OVER DEN INVLOED VAN
INTENSITEIT EN GOLFLENGTE VAN LICHT
OP DE ELECTRISCHE VERSCHIJNSELEN
VAN HET OOG

OVER DEN INVLOED VAN INTENSITEIT
EN GOLFLENGTE VAN LICHT OP DE
ELECTRISCHE VERSCHIJNSELEN VAN
HET OOG

OVER DEN INVLOED VAN
INTENSITEIT EN GOLFLENGTE VAN LICHT
OP DE ELECTRISCHE VERSCHIJNSELEN
VAN HET OOG

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. W, STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FACULTEIT DER GENEES-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP DINSDAG
16 JANUARI 1934 DES NAMIDDAGS 4 UUR
DOOR

H. VEENMAN amp; ZONEN - WAGENINGEN - 1934

»ibliotheek de«
rijksuniversiteit
UTRECHT.

Gaarne grijp ik deze gelegenheid aan, om U, Hoogleeraren,
Oud-Hoogleeraren en Docenten der Geneeskundige en Philo-
sophische Faculteiten der Utrechtsche Universiteit te danken
voor het van U ontvangen onderwijs.

Hooggeleerde Noyons, hooggeachte Promotor, voor den
steun en de leiding, die ik van U bij de bewerking van dit proef-
schrift gedurende en na mijn assistent-zijn aan het Physiologisch
Laboratorium mocht ondervinden, ben ik U zeer erkentelijk.
Uw voortdurende belangstelling. Uw groote hulpvaardigheid,
niettegenstaande Uw drukke bezigheden, stel ik op hoogen prijs.

Dat ik bij U, Hooggeleerde Weve, mijn opleiding tot oogarts
mocht genieten, beschouw ik als een groot voorrecht. Uw rijke
ervaring. Uw scherpe klinische blik. Uw onvermoeide werklust
en niet in het minst de prettige sfeer, die U in de kliniek weet te
scheppen, zullen voor mij onvergetelijk zijn.

Zeergeleerde Jongbloed, Uw nuttige wenken bij talrijke
moeilijkheden waardeer ik zeer.

De prettige samenwerking met U, Hooggeleerde Bakker en
met U Zeergeleerde VanHeuven, heeft ongetwijfeld gunstig
tot mijn oogheelkundige vorming bijgedragen.

Met een gevoel van weemoed denk ik aan het snelnaderende
oogenblik, dat ik het Ooglijdersgasthuis zal verlaten. De voortref-
felijke verstandhouding met de vroegere en tegenwoordige staf
heeft mijn assistententijd tot een bijzonder aangename gemaakt.

Ook de samenwerking met het verplegend personeel liet
nooit iets te wenschen over.

Met genoegen herinner ik me den vriendschappelijken om-
gang met de assistenten en het damespersoneel van het Physio-
logisch Laboratorium.

Tenslotte mijn hartelijken dank aan het technisch personeel
van het Physiologisch Laboratorium, in het bijzonder aan U,
waarde Van Hinte, die steeds een open oor had voor mijn tal-
rijke wenschen.

Een onderzoek over den invloed van monochromatisch licht
op den actiestroom van de retina is niet nieuw. Reeds de ont-
dekkers van den actiestroom Holmgren en de beide Engelschen
DewarenMacKendrick interesseerden zich hiervoor. Ook
talrijke latere onderzoekers hebben zich hiermee beziggehouden.
Sommigen trachtten zich een idee over de verschillende werking
te vormen, nadat de intensiteit van de verschillende soorten
licht, meestal door middel van filters, gelijk of ongeveer gelijk
gemaakt was. Aan deze methodiek kleven vele fouten. Zoo is
door filters nooit het uittredende licht zuiver te krijgen en is de
bepaling van de intensiteit met behulp van het oog zeer per-
soonlijk. Het doel van dit onderzoek was dan ook, den actie-
stroom van het oog bij beHchting met verschillende golflengten
te toetsen, na de intensiteiten langs exacten, physischen weg
gelijk gemaakt ^e hebben.

De kennis van de veranderingen, die in het netvhes optreden
bij behchting, begint bij de ontdekking van Holmgren in
1865, dat de ruststroom van een geïsoleerd en in het donker ge-
plaatst kikvorschoog versterkt wordt, zoodra er licht toetreedt.
Onder ruststroom verstaat men het potentiaal verschil, dat
optreedt, wanneer men de cornea en de achtervlakte van den
bulbus door middel van twee onpolariseerbare electroden ver-
bindt met een gevoehgen galvanometer. Deze versterking van
den ruststroom noemt men actiestroom; ook spreekt men wel
van behchtingsstroom of photo-electrischen stroom.

Later volgden de studies van de pigment-verplaatsing, ver-
bleeking van het staafjes-rood, kegeltjes-contractie en verande-
ring van de reactie. Hoewel het verband tusschen die verande-
ringen nog slechts gedeeltelijk wordt begrepen, is het toch ge-
wenscht, een kort overzicht te geven omtrent de resultaten van
de vele onderzoekingen, die over deze objectieve veranderingen
van het netvhes bij behchting zijn verricht. Onder deze proces-
sen mag ik in de eerste plaats noemen de chemische verande-
ringen, die in de retina onder den invloed vail belichting op-
treden. Ook motorische veranderingen in de structuur van het
netvhes verdienen hierbij onze aandacht.

In 1876 ontdekte Boll, dat de kleur van het netvlies van een
aan het donker geadapteerd dier een roode kleur vertoont, die
door behchting verbleekt. Deze roode kleur dankt de retina
aan het staafjesrood, ook rhodopsine genaamd, dat in alle staaf-
jes voorkomt, zoowel van amphibien, reptielen, visschen als van
vogels en zoogdieren. Hoewel door de belangrijke onderzoekin-
gen van Kühne en zijne medewerkers verschillende eigenschap-
pen aan den dag zijn gekomen, ligt de chemische formule nog in
het duister. Zoo vond Kühne het eerste oplosmiddel van rho-
dopsine, nl. gal. Waarschijnlijk is het staafjesrood een colloid
of een aan een colloid gebonden lichaam, want in een dialysator
blijft het staafjesrood met eiwitlichamen achter in den vorm van
een korrelige massa, terwijl de galzure zouten door de dialyse
verwijderd worden.

Yuji Hosoya en Bayerl toonden aan, dat door belichting
het maximum van absorptie, dat bij de ongebleekte retina ligt
op 5000 met bovendien een vrij sterke absorptie in het blauw
en violet, zich verplaatst naar 5800, terwijl de absorptie in
het blauw en violet bijna geheel afwezig is.

Door het feit, dat bij locale behchting de bleekende werking
streng beperkt blijft tot het behchte gedeelte, is het mogelijk de
zoogenaamde purpur-optogrammen te verkrijgen, die door pla-
tinachloride of 4% aluinoplossingen zijn te fixeeren.

Het verbleekingsproces is een omkeerbaar proces; in het
donker wordt de gebleekte retina spoedig weer rose gekleurd.

In ons proefschrift zullen de golflengten aangegeven worden in
Angström-eenheden.

Deze regeneratie van het rhodopsine is gebonden aan het pig-
mentepitheel. Maakt men de retina los van het pigmentepitheel,
dan blijft de regeneratie, ook rhodogenese genaamd, geheel uit.
Men stelt 2;ich voor, dat dit pigmentepitheel bepaalde stoffen
aan de staafjes afgeeft, dus een secretieproces verzorgt, waardoor
regeneratie optreedt. Hiervoor pleit, dat pilocarpine een prikke-
lende werking uitoefent, dus de regeneratietijd verkort (Ayres
en K ü h n e), atropine is echter onwerkzaam. Wat de nerveuze in-
vloeden betreft, doorsnijden van den N.opticus of N.trigeminus
heeft geen invloed (Holmgren, Ayres en Kühne).

Evenmin vonden Ayres en Kühne door prikkeling van den
halssympathicus eenig effect.

Door de onderzoekingen van Fridericia en Holm en
Tansley werd aangetoond, dat vitamine A-gebrek door ver-
traging van het regeneratieproces, nachtblindheid geeft.

In verband met de rol, die men aan het staafjesrood moest
toekennen in zijn beteekenis tot het zien, dient in de eerste
plaats het werk van T r e n d e 1 e n b u r g genoemd te worden. Uit-
gaande van de hypothese, dat het staafjesrood de overbrenger
van den lichtprikkel voor het staafjesapparaat is, en dat aan het
staafjesrood het zien in den schemer verbonden is, interesseerde
het hem, in hoever de prikkeldrempel van het spectraallicht bij
het zien in den schemer samenhangt met de sterkte van de
bleekende werking van het spectraallicht op het staafjesrood.
Deze bleekende werking van de verschillende spectraaldeelen
werd vergeleken met die van Na-Hcht (= golflengte 5890).
Noemde hij de snelheid in verbleekende werking van Na = 1,
dan kreeg hij de volgende waarden voor de volgende golflengten:

De proeven werden verricht met oplossingen van staafjes-
rood van konijnen, waarbij volgens de methode van Kühne
galoplossing werd gebezigd. Bij de bepaling van de zoogenaam-
de Dammerungswerte voor deze zelfde golflengten werd ook
weer uitgegaan van de golflengte 5890 (Na-lijn) als eenheid. Uit
de gevonden getallen blijkt duidelijk de groote overeenstemming.

Dit pleit er dus voor, dat er een nauw verband bestaat tus-
schen de omzetting van het staafjesrood in het aan het donker
geadapteerde oog en de prikkeling van de uiteinden van den
N.opticus, die tot gezichtswaarneming leidt. Zeker is dit ver-
band echter nog niet. Het zou immers best kunnen zijn, dat een
gedeelte van de geabsorbeerde energie b.v. omgezet wordt in
warmte. Victor Henri en Larguier des Bancels bepaalden
met behulp van berekeningen van Pflüger, de hoeveelheid
energie voor de verschillende spectraaldeelen, die noodig is, om
in een oplossing van staafjesrood dezelfde reactie op te wekken.
Zij vonden dat stralen van de golflengte 5090 de sterkste werking
hadden. De hoeveelheid energie van golflengte 5090 gelijk 1
stellende, hadden de andere golflengten de volgende waarden
noodig om dezelfde reactie te geven:

Deze cijfers, vergeleken met die van de absorptie van de ver-
schillende golflengten door het staafjesrood, toonde een sterke
mate van overeenkomst. Men kan dus zeggen, dat de ontleding
van het staafjesrood evenredig is met de hoeveelheid geabsor-
beerde energie. Gebruik makende van de onderzoekingen van
Grijns en Noyons, die aantoonden, dat onder donkeradaptatie
en zeer korte beHchtingen (0.003-0.004 sec.) met de lamp van
Hefner, de drempelwaarde van de lichtzin 4.4 X 10quot;^^ erg be-
droeg en rekening houdend met de energie verdeeling in het spec-
trum van de Hefnerlamp door anderen berekend, construeerden
Victor Henri en Larguier des Bancels een curve van de
drempelwaarden voor de verschillende golflengten. Werd deze
curve vergeleken met de curve, die de absorptie door het staaf-
jesrood weergeeft, en met een derde curve van de bleekende
werking van de spectraaldeelen, dan kwam het verrassende feit
voor den dag, dat deze krommen ongeveer samenvielen.

Met andere woorden, de verschillende golflengten geven de-
zelfde sensatie, als de hoeveelheid stralende energie, die door
het staafjesrood geabsorbeerd wordt, dezelfde is.

De staafjeslooze retinae bewijzen wel, dat het staafjesrood
zonder meer niet in aanmerking komt voor de overdracht van
den hchtprikkel op de uiteinden van den N. opticus. Dat het
staafjesrood bij de staafjeshoudende retinae daarbij wel een rol
speelt, is op zijn minst wel zeer waarschijnlijk, gezien het bo-
venstaande. In aanmerking genomen, dat bij donkeradaptatie
het oog 5000-10.000 maal gevoeliger wordt zou men het staafjes-
rood kunnen beschouwen als een photochemische sensibilisator
met bijzondere eigenschappen.

Hecht vermoedt door zijn onderzoekingen over de donker-
adaptatie van den molluscus mya arenaria Linné, dat de licht-
gevoelige substantie bij behchting uiteenvalt in twee producten,
die in het donker zich weer vereenigen tot de oorspronkelijke
stof volgens

De vraag ligt nu voor de hand, of deze chemische verandering
in verband kan staan met het optreden van een actiestroom. Dit
is ongetwijfeld niet het geval.

Nog afgezien van het te groote verschil in tijd tusschen begin
van bleeking en het optreden van een actiestroom, pleiten de
volgende feiten tegen deze opvatting:

1° in de retina van dagdieren als de duif, de kip, komt staaf-
jesrood niet of hoogstens in sporen voor. Toch vindt men hier
behoorlijke actiestroomen.

2° behcht men het linkeroog van een proefdier, dan kan men
van zijn rechteroog een, zij het ook een zwakken actiestroom
afleiden (Grijns en Engelmann). De veranderingen van het
staafjesrood zijn beperkt tot het behchte oog.

3° in een geheel gebleekte retina ontstaan bij belichting actie-
stroomen (Holmgren). Wel bestaat er verschil in actiestroo-
men van het aan het licht geadapteerde oog en van het aan het
donker geadapteerde oog. Niet alleen geven de laatste sterkere
actiestroomen, maar er bestaat ook een kwalitatief verschil. Bij
het kikvorschoog blijkt, dat, hoe meer een oog aan het licht
geadapteerd is (d.w.z. een geëxstirpeerd oog, dat gedurende een
half tot één uur aan helder licht blootgesteld is) en hoe sterker
de prikkel, des te krachtiger zijn de negatieve phasen. De eerste
positieve top wordt lager, maar de tweede top, die ontstaat bij
het ophouden van de belichting, wordt hooger.

Het sterkst is de invloed op den secundairen top. Deze is
duidehjk uitgesproken bij een kikvorschoog, dat aan het donker
geadapteerd is, verdwijnt echter volkomen bij een kikvorschoog,
dat eenigen tijd aan het zonlicht blootgesteld is geworden.

Deze verschillen tusschen een aan het licht geadapteerd oog
en een oog dat aan het donker geadapteerd is, mag men op reke-
ning van het staafjesrood stellen. Kühne en Steiner toonden
dit aan, door gebruik te maken van de wetenschap, dat de rege-
neratie van het staafjesrood zeer belemmerd wordt door inten-
sieve kou. De reactie op licht van vrij geprepareerde retinae van

kikvorschen, die aan het donker geadapteerd waren en twee uur
lang in een ijskast gelegen hadden, onderscheidde zich niet van
die bij kikvorschen, welke aan het donker geadapteerd waren,
maar van een verblijf in de ijskast waren vrijgebleven. De reac-
tie van vrij geprepareerde retinae van kikvorschen, die den ge-
heelen ochtend buiten in het daglicht doorgebracht hadden,
maar twee uur voor het begin van de proeven in het donker in
de ijskast doorgebracht hadden, kwam niet overeen met de
zooeven besprokene, maar de retinae vertoonden dezelfde reac-
tie als retinae van aan het licht geadapteerde kikvorschen.

4° een oog, rijk aan staafjesrood maar dood, geeft bij belich-
ting geen actiestroom meer.

Uit deze opsomming blijkt voldoende, dat de photochemische
omzetting van het staafjesrood als onmiddellijke oorzaak van het
ontstaan van den actiestroom nauwelijks in aanmerking komt.

De waarneming van Angelucci, dat een aan het donker ge-
adapteerd netvlies alkalisch reageert, terwijl na belichting de
reactie zuur wordt, werd door Lodato bevestigd. Dittler zag
het reagens van Moleschott door het belichten van de retina
met diffuus daglicht bij een aan het donker geadapteerd dier in
den loop van 10 min. geheel ontkleuren. Lange en Simon
stelden aan de netvliezen van karpers vast, dat de reactiever-
schuiving aan het ontstaan van phosphorzuur te danken was.

Interessant is hier weer de rol van de pigmentlaag. Retinae
zonder pigmentepitheel geven deze reactie niet bij een tweede
belichting, terwijl het pigmentepitheel als zoodanig niet in staat
is phosphorzuur af te scheiden bij belichting.

Of men de reactieverandering evenals de staafjes- en kegel-
tjesbeweging en de pigmentverschuiving als een proces mag be-
schouwen, dat geheel gescheiden staat van den actiestroom is
niet geheel zeker. De zure reactie is wel in staat tot kegelcontrac-
tie en staafjesbeweging (Dittler). Op zich zelf doet het niet

vreemd aan, dat door het optreden van het zuur potentiaalver-
schillen optreden met als gevolg een actiestroom. Bovendien
zijn beide processen dubbelzijdig. Over den tijdsduur heeft men
echter nog te weinig gegevens. Het valt daarenboven te betwij-
felen of door het optreden van een zuur een dergelijke gecom-
pliceerde potentiaalverandering zou kunnen ontstaan. De over-
tuiging dringt zich dan ook op, dat de verschillende processen
nog niet vanuit een gezichtspunt kunnen beschouwd worden.

In November 1884 ontdekte Van Genderen Stort, dat
onder invloed van het hcht het binnenhd van de kegeltjes, sinds
Engelmann ook myoid genaamd, zich samentrekt en dikker
wordt. Deze bewegelijkheid, die bij visschen en amphibien zich
het grootst vertoont, is bij den aap nauwelijks aantoonbaar.

Ook bij eenzijdige belichting treedt de beweging dubbelzijdig
op, welke tevens bestaan blijft na hartstilstand. Engelmann
stelt zich de overdracht voor langs retinomotorische vezels in
den N. opticus, waarvoor pleit:

2° dat de histologische bouw van den N. opticus tweeërlei
zenuwvezels doet onderscheiden en wel dunnere en dikkere.

3° dat de retina ontogenetisch een deel van de hersenschors
is, zoodat het zeer goed mogelijk is, dat in den N. opticus zoo-
wel centripetale als centrifugale geleiding bestaat.

Dat de nerveuze weg niet de eenige is, bewezen de proeven
van Dit tier. Bij behchting toch ontstaan zure producten, die
op zichzelf in staat zijn kegelcontractie te geven.

Wat betreft den invloed van spectraalkleuren, vonden
Engelmann en Herzog de sterkste werking bij afnemende
golflengte, terwijl Pergens bij het visschenoog de sterkste
werking in het groen aantrof.

Niet alleen hcht, hetzij langs directen of indirecten weg, is in
staat de kegeltjes van vorm te doen veranderen. Ook knijpen in
den poot, afkoeling van de rughuid, strychnine-vergiftiginge.a.
zijn evenzeer werkzaam. Dit is een van de redenen, waarom men

moeilijk aannemen kan, dat de kegelbeweging iets te maken
heeft met de lichtwaarneming. Evenmin pleit hiervoor het ver-
schil in tijd tusschen waarneming en het optreden van de
reactie.

Evenals de kegelcontractie is de staafjesbeweging dubbel-
zijdig, ook bij behchting van één oog. Deze staafjesbeweging
openbaart zich bij den kikvorsch als een korter worden; bij de
dagdieren is de strekking algemeen volgens Garten.

Het is nog een onopgeloste vraag, of de staafjesbeweging
een actief dan wel een passief proces is.

Onafhankelijk van elkaar stelden Boll en Kühne vast, dat
onder invloed van het licht het pigment zich in de uitloopers
tot aan de membrana limitans externavanhetnetvHes ophoopt.

De reactie is het duidelijkst bij visschen en amphibien, is
echter moeilijk aan te toonen bij zoogdieren.

De pigmentverschuiving ontbreekt in de netvliezen van den
haai en torpedo, waarvan de netvHezen alleen staafjes bevatten.
Men stelt zich de beteekenis van de pigmentbeweging op deze
manier voor: in de kegeltjes bevinden zich oHebolletjes, die sterk
reflecteeren. Om deze reflectie tegen te gaan vormt het pigment
een lichtabsorbeerenden mantel.

Het is een langzaam verloopende reactie, die na ± 1 minuut
waarneembaar wordt. Eerst na quot; uur vindt men bij een
kikvorsch een volkomen uitgesproken reactie. Evenals bij de
kegelcontractie speek het geheele organisme een rol; zoo vond
Fick, dat bij belemmerde ademhaling regelmatig pigment-
verschuiving optreedt.

lengte de sterkste werking hebben. Pergens vond het mini-
mum in het rood. Voor de pigmentverschuiving stelde hij de
volgende curve samen (Fig. L);

Niet alleen het zichtbare gedeelte van het spectrum doet het
pigment verschuiven. Aan Merker bleek, dat ook ultraviolet
licht het pigment doet verplaatsen.

Het feit, dat de reactietijden van kegel- en staafjesbeweging
en pigmentverschuiving van veel grootere orde zijn dan die van
den actiestroom, spreekt reeds genoeg tegen de opvatting, dat
deze processen iets te maken zouden hebben met het doen op-
treden van een actiestroom. Bovendien heeft men nog geen
actiestroom kunnen aantoonen bij de andere processen, die
pigmentverschuiving en kegelbeweging geven. Een oorzakelijk
verband kan men dus wel uitsluiten.

Du Bois-Reymond toonde in 1849 aan, dat, bij het aflei-
den naar een gevoeligen galvanometer van eên willekeurige plaats
van het bulbusoppervlak en van de dwars- of lengtedoorsnede
van den N. opticus, steeds een potentiaalverschil optreedt,
waarin de N. opticus altijd negatief was. Zijn onderzoekingen,
die voornamelijk op visschenoogen uitgevoerd zijn, hadden het
doel na te gaan, of er in de retina vrije zenuw uiteinden bestaan.
Naar analogie van wat hij bij de spieren gezien had, moesten
deze uiteinden negatief zijn ten opzichte van het lengte opper-
vlak van den N. opticus. Hierin werd hij teleurgesteld.

De grootte van dit potentiaalverschil bedraagt volgens ver-
schillende onderzoekers van wie we K ü h n e, S t e i n e r, W a 11 e r.

Holmgren sneed, teneinde den invloed van de intraoculaire
spieren uit te schakelen, de voorste helft van den bulbus een-
voudig af, hield dus een schaaltje over. Werd nu de punt van
de eene electrode tegen het binnenste holle vlak geplaatst, de
andere tegen het buitenste bolle vlak, dan vond hij steeds,
zonder uitzondering, de binnenste laag positief tegen de buiten-
ste. Ditzelfde vond hij ook bij geïsoleerde retinae.

Het is niet onverschillig, waar men de electroden op het oog
plaatst. Het optredend potentiaalverschil hangt hier ten nauw-
ste mee samen, wat reeds aan Holmgren bekend was. Uit zijn
schema blijkt, dat de grootste potentiaalverschillen bestaan
tusschen cornea en het midden van de funduspool en ora
serrata en ook tusschen cornea en de doorsnede van den N. op-
ticus. Daarentegen zijn geheel stroomloos afleidingen, die sym-

metrisch ten opzichte van de corneapool, symmetrisch ten
opzichte van de uittredingsplaats van den N. opticus of sym-
metrisch ten opzichte van het midden van den N. opticus en de
ora serrata liggen. Deze bevindingen zijn in hoofdzaak door
onzen landgenoot De Haas bevestigd.

In het algemeen kan men zeggen, dat het potentiaalverschil
tusschen twee plaatsen van het oog grooter wordt, naarmate de
eene plaats dichter bij de cornea, en de andere dichter bij de
dwarse doorsnede van den N. opticus gekozen wordt.

De ruststroom blijft niet steeds op dezelfde hoogte bij ge-
exstirpeerde bulbi. Met verloop van tijd neemt het potentiaal-
verschil af, kan nul worden, zelfs kan de ruststroom omkeeren.
Het tijdsverloop, waarin de ruststroom vermindert, is afhankehjk
van de diersoort; hij neemt bij geëxstirpeerde oogen van warm-
bloeders zeer snel af, langzamer bij kikvorschoogen. Waller
heeft hiervoor een curve opgesteld. In den tijd van een uur
was de ruststroom van 8.2 mV gedaald tot -5.8 mV, was dus
omgekeerd. Tot dezelfde resultaten komt Westerlund, die
echter geen waarden opgeeft. Hij onderzocht den invloed van
zuurstofgebrek op den actiestroom. Door het vervangen van
lucht door stikstof bleek de actiestroom na ongeveer twee uur niet
meer op te wekken. Wat den ruststroom betreft, gedurende de
verstikking met stikstof nam hij geen karakteristieke verande-
ringen hiervan waar. De ruststroom, welke gedurende de stikstof,
doorleiding uitgesproken negatief geworden was, werd door de
zuurstof minder negatief, soms zelfs positief. De actiestroom
keert zeer snel terug; de restitutie is afhankelijk van den duur
van stikstofdoorleiding. Hoe langer de verstikking geduurd heeft,
des te onvolkomener wordt het herstel.

Merkwaardig is het verband tusschen ruststroom en actie-
stroom. Kühne en Steiner geven reeds aan: „Der Wechsel
der Richtung des Dunkelstromes ist ohne Einflusz auf Ein-
tritt, Folge, Verlauf und Grösse der photoelektrischen Schwan-
kungenquot;. Dus, hoewel de ruststroom negatief kan worden, de
actiestroom blijft steeds van dezelfde richting. Heeft de rust-

stroom een hooge waarde dan zijn gewoonhjk de actiestroomen
ook zeer uitgesproken, hoewel ook dit weer geen regel is. De
actiestroom kan van ongeveer dezelfde orde blijven, terwijl de
ruststroom nul wordt.

Eenerzijds zou men dan ook den actiestroom als een geheel op
zichzelf staand proces willen kenmerken, aan den anderen kant
kan men zich toch niet geheel losmaken van de idee, dat beide
electrische phenomenen dezelfde basis hebben.

Zooals reeds vroeger vermeld, ontdekte Holmgren in 1865,
dat bij belichting een versterking van den ruststroom optreedt,
die actiestroom genoemd wordt. Hij zegt: ,, Wenn Licht auf
die im Dunkeln gehaltenen Retina fällt oder von der Beleuch-
teten entfernt wird, zeigt der Retinastrom eine Schwankung in
positiver Richtung.quot; Zijn in het Zweedsch gepubliceerde be-
vindingen bleven vrij lang onbekend en onafhankelijk van hem
ontdekten DewarenMacKendrick, deze electrische reactie
op belichting nog eens, en wel bij zeer verschillende dieren, nl.
hond, kat, konijn, duif, schildpad, kikvorsch en goudvisch.
Evenals Holmgren halveerden ook zij hetkikvorschenoog en
vonden ook, dat het achterste gedeelte de zetel was van de
electromotorische kracht. Stelden ze een electrode op de voor-
vlakte van de cornea en de andere op de achtervlakte van de lens,
dan trad er wel een potentiaalverschil op, dat echter niet be-
invloed werd door belichting.

Kühne en Steiner bevestigden deze waarneming van
Holmgren en Dewar en MacKendrick, dat dit potentiaal
verschil gebonden is aan het netvlies, en wel aan de epitheliale
laag, dus aan de staafjes en kegeltjes. Dit was nauwelijks anders
te verwachten. EpitheHale elementen hebben een veel längeren
levensduur dan zenuwelementen, wanneer ze uit het lichaam
zijn genomen. Terwijl de N. ischiadicus van een duif 7 minu-
ten na den dood van het dier niet meer reageert op prikkeling,
doet de bulbus van een duif dit nog40-50 minuten na zijn isolatie:
bij belichting treedt een duidelijke variatie van den ruststroom
op. Na 40 minuten kan men dus verwachten, dat de zenuwvezel-
laag afgestorven zal zijn. Per exclusionem moet dan dit poten-

Fröhlich geeft aan: een asphyctisch konijn verliest na
± 2 minuten zijn reflexprikkelbaarheid, terwijl het oog nog na
15-20 minuten met duidelijke actiestroomen reageert. Deze tijd
komt ongeveer overeen met de bevindingen van Piper bij het
geënucleerde oog van een buizerd. Na de exstirpatie bleef het
oog nog 10 minuten reageeren, hoewel de stroomvariaties bij be-
hchting steeds kleiner en trager werden.

De opvatting echter van Kühne en Steiner, dat het perifere
zenuwstelsel gevoehger is dan het retina-epitheel, deelt Fröh-
lich niet. Zijn onderzoekingen bij de Cephalopoden wezen uit,
dat eerst het centraal zenuwstelsel dan het netvlies en pas daarna
de zenuwen en spieren hun prikkelbaarheid verliezen. Het net-
vlies staat dan ook wat betreft zuurstof behoefte en vermoeibaar-
heid het dichtst bij het centraalzenuwstelsel, waar het tenslotte
ook genetisch zoo nauw mee in verband staat.

Hij verdedigt de meening, dat de grootere behoefte aan zuur-
stof wijst op een grootere intensiteit van de stofwisselingspro-
cessen en dit weer op een grootere vermoeibaarheid van het
centraal zenuwstelsel, want het is een algemeen geldende regel,
dat levende substantie des te gemakkelijker vermoeibaar is,
naarmate de levensprocessen intensiever verloopen.

volgende manier te scheiden: de retina werd tusschen 2 bladen
zijdepapier glad uitgestreken en met een gewicht van 20-100
gram samengedrukt. Lichtte men nu het bovenste papier op,
dan gelukte het dikwijls de beide lagen van elkaar te scheiden.
Men krijgt een geheel kleurlooze laag en een laag, die een mooie
purperkleur heeft. De kleurlooze laag geeft bij belichting nog
een bescheiden galvanometeruitslag met als bijzonderheid, dat
de gewoonlijk steeds aanwezige positieve voorafgaande uitslag
niet werd waargenomen. De purpergekleurde laag gaf geen uit-

te bestaan uit het hoekige mozaïk van de binnenleden van de
staafjes met daartusschen uitstekende, puntige, glanzende kegels,
waarvan de buitenleden in den regel niet waren afgescheurd. De
gekleurde laag vertoonde alleen door elkaar geworpene, gedeelte-
telijk geknikte buitenleden der staafjes, nergens binnenleden of
kegeltjes.

Terwijl KühneenSteinerdit eerst na vele moeizame proe-
ven konden aantoonen, was Beek gelukkiger in zijn proefdieren.

In het cephalopodenoog bestaat de retina alleen uit één soort
elementen, die te vergelijken zijn met staafjes. Ze bezitten vol-
gens de onderzoekingen van C. vonHess een op staafjesrood
gelijkende stof. De andere retinalagen bevinden zich in de
Nervuli optici en in het ganglion opticum. Hier is dus het feite-
lijke gezichtsepitheel gescheiden van de zenuwvezellaag. Beek
vond nu, dat de onbelichte binnenzijde zich electrisch negatief
verhoudt ten opzichte van de buitenzijde en van alle andere
plaatsen van den bulbus. Bij belichting neemt deze negativiteit
toe, d.w.z. er treedt een positieve variatie op. Bij het ophouden
van de belichting gaat deze versterking weer terug, dikwijls tot
het oorspronkelijk potentiaal verschil. Dit is dus een bevestiging
van Kühne en Steiner's proeven, dat bij belichting in de epi-
theellaag electrische verschijnselen opgewekt worden.

Ook Gotch komt tot de overtuiging, dat de actiestroom in de
staafjes en kegeltjes gelocahseerd moet worden en wel op grond
van de verschillende latente perioden. Hij vond bij het kikvorsch-
oog een latente periode van 0.2 tot 0.3 sec. Voor Jiet zenuwweef-
sel kent men veel kleinere waarden, waarden van de orde van
millisecunden. Op de bepaling van de latente perioden door
Gotch kom ik later terug.

De sterkte van den actiestroom is ongeveer 3-10% van den
ruststroom en bedraagt dus ± 0.5-2.8 mV, afhankelijk van de
intensiteit en van den duur der belichting, van den adaptatie-
toestand van het oog en van de plaats van de electroden.

Vooral na 1900 is er ontzaglijk veel werk verricht over het ver-
loop van den actiestroom onder de meest verschillende voor-

waarden. Door het gebruik van snelregistreerende galvano-
meters als de snaargalvanometer van Einthoven, capillair-
electrometer en oscillograaf heeft men een nauwkeuriger inzicht
gekregen in dit electrisch verschijnsel. Het zou ons te ver voeren
de vele onderzoekingen op dit gebied te bespreken. Wij zullen
ons moeten beperken tot enkele algemeene opmerkingen, om
tenslotte den invloed van monochromatisch licht uitvoeriger
na te gaan.

Van groote beteekenis is het feit, dat onder normale omstan-
digheden de actiestroom in zijn verloop voor alle dieren in we-
zen dezelfde is (Garten, Piper). Dit verloop is als volgt: na
een korte latente periode treedt een geringe, snel optredende
vermindering van den ruststroom op (negatieve voorslag), die
gevolgd wordt door een snelle vermeerdering (positieve eerste
top); hierna daalt de ruststroom iets langzamer, stijgt dan weer
langzaam (secundaire top), waarbij de stroom bij lange behchting
tenslotte op dezelfde hoogte blijft, totdat bij het ophouden van
de belichting weer een snelle versterking van den ruststroom
optreedt (de positieve natop). Dus zoowel door het toetreden
van licht als door het ophouden van de belichting treedt een
plotseünge versterking van den ruststroom op.

Met een geringe variabiliteit geldt deze kromme voor iedere
diersoort. Verschillende factoren oefenen hun invloed uit op dit
normale verloop. Bij een laesie of door het afsterven van de
retina worden de negatieve phasen meer uitgesproken. Tevens
wordt de curve eenvoudiger, verliest haar meerphasisch karak-
ter, tot ze eenphasisch wordt. In plaats van een versterking kan
de actiestroom zelfs een vermindering van den ruststroom ver-
toonen en dus negatief worden.

Waller kon bij het afsterven van het kikvorschoog typische
veranderingen vaststellen, die zich volgens hem in drie stadia
laten indeelen:

r bij den verschen bulbus vindt men bij behchting een posi-
tieve variatie, langzaam toenemend of althans niet verminderend
gedurende de behchting en eindigend met een positieven natop;

2° verschillende overgangsvormen treft men aan tot een
zuiver negatieve variatie. Meestal begint het afstervingsproces
met de volgende curve: bij belichting een positieve versterking,
die snel vermindert gedurende de behchting en eindigend met
een positieven top bij het ophouden van de belichting;

Wanneer men nu bedenkt, dat deze veranderingen vrij spoedig
bij het kikvorschoog kunnen optreden, dan zal het niemand ver-
wonderen, dat men bij warmbloedige dieren in den regel deze
reacties ziet, welke overeenkomen met die van een gelaedeerd
kikvorschoog. Waller beschrijft, dat hij bij een geheel versch
katten-oog in het begin een positieve variatie na belichting zag,
die echter spoedig negatief werd.

Men mag dan ook aan den regel vasthouden, dat aan versehe
bulbi het stroomverloop in principe gelijk is voor de geheele
dierenreeks.

Wat de lichtsterkte betreft, alle phasen worden versterkt en
versneld bij grootere lichtintensiteit. De door zwakke lichtprik-
kels opgewekte actiestroomen bereiken langzamer hun grootste
hoogte, stijgen nog gedurende de belichting, terwijl sterke prik-
kels de curve veel steiler maken; de curve daalt echter weer iets
gedurende de behchting. Deze snelle daling treedt waarschijn-
lijk op tengevolge van vermoeienis.

In dit verband mogen we zeker niet het onderzoek van D e
Haas vergeten, over de verhouding tusschen stroomsterkte en
prikkelsterkte. De sterkte van den actiestroom neemt niet toe
evenredig aan de lichtintensiteit, zooals Holmgren meende,
maar veel langzamer. Hij vindt, dat de betrekking, die tusschen
de intensiteit van den prikkel en de intensiteit van de reactie
bestaat, ongeveer overeenkomt met de wet van Rechner. Ech-
ter niet geheel. Kiest men een coördinatenstelsel, waarin men op
de abscis de intensiteit van de reactie volgens een rekenkundige
reeks laat aangroeien en op de ordinaat de prikkelintensiteit in

een meetkundige reeks, dan ontstaat in plaats van een rechte
lijn een kromme, die naar onderen bol is. Met zeer veel waar-
schijnlijkheid vermoedt De Haas, dat bij het toepassen van
nog grootere intensiteiten de kromme tenslotte zich zal ombui-
gen en naar onderen hol worden zal.

Ook de plaats van de electroden is van beteekenis. Chaffee
en Sutcliffe experimenteerden met de achterste helft van
een gehalveerd oog en leidden de binnen- en buitenzijde af
naar een Hindle snaargalvanometer. Ze vonden, dat verplaat-
sing van de sclera electrode geen invloed had; de sclera is dus
practisch aequipotentiaal. Bij verplaatsing van de retina elec-
trode traden wel verschillen op. De actiestroom is het kleinst
aan de peripherie van het netvlies, in den regel het grootst aan
den bovenkant van de blinde vlek. De verschillen bleken echter
niet alleen in grootte te bestaan maar uitten zich ook kwalitatief.
Werd de retina electrode in de area centralis geplaatst, dan
kwamen er bij den positieven eersten top en in den natop
oscillaties, welke ontbraken bij het afleiden van andere plaatsen.

Belangrijk is het onderzoek van Grijns, die bij den kik-
vorsch aantoonde, dat bij belichting van één oog in beide oogen
een actiestroom optreedt. Deze werking van het belichte oog op
het onbelichte gaat door de gezichtszenuw. Niet alleen ontstaat
door een lichtprikkel een actiestroom in het onbelichte oog, ook
een chemische prikkel is hiertoe in staat. Grijns bracht in den
geopenden bulbus van het eene oog een keukenzoutkristal en
zag toen na een korte latente periode een snelle stijging van den
ruststroom van het andere oog.

Tevens vestigde hij de aandacht op de versterking van de
huidstroomen, welke bij de belichting van het oog optrad.

Ishihara stelde vast, dat de grootte van den actiestroom heel
weinig toeneemt, wanneer men in plaats van één nu van meer-
dere kaarsen een beeldje op het netvlies ontwerpt, tenminste
wanneer men voldoet aan den eisch, dat die beeldjes op het-
zelfde oogenblik ontstaan. Dit doet eenigszins vreemd aan,
wanneer men denkt aan de proeven van De Haas over het

verband tusschen de grootte van den actiestroom en prikkel-
sterkte. Ook I s h i h a r a vond bij het varieeren van de lichtsterkte
van een 12kaars gloeilamp door middel van een rheostaat, dat er
geen evenredigheid bestaat tusschen prikkelsterkte en grootte
van den actiestroom. Blijkbaar vindt er dus in de retina geen
versterking van den actiestroom plaats, wanneer men de ver-
meerderde lichtenergie over enkele retinaplekken verdeelt. Het
essentieele schuilt wel in het feit, dat de prikkels tegelijkertijd
op de retina moeten inwerken. Beweegt men nl. een lamp, dan
wordt de electrische uitslag beduidend versterkt.

Reeds de ontdekkers van den actiestroom Holmgren en
Dewar en MacKendrick zagen de beteekenis in van den
actiestroom door licht van verschillende golflengte veroorzaakt,
in verband met het kleurenzien. Holmgren vond, dat ultra-
roode stralen onwerkzaam zijn, evenmin zijn ultraviolette stra-
len werkzaam.

Van het zichtbare gedeelte van het spectrum waren de mid-
delste stralen het meest actief. Dewar en MacKendrick
maakten gebruik van zoutoplossingen als media om gekleurd
licht te krijgen. Ze gebruikten voor rood licht een oplossing
van kalium bichromaat, voor rose een oplossing van chroom
aluin, voor geel een oplossing van kalium chromaat, voor blauw
een oplossing van ammonium kopersulphaat, voor groen een
oplossing van nikkelsulphaat. Ze kregen de volgende resultaten:
„the greatest effect is produced by those parts of the spectrum,
that appear to consciousness to be the most luminous, namely,
the yellow and the green. Certain of the coulours of the spec-
trum may be arranged in the following order, in their greater
relative power in altering the electromotive force, yellow, green,
red, blue.quot;

Kühne en Steiner geven wel aan, dat ze met verschillende
spectraalkleuren een actiestroom kregen, deelen echter niets
mee omtrent de grootte van den uitslag.

Waller interesseerde zich voor het vraagstuk, of er eenig
antagonisme of verschil te vinden was tusschen rood en geel en
groen en blauw. De verschillende kleuren werden verkregen
door kaarslicht door verschillende gekleurde glazen filters te
laten schijnen. Zijn resultaten vatte hij samen in de volgende

zinnen: „No complementary or antagonistic influence as re-
gards retinal response is to be detected in any of these experi-
ments. All colours seem to act in the same direction, more or
less powerfully according as they are more or less luminous.quot;

Het werk van Himstedt en Nagel verheft zich boven dat
van de zooeven genoemde onderzoekers door zijn grootere nauw-
keurigheid.

Himstedt en Nagel maakten namelijk gebruik van een dis-
persiespectrum, dat om verschillende redenen de voorkeur ver-
dient boven filterlicht. Ten eerste is monochromatisch licht
door filters verkregen bijna nooit zuiver te krijgen en boven-
dien is de verhouding van de gebruikte lichtintensiteiten vol-
komen willekeurig. Ook spectraal Hcht is in dit opzicht niet
volkomen feilloos; toch mag men aan het onderzoek van
Himstedt en Nagel meer waarde hechten dan aan de uit-
komsten van andere onderzoekers door filterhcht verkregen.
Door een dispersiespectrum langs een spleet van 1.25 mm
breedte te verschuiven, waren zij in staat het achter de spleet
opgestelde kikvorschoog te behchten met een bepaald scherp
uit het spectrum gesneden deel. Met pauzen van 2 minuten
werd het oog behcht gedurende den tijd van 10 seconden. Om
den invloed van vermoeidheid van het preparaat uit te scha-
kelen, werd het oog nog een tweede maal aan de verschillende
spectraaldeelen blootgesteld, maar nu in omgekeerde rich-
ting. Het gemiddelde van de twee waarden namen zij als de
feitelijke waarde aan.

Hun experimenten strekten zich uit over aan het donker ge-
adapteerde kikvorschen en over kikvorschen, die aan het licht
geadapteerd zijn.

Daar kikvorschen, die aan het hcht geadapteerd zijn, veel
minder sterk reageeren op hchtprikkels dan wanneer ze aan het
donker geadapteerd zijn, moest de prikkelsterkte vergroot wor-
den. Dit bereikten zij door de spleet op 1.83 mm te brengen, wat
natuurlijk gepaard gaat met grootere onnauwkeurigheid.

vroegere onderzoekers, het maximum van prikkelsterkte niet lag
in het geel, maar in het geelgroen (golflengte 5440). Hier ligt
ook de maximum prikkelbaarheid voor het menschelijk oog, dat
aan het donker geadapteerd is.

In de tweede plaats kwam een belangrijk verschil voor den
dag bij het vergelijken van de uitkomsten voor de grootste prik-
kelsterkte bij kikvors chen, welke aan het donker geadapteerd
waren met die bij kikvorschen, welke aan het licht geadapteerd
waren. De grootste prikkelsterkte ligt bij de laatste bij een golf-
lengte van ± 5900, d.w.z. valt samen met de Natriumlijn. Deze
golflengte komt weer overeen met het helderheidsmaximum
voor het menschelijk oog, dat aan het licht geadapteerd is.

Hieruit blijkt dus, dat het verschijnsel van Purkinje zich
ook uit langs electrischen weg.

Deze helderheidsverdeehng is niet voor elk dier gelijk. De
eledone moschata leeft als zeedier voortdurend in een omgeving,
waarin stralen met kortere golflengte den boventoon voeren.
Roode en gele stralen worden meer door het water geabsorbeerd
dan de blauwe. Vandaar de blauwgroene kleur van de zee. Nu
bleek Piper, dat bij deze dieren de maximum prikkelbaarheid
lag bij een golflengte van 5000. Men zou hier dus kunnen
spreken van een aanpassing aan de omgeving.

Gotch ging met behulp van een capillair-electrometer de
verschillende werking na van rood en violet licht, dat hij volgens
twee verschillende methoden verkreeg, nl. door middel van
filters en met behulp van spectraalhcht. Bij de eerste methodiek
gebruikte hij als filter voor rood licht een sterke oplossing van
kaliumbichromaat, dat bij spectroscopisch onderzoek rood hcht
doorhet tot de D lijn, voor het violet gebruikte hij een sterke
oplossing van koperammoniumsulfaat, dat het geheel roode ge-
deelte van het spectrum met het groen en een groot deel van
het blauwgroen absorbeerde.

Hij komt tot de conclusie, dat alle reacties van hetzelfde type
zijn, onverschillig welk soort licht gebruikt wordt. De reactie,
die hij verkreeg bij behchting (hght response) en bij het ophou-

den van de belichting (dark response) zijn gelijk. Hij vindt de
latente periode het grootst bij rood licht (bijna 0.3 sec.) het
kleinst bij groen (spectraal) licht (0.2 sec.), terwijl hij bij violet
licht een waarde kreeg van 0.25 sec. Wat betreft de grootte van
de uitslagen, groen gaf een maximum van 0.5 mV, daarop
volgde rood met 0.4 mV, vervolgens violet met 2.4 mV. Eigen-
aardig was het constante van de latente periode bij de „dark
responsequot;. Deze bedroeg niet meer dan 0.2 sec en wel onafhan-
kelijk van den aard van de belichting. De hoogte van de „dark
responsequot; varieert met den duur en de helderheid van het ge-
bruikte licht. Violet licht bleek de zwakste prikkel te zijn.

Zooals hij zelf reeds aangeeft, mag men niet te veel waarde
hechten aan deze uitkomsten, daar de intensiteiten onderling niet
bekend zijn. Het blijft dan ook een open vraag of de gevonden
verschillen berusten op het verschil in golflengte of dat ze terug-
gebracht kunnen worden op verschillen in intensiteit.

Evenals Gotch vond Piper, dat de latentietijd voor de be-
lichtingsreactie grooter is dan voor de reactie, die optreedt bij
het ophouden van de belichting. Voor de eerste vond hij, geme-
ten met een capillair-electrometer, gemiddeld 0.1476 sec, voor
de laatste 0.1287 sec. In tegenstellingen met Gotch zag hij de
reactie op het weglaten van de behchting meestal kleiner en vlak-
ker dan het behchtingseffect.

Tevens onderzocht Piper met behulp van een Deprez d'Ar-
sonval galvanometer den actiestroom bij vogels en zoogdieren.
Bij deze dieren voerde men gedurende lichte aether-chloroform-
narcose tracheotomie uit, dan werden de dieren diep ge-
curariseerd en werd door rhythmische toevoer van lucht door
de tracheaalcanule kunstmatige ademhaling toegepast. Daarna
prepareerde men den achtersten bulbuswand zoo ver vrij dat
de N. opticus zichtbaar werd, waardoor zoowel voor als achter
een electrode aangebracht kon worden.

De latente periode bleek nu bij vogels 0.02 tot 0.03 sec, bij
zoogdieren ongeveer het dubbele hiervan te bedragen, dus veel
korter dan bij kikvorschen.

Bij zijn onderzoek over de werking van de verschillende dee-
len van het spectrum vond hij een belangrijk verschil tusschen
dagvogels en nachtvogels. Bij de nachtvogels ligt de maximum
werking bij een golflengte van 5350, bij de dagvogels bij 6000.
Dit komt weer overeen met de bevindingen aan het kikvorsch-
oog en de helderheidsverdeeling bij den mensch bij het zien in
den schemer en overdag. Behalve dus het verschil in anatomi-
schen bouw (kegeltjes bij dagvogels, staafjes bij nachtvogels)
vindt men bij dag- en nachtvogels ook een functioneel verschil,
een bevinding, die pleit voor de dupliciteitstheorie.

De Haas maakte de photoelectrische reactie, van een aan het
donker geadapteerd oog, voor rood en groen gelijk. Daarna werd
dit oog continu met rood licht bestraald. Werd de proef nu her-
haald, dan was er geen verschil in reactie aan te toonen. Dezelfde
uitkomsten kreeg hij met rood en blauw licht. Hij besluit hieruit,
dat er in de ontwikkeling van den actiestroom geen specifieke
Adaptatie of specifieke vermoeienis voor licht van een bepaalde
kleur bestaat, en baseert hierop de meening, dat de kikvorsch
kleurenblind is. Dat deze laatste meening onjuist is, zal uit de
volgende bladzijden blijken.

Dat de verschillende kleuren een verschillenden invloed op
den actiestroom hebben, tot deze overtuiging komt Is hi ha ra
ook. Hij onderzocht de werking van rood en groen licht, verkre-
gen door middel van gekleurde glazen glaasjes en gekleurde
gelatine platen, nadat hij eerst volgens de methode van Brücke
de helderheid van deze twee kleuren gelijk gemaakt had. Met
den spectroscoop onderzocht, bleek in de beste gevallen het rood
ook nog geel en het groen ook nog blauwgroen en iets rood te
bevatten. Steeds vond hij echter voor het rood een belangrijk
kleineren uitslag van den actiestroom.

Brossa en Kohlrausch experimenteerden met homogeen
licht verkregen door het dispersiespectrum van een Nernst-
lamp, hetwelk een gebied omvatte gelegen tusschen 6330 en
4540. De registratie gebeurde door middel van den grooten
snaargalvanometer van Einthoven.

Uit hun proeven bhjkt, dat de maximum uitslagen van den
positieven eersten top en van den secundairen top en het mini-
mum van de latente periode bij het aan het donker geadapteerde
kikvorschoog gelegen zijn tusschen 5350 en 5460, Dit is dus het
gebied van de grootste prikkelsterkte. Interessant is hun onder-
zoek over het verschil in werking van de spectraalkleuren. De
verschillende spectraalkleuren zijn in hun intensiteiten zoodanig
te regelen, dat ze evengroote eerste positieve toppen geven bij
een gegeven spanning van de snaar. Nu bleken de verschillende
spectraalgebieden nooit identieke actiestroomen te geven, maar
steeds traden dezelfde typische verschillen voor den dag. In de
eerste plaats bleek, dat nu de latente perioden minder groote
verschillen te zien geven, al bleef het middelste gedeelte van
het spectrum eene kortere latente periode geven dan het licht
met kortere of langere golflengte. Ten tweede wordt de top
van de eerste positieve phase des te sneller bereikt, naarmate de
golflengte afneemt. Bij licht met lange golflengte is de top meer
plateauvormig; hij is spitser bij licht met korte golflengte. De
daling tusschen den eersten positieven top en den secundairen
top wordt dieper en is steiler. Ten derde wordt de secundaire
top hooger, hoe korter de golflengte wordt, en hij bereikt vroe-
ger zijn maximale hoogte. Ten vierde neemt de latentietijd voor
den natop met het kleiner worden van de golflengte toe en is bij
4550 bijna tweemaal zoo lang als bij 6330. De top wordt hooger
met het afnemen van de golflengte. Zonder de beteekenis van
dit onderzoek te willen onderschatten, zou ik toch willen wijzen
op het willekeurige dat er in ligt, om de intensiteiten te regelen
naar de hoogte van den eersten positieven top. De kennis van
den gecompliceerden bouw van den actiestroom is nog zeer
miniem. Met evenveel recht zou men het zwaartepunt in den
natop kunnen leggen en vergelijkende bepaHngen kunnen doen
door de intensiteiten hierop af te stemmen.

Een betere basis heeft dan ook mijns inziens een vergelijkend
onderzoek over de verschillende werking van de spectraalkleu-
ren, wanneer de intensiteiten langs nauwkeurige physische me-

Fröhlich vond aan het cephalopodenoog, dat de verschillen
in de grootte van den actiestroom opgewekt door rood, blauw en
wit licht des te grooter zijn naarmate de belichting intensiever
is. Hij maakte gebruik van spectraallicht en filterlicht. Als rood
filter gebruikte hij een oplossing van lithium karmijn, hetwelk
stralen van 6800 tot 6000 doorliet, als blauwfilter diende een op-
lossing van koperoxydammoniak, hetwelk stralen van 4110-4000
doorhet. De oplossingen, uitgegoten in glazen vaten met
platte, twee aan twee evenwijdig loopende wanden, hadden
een dikte van 1 cm. De intensiteit werd geregeld door den af-
stand van de hchtbron t.o.v. het te behchten oog te veranderen.

Nu bepaalde hij den prikkeldrempel voor rood en blauw licht.
Door versterken van het rood werd een uitslag van bepaalde
electromotorische kracht verkregen en tevens de prikkelsterkte
van het blauwe hcht bepaald, die noodig was om denzelfden
uitslag te geven. Bleek nu de prikkelsterkte van blauw en rood
bij den prikkeldrempel zich te verhouden als 1 : 20, voor een
uitslag van 0.2 mV wordt deze reeds 5 : 1020, en voor 0.4 mV
11.2 : 12500.

Ook deed Fröhlich vergelijkende bepalingen over de wer-
king van rood, blauw en wit licht met objectief even sterke
prikkels. De prikkelsterkte maakte hij gelijk door den afstand
van de lichtbron tot het oog te varieeren, terwijl hij daarbij de
gegevens in de tabellen van Bush in aanmerking nam. Zijn uit-
komsten waren volgens hem zeer wisselend.

Behalve in de grootte van de potentiaalwisseling uit zich de
verschillende werking der verschillende golflengten nog op een
andere manier. Fröhlich beschrijft, dat de retina van het

cephalopodenoog, welk netvlies alleen bestaat uit elementen van
dezelfde soort ongeveer vergelijkbaar met onze staafjes, bij
belichting met een eenvoudige potentiaalversterking reageert,
maar dat dit prikkelingsproces tevens van rhythmischen aard
blijkt te zijn. De frequentie van deze rhythmische golfbewe-
ging bedroeg 20-100 per seconde, afhankelijk van de prikkel-
sterkte. Ze neemt toe bij het sterker worden van den prikkel.

Werd het oog belicht met rood, blauw en wit licht, op gelijken
afstand van het oog opgesteld, dan veroorzaakte rood rhyth-
mische schommelingen met een frequentie van 25-35, blauw
40-60, wit 50-90 per seconde. Bij versterking van den prikkel
nemen de verschillen nog meer toe.

Anders was het bij het kiezen van een zoodanige prikkel-
sterkte, dat de uitslagen van den galvanometer ongeveer gelijk
gemaakt waren. Dan bleek de frequentie van de rhythmen on-
geveer gelijk te zijn. In tegenstelhng met De Haas vindt
Fröhlich, dat de prikkelbaarheid van de retina bij vermoeienis
niet in gelijke mate voor de verschillende kleuren afneemt. Het
sterkst neemt de werkzaamheid van de stralen met korte golf-
lengte af. Terwijl Piper aangeeft, dat het maximum van werk-
zaamheid voor het cephalopodenoog in het groenblauwe deel
van het spectrum ligt, zegt Fröhlich, dat dit meer naar het
violet verschoven is: „In der Mehrzahl der Versuche lag das
Maximum der Wirksamkeit im Blauwviolett, in einzelnen
Versuchen sogar im Violett.quot;

In een ander onderzoek stelde Fröhlich zich de volgende
vraag: In welk opzicht onderscheidt zich de actiestroom, ver-
oorzaakt door een combinatie van verschillende golflengten
van den actiestroom door de componenten opgewekt. Als proef-
object gebruikte hij weer het cephalopodenoog. Gekleurd licht
verkreeg hij door het hcht van een Nernstprojectielamp van
1200 kaarssterkte door vloeistoffilters volgens Bush te laten
passeeren. Het blauwfilter liet stralen door van een golflengte
van 5100-4000, het groenfilter van 4800-6700 met den top op
5500, en het roodfilter van 6200-7000. Wat betreft hun energie-

Ging hij nu de verhoudingen na van de hchtintensiteiten, die
juist in staat waren een actiestroom te geven dan kreeg hij een
verhouding tusschen rood, blauw, groen en wit licht die in cijfers
uitgedrukt luidde: 14.5 : 4.5 : 1.5 : 1. Deze proeven zijn even-
wel niet zeer overtuigend, daar het aantal proeven veel te klein
is om voldoende zekerheid te geven.

Bij zijn proeven over de gecombineerde werking van de ver-
schillende kleuren, belichtte hij eerst het oog met één van de
componenten en daarna met beide kleuren tegelijk. Hiervoor
had hij twee Nernst-projectielampen opgesteld op twee opti-
sche banken, die voor het kastje, waarin zich het oog bevond een
hoek van 30° met elkaar maakten. Nu zag hij, dat bij het gelijk-
tijdig belichten een versterking van de werking volgt, dat echter
een zuivere additie van de werkingen alleen bij zwakke intensi-
teiten optreedt, „Die elektromotorische Kraft des durch ein
Mischlicht hervorgerufenen Aktionsstromes ist stets grösser als
die elektromotorische Kraft der durch jede der Komponenten
des Mischlichtes hervorgerufenen Aktionsströme.quot; Een zuivere
additie volgt alleen bij zwakke intensiteiten. Hoe grooter de
belichtingsintensiteiten gekozen worden, des te sterker is de
potentieering.

In verband met deze potentieerende, respectievelijk addeeren-
de werking van een combinatie van twee verschillende kleuren,
wil ik even het interessante onderzoek van Kolhrausch me-
moreeren over den vorm van den actiestroom bij de duiven-
retina opgewekt door belichting met rood licht en blauw licht,
en de combinatie van deze twee (purper). Wanneer men de
retina van aan het donker geadapteerde duiven met rood licht
van bepaalde intensiteit behcht, dan krijgt men een versterking
van den ruststroom van zeer eenvoudigen vorm, ongeveer
monophasisch. Bij belichting met blauw vindt hetzelfde ver-
schijnsel plaats, maar nu is de stroomrichting omgekeerd. Hij
regelde de intensiteiten van het rood en blauw zoodanig, dat

de tegengesteld gerichte stroomkrommen ongeveer gelijke elec-
tromotische kracht hadden. BeHchtte hij nu met de combinatie
rood en blauw dan vond hij een meerphasische interferentie-
curve. Deze bevindingen zijn van groote beteekenis voor de ver-
klaring van het samengestelde verloop van den actiestroom. De
ingewikkelde stroomcurve wordt volgens de theorie van Pip er
verklaard door het optreden van 3 elementairstroomen, waar-
van er 2 positief zijn, terwijl er een negatief is. Deze stroomen
ontstaan ten gevolge van 3 verschillende theoretische retina-
processen; deze processen hebben verschillende latenties, zoo-
wel bij hun optreden door belichting, als bij het meer of minder
langzaam afnemen en bij het ophouden van de belichting. De
eerste elementairstroom heeft iets langere latentie dan de twee-
de, bereikt snel zijn maximum, blijft constant gedurende de be-
lichting en keert bij het ophouden van de behchting langzaam
tot zijn beginwaarde terug (Fig. 2).

De tweede elementairstroom, die negatief is, treedt sneller
op dan de eerste, krijgt geleidelijk zijn maximale waarde, blijft
zich gedurende de behchting op dit maximum handhaven, om
bij het ophouden van de behchting snel tot de oorspronkelijke
waarde terug te keeren.

De derde elementairstroom heeft zeer lange latenties, en be-
reikt langzaam zijn maximale waarde; dit maximum blijft ge-
durende de behchting constant. Bij het ophouden van de be-
lichting daalt de stroom tot zijn oorspronkelijke waarde lang-
zaam af.

Door superpositie van I en II ontstaat door hun verschil in
latenties en snelheid van ontwikkeling de negatieve voorslag,
de initiaaltop en de natop.

Door superpositie van III ontstaat de secundaire top, waar-
door de actiestroom zijn typisch verloop krijgt. Volgens Pip er
heeft deze derde elementairstroom wegens zijn groote traagheid
niets met de feitelijke retinaprikkeling te maken. Hij beschouwt
deze stroom meer als een begeleidend verschijnsel, toe te schrij-
ven aan de adaptatie.

Figuur 2. Piper's schema ter verklaring van den actiestroom uit drie
elementairstroomen.

Zooals reeds vroeger gezegd is, blijft de secundaire top uit,
wanneer de kikvorsch goed aan het licht geadapteerd is.

Wat nu den eersten elementairstroom betreft, dit is de actie-
stroom, die men verkrijgt bij prikkeling van het netvlies van het
cephalopodenoog. Ook den tweeden elementairstroom heeft
men zuiver kunnen waarnemen aan de beschadigde retina van

De zooeven genoemde onderzoekingen van Kohlrausch
pleiten dus wel voor de opvatting van Piper, waarbij de actie-
stroom door rood Hcht verkregen, overeenkomt met den elemen-
tairstroom I en die door blauw licht verkregen met den elemen-
tairstroom II. Ze pleiten tegen de meening, dat de elementair-
stroom I de uitdrukking van een prikkeling van de staafjes zou
zijn, en dat de tweede stroom zou berusten op een prikkeling

Niet alleen het zichtbare gedeelte van het spectrum, ook het
ultraviolet licht is in staat actiestroomen op te wekken, zooals
Himstedt en Nagel aantoonden. Waarschijnlijk berust de
actiestroom op het optreden van een diffusen lichtbron in
het oog door fluorescentie. Ook Röntgenstralen bleken een
actiestroom te geven. De fluorescentie door Röntgenstralen is
zeer gering. Door Thier werd in het Physiologisch labo-
ratorium te Utrecht aangetoond, dat ook radium bij belichting
van een kikvorschoog een actiestroom opwekt, die in principe
overeenkomt met den actiestroom, die optreedt bij bestraling
met licht. De actiestroom kon hij localiseeren in de retina.

Voordat ik overga tot een nauvi^keurige beschrijving van de
gevolgde methodiek, lijkt het me, terwille van de overzichtelijk-
heid, gewenscht in het kort weer te geven, op welke manier de
verschillende intensiteiten van het spectraallicht werden ver-
kregen en gelijkgemaakt (Fig. 3).

Het licht van een bijzonder lichtsterk lampje (LA4) wordt ge-
condenseerd geworpen op de eerste spleet van den monochro-
mator (M) van VanCittert, geconstrueerd door K i p p te Delft.
Het uittredende licht van bepaalde golflengte wordt het oog
aangeboden.

Het lampje, een pointolite lamp, gevoed met een stroom van
2 A en 55 V, geeft fraai punctueel licht. De lichtbron, de
monochromator en de daarop volgende optische systemen,
moeten ten opzichte van elkaar onveranderlijk zijn opgesteld.
Dit werd bereikt door verschillende onderdeelen te monteeren
op een tweetal rails, die als optische bank fungeeren. Deze rails
waren onveranderlijk bevestigd met de grondplaat, waarop de
monochromator was opgesteld.

In den monochromator wordt het licht tot een spectrum ont-
leed. Door de prisma's en spleten den juisten stand te verschaf-
fen ten opzichte van elkander, verkrijgt men uit de laatste spleet
van den monochromator het licht van de gewenschte golflengte.
De draaiing der prisma's en de juiste plaats der spleten wordt
verkregen door middel van regelschroeven.

In een tabel vindt men uitgedrukt, hoe de stand der regel-
schroeven met een bepaalde golflengte overeenkomt.

Het uit de laatste spleet uittredende licht divergeert en wordt
door een achromatisch microscoop-objectief van L e i t z (L^) (een

64 mm lenzenstelsel) nagenoeg evenwijdig gemaakt. Van dezen
evenwijdigen lichtbundel laat een diaphragma (D) een grooteren
of kleineren bundel door, welke door het tweede Leitz objectief
(L3) (een 80 mm lenzensysteem) convergent gemaakt wordt,
waardoor de lichtstralen vereenigd worden tot een klein puntje.
In dit brandpunt bevindt zich een thermozuil (TH), welke toe-
laat de ontvangen lichtenergie na omzetting in warmte uit de
hierbij opgetreden electrische potentiaal te meten, waardoor het
spiegeltje van een galvanometer (Gg), waarmee de thermozuil
verbonden is, gaat draaien. Door deze draaibeweging van den
spiegel verplaatst zich het beeldje van de lamp (LAg), die dezen
spiegel verlicht. Dit beeldje verplaatst zich over een thermorelais
(THR), waardoor de eerste potentiaal ongeveer 100 maal ver-
sterkt wordt. Het spiegeltje van een tweeden galvanometer (G3),
waarmee het thermo-relais verbonden is, gaat nu ook een draai-
beweging uitvoeren. De uitslag wordt gemeten uit de verplaat-
sing van het hchtende beeldje, door dit spiegeltje ontworpen op
een centimeterschaal (CS), die zich op grooten afstand van den
tweeden galvanometer bevindt. Door regeling van de diaphrag-
maopening kan men de lichtenergie van de verschillende spec-
traalkleuren, die men onderling vergelijken wil, zoodanig vari-
eeren, dat de uitslag op de centimeterschaal gehjk wordt.

Is dit naar wensch geregeld, dan neemt men de thermozuil
weg en verschuift op de optische bank het donkere kastje (K),
waarin het oog (P) opgesteld is, zoodanig, dat het oog op dezelfde
plaats, d.w.z. in het brandpunt komt te staan. Dezelfde hoeveel-
heid lichtenergie, die dus in het eerste geval de thermozuil trof,
wordt nu in het te onderzoeken oog geworpen.

Op den cornearand buiten den hchtbundel en op de bulbus-
achtervlakte bevinden zich de twee onpolariseerbare electroden
(E), die in verbinding staan met den grooten snaargalvanometer
van Einthoven (GJ (model Eiga).

De door behchting opgewekte actiestroom wordt langs dezen
weg op de snaar overgebracht, die zich in het electrisch veld
gaat verplaatsen. De snaar zelf wordt belicht door een tweede

pointolite lamp (LA^) en het scherp gestelde schaduwbeeld der
snaar wordt geprojecteerd op de horizontale spleet van een film-
camera (C). Achter de spleet wordt de film met de gewenschte
regelmatige snelheid bewogen door middel van een precisie-
electromotor van Boulitte. Aldus worden de verplaatsingen
van de snaar op de film vastgelegd. Wanneer men nu het oog
afwisselend met de verschillende spectraalkleuren gaat belichten,
kan men de daardoor opgewekte actiestroomen gemakkelijk op
de film met elkaar vergelijken.

Het systeem voor de ijking aangewend omvat: a. een thermo-
zuil, è. een eerste galvanometer, c. een thermorelais, d. een tweede
galvanometer en e. een centimeterschaal (Fig. 3).

De thermozüil bestaat uit een aantal thermoelementen, die
achter elkaar geschakeld zijn. De overeenkomstige contact-
plaatsen worden door het geabsorbeerde hcht, hetwelk in
warmte wordt omgezet, op een hoogere temperatuur gebracht,
vergeleken met de andere contactplaatsen.

Dit temperatuurverschil doet een potentiaalverschil ontstaan
(= thermostroom), hetwelk in staat is het spiegeltje van een met
de thermozüil verbonden galvanometer een lichte draaibeweging
mee te deelen, waarvan de grootte afhankelijk is van het opge-
wekte potentiaalverschil. Om stoornissen uit de omgeving te
vermijden, werden de uitstekende contactplaatsen met droge
watten omgeven en de verbinding met den galvanometer wordt
bewerkstelligd door middel van loodkabels. Nu is de intensiteit
van zwak spectraallicht buitengewoon moeilijk te meten, in het
bijzonder wat het blauwe en violette gedeelte van het spectrum
betreft. De uitslag van het spiegeltje van den galvanometer is
dan ook veel te klein om vergelijkingen mogelijk te maken.

Gelukkig beschikt de physica over instrumenten, waardoor
dit wel mogelijk wordt. Door inschakeling van een zgn. thermo-

/e.

! )

C5.

111111111

relais verkrijgt men een versterking van ± 100. Hiervoor heeft
men een tw^eeden galvanometer noodig. De spiegel van den
eersten galvanometer, een galvanometer van M o 11, type V, die
een gevoeligheid heeft van 1 mm uitslag op 1 m afstand bij het
doorleiden van 2 X 10quot;® A, wordt behcht door een lichtbron,
bestaande uit een Philips 4 V lampje, dat een stroomsterkte van
3 A levert, met als bijzonderheid, dat de gloeiende draad den
vorm heeft van een verticaal gericht bandje. Het gereflecteerde
licht wordt als een smalle lichtbundel op de thermorelais ge-
projecteerd. Een smallen lichtbundel verkrijgt men op de vol-
gende manier. Een diaphragma, met een opening in den vorm
van een rechthoek, 1.5 mm breed en 5 mm lang, is onmiddellijk
achter den condensor op 55 mm van de lichtbron geplaatst en
laat aldus slechts een smallen bundel passeeren, waardoor de
galvanometerspiegel belicht wordt; op den terugweg naar het
thermorelais passeert deze bundel achtereenvolgens een posi-
tieve spherische lens en een positieve cylinderlens met horizon-
tale as, waardoor de 3 mm breede en 10 mm hooge lichtbundel
samengeknepen wordt tot een 3 mm breeden en 2 mm hoogen
bundel. Deze gecomprimeerde bundel treft het thermorelais.
Het thermorelais zelf is niet anders dan een thermoelement be-
staande uit de combinatie constantaan-manganine-constantaan
met een breedte van 0.5 mm en een dikte van 0.001 mm. Om
nauwkeurige bepalingen mogelijk te maken is het relais inge-
sloten in een luchtledige glazen buis (Kipp, Delft). Wordt nu de
door den spiegel van den eersten galvanometer gereflecteerde
lichtbundel door een lichte draaiing van den galvanometer-
spiegel of, wat gemakkelijker is, door het thermorelais door mid-
del van een schroefmechanisme te verschuiven, precies op het
midden van de manganine-strook gericht, dan worden door de
warmtegeleiding van het manganine de beide contactplaatsen
hiervan met het constantaan even sterk verwarmd, en de tweede
galvanometer, die met het thermorelais verbonden is, geeft geen
uitslag. Bij de minste draaiing echter van den spiegel van den
eersten galvanometer, valt de lichtbundel niet meer symmetrisch

t.o.v. de contactplaatsen op het manganine; de eene contact-
plaats wordt iets meer verwarmd dan de andere, waardoor in
het relais een temperatuurverschil optreedt, met als gevolg een
thermostroom, die een draaiing van den tweeden galvanometer-
spiegel veroorzaakt, een draaiing, waarvan de grootte afhanke-
lijk is van de meer of minder asymmetrische plaats ingenomen
door het lichtende punt op de strook manganine ten opzichte
van de contactplaatsen en tevens van de intensiteit van den
hchtbundel. De spiegel van den tweeden galvanometer (systeem
Siemens Halske), die een systeemweerstand bezit van 10^3
en die bij het aanbieden van 120 X 10quot;^° A een uitslag geeft
van 1 mm op 1 m, wordt door een lampje verlicht, dat zijn
hchtstralen door een Y-vormig diaphragma zendt. Door een
spherisch lensje wordt een scherp beeld van dit diaphragma op
een centimeterschaal geprojecteerd, die op 3.20 m afstand van
den galvanometer in het vertrek opgesteld is. De lengte van de
centimeterschaal bedraagt 1.60 m. De verplaatsing van dit
beeldje geeft dus de grootte van de draaiing van den spiegel
aan.Voor een vergelijken van de verschillende krommen is het
nu zeer gewenscht, dat het thermorelaissysteem steeds dezelfde
gevoeligheid heeft. Dit was niet moeilijk te controleeren. Door
de op het relais aanwezige schroef 1 X rond te draaien verschuift
deze 1 mm ten opzichte van den lichtbundel. Uitgaande van den
O-stand kregen we bij 1 mm verplaatsing een uitslag van den
tweeden galvanometerspiegel, die te groot bleek voor de schaal.
Om dit te voorkomen, werd een shuntbankje ingeschakeld,
waardoor we in staat waren V2gt; Vs» Viogt; Vioo of ^/looo van den te
meten stroom af te takken. Voor ons doel was V2 voldoende.
Nu gaf 1 mm verplaatsing gemiddeld een uitslag van 80-90 cm.
Werd nu het thermorelais weer op zijn O-stand gebracht, de
shunt verwijderd en de thermozuil belicht met blauw hcht
(golflengte 4250), terwijl het diaphragma geheel geopend is, dan
sloeg de tweede galvanometer 6-12 cm uit, afhankelijk van
de hchtsterkte van de gebruikte lamp, deed ik hetzelfde met
rood licht (golflengte 6678) dan was de uitslag zoo groot, dat

het shuntbankje weer gebruikt moest worden. Ter illustratie
van het feit, dat de energetische waarde van het spectrum van
rood naar blauw sterk afneemt, heb ik voor de verschillende
golflengten den uitslag bepaald van den galvanometer, wanneer
de thermozuil bij volle opening van het diaphragma met licht
van deze golflengten belicht werd. Zoo vond ik voor :
golflengte 4000 een uitslag van 3.5 cm

Door de opening van het diaphragma te verkleinen of te ver-
grooten, is het nu vrij eenvoudig de andere golflengten op een
bepaalde, gewenschte golflengte af te stemmen.

Van bijzonder belang is de lichtbron. Deze moet aan den
moeilijken eisch voldoen, om naast een constant branden een
groote lichtsterkte te verzekeren. De grootste lichtsterkte produ-
ceeren ongetwijfeld koolspitslampen. Deze geven echter geen
constante lichtsterkte. Om deze reden viel de koolspitslamp
voor een vergehjkend onderzoek buiten beschouwing. Een lamp
van groote lichtsterkte is een dwingende eisch, daar de inten-
siteit van het blauw en het blauwviolette gedeelte van het
spectrum een buitengewoon kleine energetische waarde bezit.
Tenslotte viel de keus op een pointolite lamp, type Osram,
functionneerend met 2 A bij 55 V.

Het gloeiende kleine bolletje wierp een groote hoeveelheid
licht in het vertrek. Dit schadelijk Hcht werd tegengehouden
door een zwart gelakte blikken bus, die aan den voorkant een
ronde opening heeft, waarin een buisje van 5.5 cm lengte met
een diameter van 3.5 cm past. Langs dit buisje wordt het Hcht
door een lens van 22 D (L), geconcentreerd tot een klein zeer
Hchtsterk bolletje juist op de eerste spleet van den monochro-

Deze monochromator was de zoogenaamde kwarts-dubbel-
monochromator. De bijvoeging kwarts duidt er reeds op, dat
deze monochromator ook geschikt is voor het ontleden van het
Hcht in het violette en ultra-violette gebied. Hiermede kunnen
zelfs metingen in het gebied der golflengten tusschen 2000-
2700 uitgevoerd worden.

Het beeld van den besproken Hchtbron wordt door de lens L
op de eerste spleet geprojecteerd. Is dit op de juiste manier in-
gesteld, dan wordt de eerste lens geheel gevuld met Hcht, wat
gemakkelijk gecontroleerd kan worden met behulp van een
fluorescentieschermpje. Voor een goede breking van het Hcht

is het nl. een eisch, dat het hcht loodrecht op deze lens valt.
Door de lens vv^ordt het licht weer geconcentreerd op het eerste
prisma. Het uittredende, ontlede licht wordt door de tweede
lens nog eens samengeknepen op de middenspleet. Deze spleet
kan door een schroefmechanisme langs dit spectrum bewogen
worden en alleen het gevraagde stralengebied doorlaten. Hierna
passeert het nu monochromatische licht het tweede optische
systeem, dat aan het eerste volkomen identiek is. Het belang-
rijke is nu, dat de lichtbundel, die uit de eindspleet treedt,
dit volkomen onafhankelijk van de plaats van de middenspleet
doet. Het voordeel van den dubbel monochromator is, dat
het uittredende monochromatische licht veel minder met valsch
licht, d.w.z. licht van een andere golflengte, dat ontstaat door
reflexie en verstrooiing in de verschillende deelen van het in-
strument, verontreinigd is. Het is gewenscht, de begin-, midden-

en eindspleet even groot te kiezen. Het spreekt vanzelf dat, hoe
breeder de spleten gekozen worden, hoe intensiever het uittre-
dende licht is, maar ook hoe grooter het spectraalgebied dat
doorgelaten wordt, m.a.w. des te onreiner wordt het uittredende
hcht. Door de firma Kipp zijn de in Fig. 5. weergegeven
krommen gemaakt, waaruit men gemakkelijk den stand van de
beide lenzensystemen en middenspleet kan aflezen voor een
bepaalde golflengte. Het uit den monochromator komende licht
treedt divergent uit. Het was dus noodzakelijk door middel van
een lens of lenzen dit licht convergent te maken. Dit werd be-
reikt door twee achromatische lenzensystemen van Leitz. Door
het eerste, een 64 mm lenzensysteem, wordt het licht bijna even-
wijdig gemaakt (een hchte divergentie bleef nog bestaan), de
tweede, een 80 mm lenzensysteem, maakt het licht convergent
en vereenigt het tot een klein puntje op 85 cm achter de lens.
Het was nu van gewicht na te gaan, of het brandpunt van de
roode stralen practisch samenviel met dat van de violette.

Voor een juiste vergehjking van de werking van de verschil-
lende golflengten was het toch zeer gewenscht, dat alle gebruikte
golflengten op dezelfde plaats van de retina vallen. Wanneer
men op 1.25 m achter de lens een wit scherm plaatst, dan krijgt
men hierop een rond beeld van het uittredende licht met een
doorsnede van 20 cm. Nu bleek de rand van het roode beeld
volkomen samen te vallen met die van het violette. We kunnen
er dus van overtuigd zijn, dat de brandpunten op dezelfde
plaats vallen. Voordat de lichtstralen nu in het oog vallen, dat in
het donker kamertje is opgesteld, moet het een sluiter van een
fotografische camera passeeren (SL), die in den voorwand van
het donker kamertje is aangebracht.

Dit donker kamertje bestaat uit twee deelen: uit een bodem
27 cm breed en 30 cm lang, gemonteerd op twee ruiters, die
passen op de optische bank, en uit een bovenstuk, dat de wan-

den en het dak omvat. De bodem heeft een rand, zoodanig uit-
gesneden, dat het bovenste deel van het kastje daarin past,
waardoor tevens een goede afsluiting van licht uit de omgeving
verkregen wordt. Het kastje gemaakt van hout, is als zoodanig
als vochtig kamertje niet ideaal. Het hout absorbeert immers
graag water, waardoor de kans op uitdrogen van het preparaat
zeer bevorderd wordt.

Door de zwartgeverfde wanden van binnen te paraffineeren,
konden we echter deze moeilijkheid uit den weg ruimen.
Bovendien heeft de paraffine nog een ander voordeel. Daar we
bij het meten van actiestroomen te maken hebben met kleine
stroompjes met een zeer gecompliceerd verloop, is iedere kans
op stoornis te vermijden. Nu is paraffine een uitstekend isolatie-
middel en was ons ook hierom zeer nuttig. Op deze manier ver-
vulde de paraffine een tweeledig doel.

Op den bodem zijn twee statieven gefixeerd, waaraan de
onpolariseerbare electroden door middel van looden staafjes
bevestigd zijn. Een derde statief draagt een 20 cm lange glazen
staaf, die aan het vrije eind voorzien is van een glazen ringetje
met een diameter van 7 mm, waarop het te onderzoeken oog
gelegd wordt. De bevestiging van de glazen staaf aan het statief
en evenzoo die van de looden staafjes aan de daarbij behoorende
statieven, geschiedt door middel van barnsteen.

De overblijvende ruimte op den bodem werd ingenomen
door glazen bakjes gevuld met water, waarin sponsjes gelegd wa-
ren om het verdampend oppervlak zoo groot mogelijk te doen
zijn.

Ofschoon tevens lucht, resp. zuurstof in het kastje geblazen
werd, die eerst 2 waschfleschjes gepasseerd was en hierdoor
rijk aan waterdamp geworden was, bleek toch na eenige uren
een lichte uitdroging op te treden; de weerstand van de elec-
troden, waartusschen het oog ingeschakeld was, nam bedui-
dend toe.

Na lang experimenteeren gaf ik tenslotte de voorkeur aan het
volgende model van onpolariseerbare electroden, geïnspireerd
op het model van D u B o i s-R e y m o n d. De electroden bestaan
uit 2 gedeelten: een rechte glazen buis van 9 cm lengte en 9 mm
diameter past met zijn geslepen ondereinde (7 mm diameter)
nauwkeurig in een conisch toeloopend glazen dopje, dat aan de
punt een opening heeft van mm. Door deze opening wordt
een in 0.7% NaCl gedrenkt katoendraadje getrokken; het uit-
stekende gedeelte wordt met een fijne punt op de vereischte
lengte geknipt. Verder wordt het glazen dopje opgevuld met
bolus alba, die van te voren met 0.7% NaCl, niet te dun en niet
te dik is aangemaakt. Niet te dun om een diffusie van het zink-
sulfaat naar het katoentje tegen te gaan. Niet te dik om den
weerstand niet onnoodig te verhoogen. Het ondereind van de
glazen buis wordt afgesloten met bolus alba aangemaakt met
een verzadigde zinksulfaatoplossing, die, om een mogelijk over-
maat van zwavelzuur te neutrahseeren, vooraf met zinkoxyde
wordt gekookt. Door het buisuiteinde in het dopje te draaien,
onder vermijding van het optreden van luchtbellen, brengt men
de keukenzout-bolus-alba met de zinksulfaatbolus-alba in innig
contact. De glazen buis wordt verder gevuld met de verzadigde
zinksulfaat-oplossing, waarin een geamalgameerd zinkstaafje
wordt gedompeld. Voor iedere proef werd het zinkstaafje op-
nieuw geamalgameerd.

Deze zinkstaafjes staan weer in verbinding met den snaar-
galvanometer van Einthoven door middel van behoorlijk ge-
isoleerde draden. De gemiddelde weerstand van de electroden
bedroeg 6000-7000 -O. De electroden worden door middel van
een looden staafje bevestigd aan een statief, hetwelk door een
schroefmechanisme toelaat excursies uit te voeren, zoowel in
verticale als horizontale richting. De grove instelling gebeurt
door de direkte verbuiging der looden staafjes, de fijnere door
de schroefbeweging. Aldus kan men zich een nauwkeurig ge-

De weerstand tusschen de electroden was bij het begin van
de proef ongeveer 10.000-12000 fi, aan het eind dikwijls
14.000 tot 16.000 ß. Dit moet hoofdzakelijk op rekening van
de katoentjes geschoven worden, want het is voornamelijk de
weerstand van de electroden, die grooter wordt.

Het groote voordeel van het afneembaar bovenstuk van het
kastje is wel hierin gelegen, dat nu een rustig opstellen van het
oog op het glazen ringetje met de electroden voor en achter
mogelijk wordt, wat vooral bij de noodzakelijk zwakke verlich-
ting heel prettig is. Is de opstelling geheel naar wensch, dan
wordt voorzichtig het bovenstuk op en in den gefixeerden bo-
dem geschoven. Twee handvaten in de zijwanden geplaatst, ver-
gemakkelijkten deze manoeuvre.

De hoogte van het bovenste deel bedraagt 25 cm. In den
achterwand bevindt zich een opening, waarin een doorboorde
kurk past. Door deze kurk loopt een glazen buisje, waarlangs de
zuurstof in het kastje geblazen wordt.

Aan de voorzijde is middenonder een ronde opening ge-
zaagd, waarin een sluiter van een fotografische camera aan-
gebracht is.

Meestal werd gebruik gemaakt van kikvorschen, die een dag
voor de te nemen proeven 's avonds in het donker werden gezet,
hoewel voor een goede donkeradaptatie een verblijf van 2 tot 3
uur in het donker ruim voldoende is. Het prepareeren geschied-
de gewoonlijk in de donkere kamer bij zwak rood licht, omdat
rood licht de minste werking op de verschillende retinaproces-
sen heeft.

Het eene blad van een stevige schaar werd in den bek ge-
bracht tegen de beide mondhoeken en met een enkelen knip
werd nu de bovenkaak afgesneden. Met een fijne sonde kostte

het weinig moeite het ruggemerg te verwoesten. Later volgde
ik meestal de omgekeerde methodiek; eerst werd meteen sonde
het centraal zenuwstelsel verwoest en daarna werd de boven-
kaak afgeknipt.

Het belangrijkste van het prepareeren is het vermijden van
druk en mechanische laesies (Waller). Door een knip voor en
achter het oog kan men het oog met het orbitale vet, spieren en
nog een gedeelte van de huid gemakkelijk uit de orbita verwij-
deren. Aanbevelenswaard is het nu het oog op filtreerpapier te
leggen, waaraan het vastkleeft, wat het wegprepareeren van de
omgevende deelen zeer vergemakkelijkt. Alle spierresten wor-
den zorgvuldig verwijderd en de N. opticus wordt vlak achter
den bulbus doorgeknipt. Toch blijven er steeds kleine bind-
weefselresten achter. Door met een fijn pincetje zoo'n bind-
weefselvliesje vast te pakken, kan men het oog zonder verder
laesies overbrengen op het glazen ooghoudertje in het donkere
kastje.

Het lag in mijn bedoeling, naast den invloed op den actie-
stroom, ook de werking van verschillende golflengten op den
ruststroom te vergelijken. Uitgaande van de veronderstelhng,
dat de ruststroom naast andere invloeden zijn ontstaan te dan-
ken heeft aan de stofwisselingsprocessen in de retina, zou men
mogen verwachten, dat bij prikkeling van de retina door opval-
lend licht, deze processen versterkt zouden worden met als ge-
volg een sterkere ruststroom. Hieraan zou zich dan aansluiten
een vergelijkend onderzoek van de verschillende golflengten.

De eerste proeven waren erop gericht, het verloop van den
ruststroom na te gaan, zonder dat eenige lichtprikkel het oog
trof. Verschillende kikvorschoogen werden volgens de beschre-
ven methode opgesteld en met den galvanometer van Eint-
hoven werd de grootte van den ruststroom bepaald, aanvanke-
lijk om de 10 min, later telkens na grootere pauzen. Waller
geeft hiervoor als regel aan, dat de ruststroom snel daalt; zoo
zou na 15 min reeds het nulpunt bereikt zijn. Ook Westerlund
komt tot deze overtuiging. Kühne en Steiner zijn het met
Waller's vondst absoluut niet eens, want hun proeven wezen
uit, dat de ruststroom heel langzaam daalt. Onze proeven doen
ons de zijde van Kühne en Steiner kiezen.

Ter illustratie worden hier eenige curven afgebeeld (Fig. 6). Als
resultaat van deze 10 waarnemingen zou ik willen besluiten,
dat in de overgroote meerderheid van de gevallen de ruststroom
langzaam daalt. Slechts in enkele gevallen passeert hij snel het
nulpunt, zet de daling nog eenigen tijd voort, om daarna ge-
durende uren ongeveer stationnair te blijven. Deze bevindingen

Fig. 6. Het verloop van den ruststroom bij eenige geëxstirpeerde kikvorschoogen.

worden volkomen gesteund door de aanteekeningen gemaakt
bij het bestudeeren van den actiestroom. Daar we met geëxstir-
peerde oogen werken, leek het niet onwaarschijnlijk hiervoor de
oplossing te moeten zoeken in zuurstofgebrek of degeneratie
van het oog, al zagen Kohlrausch en Brossa ook aan oogen
in situ den ruststroom langzaam dalen.

De bevindingen van Westerlund dat zuurstoftoevoer den
ruststroom minder snel doet dalen, kunnen we geheel beves-
tigen; onderstaande curven zijn geheel overtuigend. Het is niet
ondenkbaar, dat de zuurstof hier den stofwisselingsprocessen
nieuw leven heeft ingeblazen, met als gevolg stijging van den
ruststroom (Fig. 7).

De hierop volgende proeven met belichting van de retina
werden echter een teleurstelling. Niet alleen monochromatisch
licht, ook wit licht in zeer verschillende intensiteiten, had niet
het minste effect op het verloop van den ruststroom.

Bij het naslaan van het materiaal, verkregen bij de bestu-
deering van de actiestroomen, bleek me, dat slechts in enkele
gevallen na belichting een kleine voorbijgaande stijging van den
ruststroom opgetreden was. In bijna alle gevallen trad een meer
of minder snelle daling van den ruststroom op. Men zou zich
kunnnen afvragen, of die enkele positieve bevindingen, waarbij
na lichtprikkeling een versterking van den ruststroom optreedt,
niet meer bewijzend zijn dan alle andere negatieve. Dit gaat
echter hier niet op. Evenals men in het algemeen bij een succes
na een bepaalde therapie steeds met de mogelijkheid van andere
invloeden rekening moet houden, zoo zou men ook hier als
men het normale verloop van den ruststroom niet kende, op een
dwaalspoor gebracht kunnen worden. Uit de krommen over het
verloop van den ruststroom kan men zien, dat hier niet zelden
een lichte versterking van den ruststroom voorkomt, zonder dat
men het oog aan één of anderen invloed blootstelt.

De groote vraag, die nog steeds niet opgelost is, of de rust-
stroom werkelijk bestaat, blijft verschillende onderzoekers intri-
geeren. Anders uitgedrukt: is het potentiaalverschil, dat aan

het onbeHchte oog gemeten wordt, afkomstig van de levens-
processen in de retina, waarbij men dan in het bijzonder denkt
aan de laag van staafjes en kegeltjes, of moet de stroom toege-
schreven worden aan de onvermijdelijke laesies, die bij het vrij-
prepareeren van het oog optreden; met andere woorden, is de
ruststroom een laesiestroom ? Een derde mogelijkheid is de
combinatie van deze twee opvattingen. Nog gecompliceerder
wordt dit vraagstuk door de proeven van Lehmann en Mees-
man n, die aantoonden, dat tusschen bloed en kamerwater,
welke een verschillend eiwitgehalte bezitten, een Donnan-
evenwicht bestaat, dat gepaard gaat met een potentiaalverschil
van 6-15 mV, waarbij regelmatig het kamerwater positief is
ten opzichte van het bloed, wat dus overeenkomt met de nor-
male bevindingen bij afleiden van de cornea en achtervlakte
van den bulbus naar een galvanometer. Het beste bewijs, dat de
ruststroom niet identiek is met de Donnanpotentiaal, is wel het
feit, dat de laatste nooit negatief wordt. Toch zal men er reke-
ning mee moeten houden.

De groote moeilijkheid bestaat dus hierin, dat het potentiaal-
verschil klaarblijkelijk de resultante is van verschillende proces-
sen. Dit klopt volkomen met het feit, dat ook bij den snel dalenden
ruststroom de actiestroom niet in grootte behoeft te verminderen.

Dat de ruststroom niet alleen aan de retina te danken is, blijkt
ook uit de voordracht van Kreidl in 1907, waarin hij zegt dat
de ruststroom aanwezig is vóór den actiestroom. Eerst als het
staafjes en kegeltjesapparaat geheel aangelegd is, wat op het
andere oog microscopisch vastgesteld werd, treedt bij belichting
een actiestroom op. Hij vermeldt echter niet, of de grootte van
den ruststroom verschillen vertoont vóór of na het optreden van
een actiestroom.

Het meest eenvoudige zou natuurlijk zijn, de retina uit het oog
vrij te prepareeren en hiermee te experimenteeren. Ten eerste
maakt men echter ook hier weer laesies en ten tweede sterft
zoo'n retina, geheel verstoken zijnde van voeding, snel af, waar-
door ook deze methodiek vervalt.

Er komen bij den ruststroom te veel onbekende factoren, die
de beoordeeling of er werkelijk een ruststroom bestaat, zoo
moeilijk maken, dat het met de tegenwoordige kennis van dit
electrisch verschijnsel onmogelijk is, zich positief ten opzichte
van een der standpunten uit te spreken.

Niet alleen voor een onderling vergelijken van de verschil-
lende golflengten in verband met hun invloed op den actie-
stroom, is de latente periode van groote beteekenis. Men be-
hoeft slechts terug te denken aan de belangrijke onderzoekingen
van Adrian en Matthews en Fischer die de groote betee-
kenis van den actiestroom voor de optische gewaarwording op
den voorgrond stelden, om overtuigd te worden van de groote
waarde van dit electrisch verschijnsel. Hierin toch bezitten we
een objectief aantoonbare, in zijn geheele verloop uit te meten
uiting van retinaprikkeling. Alvorens over te gaan tot een be-
spreking van de resultaten van eigen proefnemingen, is het niet
ongewenscht, een overzicht te geven van wat vroegere onder-
zoekers op dit gebied gevonden hebben.

De eerste onderzoekingen over de grootte van de latente
periode zijn verricht door Fuchs met behulp van een rheo-
toom. Hij zegt: „auch aus ihnen (d. h. den Versuchen IV, V,
VI, XII) ergibt sich vor Allem, dass zwischen dem Momente
der Reizung und dem merklichen Beginne des positiven Vor-
schlages eine meszbare Zeit vergeht, welche beziehungsweise
0.0020, 0.0005,0.0005, 0.0025 Sekunden beträgt.quot; Deze kleine
waarden zijn door geen der volgende onderzoekers gevonden,
wat o.a. toegeschreven wordt aan zijn methodiek.

Zoo kreeg Gotch die met een capillairelectrometer werkte
100 maal grootere latentietijden. Hij vond, dat na het invallen
van het licht een vrij lange tijd verliep, deels door inertie van
de kwikbewegingen, voor dat een merkbare actiestroom optrad.

Op de latente periode volgde de positieve variatie. Deze
eerste verheffing die Gotch „on effectquot; noemt, treedt op bij

12° na 0.21 sec; bij 16° na 0.185 sec; bij 17° na 0.175 sec;
bij 22° na 0.17 sec, terwijl hij voor den na-top („off effectquot;)
de volgende waarden vindt: bij 12° 0.19 sec; bij 16° 0.176 sec;
bij 17° 0.15 sec en bij 22° 0.15 sec, dus een en ander geschiedt
na kortere latentie dan voor het „on effectquot; geldt.

Later vergeleek Gotch de latentietijden bij verschillend ge-
kleurd hcht en vond toen, dat groen licht dezelfde latente perio-
de heeft als wit Hcht, nl. 0.16-0.2 sec., voor rood licht 0.26-0.30
sec. Voor violet lag de latentietijd tusschen deze waarden in.
Zooals ik reeds vroeger aangegeven heb, zijn de gebruikte inten-
siteiten niet bekend, zoodat het onzeker is of de gevonden waar-
den te danken zijn aan verschillen in golflengte, of dat hier een
intensiteitsverschil de grootste rol speelt. Behalve deze opmer-
kingen is er nog iets, wat van niet minder belang is. Gotch
bepaalde nl. de verschillende latente periodes vanaf het mo-
ment van belichting tot het optreden van den eersten positie-
ven top. Zooals reeds vroeger opgemerkt is, begint de actie-
stroom niet met een positieven, doch met een negatieven top.

Piper kreeg resultaten, die ongeveer overeenstemden met die
door Gotch vermeld; hij stelde echter iets kortere waarden
vast dan Gotch; de latente periodes varieerden tusschen 0.133-
0.164 sec. Ook hij vond het „off effectquot; iets sneller optredend
dan het „on effectquot;, de latente periode bedroeg hiervoor ge-
middeld 0.128 sec (0.117 minimaal 0.137 maximaal bij 10
metingen). Voor het vogeloog vond hij 0.02-0.03 sec en voor
het zoogdieroog 0.04-0.06 sec. gemeten met den capillair-
electrometer. Daar hij echter zelf aangeeft, dat dit instrument
niet geheel feilloos werkt, moet men zijn waarden dan ook met
zekere reserve aannemen. Tevens geeft hij aan, dat bij zoog-
dieroogen met toenemende beschadiging de latentietijd groeit.

Brücke en Garten maakten eveneens gebruik van een capil-
lairelectrometer. Om grootere uitslagen te krijgen, schakelden
ze 4-10 bulbi achter elkaar, belichtten ze gelijktijdig, waardoor
ze een behoorhjke versterking van den actiestroom verkregen,
die nu in alle onderdeelen goed te registreeren was. Ook zij

geven den latentietijd aan, als zijnde de tijd, die verloopt tus-
schen het oogenblik van belichten en het optreden van den
eersten positieven top van den ruststroom. Hun bevindingen
waren, dat de latentietijd wisselt tusschen 0.121 sec. en 0.244
sec.; dus de latentietijd zou iets kleiner zijn dan de door Gotch
opgegeven waarden.

De resultaten, die ze met deze methode kregen, stemden
volkomen overeen, met datgene, wat de metingen met den
snaargalvanometer van Einthoven leerden.

Zij konden niet begrijpen, dat Fuchs waarden kreeg, die
veel kleiner waren dan de hunne. Daar Fuchs werkte met mo-
mentbelichtingen, hebben ze de proeven nog eens gedaan en nu
met korte belichtingen. Thans kregen ze latente perioden van
0.108 sec, ook weer berekend naar den positieven top. In de
meeste curven, opgenomen met den snaargalvanometer, zagen
ze een klein negatief topje, dat voorafging aan den positieven
top. Bepaalden ze de latente periode naar dit topje, dan bleek
deze bij den kikvorsch te varieeren tusschen 0.078-0.099 sec.
De kleinste waarde vonden zij bij den uil, zijnde 0.031 sec.
Bepalingen omtrent latente periode voor den natop hebben ze
niet verricht.

Brossa en Kohlrausch maakten bij hunne bepalingen ge-
bruik van een Nernsthcht dispersiespectrum; de actiestroomen
werden afgeleid naar een grooten snaargalvanometer van
Einthoven. De kortste latente periode vonden ze bij een golf-
lengte 5460 (overeenkomende met een gebied tusschen 5435
en 5490 gelegen. Deze latentietijd bedroeg 0.114 sec. De grootte
van de latente periode neemt naar beide kanten van het spec-
trum toe; voor 6330 (gebied 6290-6370) vonden ze 0.153 sec.
voor 4540 (gebied niet aangegeven) 0.141 sec. Dit gebied van
de kortste latente periode is identiek met het gebied, dat de
maxima van een positieven primairen top en secundairen top
geeft, wanneer het oog aan het donker geadapteerd is.

Brossa en Kohlrausch geven niet aan, welk punt als eind-
punt gold voor de bepaling van de latente periode. Uit hun be-

langrijk onderzoek over de vergelijkende werking van de spec-
traalkleuren, nadat de positieve eerste top door het varieeren
van de intensiteiten gelijk was gemaakt, bleek, dat de latente
perioden minder sterk verschilden. Toch bleef het middelste
deel van het spectrum de kortste latente periodes geven. Uit
hun tabellen berekend, is de gemiddelde waarde van de latente
periode voor:

5950 5 „ 0.153 „
5780 6 „ 0.150 „
5290 4 „ 0.142 „
4540 10 „ 0.157 „

Voor den natop vonden ze een met het korter worden van de
golflengte toenemende latente periode. Uit hun tabellen blijkt
de gemiddelde waarde voor:

Einthoven en Jolly geven aan, dat de latente periode af-
hankelijk is van de intensiteit van de belichting. Hoe sterker
hcht, hoe kleiner latente periode. De door hen vastgestelde af-
hankelijkheid der latente periode van de prikkelsterkte, was
reeds aangegeven door Brücke-Garten. Bij heel sterke belich-
ting vonden deze een latente periode van 0.01-0.02 sec. Het-
zelfde geldt voor de latente periode van den na-top. Bij zeer
sterke belichting geven ze een waarde van 0.04 sec en minder
op. Bij zwakke behchting vonden ze een latente periode van
22 sec.

Voor een nauwkeurige bepaling van de latente periode moet
men kunnen voldoen aan de volgende voorwaarden:

1° de beschikking hebben over een instrument, geschikt om
plotsehnge potentiaalwijzigingen aan te geven. Voor dit doel is
de snaargalvanometer van Einthoven zeer geschikt. De snel-
heid der snaarbeweging kan men nog verhoogen door de snaar
een flinke spanning te geven, want hoe meer deze gespannen is,
des te sneller zij reageert. Aan den anderen kant mag zij ook
weer niet al te zeer gespannen worden, daar dan de uitslagen te
klein worden. Van niet minder beteekenis is een andere eisch,
waaraan de snaar moet beantwoorden. De snaar mag nl. niet
te dik zijn. Hoe dunner de snaar, hoe vlugger en scherper de
oogenblikken van potentiaalwijzigingen zich openbaren, en hoe
gemakkelijker het meten wordt. Ik had voor mijne onderzoe-
kingen de beschikking over een snaar, die een dikte had van
1,2 micron;

2° de papierfilm, waarop de snaar vergroot geprojecteerd
wordt, moet met een regelmatige behoorlijke snelheid langs de
horizontale spleet in de camera bewogen kunnen worden. Hoe
sneller de film draait, hoe grooter de onderlinge afstanden wor-
den. Het nadeel van een snel voortloopende film is wel dit, dat
nu elk topje vervlakt wordt, zoodat het begin van een uitslag
moeilijk te bepalen is. Loopt de film langzaam, dan worden de
toppen op elkaar gedrongen, wat de bepaling eveneens be-
moeilijkt. Bij ons filmtoestel (voor dit doel gebruikten we een
filmtoestel gemaakt door de firma Eiga te Leiden) kon de snel-
heid opgevoerd worden tot 10 cm per sec, een snelheid, waarbij
de film volkomen regelmatig bleef loopen. Genoemde voor-
waarden bleken het meest voor ons doel geschikt.

Als tijdsignaal gebruikten we een draaischijf met 5 spaken (SP),
die 120 omwentelingen per minuut maakte. De spaken hadden
een breedte van li mm, die op de met deze snelheid voort-
loopende film als fijne lijntjes afgebeeld werden. Voor het
registreeren van den belichtingstijd diende een signaal, dat voor
de spleet van de filmcamera opgesteld was. Op het oogenblik
dat de sluiter van het kastje, waarin het oog is opgesteld, wordt

geopend, wordt tevens de stroomkring gesloten, waardoor het
signaal (S) een uitslag maakt. Bij het dichtvallen van den sluiter
wordt de stroomkring weer verbroken, waardoor het signaal tot
zijn oorspronkelijken stand terugkeert.

De verschillende golflengten werden weer geijkt op de vroeger
reeds beschreven manier, waarbij als uitgangspunt golflengte
4250 genomen werd, die bij de intensiteitsmeting een uitslag
van 10 cm vertoonde. Op denzelfden uitslag werden door rege-
hng van het diaphragma de golflengten 4916, 5461,5600,5780,
6000, 6300, 6678 gesteld.

De gebruikte methodiek stelt ons in staat, ook de absolute
hoeveelheid van de gebruikte licht-intensiteit te bepalen. Dit
gelukt met behulp van de Hefnerlamp. Het is Angström ge-
weest, die met den pyrheliometer de totale hoeveelheid energie
bepaalde, die door deze lamp uitgezonden wordt. Op 1 m af-
stand straalt de lamp uit: 0.0000215 gcal = 900 erg/sec-' cm'^.

Nu geeft de Hefnerlamp op 1 m afstand van de thermozuil
opgesteld, een uitslag van den galvanometerspiegel ter grootte
van 46 cm, als 1 mm verplaatsing van het relais weer 90 cm
uitslag geeft.

Bij onze proeven gingen we uit van een lichtintensiteit, die
10 cm uitslag van den galvanometer gaf. Dit vertegenwoordigde
dus een energie van 10/46 X 900 erg/secquot;' cm-^. Het lichtpuntje
heeft een oppervlak van i mm^ Daar het oog 10 sec belicht
werd, had de lichtprikkel die het oog trof, dus een waarde van:
10/46 X 900 X 10 X 5/1000 = 9.8 erg.

Bij sommige bepalingen werd een kikvorschoog, dat op de
vroeger beschreven manier opgesteld was, achtereenvolgens
met de zooeven genoemde golflengten geprikkeld, te beginnen
met 4250, bij andere werd de omgekeerde volgorde toegepast.
Voordat tot de feitelijke waarnemingen werd overgegaan, werd
het oog enkele keeren belicht. Reeds eerder heb ik beschreven,
dat door de eerste belichtingen het oog als het ware gemakkelij-
ker en intensiever reageert, een verschijnsel te vergelijken met
het trap-phenomeen van Bowditch bij de spier, waardoor ook

In de tweede plaats werd het oog, om mogehjke fouten door
vermoeienis of uitputting ontstaan, te vermijden, nog eens ge-
prikkeld bij dezelfde golflengten, maar nu in omgekeerde volg-
orde.

Uit de eerste curven bleek al ras, dat er een groot verschil
bestond tusschen de uitersten van het zichtbare spectrum. De
latente perioden voor den negatieven voorslag schommelden
tusschen 0.019 sec en 0.069 sec, waarbij opgemerkt dient te
worden, dat de grootste latente periode voorkomt bij licht van
grootere golflengten. Hoe grooter de golflengte, hoe langer de
latente periode. Het omgekeerde bleek uit de eerste curven niet
zoo sprekend. Van golflengte 6678 tot 4916 neemt de latente
periode duidelijk af, van 4916 waren ze te wisselend om zekere
conclusies te trekken. Om hierover voldoende zekerheid te krij-
gen werd een kikkeroog, dat aan het donker geadapteerd was,
gedurende ^/g^o sec afwisselend belicht met licht van de golf-
lengten 4916 en 4250. Tusschen elke belichting werd 2 minuten
gepauzeerd. De curven gaven als uitkomst:

Hieruit blijkt, dat de kortste latente periode toegekend moet
worden aan het spectraallicht met de kortste golflengte.

In het zichtbare spectrum neemt dus de grootte van de latente
periode voortdurend af met de grootte der golflengte.

De groote invloed van de prikkelsterkte op de latente periode,
reeds door Einthoven en Jolly en Garten aangegeven, blijkt
duidelijk uit de volgende curven: een kikvorschoog, 24 uur aan

het donker geadapteerd en op de vroeger beschreven manier
geprepareerd, werd gedurende ^/gooSec aan hcht met een golf-
lengte 5600 blootgesteld. De eerste curve stelt den actiestroom
voor bij volle opening van het diaphragma, de tweede, dien bij
die opening, waarbij de intensiteit de helft was van de vooraf-
gaande, de derde curve geeft den actiestroom bij een inten-
siteit van 1/4 van de het eerst gebruikte intensiteit, terwijl bij de
vierde curve het oog blootgesteld werd aan Vs van de oor-
spronkelijke intensiteit. Tusschen de belichtingen werd 2 min

Om een mogelijken invloed van beschadiging of vermoeidheid
van het preparaat uit te schakelen, werd het oog daarna nog eens
belicht, maar nu in omgekeerde volgorde. De latente perioden
waren als volgt:

Hieruit blijkt duidelijk, dat, hoe zwakker de prikkel gekozen
wordt, hoe langer de latente periode duurt. De laatste getallen
zouden even kunnen doen denken aan een vermoeidheid of
beschadiging van de retina, welke gedachte versterkt zou kun-
nen worden bij het meten van de hoogte van de toppen bij het
begin en aan het einde der opnamen.

De verklaring geeft echter de uitslag van de snaar bij het
aanbieden van 0.1 mV vóór en na de proef. Dit voltage gaf aan
het begin van de proef een uitslag van 22 mm, aan het eind van
18 mm. Dat wil zeggen, dat de weerstand in de keten voor onge-
veer 22% toegenomen is. De hoogte van den eersten positieven

top bedraagt 27 mm bij de eerste opname, met het diaphragma
geheel open, op het eind 19 mm. Was de weerstand gelijk ge-
bleven dan was de hoogte geworden 22/18 X 19 mm = 22.1 mm.
We kunnen dus rustig zeggen, dat er van vermoeidheid of be-
schadiging van de retina geen sprake is.

Dat de negatieve voorslag bij de nauwere openingen van het
diaphragma kleiner wordt, is geen wonder. We weten immers,
dat de hoogte van dezen top afhankelijk is van de intensiteit
van den prikkel.

Tevens kan men uit de curven aflezen, dat er geen evenredig-
heid bestaat tusschen de vermindering der prikkelsterkte en de
vergrooting van de latente periode.

Dat de prikkelduur m.a.w. de tijd van doorgaan van den prik-
kel een invloed op de latente periode heeft, blij kt uit de volgende
curven (Fig. 9).

Een kikvorschoog, 24 uur aan het donker geadapteerd wordt
volgens de vroeger beschreven methode geprepareerd en in het
donker kamertje opgesteld. Het oog wordt nu afwisselend be-
licht met licht van de golflengte 5600, terwijl het diaphragma
een zoodanige opening heeft, dat ^/g van de volle lichtintensiteit
wordt doorgelaten en wel gedurende den tijd van^/g^Q sec en
gedurende 5 sec.

Ook hier bleek de weerstand aanmerkelijk toegenomen te zijn,
wat de kleine toppen aan het eind verklaart. Bij het doorleiden
van 1 mV sloeg de snaar voor het begin van de proef 18 mm
uit, aan het eind werd een uitslag vastgesteld van 11 mm.

III

Figuur 8. De krommen I—VIII
geven aan de grootte der latente
periode bij verschillende prikkel-
sterkten die zich onderling ver-
houden als 8 : 4 : 2 : 1.
A en B duiden aan den uitslag
van den snaargalvanometer van
0,1 mV respectievelijk bij het be-
gin en einde van de proef.

Figuur 9. De krommen I—V geven weer de grootte der latente periode
bij verschillenden prikkelduur. A en B duiden aan den uitslag van den
snaargalvanometer respectievelijk bij het begin en het einde van de proef.

Evenals Einthoven en Jolly beschrijven Brossa en
Kohlrausch, dat het optreden van het negatieve topje, dat
voorafgaat aan den positieven eersten top, afhankelijk is van
de intensiteit van de belichting. Bij zwakke belichting is hij
afwezig en eerst bij een bepaalde intensiteit komt hij te voor-
schijn. Vooral bij belichting met spectraallicht zagen ze de nega-
tieve phase dikwijls ontbreken. Zij schrijven: „es scheint aber
der negatieve Vorschlag mit Spektrallichten überhaupt schwerer
auslösbar zu sein als mit weissem Licht.quot; Bij zwakke behchting
heeft de actiestoom dus een eenvoudiger verloop.

Bij de eerste opnamen, die ik maakte met de snelloopende
film viel me op, dat ook bij zeer geringe lichtsterkte steeds een
negatief topje, zij het dan ook een kleine, vooraf ging.

Het systematisch onderzoek, dat hierop volgde, bevestigde
deze waarneming volkomen. Niet alleen wit licht, maar ook elk
deel van het spectrum, geeft bij iedere intensiteit een negatief
topje, mits de prikkel groot genoeg zij, om een actiestroom op te
wekken. De zwakste prikkel voor het doen ontstaan van een
actiestroom is, zooals we vroeger reeds opmerkten het roode
licht. Door een combinatie van dit gedeehe van het spectrum
en snelle momentbelichting krijgt men den zwaksten prikkel voor
de retina. Bijgaande curven zijn gemaakt met rood licht van de
golflengte 6678 met nauwe opening van het diaphragma en
momentbehchting van 1/300 sec. (Fig. 10).

De eerste behchting geeft een duidelijken actiestroom met een
even duidelijke negatieve variatie. Door het nauwer maken van
het diaphragma wordt de uitslag in II minimaal maar de nega-
tieve top is nog goed te zien. Bij III is de prikkel te zwak om een

actiestroom op te wekken. Hieruit volgt dus, dat het negatieve
topje een altijd aanwezig deel is van den actiestroom. Theore-
tisch is niet anders te verwachten. Feitehjk is deze negatieve
variatie nog het best te begrijpen deel van den ingewikkelden
vorm van de actiestroomcurve. Wanneer we eraan denken, dat
de ruststroom in de retina van de staafjes-kegeltjeslaag naar de
vezellaag verloopt, dus de eerste zich positief verhoudt ten
opzichte van de laatste en daar we van de algemeene physiologie
weten dat, wanneer op een plaats in een orgaan een prikkelings-
toestand ontstaat, deze plaats ten opzichte van een ander
gedeelte negatief wordt, dan is het niet wonderlijk, dat de
ruststroom door een lichtprikkel een negatieve variatie onder-
gaat. Klaarblijkelijk is deze negatieve phase dan ook de uitdruk-
king van de overdracht van den prikkel; hieruit volgt weer, dat
metingen van latente perioden alleen dan waarde hebben, als
die bepalingen geschieden van het moment van behchten tot
het begin van de negatieve phase.

Figuur 10. De negatieve voorslag bij belichting van een kikvorschoog
met golflengte 6678 gedurende Vsoc sec met steeds nauwer diaphragma.

A en B geven respectievelijk den uitslag van den galvanometer weer
bij het begin en het einde van de proef.

DE VORM VAN DEN ACTIESTROOM, OPGEWEKT
DOOR DE VERSCHILLENDE DEELEN
VAN HET SPECTRUM

Bleek reeds uit het vorige hoofdstuk, dat er belangrijke ver-
schillen bestaan in de latente perioden, ook de vorm van den
actiestroom varieert met de gebruikte golflengte. Het groote
voordeel van een onderzoek over de werking van de verschil-
lende golflengten op den actiestroom, waarbij de intensiteiten
gelijk gemaakt zijn, is wel dit, dat men nu zuiver kwalitatieve
verschillen op het spoor komt. Men behoeft zich nu niet af
te vragen, of de gevonden verschillen geheel of gedeeltelijk
door verschil in intensiteit opgetreden zijn. Voor een juiste
waardeering van de uitkomsten moet men een streng onder-
scheid maken tusschen experimenten betreffende kikvorschen,
die aan het donker geadapteerd zijn, en kikvorschen, die eeni-
gen tijd vóór het experiment aan zonlicht of helder daglicht
blootgesteld zijn. Hiertusschen bestaat namelijk een interes-
sant verschil in actiestroom en wel in dien zin, dat de retinae
van eerstgenoemde proefdieren een veel meer samengestelden
actiestroom geven dan die van de laatste. Het netvlies van
een kikvorsch, die eenigen tijd aan zonlicht is blootgesteld
(1 uur is voldoende) geeft bij belichting een actiestroom met
een zeer eenvoudig verloop. Na de latente periode treft men
ook hier den negatieven voortop aan, waarop een snelle posi-
tieve variatie volgt, die iets langzamer tot zijn oorspronkehjk
niveau daalt, waarbij een kromming ontstaat met de bolle zijde
naar beneden. Bij het ophouden van de belichting ontstaat
een gelijksoortige curve met uitzondering van den negatieven
voortop; deze ontbreekt hier.

Een belangrijk verschil bestaat in de grootte van den uit-
slag. Onderstaande curven stellen de actiestroomen voor van
een kikvorschoog, dat op de gewone gebruikelijke manier was
opgesteld en gedurende 10 seconden behcht werd met hcht
van de golflengte 5461. De eerste curve werd genomen, on-
middellijk nadat het oog was opgesteld. Voor den dood en de
daarop volgende exstirpatie was de kikvorsch een uur bloot-
gesteld aan zonhcht. De ijking stelt voor den uitslag, dien de
snaar maakt bij het aanbieden van 0.1 mV. De grootste uitslag
is die van den eersten positieven top en bedraagt ^Vi? van
0.1 mV. Na li uur werd de tweede curve gemaakt, nadat aan
de snaar een bijna 10 maal grootere spanning gegeven was.
De ijking stelt namelijk den uitslag voor, dien de snaar maakt
bij doorleiden van 1 mV. (Fig. 11).

Nu geeft de snaar, wat den eersten positieven top betreft, een
uitslag, die overeenkomt met het doorleiden van ^quot;/ig mV. Hier-
uit bhjkt duidehjk de groote invloed van adaptatie, zoowel
wat betreft de grootte van den uitslag als wat den vorm van
den actiestroom aangaat.

Bij het vergelijkend onderzoek van de werking van de
verschillende golflengten op de grootte van den uitslag bij de
aan het licht geadapteerde retinae valt dadelijk op, dat de
grootte ook bij gelijke intensiteit varieert met de golflengte.
Terwijl volgens de opgave van Himstedt en Nagel in het
dispersie-spectrum van gaslicht de maximale werking bij de
golflengte 5860 lag, is dit niet zoo duidelijk na het gelijkmaken
van de intensiteiten. Uit deze proeven bhjkt, dat de sterkste
werking gelegen is in het gebied tusschen 5200 en 5600, waar-
bij meestal het maximum lag bij 5600. Eigenaardig was de
werking van het gedeelte van het spectrum met kleinere golf-
lengten. Terwijl de werking van golflengte 4916 tot 4400
voortdurend daalt, vindt daarna weer stijging plaats. Verschil-
lende keeren was de uitslag bij golflengte 4000 anderhalf maal
zoo groot als die bij 4400. Daar mijn experimenten zich niet
verder uitstrekken dan tot golflengte 4000, kan ik geen verdere

Figuur 11. De invloed van de adaptatie op den actiestroom. De kromme A werd gewonnen bij een oog aan het
licht geadapteerd, terwijl B werd verkregen bij het zelfde oog na donker adaptatie.

Figuur 12. Veranderlijkheid van de actiestroomen bij onveranderde golf-
lengte, prikkelsterkte en belichtingsduur. De krommen werden achtereen-
volgend gewonnen met tusschenpauzen van 3 minuten.

mededeelingen doen omtrent de werking van nog kleinere golf-
lengte. Een variatie in de hoogte van den tweeden positieven
top, die ontstaat bij het ophouden van de belichting, vindt
haar verklaring in het interessante schema van Piper. Dik-
wijls ziet men bij de aan het licht geadapteerde dieren, dat,
terwijl de eerste top geleidelijk in hoogte afneemt, deze daling
bij den tweeden top minder snel gebeurt, doordat de laatste
relatief grooter wordt. Wanneer men nu aanneemt, dat de
tweede (d.w.z. de negatieve) elementairstroom meer uitgespro-
ken wordt, d.w.z. nog meer negatief wordt, dan moet bij het
ophouden van de belichting de tweede top hooger worden.
De tweede mogelijkheid is, dat zoowel de eerste elementair-
stroom als de tweede afneemt in grootte, maar de eerste meer
dan de tweede. Dat we hier te maken zouden hebben met een
overwegen van den tweeden elementairstroom, vindt steun in
het feit, dat de negatieve top aan het eind toegenomen is.

Interessanter zijn de verschillen bij de aan het donker ge-
adapteerde dieren, waarbij we niet alleen een verschil in hoogte
van de toppen vinden, maar tevens een verschil in vorm. Deze
verschillen zijn zoo typisch, dat men veilig kan zeggen, dat
iedere golflengte zijn eigen actiestroom heeft. De gecompli-
ceerde bouw komt dus op rekening van de adaptatie.

Een juiste vergelijking van de verschillende golflengten stoot
op de volgende moeilijkheden:

In de eerste plaats moet men er rekening mede houden, dat
bij dezelfde behchting de uitslagen soms grooter worden bij de
eerste behchting, een verschijnsel, dat in de algemeene physio-
logie meer voorkomt; men denke bijvoorbeeld ook hier aan
het trapverschijnsel van Bowditch uit de spier-physiologie.
Onderstaande curven zijn gemaakt door een aan het donker
geadapteerd kikkeroog gedurende Vb seconde met golflengte 4000
te behchten (Fig. 12). Na elke behchting werd 3 minuten gepau-
zeerd om mogelijke vermoeienis tegen te gaan. Terwijl de weer-
stand gelijk gebleven is, wat bij de ijking duidelijk uitkomt,
is zoowel de eerste top als de natop in hoogte toegenomen.

De hoogte vati den eersten positieven top steeg van 20 op
22.5 mm bij de derde behchting, terwijl de natop van 37 mm
op 41 mm kwam. Bij de vierde belichting was de natop zoo
hoog, dat de breedte van de film te klein was om den geheelen
uitslag te registreeren. Om deze fout uit te schakelen, werd
ieder opgesteld oog, voordat tot de vergehj kende bepahngen
werd overgegaan, eenige keeren belicht. Verder moeten we
niet vergeten, dat we met een geëxstirpeerd kikvorschenoog
werken, dat door dezen volkomen onphysiologischen toestand
op den duur moet gaan lijden. In vergelijking met een zoog-
dierenoog is het kikvorschoog bijzonder weerstandskrachtig.
Een zoogdieroog geeft reeds zeer kort na de exstirpatie geen
actiestroom meer, het kikvorschoog doet dit nog na uren.
Toch zal men met een eventueel optredende vermoeienis of
degeneratie rekening moeten houden. Daarom werd als regel
aangenomen, iedere serie belichtingen te herhalen, maar nu in
omgekeerde volgorde. Pauzen van 2 tot 5 minuten, afhankelijk
van den belichtingsduur, dienden om vermoeienis tegen te
gaan. Deze pauzen zijn aan den ruimen kant gehouden. Uit
één van mijn proeven blijkt duidelijk, dat een oog niet gauw
door hchtprikkels vermoeid wordt. Toch ben ik aan deze pau-
zen trouw gebleven en wel in verband met een mogelijke adap-
tatieverandering door de op elkaar volgende belichtingen, wat
zooals ik reeds heb laten uitkomen, van groote beteekenis is
bij het verloop van den actiestroom. Daarom is een groot ma-
teriaal curven aangewezen om een goed denkbeeld te krijgen
over de werking van de verschillende golflengten. Het beste
vergelijkingsmateriaal krijgt men door de belichtingen langer
dan 1 seconde te kiezen. Bij korte belichtingen valt de secun-
daire top samen met den eersten positieven top, wat de over-
zichtelijkheid niet gemakkelijker maakt. Dat de verschillende
golflengten een meer of minder sterke variatie in actiestroom
geven, blijkt uit de volgende curven (Fig. 13). Een kikvorschoog is
op de vroeger beschreven manier opgesteld, en werd belicht met
de uiterste deelen en met het centrale deel van het spectrum,

Figuur 13. De invloed van licht uit verschillende deelen van
het spectrum op den actiestroom van het kikvorschoog.

Figuur 14. Verandering van gedaante van den actiestroom van het kikvorschoog bij
achtereenvolgende belichtingen met langgolvig licht van de volgende golflengte:
5600-5780-6000-6300-6678. Filmsnelheid 1.8 mm per sec.

Figuur 14. Links zijn afgebeeld de retinogrammen bij klimmende,
rechts bij dalende golflengten.

Figuur 15. Verandering van gedaante van den actiestroom van het kikvorsch-
oog bij achtereenvolgende belichting met kortgolvig licht van de golflengten
5600-5200-4916-4400^000. Filmsnelheid 1,8 mm per sec.

nl. met golflengte 4000, 5600 en 6678. De intensiteiten van de
golflengten zijn gelijkgemaakt. De belichtingsduur was 10 se-
conden. Oogenblikkelijk valt de geringe werking van golf-
lengte 6678 op. Niet alleen zijn de toppen veel lager, maar
ook het geheele proces heeft een trager verloop. Op den eer-
sten top volgt een langzame daling zonder poging tot herstel.
Met dit traag en juist aantoonbaar proces vormen de actie-
stroomen van 5600 en 4000 wel een scherpe tegenstelling.
Niet alleen zijn de uitslagen veel grooter, maar de curven heb-
ben tevens een veel steiler verloop. Het eerste oogenblik ge-
lijken de actiestroomen van 4000 en 5600 zeer veel op elkaar.
Bij nadere beschouwing vindt men echter typische verschillen.
Zoowel de eerste als de secundaire top zijn voor golflengte
4000 lager. Bij 5600 volgt op de snelle stijging een snelle da-
hng, die bij 4000 veel bescheidener is; ook treedt hier veel
eerder herstel op, waardoor de bodem van de komvormige holte
tusschen den eersten en den tweeden top een anderen vorm
krijgt. Na den tweeden top daalt de curve bij golflengte 5600
snel tot zijn vroegere hoogte, waardoor een kromming ont-
staat met de concave zijde naar boven; bij 4000 ziet men een
kromming met een lichte convexiteit naar boven. Dit laatste feit
is echter geen regel. Ook bij golflengte 5600 vindt men meer-
malen een hchte convexiteit. Dit blijkt o.a. uit de volgende cur-
ven (Fig. 14), waarin men den overgang ziet van golflengte 5600-
6678. Achtereenvolgens is het oog belicht met golflengte 5600-
5780-6000-6300-6678-6300-6000-5780-5600. Hier vindt men
bij 5600 een lageren tweeden top met een duidelijke convexe
dahng. Om verwarring te voorkomen, wil ik hier dadelijk bij-
voegen, dat de lage tweede top en de convexe daling niet on-
afscheidelijk met elkaar verbonden zijn. In mijn materiaal heb
ik verschillende curven van 5600 met een hoogen tweeden top
en tevens convexe daling. Ondanks den lagen tweeden top
ziet men het karakter van den bodem van de hohe tusschen
de twee toppen behouden blijven. Behalve het lager en vlak-
ker worden van de toppen, blijft met het langer worden van

de golflengten het herstel tusschen de twee positieve toppen
steeds langer uit, totdat het ten slotte bij 6300 geheel verdwijnt.
Evenals de positieve toppen neemt ook de hoogte van het nega-
tieve topje, dat aan den eersten positieven top voorafgaat, af tot-
dat het ten slotte bij 6300 nauwehjks aantoonbaar wordt. Uit de
proeven met de snelloopende film weten we echter, dat dit slechts
schijn is en dat bij iedere golflengte een negatief topje behoort.

Wanneer we nu de golflengten van 5600-4000 met elkaar
gaan vergelijken, wat we het best met behulp der afgebeelde
curven kunnen doen, dan zien we, dat er van den negatieven
top weinig te zeggen valt (Fig, 15). Deze bhjft ongeveer gelijk
voor alle golflengten. De positieve eerste top is bij 5600 en
5200 het hoogst. Deze bedraagt in de oorspronkelijke opnamen
bij het begin der proef voor 5600 30 mm, bij het einde 35.5
en tespectievelijk voor 5200 29 en 35.5 mm. De top daalt bij
4916 iets (29 mm en 34.5 mm), wordt echter bij 4400 plotse-
ling veel minder (23 mm en 24.5 mm), terwijl hij bij 4000 een
hoogte van 23 mm heeft. De daarop volgende daling volgt
ongeveer dezelfde regels. Zij bereikt haar maximum bij 3600,
haar minimum bij 4000. Het daarop volgende herstel vertoont
interessante verschillen. Op de daling volgt bij 5600 een herstel
van 8 mm (in het begin) en van 5.5 mm (aan het einde).

Hieruit volgt, dat het maximum van herstel optreedt bij 4916.
De hoogte van den secundairen top wisselde als volgt:

voor 5600 14 mm bij het begin en 12 mm bij het einde
„ 5200 13 mm „ „ „ „ 12 mm „ „ „
„ 4916 12 mm ,, ,, ,, ff 11.5 mm „ „ ,,
„ 4400 7.5 mm „ „ „ „ 7 mm „ „ „
„ 4000 8.5 mm

De weerstand der electroden bleef gedurende de proef con-
stant. Wanneer we deze gegevens met het schema van Piper
willen vergelijken, dan blijkt dus hieruit, dat de maximale wer-
king op den derden elementairstroom door golflengte 4916
wordt teweeggebracht, want hierdoor verklaart Piper de stij-
ging na den eersten positieven top. We kunnen uit de verschil-
lende metingen concludeeren, dat bij golflengte 5600 de hoog-
ste toppen voorkomen en dat het maximum van herstel bij
golflengte 4916 hgt.

Bij het bestudeeren van de latente periode van den natop
blijkt ons het zeer merkwaardige feit, dat deze veel langer is
dan die van den eersten negatieven top, wat o.a. door Gotch
reeds aangegeven werd.

Terwijl de latente periode van den eersten negatieven top
varieert met de gebruikte lichtintensiteit, blijkt dat deze periode
voor den natop hiervoor geheel onverschillig is. Bijgaande
curven stellen de actiestroomen voor, opgewekt bij een ge-
exstirpeerd oog van een kikvorsch, die gedurende 24 uur aan
het donker geadapteerd is. Deze actiestroomen werden ver-
kregen door licht van de golflengte 5600 bij een belichting
van 5 seconden en wel met intensiteiten, die zich verhielden
als 8 ; 2 : 1. Om fouten, aan vermoeienis toe te schrijven, uit
te schakelen, werd het oog nog eens later met deze intensitei-
ten behcht, maar nu in omgekeerde volgorde. Ook hier vindt
men duidelijke verschillen in de latente periode van den eer-
sten negatieven top, terwijl we voor den natop de volgende
waarden respectievelijk noteerden: 0.08, 0.08, 0.079, 0.08, 0.08,
0.08, 0.08 sec, gemiddeld dus 0.0798 seconde (Fig. 16.)

Wel speelt de belichtingsduur een rol, al zijn de verschillen
niet erg groot. Een geëxstirpeerd oog van een kikvorsch, die 24
uur aan het donker geadapteerd is, werd achtereenvolgens gedu-
rende 1 en 10 seconden met golflengte 5600 behcht. De resulta-
ten zijn vastgelegd in het eerste staatje op de volgende bladzijde.

De latente periode zou dus iets korter worden met het langer
worden van de belichting.

Ook de verschillende golflengten bleken van verschillenden
invloed op den duur van de latente periode van den natop.

Figuur 16. De grootte van de latente periode van den natop is onafhankelijk
van de gebruikte lichtintensiteit. In de krommen I—VI verhoudden zich de
lichtintensiteiten als 8 : 2 : 1 en omgekeerd

A en B geven den uitslag aan van den snaargalvanometer voor 1 mV respec-
tievelijk bij het begin en het einde van de proef

Evenals bij den negatieven voortop vindt men ook hier, dat
de grootste latente perioden voorkomen bij belichting met
langere golflengte, al zijn ook hier de verschillen tusschen de
uitersten van het spectrum niet groot. Terwijl echter de kortste
latente periode voor den negatieven voortop gevonden werd
bij een golflengte 4250, bleek dit niet het geval voor den natop.

Een serie curven, gemaakt voor het vergelijkend onderzoek
tusschen golflengten 4250 en 4916, gaven als uitkomsten voor
den natop:

den bij prikkeling met golflengte 4250, 4916, 5600, 6300, lag
het minimum meestal bij golflengte 5600. Nauwkeurig onder-
zoek leerde, dat echter bij golflengte 5461 de kortste latente
periode voor den natop waargenomen kan worden. Dit alles
geldt voor den eersten top van den natop, want de snelloopende
film leerde, dat de natop uit twee toppen bestaat, waarvan de
tweede top iets hooger is dan de eerste. Niet in alle curven is
dit feit even duidelijk. In het algemeen is een behoorlijke uit-
slag in toto een vereischte. In enkele opnamen, waar de natop
niet hooger is dan 1 a 2 mm, is de beoordeehng te moeilijk.

Terwijl nu de latente periode voor den natop geen verschil-
len te zien geeft ten opzichte van de aangeboden intensiteit,
blijkt de hoogte van de natoppen zich wel hieraan te storen.
Op de weergegeven kromme komt dit duidelijk uit, hoewel
de verschillen niet zeer groot zijn.

Om een behoorlijk begrip te krijgen van het optreden van
een actiestroom in de retina, is het zeer gewenscht, zich een idee
te vormen van de andere processen, die zich in de retina open-
baren door belichting van het oog. Om deze reden is in hoofd-
stuk I en II een kort overzicht gegeven van de voornaamste
feiten, waarbij de kwantitatieve en kwalitatieve energetische
verhoudingen naar voren werden gebracht. Uit verschillende,
genoemde feiten werd de conclusie getrokken, dat het zeer on-
waarschijnlijk is, dat er direkt verband bestaat tusschen het op-
treden van den actiestroom en de overige objectieve verande-
ringen van het netvlies.

In hoofdstuk III en IV volgt een korte beschrijving van den
ruststroom en van den bij belichting optredenden actiestroom,
waarbij erop gewezen wordt, dat, wat betreft den ruststroom,
het verband tusschen ruststroom en actiestroom nog een open
vraag bhjft, en dat, wat den actiestroom aangaat, deze, door de
onderzoekingen van Kühne en Steiner, e.a. in de retina gelo-
caliseerd kan worden. Tevens werd beschreven, dat de actie-
stroom in zijn verloop voor alle dieren in wezen dezelfde is.
Voorts werd nagegaan, hoe de intensiteit en de duur van de be-
hchting, de adaptatietoestand van het oog, en de plaats van de
electroden hun invloed doen gelden.

Een afzonderlijk hoofdstuk (hoofdstuk V) werd gewijd aan
het literatuuroverzicht over de werking van monochromatisch
hcht in verband met den actiestroom. Er werd op gewezen, dat
aan vele onderzoekingen de fout kleeft, dat de betreffende onder-
zoekingen met onrein licht of met een minder geschikt instru-
mentarium uitgevoerd werden. Van de menigvuldige onder-
zoekingen verdienen die van Himstedt en Nagel, Brossa en

In de volgende hoofdstukken werd het resultaat van de eigen
onderzoekingen vastgelegd. Met name werd in hoofdstuk VII
het aandeel besproken, dat de retina heeft in het potentiaal-
verschil tusschen cornea en achtervlakte van den bulbus, welk
potentiaalverschil men gewoonlijk ruststroom noemt. Bij prik-
keling van de retina met licht, bleek de ruststroom niet in poten-
tiaal te veranderen, waardoor de meening, dat er geen werkelijke
ruststroom van de retina zou bestaan, veld wint.

Hoofdstuk VIII was aan de latente periode gewijd. Met de
snelloopende film, die zeer voor dit doel geschikt bleek, kon
aangetoond worden, dat de kortste latente periode toegekend
moest worden aan het spectraallicht met de kortste golflengte.

De invloed van de prikkelsterkte openbaarde zich in dezen
zin, dat de grootte van de latente periode toeneemt, wanneer de
prikkel zwakker gekozen wordt. Ook de prikkelduur bleek van
invloed; bij het aanbieden van een langer durenden prikkel
wordt de latente periode korter.

Dat de negatieve voorslag een wezenhjk bestanddeel van den
actiestroom vormt, kon in hoofdstuk IX aangetoond worden.

In hoofdstuk X werd het groote verschil in vorm van den actie-
stroom onder invloed van de adaptatie beschreven. Actiestroo-
men van aan het licht geadapteerde retinae zijn zeer eenvoudig
van vorm. De grootste uitslagen werden hierbij waargenomen
bij belichting met licht van de golflengte 5600. Bij de bespre-
king van de actiestroomen van aan het donker geadapteerde
kikvorschoogen, viel op te merken, dat de actiestroom, opge-
wekt door licht met langere golflengte een zeer eenvoudigen en
tragen vorm bezit, wat een merkwaardig contrast oplevert met
den actiestroom door de prikkehng met licht van kortere golf-
lengten verkregen. Elk deel van het spectrum geeft een be-
paalden, typischen actiestroom, die zich niet alleen in hoogte
maar ook in vorm van andere spectraalgebieden onderscheidt.

In het laatste hoofdstuk werden verschillende eigenschappen
van de latente periode van den natop onderzocht. Deze bleek
interessante verschillen op te leveren met die van de eerste
negatieve phase. Zoo varieert de latente periode van den eersten
negatieven top met de intensiteit van het gebruikte licht, terwijl
die van den natop hiervoor geheel onverschillig is. Ook de duur
van de latente periode van den natop is veel langer. De ver-
schillen, door verandering van den belichtingsduur verkregen,
zijn, hoewel aanwezig, niet sprekend; terwijl toch bij het verge-
lijken van de verschillende golflengten de kleinste waarden van
de latente perioden van den eersten negatieven top bij de kortste
golflengten gevonden werden, bleken deze voor den natop te
hggen op golflengte 5461.

Verder werd de aandacht gevestigd op het feit, dat de natop
bij een eenigszins behoorlijken uitslag in toto, uit 2 toppen
bestaat.

Verschillende keeren is in dit proefschrift de hypothese van
Piper, die zegt, dat de actiestroom van de retina opgebouwd is
uit drie elementairstroomen, getoetst. Wanneer we nu aan de
hand van dit schema de uitkomsten nog eens nagaan, dan blijkt,
dat de kortste latente periode van den eersten negatieven top bij
spectraallicht met de kortste golflengte ligt, terwijl de grootste
uitslagen bij golflengte 5600 gevonden worden. Dit behoeft ons
niet te verbazen. Zoo zou men de lage toppen bij licht van korte
golflengte kunnen verklaren, door het verloop als resultante van
positieve en negatieve stroomen op te vatten met een overwicht
van den negatieven stroom. Dit geldt niet voor de andere golf-
lengten. Inderdaad is de negatieve voortop bij kortere golf-
lengte in den regel iets dieper. Verder zou men, de hypothese
volgend, kunnen besluiten, dat licht van de golflengte 4916
klaarbUjkelijk den grootsten prikkel geeft voor den elementair-
stroom III, daar hier het maximum van herstel hgt. Geheel
anders gedraagt zich echter de natop. Volgens de hypothese
van Piper behooren negatieve voortop en secundaire positieve
top bij elkaar; de eerste dankt zijn ontstaan aan het optreden,

de laatste aan het verdwijnen van den negatieven tweeden ele-
mentairstroom. Het is dan echter moeilijk in te zien, dat voor
het verdwijnen andere wetten zouden gelden dan voor het
komen. Ook het optreden van twee toppen in den natop vindt
geen verklaring door Piper's schema.

Alleen als de tweede natop steeds lager was dan de eerste
zou men zich kunnen voorstellen, dat na het ophouden van den
negatieven stroom door het verdwijnen van den positieven een
tweede topje zou kunnen optreden. Gezien het vermoeden voor
de hand hgt, dat het retinogram evenals het electrocardiogram
een resultante is van vele simultaan of successief verloopende
electrische potentialen, kan het schema van Piper, die alle
verschijnselen wil verklaren door middel van de drie elementair-
stroomen, ons niet bevredigen.

In order to get a good understanding of an action current in
the retina, it is necessary to consider also everyother change in
the retina, which occurs in response to a light stimulus. Chapter
I and II deal briefly with those variations in quality and quan-
tity of energy; it appears to be probable, that there exist no
direct relation between the action current and the other objec-
tive changes of the retina.

Chapter III and IV contain a review of the conditions, con-
cerned with the so called current of rest and the action current.
As to the current of rest it is pointed out, that the relation be-
tween the latter and the action current still remains question-
able, and as to the action current it has been shown by Kühne
and Steiner and others, that a definite localisation in the retina
is possible. Moreover the action current appears to be similar in
different types of animals, and finally variations in different
details of the experiments are discussed such as those in inten-
sity, time of illumination, adaptation and position of the elec-
trodes.

Chapter V gives the littérature on the action of monochro-
matic hght in connection with the action current, criticising
different authors, who did not use monochromatic light and
more or less inadequate apparatus.

While in Chapter VII the current of rest has been discussed,
being the difference in potential between cornea and the hind-
part of the globe, it is shown, that in stimulation of the retina
by light no change occurs in the Shape of the current of rest,
which is in agreement with the opinion, that even the existence

In the next chapter the latent period has been described. By
means of a fast moving photographic film, it vi'as proved, that
the shortest latent period belongs to the shortest wavelength.

As to the relation between the stimulus and its latent period
it appeared, that on decreasing the stimulus the latent period is
found to be increased. Further it was proved that, when the
duration of the stimulus was increased the latent period was
decreased.

It could be proved in Chapter IX that the initial fast nega-
tivity forms an essential part of the action current.

In the 10th Chapter a description is given of the important
differences in the action current, which follow variations in
adaptation. Action currents produced by retinae in the condi-
tion of light adaptation present a simple curve. Largest ampli-
tudes were seen in illumination with light of a wavelength of
5600 AU. Light of a long wavelength gives rise to a simple and
gradually sloping down curve of the action current in eyes of
frogs, which were dark adaptated. This shows a remarkable
contrast with the action current, produced on stimulation with
light of a shorter wavelength. Every part of the spectrum pro-
duces a definite, typical action current. In the last chapter dif-
ferent properties of the off effect were investigated.

Between the latent period of the initial fast negativity and
that of the off effect the following differences are found.

In varying the intensity of the light stimulus used, the latent
period of the initial fast negativity also varies. In the second
it is almost inconstant. While the smallest values of the latent
period of the initial fast negativity are found in the shortest
wavelength, appear those of the off effect to be at a wavelength
of 5461 AU. Furthermore it could be shown, that when there
is a decent excursion of the off effect curve, this appears to be
composed of two seperate tops.

I had the opportunity of testing on several occasions Piper's
hypothesis, that the action current has been built up from

three elementary currents. In agreement with Piper's hypo-
thesis is found, that the shortest latent period of the initial fast
negativity in illumination of spectral light appears to be at the
shortest wavelength. The greatest excursion of curve are found

Possibly the low tops found in illumination with hght ot
short wavelength can be explained by taking it forgranted, that
these are combinations of positive and negative currents, in
which the negative current dominates.

It is probable, that light of a wavelength 4916 stimulates
most intensively concerning the elementary current III, as at
wavelength 4916 the maximum of recovery is found. The off
effect shows quite a different picture. According to Piper's hy-
pothesis, the initial negativity and the off effect are related with
each other. The former is raised by the appearance of the
negative II current, and the latter by its disappearance. There
remains a difficulty however, that the disappearance and ap-
pearance should obey different laws. Piper's hypothesis also
does not hold good in explaining the two separate tops in the
off effect. If always the conditions were fulfilled, that the second
top of the off effect were lower than the first, one would be able
to explain matter by supposing, that after the negative current
has ceased, the second top appears by the disappearance of
the positive current. I can not quite agree with Piper's hypo-
thesis, explaining everything by accepting three elementary
currents though nothing is against accepting, that we have
to consider the retinogram as being built up from numerous
electrical processes occurring simultaneously or successively.

Um einen genauen Ueberblick zu bekommen von dem Ent-
stehen des Aktionsstromes der Netzhaut, ist es wünschenswert,
eine klare Vorstellung zu entwickeln von den andern Prozessen,
die durch BeUchtung der Netzhaut in Gang gebracht werden.
Ueber diese wird im Kapitel 1 und 2 eine kurze Uebersicht ge-
geben, wobei das Hauptaugenmerk auf die verschiedenen quan-
titativen und qualitativen energetischen Verhältnissen gelegt
wird. Es ergibt sich aus dieser Betrachtung, dass ein direkter
Zusammenhang zwischen dem Netzhautaktionsstrom und den
andern objektiv nachweisbaren Netzhautveränderungen bei
Belichtung höchstwahrscheinlich nicht besteht.

Im Kapitel 3 und 4 wird eine kurze Beschreibung des Ruhe-
stroms und des bei Belichtung entstehenden Aktionsstroms ge-
geben, wobei daraufhingewiesen wird, dass die Beziehung zwi-
schen Ruhestrom und Aktionsstrom noch nicht klargestellt
ist. Der Aktionsstrom muss nach den Untersuchungen von
Kühne und Steiner u.a. in der Netzhaut entstehen. Weiter
wird ausgeführt, dass der Verlauf des Aktionsstroms bei allen
Tieren gleich ist. Hierauf wird der Einfluss der Belichtungszeit
und Intensität, des Adaptationszustandes und der Elektroden-
lage auf den Aktionsstrom studiert.

In einem besonderen Kapitel wird eine genaue Literatur-
übersicht über den Einfluss des monochromatischen Lichtes auf
den Aktionsstrom gegeben. Diese Literaturübersicht zeigt,
dass viele Untersuchungen mit nicht monochromatischem
Licht und ungenügendem Instrumentarium durchgeführt sind,
was ihre Resultate entscheidend beeinflusst hat. Strengeren
Anforderungen genügen allein die Arbeiten von Himstedt und
Nagel, Brossa und Kohlrausch, Fröhlich und Piper,

intn folgenden Kapiteln wird das ff^l^^lffZ
Untersuchungen geschildert. Im Kapitel 7 wird der Anteil

da'rdie kürzeste Latenzzeit bei Belichtung
Wellenlängen vorkommt. Je grösser die Reizstarke,

C zeit zeigt interessante Unterschiede gegenüber der Latenz-
zerde ersfen negativen Phase. So variiert z.B., Latenzze t
des negativen Vorschlages mit der Reizstärke, was bei der Ver-
dunXsschwankung nicht der Fall ist. Auch ist die Latenz-
neriode der Verdunkelungsschwankung viel grosser.
Tbenso sind die Unterschiede, die -n durch Aend^^g d
Behchtungsdauer erhält, nur gering Der ^e-^^
Latenzzeit der Verdunkelungsschwankung wird bei Belichtung

und grösseren Wellenlängen verlängert sich ^^^^^
Ferner wird nachgewiesen, dass bei eimgermassen kraf gem
Ausschlag die Verdunkelungsschwankung

quot;quot; herauf wird die Anwendbarkeit des P^P-^^
vom Aufbau des Netzhautaktionsstroms aus 3 Elementar

geeignet, das anscheinend widerspre
ch^Se Verhalten zu erklären, dass bei der kürzesten Latenzzeit

des negativen Vorschlages (Behchtung mit kurzen Welle
längen) nicht die höchsten Ausschläge vorkommen. Der
höchste Ausschlag kommt nämlich vor bei Wellenlänge 5600.
Es kann auch der zweite negative Elementarstrom bei Belichtung
mit verschiedenen Wellenlängen verschieden ausfallen. In der
Tat hat der negative Vorschlag bei kürzeren Wellenlängen einen
viel tieferen Gipfel. Ferner kann man so gar aus dem Piper-
schen Schema folgern, dass Licht von der Wellenlänge 4916
als grösster Reiz wirkt auf den Elementarstrom 3, da man hier
die grösste sekundäre Erhebung findet. Nicht in das Pipersche
Schema fügt sich aber die Verdunkelungsschwankung. Nach
der Hypothese von Piper gehören der negative Vorschlag und
die positive Verdunkelungsschwankung zu einander. Der erste
verdankt sein Entstehen dem Auftreten, die zweite dem Ver-
schwinden des zweiten negativen Elementarstromes. Es ist
schwer einzusehen, wieso denn für das Verschwinden andere
Gesetze gelten sollten wie für das Kommen. Auch das Auf-
treten von zwei Gipfeln in der Verdunkelungsschwankung findet
keine Erklärung durch das Pipersche Schema. Nur wenn der
zweite Nachgipfel immer tiefer läge als der erste, könnte man
sich vorstellen, dass nach dem Aufhören des negativen Stroms
durch das Verschwinden des Positiven ein zweites Gipfelchen
auftritt.

Da doch die Vermutung sehr nahe liegt, dass das Retino-
gram sowie das Elektrokardiogram die Resultante ist von vielen
gleichzeitig und nach einander ablaufenden elektrischen Po-
tentialen, kann das Schema von Piper doch nicht alle Eigen-
tümlichkeiten mit Hilfe der drei Elementarstrome befriedigend
erklären.

Lol. lab. Univ. Missouri, Columbia Biol. Bull. 62,
8. Boll, E Ber. AUad^Wiss. -nbsp;Elek-

10.nbsp;Brossa, A. u. Kohlrausch, A.,nbsp;. ^
Netzhaut bei Reizung mit homogenen Lichtern. Arch.

12.nbsp;Chaffee, E. L. and Sutcliffe, E., The differences in
electrical response of the retina of the frog and horned toad
according to the position of the electrodes. Am. Jrn. of
Physiol. 95, 1930.

13.nbsp;Dewar, J. and Kendrick, J. Mac, The physiological
action of light. Jrn. of Anatomy and Physiol. 7, 1873.

14.nbsp;Dewar, J. and Kendrick, J. Mac, On thephysiol. action
of light. Transact, of the roy. Soc. of Edinburgh Part I
27, 1876.

15.nbsp;Dittler, R., Ueber die Zapfenkontraktion a. d. isolierten
Froschnetzhaut. Pflüg. Arch. 117, 1907.

16.nbsp;Dittler, R. Ueber die chemische Reaktion der isolierten
Froschnetzhaut. Arch. f. d, ges. Physiol. 120, 1907.

17.nbsp;Ducret, S. u. Kogo, S., Unters, über den Einflusz der
Sympathicusreizung auf die Retina. Pflüg. Arch. f. d.
ges. Physiol. 227, 3, 1931.

18.nbsp;Einthoven, W. and Jolly, W., The form and magnitude
of the electrical response of the eye to stimulation by light
at various intensities. Quart. Jrn. of exp. Physiol. 1, 1908.

19.nbsp;Engelmann, Th. W., Ueber Bewegungen der Zapfen
und Pigmentzellen der Netzhaut unter den Einflusz des
Lichtes und des Nervensystems. Arch. f. d. ges. Phvsiol
1885.

20.nbsp;Ewald, A. u. Kühne, W., Unters, über den Sehpurpur.
Unters, a. d. Physiol. Inst., Heidelb. 1878.

21.nbsp;Eick, A. E., Unters, über die Pigmentwanderung i. d.
Netzhaut des Frosches, Graefe's Arch. 37/11 1891.

22.nbsp;Fischer, M. H., Elektrobiologische Erscheinungen an der
Hirnrinde. Pflüg. Arch. 161, 230, 1932.

23.nbsp;Fridericia, L. S. and Holm, E., Experimental contri-
bution to the study of the relation between nightblindness
and malnutrition. Am. Jrn. of Physiol. 73, 1925,

24.nbsp;Fröhlich, F. W., Weitere Beiträge zur allgem. Physiolo-
gie d. Sinnesorgane, Zts. f. Psych, u. Physiol, d. Sinnesorg.
Abt. II, Bd. 48, 1914.

25, Fröhlich, F,W„ Beiträge zur allgemeinen Physiologie
der Sinnesorgane, Zts, f, Sinnesphysiol, II, Abt. Bd, 48,
1914

26 Fuchs, S., Unters, über die im Gefolge der Belichtung
' auftretenden galvanischen Vorgänge in der Netzhaut und
ihren zeitUchen Verlauf. 1° Mitt. Arch, f, d. ges. Physiol.

28nbsp;Garten, S„ Die Veränderungen der Netzhaut durch
Licht V, Graefe Saemisch Handb. der ges. Augenheilk.

29nbsp;Gotch, F., The time relations of the photo-electric changes
' produced in the eyeball of the frog by means of coloured

light. Jrn. of PhysioL vol. 31, 1904.
30. Grijns, G., Bijdrage tot de physiologic van den N.opti-
cus Onderz. Physiol, lab. Utrecht, IV, 1891.

31nbsp;Grijns, G. en Noyons, A. K. M., De absolutegevoehg-
' heid van het menschelijk oog voor licht. Ned. Tijdschr.

Haffer E., Unters, über den Mechanismus der retinalen
' GLtimmu;g. Pflüg. Arch. f. d. ges. Physiol. 229, 3 1932

rétine, Jrn, de Physiol, et de Pathol, gen. Ill, 1911,
39 Herzog, H., Experimentelle Unters, zur Physiologie der
' Bewegungsvorgänge in der Netzhaut, Engelmanns

40.nbsp;H e s s, W. R. u. L e h m a n n, T. E., Der Einflusz vegetativer
Reizstoffe auf dem Adaptationszustand der Retinae. Pflüg.
Arch. f. d. ges. Physiol. 2, 11, 1920.

41.nbsp;Himstedt, F. u. Nagel, W. A., Die Verteilung der Reiz-
werte f. d. Froschnetzhaut. Ber. d. Naturf. Ges. zu Frei-
burg (Br.), Bd. 11, 1901.

42.nbsp;Hi ms t ed t, F. und N age 1, W. A., Festschrift der Univers.
Freiburg i. Br., 1902.

43.nbsp;Holmgren, Fr., Ueber Sehpurpur und Retinaströme.
Untersuchungen a. d. Physiol. Institut der Univers.
Heidelberg 3, 1880.

44.nbsp;Holmgren, Fr., Ueber die Retinaströme. Unters, a.d.
Physiol. Inst, der Univ. Heidelberg, 3, 1880.

44. Ishihara M., Versuch einer Deutung der photoelektri-
schen Schwankungen am Froschauge. Arch. f. d. ges.
Physiol. 114,1906.

46.nbsp;Klug, F., Verhalten des Sehpurpurs gegen dunkle
Wärmestrahlen. Unters, a. d. Physiol. Inst. d. Univ.
Heidelb., III 1880.

47.nbsp;K o g o, S., Weitere Unters, über den Einflusz der Reizung
des Sympathicus auf die Retina. Pflüg. Arch. f. d. Ges.
Physiok 227, 3, 1931.

48.nbsp;Kohl rausch, A., Die Netzhautströme der Wirbeltiere in
Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichtes und den
Adaptationszustand des Auges. Arch. f. Physiol, u. Anat.
1928.

49.nbsp;Kreidl, A. und Ishihara, M., Photoelektrische Schwan-
kungen an embryonalen Augen. 7. intern. Physiol. Congr.
Heidelb. 1907.

50.nbsp;Krethlow, A., Physikalisch-technisches Praktikum für
Mediziner. Berlin, Julius Springer, 1930.

51.nbsp;Kühne, W. u. Steiner, Ueber das elektromotor. Ver-
haken der Netzhaut. Unters, a. d. Physiol. Inst, der Univers.
Heidelberg,3, 1880.

Inst. Heidelberg I, 1877.
53. Kühne, W., Zur Photochemie der Netzhaut. Unters, a. d.

Phvsiol. Inst. Heidelb., 1878.
54 Kühne, W. u. Steiner, Ueber elektrischen Vorgänge itn
Sehorgan. Unters, a. d. Physiol. Inst. Heidelb., Bd. IV,

54 L^^nge, H. u. Simon, M., Ueber Phosphorsäure-ausschei-
dung der Netzhaut bei Behchtung. Hoppe Seylers Zts. t.

Physiol. Chem. 120, 1922.
55. Lehmann, G. u. Meesmann, A., Ueber das Bestehen
eines Donnangleichgewichtes zwischen Blut und Kammer-
wasser, Pflüg. Arch. 205,1924.

57nbsp;Lodato, Les changements de la rétine sous 1 mfluence de
la lumière des couleurs et d'autre agents P^iq^es et
chémiques. Arch, di Ottal. 7,1891 (Ref. Arch, d Ophthalm,

58nbsp;MelLr, E., Die Pigmentverschiebungen in der Netzhaut
' der Insekten unter dem Einflusz vom Ultravioletten Licht.

Zool. 76 Abt. Allg. Zool. und Physiol. 46, 1929.
58 Nagel's Handb. d. Physiol, des Menschen, Bd. III, blz. 99.
60*. Nahmmacher, W., Ueber dem Einflusz reflekt. und
zentraler Optikusreizung auf die Stellung der Zapfen in der
Froschnetzhaut. Pflüger's Archiv 53, 1893.nbsp;^

61.nbsp;Pergens, E., Action de la lumière colorée sur la retme.
Travaux de lab. inst. Solvay, 1895-1896.

64.nbsp;Piper, H., Verlauf und Theorie der Netzhautstrome.
Zentrallblatt f. Physiol., Bd. 24,1911.

Physiol. 71,1931.
66 Thier, P. F. X., Over actiestroomen van de retma bi)
■ bestraling met radium. Academ. Proefschrift, Utrecht

67.nbsp;Trendelenburg, W., Quantitative Unters, über die
Bleichung des Sehpurpurs in monochromatischem Licht.
Zts. f. Psych, u. Physiol. der Sinnesorg. 37, 1904.

68.nbsp;Waller, A. D., On the retinal currents of the frog's eye
excited by hght and excited electrically. Philos. Transact.
Roy. Soc. of London, 193,1900.

69.nbsp;Westerlund, A., Photoelektrische Fluctuationen des iso-
lierten Froschauges. Skand. Arch. f. Physiol. 19, 1907.

70.nbsp;Yyji Hosoya u. V. Bayerl, Spektraler Absorption des
Sehpurpurs vor und nach der Belichtung. Pflüg. Arch. f. d.
ges. Physiol. 231, 1932.

Het schema van Piper als verklaring van den ingewikkelden
vorm van het retinogram is ondeugdelijk.

Bij het beoordeelen van de leverfunctie door middel van de
galactosebelastingsproef wordt nog dikwijls, hoewel ten on-
rechte, de galactose-uitscheiding met de urine nagegaan.

Bij den exsudatieven vorm van uveitis tuberculosa passe men
nooit tuberculine-therapie toe.

De traumatische verscheuring van den meniscus ontstaat ge-
woonlijk in een gedegenereerde bandschijf.

Het oorzakelijk verband tusschen het optreden van carcinoom
van de bovenkaak en het dragen van een tandprothese ontbreekt

De osteoclasten zijn niet verantwoordelijk voor het normale
proces der beenresorptie.

Wanneer een epilepsie niet luistert naar de medicamenteuze
en dieet-therapie, passé men lumbale lucht-inblazing toe.

•v - .'v 'ia' v '

sâÂïîiiœiiM

5890	1.00
5460	3.40
5300	3.62
5190	3.45
5090	3.09
4910	1.69
4740	0.975
4590	0.299

5890	1.00
5420	3.62
5300	3.90
5190	3.18
5090	2.67
4910	1.42
4740	0.621
4590	0.346

5890	12.5
5420	1.80
5300	1.36
5190	1.11
5090	1.00
4910	1.22
4740	1.36
4530	2.88

						v-
		M
S			lÄi

						. V

						•'f
	r^M v*.^.''
		0:
			'-jK'SS'tir
		m	MSP


		Jrv*quot;'^.-:

		Ii
			.'•»i-rî'-'Â-S^'-
		w'*
	■-^ISJJV.VV''-'' r-y^smw-^f-.				IBl	. T'!
				''ff

	îlÂt
	îlÂt	ï-'-V'iO-'-
V	pi«

4200	tt	tt	tt	6.0	tt
4400	f*	tt	tt	12	tt
4600	tf	tt	tt	16.5	tt
4916	,t	tt	tt	31.5	tt
5200	tt	tt	ti	42	tt
5461	tt	tt	ti	68	tt
5600	tt	tt	t)	84.5	tt
5780	tt	tt	tt	96.5	tt
6000	tt	tt	tt	110	tt
6300	tt	tt	tt	130	tt
6678	tt	tt	tt	146	tt

gedurende		periode
1 seconde		0.01 seconde
10	it	0.093
1	It	0.094 „
10	tt	0.088
1	tt	?
10	tt	0.086 „
1	tt	0.09
10	tt	0.088
1	tt	0.091
10	tt	0.084 „

Voor golflengte 4250			0.10 seconde
ff	tt	4916	0.097
ff	tt	4250	0.093 „
ff	tt	4916	0.090
ff	ft	4250	0.104 „
ff	tt	4916	0.090 „
ff	tt	4250	0.095
ff	tt	4916	0.090
ff	tt	4250	0.0896 „
ff	tt	4916	0.083
curven	wezen	uit, dat het minimum niet bij golf-