TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR C. W. STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NA-
TUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
19 FEBRUARI 1934 DES NAMIDDAGS 3 UUR
DOOR

Het in dit proefschrift behandelde onderzoek is verricht op het
Proefstation voor de Java-Suikerindustrie te Pasoeroean. De Direc-
teur der Cultuurafdeeling was zoo welwillend mij zijn toestemming te
verleenen, gedurende mijn Europeesch verlof dit onderwerp tot een
proefschrift uit te werken. Hiervoor, Hooggeleerde Kokikgsbbbger,
alsmede voor talrijke raadgevingen, ben ik U zeer erkentelijk.

Bij mijn terugkomst in Utrecht, heeft de bijzonder hartelijke ont-
vangst bij U, Hooggeleerde Jordak, Niekstrasz, Pxjlle en Went,
mij zeer getroffen. Ook hieruit bleek wederom, hoe Gij met Uwe leer-
lingen, ook na hun vertrek van de Universiteit blijft medeleven. Het
besef hiervan beteekent voor ons, die werkzaam zijn in de verre Over-
zeesche Gewesten een grooten moreelen steun. Dankbaar zal ik steeds
den leerzamen tijd gedenken, gedurende welken ik onder Uwe leiding
mocht werken.

Hooggeleerde Honing, indien ik straks teruggekeerd op Java, met
voldoening zal terugdenken aan mijn Europeesch verlof, dan dank ik
dit voor een groot gedeelte aan U, mijn Hooggeschatte Promotor!
Dank voor de gastvrijheid in Uw laboratorium, dank voor de vele
kritische besprekingen.

Laat mij gesterkt door nieuwe kennis en ervaring, met vreugde den
arbeid hervatten in Nederlandsch-Indië, ten dienste van de Java-
Suikerindustrie .

Reeds voordat op Java door de onderzoekingen van Soltwedel (1886,
1887) en onafhankelijk daarvan op Barbados, door Bovbll en Harri-
son (1889) 1), men tot de zekerheid was gekomen, dat suikerriet langs
generatieven weg kan worden vermenigvuldigd, bestond een groot
aantal klonen van S. officinarum, welke in talrijke tropische en sub-
tropische landen gecultiveerd werden. Omtrent de herkomst dier
klonen is niets bekend. Vele hiervan zijn in den loop der jaren door het
Proefstation voor de Java-Suikerindustrie te Pasoeroean vereenigd in
de ,,Oorspronkelijke Collectiequot;.

Daar de verschillende collecties van het proefstation nog vele malen
ter sprake zullen komen, is het gewenscht hiervan nog enkele te noemen.
In de POJ-collectie zijn alle klonen bijeengebracht, welke geselecteerd
zijn uit door het proefstation gemaakte zaaisels; zij worden aangeduid
met de letters POJ (Proefstation Oost-Java) en nummer. In de
collectie Java-zaadrietsoorten zijn die klonen vereenigd, welke op Java
buiten het proefstation gezaaid en geselecteerd zijn. Tenslotte moet
hier genoemd worden de botanische collectie, waarin talrijke wilde
aan S. officinarum L. verwante rietsoorten zijn ondergebracht. Al deze
„soortenquot; worden vegetatief door middel van stekken (inheemsch:
libit) aangehouden en elk jaar opnieuw geplant. In de practijk wordt
steeds de term soort gebruikt, ook waar feitelijk kloon bedoeld wordt,
een botanisch onjuiste terminologie, welke in deze publicatie vermeden is.

Als een onderdeel van Soltwedels onderzoek, dat tot de ontdekking
leidde, dat suikerriet kiembaar zaad kan voortbrengen, werden in
1886 de eerste pogingen gedaan om S. officinarum L., het „nobelequot;suihev-
riet, te kruisen met verwante wilde botanische soorten. Soltwedel

had namelijk wel reeds enkele kiemende pollenkorrels op de stempels
van de suikerrietkloon Loethers (oorspr. coli.) gevonden, maar vóór
1887 werd bij geen enkele 8. officinarum-Moon vruchtzetting waarge-
nomen. Wel had Soltwedel reeds kiembaar zaad verkregen door
zelfbestuiving van twee aan suikerriet verwante rietsoorten: S. spon-
taneum L. (inheemsch: glagah) en Erianthus arundinaceus (Rbtz.-
Jesw. (inheemsch: glongong), de eenige op Java in het wild voorkomen)
de soort uit het geslacht Erianthus. Om deze reden werden in 1886
pogingen gedaan om deze beide soorten reciprook met suikerriet te
kruisen, doch slechts de pluimen van 8. spontaneum en E. arundinaceus
leverden kiemplantjes. Deze gingen later weer verloren en kunnen
wel zelfbestuivingen geweest zijn.

Vermeldenswaard blijft, dat men reeds bij de eerste veredelings-
pogingen van verwante soorten en geslachten gebruik heeft gemaakt.
Het doel hiervan was slechts geweest zich te oriënteeren in het des-
tijds volkomen onontgonnen terrein van bevruchting en zaadkieming.
Reeds spoedig echter wordt het bastaardeeren met verwante soorten
en geslachten één der middelen ter verwezenlijking van het van den
aanvang der rietveredeling door de proefstations tweeledig gestelde
doel: Het verkrijgen van klonen, die de voorkeur verdienen boven
de reeds in cultuur zijnde: ,,le door een hooger gehalte aan winbare
suiker; 2e door een grooter weerstandsvermogen tegen ziektenquot; (Wakker,
1893, p. 386). Wat betreft het eerste doel, een hooger product, hier
boekte men reeds spoedig groote successen. Door selectie uit zaaisels
afkomstig van kruisingen van nobel riet onder elkaar, gelukte het
inderdaad betere klonen te verkrijgen dan het toenmaals op Java bijna
uitsluitend verbouwde Zwart Cheribon-riet (oorspr. coli.). Men denke
aan de in 1893 door Wakker verkregen 100 POJ en aan de in 1894
door BoTJBicitrs verkregen 247B. Het baanbrekend werk van Moquette
(1892) vooral op het gebied der opkweektechniek heeft hiertoe stellig
bijgedragen. Wakker is de eerste, die het Kassoer-riet in het kruisings-
program opneemt. Kassoer was gevonden op de helling van de Tjerimai
en werd destijds voor een op zichzelf staande wilde rietsoort gehouden
(Krüger 1899, p. 24). Het doel van de kruisingZwrari Cheribon X Kas-
soer was nakomelingen te verkrijgen, welke het suikergehalte van de
eerste met den krachtigen groei van de tweede in zich zouden ver-
eenigen (Wakker 1893, p. 391). De zaailingen, welke verkregen zijn
uit deze combinatie, voldeden blijkbaar niet en werden verwijderd.

Inmiddels, het tweede doel, grooter weerstandsvermogen tegen ziekten,
was nog niet bereikt. Men denke allereerst aan de gevreesde serehziekte
en in de tweede plaats aan de gelestrepenziekte.

Teneinde dit grootere weerstandsvermogen te verwezenlijken, werd
in 1897 aangevangen met het inkruisen van het in Britsch-Indië ge-
cultiveerde, voor de serehziekte immune Chunnee riet. Dit riet behoort
tot één der rietklonen, welke door Kobtjs uit Britsch-Indië, na op het
eiland Banka in quarantaine te zijn geweest, op Java zijn geïmporteerd.
Reeds Kobtjs (1893, p. 32) had opgemerkt, dat Chunnee en andere
Britsch-Indische klonen tot een andere soort behoorden dan 8. offici-
narum, het nobele riet, dat op Java verbouwd werd. i) Uit deze com-
binatie, zoowel als uit de terugkruising met 8. officinarum, zijn ver-
scheidene klonen beproefd. 2) Zij waren inderdaad resistent tegen de
serehziekte, doch vatbaar voor gelestrepenziekte. Op Java voldeden
zij niet door een te laag product, doch elders (in andere klimaten)
voldeden zij vaak uitstekend, b.v. in Egypte, Louisiana en Argentinië
(PosTHUMTis, 1928, 1929).

Dat men ook aandacht blijft schenken aan verwante wilde soorten,
blijkt uit wat Krügee te Kagok (1899, p. 24) daaromtrent mededeelt:
„Das Studium der wild wachsenden Arten der uns hier be-
schäftigenden Gattung ist nicht allein in vieler Beziehung bota-
nisch interessant, und daher sehr empfehlenswert, sondern kann
auch wichtige Rückschlüsse auf das gebaute Zuckerrohr zulassen,
auf die ich hier nicht näher eingehen will. Jedenfalls ist es sehr
kurzsichtig von Seiten der Praxis des Zuckerrohrbaues, das
Streben, diese Pflanzen näher kennen zu lernen, von der Hand zu
weisen, oder als unnötig oder gar als Spielerei zu bezeichnen. Be-
sondere Beachtung verdient eine mir aus Cheribon vom Fusse des
Vulkans Tjerimai unter dem Namen „tebu hassorquot; übermittelte
wilde Rohrsorte, deren nähere Beschreibung noch aussteht, die
aber gegenwärtig einen Bestandteil der Varietäten- und Artliste
der Versuchsstationen Javas ausmacht. Diese Art stimmt in vieler
Beziehung mit dem kultivierten Zuckerrohr überein, so dass die

1)nbsp;Zie voor de systematiek dezer Britsch-Indische klonen en voor de daar-
omtrent bestaande literatuur Bbemeb (1931 B, p. 13.50).

2)nbsp;Met de terugkruisingen is men omtrent 1905 aangevangen. Gedurende een
reeks jaren heeft deze categorie kruisingen nog deel uitgemaakt van het krui-
singsprogramma te Pasoeroean, doch steeds zonder blijvend succes (zie Bannier
1926, p. 585).

Möglichkeit besteht, sie als Stammform dieses, resp. einer Anzahl
der vielen Spielarten desselben anzusprechen.quot;
Tevens is vermeldenswaard wat Kobfs te Pasoeroean (1905, p. 82)
in een praeadvies over „Rietzaaien en Zaadrietquot;, uitgebracht op het
het zevende congres van het Algemeen syndicaat van suikerfabrikanten
op Java, hierover opmerkt:

„Om te trachten geheel andere kruisingen te bekomen, zullen
wij dit jaar proeven nemen, omtrent kruising van Gheribanriet
met glagah, glmgong en andere wilde rietsoorten, terwijl de Direc-
teur van het Departement van Landbouw zoo welwillend is ge-
weest, zijne tusschenkomst te verleenen voor het bekomen van
verschillende wilde suikerrietsoorten uit alle oorden der wereld.quot;

Tenslotte dient Van der Stok's (1907, p. 26) meening over de be-
teekenis van deze categorie kruisingen gememoreerd:

„Heeft men zich bijvoorbeeld ten doel gesteld een strepen-
ziekteresistente variëteit te kweeken, dan moet eerst door speciale
proeven uitgemaakt worden, welke variëteiten geheel bestand
blijken tegen deze Chlorose. Zoo hebben Glagah en Kassoer zich
onder alle omstandigheden strepenvrij gehouden. De beide onder-
ling zeer naverwante soorten, Saccharum ciliare, en Saccharum
SoÜwedeli i) zijn evenzeer vrij van deze ziekte, zij schijnen zich
echter niet met de vormen van S. officinarum en S. spontaneum
te kunnen kruisen; dat de beide laatste systematische soorten wel
onderling vruchtbaar zijn, is reeds lang bekend. Uit een botanisch
oogpunt beschouwd, vertoonen 8. ciliare en 8. 8oltwedeli i) zich
als een geheel afzonderlijke groep ten opzichte van de beide ande-
ren, 't geen vooral zeer duidelijk blijkt bij het onderzoek der
bloemkenmerken.

„Bastaarden van Cheribon '^-Kassoer ^ zijn er twee in den proef-
tuin van het Proefstation Oost-Java aanwezig, waarvan G.Z. 548
zeker in hooge mate strepenziekte-resistentie bezit. Van de ver-
schillende bastaarden met Glagah als vader, welke in 1906 ge-
wonnen werden, laat zich natuurlijk nog niets zeggen.

„Indien de bastaarden de gewenschte immuniteit bezitten, dan
zullen zij weer gecombineerd moeten worden met practisch waarde-
volle typen. De hieruit voortgekomen generaties moeten weer

Bedoeld worden: Erianthus elegans (Jesw.) Rumke en E. arundinaceus
(Retz) Jesw., inheemsch Olongong. Zie verder p. 9 en p. 21

zorgvuldig op strepenvatbaarheid onderzocht worden en hierna
op hun practische waarde beproefd.

„Met de bereiking van ons doel kunnen zoo jaren gemoeid z ijn,
terwijl het ook zou kunnen blijken, dat de combinatie van on-
vatbaarheid, met de veie door de practijk geëischte eigenschappen,
als hoog suikergehalte, zachte bast, enz. als onmogelijk geken-
merkt moet worden.quot;

Inderdaad werden in 1906 en volgende jaren door Wilbrink, die
toen de rietveredeling te Pasoeroean leidde, verschillende „nobelequot;
klonen gekruist met S. spontaneum L., de Glagah, die zeer veel in het
wild op Java voorkomt, terwijl de kruisingen met Kassoer, eveneens
immuun voor sereh- en gelestrepenziekte, werden herhaald. Uit deze
combinaties werd een groot aantal planten verkregen. Enkele F^ indi-
viduen uit de kruising „nobelquot; riet X Glagah werden met de eerste
categorie teruggekruist. Ook werd in die jaren gekruist met de reeds
genoemde E. elegans (Jesw.) Rümke. Deze combinatie leverde
omtrent 30 kiemplantjes, waarvan weinig bekend is en die later ver-
wijderd zijn.

De kruisingen met Kassoer hadden ook ditmaal te Pasoeroean geen
succes doch Wilbrink bleef aan deze combinatie aandacht schen-
ken. Na haar vertrek uit Pasoeroean in 1912 werd Jeswiet met de
leiding der rietveredeling belast. Na zich eenige jaren vooral met de
inteelt van zuivere 8. officinarum-\donen bezig te hebben gehouden
plaatste hij in 1916 de kruising met Kassoer en met 8. ofjicinarum
X iTassoer-zaailingen wederom meer op den voorgrond. Jesvfiet
(1916), is de eerste, die publiceert, dat Kassoer geenszins een op zich-
zelf staande soort, doch een spontane hybride is tusschen 8. offici-
narum en 8. spontaneum (inheemsch Glagah), een meening, waarvoor
stellig het meest exacte bewijs is geleverd door Bremer (1921) op
grond van een cytologisch onderzoek. Het bleek nu dus, dat alle zaai-
lingen afkomstig van 8. officinarum X iLassoer-kruisingen niet be-
hoorden tot de eerste generatie eener soortskruising, doch eerste terug-
kruisingen waren van den soortsbastaard 8. officinarum X 8. spon-

1) Jeswiet heeft later eveneens getracht zulke bastaarden te verkrijgen,
doch had geen resultaat.

In 1904 was op de suikerfabriek Tjepiring uit de combinatie Zw. Cheri-
bon x Kassoer een plant geselecteerd onder den naam Tjepiring 24, welke resis-
tent bleek tegen sereh- en gelestrepenziekte en voldoende produceerde om in
sommige streken verbouwd te worden.

taneum met S. officinarum. De ervaring had geleerd, dat ook deze eerste
terugkruisingen nog geheel resistent waren tegen de sereh- en gele-
strepenziekte, doch behalve Tjepiring 24 i) door te weinig sap en vaak
door voosheid, geen of nauwelijks practijkswaarde hadden.

In 1917 werden door Jeswibt talrijke klonen afkomstig van de
kruising tusschen diverse 8. officinarum-klonen en Kassoer wederom
met 8. officinarum-klonen teruggekruist. Een groot deel van de ge-
bruikte iTosssoer-zaailingen was afkomstig van kruisingen door Wil-
brink in 1911 aangezet. Uit de combinatie van de beste dezer klonen,
2364 POJ, met de toenmalige beste praktij ksrietkloon EK 28 een
„nobelequot; kloon uit de Coli. Java Zaadrietsoorten, verkreeg Jeswiet
m 1917 eenige veel belovende planten. Deze kruising werd de volgende
jaren herhaald en in 1921 werd hieruit de later zoo beroemd geworden
2878 POJ geselecteerd. Deze rietkloon, in 1921 nog slechts een kiem-
plantje, had reeds in plantjaar 1927 70% van den Java-aanplant ver-
overd, mede dank zij de goed geoutilleerde proefveldendienst te Pasoe-
roean, die ruimschoots de superioriteit dezer rietkloon boven alle
andere kon waarborgen. De soort bleek tot nu toe immuun voor sereh-
ziekte en zeer resistent tegen gelestrepenziekte.

De wordingsgeschiedenis dezer soort, waarvan hierbij ter wille der
overzichtelijkheid de stamboom is weergegeven, bewees de mogelijk-
heid om uit wild riet practisch zonder productievermogen, i.e. 8. spon-
taneum, gekruist met het gecultiveerde nobele riet, 8. officinarum, na
tweemalige terugkruising met de laatste, planten te verkrijgen, welke

De afstamming van EK 28, gewonnen
door den heer Joh. M. Vebsteegh te
teKepandjen isnooitbekendgemaakt
(Jeswiet 1917, p. 913)

in talrijke cultuureigenschappen superieur zijn boven de oorspronke-
lijke zuivere S. officmarum-]donen. Stellig geldt deze superioriteit niet
alleen ten aanzien der immuniteit voor de serehziekte, doch ook ten
aanzien van het product, vooral veroorzaakt door het groote rietge-
wicht. Vrees voor een te gering productievermogen behoeft dus geen
reden te zijn om niet met dunstengelige wilde suikerarme rietsoorten
te kruisen. Het tegendeel is bewezen!

Behalve met genoemde soorten heeft men te Pasoeroean, vooral in
1920, gekruist met S. sinense Roxb. Hiertoe behooren rietklonen, die
in cultuur zijn in Indo-China, Zuid-China, Japan en vooral in Britsch-
Indië.

Behalve op Java is vooral in Britsch-Indië veel gebastaardeerd met
verwante soorten en geslachten. In de jaren 1912-1914 kruiste Baebbb
(1915) S. officinarum en wel de kloon Vellai, wellicht identiek met
Lahaina (oorspr. coli.) met S. narenga Wall., waaruit hij een aantal
krachtige planten verkreeg, waarvan de helmknoppen volkomen ge-
degenereerd stuifmeel bevatten. Voorts kruiste Baebbr o.a. klonen
behoorende tot 8. sinense met 8. spontaneum. Van alle pogingen om
8. officinarum met andere geslachten te kruisen zijn die van Veïtka-
tbaman (1932, p. 20) stellig het stoutmoedigst. Gekruist werd de
Javakloon 2725 POJ (zelfde afstamming als 2878 POJ), met de soorten
Andropogon 8orghum var. 8orghum durra Stapf,Pennisetum typhoideum,
P. Alopecuros en met Cyperus rotundus i). „ündoubted hybridsquot;
werden slechts verkregen uit de kruising 2725 POJ X A. 8orghum.
Het doel van deze kruising was klonen te verkrijgen, welke een korte-
ren rijplngstijd zouden hebben dan de thans in Britsch-Indië geculti-
veerde rietklonen. Zulke soorten zouden vooral in het subtropische
Noord-Britsch-Indië in een behoefte voorzien. De verkregen bastaarden
vertoonden een zeer groote variabiliteit. Een groot aantal kiemplantjes
stierf door gebrek aan chlorophyl, van de overige was een groot aantal
zeer klein en vertoonden verschillende abnormaliteiten. Doch Vbnka-
traman selecteerde ook eenige goed opgegroeide planten met redelijk
gewicht, welke inderdaad zes maanden eerder dan de aldaar geculti-
veerde rietklonen rijp werden. Van de practijkswaarde dezer belang-
wekkende bastaarden is momenteel nog niet veel bekend, doch zeker
blijkt reeds thans de bastaardeering met ver van 8. officinarum ver-

wijderde geslachten volkomen gemotiveerd. Stellig zouden de ge-
noemde bastaardeeringsproeven met andere, gedeeltelijk oncontroleer-
bare niet in de literatuur vermelde proeven, aangevuld kunnen worden.

De beschrijvingen van bastaardzaaisels, zoo deze al gegeven worden
beperken zich slechts tot enkele kenmerken. Speelde bij dit kruisings-
werk het verkrijgen van klonen, resistent tegen één of meer gevreesde
ziekten of met gewenschte bij S. officinarum niet aanwezige cultuur- ^
eigenschappen een rol van beteekenis, stellig moet men hierbij het
streven van welhaast iederen selectionist: ervaring op te doen van alle
krmsingsmogelijkheden zonder een bepaald doel voor oogen te hebben, niet
onderschatten. Intusschen het blijft vaak enkel bij de opgedane er-
varing, die zich slechts demonstreert in het aanhouden van—en door-
kruisen met — enkele der beste planten. De onderzoekingen, die er
zijn, concentreeren zich bijna uitsluitend op die geselecteerde planten
en hunne wederom geselecteerde nakomelingen. Zoowel tijdgebrek als

Een genetisch onderzoek van geheele zaaisels zou inderdaad zeer
veel tijd kosten en op verschillende moeilijkheden stuiten. Het meeren-
deel der verschillen tusschen de diverse cultuurklonen van het nobele
suikerriet is quantitatief. Men denke aan kenmerken als: lengte en
dikte der leden, aan lengte en breedte der bladeren, lengte en ver-
takkingswijze der pluim, om niet te spreken over rietproduct en suiker-
gehalte! Tot een genetisch onderzoek van zulke kenmerken zou een
statistische bewerking, zoowel van het geheele bastaardzaaisel als van
de oudertypen behooren. Dit is begrijpelijkerwijze nog niet geschied.
Wel kan men op grond van de geselecteerde individuen en op grond van
den indruk, welken men van de zaaisels verkrijgt, afleiden, dat deze ge-
cultiveerde nobele klonen ingewikkelde hybriden zijn. Het spreekt van-
zelf dat door deze omstandigheid van de overerving dezer kenmerken
bij soortsbastaarden nog minder bekend is.

Op cytologisch gebied zijn wij beter georiënteerd door de onder-
zoekingen van Bremer (1921, 1928, 1931 A), die behalve een groot
aantal 8. officinarum-klonen vooral de bastaarden tusschen S. offici-
narum en 8. spontaneum en de wijdvertakte afstammelingen daarvan
uitvoerig bewerkte (1928).

In den loop van dit betoog werd eenige malen gewag gemaakt van
soorts- en geslachtsbastaarden. Dit verdient eenige bespreking. Door
de zuivering van het geslacht Saccharum door Jeswiet (1925) werden
verschillende soorten, door Hackel tot het geslacht Saccharum ge-
rekend, overgebracht naar het geslacht Erianthus. Sprekende voor-
beelden hiervan zijn E. elegans (Jesw.) Rümke en E. arundinaceus
(Retz.) Jesw. Voorts zou het zeer wel te verdedigen zijn ä.narenga Wall.
uit het geslacht Saccharum te verwijderen (Jeswiet 1925, p. 401).
Men zij in deze groep dus voorshands zeer voorzichtig, principieele
onderscheidingen tusschen geslachts- en soortsbastaarden te maken,
en denke aan de woorden van Renner (1929) in den aanvang zijner
„Artbastarde bei Pflanzenquot; : „Wer über Artkreuzungen berichten soll,
sieht sich in der Lage seinen Gegenstand nicht definieren zu
können. Art und Varietät sind von der beschreibenden Syste-
matik geschaffene von jeher schlecht definierte Wertbegriffe.quot;

De bloei van de Erianthus-soovten in de botanische collectie vangt
reeds aan xn November en duurt tot omtrent Februari. E. arundinaceus
(Retz.) Jesw. heeft nog een tweeden bloeitijd van Juni-Augustus. De
bloez van het nobele suikerriet vangt in den regel niet aan vóór Maart
en duurt tot omtrent half Juni.

slechts zelden gelegenheid Saccharum-Erianthus-kvuisingen te maken
In November 1927 evenwel, stond in een tegallantuin te Tegalredjo
de 8 off^c^narurr,-k\oon EK 28 in vollen bloei. Deze toevallige oin-
standigheid werd op voorstel van den chef der rietveredeling Dr Pos-
thtimtxs benut, om de pogingen 8accharum-Erianthus-hB.BtB.f,Tden te
verkrijgen, te hervatten. Aan schrijver dezes, toen juist op Java ge-
arriveerd, werd opgedragen het kruisingswerk te leiden en de evL-
tueele bastaarden te onderzoeken.

Verscheidene Erianthusmovten werden beproefd, slechts de kruising
met Enanthus sara slaagde en leverde 10 bastaardplanten op De
reciproke kruising had geen resultaat; de planten, welke verkregen
werden, waren zelfbestuivingen van E. sara. Het volgend jaar wevd
de kruising onder dezelfde omstandigheden herhaald: een driehonderd-
tal bastaardplanten werd verkregen. Ook ditmaal mislukte de reci-
proke kruising; slechts zelfbestuivingen van Erianthus werden ver-
kregen.

Deze publicatie behandelt voor het eerst Saccharum-Erianthus-
bastaarden. Daar, zooals op p. 15 nader uiteengezet is, tusschen ver-
schillende Erianthus-soorten vaak verwarring bestaat en mede wegens
de door Jeswiet (1925 A) gewijzigde omgrenzing der beide geslachten,
was het wenschelijk de gebruikte E. sara uitvoerig te beschrijven en
den soortnaam nader te bespreken. Tevens werd een lijst van specifieke
verschilpunten opgesteld. Deze kunnen bijdragen tot verdieping van
het dikwijls vage begrip habitus en kunnen voorts van dienst zijn om
na voortgezette terugkruising met 8. officinarum het Erianthus „bloedquot;
te onderkennen. Met een aantal op p. 32 vermelde specifieke verschil-
punten is de eerste generatie onderzocht. Uit deze verschilpunten volgt
tevens dat beide soorten zeer wel als discrete varianten beschouwd
kunnen worden, wat een snel onderzoek van geheele zaaisels mogelijk
maakt.

Bremer constateerde in zijn uitvoerige onderzoekingen OYev 8. offi-
cinarum X 8. spmtaneum-hastamp;SkTden, dat bij alle door hem onder-
zochte Fi-individuen het somatisch chromosomen-aantal gelijk is aan
de som van het somatisch aantal 8. officinarum-chTomosomen (80)
en het haploide aantal 8. spontaneum-chromosomen (56). Ook bij de
kruising 8. officinarum X Chunnee vond hij in de F^ soortgelijke ver-
schijnselen (1928, p. 645).

Volgens Bremer (1921, p. 90-92) wordt deze chromosomenver-
meerdering veroorzaakt, doordat bij de bevruchting slle 8. officinarum-
chromosomen overlangs gesplitst worden, dus niet door het achterwege
blijven der reductiedeeling. Voor de verdere resultaten bij voortgezette
terugkruisingen zoowel met 8. officinarum als met 8. spontaneum zij
verwezen naar de betrokken literatuur (Bremer 1928, 1931 A). Een
onderzoek naar het somatisch aantal chromosomen der 8accharum-
Erianthus-hsista^a^vden verdiende door deze omstandigheid bijzondere
aandacht.

some planten, is in de laatste 7 jaar, de rangschikking der chromosomen
gedurende de reductiedeeling in grooter (multivalent) verband dan het
bivalente in hooge mate op den voorgrond getreden. Dit multivalent
verband, in aanleg primair ontstaan in het zygoteen, manifesteert zich
m pachyteen, diploteen en metaphase daarin, dat de chromosomen
met verbonden zijn tot paren, doch een verband vormen van meer
chromosomen. Behalve deze multivalentie wordt secmdary associaticm
beschreven. Dit verschijnsel, waarover Lawrence (1931) een overzicht
gat, ontstaat eerst na de diakinese. In dit geval heeft geen grooter con-
jugatie plaats dan van telkens twee chromosomen en komen derhalve
slechts bivalenten en eventueel Univalente chromosomen voor Deze
bivalenten rangschikken zich in het aequatoriaal vlak der metaphase
tot bepaalde duidelijk te omlijnen groepen, welke zouden bestaan uit
nomologe chromosomen.

Bremer vermeldt in zijn publicaties slechts bivalenten en Univa-
lenten. Lawrence (1931) meent op grond van eenige teekeningen van
Bremer het voorkomen van secondary association te mogen afleiden
althans vermoeden. Daar nu zoowel 8. officinarum als E. sara stellig
polyploide of polysome planten zijn - over een bepaald grondtal
kan men van meening verschillen — heb ik mij in dit verband de beide
volgende vragen gesteld:

a.nbsp;Kan men in de prophase der reductiedeeling van 8. officinarum,
van E. sara en van hunne bastaarden multivalente chromosoom-ver-
banden constateeren en zoo mogelijk nader analyseeren?

b.nbsp;Komt — eventueel daarnaast — in de metaphasen dezer planten
secondary association voor ?

Mede met het oog op de mogelijkheid van identificatie van enkele
chromosomen is aandacht besteed aan den vorm der chromosomen en
aan de plaats der constrictie's.

De geslachten Saccharum en Erianthus behooren beide tot de sub-
tribus Sacchareae der Andropogoneae of Baardgrassen. Daar bij de
systematiek der Andropogoneae de samenstelling der aartjes een groote
rol speelt en in deze publicatie enkele kenmerken van het aartje her-
haaldelijk ter sprake komen, volgt hieronder een overzicht van de
samenstelling van het aartje in de subtribus Sacchareae. Behoudens
de geslachten Spodiopogon en Ischaemum zijn de aartjes dezer Saccha-
reae steeds éénbloemig. Hiernevens vindt men eenige schema's, welke
den bouw van het aartje dezer onderafdeeling weergeven (fig. 1). In dit
onderzoek zullen de verschillende kaf jes aangeduid worden volgens de
nomenclatuur van Hackel (1889, p. 21); bovendien wordt in navolging
van Backee (1912) de palea met hetzelfde cijfer aangeduid als de bij
deze palea behoorende gluma.

Ter voorkoming van verwarring volgt hieronder een lijst van boven-
genoemde nomenclatuur, naast de oudere, die eveneens veel in de
literatuur voorkomt. De afbeeldingen dienen tevens ter verduidelijking
van de later te bespreken verschilpunten tusschen de aartjes van Eri-
anthus sara (links) en Saccharum officinarum (midden).

Gluma III, afgekort Gg
bij Saccharum en Erianthus zon-
der, bij Ischaemum en Spodiopo-
gon met bloem

Gluma IV afgekort G4
komt slechts bij enkele soorten
van Saccharum voor, ontbreekt
bij EK 28

Palea binnen Gg afgekort P3
ontbreekt bij Saccharum en Eri-
anthus ; aanwezig bij Ischaemum
en Spodiopogon

De nomenclatuur van Hackel staat in nauw verband met diens
opvatting, de bloem der Gramineae als volkomen naakt te beschouwen.
Het ligt echter niet in den opzet van dit onderzoek de verschillende
theorieën, welke hieromtrent bestaan nader te bespreken.

E. sara werd in 1921 in de botanische collectie van het Proefstation
opgenomen en is sindsdien daarin door jaarlijksche vegetatieve ver-
menigvuldiging aangehouden. De soort is afkomstig van 's Lands
Plantentuin te Buitenzorg en werd het proefstation toegezonden onder
den naam E. Ravennae Beatjv. Deze naam is evenwel zonder twijfel
foutief. Aangezien over de identiteit van verschillende soorten van het
geslacht Erianthus vaak verwarring bestaat, zie ook Hole (1911, p. 69)
en tevoren nog niet over Saccharum-Erianthus-hamp;s.tskdC£(iL.eii gepubli-
ceerd is, werd een door mij samengestelde beschrijving der soort in deze
publicatie opgenomen.

Aan deze beschrijving werd een vergelijking met reeds bestaande
beschrijvingen toegevoegd, tezamen met een bespreking over de ver-

schillende synoniemen. Dit laatste is vooral noodzakelijk sinds door
Jeswiet (1925 A) de omgrenzing der geslachten Erianthus en Saccharum
gewijzigd is.

Erianthus sara (Roxb.) Rümke ; Saccharum sara Roxb., Flora indica
Ed. Caeey (1832, p. 244); — Saccharum munja Roxb., l.c. p. 246 —;
Saccharum ciliare Anders. Oefvers. K. Vet. Akad., Förhand, Stockh.
(1855, p. 155) 1).

Aartjes vereenigd tot eindelingsche pluimen met trosvormig uiterste
takken. Hoofdas veel langer dan de zij assen, 40-70 cm lang, onbehaard,
boven in de pluim door korte borsteltjes ruw, rijk vertakt, iets gegroefd
doordat de zijtakken vóór het uitschuiven der pluim tegen de hoofdas
aangedrukt waren. Zijtakken der eerste orde 20-25 cm lang, de hoogere
geleidelijk korter, alle door korte schuin opstaande borsteltjes ruw,
met verbreeden voet, welke onder in de pluim langharig, meer naar
boven toe kort behaard is. Verdere vertakking reeds op den verbreeden
voet aanvangend; elke onderste vertakking van hoogere orde aan de
basis van den bij behoorenden zijtak van lagere orde ontspruitend.
Zijtakken der tweede orde tot bijna geheel boven in de pluim voor-
komend; zijtakken der derde orde tot meer dan f der pluim, zijtakken
der vierL orde tot ongeveer het midden. Alle zijtakken tenslotte in
hun leden uiteenvallend, in tegenstelling met de hoofdas. Aarspillen
alle zittend, over de geheele lengte en van welken graad ook 3-5 cm
lang, uitgezonderd korte 1-2-ledige vertakkingen, welke soms aan den
voet der trosspillen worden aangetroffen. Leden 4-6 mm, dicht bezet
met 1 a 2 keer langere haren. Aartjes langer dan de leden (meestal Vs);
paarsgewijs langs de trosspil ingeplant, het eene zittend, het andere
gesteeld, alle tweeslachtig. Steeltjes ongeveer even lang als de leden
en gelijk behaard. Het gesteelde aartje tenslotte van den steel loslatend,
het zittende afvallend met het bijbehoorend aarspillid en den steel
van het gesteelde aartje. Aartje iets zijdelings samengedrukt. Zittend
aartje met haren op den voet, welke korter zijn dan het aartje. G^ van
stevige consistentie, tot even boven het midden ± 1 mm breed, daarna
smaller wordend en toegespitst eindigend, vooral op de onderhelft der
rugzijde lange haren dragend, welke het aartje één keer m lengte over-

treffen, bovendien op de bovenhelft even binnen den rand van nietige
borsteltjes voorzien en langs het bovengedeelte der omgeslagen randen
gewimperd; aan weerszijden van het midden met twee krachtige en
één zwakkere nerf, zwakke middelnerf meestal aanwezig, krachtige
nerven op de rugzijde met korte, naar boven gerichte borsteltjes bezet.
Gg eveneens van stevige consistentie, iets kleiner dan G^, op de rugzijde
zelden lange haren dragend, in het midden met een krachtige, in een
kort spitsje verlengde nerf, welke op de rugzijde korte stijve borsteltjes
draagt; bovenhelft langs de randen gewimperd. G3 bloemloos, vliezig,
iets korter dan Gg, langs de zijkanten gewimperd, met zwakke midden-
nerf en vaak beiderzijds een zwakke zijdelingsche nerf. P3 ontbrekend.
G4 van dezelfde consistentie als G3, zonder de naald ± 3 mm lang,
mm breed met vrij krachtige middennerf, welke zich voortzet
inde ± 1 mm, met nietige borsteltjes bezette naald, randen gewimperd.
G4 met een bloem. P4 vliezig, ± li mm lang, i 1 mm breed, met breed
driehoekigen, gewimperden top. Lodiculae 2, kaal, uitgerand. Meel-
draden 3, zijdelings uit het aartje te voorschijn tredend, helmknoppen

2 mm lang, zich aan den top met ronde pori openend, bij het con-
nectief groen, aan weerszijden daarvan paars, daar met vele korte
borsteltjes bezet. Vruchtbeginsel kaal, ovaal. Stijlen 2, ± mm lang,
geheel vrij van elkaar, stempels ongeveer in het midden van het aartje
naar buiten tredend, pluimvormig, iets korter dan de stijlen, paars.
Gesteelde aartjes met de zittende overeenkomend, doch Gg op de rug-
zijde steeds met lange haren bezet, en aan weerszijden van de krach-
tige middennerf met een zwakkere nerf.

Bloeiende halmen 3-4 m, tot de pluim met 6-8 leden, het bovenste
lid 90-100 cm lang, het daarop volgend 35-40 cm, de overige boven-
grondsche leden 15-25 cm, meestal van boven naar onder in lengte
afnemend, de onderste leden ± cm dik, naar boven toe dunner
wordend, lichtgroen, glad, zonder kurkbarstjes, bovengrondsche leden
aan den voet zonder wortelring; zone onder den smallen groeiring
± cm lang, iets ingesnoerd. Knopschubben vliezig, na den bloei
niet uitloopend. Top der leden iets verdikt, met vele dicht opeen ge-
plaatste korte haartjes bezet, leden overigens kaal; wasring zwak ont-

wikkeld. Bladscheeden onder in den halm 40 a 60 om, naar den top toe
langer wordend, kaal, slechts aan den voet tusschen de nerven korte
haartjes dragend, middennerf der bladschijf over eenigen afstand in
de scheede afloopend. Scheede nagenoeg zonder gewrichtzones m de

wordend, gootvormig om de middelnerf naar binnen gevouwen, stug
met scherpe randen, iets meer dan i-li cm breed, op de grens van
schijf en scheede met enkele wimpers, overigens kaal; middennerf
meestal meer dan i der totale breedte, achter het tongetje met vele
lange aanliggende haren, welke tot ± 6 cm boven het tongetje zijn
ingeplant. Primaire nerven aan weerszijden der middennerf 5-6 aan
de bladbovenzijde een weinig uitspringend, deze is daardoor iets ge-
ribd Tusschen 2 primaire nerven komt telkens één secundaire voor.

De bloeiende halmen van het door ons gebezigde materiaal waren
steeds éénjarig. Geplant in Juli vangt de bloei reeds aan in November
daarop volgend, dit geldt voor vegetatieve voortplanting zoowel als
bij voortplanting uit zaad. De plant, waarvan de halmen dicht bijeen

staan, breidt zich steeds centrifugaal uit, de nieuwe halmen ontstaan
uit rhizoomknoppen, dan wel uit de knoppen van de dichtst bij den
grond gelegen geledingen, dit laatste wordt door aanaarden sterk be-
vorder! De bloeiende halmen ontstaan steeds in het diepst gelegen
deel van het rhizoom.

In de proefstations-collectie, na 2i jaar nog niet bloeiende halmen
tot de „bladkroonquot; niet veel hooger dan 1 m wordend, in tegenstelling
met de bloeiende uit vele bovengrondsche leden bestaand, de onderste
± 10 cm lang, naar den top toe geleidelijk korter wordend met aan
den voet één rij van ± 6 goed ontwikkelde worteloogen. Bladscheede-
lidteekens afloopend, dicht gewimperd. Bladschijven m den rege
langer en bladscheede korter dan die der bloeiende halmen^ Deze met
bloeiende halmen ontspruiten steeds dicht onder den grond.

a. Geslachtsnaam. Hackel in De Gandolle, Monograph. Phane-
rogam. (1889) p. 90 stelt in de determinatie-tabel der Sacchareae als

kenmerkend verschil tusschen de geslachten Saccharum en Erianthus,
het al of niet genaaid zijn van G4.

In zijn diagnose van het geslacht Saccharum vermeldt Hackel, Lc.,
p. 110, omtrent den aard van G4 ,,Mutica vel mucronataquot;. Hackel
stelt derhalve de grens tusschen genaaid en niet genaaid niet scherp.
,,Uebrigens finden sich noch deutliche Zwischenstufe (z.B. Erian-
thus maximus mit nur 3 mm langer Granne, Saccharum arundina-
ceum mit einer bis 1 mm langen Andeutung einer solchen), welche
die Grenze beider verwischen.quot; (I.e., p. 53). Jeswiet merkt hier-
omtrent in Archief voor de Suikerindustrie in Ned.-Indië (1925, III,
p. 397) het volgende op:

„Nu bestaat er tusschen een nerfspitsje en een kafnaald, zooals
bij Erianthus voorkomt, alleen een gradueel, geen principieel ver-
schil. Het is niet mogelijk een scherpe grens te trekken tusschen
nerfspitsje en kafnaald, dientengevolge bestaat er ook geen
scherpe grens tusschen het oude onder-geslacht Eusaccharum en
het geslacht Erianthus. Zoo is het feit verklaarbaar, dat Hackel
de Britsch-Indische Saccharum Griffithii Mtjnro als vorm van
S. ciliare beschouwt en dus tot het ondergeslacht Eusaccharum
brengt, terwijl Hooker en Stapf i) deze plant onder de soorten
van Erianthus vermelden. Ik schaar mij zonder voorbehoud aan
de zijde der beide laatstgenoemde auteurs.quot; E. sara en E. arundi-
naceus, vroeger tot het geslacht Saccharum gerekend, zijn door deze
scherpere omgrenzing naar het geslacht Erianthus overgebracht. Jes-
wiet, I.e., p. 398, motiveert deze verandering van geslacht nader, omdat
deze soorten behalve de korte kafnaald nog verschillende andere ken-
merken hebben, welke bij Saccharum overigens niet voorkomen, doch
bij Erianthus veelvuldig aangetroffen worden. In dit verband kan ver-
wezen worden naar den staat van specifieke verschilpunten tusschen
S. officinarum en E. sara en wel naar de nummers 5, 7, 9, 10, 13 en 14.

b. Soortnaam. Hieromtrent vermeldt Hole in Forest Botany Series
(1911, p. 66) het volgende:

„Roxburgh's drawing of Saccharum Sara at Calcutta repre-
sents a plant with an unusually dense, compact fruiting panicle.
The density of the panicle however in this genus is in itself not a
character of specific importance and has been found to vary in
one and the same undoubted species. It depends largely on the
age of the panicle and the way in which it has dried or matured.
There is moreover no authentic specimen of this plant named by
Roxburgh. There is a sheet from Roxburgh's collection in the
British Museum which has been named Saccharum Sara in pencil,
probably by Solander, and this is typical Saccharum Munja
Roxb. On the other hand the name Saccharum ilfiiw^'a is support-
ed not only by the description in Flora Indica and by an excellent
drawing, but also by a specimen in the British Museum named by
Roxburgh. Hackel (I.e., p. 119) gives Andersson's name pre-
cedence over the Saccharum Munja of Roxburgh on the ground
that the description of the latter plant as having a ,,two-valved
corolquot; necessarily implies the absence of the pale.quot;

,,It has however been shown on p. 53 above that this inference
is not justified. The type also has been examined by the writer
and there is no doubt that the pale is present both in the sessile
and pedicelled spikeiets. Hence the name Saccharum Munja
Roxb. must stand and it is believed that Indian botanists will
appreciate the restoration of this wellknown and appropriate
name.quot;

Hackel, I.e., p. 119, zegt hieromtrent: „Nomen ab Anderssonio
datum Roxburghianis anteposui, quia haec incerta. Qui auctor
nihil exponit de latitudine foliorum S^ Sarae; S. munja suro vero,
cujus folia cum S. ciliare bene quadrant, corollas bivalves (i.e.
nullam paleam) attribuitquot;. Vermoedelijk heeft de monograaph
zich hier vergist. Roxburgh, I.e., p. 244 geeft noch van S. sara noch van
S. munja exacte gegevens omtrent de breedte der bladeren, terwijl deze
wat de lengte betreft, juist uitsluitend van S. sara gegeven worden, en
die goed overeenstemmen (,,bene quadrantquot;) met Hackels beschrij-
ving, I.e., p. 118, van S. aZiare Anderss. Bovendien vermeldt Rox-
burgh van S. sara, ,,Corol three valved fringedquot;, hier wordt dus wel
degelijk de palea genoemd: Indien de teekening van S. sara zoo duide-
lijk is, dat men daar van kan zeggen, dat deze is ,,typical S. munjaquot;
dan is er ook geen reden om niet aan den eerst beschreven soortnaam de

voorkeur te geven. Met toepassing van Jeswiet's opvatting over de
begrenzing der geslachten Erianthus en Saccharum wordt dus de be-
naming, die in deze publicatie gebruikt is, Erianthus sara (Roxb.)
Rümke.

Hackels beschrijving van E. sara ( = S. ciliare excl. /3 en y) dekt
de hier weergegeven beschrijving bijna volkomen. Voor de pluimlengte
geeft Hackel op 20—40 cm. De lengte van pluimen wordt stellig
sterk door uitwendige omstandigheden beïnvloed en het is zeer wel
mogelijk, dat in de proefstationtuinen deze langer worden dan onder
natuurlijke omstandigheden.

Voorts geeft Hackel op, dat de trosspilleden twee keer korter zijn
dan de aartjes. In dit materiaal vond ik deze verhouding zelden, doch
wel waren de trosspilleden steeds korter dan de leden (ongeveer f).
Dit verschil is in de overigens overeenstemmende beschrijving van
weinig beteekenis. De beschrijving van Hole (Lc., p. 62-64) dekt de
hier gepubliceerde practisch geheel. Voorts blijkt uit Hole's onder-
zoekingen (Lc., p. 73), dat de plant in zijn natuurlijk milieu twee of
driejarige halmen vormt, slechts bij hooge uitzondering éénjarige.
Verschillende merkwaardige bijzonderheden worden hierover mede-
gedeeld, welke buiten het bestek van dit onderzoek vallen.

Daar zooals vermeld E. ravennae Beaxtv. vaak verward wordt met
E. sara (Roxb.) RtiMKE volgen hieronder eenige voorname verschil-
punten, terwijl tevens naar plaat I en II verwezen wordt.

G4 3-nervig, middennerf zich voort-
zettend in een naald, welke even lang
is als het aartje.

Zie voor cytologische verschillen, hoofdstuk VII.
Nog een andere naamsverwarring heeft langen tijd in de botanische
collectie plaats gehad. Door Kobus is in 1891 uit Britsch-Indië een
rietsoort geïmporteerd onder den naam Saccharum ciliare Anderss.

Zijtakken der eerste orde schuin op-
staand, de onderste zelden langer
dan 25 om.

Gj^ van het zittend aartje met lange
haren, welke éénmaal de lengte van
het aartje boven diens top uitsteken.

Zijtakken der eerste orde min of
meer éénzijdig overhangend, de
grootste tot omtrent ^ m wordend.

Gj^ van het zittend aartje met lange
haren, welke tweemaal de lengte van
het aartje boven diens top uitsteken.

Daar deze soort niet volkomen voldeed aan de beschrijving van
Hackel, l.c., p. 118, is zij door Jeswiet, met toepassing van diens
opvatting over het geslacht Saccharum gemaakt tot de nieuwe variëteit
E. ciliaris (Anderss.) Jesw. var. elegans Jesw. en onder dien naam
door Backer in Handboek voor de Flora van Java (1928, afl. 2, p. 41)
beschreven.

Zooals boven uiteengezet werd, zijn E. ciliaris en E. sara synonie-
men, waarvan E. sara de voorkeur behoort te hebben. Bij eenige
nadere beschouwing der var. elegans Jesw. en het type blijkt, dat men
hier stellig niet van een varëteit elegans mag spreken, doch dat men
hier met een geheel andere soort te doen heeft. Daar het niet gelukte
deze te identificeeren met een reeds beschreven soort wordt zij hier
genoemd Erianthus elegans (Jesw.) Rümke.

Hieronder volgen eenige belangrijke verschilpunten met Erianthus
sara, terwijl tevens naar plaat III verwezen wordt.

De sierlijke pluimen van E. elegans worden vaak gebruikt voor
Makart-bouquetten.

De in dit onderzoek gebezigde kloon EK 28 behoort tot het zgn.
nobele suikerriet. Reeds werd op p. 8 vermeld, dat al deze cultuur-
vormen ingewikkelde hybriden zijn. Bij onderlinge kruising verkrijgt
men sterk splitsende zaaisels. Nochtans blijven een groot aantal ge-
meenschappelijke kenmerken over. Een lijst van zulke kenmerken
volgt hieronder, terwijl daarnaast de afwijkende kenmerken van Erian-
thus sara geplaatst zijn. Verder kan ik volstaan met te verwijzen naar
de beschrijvingen, die Hackel l.c.p. 111-112 van het type geeft en naar
de beschrijving van Backee in Handboek voor de Flora van Java
(1928, afl. 2, p. 39). Een nauwkeurige beschrijving van de kloon EK 28
zelf 1) is gegeven door Jeswiet in Archief voor de suikerindustrie in
Ned.-Indië (1917, I, p. 936-941). Tenslotte is het raadzaam — mede
voor een juist inzicht in de aanstonds te beschrijven methodiek der
kruising (p. 26) en der fixatie voor het cytologisch onderzoek — eenige
mededeelingen te doen aangaande enkele kenmerken van de pluim en
aangaande de bloei verschijnselen in het algemeen.

De bloeiverschijnselen bij het suikerriet zijn het eerst exact door
Wilbrink en Ledeboee (1911) beschreven. Later zijn nog bijzonder-
heden hieraan toegevoegd door Bremer (1921) en Jeswiet (1925B).
Aan Artschwager, Broiden en Starrett (1929) danken wij een
onderzoek over de anatomie der geheele bloei wij ze.

De eerste bloeiverschijnselen kondigen zich aan, doordat boven in den
groeienden halm de bladscheeden langer, de nog door den bladscheede-
koker omsloten bladschijven korter en smaller worden, met gelijk
blijven van de totale bladlengte. Dit verschijnsel gaat gepaard met een
naar den top toe sterk toenemende lengte van de bij deze bladeren
behoorende leden, terwijl daarentegen bij de niet bloeiende halmen
deze naar den top toe geleidelijk korter worden.

Door deze groei wijzigingen worden de opeenvolgende afstanden
tusschen scheede en schijf, welke eveneens bij de niet bloeiende halmen
naar den top toe geleidelijk korter worden, thans naar boven toe steeds
verder uiteen geplaatst. Dit verschijnsel wordt met het Javaansche
woord „boentingquot; aangeduid. Bremer (1921) en Jeswiet (1925 B)

hebben over deze verschijnselen metingen verricht. De hoogste ge-
ledingen dragen aan den voet geen knoppen, terwijl vlak onder de
bloeiwijze de wortelring ontbreekt. Gedurende den voortgaanden groei
der bovenste geledingen treden de bladschijven uit den bladscheede-
koker te voorschijn. Zoodra de bovenste bladschijf, die bij de kloon
EK 28 30-35 cm lang is, hieruit vrij gekomen is, knikt deze, doordat
de middennerf tusschen schijf en scheede hier zeer zwak is, vaak om.
Dit stadium wordt naar het Javaansche woord voor vlag met èewtZera
aangeduid.

Omtrent 14 dagen na het begin van dit stadium treedt de pluim,
welke tenslotte alleen door de bovenste bladscheede wordt omsloten
uit den top van den bladscheedekoker te voorschijn. Gedurende dit uit-
schuiven, dat eenige dagen duurt, behoudt de pluim vrijwel geheel den
spoelvorm en zij spreidt zich eerst na afloop van het uitschuifproces uit.
Tot op dat moment zijn alle aartjes nog gesloten. Het opengaan hier-
van, dus het begin van den eigenlijken bloei, geschiedt het eerst boven
in de pluim, zich vervolgens geleidelijk naar beneden verplaatsend en
wel zoo, dat het eerst de aartjes aan de uiteinden der trosspillen open-
gaan. Bij S. officinarum L. opent zich het zittend aartje vóór het ge-
steelde.

Hoewel de lengte van de hoofdas en de zij assen der eerste orde alsmede
de graad van vertakking bij pluimen van een en dezelfde kloon tamelijk
wisselend zijn, kan men toch voor menige kloon een zekere specifciteit
van den pluim vorm onderkennen.

3.nbsp;Zijassen onderst J der pluim so-
litair, of slechts 1 dunne zijtak
der eerste orde aan den voet.

7.nbsp;Voet der aartj es met lange haren,
welke eenige malen langer zijn
dan het aartje.

8.nbsp;Gi en Gj met ongekleurde ner-
ven, niet uitspringend, zonder
korte borsteltjes.

9.nbsp;Gj en Ga van het zittend, zoowel
als van het gesteelde aartje zon-
der haren.

10.nbsp;G4 in den regel ontbrekend, in-
dien aanwezig, zonder midden-
nerf en naald.

12.nbsp;Bovengrondsche leden van alle
halmen, met uitzondering van die
vlak onder de pluim, aan den
voet met een uit vele rijen be-
staanden wortelring.

15.nbsp;Secundaire nerven in verschil-
lend aantal, doch meestal meer
dan 10, tusschen de primaire
nerven der bladschijf.

16.nbsp;Knoppen der bloeiende halmen
na den bloei gedeeltelijk uitloo-
pend ennieuwespruitenleverend.

Aarspilleden en steeltjes door korte
naar boven gerichte borsteltjes ruw.
Aarspilleden en steeltjes met lange
haren.

Halmen gedeeltelijk eerst tegen den
bloei opschietend, de overige schijn-
baar een rozet vormend.
Bovengrondsche leden der bloeiende
halmen aan den voet zonder wortel-
ring.

Gewrichtszones tusschen schijf en
scheede niet ontwikkeld.
Middennerf achter het tongetje en
iets naar boven met dicht opeen ge-
plaatste grauwwitte haren bezet.
Eén secundaire nerf tusschen de pri-
maire nerven der bladschijf.

Op pag. 10 werd vermeld, dat in December 1927 en 1928, E. sara te
Pasoeroean gelijk bloeide met de 8. officinarum-kloon EK 28 te Tegal-
redjo. Deze onderneming even boven Lawang 600 m) gelegen, is
omtrent 45 km van Pasoeroean verwijderd. Door deze omstandigheid
was de zgn. ,,vrije kruisingquot; aangewezen. Bannier (1926, p. 552) be-
schrijft deze methode als volgt:

„Hierbij wordt de vrouwelijke stok met pluim kort vóór het
begin van den bloei aan een bamboestaak vastgebonden. Vanaf
den eersten bloeidag tot den laatsten wordt een bamboekoker
(boemboeng) met water, waarin twee afgesneden pluimen van de
vadersoort, aan den bamboestaak bevestigd en wel op zoodanige
hoogte, dat het bloeiende deel van de mannelijke pluimen een
juist iets hoogeren stand inneemt dan het bloeiende deel van de
vrouwelijke pluim, zoodat bij het openen van de bloemen het stuif-
meel slechts naar beneden behoeft te vallen om op de stampers
der moederpluim terecht te komen. Daar afgesneden pluimen ge-
woonlijk niet langer dan 20 a 24 uur goed blijven, moeten de
mannelijke pluimen dagelijks verwisseld worden. Wanneer de
mannelijke pluimen zóó aangebracht zijn, dat zij de vrouwelijke
pluim geheel omsluiten, dan is de kans op bestuiving met vreemd
stuifmeel uiterst klein en mocht dat eventueel geschieden, dan is
de voorsprong van het stuifmeel der omsluitende pluimen nog
zeer groot. De mannelijke pluimen moeten laag, zoo mogelijk
5 a 6 geledingen onder de bloei-as, afgesneden worden, daar zij
dan minder spoedig uitdrogen. De beste mannelijke pluimen voor
de bestuiving zijn die, welke reeds tot op iets meer dan halver-
hoogte of tot op driekwart van den top uitgebloeid zijn. Het aantal
bloeidagen van eene vrouwelijke pluim, dus ook het aantal malen,
dat de mannelijke pluimen verwisseld moeten worden, bedraagt

4 tot 10, gewoonlijk 6 a 7. Dit is natuurlijk afhankelijk van de
bloeisnelheid der vrouwelijke pluim, die bij verschillende riet-
soorten en onder verschillende uitwendige omstandigheden sterk
kan varieeren. In het koeler, vochtiger klimaat van de Malang-
hoogvlakte is de bloeisnelheid grooter dan in de warme en droge
laagvlakte van Pasoeroean.

Daar het door den grooten afstand der ouderplanten te bezwaarlijk
was de pluimen iederen dag te verwisselen, werden slechts om den
anderen dag per auto Erianthus-'phxirQ.exi van Pasoeroean naar Tegal-
redjo en omgekeerd EK 2S-pluimen van Tegalredjo naar Pasoeroean
vervoerd. Van het minder verwisselen der pluimen, werd in het vochtig
bergklimaat van Tegalredjo geen nadeel ondervonden, in het droge
warme vlakte-klimaat te Pasoeroean is dit vermoedelijk wel het geval
geweest.

Zoodra een als moeder gebruikte pluim geheel afgebloeid was, werd
daaromheen een hoes van klamboegaas geplaatst. Tijdens de rijping
van het zaad, hetgeen drie a vier weken duurt, vallen alle aarspillen,
vaak uiteen gevallen in hunne leden, van de pluim af. Alsdan werd de
pluim vlak onder de hoes afgesneden. De hoezen uit Tegalredjo werden
naar Pasoeroean vervoerd, alwaar zij ,,gedurende eenige dagen opge-
hangen worden, blootgesteld aan licht en lucht, maar beschermd
tegen regen en wind, opdat de deelen van de pluim goed droog
worden en de afzonderlijke aartjes vrij komenquot; (Bannier 1926,
p. 559). Voor de bijzonderheden van het zaaien en verspenen zij naar
bovengenoemde publicatie verwezen (p. 561—565).

Zooals vermeld, heeft de gevolgde kruisingsmethode het nadeel, dat
vreemd stuifmeel op de stempels kan komen. Voorts kunnen zeer wel
naast de bedoelde kruising zelfbestuivingen der moederplanten ont-
staan. Castreeren is bij de slechts enkele mm groote bloempjes uitge-
sloten. Tijdens de kruising te Tegalredjo bloeide daar uitsluitend de
kloon EK 28. Te Pasoeroean bloeiden toen behalve E. sara, in de om-
geving ook andere Erianthus-moïten, benevens 8. spontaneum en
S. narenga. Aldaar was dus voorzichtigheid bij de beoordeeling der
resultaten vereischt.

In 1927 werden te Tegalredjo 2 EK 28 pluimen met Erianthus sara
gekruist. Van één dier pluimen kiemde het zaad niet, de andere leverde
10 planten, waarvan één spoedig stierf, de overige bleken bastaarden
te zijn. In 1928 werden drie EK 2(?-pluimen met E. sara gekruist. Dit-
maal werden groote zaaisels verkregen, totaal 740 planten. Hiervan
stierven binnen eenige maanden een honderdtal af. Onder deze planten
waren slechts enkele, die niet het bastaardtype hadden, doch mogelijk
zelfbestuivingen van EK 28 zijn geweest. Daar de planten reeds te
gronde gegaan waren, vóórdat cytologisch materiaal ingezameld kon
worden, was dit niet controleerbaar. Al de overgebleven planten ver-
toonden het bastaardtype, zij werden genummerd en de volgende
jaren door vegetatieve voortplanting in stand gehouden. De reciproke
kruising in 1927 en 1929 te Pasoeroean uitgevoerd, leverde groote
zaaisels, welke volkomen hetzelfde beeld gaven als de eveneens aldaar
gemaakte zelfbestuivingen van E. sara. Het cytologisch onderzoek
bevestigde het vermoeden, dat men hier met zelfbestuivingen van
E. sara te doen heeft (p. 39).

De habitus der bastaarden doet meer aan suikerriet dan aan Erian-
thus denken, hetgeen wordt veroorzaakt, doordat bij Erianthus de niet
bloeiende halmen kort blijven, schijnbaar een rozet vormen, terwijl
bij suikerriet alle halmen gelijk opgroeien. Voorts gelijkt de vorm der
pluim meer op die van suikerriet dan van Erianthus i). Door de stugge
eenigszins om de middennerf gevouwen, vrij steil opgerichte bladeren
en door de geringe ontwikkeling der gewrichtsdriehoeken, wordt men
aan Erianthus herinnerd. Het bijgevoegde staatje (p. 32) geeft de over-
erving van een aantal verschilpunten tusschen de beide oudersoorten
op de eerste generatie weer Voorzoover dit vegetatieve kenmerken

Het gesteelde aartje met aarspillid (het zittend aartje is weggeprepareerd)
A van S. officinarum. B van E. sara. C van den bastaard (5 X ).

zijn, is de geheele F^ onderzocht en op de bloeikenmerken 250 indivi-
duen. Terwijl in kenmerken als dikte, lengte, kleur, uitstoeling, de Fj
splitsing vertoonde, logisch te verklaren door de bastaardnatuur van
alle gecultiveerde klonen van het suikerriet, was het zaaisel in de on-
derzochte soortsverschilpunten homogeen.

Fig. 2. Van boven naar beneden de afzonderlijke bestanddeelen van de aartjes
f;®quot;'quot;®' off^^ii^^^^^^ (i-c. de cultuurkloon EK 28) en van den bastaard
EK 28 X E. sara (12J x )

Voet der aartjes met lange haren,
welke eenige malen langer zijn dan
het aartje.

Bovengrondsche leden van alle hal-
men, met uitzondering van die vlak
onder de pluim aan den voet met een
uit vele rijen bestaanden wortelring.

Halmen gedeeltelijk eerst tegen den
bloei opschietend, de overige schijn-
baar een rozet vormend.

Middennerf achter het tongetje en
een eindweegs naar boven met dicht
opeen geplaatste grauwwitte haren
bezet.

G4 steeds aanwezig met middennerf,
welke zich in een naald voortzet, als
bij Erianthus sara (fig. 2, pl. IV).

Als bij S. officinarum, doch de wor-
telring bestaat ten hoogste uit drie
rijen (fig. 3).

Intermediair, de beharing blijft tot
vlak achter het tongetje beperkt,
en zet zich niet naar boven op de
middennerf voort (Plaat V).

Overgang van bladscheeden en bladschijf (eenigszins
opengelegd), afkomstig van het bovengedeelte van een halm.

ABC
Fig. 3. Leden der halmen van:
A S. officinarum {EK 28).nbsp;C iVtei bloeiende halm van E. sara.

Gedurende het 6en(Zem-stadium der bloeiwijze (p. 24) voltrekt zich
de meiosis der pollenmoedercellen en der embryozakmoedercellen, over-
eenkomstig het opengaan der aartjes, aanvangend boven in de pluim
en zich geleidelijk naar beneden verplaatsend, terwijl zij aan het einde
van dit stadium over de geheele lengte van de pluim voltooid is.

Voor het fixeeren werden èewtZera-pluimen te velde afgesneden en snel
naar het laboratorium vervoerd. Hier werden de omhullende blad-
scheeden verwijderd en werd een gedeelte der nog spoelvormige pluim,
dat pollenmoedercellen in reductiedeeling bevatte, in de fixatie-vloei-
stof gedompeld en onder de luchtpomp gebracht. De geheele bewerking
en het schatten, waar in de pluim de meiosis plaats heeft, vereischt
eenige routine. (Zie ook Bremee 1921, p. 21.)

Daar het niet mogelijk bleek, de te fixeeren bestanddeelen direct in
de fixatie-vloeistof te dompelen, doch noodzakelijkerwijze stukken van
een bloeiwijze gefixeerd moesten worden, was het gebruik van snel
inwerkende fixatie-vloeistoffen vereischt.

De volgende recepten werden beproefd: Carnoy zonder chloroform
(3 : 1). Voorts in navolging van Kihara (1924), 1 a 2 minuten vooraf
gegaan door Carnoy zonder of met chloroform (6:3: 1), Allen's
Bouin P.F.A. 3b en P.F.A. 15b (recepten uit McCltjng 1929, p. 425),
en La Cotjr's 2Bd (La Coxjr 1931, p. 125). Voor de diakinese voldeed in
het algemeen het best Allen's Botjin P.F.A. 3b, voorafgegaan door
Carnoy zonder chloroform. Voor de meta-en anaphase gaf 2Bd in alle
gevallen de beste resultaten; in dit geval bleek Caenoy met chloroform
te prefereeren te zijn als vóór-fixans.

Na uitwassching en geleidelijke overbrenging in alcohol 96%, i)
werden de aartjes onder het prepareermikroskoop van de trosspillen
afgesneden, van de beide eerste harde glumae ontdaan en vervolgens
in absoluten alcohol overgebracht. Op de gebruikelijke wijze werd de
absolute alcohol door xylol vervangen en had de insmelting in
parafine met een smeltpunt van 50 à 60° C. plaats. De preparaten
werden 15 à 20 dik gesneden. De kleuring der preparaten uitsluitend
in Cakïtoy gefixeerd, geschiedde met Heidenhain's haematoxiline,
de overige met Gentiaanviolet volgens Newton (Zie La Cour 1931,
p. 119). Tenslotte werden de preparaten met behulp van Canadabalsem
ingesloten.

De worteltoppen werden gekweekt op overeenkomstige wijze als
door Bremer beschreven (1931A, p. 585, 1931B, p. 1361). Behalve
uitsluitend Carnoy werden dezelfde fixatie-vloeistoffen gebezigd als
onder A genoemd. Goede resultaten werden verkregen in de eerste
plaats met 2Bd en ook met Allen's Boxjin (P.F.A. 15b). De methode
Kihara bood bij de worteltoppen geen voordeel. In de preparaten
gefixeerd met 2Bd konden in den regel duidelijk constricties in de
chromosomen waargenomen worden, hetgeen bij Allen's Bottin niet
of ternauwernood het geval was. De kleuring geschiedde met Gentiaan-
violet volgens Newton; de preparaten werden lO/n dik gesneden.

De teekeningen werden vervaardigd met behulp van een teeken-
spiegel van de firma Zeiss. Als objectief deed dienst Zeiss aprochro-
maat 120 x, n.a. 1,3 in combinatie met Zeiss compensatie oculair
15 X. Voor de controle en bijwerking der teekeningen werd het objec-
tief gecombineerd met minder sterke compensatie-oculairen.

1) Deze bewerking wordt uiteraard gewijzigd, bij fixatie uitsluitend met
Caknoy.

Ter bepaling van het somatisch aantal chromosomen, werden zes
metaphase-platen in deelende worteltoppen onderzocht. Gevonden
werden 4 x 60, I x 59, 1 X 61 chromosomen. In het laatste, hier
afgebeelde geval, werd één zeer kleine hromosoom gevonden, vermoede-
lijk een fragment (fig. 4, 1). De verschillen in grootte tusschen de
chromosomen zijn verder gering. Hoe-
wel men in de preparaten gefixeerd met

konden worden, was het ,,ruststadiumquot; Fig. 4. Metaphaseplaat in een wortel-
, .. ^ ,nbsp;.nbsp;top van E.sara (3500X) Fix. 2Bd.

zeer gecontraheerd en het was niet mogelijk de al of niet dubbelen bouw
der chromatinedraden vast te stellen. Zoodra deze zich uit de gecon-
traheerde chromatinekluwen begonnen los te maken, was het in vele ge-
vallen wel mogelijk den dubbelen bouw der draden te constateeren. Het
spireem, dat daarna de geheele kern doorkruist, is stellig in het zygoteen.
In dit spireem kan men met zekerheid slechts enkele vrije einden
waarnemen; bij de volgende verkorting en verdikking der draden wor-
den zij steeds duidelijker, en in de diakinese kan men vaak het aantal
gemini exact op 30 vast stellen. De gemini liggen tamelijk dicht bij-

een; in de buurt van den nucleolus, die bij kleuring met gentiaanviolet
geheel transparant was, vaak tegen elkaar aan. Hierdoor is het in vele
gevallen niet uit te maken, of men met een fixatie-artefact dan wel
met een grooter valentie dan het bivalente verband te doen heeft. In
de best gefixeerde preparaten evenwel liggen de gemini geheel los van
elkander. Fig. 5 geeft een diakinese weer, gefixeerd met Allen's Bottin.
De ligging der beide componenten van een geminus ten opzichte van

Jp ^ ^ ^ De gemini hebben de gedaante van kleine
^^ O ^ ^ chromatine-klompjes, waarin dikwijls een
^ i ^ kleine holte doorschemert, zoodat men

tl ^ ^ den ringvorm kan vermoeden. Slechts bij
- ~ 1 is deze ringvorm zeer duidelijk, in de
^nbsp;bovenste helft is de aequatiespleet zicht-

baar, wat nog op een diploteen-toestand
wijst. De fixatie met 2Bd, die voor de ^
„nbsp;^ diakinese in den regel minder geschikt is

dan Allen's Bouin, had bij E. sara in
^ ^nbsp;enkele gevallen beter resultaat dan laatst-

• gemini in figuur 6 kan men duidelijk den
® ^nbsp;ringvorm onderkennen. Bij A, B en C is

vS;'k'llTl^^xl fI^a^ov ieder chromosoom slechts één einde
(3 : I) gevolgd door p.F.A. 15b.nbsp;Verbonden („end to end associationquot;). Bij

D is duidelijk een kruis gevormd. Men vindt dezen vorm van geminus
slechts betrekkelijk weinig. Ook hier is de fixatie rondom den nucleolus
het zwakst. Na de grootste contractie der chromosomen in de diakinese,
wordt de geheele pollenmoedercel sterk gecontraheerd, de chromo-
somen komen zeer dicht bijeen te liggen en de nucleolus verdwijnt. In
de nu volgende metaphase, stellig het best gefixeerd met 2Bd, komen
de chromosomen volkomen in één vlak te liggen. Steeds konden ge-
makkelijk 30 gemini geteld worden (fig. 7). In de metaphase van ter-
zijde beschouwd (fig. 10 A) kon in vele gevallen duidelijk de ringvorm
der chromosomen geconstateerd worden. In de anaphase gaan de
chromosomen gelijktijdig uiteen. Men vindt dit stadium slechts weinig,
in tegenstelling met meta- en telophasen. Door deze omstandigheid
konden slechts 3 tellingen verricht worden met behulp van anaphasen
uit de pool beschouwd. Het gelukte bovendien uitsluitend bij

itm^ Éénmaal werden 60, tweemaal 59 of
^ ^^nbsp;%nbsp;60 chromosomen geteld. Fig. 8 stelt een

anaphase uit de pool beschouwd voor,
terwijl in fig. 10 B een afzonderlijk
anaphase-chromosoom is afgebeeld. De
quot;nbsp;aequatiespleet en de mediaan geplaats-

^ ^ » / \ te constricties konden in den regel dui-
^nbsp;delijk waargenomen worden. In de in-

Fig. 6. Pollenmoedercel in diakinese meer dan 95% Ontstaat regelmatig ge-
van E.sara (3000 x) Fix. Carnoynbsp;, , i u j j n

De geheele meiosis maakt een zeer regelmatigen indruk. Het proces
verloopt blijkbaar snel, want men vindt bijna uitsluitend óf pollen-
moedercellen in synaptische samenballing, óf tetraden en stuifmeel.
In het bovengedeelte van een theca vindt men vaak iets latere stadia
dan in het meer benedenwaarts gelegen gedeelte, b.v. onder pachyteen,
boven diakinese, doch nooit spireem en anaphasen door elkaar, zoo-
als ik bij den bastaard eenige malen vond.

Fig. 7. Pollenmoedercel in metaphase Fig. 8. Pollenmoedercel in anaphase
van E.sara (3000 x) Fix. zie fig. 6. uit de pool beschouwd van E. sara

Tevens werden pollenmoedercellen van eenige generatief vermeer-
derde exemplaren van E. sara (zelfbestuiving) onderzocht. De meiosis
maakt ook hier een volkomen regelmatigen indruk. Het aantal gemini
van metaphase-platen uit de pool beschouwd was steeds 30. Ditzelfde
kan vermeld worden van eenige onderzochte individuen, verkregen uit
de kruising E. sara x EK 28, waarvan op grond van het phaenotype
vermoed werd, dat het zelfbestuivingen waren van E. sara (zie p. 28).

In deelende worteltoppen werden drie goed telbare metaphase-
platen onderzocht. Gevonden werden 2 X 80 en 1 X 81 chromosomen.
Deze laatste is de hier afgebeelde plaat (fig. 9), de contractie der chro-
mosomen is hier zeer sterk. In het meerendeel der chromosomen
kunnen duidelijk insnoeringen waargenomen worden. Zij zijn alle
mediaan geplaatst.

Omtrent de vroege prophase-
stadia kan hetzelfde medegedeeld
worden als van E. sara. Een

volkomen vrij kruisen dan wel op enkele plaatsen met elkaar een ver-
band vormen. Deze moeilijkheid wordt nog vergroot, doordat soms
naast diploteen- en jonge diakinese-chromosomen nog lange zygoteen-
lussen voorkomen. De contractie der chromosomen geschiedt niet
steeds volkomen synchroon. Voorts wordt een nauwkeurige observatie
vaak belemmerd door de samenklontering van enkele chromosomen
bij den nucleolus. Ondanks deze moeilijkheden is het zeer wel mogelijk
gedeelten van kernen te beoordeelen. Alle of het grootste deel der
chromosomen vormt gemini, doch daarnaast konden zonder twijfel
multivalenten geconstateerd worden.

C.nbsp;is afkomstig uit een embryozak-moedercel, de overige uit pollenmoeder-
cellen. B. 6000 X , de overige 3500 X .

In fig. 10 zijn enkele ehromosoomtypen weergegeven. I en K zijn
veel voorkomende geminivormen. H is een reeds tamelijk gecontra-
heerd quadrivalent, G is een sexivalent. Als de chromosomen in de
late diakinese het sterkst gecontraheerd zijn, valt duidelijk op, dat de
kernen grooter zijn dan van E. sara, de chromosomen daarentegen
kleiner en verder uiteen geplaatst, dan bij die soort. In vele gevallen
zijn vrijwel exacte tellingen mogelijk, tenminste daar, waar de nucleo-
lus onzichtbaar of volkomen transparant is gedifferentieerd. Het valt
ook hier op, dat de chromosomen daar ter plaatse vaak dicht opeen
geplaatst zijn of zelfs samengeklonterd. De gemini zijn in dit stadium
in tegenstelling met E. sara vaak niet ringvormig, doch slechts met
één einde aan elkaar verbonden. Als het gelukt de fixatie meer te
volmaken, zal het mogelijk zijn de verschillende associaties statistisch

De Univalenten komen voor in wisselend aantal. Zij zijn kleiner of even
groot als de helft der minst omvangrijke gemini. In den regel liggen zij
twee aan twee. Multivalent verband werd in eenige gevallen duidelijk
vastgesteld.

Twee kernen aan de hand van fig. 11 en 12 zullen thans nader be-
sproken worden. Fig. 11 is een zeer regelmatige diakinese. Slechts twee

dicht bij elkaar liggende Univalenten komen voor (bij A). Bij B valt
op, dat twee gemini van ongeveer denzelfden vorm dicht bij elkaar
liggen. Dit verschijnsel is opvallend in fig. 12 waar bij D en E eenige
chromosomen bijeen liggen van overeenkomstigen vorm. Het zijn
vermoedelijk gemini, doch zij zijn kleiner en wat minder gecontraheerd
dan de overige. Bij C bevindt zich een quadrivalent. Bij A en B twee

Fig. 11. Pollenmoedercel in diakinesenbsp;Fig. 12. Verklaring: zie fig. 11 en tekst,

van EK2S (3000 X). Fix. Carnoy(3: 1),
gevolgd door P.F.A.15b.
Verklaring van letters zie tekst.

Fig. 13. Ketting van eenige chromo-
somen uit een pollenmoedercel in dia-
kinese van EKiS (3000 X).
Fix. zie fig. 11.

stel univalenten. In fig. 10 zijn nog enkele afzonderlijke chromosoom-
verbanden uit diakinese-kernen weergegeven. E is vermoedelijk een
hexavalent, F is een ketting van 4 chromosomen te zamen een quadri-

valent vormend. In dit geval vormen de deelnemende chromosomen
een zeer dicht bijeen liggende doorloopende schakel, in andere gevallen
is de afstand grooter en zijn de chromosomen door een dunnen draad
verbonden (fig. 13), terwijl tenslotte soms ook deze draad ontbreekt,
maar men desondanks den indruk krijgt van een bij elkaar behoorende
groep. Het hieronder volgend staatje vermeldt de volledige analyse
van 12 diakinese-kernen. Soms is het moeilijk te onderscheiden, of men
met tegen elkaar aanliggende gemini, dan wel met multivalentie te
doen heeft. Zulke gevallen vindt men wederom het meest rond den
nucleolus. Alle zulke twijfelachtige gevallen zijn in dit staatje als dicht
bijeen liggende gemini gerangschikt; eveneens werden gevallen als
hierboven beschreven, waarin dus slechts een zekere groepeering, doch
geen verbindingen werden waargenomen, als afzonderlijke chromoso-
men beschouwd. Tenslotte dient nog vermeld, dat verschillende kernen,
waarin grootere verbanden dan quadrivalente werden waargenomen,
niet opgenomen konden worden, omdat in zulke gevallen de analyse
der volledige kern vaak onoplosbare moeilijkheden opleverde.

Het gemiddeld aantal Univalenten uit dit materiaal ligt derhalve
tusschen 3 en 4, het gemiddeld aantal gemini tusschen 36 en 37.

De metaphase uit de pool gezien, leert, dat de gemini niet op gelijk')
afstanden van elkaar geplaatst zijn, maar in min of meer duidelijk
gescheiden groepjes bijeen liggen. In de metaphase-plaat afgebeeld

in fig. 14, is dit verschijnsel duidelijk waar te nemen. Op de volgende
wijzekan men deze plaat analyseeren:

Totaal 8 groepjes en 18 vrij lig-
gende elementen .............. = 79 chromosomen

Bij deze plaat stuitte de analyse op slechts weinig moeilijkheden.
In den regel is dit anders wel het geval, doordat de omgrenzing der
groepjes niet voldoende nauwkeurig vastgesteld kan worden. Het ver-
schijnsel, dat vermoedelijk veroorzaakt wordt door secondary associa-
tion wordt in hoofdstuk X nog nader besproken. In fig. 14 kan men
tevens zien, dat de Univalenten in den aequator liggen en wel in de
periferie. Slechts zeer zelden vond ik Univalenten buiten den aequator
in de spoel.

Reeds werd vermeld, dat in
diploteen en diakinese naast biva-
lenten in sommige gevallen ook
multivalenten voorkomen. In de
metaphase uit de pool beschouwd
is het voorkomen van multiva-
lenten niet met zekerheid te be-
oordeelen. Bovendien zal het dik-
wijls niet mogelijk zijn, deze fri-
mary association van secondary
association te onderscheiden.
Fig. 15 geeft een gedeelte van

vormige gemini. Demeerstaafvor-
mige gemini C, D enE, zijn slechts aan één eind met elkaar verbonden {end
to end association). Bij F vindt men twee dicht bijeen geplaatste Univa-
lenten. Ook bij metaphasen van terzijde beschouwd blijft het moeilijk
een exact oordeel te vellen over het al of niet voorkomen van multiva-
lenten. Zoo kan G in figuur 15 zeer wel een quadrivalent zijn, doch

de mogelijkheid van twee dicht bijeen
liggende gemini is geenszins uitgesloten.
In figuur 10 zijn twee afzonderlijke multi-
valenten, gevonden in metaphasen van ter ^ g C B D E F
zijde beschouwd, weergegeven (C en D). ^^ Oedeelte van pollenmoederce.
Het element rechts bovenaan was niet ierz'iidl''(300o xTfS^carnoy'S -quot;o
stoffelijk verbonden met het overige com- gevolgd door p.f.a. i5b.

plex, aldus was het in C niet zeker of er een trivalent of quadrivalent
was; D is stellig een trivalent. Anaphasen uit de pool, geschikt voor
tellingen, komen ook bij EK 28 slechts weinig voor. De univalenten
blijven aanvankelijk op den aequator achter en deelen zich later over-
langs.

De meest rechts vermelde plaat
werd schuin uit de pool beschouwd,
zoodat het niet mogelijk was, de
drie étages duidelijk te onder-
scheiden. In de met 2Bd ge-
fixeerde preparaten kan men vaak,
hoewel minder duidelijk dan bij
E. sara, de aequatiespleet en de
mediaan geplaatste constrictie
waarnemen. Figuur 16 geeft de
bovenste instelling weer van een
beginnende anaphase. Het uiteen-
wijken der metaphase-chromo-
somen is hier niet volkomen synchroon geschied; A en B zijn nog ge-
mini. Het complex C was niet exact te beoordeelen. Een zekere groe-
peering is ook hier waar te nemen. De aangegeven grenzen der groepen
kan men in dit geval stellig ook anders trekken. Men zou zeer wel de
chromosomen in groep IV als vrij liggende elementen kunnen beschou-
wen, in dit geval zou men 8 groepen overhouden. Anderzijds zijn
groep I en VII wellicht te groot genomen. Een andere, ook zeer wel

mogelijke verdeeling is daarom door stippellijnen aangegeven. Fig. 17
geeft een anaphase uit de pool gezien weer, waar de beide platen reeds
tamelijk ver uiteen geweken zijn, terwijl twee Univalenten op den ae-
quator zijn achtergebleven. De verdeelingslijnen zijn hier uitsluitend
aangebracht om de vrijwel congruente verdeeling der chromosomen in
beide platen te verduidelijken. De interphase leent zich niet voor exact
onderzoek. Dyaden en tetraden worden vrij regelmatig gevormd.
Ongeveer 60 % i) van het stuifmeel maakt een normalen indruk en bevat
zetmeel. Ook bij EK 28 vindt men, behoudens enkele uitzonderingen,
in het bovengedeelte van een theca iets oudere stadia dan meer
benedenwaarts.

1) Dit percentage kan ook aanzienlijk geringer zijn, (zie Brbmbk, 1924 A
p. 173).

Van de volgende 16 individuen werd aan een reeks metaphaseplaten
van deelende worteltopcellen het aantal chromosomen bepaald.

Voor zoover de worteltoppen gefixeerd waren met 2Bd, en de chro-
mosomen in de metaphase volledig gecontraheerd waren, konden bij
lichte differentiatie mediaan geplaatste constricties waargenomen
worden. Fig. 18 is een metaphaseplaat van 17 S 35, gefixeerd met
2Bd; de contractie der chromosomen is hier nog'niet volledig vol-
tooid en niet overal zijn de constricties waar te nemen.

Van de volgende bastaard-klonen
is de meiosis nader onderzocht: 1B5,
1B7, 1B8, IRIO, 168384, 17818,
17835, 178251, 6876.

Allereerst dient vermeld, dat de fi-
xatie van al deze individuen zeer veel
moeilijkheden opleverde. Mede hier-
door was het in vele gevallen on-
mogelijk de toch al zeer gecompli-
ceerde structuren nader te ontleden.
In diploteen of jonge diakinese-cel-
len was het in de meeste gevallen
onmogelijk de valentie der chromo-
somen exact vast te stellen. Tijdens
de grootste contractie der diakinese
was dit eveneens het geval. Tel-
lingen in de anaphase uit de pool
beschouwd, zoo bij uitstek 'geschikt
om de gevonden chromosoom-aan-
tallen in de worteltoppen te veri-
fieeren, waren meestal door het zeer
dicht bij een liggen der chromosomen
niet nauwkeurig uit te voeren. Door
de wel haast niet te analyseeren ker-
nen verspreid liggen andere, die
duidelijker zijn. Of dit verschijnsel
te verklaren is door een plaatselijk
betere fixatie of wel veroorzaakt
wordt door een anderen toestand der
chromosomen in natura, durf ik niet
te zeggen. Voor diploteen en dia-
kinese bleek de fixatie met Allen's
Bottin (P. f. a 3b), voorafgegaan door
Carnoy zonder chloroform (3 : 1)
nog het beste resultaat op te leve-
ren. Bij het individu 1E8 werden
hiermede een aantal zeer bevredi-
r

Fig. 19. Pollenmoedercel in jonge
diaitinese van 1 R 8 (3000 x) Fix.
Carnoy (3 :1) .gevolgd door P.F.A.15b.

gend gefixeerde cellen verkregen. Bij 17S35 werd de fixatie met 2Bd,
vooraf gegaan door Carnoy met chloroform (6: 3 : 1), beproefd. Voor
de prophase was dit een volkomen mislukking, voor de meta- en
anaphase daarentegen zeer goed.

Aan de hand der figuren 19, 20 en 21 zal ik thans een en ander mede-
deelen over jonge diakinese en over de diakinese in volle contractie.
Opvallend is in fig. 19, dat geen samenklontering van de chromosomen
bij den nucleolus plaats heeft, men verkrijgt meer den indruk van
afstooting. Hetzelfde verschijnsel vond ik eveneens in de naburige
cellen. Bij de letters A, B, C, D, E, I, K zijn Univalente chromosomen.
Het valt op, dat deze in tegenstelling met EK 28 niet paarsgewijze
bijeen liggen, doch verspreid door de kern heen. Voorts zijn zij grooter
dan bij EK 28. Bij A was het niet met zekerheid uit te maken of het
Univalente chromosoom inderdaad in verband staat met het naburige
bivalente chromosoom, aldus een trivalent vormend, of dat het hier
een fixatie-artefact geldt. Op verschillende plaatsen heeft men hier
trouwens dezelfde moeilijkheden als vermeld bij EK 28. Zoo zijn de
beide bivalenten bij H door twee dunne draden verbonden. Of deze
groep beschouwd moet worden als een als het ware uitgerekt quadriva-
lent, dan wel aan de mogelijkheid van fixatie-artefacten gedacht moet
worden, weet ik niet. Bij het quadrivalent F komen interstitieele ver-
bindingen voor, bij het quadrivalent G is dit niet het geval. Ook bij J
is een quadrivalent. Dit chromosoom vereischt een zeer groote diepte-
instelling, de volledige vorm was niet in beeld te brengen.

Thans laat ik een beschrijving volgen van een diakinese in volle
contractie (fig. 20). De bijzondere grootte van de kern valt terstond
op. De valentie der chromosomen kan men hier bijna uitsluitend
aan den omvang beoordeelen. Deze omvang is niet volledig in de
figuur weergegeven, omdat de diepte der chromosomen niet in beeld
te brengen was. Bij C werd wederom de moeilijkheid ondervonden
van twijfel of men hier te doen heeft met een primair quadrivalent dan

wel met één bivalent (in het midden), waar vlak tegenaan beiderzijds
twee univalenten liggen. Nu ligt deze figuur ver van den nucleolus
verwijderd, mede hierom lijkt mij de eerste veronderstelling de meest
waarschijnlijke. Bij A en B zijn zonder twijfel quadrivalenten aanwezig,
terwijl D, E, F, G, H, I univalenten zijn. De volgende analyse der ge-
heele kern komt mij het waarschijnlijkst voor:

In deze kern liggen de univalenten gedeeltelijk in paren, gedeeltelijk
verspreid. Kan men kernen als de beide thans besprokene nog ten
naaste bij ontleden, bij de meeste is dit niet het geval. Een dergelijk
geval stelt figuur 21 voor. Bij C is een groot complex, dat door dunne

Fig. 20. Pollenmoedercel in late diaki-
nese van 1 R 8 (3000 x) Fix. Carnoynbsp;Fig. 21. Zie fig. 20 en den tekst.
(3 : 1), gevolgd door P.F.A. 3b.

draden verbonden is met het complex bij D. Ook naar het meer boven
in de kern gelegen bivalent loopt een dunne draad. Bij A liggen twee
gepaarde Univalenten, bij B een ongepaard. Een poging tot nadere
analyse zal hier achterwege blijven, doch wel kan geconstateerd
worden, dat, indien al de beschreven draden artefacten zijn, dan nog
bij C en D quinque of sexivalente chromosoom-verbanden voorkomen.
Ook de metaphasen zijn dikwijls moeilijk te beoordeelen, al is de fixatie
in dit stadium stellig beter dan in de prophase. De Univalenten komen
in tegenstelling met EK 28 slechts zelden allen in het aequatorvlak
te liggen, in den regel liggen 3 ä 6 Univalenten in de spoel verspreid of
dicht bij de polen. Daar het ook voorkomt, dat aan de eene zijde van
den aequator één, aan den anderen kant vier chromosomen voorkomen,
is het niet waarschijnlijk, dat deze Univalenten afkomstig zijn van
bivalenten, welke eerder dan de overige gedeeld zijn.

Fig. 22 is een afbeelding van een metaphase uit de pool van het
individu 17S35. De Univalenten A, B, C, D en E liggen in dit geval
vrijwel in den aequator, de eerste vier zijn opvallend perifeer geplaatst.
Vermoedelijk is het genoemde aantal Univalenten te gering en zijn de

Fig. 22. Pollenmoedercel in meta-
phase uit de pool gezien van lySss
(3000 x ) Fix. Carnoy (6:3:1),gevolgd
door 2Bd.

Fig. 24. Gedeelte van een
pollenmoedercel in anapha-
se van terzijde gezien van
Ji?5 (3000 x) Fix. Carnoy
(3 : 1).

groote chromosomen F en G quadrivalent. Hoewel in veel mindere
mate dan bij EK 28, kan men ook bij den bastaard een groepeering
der bivalenten in de metaphasen constateeren. In fig. 22 liggen de
meeste elementen volkomen vrij van elkaar, terwijl het grootste aantal
aan één groepje deelnemende bivalenten drie is, hetgeen slechts éénmaal
voorkomt. In andere platen, een voorbeeld hiervan geeft fig. 23, is van
een groepeering in het geheel geen sprake. Drie Univalenten zijn in dit
geval de polen reeds genaderd. Bij de beschouwing van de metaphase van
terzijde ondervindt men dezelfde moeilijkheden als bij EK 28. Bij het
meerendeel der onderzochte individuen gaan de bivalenten in de meta-
phase tamelijk gelijktijdig in anaphase-toestand over. Bij het individu
1R5 vond ik hierop eenige uitzonderingen. Fig. 24 stelt een anaphase
van terzijde beschouwd van dit individu voor. In het midden zijn een
aantal chromosomen juist in anaphase-toestand overgegaan, terwijl
een groot aantal andere de polen reeds genaderd is. Bij de meeste
anaphasen van terzijde beschouwd kan een wisselend aantal Univa-
lenten waargenomen worden, die op den aequator achterblijven en
zich daar deelen. Fig. 25 is een anaphase van 17835 uit de pool ge-
zien. In dit geval bleven 12 Univalenten op den aequator achter.
Van een congruente verdeeling der chromosomen in beide platen is hier
geen sprake. Ook bij de overige onderzochte anaphasen kon een ver-
deeling in congruente groepen niet geconstateerd worden. Van de
volgende anaphasen, gezien uit de pool, werd het aantal chromosomen
bepaald:

Metaphase II leent zich niet voor nader onderzoek. De vorming der
tetraden verloopt tamelijk regelmatig, al treden hier en daar degene-
ratie-verschijnselen op. Vooral bij het Individu 1R5 was dit het geval.

De helmknoppen der meeste exemplaren openen zich niet, en zien er
verschrompeld uit, zij bevatten gedegenereerd stuifmeel. Van andere
individuen als 1R8, 17S18, 17835 en 16S384 openen een aantal der
helmknoppen zich wel; zij bevatten stuifmeel, dat voor 10 a 30% nor-
maal gevormd is en zetmeel bevat. Het cytologisch onderzoek van
deze individuen bood nog de minste moeilijkheden.

Fig. 25. Pollenmoedercel in
anaphase uit de pool gezien
van 16S35 (3000 X). Fix.
zie fig. 22.

Door de reeds meermalen genoemde gewijzigde omgrenzing der ge-
slachten Erianthus en Saccharum door Jeswiet (1925 A) en door de
naamsverwarring vermeld op p. 15 en p. 21-22 moeten veranderingen
aangebracht worden in de namen van enkele door Bremer bewerkte
Erianthussooxten. Betere benamingen voor de onderzochte soorten,
welke ook in deze publicatie werden ter sprake gebracht, zijn:

Evenals Bremer vond ik in de diakinese en metaphase van pollen-
moedercellen van E. sara steeds 30 gemini, bovendien werden door
mij in anaphasen uit de pool 59 a 60 chromosomen gevonden, een aan-
tal, dat bevestigd werd in deelende worteltopcellen.

In de inleiding werd er reeds opgewezen, dat door Bremer talrijke
klonen van S. officinarum onderzocht zijn; publicatie over de meiosis
van EK 28 geschiedde in 1924, terwijl in 1931 (Bremer 1931 A) een
onderzoek naar het somatische aantal chromosomen volgde. In beide
gevallen werd vastgesteld, dat EK 28, evenals de andere door hem
onderzochte S. officinarum-klonen somatisch 80 chromosomen bevat.

Ook Bremer constateerde het voorkomen van een wisselend aantal
Univalenten, welke in de metaphase in de periferie van den aequator
komen te liggen. Als de chromosomen van bivalenten afkomstig,
naar de polen uiteenwijken, blijven de Univalenten in den aequator

liggen. Eerst later worden zij overlangs gedeeld en begeven de dochter-
chromosomen zich naar de beide polen. Totaal onderzocht Bremer
materiaal afkomstig van 6 pluimen. In het materiaal van één dier
pluimen vond hij veel meer Univalenten dan bij de overige. In één der
pollenmoedercellen in diakinese werden 42 Univalenten en 19 biva-
lenten geconstateerd.

„De Univalente chromosomen zijn bijna zonder uitzondering in
stellen van twee gelegen; de chromosomen van één stel liggen dik-
wijls ongeveer evenwijdig aan elkander, doch zijn niet tot een paar
verbondenquot; (I.e., p. 163). De geheele mikrosporogenese in de
bloempjes van deze pluim vertoonde talrijke onregelmatigheden.

Zooals op p. 42 beschreven, vond ik in de diakinese van EK 28 eenige
malen ongeveer gelijkvormige bivalenten bijeen liggen. Dit verschijnsel
kan wellicht vergeleken worden met de bijna steeds paarsgewijze rang-
schikking der Univalenten, zooals ook Bremer beschrijft. Voorts heb
ik in enkele kernen in diakinese en diploteen het voorkomen van multi-
valenten geconstateerd. Volgens Darlington (1932, p. 502) moet voor
het gebruik van den term bivalent resp. multivalent aan twee voor-
waarden voldaan zijn. In de eerste plaats moeten de associaties gevormd
worden door homologe chromosomen, in de tweede plaats moeten
de chromosomen bijeen gehouden worden door chiasmata (I.e., p. 502:
„associations held together between diplotene and metaphase of the
first division by chiasmataquot;). Voorloopig lijkt het mij nog gewaagd
om bij Saccharum homologe chromosomen als criterium in te voeren
en hieraan beschouwingen over chiasmata te verbinden. Waar in dit
onderzoek dan ook gesproken is over bivalenten, quadrivalenten en
in het algemeen over multivalenten, heeft dit slechts descriptieve
waarde. Indien ik tot de conclusie kwam, dat twee resp. meer chromo-
somen met elkaar in stoffelijk verband stonden, is door mij van biva-
lentie, resp. multivalentie („primary associationquot;) gesproken, zonder
hiermede over den aard der conjugatie een principieel oordeel te vellen.
Neemt men evenwel aan, dat de beschreven bivalenten, resp. multi-
valenten inderdaad aan deze twee voorwaarden voldoen, dan moet
men aan de mogelijkheid denken, dat de paarsgewijs gerangschikte
Univalenten en tevens de in sommige gevallen bijeen liggende ongeveer
gelijkvormige bivalenten in de diakinese, wel homoloog kunnen zijn,
doch door de afwezigheid van chiasmata of door te loor gaan hiervan
tijdens de terminalisatie los van elkander liggen (Darlington, i.e.,

p. 346-351). Zeer wel mogelijk zijn bij den bastaard een aantal univa-
lenten niet homoloog, en moet men hierdoor verklaren, dat zij in de
diakinese in den regel ongepaard liggen (en voor een gedeelte in de
metaphase den aequator niet bereiken). Verder, vooral statistisch
onderzoek zal hier een dieper inzicht kunnen verschaffen.

Laweencb (1931, p. 367) vermoedt op grond van een aantal meta-
en anaphasen-teekeningen van Bremer (1923), dat bij Saccharum
slechts secondary association voorkomt. ,,Multivalent association, is
at the most, rare in the species and varieties studied, yet pronoun-
ced groups of 2, 3 and 4 bivalents are clearly shown (e.g. fgs. 54).quot;

Ik geloof niet,dat deze (primary) multivalentie, althans bij de
onderzochte cultuur-kloon EK 28 bepaald zeldzaam is, doch stellig
kan zij niet de oorzaak zijn, van de vrij talrijk voorkomende groepee-
ring der chromosomen in meta- en anaphase. Alvorens echter tot
secondary association te besluiten, moeten eerst andere mogelijk-
heden onder de oogen gezien worden. Kan het wellicht een fixatie-
artefact zijn? Dit lijkt mij zeer onwaarschijnlijk, immers ik vond het
verschijnsel bij alle gebruikte fixatie-vloeistoffen. De congruentie der
groepen in reeds tamelijk ver uiteen geweken anaphase-platen wijst
er trouwens op, dat de groepeering inderdaad ook in de levende pollen-
moedercel aanwezig is geweest. Een andere mogelijkheid is, dat de
beschreven groepvorming niets heeft uit te staan met homologe chro-
mosomen, doch dat het een specifiek kenmerk is van Saccharum, dat
de bivalenten in de metaphase niet op gelijke afstanden van elkaar,
doch in willekeurige groepen komen te liggen. Daar het verschijnsel
zeer veel overeenkomst vertoont met beschrijvingen en afbeeldingen
van meta- en anaphasen uit de pool bij planten, bij welke het voor-
komen van secondary association door de auteurs als bewezen wordt

Bij de behandeling van de meiosis van Chunnee (oorspr. coll.) vermeldt
Brembb (1921, p. 69) doelende op de anaphase-platen: ,,Het valt op dat, de
chromosomen in beide groepen een bijna gelijke rangschikking vertoonen; dit
maakt het waarschijnlijk, dat ze alle van gemini afkomstig zijn.quot; En de ana-
phase van Loethers (oorspr. coll.) besprekend, merkt Bbembb (1924, p. 15) op:
„In de bovenste groep waren 48 chromosomen gelegen, in de onderste 47, terwijl
4 chromosomen op den aequator achtergebleven waren. De rangschikking in
de bovenste groep stemt opvallend overeen met die in de onderste, doch in de
bovenste groep was een chromosoom meer te vinden, op de plaats, waarvan
in de onderste groep een open plek te zien was.quot;

Zie Laweence (1931) en de daar geciteerde literatuur; voorts vooral
Müntzing (1933), die het voorkomen van secondary association in metaphase

beschouwd, is het inderdaad zeer wel mogelijk, dat de gevonden groe-
peering wordt veroorzaakt door secondary association. Het exacte
bewijs kan ook hier evenwel pas gegeven worden na een statistische
bewerking van het materiaal. Zoolang het niet gelukt de groepen nauw-
keurig te omgrenzen, is een statistische bewerking natuurlijk niet
mogelijk.

Het somatisch aantal chromosomen bij de onderzochte bastaard-
individuen was steeds minder dan de som der haploide aantallen van
de ouderplanten, bij het individu IB7 zelfs 8 minder. Zooals vermeld,
komen bij EK 28 een wisselend aantal Univalenten voor. Deze deelen
zich overlangs en de dochter-chromosomen begeven zich naar de tegen-
overgestelde polen. Wat er met deze Univalenten in metaphase II
gebeurt, weet ik niet, maar wel bestaat de mogelijkheid, dat gameten
gevormd worden, welke zoowel in positieve als in negatieve richting
van het haploide getal 40 afwijken. Het haploide aantal chromosomen
bij E. sara bedraagt 30. De meiosis bij deze plant verloopt volkomen
regelmatig, Univalenten komen niet voor. Hoewel het aantal chromo-
somen in de gameten niet vastgesteld kon worden, is het practisch
zeker, dat dit 30 bedraagt. Blijkbaar hebben de in negatieve richting
van het haploide aantal afwijkende gameten, meer kans in combinatie
met gameten van E. sara levenskrachtige zygoten te vormen, dan de
gameten met het zuiver haploide, of daarvan in positieve richting af-
wijkende aantal. Voor een antwoord op de vraag, waarom bij deze
bastaarden geen verdubbeling van de S. officinarum chromosomen
heeft plaats gehad, terwijl dit wèl het geval is bij de 8. officinarum x
8. spcOTtoweMm-bastaarden, zal een onderzoek van de makrosporogenese,
van het bevruchtingsproces en van de eerste embryonale deelingen bij'
8. officinarum noodzakelijk zijn.

Hoewel de prophase-stadia bij den bastaard weinig geschikt waren
voor nadere ontleding, kon toch vastgesteld worden, dat multivalentie
bij den bastaard aanzienlijk meer voorkomt dan bij EK 28. Daaren-
tegen is de groepvorming in de metaphase veel minder ontwikkeld dan
bij EK 28. De meeste bivalenten liggen „vrijquot; van elkaar. Grooter
groepen dan van drie bivalenten werden niet gevonden. Een primair
quadrivalent is in de metaphase dikwijls niet te onderscheiden vaneen
secondaire groep, bestaande uit twee bivalenten.

II bij diploide en triploide Solanum tuberosum L.-variëteiten uitvoerig onder-
zocht.

In de anaphase komen in de beide platen bijna geen congruente
chromosoom-groepen voor. Een gefundeerd inzicht aangaande deze
verschijnselen kan eerst na voortgezet onderzoek verkregen worden.
Het zoeken naar nog betere fixatievloeistoffen blijft gewenscht.

Een beschrijving van E. sara (Roxb.) Rümke werd samengesteld.
Deze soort werd vergeleken met E. ravennae Beauv. en met E. elegans
(Jesw.) Rümke. Genoemde soorten worden blijkbaar soms verward.

De eerste generatie van den bastaard EK 28 x E. sara bleek homo-
geen te zijn voor een aantal onderzochte specifieke verschilpunten,
doch splitsing te vertoonen in de kenmerken, waarin de gecultiveerde
klonen van 8. officinarum heterozygoot zijn.

Het somatische aantal chromosomen bedraagt 60. In metaphasen
van deelende worteltopcellen konden in enkele gevallen mediaan ge-
plaatste constricties waargenomen worden. In de meiosis komen slechts
bivalenten voor; uit de metaphase uit de pool beschouwd blijkt, dat zij
op gelijken afstand van elkaar liggen; in de metaphase van terzijde
beschouwd kan de ringvorm der bivalenten geconstateerd worden. In
anaphase-chromosomen is de aequatiespleet en de mediaan geplaatste
constrictie duidelijk zichtbaar. De plant is zeer fertiel.

Het somatische aantal chromosomen bedraagt 80. In de metaphase
van deelende worteltopcellen konden duidelijk de mediaan geplaatste
constricties der chromosomen waargenomen worden. In diploteen en
diakinese der meiosis werden grootendeels bivalenten en een wisselend
aantal in paren gerangschikte Univalenten gevonden; bovendien werden
in sommige kernen (primaire) multivalenten geconstateerd. In de meta-
phase liggen de Univalenten in de periferie van den aequator; zij blijven
daar achter als de bivalenten naar de polen uiteenwijken en worden eerst
later overlangs gesplitst. Primaire multivalenten zijn in de metaphase
uit de pool gezien in het geheel niet van secondaire multivalente groepen

(secondary association) te onderscheiden, terwijl dit in metaphasen
van terzijde beschouwd slechts zelden het geval is. Daar in de diaki-
nese slechts betrekkelijk weinig (primaire) multivalenten geconstateerd
konden worden, moet de beschreven groepvorming in meta- en ana-
phase veroorzaakt zijn door secondary association. Een andere, minder
waarschijnlijke, mogelijkheid is, dat de groepvorming niets heeft uit
te staan met homologie van chromosomen, doch dat het een specifiek
kenmerk is van Saccharum, dat de bivalenten in de metaphase niet op
gelijke afstanden van elkaar geplaatst zijn. Daar de groepen niet
nauwkeurig omgrensd konden worden, was een statistische bewerking
van het materiaal niet mogelijk. In anaphase-chromosomen is de
aequatiespleet en mediaan geplaatste constrictie zichtbaar, doch
minder duidelijk dan bij E. sara. De fertiliteit is aanzienlijk minder
dan bij laatstgenoemde soort.

Het somatische aantal chromosomen is in de onderzochte klonen
steeds minder dan de som der haploide aantallen der ouderplanten.
Ook hier konden mediaan geplaatste constricties in de chromosomen
van deelende worteltopcellen geconstateerd worden. Bij het onderzoek
van de meiosis werden groote moeilijkheden bij de fixatie ondervonden.
In de voor nader onderzoek geschikte diakinese-kernen werden naast
Univalenten en bivalenten ook multivalente chromosoom-verbanden
geconstateerd. De Univalenten liggen in de diakinese in den regel niet
in paren, doch verspreid door de kern. In de metaphase liggen zij ge-
deeltelijk ten naaste bij in het aequator-vlak, gedeeltelijk blijven zij in
de spoel. Het onderzoek naar het voorkomen van (primaire) multiva-
lenten in de metaphase ondervond dezelfde moeilijkheden als bij EK
28 beschreven. De groepvorming (secondary association) is in de meta-
phase veel geringer dan bij EK 28. In de anaphase van terzijde be-
schouwd kan men de op den aequator achtergebleven Univalenten waar-
nemen; vaak bleken zij overlangs gesplitst. Bij één der onderzochte
individuen bleek uit het onderzoek van eenige anaphasen van terzijde
gezien, dat een deel der gesplitste bivalenten reeds de polen bereikt
had, terwijl een ander deel juist in anaphase toestand was overgegaan.
De meeste bastaard-individuen vormen in het geheel geen fertiel pol-
len, een minderheid gaf een gering percentage fertiel stuifmeel. Deze
Aormen leenden zich het best voor cytologisch onderzoek.

Artschwager, Brandes, Starrett, 1929, Development of flower and
seeds of some varieties of the sugar cane (Journ. of Agr. Research,
XXXIX, p. 1).

Bannier, J. P., 1926, De rietveredeling aan het suikerproefstation;
techniek, richting en resultaten van 1893-1925 (Arch. v. d. Suiker-
ind. Nederl.-Indië, 1926, III, p. 545).

Barber, C. A., 1915, Studies in Indian Sugarcane, 2 (Mem. of the
Departm. of Agric. in India, Bot. Series, VIII, p. 103).

Bremer, G., 1921, Een cytologisch onderzoek naar eenige soorten en
soortsbastaarden van het geslacht Saccharum (Proefschrift Wage-
ningen, ook in Arch. v. d. Suikerind. in Ned.-Indië, 1922, II, p. 1
en vertaald in het Engelsch, Genetica, 1923, V, p. 97 en p. 273).

(Arch. V. d. suikerind. in Ned.-Indië, 1924, III, p. 151 en vertaald
in het Engelsch, Genetica, 1924, VI, p. 497).

afdeeling van het Proefstation voor de Java-Suikerindustrie te
Pasoeroean over het jaar 1930, p. 76).

Hole, R. S., 1911, On some indian forest grasses and their oecology
(Forest Bot. Series; The Indian Forest Memoirs, I, p. 1).

Jeswiet, J., 1916, Beschrijving van de soorten van het suikerriet,
derde bijdrage (Arch. v. d. Suikerind. Ned.-Indië, 1916, II, p. 1321).

Kihara, H., 1924, Cytologische und genetische Studiën bei wichtigen
Getreide Arten (Mem. Coll. Sei., Kyoto, I, p. 1).

Kobus, J. D., 1893, Historisch overzicht over het zaaien van suiker-
riet (Arch. V. d. Java-Suikerind., 1893, p. 14, p. 119).

La Cour, L., 1931, Improvements in everyday technique in plant
cytology (J. Roy. Micr. Soc., LI., p. 119).

Lawrence, W. J. C., 1931, The secondary association of chromoso-
mes (Cytologia, II, p. 352).

Moquette, J. P., 1892, Is het kweeken van suikerriet uit zaad, op
groote schaal mogelijk? (Teysmannia, III, p. 610 en in Byl. Arch.
v. d. Java-Suikerindustrie, 1893, p. 386).

Müntzing, A., 1933, Studies on meiosis in diploid and triploid Sola-
num Tuberosum L. (Hereditas, XVII, p. 221).

Posthumus, O., 1928, Java-riet in het buitenland (verspreide artike-
len in Arch. v. d. Suikerindustrie in Ned.-Indië, 1928, II, 1929, I).

soltwedel, F., 1886, Tijdschrift voor Land- en Tuinbouw en Bosch-
cultuur, II, p. 210 en in Mededeelingen voor het Proefstation voor
Midden Java te Semarang.

Stok, J. E. van der, 1907, De selectie van suikerriet en hare beteeke-
nis voor de practijk (Handel. 8e Congr. v. h. Alg. Synd. van Suiker-
fabrikanten in Ned.-Indië).

Venkatraman, T. S. and Thomas, R, 1932, Sugarcane-Sorghum hy-
brids (The Indian Journal of Agricultural science, II, p. 19).

Wakker, J. H., 1893, Onze zaadplanten van het jaar 1893 (Arch. v. d.
Java-Suikerindustrie, 1893, p. 385).

Wilbrink, G. en Ledeboer, F., 1911, De geslachtelijke voortplanting
bij het suikerriet (Arch. v.d. Suikerindustrie in Ned.-Indië, 1911,
p. 367).

Historisch overzicht aangaande hybriden tusschen Saccharum
officinarum L. en verwante soorten en geslachten........... 1

Inleiding aangaande het onderzoek der in 1927 en in 1928 verkregen
bastaarden tusschen Saccharum officinarum L. en Erianthus

Men beperke het begrip zuivere lijn tot de door zelfbestuiving ver-
kregen nakomelingen van een homozygoot diploid individu, waarvan
de genen in de homologe chromosomen op dezelfde wijze gerangschikt
zijn.

De synaptische contractie, de „second contractionquot; en de dradenin de
spoel van deelende cellen zijn fixatie-artefacten.

Ten onrechte concludeeren Morgan en 0'Nbil uit hun proeven, dat
de tracheekieuwen van de larve van Macrmema zebratum van weinig
belang zijn voor de zuurstofopname.

De poging van Binard en Jbbnbr om het zenuwstelsel van de
Molluscen te homologiseeren met dat van de Polychaeten is mislukt.

De onderzoekingen van James en Bakbr wijzen er op, dat de „bloe-
dingquot; niet uit de vaten plaats heeft.

Nummer Bastaard- plant	Gevonden aantal chromosomen per onderzochte metaphase-plaat, (Bij twijfel zijn de verschillende mogelijkheden vermeld.)
1R5	68	68	67
1R7	61	61-62	60-61	61-62	62	61	61	61-62
	60-61	61-62						61-62
1R8	66	65-67	66	67	65-66
IRIO	65	64-65	64-66
16S33	67	67	67-68	66-68	67-68
16S57	67-68	68	68	68-69	69
16S384	68	68	68	68	68
I6S377	68	67	67	67-68	67	67-68	67-68
17S18	68-70	69	67-68	67-68	66-67	68-70	69	67-69
	67	69						67-69
17S255	66-67	65
17S56	67-68	66-67	68
16S336	63-65	64	63-65	63-66	63	63-64
17S6	66	66	65-66	66	65-66	63-64
17S216	69-70	67	69-70	68-70	65-66
17S3Ö	67	66	67	67
17S251	67-68	67	67	65-66

	Aantal bivalenten geconstateerd in pol- lenmoedercellen in dia- kinese en metaphase
E. armdinaceus (Retz.) Jesw.	30	(Bbemeb 1924 B,	p. 487)
E. sara (Roxb.) Rümke.....	30	(Bremer 1924 B,	p. 487)
E. elegans (Jesw.) Rümke .. .	20	(Bbemeb 1924 B,	p. 489)
E. ravennae (Beauv.) .......	10	(Bbemeb 1930, p.	76)

1	2	3	4	5	6	totaal
1	34		1		1	79
2	39					80
8	36					80
7	36					79
6	37					80
6	37					80
2	39					80
1	39					79
2	39					80
3	36		1			79
2	37		1			80
1	37				1	81

Nummer Bastaard- individu	Boven- plaat	Aequator	Onder- plaat	Totaal	Aantal chromo- somen in de worteltoppen gevonden.
1R7	?	?	?	61	60-62
1R7	1	?	?	62	60-62
1R8	29	6	31	66	6.5-67
1R8	32	5	30	67	65-67
]R8	30	6	30	66	65-67
IRlO	26	14	23	63	64-66
17S35	27	12	28	67	66-67
17S35	30	7	29	66	66-67
17S251	28	12	28	68	65-68
17S2Ö1	31	8	29	68	65-68
17S251	30	8	30	68	65-68



p-ki ' quot;quot;•'^tî'îS