gelatine behandelde (zie p. 66) planten en losse
planten. De gelatine hield ik vloeibaar op een electrisch
oventje. Het was noodzakelijk te controleeren, of de warme
gelatine, die met het coleoptiel in contact kwam, ook eeniger-
lei invloed op het krommingsvermogen uitoefende.

60 min. hor.; planten met gelatine vastgeplakt: f .34=100%,
60 min. hor.; losse planten: 6°.8g= 94%-

Ik wil dit hoofdstuk besluiten met het verslag over eenige
waarnemingen bij intacte planten, waarbij de wortels door
natte watten werden omgeven. In hoeverre de watervoor-
ziening onder deze omstandigheden met de normale gelijk
gesteld mag worden, kan ik niet zeggen. De reactie's zijn
regelmatiger, dan bij de afgesneden coleoptielen. Onderstaan-
de gemiddelden bezitten een middelbare fout, die vrijwel even
groot is als de middelbare fout van afgesneden coleoptielen.
Hier werden 12 reactie's samengenomen, terwijl bij de af-
gesneden coleoptielen minstens 30 reactie's noodig werden
geacht om voor de bepaling van i gemiddelde te dienen.

') ZieBAYLISS 1927, p. 416 Shock = quot;a state of diminished excitability:
this state of shock is gradually recovered from .

20 min. hor.; 40 min. klinostateeren voorafgegaan
door 30 min. klinostateeren: 14-45 ± 5%
door de normale stand: 13-04 ± 5% (100%)

door 60 min. klinostateeren: 12.95 ± 7j (107A)
door de normale stand: 12.00 ± 9% (100%)

door 60 min. khnostateeren: 6-55 ± 9j ( 75/quot;I
door de normale stand:nbsp;8.65 ± 6% (100%)

door 30 min. klinostateeren: 4-45 ± 8% 108%)
door de normale stand:nbsp;4-11 ± 9% (100%)

De talgt;el toont ons, dat de plant, zelfs onder meest
natmcrlyke groeiconditie's, op de wijziging van de lengte-
kracht Lak en wisselend reageert. Bovenstaande versch Hen
mogen niet als bewijs gelden voor het bestaan van een mvloed
van de lengtekracht op het geotropisch krommingsvermogen;
deze reactie'squot; kunnen namelijk met evenveel recht aan de
variabiliteit van de kromming toegeschreven worden.

Een enkele proef heb ik gedaan met een ander object, te
weten de stengel van Vicia Faba minor. F.aa werd opge-
kweekt in nat zaagsel. Dit is zoo weinig sammhangend dat
voor een prikkeling in de inverse stand J plant evena s de
Avena afgesneden moest worden. Vicia bleek geen gesch kt
proefobject te zijn; de krommingen vaneeren zeer sterk
Onderstaande cijfers vormen een gemiddelde mt 150 reacties
Lh is de middelbare fout nog 4 en 5%'- De opmetmg van

de kromming is niet nauwkeurig. Het schaduwbeeld van de
stengel eindigt namelijk niet als een gladde afgeronde kegel,
maar vertoont een kromming in het deel, waar zich de bladen
ontwikkelen. Ik plaatste de planten nu steeds zoo, dat het
vlak van de reactie loodrecht op het vlak van de „topkrom-
mingquot; lag. Al was de stengel met gelatine in de buis ge-
fixeerd, toch draaide herhaaldelijk de plant tijdens het klino-
stateeren ten gevolge van het gewicht van de omgebogen top.
Tenslotte liep de stengel reeds zoo ver van de top conisch
toe, dat het niet mogelijk was, de meetmethode voor coleop-
tielen van Avena (zie p. 29 ) in principe te volgen. Een van
de gekromde zijden, hier de convexe, werd voor bepalmg
van de kromming gekozen.

door I uur kHnostateeren: 22.15 ± 4% ( 83%)
door de normale stand: 26.55 ± 5% (100%)

Evenals bij de coleoptielen van Avena is het verschil
niet zeer overtuigend. Op grond van bovenstaande over-
wegingen heb ik het onderzoek met de stengel van Vicia Faba
minor niet verder voortgezet.

Het transport, het verbruik of de werking van de groei-
stof op de celwand worden niet beinvloed door de richting

Het geotropisch krommingsvermogen is onderhevig aan
een variabiliteit, waarvan de grootte eerst duidelijk voor den
dag treedt, wanneer de waarnemingen over verscheidene

Het is mogelijk, dat tengevolge van deze variabiliteit een
duidelijke reactie uitblijft op de nawerking van een inverse
stand, op de nawerking van een rotatie om de lengte- of om
de dwars-as, op de nawerking van een positief of negatief
gerichte centrifugale kracht (max. 8g). Het is mij dus met

van het geotropisch krommingsvermogen extra groot (zoo
wel bij de centrifugale kracht als voorprikkeling, als bij ge-
lijktijdige werking van een centrifugale kracht en een dwars-
kracht).

Het verschil in het phototropisch krommingsvermogen
van een invers geprikkeld coleoptiel en van het coleoptiel,
dat altijd de normale stand behouden heeft, is kleiner dan
drie maal de middelbare fout van de kromming.

De uitspraak van Bremekamp (iQiS)- dat een lengtekracht
van Ig een sterk remmende resp. versnellende invloed bezit
op de geotropische kromming van het horizontaal geplaatste

Intacte planten, die geregeld van water voorzien worden,
bezitten een sterker geotropisch krommingsvermogen en een
kleinere variabiliteit dan basaal afgesneden coleoptielen, die
aan het vlak van de snede water opnemen. De vermindering
van het krommingsvermogen na de l.asale afsnijdmg wordt
versterkt, door stoffen in het water op te lossen. (Krom-
mingsvermogen in zout-oplossing volgens Knop, m een
extract van haverkorrels, in een voedingsoplossing vo.gens
Nielsen, in glucose-oplossingen).

F. W. Went's publicatie van 1931 bevat een verhandeling
over het polari'teitsprobleem bij planten. De auteur teschrijft
hierin onder meer proeven, die een verband aantoonen tus-
schen zwaartekracht en polariteit. Aangezien mijn resultaten
niet de minste aanwijzing gaven voor eenige samenhang tus-
schen deze twee factoren, was dit voor mij aanleiding om
te onderzoeken, of misschien grootere lengtekrachten dan
plus I g en min i g, een werking op de intensiteit of op de
snelheid van het polaire transport van de groeistof uitoefenen.

Een centrifuge, zooals die in de dissertatie van Mevrouw
Rutten—Pekelharing (1910) beschreven is, stond mij
voor dit doel ter beschikking (zie fig. 10). Op de draaischijf
A van het toestel werd diagonaalsgewijze een koperen rail
B aangebracht, waarlangs het toestel C verplaatsbaar was.
De gleuf van de koperen reep C had juist die afmetingen,
dat de toestelletjes voor het transport, zooals van der Wey
(1932) die gebruikte, er gemakkelijk ingeschoven konden
worden. De stand van het coleoptiel-cylindertje, dat donor en
receptor verbond, was nu zóó, dat het loodrecht op de as van
de centrifuge stond. Om een goed contact tusschen het boven-
ste plaatje en de cylinders te verzekeren, bracht ik klemmetjes
D aan, die om de achterzijde van C heengrepen en waarvan
het verbindingsstuk door een schroef E doorboord was. Het
vrije uiteinde van de schroef bevatte een vleugeltje, zoodat
de schroef met de hand kon worden aangedraaid. Aan het
andere einde was een los cirkelvormig plaatje bevestigd, dat
met zijn oppervlak het middendeel van het bovenplaatje van

heli transporttoestelletje bedekte. De schroef moest nu zoover
worden aangedraaid, dat het bovenplaatje juist met alle 12
cylindertjes van het onderste plaatje contact maakte. Dit is
moeihjk op het oog te zien. Ik heb getracht een merkteeken

op de schroefdraad aan te brengen, maar ondanks deze voor-
zorg kwam het toch herhaaldelijk voor, dat aan het einde
van het transport niet alle cylindertjes zich als cirkeltjes op
de donor afteekenden. In dat geval was de proef natuurlijk
niet te gebruiken. Wordt de schroef te sterk aangedraaid,
dan verschuiven de cylinders, of worden onder invloed van
de druk gebogen. Wanneer groote centrifugale krachten
werden gebruikt, was het klemmetje overbodig. Ik moest
alleen maar zorgen, dat de centrifuge-as rechts lag van het
toestelletje, zooals dat in de figuur is afgebeeld. Indien het
bovenplaatje makkelijk over de pennetjes van de onderplaat
schoof, was reeds een centrifugale kraCht van 3 g voldoende
om het bovenplaatje met zijn agar tegen de 12 cylinders te

Worden de centrifugale krachten zeer groot (hoven de 20g),
dan doet het geval zich voor, dat de cylinders de agarplaatjes
doorstanzen. Dit euvel kan direct verholpen worden door
agar van hoogere concentratie te gebruiken. De heer H. G.
du Buy was zoo vriendelijk mij aan agar van verschillende
concentratie te helpen. Door uitdrogen van agar van gering
percentage is het mogelijk plaatjes te verkrijgen, die meer
dan 6% agar bevatten. Bij de analyse trad nu echter de moei-
lijkheid op, dat de afgifte van de groeistof van de agar aan
het coleoptiel in sterke mate afhangt van de concentratie van
de agar in het blokje. Zoo kon ik geen kromming verkrijgen
met blokjes van 12% agar, die toch meer dan 10° groeistof
lievatten. Ook is het moeilijk met agar van hooge concentra-
tie te werken, aangezien de blokjes stug zijn, gauw weg sprin-
gen en met hun hard droog oppervlak zich veel minder goed
leenen voor een innig contact met de wondvlakte van het
coleoptiel dan agar van lage concentratie (3%). Wanneer
de transporttijden zoo gekozen worden, dat elke donor na
verdunning nog analyseerbaar is, dan valt de agar van hooge
concentratie bij de analyse geheel buiten beschouwing. Indien
nu iedere donor van 6 of 12% met een plaatje van 3% ver-
dund werd, kon dit laatste voor de analyse gebruikt worden.
De verdeeling van de groeistof over agar van verschillende
concentratie bleek echter niet volkomen gelijk te zijn.

') Het gehalte aan groeistof kan in dit geval bij benadering bepaald
worden door de analyse van een verdunningsplaatje van 3% agar.

Het verschil zou voor een verder onderzoek geen bezwaar
vormen, indien wij wisten, dat iedere hoeveelheid groeistof
steeds in een zelfde verhouding over beide blokjes verdeeld
wordt. De hedendaagsohe quantitatieve analyse van groeistof
lijkt mij nog te grof om dergelijke problemen op te lossen.
Daarom heb ik de centrifugale krachten steeds soo gekozen,
dat het gebruik van agar van hooge concentratie onnoodig
was; anders gezegd, dat mijn agar door de cylinders niet
ernstig tesdhadigd werd.

De oppervlakte van het coleoptiel van Avena is vettig.
Waterdruppels blijven er niet gemakkelijk aan hangen. Toch
is de mogelijkheid van lekkage bij kleine cylinders van 2—i
mm. langs de buitenzijde of langs de oppervlakte van de om-
sloten holle cylinder niet uitgesloten. Het transport op de
centrifuge werd daarom onderzocht bij cylinders van min-
stens 4 mm. lengte.

De lekkage door de open vaatbundels vormt een niet te
vermijden bron van fouten. Wanneer de receptor het dichtst
bij de as van de centrifuge ligt, zal van de receptor naar de
donor door de vaatbundels hoofdzakelijk water geperst wor-
den. In de donor daalt dus, door stijging van het gehalte aan
water, de concentratie van de groeistof. Dit heeft een ver-
mindering van de intensiteit van het transport ten gevolge.

Staan donor en receptor omgekeerd ten opzichte van de
centrifuge-as, dan is een gelijke redeneering, maar nu in
omgekeerde richting, mogelijk.

opstellen, kan de lekkage onderzocht worden door het apicale
deel van de cylinder tegen de receptor te plaatsen. Het geheele
parenchym is door de polariteit geblokkeerd; de resteerende
toegangswegen tot de receptor kunnen nu nooit via de banen
van het normale transport gaan.

Receptor bevat na 70 min. 40° : 36 = i°.ii = 0.1%
Polariteit en centrifugale kracht tegengesteld gericht.

De boeveellheid groeistof, die na 70 minuten tengevolge
van lekkage in de receptor belandt, bedraagt slechts 0.2%.

Zelfs bij deze zeer hooge uitgangsconcentratie is dus de
fout zoo gering, dat zij zeker te verwaarloozen is.

Het koperstuk C, dat op fig. 10 p. 78 afgeteeld staat, is
zoo hoog, dat het 6 toestelletjes volgens van der Wey kan
Ijevatten. Op gelijke afstand van het middelpunt van de draai-
■schijf bevond zich op de diametrale rail, een gelijkvormig
apparaat, eveneens met 6 transporttoestellen. Over lgt;eide
kwam een zinken trommel, die aan alle zijden en op de
axiale inwendige schotten met vochtig filtreerpapier bekleed
was. Het gevaar van uitdrogen van de agar is namelijk bij
deze centrifuge-proeven zeer groot. Binnen de trommel
droogt de agar niet meer uit. Een l)lokje, dat volgens de ver-
dunning 10° moest bevatten, gaf als gemiddelde van 10 hoe-
ken na 50 min. centrifugeeren 9°.9, na 60 min. centrifugeeren
9°.6, na 70 min. centrifugeeren 10°.i. De trommel werd aan
de rand van de draaischijf met behulp van vleugelmoertjes
lgt;evestigd. Hierdoor was het mogelijk binnen min. de cen-
trifuge stil te zetten, de trommel op te lichten, 2 transport-
toestelletjes uit de gleuven te schuiven, de trommel van

binnen opnieuw te bevochtigen, weer op de draaischijf te zet-
ten en de motor weer op de centrifuge over te schakelen. Met
10 min. tijdsverschil werd dit 6 maal herhaald, waardoor ik
6 maal twee punten verkreeg, die afwisselend dienden voor
de kromme, waarbij centrifugale kracht en polariteit gelijk
gericht waren en voor de kromme, waarbij de richtingen
van deze krachten onderling tegengesteld waren.

leder toestelletje bevatte 12—lo cylindertjes. Aangezien de
centrifugeproef voor alle cylinders op een gelijk moment
moest beginnen, was het noodzakelijk eerst alle cylindertjes
te snijden. Van de reeks transporttoestelletjes ontving iedere
donor op zijn beurt i versch cylindertje. De tijd noodig voor
het snijden van de cylinders bedroeg zeker i uur. Gedurende
deze periode waren de cylinders dus in staat de groeistof, die
ze uit de intacte plant hadden meegenomen, aan de receptor
af te geven. Dit was een niet te voorkomen fout. Wanneer
ik de cylinders, in plaats van op de receptor, in omgekeerde
stand op de donor zou hebben gezet, dan zouden bij het begin
van het centrifugeeren de cylinders ongelijk met groeistof
gevuld zijn: een fout, die even zwaar weegt als de vorige.
Tevens zouden dan de cylinders op de snijmachine moeten
worden omgekeerd. Ik gaf er dus de voorkeur aan, de cylin-
ders vooraf op de receptor proefklaar te rangschikken. Het
spreekt vanzelf, dat gedurende deze voorbehandeling het uit-
drogen van de agar zooveel mogelijk moest worden voor-
komen. Met alle ventilatieluiken dicht steeg de vochtigheid
tot 100%; zoo was dit gevaar dus bezworen.

van I toer in sec. De cylinders staan tijdens de proef ongeveer
radiaal. De krachten aan de centripetale en aan het centrifu-
gale uiteinde zullen dus verschillen. De langste cylinders, die
ik gebruikte, hadden een lengte van 6 mm. Bij een straal van
3 cm., die ik bij het onderzoek van kleine centrifugale
krachten gebruikte, ])edroeg de fout dus 20%. De absolute

fout was dan ten hoogste Yg. Deze opstelhng wordt echter
gevaarhjk, wanneer de rotatiesnelheid toeneemt. Bij 780 toe-
ren in de minuut zou in dit geval het apicale cylinderdeel een
kracht van 3g meer ondervinden, dan het basale deel. Een
groote rotatiesnelheid werd daarom steeds gecombineerd
met een plaatsing van het schuifstuk op het uiteinde van de
rail (straal: 6 cm., zie fig. 10 op p. 78 ) en met het gebruik
van cylinders van 4mm. lengte. Het grootste absolute ver-
schil bedroeg nu ig.

De eerste proeven werden gedaan met een kracht, die
weinig van ig verschilde. Onvolledig contact van een van de
12 cylinders was herhaaldelijk oorzaak, dat een punt van
de kromme uitviel. De constructie van een kromme uit
(tijdelijk) ver van elkaar verwijderde punten getrokken, is
uiterst onzeker. Ik trachtte dit euvel te verhelpen door vele
waarnemingen samen te nemen. De figuren iia, b en c zijn
zoo samengesteld uit 3, 4 en 6 proeven. Fig iia en b geven de
transporten aan, die onder invloed staan van 0.9 en i.5g;
positief werkend bij de voltrokken lijnen, negatief gericht bij
de gestippelde. In fig. iic is de centrifugale kracht 8g; zoo-

wel donoren als receptoren werden geanalyseerd; de gestip-
pelde en de kortgestreepte lijnen beelden het verloop uit bij
negatief geprikkelde cylinders, de andere het verloop bij de
positief geprikkelde cylinders. De punten liggen te onregel-
matig om ook maar de minste conclusie toe te staan. (Aan-
vankelijk meende ik, met sterke positieve krachten een anti-
polair transport te kunnen veroorzaken. In fig. nc bevat
immers de receptor na 90 min. minder groeistof, dan na 55
min., terwijl het gehalte aan groeistof van de donor juist daalt
tot I uur na het begin van de proef, om daarna weer te
stijgen.)

De onregelmatige plaatsing zou wellicht haar verklaring
kunnen vinden in de groeistofvernietigende werking van
bacteriën. Geen uitgespoeld, alcohol vrij, blokje agar blijft of
in de oplossing of tijdens de proef steriel. Het was onmogelijk
op denzelfden dag een transportproef en een analyse te ver-
richten, zoodat de receptoren en de donoren, steeds met hun
micro-organismen besmet, minstens 12 uur in de koelkast
verbleven. In de vochtige atmospheer van de glazen doos
hadden deze de gelegenheid van de enkele graden groeistof
(max. 12°) een merkbare hoeveelheid te inactiveeren. Het
restant werd bij de berekening uitgedrukt in percenten van de
uitgangsconcentratie. Deze laatste verkreeg ik door verdun-
ning van een standaard-oplossing van minstens enkele hon-
derden graden, waarin door de hooge zuurgraad de bacterie
zich niet kon ontwikkelen. De oplossing voor de analyse van
de uitgangsconcentratie maakte ik nu telkens versch uit deze
standaard, die dus steeds een gelijk percentage groeistof be-
hield. De agar zal de eene dag sterker geïnfecteerd zijn dan de
andere. Het gehalte aan groeistof in de receptor daalt dus al
naarmate de infectie intenser is; wijzigt zich dus bij ieder on-
derzoek ten opzichte van de constante waarde van de uit-
gangsconcentratie. 1) Later werd gelijktijdig met iedere proef

gt;) Volgens KOEGL '33 zal ieder groeistofpraeparaat, onder welke om-
. standigheden ook bewaard, in de loop der tijden van z.,n act.vj eit mboe en^
Dit proces verloopt echter zoo langzaam, dat het bij deze verklaring buiten
beschouwing kan blijven.

een verdunning van de standaard vervaardigd en verbleef de
agar, die voor de analyse van de uitgangsconcentratie moest
dienen, onder de zelfde omstandigheden als de receptor of de
donor. Thans was het mogelijk de waarden van de verschil-
lende dagen met elkaar te vergelijken; de gemiddelden vorm-
den dan te samen een even fraaie kromme als de uitkomst van
één analyse deed vermoeden.

Als tweede oorzaak van het weinig geleidelijk verloop van
de krommen in fig. n, wil ik hier noemen de onvolledige
werking van de klemmetjes. Juiste conclusies kunnen slechts
getrokken worden uit proeven, waarbij noch de cyHnder, noch
de agar door hun onderling contact Ijeschadigd worden. Onder
de twaalf cylinders kwamen herhaaldelijk exemplaren voor.

die zich of onregehnatig of te diep in de agar afteekenden.
Bovengenoemde proeven heb ik daarom als orienteerende
waarnemingen willen beschouwen.

Wij gaan thans over tot de proeven aondcr klemmen, waar-
bij liet losse plaatje door de centrifugale kracht op de cylin-
ders gedrukt wordt. Hiervan zijn de uitkomsten veel beter,
dank zij het ideale contact, dat zich nu tusschen de glad ge-
sneden cylinder en de agar kan vormen. Ieder analyse, als
kromme uitgezet, toont ons steeds een vrijwel gelijkvormig
beeld. Oppervlakkig bekeken, schijnt zoowel de positief als de
negatief gencht€ lengtekracht van welke grootte ook, geenerlei
invloed uit te oefenen op de algemeene vorm van de groei-
stof-tijd kromme.

Het verband tusschen de hoeveelheid groeistof in de recep-
tor en de duur van het transport kan ongeveer worden weer-
gegeven door een rechte lijn. Zie fig 12a, plus 8g; 12b, mm
8g; I2c, plus i4g; I2d, min i4g; 12e, plus i6g. Bij nog
grootere centrifugale krachten treden voor het onderzoek
van het transport technische bezwaren op. De boven omschre-
ven ombuiging en het antipolaire transport moeten dus aan
een fout in de proef worden geweten. Dat de polariteit zich
onder alle omstandigheden handhaaft, bleek reeds uit het
onderzoek naar de lekkage.

Wanneer wij de uitkomsten van vele dagen tezamen vatten,
dan verkrijgen wij een lieeld, dat met grooter waarschijnlijk-
heid het ware verloop van het transport weergeeft. Deze ver-
onderstelling fundeer ik op de overeenkomst tusschen de
fig. 13a en 13b, die respectievelijk het transport bij positieve
en negatieve prikkeling met 8g en i4g uitbeelden. De afwij-
king van het liniaire transport bezit in beide gevallen een
zelfde karakter. Bij het negatieve transport stijgt de intensi-
teit geleidelijk, totdat na ongeveer één uur een constante
waarde lgt;ereikt is. De kromme van het positieve transport

toont ons na Vi uur een abnormale vermeerdering van de
intensiteit ten opzichte van het transport met een negatief ge-
richte kracht — de krommen divergeeren. Na 40 tot 50 min.
daalt weer de intensiteit ten opzichte van het transport met
een negatief gerichte kracht — de krommen convergeeren —
maar er blijft een verschil bestaan. Gedurende het verdere
verloop behoudt dit verschil een zelfde waarde. Wanneer wij
in loeide figuren, 80 min. na het begin van de proef, de voor-
sprong van de positieve kromme op de negatieve vergelijken,
blijkt, dat de uiteindelijke invloed van de lengtekracht onge-
veer evenredig is met haar grootte. Na 80 min. bedraagt het
percentage in de donor bij

De afwijking tusschen loeide quotiënten 'bedraagt minder dan
t;% van de kleinste waarde.

plus i4-3g 9-52%
mdn 14.3g 748% fig- 13b

verschil: 28.6g 2.04%;
quotient: 0.71

Er zijn onderzoekers, die de prikkelwerking van een posi-
tief gerichte lengtekracht verwerpen. Wanneer wij echter in

dan komen de quotiënten vanzelfsprekend evengoed met
elkaar overeen als in het vorige geval. Over de vraag of de
plant al dan niet door een positief gerichte lengtekracht ge-
prikkeld wordt, geeft deze proef dus geen uitsluitsel. Hiertoe
zouden de positieve en negatieve krachten in grootte moeten
verschillen, b.v. wanneer op het cylindertje zouden inwerken
plus 7g en min 2g, tegenover plus 2g en min 7g.

Wij gaan nu de uitbuiging tusschen de 30 en de 60 min.-
lijn na. Wat stelt het vlak tusschen ile plus- en de min-lijn
feitelijk voor? Het oppervlak, begrensd door heide, geeft aan
de som der versdhillen per tijdseenheid tusschen de receptoren
van de plus- en de min-lijn; anders gezegd dit oppervlak is
een maat voor de totale reactie van het transportproces. Bin-
nen bovengenoemde tijdgrenzen bedraagt deze som bij 8.6g
positieve en 8.6g negatieve prikkeling 483 percenten van de
uitgangsconcentratie; bij i4-3g positieve en 14.3g negatieve
prikkeling 405 percenten. Er valt dus geen verband te con-
stateeren tusschen de grootte van de centrifugale kracht en
de totale afwijking van de plus en de min lijnen. Het verloop
van de krommen voor en na de 60 min. lijn zou ik dus willen
scheiden als reacties van twee verschillende processen ; heide
zijn typisch voor de inwerking van sterke lengtekrachten,
maar het eerste proces is onafhankelijk van de grootte van
de centrifugale kracht, terwijl het tweede evenredig met de
grootte van de centrifugale kracht toeneemt. In hoeverre
deze processen ook bij geringere centrifugale krachten en in
de normale en in de inverse stand voorkomen, zou ik niet
durven zeggen.

De vraag was gerechtigd, of de processen, die gedurende
het centrifugeeren plaats vinden, nog wel vergeleken mogen
worden met de reacties onder meer natuurlijke voorwaarden.
De grootste lengteprikkel, die ik in de hier genoemde proeven

gebruikte, l^edroeg I4g. De mogelijkheid diende onder oogen
gezien te worden, dat een dergelijke kracht de inwendige
structuur van de cel vernietigt; m.a.w., dat de plant een irre-
versibele verandering door het centrifugeeren ondergaat.

Op deze gronden heb ik gecentrifugeerde cylinders onder-
zocht op hun transportvermogen onder meer normale omstan-
digheden; dit zijn bij vooraf positief geprikkelde cyhnders
een transport in normale stand (plus ig), bij vooraf negatief
geprikkelde een transport in inversen stand (min ig). De
voorprikkeling bestond uit centrifugeeren gedurende 60 min.
met I4g, resp. positief en negatief gericht. De uitgangscon-
centratie werd hier steeds onder de 50 graden gekozen. Figuur
14 geeft de krommen weer van het transport bij te voren
positief geprikkelde en negatief geprikkelde cylinders. Beide
verloopen normaal d.w.z. er bestaat voor beide processen een
liniair verband tusschen de tijd en de getransporteerde hoe-
veelheid groeistof. Gedurende de voorprikkeling hebben de
cylinders zich met groeistof kunnen verzadigen; de afgifte
van de groeistof aan de receptor is dus direct bij het lgt;egin van
de proef op volle kracht — de lijnen zijn naar het o punt ge-
richt. Verder zien wij uit de figuur, dat de krommen elkaar
vrijwel bedekken.

Fig U Het transport van de groeistof na een morprikkelina met een lengte-
krailit van 14g, positief of negaUef gericht. De posiüef voorgeprikkeide cyhnders
worden in de normale stajid onderzocht, de negatief voorgeprikkelden in de
inverse. Cylinderlengte: 1 mm. Abscis: tijd; ordinaat: hoeveelheid groeistof m
pereenten van de uitgangsconcentratie. Uitgangsconcentratie: 35 graden. De
kromme is geconstrueerd uit de uitkomsten van twee proeven.

De reactie van het transport op negatieve of positieve voor-
priklceling is dus igfeiijk van grootte en richting ;)!a negatieve
of positieve prikkeling op de centrifuge vervoeren de cellen
met een zelfde snelheid en intensiteit. Wanneer wij het trans-
port over langer tijd vervolgen, blijven deze regels gelden.
150 min. na afloop van de voorprikkeling werden door posi-
tief vooraf gecentrifugeerde cylinders i3°.i vervoerd, door de
negatief vooraf gecentrifugeerde I3°.4-

In vergelijking met het transport van cylinders, die geen
voorprikkeling ondergingen, was het vervoer van de groei-
stof door het centrifugeeren niet sterk veranderd.

Wat het transport betreft, bestaat er dus voor de reactie op
de centrifugale kracht geen nawerking. Bovenstaande regel
mag ik nu als volgt uitbreiden: Na negatieve of positieve
prikkeHng op de centrifuge vervoeren de cellen met even
groote snelheid en intensiteit als de cellen, die geen veran-
dering van de lengteprikkel hebben ondergaan. Als antwoord
op de vraag van uitgang houdt dit in, dat tijdens het centrifu-
geeren binnen de cel geen irreversibele processen plaats vin-
den.

Het is opvallend, dat het verschil tusschen de krommen
van het positief gecentrifugeerde- en van het negatief gecen-
trifugeerde transport niet met de tijd grooter wordt. Men zou
geneigd zijn, te veronderstellen, dat het verschil in het begin
(gedurende het eerste uur) van de centrifugale werking ont-
staat en dat daarna de cylinders met gelijke intensiteit en
snelheid de groeistof transporteeren. Een dergelijke eenvou-
dige voorstelling is echter niet juist, wanneer men de resul-

taten van proeven met te voren geprikkelde cylinders in
aanmerking neemt. Bij het transport na een voorprikkeling
zou men op grond van bovenstaande zienswijze moeten ver-
onderstellen, dat beide krommen elkaar volkomen dekken.
Dit is niet het geval. Een verschil, evengroot als bij de proeven
zonder voorprikkeling, blijft bestaan.

De opstelling was als volgt: Na iM uur vooraf gecentri-
fugeerd te hebben met I4.7g, volgt een nieuwe transportproef
op de centrifuge met versche donor en receptor. De omstan-
digheden voor het transport blijven de zelfde. De overplaat-
sing van de 12 cylinders op de nieuwe donor vergde 3M min.,
gedurende welke tijd het transport aan de invloed van de
centrifugale kracht onttrokken was. Dit overplaatsen kon
alleen zoo snel gebeuren met behulp van een kunstgreep.
Wordt een normaal transportproefje beëindigd, dan blijven
de cylinders bij het uit elkaar schuiven van het apparaat van
van der Wey (1932) gedeeltelijk aan de donor, gedeeltelijk
aan de receptor plakken.'Er zijn dus steeds exemplaren, die bij
het overplaatsen omgedraaid moeten worden. Dit kost veel tijd
en hierbij gaan veel cylinders te loor, doordat ze omrollen.
Plaatste ik echter bij de voorprikkeling de cylinders tusschen
agar van verschillende concentratie, dan bleven bij het op-
lichten van het verschuifbare plaatje alle cylinders hangen
aan de agar met het grootste plakvermogen. Zoo kwamen de
cylinders bij het demonteeren van de voorprikkelingsproef
alle gelijk gericht op het zelfde agarblokje te staan.

Cylinders 4 mm. lang; 4—24 mm. onder de top gesneden.
Uitgangsconcentratie: 150 graden. Centrifugale kracht: i4g.
Bij de voorprikkeling wordt gebruikt agar van 3 en 6%, bij
de naprikkehng agar van 3%. Bij de tweede transportproef
l)evat de receptor

Na 50 min. (negatief gerichte centr. kr.) 4.8 %; na 60 min. (pos. gerichte centr. kr ) 9 1 %
70nbsp;5.1 .. 80 „nbsp;9.1 „

Ook hier behoudt het transport met de positieve lengte-
kraoht dus de voorsprong op het transport met de negatieve
lengtekracht. Deze plaatsing van de plus kromme boven de
min kromme is dus op ieder moment een essentieel onderdeel
van de reactie op sterke lengteprikkels. De vorm van een der-
gelijk antwoord van het transport der groeistof past met
Tn het kader van een gewijzigde intensiteit of snelheid. Bij de
eerste tehoort een divergentie van de krommen; de tweede
bestaat uit paralelle lijnen, die op de verschillende punten
van de abcis ontspringen; bij het gebruik van gevulde cylin-
ders beginnen echter alle krommen op het o-punt en zijn de
verschillen in de snelheden niet meer uit het verloop van de
lijnen te lezen. Dit klopt niet met bovenstaande proef, waar
het verschil ook bij reeds gebruikte cylinders bestaan bleef.

Aangezien intensiteit en snelheid van het vervoer karak-
teristiek zijn voor de polaire kracht, die het transport van de
groeistof veroorzaakt, mogen wij zeggen, dat die kracht,
anders gezegd de polariteit, ongevoelig is voor een inwerking
gedurende twee uur van een lengtekracht van I4g.

De boven beschreven afwijking van het normale verloop kan
het beste vergeleken worden met de krommen voor het trans-
port via cylinders van verschillende lengten. De kromme van
de positieve prikkeling .komt dan overeen imet het kortste
traject, de kromme voor de negatieve prikkehng met het
langste. Deze overeenkomst noem ik hier slechts om de reactie
te omschrijven; de gegevens over het transport bij sterke
lengteprikkeling lijken mij nog niet genoeg gefundeerd om
deze vorm van uitbeelding te kunnen toetsen.

Een groote centrifugale kracht verandert het wezen van
het transport niet. Gedurende de prikkeling blijft b.v. de regel
gelden, dat met verhooging van de uitgangsconcentratie de

sterkte van het transport in relatieve mate vermindert. Zie in
fig. 15a en b, het transport gedurende de prikkeHng met plus
ofquot; min 8g bij verschillende uitgangsconcentraties en in fig.
I SC en d id met een positieve en negatieve prikkeling van 14g.

■ Aangezien het verband tusschen de tijd en de opgevangen
hoeveelheid groeistof niet door een rechte lijn voorgesteld

kan worden, leek het mij doelloos de grof tepaalde krommen
uit fig. 15 te vervolgen tot hun waarschijnUjk snijpunt met de
abscis. Hierdoor was mij de mogelijkheid ontnomen de snel-
heden van de transporten na te gaan.

Ikzien wij thans in de dissertatie van van der Wey (1932)
de afl)eeldingen 19, 20, 22, 23 en 25. In al deze figuren valt
telkens op, welk een groote waarde gehecht wordt aan de lig-
ging van het niet proefondervindelijk vastgestelde snijpunt
van de kromme met de abscis. Dit is steeds het middelpunt,
waar alle hypothetisdhe krommen van uitstralen — hypothe-
tische krommen, die de gegevens vormen voor de bepaling
van snelheid en intensiteit van het transport. In de gevallen,
waar wij een sterk verbruik van groeistof door de cylindercel-
len verwachten, is het verloop van de ideale transportkromme
nog moeilijker vast te stellen [van der Wey (1932) afbeel-
ding 10], want nu zullen de resultaten van de analyse met de
tijdsduur in steeds sterker mate van de hypothetische waarden
moeten afwijken. Met deze mededeeHng heb ik de aandacht
willen vestigen op het gevaar, dat aan een uitspraak over in-
tensiteit en snelheid van het transport verbonden is. De rela-
tieve sterkte van het transport is daarom op p. 93 van dit ver-
slag niet in een getal, dat het geheele verloop van de kromme
definieert, gepreciseerd. Ik heb gemeend mijn resultaten
slechts vaag te mogen weergeven. Zoo heb ik de relatieve
sterkte willen aanduiden door in één figuur de onderlinge

Hier zou ik er tevens de aandacht op willen vestigen, dat bij
de transportproeven de ideale kromme, zooals van der Wey
die in bovengenoemde figuren weergeeft, sterk in waarschijn-
lijkheid zou winnen, indien naast de recepior-anaXy^ steeds
de doMor-analyse plaats vond. Verwaarloozen wij voor een
oogenblik het verbruik van de groeistof door de cellen van de
cylinder, dan zal de vorm van de donor-kromme, omgekeerd
in de transportgraphiek geplaatst, volkomen moeten passen
op de begrenzing van het receptorvlak. De lieginpunten van
de receptorkromme komen niet voor een analyse in aan-

merking, aangezien de getransporteerde hoeveelheden te ge-
ring zijn. Wel te bepalen is de aanvang van de donorkromme,
waardoor wij het omgekeerde beeld verkrijgen van het ver-
loop van de eerste groeistofstijging in de receptor. Zoo kan de
analyse van de donor ons inlichten omtrent dit telangrijkste
onderdeel van de transportgraphiek. De tijdelijke ligging van
de donorpunten in de figuur vinden wij dan uit de aan-
eensluiting met de eerste bepaling van de receptor. Het ver-
bruik is oorzaak van een te geringe stijging van de receptor-
kromme. Deze afwijking treedt eerst later duidelijk op den
voorgrond en valt dus buiten beschouwing bij het onderzoek
van de eerste momenten van het transport. De lijn, die de
eerste lgt;epalingen van de donor en receptor verbindt, geeft
nu ten naaste bij ligging en plaats aan van de ideale transport-
kromme en van haar snijpunt met de abscis.

In enkele gevallen heb ik ook de donor geanalyseerd om te
zien of de opname en het verbruik van de groeistof een af-
wijking vertoonden tengevolge van de werking van een prik-
keling met de lengtekracht. Ik heb hiertoe in mijn eerste

proeven een sterke centrifugale kracht aangewend. De figuren
i6a en h geven een teeld van het transport onder invloed van
i6g, positief gericht. Het verband tusschen de stijgende hoe-
veelheden in de receptoren en de verminderende quanta in de
donoren is in beide gevallen duidelijk te zien.

Gaan wij uit de krommen de hoeveelheden na, die donor en
receptor op de verschillende momenten bevatten, dan vinden
wij als som het volgend percentage:

na 50 min. 60 min. 70 min. 70 min. i) 80 min. 90 min. bevat de
donor: 89% 81% 76% 67% 7i% 66%
receptor: 15% 22% 25% 29% 29% 34%
tezamennbsp;^^3% ïölfo 96%

Het materiaal, waaruit.de cylinders gesneden zijn, bestond
in beide proeven uit oude planten. Een sterk verbruik liehoef
ik hier dus niet te verwachten. De mogelijkheid bestaat, dat
bij dergelijke planten de cellen een voorraad niet gebruikte
groeistof tevatten. Op het eind van het transport kan dus de
vermindering van de totale hoeveelheid, veroorzaakt door
achterlgt;lijven van groeistof in de cylinder, ongeveer even
groot zijn als de vermeerdering, ontstaan door de groeistof,
die bij het begin van de proef reeds hierin aanwezig was. In
dit geval zou ik moeten verwachten, dat de ontvangst van de
groeistof in de receptor direct plaats vond m.a.w. de kromme
zou naar het nulpunt gericht moeten zijn. Dit nu is geen.s-

zins het geval. Het lijkt er veel meer op, dat zoowel de
stijging in de receptorlijn als de daling van de donorlijn

eenigen tijd na het inzetten van de proef (20—30 min.)
plotsehng beginnen. Daarom geloof ik, dat onder invloed
van de groote snelheid in beide proeven het contact bij
het begin schoksgewijze verbroken is. Later is evenzoo op
het zelfde oogenblik dit contact weer hersteld. Een zelfde
verklaring lijkt mij wenschelijk voor de punten, die in fig. i6a
na 75 min. de hoeveelheden in receptor en donor voorstellen.

Bij deze groep cylinders 'heeft het herstel van het contact
eerder plaats gevonden, waardoor de receptor meer, de donor
Vlinder bevat dan de respectievelijke krommen aanwijzen. Het
lijkt mij onaannemelijk, in het abnormale verloop van beide
figuren een reactie van de cylinder op de lengtekracht te zien.
Bij een kracht van 8g zouden wij dan toch iets dergelijks, maar
dan in zwakkere mate mogen verwachten. Dit is echter nooit
gevonden.

Figuur 17 met een centrifugale kracht van 8.5g toont ons
een regelmatige stijging in de receptor. De punten, die hel
leegloopen van de donor moeten weergeven, vormen niet zoo'n
goed geheel. Uitgaande van de veronderstelling, dat de groei-
stof-afgifte direct begint, kunnen wij echter een lijn trekken,
die met de meeste waarschijnlijkheid het juiste analysebeeld
weergeeft. Met de donoruitkomst samengenomen verkrijgen
wij volgend totaal:

Na 30 min. 40 min.nbsp;50 min. 60 min. 70 min.nbsp;80 min. 90 min. 100 min.
l;evat de

Het verbruik van de 12 cylinders van 6 mm. lengte, dat
gedeeltelijk in het verschil met 100% vervat is (naast de con-
stante hoeveelheid, die bezig is de cylinder te doorstroomen),
neemt dus ook normaal met de tijd toe.

Vergelijken wij thans de intensiteit van het transport op
de centrifuge (8g, positief gericht) met de intensiteit van het

transport onder invloed van ig. Ik heb hiertoe de waarden
gekozen van afbeelding 23, proef 137 van van der Wey\s
dissertatie. Mijn uitgangsconcentratie bevatte 57°.6; V(VN der
Wey gebruikte 60°. De temperatuur van de donkere kamer,
waarbij al mijn waarnemingen verricht zijn, liedroeg 23°.
In de bijbehoorende proef 137 geeft van der Wey het trans-
port bij deze temperatuur aan.

De overeenkomst is, zeker ook dank zij het toeval, frappant.
Ze bewijst echter niet, dat het ware verloop van het transport
juister weergegeven wordt door fig. 18, die uit één proef, dan
door fig. 13, p. 87, die uit vijf proeven geconstrueerd is.

Zoolang factoren, als uitdrogen van de agar en bacterieele
infectie, welke niet te bepalen en moeilijk te -voorkomen zijn,
hun invloed doen gelden op het eindresultaat, mag een al te

hooge waarschijnhjkheid van de uitkomsten van een enkele
proef niet verwacht worden. (Bij de analyse is de middelbare
fout in doorsnee 3%; zie de variabiliteit van de gemiddelden,
waaruit fig. 12a, p. 85 is samengesteld. De receptor bevat na

60
75

Tevens heb ik dit bewezen door dezelfde cylinders te ge-
bruiken voor het transport beurtelings in normale stand, en
op de centrifuge. De centrifugale kracht bedroeg 8.6g. De
receptoren bevatten na

De hoeveelheden, door dezelfde cylinders vervoerd, zijn dus
onder beide omstandigheden gelijk.

Tenslotte werd vergeleken het transport op de centrifuge
met een negatief gerichte kracht van 8.6g en het transport
in inverse stand (—ig). In fig. 19 zien wij, dat beide trans-
portkrommen ongeveer over elkaar heen liggen; een duide-
lijk verschil valt in ieder geval niet op te merken.

Resumeerende kunnen wij dus zeggen, dat het transport
van de groeistof in principe niet door een lengtekracht beïn-
vloed wordt. Als reactie op groote lengtekrachten valt waar
te nemen een verhooging van het gehalte aan groeistof in de
receptor van positief geprikkelde cylinders ten opzichte van
negatief geprikkelde, welke onafhankelijk is van de duur der
proef. Deze verhooging is evenredig met de grootte van de

uitgangsconcentratie; b = absoluut verschil tusschen de
positieve en negatieve prikkel in aantal malen g.

De polariteit is ongevoelig voor een volgens de lengte-as
werkende kracht. (Hier onderzocht tot krachten van i4.5g,
positief of negatief gericht en gedurende twee uur inwer-
kend.)

Uitermate fraaie resultaten heeft Dolk (1930) kunnen
hoeken met zijn filmproeven. Met behulp van vergrootte cine-
matographische opnamen kon hij de geotropische kromming
in bijzonderheden nagaan. Voor de bepaling van de groei gaf
hij echter de voorkeur aan de auxanometer van Koningsber-
ger (1922). Met de apparatuur en de opstelling volgens
Nuernbergk en du Buy (1930) is ook de film een zeer
geschikt middel voor de meting van de groei. Dank zij de
welwillendheid van deze heeren was ik in staat eenige
metingen te verrichten volgens de methode, beschreven in de
dissertatie van du Buy (1933).

Dolk heeft uitvoerig de groei onderzocht van de rotee-
rende plant. Deze groei is in totale sterkte volkomen gelijk
aan de groei in normale stand. Aangezien de analyse van de
verschillende groeistofprocessen bij de verwonde plant mij
geen verklaring hadden gegeven voor de verhooging van het
krommingsvermogen na inverse stand of na rotatie, leek het
mij gewenscht bij de intacte plant de zonale groei na te gaan.
Voor het onderzoek van de groei van de zones is de film het
aangewezen apparaat en hiermee heb ik dan ook de groei in
normale stand vergeleken met de groei in inverse stand.

Dolk verkrijgt met de auxanometer prachtig glad ver-
loopende krommen. Uit een willekeurig gekozen proefje (p.
iio, N. 12) noem ik als uitersten van 40 waarnemingen 25.8
en 34.0/^. Een verschil van 8.2^ of 30% van de kleinste waarde
bij een waarneming gedurende 40 maal 6 min. = 4 uur is bij
deze proeven alleszins bevredigend te noemen. De regelmaat
mag wel vooral worden toegeschreven aan de verbetering van

F. W. Went, beschreven door van Dillewijn (1927), te
weten een geparaffineerd ringetje, dat de top steeds op een
zelfde plaats gefixeerd houdt en waardoor dus de storende
nutaties voorkomen worden.

Bij het onderzoek in de inverse stand waren echter ern-
stige bezwaren verbonden aan egn registratie met gefixeerde
top. Men weet immers nooit in hoeverre het ringetje een
groei in dwangtoestand veroorzaakt. Is in de inverse stand
de prikkeling uit de verticaal sóó sterk, dat een geotropische
opkromming het gevolg ervan is, dan zal het ringetje deze
reactie kunnen verhinderen. De omstandigheden voor de
groei van een dergelijke plant zijn abnormaal; het beeld van
de registratie van de groei verraadt echter niet deze dAvang-
toestand.

Zonder ringetje gaat de opkromming verder en aan het
eind van de film kunnen de gegevens over die plant geschrapt
worden waarbij de zichtbare kromming een geotropische
dwarsprikkeling verraadt.

Wat de fout van de nutaties in het vlak van de vaatbundels
betreft, deze kunnen volgens de nieuwe meetmethode van
du Buy (1933 p. 815) uitgeschakeld worden. Met behulp van
de z.g. niitatiekromme (terzelfder plaatse vermeld) zijn, wij
in staat de schommelingen in de registratie, veroorzaakt door
nutaties in het vlak loodrecht op de vaatbundels, als zoodanig
te onderscheiden van werkelijke groeireacties.

In fig. 20 is weergegeven de lengtevermeerdering van een
zóne, die bij den aanvang 3—18 mm. onder de top gelegen
was. De vergrooting van het voor de uitmeting geprojec-
teerde lgt;eeld bedroeg 225 maal. De groei vond plaats bij 22
graden Celsius en 75% vochtigheid. Om de 12 min. werd
een opname gemaakt. Op een registratie van drie uur m
normale stand (16 beelden), volgde een waarneming gedu-
rende 2M uur in inverse stand (13 beelden). Daarna werd ge-
durende 2 uur opnieuw de groei in de normale stand onder-
zocht (II beelden). In de figuur komen naast elkaar voor

Fig. 20. Bepaling van de groei van een zone, die bü de aanvang 3—18 mm.
onder de top gelegen is. Vergrooting 225 maa,!. Op de abscissen is de tUd in
minuten afgezet.

Kromme A geeft de toenemende lengte weer. Op de ordinaat is in aantallen
centimeters afgezet de lengte van de zóne vermeerderd met de afstand tot een
vast punt onder het nuteerend deel van het coleoptiel.

Kromme B geeft weer de nutaties in het vlak, loodrecht op de as van het
phototoestel. Op de ordinaat is in aantallen mm. afgezet de afstand van de top
tot een lUn, die met de lengte-as van het colteoptlel samen in een vlak loodrecht
op de as van het phototoestel ligt.

A.nbsp;de lengte gemeten vanuit een vast punt onder het
nuteerend deel van het coleoptiel;

Uit geen van de 3 krommen valt een duidelijke reactie le
lezen op de overgang van de normale in de inverse stand, op
de inverse stand zelve of op de overgang van de inverse in de
normale stand.

In hoofdstuk II, § 5 C van deze publicatie werd gesproken
over de vermindering, die het krommingsvermogen onder-
gaat, wanneer het coleoptiel gescheiden wordt van wortel en
zaad. Tevergeefs heb ik getracht het reactievermogen op zijn
oorspronkelijke sterkte terug te brengen door de cellen van
het coleoptiel allerhand voedingsoplossingen ter beschikking
te stellen. Deze mislukking zou verklaard kunnen worden

1°. de voedingsoplossing niet of slechts gedeeltelijk de stof-
fen bevat, die bij de intacte plant in het coleoptiel opstijgen;

Aangezien ik vermoedde, dat aan het onderzoek van de
eerste twee mogelijkheden groote moeilijkheden verbonden
zouden zijn, stelde ik mij tot taak na te gaan of een mogelijke
invloed van een verwonding ook in andere gevallen te be-
speuren viel. Dit trok mij te meer aan, daar het onderzoek
van de groeistofprocessen steeds met verwonde planten ge-
schiedt.

Ik laat hier enkele aanhahngen uit de literatuur volgen, die
mij in dit verband van belang schijnen.

In „Karstens Festschriftquot;, Flora '33 vermeldt Nuern-
bergk proeven, waaruit een shockwerking (zie p. 73) op het
dwarstransport van de groeistof duidelijk blijkt. Vergelijkt
hij namelijk „groeistofkrommingenquot; van horizontaal gestelde
planten met het groeistof blokje aan de boven- of aan de onder
zijde, dan zijn beide gelijk aan de groeistofkromming m nor-

male stand. Eertijds heb ik vergeleken de groeistofkrommin-
gen van normaal en invers geplaatste coleoptielen. De krom-
mingen bleken onderling volkomen gelijk te zijn (p. 49)- Iquot;
deze gevallen zouden wij echter volgens Dolk verschillen
moeten verwachten. De dwarswerkende zwaartekracht is toch
altijd zoo gericht, dat de groeistof vervoerd wordt van de
bovenzijde naar de onderzijde. Het blokje, dat dusdanig ge-
plaatst is, dat de bovenzijde het eerst de groeistof ontvangt,
moet dus theoretisch een veel geringere kromming veroor-
zaken, dan het blokje, dat aan de onderzijde geplaatst is. Wan-
neer wij de ver gevorderde kromming van het normaal of
invers geplaatste coleoptiel beschouwen, kunnen wij hier een
gelijke werking veronderstellen als bij het coleopüel, dat uit
de horizontale stand zijn groeistofkromming (zie fig. 7, p. 47)
verricht. Dit voorbehoud betreffende de sterkte van de krom-
ming ontneemt echter de proef met het normaal en invers ge-
plaatste coleoptiel iedere bewijskracht ten gunste van het shock
idee. De uitwijking bedraagt in de beide gevallen van p. 49
slechts 15°. De invloed van de zwaartekracht kan men zich hier
nog zoo gering denken, dat het te verwachten verschil binnen
de waarnemingsfout valt. (Vergelijk de theorie van de grens-
hoek bij hoofdwortels, von Ubisch 1933) Bij de groeistof-
krommingen uit de horizontale stand, zooals Nuernbergk
die beschrijft, moeten wij zeker een werking van de zwaarte-
kracht verwachten. Aangezien hij deze niet vindt, is zijn ver-
onderstelling dus gewettigd, dat tengevolge van de decapi-
tatie het dwarse transport vernietigd is. De geotropische
krommingen van gedecapiteerde planten bewijzen echter, dat
dit dwarstransport later weer hersteld wordt.

Vervolgens wil ik de aandacht vestigen op tabel IX p. 51
van de dissertatie van Dolk 1930. Hierin toont hij ons de in-
vloed van een ruststand na decapitatie op de kromming. Hoe
later de proef na de decapitatie lgt;egint, des te geringer is het
reactievermogen.

Dolk laat, hierop volgen: „Van een shockwerking is hierbij
dus geen sprake.quot; Wat wel de oorzaak van het verminderde
reactievermogen zou mogen zijn, laat hij in het midden. Dolk
gebruikt hier basaal afgesneden planlten. Vroeger (p. 69) heb
ik reeds gegevens verstrekt over de krommingen van planten,
die eenigen tijd tevoren waren afgesneden. Was de reactie op
60 minuten horizontale stand bij direct gebruikte planten
io°.43 (100%), dan daalde het krommingsvermogen bij 3 uur
te voren afgesneden planten tot 4.°5o (43%). bij 5 uur te-
voren afgesneden planten tot 2.°88 (27%). Wanneer ik ver-
onderstel, dat bij Dolk basale afsnijding en decapitatie ge-
lijktijdig plaats vinden, dan kunnen wij zijn waarnemingen
in percenten uitdrukken van de reactie bij oogenblikkelijke
horizontale expositie (op 15° gesteld bij 60 min. horizontaal
expositie; op 10° bij 45 min. horizontaal expositie).

Eigen waarnemingen.
Vermindering van het reactievermogen van basaal
afgesneden coleoptielen.
interval: 30 min.; reactie: 104% van de contr.

Waarnemingen van Dolk.
Invloed van de decapitatie op de vermindering van het
reactievermogen van basaal afgesneden coleoptielen.
interval: 10 min., reactie:nbsp;96% van de contr.

Een vergelijking tusschen beide tabellen leert ons, dat deca-
pitatie de vermindering van het reactievermogen versnelt. Het
is mogelijk, dat het topblokje niet in staat is het coleoptiel
voldoende van groeistof te voorzien. Dolk schrijft op p. 50,
dat groeistof uit mais in overmaat ter lieschikking stond
„d.w.z. sooveel, dat de coleoptielen hiermede een sterke geo-
tropische kromming konden uitvoerenquot;.

Ik geloof niet, dat het uit de grootte van de kromming te
zien is of de groeistof in overmaat aanwezig is. Ik heb steeds
50° gebruikt. In de uiterste gevallen behoefde deze hoeveel-
heid nog geen 3 uur als groeistofbron voor het coleoptiel te
dienen.

Een derde verschijnsel, dat hier vermeld dient te worden,
zijn de proeven over de doorbuiging. In Heyn's dissertatie
(1932) komt op p. 209 de volgende zinsnede voor: „Nach
einigen Stunden ist die Durchbeugung der Koleoptilen,
weldien kuenstlich Wuchsstoff zu gefuehrt worden war, sehr
stark zugenommen, die der Koleoptilen ohne Spitze hingegen
viel wenigerquot;. De coleoptielen, waarover hier gesproken
wordt, zijn gedecapiteerd en basaal afgesneden; één van de
twee groepen krijgt groeistof. Na i uur wordt de agar ver-
wijderd en bij beide groepen het primaire blad uitgetrokken.
Dan vangt de doorbuigingsproef aan. Deze doorbuiging ont-
staat volgens Heyn door uitrekken van de bovenzijde. Nu is
bij de uitgesneden coleoptiel-cylinder dwars- en lengtetrans-
port waargenomen, zoodat gedurende de „einigen Stundenquot;
de groeistof uit de bovenste cellagen grootendeels zal ver-
dwijnen. In dit deel van het coleoptiel bestaat dus, wat het ge-
halte aan groeistof tetreft, geen verschil tusschen het exem-
plaar, dat eens groeistof werd toegediend en de controle, die
steeds groeistof-vrij bleef. Zoo zou het onderscheid in de
doorbuiging alleen door de nawerking van de groeistof ver-
klaard moeten worden. Nemen wij aan, dat een shock het
dwarstransport heeft vernietigd, dan is bovenstaande ver-
onderstelling overbodig.

hun verklaring het shock-idee gebruiken. De shock zou ik me
kunnen voorstellen, als „een golf, die van ieder wondvlak uit-
gaat en die het dwarstransport van de groeistof opheft.
Krommingen, die direct na de decapitatie te zien zijn,, liggen
in het gebied, dat door de golf nog niet bereikt is. Wacht ik
na de decapitatie met de horizontale prikkeling, dan geef ik
de g olf gelegenheid zidh uit te breidenquot;.

Voor mijn proeven gebruikte ik planten, die zaad en wor-
tels behielden. Hierbij vervielen dus alle verwikkelingen, die
door gebrek aan voedingsstoffen mogelijk waren.

Het trof mij in de eerste plaats, dat na de decapitatie steeds
de groei van het coleoptiel vermindert, welke concentratie
aan^groeistof den cellen ook geboden wordt. Een blokje agar
kan dus nooit de top van een intacte plant volkomen vervan-
gen. Deze vermindering van de groei i) is naast de decapita-
tie oorzaak van het verdwijnen van de voorsprong, die de
coleoptieltop op het uiteinde van het primaire blad bezit.
Zoodra het primaire blad het plaatje agar raakt en optilt, is
de aanvoer van groeistof naar het coleoptiel verbroken. Het
is dus noodzakelijk na de decapitatie het primaire blad los te
trekken. In het geheel werd van het coleoptiel voor de decapi-
tatie en voor het verkrijgen van een gladde snede 7 mm.
afgesneden.

•ri^Tze quot;vermindering is begrijpelijk, wanneer ^^denken dat door de
verwonding minstens één laag cellen sterft. In deze cellen heeft het transport
van de groeistof langzamer plaats, dan in levende cellen.

De uitkomsten waren juist in tegenspraak met Dolk's
tabel IX. Er schuilt echter een fout in de opstelling. Hooge
glazen cylinders dienden bij deze proeven als vochtige kamers,
(iedurende de horizontale expositie werden zij over de plan-
ten geplaatst. Tijdens de normale stand was de gedecapiteer-
de plant echter omgeven door de atmospheer van de donkere
kamer, die een relatieve vochtigheid van ongeveer 90% bezat.
Hoe langer de normale stand duurde, des te grooter werd de
hoeveelheid water, die de agar aan de omringende luchtlagen
afstond. Zoo kan de stijging, die wij in de tabel aantreffen,
aan het uitdrogen van de agar geweten worden. Blijft de plant
voortdurend in een atmospheer van 100% vochigheid, dan is
het verband tusschen het interval en de krommingen ver-
dwenen.

.) Wel getuigt deze uitkomst van de groote beteekenis van ^^
heidnbsp;de lucht. Het is mogelijk, dat naast de agar

Tenslotte heb ik nog de proeven van Nuernbergk (1933)
herhaald. Wanneer door verwonding een shockwerking plaats
vond, dan zou direct na de decapitatie de groeistof in de
horizontale plant op een zelfde wijze verdeeld worden als in
de verticale plant. Binnen een bepaalde tijd na de laatste ver-
wonding moet dus de toevoer van de groeistof aan boven-
of aan onderzijde gelijke krommingen veroorzaken. Deze
tijdsbeperking houdt in, dat negatieve resultaten niet als be-
wijs kunnen worden aangevoerd tegen de hypothese van de
shockwerking. Wel kan bepaald worden of deze proefop-
stelling mogelijkheden voor het shockonderzoek opwerpt.
Weer werd gewerkt met planten, die in contact met zaad en
wortel sitonden. Natte watten zorgden voor de watervoor-
ziening.

Bij het interval van 135 min. en 75 min was 25 graden, eenzijdig opgezet,
voldoende om een duidelijke kromming te veroorzaken; bij het interval van
60 min. en 45 min. gebruikte ik hiertoe 80 graden.

krommingen 135 min na de laatste dec.: 0°.16±300%nbsp;18°.43 10 quot;/onbsp;18°.27 = 99 quot;/o

Zoowel na 135 min. als na 75, 60 of 45 min. is de kromming
van de planten, die de groeistof aan de bovenzijde toegevoerd
kregen, minstens g maal zoo zwak als de krommingen van
de planten, die de groeistof aan de onderzijde ontvingen. In
al deze gevallen had dus een transport in dwarse richting
plaats. Of dit dwarstransport in het basale deel van het cole-
optiel gelocaliseerd was, kon ik uit de photographiën niet be-
oordeelen. Uit deze proef mag dus niet tot het bestaan van
een shock lgt;esIoten worden.

De resultaten van dit hoofdstuk kan ik samenvatten in de
volgende zin: Een verwonding oefent geen aantoonbare in-
vloed uit op het transport van de groeistof in divarse richting.

De hier volgende conclusies hebben betrekking op het cole-
optiel van Avena sativa:

Er wordt geen invloed uitgeoefend door de richting van
de lengtekracht op het transport, op het verbruik, of op de
werking van de groeistof.

Het is niet mogelijk een positieve uitspraak te doen om-
trent de invloed van de lengtekracht op de gevoeligheid voor
geotropische prikkels, aangezien de geotropische krommings-
reactie in de loop van het jaar aan een te groote variabiliteit
onderhevig is.

Intacte planten, die voortdurend van water voorzien wor-
den, bezitten een sterker geotropisch krommingsvermogen en
een kleinere variabihteit, dan basaal afgesneden coleoptielen,
waarvan de toevoer van water en plastische stoffen via het
vlak van de snede moet plaats hebben.

De kracht, die het polaire transport van de groeistof ver-
oorzaakt, is ongevoelig voor een volgens de lengtekracht wer-
kende kracht. (Hier onderzocht tot een maximum van I4.5g,
van basis naar top of omgekeerd gericht en gedurende twee
uur inwerkend.)

De groei vertoont geen reactie op de overgang van de nor-
male in de inverse stand, op de inverse stand zelve, op de
overgang van de inverse in de normale stand.

Een verwonding1| oefent geen aantoonbare invloed uit op het
transport van de groeistof in dwarse richting.

La direction de la gravitation longitudinale n'a aucune in-
fluence sur le transport longitudinal, sur la consommation
ni non plus sur l'action de la substance de croissance.

La variabilité de la réponse géotropique est trop grande au
cours de l'année pour qu'il soit possible d'aboutir à des con-
clusions concernant l'influence de la gravitation longitudinale
sur la sensibilité d'excitations'géotropiques transversales.

Les plantes intactes, qui sont continuellement pourvues
d'eau, possèdent un pouvoir de courbure géotropique plus
grand et une variabilité plus petite que les coléoptiles coupées
à la base. (Chez ces derniers la provision d'eau et de sub-
stances plastiques s'effectuent par la tranche).

La force longitudinale dirigée soit de la base au sommet,
soit en sens inverse (étudiée dans cette thèse jusqu'au maxi-
mum de 14.5g et pendant la durée de deux heures) n'exerce
aucune influence importante sur la force, qui provoque le
transport polaire de la substance de croissance.

La croissance n'est pas influencée au cours de la transition
entre position normale et position inverse, pas plus que par
la position inverse elle-même, ni par la transition entre cette
dernière et la position normale.

Une blessure n'exerce aucune influence démontrable sur
le transport transversal de la substance de croissance.

Andrews, F. M. (1903) Die Wirkung der Zentrifugalkraft
auf Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot., 38.

Bart, R. (1894) Die geotropische Waohstumskruemmungen
der Knoten. Diss. Leipzig.

Beyer, A. (1932) Untersuchungen zur Theorie der pflanz-
lichen Tropismen. Die Beziehungen zwischen geo-
tropischer Kruemmung und Wachstum. Planta, 18.

Bischoff, H. (1912) Untersuchungen ueber den Geotro-
pismus der Rhizoiden. Beihefte z. bot. Cbl. 28, I, 94.

Bottelier, H. P. (1934) Ueber den Einfluss auesserer Fak-
toren auf die Protoplasmastroemung in der Avena-
Koleoptile. Ree. d. tr. bot. neerl. 31.

Brauner, L. (1927) Untersuchungen ueber das geo-elektri-
sche Phaenomen. Jahrb. f. wiss. Bot. 66, 781.'

Phaenomen. IL Jahrb. f. wiss. Bot. 68, 711.
Bremekamp, C. E. B. (1912) Die rotierende Nutation und
der Geotropismus der Windepflanzen. Ree. d. tr.
bot. n^rl. 9, 281.

geotropic reactions in plants. Proc. Kon. Acad. v.
Wetensch. A'dam., 23, p. 1241.
—• (1921) Ueber den Einfluss des Lichtes auf die geotro-
pische Reaktion. Proc. Kon. Acad. v. Wetensch.
A'dam., 18, p. 373.

Klinostaten. Ber. d. d. bot. Ges. 43, 271.
Buder, J. (1919) Zur Kenntniss der phototaktisdhen Rich-
tungsbewegungen. Jahrb. f. wiss. Bot. 58, p. i77-

Buy, H. G. du (1933) Ueber Wachstum und Phototropismus
von Avena sativa. Ree. d. tr. bot. néerl. 33- P- 798-

Wachstum der Pflanzen. Erg. d. Biol, 9, P- 358-
CnoLODNY, N. (1929) Ueber das Wachstum des vertikal und
horizontal orientierten Stengels etc. Planta 7, p. 702.

Coelingh, W. (1927) Over den vertragenden invloed van
den lengtecomponent van de zwaartekracht op de
cxeotropische reactie bij wortels van Pisum satitum.
Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. A'dam, 36, p. 925-
Copeland, E. B. (1900) Studies on the geotropism of stems.

Bot. Gaz., 29, p. 185.
Czapek, Fr. (1895) Die plagiotrope Stellung der Seiten-
' wurzeln. Ber. d. d. bot. Ges. 13, P- 30i-

Ree. d. tr. bot. néerl. 24, p. 407-
Dykman, M. j. (1934) Wuchsstoff und geotropische Kruem-
mung bei Lupinus.
Ree. d. trav. néerl. 31. P- 39i-

Elfving F. (1880) Beitrag zur Kenntnis der physiologischen
Einwirkung der Schwerkraft auf die Pflanzen.
Acta Soc. scient. Fennica 12, p. 23.

Giesenhagen, K. (1901) Ueber innere Vorgaenge béi der
geotropischen Kruemmung der Wurzeln von Chara.
Ber. d. d. bot. Ges. 19, p. 277.
Giltay, E. (1910) Einige Betrachtungen und Versuche ueber
Grundfragen beim Geotropismus der Wurzeln.
Zeitschr. f. Bot. 2, p. 305.
Hering, G. (1904) Untersuchungen ueber das Wachstum
invers gestellter Pflanzenorgane.
Jahrb. f. wiss. Bot. 40, p. 499.
Heyn, A. N. J. (1931) Der Mechanismus der Zellstreckung.

Ree. d. trav. bot. néerl. 28, p. 113.
Jost, L. (1924) Ueber den Geotropismus der Grasknoten.

Ber. d. d. bot. Ges. 42, p. 338.
Jost, L. en H. Wissmann (1924) Ueber die negativ geotro-
pische Reaktion der Wurzeln.
Zeitschr. f. Bot. 16, p. 177.
Keeble f., M. G. Nelson en R. Snow (193 0 The Integra-
tion of Plant Behaviour. IV Geotropism and
Growth-Substance.

Zeitschr. Angew. Chem., H. 46, p. 469.
Koningsberger, V. J. (1922) Tropismus und Wachstum.

Ree. d. tr. bot. néerl. 19, p. i.
Kostytschew, f. en f. A. F. C. Went (1931) Lehrbuch der

Pflanzenphysiologie 2 Berlin.
Kuester, E. (1904) Beitrage zur Kenntnis der Wurzel- und
Sprossbildung.

Jahrb. f. wiss. Bot. 40, p. 287.
Loeffler, L. (1923) Ueber den Klettervorgang und die Ent-
wickelung von Winde- und Rankenpflanzen.
Biol. C. Bl. 43, p. 462.

Lundegardh, H. (1917) Die Ursaohen der Plagiotropie und
die Reizbevvegungen der Nebenwurzeln. I, IL

Lunds Univ. Arskr. 13, p. i en 15, p. i.
Luxburg, H. von (1905) Untersucbungen ueber den Wach-
stumsverlauf l)ei der geotropischen Bewegung.
Jahrb. f. wiss. Bot. 41, p. 399.

Metzner, P. (1929) Ueber die Wirkung der Laengskraft
l)eim Geotropismus.
Jahrb. f. wiss. Bot. 71, p. 325.

Jahrb. f. wiss. Bot. 37, p. 527.
Mottier, a. (1899) The effect of centrifugal force upon the
cell.

Ann. of bot. 13, p. 325.
Mueller, N. J. C. (1871) Die Wachstumserscheinungen
der Wurzel.

Bot. Zeit., p. 716.
Mueller, N. J. C. (1880) Handbuch der Botanik. I, p. 234.
Navez, A. E. (1933) The „geogrowthquot; reaction of roots of
Lupinus.

The Botanical Gazette XCIV, p. 616.
Navez, A. E. en T. W. Robinson (1932) Geotropic curvature
of Avena coleoptiles.
Journ. Gen. Phys., 16, p. 133.
Nemecek, R. (1922) Ueber die Abhaengigkeit des Laengen-
wachstums der Wurzel und des Stengels von ihrer
Lage.

Oesterr. bot. Zeitschr. 71, p. 255.
Noll, F. (1888) Beitrag zur Kenntniss der physiologischen
Vorgaenge, welche den Reizkruemmungen zugrun-
de liegen.

Nuernbergk, e. (1933) Ueber den Auxinquertransport und
den Geotropismus der Avena Koleoptile: Einfluss
der Dekapitation.

Nuernbergk, E. en H. G. du Buy (1930) Ueber Methoden
zur Analyse von Wachstumserscheinungen.
Ree. d. tr. bot. neerl. 27, p. 417.
Pfeffer, W. (1893) Die Reizbarkeit der Pflanzen.

2 Aufl. Leipzig, II, p. 361, § 77.
PoRODKG, Th. M. (1924) Ueber den Diageotropismus der
Hauptwurzeln bei Maiskeimlingen. I, II.
Ber. d. d. bot. Ges., 42.
Raciborski, M. (1900) Morphogenetische Versuche.

Flora 87, p. 35.
Rawitscher, f. (1924) Beitrage zum Windeproblem.
Zeitsohr. f. Bot. 16, p. i.

Ray, J. (1897) Variations des champignons inférieurs sous
l'influence du milieu.
Revue Générale de Botanique 9, p. 254.
Richter, J. (1894) Ueber Reaktionen der Gharaceaen auf
aeussere Einfluesse.
Flora oder Bot. Zeit., 78, p. 399.

Ricome, H. (1903) Sur des racines dressées de bas en haut,
obtenues expérimentalement.

Comptes Rendus des séances de l'Académie des
Sciences de Paris. 20 juillet, 137, p. 204.
Riss. M. M. (1914) Ueber den Einfluss allseitig und in der
Laengsrichtung angreifender Schwerkraft auf
Wurzeln.

RuTTEN-rEKELHARiNG, C. J. (1910) Untersuchungen ueber
die Perzeption des Schwerkraftreizes.
Ree. d tr. bot. néerl. 7, p. 241.
Sachs, J. (1872) Laengenwachstum der Ober- und Unter-
seite horizontal gelegter, sich aufwaertskruemmen-
der Sprosse. Arb. d. bot. Inst. Wuerzburg I, p. 193-

Schmitz, H. (1933) Ueber Wuchsstoff und Geotropismus
Ijei Graesern.
Planta 9, h. 13.

Schtscherbak, J. (1910) Die geotropische Reaktion in ge-
spaltenen Stengeln. Beih. z. bot. C. Blatt 25, I,
P- 358.

Schwarz, Fr. (1881) Der Einfluss der Schwerkraft auf das
Laengenwachstum. Arb. bot. Inst. Tuebingen 1,

Stoppel, R. (1923) Beitrag zum Problem der Perzeption
von Licht- und Schwerereiz durch die Pflanzen.
Jahrb. f. wiss. Bot. 62, p. 563.
Talts, J. (1932) Zur Kenntnis der Klinostatenwirkung I, IL

Planta 18, p. 179 en 591.
Ubisch, G. von (1925) Die Wirkung der Schwerkraft auf
Haupt- und Nebenwurzeln. 1. Jahrb. f. wiss. Bot.

Ubisch, G. von v. F. Rawitscher (1927) Die Wirkungen
der Schwerkraft auf Haupt- und Nebenwurzeln.
Aussprache zwischen v. U. und R.
Zeitschr. f. Bot. 19, p. 171.
Voechting, H. (1878/84) Ueber Organbildung im Pflan-
zenreich. Bonn. I, H.
— (1882) Die Bewegungen der Blueten und Fruechte.
Bonn.

Weber, U. (1926) Ueber Wachstum und Kruemmung un-
verletzter und halbierter Koleoptielen nach geotro-
pischer Reizung. Jahrb. f. wiss. Bot. 66, p. 35.
Went, F. A. F. C. (1933) Die Bedeutung des Wuchsstoffes
(Auxin) fuer Wachstum, photo- und geotropische
Kruemmungen. Die Naturwissenschaften, p. i.
Went, F. W. (1932) Eine botanische Polaritaetstheorie.

Ree. d. tr. bot. néerl, 25, p. i.
Wey, H. G. van der (1931) Die quantitative Arbeitsme-
thode mit Wuchsstoff.
Proc. Kon. Akad. Wet. Amst. 34, p. 875.

Ree. d. trav. bot. néerl. 29, p. 379-
Zimmermann, W. (1924) Ueber die laengsangreifende
Schwerkraft und das Sinusgesetz.
Ber. d. d. Bot. Ges. 42, P- 39-

Erge'Bn. d. Biol. 2, p. 116.
zollikofer, Cl. (1921) Ueber den Einfluss des Schwere-
reizes auf das Wachstum der Koleoptile von Avena

De polariteit van (het transport der groeistof in het coleop-
tiel van Avena sativa verandert niet van richting onder in-
vloed van de zwaartekracht.

Een wijziging van het reactievermogen der plant onder
invloed van de lengtekracht mag niet uit de proeven van
Dolk (1930) geconcludeerd worden.

Bij Tradescantia fluminensis Veil. en Zebrina pendula
Schmitzl. kan de epinastie verklaard worden door een auto-
nome polarisatie van de groeistofstroom.

De proeven van Collander en Baerlund hebben de
theoretische bezwaren opgeheven, die tegen de bepalmg der
permeabiliteit volgens de osmotische methode bestonden.

Het is waarschijnlijk, dat de virussoorten, die tot de tabak-
mozaiekgroep behooren, op twee wijzen verspreid worden;
ten eerste langzaam door de Plasmodesmen, ten tweede snel
door de vaatbundels.

Dat oude aardappelplanten sterker door Phytophtora in-
festans worden aangetast dan jonge, mag met alleen aan de

verandering van de gevoeligheid geweten worden, maar vindt
eerder zijn oorzaak in het verschil van de „epidemie poten-
tialityquot;.

De flora van de Alpen vormt, wat haar ontstaan betreft,
niet één geheel, maar bezit minstens vier centra, waaruit zij
zich ontwikkeld heeft.

Ook gedurende het tijdperk van de maximale ijsvorming
was het khmaat in de vlakte niet geschikt, om een uitwisse-
ling van de oreophyten der verschillende euraziatische hoog-
gebergten mogelijk te maken.nbsp;^

De variaties in bloemmeristemen kunnen het best verklaard
worden door de opvatting van Eichler betreffende de „on-

De opvatting, dat de wet van von Uexkull verklaard
kan worden door de verminderde tonus van de gerekte spier,
is onjuist.

Ten onrechte wordt Ascaris door Weinland en Krum-
macher tot de obligatoire anoxybionten gerekend.

De opvatting ven Heim, dat de uitbuiging der ketens als
oorzaak van het optreden der transversale verschuivingen m
het Jura-gebergte beschouwd moet worden, is onjuist.



-V-Si	r c

			46
duur van de		kromming		controle
inverse	stand
60		77	7	60 :	6
60	jj	88	10	100 :	9
60		77	9	65 :	8
60	jj	66	8	63 :	7
60	gt;y	31	6	18 :	4
60	7»	71	6	59 ••	6
60		50	8	43 :	8
60	n	107	10	99 :	7
60	1}	80	9	87 :	8
60	M	47	7	39 :	7
60	il	61	10	66 :	10
60	jj	105	9	177 :	10
60	Jï	65	7	73 :	8
60	ÏÎ	46	8	65 :	10
60	ïï	1823^	24	2023^ :	: 28
		2472	317 =	7.79 2498	: 314

aantal	som van	aantal	som van
planten :	de hoeken:	planten :	de hoeken
10	89	9	62
10	91	8	41
11	III	10	170
9	56	10	124
10	249	8	164
10	156	10	252
10	232	9	120
10	142	10	275

ntal	som van	aantal	som van
iten :	de hoeken:	planten :	de hoeken
9		10	282M
9	i8i	10	145M
8	120	8	130
lO	I28M	9	75
10	67	9	162
10	92	9	203
9	120	10	211
lO	189	9	156
10	176	10	74M
10	126	8	177
9	T33	9	130
9	118/2	7	169
lO	91	10	90gt;2
8	97	9	161
lO	69	8	156
lO	135	6	105
9	96	9	181
8	86	7	138
10	155	10	145M
9	96	7	35
lO	135M	8	55
8	42	10	98
7	31	8	79
9	48	10	127
9	73	7	52
4	51	6
7	18	9	86
7	20^4	9	70
9	66	8	26
5	60	8	113
7	46	10	97
lO	119	9	129M

aantal	som van	aantal	som van
planten:	de hoeken:	planten :	de hoeken
10	92	3	333^
7	112M	8	168M
6	83M	10	196M
10	109H	10	177M
7	188	8	73^
10	189
8	783^	389	5742
417	626 iH