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MARTINUS NIJHOFF
1934

aiBLIOTHEEK DER
RUKSUNIVERSITEiT

U T R E w T.

'nbsp;f. V—quot; ^ •^•t»' gt;WIT f ^ J ^'»Sj^ iJ, I ^t,nbsp;vt , ;nbsp;' . —^

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studien über asiatische jubuleae
(de frullaniaceis xv—xvil)
mit einer einleitung
bryologie und hepaticologie, ihre methodik und zukunft

Hopaticae Selectae et Criticae
edidit Fr. Verdoorn
Series VI 0933)nbsp;Cf Ann brvologkl. vof

uipfxht

PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE
WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVER-
SITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR
MAGNIFICUS DR. H. BOLKESTEIN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SE-
NAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 12
NOVEMBER 1934, DES NA-
MIDDAGS TE VIER UUR

's gravenhage

MARTINUS NIJHOFF

1934

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT

UTRECHT.

,.; p A

Gaarne maak ik gebruik van de goede gewoonte, die aan een pro-
movendus de gelegenheid biedt, zekere momenten uit zijn studietijd

Hooggeleerde Pulle, Hooggeachte Promotor, hartelijke dank
voor Uw hulp en voorlichting in zoo heel veel zaken. Niet minder
erkentelijk ben ik U, dat gij, die het réveil der systematische botanie
in Nederland inluidde. Utrecht voor Uw leerlingen tot een in alle
opzichten modern plantentaxonomisch centrum gemaakt hebt.

Hooggeleerde Went, het is moeilijk te zeggen wat ik van U ge-
leerd heb, over de groei der planten was het misschien niet zoo veel,
des te meer echter over de registratie en regulatie van de groei der
geheele botanie, over de waarde van betere internationale ver-
houdingen en over het samenhooren van alle botanici in een familie.

Hooggeleerde Nierstrasz, Westerdijk, Jordan, Rutten, Cos-
quino de Bussy en Honig, zeer dankbaar ben ik U voor Uw col-
leges. De tijd op Uw laboratoria doorgebracht is voor mij van groote

Zeergeleerde de Jongh, Zeergeleerde Boerman, dikwijls denk ik
met schrik aan de gymnasiumjaren terug. Weest van mijn groote
dankbaarheid overtuigd, gij waart het, die mij door Uw hulp en
leiding ervoor behoed hebt hier ontijdig te stranden.

Zeergeleerde Broeksmit, U dank ik de eerste kennismaking met
mijn eigenlijke vak; wat gij en Uw onvergetelijke vrouw voor mij
geweest zijt, laat zich niet in woorden uitdrukken.

Sehr Geehrter Herr Loeske, Sehr Geehrter Herr Meylan, ihnen
beiden bin ich ausserordentlich dankbar für die viele Hilfe, die mir
bei meinen ersten Schritten auf dem Gebiet der Bryologie von Ihnen
zuteil wurde.

Zeergeleerde Costerus, Garjeanne, van der Wijk, Waarde
Wachter, Uw belangstelling en hulp zijn voor mij van groot belang
geweest.

suche bei Ihnen, der lehrreichen Gespräche mit Ihnen, Ihrer Kritik
und der freundschaftlichen Weise, in der Sie mir einen grossen Teil
Ihrer Sammlungen zur Verfügung stellten, habe ich Ihnen einen we-
sentlichen Bestandteil meiner wissenschaftlichen Bildung zu danken.

My warmest thanks are due to Prof. Alexander W. Evans for
the help and advice he has given me on many occasions during the
past years. His profound knowledge and stimulating outlook have
been a most valuable guide and inspiration to me.

Mit tiefer Wehmut denke ich des hochverehrten Bryologen und
Malers Prof. Max Fleischer, der mich vor vielen Jahren aufnahm
und in seine Gedankenwelt einführte.

Onder mijn beste medewerkers en botanische vrienden zijn er
vele, die een blijvende invloed op mijn vorming uitgeoefend hebben.
Zeergeleerde van Steenis, Zeergeleerde Donk, voor Uw kritiek en
hulp, ben ik h3el dankbaar.

Sehr Geehrter Dr. Buch, Ihre Arbeitsmethode hat mich stark be-
eindruckt. Seien Sie versichert, dass ich alles daran setzen werde,
diese Methode auch auf meinem Gebiet zu der praktischen Bedeu-
tung zu bringen, die ihr gebührt.

I am deeply indebted to Mr. W. E. Nicholson and Mr. Paul Ri-
chards for their kind hospitality and the help they have given me
so often and so readily.

Het was een schoone onderbreking van mijn studententijd, in 1930
een reis naar N.O.I, te kunnen maken. U Hooggeleerde Docters van
Leeuwen dank ik dat gij mij in staat gesteld hebt eenige tijd aan
's Lands Plantentuin verbonden te zijn. Verder gaan mijn gedachten
naar allen die mij toen behulpzaam waren, naar U, Waarde Bakker,
Zeergeleerde Beumée, Zeergeleerde Booberg, Hooggeleerde Ko-
ningsberger, Zeergeleerde Kerbosch, Hooggeleerde Kuijper. To
Mr. R. E. Holttum and Mr. E. J. H. Corner my cordial thanks are
due for guiding me on deUghtful excursions to the mountains of
Johore.

Mej. T. Smit en Mej. W. Vreeburg zeg ik dank voor hun hulp en
zorg aan herbarium en exsiccaten besteed.

de Frullaniaceis XV: Die Lejeuneaceae Holostipae der Indo-
malaya unter Berücksichtigung sämtlicher aus Asien, Aus-
tralien, Neu Seeland und Ozeanien angeführten Arten

de Frullaniaceis XVI: Über die asiatischen Tamariscineae,
ihre Linea und Ölkörper

de Frullaniaceis XVII: Über neue Frullania-Sammlungen
und die Verbreitung der Jubuleae

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1. Über die Geschichte der Lebermoosforschung. Die No-
menklaturregeln erfordern lediglich die Kenntnis der nach 1753 er-
schienenen Arbeiten. Bearbeiter der Flora aussereuropäischer Gebie-
te brauchen meistens sogar erst von nach 1800 erschienenen Veröf-
fentlichungen Kenntnis zu nehmen. Es ist daher den meisten Bryo-
logen unbekannt, dass ausser Dillenius noch verschiedene andere
praelinnaeanische Autoren Lebermoose beschrieben und abgebildet
haben. Doch bestehen ausgezeichnete Zusammenfassungen dieser
Arbeiten und kritische Studien der darin angeführten Arten. M. A.
Howe 1894—1895, dem Greene's Bibliothek zur Verfügung stand,
berichtete über die ältesten Veröffentlichungen. Lindberg, der noch
imstande war, die Herbarien von verschiedenen Autoren aus dem 18.
Jahrhundert zu untersuchen, hat 1877 eine Übersicht der Hepatico-
logie bis zu Linné gegeben, während er später (1884) Dillenius'
Historia Muscorum noch eine kritische Studie widmete.
Über die Arbeiten der unmittelbar auf Linné folgenden Autoren gibt
es keine kritische Zusammenfassung, dies ist sehr zu bedauern, da
diese für unsere Nomenklatur von wesentlicher Bedeutung sind.
Nees von Esenbeek 1841, Hess zwar einen mit Notizen versehenen
Neudruck von Raddi's 1820 Jungermaniographia Etrusca erschei-
nen, aber über Corda 1828 und 1829 und einige andere Autoren aus
dieser Zeit wissen wir nur sehr wenig, und eine kritische Studie ihrer
Originalien und eine Feststellung der „Typenquot; ihrer Genera fehlt fast
völlig. Die neuere Geschichte fängt im Jahre 1844 mit dem Erschei-
nen der Synopsis H e p a t i c a r u m an. Schiffner 1917 ver-
danken wir eine ausgezeichnete Schilderung dieser Periode.

Ich möchte ausdrücklich betonen, dass einige Kenntnisse über
die Arbeiten der älteren, auch der praelinnaeanischen Autoren unbe-
dingt notwendig sind, um die verschiedenen Gedankengänge und

Auffassungen in der Hepaticologie verfolgen zu können. Will man
die Nomenklatur der Lebermoosgattungen beurteilen können, so soll
man jedenfalls sämtliche Arbeiten, welche zwischen 1753 und 1844
veröffentlicht wurden, kennen.

Es ist notwendig, dass jeder, der sich mit taxonomischer Hepati-
cologie beschäftigt. Separate oder Kopien der oben zitierten Arbeiten
von Howe, Lindberg und Schiffner zu seiner direkten Verfügung
hat. Schiffner's Überblick ist, obwohl subjektiv, mehr als irgend
eine andere Arbeit geeignet, die Entwicklung der neueren Hepaticolo-
gie aufzuzeigen. Eine Übersicht in grossen Zügen gibt das Manual
of Bryology, S. 413—420. Näheres über die gegenwärtige Le-
bermoosforschung findet man auch auf den nächsten Seiten.

2. F. Stephani. Die Synopsis Hepaticarum, eine
Bearbeitung und manchmal auch eine Revision der Lebermoose der
ganzen Welt, stellte einen ausgezeichneten Ausgangspunkt für wei-
tere Forschung dar. Wenn man sich in diesen Jahren auch meistens
nicht allzu viel um das Studium von Originalexemplaren kümmerte,
sind doch die meisten Veröffentlichungen nach 1847 als eine Erwei-
terung der Syn. Hep. zu betrachten. Von den Autoren, welche sich
viel zu wenig um die Synopsis Hepaticarum kümmerten und infolge-
dessen viele überflüssige, neue Arten aufstellten, sind besonders
Montagne imd Mitten zu nennen. Pline sehr grosse Verwirrung ver-
ursachten sie aber nicht.

In den letzten Dezennien des vorigen Jahrhunderts begannen vier
jüngere Hepaticologen ihre Arbeiten. Der älteste, Spruce, hat sich
durch verschiedene Studien über polymorphe Familien und eine
grösstenteils heute noch anerkannte Gliederung derselben, sowie
durch seine Hepaticae of the Amazon and Andes
unsterbhche Verdienste erworben. Dann kommen wir aber zu einem
recht tragischen Teil der Geschichte der Hepaticologie, man könnte
ohne Übertreibung von katastrophalen Jahren sprechen.

Zwei jüngere Hepaticologen, Schiffner und Evans, förderten
damals unser Fach bedeutend durch ihre Bearbeitungen neuer
Kollektionen, und nicht weniger durch ihre Revisionen und kritischen
Studien. Evans gab 1892 ein „Arrangement of the Genera of Hepa-
ticaequot;, worin viele bis damals schlecht bekannte Gattungen dem
System eingegliedert wurden und Schiffner 1894 bearbeitete die

Hepaticae für die erste Auflage von Engler und Prantl, und lie-
ferte eine Bearbeitung,welche ihren damaligen Wert noch heute zum
grössten Teil behalten hat.

Stephani, dessen Veröffentlichungen schon von 1876 stammen,
hat von Anfang an zwar nie dieselbe Arbeit geliefert wie Schiffner
oder Evans. Sein geistiges Leistungsvermögen und sein systematischer
Blick sind, um einem verwandten Forschungszweig ein Beispiel zu
entlehnen, nie grösser gewesen als die von Hué. Er hatte weder ein
Gefühl für verwandtschaftliche Beziehungen, noch einen BHck für
Unterscheidungsmerkmale. Der Mann verfügte aber über grosse
Energie und war im Stande, den grössten Teil seines Lebens der Le-
bermoostaxonomie zu widmen. Da er gern bereit war, jede Menge
neu gesanmielter Lebermoose mit Namen zu versehen, machte er auf
Aussenseiter den P:indruck, die Kenntnis der Lebermoose vöUig zu
beherrschen. Im Jahre 1898 kam er auf den unglücklichen Einfall,
eine „Sp ecies Hepaticarumquot; zusammenzustellen. In den
Jahren von 1898 bis 1924 erschienen 6 Bände (4251 Seiten), in
denen man nur lateinische Diagnosen, keine Differentialdiagnosen,
Claves oder dichotomische Tabellen findet. Den kleineren Teil der an-
geführten Arten hat Stephani selber aufgestellt, der Typus wird nie
genau zitiert. Bei neuen Arten wird als Fundort z.B. „Insulae Sun-
daicaequot;, „Sumatraquot;, „Nova Guineaquot;, „Jamaicaquot; etc. angegeben. Die
Beschreibungen sind „ritequot; zusammengestellt, aber ohne Studium
der Originalexemplare wird niemand, auch in kleineren Gattungen,
mit einiger Sicherheit angeben können, um welche Art es sich genau
handelt. Die Zitate, welche sich auf früher beschriebene Arten be-
ziehen, sind immer sehr unvollständig, manchmal auch falsch. Eine
ganze Menge Arten tragen die Bezeichnung „nov. spec.quot;, obwohl Ste-
phani sie selber an anderer Stelle schon vor Jahren beschrieben und
bisweilen auch abgebildet hat i).

Man bedenke: innerhalb weniger Jahre wurde die Zahl der,, Leber-
nioosartenquot; verdoppelt. Für manche Gebiete wurde die Anzahl Le-
bermoose auf das 3—4 fache gebracht.

') Fremdartig mutet es auch an, dass in den Speeles Hepaticarum viele
Arten, welche S. in früheren Veröffentlichungen eingezogen hat, wieder als
gültige Arten angeführt werden. Wenn ihm sogar die tjbersicht über seine
eigenen Arbeiten fehlte, wie muss es dann mit seiner Kenntnis der Arbeiten
von Anderen gestanden haben ?

Niemand kann über diesen Zuwachs etwas sagen, solange er Ste-
phani's Originale nicht untersucht hat. Nun besteht aber eine Samm-
lung von Stephani eigenhändig angefertigter Zeichnungen von sämt-
lichen in den „Species Hepaticarumquot; angeführten Arten. Es ist zwar
im allgemeinen nicht möglich, mit Hilfe dieser Zeichnungen eine Art
zu bestimmen, und man soll nur mit sehr grosser Vorsicht überhaupt
aus ihnen eine Folgerung ziehen, sie haben aber den Vorteil, dass man
aus ihren Unterschriften schliessen kann, nach welchem Exemplar
eine bestimmte Beschreibung von Stephani angefertigt wurde. Ver-
sucht man nämlich in seinem Herbar die Originale aufzusuchen, so
bemerkt man, dass manchmal ganz verschiedene Spezies mit demsel-
ben Namen und der Bezeichnung „nov. spec.quot; versehen sind. Die Ori-
ginale dieser Zeichnungen gehören, wie das Herbar Stephani zum
Herbier Boissier. Auf Veranlassung von Goebel hat Prof. Chodat
sie vor einigen Jahren der Tochter von Stephani leihweise überlassen,
und diese kopierte die Sammlung, welche man nun in mehreren Her-
barien, z.B. in New York, New Haven, Manila, Upsala, Berlin und
München einsehen kann.

Evans und Schiffner wurden nun von einer derartigen Menge
neuer Arten, von denen eine jede einer kritischen Untersuchung be-
dürfte, überschüttet dass sie sich auf kleinere Gebiete (Schiffner
hauptsächlich auf F:uropa; Evans hauptsächlich auf Nordamerika)
beschränken mussten. Die Entwicklung der Hepaticologie, die durch
die Arbeiten von Gottsche und Spruce, sowie durch die Jugendar-
beiten von Schiffner und Evans eingeleitet worden war, ist von
Stephani in furchtbarer Weise abgeschnitten worden. Ausserdem
machte er in vielen Fällen jede weitere Entwicklung auf Jahrzehnte
hinaus unmöglich.

Man muss sich nun die Frage stellen, ob man Stephani's Arbeit
nicht übergehen kann ? Wäre es nicht möglich, die „Species Hepatica-
rumquot;, wie Muschler's Flora of Egypt, durch Vereinbarung der wich-
tigsten Interessenten oder auf einem Kongresse als „Opus excluden-
dumquot; auszuschalten?

Evans, Schiffner und ich haben wiederholt auf derartig
unmögliche Fehler, Verwechslungen und Auslassungen hingewies-
en, dass man sich fragt, wie es wohl mit Stephani's Geistesver-
mögen stand. Um dies zu untersuchen, wandte ich mich nicht an
Gegner von Stephani, sondern an Personen (Botaniker und Nicht-

Botaniker), welche ihn gekannt haben und ihn gern leiden mochten.
Es gibt ein Sprichwort de mortuis nil nisi bene, und ich
will hier daher nicht alles wiederholen, was man mir mitgeteilt hat.

Dr. VON ScHOENAU teilte mir persönlich mit, dass etwas Tabak in
besonderer Form aus Goebel's Pfeife gefallen und zwischen dessen
australische Sammlungen gekommen war. Das Stückchen Tabak
wurde mit der Sammlung Stephani übersandt und kam pünkthch
mit der Bezeichnung Rieda glauca zurück. Dies geschah mehrere
Jahre vor Beendigung der Speeles Hepaticarum. Wie
müssen wir die letzten Teile dieses Buches dann bewerten ?

Eine andere Mitteilung machte mir Frl. Stephani, seine Tochter,
bei einer Unterredung. Sie erzählte, dass Stephani seine Famihe und
Kinder nicht mehr wiedererkannte, aber noch recht fleissig an seinen
Speeles Hepaticarum arbeitete. Fräulein Stephani sagte
mir, es sei schliesshch so schlimm geworden, dass sie dafür sorgte,
ihm keine neuen Sammlungen mehr in die Hände gelangen zu lassen.
Damals war z.B. die Sammlung Ledermann schon bearbeitet (die
Novae Speeles — darunter melirere Jungermanieae, die als Jubuleae
beschrieben sind — in Bd. VI). Diese traurigen Anekdoten, welche
übrigens weniger beweisen als die Fehler in Band I—VI selber, dürften
über das Geistesvermögen von Stephani hinreichend Auskunft geben.

Doch bin ich der Meinung, dass es heute nicht mehr möglich ist,
die Speeles Hepaticarum zum Opus excludendum zu
erklären. Dazu ist es zu spät. Wir haben Stephani immer au sérieux
genommen, sind nach Genf gereist, um die Originale aufzusuchen
und zu bearbeiten (sogar Botaniker aus Amerika sind deshalb her-
übergekommen), viel ist schon rediviert, Stephani wird immer zi-
tiert usw. Dazu kommt noch, dass Stephani's Jugendarbeiten zwar
nie hervorragend gut, aber auch gar nicht so schlecht sind, dass man
sie mit Bd. IV—VI der Speeles Hepaticarum vergleichen
könnte. Aus dem jungen Stephani entwickelte sich dann eine
GYEi.nik-ähnliche Persönlichkeit und daraus der arme alte Stepha-
ni, dem liebevolle Freunde die Arbeit rechtzeitig aus den Händen
hätten nehmen müssen.

Wären seine sämthchen Arbeiten, oder wenigstens die ersten
Bände der Speeles Hepaticarum ebenso schlecht wie die letzten
Bände, so Hesse sich vielleicht erwägen, seine neuen Arten nicht

anzuerkennen. Dies ist jedoch nicht der Fall, und wo soll man dann
die Grenze ziehen? Unter den vielen Arten, die er beschrieb, sind
selbstverständHch auch ausgezeichnete Endeme und andere gute
Arten, darf man diese ohne weiteres übergehen ? Ausdrücklich muss
ich betonen, dass Stephani sich niemals bewusster Fälschungen
schuldig gemacht hat.

Die wichtigste Aufgabe der taxonomischen Hepaticologie ist nun
wohl deutlich angegeben: Revision von Bd. 1—VI der Species Hepa-
ticarum. Für Botaniker, welche über gute neue Aufsammlungen
verfügen und imstande sind, Stephani's Originalien zu untersuchen,
ist dies nicht so schlimm. Was müssen aber Hepaticologen beginnen,
wie Prof. Kashyap, Dr. Chopra, Dr. Khanna, Prof. Horikawa und
andere, die asiatische Lokalfloren schreiben wollen, oder die aktiven
Bryologen in Neu-Seeland und so viele andere ?

Es ist für die Zukunft der Lebermoosforschung von grösster
Bedeutung, dass die Leitung des Herbier Boissier, dem die Hepatico-
logie zwar schon viel Kunmier besorgt hat, Anfragen von offiziellen
Instituten (auch aus Indien, Neu Seeland etc., wohin die Beförderung
heute so schnell und sicher ist) nicht abschlägt. Ohne diese Mitarbeit
wäre es kaum möglich Stephani's Fehler zu beseitigen.

3. Allgemeines über die Methodik. Vergleicht man Arbeiten
über die pflanzensystematische Arbeitsmethode von Linne oder
Tourneeort mit der Abhandlung von Diels in Abderhalden und
stellt sich dann die Frage, ob die Taxonomie der I.ebermoose einen
ähnlichen Entwicklungsgang durchlaufen hat, wie die der Antho-
phyten, so wird die Antwort im allgemeinen bejahend lauten. Doch
scheint mir die Anzahl der Ausnahmen verhältnismässig grösser zu
sein als bei den Anthophyten. Weshalb? Schiffner, der Altmeister
der Lebermoosforschung, hat vor einigen Jahren (1907) in etwas über-
triebener, aber doch recht deutlicher Weise die Arbeitsmethode der
Hepaticologie folgendermassen charakterisiert: „Die einzig
mögliche Methode, in der systematisch so ausserordentlich
schwierigen Grui)pe der Hepaticae (es ist wohl die schwierigste des
ganzen Pflanzenreichs!) zu einer befriedigenden Forfnenkenntnis zu
gelangen, besteht darin, eine sehr grosse (womöglich nach Hundert-
tausei-iden zählende) Anzahl von Exemplaren von den verschieden-
sten Standorten genau zu untersuchen, nicht nur ihre

morphologischen, sondern auch ihre anatomischen Merkmale (ohne
letztere ist ja bekanntlich bei den Lebermoosen eine sichere Unter-
scheidung der Formen einfach unmöglich!) festzustellen und sie un-
tereinander sorgfältigst zu vergleichen, um das Zusammengehörige
zu vereinigen und das Heterogene zu trennen. Zu dieser unendlich
mühevollen Tätigkeit ist aber nebst einer persönlichen Veranlagung,
die nicht jeder Forscher besitzt, unerlässlich, ein unermüdlicher
Fleiss, eine nur durch Jahrzehnte lange intensive Beschäftigung mit
dem Gegenstä nde zu erlangende Erfahrung, eine genaue Kenntnis der
äusserst umfangreichen und sehr zerstreuten Literatur, ein grosses
Vergleichsmaterial, welches sich der Einzelne zumeist mit Aufwand
von viel Mühe, Zeit und Geldmitteln allmählich verschaffen muss,
und endlich eine grosse Geschicklichkeit im Präparieren und im
Zeichnen....

Diese unsäglich mühsame und aufopferungsvolle wissenschaftliche
Tätigkeit wird in neuerer Zeit vielfach sehr wenig gewürdigt und
daher nur noch von ganz wenigen Forschern gepflegt, die fest über-
zeugt sind von der unbedingten Notwendigkeit dieser Arbeitsweise
zur Erreichung der Ziele, welche sich die moderne Systematik ge-
stellt hat. Der Grund liegt darin, dass sich der Wissenschaft in letzter
Zeit Arbeitsrichtungen eröffnet haben, die zu einem rascheren
(und möglicherweise auch grösseren) Erfolge führen und daher beson-
ders jüngere Kräfte mehr anziehen, wogegen kein Einwand erhoben
werden kann, denn jede Tätigkeit, welche die Wis-
senschaft fördert, ist wertvoll und berech-
tigt. Es muss aber entschieden dagegen Stellung genommen wer-
den, dass manche Vertreter dieser modernen Richtungen in gänz-
licher Verkennung des Tatbestandes der Meinung sind, dass in der
Aufklärung der „kleinen systematischen Einheitenquot;, die ja das
hauptsächlichste Tatsachenmaterial für weitergehende systemati-
sche (phylogenetische) Forschungen bildet, schon ein befriedigender
Abschluss erreicht sei und daher die darauf bezügliche Forschungs-
richtung für längst überlebt und nicht mehr existenzberechtigt hal-
ten und aus diesem Grunde oder vielfach auch zur Beschönigung des
Umstandes, dass sie selbst diese Richtung nicht pflegen wollen oder
aus irgendeinem Grunde nicht pflegen können, dieselbe als eine
minderwertige Handlangerarbeit ansehen....quot;

besonders in ihrer jetzigen, chaotischen Lage, nur von berufsmässigen
Forschern wesentlich gefördert werden kann. Man kann sich nicht
innerhalb einiger Wochen oder Monate „etwasquot; in die Wissenschaft
von den Lebermoosen einarbeiten und deshalb können bei Doktor-
arbeiten nur in Ausnahmefällen gute Resultate erzielt werden. Man
findet deshalb unter den Hepaticologen manchmal mehr ausdauern-
de „Amateurequot;, als studierte Botaniker („Professionalsquot;), und auch
die letzte Kategorie kann sich oft nur wenig mit den Nebenwissen-
schaften beschäftigen. Es ist nun aber einmal so, dass die alte
statisch-morphologische Definition einer Spezies, wenn der Artbegriff
auch eine filia temporis ist und sein muss, nicht mehr befriedigt.
Auch in der Bryologie muss man nach anderen Definitionen und
Methoden suchen. Eben unter den Bryologen, ganz besonders
unter den Sphagnologen (Roell, Warnstorf) hat man schon vor
Jahrzehnten die Unhaltbarkeit der These, eine Spezies ist der Typus
und alles was damit mehr übereinstimmt als mit etwas anderem,
empfunden.

Abgesehen von den Versuchen, Speeles mit verschiedenen Digni-
tätsgraden zu unterscheiden, hat man hier besonders danach ge-
strebt, mit geographischen und experimentell morphologischen Me-
thoden weiter zu kommen. Näheres darüber findet man auf den fol-
genden Seiten. Genetische und karyologische Methoden hat man
weniger benutzt (vergl. unter 5 und 6). Auch die morphologische
Methode, welche uns die meisten Gattungs- und Artmerkmale he-
fert, hat sich bedeutend entwickelt. Doch blieb im grossen und gan-
zen alles beim Alten und im alten Trott.

Amann 1) hat uns (1930, 1932) eine ausgezeichnete Messmethode
gezeigt. Die von ihm (1932) in die Bryologie eingeführte Methode
mikroskopischer Beobachtungen unter Benutzung von polarisiertem
Licht dürfte praktisch weniger Bedeutung haben, es wurde damit
auch noch wenig gearbeitet. Für die Unterscheidung der höheren
Einheiten benutzt man heute mehr als früher die Merkmale (auch
entwicklungsgescliichtliche) der Protonemata, der Sporogone, der
Schleimpapillen, der Lobulusanatomie und der Spermatozoiden. Rein
anatomische und zytologische Untersuchungen lieferten vielfach
wichtige Resultate für die Systematik (und wenn man so will auch

Es ist wohl nicht allgemein bekannt, dass Mac Leod seine biometri-
schen Untersuchungen auch an Moosen ausführte (1917, 1926).

für die Phylogenie). Chemische Untersuchungen, welche für die
Systematik von Bedeutung sind, liegen kaum vor. Für die Unter-
scheidung der niederen Einheiten dürften nähere Untersuchungen der
Stammanatomie, der Lobulusanatomie, der Sporen (Exine, Sporen-
grösse) und besonders auch der Ölkörper, bei vorsichtiger Anwen-
dung, eine besondere Bedeutung haben.

4. Geographische Methoden. Man kann das Areal einer Sippe als
Merkmal derselben benutzen. Dieses Merkmal soll aber mit grösster
Vorsicht verwendet werden. Man darf keinesfalls, wie, manchmal ge-
schieht, eine polymorphe Gruppe nach den Weltteilen gliedern und so
3--5 „Subgeneraquot; schaffen, die z.B. bei den Jubuleen in Folge des
hohen Alters dieser Gruppe sämtliche weiteren, verwandtschaftli-
chen Beziehungen verschleiern. Durch diese sogenannte pflanzen-
geographische Methode, welche als Reaktion auf die etwas weite
Speziesbegrenzung der Synopsis Hepaticarum entstanden ist, werden
übrigens manche pflanzengeographisch wichtigen Tatsachen völlig
verdeckt. Auch mit der Unterscheidung von Kleinarten auf geogra-
phischer Grundlage soll man sehr vorsichtig sein. Echte Subspecies i)
findet man unter den Lebermoosen nur wenig, jedenfalls sind solche
schönen Beispiele, wie uns von Wettstein aus den x\lpen gezeigt hat
recht selten.

Die geographische Methode anzuwenden, wenn man sonst nicht
weiterkommt, halte ich für höchst verfehlt. Man sollte nicht mit
ihr anfangen, nur mit ihr enden. Ist man schon gezwungen, sich
zunächst der geographischen Methode zu bedienen, so soll man
dieses niemals vergessen und erst dann eine Berechtigung des Vor-
gehens erblicken, wenn man auch durch das sonstige Studium zu
dieser zunächst ± willkürHchen GHederung geführt wird.

In der Systematik der höheren Pflanzen hat man bekanntlich eine
Kombination von genetischen und geographischen Methoden mit
besonderem Erfolg benutzt. Sie war nicht nur für eine bessere Ab-
grenzung der niederen Sippen von Bedeutung, sondern gab auch
einen Einblick in das Entstehen der niederen Einheiten. Für uns ist
diese Methode leider nicht von praktischer Bedeutung, da eine gene-
tische Analyse unserer Sippen im Augenbhck kaum durchzuführen
ist. Es wäre sehr verlockend, auf eine variabele, meistens grosse

Areale bewohnende Gruppe, wie die der Lebermoose, die Begriffe
„ecotypequot; etc. anzuwenden, man müsste dann aber erst beweisen,
dass die unterschiedenen „ecotypesquot; zu einer Population gehören.

5. Cytologische Methoden. Beschäftigt man sich an Hand einer
Einleitung (z.B. Manual of Bryology, p. 159—207) und
etwas ausführlicherer Arbeiten, wie Darlington 1932, Tischler
1934, sowie der Zusannuenfassung in den Fortschritten der
Botanik I und II, mit den noch spärlichen Angaben über Chro-
mosomenzahlen bei Lebermoosen und besonders auch mit den ande-
ren karyologischen Arbeiten über Lebermoose, so kommt man zu Er-
gebnissen, die prinzipiell wenig von denen abweichen, über welche
Sir W. W. Smith vor kurzem in einen „Hooker Lecturequot; berichtete,
vergl. auch Markgraf in Fortschritte I und II.

Die Chromosomenzahlen und -garnituren sind bei Lebermoosen
leicht zu untersuchen. Das HEiTz'sche Verfahren liefert schnell sehr
gute Resultate.

Das Zählen der Chromosomen und die Analyse der Bilder kann
man nicht selbständig erlernen. Hilfe und Rat von Fachzytologen sind
unbedingt notwendig, auch soll man sich nicht nur der HEiTz'schen
Methode bedienen und wenigstens im Anfang dieselben Praeparate
auf verschiedene Arten herstellen und die Ergebnisse miteinander
vergleichen.

Die Chromosomenzahlen sind als Artmerkmale nicht ohne
Bedeutung. Haben wir von einer grösseren Anzahl Arten aus irgend
einer Sippe die Chromosomenanzahlen mit Sicherheit festgestellt, so
werden wir in manchen Fällen etwas Näheres über die Artumgren-
zung, Verwandtschaft und vielleicht auch über die Artbildung sagen
können. In grösseren Gattungen darf man aus Zählungen bei einzel-
nen Arten niemals irgendwelche Schlüsse ziehen.

Übrigens ist die Anzahl der Chromosomen gar nicht so wichtig.
Besonders das Spiel mit Grundzahlen kann zu irrigen Schlussfolge-
rungen führen. Doch besitzt die Chromosomenzahl eine höhere Be-
deutung als manche andere Zahlen, da wir mit ihrer Hilfe eine etwaige
Polyploidie erkennen können. Die verschiedenen Merkmale des Chro-
mosomensatzes (Navashin, Bruun etc.) sind manchmal, besonders
für Untersuchungen über Verwandtschaft und Artbildung viel wich-
tiger als die Zahlen. Der Karyotypus ist bei verschiedenen Gruppen in

verschiedener Weise zu bestimmen, die Bedeutung jedes Merkmals
auf diesem Gebiet wechselt wie die aller anderen Merkmale, je nach
der Gruppe, welche man gerade bearbeitet.

Die leichte Methodik und die schon erzielten Ergebnisse lassen mit
grosser Wahrscheinlichkeit erwarten, dass karyologische Untersu-
chungen bei den Lebermoosen zu wichtigen systematischen Ergeb-
nissen führen werden. Mit der Untersuchung von Geschlechtschromo-
somen erhielt man ebenfalls schon taxonomisch wichtige Resultate
(Heitz 1927; Haupt 1932—33). Evans 1919 zog sämtliche aus der
Gattung Dumortiera beschriebene Arten zu zwei Sippen zusam-
men. Im Allgemeinen Hess man dies Ergebnis nicht gelten, Lorbeer
1932 stellte dann jedoch fest, dass für die eine Sippe n = 9, für die
andere Sippe n = 18 war. Damit ist zwar das Studium von Dumor-
tiera nicht erschöpft, doch wurde Evans Auffassung hierdurch we-
sentlich gestützt.

6. Genetische Methoden. Unsere anfänglich auf philosophischer
Basis beruhenden Auffassungen über Entstehung und Abgrenzung
der kleineren Einheiten wurden vor allem durch die Genetik auf ex-
perimentelle Basis gestellt. Die Ergebnisse der letzten dreissig Jahre
brachten soviel Neues und änderten so viele verschiedene Auffassun-
gen und Begriffe von Grund auf, dass elementare Kenntnisse der
Genetik für jeden Systematiker unbedingt notwendig sind. Fragen
wir uns nun, welche Änderungen die Genetik im Artproblem im all-
gemeinen hervorgerufen hat (cf. z.B. die Diskussion auf dem 5th Con-
gress, Proceedings pag. 209—231) oder eine neue Zusammenfassung
wie bei Goddijn 1934) und überlegen dann, ob alle diese Tatsachen,
Schlüsse und Hypothesen einen direkten Einfluss auf die Bryo-
logie ausgeübt haben, so finden wir von all dem kaum eine Spur.

Dies beruht darauf, dass eine genetische Analyse von I.ebermoos-
sippen bis heute fast nur bei systematisch problemarmen Thal-
losae vorgenommen wurde. Bei den in systematischer Hinsicht so
problemreichen Acrogynae sind Kreuzungen nie gelungen. Solange
wir über das Auftreten von Hybriden in der Natur, über Kreuzungs-
fähigkeit (übrigens nicht ein so wichtiges Merkmal) u.s.w. nichts wis-
sen, haben Begriffe wie Coenospecies, Komparien u.s.w. für den Le-
bermoostaxonomen keinerlei Bedeutung. Die vielen genetischen Un-
tersuchungen, welche mit Bryophyten ausgeführt wurden (Manual

of Bryology, p. 233—273) hallen nur für allgemein genetische Fragen
(Plasmon, Heteroploidie) Bedeutung. Schon ältere Autoren wiesen
(ohne Experimente), darauf hin dass wahrscheinlich Mutationen bei
Bryophyten auftreten (Loeske 1910; Heimans 1924). Vor kurzem
berichtete Burgeff (1930) in einer vorläufigen Mitteilung über
Mutationen bei Marchantia.

Man hat Hall und seinen Schülern vorgeworfen, dass sie bei ihren
experimentell taxonornischen Arbeiten die experimentell-morpholo-
gische Seite der Frage zu sehr berücksichtigt und zu wenig genetisch
gearbeitet haben. Dieser Vorwurf ist vielleicht berechtigt, doch wird
uns in der Hepaticologie vorläufig kaum etwas anderes übrig bleiben,
da erstens fast jedes genetische Fundament fehlt und zweitens bei
den Lebermoosen die Variabilität in viel stärkerem Masse auf phae-
notypischen Unterschieden beruht, als bei den höheren Pflanzen.

7. Experimentell morphologische Methoden. Wenn hier von
experimenteller Morphologie die Rede ist, wird damit sowohl in
Fragestellung als in Methodik etwas anderes gemeint, als die experi-
mentelle Morphologie die wir aus den Arbeiten von Goebel, Klebs
und Bonnier kennen. Schon seit einem Jahrhundert hat man Moose
unter verschiedenen Bedingungen in Kulturen gezüchtet (Manual
of Bryology, S. 73—89). Dabei stellte sich heraus, dass sie im allge-
meinen eine auffallende Modifikationsbreite aufweisen, und aus
einer Reihe Untersuchungen kann man schliessen, dass die phaeno-
typische Variabilität sehr viel grösser ist als die genotypische. Wei-
terhin stellte sich heraus, dass Kulturversuche und nicht nur gelegent-
liche Wahrnehmungen im Freien notwendig sind, um festzustellen,
welche Unterschiede auf Modifikationen und welche auf erblichen
Unterschieden beruhen.

Nachdem Goebel und seine Schüler; Douin (1916), Davy de
Virville (1927) und viele andere durch ihre Versuche unbewusst
oder nebenbei für die Lebermoostaxonomie wichtige Tatsachen zu
Tage gefördert haben, war es Buch (1920, 1922, 1928 und 1929),
der die experimentell-morphologische Methodik bewusst in unsere
Taxonomie einführte. Durch Kulturen vieler Jungermanieae (beson-
ders Scapania) gelang ihm der Nachweis, dass manche immer als
eigene Arten aufgefasste Sippen Modifikationen ein und derselben
Art darstellen. Anderseits unterscheiden sich aber auch Sippen, wel-

che man als Formen ein und derselben Art betrachtete, durch mehrere
konstante Merkmale, und stellen zweifellos eigene Arten dar (z.B.
Calypogeia Neesiana und Cal. Meylanii).

Er zeigte auch, dass bei den meisten Acrogynae unter gleichen
Umständen dieselbe Modifikationen entstehen, so reagieren z.B.
Lophozia, Bazzania, Fnillania und Leje^mea-Axten auf bestimmte
äussere Einflüsse alle durch die Bildung einer sogenannten mod.
leptoderma-viridis-laxifolia.

Alle heute vorliegenden Versuche zeigen uns, dass wir den Modi-
fikationen bei den Lebermoosen unsere besondere Aufmerksamkeit
widmen müssen.

Es hat sich herausgestellt, dass die Modifikationen ein und des-
selben Klons soweit von einander abweichen können, dass es wünsch-
wert ist, sie auf irgend einer Weise mit einem besonderen Namen zu
belegen (Siehe Abschnitt 8).

Sippen, über deren verwandtschaftliche Verhältnisse man sich
nicht im klaren ist, müssen am besten in mehreren Versuchen i)
unter den gleichen Verhältnissen gemeinsam gezüchtet werden.
Durch ihre Reaktion auf die verschiedenen Aussenbedingungen kön-

Der erste Versuch, die verschiedenen Formen in einem Gewächshaus
unter gleichenUmständen zu züchten, ist sehr wichtig und gibt manchmal auch
schon hinreichende Aufschlüsse. Dies genügt aber keineswegs; man muss die
Formen unter mehreren Umständen züchten, denn es ist sehr wohl möglich,
dass zwei genotypisch verschiedene Formen unter bestimmten Umständen
den gleichen Phänotypus zeigen.

Wenn man z.B. drei Formen a, b und c auf ihre verwandtschaftlichen Be-
ziehungen prüfen will, so wäre es am besten, an den natürlichen Standorten
Von b und c einige Stücke von a zu züchten; von b etwas an den Standorten
■von a und c; von c etwas an den Standorten von a und b.

Wenn a auf einem natürlichen Standort von b gleich b wird, beweist dies
nicht, dass a = b ist, man muss dann wenigstens erst noch b auf einem na-
türlichen Standort von a züchten und ganz sichere Schlüsse kann man erst
ziehen, wenn man a und b zusammen noch unter ganz anderen Umständen
beobachtet hat.

Es handelt sich darum, Modifikationen von den erblich verschiedenen
Sippen zu trennen. Der Taxonom soll sich nie zuviel darum kümmern, wes-
halb unter bestimmten Umständen eine Sippe a in die Modifikation a.^ auf-
tritt und unter anderen Umständen in der Modifikation Sl^. Diese Probleme
sind vorläufig kaum von taxonomischer Bedeutung, sie müssen von Fach-
physiologen, die aber in diesemjahrhundert dazu nicht kommen werden, be-
arbeitet werden.

nen wir Fragen lösen, die Generationen von Hepaticologen allein
nach dem Studium des Herbarmaterials nie entscheiden können.

Für eine gute Monographie einer Lebermoosgattung ist es unbe-
dingt erforderlich, die Modifikationsbreite polymorpher Arten durch
Versuche im Gewächshaus und Transplantationversuche in der
Natur zu untersuchen und zu beschreiben. Es handelt sich hier um
einen wesentlichen Teil der Artdiagnose. Schliesslich ist dann noch
zu erforschen, welche Modifikationen und Kombinationen in den
verschiedenen Teilen des Areals vorwiegen. Der Standort darf in
einer guten Artdiagnose nicht unberücksichtigt bleiben.

Das Studium der Phaenotypen und nicht weniger das Fehlen von
Analysen der Genotypen zeigen, dass man bei den Lebermoosen
kleine Arten nie nur nach dem Studium von Herbarmaterial oder
Beobachtungen in der Natur unterscheiden soll. Wer dies doch tut,
setzt sich in der Mehrzahl der Fälle der Gefahr aus, die Tatsachen zu
verschleiern, anstatt zu ihrer Aufklärung beizutragen.

8. Die Nomenklatur der Modifikationen. In diesem Zusam-
menhang darf man eigentlich nicht von Nomenklatur sprechen. Es
handelt sich ja nicht darum, systematische Einheiten anzudeuten,
sondern nur darum ihre verschiedenen Facies auseinanderzuhalten,
damit man sie leichter mit anderen Facies der Sippe und mit
analogen Facies anderer Sippen vergleichen kann.

Wenn du Rietz (1930) sagt, man solle die Modifikationen nicht
benennen, so ist das richtig und selbstverständlich. Die Namen i),
welche wir den I-ebermoosmodifikationen geben, sind nicht spezi-
fisch für eine bestimmte Form, sondern für alle analogen Modifika-
tionen, gleichgültig bei welcher Sippe wir sie finden (z.B. mod. pachy-
derma, mod. laxifoha, mod. explanatilobula etc.—einige dieser Namen
Hessen sich auch auf ganz andere Pflanzengruppen anwenden).
Diese von Buch eingeführten Namen kann man auch mit Vorteil
kombinieren, z.B. mod. pachyderma-colorata etc. Es wäre vielleicht
gut, diese Namen nicht mit besonderen Typen zu drucken. Autoren-
zitate erhalten sie selbstverständlich nie.

Magnusson 1933 schreibt über Namen, wie f. mfescentisorediosa
(S. 76): „Diese Namen haben den Vorteil, dass sie wenigstens leicht

verständlich sind, aber dann wäre es besser, ein ganzes System von
solchen Namen aufzustellen, die fixierte Bedeutung haben und bei
allen gleichförmig variierenden Arten verwendet werden. Wenn drei
bis vier verschiedene Namen kombiniert würden, könnten wohl die
meisten vorkommenden Modifikationen durch solche Kombinationen
ausgedrückt werden, wie man es bei den Moosen versticht hat. Es
würde eine grosse Vereinfachung in der Systematik und Nomen-
klatur bedeuten, nur vorausgesetzt, dass die Nomenklaturregeln ge-
ändert werden.quot;

Die im letzten Satz wiedergegebene Auffassung halte ich für ab-
solut unrichtig. Etwaige Namen von Modifikationen haben weder
theoretisch noch praktisch etwas mit der gewöhnlichen Nomenkla-
tur der systematischen Einheiten zu tun. Wenn ich schreibe: Frullania
düatata mod. pachyd. col. so entspricht das den früher benutzten
Ausdrücken, wie: Frull. düatata cellulis incrass. parietibusque color,
und so etwas hat mit Nomenklatur genau so wenig zu tun, als wenn
man bei Arten mit wechselnder Chromosomenanzahl diese Zahl
bei einer bestimmten Pflanze in Klammern hinter dem Artnamen

Wie schon gesagt, hat Buch zuerst die häufigsten, von ihm auch
näher bearbeiteten Modifikationen der Jungerrnanieae mit festste-
henden Namen, die man auch zu mehreren kombinieren kann, an-
gedeutet.

Dieser Gedanke ist eigentlich schon alt, schon Jensen (1883), der
(ohne Experimente) die Modifikationen (?) der Sphagna gliederte,
sprach von formae tenellae, formae homophyllae. In einer Tabelle
gibt er mit Hilfe dieser Namen eine Übersicht über die Modifika-
tionsbreite der Sphagnales in der Natur.

Später versuchte Schiffner etwas Ähnliches. Er geht aber von
einer Normalform (etwa die verbreiteste Modifikation) aus und
gruppiert darum herum die verschiedenen Formen, die man bei al-
lerlei Arten konstant wiederfindet (Farbenform, Luxuriante Form).

Cockerell 1933 schreibt: „Peculiarities due entirely to environ-
mental conditions acting on the individual plant really have no
taxonomic basis, but sometimes it may be practically useful to refer
to them by name. In such cases, perhaps the term phase would be
acceptable. When the plants from a special environment all show
some special features, it is no doubt best to treat the segregates as

subspecies, in spite of the possibility that some future experiments
may show them to be nothing more than phases due to conditions of
life. Sometimes however, known analogies are sufficiently convincing
to determine the treatment.quot; Wenn es sich auch urn eine angreifbare
Veröffentlichung handelt, so finden wir doch auch hier das Streben
die auffallendsten Modifikationen von anderen Variationen zu tren-
nen und auf irgendeiner Weise zu benennen.

Um die Bedeutung der experimentell-morphologischen Methode
für die Lebermoostaxonomie zu verstehen, ist es erwünscht. Buck's
oben zitierte Scapania-Arhextun durchzulesen und die Resultate mit
denen des hochgeschätzten Karl Müller Frib. (1905) zu vergleichen.
K. Müller war einer der besten Lebermoosforscher, die es je gegeben
hat, wieviele Fehler hat er aber gemacht, hat er machen müssen, da
er keine Kulturversuche anstellen konnte. Wieviele Fehler machen wir
alle, an jedem Tage, selbst dann noch, wenn wir uns einbilden, vor-
sichtig zu sein und nicht mit zu kleinen Arten arbeiten.

Man soll sich ganz besonders davor hüten, die bei einer Art ge-
fundenen Ergebnisse zu verallgemeinern. Auf Java (Tjibodas) stellte
ich durch kleine ^^ersuche schon fest, dass Merkmale, welche bei
einer Frullania phaenotypischen Charakter tragen, bei anderen erb-
lich sein können.

9. Art der neuen Veröffentlichungen. E:in erheblicher Teil
der neuen Veröffentlichungen enthält viele Fehler, keinerlei Fort-
schritte, und mehrere sind wirklich schlecht. Dies beruht a. auf der
mangelhaften allgemein botanischen und biologischen Vorbildung
der Verfasser, b. auf mangelhaften Literaturkenntnissen, c. auf der
Tatsache, dass die Verf. sich zu wenig um das Studium der Originalien
gekümmert haben und d. auf ungenügender Kenntniss der drei
Weltsprachen und des wenigen, für die Botanik notwendigen La-
teins.

Wenn wir uns die neuen floristisch-bryologischen Veröffent-
lichungen ansehen, dann sind darunter nicht nur mehrere völlig un-
bedeutende Arbeiten, sondern wir finden obendrein eine Vermehrung
der doch schon zu grossen Anzahl der Revidenda an Stelle einer Ver-
minderung. Die mangelhaften Kenntnisse der Botanik im allgemei-
nen und ihrer neueren Fortschritten im besonderen sind wirklich
schlimm: besonders auf dem Gebiete der Pflanzengeographie und der

Soziologie haben Bryologen Arbeiten und Bemerkungen geliefert,
welche unter aller Kritik sind.

Auch wurden wir von brj'ologischer Seite mit Diskussionen und Be-
trachtungen über das Wesen der Arten (am liebsten dann auch noch
über Microspecies), Varietäten, und Formen (sogar über Mutationen)
bereichert, deren Verfasser kaum einige % der Kenntnisse besassen,
die man einem einfachen modernen Lehrbuche entnehmen kann.

Schlimmer wird es noch, wenn der betreffende Autor auch die
neuere hepaticologische Literatur nicht kennt. Diese ist auch wirk-
lich sehr zerstreut, und es fehlen gute Zusammenfassungen, sodass
ein gut in Stand gehaltener Kartothek unerlässlich ist.

F~ür viele Verfasser einer Lokalflora ist es allmählich eine Stan-
dardvorschrift geworden, einen sich auf ihr Gebiet beziehenden Aus-
zug aus Karl Müller's übrigens hervorragender Lebermoosflora
anzufertigen, diese mit den neuen lokalen F'undortsangaben (mög-
lichst mit einer neuen Spezies und einigen neuen Varietäten), sowie
einigen Angaben, welche man zufällig in der Literatur gefunden hat,
zu bereichern und dies dann (am liebsten unter N achahmung von
Karl Müller's Nomenklatur und ohne jede Kenntnis der Nomen-
klaturregeln) zu einem Ganzen zu verarbeiten.

Vor mir liegt die neue Flora von Zodda (1934), und ich will nicht
behaupten, dass diese ausschliesslich nach dem obenstehenden
Schema hergestellt ist, trotzdem: es bleibt schlimm, dass die italieni-
sche botanische Vereinigung so etwas ohne weiteres hat drucken
lassen. Wenn man das Buch nur flüchtig durchblättert, so fällt schon
die ärgerliche Unkenntnis, besonders der Arbeiten von Schiffner
(die schliesslich in vielen Fällen die Grundlage zur K. Müller's
Flora bildeten) auf. Schiffner's neue Exsiccati, meine Hep. Sei.
et Grit, sind dem Autor nicht einmal bekannt und diese neueren
Exsiccati werden dann —im Gegensatz zu den von aus K. Müller's
Flora abgeschriebenen Angaben über Exsiccati— nicht erwähnt. Noch
schlimmer ist, dass der Verfasser weder Buch's neue Arbeiten,
noch das Manual of Bryology je gesehen hat; auch
Amann's Bryogeographie, die für ihn von direkter Bedeutung ge-
wesen wäre, hat er nicht gelesen .... und doch bringt er uns eine
schöne, dicke Flora Italica Hepaticologica. Man kann zwar hiergegen
einwenden, dass wir uns freuen müssen, wieder etwas über die ita-
lienische Lebermoosflora zu erfahren, und auf diesen Standpunkt

könnten sich mitteleuropaeische Bryo-Floristen vielleicht stellen,
wenn der Verf. nicht so manche Angaben der älteren Autoren mir
nichts dir nichts, ohne Revision und ohne Hilfe von Spezialisten
übernommen hätte.

Es wäre leicht, einige neuere Veröffentlichungen über exotische
Hepaticae scharf zu kritisieren. Wie ich schon früher (1932) betonte,
befinden sich die exotischen Hepaticologen in einer schwierigen Lage.
Will jemand in Indien, Japan, Südafrika oder Neu-Seeland sein wis-
senschaftliches Gewissen absolut rein halten, so ist ihm das unmög-
lich. Er muss also Konzessionen machen und weniger gewissenhaft
arbeiten, oder er muss das Studium der I.ebermoose aufgeben. Das
letzte habe ich zu meinem grossen Bedauern in den letzten 10 Jahren
auch wiederholt erfahren----und die wenigen exotischen Hepati-
cologen, die trotzdem weiter arbeiten, dürfen wir nicht ohne weiteres
mit den europäischen Charlatanen vergleichen. Die Schwierigkeiten,
welche Zodda umging, die er aber hätte überwinden können, sind
für die Bearbeiter exotischer Lebermoosfloren unüberwindlich. Hier
handelt es sich in erster linie um den Mangel an Typen und sicher
bestimmtem Vergleichsmaterial, weiter fehlt manchmal die notwen-
dige Literatur völlig, und die Kenntnisse in den drei modernen Spra-
chen sind oft ungenügend.

Heute arbeitet man viel zu viel mit Cotypen zweifelhaften Charak-
ters und vergisst, dass Stephani, wenn er auf 5 Convolute ein und
denselben Namen schrieb, a priori nicht S Exemplare derselben Art
in den Händen gehabt hat,denn sonst hätte er (wenigstens bei den
Jubuleae) verschiedene Namen darauf geschrieben.

Das Bestimmen mit Hilfe solcher Pröbchen ist, ebenso wie das Be-
stimmen mit Hilfe der Icones Ined. höchst gefährlich, es führt nur
zu einer Vermehrung unserer Revidenda. Nach wie vor muss man die
Typen untersuchen.

10. Revisionen und Monographien. Die wesentlichen Fort-
schritte der taxonomischen Bryologie verdanken wir den Revisio-
nen und Monographien. Welche Forderungen müssen diese aber er-
füllen, damit sie zu einem Fortschritt führen und nicht wie allzu oft
zu Rückschritten und Hemmungen weiterer Forschungen werden?

Jeder Typus, worüber Zweifel besteht, muss untersucht werden,
gleichgültig welche Schwierigkeiten sich daraus ergeben; geschieht

dies nicht, so kann die VeröffentHchung besser unterbleiben. Die
Untersuchung einer grösseren Anzahl von Typen muss nach der
vorläufigen Bearbeitung von neuen Sammlungen derselben Gruppe
in Angriff genommen werden, sonst lernt man die Variabilität nicht
kennen und weiss nicht, welche Bedeutung den verschiedenen Merk-
malen beizumessen ist. Hat man durch eine Revision die Grundlagen
für weitere Untersuchungen gelegt, so kann man mit den Vorarbeiten
zu einer Monographie beginnen. Wirkhche Monographien sind in die-
sem Jahrhundert kaum zu schreiben. Abgesehen davon, dass wir
nicht genügend Material besitzen, steht die Technik der Taxonomie
einer so plastischen Gruppe wie der Lebermoosse noch in den Kin-
derschuhen. Mann kann wohl Studien herausgeben, die eine Zusam-
menfassung unserer Kenntnisse darstellen; sind das aber gute Mo-
nographien ? Dazu kommt noch, dass man auf dieser Weise Ergeb-
nisse, die erst nach Jahrzehnten zu erzielen sind, in hypothetischer
Form konstruieren muss. In de Frullaniaceis XV, einer Zusammen-
fassung unserer Kenntnisse der indonialayischen Holostipae, habe
ich absichtlich vermieden, solch eine Pseudomonographie zu schrei-
ben. Musste ich zwischen einer engeren und weiteren Umgrenzung
der Sippen entscheiden, so habe ich immer die weitere Umgrenzung
bevorzugt, um keine Scheinergebnisse vorzutäuschen.

Bei der Besprechung der Variabilität wird eine Ubersicht der
Variationsbreite gegeben, besondere Formen werden hervorgehoben
und die notwendigsten Experimente angegeben. Ich bin der Meinung,
dass die Behandlung einer grösseren Art mit einer Beschreibung ihrer
Variabilität ein viel besseres Bild der Population gibt, als wir durch
die Gliederung dieser Art in z.B. zwei kleinere Arten und in einige
Varietäten und Formen von dieser bekommen können. Dies gilt
in besonderem Masse, wenn keine Versuche vorliegen und die
Heschreibungen der kleinen Arten, Varietäten und Formen so
angefertigt werden, als seien es Gipsmodelle, und nicht Gruppen
nahe verwandter oder vielleicht identischer Individuen. Ausführ-
liche Beschreibungen der Art (der sogenannten typischen Form)
kann man in vorläufigen Bearbeitungen besser weglassen, sie bean-
spruchen viel Raum und ihr praktischer Wert ist, in einer nicht
wirklich monographischen Arbeit über eine Gruppe von Lebermoo-
sen, welche ohne viel Vergleichsmaterial doch nicht zu bearbeiten sind,
sehr problematisch. Die Unterscheidungsmerkmale sind immer in

einer besonderen Bemerkung, worin man am besten auch einiges
über Verwandtschaft usw. sagt, zu behandeln.

Fundorte, von denen man kein Material untersuchen konnte, sollte
man niemals ohne Weiteres erwähnen. Handelt es sich nicht um be-
deutende Angaben, so lässt man sie fort. Sonst erwähnt man sie im
Text, z.B. unter der allgemeinen Besprechung des Vorkommens
und der Verbreitung.

Monographien und auch zusammenfassende Vorarbeiten sind nicht
der geeignete Ort, eine grössere Anzahl von neuen Arten zu beschrei-
ben. Die Beschreibung einer neuen Speeles ist meistens eine Hypothe-
se, die durch spätere Forschungen, zur Wahrscheinlichkeit erhoben
wird. Sogar Evans, der beste der lebenden Hepaticologen, unüber-
troffen in Beschränkung und Selbstkritik, hat wohl mal eigene
Arten einziehen müssen. Wieviele Fehler müssen wir dann im Lauf
der Jahre gemacht haben? Man findet selbstverständlich, wenn
man eine Revision zu Ende geführt hat, manchmal „neue Sippenquot;,
welche, da sie uns Neues über verwandtschaftliche Verhältnisse usw.
lehren, zu erwähnen und zu beschreiben sind. Man soll aber in zu-
sammenfassenden Arbeiten nicht unnötig viel neue Arten beschrei-
ben, welche ausschliesslich vom Originalstandort vorliegen. Aber,
Colenso ist leider immer noch nicht gestorben, er lebt auch heute
noch unter uns.

11. Über Exsiccate. Bryophyten sind meistens nicht gross und
wachsen häufig in zahlreichen Exemplaren zusammen. Schon in alten
Zeiten kam man dazu, Exemplare einer Art (= manchmal eines
Klons) nüt gedruckten Etiketten zu versehen und diese durch Ver-
kauf, Tausch usw. an andere Bryologen, Herbarien und Museen zu
verteilen. Bei keiner einzigen anderen Gruppe von Pflanzen sind sol-
che Exsiccatenwerke so leicht zusammenzustellen wie bei den Bryo-
phyten . Es handelt sich hier auch um leicht zu konservierende Pflan-
zen, die weder von Insekten noch von Pilzen vernichtet werden. Aus
diesen Gründen haben die Exsiccate für die Bryologen einen besonde-
ren Wert. Die ersten wurden schon vor über einem Jahrhundert von
Funck, Mougeot und Nestle usw. herausgegeben. Für uns sind die
klassischen Hepaticae Europae Exsiccatae von Gottsche und Ra-
benhorst und Schiffner's in keiner Hinsicht zu übertreffenen Hep.
Eur. Exsicc. von besonderer Bedeutung.

Alle diese Exsiccate sind an 30—80 Herbarien der alten und neuen
Welt verteilt und jeder Hepatikologe dürfte, ohne grosse Schwierig-
keiten, in der I.age sein, eine bestimmte Nummer einzusehen. Dies ist
wirklich von grösster Bedeutung, da das Studium der manchmal sehr
schwierigen Lebermoose ohne gutes Vergleichsmaterial kaum
möglich ist.

Im vergangenen Jahrhundert hat man auch wohl Floren etc. her-
ausgegeben, in denen getrocknete und eingeklebte Moose die ge-
wöhnlichen Abbildungen ersetzten.

Die eingeklebten Exemplare waren aber dürftig, und man konnte
sie in Folge des Fressens und Einklebens nicht genügend untersu-
chen. Daher sind diese eigentümlich bebilderten Bücher (z.B. Gar-
diner 1855, Husnot 1882), ebenso wie die „Nature Printed Mossesquot;
und die Chemiebücher mit aufgeklebten Chemiealien wieder ausge-
storben.

Gute Exsiccate, d. h. solche, die man als bryologische Veröffentli-
chung betrachten muss, enthalten unter einer Nummer nur Material
von einem Standort. Die verschiedenen Exemplare einer Nummer
müssen weitgehend miteinander übereinstimmen, sie sind von Bei-
mischungen, welche zu Irrtümern führen können, zu befreien. Die
Etiketten müssen gedruckt werden, da man sonst nie sicher ist, dass
die verschiedenen Schedae einer Nummer übereinstimmen. Für die
Etiketten ist holzfreies Papier zu benutzen, da sonst die Etiketten
nach 20 Jahren schon gelb aussehen und leicht zerfallen.

Die Beschriftung darf nicht zu kurz sein, und da heutzutage das
Studium der Modifikationen sehr wichtig ist, wäre es gut, wo mög-
lich einige kurze ökologische Notizen beizufügen. Die Etiketten sind
an den Konvoluten festzukleben und dürfen niemals davon getrennt
werden, die Konvolute sollen aus erstklassigem, reinem und starkem
Papier, wo möglich immer in derselben Grösse angefertigt werden
(man benutze nie Zeitungen oder billiges Packpapier). Zarte und
kleine terrestrische Species sind vorher noch in ein kleines Innen-
kon volut zu packen. Schliesslich soll der Herausgeber sich auch um
eine gute Verteilung der Exsiccate kümmern. Findet man in grös-
seren Gebieten keine Subscribenten, so muss man einem der grössten
Herbarien ein Exemplar stiften, damit die Ausgabe ihren wissen-
schaftlichen Zweck erfüllen kann.

vieren, gute Exsiccatenlisten haben meistens nicht weniger Bedeu-
tung, als lange Diagnosen.

Die Exsiccate gewinnen noch an Bedeutung, wenn sie wie z.B.
Schiffner's Hep. Eur. Exsicc. mit kritischen Bemerkungen ver-
sehen sind. Hierin müssten auch von Zeit zu Zeit die sich auf ältere
Series beziehenden Corrigenda veröffentlicht werden. Vegetations-
bilder der Standorte haben keinen wissenschaftlichen Wert, sie
können aber einen Eindruck von manchem Moosstandorte geben.

Persönlich habe ich in meinen Hep. Sei. et Grit, und Musci Sei.
et Grit, wiederholt die Originale eben aufgestellter Arten herausgege-
ben. Man hat mir den Vorwurf gemacht, dass ich, der sonst immer
Angst vor neuen Moosarten habe, mich hier so fleissig um ihre Ver-
teilung bemühe. Ich habe meine Mitarbeiter immer möglichst vom
Beschreiben neuer Arten abgehalten; geschieht dies aber doch, so
halte ich es für die Pflicht eines Herausgebers von kritischen Exsic-
caten, dazu beizutragen, dass die Typen oder Gotypen einer
näheren Untersuchung und Nachprüfung zugänglich gemacht wer-
den.

Exsiccaten erscheinen meistens bei ihren Herausgebern und nicht
mit Hilfe guter Verleger. Es gibt einige Antiquariate, die sich sehr
um den Zwischenhandel in Exsiccaten bemühen, ohne dass davon die
Herausgeber, Käufer und in Einzelfällen auch die Exsiccate selber
einigen Nutzen haben. Von einem bekannten Antiquariat und Ex-
siccatenhändler in Leipzig erfuhr ich in den letzten Jahren so viel,
dass man darüber einen Roman schreiben könnte

Kein Bryologe soll daran mitarbeiten, wenn der Bryologie fern-
stehende Personen ungeteilte Sammlungen erwerben und diese als
„Exsiccatequot; herausgeben wollen; dies hat schon zu schrecklichen
Verwechslungen von Schedae und Material geführt.

12. Sammeln und Aufbewahren. Irgendwo ist einmal der Aus-
spruch gefallen, dass die grossen Sammler auch die besten Kenner
seien. Für die Bryophyten ist dieser allgemeine Ausspruch kaum zu-
treffend, besonders auch, da viele Gruppen so klein sind, dass man
kaum weiss, was man sammelt. Doch ist das Sammeln und die dar-
auffolgende Untersuchung der frischen lebenden Hepaticae in man-
chen Hinsichten (Ölkoerper) recht wichtig. Besonder wenn das Stu-
dium der Modifikationen stärker hervortreten wird, muss man mehr

dazu übergehen. Wiederholte Exkursionen in einem kleineren Gebiet
(aueh auf Auslands- oder Tropenreisen) sind immer sehr wertvoll.
Man sei aber vorsichtig und ziehe aus Beobachtungen auf Exkursio-
nen keine weittragenden Schlüsse, dies darf nur in Zusammenhang
mit Kulturversuchen geschehen.

Zum Sammeln der Lebermoose nimmt man meistens Leinen-
säckchen, worin sich eine ganze Anzahl von Exemplaren, aufbewah-
ren lässt. Besonders in den Tropen ist es nicht möglich, jedes Exem-
plar sofort gesondert aufzubewahren. Der Inhalt der Säckchen wird
erst später sortiert und über Herbarkonvolute verteilt. Die Sammel-
methode bringt mit sich, dass I.ebermoose nicht wie Pteridophyten
und Anthophyten von einer „Eieldno.quot; versehen werden können. Es
ist für unsere Zwecke viel praktischer, jeden Fundort zu nummerie-
ren; hierdurch wird die Registrierung bedeutend vereinfacht. Man
notiert sich die verschiedenen Standorte, an welchen man sanunelt
und nummeriert sie durchlaufend, dieselbe Nummer wird auf einem
Zettelchen den Moosen im Leinensäckchen beigefügt. In besonderen
Fällen soll man ökologische Notizen für bestimmte Exemplare ge-
sondert beilegen. Später, wenn das Material getrocknet und sortiert
ist, wird der Inhalt des Säckchens über die Convolute verteilt, welche
nun abgesehen von eventuellen besonderen Notizen, alle ein und die-
selbe Nummer tragen, bezw. alle mit ein und demselben Etiket ver-
sehen werden. Man kann diese Etiketten vorteilhaft bei einer kleinen
Zeitungsdruckerei unter einander auf lange Streifen drucken lassen
(Fig. 1) wobei man dann soviel mehr herstellen lässt, wie für even-
tuelle Duplikate erforderlich sind. Auf diese Weise kann man eine
Sanmüung von 1000 Exemplaren von 20 Standorten in wenigen Stun-
den vollständig und genau etikettieren (Fig. 2); auch spätere Dupli-
kate lassen sich sehr schnell mit den nötigen Angaben versehen. In
den Tropen genügt die Verteilung des an einem Tage besuchten
Gebiet, in 2—4 „Standortequot; meistens vollkommen.

Die Standortnummern sind selbstverständlich für das Zitieren der
Exemplare ohne Bedeutung. Wenn die „Nummerquot; in der Bryologie im
allgemeinen auch nicht dieselbe Bedeutung hat, wie in der Antho-
phytenforschung, so ist es doch manchmal notwendig, ein bestimmtes
Exemplar mit einer Nummer zu bezeichnen. Man wähle hierzu die
durchlaufenden Herbarnummer und schreibe keine willkürlichen Zah-
len auf das Etikett. Die einzige Schwierigkeit ist, dass neue Kollek-

Herbar des Besitzers end-
gültig inseriert sind und
also noch keine Nummer
tragen. Es ist dann am
besten sie zeitweilig mit
Bleistiftnummern (=Aus-
leihensno.) zu versehen,
die dann später sowohl im
Manuskript der Veröffent-
lichung wie auf den Sche-
dae durch die endgültigen

Was nun das Herbarium Bryologicum anbelangt, so ist dies noch
viel zu sehr nach dem Beispiel des Anthophytenherbars angeordnet.

Für Privatherbarien (sogenannte Arbeitsherbarien) ist
es am besten, wenn die Konvolute (am liebsten in einheitlichen Um-
schlägen (vergl. Abb. 3) wie Kartothekkarten aufrecht hintereinander
gestellt werden.

In botanischen Anstalten und Museen (= Archive)
können solche, als Kartothek eingerichteten Herbarien die Jahrhun-
derte nicht so gut überdauern und es ist besser, die Konvolute hier
auf Kartons zu kleben und diese flach übereinander in Schachteln
mit beweglicher Vorderseite aufzubewahren. Man klebe immer nur
ein Ex. auf einem Karton und benutze entsprechend viel kleinere
Kartons und Schachteln als im Antophytenherbar.

Man nehme immer holzfreie Etiketten, gute Tinte, sei vorsichtig
mit der Schreibmachine und benutze nie zu alte Farbbänder. Ge-
brauche für Konvolute kein Zeitungspapier oder schlechtes Packpa-
pier! Das häufige Benutzen von alten Korrekturbogen, alten Rund-
schreiben usw. zu Convoluten (sogar in grösseren Museen) bringt auf
dem Budget wohl kaum eine Ersparnis.

Verwalte das Herbarium in jeder Hinsicht gut. Lass die Inserenda
nie zu sehr anwachsen. Wenn Revisionen usw. erscheinen, muss man
nachsehen, ob im Herbar Duplikate der darin zitierten und redivierten
Exemplare vorhanden sind und die betreffenden Schedae entspre-
chend ändern.

PENINS. MALACC.. J„l,„„. Ko.l.h Tin^ih,
prope caitaractas fliim. Suogei Pellepah
ca 150in. leg. Fr. Verdoom IV. 1930 (9).

JAVA ORIENT., Rc. Pasoeroean. mm. Tcngger

pnmiöcn., in decl. G. Ajek-Ajek.
ca ZlOOm, leg. Fr. Verdoorn V. 1930 (26).

JAVA CENTR,. Madi.en, G. L.woe,

JAVA OCC.. Rea. Pri.ngan, in mm. Papandajan.
(j. Djaja, in decl, occ,. in silvis primigeniis,
1700.1900m, leg, Rr. Verdoom VII. 1930 (52).

Treffen die Sonderdrucke einer neuen Arbeit ein, so kommt es
nicht in erster Linie darauf an, diese zu verschicken, sondern erst
muss darauf geachtet werden, das die Beweise für jede Angabe im
Herbar vorhanden sind und dass neue Sippen genau denselben Na-

men tragen, der in der Veröffentlichung benutzt wurde. Die Typen
sind deutlich als solche zu kennzeichnen.

Bryologische Herbarien sind verhältnismässig reich an Typen und
Cotypen. In manchen Fällen ist es gut, diese gesondert aufzubewahren.
Spärliche, wertvolle Proben sind zwischen Glimmerplätchen (ca
1^/2 X 2 cm) zu bewahren, auch bei Beobachtung können sie dazwi-
schen bleiben.

In einzelnen Instituten haben die Konservatoren, in der Absicht
auf dieser Weise mehr Vergleichsmaterial zur direkten Verfügung zu
haben, Praeparate in Gelatin und anderen Einbettungsstoffen herge-
stellt. Das ist ganz recht für Anfänger und Vorführungen usw., für
officielle Herbarien wird das Material auf unwürdiger Weise ver-
schmiert. Ein Glimmerpraeparat überdauert Jahrhunderte, jedes
andere Praeparat nur Jahrzehnte.

Privatherbarien und auch Institute sollen eine zu verwickelte
Herbarverwaltung vermeiden. Es ist nicht schwer, sich etwas derar-

No.i8960

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Fig. 3. — Zwei Umschläge (verM. Vs), welche ermöglichen, das Herbar als
Kartothek einzurichten. Jeder Umschlag (es sind gewöhnliche soHde Briefum-
schläge), enthält ein — all oder nicht von einem Etikett versehenes _

tiges auszudenken, kann man es aber auch durchhalten ? Viele (auch
einige grössere) Herbarien sind heute in grösster Unordnung, nur des-
halb, weil man das Material anfänglich nicht alphabetisch, sondern
nach irgendeinem System einordnete.

Verfügt man über genügend Mittel und hat man die absolute Si-
cherheit, es auch in schlechten Zeiten zu behalten, dann kann das
Herbar des Fieldmuseums in Chicago III. (Millspaugh 1926) als
Beispiel dienen; hat man diese Sicherheit nicht, so richte man das
Herbar ohne weitere Kartothek, ganz einfach als Kartothek ein:
Genera nach dem Alphabet, Arten nach dem Alphabet und mehrere
Exemplare einer Art von Nord nach Süd.

Ausser dem Herbarium braucht man dann nur noch eine Karto-
thek seiner sämthchen wissenschaftlichen Beziehungen, in der man
alle Daten über Ausleihen, Tausch und andere Vereinbarungen ein-
tragen kann, die man bei der Korrespondenz immer zur Hand hat
und von Zeit zu Zeit völlig durchgeht.

Monographen usw. haben meistens spezielle Kartotheken der zu
bearbeitenden Gruppen. Hat man eine solche nicht, dann ist es be-
sonders in Privatherbarien sehr bequem, für Notizen Karten von der
Grösse der Kon volute anfertigen zu lassen und diese zusammen mit
den Kon Voluten einzuordnen. Ich möchte noch ausdrücklich betonen,
dass für Privatbryologen ein als Kartothek eingerichtetes Herbar
einen sehr grossen Gewinn an Zeit und Arbeit bedeutet (vergl. Fig. 3).

Schliesslich wäre noch darauf hinzuweisen, dass man in grossen
Herbarien, wo viele neue Anthophytenkollektionen eintreffen die
Lebermoose dadurch „sammelnquot; kann, dass man das frisch von den
Sammlern eingetroffene Material etwas reinigt. Oft sind es nur kleine
Epiphyllen, manchmal aber auch grössere Epiphyten. Vergl. Ver-
i^ooRN 1933.

13. Referate und Besprechungen. Die Armut der hepaticologi-
schen Literatur lässt sich am besten durch die folgende Feststellung
kennzeichnen: Wir haben keinen Index Kewensis, keinen Index
Londinensis, keinen Index Bryologicus (Paris), nur eine Art von
Thesaurus (nämlichUNDERWOOD's Index Hepaticarum).Underwood
liat im Jahre 1893 eine verhältnissmässig sehr vollständige Über-
sicht der hepaticologischen Literatur gegeben, durch seinen tragi-
schen Tod kam er wohl nicht dazu, diesen Index weiterzuführen. Ste-

phani's Spec. Hepat. stellen nun nicht gerade einen guten Index
Specierum dar. Die Literaturliste, welche man in Bd. VI dieses Wer-
kes findet, ist sehr schlecht und wimmelt von falschen und unvoll-
ständigen Angaben. Schifener 1893 hat in Engler und Prantl ed.
I einen vollständigen „Index Generumquot; gegeben.

Die neuere Literatur findet man ziemlich vollständig im Botani-
schen Zentralblatt, in der Revue Bryologique, in Hedwigia, in Lists
of Current Literature: Botany, in Proc. Brit. Bryol. Soc. und in den
Biological Abstracts. Die Literaturlisten aus dem botanischen Zen-
tralblatt und die Lists of Current Literature of the U. S. Dept. of
Agriculture bringen die neue Literatur am schnellsten.

Listen der neu beschriebenen Sippen und weitere Angaben (Abbil-
dungen etc.) erscheinen manchmal in der Revue Bryologique und in
Hedwigia, weiterhin nach prinzipiell sehr wertvollen kon-
stanten Schemata in den Biological Abstracts und früher in dem
bryologisch auch sehr wertvollen und zu wenig benutzten Just's
Botan. Jahresbericht. Ob man aus allen diesen Angaben, wenigstens
die der letzten Jahren, einen vollständigen Index Specierum zusam-
menstellen kann, bezweifle ich. Daher ist jeder Hepaticologe ge-
zwungen, seine eigene Literatur und Species-Kartothek anzulegen.
Falls er dies nicht tut, muss seine Arbeit voller UnVollständigkeiten
sein.

Die Referate der allgemein bryologischen Veröffentlichungen sind
im allgemeinen zu kurz und manchmal werden sie auch von Bryo-
logen geschrieben, die die allgemeine Botanik zu wenig beherrschen,
als dass sie die .A.rbeit verstehen könnten. Über Buch's Scapania-
Monographie erschien in einer der führenden bryologischen Zeit-
schriften ein grosses Referat, darin stand aber kein Wort über die
fundamenteilen Änderungen in der Methodik, welche zweifellos eine
neue Epoche einleiten. In den „Fortschritten der Botanikquot; fand sich
eine völlig unrichtige Wiedergabe eines Abschnittes aus dem „Ma-
nual of Bryologyquot;. Bei Nachfrage stellte sich heraus, dass die betref-
fenden Mitteilungen auf einem falschen Verständnis eines Referates
in einer anderen Zeitschrift beruhten.

Viel schlimmer steht es noch mit der Kritik. Meistens nimmt man
von vornherein eine bewunderende Haltung für den grossen Eifer
und viele Arbeit des Verfassers etc. ein. Bisweilen fühlt aber jemand,
dass etwas Kritik (gleichgültig, ob sie im rechten Augenblick kommt

oder nicht) doch nicht überflüssig wäre. Liest man nun aber die schar-
fen Kritiken der letzten Jahre noch mal durch, so muten sie doch
sehr komisch an. Das Manual of Bryology verdient in mancher Hin-
sicht eine Menge Kritik. In keiner Rezension sind die wirklich
schwachen Stellen auch nur annähernd gezeigt. Dagegen findet man
die abwegigsten Bemerkungen. In der „Botanical Gazettequot; stand
eine Rezension, in der, der wahrscheinlich monoglotte Rezensent
irregeführt durch das Wort „associationquot; seine Verwunderung dar-
über äusserte, dass der Abschnitt über Symbiose zwischen I.ebermoo-
sen und niederen Organismen (Association des Bryophytes avec
d'autres organismes) nicht bei der Sociologie stand.

14. Besondere Schwierigkeiten. Es ist ein schönes Wort, die Sy-
stematik sei eine Synthese sämtlicher Zweige der Botanik. Theore-
tisch ist an dieser Behauptung auch vieles wahr. Eine andere Frage
ist, ob der Systematiker im allgemeinen in der Lage ist, zu dieser
Synthese zu gelangen. „Taxonomists are not made, they are bornquot;,
dies Wort zeigt ihre ganze Kraft, aber auch ihre Schwäche. Der
Nachweis, dass Ergebnisse der Nebenwissenschaften a und h in der
System.atik benutzt werden müssen, ist leicht zu führen, eine ganz
andere Frage ist, ob der Durchschnittstaxonom geistig darauf einge-
stellt ist sich, diese Tatsachen zu eigen machen und sie zu verwer-
ten .... und ob andererseits der Botaniker, der dies wohl kann, be-
reit und imstande ist, taxonomisch zu arbeiten.

Hierin liegt eine grosse Gefahr für die Zukunft unseres Faches. Wir
haben gesehen, dass bei den Lebermoosen in Zukunft bestimmte ex-
perimentelle Analysen notwendig sein werden. Vorläufig wird es sich
besonders um eine Trennung der Modifikationen von den erblichen
Variationen handeln. Dann konmien karyologische Untersuchungen
und schliesslich werden wir die genetische Analyse in Angriff nehmen
niüssen. Die Psychologie des Taxonomen ist nicht die des Experi-
mentators; wir werden daher, wie überhaupt überall in der Syste-
matik zu einer Arbeitsteilung kommen müssen, die in der Antophyten-
forschang übrigens schon deutlich entwickelt ist.

Hier wie auf vielen anderen Gebieten der Naturwissenschaften
steht die Zukunft im Zeichen von Synthese und Zusammenarbeit,
d.h. im Zeichen der Führung durch kräftige Persönlichkeiten, denn
es ist ohne weiteres deutlich, dass das Zusammenarbeiten von For-

Schern aus den verschiedenen Unterteilen der Biologie nur in grösse-
ren, energisch geleiteten Instituten zu Ergebnissen führen kann. Ein
Hepaticologe, der nicht als Bryologe in einem Institut arbeitet und
nicht über persönliche Mittel verfügt, kann sogar die einfachen Kul-
tur- und Transplantationsversuche kaum ausführen.

Weiland H. M. Hall betonte vor einigen Jahren die Notwendig-
keit einer Liste, in der angegeben wird, wo man die Typen finden
kann. In der Bryologie brauchen wir eine solche liste kaum. Jeder
Spezialist weiss, wo er das Material eines betreffenden Autors finden
kann. Die Schwierigkeit ist aber, dass die Typen manchmal kaum zu
bekommen sind. In den letzten Monaten erfuhr ich wiederholt, dass
das Herbarium Brotherus (das in einem der grössten skandinavi-
schen Herbarien liegt) der Wissenschaft völlig entzogen ist. Wenn
wir Bryologen von einem International Bureau of Plant Taxonomy
reden hören, so denken wir in erster Linie an eine Art von Berufungs-
instanz. Das Herbar ist doch keine Gemälde-Galerie, sondern ein
Archiv, imd jeder Besitzer eines Herbariums hat schon deshalb die
Pflicht, zuverlässigen Fachgenossen, welche aus diesem Archiv etwas
brauchen, behilflich zu sein. Dies ist meiner Meinung nach durch die
Internationalen Kongresse auch ausdrücklich anerkannt i).

In den letzten Jahren sind einige schlechte hepatikologische Arbei-
ten erschienen, die viel besser unveröffentlicht geblieben wären und
die ihren Autoren auch kaum Freude gemacht haben. Direktoren von
Instituten oder einflussreiche Sammler, die von der chaotischen Lage
der Lebermoosforschung nichts wissen imd, wenn man darüber
spricht, nichts verstehen wollen, haben in diesen Fällen einen morali-
schen Zwang ausgeübt und sind nun an der Vergrösserung des Chaos
mitschuldig.

Der Type-Code, welche nun in den Internationalen Regeln einge-
führt ist, und den z.B. Evans schon seit Jahren benutzte, zwingt uns
mit Recht sogenannte „type speciesquot; zu unterscheiden. Diese „type
speciesquot; haben eine rein nomenklatorische Bedeutung, man achte
darauf, den „type speciesquot; in allgemeinen systematischen Betrach-

') Recommendation VII: The utmost importance should be given to the
original („typequot;) material, on which the description of a new group is based.
The original account should state where this material is to be found.

tungen (z.B. über Verwandtschaft usw.) nie automatisch einen be-
sonderen Wert beizumessen.

Ich muss noch einmal darauf hinweisen, dass es heute noch manche
Hepatikologen gibt, die glauben, dass eine von Stephani bestimmte
Pflanze a priori richtig bestinnnt sei (vergl. S. 18). Die letzte Distri-
bution der British Bryol. Soc. enthielt wieder eine Anzahl von diesen
Prachtexemplaren, welche man besser in die Themse hätte werfen
können, als sie unter den falschen Namen Bryologen und Museen
zugehen zu lassen.

15. Über Specialisten und Specialisierung. Es lässt sich nicht
leugnen, dass die Bryophyten (wie Sachs es ausdrückte) nicht nur
ein Pflanzenreich für sich darstellen, sondern dass auch die Bryolo-
gen eine Botanikerwelt für sich bilden. Da für eine gute Entwicklung
der Bryologie eine Änderung unserer Methodik sehr notwendig ist,
macht sich diese Einseitigkeit sehr empfindlich bemerkbar.

Die Ansicht, ein guter Bryologe solle alle möglichen Sammlungen
aus vielen Teilen der Welt bearbeiten können, ist noch heute fast Ge-
meingut. Jeder Bryologe muss selbstverständUch die Familien und
die wichtigsten Gattungen kennen, und er wird sich anfänglich auch
mit einer lokalen Moosflora in ihrem ganzen Umfang vertraut
machen müssen. Will er aber die Bryologie später wirklich för-
dern, so muss er mit dem Studium einzelner Gruppen anfangen. Er
soll auch nicht vergessen, dass er neben der Bryologie auch noch Bo-
taniker ist, und dass es eine ganze Menge nicht-bryologischer litera-
tur gibt, die indirekt für ihn von grösster Bedeutung sein kann.
Durch diese wird er seine engere Arbeit nach Abschluss in einem
grösseren Zusammenhang sehen können und, abgesehen von besseren
Ergebnissen, wird ihm seine Arbeit, auch mehr Befriedigung schenken.

Wenige Seiten aus den Veröffentlichungen mancher, sonst sehr
aktiver Bryologen zeigen zur Genüge, dass ihnen die ganze neuere
Botanik fremd ist. Diese traurige Feststellung führte mich dazu, das
Manual of Bryology zusammenzustellen, worin nach besten Kräften
eine Übersicht über sämtliche Abteilungen der allgemeinen Bryologie
gegeben wurde. Praktisch wird das Buch aber viel mehr von allge-
meinen Botanikern, Genetikern usw., welche mit Moosen experimen-
tieren, benutzt, als von den Bryologen, für die es bestimmt war. Sie
sind so sehr in Anspruch genommen durch die Bearbeitung aller

möglicher Sammlungen, dass ihnen die Zeit fehlt, die allgemeinen
Ergebnisse kennen zu lernen. Die Revidenda wachsen an Zahl,
Menschenleben gehen vorüber, geistig ärmer als notwendig und
erwünscht.

Gegen die Spezialisierung hat man sich lange gewehrt, allmählich
hat man sich daran gewöhnt, sie als notwendiges Übel zu betrachten.
Doch ist in allen Teilen der Kryptogamenforschung eine weit durch-
geführte Specialisierung notwendig, ja man sollte sich noch mehr auf
einzelne Gruppen konzentrieren, als dies heute der Fall ist, damit
man Zeit hat, über seine Methodik nachzudenken, die Methodik zu
ändern und zu verbessern, besonders auch um die Ergebnisse in all-
gemeinem Zusanmienhang zu sehen und um schliesslich als Biologe
und nicht als Bestimmungsautomat dazustehen.

16. Die wirtschaftliche Stellung der Bryologen. Man kann
über diesen Abschnitt lächeln, es handelt sich aber um eine bryolo-
gisch sehr wichtige Frage. Wir haben gesehen, dass die künftige Ent-
wicklung der Bryologie von verschiedenen recht spezifischen Schwie-
rigkeiten gehemmt wird. Diese Schwierigkeiten kann der einzelne,
nicht vermögende Forscher inmier weniger überwinden.

Wir haben gesehen, dass in der Zukunft Kulturversuche absolut
notwendig sein werden. Einige Privatbryologen mögen noch in der
Lage sein, ein gutes Herbar und eine gute Bibliothek zu unterhal-
ten, aber die notwendige Vertiefung ihrer Arbeit werden sie in ihrer
Vereinsamung nie erreichen. Auch haben wir gesehen, dass der Bryo-
loge nicht nur mit einigen Stunden am Tag für seine Arbeit auskommt
Wir kommen also zu dem Schluss, dass die Bryologie in Zukunft
mehr von Fachbryologen, d.h. in botanischen Anstalten, ausgeübt
werden muss. Ist das möghch ?

Wenn ich eine liste der 100 besten Bryologen zusammenstelle, so
finde ich, dass noch keine 20% von ihnen an einem Institut, Museum
oder Herbarium angestellt sind. Die übrigen 80% bestehen zum ge-
ringeren Teil aus studierten Botaniker, man findet weiter Ärzte,
Journalisten, Rechtsanwälte, Bahnhofsvorsteher etc.

Es ist für die Zukunft der Bryologie notwendig, dass diese kaum
20% bedeutend vermehrt werden. Ich möchte keine Namen nennen,
denke hier aber mit Wehmut an etwa Zehn junge Botaniker aus ver-
schiedenen Teilen der Welt, besonders Deutschland (wo es der Pflan-

zensysteniatik sehr schlecht geht), die gezeigt haben, dass sie vorzüg-
Hche bryologische Arbeit leisten können, und die alle durch das Fehlen
von persönlichen Mitteln und die Unmöglichkeit als Bryologe weiter-
zukommen für unsere Wissenschaft verloren gegangen sind. Nun
ist in diesem Falle auch die offizielle Botanik nicht ganz ohne
Schuld. Die meisten dieser Jüngeren sind durch ihre Lehrer zu
schnell zur eigentlichen Arbeit gedrängt worden, sie haben nicht ge-
lernt, die Lokalflora der Moose selbständig mit Hilfe von etwas eige-
ner Literatur, eigenen Notizen und einem kleinen eigenen Herba-
rium selbständig zu erforschen. Studenten, welche man in die
Bryologie einführen will, muss man zwingen, die einheimische Flora
zu untersuchen, ein eigenes Herbar und eine kleine Sammlung von
eigenen Büchern, Sonderdrucken, Kopien usw. zusammenzubringen,
damit sie lernen, selbständig zu arbeiten. P^s macht nichts aus, ob die
spätere Doktorarbeit dann kürzer und vielleicht auch schlechter ge-
worden wäre, man hätte Selbständigkeit gelernt, und der Schüler
konnte im Leben (als Lehrer, Apotheker usw.) weiterarbeiten und
zur Förderung der Bryologie beitragen.

Aber weshalb konnte nicht einer dieser jungen Leute eine Stel-
lung als Bryologe bekommen?

In einigen der grössten Herbarien findet man Bryologen, sonst be-
gegnet man ihnen in Museen i;nd Herbarien nur wenig, ganz einfach,
weil man den Bryologen nicht zutraut, dass er sich mit etwas anderem
als mit Moosen beschäftigen kann. Nun gibt es jedoch 8- -10 Bry : lo-
gen, welche allein mittelgrosse, allgemeine (d.h. nicht rein bryologi-
sche) Herbarien selbstständig leiten. Dass diese Herbarien in Un-
ordnung sind oder, dass die Antophyten da vernachlässigt oder
maltraitiert werden, ist bestimmt nicht wahr. Viele Anthophy-
tenforscher sind im Verhältnis nicht weniger spezializiert als die
Bryologen, und sie leiten Hunderte von Herbarien. Die einzig mögli-
che, wenn auch kaum aussichtsreiche, Arbeitsbeschaffung ist dann
auch, dass Bryologen etwas mehr als bisher als Konservator mittel-
grosser Herbarien auftreten dürfen. Es gibt übrigens grosse Herbarien,
welche Jahrzehnte lang von Kryptogamenforschern geleitet wurden
tmd werden. Da, wo Universitäten und Herbarien mit einander ver-
bunden sind, muss dies aber eine Ausnahme bleiben.

Ändert sich das Verhältnis zwischen Bryologen und anderen Syste-
matikern nicht um einige Prozente zu Gunsten der Erstgenannten, so

werden alljährlich gute, vielleicht die besten Kräfte unserer For-
schung entzogen und die chaotische Lage, in der wir uns befinden
kann sich ungehindert vergrössern und von einer besseren Methodik
ist keine Rede.

17. Das System der Lebermoose. Die Hauptzüge dieses Sy-
stems dürften für die nächsten Jahre festliegen. Mann kann die selb-
ständige Stellung der Sphaerocarpales aufgeben und sie an irgend
einer Stelle bei einer anderen Gruppe einfügen, man kann die Reihen-
folge vieler Gruppen ändern oder umstellen, aber grosse Änderungen
sind kaum zu erwarten.

Ganz anders steht es mit der Systematik der kleineren Einheiten,
sowie mit ihrer Gruppierung in Unterfamilien und Familien. In man-
chen Fällen wird erst eine Revision der Arten vorangehen müssen,
bevor man viel über die Verhältnisse und Gliederung der Gattungen
und Familien sagen kann. In fast allen grösseren Familien wird man
überrascht von einer Fülle von netzförmigen Verbindungen, sogar
zwischen Genera ziemlich scharf getrennter Unterfamilien, und man
kann sich leicht zu Hayata's Betrachtungen angezogen fühlen und
sich zu einer ganz anderen Auffassung der Begriffe Homologie und
Analogie, Konstitutionsmerkmale und Adaptivmerkmale bekennen.
Diese stimmt hier (wie bei den Antophyten) meistens aber nur für die
kleinsten Einheiten. Auch wäre es gut, wenn wir uns (ganz abgesehen
von der sogenannten d^mamischen Theorie) weniger um phylogene-
tische Betrachtungen und mehr um Tatsachen kümmerten. Das von
mir im Manual of Bryology gegebene System ist ebenfalls noch viel
zu phylogenetisch. Dass hier Goebel's Hypothese über die Phylo-
genie des Marchantiales und von Wettstein's Auffassungen über die
verwandtschaftlichen Beziehungen der Archegoniaten zum ersten
Male auf das ganze System angewendet sind, hat man kaum bemerkt.

Durch Knapp's Untersuchungen ist deutlich gezeigt, dass Mae-
viearia zu den Porellaceae gehört. Reimers I.e. kritisiert meine
Auffassung, dass die Goebelieüaceae zu den Jungermanieae gehören,
scharf. Die Sporogone, welche definitiv entscheiden müssen, sind
noch unbekannt. Die länglichen, scharf dreikantigen, an der Spitze
nicht zusammengezogenen Perianthien unterscheiden sie vorläufig
doch allzusehr von den immer mit einem Rostrum versehenen Jubu-
leae, als dass ich sie damit vereinigen könnte.

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Berlin; Turesson, 1922, The genotypical response of the plantspecies to the
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ticarum, vol. I, Bibliography, Mem. Torrey Bot. Club IV, 1 ; Verdoorn,
Fr., 1927—1934, de Frullaniaceis I—XIV, cf. pag. 40; 1932, The future of
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tics. Manual of Bryology, p. 413—433; 1933, Epiphytische Bryophyten im
Anthophytenherbar, Ann. Bryol. VI: 92—94; Zodda, G., 1934, Hepaticae,
Flora Ital. Cryptogama IV, I, Firenze.

19. Zusammenfassung — Summary. 1. Will man sich über nomenklatori-
sche Fragen in der Bryologie ein genaues Urteil bilden, so muss man die Veröf-
fenthchungen der Bryologen, die zwischen 1753 und 1844 arbeiteten, unbe-
dingt genau kennen und die Typen ihrer Gattungen feststellen. Auch sind
allgemeine Kenntnisse über die Arbeiten der Forscher vor Linnaeus nicht
überflüssig. — 2. Die „Species Hepaticarumquot; von Stephani sind kein Fort-
schritt, sondern eher eine Fessel für die Hepaticologie. — 3. Bei der Bearbei-
tung der letzten Teile der „Species Hepaticarumquot; war Stephani höchstwahr-
scheinlich nicht mehr zurechnungsfähig im gesetzlichen Sinne. — 4. Trotz-
dem ist es unmöglich, die „Species Hepaticarumquot; in ihrer Gesamtheit für ein
Opus excludendum zu erklären. — 5. Die Untersuchungen der Stephani'

-fftsachen. - 8. Eine Kombination geographischer
und genest scamp;ethoden (Turesson) ist fiir die ^axonomie der le^^
vorlaufig nicht von Interesse. - 9. Eine karyologische Untersuchung der
Lebermoose ist nicht schwierig ; die Untersuchung der Karyotypen hat fur die
Taxon'^e ùlittelbare Bedeutung. Diese Bedeutung beruht aber nur teil
weise auf der Chromosomenzahl, — 10, Eme rem genetische Analyse der
JuZZanLe acrogyna. ist vorläufig so schwierig^ ^^iet lX™-
Resultate für die Taxonomie nicht zu erwarten sind, — U. Viele Lebermoos
Sone b^tzen, wie sich aus Experimenten jn Gewächshäusern und der Natu

Buch angegebene Weise, Modifikationen mit feststehenden Namen zu be
ßuch angegeoei enbsp;' .nbsp;Bedeutung; diese Namen haben jedoch

^ur klt nicht erwünscht ist. - 15. Viele rezente hepaticologische Veroffent-
f^hu^een äthalten zahlreiche Fehler und Revidenda. Diese Tatsache ist der
seit LrlLen Litera^^ und der schlechten Sprachenkenntnis der verschie-

Grundlaee auf dem Gebiete der allgemeinen Botanik eme Rolle — 16,
Sb^rmoosf'scher, die nicht in Europa oder den Vereinigten Staaten woh-
nen, können beim besten Willen keine vollkommene

Kol eeen in Europa und den Vereinigten Staaten haben die Pll cht ihnen
mît aflen Mitteln L helfen, _ 17, Vorläufig kann die Lebermooskunde ,,
schliesslich durch Revisionen wesenthch gefordert werden In ihnen darf
kein auèrnur irgendwie zweifelhafter Typus unberücksichtigt bleiben. -
1 L^b rmoosforscher dieses Jahrhunderts können --«glich echte Mono-
granhien schreiben Hält man sich bei Revisionen zu sehr an die Form der
lîonSraphie so ergeben sich Pseudo^Monographien mit Scheinresultaten
^onogrnpme so gnbsp;^^^^^ ^^^nbsp;Hypothese, die im Laufe dw

Zeit zur WaSsS^Snlichkeit werden kann. Sind derartige Beschreibungen fur
den lüLmrneThang der Arbeit nicht nötig, so lasse man sie m zusammenfas-
■ s^de^B^aXtunlen weg, - 20, ^xsiccate spielen in ^^

Holle von Veröffentlichungen. Sie können wertvolle Ve^ffen -hungen da^
stellen falls sie bestimmten Ansprüchen genügen. — 21. Es ist vielfach un
durchführbar und unpraktisch, Lebermoosen Sammelnummern zu geben
Will man unbedingt eine Nummer haben, so verwende die laufenden Herba
rLm^mrer - I2 Die Sammelmethode von Lebermoosen ermöglicht eine

sre™he Etikettierung. (Siehe S, 23-25), -23^ ^^STs V^pTku^g
Privatbesitz richtet man am besten als Kartotheken ein. Als Verpackung
irdie KonvSute verwendet man einheitliche Briefumschläge und stellt sie
.eLtchtWerdnander ,n die Kästen. Zwischen diese Umschl^ge^^^^^^^^
Kartothekkarten für Aufzeichnungen einordnen, _ 24, ^^er Lebermoos^^^^^^
de fehlen genügende zusammenfassende Arbeiten und ^^quot;^e

Zeitschriften, die eine zuverlässige Aufzählung neuer Arten usw, gebem 25
Hin internationales „Bureau of Plant Taxonomy hat ^en Lebermo^
scher besonderes Interesse als Berufungsmstanz, wenn ihm das erforderliche

Originalmaterial verweigert wird. 26. Niemand darf sich durch die Einwir-
kung einflussreicher Direktoren oder Sammler dazu verführen lassen, ganze
Sammlungen exotischer Lebermoose zu bestimmen. Jede derartige Bearbei-
tung erhöht das Chaos der Revidenda. — 27. Man vergesse nie, dass der Be-
griff „Typenartquot; ausschliesslich nomenklatorische Bedeutung besitzt. —
28. Spezialisierung ist ein notwendiges Übel. In der Kryptogamenforschung
gibt es noch viel zu wenig Spezialisten. Der Kryptogamenforscher bleibt
jedoch auch Botaniker. Auf dem Gebiete der allgemeinen Botanik erfolgen so
viele neue Entdeckungen, die für uns indirekt Bedeutung haben, uns lehren
unsere Resultate im allgemeinen Zusammenhang zu sehen und uns die Be-
friedigung schenken können, dass wir Biologen bleiben und nicht zu Determi-
nationsautomaten werden. — 29. Die Zahl der berufsmässigen Bryologen ist
zu klein. Das Zahlenverhältnis zwischen den an Herbarien und ähnlichen
Einrichtungen beschäftigten Bryologen und den Bearbeitern der anderen
Gruppen ist zu ungünstig. Solange sich dieser Zustand nicht ändert, besteht
keine Aussicht, dass wir jemals aus unserem heutigen Chaos herauskommen
oder unsere Methodik wesentlich verbessern könnten. — 30. Studierende, die
an einem Institut auf dem Gebiete der Bryologie arbeiten, m-üssen wegen der
geringen Aussicht jemals eine Stellung als Bryologe erhalten zu können, in
erster Linie lernen, selbständig zu arbeiten. Auf die Dicke und den wissen-
schaftlichen Wert ihrer Veröffentlichungen kommt es erst in zweiter Linie
an. — 31. Das System der Lebermoose kann in der Zukunft vor allem durch
die Bearbeitung kleinerer Einheiten verbessert werden. Viele Genera, Fami-
lien und Subfamilien sind ungenügend untersucht und wahrscheinlich falsch
begrenzt.

1. To make accurate decisions on questions of nomenclature in bryology it
is necessary to have a knowledge of the writings of bryologists who worked
between 1753 and 1844 and to determine the types of their genera. A general
acquaintance with the work of pre-Linnean authors is also useful. — 2.
Stephani's quot;Species Hepaticarumquot; has hindered rather than helped the
progress of taxonomic hepaticology. — 3. During the compilation of the latter
part of the quot;Species Hepaticarumquot; Stephani was in all probability not in
full possession of his faculties. — 4. Nevertheless it is impossible to set aside
the whole of the quot;Species Hepaticarumquot; as an opus excludendum. — 5. The
study of Stephani's types is of great importance. It is to be hoped that
friendly agreement will dispose of any obstacles which may arise during this
investigation. — 6. Bryologists should try to find new methods of delimi-
nating species. — 7. The practice of using distribution by itself to character-
ize a systematic unit is much to be deprecated. To subdivide difficult groups
on a geographical basis (e.g. according to the major divisions of the world) is
even more deplorable. This so called quot;geographical methodquot; can only
succeed in obscuring phytogeographical relationships. — 8. A combination
of geographical and genetical methods as advocated by Turesson is not at
present a practical possibility in the taxonomy of hepaticae. — 9. The
cytological investigation of hepaticae is not difficult and its results have an
immediate bearing on taxonomic problems. This significance for taxonomy
does not rest exclusively on chromosome numbers. — 10. A purely genetical
analysis of the Acrogynae would at present be so difficult that practical
results for taxonomy cannot be expected from it. — 11. Experiments in
greenhouses and in Nature show that many hepatic clones have a mor-
phological plasticity so great as to deserve special study. — 12. Buch's so
called quot;experimental morphological methodquot; is under present day con-
ditions the one which is most likely to lead to progress in the taxonomy of
hepaticae. — 13. Buck's method of naming modifications on a uniform
system is of^great practical importance but it has no connection with botanic-
al nomenclature. — 14. On several grounds it is not desirable at present to

describe so-called micro-species of hepaticae.-15.Many recent hepaticologic-
^ works are ull S erro^^s and revidenda, owing to the authors imperfect
kn^edge Sf foreign languages and the lit^^^^^^^

to their insufficient general knoledge of botany. — 16. Owmg to the lack of
tL nTcessary facilities it is almost impossible for workers hvmg outside
Europe an^the States to bring taxonomic work on the hepaticae to com-
vZion All the more then, it is the duty of their colleagues in the favoured
coupes to L t^L utmost to help them. - 17. At present the taxonomic
STf hepaticae can only be advanced by means of revisions. In these no
snecfes abJve all no doutbful species, should be omitted from consideration.
-^18 It is Impossible for hepaticologists of the present century to write
monographs anil if in making revisions the form of anbsp;^ f

to too strictly the result will probably be unsatisfactory. — 19. A newly
descrrbfd species is an hypothesis which in course of time may become a
SXbmt;' New ^^ecies's'hould not be described in --P^^f-^XgT.;^
unless it is essential to the coherence of the work. — 20. In bryology ^
Jl^y the part of publications and are of great value so long as they
inuTjtZ coalitions. - 21. For hepaticae runnmg he^arium number
are for many reasons preferable to collecting numbers. - 22' T^^^hod of
collecting hepaticae makes possible a very simple typenbsp;(f^ Pf^-

Srd index The packets should be placed inside envelopes of a standard size
and arranged vertically in the drawers. Guide cards, cards for notes etc. may
bfpUced between the'^e envelopes. - 24. Hepaticology suffers from a lack
of adeauatVcomprehensive works and of reliable periodicals enumerating all
rLently desSd species. - 25. An International Bureau of Plant Taxo-
nomy ll much to be Lsired by the bryologist, especially as a --t rf appea
when he is unable to obtain essential type material. — 26. The bryology
Thould Lt let influential collectors or herbarium authorities persuade him
Lt°o'IderlakSg the naming of entire collections of exotic galeae :
working on such lines only adds to the chaos f ^^^enda^ -- 28^ Spec^ahza
tion is a necessary evil. In cryptogamic botany there are nearly enough
specialists The cryptogamic specialist must remember that he remains at
treTaml time a bo^Lisl Countless discoveries

Die Lejeuneaceae Holostipae der Indomalaya unter Berück-
sichtigung sämtlicher aus Asien, australien, NeU-SeELAND

Einleitung. In vorliegender Arbeit — de Frullaniaceis
X V 1) — habe ich versucht, eine möglichst vollständige Bearbeitung
der Lejeuneaceae Holostipae aus der Indomalaya zu geben. Mit nur
sehr wenigen Ausnahmen konnte ich sämtliche von Asien, Austra-

1) de Frullaniaceis I, Kritische Studie der inl. Frullaniasoorten, Nederl.
Kruidk. Arch. Jrg. 1927, S. 160—170 (1928); de Frull. II, Über einige ameri-
kanische Frullaniaceae, Ann. de Crypt. Exot. 1:213—221 (1928); de Frull, III,
Kritische Bemerkungen über asiatische und ozeanische Frullania-Arten aus
dem Subgenus Homotropantha, Revue Bryol. N. S. I: 109—123{1928);de
Frull. IV, Frullaniaceae in V. Schiffner, Expos. Plant, etc. Ser. III, Ann.
Bryol. II: 117—154 (1929); de Frull. V, Revision der von Java und Sumatra
angeführten Frullaniaceae, Ann. Bryol. II: 156—164 (1929); de Frull. VI,
Einige morphologische Notizen über Frullania, Ann. Jard. Bot. Buitenz. 40:
139—145 (1929); de Frull. VII, die Frullaniaceae der Indomalesischen In-
seln, Ann. Bryol. Suppl. vol. I (1930); de Frull. VIII, Revision der von

175 (1930); de Frull. IX, Neue Beiträge zur Kenntnis indomalesischer
Frullaniaceae, Bull. Jard. Bot. Buitenz. III, XII; 53—54 (1932); de Frull.
X, Über einige neue Frullania-Sammlungen, Ned. Kruidk. Arch. Jrg. 1932,
S. 484—500 (1932); de Frull. XI, die von V. Schiffner und von Fr. Verdoorn
auf den indomalesischen Inseln gesammelten Lejeuneaceae Holostipae, Ree.
Trav.Bot.Neerl. XXX: 212—233 (1933); de Frull. XII, Revision der von Java
und Sumatra angeführten Lejeuneaceae Holostipae, Ann. Bryol. VI: 74—87
(1933); de Frull. XIII, Über zwei neue Gattungen der Lebermoose, Ann.
Bryol. VI: 88—91 (1933); de Frull. XIV, Revision der von Ozeanien, Austra-
lien und Neu Seeland angeführten Lejeuneaceae Holostipae, Blumea I:
216—240 (1934). Cf. auch 1930, Symbolae Sinicae vol. V; 1930, Nova Guinea
vol. XIV, livr. 4; 1934, Nova Guinea vol. XVIII, livr. 1 und 1930—1934,
Hepaticae Selectae et Criticae, Series I—VII.

lien, Neu Seeland und Ozeanien angeführten Arten ebenfalls unter-
suchen und berücksichtigen.

Der einleitende Abschnitt, der dieser Arbeit vorausgeht (S. 1--39),
enthält viele Bemerkungen und Angaben, welche sich besonders auf
diese Lejeunea-Axheii beziehen und viele Gedanken, die mir beim
Studium der Lejeuneen kamen. Die Synonymenregister, vielleicht
das wichtigste Ergebnis der Arbeit, enthalten nur nomina nuda,
wenn diese sich in mehreren Herbarien vorfinden.

Für ihre guten Sorgen um das sprachliche Gewand dieser Arbeit
bin ich den Herren Drs. H. Hirsch (Utrecht) und Dr. H. Carl
(Eisenach) sehr verbunden. Herrn Drs. J. A. C. ïellier (Utrecht)
danke ich herzlichst für seine photographischen Aufnahmen.

Material. Die Fundortlisten enthalten nur Angaben von Materia-
lien, welche ich selbst untersucht habe.

Für die Überlassimg ihres Materials und weitere Hilfe schulde
ich den Herren A. H. G. Alston (London), K. W. Allison (Kotorua),
Dr. P. Arens (Hilversum), Dr. J. G. B. Beumée (Buitenzorg),
J. Charrier (La Châtaigneraie), R. S. Chopra (Lahore), H. N.
Dixon (Northampton), Prof. W. M. Docters van Leeuwen (Leer-
sum), Prof. Al. W. Evans (New Haven Conn.), Dr. R. P. Foreau
S. J. (Shembaganur), Prof. Max Fleischer j, Prof. K. von Goe-
bel t, Dr. H. von Handel-Mazzetti (Wien), Prof. Th. Herzog
(Jena)', H. Hesterman (Tjibitoe), Mrs. E. A. Hodgson (Turiroa),
Prof. L Horikawa (Hiroshima), Dr. M. A. Howe (New York
N.Y.), E. Jacobson (Bandoeng), Prof. S. R. Kashyap (Lahore),
Dr. L. P. Khanna (Rangoon), G. K. Kjellberg (Tullinge), Hj. Möl-
ler (Stockholm), W. E. Nicholson (Lewes), Dr. H. Reimers (Berhn),
P. Richards (Cambridge), Prof. V. Schiefner (Wien), Dr. T. R. Sim
(P. Maritzburg), H. Sasaoka (Tokyo), Dr. K. Sakurai (Tokyo),

Dr. C. van Steenis (Buitenzorg) und Prof. H. A. Wäger (Pretoria)
herzhchen Dank, ausserdem den Direktionen der Herbarien in
Adelaide, Berkeley Cal., Berlin-Dahlem, Brüssel, Buitenzorg,
Cambridge Mass., Copenhagen, Charcov, Firenze, Genf (Herb.

■ Boissier), Honolulu (B. P. Bishop Museum), Kew, Leiden, Manila,
Melbourne, New York N.Y., Oslo, Peradeniya, Paris (Lab. de
Cryptogamie), Singapore, Stockholm, Strassbourg, Sydney, Utrecht
und Wien (Naturh. Museum).

Die Gattungen. Ich halte es hier nicht für angemessen, an dieser
Stelle die Merkmale der Lejeuneaceae und die Gliederung der B'amilie
in 2—4 Unterfamilien zu besprechen. In Spruce's Hepaticae Ama-
zonicae et Andinae, in Schiffner's Bearbeitung der Lebermoose in
Engler und Prantl's Nat. Pflanzenfamilien ed. 1 und in K. Mül-
ler's Lebermoosflora Mitteleuropa's findet man die wichtigsten
Angaben. Für eine bessere Gliederung der Gattungen und Unterfa-
milien ist ein eingehendes Studium der afrikanischen und neotropi-
schen Arten so notwendig, dass ich — nur nach dem Studium eines
Drittels der Holostipae — weder etwas über verwandtschaftliche Be-
ziehungen, noch über ihre Gliederung sagen darf. Der folgende Be-
stimmungsschlüssel führt gleich auf die in unserem Gebiet vertrete-
nen Gattungen. Bei der Behandlung jeder Gattung sind die Bezie-
hungen zu anderen Gattungen usw. möglichst vorsichtig angegeben
und die wichtigste neotropische Literatur soweit von Bedeutung er-
wähnt. Weiter habe ich die Originaldiagnosen der Gattungen aus
unserem Gebiete wiedergegeben, da diese meistens an Stellen ver-
öffentlicht sind, welche den in Asien arbeitenden Untersuchern kaum
zugänglich sind. Dadurch findet man wiederholt eine falsche Auffas-
sung über die von Spruce und Evans doch ganz deutlich angegebene
Abgrenzung der Gattungen.

1.nbsp;Die ¥ Infi, tragen keine Innovationen. Sie entstellen fast immer terminal

2.nbsp;Perianthien glatt, ohne fransig gezähnte Kiele, auf Querschnitten rund,
von 3—10 glatten, schwach aufgeblasenen Kielen gerippt. Postikaler

3.nbsp;Perianthien fast flach, im Querschnitt 4-kielig. Kiele geflügelt oder grob
gezähnt. Lobulus ohne deutliche apikale Zähne. Lobuszellen regelmäs-
sig, ziemlich stark verdickt......... VI. Lopholejeunea

Perianthien 3-kielig mit glatten oder gezähnten Kielen. Lobulus läuft
in einen länglichen, aus mehreren Zellen bestehenden Zahn aus. Lobus-
zellen mit deutlichen Trigonen....... III. Caudalejeunea

7.nbsp;? Infi, entstehen an verkürzten Seitenästen mit einer kleinen Innova-
tion Ventralkiele undeutlich, laterale Kiele gezähnt. Selten, nur aus

8.nbsp;Blätter und (oder) Amphigastrien, wenigstens im ? Involucrum ge-
zähnt .......................... ^

10. Perianthien deutlich 4-kielig, mit zwei lateralen und zwei scharfen ven-
tralen Kielen, in der engeren Indomalaya nicht selten..... 11

Androezien an kurzen Seitenästen, nur im unteren Teil von Amphiga-
strien versehen................V. Leucolejeunea

Lobuli mit mehreren kleinen, regelmässig entwickelten Zähnchen ver-
sehen......................................Brachiolejeunea

Bemerkung: Verf. konnte nur die aus Asien, Australien und
Ozeanien angeführten Arten redivieren. So lange die afrikanischen
und neotropischen Arten nicht besser bekannt sind, kann die Syno-
nymik nicht richtig angeführt worden. Deshalb bleibt hier auch
Spruce's Gliederung des Genus in zwei Subgenera unberücksichtigt.

Lejeunea p.p. Syn. Hepat. 1845, p. 310; Mitt. 1855 p.p., Fl. Nov. Zel. II:
155 etc.

Archilejeunea Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. p. 89; Schffn. 1893, Nat.
Pflanzen! I, III: 130; Evans 1907, Xorreya VII: 226—227; 1908, Bull.
Torrey Bot. Club 35: 165; Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 703.

Originaldiagnose von Spruce : Plantae sat elatae speciosae rnfescentes,
raro subluridae viridesve, in sicco tam forma quam colore parum mutatae,
ramicolae et corticolae, caespites v. plagulas dilatatas sistentes, raro aliis
hepaticis muscisque consociatae. Caudex longe repens, caules pro more
assurgentes, v. ultra matricem (saepe fruticis ramulum), patulos stratifica-
tosque v. pendulos, vage — rara subpinnatim — ramosos, ramis plerum-
que paucis inaequilongis, in pl. ? iteratim innovando elongatis, raro dicho-
tomis, subarhizos proferens. Folia magna (0.75—2.25 mm) — in unica specie
(clypeata) parvula-imbricata, subrotunda v. saepissime oblonga sublinguae-
formia, valde obtusa rotundatave, nunquam acuta, integerrima; lobulus
majusculus (= folii '/s—Vs) subrhomboideus, acutus, apiculatus, bidentu-
lusve, margine (raro totus) planus integerrimus, ad carinam subinflatus,
neque vero saccatus; cellulae parvulae mediocresve, raro majusculae, sub-
conformes, leptodermes, v. pariete ad angulos subincrassato, pellucidae,
solum ambitu opacae. Foliola foliis subaequilata, breviora tarnen, orbi-
culata v. reniformia, basi exciso-amplexantia v. cordata, integerrima, haus-
toria scopaeformia rarissime proferentia. Flores dioci, in paucis monoici:
? in ramo iteratim innovando-prolifero terminales, rarissime (in speciebus

paucis monoicis) e caulis apice dichotomo, florescentiam magnam, ¥ vel lt;5,
in furca gerente, ad brachia monotrope innovanda seriatim secundi. Bracteae
foliis parum diversae, integerrimae ; bracteola intégra v. aliarum sp. breviter
bifida. Perianthia emersa pyriformia pellucida, ex apice rotundato retusove
(nunquam obcordato) rostellata subcompressa 4(-5)-quetra, rarissime antice
posticeque 2—3-carinulata, carinis raro laevissimis, plerumque ala rudimen-
taria interrupte limbatis v. saltem exasperatis - nunquam tamen denticula-
tis ciliatisve. Androecia rami apicem medium vetenentia; bracteae pro more
plurijugae foliis paulo minores subinaequilobae, diandrae. (Brachio-Lejeunea
ab Archi-Lejeuna differt: ramificatione in plantis fertilibus tota fere dicho-
toma in sterilibus saepe laxe pinnata; foliis saepe acutis, lobuli saccati
margine transverso crenulato; foliolis saepe insigniter decurrentibus; flo-
rescentia normali paroica et autoica; bracteis denticulatis ; perianthns raro
subaequaliter 4-5-gonis saepius 7-10-plicatis, carinis plicisve ommbus
sublaevissimis.)

Variabilität: Näheres darüber ist unter A. mariana, der einzi-
gen verbreiteten Art in unserem Gebiet, nachzulesen. Diese Art
dürfte für künftige Versuche von besonderem Interesse sein, da sie,
obwohl praktisch nicht gerade auffallend variabel, sehr plastisch sein
kann. Lobi und Lobuli von verschiedenen Ästen nur einer Pflanze,
welche doch unter sehr konstanten Umständen aufgewachsen sein
müssen, zeigen manchmal Unterschiede, die in anderen Sippen nur
zwischen verschiedenen Spezies gefunden werden.

Unterscheidungsmerkmale : Evans hat drei Gattungen (Cyr-
tolejeunea, Anoplolejeunea und Leucolejeunea) abgetrennt. Nach die-
ser Bereinigung macht die Gattung einen viel einheitlicheren Ein-
druck und ist leichter zu definieren. Von der am nächsten verwand-
ten Gattung Leucolejeunea durch stärker verdickte Zellecken, ge-
färbte Membranen, proximale Stellung der Papille und ganz beson-
ders durch die Androezien, welche terminal an gewöhnlichen Asten
(nicht an ganz kurzen Seitenästen) entstehen, zu unterscheiden. Die
wesentlichen Merkmale der Gattung: Lobi und Amphigastrien ganz-
randig; Lobulus in ein oder meistens zwei Zähne auslaufend; Ç Infi,
terminal an Stämmen oder Hauptästen mit beiderseitigen oder mei-
stens einseitigen Innovation ; Perianthien mit zwei Ventralkielen, tren-
nen sie gleich von allen verwandten Gattungen. Am leichtesten
könnte man sie noch mit Ptychocoleus verwechseln, wo die ? Infi,
jedoch an kurzen Seitenästen ohne Innovationen entstehen.

Bemerkungen: Die oft wiederholte Angabe Anoplolejeunea con-
ferta (Meissn.) Evs. sei in der Indomalaya und auch im weiteren

Asien gefunden worden, beruht immer auf falschen Bestimmungen
(cf. Schiffner 1898, Conspectus p. 315), diese Gattung ist — so weit
heute bekannt — rein neotropisch.

Eine schöne endemische, isoliert stehende Art aus Japan hat
Horikawa 1932 (J. Hirosh. Univ. B, II; I : 129) als Lopholejeunea
knishiana beschrieben und abgebildet. Sie erinnert an Leucolejeunea,
die Stellung der Androezien weist aber zweifellos auf Archilejeunea
hin, vergl. Horikawa's Abbildungen.

Archilejeunea ist eine der wenigen Holostipae-GeneidL, welche in
Australien und Neu Seeland mehrere endemische Arten gebildet
haben. Ausser der mit A. mariana vicariierenden A. australis Steph.
finden wir daselbst so gute Arten, wie A. olivacea (Tayl.) i), die stark
an A. indica c.s. erinnert, ohne damit nun so ausgesprochen ver-
wandt zu sein, wie man aus der Gestalt des Lobulus schliessen könn-
te. Nahe verwandt sind Etesseana (Steph. als Brachiolejeunea) und
A. Wattsiana Steph. (nee. Mastigolej.!). Wieder etwas weiter von den
malayischen Arten entfernt sich A. scuiellata (Tayl.) identisch da-
mit ist Mastigolej. Novae Zelandiae Steph., nahe verwandt ist A. ro-
busta (Steph.) — Näheres in „de Frull. XIV.quot;

Nicht zu Archilejeunea gehören; Archilej. Brotheri Steph. ( =
Ptychocoleus)] Archilej. calcarata (Mitt.) Steph. Mastigolejeu-
nea)] Archilej. caledonica Steph. (= Spruceanthus)] Archilej.
denticulata Steph. pl. in sched. Spruceanthus)] Archilej.
Graeffei Jack, et Steph. Phragmicoma recondita Jack in
sched.= Pycnolejeunea); Archilej. Hossei Steph. (= Leucolejeunea);
Archilej. japonica Horik. Leucolejeunea)] Archilej. Kaern-
bachii Steph. Lopholejeunea)] Archilej. Micholitzii Steph. ( =
Pycnolejeunea)] Archilej. Novae Caledoniae (= Pycnolejeunea)]
Archilej. Nymanii (nec Nymannii) Steph. (= Ptychocoleus)]
Archilej. recurvimarginata Steph. in sched. (= Thysananthus)]
Archilej. sikkimensis Steph. (= Leucolejeunea)] Archilej. tahi-
tensis Steph. (= Mastigolejeunea)] Archilej. turgida(Mitt.) Steph.
(= Leucolejeunea)] Archilej. vanicorensis Steph. (= Mastigole-
jeunea) .

Zwei Arten Archilej. bilabiata (Mitt. 1871, Fl. vitiensis p. 413 als
PÄrag-mcowa) Steph. und Archilej. planiuscula (Mitt. 1861, Hep.

Ind. Or. als Lejeunea) Steph. konnte ich leider nirgends auffinden;
die zweite wird wohl zu Ptychocoleus gehören, vergl. S. 126.

Alle anderen Arten aus Asien, Australien und Ozeanien findet
Typus: Archilej. porelloides (Spr.) man näher im Text erwähnt.
Schffn.

Vorkommen und Verbreitung: Tropisches Amerika und Tropi-
sches Afrika, in beiden Gebieten mit südlichen Ausstrahlungen;
Asien, von Japan bis Papuasien; Ozeanien; Australien. Die meisten
Arten stehen einander ziemlich nahe. In Australien einige auffallende
Endeme. Besonders auf Rinde, selten auf Steinen und Felsen;
manchmal in geschlossenen Überzügen; seltener an exponierten Stel-
len.

1.nbsp;Bei schwacher Vergrösserung und ohne Praeparation sieht man an den
grossen (nicht eingerollten) Lobuli gleich zwei schräg nach vorn gerich-
tete Zähne, Nur aus Vorderindien bekannt 1 ■ Archilej. indica
Lobuli fast unentwickelt, oder falls entwickelt meistens etwas eingerollt
ohne zwei sofort sichtbaren Zähnen............. 2

Amphigastrien mit deutlichen Basallappen, Insertion V,, ca 1000x800
IX. Neu Guinea ........... 2. Archilej. macrostipula

Unterscheidungsmerkmale: Das mir vorliegende spärliche
Material ist völlig steril und schlecht entwickelt. Höchst wahrschein-
lich handelt es sich tatsächlich um eine Archilejeunea-, völlig über-
zeugt bin ich davon aber nicht. Es handelt sich wahrscheinlich um
eine Pflanze, die in den Formenkreis von A. brachyantha, A. pusilla,
A. bidentata usw. gehört. Bei allen diesen Arten sind die Lobuh im
Verhältnis zu den Lobi grösser als bei A. mariana c.s., ausserdem
immer gut ausgebildet, flach. Die beiden Zähne sind stark entwic-
kelt, bestehen aus mehreren Zellen, sind nicht oder nur wenig einge-
krümmt und schräg nach vorn gerichtet. Der Blattkiel ist stark ge-
bogen, wodurch die Lobuli einen PiycÄocoZms-artigen Eindruck ma-
chen. Lobi kurz, abgerundet. Von den drei verwandten Arten sind die
beiden japanischen Speeles (A. pusilla Steph. und A. bidentata

Horik.) viel kleiner, ihre Lobi sind nur 0.4—0.5 mm lang, während A.
indica über 1 mm lange Lobi aufweist. Bei A. brychyantha Jack et
Steph. aus Neu Kaledonien sind die Lobuli schmaler, der Kiel ist ge-
rade, die Zähne sind länger. Dazu ist die Pflanze etwas kleiner und
die Amphigastrien sind 2--3 mal so breit wie der Stamm, bei A.
indica 5-fach.

Unterscheidungsmerkmale: Diese auf Neu Guinea endemische
Art unterscheidet sich leicht von der verwandten A. mariana (die
ebenfalls auf Neu Guinea vorkommt) durch die (Grösse aller Teile
(auch der Zellen!). Die gewöhnlichen robusten Formen von
A. mariana haben immer zugespitzte Lobi, A. macrostipula hat I.obi,
welche im oberen Teil abgerundet sind. Die I.obuli sind fast völlig
unentwickelt. Die sehr grossen (1000 x 800 jx), flachen, kreisförmi-
gen Amphigastrien sind tief inseriert mit semi-freien Basallappen.

Archilejeunea mariana Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 729; Verd. 1934,
de Frull. XIV: 219.

Ak. Wiss. Wien 85: 27; 1911, Spec. Hepat. IV: 725; Verd. 1933, de Frull.
XI: 214; Schffn. 1933, Ann. Bryol. VI: 131 — 132.

Archilejeunea falcata Steph. 1895, Hedwigia 34: 60; 1911, Spec. Hepat.
IV: 726; Verd. 1933, de Frull. XII: 81.

Archilejeunea Treubiana Schffn. 1900, nom. nud., Hedwigia 39: 207; Verd.
1933, de Frull. XII: 80.

Archilejeunea gibbiloba Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 727; Verd. 1934,
Nova Guinea 18:1.

ArcUlejeunea owahuensis (Gottsche msc.) Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 730.
Archilejeunea apiculifolia Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 558.
Arohilejeunea subaloba Herz. 1931, Mitt. Inst. allg. Botan. Hamburg VII:

Beschreibung: Gottsche 1845 I.e.; Steph. 1911 11. cit.
Abbildungen: Herzog 1931 I.e., diese Abb. geben etwas ab-
weichende, extreme Formen wieder.

Variabilität: In „de Frull. XIquot; (1933 I.e.) schrieb ich schon:
„Stumpfe und zugespitzte, ganzrandige und gezähnte Lobi treten
manchmal an einem Stämmchen auf. Die Ausbildung des Ventral-
teiles des Perianthiums ist nicht konstant. Die zwei Ventralfalten
fliessen manchmal zu einer breiten glatten Falte zusammen, seltener
beobachtet man bei sonst ganz typischen Pflanzen accessorische Fal-
ten, wodurch die Perianthien a ventre denen eines Ptychanthus
nicht unähnlich sind.quot; Die Lobi sind auch sehr variabel, oder besser
sie sind meistens nicht völlig ausgebildet. Bei Pflanzen von feuchten
Standorten sind sie sogar fast unentwickelt suhaloha Herz.),
bei anderen Pflanzen sind sie dagegen gross, eingerollt und gehen all-
mählich in den (in diesem Falle auch etwas eingerollten) postikalen
Lobusrand über. An gut entwickelten Lobuli lassen sich zwei deut-
liche Zähne unterscheiden. Amphigastrien von verschiedener Grösse,
flach oder mit zurückgebogenen Seiten (charakteristischer Habitus!),
ganzrandig oder schwach gezähnt. Der Blütenstand ist anscheinend
immer monoezisch. Die ? Involucralblätter sind ganzrandig oder
schwach entfernt gezähnt. Das Amphig. invol. int. ist meistens un-
deutlich gezähnt. Auffallend sind die Unterschiede in der Form der
I-obi, Lobuli und Involucralblätter, welche man an ein und derselben
Pflanze beobachten kann. Schiffner (1933, I.e.) hat neuerdings noch
zwei Varietäten beschrieben, eine var. denticulata, bei der die
Stamm- und Involucralamphigastrien schwach gezähnt sind und
eine var. hidenUtla, bei der die Involucralamphigastrien einen kurzen

Unterscheidungsmerkmale: In der engeren Indomalaya hat A.
mariana keine Verwandten, nur achte man auf Verwechslung mit zar-
ten, mehr oder weniger ganzrandigen Formen von Spruceanthus
Annales Bryologici (Supplement IV)

folymorphus. A. falcifoUa St., welche nur von Bougainville bekannt
ist, unterscheidet sich durch das stets scharf gezähnte $ Involucrum,
man darf diese Art nicht ohne Weiteres mit den schwach entfernt
gezähnten Formen von A. mariana vergleichen (z.B. A. serricalyx
Herz.). Nahe verwandt ist auch A. australis Steph., die in Australien
als vicariierende Art auftritt. Die Unterscheidungsmerkmale sind in
„de Frull. XIVquot; angegeben, daselbst findet man auch Näheres über
A. incrassata Steph. aus Neu Kaledonien Lopholej. caledonica
Steph. in sched.).

Bemerkungen: In Stephani's Zeichnungen findet man bei A.
apiculifolia (= A. mariana) irrtümlich „India occidentalisquot; als
Standort angegeben, die Pflanze stammt aber aus Britisch Indien. Da-
selbst ist als Original von Archilejeunea samoana ein Ptychoco-
leus (Samoa, leg. Schauinsland, comm. Brotherus) abgebildet
Das Originalmaterial von Mitten (Samoa, leg. Powell) ist auch ab-
gebildet (ohne die Bemerkung nov. spec.). In Mitten's Originaldia-
gnose wird angegeben, die Amphigastrien zeigten einen FZinsclmitt,
dies trifft jedoch nicht zu, ich konnte Mitten's Material aus dem
New Yorker Herbarium untersuchen.

In fast allen alten Kollektionen aus der Indomalaya fehlt A. ma-
riana, erst im Jahre 1900 wird die Gattung Archilejeunea s.s. für
Java erwähnt, doch handelt es sich keineswegs um eine seltene
Pflanze.

Vorkommen und Verbreitung: Ganze Indomalaya von Siam,
Annam und Vorderindien bis Marianen und Hawaii, auch auf For-
mosa; in Australien durch eine vicariierende Art vertreten. Besonders
in der Ebene und im niedrigen Mittelgebirge, nicht an sehr exponier-
ten Stellen, hauptsächlich auf Rinde, selten an Felsen. — Fig. 23.

Standorte: F o r m o s a : Botel Tobago Isl. (Miyake 1899); Vorder-
indien: im Gebirge über Palamcottah (Foreau 1930); Kudremukh (Pflei-
derer 1911); Siam: Koh-Chang (Schmidt 1899—1900); Annam:
(Eberhardt 1910); Sumatra: Sungei Beramei (Massart 1895); P, P e-
nang: 50 m, (Schiffner 1893); Java: Depok, 50 m (Fleischer 1898);
110 m (Schiffner 1894); Buitenzorg, häufig, 250 m (Schiffner 1893-94]
Nyman 1897; Fleischer 1898; Massart 1894; Verdoorn 1930; Renner 1931),'
Tjikeumeuh, 250 m (Schiffner XI. 1893); Gadok, 400 m (Schiffner 1894),'
Kampong Bauten Djatti, 230 m (Schiffner 1894); G. Boender, 250 m (Schiff-
ner 1893); Tjiapoes Schlucht, 600 m (Schiffner 1894); G. Pantjar, 600 m
(Schiffner 1893); G. Gede, Artja, 840 m (Schiffner 1894); idem, Tjibodas, nur

im Berggarten, 1420 m (Schiffner 1894); Kembangan (Fleischer 1901); G.
Semeroe, bei R. Daroengan, 1100 m (Verdoorn 1930); West Borneo:
Boekit-Mehipit, 800 m (Winkler 1924); Poetoes Sibau (Winkler 1925);
S a r a w ak (Micholitz); Philippinen: Caramuan (Micholitz); C e-
1 e b e s: Menado (Riedelj ; Neu-Guinea: Kaiser Wilhelmsland (Kärn-
bach 1889; Fleischer 1903; Lauterbach 1896); idem, Madang (Blum 1924);
Brit. N. G. (Micholitz); Mioko: (Fleischer 1903); Marianen (Mer-
tens, Typus!); Yap (Volkens); Neu Kaledonien (Busol908);
Salomo Inseln: (Micholitz); Samoa: (Powell); Upolu (Graeffe
1864; Rechinger 1905); Cook Inseln (Saverner 1933); Tahiti: an
mehreren Stellen (Setchell and Parks 1922); Hawaii: (Baldwin); Maui
(Forbes 1917); Kanai (Faurie 1910); Oahu, 1000 (Bartram 1931).
Exsicc.: Hep. Sei. et Grit. 231, 232, 233.

Jungermaniap.p. L. et L. 1832, Pugillus IV: 50; Nees 1833 p.p., Fl. brasil.
I, I: 349; etc.

Brachiolejeunea Spr. 1884, Hep. Am. et Andin. p. 130; Schffn. 1893, Na-
türl. Pflanzenf. I, III: 128; Evs. 1908, Bull. Torrey Bot. CI. 35: 155; Steph.
1912, Spec. Hepat. V: 110.

Beschreibung: Spr. 1884 I.e.; Schffn. 1893 I.e.; Evs. 1908 I.e.;
Steph. 1912 I.e.

Originaldiagnose von Spruce: Habitu, statura, etc. Homalo-Lejeunea
persimilis. Florescentia typica probabiliter eadem, sc. monoica (autoica
et paroica), saepe autem ex abortione dioica. — Plantae ? eodem modo
brachiato-dichotomae, steriles tamen elongatae laxe pinnatae, ramis alter-
nis. Folia fere constanter integerrima, lobulo magno, saepe = folii V2, mar-
gine 3—7-crenulato, crenulis pro more opacis, raro obsoletis. Bracteae alia-
rum sp. alatae, saepe integerrimae.

Perianthia parum compressa, 3—10-carinata-plicatave — primum (ut vi-
detur) 3—4-gona, plicis intermediis adjectis, in aliis sp. 8—10-plicata fiunt.

Homalo-Lejeunea Mackaii et Brachio-Lejeunea laxifolia nexum praebent
inter has duas sectiones, vix pro subgeneribus distinctis habendas; quum in
L. Mackaii folia integerrima obtusissima inveniuntur, contra affinium in-
dolem; in L. laxifolia perianthium, carinis posticis interdum tam approxi-
matis obtusatisque ut in unicam latam fere confluunt, exinde trigonum
evadit, itaque ab eo L. Mackaii paulo discrepat.

Unterscheidungsmerkmale: Steht der Sekt. Reguläres von
Ptychocoleus am nächsten, ist davon aber gleich durch die einseitig
oder beiderseitig innovierten, terminal an Stämmen oder Ästen sit-

zenden $ Infloreszenze zu unterscheiden. Durch die mit einer grös-
seren Anzahl regelmässig entwickelten kleinen Zähnchen versehenen
Lobuli von allen anderen Gattungen mit terminal gestellten ? Invo-
lucra zu unterscheiden. Die Gattung Ptychanthus, welche wegen der
glatten, mit zahlreichen Kielen versehenen Perianthien wohl mit Bra-
chiolejeunea verwechselt wurde, unterscheidet sich gleich durch
Grösse und Habitus, Lobulus und zugespitzte, meistens gezähnte In-
volucralblätter. Über Trocholejeunea cf. S. 189.

Bemerkungen: Stephani führt in seinen Species Hepaticarum
nicht weniger als 26 Arten für Asien und Australien an. Hier gebe ich
die Revision:

61.nbsp;Brachiolej. Eavesiana (Gottsche et Müll.) St. = Archile-
jeunea scutellata.

63.nbsp;Brachiolej. plagiochiloides St. = keine Brachiolej., cf.
de Frull. XIV: 22!.

65.nbsp;Brachiolej. Thozetiana (Gottsche et Müll.) St. = Konnte
ich leider nirgends auffinden.

Weiter gehört Brachiolej. aliéna St. zu Thysananthus, Bra-
chiolej. birmensis St. zu Trocholejeunea, Brachiolej. apiculata
St. zu Thysananthus, Brachiolej. Wattsiana Steph. in sched. zu
Mastigolejeunea.

Ptycholejeunea recondita St. wurde von Luzon beschrieben. Mit
Brachiolejeunea Levieri (cf. Steph., Spec. Hepat. V: 134) hat sie
nichts zu tun.

Vorkommen und Verbreitung: Mehrere Arten sind aus Amerika
bekannt, wo die Gattung nach Evans (1908 I.e.) von Florida bis Pa-
tagonien vorkommt. Auch in Afrika soll sie durch mehrere Arten ver-
treten sein. Von den 26 Arten, welche Stephani für Asien, Austrahen
und Ozeanien anführt, bleiben nur ein oder zwei Arten übrig. Die
erste, B. sandvicensis, kommt nur im südlichen und im nördlichen
Teil des Gebietes vor, die andere, B. recondita, von den Philippinen ist
noch ungenügend bekannt und kann auch wohl zu den Brachiole-
jeuneoides von Phychocoleus gehören. Aus Australien und der enge-
ren, südlichen Indomalaya habe ich keine Brachiolejeuneae gesehen.
An Rinde, seltener auf Felsen.

1. Lobuli mit mehreren gleichmässig entwickelten Zähnchen, in Nordostasien
und Ozeanien stellenweise häufige Art. . . 1. Brachiolej. sandvicensis
Lobuli mit nur einem kleinen Zähnchen, Philippinen selten. Vergl. auch
Ptychoc. brachiolejeunoides........ 2. Brachiolej. recondita

Phragmicoma sandvicensis Gottsche 1857, Ann. Sc. Nat. IV, VIII: 344;
Aongstr. 1872, Öfv. Kgl. Sv. V. Ak. 1872, No. 4, 23

Phragmicoma subsquarrosa Aust. 1869, Proc. Ac. Nat. Sei. Phil, for Dec.
1869, p. 225; Evs. 1900, Transact. Conn. Ac. X: 419.

Mastigolejeunea sandvicensis Steph. 1889, Hedwigia 28: 29; 1897, Bull.
Herb. Boissier V: 842.

Brachiolejeunea Gottschei Schff. 1894, Hedwigia33: 186; 1898, Conspectus,
p. 283; 1899, Oest. Bot. Zeitschr. 49: 390; Evs. 1900, Trans. Conn. Ac. X:
419; Levier 1906, Bryol. Schensiana p. 48; Paris 1908, Rev. Bryol. 35:
129'; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 136; Reim. 1931, Hedwigia 71: 39.

Brachiolejeunea chinensis Steph. 1895, Hedwigia 34: 63; 1912, Spec.
Hepat. V: 136.

Brachiolejeunea innovata Steph. 1895, Hedwigia 34: 63; 1912, Spec.
Hepat. V: 138 (nec 130 ut in ind.).

Brachiolejeunea japonica Steph. 1897, Bull. Herb. Boiss. V: 842.
Lejeunea (Acrolejeunea) sandvicensis Steph. 1898, J. de Bot. XII, Sep. p. 4.
Brachiolejeunea sandvicensis Evs. 1900, Transact. Conn, Ac. X: 419; 1906,
Proc. Wash. Ac. Sc. VIII: 157; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 136; Herz.
1930, Symb. Sinic. V: 46; Reim. 1931, Hedwigia 71: 39; Verd. 1933, de
Frullan. XII: 82; 1934, de Frull. XIV: 222.

Mastigolejeunea formosensis Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 769.
Brachiolejeunea sexplicaia Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 136.
Brachiolejeunea polygona Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 138; Reim. 1931,

Unterscheidungsmerkmale: Von alien Ptychocoleus-hxtamp;n, wel-
che durch Bau der Lobuli mit Brachiolejeunea übereinstimmen,
durch die echte einseitige Innovation zu unterscheiden. Ueber die
Unterschiede zwischen sterilem Ptychocoleus fertilis und steriler B.
sandvicensis vergl. S. 145. Andere verwandte Arten fehlen in Asien,
Ozeanien und Australien völlig. Über verwandte südamerikanische
Arten vergl. Schiffner 1894 I.e. und Evans 1900 I.e.

Variabilität: Die Pflanze variiert nicht stark. Die Exemplare
aus dem südlichen Teil der Areals haben meistens hellere Zellen mit
dünneren Wandverdickungen, die sich manchmal (besonders an den
Blattkielen) mamillös vorwölben. In Einzelfällen entwickelt sich eine
zweite Innovation, solche beiderseitigen Innovationen sind aber
sehr selten.

Bemerkung: Brachiolej. Gottschei Schffn. wurde nach von
\\'ichura gesammeltem Material beschrieben, anfänglich wusste
man nicht gut, ob die Pflanze aus Java oder aus China oder Japan

stammte. In der engeren Indomalaya ist nie eine Brachiolejeunea ge-
fimden worden, alle Angaben beruhen auf falschen Bestimmungen.
Ich halte es besonders nach Reimers' Bemerkungen über die Wichu-
ra-Sammlung (Beitr. zur Moosfl. China's I, Hedwigia 71 — 1931) für
ausgeschlossen, dass Wichura's Pflanze aus Buitenzorg stammt.

Die Angabe von Montagne (1846, Voyage Bonite, Bot. I: 223)
über das Vorkommen von Phragmicoma bicolor auf Hawaii bezieht
sich auf B. sandvicensis.

Verbreitung: Das Areal dieser Art ist sehr interessant, es gibt
ein Verbreitungsgebiet in Ozeanien (Hawai und Tahiti) und ein
zweites in Ost-Asien, wo sie von Japan und China bis Vorderindien,
Annam und Tonkin gefunden wurde. Bis heute ist sie in der engeren
Indomalaya nie beobachtet worden. In Vorderindien bis auf 5000',
in China bis 1200 m gefunden. An Felsen und Rinde, oft zwischen
anderen Moosen. — Fig. 31.

Standorte: Japan: Stellenweise häufig (Inoue; Makino; Warburg;
Okamura; Miyake; Yoshinaga); Formosa (Faurie); China: Stellen-
weise häufig (Giraldi; von Handel Mazzetti; Chung; Sin und Whang; Wichu-
ra); Tonkin (Bon); Annam (Eberhardt); Vorder-Indien
(Pfleiderer); Perumalmalai, Palni Hill, 5000' (Foreau 1924, 1932); Tahiti
(Lepine); Hawai: häufig (Gaudichaud, Typus!); Didrichsen; Cooke;
Andersson; Heller; Baldwin; Hildebrand; Mann und Brigham; Faurie;
Bartram).

Ftycholejeunea recondita Steph. 1896, Hedwigia 35: 122; 1912, Spec.
Hepat. V: 134—135 (sub no. 47 et 49).

Unterscheidungsmerkmale: Durch fast halb so kleine Lobus-
zellen und die nur mit einem kleinen Zähnchen versehenen Lobuli
sofort von Brachiolej. sandvicensis zu unterscheiden. Durch echte,
einseitige Innovationen von allen Ptychocolei im allgemeinen, von
Ptychoc. brachiolejeuneoides im besonderen durch Lobuli, welche eben
so lang wie breit, flach, im oberen Teil abgerundet und mit einem
einzelligen Zahn versehen sind, zu unterscheiden.

Bemerkung: Ich führe diese Art, von der mir nur einige
schlecht entwickelte (mod. mesod. virid.) Stämmchen zur Verfügung
standen, mit Zögern als Brachiolejeunea an. Die Form der Lobuli
(nicht aber die Randzähnung) stimmt besser mit Brachiole]eunea
überein, als dies mit meinem Ptychoc. brachiolejeuneoides der Fall
war. Neuere Aufsammlungen werden darüber entscheiden müssen,
ob die Art zu Brachiolejeunea oder zu den Brachiolej euneoides von
Ptychocoleus znsteilen ist. Mit Trocholejeunea ist sie nicht verwandt.

Caudalejeunea Steph. 1890, Hedwigia 29: 18; Schffn. 1893, Nat. Pflan-
zenf. I, III: 129; Evs. 1907, Bull. TorreyBot. Cl. 34: 553; Steph. 1912, Spec.
Hepat. V: 9.

Beschreibung: Steph. 1890 I.e.; Schffn. 1893 Lc.; Evs. 1907
I.e.; Steph. 1912 hc.

Originaldiagnose von Stephani : Eine kleine Gruppe, welche wegen
ihrer dreikantigen gezähnten Perianthien der Gattung Thysano-Lejeuna
sehr nahe steht, sie weicht von ihr ab durch die endständige, nicht innovi-
rende Blüthe, welche von einem auffallend grossen abstehenden Involucrum,
Blätterschopf, umhüllt wird; bereits das sechste Blattpaar sammt Amph.
unterhalb der Blüthe tritt in den involucralen, von den gewöhnlichen Sten-
gelblättern abweichenden Character ein, d.h. die Blätter werden allmählich
länger und spitzer, oft auch gesägt, gezähnt, das sonst ganzrandige Amph.
wird erst ausgerandet und allmählich ausgeschnitten, zweispitzig und ge-
zähnt. Im übrigen gleichen die Pflanzen den Thysano-Lej. sehr, auch hin-
sichtlich des Zellbaues; diese Gruppe, welche ich wegen ihres schopfigen,
höchst characteristischen, an Laubmoose erinnernden Involucrums Cauda-
Lejeunea nenne, enthält neben unserer 395. Lej. Lehmanniana noch Thy-
sananthus africanus St. Engl. Bot. Jahrb. VIII, Heft 2, ferner eine von Lei-
bold in Cuba gesammelte, sehr schöne Planze: Cauda-Lej. Leiboldii. St. ms.,
ferner Lej. recurvistipula G., Lej. harpaphylla Sp. und die folgende : Lejeunea
Crescentiae L. amp; G. — 396. Mirador 273, Liebmann 6187. — Diese Gruppe,
von der ich den mir z. Zt. einzigen bekannten Repräsentanten zu Thysanan-
thus gestellt hatte, während Dr. Spruce seine Lej. harpaphylla der Gattung
Lopholejeunea anschloss, ist überhaupt erst zu Tage gefördert worden, dass
ich mich weigerte, meine Planze zu Lopholej. zu stellen, während Dr. Spruce
mich darauf aufmerksam machte, dass sie zu Thysananthus nicht wohl ge-

bracht werden könne, wolle man dieses Genus in der von ihm umschriebenen
Weise bestehen lassen. Ich erwähne das, um den Antheil, den mein scharf-
sichtiger Freund an dem Subgenus hat, ihm nicht vorzuenthalten.

Variabilität: Diese Gruppe erinnert michamp;idirkasiRhododendron,
wo man bei einer grösseren Anzahl von Formen dieselben Merkmale
immer wieder findet, aber in ganz anderer Kombination. Nur ist bei
Rhododendron über die Geschichte dieser Formen und Hybriden so viel
bekannt, dass man die vielen Sippen doch einigermassen analysieren
kann. Ob es bei Caudalejeunea auch Hybriden gibt, wissen wir
selbstverständlich nicht; dass es sich bloss um ein Gemisch von
Modifikationen handelt, halte ich für ausgeschlossen. Cf. auch S. 60.

Unterscheidungsmerkmale: Von Thysananthus durch die in-
novationsfreien, meistens an Seitenästen entstehenden ? Inflores-
zenzen, zwar dreikantige aber doch flachere, in unserem Gebiet mit
lateralen Flügeln versehenen Perianthien sofort zu unterscheiden.
Von Lopholejeunea durch die zugespitzten und gezähnten I.obi, die
zweispaltigen, oft gezähnten Amphigastrien, die dreikantigen Pe-
rianthien, sowie kaum gefärbte Membranen leicht zu trennen.

Vorkommen und Verbreitung: Nach Evans 1907 I.e. und Ste-
phani 1912 gibt es in Süd-Amerika nur eine Art, Stephani führt für
Afrika 4 Arten und für Asien und Ozeanien 10 Arten an. Dort findet
man aber nur vier Arten, welche von Siam bis zu den Marianen,
Queensland und Tahiti verbreitet sind. Auf lebenden Blättern und an
Rinde.

1.nbsp;Die Amphigastrien an den Stammspitzen vergrössern sich auffallend und
erreichen stets eine Breite von über 1.5 mm. Stämmchen schneckenartig

2.nbsp;Lobi ganzrandig, kurz und kaum zugespitzt . . 2. Caudalej. Stephanii
Lobi mehr oder weniger deutlich gezähnt, zugespitzt.........

licoma reniloba Gottsche 1845, Syn. Hepat. p. 301; Sde Lac. 1856,
Syn. Hepat. Javan. p. 57; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 308.

Lejeunea recurvistipula Gottsche 1845, Syn. Hepat. p. 326; Sde Lac. 1856,
Syn. Hepat. Jav. p. 62; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 308.

Caudalejexmea recurvistipula Steph. 1890, Hedwigia 29: 19, Schffn. 1893,
Nat. Pflanzenf. I, III: 129; 1898, Conspectus p. 296; Steph. 1912, Spec.
Hepat. V: 15; Verd. 1933, de Frull. XII: 82; 1934, de FrulL XIV: 222.

Caudalejeunea reniloba Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 16; Verd. 1933, de
Frull. XI: 215; 1934, Nova Guinea 18:3; 1934, de Frullan. XIV: 222.

Caudalejeunea miokensis Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 15; Verd. 1934,
Nova Guinea 18:2.

Caudalejeunea serrata Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 17; Herz. 1931, Mitt.
Inst. Allg. Bot. Hamb. 7: 199; Verd. 1933, de Frull. XI: 215; 1933, de Frull.
XII: 82.

Caudalejeunea sumatrana Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 18; Verd. 1933, de
Frull. XII: 82.

Variabilität: Ursprünglich habe ich in diesem Formenkreise
mehrere Arten unterschieden (cf. de Frull. XI), das Studium reichli-
cheren Materials, besonders auch der neotropischen Caudalej. Leh-
nianniana und ihres Formenkreises hat mich davon überzeugt, dass
dies nicht richtig ist. Ich habe fast alle Formen gezeichnet, es ist aber
unmöglich, auch nur zwei Merkmale anzugeben, die mit einander ver-
knüpft sind. Gleichgültig ob man in diesem Formenkreise 2 oder 10
Kleinarten unterscheiden will, kann man sie nur durch ein einzelnes
Merkmal höchst künstlich definieren. Die Lobi können symmetrisch
oder asymmetrisch sein mit geradem oder gebogenem postikalen
Rande. Die LobuH tragen meistens etwa 5 Zähne, wovon der vordere
am grössten und meistens mehrzellig ist; sie sind immer eingerollt,
ein Teil des postikalen Lobusrandes kann gleichfalls eingerollt sein.
Die Amphigastrien sind deutlich zweispaltig. Ränder von Blättern
und Amphigastrien sind meistens gezähnt, der ganze Lobusrand oder

nur der postikale Lobusrand kann gezähnt sein; diese Zähnung kann
aber auch mehr oder weniger verschwinden. Die Amphigastrien sind
bei mehreren Formen ganzrandig. Sie vergrössern sich bei manchen
Formen an den Stammenden, sowohl an sterilen Ästen als an solchen
mit ? Infi., erheblich. Die $ Involucralblätter sind bei den meisten
Formen iLglich, stark zugespitzt und verschiedenartig gezähnt.
Heteroezisch.

Unterscheidungsmerkmale: In unserem Gebiet vielleicht nur
mit einem Thysananthus zu verwechseln, davon aber sofort durch
Zellen, Lobuluszähne, innovationsfreie ? Infi., flachere Perianthien
mit lateralen Flügeln zu unterscheiden. Über die beiden Verwandten
Caudalej. circinata und Caudalej. Stephanii ist bei diesen nachzulesen.
Über Caudalej. samoana St. vergl. de Frull. XIV: 223.

Bemerkung: Will man in diesem Formenkreise Kleinarten unter-
scheiden, so kann man am besten erst Caudalej. sumatrana (wozu
dann Herzog's C. Bakeri zu stellen wäre) herausnehmen. Diese Sippe

wäre dann durch asymmetrische Lobi mit ganzrandigem gerade ver-
laufenden postikalen Lobusrand und kurze (nicht länglich zuge-
spitzte oder sichelförmige) ? Involucralblätter zu „unterscheidenquot;.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya (auch Siam) bis
Ozeanien (nicht auf Hawaii), auch in Queensland. Fast immer auf
lebenden Blättern, dem Substrat nicht oder nur teilweise flach ange-
presst, auch auf Rinde von Stämmen und Ästen.

Standorte: Siam (J. Schmidt 1899-1900); Andamanen: P.
Blair (Mann 1894); Sumatra: (Kehding); Palembang (Teysmann);
S.W. k.,Panti, 300 m (Jacobson 1930); Java: Bauten (Blume, Typus!);
G. Salak, 2100 m (van Steenis 1929); Tjiapoesschlucht (Massart 1894); G.
Megamendoeng, Tjigoentoer, 1000 m (Verdoorn 1930); idem, Toegoe, 1000 m
(Schiffner 1894); Telaga Warna, 1400 m (Schiffner 1894); G. Gede, über
Tjibodas 1500 m (Fleischer 1913); G. Goentoer. 1600 m (Verdoorn 1930);
Malayische Halbinsel: Perak (Ridley 1908); Pahang, G. Tem-
beling (Henderson 1929); Philippinen: Luzon (Baker 1914); Mm-
danao (Weber 1911); Borneo: W. B., Boekit Raja, 1250 m (Winkler
1924)- M O B. (Endert 1925); B. N. B., Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000—
7000''(Clemens 1931—32); Celebes: (de Vriese); Ceram (Weber v.
Bosse) • N i e d e r 1. N e u-G u i n e a: am Mamberamo, 50 m (Docters van
Leeuwen 1926); am Doorman Rivier, 350 m (Lam 1930); Prauwenbivak,
100 m (Lam 1920); Kaiser W i 1 h e 1 m s 1 a n d: am Jagei Fluss (Lau-
terbach 1896); Mioko (Micholitz 1893); Marianen (Mertens; Gaudi-
chaud); Australien: Queensland (Bailey 1889); Neu K a 1 e d o-

Caudalejeunea Stephanii (Spr. msc.) Steph. 1907, Denkschr. Ak. Wiss.
Wien 81: 296; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 17; Verd. 1933, de Frull. XI:
216; 1933, de Frull. XII: 82; 1934, Nova Guinea 18:3.

Unterscheidungsmerkmale: Charakterisiert durch mehr oder
weniger oder völlig ganzrandige, schräg nach vorn gerichtete,
stumpfe Lobi, kurze am postikalen Rande kaum gezähnte Lobi inv.

Das Originalmaterial ist monoezisch. Durch Übergänge mit Cau-
dalej. reniloha verbunden, manchmal aber deutlich zu unterscheiden.

Vorkommen und Verbreitung: Sumatra, Java, Philippinen,
Neu-Guinea. Wahrscheinlich immer in der Ebene und an Rinde.

Standorte: Sumatra: S. O. K., Sei Poetih bei Galang, 60 m (Arens
1928); Java: Buitenzorg, im Garten, 250 m (Schiffner 1894); bei Krawang,
400 m (Fleischer 1898); Philippinen: Dapitan (Micholitz 1884—1885,
Typus!); Neu-Guinea: (Lesson).

Caudalejeunea circinata Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 13; Verd. 1933, de
Frull. XI: 215.

Unterscheidungsmerkmale: In typischer Gestalt leicht von
Caudalej. reniloba zu unterscheiden durch die schneckenartig einge-
rollten Stämmchen; durch Lobi, welche fast doppelt so lang als breit,
syrnm.etrisch und nur im oberen Teil gezähnt sind; durch die Am-
phigastrien, welche sich an fast allen Stammenden auffallend ver-
grössern und eine Breite von 2.7 mm erreichen können!

Ptychanthus plagiochiloides Herz, ist eine von den Formen, von
denen man eigentlich nicht sagen kann, ob sie zu C. circinata oder zu
C. reniloha gehören. Die ziemlich grossen Amphigastrien, verlängerte
symmetrische Lobi, die lockeren mehr isodiametrischen Zellen deu-
ten aber auf C. circinata.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya, Ozeanien. Beson-
ders an Rinde. Ebene und Gebirge.

Standorte : Java: G. Megamendoeng, Toegoe, 1300 m (Schiffner 1894)
Borneo: Sambas (Micholitz, Typus!); West B., Djotta, 100 m. (Winkler
1924); Br. N. B., Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000—7000' (Clemens 1931 —
32); Ceram: (de Vriese); n e u - K a 1 e d o n i e n: Poindimie (Le Rat

Dicranolejeunea Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. p. 139; Schffn. 1893,
Nat. Pflanzenf. I, III: 128; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 156.

Originaldiagnose von Spruce : Caules e caudice prostrato tenui ramoso,
cito dissoluto, ascendentes pendulive caespitosi elatiusculi (1—4-pollicares)
graciles flexuosi, fere arhizi, pinnati, pinnis alternis distantibus — hinc saepe
pro parte deficientibus — superioribus iteratim dichotomis, flore ç in furcis.
Folia majuscula (.75—1.6 mm) parum imbricata decurva, siccando involuta,
semicordato-ovata, subtriangularia, acuta, apice argute paucidentata-serra-
tave, raro integerrima, ad plicam decurrentia; lobulus (= Vs—Va fohi) in-
flatus, margine saepius unidenticulatus, apice v. dentiformi v. confluente;
cellulae mediocres parvulaeve pachydermes pellucidae, utriculo pro more
collapso. Foliola foliis subduplo breviora — in unica sp. fere aequimagna —
oblonga, rotunda, reniformiave, decurrentia integerrima, radicellas fasciatas
apice subdivergentes (nee in orbem radiantes) perraro proferentia. Flores
monoici (paroici)-interdum dioici( ?) : 9 dichotomiales. Bracteae foliis raro lon-
giores, lanceolatae acutae spinulosae ciliataeve, minutissime (vel non) lobula-
tae, in unica sp. lobulo magis distincto, carina alata; bracteola latior, longius
ciliata, apice Integra v. emarginato-truncata. Perianthia emersa obcordata
compressa brevirostria, margine alata ciliataque, postice late obtuse unicari-
nata, vel rarissime carinis 2 subspinosis percursa. (Perianthium revera in dorso
primitus bicarinatum est, carinis obtusis basi haud longe dissitis, superne con-
niventibus, apiceque confluente 1— (raro pluri —) spinis inermibusve, fructu
autem maturato, obsoletis, indeque perianthium dorso alte convexum ecari-
natum videtur. Calyptra perianthio fere duplo brevior pyriformis, tenuis
rufula, ultra medium in valvulas 3 reguläres, tertia paulo latiore fissa. Cap-
sula globosa tenuis pellucida, ultra quadrivalvis, cellulis bistratis, externis
magnis quadrato-hexagonis, internis intus nodosis saepe ex parte dissolutis.

Elateres pauci subapicales, cuj usque valvulae sub 6 (utrinque 3), e cellulis
valvularum marginalibus, caeteris duplo minoribus quadratis. orti, praelon-
gi, Capsula haud multo breviores, unispires, apice lato truncati. Androecia
hypogyna; bracteae foliis rami fertilis parum mutatis constantes, monandrae.
Cum Odonto-Lejeunea convenit perianthiis obcordatis, ala ciliata spinosave
marginatis, et foliis dentatis; certe tamen distat caulibus a matrice liberis
caespitosis; foliis decurvis in sicco involutis solum apicem versus (nec toto
fere margine) dentato-serratis, lobulo turgidiore; foliolis semper integerrimis,
radicellis (perraris) penicillatis, nec in discum expansis; florescentia paroica;
floribus 9constanter dichotomialibus; bracteis c5 foliis conformes monandris
(nec multo minoribus diandris, ac in Odonto-Lejeunea).

Unterscheidungsmerkmale : Gekennzeichnet durch im oberen
Lobusteil fein gezähnte Blätter, terminal gestellte ? Infi, mit einsei-
tigen oder beiderseitigen Innovationen, flache Perianthien mit zwei
grossen gezähnten lateralen Kielen und 2 niedrigen nicht immer ent-
wickelten ventralen Kielen, Androezien, welche an kurzen sich nach
dem Radula-Ty^ViS entwickelnden Ästen stehen, grosszellige Rinde
von Stamm und Ästen. Die Gattung wäre vielleicht mit Caudale-
jeunea und Lopholejeunea zu verwechseln, welche sofort durch die
prinzipiell abweichende Stellung der ? Infi, (ohne Innovationen und
meistens an Seitenästen) zu unterscheiden sind. Dazu hat Lopholejeu-
nea nie gezähnte Lobi und Caudalejeunea I.obi, welche nicht nur im
obersten Teil gezähnt sind. Nahe verwandt ist Dicranolejeimea noch
mit Odontolejeunea, welche besser nicht mehr zu den Holostipae zu
stellen ist und in Asien auch nicht vorkommt. Vergl. Evans 1904,
Bull. Torrey Bot. Cl. 31: 183 seqq.

Bemerkungen : Dicranolejeunea japonica Steph. gehört zu den
Schizostipae; Dicranolejeunea Didericiana Steph. zu Lophole-
jeunea. Typus: Dicranolej. axillaris (Mt.) Spr.

Vorkommen und Verbreitung : Im tropischen Amerika und Afri-
ka angeblich durch mehrere Arten vertreten. Dicranolejeunea
africana Steph. von Mauritius gehört zu Caudalejeunea.

Dicranolejeunea javanica Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 169; Verd. 1933.
de Frull. XI: 216.

Variabilität : Diese Art wäehst anscheinend niemals unter extre-
men Umständen, sie tritt wenigstens immer in ungefähr derselben Mo-
fikation auf. Meistens ist sie bis 5 cm lang, man beobachtet jedoch
auch reichlich fruchtende, bis 8 cm lange P:xemplare. Die Lobi tra-
gen in ihrem oberen Teil 2—4(~7) feine, gleichmässig entwickelte
Zähnchen, es kann aber auch nur ein oder gar kein Zahn entwickelt
sein. Die Lobuli zeigen meistens zwei kurze Zähnchen, von denen
eines oder beide fehlen können. An der Basis der Lobusspitze kann
sich ein tiefer Sinus entwickeln. Die lateralen Flügel sind verschie-
denartig entwickelt, bei stark skiophilen Formen können sie entwe-
der ganzrandig oder fast cilienartig gestachelt sein. Bei exponierten
Formen sind die Zähne kurz, an der Basis aber mehrere Zellen breit.
Eine in West-Java nicht seltene Form hat ungefähr ganzrandige
Lobi, sehr schmale Amphigastrien und eingerollte Ränder an Lobi
und Amphigastrien. Verzweigung nach dem Radula- oder nach dem
Frullania-Ty^us. Anscheinend immer monoezisch.

Unterscheidungsmerkmale: Auf Java kaum mit einer anderen
Art zu verwechseln und durch die grosszellige Stammrinde und die
fein gezähnten Lobusspitzen sofort zu erkennen. Die einzige asiati-
sche Verwandte, Dicranolej. sikkimensis Steph. aus Sikkim hat grös-
sere, eingerollte Lobuli, am Stamm herablaufende Amphigastrien,
einen deutlichen Lobulus im $ Livolucrum (bei Dicranolej. javanica
ist der Lobulus in vol. 9 sehr klein), mit vielen zihenartigen Zähnen
versehene laterale Perianthkiele, deutlich entwickelte ventrale
Kiele und einen dioezischen Blütenstand. Von Dicranolej. gilva Gott-
sche konnte ich nur ein Fragment aus Darjeeling (leg. Wichura)
untersuchen. Es handelt sich um eine Kümmerform, welche zu D.
javanica, D. sikkimensis oder einer anderen Art gehören kann.

Vorkommen und Verbreitung : Nur aus West-Java bekannt, an
Steinen, Felsen, Rinde von Stämmen und Ästen; sehr selten zwi-
schen Gräsern usw. auf blosser Erde. 600—1700 m.

Standorte: Java: G. Salak (Nyman, Typus !); Tjiapoesschlucht, 600
—800 m (Schiffner 1894); G. Megamendoeng, Tjigoentoer, 900—1100 m
(Verdoorn 1930); idem, über Toegoe, 1300 m (Schiffner 1894); G. Gede, G.
Mandalawangi, bei Tjisaroea, 1200 m (Verdoorn 1930); Telaga Warna, 1400
m (Verdoorn 1930); G. Gede, Artja, 1000 m (Schiffner 1894);im Berggarten
Tjibodas, 1420 m (Schiffner 1894); bei den Tjibeureumfällen, 1400 m (Ver-

doorn 1930); über Perbawati. 1700 m (Verdoorn 1930); Selabintana, 1500 m
(Fleischer 1910); Daradjat bei Garoet, 1700 m (Schiffner 1894); G. Goentoer
K. Kamodjan, 1500—1700 m (Verdoorn 1930); G. Papandajan, 1600 m
(Schiffner 1894); G. Telaga Bodas, 1800 m (Schiffner 1894).
Exsicc.: Hep. Sei. et Critic, no. 234—238.

Jungermania p.-p. Schwein. 1821, Spec. Fl. Am. Sept. Crypt, p. 12; 1833,
Lehm. und Lindenb., Pugillus V: 8.

Lejeunea p.p. Syn. Hepat. 1845, pp. 330—331; Sull. 1848, in Gray's Manual,
Ed. I, p. 685.

ArcUlejeunea p.p. Spruce 1884, Hep. Amaz. et Andin. p. 91; Schffn. 1895
p.p., Nat. Pflanzenf. I, III: 130.

Leucolejeunea Evs 1907, Torreya VII: 225; 1908, Bull. Torrey Bot. Club
38: 171; Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 736; Horikawa 1933, J. Fac. Sc.
Hiroshima Univ. B, II; I: 199.

Originaldiagnose von Evans : Plants medium-sized to robust, pale-green
or glaucous, neither glossy nor pigmented but sometimes becoming brownish
with age or upon drying: stems prostrate, copiously and irregularly branched,
the branches prostrate or slightly separating from the substratum, similar to
the stem: leaves loosely to densely imbricated, the lobe widely spreading but
scarcely falcate, ovate-oblong to subrotund, more or less convex and often
revolute at the rounded to very obtuse apex and along the postical side,
margin entire or subdenticulate from projecting cells; lobule inflated through-
out, the free margin more or less strongly involute to or beyond the apex, the
opening into the water-sac being largely formed by the sinus, apical tooth
varying from blunt to long-acuminate, hyaline papilla marginal, borne at
the distal base of the apical tooth and more or less displaced from the termi-
nal cell; leaf-cells plane or convex, thin-walled or with the free outer walls a
little thickened, trigones small, mostly triangular with concave sides, inter-
mediate thickenings occasional or rare; ocelli none: underleaves distant to
imbricated, orbicular to reniform, entire, broad and undivided at the rounded
apex, abruptly narrowed to subcordate at the base: inflorescence mostly
autoicous: 9 inflorescence sometimes borne on a short branch, sometimes on a
leading branch, innovating on one side or occasionally on both, the innova-
tions mostly short and sterile but sometimes again floriferous; bracts similar
to the leaves, unequally bifid and complicate, the keel mostly rounded but
sometimes narrowly winged; bracteole free, rounded to slightly refuse at the
apex, obovate; perianth obovoid, scarcely compressed, rounded to the sub-
retuse at the apex with a distinct beak, five-keeled, antical keel low and
sometimes indistinct, lateral keels sharp, postical keels rounded to sharp.

keels smooth or minutely and irregularly crenulate or denticulate from pro-
jecting cells, rarely obscurely winged: cj inflorescence occupymg a short
branch - bracts mostly two to six pairs, imbricated, strongly inflated, slightly
and subequally bifid with rounded lobes and a strong arched keel, diandrous;
bracteoles similar to the underleaves but smaller, limited to the base of the
spike. (Name from Xsuxö?, white, and Lejeunea. in allusion to the pale color

In distinguishing ^j-cAiie/ewMea and Leucolejeunea from each other the most
important of the differential characters are those derived from the vegetative
organs and the antheridial spikes. The species of Archilejeunea. for example,
show a marked distinction between a creeping caudex and secondary stems,
whereas in Leucolejeunea no such distinction is apparent.

In Archilejeunea the plants are more or less pigmented, the hyaline papilla
of the lobule is borne at the proximal base of the apical tooth, the trigones of
the leaf-cells are large and conspicuous, the intermediate thickemngs are
scattered throughout the lobe, and the pits are narrow. In Leucole^eunea. on
the contrary, there is no pigmentation, the hyaline papilla is borne at the
distal base of the apical tooth, the trigones are small, the intermediate
thickenings are few and far between (except sometimes at the base of the
lobe) and the pits are wide. The antheridial spikes in Archileieunea^reUr-
minal or intercalary on leading branches and the bracteoles are borne
throughout their entire length, while in Leucolejeunea the spikes occupy short
branches and the bracteoles are limited to the base. In both genera the leaves
are rounded to very obtuse at the apex, the underleaves are undivided, the
female branch bears one or two subfloral innovations, and the perianth is
five-keeled.

It is probable that Leucolejeunea. in spite of its undivided underleaves,
bears a certain relationship to the genera Cheilolejeunea and Pycnolejeunea
of the Lejeuneae Schizostipae. In some cases it resembles them so strongly

in habit and general appearance that it is difficult to distinguish it from them

in the field. It differs from Cheilolej. in its five-keeled perianth and in the
structure of the lobule, the hyaline papilla although distal being displaced
into the sinus. In Pycnolejeunea the papilla is proximal in position.

Unterscheidungsmerkmale: Unter den Holostipae ist Leucole-
jeunea nur mit Archilejeunea verwandt, unterscheidet sich aber
leicht durch die Androezien, welche sich an kurzen Seitenästen ent-
wickeln und nur im unteren Teil Amphigastrien tragen. Andere, we-
niger wesentliche Unterscheidungsmerkmale sind am Ende der On-
ginaldiagnose angegeben. Als typisches Merkmal wären vielleicht
auch die auffallend grossen Oelkörper anzusehen, darüber ist aber
noch nichts Näheres bekannt (cf. z.B. Fig. 11 auf Tafel XI in Hori.
Kawa's Studies VI—1932, wo Leucolejeunea japonica abgebildet ist).

Man braucht dazu frisches Material, das übrigens auch für Unter-
suchungen über die Stellung der Papilla Lobuli sehr wertvoll ist.
Zweifellos sind mehrere Leucolejeuneen auffallend verwandt mit
Pycnolejeunea- und Euosmolejeunea-Arten. So lange eine Revision
der asiatischen Schizostifae noch aussteht, möchte ich darüber lieber
nichts sagen. Nur wäre vielleicht noch zu betonen, dass die Einteilung
der Lejeuneaceae in Schizostipae und Holostipae usw. nie so verstan-
den werden darf, als ob unter den Schizostipae keine Lejeuneen mit
nicht eingeschnittenen Amphigastrien und unter den Holostipae keine
mit eingeschnittenen Amphigastrien auftreten dürfen. Die Holostipae
und Schizostipae sind zwei Gruppen, welche jeweils eine Anzahl ver-
wandter Gattungen enthalten. Es wäre aber ein ganz falscher und
anachronistischer Gedankengang, die beiden Gruppen nur nach der
Form der Amphigastrien zu definieren.

Bemerkung : Ich besitze von Borneo, der malayischen Halbinsel,
Java etc. eine ganz Anzahl Pflanzen, deren Stellung erst nach einer
Revision der Schizostipae und einer näheren Definition der Unter-
schiede zwischen Leucolej., Pycnolej. und Euosmolej. klar sein wird.

Mit Sicherheit konnte ich jedoch (vergl. Ann. Bryol. VI: 92) eine
kleine Leucolejeunea-Kit für Neu-Guinea nachweisen. Das Material
war aber für eine genaue Beschreibung zu dürftig. Es handelte sich
jedoch um eine Verwandte der kleinen amerikanischen Arten, über
welche wir durch Evans' genaue Arbeiten gut unterrichtet sind. In
denselben Formenkreis gehört eine Leucolejeunea, welche Horikawa
vor kurzem als Archilejeunea japonica Horik. 1932, J. Sc. Hirosh.
Univ. B, II, I: 84 beschrieb. Ganz neuerdings wurde noch eine
Leucolej. planifolia Horik. 1933, J. Sc. Hirosh. Univ. B, II, I: 199 be-
schrieben, welche der Abbildung nach nicht hierher gehören kann.

Vorkommen und Verbreitung: Im tropischen und subtropi-
schen Amerika durch mehrere Arten vertreten. Weiter sind einzelne
Arten bekannt geworden von Zentral-Afrika, Süd-Afrika, Madagas-
kar, Indomalaya (auch Neu-Guinea), Himalaya, China und Japan.
Die Gattung fehlt in Austrahen und Ozeanien.

Die afrikanischen und asiatischen Arten stehen den neotropischen
Arten nahe oder sind damit identisch. — An Rinde (Stämme,
Äste), seltener auf Steinen, meistens spärlich.

Tungermania xanthocarpa Lehm, und Lindenb. 1833, Pugillus V: 8.
Lejeunea xanthocarpa Lehm, und Lindenb. 1845, Syn. Hepat. p. 330; Sde
Lae. 1856, Syn. Hepat. Jav. p. 62; Gottsche 1867, Mex. Leverm. p. 289;

^Phragmicoma xanthocarpa Underw. 1884, Bull. III. State Lab. II: 74,
Lejeunea [Archilejeunea) xanthocarpa Pears. 1887, Krist. Vid. Selsk. For-

Leucolejeunea xanthocarpayL..r.s 1907. Torrey a VII: 229; 1908. Bull. Tor-
rey Bot. Cl. 35: 172; 1911. Bull. Torrey Bot. Club 38: 220; Steph. 1911. Spec.

Hepat. IV: 739; Reimers 1931. Hedwigia 71 : 39; Verd. 1933. de Frull. XI:
216; 1933. de Frull. XII: 77.

Variabilität: Obwohl diese Art sowohl in der Palaeotropis, als
auch in den Neotropis weit verbreitet ist, ist sie doch wenig varia-
bel Der Lobusrand kann etwas mehr oder etwas weniger eingerollt
sein die Lobusspitze kann schlecht entwickelt sein, die Grösse der
Amphigastrien kann etwas schwanken, die Perianthkiele können
mehr oder weniger hervortreten - im grossen und ganzen macht
unsere Art aber einen starren Eindruck. Übergänge zu anderen Ar-
ten kommen nicht vor, in Nord-Amerika könnte man bei oberfläch-
licher Untersuchung vielleicht extreme Formen von Leucolep un-
ciloba (Lindenb.) (= Archüej. Sellowiana Steph.) mit ihr verwech-
seln Leucolej. xanthocarpa selbst bildet an exponierten Standorten
nie eine colorata modif., sondern die äusseren Zellwände wölben
sich mamillenartig empor. Im unserem Gebiet findet man selten
Formen mit flachen Lobi, diese sind mit Vorsicht von Leucolq. tur-

Unterscheidungsmerkmale: Verwandte Arten fehlen m der en-
geren Indomalaya völlig. Im Himalaya (Sikkim, Khasia) und in Siam
wächst aber eine verwandte Art Leucolejeunea turgida (Mitt. 1861,
Hep Ind Or. p. 110 als Lejeunea) Verd., welche Stephani (Spec.
Hepat IV- 733) irrtümlich zu Archüejeunea stellte. Identisch damit

sind Archilej. Hossei Steph. und Archilej. sikkimensis Steph. Sie un-
terscheidet sich von der auch in Kontinentalasien vertretenen Leu-
colej. xanthocarpa durch konstant flache Blätter (Lobulus „geht
nicht im Lobusrand überquot;), welche im Verhältnis länger und im
oberen Teil etwas zurückgebogen sind. Die Amphigastrien sind mehr
kreisförmig mit ventrad eingekrümmten Rändern. Auch die Zellen
weichen durch sehr grosse dreieckige Verdickungen und runde Lu-
mina ab. Perianthien länglicher, mehr aus den Hüllblättern her-
vorragend, mit breiten, glatten Kielen.

Bemerkung: Besonders in Borneo gibt es Schizostipae (Pycnole-
jeunea und Euosmolejeunea), welche bei oberflächlicher Unter-
suchung leicht mit Leucolej. xanthocarpa zu verwechseln sind.

Vorkommen und Verbreitung: An Stämmen und Ästen, selte-
ner an Felsen und Steinen, meistens spärlich. Nach Evans 1907, I.e.
S. 229 in Amerika aus Mexico und West-Indien bis Peru und Brasi-
lien (loc. typ!) verbreitet, auch in Florida gefunden. In Afrika von den
hohen Gebirgen in Zentral-Afrika bis Süd-Afrika verbreitet. Auch
auf Madagaskar gefunden. In Asien: Indomalaya, China, Japan.
Fehlt in Ozeanien und Australien. — Fig. 27.

Asiatische Standorte: Japan, Taitum (Faurie 1903); China:
Kwantung, Lofaushan (Merrill 1917); Kwangsi, Yaoshan (Sin und
Whang 1928); Ceylon (nach Reimers 1. c. p. 39; haud vidi); Java:
(Junghuhn, Teysmann); G. Gede, im Berggarten Tjibodas, 1420 m (Schiffner
1894; Docters van Leeuwen 1929; Verdoorn 1930); G. Telaga Bodas, 1500 m
(Schiffner 1894); G. Malabar, 2000 m (Verdoorn 1930); G. Lawoe, 1750 m
(Verdoorn 1930); Karimata: G. Djoeng djoeng doelang (Teysmann
1875); B. N. Borneo: Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000'(Clemens 1931 —
1932); Celebes: Minahasa, Poso, Poena (Steup 1931).

Lejetinea p.p. Nees; Lindenberg; etc. in Syn. Hepat. 1845, pag. 314 etc.;
Tayl. 1846, Lond. J. of Bot. V: 391; etc.

Lopholejeunea Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. p. 120; Schffn. 1893,
Nat. Pflanzenf. I, III: 129; Evans 1907, Bull. Torrey Bot. Cl. 34: 21; Steph.
1912, Spec. Hepat. V: 60.

Beschreibung : Spruce 1884 I.e., Schffn. 1893 Lc.; Evans 1907 I.e.;
Steph. 1912 Lc.

Originaldiagnose von Spruce: Mediocris, rufescens, raro virescens, sic-
cando saepe fuscidula, in piagas densas saepe latas effusa, raro stratificata,
in arborum cortice, ramulisque, nec raro aliis hepaticis muscisque irrepentes.
Caules 1 — 2-pollicares pinnatim ramosi; rami inaequilongi saepe assurgentes,
alii apice indiviso floriferi. Folia 0.5—1.0 mm longa imbricata, subdistiche
patula, apice solo decurva plus minus oblonga raro subrotunda, interdum
subfalcata, pro more rotundata raro subacuta, semper integerrima; lobulus
mediocris, in una eademque specie major et minor, inflato-saccatus (rarius
subplanus) apice v. acuto incurvo v. saepe lato obtuso in lobum sensim
transiens; cellulae parvulae-in unica specie fere magnae-paulo incrassatae,
subplanae. Foliola pro more magna, raro tamen folia aequantia, reniformi-
rotunda, planiuscula. Flores monoici rarius dioici: ¥ in ramo brevi longioreve
terminales, sine ulla innovatione. Bracteae foliis caulinis majores serrulatae,
raro laciniatae lobulo parvo, interdum subnullo; bracteola magna saepius
orbiculata patelliformis apice lata Integra. Perianthia plerumque emersa
pyriformis turbinatave sat compressa, 4-carinata, carinis omnibus saepissime
late alatis, alls profunde laciniatocristatis. Androecia longispica, ramum
totum v. ejus apicem solum tenentia.

Platylejeunea, quoad species minores, Lopholejeunea sat similis, differt
habitu serpentino; caulibus pro more elongatis paucirameis; foliolis decur-
rentibus; floribus ? minutis, ramulo brevissimo laterali constantibus, semper
tamen innovatione parva suffultis; bracteis minutis fere aequaliter bilobis;

perianthio parvo magis compresso, aliarum imo complanato — margine plus
minus laciniato-ciliato, faciebus (postica praecipue) apicem versus pro more
carinulatis cristilatisque.

Variabilität : Die Grösse aller Teile kann bei den Subfuscae und
Eulophae stark schwanken; dazu kommt noch, dass die Grösse und
Form der Amphigastrien nicht nur absolut, sondern auch im Ver-
hältnis zu den Blättern stark variiert. Zwei so grundverschiedene
Arten, wie L. eulopha und L. subfusca können (in West-Java) in
ihren extremen Formen einander so nahe kommen, dass sie in sterilem
Zustand nur mit Vorsicht voneinander zu trennen sind. Die Lobi
sind meistens ziemlich konstant, nur bei den Apiculatae können sie
ausser in den für diese Gruppe charakteristischen, zugespitzten Form
auch stumpf sein, dies trifft aber immer nur für Teile einer bestimm-
ten Pflanze zu. Die Lobuli sind auch recht konstant, jede Art kann
selbstverständlich Modifikationen mit flachen oder mehr oder weniger
aufgeblasenen Lobuli bilden. Die Amphigastrien variieren sehr in
Grösse und im Verhältniss zwischen Breite und Länge. Die Anwesen-
heit oder das Fehlen von Lobuli in den ? Infi, ist für manche Arten
charakteristisch ; bei anderen Sippen kann dieses Merkmal auffallend
schwanken. Dasselbe trifft für die Zähnung sämtUcher $ Involucral-
blätter und Perianthkiele zu. Bei den Subfuscae muss man diese
Merkmale mit grösster Vorsicht benutzen, bei anderen Sippen ist
die Randzähnung der ? Involucralblätter und die Bewaffnung des
Perianths ungemein charakteristisch. Meistens monoezisch,
manchmal heteroezisch; bei mehreren asiatischen Arten auch rein
dioezisch.

Unterscheidungsmerkmale: Gekennzeichnet durch die bei den
meisten Formen stark verdickten und typisch gefärbten Zellwände;
durch die mit einem kleinen, meistens eingebogenen Zähnchen ver-
sehenen Lobuh; besonders aber durch die terminal an kurzen oder
längeren Ästen stehenden, innovationslosen ? Infloreszenzen. Pe-
rianthium vöUig flach mit 4 scharfen, je mit ein oder zwei gezähnten
Flügelo versehenen Kielen. In Einzelfällen ist auch noch ein dorsaler
Kiel entwickelt.

Von Caudalejeunea durch die Zellen, die ganzrandigen Lobi und
Amphigastrien, die kaum gezähnten (ein Zahn) LobuH und flachen
Perianthien leicht zu unterscheiden. Sonst könnte man Lopholej.
nur noch mit Archilejeunea, Mastigolejeunea, Dicranolejeunea und

Symbyezidium verwechseln. Alle diese Arten besitzen terminal am
Stamm oder an den Hauptästen stehende,deuthche Innovationen tra-
gende, ? Infloreszenzen. Archilejeunea hat andere Zellen, deutlicher
gezähnte Lobuh und ein mehr oder weniger glattes Perianth ohne
gezähnte Flügel. Mastigolejeunea hat meistens ein oder mehrere
scharfe Zähne an den Lobuli und glatte, scharf dreikiehge Perian-
thien. Die Perianthien von Dicranolej. und Symbyezidium könnte
man mit denen von Lopholej. verwechseln. Ausser durch die Inno-
vationen ist Dicranolej. durch die länglichen, allmählich zugespitzten
und an der Spitze mit einigen feinen Zähnchen versehenen Lobuli
sowie durch weniger flache, mehr dreikiehge, nicht so kräftig be-
wehrte Perianthien zu unterscheiden. Symbyezidium, das in der
engeren Indomalaya fehlt, entwickelt seine ? Infi, an verkürzten
Seitenästen mit einer einseitigen, kleinblättrigen Innovation. Das
Perianthium ist umgekehrt herzförmig ohne ventrale Kiele und dergl.
Das Studium der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Lopho-
lejeunea und Ceratolejeunea und besonders auch Hygrolejeunea dürfte
später zu sehr interessanten Ergebnissen führen.

Bemerkungen: Es gibt eine Anzahl von Arten, welche oberfläch-
lich den Eindruck von ganz typischen Lopholejeuneen erwecken. Es
sind:

Hygrolejeunea latistipula Schffn. 1890, Forschungsreise Ga-
zelle IV: 31 (Taf. VI: 26—28), die Schiffner 1893 (Nova Acta 60:
229) und 1898 (Conspectus p. 292) zu Lopholejeunea stellt. Stephani
1914, der anscheinend ? Infi, gesehen hat, stellt sie wieder zu Hy-

Brachiolejeunea papilionacea Steph. 1895, Hedwigia 34: 64.
Lopholejeunea inermis Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 92; Verd.

Lopholejeunea papiliostipula Steph. in sched. et in ic. ined.
Lopholejeunea densiloba Horik. 1929, Proc. Toh. Imp. Umv.

Diese Arten, mit Ausnahme von Lopholej. inermis St. (wovon ich
die ? Infi, erst neuerdings erhielt) sind mir nur steril bekannt; die
quot; ') Dievar. minor Schffn. ist wohl eine häufige Lopholejeunea Form, wahr-
scheinlich L. eulopha.

beiden letzten kenne ich nur nach Abbildungen, so dass ich mich
hierin sehr gut irren kann. Ich bin davon überzeugt, dass die meisten
dieser Arten nichts mit den Holostipae zu tun haben, ohne dass ich
dies für alle beweisen kann. Ich kenne die Schizostipae nicht so gut,
als dass es mir möglich wäre, ihre richtige Stellung mit Sicherheit
anzugeben, das ist für uns auch nicht von grosser Bedeutung. In
wieweit diese 5 Arten miteinander verwandt sind, ist auch besser
später durch Schizostipae-Kenner zu entscheiden.

Weiter gehören zu anderen Gattungen: Lopholej. caledonica
Steph. in sched. (= Archilejeunea)-, Lopholej. infuscata (Mitt.)
Steph. (= Trocholejeunea)-, Lopholej. kiushiana Horik. (= Ar-
chilejeunea)-, Lopholej. Robinsonii Steph. pl. in sched. et in ic.
ined. (= Mastigolejeunea).

Leider konnte ich die folgenden Arten nicht untersuchen: Lopho-
lejeunea ? renistipula (Mitt.) Steph. [Phragmicoma renistipula Mitt.
1871, Fl. vitiensis p. 412) und Lopholejeunea dentistipula Schffn.
1898, Conspectus p. 291 [L. Sagraeana var. dentistipula Schffn.,
Gazelle Exp. IV: 27).

Über Lopholejeunea oceanica Steph. findet man das Nötige in de
Frull. XIV: 228.

Sonst konnte ich alle bisher aus Asien, Australien, Neu Seeland
und Ozeanien angeführten Lopholejeuneen berücksichtigen. Die
afrikanischen und neotropischen Arten kenne ich leider kaum.

Vorkommen und Verbreitung: In Amerika von Florida bis
Chile und in Afrika (nicht in Südafrika) durch eine ganze Anzahl von
Arten vertreten, von denen wahrscheinlich ein oder zwei auch in un-
serem Gebiet vorkommen. In Asien kommen von Japan und China bis
überall in Ozeanien zahlreiche Arten vor. Aus Australien und Neu
Seeland sind Verwandte von den asiatischen Arten und isohertere
Typen bekannt. Meistens an Rinde, dem Substrat meistens eng an-
gepresst; auch aber epiphyll und an feuchten Felsen.

1.nbsp;Die meisten Stamm- und fast alle Astlobi sind deutlich zugespitzt 2
Sämtliche Lobi stumpf abgerundet.............. 4

2.nbsp;Lobuli länglich, im unteren Teil aufgeblasen, im oberen Teil flach, errei-
chen auch an den gut entwickelten Stammlobi etwa die halbe Lobus-
länge. Selten, nur auf den Philippinen. . . 13. Lopholej. Loheri
Lobuli kürzer....................... 3

Neu Guinea. Lobuli an der Basis verschmälert. Oberer Teil des Blatt-
kiels mit tiefem Sinus ................Lopholej. Pulle.

7 Bis mehrere cm lange, wenig verzweigte, meistens blassgrüne Pflanzen.
Amphigastrien grösser als die Lobi. Aufgeblasener Teil der Lobuli dem
Stamm anliegend. Zellen in der Lobusmitte ungefähr isodiametrisch,
mit blassen, regelmässigen Wandverdickungen...........

Robuste, kurze oder lange, meistens schwärzliche Pflanzen. Zellen in
der Lobusmitte nicht isodiametrisch, keine, auffallend regelmässigen und

9 Amphigastrien rund oder meistens breiter als lang. 9 Involucralblätter,
auch das Amphigastrium höchst auffällig fein und regelmässig gezähnt

10.nbsp;Man praepariere einige gut entwickelte Lobi frei. Diese sind flach, ebenso
breit wie lang oder etwas breiter als lang, ohne stark distad verlaufendem
Kiel. Lobuli erreichen V5—Vs der Lobuslänge, wenig oder nicht breiter

11.nbsp;Häufige Art, meistens 1-1.5 mm breit .nbsp;1. Lopholej. SUbfUSCa ')
Vegetativ mit L. subfusca übereinstimmend, nur 0.5-0.7 mm. breit,

12.nbsp;Javanische Arten mit länglichen convexen, im oberen Teil eingekrümm-
ten, im unteren Teil weit am Stamm herablaufenden Lobi .... 13

13.nbsp;Aus der Ebene. S Involucrum ganzrandig.nbsp;6. Lopholej. horticola
Aus dem Gebirge. 9 Involucrum gezähnt. 7. Lopholej. Schiffneri

14.nbsp;Ceylon. Von Lopholej. subfusca nur durch verlängerte, mit einem deut-
lichen Zahn versehene Lobuli zu unterscheiden...........

Neu Guinea. Nicht mit Lopholej. subfusca verwandt. Lobulus ohne Zahn
am freien Rande mit auffallend unverdickten, äusseren Zellwänden.
Laterale Perianthkiele stark geflügelt. Lobi und Lobuli zugespitzt. . .

Lobi stumpf. Lobuli nicht oder nur wenig länger als breit. Am-
phigastrien viel kleiner als die Lobi. Lobus inv. $ stumpf. Typus:
Lopholej. subfusca (Nees) Steph.

1. Lopholejeunea subfusca (Nees) Steph.
Jungermania subfusca Nees 1830, Hep. Jav. p. 36.

Phragmicoma subfusca i^ees 1838, Naturgesch. europ. Leberm. III: 248.
Lejeunea subfusca Syn. Hepat. 1845, p. 315; Zolling, 1854, Syst. Verz. I:
19; Sde Lac. 1856, Syn. Hepat. Javan. p. 61; Gottsche 1867, Mex. Leverm.
p. 280; Reich. 1870, Reise der Novara p. 155; Mitt. 1871, Hep. Ind. Orient,
p. lio! Rep. on the Challenger Exp., Bot., I, III: 214; Steph. 1897, J. de

Symbyezidium subfuscum Trevis. 1877, Mem. 1st. Lomb. Ill; IV: 403.
Lopholejeunea sundaica Steph. 1896, Hedwigia 35: 112; 1912, Spec.
Hepat. V: 89.

Lopholejeunea Sagraeana (Mont.) Spr. var. swè/wsca Schffn. 1898, Conspec-
tus p. 294.

Lopholejeunea subfusca Steph. 1890, Hedwigia 29: 16 (nec. Spr. 1884, Hep.
Amaz. et And. p. 122); Schffn. 1897, Bot. Jahrb. 23: 593; Evans 1907, Bull.
Torrey Bot. CL 34: 26; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 86; Herz. 1931, Mitt.
Inst. Allg. Bot. Hamb. VII: 201; Verd. 1933, de Frull. XI: 219; 1933, de
Frull. XII: 77; 1934, Nova Guinea 18:5; 1934, de Frull. XIV: 229.
Mastigolejeunea Andreana Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 778.
Lopholejeunea asiatica Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 82; Reimers 1929,
Hedwigia 69: 114—115; Verd. 1933, de Frull. XII: 82.

Lopholejeunea pyriflora Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 88; Verd. 1933, de
Frull. XII: 83; 1934, de Frull. XIV: 228.

Beschreibung: Nees 1830 I.e.; Schffn. 1897 I.e.; Steph. 1912 I.e.
Variabilität: Diese Art tritt nicht nur in sehr verschiedenen
Modifikationen auf, sondern auch in mehreren, zweifellos verschiede-
nen Variationen, worunter sich einige, mehr oder weniger durch em
eigenes Areal charakterisierte Kleinarten finden. Die Dimensionen

aller Teile, besonders der Amphigastrien; die Gestalt der Amphiga-
strien (besonders auch im ? Involucrum); die Entwicklung der Lobuli
im ? Involucrum, die Gestalt der Perianthkiele und der (meistens
monoezische) Blütenstand können auffallend varüeren. Besonders m
Ozeanien werden auf den verschiedenen Inseln lokale Fazies gebildet,
Pflanzen aus Tahiti z.B. ähneln einander immer sehr und sind durch
eine starke Entwicklung der tief und wiederholt eingeschnittenen
Perianthkiele gekennzeichnet. Auf Java gibt es auffallende Unter-
schiede zwischen den montanen Formen und denen aus der Ebene,
diese montanen Formen, unterscheiden sich nicht nur durch ihre
Grösse, sondern haben auch relativ breitere Amphigastrien (beson-
ders im ? Involucrum), relativ breitere Lobi invol., die, ebenso wie
die Kiele des Perianths, stärker bewaffnet sind, als bei den For-
men aus der Ebene. Die extremsten Formen sind hier aber auch durch
eine lückenlose Reihe von Übergängen verbunden. Die Lobuli zeigen
immer die gleiche Gestalt und tragen einen seitlich gebogenen Zahn,
sie können flach, etwas oder ziemHch stark aufgeblasen sein; die
Entwicklung des Lobulus am $ Involucrum schwankt anscheinend
unabhängig von den auffallendsten Variationen der anderen Merk-
male; er kann fast fehlen oder die halbe Länge des Lobus erreichen,
ist zugespitzt oder stumpf, seltener sogar etwas gezähnt.

Unterscheidungsmerkmale: Steht Lopholej. Sagraeana (Mont.)
zweifellos am nächsten und ist davon eigentlich nur durch eine ande-
re Variabilität zu unterscheiden. Niemand wird bestimmte Formen
von L. Sagraeana und L. subfusca ohne Standortsangaben spezifisch
trennen können; vielleicht stellt sich später heraus, dass beide Arten
besser zu einer pantropischen Sippe zu vereinigen sind. Stephani
1890 I.e. vereinigte sie schon; Schiffner 1897 schreibt über L. sub-
fusca : sie ist aber doch ganz leicht von der typischen Form i) an fol-
genden Merkmalen zu unterscheiden: Pfl. schmächtiger, Bl. schma-
ler, meistens undeutlich gespitzt, foliola entfernt und kiemer, vor-

züglich aber durch die eiförmigen gespitzten Bracteen, die nicht viel
grösser als die oberen Bl. sind, schief aufrecht abstehen und einen
sehr deutlichen bis zur Blatthälfte reichenden zyhndrisch eingeroll-
ten Lobulus besitzenquot;. Bei der Untersuchung eines grösseren Mate-
rials bleibt von diesem Unterschiede nur wenig über. Im folgenden
Jahre (Conspectus, p. 294) führt Schiffner L. subfusca denn auch
als Varietät von L. Sagraeana an. Evans 1907 I.e. trennt die beiden
Arten, da er meint, L. subfusca habe immer flache Lobuli. Dies ist
nicht richtig, ich konnte auf Java leicht feststellen, dass jede der
verschiedenen Formen Modifikationen mit im unteren Teil stark auf-
geblasenen Lobuli bilden kann. Reimers 1929 I.e. trennt beide Ar-
ten „vorläufigquot; und „aus praktischen Gründenquot;. Stephani, der sie
ursprünglich zusammenfasste, hat sie dann in seinen Species Hepati-
carum getrennt, dort führt er die häufige indomal. Sippe auch noch
als Lopholej. sundaica an, während die robusten Forme den Namen
Lopholej. asiatica bekommen. Da ich persönlich die afrikanischen
und neotropischen Lopholej euneen nicht genügend kenne, kann ich
nicht darüber urteilen, ob man L. Sagraeana einziehen und zu L. sub-
fusca stellen muss.

In unserem Gebiete gibt es eine Menge nahe verwandter Arten;
die meisten kommen in den Randgebieten des Areals vor. Nur drei
stammen aus dem inneren Teile des Verbreitungsgebietes; es sind L.

die zweifelhafte L. javanica (cf. p. 84) und eine endemische
Borneo-Pflanze Lopholej. borneensis (Steph.), welche halb so gross
ist wie die kleinsten Formen von Lopholej. subfusca. Die kleinen,
runden Amphigastrien sind nur dreimal so breit wie der Stamm, die
Lobuli sind flach, im ? Involucrum deutlich entwickelt und mit eini-
gen Zähnchen versehen. Das bis 0.7 mm breite Pflänzchen, das sonst
in allen Merkmalen genau mit L. subfusca übereinstimmt, wächst auf
Blättern und Rinde, dem Substrat eng angepresst.

Von den Arten aus den Randgebieten ist Lopholej. yapensis Steph.
wohl kaum als eigene Art aufrecht zu halten, vergl. de Frull. XIV:
230. Lopholej. Finschiana Steph. von den Marschall-Inseln unter-
scheidet sich durch ein grosses rundes, das Perianthium völlig bedec-
kendes Amphig. invol., sowie durch ein kleines, rundes Perianth
mit grob gestachelten Kielen. Lopholej. parva Steph. von Samoa ist
nur 0.7 mm breit und bis 1 cm lang, sie erinnert an L. borneensis.
Diese ist jedoch eine typische, verkleinerte L. subfusca, während L.

farva durch ein grosses, rundes, das Perianthium fast vöüig bedek-
kendes Amphigastrium charakterisiert sein dürfte. Amphigastrien
am Stamm sehr klein, nur dreimal so breit wie dieser. Lopholej. sub-
nuda (Mitt.) Steph. aus Hawai, welche Evans 1900 (Transact. Conn.
Ac. X: 414) ausführlich beschrieben und abgebildet hat, ist viel brei-
ter als die ozeanischen Formen von L. subfusca, die Lobuh sind län-
ger, die Amphigastrien grösser und breiter, die $ Involucralblätter
haben keinen Lobulus, der Lobus ist stumpf, länger als breit, völhg
oder fast ganzrandig, die länghchen, fast glatten (nie zilienartige
Zähne tragenden) Perianthien ragen weit aus den Hüllblättern
hervor. Identisch mit dieser Art sind Lejeunea gibbosa Aongstr., Le-
jeunea Mannii Aust., Lopholej. owahuensis Steph., Lopholej. gibbosa
Steph., Lopholej. Mannii Steph., Lopholej. hawaica Steph. und
Mastigolej. honoluluana Steph. (cf. de Frull. XIV). Eine andere von
Stephani aus Hawai beschriebene Art Lopholej. proxima ist sehr
wahrscheinlich spezifisch von L. subnuda zu trennen (Vergl. de Frull.
XIV: 228). Lopholej. hispidissima Steph. eine gute endemische Art
aus Neu-Kaledonien ist durch die stark zugespitzten Lobi und Lobuh
inv. 9 und die mächtig entwickelten, in zahlreiche verzweigte zilien-
artige Lappen auslaufenden Perianthkiele leicht zu unterscheiden.
Stephani 1912 I.e. stellt sie zu den Acutifoliae, was ich für unrichtig
halte.

Lopholej. subfusca kommt nicht in Australien und Neu-Seeland
vor. Lopholej. australis St. ist wohl die nächste Verwandte (cf. de
Frull. XIV: 225). Viel stärker weicht ab die häufige Lopholej. plica-
tiscypha Tayl. (= L. tecta Mitt) mit ganzrandigen stumpfen Involu-
cralblättern und kurzen Perianthien mit einfach, grob (nicht scharf)
gezähnten Kielen; wahrscheinlich gehört hierher auch Lopholej.
Knightii Steph. (= L. grossealata Steph. = L. falcifoUa Steph.),
vergl. de Frull. XIV: 227. Aus Kontinentalasien und Japan sind drei
verwandte Arten beschrieben: Lopholej. sikkimensis Steph. (= L.
aemula Schffn. 1933, Ann. Bryol. VI: 132), Lopholej. tonkinensis
Steph. und Lopholej. brunnea Horik. (cf. p. 85). Ob L. sikkimensis
wirklich eine eigene Art darstellt, kann ich nicht mit Sicherheit sa-
gen, da mir nur einige dürftige Stämmchen zur Verfügung stehen. Es
handelt sich jedenfalls um eine ganz andere Form, als man in den in-
domalayischen Gebirgen findet. Die Lobuli sind vielleicht etwas mehr
aufgeblasen und laufen weiter am Lobus herab. Die Amphigastrien

des ? Involucrum sind breiter als lang, völlig ganzrandig mit etwas
eingekrümmtem oberen Rande. Lopholej. tonkinensis Steph. ist
durch die Amphigastrien, welche 1 ^/j-mal so breit wie lang sind und
immer ventrad eingekrümmte Ränder besitzen (auch im 2 Involu-
crum), durch laterad gerichtete, kräftig zugespitzte, gezähnte Lobi
inv. 9 usw. deutlich zu unterscheiden.

Bemerkungen: Was Spruce 1884 (Hep. Amaz. et Andin. p. 122)
als Lopholej. subfusca Nees ? anführt, gehört nicht hierher, cf. Evans
1907, Bull. Torrey Bot. Cl. 34: 26. Die von Stephani und vielen
anderen Autoren als Lopholej. Sagraeana bestimmten Exemplaren
(vergl. auch noch Steph. 1907, Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 296)
gehören zu Lopholej. subfusca. Die mitten'sche Angabe (1871 I.e.)
über das Vorkommen in Khasia (3—4000') bezieht sich wohl auf
Lopholej. sikkimensis. Van der Sande Lacoste's Bestimmungen:
L. subfusca beziehen sich meistens auf L. Zollingeri Steph., während
er die L. subfusca als L. nigricans bestimmte.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya und Ozeanien, von
der Ebene bis über 2000 m aufsteigend, meistens an Rinde aber auch
rein epiphyll und an Felsen.

Standorte ; Vorderindien: (Wight) ; Kodaikanal (André 1909 ;
Foreau 1932); Shembaganur, 6000' (Foreau 1932); Perumalmalai, 6000'
(Foreau 1932); Ceylon (Gardner, nach Mitten 1861 1. c., haud vidi);
Kalutara, 10 m (Schiffner 1894); Sumatra: (Teysmann; Junghuhn;
Massart) ; P. Pandjang, 770 m (Schiffner 1894) ; Fort de Kock, 920 m (Jacob-
son 1929); G. Singalang, 1160—2500 m (Beccari 1878; Schiffner 1894; S. K.
H. Leopold III, 1922); Dollok Baroes, 1700—1950 m (Verdoorn 1930);Petani
Fälle bei Brastagi, 1350 m (Verdoorn 1930) ; Soengei Poetih bei Galang, 60 m
(Arens 1929) ; Prapat, 1700 m (Arens 1929) ; P. P e n a n g : 2—50 m (Schiff-
ner 1893) ; Krakatau: 5—600 m, Docters van Leeuwen 1922, 1928, 1929
Java: Buitenzorg, 260 m (Schiffner 1893—94; Verdoorn 1930); Tjikeu-
meuh, 250 m (Schiffner 1893); Gadok, 400 m (Schiffner 1894); Kp. Baroe,
230 m (Schiffner 1894); Dessa Dramaya, 200 m (Schiffner 1893); Kp. Nan-
gran, 250 m (Schiffner 1894) ; Kotta Batoe, 300 m (Schiffner 1894) ; Goenoeng
Pasir Angin, 500 m (Schiffner 1894); Tjigombong, 500 m (Verdoorn VI.
1930); G. Pantjar (Schiffner XII. 1893); G. Boender, 200—300 m (Schiffner
1893); G. Salak, 500—1000 m (Schiffner 1893—94; van Steenis 1932); G.
Megamendoeng, 1200—1300 m (Schiffner 1894); Telaga Warna und Poen-
tjak, 1400—1500 m (Schiffner 1894; Verdoorn 1930); G. Gede, Artja, 900—
1040 m (Schiffner 1894); G. Mandalawangi, 1200 m (Verdoorn 1930); G.
Gede, 1425—1720 m, von Tjibodas bis über Tjibeureum (Schiffner 1894;

A. Strelin 1909; Docters van Leeuwen 1929; Verdoorn 1930); Sindanglaija,
1085 m (Schiffner 1894; van Steenis 1932); Perbawati am Süd-Gede, 1700 m
(Verdoorn 1930); Soekaboemi, 540 m (Schiffner 1894); Goenoeng Haloe,
Palasari, 1200 m (Verdoorn 1930); G. Patoeha, bei K. Poetih und K. Patoe-
ha, 2200 m (Verdoorn 1930); G. Manglajang, 1200—1600 m (v. d. Pijl und
Verdoorn 1930); G. Malabar, Tjinjiroean, 1650 m (Verdoorn 1930); G. Poen-
tjak Besar, 1800—1900 m (Verdoorn 1930); Daradjat, 1730 m (Schiffner
1894); G. Papandajan, im Tji-Paroegpoeg-Tal bei Tegal Aloen Aloen, 2300—
2500 m (Verdoorn 1930); G. Tjikoeraj, über Waspada, 1700 m (Verdoorn
1930); G. Goentoer, 1500—1700 m (Verdoorn 1930); G. Telaga Bodas, 1700
m (Schiffner 1894; Verdoorn 1930); G. Slamat, 900—1500 m (Verdoorn
1930); G. Lawoe, 1400—1900 m (Verdoorn 1930); G. Merbaboe, 1900 m
(Verdoorn 1930); G. Kawi, 1800—1900 m (Verdoorn 1930); Tjoborondo Fall,
1700 m (Verdoorn 1930); G. Semeroe, über Ranoe Daroengan, 800—1200 m
(Verdoorn 1930); Tengger, G. Ajek Ajek, 2100 m (Verdoorn 1930); M a-
layische Halbinsel: Singapore, 2—20 m (Schiffner 1893; Ver-
doorn 1930); bei Boekit Timah, 60 m (Schiffner 1893); Reservoir, 50 m
(Verdoorn 1930); Pahang, G. Tembeling (Henderson 1929); Borneo:
(Korthals); W. B., Boekit Moeloe, 650 m (Winkler 1924); W. B., Lebang
Hara, 130 m (Winkler 1925), beide nach Herzog 1931 1. c., haud vidi; B. N.
B., Mt. Kinabalu; Kinataki River, 5000' (Clemens 1933); Philippinen:
Dapitan (Micholitz); Mindanao (Weber 1911); Luzon, Benguet (Merrill 1911);
Panay (Mc. Gregor 1918); Banda: (Nyman); Ambon: (v. Zippel;
Naumann 1875; Nyman); Niederl. Neu Guinea: (v. Zippel);
Waigeoe (Weber v. Bosse 1899); Peramelesberg, 1100 m (Pulle 1912); am
Mamberamo, Doorman Rivier, 200 m (Lam 1920); Mioko: (Nyman);
Neu Kaledonien: (F'ranc); Samoa (Rechinger, nach Steph. 1907
1. c., haud vidi); Tahiti: häufig (Frauenfeld; Setchell und Parks
1922).

Exsiccate: Thér., Musci et Hep. N. Cal. Exsicc. 121 ist von Stephani als
L. Sagraeana bestimmt, enthält aber in den mir zur Verfügung stehenden
Exemplaren L. eulopha \ no. 122 ist von Stephani als L. Wiltensii bestimmt,
enthält aber L. subfusca; Hep. Sei. et Crit. 247, 248, 249 und 250.

Standorte: West-Borneo: (Ledru 1897, Typus !); B. N. Bor-
neo: Mt. Kinabalu, Penibukan, 4000—5000' (Clemens 1931 — 1932).

Lejeunea javanica Nees 1845, Syn. Hepat. p. 320; Sde Lac. 1856, Syn,
Hepat, Javan. p. 61.

Lopholejeunea javanica Steph. 1890, Hedwigia 29: 16; Schffn, 1893, Nat.
Pflanzenf. I, III: 129; 1898, Conspectus p. 292; Steph. 1907, Denkschr. Ak,
Wiss, Wien 81: 295; 1912, Spec. Hepat. V: 84; Horikawa, 1929, Sc. Rep,
Tohoku Imp, Univ. VI: 425; Verd. 1933, de Frull. XI: 218; 1933, de Frull,
XII: 76.

Unterscheidungsmerkmale: Im Jahre 1890 bemerkte Stephani
mit Recht: „Da die Pflanze sich zwischen Marchantia, also sehr
feucht, entwickelt hat, ist sie kaum als im normalen Zustande be-
findlich aufzufassen; daher ist denn auch der lobulus folii sehr redu-
ziert, wie immer an feuchten Standorten, wo seine Funktion über-
flüssig wird, im normalen Zustande mag die Pflanze ganz anders aus-
sehen und voraussichtlich nicht wieder zu erkennen sein; damit wäre
dann Lej. javanica auf den Aussterbe Etat gesetzt, was der Wissen-
schaft nur nützlich sein kann, denn auf solche Stückchen sollte
man keine Art gründen, noch dazu, wenn sie in so schlechtem Zu-
stande ist und einem Genus angehört, das durch die grosse Ähnlich-
keit der Arten ohnehin zu den schwierigen gehört.quot; Auch Schiffner
1898 I.e. schreibt: „Diese Species ist auf schlechte Fragmente einer
nicht normal entwickelten Pflanze begründet und daher besser ganz
einzuziehenquot;. Der arme Stephani hat sie später in seinen Species He-
paticarum vom „Aussterbe-Etatquot; zu einer panpalaeotropischen Art
gemacht, Horikawa 1929 lässt sie sogar in Japan wachsen. Selber be-
merkte ich 1933, de Frull. XI: 218: „Von sämtlichen Lopholej euneen
gibt es Jugendformen und durch irgendwelche Umstände schlecht
ausgebildete Formen, welche erheblich von der Normalform abwei-
chen. Mit grösster Wahrscheinlichkeit gehört L. javanica zu den
schlecht entwickelten Formen von L. subfusca und L. eulopha. Da
aber auch die $ Involucralblätter ziemlich abweichend gestaltet sind,
wage ich es nicht, L. javanica ohne weiteres als Art einzuziehen. For-
men, bei welchen man kaum entscheiden kann, ob sie zu L. subfusca
oder L. javanica gehören, sind in der heissen Region nicht seltenquot;.
Nun habe ich das Material wieder durchgesehen und kann nur sagen,
dass es in der Ebene in West-Java nicht selten eine meistens terres-

trische oder rindenbewohnende Sippe gibt, welche sich durch unent-
wickelte Lobuli, laterad gerichtete ganzrandige Lobi invol. und weit
aus dem Involucrum hervorragende, nur niedrige, kaum gezähnte
Kiele tragende Perianthien von L. subfusca unterscheidet.

Vorkommen und Verbreitung: Diese Pflanze ist auf West-Java
beschränkt, die meisten anderen Angaben beziehen sich auf L. sub-
fusca. Was Horikawa 1929 I.e. aus Tosa abbildet, gehört wohl zu
einer verwandten Art von L. subfusca, ich könnte das Material aber
nicht untersuchen, es gehört jedenfalls nicht hierher.

Standorte: West-Java: (Junghuhn, Typus!; Fleischer 1898); Bui-
tenzorg, 260 m (Schiffner 1893); Dessa Djabaroe, 250 m (Schiffner 1894).

Unterscheidungsmerkmale : Von der auch auf Ceylon vertrete-
nen Lopholej. subfusca durch längere, bedeutend weiter am Lobus
herablaufende Lobuli, die einen deutlichen apikalen Zahn mit deut-
lichem postikalen Sinus aufweisen, gut unterschieden. 5 Involucral-
blätter länglich mit gut entwickeltem Lobulus und länglichem, mit
einem apikalen Einschnitt versehenen Amphig. invol. int. Eine andere
Verwandte ist die japanische Lopholej. hrunnea Horik., welche eben-
falls längere Lobuli hat als L. subfusca, im Bau derselben aber wieder
besser mit dieser übereinstimmt als mit L. ceylanica, L. brunnea hat
manchmal etwas zugespitzte Lobi und schmälere Lobi inv. 2 als L.
subfusca.

Lobi stumpf abgerundet. Lobuli länglich, erreichen die halbe Lo-
buslänge. Perianthkiele meistens auffallend stark bewaffnet. Typus :
Lopholej. latilobula Verd.

Unterscheidungsmerkmale : Durch längliche (halb so lang wie
die Lobi) Lobuli mit undeutlichem Zahn und am freien Rande kaum
verdickten Lobuluszellen (sonst sind die Zellen stärker verdickt, als
bei den meisten suhfusca-Yormen), gleich von L. subfusca und L.
ceylanica zu unterscheiden. Erinnert mehr an Lopholej. Colensoi
Steph. aus Neu-Seeland (vergl. de Frull. XIV: 225) und Lopholej.
muensis Steph. aus Nerf-Kaledonien (vergl.de Frull. XIV: 227).

Standort : Niederl. Ne u-G u i n e a: Peramelesberg, 1100 m (Pulle
1912, Typus!). — Auf Weinmannia-Ästen.

Bis 1 mm breite Pflanzen mit konvexen, weit am Stamm herab-
laufenden Lobi und langen Lobuli. Ty^ius: Lopholej. horticola Schffn.

Lopholejeunea horticola Schffn. 1900, nom. nud., Hedwigia 39: 206; 1933,
Ann. Bryol. VI: 133; Verd. 1933, de Frull. XI: 218; 1933, de Frull. XII: 81.

Unterscheidungsmerkmale: Nur bis 0.5 mm breit und 4—10
mm lang. Lobi konvex mit stumpfen, eingekrümmten Spitzen. Lo-
bulus meistens aufgeblasen und eingerollt oder nur im unteren Teil
etwas aufgeblasen, halb so lang wie die Lobi und im oberen Teil
flach, dort mit einem kleinen einzelligen Zähnchen versehen. Am-
phigastrien rund, flach, dreimal so breit wie der Stamm. ? Involucral-
blätter völlig ganzrandig. Lobuli gut entwickelt, erreichen 2/3 der
Länge der Lobi. Amphigastrium gross, ohne Einschnitt, bedeckt das
vier scharf gezähnte Kiele tragende Perianth teilweise. In unserem
Gebiet nur mit L. Schiffneri verwandt, diese ist aber mindestens dop-
pelt so gross, hat im Verhältnis zu den Blättern kleinere Lobuli sowie
regelmässig fein gezähnte Involucralbl. und Involucralamphigastrien.
Lopholej. horticola tritt meistens in einer pachyd.-col. mod. auf, L.
Schiffneri in einer mesod. col. oder mesod. subvir. mod.
Über Lopholej. parva Steph. vergl. S. 80.

Standorte: West-Java: (Kurz); Buitenzorg, sehr häufig, 260 m
(Schiffner 1893—94; Massart 1894, Typus!; Verdoorn 1930); Kp. Tjibogea,
250 m (Schiffner 1894); Dessa Dramaya, 200 m (Schiffner 1893).
Exsiccat: Hep. Sei. et Crit. no. 242.

Lopholejeunea parva Schffn. 1900, nom. nud., Hedwigia 39: 206; Verd.
1933, de Frull. XII: 80 (nec L. parva Steph. — nec Schffn.! — Spec. Hepat.
V: 80).

Lopholejeunea Schiffneri Verd. 1933, Ann. Bryol. VI: 134; 1933, de Frull.
XI: 219.

Unterscheidungsmerkmale: Nur mit Lopholej. horticola ver-
wandt, durch das Vorkommen in höherer Lage und die auf S. 86
hervorgehobenen Unterscheidungsmerkmale leicht zu erkennen.

Bemerkung: Stephani 1907 (Denkschr. Ak. Wien, Math. Na-
turw. Kl. 81: 295) hat eine von Rechinger auf Samoa gesammelte
Lopholejeunea als L. parva beschrieben. In den Spec. Hepat. V: 90
(1912) wird Schiffner irrtümlich als Autor angegeben. Die Pflanze
hat auch nichts mit Schiffner's nomen nudum aus dem Jahre 1900
zu tun.

Standorte: West-Java: G. Gede, im Berggarten Tjibodas, 1420 m
(Schiffner 1894, Typus!); auch an den Südhängen über Perbawati, 1600m
(Verdoorn 1930).

Robuste Pflanzen mit grossen, breiten Amphigastrien. ? Involu-
cralblätter fein und äusserst regelmässig gezähnt. Typus: Lopholej.
eulopha (Tayl.) Spr.

Lejeunea eulopha Tayl. 1846, Lond. J. of Bot. V: 391; Syn. Hepat. 1847,
p. 749; Mitt. 1871, Flora vitiensis p. 413; Aongstr. 1873, Kgl. Sv. Vet. Ak.
Förh. S. 134; Steph. 1897, J. de Bot. XII, Sep. p. 6.
Phragmicoma immersa Mitt. 1871, Fl. vitiensis p. 412.
Phragmicoma eulopha Mitt. 1871, Fl. vit. p. 413.

1890, Forschungsweise Gazelle IV: 28; Steph. 1890, Hedwigia 29: 15; 1907,
Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 295; 1912, Spec. Hepat. V: 82; Reim. 1929,
Hedwigia 69: 115—116; Verd. 1933, de Frull. XI: 219; 1934, Nova Guinea
18: 3; 1934, de Frull. XIV: 225.

Lopholejeunea fimbriata Gottschein Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle
IV: 28.

Lopholejeunea nicobarica Steph. 1896, Hedwigia 35: 111 ; Spec. Hepat. V:
91; Verd. 1933, de Frull. XII: 83.

Lopholejeunea Nymanii nec Nymannii Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 84;
Verd. 1933, de Frull. XII; 83.

Lopholejeunea Novae Guineae Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 90; Reim.
1929, Hedwigia 69: 116; Verd. 1934, Nova Guinea 18: 3.

Lopholejeunea immersa Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 94; Verd. 1934, de
Frull. XIV: 226.

Lopholejeunea Vescoana Steph. 1923, Spec. Hepat. VI: 379; Reim. 1929,
Hedwigia 69: 116.

Beschreibung: Tayl. 1846 I.e.; Syn. Hepat. 1847 I.e.; Spr. 1884
I.e.; Steph. 1912 Le.

Variabilität: Am auffallendsten ist die Variabilität der Amphi-
gastrien, in allen Teile des Areals findet man Formen mit auffallend
breiten (über doppelt so breiten wie langen) Amphigastrien, deren obe-
rer Rand dann meistens etwas eingekrümmt ist. Stephani hat sie als
L. Cranstonii (Borneo), L. Novae Guineae (N. Guinea) und L. nor-
folkiensis (Norfolk Insel) als eigene Arten beschrieben ; dies ist jedoch
unhaltbar. Diese Form wurde wiederholt in West-Java gesammelt,
von dort kenne ich auch allerlei Übergänge; man kann auch nicht sa-
gen, dass das Auftreten dieser breiten Amphigastrien an das Auftre-
ten anderer Merkmale gebunden ist.

Die Population, welche wir als Lopholej. eulopha zusammenfassen,
besteht im westlichen Teil des Areals meistens aus ziemlich kleinen
Formen mit nicht sehr breiten, manchmal sogar runden Amphiga-
strien, mit meistens wenig entwickelten Lobuli inv. $ und auffallend

(charakteristisch) regelmässig gezähnten Involucrallobi und In-
volucralamphigastrien, je weiter man nun nach Osten geht, desto
grösser werden die Pflanzen
im allgemeinen, die Amphi-
gastrien werden grösser und
etwas breiter, die Lobuli
invol. ? sind besser oder
stark entwickelt, die Rand-
zähnung der übrigen $ In-
volucralblätter wird weniger
regelmässig, die Perianthien
sehr gross, sie sind auffal-
lend stark bewehrt.

Ich kenne nur eine ver-
wandte Art Lopholej. Toyos-
himae Horik. 1931 (Studies
IV: 30), welche vielleicht
hierher gehört, die Pflanze
wurde unter extrem feuch-
ten Bedingungen gefunden,
die Lobuli sind schlecht ent-
wickelt und die $ Infi,
fehlen, sodass ich mit Sicher-
heit keine näheren Angaben
machen kann.

Vorkommen und Ver-
breitung : Indomalaya,
Queensland und Ozeanien,
auch auf der Norfolk Insel
und wahrscheinlich auf den
Seychellen. Meistens an Rin-
de, seltener an Felsen.
Höchst auffallend ist die
grosse vertikale Verbrei-
tung von der Ebene bis über 2000 m!

Standorte : N i k o b a r e n (Kurz); Sumatra: Aneh-Schluclit, 360
m (Schiffner 1894), G. Singalang, 2800 m (Schiffner 1894); II a 1 a y i s c h e
Halbinsel: Johore, Koatah Tingih, 150 m (Verdoorn IV. 1930);

Java: Buitenzorg, häufig, 260 m (Schiffner 1893—94; Verdoorn 1930;
van Steenis 1933); Kotta Batoe, 300 m (Schiffner 1894); Kampong Djabaroe
250 m (Schiffner 1894); Kp. Kalibatan (Schiffner 1894); Kp. Baroe (Schiffner
1894); G. Pantjar (Schiffner 1894); G. Salak (Nyman); Tjiapoes Schlucht
(van Steenis 1932); G. Megamendoeng, 1350 m (Schiffner 1894); G. Gede, bei
Artja, 1100 m (Schiffner 1894); Tangkoeban Prahoe, 1700—2000 (Verdoorn
1930); Soekaboemi, 580 m (Schiffner 1894); Borneo: G. Damoes (Hal-
lier 1893—94); B. N. B., Mt. Kinabalu, 4000—5000' (Clemens 1931—32);
Sarawak (Cranston); Philippinen: (Merrill); Luzon, Tayabas (Escri-
tor 1913); idem, Mt. Maquiling (Robinson 1912); Halmaheira (de
Vriese); Ambon: (Naumann 1875); Neu-Guinea: Doormantop,
1420—3000 m (Lam 1920); Bijenkorfbivak, 1750 m (Pulle 1912); Hellwig-
geb., 1750—2000 m (Pulle 1912); Mac Cluer Bay (Naumann 1875); Sabim
(Michlitz 1893); Norfolk Insel: (Robinson); Australien:
Queensland (v, Müller 1883); „Ins. pacificaequot;: (Nightingale, Typus!)
Neu Kaledonien: (Franc; Vieillard); S a m o a (Graeffe; Rechinger
1905); Tahiti: (Vesco; Andersson; Setchell and Parks 1922).

Exsiccate: Ther., Musci et Hep. Nov. Cal. Exsicc. no. 121; Hep. Sei. et
Grit. no. 244, 245 und 246.

Unterscheidungsmerkmale: Erinnert im Habitus an eine ex-
ponierte Form von L. eulofha mit auffallend breiten Amphigastrien,
unterscheidet sich davon aber gleich durch die konvexen, apikal ein-
gebogenen Lobi, welche weit am Stamm herablaufen. Die grossen,
ziemhch flachen Lobuli, erreichen über die Hälfte der Lobuslänge und
sind im apikalen Teil stumpf zugespitzt mit einem undeutlichen Zahn
und einem rückwärts verlaufenden, freien, postikalen Lobulusrand.

Standort: Niederl. Neu-Guinea: Doorman-Top, auf Alpinia,
2480 m (Lam 1920, Typus!).

Lobuli gross, aufgeblasen, in der Mitte deuthch eingeschnürt.
Typus: Lopholej. Herzogiana Verd.

Abbildung: Verd. 1934, Nova Guinea 18, Taf. II: 12—15.
Unterscheidungsmerkmale: Nur mit Lopholej. eulopha und L.
Pullei zu verwechseln, durch die grossen tief eingeschnittenen Lobuli
gleich zu erkennen. Die Randzähnung des $ Involucrums erinnert an
L. eulopha, das Amphig. inv. int. ist aber noch grösser. Über die nahe
verwandte L. Pullei aus Neu-Guinea vergl. infra.

Vorkommen und Verbreitung: Nur bekannt von Java und Bor-
neo. An Rinde exponierter Bäume und im Regenwalde. Nicht unter
1000 m.

Standorte : Java: Res. Batavia, G. Megamendoeng, 1160 m (Schiffner
1894); Telaga Warna, 1400 m (Verdoorn 1930); G. Gede, Artja, 1120 m
(Schiffner 1894); idem, im Berggarten Tjibodas (Schiffner 1894, Typus!;
Verdoorn 1930; Renner 1931); über Tjibodas, 1400 m (Schiffner 1894);
B. N. Borneo: Mt. Kinabalu, Penibukan, 4000—5000' (Clemens 1931 —
32); idem, Tenompok, 5000' (Clemens 1931—32); idem, Maral Parai, 5000'
(Clemens 1933).

Unterscheidungsmerkmale : Steht der Lopholej. Herzogiana aus
Java und Borneo sehr nahe, ist aber deutlich zu unterscheiden durch
die an der Basis verschmälerten (nicht mit dem aufgeblasenen Teil dem
Stamm anliegenden) LobuU, deren zwei'Teile einander zugewendet
und mehr oder weniger zusammengedrückt sind und durch die wei-
te deutliche Einbuchtung des oberen Teiles des Blattkiels. Die In-
volucralblätter sind nicht so regelmässig gezähnt als bei Lopholej.
Herzogiana, die LobuU inv. sind breiter und das Amphig. inv. int. ist
viel kleiner.

Standorte : Niederl. Neu-Guinea: Hellwiggeb., 2600 m (Pulle
1913, Typus!); Doormantop, 2900 m (Lam 1920). — An Ästen, exponiert.

Bis mehrere cm lange, wenig verzweigte, meistens blassgrüne
Pflanzen. Amphigastrien grösser als die Lobi. Lobuli dem Stamme
angedrückt. Zellen sehr klein, etwa isodiametrisch, regelmässig ver-
dickt. Typus: Lopholej. Zollingeri Steph.

Lopholejeunea Zol-
lingeri Steph. 1890,
Hedwigia 29 : 14 ;
Schffn. 1898, Con-
spectus p. 296; 1900,
Hedwigia 39: 206;
Steph. 1912, Spec. He-
pat. V: 85;Verd.l933,
de Frull. XI: 221;
1933, de Frull. XII:
83.

Lopholejeunea Wil-
tensii Steph. 1896,
Hedwigia 35: 112;
Schffn. 1898, Con-
spectus p. 296; 1912,
Spec. Hepat. V: 81;
Verd. 1933, de Frull.
XII: 83.

Lopholejeunea serri-
folia Steph. 1912,
Spec. Hepat. V: 84;
Verd. 1933, de Frull.
XII: 83.

Fig. 5.—Lopholejeunea Zollingeri (VâX)- ^pi-
phylle Form, auf lebenden Blättern gesammelt. —
Java o c c ., Tjibodas am G. Gede,
Fleischer 1898 (ca 1600 m).

eine in den charakteristischen Merkmalen sehr konstante Art. Es
gibt nur wenig abweichende Formen, die pachyd. col. mod. fallen auf
durch Kleinheit und weniger regelmässig verdickte Zellwände, kon-
vexe Lobi und vergrösserte, aufgeblasene Lobuli. Ausserdem besteht
eine Form bei der die Ränder sämthcher Amphigastrien umgeschla-
gen sind..

Unterscheidungsmerkmale: Durch auffallend lange Amphi-
gastrien, welche grösser sind als die Lobi, durch im unteren Teil
aufgeblasene und an den Stamm gedrückte Lobuli, besonders auch
durch die kleinen fast isodiarnetrischen sehr regelmässig verdickten
Zellen, mit meistens kaum gefärbten Zellwänden leicht zu unter-
scheiden. Wäre nur mit Lopholej. eulopha zu verwechseln, diese hat
aber ganz andere, grössere Zellen; feiner, sehr regelmässig gezähnte
Involucralblätter und Lobi, welche nicht kleiner sind als die Amphi-
gastrien.

Vorkommen und Verbreitung: Engere Indomalaya, nicht in
der Ebene. An Rinde von Stämmen und Ästen (auch als Hänge-
epiphyt), seltener rein epiphyll oder in feuchter Umgebung an
Steinen.

Standorte ; Sumatra: P. Pandjang (A. Wiltens); G. Siboga, 780—
900 m (Schiffner 1894); G. Singalang, 1600-2080 m (Schiffner 1898);
Java: (Goebel); Banten (Blume, Typus!); G. Megamendoeng, Toegoe,
1400 m (Schiffner 1894); Telaga Warna ,1400 m (Schiffner 1894); Poentjak,
1450 m (Verdoorn 1930); G. Gede, Artja, 1000 m (Schiffner 1894); idem,
1450—2150 m, von Tjibodas bis Ajer Panas (von Solms Laubach 1883;
Schiff ner 1894, Massart 1894; Fleischer 1913; Verdoorn 1930); G. Gegerben-
tang, 1750 m (Verdoorn 1930); G. Telaga Bodas, 1600 m (Schiffner 1894);
G. Slamat, 1800 m (Verdoorn 1930); G. Lawoe, 1750 m (Verdoorn 1930);
Malay ische Halbinsel: Pahang, Fraser's Hill (Holttum 1929);
Niederl. Borneo: g. Kenepai (Hallier 1893-94); B. N. Borneo:
Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000' (Clemens 1931-32); Kamborangah, 7200'
(Holttum 1931); Pakka, 10.000' (Holttum 1931); Celebes: Mmahassa,
Poso (Steup 1931).

Lobi aller Ast- und der meisten Stammblätter deutlich zuge-
spitzt. Lobulus auch etwas zugespitzt mit deutlichem apikalen
Zahn. Typus: Lopholej. applanata (R., BL, N.) Steph.

Unterscheidungsmerkmale: Diese Pflanze steht den anderen
Acutifoliae nicht sehr nahe, die Stammlobi sind auch nicht immer
zugespitzt, und sie weist vielleicht Beziehungen zu den Longilobulae
auf. Es ist eine kleine, auffallend reichlich verzweigte Pflanze mit
meistens deutlich zugespitzten Lobi (besonders an den Ästen und
unter dem $ Involucrum). Die im unteren Teile tief eingerollten, im
oberen Teil flachen Lobuli erreichen fast die Hälfte der Lobuslänge.
Lobulus im $ Involucrum kaum entwickelt; Lobus länglich, ge-
zähnt; Ämphigastrium sehr gross mit umgerollteni Rande, fast
ganzrandig.

Standorte ; Philippinen: Luzon (Loher 1906, Typus!); idem, Ta-
yabas, Mt. Binuang (Ramos and Edano).

Jungermania applanata Rw., BL, N. 1824, Nova Acta XII: 210; Spr. 182?,
Syst. veget. IV: 222; Nees 1830, Hepat. Javan. p. 38.

Phragmicoma applanata Nees 1838, Naturgesch. Europ. Leberm. III: 248.
Lejeunea applanata Syn. Hepat. 1845, p. 314; Sde Lac. 1856, Syn. Hepat.
Javan. p. 60; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 308; Mitt. 1861, Hep.
Ind. Orient, p. 110; 1856, J. of Bot. and Kew. G. Mise. VIII: 356; Goebel
1887, Ann. Jard. Bot. Buitenz. VII: 26; Steph. 1890, Hedwigia 29: 10;
1890, Bot. Gaz. XV: 286; 1892, Hedwigia 31: 207.
Symbyezidium applanatum Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 403.
Lopholejeunea applanata Steph. 1890, Hedwigia 29: 14; Schffn. 1893, Nat.
Pflanzenf. I, III: 129; Steph. 1897, Bull. Herb. Boiss. V: 79; Schffn. 1898,
Conspectus, p. 290; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 78; Verd. 1933, de Frull.
XI: 217; 1933, de Frull. XII: 82; 1934, Nova Guinea 18: 3.

Lopholejeunea Levieriana Mass. 1897, Hepaticae Schensianae pag. 36;
Levier 1906, Bryol. Schensiana, pag. 48.

Lopholejeunea Fleischeri Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 79; Verd. 1933, de
Frull. XII: 83.

Abbildungen: Mass. 1897 I.e., Taf. X: 14;Goeb. 1887, I.e.,fig. 10.
Variabilität: Die Lobi sind meistens deutlich zugespitzt, ein-
zelne Blätter einer Pflanze können aber auch stumpf sein. Die Lo-
buli und Amphigastrien wechseln sehr in Grösse und Ausbildung. Bei
robusten, flachen Lobuli ist der einzige apikal gestellte Zahn gut
entwickelt. Die .Amphigastrien können rund und nur dreimal so
breit sein als der Stamm oder die Grösse der Lobi erreichen, sie
sind dann fast doppelt so breit als lang, und ihr oberer Rand ist
manchmal etwas eingekrümmt. Anscheinend immer monoezisch.

Unterscheidungsmerkmale: Durch die fast immer zugespitzten
Lobi und die grossen Amphigastrien leicht zu unterscheiden. In der
engeren Indomalaya nur mit L. nigricans zu verwechseln, über die
Unterscheidungsmerkmale vergl. S. 96. In Ozeanien wachsen zwei
verwandte Arten Lopholej. multiflora Jack, et Steph. von den Fid-
schi Inseln und Lopholejeunea Reineckeana St. von Samoa, worüber
in de Frull. XIV, S. 227 und S. 228 berichtet wurde. Die Pflanze,
welche Horikawa neuerdings (1932, Journ. Hirosh. Univ. B, 2, I:
128) als Lopholej. apiculata beschrieb, gehört vielleicht auch hierher,
es ist aber eine ganz andere Form als Stephani's L. apiculata in
sched., welche bestinmit hierher gehört. Sie besitzt die Grösse einer
L. nigricans, ohne damit nun nahe verwandt zu sein, die Amphi-
gastrien sind auffallend schmal usw., es wäre nicht unmöglich, dass
eine eigene japanische Art vorliegt. Alle Apiciilatae wechseln aber
sehr in ihren Dimensionen, und wir kennen aus Japan auch die
typische L. applanaia.

Bemerkungen : Nur die var. a der älteren Autoren gehört hierher,
die var. ß gehört zu Lopholej. Zollingeri.

Was vom Bureau of Science in Manila als Lopholej. Fleischen
Steph. (det. Steph.) herausgegeben wurde, gehört wohl nicht hierher,
ich sah nur Ceraiolejeunea in den Konvoluten (Luzon, Baquio, Robin-
son 1911). Es ist übrigens überraschend, wie stark die Modifikationen
der an ein und derselben Stelle wachsenden Lopholej. applanata und
Ceratolej. sp. einander ähneln können.

■ Vorkommen und Verbreitung: Im vorigen Jahrhundert hat
man L. applanata vielfach mit anderen Arten verwechselt, die mei-
stens hierhier gestellten Exx. gehören zu anderen Arten, die Pflanzen
von Halmaheira z.B. zu L. eulopha. Leider kann ich nicht sagen, ob
Stephani's Angabe der Art für Madagaskar richtig ist, man findet

die anderen alten Standortsangaben bei Schiffner 1898 I.e. zusam-
mengestellt, in mehreren Fällen konnte ieh die Belege nicht auf-
finden. Doch ist die Pflanze von Japan und (3hina bis Neu-Guinea
gefunden worden. An Rinde, Steinen und Felsen, meistens nicht in
der Ebene.

Standorte: Japan: Tosa (colL ign., herb. Steph.) ; China: Schen-
si, Tsin Lin (Giraldi 1895) ; Sumatra: G. Siboga, 800 m (Schiffner 1894) ;
G. Merapi, 1520 m (Schiffner 1894); G. Singalang, 560 m (Schiffner 1894);
S. O. K., Sibolangit, 500 m (Docters van Leeuwen 1929) ; Krakatau:
500—800 m (Docters van Leeuwen 1922, 1928); Java: (Blume, Typus!;
Hasskarl); G. Boender, 200—300 m (Schiffner 1893); G. Salak, 600 m
(Schiffner 1894); Tjiapoes-Schlucht, 800 m (Schiffner 1894); G. Megamen-
doeng, 1000—1250 m (Schiffner 1894; Verdoorn 1930); Telaga Warna, 1400
m (Schiffner 1894) ; G. Mandalawangi, 1200 m (Verdoorn 1930) ; G. Gede, im
Berggarten Tjibodas (Fleischer 1900; Verdoorn 1930); bei Soekaboemi, 1300
m (Fleischer 1900); G. Slamat, 1100 m (Verdoorn 1930); B. N. Borneo:
Mt. Kinabalu, Penibukan, 4000—5000' (Clemens 1931—32); N i e d e rl.
N e u-G u i n e a: am Mamberamo, bei Doormanrivier, 240 m (Lam 1920).

Lejeunea nigricans'LiaAenh. 1845, Syn. Hepat. p. 316; Sde Lac. 1856, Syn.
Hepat. Javan. p. 61.

Lejeunea intermedia Lindenb. 1845, Syn. Hepat. p. 316; Sde Lac. 1856,
Syn. Hepat. Javan. p. 61; Steph. 1890, Hedwigia 29: 16.

Lopholejeunea nigricans Steph. 1890, Hedwigia 29: 16; Schffn. 1898, Con-
spectus, p. 293; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 91; Verd. 1933, de Frull. XI:
218.

Variabilität: Wie bei Lopholej. applanata, nur sind die Lobi viel
häufiger nicht zugespitzt, und die Amphigastrien bleiben immer
schmal (bis dreimal so breit wie der Stamm).

Unterscheidungsmerkmale: Von der einzigen Verwandten,
Lopholej. applanata, durch Kleinheit (bebl. Stamm 0.7—0.9 mm
breit); weniger deutlich zugespitzte, manchmal stumpfe Lobi,
relativ grosse, aufgeblasene, fast die Hälfte der Lobuslänge erreichen-
de, meistens völlig eingerollte Lobuh und besonders durch die stets
schmalen Amphigastrien zu unterscheiden.

Bemerkungen: Stephani 1890 I.e. S. 16 bemerkt nach dem Stu-
dium des Originals über Lejeunea intermedia Lindenb.: „sicher
nur eine Form von Loph. Lej. nigricansquot;. Später führt er sie dann
wieder als eigene Art an. Was er in seinen Icones abgebildet hat,
(Java, leg. Paterson) gehört wohl zu Lopholej. applanata.

Schiffner 1898 I.e., S. 293 führt L. intermedia als var. intermedia
von Lopholej. nigricans an. Beide Sippen sind aber für Jeden, der
nur einigermassen mit der Plastizität der Acutifohae vertraut ist,
völlig identisch.

Vorkommen und Verbreitung: An Rinde und Felsen, seltener
epiphyll oder auf blosser Erde. Indomalaya: von Sumatra bis Ter-
nate: nicht in der Ebene.

Standorte: Sumatra: (Korthals); P. Pandjang, 770 m (Schiffner
1894); Aneh Schlucht, 550 m (Schiffner 1894) ; G. Siboga, 800 m (Schiffner
1894); Dollok Baroes, 1700—1950 m (Verdoorn 1930); Java: (Blume,
Typus!) ; G. Salak, 1000 m (Schiffner 1893) ; Tjiapoes Schlucht, 700 m (Schiff-
ner 1894); G. Megamendoeng, 1000 m (Schiffner 1894); G. Gede, Artja, 900
m (Schiffner 1894) ; idem, im Berggarten Tjibodas, 1420 m (Schiffner 1894) ;
G. Goentoer, 1600 m (Verdoorn 1930); G. Patoeha (Junghuhn); G. Slamat,
1100 m (Verdoorn 1930) ; N o r d - C e 1 e b e s : Bojong (Warbürg U
T e r n a t e (Reinwardt).

Jungermania p.p. Wils, et Hook. 1841, Drumm. Musci Am. S. Merid. 170;
Lehm. und Lindenb. 1834, Pugillus VI: 39.

Lejeunea p.p. Lindenb. 1845, Syn. Hepat. p. 333; Tayl. 1846, L. Journ. of
Bot. V: 392; Sull. 1856, in Gray. Manual ed. II, p. 699; etc.

Thysananthus p.p. Aongstr. 1873, Öfv. af K. Vet. Ak. Förh. V: 131;
Trevis. 1877, Mem. R. 1st. Lomb. Ill, IV.

Lejeunea subg. Mastigolejeunea sect. Trigonolejeunea Spr. 1884, Hep.
Amaz. et Andin. p. 100—101.

Mastigolejeunea Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. p. 101; Schiffn, 1893,
Nat. Pfl. Fam. I, III: 129; Evans 1907, Bull. Torrey Bot. Club 34: 549;
Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 755; Verd. 1933, de Frull. XII: 77.

Originaldiagnose von Spruce : Elatiuscula, late depresso-caespitosa,
apice virescens inferne fulva fuscescensve. Caudex longe repens denudatus
subramosus, saepe multicaulis. Caules 1—3-pollicares validi assurgentes
parum raïnosi, vel subregulariter pinnati; alii rami apice florentes, inno-
vando-prolongati; alii (pauci) flagellares parvifolii decurvi radicantes. Folia
mediocria (0.9—1.7 mm longa) conferta, humida distiche pectinatim patula,
sicca pro more decurvo-convoluta, plus minus linguaeformia, apice trian-
gular! subacuta obtusave — raro rotundata vel apiculata, e margine toto
postico (apice excepto) late incurvo subfalcata, saepeque ad speciem ligu-
lata; lobulus 3—4-plo brevior, lineari-rectangularis rhomboideusve sub-
inflatus, margine piano integerrimo. apice acuto bidentellove; cellulae ple-
rumque parvae minutulaeve pariete incrassato utriculo saepe constricto, sub-
opacae pellucidaeve, inferiores majores magisque elongatae. Foliola foliis
paulo (raro duplo) breviora, plerumque sublongiora quam lata, cuneata, basi
angusta, apice dilatata, retusa vel late emarginata, integerrima vel apicem
versus subdenticulata. Flores monoici vel dioci: ¥ in caule ramove, api'e
iteratim monotrope innovato, terminales, ad speciem seriatim secundi, confer-
ti, interdum creberrimi, rarissime dichotomiales. Bracteae foliis subaequales.

acutiores, integerrimae vel serrulatae, lobulo in aliis obcordato-bifidulo;
bracteola angustior, emarginata vel breviter bifida. Perianthia saepius emer-
sa, prismatico-triquetra, pyriformia obovatave, raro linearia, apice obtuse
truncato rostellata, carinis vel nudis vel plus minus alatis, ala in paucis
latiuscula et laciniata vel ciliata, in unica duplicata; rarissime, plicis ad
latera interpositis, 7—10-plicata-carinatave. Calyptra perianthio sat brevior
rufa firmiuscula, clavato-pyriformis, ab apice ultra medium in valvulas 3,
quarum duas sublatiores ovales, tertiam lanceolatam, dehiscens. Capsula sub-
globosa ultra dimidium quadrivalvis; valvulae pallide rufae recurvulae facie
interna papillosa et ab apice ad '/a longit. elateribus tenuibus unispiris, apice
dilatato-truncatis, sparse obsitae. Pedicellus perianthio parum longior, ex
ejusdem carina postica apice hiante extrusus, pallidus crassus, cellulis
majusculis cylindricis collateralibus 21-seriatis (5 in diametro, axialibus
uniseriatis) conflatus, siccando ad cellularum apices nodoso prominulus, ad
internodos constrictus, quasi-articulatus, non autem geniculatus.

closely-set leaves, which are Ungulate or ligulate — or at least appear so from
a wide incurvation of their postical margin; in the cuneate, retuso-truncate
or emarginate underleaves; in the repeatedly innovant ¥ stems or branches,
in the trigonous perianth. But in

Thysano-Lejeunea the leaves and underleaves are often finely denticulate
or spinulose, and the triquetrous perianths spinose at the winged edges;
whereas in

These are the only tangible differences, except a slightly closer texture in
Thysano-Lejeunea, and they can scarcely be regarded as more than sectional.

If, however, for the sake of retaining the name Thysananthus, which has
already been applied by Lindenberg to one of these groups, we prefer to
regard each group sub-generic, then our first section will stand as Mastigo-
Lejeunea proper.

Variabilität : Die meisten Arten dieser Gattung bilden eine grosse
über die ganzen Tropen verbreitete, sowohl im Norden wie im Süden
in die Subtropen ausstrahlende Population, deren Analyse uns heut-
zutage noch völlig unmöglich ist. Nur genaue Studien über die Ver-
breitung der kleinsten Formen im Zusammenhang mit Transplan-
tationsversuchen und anderen Kulturversuchen können uns über
dieses polymorphe Gemisch Näheres lehren. Die veränderlichen Merk-
male sind dieselben wie bei Thysananthus; besonders auch in den
Dimensionen finden wir eine überraschende Variabilität, $ Involu-
cralblätter und Perianthien sind wieder viel konstanter. Besonders der

Lobulus (cf. Evans I.e. p. 551) hat eigenthch keinen rein taxono-
nüschen Wert und doch muss ich ausdrückhch betonen, dass ich
die Fähigkeit der meisten Mastigolej euneen, L o b u 1 i zu
bilden, die in einen länglichen, gerade abstehenden oder
eingekrümmten Zahn aus einer Zellreihe auslaufen, als
ein sehr wesentliches Merkmal dieser Gattung
betrachte und darin ein zwar theoretisches, aber doch sehr wichtiges
Unterscheidungsmerkmal mit Thysananthus, wo nur einige Endeme
diese Erscheinung (dann aber konstant) aufweisen, erblicke.

Unterscheidungsmerkmale: Die Gattung ist durch die an
Stamm oder Hauptästen terminal stehenden $ Infi., welche immer
eine, seltener zwei subflorale Innovationen zeigen, durch die ganz-
randigen ? Involucralblätter, und durch die glatten, scharf gekielten
Perianthien ohne accessorische Falten deutlich gekennzeichnet. Bei
einigen Arten kommen selbstverständlich Abweichungen vor. Der
Lobulus lässt sich kaum als Unterscheidungsmerkmal verwenden.
In der älteren Literatur findet man manchmal die Behauptung
(vergl. auch S. 174)' Mastigolejeunea und Thysananthus seien nicht
wesentlich voneinander zu trennen. Ich möchte dazu bemerken,
dass das Auftreten von Mastigolej euneen mit Thysananthus-Merk-
malen und Thysananthi mit Mastigolejeunea Merkmalen ein typi-
sches Holostipae-Charakteristikum darstellt und wirklich kein Grund
sein darf, um von einer illusorischen Trennung zu sprechen. Jede der
beiden Gattungen enthält einige Formengruppen, welche mit ein-
ander näher verwandt sind, als mit den Formengruppen der ver-
wandten Gattung. Mit der Bemerkung von Spruce, dass die von
ihm angeführten Unterscheidungsmerkmale der beiden Gattungen
„scarcely can be regarded as more than sectionalquot;, bin ich dann
auch nicht einverstanden.

Thysananthus. Spruceanthus und Ptychanthus, welche in der Stel-
lung der 9 Infloreszenzen und in der Entwicklung der subfloralen

1) The free margin is so variable, even in a single species, that it is difficult
to assign it definite characters. It is sometimes entire or nearly so, passing
by an indistinct rounded angle, which represents the apex, into the vaguely
defined sinus In other cases the apex is much more distinct, being tipped by a
single celle or even by a cell-row consisting of several cells. When the apical
tooth is well developed there is sometimes a second tooth at some little
distance from it on the proximal side.quot;

Innovationen völlig mit Mastigolejeunea übereinstimmen, unter-
scheiden sich davon durch meistens gezähnten Lobi, Amphigastrien
und Perianthkiele, sowie durch immer gezähnte ? Involucralblätter.
Die Perianthien von Thysananthus und Spruceanthus sind dreikielig,
das mehr oder weniger glatte Perianth von Ptychanthus ist viel-
faltig. Archilejeunea hat immer zwei Ventralkiele am Perianthium.
auch Ptychocoleus zeigt wenigstens vier Falten und entwickelt die ?
Infi, am Ende kurzer, nicht verweigter Seitenäste. Man hüte sich
davor, sterile, üppig entwickelte Mastigolejeuneen mit 2 Zähnen an
den eingerollten Lobuh als Ptychocoleiis-\Tiamp;n anzusehen! Ver-
wandtschafthch steht Mastigolejeunea Thysananthus am nächsten,
ist aber aber mit anderen Gattungen weniger verwandt als diese.

Bemerkungen: Schon Spruce 1884, I.e. p. 103 bemerkte: „Phrag-
micoma re.pletaquot;, Tayl.! Mst. (Madras: \^'ight in hb. Hook. — Spe-
cimina ab ipso Lindenbergio ad Phr. versicolorem L. et G. redacta)
eadem certe videtur ac Phr. humilis Gotts. (Java: hb. Lindberg).
Haec autem vix differt a Lejeunea auriculata nisi statura minore,
lobulo foUorum incurvo-apiculato, perianthiisque praealte trique-
trisquot;. Vergl. auch meine Bemerkungen, auf S. 106 und S. 108. Ich
möchte hier noch bemerken, dass es nicht möghch ist, M. humilis
oder M. auriculata s.l. in geographisch begrenzte Subspecies zu ver-
teilen. Bei einem eingehenderen Studium von M. humilis, M. auri-
culata usw. wäre noch zu untersuchen, ob die hier häufig auftreten-
den Flagellen irgendwelche taxonomische Bedeutung haben.

Von den mir bekannten ausser-indomalesischen Mastigolej euneen
möchte ich hier M. integrifolia (Steph.) Verd., 1934, de Frull. XIV:
231, erwähnen. Diese nur vom Possession Island aus der Torres
Street bekannte Mastigolejeunea mutet wie eine „Gattungshybridequot;
zwischen Mastigolejeunea und Ptychocoleus an. Die Lobuh dieser
Pflanze sind ausschliesslich nach dem Ptychocoleus Typ aufgebaut
(meistens 3 Zähne), übrigens handelt es sich um eine ganz gewöhn-
hche Mastigolejeunea (die ? Infi, stimmt damit ebenfalls vollkom-
men überein). Man könnte diese Pflanze, wie auch die eigentümhche
M. Paradoxa, von Mastigolejeunea abtrennen und auf jeder dieser
Arten eine eigene Gattung begründen.

Als Lejeunea [Mastigolejeunea] apiculata ohne Autorenzitat er-
wähnt Stephani 1897, Journ. de Bot. XII, Sep. p. 6 in einer Arbeit
Bescherelle's über Tahiti-Moose eine Pflanze von Tahiti, die

höchst wahrscheinHch mit Brachiolej. apiculata Steph. 1897 (Bull.
Herb. Boiss. V: 846) identisch ist, und dann zw Spruceanthus poly-
morphus gehören würde.

Sonst konnte ich alle anderen asiatischen, australischen, ozeani-
schen und neuseeländischen Mastigolejeuneen untersuchen. Es stellte
sicli heraus, dass manche irrtümlicherweise hierhergestellt sind, alle
richtig hierhergestellten Arten aus den genannten Gebieten sind im
Text erwähnt, in einigen P'ällen wird jedoch auf , de Frullaniaceis
XIVquot; verwiesen.

Lopholejeunea)', Mastigolej. badia St. (-- Ptychocoleus)', Mas-
tigolej. borneensis Steph. (= Lopholejeunea)] Mastigolej. for-
mosensis Steph. (== Brachiolejeunea)] Mastigolej. honoluluana
Steph. {=■. Lopholejeunea)] Mastigolej. indica Steph. (== Ptychoco-
leus] cf. de Frull. XII: 83); Mastigolej. inflatiloba Steph. (- Pty-
chocoleus)] Mastigolej. javanica Steph. (= Ptychocoleus)] Masti-
golej. macrostipula Steph. (— Archilejeunea)] Mastigolej. ma-
laccensis Steph. (= Ptychocoleus] cf. de Frull. XII: 84); Masti-
golej. Marieana Steph. (=- Ptychanthus)] Mastigolej. Merril-
leana Steph. in sched. Ptychocoleus)] Mastigolej. Novae Ze-
landiae (Steph. (= Archilejeunea)] Mastigolejeunea Raben-
horstii Steph. in sched. (enthält in meinem Herbar nur Trigonantha-
ceae; stammt von Hawai, wo M. unbekannt ist); Mastigolej. spi-
nicalyx Herz. Ptychocoleus)] Mastigolej. valida Steph i).
(= Ptychocoleus)] Mastigolejeunea Volkensii Steph. (= Hygro-
lejeunea oder eine andere Gattung der Schizostipae; vergl. de Frull.
XII: 84).

Wenn man in einem bestimmten Falle daran zweifelt, ob wirklich
eine Mastigolejeunea vorliegt, ist es von grösster Bedeutung die ?
Infi, genau zu untersuchen. Danach brauchen keinerlei Zweifel mehr
zu bestehen!

Vorkommen und Verbreitung: Die Arten dieser Gattung leben
meistens in ziemlich dichten Bezügen an Rinde grösserer Bäume,
besonders auch an exponierten Stellen. Wir kennen sie aus der Neo-

tropis, wo eine häufige Art sogar in den südlichen Staaten der U.S.A.
gesammelt wurde, Angaben aus dem Süden von Süd-Amerika sind
mir nicht bekannt. Für das tropische Afrika erwähnt Stephani 13
Arten. In unserem Gebiet ist die Gattung manchmal häufig, be-
sonders in der Ebene und im Mittelgebirge, nicht in höheren Lagen,
auch findet man sie wenig im Regenwald. Der nördlichste Fundort
liegt bei Hongkong, aus Japan und Formosa kennen wir sie nicht,
dagegen sind manche Fundorte aus Ozeanien und Australien be-
kannt geworden. Auf Neu-Seeland dagegen fehlt die Gattung wieder.

1.nbsp;Der Lobulus ist im 9 Involucrum fast völlig reduziert. Ventralkiel des
Perianthium sehr breit. Endemische Art aus Neu-Guinea.....

6. Mastigolej. paradoxa
Lobulus des $ Involucrum deutlich, Perianthien scharf gekielt ... 2

4.nbsp;Pflanzen aus der westlichen Indomalaya .... 2. Mastigolej. repleta
Pflanzen aus der östlichen Indomalaya.....3. Mastigolej. atypos

5.nbsp;Lobulus völlig flach, über die ganze Länge gleichmässig breit, mit einem
nicht eingekrümmten, laterad gerichteten Zahn...........

Lobulus flach oder meistens eingerollt, im oberen Teil schmäler als an der
Basis, läuft meistens in einen krummen Zahn aus. Häufigste Art. . . .

Lobuluszahn schräg caudad oder laterad gerichtet, manchmal auch
stark reduziert. ? Involucralblätter mit deutlichem I.obulus, um-
hüllen teilweise das Perianthium. Perianthien scharf gekielt.
Typus: Mastigolej. humilis (Gottsche) Spr.

Phragmicoma humilis Gottsche 1845, Syn. Hepat. p. 299; Sande Lac. 1856,
Syn. Hepat. Jav. p. 57; 1863—1864, Ann. Mus. Lugd. Bat. I: 307.
Ptychocoleus humilis Trev. 1877, Mem. 1st. Lomb. III, IV: 405.
Mastigolejeunea humilis Spr. 1884, Hep. Am. et Andin. p. 101; 1889,
Hedwigia 28: 257; Steph. 1890, Hedwigia 29: 9; Schffn. 1893, Natürl. Pflan-
zenl I, III: 129; Steph. 1895, Engl. Bot. Jahrb. XX: 319; 1912, Spec.
Hepat. IV: 769; Schffn. 1898, Conspectus, S. 298; Evs. 1902, Mem. Torrey

Bot. Cl. VIII: 131; Verd. 1933, de Frull. XI: 221; 1933, de Frull. XII: 80;
1934, Nova Guinea 18:5; 1934, de Frull. XIV: 231.

Lejeunea guahamensis Lindenb. 1845, Syn. Hepat. p. 333.
Mastigolejeunea guahamensis Steph. 1910, Denkschr. K. Ak. Wien 85: 21;
1912, Spec. Hepat. IV: 769.

Thysananthus virens Aongstr. 1873, Öfv. af K. Vetensk. Ak. Förh. V: 131.
Lejeunea virens Steph. 1898, in Bescherelle, J. de Botanique XII: Sep.
p. 7.

Mastigolejeunea virens Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 776; Verd. 1934,
de Frull. XIV: 232.

Mastigolejeunea minuta Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle IV: 23;
Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 770; Verd. 1934, Nova Guinea 18: 2.

Mastigolejeuneataïtica Ste-ph.. 1896, Hedwigia 35: 112; 1912, Spec. Hepat.
IV: 774; Verd. 1934, de Frull. XIV: 232.

Lejeunea taitica (tahitica) Steph. 1898, in Bescherelle, Journ. de Bot. XII,
Sep. S. 6.

Archilejeunea tahitensis Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 732; Verd. 1934.
de Frull. XIV: 220.

Mastigolejeunea appendiculifolia Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 773; Verd.
1934, de Frull. XIV: 230.

Mastigolejeunea longispina Steyh.. 1912, Spec. Hepat. IV: 774.
Mastigolejeunea thysananthoides Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 775; Herz.
1931, Ann. Bryol. IV: 89.

Mastigolejeunea latiloba Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 776.
Brachiolejeunea miokensis Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 132; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2

Mastigolejeunea loshanosa, Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 563; Herz. 1931,
Ann. Bryol. IV: 89.

Mastigolejeunea Micholitzii Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 564; Verd.
1934, Nova Guinea 18:2.

Variabilität: Sämthche Teile sind ungemein variabel, Lobi,
Amphigastrien, Involucralblätter und Perianth bleiben aber immer
völlig ganzrandig. Die verwandte M. ciliaris hat ein gezähntes In-
volucrum und ein mit Auswüchsen bedecktes Perianth, Uebergänge
zwischen den beiden Arten sind nicht bekannt.

Java und auch auf Sumatra am wenigsten variabel. Dort bestehen
nur auffallend robuste Bergformen und Formen mit schlecht ausge-
bildeten Lobuh (die bei den meisten Mastigolej euneen vorkommen —
vergl. Evans 1907, Bull. Torrey Bot. Club 34: 551). Die Lobi haben
im allgemeinen eine breite, etwas abgerundete Spitze, die Lobuh
zeigen einen deutlichen, etwas eingekrümmten Zahn. Die Lobi sind
etwa 1 mm lang. Der Blütenstand ist im allgemeinen dioezisch. Ge-
nau dieselben Formen findet man einerseits bis tief nach Ozeanien,
andererseits (obwohl selten) bis zu den Philippinen und sogar verein-
zelt in Laos. Es treten aber sowohl im östlichen, als auch im west-
lichen Teil der Indomalaya sehr robuste Formen auf. Die bis über 2
mm langen Lobi sind zugespitzt, die Lobuh zeigen fast keinen Zahn
mehr (nur ein oder zwei kurze Spitzen), sie sind auch grösser, einge-
rollt und erinnern manchmal kaum mehr an die Lobuli der zentral-
indomalesischen Verwandten, mit denen sie aber allerseits durch eine
Reihe von üebergängen verbun den sind. Im westhehen Teil der Indo-
malaya besteht eine Sippe, welche sich so sehr vom Typus ent-
fernt, dass man sie wohl als eigene Art auffassen muss. Diese M.
repleta ist aber in allen Merkmalen lückenlos mit dem Typus verbun-
den, in bestimmten Teilen des Gebietes (Ceylon!) wachsen ganz ver-
schiedene Formen zusammen, in anderen Teilen findet man nur eine
Form. Die im östlichen Teil der Indomalaya abgetrennte Sippe [M.
atypos) ist weniger durch Übergänge verbunden. Auf Celebes wächst
nur noch eine, ziemlich mit dem sogennanten Typus übereinstimmen-
de Sippe (manchmal Formen mit vergrösserten flachen Lobi), auf
Ceram und Ambon tritt daneben schon eine „reinequot; M. atypos
auf. Von den Molukken sind jedoch wenig Lebermoose bekannt.
Weiter ist dann hervorzuheben, dass in Ozeanien, die bis Tahiti vor-
dringende M. humilis noch einige andere Typen entwiekek hat,
denen man Art wert zuerkennen kann.

Wenn der Lobuluszahn in dieser Population auch oft fehlt oder
schlecht ausgebildet ist, so neigt man doch dazu, ihn als Merkmal zu
benutzen. Dazu möchte ich noch mitteilen, dass ich auf Java gut
entwickelte Pflanzen gesehen habe, deren Lobuli p.p. maj. in eine rein
apikal gestellte verlängerte Spitze ausliefen („typischquot;), an anderen
Ästen derselben Pflanze war der Zahn fast unentwickelt (dann beste-
hen meistens zwei Lobulusspitzen), an wieder anderen Blättern war
der Zahn auffallend postikad verschoben.

Unterscheidungsmerkmale: Uber die Unterscheidungsmerk-
male von M. humilis mit M. atypos, M. ligulata, M. ciliaris und M.
repleta wird bei den betreffenden Arten berichtet. Über die ozeani-
schen M. Frauenfeldii Reich., M. Pancheri, M. vanicorensis (St.),
Mastigolejeunea calcarata (Mitt.) St. { = Phragmicoma calcarataM.itt.
— nec. Mont.), zu der auch Mastigolej. spiniloha Steph. gehört und
die in Australien vicariierende M. phaea (Gottsche), zu der M. recur-
vistipula Steph. und M. Wattsiana Steph. i) gehören findet man
Näheres in „de Frull. XIVquot;. Eine verwandte, aber deutlich unter-
schiedene Art ist dann noch M. Feana Steph. (Indien, Moolegit), sie
hat länghchere Lobi mit stumpfer, aber eingekrümmter Spitze,
stärker verdickte Zellen, einen sehr grossen (über die Hälfte der Lo-
buslänge erreichenden) Lobulus, der in eine ganz kurze Spitze aus-
läuft.

Bemerkungen. Ich habe absichtlich nicht auf die Unterschiede
zwischen M. humilis und den afrikanischen und neotropischen
Formen hingewiesen. Wahrscheinlich handelt es sich um eine pan-
tropische Population. Spruce I.e. schrieb schon über M. auriculata
(Hep. Sei. et Grit. no. 334), dass sie von M. humilis „aegre separandaquot;
sei (I.e. S. 101). Die definitive Entscheidung dieser Frage kann erst
nach der vollständigen Revision der afrikanischen und amerikani-
schen Mastigolejeuneen erfolgen.

In alten Sammlungen liegt M. humilis meistens unter dem Na-
men M. ligulata (vergl. S. 111), seltener als Phragmicoma versicolor
(vergl. S. 108) oder als M. auriculata (eine neotropische Art, siehe
oben).

Vorkommen und Verbreitung: Von Annam bis Tahiti, überall
in der Indomalaya gefunden. Im westlichen Teil durch M. repleta
vertreten. Auf Java und Sumatra besonders in der Umgebung von
Dörfern. An Rinde, seltener auf Ästen, sehr selten auf Steinen und
Felsen. Einmal (Mal. Halbinsel) sah ich die Angabe „Limestone-
rockquot;. Liebt offene Stellen, wächst fast nicht im Urwalde, auch
nicht als häufiger Kronenepiphyt bekannt. In unseren ziemlich reich-
lichen Borneo-Sammlungen (Richards; Clemens) fehlt sie.

Standorte; Annam: Laos, Bao Thuong (Miss. Sc. I. Chine 1906);
Andamanen: Mt. Harrick (Mann 1894); C e y 1 o n: Peradeniya, 500 m

(Schiffner 1893); Poondelaya (Nietner 1868); Sumatra: P. Pandjang, 770
m (Schiffner 1894); Aneh Schlucht, 360 m (Schiffner 1894); G. Singalang,
1230 m (Schiffner 1894); G. Koerintji (Bünnemeyer 1920); S. O. K., Sungei
Poetih, 60 m (Arens 1928); idem. Bandar (Fleischer 1899); Java: (Jung-
huhn, Typus!; Kurz; Karsten; Holle); Buitenzorg, 250 m (Schiffner 1893—
94; Nyman 1897; Verdoorn 1930); Batavia (Fleischer 1910); häufig in Kam-
pongs bei Buitenzorg (Schiffner 1893—94); Gadok, 400 m (Schiffner 1894);
G. Pantjar (Schiffner 1893); Goenoeng Pasir Angin, 500 m (Schiffner.
1894); G. Salak, 600 m (Schiffner 1893); G. Megamendoeng, Toegoe, 1200 m
(Schiffner 1894); Tjisaroea, 880 m (Schiffner 1894); Artja, 950 m (Schiffner
1894); bei Tjipanas und Sindanglaija (Schiffner 1894); G. Gede, im
Berggarten Tjibodas, 1400 m (Schiffner 1894; Renner 1931); nicht im
Urwalde am G. Gede gefunden!; Soekaboemi, 570 m (Schiffner 1894); G.
Manglajang, 1250 m (v. d. Pyl und Verdoorn 1930); Goenoeng Haloe bei
Palasari, 1200 m (Verdoorn 1930); G. Telaga Bodas, 1700 m (Schiffner
1894; Verdoorn 1930); G. Goentoer, 1600 m (Verdoorn 1930); G. Tjikoeraj,
Waspada, 1700 m (Verdoorn 1930); G. Semeroe, 1000 m (Verdoorn
1930); Sempol (Res. Pasoeroean) (Gandrup 1923); Kajoe Mas (Gandrup
1923); Banda: (Nyman 1898); Malayische Halbinsel: Boe-
kit Timahroad, 20 m (Schiffner 1893); Philippinen: Mindanao, Da-
vao, Batangan (Warburg 1888); Luzon, Mt. Maquiling (Merrill 1909); Los
Banos (Baker 1931); Polillo (Mc. Gregor 1909); Celebes: Koeranga, 800
m (Berends ten Kate 1921); Kendari (Kjellberg 1929); Ambon (eet. des.;
herb. Steph.); Neu-Guinea (Micholitz); Mc Cluer Bay (Naumann
1875); am Gogol (Kärnbach 1890); Duke of York Ins.: Mioko
(Micholitz 1893); Marianen (Mertens); Neu-Pommern (Rechin-
ger 1905); Neu-Kaledonien, lie des Pins (le Rat 1909); Samoa:
Upolu (Graeffe); Tahiti: (Nadeaud; Franc 1908; Vomier 1872; Vesco
1847); Eimeo (Anderson); an vielen Stellen (Setchell und Parks 1922);
Fidschi Inseln (Seemann).

Übergangsformen zwischen M. repleta und M. humilis'. Ceylon: Na-
wara Eliya, 1800 m (Herzog 1906); Poondelaya (Nietner 1868); A n-
d a manen: P. Blair (Mann 1893); Malayische Halbinsel:
Pahang, Gua Tipus, 400 m (Henderson 1929); Philippinen: (Robin-
son); Luzon, Viscaya (Mc Gregor 1913).

Lejeunea repletaTä.y\. 1846, L. Journ. of Bot. V: 392; Mitt. 1861, Hep. Ind.
Or. p. 110.

Phragmicoma repleta Syn. Hepat. 1847, p. 742; Spr. 1884, Hep. Am. et
Andin. p. 103.

Torrey Bot. Cl. VIII: 131; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 772; Verd. 1933, de
Frull. XII: 84.

Mastigolejeunea Wightii Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 773; Verd. 1933,
de Frull. XII: 84.

Unterscheidungsmerkmale: Eine gut ausgebildete M. repleta
ist leicht von M. humilis zu unterscheiden. Die Pfl. sind doppelt oder
dreimal so lang wie breit; postikaler Blattkiel gebogen; Lobus über
2 mm lang, zugespitzt; Lobulus halb so lang wie der Lobus, einge-
rollt ohne auffallende Zähne; Appendiculum anticum deuthch ent-
wickelt. Amphigastrien gross, besonders im oberen Teil sehr breit.
Über die Unterscheidungsmerkmale von M. atyfos siehe S. 109.

Variabilität: Die Differentialdiagnose beschreibt eine Pflanze,
die sich in verschiedener Hinsicht wesentlich von der javanischen
und sumatranischen M. humilis unterscheidet. Es besteht aber
zwischen beiden Arten eine völlig lückenlose Reihe von Übergängen.
Die extremen Formen sind aber zu sehr verschieden, als dass man
beide zu einer Art zusammenfassen könnte. Die verschiedenen
Formen der M. humilis-repleta-S\^\iQ schliessen einander in ihrer
Verbreitung nicht aus.

Bemerkungen: In Indien findet manM. repleta in der beschriebe-
nen Gestalt, Übergangsformen scheinen nicht vorzukommen. Man
findet die Art im ganzen westlichen Teil der Indomolaj'a, und auf den
Philippinen wächst ebenfalls wieder M. repleta. Dort sind Übergangs-
formen recht häufig, und man könnte deswegen geneigt sein, die
Pflanzen der Philippinen als eigene Kleinart aufzufassen (M. specta-
bilis Steph.). Man darf aber nicht vergessen, dass M. humilis in Kon-
tinentalasien fast fehlt und auf den Phihppinen zwar nicht häufig ist,
aber doch wiederholt gefunden wurde. Die Bemerkung in de Frull.
XII: 83 über das Original von Mastigolej. indica ist unrichtig.

Vorkommen und Verbreitung: An Rinde, meistens an halb-
exponierten Stellen, aber auch wohl im Schatten und dann sehr

Üppig entwickelt. Kontinentalasien und Philippinen. Angaben über
die Verbreitung von Übergangsformen zu M. humilis sind bei dieser
Art nachzulesen.

Standorte: Indien: Madras (Wight, Typus!); an vielen Stellen in
den vorderindischen Gebirgen gesammelt, besonders 5000—6000' (Foreau
1932—1933); Kanam bei Changanacherry (John 1931); Bhutan (Griffith);
Birma (Browne); Hong-Kong: (Ford 1888); Philippinen:
Polillo (Micholitz); Luzon (Micholitz); Mindanao, Zambuanga (Whitford and
Hutchinson 1907).

MasHgo-(Trigono-)Lejeunea atypos Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle
IV: 22; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 768; Verd. 1934, Nova Guinea 18: 5.

Beschreibung: Schffn. 1890 I.e.; Steph. 1912 I.e.
Abbildung: Schffn. 1890 I.e., Tab. IV, Fig. 7—10.
Unterscheidungsmerkmale: Durch doppelte Grösse, relativ
längere Lobi, welche deutlich zugespitzt sind und ein gut entwickel-
tes Append. ant. aufweisen; durch grosse, ziemlich flache, nicht in
einen auffallenden Zahn auslaufende Lobuli von M. humilis zu un-
terscheiden. Auch weniger verzweigt. — Über die Unterscheidungs-
merkmale zwischen M. atypos und M. repleta lässt sich nicht viel sa-
gen, besonders da uns von M. atypos nur spärliches Material vorliegt.
Die meisten Exx. von M. repleta haben etwas breitere Lobi und grös-
sere, breitere Amphigastrien, die Postikalkiele der Blätter sind etwas
mehr gebogen, und die Lobuh erinnern im Habitus manchmal an
Ptychocoleus. Sie sind übrigens so variabel, dass ich in den Spitzen
usw. keine Unterscheidungsmerkmale finden kann. M. repleta ist
variabeler und auch deutlicher mit M. humilis verbunden als M.
atypos, die vorläufig einen konstanten Eindruck macht. Mastigolejeu-
nea Frauenjeldii (Reich.), wozu auch Mastigolej. (nec Brachiolej.)
gibbosa (Aongstr.) gehört, ist wieder etwas kleiner, die Blätter sind
flacher inseriert, die Lobuh sind flacher und laufen in einen deutlichen
Zahn aus. Die Perianthien zeigen deutheh entwickelte accessorische
Kiele. Mastigolej. Pancheri Steph., eine endemische Art aus Neu-
Kaledonien, hat etwas grössere Lobi und doppelt so lange Stämm-
chen. Die Lobuh und Amphigastrien sind viel grösser als bei M.

atypos und anders gestaltet. Es ist übrigens fraglich, ob es sich hier
um eine Mastigolejeunea handelt.

Bemerkung: In „Nova Guineaquot; I.e. bemerkte ich, dass M. atypos
auch auf den Philippinen gefunden sei, diese Pflanzen kann man ihrer
Variabilität usw. wegen wohl besser zu M. repleta stellen.

Vorkommen und Verbreitung: Nur aus dem östlichen Teil der
Indomalaya bekannt. Die Pflanzen von Ceram wurden auf 1750 m
Höhe gesammelt, die Pflanzen von Ambon und Neu-Guinea kommen
aus der Ebene, doch sind die Aufsammlungen einander sehr ähnlich.
Nur auf Rinde gefunden. — (Fig. 21).

Standorte: Ambon (v. Zippel); Ceram: Useahaupass, 1750 m
(Streseman 1911);Neu-Guinea:Mc Cluer Bai (Naumann 1875, Typus!).

Phragmicoma ciliaris Sde Lac. 1863—1864, Ann. Mus. Lugd. Bat. I: 307;
Verd. 1933, de Frull. XII: 79.

Ptychocoleus ciliaris Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 39; Verd. 1933, de
Frull. XII: 86.

Unterscheidungsmerkmale: Von allen Mastigolejeuneen und
besonders von M. humilis, mit der sie vegetativ völlig übereinstimmt,
durch das reichlich gezähnte ? Invol. und die bewehrten Perianthien
zu unterscheiden. Mit Vorsieht von Thysananthus comosus zu unter-
scheiden! Diese hat manchmal an sterilen Stammenden auffallend
gezähnte Amphigastrien und Lobi; bei genauer Untersuchung (Lo-
busform, Lobulusform, Lobulusspitze, Amphigastrienform) kann
man M. ciliaris nicht mit Thysananthus verwechseln.

Bemerkung. In van der Sande Lacoste's Herbar fand ich auch
noch ein Perianthium, dass wie das Per. eines schlecht entwickelten
Thysananthus spathulistipus aussah, die Kiele sind deutlich gezähnt.
Stephani's Zeichnung der Zähnung des $ Inv. ist etwas übertrieben.

Phragmicoma ligulata Syn. Hepat. 1845, p. 301; Sde Lac. 1863—1864,
Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 308; Mitt. 1871, Fl. vitiensis p. 412;

Lejeunea ligulata Mitt. 1861, Hep. Ind. Or. p. 110; Steph. 1897 in Bescherel-
le, Journ. de Bot. XII, Sep. S. 6.

Mastigolejeunea ligulata Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. p. 101; Steph.
1889, Hedwigia 28: 258; 1890, Hedwigia 29: 9; Schffn. 1893, Nat. Pflan-
zenL I, III: 129; 1898, Conspectus S. 299; Steph. 1907, Denkschr. K. Ak.
Wiss. Wien 81 : 297; 1912, Spec. Hepat. IV: 771; Verd. 1933, de Frull. XII:
84; 1934, Nova Guinea 18: 25; 1934, de Frull. XIV: 231.

Mastigo-(Trigono-)Lejeunea novo-hihernica Schffn. 1890, Forschungsreise
Gazelle IV: 23; Verd. 1934, Nova Guinea 18: 2.

Mastigolejeunea obtusiloba Ste-ph. 1912, Spec. Hepat. IV: 768; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2.

Variabilität: Viel lässt sich darüber nicht sagen, da wir bisher
nur wenige Standorte kennen. Wie bei allen Mastigolejeuneen kann
der Zahn aber völlig oder fast völlig verschwinden, und dann entste-
hen Forme wie Stephani's M. oUusiloba, bei der der Zahn nur ange-
deutet ist.

Unterscheidungsmerkmale : Fast doppelt so gross wie M. hu-
milis, meistens etwas kleiner als M. atypos. Wenig verzweigt. Lobi
flach, länglicher (1.5 mm lang) als bei M. humilis, meistens etwas
stumpfer als bei M. atypos. Lobulus flach, gross, doppelt so lang
wie breit, von charakteristischer Gestalt, läuft fast immer in eine
deutliche, nicht eingekrümmte, laterad gerichtete Spitze aus.

Bemerkungen: Die meisten alten Angaben von M. Iigulata be-
ziehen sich auf M. humilis, das Original gehört aber nicht zu M.
humilis.

Vorkommen und Verbreitung: Nur einzelne Fundorte sind be-
kannt. Auffallend ist das Fehlen in neueren Sammlungen. Auf Rinde.

Standorte: P. Penang: (hb. Hooker, Coli, mihi ign., Typus!);
B a n g k a: Batoe Roesak (Kurz 1858); Borneo: Sarawak (Micholitz);
Celebes: Menado (de Vriese 1858—1860); Boeroe (Weber van
Bosse); Neu Guinea: (Micholitz); Kaiser-Wilhelmsland, am Garda
Fluss (Fleischer 1903).

Lobuluszahn schräg proximad gerichtet. Postikaler Blattrand
mit einer Lopholejeunea-SiriigevL Einbuchtung. $ Involucralbl. klein,
das Perianthium nicht umhüllend. Ventralkiel sehr breit. Typus:
Mastigolej. paradoxa Verd.

Unterscheidungsmerkmale: M. atypos, M. humilis undM.ligu-
lata haben ganz andere Lobuh, sowie schmalere, nicht ausgebuchtete
Amphigastrien; die Ventralkiele der Perianthien sind schmaler, die
Lobi des S Invol. bedeutend grösser und die Lobuh gut entwickelt.
Einige Spruceanthus-Arten, welche sich unserer Gattung etwas nä-
hern, sind durch die anders gestalteten Lobuli, die weniger breiten,
nicht ausgebuchteten Amphigastrien und besonders durch ihre
grösseren gezähnten $ Involucra leicht zu unterscheiden.

Bemerkung : Verwandte Arten sind in unserem Gebiete nicht be-
kannt. Unsere Art zeigt zwar die wesentlichen Mastigolejeunea-Merk-
male, steht aber wie viele Endeme aus Neu-Guinea sehr isohert da.

Standorte; Niederl. Neu-Guinea; Nördl. Teil, Prauwenbivak,
etwa 100 m (Lam 1920, Typus!).

Jungermania p.p., Reinw., BL, Nees 1824, Nova Acta XII: 214; Nees
1830, Hepat. Javanicae p. 36; Lehm, und Lindenb. 1832, Pugillus IV; 16;
etc.

Ptychanthus Nees 1838, Naturgesch. Europ. Leberm. Ill: 212; Syn. Hepat.
1845, p. 289; Trevis. 1877, Mem. 1st. Lomb. Ill, IV: 404; Schffn. 1893,
Natürl. Pflanzenf. I, III: 130; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 740.

Ptycholejeunea Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. p. 98; Steph. 1889,
Hedwigia 28: 258 etc.; Sim 1926, Transact. R. Soc. Sth. Afr. XV: 57.

Beschreibung: Nees 1838 I.e., siehe unten; Spr. 1884 Lc.;
Schffn. 1895 I.e.; Steph. 1912 Lc.

Originaldiagnose von Nees: Fructus ex angulo amphigastriorum
deorsum spectantes, subsessiles. Involucrum nullum, nisi amphigastrium
perianthio subiectum, rarius foliolum alterum exiguum accedit. Perianthium
oblongum, basi attenuata sessile, 8—10-sulcatum, primo obtusum subumbo-
natum, demum dentibus tot, quot angulis gaudet, dehiscens brevibus in-
curvis. Calyptra pyriformis, vertice rumpens. Capsulam non vidi, nec flores
masculos. Vegetatio: Rami primarii e surculo procumbente aut repente, spar-
sim ramosi pinnative. Folia incuba, imbricata, basi plica inflexa instructa.
Amphigastria aut subquadrata truncata, aut subrotunda, vel Integra vel
retusa. integerrima vel repando-dentata, nec bifida.

Unterscheidungsmerkmale: Durch terminal gestellte, einer-
seits (seltener beiderseits) innovierte $ InfL;durch 8—12-faltige
Perianthien mit regelmässig gestellten, glatten Falten, gekennzeich-
net. Aus den verwandten Gattungen unterscheidet sich Thysanan-
thus durch die dreikantigen Perianthien mit gezähnten Kielen; Mas-
tigolejeunea durch dreikantige Perianthien mit glatten Kielen;
Archilejeunea und Leucolejeunea durch 5-kantige Perianthien (2
Ventralkiele). Brachiolejeunea und Ptychocoleus, welche in der

Gestalt der Perianthien ziemlich mit Ptychanthus übereinstimmen,
haben im Verhältnis zu den anderen Teilen der Pflanze viel kleinere
Perianthien und sind durch die grossen Lobuli mit den zahlreichen,
kleinen Auswüchsen sofort zu unterscheiden. Ptychocoleus trägt die ?
Infi, ausserdem noch an kurzen, nicht innovierten Seitenästen. Über
die nahe verwandte Gattung Spruceanthus, welche Ptychanthus mit
Thysananthus verknüpft, wird auf S. 151 ausführlich berichtet. Ver-
wandtschaftlich steht Ptychanthus Spruceanthus und Thysananthus
am nächsten ; ob die Gattung viel mit Ptychocoleus und Brachiole-
jeunea zu tun hat, halte ich für zweifelhaft.

Bemerkungen: Nees 1838 I.e. stellte ursprünglich auch einige
Ptychocoleus-ATten etc. hierher, die erste Bereinigung der Gattung
fand dann in der Syn. Hepat. statt, später hat Spruce sie noch ge-
nauer umschrieben, aber doch sind immer noch einige Elemente,
die hier nicht wesentlich her gehören, bei Ptychanthus geblieben.
Diese habe ich nun in das Genus Spruceanthus überführt, wo sie
mit einigen anderen, früher zu Thysananthus gerechneten Arten eine
sehr natürliche Gruppe bilden.

Nicht hierher gehören: Ptychanthus boliviensis Steph. (= Bra-
chiolejeunea)', Ptych. crispifolius Steph. (= Spruceanthus)',
Ptych. mamillilobulus Herz. (= Spruceanthus)', Ptych. plagio-
chiloides Herz. (= Caudalejeunea)', Ptych. semirepandus Nees
(= Spruceanthus), ausserdem besteht eine Ptych. japonicus Steph.
in sched., welche Brachiolejeunea sandvicensis darstellt, und eine
Ptych. denticulatus Steph. in sched., welche zu Spruceanthus ge-
hört. Schliesslich hat der Général Paris an viele Herbarien Convo-
lute (die nur Frull. squarrosa aus Hinterindien enthalten) mit der Be-
zeichnung: Ptychanthus reconditus (L. et L.) Steph. det. Stephani
verteilt. Ich kenne nur Jungermania recondita von L. et L., welche zu
.Madotheca gehört und halte es für wahrscheinlich, ddiSS Ptycholej. re-
condita St. gemeint war (siehe S. 54).

Sämtliche anderen, bis heute aufgestellten Ptychanthus-Aiten (mit
Ausnahme der schon in der Syn. Hepat. abgetrennten) sind im fol-
genden Text erwähnt ; es stellte sich heraus, dass es auf der ganzen
Welt nur wenige Ptychanthus-Arten gibt !

Vorkommen und Verbreitung: Eine häufige, durch die ganze
Palaeotropis und Australien verbreitete Art mit ein oder drei Ver-

wandten aus demselben Gebiet. Weiter noch eine Art in Südamerika
mit einer verwandten Art in der engeren Indomalaya. Häufig als
Hängeepiphyt, auch an Stämmen und Felsen, selten auf Erde
(was bei Holostipae nur sehr selten vorkommt). In der Indomalaya
nur in mittleren Höhenlagen gesammeh, fehlt in der Ebene und
im Hochgebirge.

1. Lobi, Amphigastrien und ¥ Involucrum meistens gezähnt. Farnartig ver-
zweigt. Rostrum ragt aus dem Perianthium hervor. Andrözien an ge-
wöhnlichen Ästen. Häufiger Hängeepiphyt . 1. Ptychanthus striatus
Lobi, Amphigastrien und ? Involucrum immer ganzrandig. Nur wenig
verzweigt, oder im unteremXeile dichotom, im oberen Teil durch einseitige
Subinnovationen. Rostrum ragt nicht aus den Kielen des Perianthiums
hervor. Androezien an Adventivästen (Entstehung nach dem Radula-
Typus). Selten, nie als Hängeepiphyt. ... 2. Phychanthus sulcatus

Jimgermania striata Lehm, et Lindenb. 1832, Pugillus IV: 16.
Ptychanthus striatus Nees 1838, Naturgesch. Europ. Leberm. III: 212;
Syn. Hepat. 1845, .p 289; Griff. 1849, Notulae ad pl. asiat. II: 303; Mitt.
1856, Journ. of Bot. and Kew. G. M. VIII: 356; Mitt. 1861, Hepat. Indiae
Or. p. 109; Trevis. 1877, Mem. Istit. Lomb. III, IV: 404; Masson 1883,
Burma II: 47; Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I, III: 130; 1898 Conspectus,
p. 313; 1899, Oesterr. Bot. Zeitschrift 1899; Sep. p. 3; Paris 1900, Rev. Bryol
27: 90; Steph. 1907, Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 101 ; 1912, Spec. Hepat.
IV: 753; Gebb in Gibbs, Journ. Linn. Soc. 39: 196; Kashyap 1932, Hepat.
Panjab II: 25; Verd. 1933, de Frull. XI: 224; 1933, de Frull. XII: 79; 1934,
de Frull. XIV: 235.

Frullania striata Mont. 1842, Ann. Sc. Nat. II, 17, Sep. p. 16.
Ptychanthus squarrosus Mont. 1844, in Lehm. Pugillus VIII: 22; 1845,
Syn. Hepat. p. 290; 1856 Sylloge p. 71; Steph. 1890, Hedwigia 29: 5.

Ptychanthus Wightii Gottsche 1845, Syn. Hepat. S. 291 ; Mitt. 1861, Hepat.
Ind. Or. S. 109; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 753; 1907, Denkschr. Ak. Wiss
Wien 81: 297.

Ptychanthus javanicus Gottsche 1845, Syn. Hepat. S. 291; Sande Lac.
1856, Syn. Hep. Jav. S. 55; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 307;
Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 404; Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I,
III: 130; 1894, Hedwigia 33: 178; 1890, Hedwigia 29: 5; 1899, Oesterr. Bot.
Ztschr. 1899, Sep. S. 3; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 747; Verd. 1933, de
Frull. XII : 79.

Ptychanthus moluccensis Sande Lac. 1863—1864, Ann. Mus. Bot. Lugd.
Bat. 1:307; Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. S. 98; Schffn. 1898, Conspec-
tus S. 312; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 749; Verd. 1933, de Frull. XII : 80.
Bryopteris striata Mitt. 1871, Fl. vitiensis p. 411.

Ptycholejeunea javanica Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 98; Steph.,
1889, Hedwigia 28: 258; Steph. 1890, Hedwigia 29: 5.

Ptycholejeunea striata Steph. 1889, Hedwigia 28: 259; 1890, Hedwigia
29: 5; 1895, Engl. Bot. Jahrb. XX: 319; 1897, Bull. Herb. Boiss. V: 79;
Sim 1926, Transact. R. Soc. Sth. Africa 15: 57.

Ptychanthus Nietneri Schffn. 1899, Oesterr. Bot. Zeitschr. 1899, Sep. p. 8,
Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 750.

Ptychanthus birmensis Schffn. 1899, Oesterr. Bot. Zeitschr. 1899, Sep. S. 8;
Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 745.

Ptychanthus africanus Steph. 1911, Ergebnisse Deutsch Zentral Afrika
Exp.; 1912, Spec. Hepat. IV: 741.

Ptychanthus Lorianus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 749; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2.

Ptychanthus Brotheri Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 751; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2; 1934, de Frull. XIV: 234.

Brachiolejeunea andamana Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 130, Verd. 1933,
de Frull. XII: 81.

Ptychanthus grossidens Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 560; Verd. 1933, de
Frull. XII: 85.

Beschreibung: Lehm, und Lindenb. 1832 I.e.; Spruce 1884 he.
(sub Ptycholej. javanica)] Steph. 1912, I.e. S. 753 usw.

Abbildungen: Mitt. 1855, FL Nov. Zel. II, Taf. CII {Lej. Ste-
phensoniana); Gottsche 1858, Ann. Sc. Nat. 4, 8, Taf. 16: 1—9 {Pt.
javanicus var. brevifolius) ] Kash. 1932, Hepat. Panjab II, Taf. II:
8—12 (irrtümlich als Pt. Perrottetii bezeichnet, besser zu Pt. retusus
zu stellen).

Variabilität: Wie aus dem etwa 50 Synonyme schon hervorgeht,
handelt es sich um eine in fast allen Merkmalen sehr variabele und
ausserdem noch weit verbreitete Art. Meistens monoezisch, man fin-
det aber auch rein 2 und besonders rein lt;? Rasen, letztere sind dann

im allgemeinen auffallend kräftig entwickelt. Der Lobus ist meistens
deutlich zugespitzt, laterad gerichtet, am oberen und am unteren
Rand gezähnt. Appendiculum anticum meistens deutlich, bei klei-
neren Formen kann es fast verschwinden, bei sehr robusten Formen
ist es rund und sehr gut entwickelt. Bei manchen Formen sind die
Lobuli weniger gezähnt bis völlig ganzrandig. Es kommt nur sehr
selten vor, dass solche ganzrandigen Lobi auch länglich zugespitzt
sind, die Spitzen werden bei den ganzrandigen Formen kürzer, und
die Richtung der Lobi ändert sich etwas. Die ganzrandigen Lobi
sind meistens kurz zugespitzt, mit asymmetrischem Lobusoberteil,
eingerolltem postikalem Lobusrand usw. Diese extremen Formen
nannte man früher , Ptychanthus retususquot;. Ich führe sie auf S. 121 als
Varietät an, in den nördlichen und östhchen Teilen ihres Areals ist
Pt. striatus hauptsächlich durch diese Form vertreten, wenn auch alle
möglichen Übergänge reichlich vorhanden sind. In Kontinentalasien
findet man wiederholt noch eine ganz anderen Lobusgestalt, die
Spitze ist stark entwickelt, lang ausgezogen und die Ränder sind auf-
fallend kräftig gezähnt. Man nannte diese Form früher P^. Perrottetii,,
manchmal wurden irrtümlicherweise alle Pt. striatus-Vilamp;nzen
aus Indien mit diesem Namen belegt — vergl. Kashyap I.e., ich
führe sie deshalb noch als eigene Varietät an. Charakteristisch für
diese Pflanze ist der runde Sinus, den man zwischen Lobusspitze und
dem am weitesten apikal befindlichen antikalen Lobuszahn findet.
Der Lobulus läuft in einen grossen Zahn (Lobulusspitze) und einen
kleinen Zahn aus. In der mehr oder weniger vollständigen Ausbil-
dung dieser Zähne findet man, wie bei Mastigolejeunea und Thysa-
nanthus, viele Variationen. Es gibt ganz kleine Lobuh mit etwas ein-
gekrümmtem freien Rande, wo die Zähne nur angedeutet sind;
grössere Lobuli sind meistens flach und zeigen einen grossen (selten
verlängerten) Zahn und einen kleineren Zahn oder zwei grössere
Zähne, in diesem Fall kann sich auch noch ein dritter Zahn entwic-
keln. Früher fasste man die Pflanzen mit grossen flachen Lobuh und
zwei deutlichen Zähnen als Ptych. intermedius zusammen. Schon
Spruce sprach schon von einer var. intermedia, erkannte aber die
charakteristischen Merkmale nicht. Die Amphigastrien sind unge-
fähr rund, können sich aber auch etwas verlängern, dann ent-
stehen kleine Basallappen. Die Randzähnung variiert meistens mit
der der Lobi. Die ? Involucralblätter verlieren ihre Zähnung manch-

mal noch schneller als die Stamm- und Astblätter. Die Perianthien
ändern besonders in der Länge ab, sie sind meistens in ihrer ganzen
Länge mit 6—12 regelmässig angeordneten, glatten, abgerundeten
Kielen versehen und doppelt bis dreimal so lang wie breit. ImHimalaya
finden wir aber häufig Formen, bei denen die Perianthien kurz um-
gekehrt birnförmig und nur im oberen Teile gefaltet sind (Ptych.
fyriformis St.). Im Habitus stimmen die meisten Formen durch die re-
gelmässige einfach bis doppelt gefiederte Verzweigung ziemlich gut
miteinander überein. Die Verschiedenheiten in der Lobuszähnung,
Lobusspitze und Lobulusform, von denen manche zweifellos erblich
bedingt werden, sind nie so gross oder so lückenlos voneinander ge-
trennt, als dass ich ihnen spezifische Bedeutung beimessen könnte.
Zur leichteren Orientierung in dieser schwierigen Population führe
ich drei Varietäten an, betone aber ausdrückheh, dass diese mit einer
wirkhchen Analyse dieser Gruppe nichts zu tun haben. Die retusus-
Formen, welche im Habitus am stärksten abweichen,sind wahrschein-
lich einfache Modifikationen von mehreren gezähnten Sippen. So ist
var. retusus aus Indien wahrscheinlich meistens von P. Perrottetii
s.s. abzuleiten. Auf den Philippinen, wo man retusus-Foimexi findet,
welche den indischen ungemein ähneln, muss man sie dagegen von
P. striatus s.s. ableiten.

Unterscheidungsmerkmale : Es gibt nur zwei oder drei verwand-
te Arten. Davon ist Ptychanthus chinensis Steph. (= Mastigolejeunea
Marieana Steph.) noch am besten unterschieden. Es ist eine endemi-
sche Art aus Süd-China; was Kashyap (II: 21) unter diesem Namen
anführt, sind ganzrandige Formen (var. retusus) von Ptych. striatus.
Richtig sind dagegen Herzog's Angaben in Hedwigia 65: 126 und
Symbolae Sinicae V. Sie unterscheidet sich von den retusus-Yovmen
von Ptych. striatus durch stumpfe, abgerundete, laterad gerichtete,
völlig ganzrandige Lobi, ein aus mehr isodiametrischen Zellen beste-
hendes lockeres Zellnetz, für einen ganzrandigen Ptychanthus grosse
Lobuli (etwas aufgeblasen), ganzrandige typische Yünnan-Amphi-
gastrien (cf. de Frull. XIII: 89), mit halbfreien Basallappen. Ptych.
chinensis bildet in verschiedener Hinsicht einen Übergang zwischen P.
striatus und P. sulcatus. Ebenfalls aus Süd-Cliina (Hunan) stammt
Pt. caudatus Herz.; diese Art steht der Pt. striatus viel näher und
könnte auch unter Umständen nur eine extreme Form aus dieser
Population sein, unterscheidet sich von den Perrottetii-Formen durch

die länglich ausgezogenen Lobi, welche allmähhch in die kräftige, ver-
längerte Spitze übergehen, die Amphigastrien sind mehr oder weniger
zweilappig. Eine dritte verwandte „Artquot; wächst in Austrahen und
gehört wahrscheinlich zur var. intermedius, wozu ich sie in der Sy-
nonymenliste auch gestellt habe; doch wäre es nicht unmöglich, dass
diese Ptych. Stephensonianus (Mitt.) in Austrahen und Neu-Seeland
die einzige Form (sc. extreme intermedius-Yorm) von Ptychanthus
darstellt. In diesem Falle muss man sie als eigene selbständige Art
auffassen. Vorläufig lässt sich darüber aus Materialmangel nichts ent-
scheiden. Ptychanthus Stephensonianus stimmt in jeder Hinsicht völ-
lig mit robusten intermedius-Yorm.en überein. Die Lobuli sind ständig
sehr gross und laufen in zwei scharfe Zähne aus. Lobuli aus dem 2
Involucrum konnte ich leider nicht untersuchen.

Bemerkungen: Schiffner 1899 (Öst. Bot. Zeitschr. Sep. p. 3)
betrachtet Ptych. striatus und Ptych. javanicus als vicarüerende Ar-
ten. Als Areal für die erste gibt er „Himalayaquot;, als Areal für die
zweite „Indischer Archipelquot; an. Nach Untersuchung eines grösseren
Materials aus fast allen Teilen Asiens, besonders auch aus den Gebie-
ten zwischen Himalaya und der engeren Indomalaya, kann ich dies
nicht bestätigen. Wenn man die Variabilität von P. striatus aus dem
Himalaya und von P. striatus aus der engeren Indomalaya graphisch
darstellt, findet man zweifellos mehrere Unterschiede und man kann
dann Schiffner's scharfsinnige Beobachtungen über kürzere, brei-
tere Blätter und kleinere Blattzellen von Hitoalaya-Acrogynae auch
leicht bestätigen. In den zwischen liegenden Gebieten kommen aber
alle möghchen Übergänge vor, und die Variabilität von Pt. striatus ist
sowohl im Himalaya als auch in der Indomalaya so gross, dass man
sowohl für Pflanzen des Himalaya als auch für die der Indomalaya
weder ein eigenes Areal noch einige eigene Merkmale angeben kann.
In Yünnan dagegen hat sich wieder eine eigene, sowohl ins Areal
wie in den Merkmalen .scharf umschriebene, endemische Art ent-
wickelt. Bei den meisten grossen Lebermoospopulationen trennen
sich die Endemismen nun einmal nicht so schnell oder so scharf, wie
wir dies bei den Pteridophyten und Anthophyten gewphnt sind und
diese Tatsache muss auch in der Taxonomie ihren Ausdruck fin-
den.

Dass Ptych. squarrosus nicht als eigene Art aufrecht zu halten ist,
hat schon Schiffner (in sched.) bemerkt. Schon Stephani 1907

(Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 297) gibt an, dass Ptych. Wightii als
eigene Art zu streichen sei. In seinen „Species Hepaticarumquot; führt
er sie dann aber wieder an.

In de Frullan. XII: 80 habe ich irrtümlich angegeben, dass Ptych.
moluccensis nicht in Schiffner's Conspectus erwähnt wird, man fin-
det sie jedoch daselbst auf S. 312 angeführt, sie fehlt aber im Index.

ƒ. retusa wurde sechs Jahre früher veröffenthcht als ƒ. striata. Da
man beide Arten bis heute immer trennte, habe ich in dieser nicht
definitiven Arbeit noch von einer Umtaufe der so häufigen Art
abgesehen.

Vorkommen und Verbreitung: Meistens als Hängeepiphyt an
Ästen, auch an Stämmen, auf Steinen, Felsen usw., selten zwischen
anderen Moosen auf feuchtem „Sandequot;. Schönes paläotropisches
Areal ! Von Japan bis tief nach Ozeanien durch ganz tropisches Asien
verbreitet. Auch in Austrahen und Neuseeland gefunden (oder durch
eine nahe verwandte Art vertreten). Tropisches Afrika, Südafrika
und Madagaskar. Verwandte Arten nur innerhalb dieses Areals. —
Fig. 13.

Standorte : Z e n t r a 1-A f r i k a: Itara bei Bukoba (Exp. Ad. von
Mecklenb. 1907); Usambara (Brunthaler 1909); Mozambique (Henriques
1887) ; S ü d-A f r i k a : „Abundant, in all forest districts of South Africa as
loose cushions on stones or tree stumps in forestquot; (Sim 1926,1, c. ; fide F. V. !) ;
Madagaskar (in herb. Steph., Material von verschiedenen Standorten,
die Schedae jedoch — französische Handschrift — unleserlich) ; Japan
„très commun au Sud Tosa (Steph. 18971. c.; fide F. v.!) ; China: Schen-
Si, In Kia po (Giraldi 1896); idem, Kuan tou san (Giraldi 1897); Hima-
laya: häufig, auch im westlichen Teil (Wallich, Typus ! ; Kashyap ; Chopra ;
Setchell ; Bretandeau ; Duret ; Rana ; Gebauer ; Singh) ; Annam (Eberhardt
1906); Tonkin (Billet); Burma: (Kurz; Stolitzka; Beddome; Fraser
1896; Micholitz 1888); N. Siam (E. Smith 1923); Vorderindien:
(Perrottet; Wight); Kodaikanal (Foreau 1932); Ceylon: Poondelaya
(Nietner 1868) ; Udapusilawa, 5000' (Beckett 1883); Andamanen: P. Blair
(Mann 1890) ; Sumatra: Padang (Andrée Wiltens) ; Aneh-Schlucht, 360
m (Schiffner 1894); G. Singalang, 1500—-2000 m (Schiffner 1894); Java:
(Junghuhn; Teysmann; Treub; Toussaint; Hasskarl); G. Salak (Zollin-
ger); idem, 1400 m (Fleischer 1909); G. Megamendoeng, 1000—1350 m
(Kurz; Wichura; Schiffner 1894; Verdoorn 1930); Artja am Nord-Gede, 950
m (Schiffner 1894); G. Mandalawangi bei Tjisaroea, 1200 m (Verdoorn

1930); Telaga-Warna, 1400 m (Schiffner 1894); bei Tjipanas, 1300 m (Schiff-
ner 1894); G. Gegerbentang, 1700 m (Verdoorn 1930); G. Gede, im Berggar-
ten Tjibodas, 1400 m und im Urwalde bis 1750 m aufsteigend, vereinzelt
noch etwas höher (Schiffner 1894; Valeton 1903; Fleischer 1913; Verdoorn
1930; Renner 1931); G. Patoeha, 2000 m (Verdoorn 1930); G. Malabar, 1650
m (Verdoorn 1930); idem, G. Poentjak Besar, 1800—2000 m (Verdoorn
1930); G. Goentoer, 1500—1700 m (Verdoorn 1930); Daradjat bei Garoet,
1750 m (Schiffner 1894); G. Telaga Bodas, 1700 m (Schiffner 1894); G. Mer-
baboe, 1400 und 1910 m (Fleischer 1913); Tengger, G. Ajek Ajek, 2100 m
(Verdoorn 1930); G. Kawi, 2000 m (Verdoorn 1930); Malayische
Halbinsel: Moulmein (Parish); B. N. Borneo: Mt. Kinabalu,
Tenompok, 7000' (Clemens 1931 — 1932); Tawao, Elphinstone Province
(Elmer 1923); Sarawak: Baram, Mt. Trekan (Hose 1895); Philip-
pinen: (Micholitz); Mindanao, Zamboanga (Merrill 1911); idem, Butuan
(Merrill 1910); Palawan, Mt. Balagbag (Edanno 1929); Luzon, Mt. San
Isidro, Labrador (Fénix 1917); idem, Rizal (Reillo 1912); idem, Mt. Bulusan
(Elmer 1916); idem, Baguio (Baker 1915); idem, Mt. Pulog (Mc Gregor
1909); idem, Mt. S. Thomas (Whitford 1908); idem, Lamao River (Whitford
1904); Lombok: Rindjani-Gebirge, ca 550 und ca 2000 m (Elbert 1909);
Celebes: Menado (de Vriese 1858—60); Tondano (Forsten 1840); Mina-
hasa, Bojong (Warburg 1888); Halmaheira (de Vriese 1858—60);
Ceram (de Vriese 1858—60); Ambon (La Billardière; v. Zippel);
Neu-Guinea: Moresby Bay (Lamb. Loria 1892); Neue Hebri-
den (Watts); Samoa (Reinecke; Rechinger); Fidschi Inseln
(Milne; Gibbs); Australien: Johnston River (Palmerston 1888);
Neu-Seeland: Wellington (Stephenson).

Exsiccate: Hep. Sei. et Crit. 263—268; weiter 258 und 259 (P. inter-
medius) und 260 (P. retusus).

Ptycholejeunea Perrottetii Steph. 1896, Hedwigia 35: 121; 1897, Bull.
Herb. Boissier V: 79.

Ptychanthus Perrottetii Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 750; Herz. 1930,
Symbolae Sinicae V: 43; Kash. 1932, Hepat. Panjab II: 20.

Hepat. Jav. S. 56; Schffn. 1894, Hedwigia 33: 179; 1898, Conspectus S. 305
(siehe unten).

Ptycholejeunea retusa 1889, Hedwigia 28: 259; 1890, Hedwigia 29: 5.
Ptycholejeunea irawaddensis Steph. 1896, Hedwigia 35: 120; Levier 1906,
Bryologia Schensiana p. 48 (Nuov. G. Bot, It. XIII: 350).
Ptycholejeunea pyriformis Steph. 1896, Hedwigia 35: 122.
Ptychanthus retusus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 743; Verd. 1933, de
Frull. XI: 223; 1933, de Frull. XII: 79.

Ptychanthus irawaddensis Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 744.
Ptychanthus effusus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 746; Verd. 1933, de
Frull. XII: 84.

Ptychanthus pyriformis Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 122; Verd. 1933, de
Frull. XII: 85.

Verbreitung : Nördliche, östliche und zentrale Teile des Areals
(nicht aber in China und Japan). In Afrika selten und nicht so gut
ausgebildet wie in Asien.

Ptychanthus intermedius Gottsche 1853, Natuurk. Tijdschr. v. Ned. Indie
IV: 576; 1854, in Zollinger, Syst. Verz. S. 20; 1858, Beil. Bot. Zeitg. 16: 23;
Sde Lac. 1856, Syn. Hepat. Jav. S. 55; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat.
I: 307; Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 98; Schffn. 1898, Conspectus S.
310; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 747; Verd. 1933, de Frull. XI: 223.

Lejeunea Stephensoniana Mitt. 1855, Fl. Nov. Zel. II: 155; Hook. 1867,
Handb. New Zeal. Fl. S. 533.

Ptycholejeunea intermedia Steph. 1889, Hedwigia 28: 258.
Ptychanthus Stephensonianus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 754.
Ptycholejeunea javanica var. intermedia Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin.
S. 98.

Verbreitung: Zentrale, östliche und südliche Teile des Areals,
besonders in Australien und Neu Seeland, weniger in Ozeanien.

Jungermania sulcata Nees 1830, Hepat. Javan. S. 36.
Ptychanthus sulcatus Nees 1838, Naturgesch. d. Europ. Leberm. III: 213;
Syn. Hepat. 1845, S. 291; Sande Lac. 1856, Syn. Hepat. Javan. S. 56; 1863—
1864, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 307; Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III,

IV: 404; Schffn. 1894, Hedwigia 33: 178; 1898, Conspectus S. 315; Steph.
1912, Spec. Hepat. IV: 743; Verd. 1933, de Frull. XI: 224.

Ptycholejeunea sulcata Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. S. 98; Steph.
1890, Hedwigia 29: 6.

Beschreibungen: Nees 1830 I.e.; Spr. 1884 I.e.; Steph. 1912 I.e.
Variabilität: Viel lässt sich darüber noch nicht sagen, da wir
bisher nur einige Pflanzen von Borneo und Java kennen, sowie aus-
serdem noch einige Fragmente aus Sumatra. Die Pflanzen von Bor-
neo sind nicht grösser als die von Java. Die Lobi sind etwas breiter,
mit besser entwickelten Spitzen, die Lobuh sind etwas grösser, auf-
geblasener und die Amphigastrien sind tiefer inseriert. Von diesen
Ideinen Unterschieden abgesehen macht das Material einen starren
Eindruck. Die Pfl. scheint immer monoezisch zu sein, die Androezien
entstehen terminal an kleineren Ästen, welche im Gegensatz zu den
anderen Ästen nach dem Radula-Typus entstehen.

Unterscheidungsmerkmale: Es besteht in Asien nur eine ver-
wandte Art, Ptychanthus chinensis Steph. worüber auf S. 118 be-
richtet wird. In der Neotropis wächst die verwandte, stumpfblät-
trige Pt. Theobromae Spr., worüber Spruce I.e. S. 99—100 ausführ-
lich berichtet. Mit Pt. striatus kann man unsere Pfl. kaum verwech-
seln, man achte aber auf Verwechslung mit sterilen, üppig ent-
wickelten Formen von Spruceanthus- und Archilejeunea-Axienl
Charakteristisch ist auch die eingesenkte Perianthmündung, in-
folgedessen ragt die Oeffung des Rostrums nicht über die Kiele
heraus.

Bemerkung: Von Pt. chinensis steht mir leider nur steriles Ma-
terial zur Verfügung, deshalb kann ich nicht entscheiden, ob beide
Arten wesentlich verwandt sind (Perianthmündung; Androezien).

Vorkommen und Verbreitung: Nur von Java, Sumatra und
Borneo bekannt, mit einer verwandten Art in Süd-Amerika.

Standorte; Sumatra: {Korthals); Java: (Blume, Typus!; Teys-
mann); G. Salak, 1000 m (Kurz; Schiffner 1893); Artja am G. Gede, 1120 m
lt;Schiffner 1894); B o r n e o: (Korthals); B. N. Borneo: Mt. Kinabalu,
Kinataki River, 5000' (Clemens 1931—32); idem, Keebabang Creek, 5000'
(Clemens 1933).

! p.p. Reinw., Bl., Nees 1824, Nova Acta XII: 211; Nees 1830
p.p., Hepat. Javan. S. 37—38, usw.

Lejeunea p.p. Dum. 1835, Ree. d'Obs. S. 12; Tayl. 1846, L. Journ. of Bot.
V: 392; usw.

Ptychanthus p.p. Nees 1838, Naturgesch. Eur. Leberm. IH: 213; Tayl.
1846 p.p., L. Journ. of Bot. V; 385; usw.

Ptychocoleus p.p. Trevis. 1877, Mem. 1st. Lomb. Ill, IV: 405; Evans 1908
emend.. Bull. Torrey Bot. Club 35: 161; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 19.

Acrolejeunea Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 115; Schffn. 1893, Nat.
Pflanzenf. I, III: 128.

Mastigolejeunea Steph. 1890 p. p., Hedwigia 29 : 9; Schffn. 1894, Hedwigia
33: 183; usw.

Beschreibung: Trevis. 1877 I.e., Spr. 1884 I.e.; Schffn. 1893 I.e.;
Evans 1908 I.e.; Steph. 1912 I.e.

Originaldiagnose von Trevisan: Perichaetium diphyllum, phyliis
foliis difformibus. Colesula obovata vel oblonga, a latere compressa, carina
dorsali una binisque ventralibus instructa, apice plicata. Elateres monospiri.
Archegonia solitaria. — Folia orbiculato-ovata, subtus lobulo inflexo
praedita.

Diagnose von Spruce l. c. S. 115: Lopho-Lejeuneae (cujus descriptionem
videas) ramo fertili simplice unifloro arete affinis, foliis quoque et foliolis
majusculis integris sat similis; differt autem perianthiis parum compressis
et, vel 4—5-carinatis, vel (plicis intermediis adjectis) 7—10-plicatis, carinis
plicisve omnibus exalatis pro more laevissimis; necnon bracteis grandi-
lobulatis.

Variabilität: Die Ptychocolei sind auffallend weniger variabel
als die meisten anderen Holostipae. Die Porm der Lobuli ist bei
manchen Arten auffallend konstant. Auch treten manche Pty-
chocolei meistens nur in einer Modifikation auf. Am auffallendsten

sind die Unterschiede in der Grösse, womit zahlreiche andere Merk-
male parallel variieren (z.B. antikales Appendiculum, Lobulus-
zähne, 2 Involucralblätter, Perianthkiele). Bei den meisten Arten
kommen gelegentlich ? Infi, vor, welche terminal am Stamm oder
an den Hauptästen stehen. Besondere Aufmerksamkeit verdienen
auf J ava die Unterschiede zwischen Ebenen- und Bergformen von P.
pycnocladus.

Unterscheidungsmerkmale: Durch die innovationsfreien, sich
terminal an kurzen Seitenästen entwickelnden ? Infloreszenzen be-
sonders gekennzeichnet. Die Lobi sind inmier ganzrandig und nicht
zugespitzt. Lobuli flach oder eingerollt, bei einzelnen Arten sogar
sehr weit eingerollt und dann ein cylindrisches basal geschlossenes
Säckchen bildend, am freien Rande mit 1—6 Zähnen. Amphigastrien
ganzrandig. Perianthien bei den meisten Arten in der Anlage 3-kie-
lig, aber schon bald 4—12 kielig. Kiele inmier glatt. $ Involucral-
blätter nur bei einigen Arten, und nie sehr kräftig, gezähnt. Bei
Caudalejeunea und Lopholejeunea entstehen die $ Infi, auch terminal
an kurzen Seitenästen ohne Innovationen. Caudalejeunea hat aber
gezähnte Lobi und Amphigastrien, ganz andere Zellen, bewaffnete
Perianthkiele, während Lopholejeunea durch die charakteristisch ver-
dickten Zellen, andere Lobuli, flache fransig gezähnte Perianthien
sofort zu unterscheiden ist. Über Brachiolejeunea, welche einigen
Sektionen von Ptychocoleus sehr nahe steht, vergl. S. 52. In einigen
anderen Sektionen findet man Lobuü mit einem länglichen und einem
kleineren Zahn, diese erinnern manchmal stark an Mastigolejeunea,
welche durch rein dreikantige Perianthien und innovierte ? Infi, zu

Bemerkungen : Trevisan's Gattung, deren Diagnose man oben
findet (und aus der klar hervorgeht, um welch eine künstliche und
unnatürliche Gruppe es sich handelt) wurde von Evans 1908 I.e.
mit Recht wieder ausgegraben. Trevisan's Typus P. aulacophorus
ist zweifellos ein typischer Vertreter von Spruce's Gattung Acro-
lejeunea, man ist daher wohl gezwungen, den Namen Ptychocoleus
für Acrolejeunea zu benutzen. Eine ganze Anzahl der von Trevisan
zu Ptychocoleus gestellten Arten gehören aber nicht hierher. Es smd
aus unserem Gebiet: P. humilis (= Mastigolejeunea) und P. renilobus
(= Caudalejeunea). Zur Gattung Trocholejeunea gehören Ptycho-
coleus cordistipulus Steph. und Ptychocoleus saccatus Steph.

Ptychocoleus ciliaris Steph. ist eine Mastigolejeunea. P. laxus
Steph. aus Neu-Kaledonien ist eine extreme Modifikation, worüber
ich nicht Näheres sagen kann (vergl. de Frull. XIV: 236). Die beiden
folgenden Arten konnte ich nicht untersuchen: Ptychocoleus pal-
lidus Steph. [Phragmicoma Aongstr. 1873, Kgl. Sv. Vet. Ak. Förh.
No.- 5, 132) und Ptychocoleus? planiusculus [Lejeunea Mitt.
1861, Hep. Ind. Or. S. 111), es lässt sich nicht einmal sagen, ob die
letzt genannte Art wirklich zu P^ycÄocofcMs gehört. Über Ptychoco-
leus spongiosus Steph. siehe S. 139. Alle anderen Arten aus Asien,
Australien und Ozeanien sind weiter im Text berücksichtigt. Der
spätere Monograph dieser Gattung wird vorteilhaft genaue Abbil-
dungen der Lobuli mit dem Bestimnmngsschlüssel verknüpfen.
Typus: Ptychoc. aulacophorus (Mont.) rev.

Vorkommen und Verbreitung: Im Jahre 1908 waren nach
Evans I.e. 5 Arten aus Amerika bekannt und Stephani 1912 (Spec.
Hepat. V: 19—-20) führt 25 afrikanische Arten an, von denen eine
grössere Anzahl tatsächlich zu Ptychocoleus gehört. Für Asien, Ozea-
nien und Australien werden 50 Arten angeführt, diese Zahl ist jedoch
ungefähr um das Doppelte zu höh. In Kontinentalasien und Japan
kommen mit Ausnahme von P. mangaloreus und P. pulopenangensis
aus Vorderindien keine Vertreter der Gattung vor. Wohl ist sie in
Australien und Neu-Seeland vertreten, mehrere Arten wurden in
Ozeanien gefunden, Hawaii wird nicht erreicht. P^ast immer an
Kinde, besonders in der Ebene.

Lobus etwa 2 mm lang, mit welligem antikalen Appendiculum, Lobu-
luszähne nicht eingekrümmt, ohne nähere Praeparation sichtbar. . . .

12. Ptychoc. Hasskarlianus
4. Lobusränder im oberen Lobusteil flach. Amphigastrienränder flach

18. Ptychoc. brachiolejeuneoides
9 Infi, ohne Innovation, wohl können niedriger gestellte Pseudoinnova-
tionen vorkommen. In diesem Falle fehlt im Involucrum kein Lobulus. 7

7.nbsp;Lobuli gross und breit mit auffallend kräftigen, flachen, breiten Zähnen

8.nbsp;Lobuli fast doppelt so lang wie breit mit weit am Stamm herablaufen-
den Lobuli und stark gebogenem postikalen Lobusrand ..... 9
Lobi nur wenig länger als breit.................

Pflanze nicht brüchig, der apikale Lobuluszahn ist auffallend kräftig
enwickelt ,................. 2. Ptychoc. hians

10.nbsp;Lobuli im unteren Teile mehr oder weniger aufgeblasen, im oberen Teil
flach und abgerundet, daselbst mit mehreren (4—8), regelmässig ent-
wickelten Zähnchen.................... 1 ^

11.nbsp;Lobi oft sparrig abstehend. Lobuli nicht auffallend am Stamm herablau-
fend, wenig oder nicht aufgeblasen, häufig.............

Lobi nicht sparrig abstehend. Lobuli am Stamm herablaufend, daselbst
aufgeblasen und an den Stamm angedrückt. Selten, nur auf den Philip-
pinen ................. 16. Ptychoc. ustulatus

Der Rand rollt sich zu einem zylindrischen, basal aber nicht geschlosse-
nen Säckchen ein, der aufgeblasene Lobulus ist an den Stamm ange-
drückt .................. 10. Ptychoc. validus

Lobuli flach oder eingerollt, freier postikaler Lobulusrand läuft nicht
weit am Stamm herab................... ^^

14.nbsp;Lobuli breit, nicht länger als breit, im oberen Teil etwas abgerundet und
mit 2 kleinen, deutlichen Zähnchen versehen. Nicht auf Java und

15.nbsp;Kleine zarte Pflanze, häufig in der Indomalaya. Längliche, gerade ab-
gestutzte Lobuli. Zähnchen klein, manchmal nur angedeutet. Pe-
rianth 10-kielig, von Hüllblättern mit eingebogenen Rändern um-
geben................. 6 Ptychoc. pycnociadus

16. Aus Java. Lobuli nicht gerade abgestutzt, im oberen Teil mit 2—3 brei-
ten Zähnchen..............8. Ptychoc. tjibodensis

Aus Vorderindien. Lobuli gerade abgestutzt, mit zwei kleinen Zähn-
chen ................ 7. Ptychoc. mangaloreus

Lobi und Lobuli fast doppelt so lang wie breit, Lobusspitzen einge-
bogen, Lobuli nicht teilweise eingerollt, mit ein oder zwei Zähnchen,
von denen das apikale am besten entwickelt ist. Involucralblätter
ganzrandig, Lobulus bis ^/g mit dem Lobus verwachsen, beide zuge-
spitzt. Amphigastrium länglich ganzrandig. Perianthien länghch,
in der Anlage 5-kielig. Typus: Ptychoc. arcuatus (Nees) Trev.

Phragmicoma arcuata Nees 1845, Syn. Hepat. S. 300; Sde Lac. 1856, Syn.
Hepat. Javan. S. 57; Sde Lac. 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 307.

Ptychocoleus arcuatus Trev. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV; 405; Steph.
1912, Spec. Hepat. V; 37; Verd. 1933, de Frull. XI; 224; 1933, de Frull.
XII; 85.

Mastigolejeunea arcuata Steph. 1890, Hedwigia 29; 9; Schffn. 1894, Hed-
wigia 33; 183; 1898, Conspectus S. 297.

Unterscheidungsmerkmale: Dieser seltene Bürger der java-
nischen Flora ist schon im Habitus durch die langen, dünnen,
wenig verzweigten Stämmchen zu erkennen. Blätter viel länger als
bei anderen Ptychocolei, weit am Stamm herablaufend, Spitze ein-
gekrümmt. Lobulus dreimal so lang wie breit, läuft in einen grossen
Zahn (Spitze) und einen etwas kleineren Zahn aus. Amphigastrien
flach, etwas länger als breit, aueh im $ Involucrum ohne Andeutung
eines apikalen Einschnittes. Lobus und Lobulus inv. ? länglich zu-
gespitzt, bis zur halben Höhe mit einander verwachsen. Man könnte
sie nur mit P. hians verwechseln, Cf. p. 129.

Bemerkung : Schiffner 1898 I.e. gibt als Fundort auch Birma an;
ich habe dafür keine Belege gesehen.

G. Gede, über Tjibodas, ca 1500 m (Verdoorn 1930); Neu-Guinea:
N. N. G., Helwiggeb., 2600 m (Pulle 1913); B. N. G., Mt. Yule, 11000' (Exp.
R. Geogr. Soc.).

Ptychocoleus hians Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 45; Verd. 1933, de Frull.
XII: 86.

Unterscheidungsmerkmale : Sämtliche Teile dieser Pflanze
sind um die Hälfte grösser als bei P. arcuakis, der Lobulus ist sogar
doppelt so gross mit grossem apikalen Zahn. P. arcuahis ist sehr
brüchig, P. hians gar nicht. Wir besitzen aber aus diesem Fornien-
kreis noch viel zu wenig Material.

Der obere Lobusteil zeigt eine grössere Anzahl von länglichen, ge-
raden oder gekrümmten Zähnen, basal sind sie etwas eingerollt,
ohne dass es zur Bildung eines geschlossenen Säckchens kommt.
Nach Stephani fehlt der I.obulus im § Inv. fast völlig und die
Perianthien sind scharf 5-kielig. Typus: Ptychoc. cristilobus Steph.

Ptychocoleus cristilobus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 40; Verd. 1933, de
FrulL XI: 225; 1933, de Frull. XII: 86.

Unterscheidungsmerkmale : Habitus, Form der I.obi und Am-
phigastrien stimmen mit P. Cumingianus überein. Der Lobulus ist
aber ganz anders gebaut; im unteren Teil ist er eingekrümmt, ziem-
lich breit und etwas aufgeblasen ohne ein zylindrisches Säckchen;
im oberen Teil ist er fast flach und fransig gezähnt (3— 10 Zähne).
Ich habe nur sterile Pflanzen gesehen. Stephani's Abbildung der
Pflanze von den Andamanen zeigt im $ Involucrum einen fast
Annales Bryologici (Supplement IV)nbsp;9

unentwickelten Lobulus, ein ganzrandiges, nicht ausgebuchtetes Am-
phigastrium, sowie schärfere Perianthkiele als bei P. Ciimingianus
c.s.

Standorte: Andamanen (Mann 1890, Typus!); Malayische
Halbinsel: Singapore, 20 m (Verdoorn 1930). — Rinde.

Der völlig flache, obere I.obusteil zeigt mindestens zwei grosse, brei-
te Zähne mit einem charakteristischen Sinus unter dem postikalen
Zahn. ? Involucrum oft schwach und fein gezähnt, Amphigastrium
ebenfalls oft gezähnt, fast immer mit apikalem Einschnitt. Perian-
thien kurz, 5-kielig. Typus: Ptychoc. pulopenangensis (G.) Trev.

Phragmicoma pulopenangensis Gottsche 1845, Spec. Hepat. S. 299.
Lejeunea pulopenangensis Mitt. 1861, Hep. Ind. Or. S. III.
Ptychocoleus pulopenangensis Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 105;
Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 51; Herz. 1931, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamb.
VII: 200; Renner 1932, Planta 18: 226; Verd. 1933, de Frull. XI: 226; 1933,
de Frull. XII: 87.

Acrolejeunea pulopenangensis Steph. 1889, Hedwigia 28: 166; 1890 Hed-
wigia 29'. 9 und 11; Schffn. 1894. Hedwigia 33 : 184; Massal 1897, Hepat.
Schensianae S. 36; Schffn. 1898, Conspectus S. 286.

Acrolejeunea densifoUa Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle IV: 26;
1894, Hedwigia 33: 18; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 42.

Acrolejeunea rostrata ß maior Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle IV:
27; 1894, Hedwigia 33: 184.

Ptychocoleus Cranstonii Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 40.
Ptychocoleus densifolius Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 42.
Ptychocoleus Nymanii Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 49; Verd. 1933, de
FrulL XII: 87.

Grösse und Form, veränderlich sind aber die Lobuli, wenn ihre cha-
rakteristische Gestalt auch nur selten verloren geht. Im unteren Teil
sind sie flach oder etwas aufgeblasen, der freie, obere Teil ist flach
und ziemlich gross; er kann sich bei einzelnen Formen noch auf-
fallend vergrössern und zeigt zwei (seltener drei) grosse, breite Zähne
mit einem tiefen Sinus unter dem untersten Zahn. Diese Zähne und
die Sinus treten in verschiedenen Formen auf, in Einzelfällen sind
sie stark reduziert. Die $ Involucralblätter und das Amphig. inv.
int. sind schwach, aber deutlich gezähnt mit einzelnen grösseren
Zähnen; sie können jedoch auch ganzrandig sein. Das Amphig. inv.
int. zeigt meistens keinen apikalen Einschnitt, dieser kann aber auch
recht deutlich entwickelt sein.

Unterscheidungsmerkmale : Durch die nicht tief eingerollten, in
sehr breiten groben Zähnen auslaufenden Lobuli und die meistens
fein gezähnten $ Involucralblätter leicht zu unterscheiden. Über den
einzigen nahen Verwandten P. grandiflorus vergl. unten.

Vorkommen und Verbreitung: Südliche und mittlere Indo-
malaya, von Vorder-Indien bis Ambon. Auf Java nur in der Ebene,
selten auch noch auf 1200 m, auf Ceylon aber auf 5500' und in Borneo
auf 5000' gefunden. An Rinde, besonders auf nicht zu exponierten
Palmen.

Standorte: Vorderindien: bei Palamcottah (Foreau 1930);
Ceylon: Peradeniya, 500 m (Schiffner 1893); Hakgala, 5500' (Aiston
1925); Castlereagh Estate (Alston 1927); Nikobaren: (Mann 1888);
Andamanen (Mann 1890); Sumatra: Padang, 10 m (Schiffner
1894); Galang, 60 m (Arens 1928); P. Penan g: (Montagne comm.,
Typus !); Malayische Halbinsel: Singapore, 2—50 m, häufig
(Schiffner 1893; Verdoorn 1930); Java: (Kurz; Solms Laubach); Buiten-
zorg, häufig im Garten und in den Dörfern .(Nyman; Massart; Schiffner
1893—1894; Docters van Leeuwen 1928; Verdoorn 1930); Tjikeumeuh, 250
m (Schiffner 1893); G. Haloe bei Palasari, 1200 m (Verdoorn 1930); B o r-
n e o: B. N. B., Mt. Kinabalu, Kinatiki River, 5000' (Clemens 1933); Sara-
wak, (Cranston; Native collect, of the B. of Sc. 1914; Richards 1932); idem,
Lunda (Micholitz); W. B., Nanga Kalis, 1925 (Winkler 1925); Ambon
(Naumann 1875).

Unterscheidungsmerkmale: Die Pflanze steht der P. pulope-
nangensis sehr nahe und dürfte damit sogar identisch sein. P. pulo-
penangensis ist auf Borneo häufig und polymorpher als auf Java.
In den reichliehen Aufsammlungen von Richards aus Sarawak und
Clemens vom Mt. Kinabalu fand ich manchmal (oft zwischen nor-
malen Formen) kleinblättrige Pflanzen mit kleineren oder grösse-
ren, fast ganzrandigen I.obuh. Der Lobulus von P. grandiflorus
stimmt mit dem von einer zar.ten P. pulopenangensis überein, nur
sind die grossen Zähne nur schwach angedeutet. Die ? Infloreszenz
stimmt auch mit der von P. pulopenangensis überein.

Kleine zarte Pflanzen. Lobuh länglich, nicht tief eingerollt, im
oberen Teil etwas abgestutzt und dort mit 2--3 Zähnchen versehen.
Amphigastrien klein, völlig flach und ganzrandig, ? Involucralblät-
ter mit eingebogenen Rändern umhüllen das bis 10-kielige Perian-
thium zum grössten Teil. Typus: Ptychoc. pycnocladus (Tayl.) Steph.

Ptychanthus pycnocladus Tayl. 1846, L. Journ. of Bot. V; 385; Syn. Hepat.
1847, S. 740; Trev. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV; 404.

Acrolejeunea terminalis Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 116, Schffn.
1898, Conspectus S. 288.

Acrolejeunea cucullata Steph. 1890 nom. nud., Hedwigia 29: 10; 1907,
Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 295; Verd. 1933, de Frull. XII: 86.

Acrolejeunea pycnoclada Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I, III: 128; 1894,
Hedwigia 33; 178 und 183; 1898, Conspectus S. 287.

Archilejeunea Brotheri Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 723; Verd. 1934, de
Frull. XIV; 218.

Ptychocoleus brunneus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 38; Verd. 1933, de
Frull. XII; 86.

Ptychocoleus cucullatus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 41; Verd. 1933, de
Frull. XII: 86.

Ptychocoleus pycnocladus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 52; Verd. 1933, de
Frull. XI: 226; 1933, de Frull. XII: 87; 1934, de Frull. XIV: 236.

Ptychocoleus suhinnovans Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 56; Verd. 1934,
Nova Guinea 18:2; 1934, de Frull. XIV: 237.

Ptychocoleus terminalis Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 57; Verd. 1933, de
FrulL XII: 87.

Variabilität: Die charakteristischen Merkmale sind nicht sehr
variabel, aber Habitus und Grösse aller Teile wechseln auffallend
je nach dem Standort. An exponierten Stellen in der Ebene bildet
die Art winzige schwarze Stänmichen, an schattigen Stellen sind die
Pflanzen grösser, nicht so dunkel gefärbt mit schwächer verdickten
Zellwänden. Unsere Art kommt aber auch noch ziemlich hoch im
Gebirge vor und bildet dort Formen, welche man wegen der auffal-
lenden Grösse und der verlängerten Lobuli als eigene Art auffassen
würde, wenn sie nicht durch alle möglichen Zwischenformen mit den
Pflanzen der Ebene verknüpft wären.

Unterscheidungsmerkmale : Durch längliche, ziemlich flache,
gerade abgestutzte, am Ende mit zwei oder drei Zähnchen versehe-
nen LobuH; durch flache, kleine, ganzrandige Amphigastrien; durch
Involucralblätter mit eingekrümmten Rändern, welche, das kurze
vielfaltige Perianth zum grössten Teil umhüllen (Lobulus fast mit
dem Lobus verwachsen) leicht zu unterscheiden. P. fertilis ist grös-
ser und hat kürzere breitere LobuH mit mehreren Zähnchen. P.
aulacophorus hat zwar auch nur zwei Zähnchen an den LobuH, aber
diese sind nicht länglich oder gerade abgestutzt, sondern ungefähr wie
bei P. fertilis. Über die Unterscheidungsmerkmale von P. tjibodensis
cf. S. 135, über Ptych. caledonicus cf. de FruH. XIV: 235.

Eine nahe verwandte Art, Ptychocoleus securifolius (Endl.) (= P.
parvus St.). in deren Nähe P. Wildii St. und wahrscheinlich auch
P. mollis (H. et Tayl.), von der das Originalmaterial nicht zu finden
ist, gehört, wächst in Australien und Neu-Seeland. Der I.obulus ist

Vorkommen und Verbreitung : Indomalaya und Ozeanien, immer
an Rinde, besonders in der Ebene; in Australien und Ozeanien durch
eine nahe verwandte Art vertreten. Ob Mitten's (1861 Lc.) Angabe
Hongkong (Bowring) richtig ist, kann ich leider nicht angeben.

Standorte: Ceylon, Peradeniya (Gardner, nach Mitten 1861 I.e.,
hand vidi!); Andamanen: (Mann 1894); P e n a n g: Waterfallgar-
dens, 50 m (Schiffner 1893); Sumatra: Galang, 60 m (Arens 1928);
Malayische Halbinsel: (Coli, mihi ign., hb. Hook., Typus!; Can-
tor; Weber v. Bosse); Singapore, im Garten und an Wegen, 20 m (Schiffner
1893, Verdoorn 1930); Java: Buitenzorg, im Garten und in den Kam-
pongs, 250 m (Schiffner 1893—94); Docters van Leeuwen 1928; Verdoorn
1930); Pasir Muntjang, 660 m (Schiffner 1894); Gadok, 500 m (Schiffner
1894); G. Salak, 620 m (Schiffner 1894); G. Gede, Artja, 940 m (Schiffner
1894); Telaga Warna, 1400 m (Verdoorn 1930); Sindanglaija, 1085 m (Schiff-
ner 1894), G. Gede, bei Tjibodas im. Garten und im Urwalde bis über Tjibeu-
reum, 1400—1800 m (Schiffner 1894, Docters van Leeuwen 1929, Verdoorn
1930, Renner 1931); W. B o r n e o: am Serawei bei Djotta, 100m (Winkler
1924); Philippinen: (Micholitz); Palawan, Tay Tay (Merrill 1913);
Ambon: (Nyman; Naumann 1875); N. N. Guinea: Perameles Bi-
vak, 1100 m (Pulle 1912); Salomo Inseln: Buka (Kärnbach); Sa-
moa (Schauinsland); Tahiti: häufig (Setchell und Parks 1922).

Pflanzen von mittlerer Grösse. Lobuli flach oder eingerollt, es
kommt aber nicht zur Bildung eines basal geschlossenen zylindri-
schen Säckchens, am Rande deutlich, aber nicht regelmässig ge-
zähnt (meistens 2 Zähnchen). Involucralblätter ganzrandig mit deut-
hchem, teilweise freiem Lobulus, Perianthien 5-kielig. Typus Ptychoc.
peradeniensis (Mitt.) Steph.

Unterscheidungsmerkmale: Steht P. peradeniensis aus Ceylon
am nächsten. Diese hat aber mehr sackförmige, aufgeblasenere

Lobuli mit gebogenem antikalen Rande; der freie postikale Rand
ist eingekrümmt und weit mit dem Lobus verwachsen. Bei P. man-
galoreus sind die Lobuli flach, nicht aufgeblasen; der antikale Rand
verläuft dem postikalen Lobusrande parallel; der freie postikale
Lobusrand ist nicht weit mit dem Lobus verwachsen; zwei Zähne
sind immer gut entwickelt, einer am Apex, der Zweite in der Mitte
des freien postikalen Randes. Bei P. mangaloreus sind die Amphiga-
strien flach, nur 3—4-mal so breit wie der Stamm, bei P. peradeniensis
sind sie 5—6 mal so breit wie der Stamm und im oberen Teil etwas
zurückgebogen. ? Involucra und Perianthien der beiden Arten stim-
men miteinander überein.

Standorte : Vorderindien: Mangalore (Pfleiderer 1907, Typus!);
Chanchanacherry (John 1931). — Rinde.

Ptychocoleus tjibodensis Verd. 1933, de Frull. XI, Ree. Trav. Bot. N^erl.
30:227.

Unterscheidungsmerkmale: Von den montanen Formen von
P. pycnocladus durch doppelte Grösse, nicht gerade abgestutzten Lobu-
li mit anders gebildeten Zähnchen und flachen zugespitzten $ Invo-
lucralblättern zu unterscheiden. Von P. fertilis durch die eckigen,
nicht runden, ständig ndt zwei Zähnchen versehenen oberen Lobu-
lusteile imd runde flache Amphigastrien zu trennen. Nahe ver-
wandt mit P. mangaloreus und P. peradeniensis. Erstere hat gerade
abgestutzte Lobi mit einem Zahn an der Spitze und einem in der
Mitte des freien postikalen Lobusrandes. P. peradeniensis hat Am-
phigastrien, die nicht flach und breiter als lang sind, ihre Lobuli sind
etwas aufgeblasen ohne einem oberen flachen Teil.

Bemerkung : Während der Drucklegung von de Frull. XI fand ich
einige Androezien, deshalb ist eine Bemerkung eingefügt; ich vergass
dann aber in der Diagnose die Androezien zu erwähnen. P. t jibodensis
dürfte eine der wenigen endemischen Arten der Holostipae auf Java
sein.

Standorte: G. Gede, Artja, 1120 m (Schiffner 1894); im Berggarten
Tjibodas und darüber im Walde, 1425—1500 m (Schiffner 1894; Verdoorn

1930, Typus!) G. Lawoe, 1900 m (Verdoorn 1930); G. Kawi, Oro Oro, 2650
m (Docters v. Leeuwen 1929).

Phragmicoma peradeniensis Sde Lac. 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat.
I: 307; Verd. 1933, de Frull. Xll: 80.

Acrolejeunea peradeniensis Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. S. 116;
Steph. 1889, Hedwigia 28: 166; Schffn. 1898, Conspectus, S. 286.

Ptychocoleus peradeniensis Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 51; Verd. 1933,
de Friill. XI: 226; 1933, de FrulL XII: 80.

Unterscheidungsmerkmale: Diese Art steht P. mangaloreus
am nächsten, die Unterscheidungsmerkmale sind auf S. 134 ausführ-
hch angegeben. Weiter könnte man sie noch mit P. Cumingianus
verwechseln, hier sind die Lobuluszähne aber viel kräftiger entwik-
kelt (als dreieckige, längliche Auswüchse) und der basale antikale
l.obulusrand ist zu einemi zylindrischen Gebilde eingerollt.

Bemerkungen: Was van der Sande Lacoste I.e. Phragmicoma
peradeniensis nannte, ist eigentlich nicht mit Mitten's Art identisch;
es handelt sich um javanische und sumatranische Formen von P.
Cumingianus, welche nichts mit der echten, auf Ceylon beschränkten
P. peradeniensis zu tun haben. Stephani (vergl. S. 139) hat die
Pflanze von Sumatra (leg. Teysmann), welche van der Sande La-
coste mit Phragmicoma peradeniensis verwechselte, als eigene Art
[Ptychoc. sumatranus St.) aufgefasst.

Standorte: Ceylon: Peradeniya, 500 m (Gardner, Typus); Schiff-
ner 1893); Khandy, 500 m (Schiffner 1893). — Rinde.

Ptychocoleus jlaccidus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 43; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 7.

Üntekscheidungsmerkmale: Am leichtesten mit P. Cumingia-
nus zu verwechseln, steht aber auch P. mangaloreus und P. perade-
niensis sehr nahe. Lobi mit viel kleineren oder fast ohne antikale Ap-
pendicula. Auch fehlen die für P. Cumingianus so charakteristischen
Zähne (es sind nur zwei kurze Zähnchen vorhanden). Der I^obulus
läuft distad weit am Stamm herab und der freie antikale Teil zeigt
eine Andeutung des zylindrischen Gebildes der Saccaiae, das hier
aber um die Hälfte kürzer und nur teilweise geschlossen ist.

Bemerkung: Ich führe diese Art unter einem Namen an, dem
scheinbar keine Priorität zukommt, sonst müsste sie Ptychocoleus
Nymanii heissen. Dies könnte jedoch zur Verwechslung mit Ste-
phani's (Spec. Hepat. V: 49) P. Nymanii führen, welche zu P. pulo-
penangensis gehört.

Standorte: Borneo: Sarawak, Suan (Micholitz 1894, Typus ! auch
von P. longispicus !); Neu-Guinea: Kaiser-Wilhelmsland (Nyman
1899); Br. N. G. (Micholitz).

Robuste Pflanzen nüt gut entwickelten antikalen Lobusappendi-
cula. Lobuli im unteren Teil zu einem^ basal geschlossenen zyhndri-
schen Säckchen eingerollt, imi oberen Teil in meistens zwei kräftige,
längliche Zähne auslaufend. Involucralblätter ganzrandig, seltener
etwas gezähnt, Amphigastrium mit apikalem Einschnitt. Perian-
thium mit 5, manchmal aufgeblasenen Kielen. Typus Ptychoc. tu-
midus (Nees) Trev.

Phragmicoma Cumingiana Mont. 1845, L. Journ. of Botany IV: 7; 1856,
Sylloge S. 71 ; Syn. Hepat. 1845, S. 301 ; Reich. 1870, Reise der No vara, S. 155.

Lejeunea Cumingiana Mitt. 1861, Hep. Ind. Orient. S. 110; Steph. 1898,
J. de Botan. XII, Sep. S. 4.

Lejeunea malaccensisTa.y\. 1846, London J. of Bot. V: 392; Syn. Hepat.
1847, p. 753; Mitt. 1871, Hep. Ind. Orient, p. 110; Steph. 1890, Hedwigia
29: 20.

Ptychocoleus Cumingianus Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 405;
Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 41; Verd. 1933, de Frull. XI: 225; 1933, de
Frull. XII: 86; 1934, Nova Guinea 18: 7; 1934, de Frull. XIV: 235.

Acrolejeunea Cumingiana Steph. 1889, Hedwigia 28: 166; 1890, Hedwi-
gia 29: 9; Schffn. 1898, Conspectus, S. 283.

Acrolejeunea marquesand Steph. 1895, Hedwigia 34: 58; 1897 (als Lejeu-
nea), j. de Botan. XII, Sep. S. 4.

Mastigolejeunea javanica Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 778; Verd. 1933,
de Frull. XII: 84.

Mastigolejeunea badia Steph, 1912, Spec. Hepat. IV: 779; Verd. 1934, de
Frullan. XIV: 230.

Ptychocoleus grandifolius Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 43; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2.

Ptychocoleus marquesanus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 48; Verd. 1934, de
Frull. XIV: 235.

Ptychocoleus Novae Guineae Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 48; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2.

Ptychocoleus sumatranus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 54; Verd. 1933, de
Frull. XII: 80.

Variabilität: Habitus, Stammlänge, I.obuslänge, Lobuluszähne;
Appendieuluni anticum und Lobus inv. ? sind die variabelen Teile.
Der Lobus ist meistens etwa 1 mm lang, bei P. Hasskarlianus da-
gegen 2 mim, es gibt aber alle Zwischenstufen. Dasselbe gilt für die
Ausbildung des antikalen Appendiculum, dieses ist immer deutlich
entwickelt, je grösser aber die Blätter werden, desto besser entwik-
kelt sich das Appendiculum; es biegt sich schliesslich um den Stamm
und verlängert sich auffallend. Der Lobulus int. des $ Inv. kann
ganzrandig oder gezähnt sein. Heteroezisch.

Unterscheidungsmerkmale : Charakterisiert durch Lobuli, welche
basal stark eingerollt sind, so, dass ein zylindrisches, distal geschlos-
senes Säckchen entsteht; der freie Lobulusrand läuft in zwei breite,
grobe Zähne aus. Im ? Involucrum ist der Lobulus etwas kürzer als
der Lobus, beide sind zugespitzt, das Amphigastrium ist längUch,
mit deutlichem apikalen Einschnitt. Perianthium mit fünf stumpfen

Kielen. Die meisten, augenscheinlich verwandten Arten unterschei-
den sich durch ganz andere I.obuli. Nahe verwandt sind aber P. tu-
midus (cf. p. 141) und P. Hasskarlianus (cf. p. 139).

Bemerkungen : Früher habe ich Ptychocoleus sumatranus (1933
I.e.) noch als eigene Art angeführt, sie hat sparrig abstehende Blät-
ter, weit eingekrümmte I.obuli und postikale Lobusränder, stark ge-
bogene postikale Lobusränder und schlecht entwickelte — wenn
auch ganz typisch ausgebildete — Lobuluszähne. YAne ähnliche Form
ist Stephani's P. squarrosifolius. Nach der Untersuchung eines grös-
seren Materials halte ich es für unmögüch, diesen Sippen Artwert
beizumessen.

Ptychocoleus spongiosus SteTph. 1912, Spec. Hepat. V: 55 von den
Philippinen (Guimaras Isl., leg. Merrill 1910) wurde vom Bureau of
Science an viele Herbarien verteilt (no. 6727), es handelt sich um P.
Cumingianus, in den Ic. Ined. ist aber ein ganz anderer Ptychocoleus
dessen Material mir nicht zur Verfügung steht, abgebildet, auf den
sich sehr wahrscheinlich auch die Diagnose bezieht.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya und Ozeanien, auf
die niederen Kegionen beschränkt. Nur an Rinde gefunden — Fig. 24.

Standorte : Nikobaren (Frauenfeld); Andamanen (Mann
1893); Sumatra (Teysmann); Aneh Schlucht, 535 m (Schiffner 1894);
S. O. K., Galang, 60 m (Arens 1928); Malayische Halbinsel;
(Cantor); Singapore, 20 m (Schiffner 1893); Java: Buitenzorg, 250 m
(Schiffner 1893—1894; Fleischer 1898; Verdoorn 1930); Tjikeumeuh, 250 m
(Schiffner 1894); Kp. Kalibatan, 230 m (Schiffner 1894); Kp. Nangrang,
250 m (Schiffner 1894); Gadok, 500 m (Schiffner 1894); Borneo: Sara-
wak, (Micholitz; Richards 1932); Philippinen: (Cuming, Typus!);
Mindanao (Micholitz); Dapitan (Micholitz); Negros (Merrill 1910); Guimaras
(Merrill 1910); Panay, Antique Prov. (Mc. Gregor 1918); N. Celebes:
Menado, 700 m (S. K. H. Leopold III, 1929); Ambon: (Naumann 1875);
Ceram: Amahei (Döfer 1926); B r i t. Neu-Guinea: (Micholitz);
Karolinen: (Parkinson 1901); Queensland: Trinity Bay (Sayer
1886); Marquesas Inseln: (Ed. Jardin); Samoa (Graeffe);
Tahiti (Nadeaud).

Phragmicoma Hasskarliana Gottsche 1845, Syn. Hepat. S. 299; Sde Lac.
1856, Syn. Hep. Javan., S. 57; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 307;
Gottsche 1858, Beil. z. bot. Zeitg. XVI: 38.

Acrolejeunea Hasskarliana Spr. 1884, Hepat. Am. et Andin. S. 116; Schffn.
1893, Nova Acta LX: 229; Steph. 1889, Hedwigia 28; 166; Schffn. Iö93,
Nat. Pflanzen! I, III: 128; 1894, Hedwigia 33: 184; 1898, Conspectus S. 285.

Ptychocoleus Hasskarlianus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 44; Herz. 1931,
Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamb. VII: 200; Verd. 1933, de Frull. XI: 225; 1933, de
Frull. XII :86; 1934, de Frull. XIV: 235.

Ptychocoleus Rechingeri Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 52; Verd. 1934, de
Frull. XIV: 237.

Ptychocoleus samoanus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 53; Verd. 1934, de
Frull. XIV: 237.

Ptychocoleus setaceus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 54; Verd. 1934, de
Frull. XIV: 237.

Variabilität: P. Hasskarlianus typicus und P. Cumingianus
typicus bilden zusammen eine Population, in der man keine scharfe
Grenze ziehen kann. Die Areale der beiden Arten stimmen weitge-
hend mit einander überein. In der engeren Indomalaya gibt es aber
Unterschiede in der vertikalen Verbreitung, welche man jedoch
nicht ohne weiteres für die Bildung der verschiedenen Formen in der
Gesamtpopulation verantwortlich machen darf. Der kleine P. Cu-
mingianus wächst dort in seiner typischen Form fast nur unter 700
m, der robuste P. Hasskarlianus wächst in typischer Form meistens
über 700 m und steigt auf Java bis auf 1600 m. Über die VariabiHtät
lässt sich dasselbe sagen, wie bei P. Cumingianus. Die Pflanzen sind
meistens monoezisch; die Involucralblätter immer ganzrandig, kön-
nen bei üppig entwickelten Formen sehr breit werden und laufen
dann manchmal in eine längliche Spitze aus.

Unterscheidungsmerkmale: Eine typische Hasskarlianus-
Pflanze ist leicht zu erkennen, es gibt aber alle mögUchen Übergangs-
formen zwischen P. Hasskarlianus und P. Cumingianus. Die Lobi
sind 2 mm lang mit einem gut entwickelten welligen Appendiculum
anticum. Der unterste Teil der Lobuli stimmt mit denen von P. Cu-
mingianus überein, der oberste Teil ist flacher; man sieht die grossen
Zähne, sobald die Amphigastrien abpraepariert sind, bei P. Cumin-
gianus sind sie immer etwas eingerollt. Amphigastrien bis über 1 mm
breit. Die beiden ventralen Kiele verschmelzen manchmal zu einem
breiten Kiel; dies habe ich bei P. Cumingianus nicht beobachtet.

Bemerkungen : Auf Java findet man in höherer Lage auffallend
reiehheh mit ? Infi, versehene Exemplare dieser Art, die Lobi dieser
Pflanzen stimmen besser mit P. Cumingianus als mit P. Hasskarlia-
nus überein. Sterile Äste zeigen dann aber wieder die eharakteristi-

In de Frull. XI, XII und Hep. Sei. et Grit. Series VI ist das Auto-
renzitat irrtümlieh mit: „(Gottsehe) Spr.quot; angegeben.

Die Pflanzen von Samoa (leg. Rechinger), welehe vom Wiener
Hofmuseum als Ptychocoleus N ovae-Guineae (det. Stephani) verteilt
wurden, gehören hierher. Das Original gehört aber zu P. Cumin-
gianus.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya und Ozeanien. An
Rinde von Stämmen und Ästen. In der engeren Indomalaya nieht in
niederen Lagen.

Standorte: Sumatra: P. Pandjang (A. Wiltens); idem, 770 m
(Schiffner 1894); G. Siboga, 800 m (Schiffner 1894); G. Singalang, 1160 m

Salak, 500—700 m (Schiffner 1894); Artja am G. Gede, 800—1000 m (Schiff-
ner 1894); G. Gede, im Berggarten Tjibodas und (selten) im Urwalde über
Tjibodas, 1400 m (Schiffner 1894; Massart; Verdoorn 1930; Renner 1931);
idem, über Perbawati, 1600 m (Verdoorn 1930); G. La woe, über Sarangan,
1500 m (Verdoorn 1930); West Borneo: bei Nanga Kalis (Winkler
1925, nach Herzog 1931 1. c., haud vidi); Ambon: (Karsten, nach
ScHiFfNER 1893 1. c., haud vidi); Bougainville (Rechinger); Sa-
moa (Reinecke; Rechinger 1905); Tahiti: (Vesco 1847; Nadeaud;

Ptychanthus tumidus Nees 1838, Naturg. d. europ. Leberm. III: 213.
Phragmicoma tumida Nees et Mont. 1845, Syn. Hepat. S. 300; Mont. 1856
Sylloge Crypt. p. 71; Mitt. 1856, J. of Bot. and Kew G. M. VIII: 357; Sde
Lac. 1863—64, Ann. Mus. Lugd. Bat. 1: 307; Mitt. 1871, Fl. vitiensis S. 412;
Verd. 1934, de Frull. XIV: 234.

Ptychocoleus tumidus Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 405; Steph.
1912, Spec. Hepat. V: 57; Verd. 1933, de Frull. XI: 228.

Acrolejeunea tumida Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. S. 116; Steph.
1899, Hedwigia 28: 166; Schffn. 1894, Hedwigia 33: 184; 1898, Conspectus
S. 289.

Mastigolejeunea inflatüoha Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 562; Verd. 1933,
de Frull. XII: 84.

Variabilität: In ihren charakteristischen Merkmalen sehr kon-
stant, schwankt die Art etwas in der Blattlänge (0.7—1.1 mm), ia
der Ausbildung und Entwicklung des antikalen Lobusappendiculums
und besonders in der Lobulusform. Meistens sind zwei, seltener drei,
kleine Zähnchen entwickelt, in Einzelfällen vergrössern sich diese
aber bedeutend (etwa wie bei einem schwach entwickelten P. Cu-
mingianus) ] der freie postikale Lobulusrand kann gar nicht oder weit
am Lobus herablaufen. Die Lobi des $ Involucrums sind abgerundet
oder zugespitzt, die Lobuli sind inmier zugespitzt. Vergl. weiter de
Frull. XI: 228.

Unterscheidungsmerkmale : Steht Ptych. Cumingianus am näch-
sten und ist damit auch näher verwandt als mit anderen Arten mit
weniger entwickelten Lobuli. Diese Lobuli zeigen hier auch die für P.
Cumingianus charakteristische Einrolhmg zu einem zylindrischen,
distal geschlossenen Gebilde. Unsere Art ist durch den völlig einge-
bogenen postikalen Lobusrand und den teilweise eingebogenen anti-
kalen Lobusrand sehr leicht zu erkennen. Die $ Involucralblätter
sind meistens flach, zeigen jedenfalls keinen eingebogenen Rand.
Dies ist wohl der f all bei P. sarawakensis, wo die Lobusränder weiter
eingekrümmt sind, als bei P. tumidus. Über die Unterscheidungs-
merkmale siehe S. 143. Die fünf Perianthkiele dieser beiden Arten
sind etwas runder und aufgeblasener als bei P. Cumingianus.

Bemerkung: In manchen Herbarien findet man eine von Ny-
man auf Java gesammelte Pflanze, die Stephani als Ptychoc. badius
bestimmte, welche aber hierher gehört.

Vorkommen und Verbreitung: An Stämmen, Ästen und Pa-
linen. Mitten (1871 I.e.) gibt die Art für Samoa an, das PowELL'sche
Material konnte ich nicht untersuchen. Spätere Funde aus Ozeanien
sind unbekannt. Wahrscheinlich auf die engere Indomalaya be-
schränkt, nicht über 1000 m.

Standorte: P e n a n g: (Coli, mihiign., Typus!); 50 m (Schiffner 1893;
Fleischer 1909); Sumatra; S. W. K., (Teysmann); S. O. K., Galang, 60
m (Arens 1928); Malayische Halbinsel: Singapore, 2—20 m

(Schiffner 1893; Verdoorn 1930); Java : (Nyman); Buitenzorg, 240 m
(Schiffner 1894); Tjikeumeuh, 250 m (Schiffner 1893); Gadok, 500 m (Schiff-
ner 1894); Pasir Muntjang, 660 m (Schiffner 1894); G. Salak, 500—700 m
(Schiffner 1894); G. Gede, Artja, 840 m (Schiffner 1894); Tjipannas bei Sin-
danglaija, 1000 m (Fleischer 1910).

Variabilität : Es handelt sieh um eine Sippe, welche die Merkma-
le von P. tumidus in extremster Form aufweist; es bestehen aber, wie
ich an den reichlichen Funden von Clemens von Mt. Kinabalu fest-
stellen konnte, alle möglichen Übergänge zu einer Ptychoc. tumidus
ziemlich ähnlichen Pflanze.

Unterscheidungsmerkmale: Bei den extremen Formen dieser
Art sind die antikalen Lobusränder nicht nur im apikalen, sondern
auch im basalen Teil ventrad eingekrümmt. Auch die Amphigastrien-
ränder sind überall eingekrümmt. Im $ Involucrum ist der postikale
Lobusrand eingebogen. Lobuli grösser und mit viel besser entwik-
kelten Zähnen als bei P. tumidus.

Bemerkung: Vorläufig muss man alle P. tumidus-'±\m\ic\ie.n
Pflanzen aus Borneo hierherstellen, da es den Eindruck macht, als ob
sie immer in der oben beschriebenen extremen Form, welche in der
südlichen Indomalaya vollkommen unbekannt ist, auftreten. Auf-
fallend ist auch die vertikale Verbreitung. Die typische P. tumidus
wächst nur unter 1000 m, P. saraieakensis aber wurde fast immer auf
1400—1700 m gesammelt.

Standorte : Borneo: (Teysmann); Sarawak, Lunda (Micholitz, Ty-
pus!); B. N. B., Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000—7000' (Clemens 1931 —
1932).

I.obuli bestehen aus einem mehr oder weniger aufgeblasenen basa-
len und einem flachen, 2—8 gleichmässig entwickelte Zähnchen tra-

genden oberen Teil. Involucralblätter ganzrandig, Amphigastrien
mit oder ohne Einschnitt. Perianthien mit bis über 10 gleichmässig
entwickelten Kielen. Typus: Ptychoc. aulacophorus (Mt.) Evs.

Jungermania fertilis Reinw., BL, Nees 1824, Nova Acta XII: 211; Spreng.
1827, Syst. Veget. IV, 1: 220; Nees 1830, Hep. Javan. S. 37; 1833, FL brasil.
I, I: 350.

Lejeunea fertilis Dum. 1835, Ree. d'Observ. S. 12; Mitt. 1861, Hep. Ind.
Orient. S. III.

Phragmicoma fertilis Syn. Hepat. 1845, S. 299; Sde Lac. 1856, Syn. Hepat.
Javan. S. 56; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 307; 1884, in Veth,
Midden Sumatra IV: 2: 43; Mitt. 1891, Transact. Linn. Soc. II, III: 204.

Ptychocoleus fertilis Trevis. 1877, Mem. Ist. Lomb. III, IV: 405; Steph.
1912, Spec. Hepat. V: 42; Herz. 1931, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamb. VII:
199; Verd. 1933, de Frull. XI: 229; 1933, de Frull. XII: 86; 1934, Nova
Guinea 18:7; 1934, de Frull. XIV: 235.

Acrolejeunea fertilis Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 116; Steph. 1889,
Hedwigia 28: 166; Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I, III: 128; Steph. 1897,
Bull. Herb. Boiss. V: 79; 1907, Denkschr. Ak. Wiss. Wien 81: 295; Schffn.
1898, Conspectus S. 284.

Brachiolejeunea Micholitzii Steph. 1895, Hedwigia 34: 64; 1912, Spec.
Hepat, V: 137.

Acrolejeunea integribractea Schffn. nom. nud. 1900, Hedwigia 39: 206;
Ptychocoleus integribracteus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 45; Verd, 1933,
de Frull, XI: 226; 1933, de Frull.. XII: 86.

Ptychocoleus Wichurae Steph. 1912, Spec, Hepat. V: 58; Verd. 1933, de
FrulL XI: 228; 1933, de Frull, XII: 87,

Ptychocoleus tener Steph, 1912, Spec. Hepat, V: 56; Verd, 1934, Nova
Guinea 18:2,

Brachiolejeunea tortifolia Steph. 1912, Spec, Hepat. V: 135; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 2.

Mastigolejeunea malaccensis Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 563; Verd.
1933, de Frull. XII: 84.

Beschreibung: Reinw., BL, Nees 1824 I.e.; die meisten anderen
Beschreibungen beziehen sich ganz oder teilweise auf andere Arten.
Abbildung: Schiffner 1894, I.e., Taf. VII: 1—7 (P. Wichurae).
Variabilität : D ie Pflanze schwankt etwas in der Grösse, die Lobu-
li können flach oder teilweise etwas eingekrümmit und basal etwas

aufgeblasen sein, die Lobuluszähnchen wechseln in Anzahl und Aus-
bildung, alles aber, ohne dass die Pflanze ihre charakteristischen
Merkmale verliert. Wichtiger sind die Variationen des ? Involu-
crums, worauf Schiffner zwei neue Arten begründete. Meistens ist
der Lobulus viel kleiner als der Lobus und davon durch einen deutli-
chen Sinus getrennt (= P. Wichurae), dann findet man Formen, bei
denen der zwar kleinere Lobulus ohne Sinus mit dem Lobus verwach-
sen ist P. fertilis s.s.), schliesslich sind noch Formen bekannt, bei
denen Lobulus und Lobus von gleicher Grösse und nur durch einen
kurzen Sinus getrennt sind [P. integribracteus). Ursprünglich habe
ich diese drei Formen als eigene Arten behandelt (de Frull. XI: 229).
Später konnte ich aber mit Sicherheit feststellen, dass diese Eintei-
lung nur auf einigen extremen, durch alle möglichen Überfangsfor-
men miteinander verbundenen und auch in ihren Arealen nicht isolier-
ten Formen beruht; ich gebe sie daher lieber auf. Innerhalb der Sippe
P. fertilis kommen auch noch auffallende Unterschiede in der Zell-
grösse vor, welche aber nicht mit anderen Merkmalen verknüpft
sind. „Subfloralequot; Innovationen kommen im ganzen Gebiet vor, ent-
stehen aber wesentlich niedriger als bei Brachiolejeunea (? Lobulus
vorhanden).

Unterscheidungsmerkmale: Durch die flachen, abgerundeten,
mit 4—7 regelmässigen Zähnchen versehenen Lobuli leicht zu unter-
scheiden. Am nächsten verwandt mit P. ustulatus, vergl. S. 146.
Fertile Pflanzen von Brachiolejeunea sandvicensis sind selbstver-
ständlich gleich durch die subfloralen Innovationen zu unterschei-
den. Im südlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes hat B. sandvicensis
meistens etwas grössere Zellen, dünnere Zellverdickungen als P. fer-
tilis und ausserdem einen deutlich mamillösen Blattkiel, im nördli-
chen Teil kommen aber Formen vor, die man steril kaum von P. fer-
tilis trennen kann. Über den nahe verwandten, neotropischen P.
torulosus siehe Schiffner 1894, I.e. S. 188.

Bemerkung: Viele der älteren Angaben von P. fertilis beziehen
sich auf ganz andere Pflanzen, ich konnte sie nicht alle redivieren,die
Angaben über das Vorkommen auf Japan beziehen sich jedoch
auf Brachiolejeunea sandvicensis.

Vorkommen und Verbreitung : Indomalaya und Ozeanien, be-
sonders an Cocos, nur wenige m über dem Meeresspiegel. Ich führe
nur Standorte an, von denen ich Belege untersuchen konnte.

Standorte: Nikobaren (Kurz); Sumatra: Kp. Sungei Bera-
mei (Massart 1895); Kp. Gau (Massart 1895); Vlakke Hoek (Ernst 1906);
Padang, 10 m (Schiffner 1894); P e n a n g: Waterfall Gardens, 50 m (Schiff-
ner 1893); Malayische Halbinsel: Singapore, 20 m (Schiffner
1893; Fleischer 1913; Verdoorn 1930); Pahang, Lubok Paku (Burkiii 1927);
Ins. P. Weh: Sabang, 50 m (Verdoorn 1930); J a v a: Banten (Blume,
Typus!); Buitenzorg, häufig im Garten und in der Umgebung, 250 m (Wichura
1861; Schiff ner 1893—94; Docters van Leeuwen 1928; Verdoorn 1930);
Tjikeumeuh, 250 m (Schiffner 1894); Kp. Babakan, 230 m (Schiffner 1894);
Kp. Baroe, 230 m (Schiffner 1894); Zandbaai (Nyman 1897); Res. Pasoe-
roean, Tamansari (Gandrup 1923); Philippinen: Luzon (Micholitz);
Neu Guinea: Ins. Waigeoe (Weber von Bosse); Ins. Tumbo (Fleischer
1903); Terimba Ins. (Micholitz 1898); Tahiti (Setchell and Parks 1922).

Phragmicoma ustulata Tayl. 1846, L. Journ. of Bot. V: 388; Syn. Hepat.
1847, S. 744.

Ptychocoleus ustulatus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 58; Verd. 1933, de
Frull. XII: 87.

Beschreibungen: Tayl. 1846 I.e.; Syn. Hepat. 1846I.e.; Schffn.
1894 I.e.; Steph. 1912 I.e.

Unterscheidungsmerkmale: Steht P. fertilis nahe, unterschei-
det sich aber durch nieht sparrig abstehende Lobi, durch viel weiter
distad verlaufende, basal auffallend aufgeblasene und an den Stamm
angedrückte Lobuli; der obere Lobusteil ist etwas kleiner und weni-
ger abgerundet als bei P. fertilis; $ Involucralblätter ungefähr wie
bei „P. integribracteusquot;, Amphig. inv. int. mit tiefem Einschnitt und
zugespitzten Lappen; Perianthium vielleicht mit mehr und tieferen
Falten versehen als bei P. fertilis.

Standorte: Philippinen: (Cuming, Typus!); Luzon (Micholitz);
Palawan, Tay Tay, an mehreren Stellen (Merrill 1913).

Phragmicoma aulacophora Mont. 1843, Ann. Sc. Nat. Bot. 19: 259; Syn.
Hepat. 1847, S. 743; Mitt. 1871 Fl. vitiensis S. 412.

Ptychocoleus aulacophorus Evs. 1908, Bull. Torrey, Bot. Cl. 35: 161 Steph.
1912, Spec. Hepat. V: 38; Verd. 1933, de Frull. XII: 85; 1934, Nova Guinea
18: 6; 1934, de Frulleniaceis XIV: 234.

Ptychocoleus Hartmannii Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 44; Verd. 1934.
Nova Guinea 18: 2.

Beschreibung : Mont. 1843 I.e.; die meisten der späteren Be.schrei-
bungen beziehen sich auf andere Pflanzen (P. fertilis etc.).

Unterscheidungsmerkmale: Im Habitus und in der Form der
Amphigastrien mit einer sehr robusten P. pycnociadus (z.B. von Tji-
bodas) übereinstimmend; erinnert aber durch Lobusform, Zellen, ?
Involucrum stark an einen zarten P. fertilis; damit stimmen auch die
flachen Lobuli etwas überein, sie sind im oberen Teil nicht so breit
und zeigen nur zwei kleine Zähnchen. Über P. caledonicus cf. de
FruU. XIV: 235.

Bemerkung: Es handelt sich um eine seltene papuanisch-ozeani-
sche Pflanze, welche Stephani immer mit anderen Arten verwech-
selte. Belege für Stephani's (1912 Lc.) Angabe Afrika und Mitten's
Angabe Samoa (1871 I.e.) konnte ich nicht auffinden.

Standorte : Philippinen: Luzon (Micholitz); Neu Guinea:
Kaiser Wilhelmsland, Stephansort (Kärnbach 1888); Br. N. G., Owen
Stanley Range (Hartmann); Insel Manga Reva (Hombron, Ty-
pus!); Salomon Inseln (Parkinson); Samoa (Reinecke.)

Blätter und Amphigastrien wie bei den Mediae. $ Inf lor. einseitig
innoviert. Perianthien 5-10-Kielig. Typus: Ptychoc. brachiolejeuneoi-
des Verd.

Unterscheidungsmerkmale: Von allen Ptychocoleus-Aiten
durch echte einseitige Innovationen unterschieden. Von P. flaccidus
durch halbe Grösse, nicht teilweise eingerollte I.obuli mit anderen
Zähnchen, von P. fertilis durch längliche, im oberen Teil nicht flache,
nur mit 1 oder 2 kleinen Zähnchen versehenen Lobuh, kleinere Lobu-
li im Involucrum etc. leicht zu unterscheiden.

Bemerkung: Prof. Evans in litt, (weicheich 1934 I.e. teilweise co-
pierte) wollte diese Art zu Brachiolejeunea stellen, daselbst wurde sie
aber isoHert dastehen, und innerhalb Ptychocoleus hat unsere Art meh-
rere deutliche Verwandte unter Reguläres und Mediae. Es kommt so
häufig vor, man könnte fast sagen, es ist ein charakteristisches Merk-
mal der I.ejeuneaceeengattungen, dass sich innerhalb dieser Arten
entwickeln, welche verwandtschaftlich einwandtfrei zu einer be-
stimmten Gattung gehören, dazu aber auch noch das charakteristische
Merkmal einer ganz anderen Gattung bekommen haben.

Standort: Nieder 1. Neu-Guinea, Albatros Bivak, 50 m (Doc-
ters van Leeuwen 1926, Typus!).

Unterscheidungsmerkmale: Gekennzeichnet durch die Länge
(bis 12 cm) der wenig verzweigten Stämmchen; grosse (1.5 X 1 mm),
stumpfe, etwas konvexe, weit am Stamm herablaufende Lobi;
längliche, flache, mit zwei kleinen Zähnchen versehene Lobuli;
grosse (ca 1 mm diam.) tief inserierte Amphigastrien; terminal an
kurzen (3—5 Blattpaare) Seitenästen entstehende, innovationsfreie
$ Infloreszenzen. ? Involucralblätter gross,kahnförmig, ganzrandig,
das umgekehrt birnförmige, völlig glatte, nur im oberen Viertel 5-
kielige Perianth umhüllend. Anscheinend dioezisch.

Sie erinnert an Ptychocoleus und an Omphalanthus, unterscheidet
sich aber zu sehr von ihnen, als dass man sie bei einer dieser Gattun-
gen einreihen könnte. Die Stellung der ? Infi, erinnert an Bryopte-
ris, die aber fiederartig verzweigt ist, gezähnte Lobi, Amphig. caul,
und invol., ausserdem noch ein scharf dreikieliges, gezähntes Pe-
rianth aufweist. Bei dieser Gattung sind die Äste, an welchen die ?
Infi, entstehen, noch kürzer und kleinblättriger.

Ptychocoleus, der unserer Gattung bedeutend näher steht, kann
auch 5-kielige Perianthien haben, in diesem Falle sind sie aber nicht
nur im oberen Viertel des Perianths vorhanden. Kahnförmige In-
volucralblätter, wie die der Schiffneriolejeunea sind auch bei einigen,
ganz kleinen, sonst sehr typischen Ptychocolei gefunden, fehlen aber

bei den grösseren Arten völlig. Jedenfalls gibt es bei Ptychocoleus
keine Arten, welehe aus ungemein robusten Ästen kurze kleinblät-
trige Seitenäste mit ? Infi, treiben.

In de Frull. XIII, I.e. habe ich angegeben, dass Schiffneriolejeunea
Omphalanthus näher steht, als Ptychocoleus, dies dürfte nicht völ-
lig zutreffen, denn wenn Omphalanthus im Habitus auch stark an
unsere Gattung erinnert, so unterscheidet sie sieh doch erheblich
durch die Stellung der ? Infloreszenzen (terminal an Hauptästen mit
1—2 Innovationen), ganz andere Involucralblätter, undeutlich drei-
kiehge Perianthien usw.

Phragmicoma p.p. Syn. Hepat. 1845, S. 302; Sande Lac. 1856, Nat.
Tijdschr. N. O. I. X: 396.

Lejeunea p.p. Mitt. 1861, Hep. Ind. Or. S. Ill; Aongstr. 1872 öfv. Kgl.
Vet. Ak. Forh. 29, 4: 23.

Beschreibung: Lobi oblongi, apieulati vel subapieulati vel ob-
tusi, marginibus planis vel undulatis, integris vel dentatis. Lobuli
tridentati, dent. prox. mai. Amphigastria magna, rotunda vel
subrotunda, Integra vel dentata. Cellulae isodiametrieae, lumine ro-
tundato trigonis subnullis vel distinetis. Infi. $ terminalis in eaulibus
vel in ram. mai., amb. lat. veluno latere innovata. Folia involucralia
dentata, amphigastriis magnis, lobulisque subdistinetis. Perianthia
juvenilia trigona, bene evoluta earinis supplement. 5—7-plieata,
earinis obtusis laevibus.

Variabilität: Vergl. S. 153 und S. 156. Die Gattung umfasst
zwei Arten, welche beide für künftige Experimente besondere Be-
deutung haben. S. polymorphus tritt nämlich in Modifikationen auf,
welche sonst in der Indomalaya bei den Holostipae unbekannt sind,
und 5. semirepandus entwickelt in der leptod. virdis mod. manchmal
eine abweichende Blattgestalt.

Unterscheidungsmerkmale: Als wesentliche Merkmale dieser
Gattung wären die gezähnten Blätter und Amphigastrien (wenig-
stens im $ Involucrum), die in der Anlage dreikieligen, aber durch
sekundäre Faltungen der Kiele, meistensmehrkieligen Perianthien
und die terminale Stellung der ? Infi, zu nennen. Die ? Infi, ent-

stehen wie bei Thysananthus terminal am Stamm oder an einem
Hauptast und tragen beiderseits oder einseitig eine Innovation,
die Zellen sind gross und isodiametrisch mit einem abgerundeten
Lumen, sie stehen nicht in hexagonalen Reihen wie bei den mei-
sten Vertretern der verwandten Gattungen. Ptychanthus und Brachio-
lejeunea, womit man unsere Gattung wohl verwechselt hat, unter-
scheiden sieh durch regelmässig (auch im jugendlichen Zustande)
vielfaltige Perianthien. Bei Thysananthus finden wir scharf drei-
kiehge, meistens etwas bewehrte Perianthien.

Bemerkungen: Schon Schiffner 1890I.e. hat Sprue, polymorphus
in einer eigenen Untergattung untergebracht, ohne aber auf die
nahe Verwandtschaft zu Sprue, semirepandus hinzuweisen. Später
hat er dann Sprue, polymorphus zu Thysananthus und Sprue, se-
mirepandus zu Ptychanthus gestellt. Die eigenartige Stellung von
Spr. semirepandus i) ist auch Herzog 1930 I.e. aufgefallen, er stellt
sie in eine eigene Untergattung Sicyanthus, welche er Thysananthus
angliedert; es ist ihm aber nicht aufgefallen, dass sich seine Ausfüh-
rungen auf eine Pflanze beziehen, die bis damals immer als einen
Ptychanthus aufgefasst wurde (sc. eine sehr nahe Verwandte von einer
immer zu Ptychanthus gestellten Pflanze darstellt). Typus: Sprue,
semirepandus (Nees) Verd.

Vorkommen und Verbreitung: Drei Arten aus dem tropischen
Asien und Ozeanien. Aus Australien und anderen Weltteilen kennen
wir keine Vertreter dieser Gattung. Da ich die Gattungen Ptychan-
thus und Thysananthus vollständig rediviert habe, ist es auch nieht
wahrscheinlich, dass unter den beschriebenen Lejeuneen noch an-
dere Vertreter unserer Gattung aufzufinden sind. In der Indomalaya
meistens in mittlerer Höhe gesammelt, fehlt sie im Hochgebirge, ist
selten in der Ebene. Sprue, semirepandus geht in Kontinentalasien in
viel grösseren Höhen als in der Indomalaya.

1. Lobi fast doppelt so lang als breit, in eine kräftige Spitze ausgezogen,
kräftig gezähnt. Amphig. invol. ohne apikalen Einschnitt, bedeckt das
Perianthium fast vollkommen ... 1. Spruceanthus semirepandus
Lobi nur wenig länger als breit, kurz zugespitzt oder abgerundet, fein
gezähnt oder ganzrandig. Amphig. invol. meistens etwas eingeschnitten,

Ptychanthus semirepandus Nees 1838, Naturgesch. Europ. Leberm. Ill:
212; Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I, III: 130; 1894, Hedwigia 33: 185; 1898,
Conspectus S, 312; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 752; Verd. 1933, de FrulL
XI: 233.

Phragmicoma semirepanda Syn. Hepat. 1845, S. 302; Sde Lac. 1856, Syn.
Hepat. Javan. S. 59; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 1: 308.

Ptycholejeunea semirepanda Spr. 1884, Hep. Amaz. et Andin. S. 99; Steph.
1889, Hedwigia 28: 259; 1890, Hedwigia 29: 10.

Variabilität: Die charakteristischen Merkmale sind sehr kon-
stant, besonders da die Pfl. meistens in derselben Modifikation
(pachyü. col.) auftritt. Die seltenen leptoderma viridis mod. sehen
ganz anders aus, sie sind reichlich dichotom verzweigt mit etwas
kürzeren Blättern; infolgedessen kann man sie bei oberflächlicher
Beobachtung leicht mit Sprue, polymorphus verwechseln (vergl. de
Frull. XI I.e.). Unsere Pfl. hat meistens einen auffallend stark ent-
wickelten Hauptstamm mit kleineren, nicht sehr zahlreichen
Ästen. Die Ausmasse der Blätter und besonders auch der Am-
phigastrien am Stamm können stark wechseln. Meistens sind die
Amphigastrien etwa 0.7 mm breit, bei gut entwickelten Pflanzen
bis 1.1 mm und seltener (bei übrigens ganz typischen Formen)
1.6—1.8 mm. Die Grösse der anderen Organe schwankt in ähnlicher
Weise. Die Lobuli zeigen meistens einen grossen Zahn (Spitze) und
zwei kleinere Zähne; bei zarten Pflanzen ist die Spitze stark ver-
kürzt, und die anderen Zähne sind nur durch mamillöse Ausstül-
pungen angedeutet. Die Randzähnung der Blätter und $ Involu-
cralblätter ist ziemlich konstant, die Stammamphigastrien können
aber ganzrandig (mit flachem oder eingebogenem Rande),schwach und
fein oder (selten) ziemhch stark gezähnt sein. Die Perianthien va-
riieren, ebenso wie bei Sprue, polymorphus, in der Ausbildung der
Kiele, letztere sind meistens glatt, seltener etwas rauh oder sehr
schwach gezähnt. Anscheinend immer monoezisch.

Unterscheidungsmerkmale : Manchmal schon mit blossem Auge
durch den Habitus (kräftig entwickelte, wenig innovierte Stämme),
der an Plagiochila oder schmale Schistochilae erinnert, zu erkennen.
Weiterhin leicht durch die lang ausgezogenen, kräftig bewehrten
Lobi; durch die abgerundeten Zellumina; durch die grossen Am-
phigastria caulina; durch das gewaltige (das Perianthium mehr oder
weniger bedeckende) Amphigastrium intimum und den breiten un-
gefähr dreifaltigen, ventralen Kiel der Perianthien zu unterscheiden.
Der verwandte Sprue, polymorphus unterscheidet sich durch abge-
rundete oder kurz zugespitzte, fein gezähnte Lobi; durch kleinere
Amphigastrien (besonders im ? Involucrum); durch den schmaleren
Ventralkiel der Perianthien usw.

Ptychanthus mamillüobus Herz, aus Süd China (Symb. Sin. V:
44 c. ic.) gehört in die unmittelbare Nähe von Sprue, semirepandus.
Es handelt sich um eine mesod.-viridis mod., welche sieh von den
malayischen mesod. und leptod. viridis mod. wahrscheinlich durch
die grösseren Amphigastrien mit umgebogenen Rändern, durch
postikal kräftig gezähnten Lobi (Herzog's Fig. 15: 24), nicht aber
durch den Lobulus und die Zellen, trennen lässt.

Bemerkung: Das Originalmaterial von Stephani's Thys. sik-
kimensis aus Kurseong in Sikkim gehört zweifellos zu Thys. spathu-
listipus] Stephani hat jedoch später immer die kontinentalasia-
tischen Exx. von Sprue, semirepandus als Thys. sikkimensis be-
zeichnet i). Vergl. auch noch Schiffner 1899, Oesterr. Bot. Zeit-
schr., Nr. 4, Sep. S. 3, der die s. g. „Thys. sikkimensisquot; und Thys.
semirepandus als vicariierende Arten betrachtet, wozu jedoch gar
kein Grund besteht.

Vorkommen und Verbreitung: Meistens zwischen anderen
Moosen auf Rinde an Stämmen, seltener an Ästen oder auf Felsen,
Steinen und Erde. Von Japan bis Java und den Philippinen durch
das tropische Asien verbreitet, nie sehr häufig. In der Indomalaya
nicht in der Ebene, aber auch nicht über 2000 m. In vielen Herbarien
findet man eine vom Bureau of Science verteilte epiphylle Cau-
dalejeunea aus Mindanao mit der Bezeichnung: Ptychanthus semi-

So findet man in sehr vielen Herbarien eine von Levier distribuierte
Pflanze (Nepal, Khatmandu, leg. Rana 1900) mit der falschen Bezeichnung:
Thys. sikkimensis Steph. nov. sp.

repandus det. Stephani. Vielleicht ist unsere Art also auch auf Min-
danao gefunden worden. — Fig. 17.

.Standorte: Japan (Inoué leg., hb. Steph., cet. des.); China:
(ohne weitere Angaben in herb. Steph., ex herb. Kew); Setschwan, Lungd-
schnschan, 3000 m (v. Handel Mazzetti 1914); Fukien bei Yenping (Chung
1925); Nepal: (Wallich); Khatmandu (Ranal900); Sikkim: 4000—
11000' (J. D. Hooker an vielen Stellen); IC h a s i a: 4000—6000' (Hooker
and Thomson); Vorderindien: (Pfleiderer 1913); Nilgiri Geb. (Lüthi
1907); Ceylon: (Thwaites, nach Mitten 1861 1. c.; haud vidi); 6000'
(Fleischer 1898); Java: (Blume, Typus!; Junghuhn, Teysmann; Ny-
man); G. Megamendoeng bei Toegoe, 1100— 1400 m (Kurz; Schiffner 1894);
Telaga Warna, 1400 m (Schiffner ± 1894); G. Gede: im Berggarten Tjibodas,
1400 m (Schiffner 1894; Verdoorn 1930); über Tjibodas und Tjibeureum, bis
1720 m (Schiffner 1894, Verdoorn 1930); Daradjat bei Garoet, 1730 m (Schiff-
ner 1894); G. Malabar, 2000 m (Verdoorn 1930); G. Patoeha, 1700 m (Ver-
doorn 1930); G. Tjikoeraj, 1700 m (Verdoorn 1930); B. N. Borneo: Mt.
Kinabalu, Tenompok, 5000' (Clemens 1931—1932); Philippinen:
Luzon, Benguet, Mt. Pulog (Merrill 1909); Lombok: Rindjani-Geb., ca.
1000 m (FJbert 1909).

Phragmicoma polymorpha Sande Lac. 1856, Nat. Tijdschr. N. I. X: 396;
1856, in Dozy, Plagiochila Sandel S. 9; 1856, Syn. Hepat. Javan. S. 58;
1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 308; Gottsche 1858, Beil. Bot.
Zeitg. XVI: 38; Mitt. 1885, Challenger Exp., Bot. I, III: 214.

Thysananthus polymorphus Schffn. 1898, Conspectus S. 305; Evans 1900,
Transact. Conn. Ac. X: 426; Steph. 1912, Spec. Hepat. X: 793; Verd. 1933,
de Frull. XI: 232.

Lejeunea aliena Aongstr. 1872, Öfv. Kgl. Vet. Ak. Förh. 29, 4: 23, Evans
1900, Transact. Conn. Ac. X: 423.

Lejeunea elongata Aust. 1874, Bull. Torrey Bot. Club V: 17, Evans 1900,
Transact. Conn. Ac. X: 423.

Dicranolejeunea Didericiana Steph. 1896, Hedwigia 55: 77, Evans 1900,
Transact. Conn. Ac. X: 423; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 791; Verd. 1934,
de Frull. XIV: 223.

Brachiolejeunea aliena Steph. 1897, Bull. Herb. Boissier V: 842; Evans
1900, Transact. Conn. Ac. X: 423; Verd. 1934, de Frull. XIV: 221.

Ptycholejeunea elongata Steph. 1897, Bull. Herb. Boissier V: 842; Evans
1 900, Transact. Conn. Ac. X: 423; Verd. 1934, de Frull. XIV: 237.

Archilejeunea caledonica Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 727; Verd. 1934,
de Frull. XIV: 219.

Thysananthus paucidens Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 793; Verd. 1934,
de Frull. XIV: 239.

Thysananthus crispatus Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 567; Verd. 1934,
Nova Guinea 18:7.

Ptychanthus crispiiolius Steph. 1924, Spec. Hepat. VI; 561; Verd. 1934,
Nova Guinea 18:2.

Beschreibungen: Sande Lae. 1856 I.e. p. 58; Evans 1900 I.e. p.
423; Steph. 19121.e. p. 793.

Abbildungen: Sande Lae. 1856, Syn. Hep. Jav., Taf. XI; Evans
1900 I.e., TaL 49: 1—13.

Variabilität: Es handelt sieh um eine der interessantesten Le-
bermoos-Populationen aus der Indomalaya, bei deren Analyse sieh
aber besondere Schwierigkeiten ergeben werden. Jeder, der grosse
Rasen untersucht, wird über die ungewöhnliche Plastizität dieser
Pflanze staunen. Ausserdem muss es aber erhebliche genetische Dif-
ferenzen zwischen den Vertretern dieser Sippe in verschiedenen Ge-
bieten geben. Nach wiederholter Untersuchung eines reiehhchen Ma-
terials, muss ich aber vorläufig, die Kleinarten, welche man
um van der Sande Lacoste's Phragmicoma polymorpha gruppiert
hat, einziehen. Evans' Thysananthus elongatus ist übrigens durch
zahlreiche spätere Eunde sowohl in geographischer als in morpho-
logischer Hinsicht so eng mit van der Sande Lacoste's Typus
verbunden, dass ich es für wahrscheinlich halte, dass Evans sie
selber nicht mehr anerkennen würde. Ganz anders verhält er sich mit
Thysananthus crispatus St. (= Ptychanthus crispifolius Steph.);
diese Art macht einen so abweichenden Eindruck, dass ich sie erst
nach langem Zögern und genauem Studium der Fülle von Uebergangs-
formen eingezogen habe. Besonders aber haben mich dazu noch
ganz typische „Thysananthus crispatusquot;-Vtla.nzen aus Borneo, der
malayischen Halbinsel und Sumatra bestimmt; hierdurch geht doch
das exklusive Areal verloren. In „Nova Guineaquot; 18:7 findet man
sie noch als eigene Art angeführt.

Die Variabilität der Grossart lässt sieh vielleicht am besten durch
die Schilderung einiger der auffallendsten Formen, welche man

eventuell als Kleinarten betrachten kann, angeben. Alle Formen sind
heterözisch.

I.nbsp;Kleine, blassgrüne, wenig verzweigte, bis 2V2 cm lange Pflanzen,
Lobi 0.9—1.2 mm lang, flach, vollkommen ganzrandig, kurz zuge-
spitzt, seltener stumpf und abgerundet. Lobuli reduziert, erreichen
nur eine Länge von Vio der Lobulus. Lobulusrand kaum differenziert.
Amphigastrien ganzrandig, nur doppelt so breit wie der Stamm,
flach oder im oberen Teil etwas zurückgeschlagen. Perianthien mit
nur einem, nicht mit accessorischen Falten versehenen Ventralkiel.
Mit grösster Vorsicht von Archilej. mariana zur trennen! Besonders
auf Java, Sumatra und den Philippinen; wächst nicht mit grösseren

II.nbsp;Grössere, blassgrüne, dunkelgrüne oder bräunliche Pfl., bis 7
cm lang, durch die zahlreichen Innovationen „dichotomquot; verzweigt.
Lobi 1—2 mm, flach oder am Rande schwach gewellt, zugespitzt
oder fast abgerundet, mehr oder weniger ganzrandig oder mit zahl-
reichen feinen Zähnchen versehen. Lobuli erreichen eine Länge von

der Lobus mit einem deutlichen (Spitze) und zwei kleineren
Zähnchen. Amphigastrien drei- fünfmal so breit wieder Stamm, mei-
stens im oberen Teil fein gezähnt. Ventralkiel des Perianths we-
nigstens mit zwei accessorischen Kielen. In den Regenwäldern der
engeren Indomalaya sind die hierhergehörigen Formen meistens
doppelt so gross, wie in den Randgebieten. Hierher gehören die
meisten Exx. unserer Art.

III.nbsp;Stimmt in allen Hinsichten mit II überein, ist aber nicht so
üppig entwickelt und meistens kleiner. Lobus- und Amphigastrien-
ränder sind jedoch auffallend gewellt und reichlich fein gezähnt.
Van der Sande Lacoste beschrieb diese schöne Form als var. a
undulifolia und stellte sie der sub II beschriebenen Form, die er ß
planifolia nannte, gegenüber. Die beiden Formen kommen an einem
Standort gemischt vor. Die var. undulifolia wächst nicht in den
Randgebieten, in Ozeanien fand man sie nur auf Neu-Kaledonien.

IV.nbsp;Kleine Pflanzen, Extreme der var. undulifolia. Ausser durch
die krausen Lobus-und Amphigastrienränder, durch auffallend grosse
(1/3 der Länge der Lobi erreichende) Lobuli und etwas eingerollte
postikale Lobusränder gekennzeichnet. Zuerst in Neu-Guinea ent-
deckt und von Stephani als endemische Art [Thys. crispatus) be-
trachtet, später auch auf Borneo und der Malayischen Haibinse]
gefunden.

Mit Nachdruck muss ich betonen, dass alle diese Formen, gleich-
gültig, auf welches Merkmal oder welche Kombination von Merk-
malen man achtet, ineinander übergehen. Subspecies kann man eben-
falls nicht unterscheiden.

Unterscheidungsmerkmale : Die undulifoUa-¥ormen sind gleich
zu unterscheiden, da keine einzige der anderen asiatischen Holosti-
pae ähnliche Formen entwickeln kann. Die verwandte Sprue, semi-
repandus hat viel längere, lang zugespitzte, sehr kräftig gezähnte
Lobi, grössere Amphigastrien (besonders im $ Involucrum) und einen
viel breiteren Ventralkiel am Perianthium. Zarte Formen von
Archilej. mariana sind in Zweifelsfällen immer durch die zwei schar-
fen etwas rauhen Ventralkiele des Perianthium zu erkennen.

Bemerkungen: Schiffner 1898, Conspectus S. 305 stellte Pty-
chanthus retusus zur Thys. polymorphus ß planifolia. Wie sich mir
aus dem Studien der Originale ergab, ist dies nicht richtig.

Der Beschreibung nach dürfte Lejeunea ungulata Mitt. 1861, Hep.
Ind: Or. p. 110 hierher gehören (= Thys. ungulatus Steph.), das Ori-
ginalmaterial ist aber nirgends zu finden.

Vorkommen und Verbreitung: Indomalaya und Ozeanien. An
Rinde von Stämmen, seltener an Ästen oder Zweigen. Aus Neu
Guinea kennen wir nur extreme undulifolia-Yormen. In den Rand-
gebieten nur kleinblättrige planifolia-Fovmen. — Fig. 25.

Standorte : Vorderindien: Kodaikanal, 7000' (Foreau 1932);
Sumatra: (Korthals); Aneh Schlucht, 560 m (Schiffner 1894); G. Singa-
lang, 1500—1600m(Schiffnerl894);Padang(AndreeWiltens); Java: (Teys-
mann; Junghuhn, Typus!; Korthals; Goebel); G. Boender, 250 m (Schiff ner

1893);nbsp;G.Salak, 900—1200 m (Zollinger; Schiffner 1893); G. Pantjar, 300 m
(Schiffner 1893); Kampong Bodjong Djenko, nur 250 m!, (Schiffner 1894);
G. Gede, Artja, 1100 m (Schiffner 1894); zwischen Sindanglaija und Tjibodas
1300—1350 m (Schiffner 1894); im Berggarten Tjibodas, 1420 m (Schiffner
1894; Verdoorn 1930); über Tjibodas und über Tjibeureum, bis 1700 m
(Schiffner 1894; Verdoorn 1930); G. Geger Bentang (Renner 1931); über
Perbawati an den Südabhängen vom G. Gede, 1600 m (Verdoorn 1930); G.
Manglajang, 1400 m (Verdoorn 1930); G. Malabar, 1650 m (Verdoorn 1930);
G. Tjikoeraj, 1700 m (Verdoorn 1930); G. Papandajan, 1500 m (Schiffner

1894);nbsp;G. Semeroe, 1100 m (Verdoorn 1930); Malayische Halbin-
sel: Pahang, Tembeling (Henderson 1929); Pahang, S. Sat (Henderson
1929); Borneo: (Korthals); B, N. B., Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000'
(Clemens 1931 — 1932); idem, Mt. Kabayan, 600' (Holttum 1931); Phi-
lippinen: Biliran, Mc. Gregor 1914); Luzon: (Semper); idem, Simay

(Robinson 1908); idem, Mt. Bulusan (Elmer 1915); Arrou Inseln
(nach Mitten 1885 1. c., haud vidi); Celebes: Tjamba, 800—1150 m
■ (Simon Thomas 1884); N e u-G u i n e a: Niederl. N. G., (v. Zippel); idem,
Prauwenbivak, 100 m (Lam 1920) K. W. L., Mala am Jepik Fluss (Leder-
gt; mann 1912—1913); Madang (Blum 1924); N e u - M e c kl e n b u r g: (Nau-
mann 1875); Neu-Kaledonien (Franc; Le Rat; Balansa); Boug-
ainville (Rechinger); Tahiti (Coli, mihi ign., herb. Steph.); Samoa
(Fleischer); Hawaii (Hillebrand; Cooke; Didrichsen; Andersson; Bald-
win; Faurie; Heller).

Symbyezidium Trev. 1877, Mem. 1st. Lomb. Ill, IV: 403; Evs. 1907, Bull.
Torrey Bot. Cl. 34: 533; Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 97.

Platylejeunea Spr. 1884, Hepat. Amaz. et Andin. S. 124; Schffn. 1893, Nat.
Pflanzenf. I, III: 130.

Beschreibung: Trevis. 1877 I.e.; Spr. 1884 I.e.; Sehffn. 1893 I.e.;
Evs. 1907 I.e.; Steph. 1912 I.e.

Originaldiagnose von Spruce : Elata, arborum ramulis foliisque repens,
dein pendula, saturate badia v. rufo-badia. Caules 1—6-pollicares et longio-
res, serpentini flaccidi inaequaliter pinnati, vel pinnatim divisi, apice saepe
longe simplices. Folia magna (1.3—2.6 mm) parum (raro dense) imbricata,
siccando fere immutata, horizontaliter patula, apice tamen margineque an-
tico saepe incurva, postico plus minus recurvula, unde ex ovato-oblongo
ligulata videntur, rotundata obtusave, rarius apiculata, integerrima basi
sinuato-complicata; lobulus parvus turgidus saepe cucullatus; cellulae ma-
jusculae mediocresve subpellucidae pariete incrassato. Foliola foliis sat bre-
viora, saepe autem latiora obovato-orbiculata v. reniformia, rotundata
retusulave integerrima. Haustoria e radicellis valde numerosis fastigiatis,
saepe ex parte colligatis, scopaeformia. Fl. dioici, raro monoici: ¥ ramo brevis-
simo, foliis minutis l-(raro pauci) jugis infra bracteas stipato, insidentes, in-
novatione brevi parvi-paucifolia semper suffulti. Bracteae minutae, foliis
2—4-plo minores, obcordato-bilobae, complicatae, lobis exacte (v. fere)
aequimagnis; bracteola angusta, apice retusa v. tridentata, raro bifidula.
Perianthia ultra bracteas emersa, f. caulinis tamen semper sat breviora,
oblonga obovatave, apice rotundata, retusa, obcordatave, rostellata, valde
compressa, margine toto, v. saltem supero, inciso-fimbriata-ciliatave, facie
postica apicem versus valde humiliter 1—2- v. 3-carinulata, carinis spinoso-
alatis inermibusve, interdum papillis pilisve sparsa, vel omnino nuda, antice
subplana inermia raro subspinulosa. Androecia v. terminalia, v. ramulo pro-
prio constantia, leptostachya, polyphylla.

Variabilität: Die Grösse der Lobi, die Gestalt der Lobuli und
besonders die relative Grösse, das Verhältnis zwischen Breite und

Länge, und die Insertion der Amphigastrien kann bei ein und der-
selben Art so stark schwanken, dass es sich zweifellos um einer der
interessantesten Lejeuneaceen-Gattungen handelt. Persönlich konn-
te ich jedoch nur einige papuanische und ozeanische Stichproben
untersuchen, während die Gattung hauptsächlich in den Neotropen
entwickelt ist.

Unterscheidungsmerkmale: Durch grosse ganzrandige Lobi;
längliche, nicht weit am Stamm herablaufende, im unteren Teil auf-
geblasene, eingerollte und an den Stamm angedrückte, im oberen
Teil flache und mit einem geraden oder gebogenen Sinus versehene
Lobuli; durch terminale (an sehr kurzen Seitenästen) und mit einer
kleinblättrigen Innovation versehene $ Infi, deutlich gekennzeichnet.
Der Apex des Lobulus ist meistens nur durch eine hervorgewölbte,
eine hyaline Papille tragende Zelle angedeutet, kann aber auch aus
einem länglichen mehrzelligen Zahn bestehen. Die Perianthien sind
umgekehrt birn— oder herzförmig mit zilienartig gezähnten la-
teralen und undeutlich oder nicht entwickelten ventralen Kielen.
Durch den Habitus, der an einen grossen Chüoscyphus erinnert
meistens sofort zu unterscheiden. In unserem Gebiete kaum mit
einer anderen Gattung zu verwechseln. Evans vergleicht sie mit
Lopholejeunea und Odontolejeunea, von einer engen Verwandtschaft
kann aber kaum die Rede sein.

Bemerkungen: Diese Gattung, welche wir seit langen Jahren
nur unter dem spruce'schen Namen Platylejeunea kannten, wurde
von Evans (1907 I.e.) mit Recht wieder in Symbyezidium umgetauft,
Trevisan's Gattung ist zwar eine Mischgattung ohne jede taxono-
mische Bedeutung, man kann sie aber nicht ganz streichen, und da
die erste, von ihm angeführte Art zu Spruce's Gattung Platylejeunea
gehört, musste diese leider den älteren Namen erhalten. Typus:
Symb. transversale (Sw.) Trev.

Vorkommen und Verbreitung: In Süd-Amerika soll es etwa 10
Arten dieser Gattung geben und in Afrika zwei. Aus Asien kennen
wir nur eine, auf Neu-Guinea beschränkte Art. Für Austrahen und
Ozeanien führt Stephani, vier Arten an, wahrscheinlich gibt es nur
2 oder 3 Arten (vergl. de Frull. XIV: 237—238). Das Verhältnis zwi-
schen den ozeanischen und den neotropischen Arten bedarf noch
einer näheren Untersuchung. Schiffner 1893 (Nat. Pfl. F. I, III:
131) vereinigt z.B. S. transversale und S. bacciferum.

Symbyezidium Lorianum Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 106; Verd. 1934,
Nova Guinea 18: 7.

Unterscheidungsmerkmale : Von dem am nächsten verwandten
Symbyezidium bacciferum (Tayl.) durch Amphigastrien, welche dop-
pelt so breit als lang und mehr oder weniger flach inseriert sind, so-
wie durch halb so grosse Zellen zu unterscheiden. Näheres über die
anderen von Ozeanien angeführten Symbyezidium-Arten in de Frull.
XIV: 237—238.

Standorte: N i e d e r 1. Neu-Guinea: Hellwiggeb., 1750 m (Pulle
1912); Brit. Neu-Guinea: (L. Loria, Typus!).

J««^?«)-»««»»« p.p., Reinw., Bl. Nees 1824, Nova Acta XII: 212; Nees 1830,
Hep. Javan. S. 38.

Thysananthus Lindenb. 1844 in Pug. PI. Nov. VIII: 24; Syn. Hepat. 1845,
S. 286; Schffn. 1893, Natürl. Pflanzenf. I, III: 129; Evans 1909, Bull. Torrey
Bot. Club 34: 552; Stephani 1912, Spec. Hepat IV: 781.

Thysanolejeunea Spr. 1884 1. c. et Auct.; Sim 1926, Transact. R. Soc. Sth.
Afr. 15: 50.

Beschreibung: Lindenb. 1844 I.e. (siehe unten); Hep. Amaz. et
And. I.e.; Spec. Hepat. I.e.

Originaldiagnose von Lindenberg: Perianthium laterale vel in di-
chotomia, sessile, triquetrum, dorso convexum ventre unicarinatum, mar-
ginibus deflexis carinaque dentatoTaciniatis, apice subretusum, mucronu-
latum. Involucii folia bina difformia, inaequaliter biloba. Amphigastrium
involucrale elongatum, emarginato-bifidum. Calyptra ovalis vertice rum-
pens; Stylus longus. Capsula ad medium quadrifida val vis post dehiscentiam
subreflexis. Elateres apices valvarum versus affixi, unispiri, persistentes.
Inflorescentia mascula in ramulis distincta plantae. Spicae ovales. Folia
perigonialia arete imbricata basi inflata, apice dentata. Ramuli primarii e
surculo procumbente erecti, fastigiatim ramosi pinnative. F^olia incuba, im-
bricata, margine infero reflexa. Amphigastria cuneata, truncato-retusa,
crenulata. Character essentialis: Perianthium laterale vel e dichotomia,
sessile, triquetrum, angulis devexis dentato-laciniatis. Stylus longus. Cap-
sula ad medium quadrifida. Elateres unispiri, valvis apicem versus affixi,
persistentes. —Cf. auch S. 96—97.

Variabilität: Die meisten Arten dieser Gattung zeigen eine
auffallende Variabilität in ihren Dimensionen und ihrer Verzwei-
gung, sowie in der Randzähnung der Lobi, in der Gestalt der Lobuli,
in Form und Randzähnung der Amphigastrien, vereinzelt auch in
der Form und Grösse der Vitta und im Blütenstand. Gestalt der Lobi,
Zeilen, $ Infloreszenzen sind bei den verschiedenen Sippen ziemlich
konstant. Es kommen zwischen mehreren, einander gar nicht so nahe
stehenden Arten deutliche Übergänge vor. In der Tat ist es nicht un-
möglich, dass Hybriden vorkommen, worüber nur Experimente nä-
heres ergeben können. Auch über die Modifikationsbreite der Merk-
male der einzelnen Organe wissen wir zu wenig, um über manche
Formen ein Urteil abgeben zu können. Es ist aber deutlich, dass die
verbreiteten Arten in einzelnen Gebieten progressive Endeme ent-
wickeln oder in verschiedenen Oecotypen auftreten. Man kann hier
später gute Subspecies unterscheiden, nun genügen die Aufsammlun-
gen dazu noch lange nicht. Am notwendigsten erscheinen mir aber Un-
tersuchungen über die Modifikationsbreite einiger von den am stärk-
sten wechselnden Merkmalen und über die Frage ob, hier tatsächlich
Hybriden auftreten. Ich konnte im Jahre 1930 in Tjibodas mit Si-
cherheit feststellen, dass bei Thysananthus spathuUstipus und Thys.
convolutus die Randzähnung nicht (wie Buch für Scapania bewiesen
hat) mit den Modifikationen der sekundären Membranen parallel
geht, d.h. es besteht hier kein einfacher Einfluss der Exposition auf
die Zähnung.

Unterscheidungsmerkmale: Die Arten der Gattung Thysanan-
thus und sogar die Arten der einzelnen Sektionen bilden bestimmt
keine eigenen Entwicklungsreihen. Nirgends sehen wir solche deutli-
chen netzartigen Verbindungen ganz verschiedener Sippen, wie in-
nerhalb der Gattung Thysananthus. Als typische Konstitutionsmerk-
male kann man das gezähnte, terminale ? Involucrum, die scharf
dreikieligen Perianthien mit ihren bewaffneten Carinae, das Fehlen
von sekundären Falten und die stets auftretenden subfloralen Inno-
vationen auffassen. Mastigolejeunea unterscheidet sich durch immer
ganzrandige Lobi (bei Thysananthus haben die meisten Arten gezähn-
te Lobi und nur solche Arten, welche auch in der Form der LobuH an
Mastigolejeunea erinnern, haben mehr oder weniger ganzrandige Lobi
und stets flache in eine deutliche Spitze auslaufende Lobuli (die mei-
sten Thysananthus-Arten haben eingerollte Lobuli, welche in eine

breite, kurze Spitz auslaufen. Bei beiden Gattungen kommen proxi-
mal sekundäre Zähne vor). Die Gattung Ptychanthus, die durch
Spruceanthus mit Thysananthus verbunden ist, unterscheidet sich
durch glatte, mit vielen Falten versehene Perianthien. Archilejeunea,
welche ebenfalls mehr Verwandschaft zu Spruceanthus als zu Thysa-
nanthus zeigt, hat ein glattes Perianth mit zwei ventralen Kielen.
Caudalejeunea und Bryopteris^), die früher mit Thysananthus ver-
wechselt wurden, haben damit nichts zu tun. Die ? Infloreszenzen
entstehen hier terminal an sehr kurzen (nur einige Blattpaare tra-
genden) lateralen, nie innovierten Ästen. Spruce gebührt der grosse
Verdienst, auf die Bedeutung dieses rein arehaetypischen Merkmals
gewiesen zu haben. Über Spruceanthus vergl. S. 151.

Bemerkungen: Man könnte die Gattungen Mastigolejeunea und
Thysananthus vereinigen — beide haben mehrere gemeinsame Konsti-
tutionsmerkmale — und anführen, dass die erst neuerdings besser
bekannt gewordenen Endeme wie Mastigolej. ciliaris, Thys. aculeatus
und Thys. Richardsianus jede Trennung illusorisch machen. Es
ist nun aber ein Merkmal der Jubuleen und besonders der Holostipae,
dass fast alleÄrten netzförmige Verbindungen zu Arten derselben und
anderen Gattungen aufweisen. Ich halte es für interessant und sehr
lehrreich, wenn wir Typen entdecken, die— wenigstens äusserlich —
die alten SpRUCE'schen Gattungen verbinden. Es ist aber völlig un-
richtig, jedem Merkmal, das bei einer Sippe konstant auftritt, die
gleiche Bedeutung beizumessen.

Die Vitta ist im allgemeinen ein sekundäres Merkmal und hat be-
sonders praktischen Wert. Die Sektion Vittatae ist eine etwas künst-
liche Gruppe. Man konnte Spruce's Dendrolejeunea auch sehr gut als
eigene monotypische Gattung aufrecht halten, Thys. mollis weist
aber wieder auf Verwandtschaft mit anderen Thysananthi hin.

Nicht zu Thysananthus gehören Thys. africanus Steph. (= Cau-
dalejeunea)-, Thys. crispatus Steph. (=S?!gt;rMceaMlt;ÄMs); Thys. elon-
gatus Aust. (= Spruceanthus)-, Thys. erosus Steph. (= Junger-
manieae)-, Thys. Frauenfeldii Reich. (= Mastigolejeunea)-, Thys.
integerrimus (= Jungermanieae)-, Thys. integrifolius (= Ma-
stigolejeunea)', Thys. lacerostipulus (= Jungermanieae)-, Thys.
Lehmannianus (Nees) St. (= Caudalejeunea)-, Thys. obtusifolius
Steph. (= Spruceanthus)-, Thys. paucidens Steph. (=

thus)] Thys. polymorphus Sde Lac. (= Spruceanthus)] Thys.
rotundistipulus Steph. (= Spruceanthus); Thys. scutellatus H. et

T. (= Archilejeunea); Thys. ungulatus (Mitt.) Steph. (cf. sub Spru-
ceanthus)] Thys. virens Aongstr. (= Mastigolejeunea) und Thys.
Wardianus (Mitt.) Steph. (= Mastigolejeunea).

Von Thys. mexicanus Tayl. und Thys. triquetrus Mitt, sind die
Originale anscheinend verschwunden.

Ich untersuchte nicht nur die indomalayischen, sondern alle be-
schriebenen Thysananthi. So weit sie nicht zu Thysananthus gehören,
ist dies in der obenstehenden Revision angegeben. Näheres über alle
anderen Arten findet man in den folgenden Notizen. Nur Thysanan-
thus pterohryoides (Spr.) wird dort nicht erwähnt, diese neotropische
Art (die in einigen Herbarien unter dem Namen Bryopteris Wallisii
Steph.) liegt ist mit den palaeotropischen Arten wenig verwandt.
Typus: Thysan. comosus Lindenb.

Vorkommen und Verbreitung : Die Gattung ist hauptsächlich
in der Indomalaya verbreitet. Aus Kontinentalasien ist sie kaum be-
kannt. Ein oder zwei malayische Arten sind auch auf Madagaskar und
den Maskarenen gefunden worden. In Afrika fehlt die Gattung.
In Ozeanien entwickelten sich keine endemischen Arten, die in-
domalayischen Ausstrahlungen erreichen Hawaii nicht. Aus Austra-
lien ist die Gattung unbekannt, Neu-Seeland hat eine eigene Art,
welche deutlich Verwandtschaft mit einer malayischen Art aufweist.
In Süd-Amerika finden wir ungefähr drei Arten, wovon zwei deut-
liche Verwandtschaft mit indomalayischen (nicht den häufigsten!)
Arten aufweisen, die dritte dagegen isolierter dasteht.

Kürzere Pflanzen mit kräftigem, wenig verzweigtem Hauptstamm.
Lobuslänge : Lobusbreite = 3:1. Endemisch auf Neu-Guinea. . . .

4.nbsp;Lobus im oberen Teil symmetrisch, Spitze laterad gerichtet. ... 5
Lobus im oberen Teile sehr asymmetrisch, Spitze eingebogen, schräg
proximad gerichtet..................... ^

Lobuli flacher [Mastigohjeunea-Typus), Spitzen cilienartig verlängert,
gerade oder eingebogen, bei einfacher Beobachtung ohne weiteres
sichtbar..........................

7.nbsp;Lobi und Amphigastrien der sterilen Stämmchen im unteren und mittle-
ren Stammteil völlig ganzrandig. Lobi und Amphig. der Stammspitzen

Lobi und Amphigastrien mehr oder weniger ganzrandig. Lobuluszahn
gerade. Sinus spitz. Philippinen........5. Thys. aculeatus

Lobi symmetrisch, flach, meistens gezähnt. Keine Vitta. Typus
Thys. comosus Lindenb.

Jungermania spathttlisiipa Reinw. et Bl. et Nees 1824, Nova Acta XII:
212; Sprengel 1827, Syst, veget. IV: 222; Nees 1830, Hep. Javan. S. 38 (excl.
var. y).

Lejeunea spathulistipa Dam. 1835, Ree. d'Observ. S. 12.
Frullania spathulistipa Nees 1838, Naturgesch. der europ. Leberm, S. 211.
Thysananthus spathulistipus Lindenb. 1845, Syn. Hepat. S, 287; Gottsche
1853, Natuurk, Tijdschr, N, Indië IV: 574; Zollinger 1854, Syst, Verz, S, 19;
v. d. Sande Lac, 1856, Syn, Hepat, Jav. S. 54; 1863—1864 Ann. Mus. Lugd.
Bat. 1: 306; 1884 in Veth, Midden Sumatra, IV: 2: 43; Mitten 1861, Hep. Ind.
Or. S, 109; Trevisan 1877, Mem, Istit, Lombordo III, IV: 404; Schffn. 1894,
Hedwigia 33: 177; 1898, Conspectus S. 307; Massalongo 1897, Hepat, Schen-
sianae, S, 29; Steph, 1907, Denkschr, Ak. Wiss. Wien 81: 297; 1912, Spec,
Hepat. IV: 799; Herzog 1931, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg VII: 199;
Verd. 1933, de FruU. XI: 232; 1933, de Frull. XII: 87; 1934 de Frullan.
XIV: 240; 1934, Nova Guinea 18:8.

Thysanolejeunea spath.uUstipa Spr. 1885, Hep. Am. et And. S. 106; Steph.
1890, Hedwigia 29: 4; 1889, Hedwigia 28: 263.

Thysananthus hebridensis Steph. 1924, Spec. Hepat. VI: 565; Verd. 1934,
de Frullan. XIV: 239.

Beschreibungen: Syn. Hepat. S. 237; Hep. Am. et And. S. 106;
Gazellen Exped. vol. IV: 22; Spec. Hepat. IV: 799.

Variabilität : Der polymorphe Charakter dieser Sippe ist schon
den alten Autoren aufgefallen. Bei Reinwardt, Blume und
Nees 1824 I.e., wie auch bei Nees 1830 I.e. findet man eine Reihe
von Varietäten beschrieben, von denen die nees'sche var. y jedoch
zu Thys. convolutus gehört. Später wurde dann von Schiffner
1890 I.e. noch eine var. paucidentata und von Herzog 1931 I.e. eine
var. borneensis beschrieben; die erste stellt eine einfache Modifika-
tion, die zweite aber eine interessante lokale Fazies dar. Im An-
schluss an die Autoren der Synopsis Hepaticarum ziehe ich es jedoch
vor, keine Varietäten zu unterscheiden. Thys. spathuUstipus ist
heterözisch, man findet nur ziemlich selten monözische Pflanzen,
diese sind meistens nicht sehr kräftig entwickelt. Pachyderma-colo-
rata-Modifikationen sind fast immer diözisch. Die afrikanischen
Pflanzen sind anscheinend häufiger monözisch. Ich sah aber von
Camboue auf Madagaskar gesammelte Pflanzen, welche wieder rein
9 sind. Am auffallendsten sind die Grössenunterschiede gut entwik-
kelter Exemplare dieser Sippe; auf ziemlich kleinem Räume wach-
sen (wie ich in West-Java leicht feststellen konnte) mehrere Geno-
typen zusammen,welche morphologisch weitgehend oder völlig über-
einstimmen, in der Grösse sämtlicher Organe (meistens mit
Ausnahme der Zellen) aber Unterschiede von über 100% aufweisen.
Die meisten gut entwickelten Pflanzen haben (da es immer vorwie-
gend ? Ex. gibt) einen durch die „dichotomequot; Verzweigung charak-
teristischen Habitus. Pflanzen aus dem javanischen und sumatrani-
schen Urwäldern, welche reichlich ? Infi, entwickeln, sind durch die
subfloralen Innovationen bis über 5 mal verzweigt. Einen ganz
merkwürdigen Habitus fand ich unter den von Korthals auf West-

Sumatra gesammelten Pflanzen. Es handelte sich um rein ? Ex.,
deren Stamm nieht in einer $ Infi, endete, sondern an beiden Seiten
reiehheh Äste entwickelte. Die Infi, dieser Äste waren nur einseitig
innoviert, wodurch die ganze Pflanze eine rein federartige Verzwei-
gung zeigte. Andere Unterschiede waren nieht aufzufinden. Später
fand ich dann dieselbe Form aueh von der Philippineninsel Palawan
(leg. Merrill), hier war aber die normale „dichotomquot; verzweigte
Pflanze ebenfalls vorhanden. Was nun die Variabilität der sterilen
und fertilen Blätter und Amphigastrien angeht, so findet man ausser
den gewöhnliehen Modifikationen i) und Varietäten an verschiede-
nen Stellen in der Indomalaya deutlich Übergangsformen zu Thys.
convolutus und in den einzelnen Gebieten deutlich ausgeprägte, aber
weder in ihrem Areal, noch in ihrer Gestalt konstante, lokale Fazies.
Man könnte von einer „Borneo-Formquot;, von einer „Gebirgsform Su-
matra's usw.quot; reden. Erstere hat Herzog I.e. als var. borneensis un-
terschieden. Ich besitze, besonders aus den reichlichen Kollektionen
von Clemems (Mt. Kinabalu) und von Richards (Sarawak) über 50
kleine Muster von Thys. spathulistipus aus Borneo und bin dessen
sicher, dass ich Pflanzen aus Borneo ohne Scheda meistens doch
erken^n würde. Es bestehen aber auf Borneo auch wieder ganz
gewöhnliche Formen, und daher ist es bestimmt unmöglich, die
Borneo-Pfl. als eigene Art aufzufassen. Schon heute Subspecies zu
unterscheiden, halte ich für verfrüht. Die Pflanzen aus Borneo sind
meistens 3—4 cm lang, Bl. schmal, Bl. und Amphig. regelmässig
scharf gezähnt mit auffallend gefärbten Zähnen. Die Pflanzen
der sumatranisehen Vulkane treten meistens in pachyd. col. mod.
auf, die Blattspitzen sind kräftig entwickelt, Zähne grob und
gross. Die ganze Pflanze ist über 10 cm lang, ihr Hauptstamm
ist immer deutlich entwickeh. Es bestehen jedoch viele Ausnahmen
und Pflanzen der niederen Regionen stehen weniger isoliert da. Es
ist kaum tunlich, die Merkmale solcher lokaler Fazies durch Abbil-
dung oder Beschreibung wiederzugeben, doch handelt es sich manch-
mal um recht typische lokale Formen (man vergleiche hierzu Bemer-

') Hierhergehört auch Schiffner's 1890 1. c. var. paucidentata. In den
Kollektionen von Clemens fand ich eine reichlich verzweigte mesod.-viridis
mod., die Ästen einer einzelnen Pflanzen trugen teilweise normal gezähnte
Lobi und Amphigastrien, teilweise zeigten sie völlig ganzrandige (etwas ver-
kürzte) Lobi und Amphigastrien.

kungen von Hooker über ähnliche Fälle bei Anthophyten in seinen
Introd. Essays).

Thys. spathulistipus verwandt:
Thys. appendiculatus, Thys. acu-
leatus, Thys. minor und Thys.
Richardsianus. Die Unterschei-
dungsmerkmale sind bei den be-
treffenden Arten nachzulesen.
Thys. convolutus, welche durch
Übergangsformen (Hybriden ? ?)
mit Thys. spathulistipus verbun-
den ist, unterscheidet man mei-
stens leicht durch die asymme-
trischen Lobi, welche eine eigen-
tümliche Faltung und ganz an-
dere Zähnung zeigen. Thys. co-
mosus hat ganzrandige Lobi cau-
lini usw.

Bemerkungen: No. 288 mei-
ner Hep. Sei. et Crit. enthält eine
sehr typische lokale Sumatra-
Fazies, No. 289 eine ganz kleine
Form aus Java, welche aber
durch alle möglichen Übergänge
mit den grösseren Formen ver-
bunden und davon morphologisch
auch nicht zu trennen ist. In Se-
ries VIII hoffe ich noch eine

monözische Form aus der Indo-
malaya herauszugeben sowie
eine Pfl. der Borneo-Fazies.

Vorkommen und Verbrei-
tung: Auf Stämmen, auf Ästen (auch in Kronen), selten auf Blät-
tern (Abb. 6). Wir kennen die Art aus der Indomalaya, aus Ozea-
nien auch aus Madagaskar und von den Maskarenen. In der Indoma-
laya gehört sie stellenweise zu den häufigsten Epiphyten des Regen-
waldes. Auf Java, Sumatra, der Malayischen Halbinsel usw. findet

man sie nieht oder nur selten unter 800 m; dort tritt der seltenere
Thys. comosus auf. Auf Borneo scheint sie jedoch stellenweise auf
250—300 m recht häufig zu sein. Ausserhalb des Verbreitungsge-
bietes sind keine verwandten Arten bekannt. — Fig. 15.

Standorte: Assam (Griffith), nach Mitten 1861 1. c., haud vidi;
Sikkim (herb. Steph. mit einziger Angabe „Herb. Levierquot;); Ceylon
(Gardner), nach Mitten 1861 1. c., haud vidi; Andamanen (Mann
1890); Sumatra: (Korthals); Singalang,' 1400—2800 m (Schiffner 1894);
BarisM Geb. (M. Sum. Exp. 1877—1879); Padang (Andrée Wiltens 1859);
Pangoeloe Baoe bei Prapat am Toba See, 2000 m (Arens 1928); G. Sibajak,
Dg. Singkoet, 1500 m (Verdoorn 1930); Benkoelen, G. Pesagi, 2200 m (de
Voogd 1933); Lingga Archipel; G. Daik, 500 m (Bünnemeyer 1919);
B a n g k a: bei Tjang Tara (Kurz); Batoe Balai (Teysmann); Blitoeng (Teys-
mann); Java: (Korthals; Kühl und van Hasselt; Zippelius; Junghuhn;
Teysmann); Banten, Lebak (Blume, Typus!); Goenoeng Pasir Angin bei
Gadok, 500 m (Schiffner 1894); Tjianten bei Buitenzorg, 900 m (Backer
19I8);'g. Salak, 800—1200 m (Schiffner 1893—1894; Nyman 1897; Flei-
scher 1909); G. Mengamendoeng, Toegoe 1000 m (Schiffner 1894); idem,
Lemoe, 1600 m (Fleischer 1901); Telaga Warna, 1400 m (Schiffner 1894;
Verdoorn 1930); Poentjak, 1450 m (Verdoorn 1930); G. Kendeng bei Nir-
mala, 1200 m (Backer 1913); G. Gede, im Berggarten Tjibodas, über Tjibo-
das und Tjibeureum, bis über 2000 m (Schiffner 1893—1894; Fleischer
1913; Harms 1913; Verdoorn 1930; Renner 1931), auch an den Nordabhän-
gen, 1000 m (Schiffner 1894); G. Gegerbentang, 1500—2000 m (Verdoorn

1930);nbsp;Goenoeng Haloe bei Palasari, 1200 m (Verdoorn 1930); G. Patoeha,
Rantjabali, 1600—1800 m (Verdoorn 1930); idem, Tjibitoe, 1700 m (Veld-
huis 1929); Kawah Poetih, 2000 m, (Verdoorn 1930); G. Tjikoeraj, 1700 m
(Verdoorn 1930); G. Malabar, bis 2000 m (Verdoorn 1930); G. Goentoer,
Kawah Kamodjan, bis 1700 m (Verdoorn 1930); G. Slamat, 1100 m (Ver-
doorn 1930); G. Lawoe, 1700 m (Verdoorn 1930); G. Semeroe, 800—1200 m
(Verdoorn 1930); Soembawa: (Zollinger); Malayische Halb-
insel: Singapore, Chu Chu Kang (Ridley); Johore, Mt. Ophir, 1200 m
(Verdoorn 1930); Pahang, G. Raya (Md. Haniff 1921); Cameron's Highlands,
5000' (Holttum 1930); Kedah, K. Peak, 3000' (Holttum 1925); Perak
(Wray); Borneo: (Korthals); W. Borneo, Bukit Mulu, 1000 m (Winkler
1924)'; G. ICenepai (Hallier 1893—1894); Sarawak, am Mt. Kinabalu, an
vielen Stellen, 2500-8000' (Clemens 1931 — 1933); B. N. Borneo, Gat, Upper
Rejang River (Clemens 1929); B. N. B., Kamborangah, 7200' (Holttum

1931)-nbsp;B. N. B., G. Dulit, 300—600 m (Richards 1932); B. N. B., Dulit
Ridge', 1400 m (Richards 1932); B. N. B., Ulu Tinjar, near Long Kape, 300 m
(Richards 1932); Philippinen: Mindanao, Agusan (Elmer, o. J.);
Negros, Cuerruos Mts. (Merrill 1908); Palawan, Silanga (Merrill 1913);
Luzon (Semper); Luzon, Laguna (Mc Gregor 1915). Luzon, Benguet (Merrdl
1909); Luzon, Mt. San Isidro (Fénix 1917); Celebes, Paloppo (Schoorel

1930); Saparoea: (de Vriese); Ceram: (de Vriese); Ambon:
(Naumann 1875); Neu-Guinea: Hellwiggeb., 1350—1600 m (v. Roe-
mer 1990); Arfakgeb., Ditsclii, 1200 m (Mayr 1928); Neu-Kaledo-
nien (Franc; le Rat); Neue Hebriden (Gunnl911); S a m o a, Upo-
lu, Lanutoo (Rechinger 1905); Madagaskar (Camboue; Darbould;
Perrot); Maskarenen: Mauritus (Belanger).

Unterscheidungsmerkmale : Die Pflanze ist so klein — Stämm-
chen 1—2 cm, Lobi V2 mm lang, Lobuszellen 14 X 20 [x —, dass ich
sie, wenn auch keine wesentlichen Unterscheidungsmerkmale anzu-
geben sind, nicht mit Thys. spathulistipus vereinigen kann. Die klein-
sten Formen von Thys. spathulistipus sind doch immer noch doppelt
so gross, wie Thys. minor. Sie ist gut entwickelt und fruchtet reich-
lich. Thysan. comosus, der auch in ganz kleinen Formen auftritt, ist
durch die ganzrandigen Lobi der sterilen Stämmehen und durch die
fransig gezähnten $ Involucralblätter leicht zu unterscheiden.

Bemerkung: In der Originaldiagnose heisst es: „dioicaquot;. Ich fand
nun aber einige Andrözien an einer reichlich Perianthien tragenden
Pflanze, so dass Thys. minor wohl monözisch oder heterözisch ist, wie
Thys. spathulistipus. Die meisten „nana-formaequot; der Jubuleen sind
monözisch.

Standort: Ost-Sumatra: an Rinde, Petani Fälle bei Brastagi,
1350 m (Verdoorn 1930, Typus!).

Thysananthus appendiculatus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 794; Verd.
1934, Nova Guinea 18:7.

Unterscheidungsmerkmale : Stimmt fast völlig mit Thys. spa-
thulistipus überein, unterscheidet sich aber durch auffallende An-
hängsel am Blattkiel, in der Nähe der Insertion. Diese Anhängsel
haben augenscheinlich nichts mit den gewöhnlichen Appendicula
antica und postica zu tun. Ob sie morphologisch damit zu vergleichen

sind, lässt sich an den spärlichen Stämmchen, die mir vorliegen, nicht
entscheiden. Die Anhängsel sind etwa 1/4 mm lang, kahnförmig,
übrigens flach, mit abgerundeter zurückgeschlagener Spitze.

Bemerkungen : Stephani I.e. hat eine ganze Anzahl Pflanzen von
anderen Standorten mit dem Namen „Thys. appendiculatusquot; be-
zeichnet. Es handelt sich aber zweifellos um eine endemische Art
von Neu-Guinea. Pflanzen von Luzon, die Stephani hierher stellte
gehören zu Thys. spathulistipus robustus, von Sumatra zu Thys.
Gottschei, von den Andamanen zu Mastigolejeunea. Belege für Ste-
phani's Angaben: „Norfolk Insulaquot; und „Natuna Insulaequot; konnte
ich nicht untersuchen.

Corticolus, brunneus, ad 3 cm longus. Caulis simplex ramis distan-
tibus. Lobus ovatus oblongus, acutus, ca 500 X 1200 (x, margine
valde dentatus et serrulatus, appendiculis nullis. Cellulae vahde in-
crassatae, oblongae, hexagonales, lumine rotundato, ca 12 X 22
Lobulus oblongus, planus, apice longe apiculatus, sinu parvo rotundo
apice hamatim incurvo. Amphigastrium cauli quadruplo latius, sub-
rotundum subtransverse insertum, in p. sup. regul. dentatum. Fla-
gellae numerosae microphyllae, lobulis ciliatis.

Dioica? Infi. $ et perianthium ut in Thys. spathulistipo, perian-
thio brevissimo, Androecea haud vidi.

Unterscheidungsmerkmale: Unterscheidet sich von dem sehr
nahe verwandten Thys. aculeatus von den Philippinen durch die re-
gelmässig stark gezähnten Lobi und Amphigastrien, durch stark ver-
dickte Zellen, reichliche Flagellenbildung und besonders durch die
Lobuli. Diese sind schmaler und laufen in eine längliche Spitze aus,
welche völlig eingekrümmt ist, der Sinus ist auch kleiner und rund
(nicht spitz wie bei Thys. aculeatus). Thys. aculeatus macht bei ober-
flächlicher Betrachtung der Lobi, Amphigastrien usw. sofort einen
Mastigolejeunea-asiigen Eindruck. Bei Thys. Richardsianus be-
kommt man den Eindruck eines typischen Thys. spathulistipus von
Borneo, und doch sind hier die LobuU noch stärker Mastigolejeunea-
artig als bei Thys. aculeatus. Auch von Thys. spathulistipus gleich
durch die Lobuli und Elagellen zu unterscheiden.

Bemerkung: Es ist interessant, Thys. aculeatus, Thys. Richardsi-
anus und Mastigolej. ciliaris mit Mastigolej. humilis und Thys. spa-
thulistipus zu vergleichen. Welche Arten sind als abgeleitete Typen
zu betrachten ? Am wahrscheinlichsten ist es, dass die ersten drei
Arten progressive Endeme sind, diese haben dann nicht nur Merk-
male einer anderen Gattung bekommen, sondern die Gattungsmerk-
male einer anderen Gattung, sogar die Merkmale, welche die fremde
Gattung am besten von der Gattung trennten, zu der diese Endeme
gehören. Man könnte danach behaupten, die ganze Trennung von
Mastigolejeunea und Thysanthus sei illusorisch, dies halte ich aber
für unrichtig.

Standort: Borneo: Sarawak, Gunong Balapau, UIu Tinjar, 700—800
m, on tree trunks near ground, rain forest on crest of ridge (Richards II.
1932; Typus!); Br. N. B., Mt. Kinabalu, Penibukan, 4000—5000' (Clemens
1931 — 1932).

Thysananthus aculeatus Herz. 1931, Ann. Bryol. IV: 89; Verd. 1933, de
Frull. X: 233.

Variabilität: Viel lässt sich darüber nicht sagen, da wir erst zwei
Exemplare dieser Art kennen. Beide gehören zweifellos zu ein und
derselbe Sippe, aber Herzog's Original stimmt in den meisten Merk-
malen so stark mit Thys. spathulistipus überein, dass ich 1933 I.e.
schrieb, ich sei nicht imstande, über den Wert dieser neuen Art zu ent-
scheiden. Nun fand ich aber unter Material, das ich im Utrechter
Herbar von Elmer's Sammlungen trennte, einen zweiten Vertreter
dieser Sippe, welehe sieher als eigene Art aufzufassen ist. Es macht
nun den Eindruck, dass der charakteristische Zahn in Länge ziemlich
wechseln kann und däss Herzog's Abb. h das Extrem eines kurzen
Zahnes darstellt, der Zahn kann aber auch cilienartig verlängert sein
(wie bei Mastigolej. ligulata), was für einen Thysananthus sehr unge-
wöhnlich ist. Dann kann die Zähnung der Lobi und Apmhigastrien
stark schwanken, manche Lobi und Amphigastrien sind fast ganz-
randig !

Unterscheidungsmerkmale : Bei dem verwandten Thys. spathu-
listipus laufen die Lobi in eine breit dreieckige Spitze (bisweilen ist
noch eine zweite Spitze vorhanden) aus, die Lobi sind völlig undquot;
dauernd eingerollt; bei Thys. aculeatus sind die Lobi flach, wenn der
Thysananthus-Typus auch beibehalten bleibt, und sie laufen in eine
längliche cilienartige Spitze aus. Die Amphigastrien von Thys. acu-
leatus sind breiter wie die von Thys. spathulistipus. Lobus-, Amphi-
gastrien- und Perianthränder sind bei Thys. aculeatus weniger ge-
zähnt, manchmal fast ganzrandig. Mit Thys. convolutus, mit der
Herzog Ix. seine Art vergleicht, hat sie nur wenig zu tun. Über den
nahe verwandten Thys. Richardsianus ist dort nachzulesen.

Bemerkungen : Thys. aculeatus zeigt mehrere Merkmale, welche
auf Verwandtschaft mit Mastigolejeunea hinweisen: es handelt sich
hier jedoch wahrscheinlich nur um sekundäre Merkmale, Lobulus, $
Inv., Perianth usw. sind nach dem Thysananthus-Jypns gebaut.
Weiter muss ich noch darauf aufmerksam machen, dass mehrere ge-
wöhnliche Thys. spathulistipus-Vt\z.nzen von den Philippinen einen
etwas verlängerten Zahn der Lobuli zeigen, ohne das jedoch von
Übergängen zwischen Thys. aculeatus und Thys. spathulistipus die
Rede sein kann.

Vorkommen und Verbreitung : Es handelt sich sehr wahrschein-
lich um eine endemische Art der Philippinen.

Standorte: Philippinen: Mindanao, Agusan, Mt. Urdaneta, (El-
mer 1912) zwischen anderen Moosen an den Ästen von Podocarpus Pilgeri;
Luzon, Mt. Banahao (Baker 1913, Typus!).

Thysananthus comosus Lindenb. 1844 in Lehm. Pug. VIII: 25 p.p.; 1845
in Syn. Hepat. S. 288; Mitten 1861, Hep. Ind. Or. S. 109; v. d. Sande Lac.
1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. I: 306; Trevis. 1877, Mem. Ist. Lom-
bardo III, IV: 404; Schiffner 1900, Forschungsreise Gazelle IV: 22; 1893,
Natürl. Pflanzen! I, III: 130; 1898, Conspectus, S. 300; Steph. 1912, Spec.
Hepat. IV: 787; Verd. 1933, de FrulL XI: 229; 1933, de Frull. XII: 79.

Thysanolejeunea comosa Spr. 1885, Hep. Am. et Andin. S. 108; Steph.
1889, Hedwigia 28: 263; 1890, Hedwigia 29: 4.

Variabilität: Bemerkenswerte Grössenunterschiede bestehen
nicht. Die Lobi und Amphig. caulina sind meistens völhg ganzran-
dig, manchmal aber auch schwach und entfernt gezähnt, auf Su-
matra findet man manchmal fast ganzrandige Blätter und Amphi-
gastrien an den Stammenden. Die Lobi und Amphigastrien an den
Stammenden (auch in der Nähe von Antheridien) sind auffallend
reichhch gezähnt. Die Anzahl und Form der Zähne kann stark
schwanken, dasselbe trifft für die ? Involucralbl. und die Kiele des
Perianthium zu. Meistens monözisch. Stephani 1912 I.e. gibt an:
„dioica, maior, ad 10 cm longusquot;; dies bezieht sich aber auf eine
andere Art, so lange Pfl. bestehen nicht. Später heisst es dann wieder
richtig: „folia apice acuta integerrimaquot;, was sich nur auf Thys.
comosus beziehen kann. Wie viele Beschreibungen Stephani's ist
auch diese wohl ein Gemisch der Merkmale des in den Zeichnungen
abgebildeten Originals und einiger von Stephani im letzten Teil
seines Lebens falsch bestimmter Pflanzen.

Linterscheidungsmerkmale: Durch ganzrandige {Mastigole-
jeunea-SLTÜge) I-obi, durch reich gezähnte Lobi und Amphigastrien
der Stammspitzen, durch das fransig gezähnte $ Involucrum und
Perianthium von dem meistens viel grösseren Thys. spathuUstipus zu
unterscheiden. Der kleine Thys. minor hat grob gezähnte Lobi usw.
Thys. convolutus hat auch gezähnte Lobi, welche dazu noch asym-
metrisch und typisch gefaltet sind. Von einer sterilen Mastigole-
jeunea ist das Moos gleich durch den Thysananthus-a.rtigen Bau des
Lobulus und die gezähnten Lobi der Sjdtzen steriler Stämmchen zu
unterscheiden. M. ciliaris hat zwar gezähnte Involucralblätter, ist
aber sonst eine typische Mastigolejeunea.

Bemerkungen: Verwandte Arten fehlen in unserem Gebiet,
manche Autoren haben aber zarte Formen von Thys. spathuUstipus
für Thys. comosus gehalten. Auf die eigentümliche Tendenz an
sterilen Stämmchen, im obersten Teile auffallend gezähnte Lobi usw.
hervorzubringen, hat noch niemand hingewiesen. Doch zeigt auch
das Original diese Merkmale. In der ursprünglichen Diagnose wurde
auch eine Pflanze aus West-Indien hierhergestellt. Spruce, Hep.
Am. et And. S. 108 schreibt darüber: „The composite species
, comosusquot; was foimded by Lindenberg on the two forms above
described, an his description in Syn. Hepat. combines the characters
of both. I have examined the type-specimens in Herb. Hooker,

named by Lindenberg himself, and find them abundantly distinct. -
If the oriental plant is to be regarded the true „comosusquot;, then the
Guiana plant may bear the name Thysanolejeunea dissoptera I have
given it abovequot;.

Man vergleiche hierzu Mitten's Bemerkung I.e. S. 109: „In spe-
ciminibus hujus speciei in Herb. Hookeriano „Guianaquot; inscriptis
fragmenta nonnulla plantularum ipsissimarum ut in illis a W'allichio
in Penang lectis inveni; ergo speciem mere Indicam mihi persuasum
estquot; und Stephani's Bemerkung 1890 I.e. S. 4: „Spruce hat die
Pflanze aus Guiana No. 84 bereits als Thys. dissoptera H.A.A. pag.
108 abgezweigt; nur 85, 86 repräsentiren die wahre Art, die übrigens
der amerikanischen No. 84 sehr ähnlich istquot;. Über die Bedeutung
der Mitten'sehen Bemerkung kann man nun wirklich nicht mehr
entscheiden; was Stephani's Bemerkung anbelangt, so kann auch
ich nicht viel Unterschiede an den Mustern, welche mir von Thys.
dissoptems vorliegen, auffinden. Die Lobi der sterilen Stämmchen
sind aber gewöhnlich entwickelt, auch sind die Pflanzen ziemlich
robust und etwas länger als die Pflanzen von Pulo Penang; dies
spricht gegen Mitten's Auffassung. Ausser Thys. dissoptems gibt es
noch eine verwandte neotropische Art Thys. am^azonicus (Spr.),
worüber ich (da mir nur der Typus vorliegt) nicht viel sagen kann.

Bei Spruce etc. findet man auch Neu-Guinea als Standort an-
gegeben, dies geht zurück auf eine Bestimmung von van der Sande
Lacoste, die betreffende Pfl. gehört aber zu Thys. Gottschei\ Bei
Spruce heisst es: Neu Guinea (hb. Hooker), dies ist zweifellos ein
Irrtum, es muss, wie Spruce später auch angibt „Herb. Lindbergquot;
heissen.

Schiffner 1890 I.e. behandelt Thys. comosus ausführlich, meint
aber, sie sei aussergewöhnlich nahe mit seiner Thys. amboinensis
verwandt und davon nur durch ein relatives Merkmal des Blüten-
standes zu unterscheiden. Ich möchte, da es so viele strittige Auf-
fassungen über diese Art und eine ganze Menge falscher Bestim-
mungen gibt, noch ausdrücklieh darauf hinweisen, dass das Original
von P. Penang wirklich mit meinen Angaben übereinstimmt; es
handelt sich um spärliches Material einer variabelen Pflanze, welche
die eigentümliche Tendenz, am Ende steriler Stämmchen reichlich
gezähnte Lobi zu entwickeln, nur nicht optimal zeigt. In meinen
Exsiccaten sind typische Vertreter herausgegeben.

Vorkommen und Verbreitung: Nur auf Rinde gesammelt.
Kleines Areal in der westlichen Indomalaya. Auffallend niedrige
vertikale Verbreitung.

Standorte: Nias: (Pieper); Sumatra: S. O. K., Sei Poetih bei
Galang 60 m (Arens 1928); Engano (Modigliani 1894) ;Pulo Penang:
(Wallich, Typus!); Malayische Halbinsel: Singapore, 20 m,
häufig (Schiffner 1893); Bukit Timah, 200 m (Verdoorn 1930); Java: im
Buitenzorger Garten (Schiffner 1893—1894, Verdoorn 1930); G. Pantjar,
300 m (Schiffner 1893); G. Salak, 600 m (Schiffner 1893).

Lobi asymmetrisch, im oberen Teil charakterisch gefaltet, Lobus-
spitze eingekrümmt. Typus: Thys. convolutus Lindenb.

Thysananthus convolutus Lindenb. 1845, Syn. Hepat. p. 288; v. d. Sande
Lacoste 1856, Syn. Hepat. Javan. S. 55; 1863—64, Ann. Mus. Bot. Lugd.
Bat. I.: 306; 1884in Veth, Midden Sumatra IV: 2: 43; Trevis. 1877, Mem. Ist.
Lomb. III, IV: 404; Stephani 1890, Hedwigia 29: 11; 1912, Spec. Hepat. IV:
795; Schiffner 1894, Hedwigia 33: 177; 1898, Conspectus S. 300; Verd. 1933,
de Frull. XI: 230; 1933, de Frull. XII: 87.

Thysanolejeunea convoluta Spr. 1885, Hep. Am. et And. S. 106; 1889,
Hedwigia 28: 263; Steph. 1890, Hedwigia 29: 4.

Beschreibung: Syn. Hepat. S. 228; Hep. Am. et And. S. 106;
Spec. Hepat. IV: 795.

Variabilität: Im allgemeinen weist Thys. convolutus eine pa-
rallele Variabilität zu Thys. spathulistipus auf, wenn auch die extre-
men Abweichungen vom Typus sich nicht so weit von einander ent-
fernen, wie dies bei der letztgenannten der Fall ist. Auch die Grös-
senunterschiede sehwanken weniger; ganzrandige Formen kommen
nur selten vor. Ich fand immer einen diözischen Blütenstand. Der
Lobulus ist stumpf zugespitzt, seltener ist die Spitze etwas verlän-
gert, bisweilen findet man auch noch eine zweite Spitze. Sinus etwa
90quot;quot; oder spitzer. Die auffallendsten Unterschiede finden sich in der
Anheftung oder besser in der Richtung der Lobi, in der Gestalt des
oberen Lobusteils und in der Bewaffnung des I.obusrandes. Meistens

sind die Lobi laterad gerichtet, bei robusten Pflanzen findet man aber
im ganzen Gebiet proximad gerichtete Lobi, diese sind dann auch
meistens mehr ganzrandig und weniger gefaltet. Die für Thys. convolu-
tus durchaus charakteristische Faltung des oberen asymmetrischen
Lobusteils kann man nur an freipraeparierten Blättern gut unter-
suchen. Die Margo ant. ist meistens fast völlig ganzrandig, kann
aber auch (besonders bei kleinen Formen exponierter Standorte)
stärker gezähnt sein. Die Margo postica ist im oberen Teil fast
immer scharf gezähnt. Bei robusten Pflanzen (bei denen dann auch
die Richtung der Lobi mehr proximad wird) werden die Zähne gröber
und weniger zahlreich. Anfänglich glaubt man mit Uebergängen zu
Thvs. Gottschei zu tun zu haben, dies kann jedoch nicht der Fall
sein. Nur auf der malayischen Halbinsel und Borneo finden wir diese
schwierig zu deutenden Übergangsformen.

Unterscheidungsmerkmale: Die asymmetrischen I.obi, welche
durch eine eigentümUche Faltung nicht flach auszubreiten sind,
die nur in der Nähe der Spitze gezähnten Ränder, bei denen der
antikale Rand viel weniger gezähnt ist als der postikale, unterschei-
den unser Moos leicht von allen anderen Thysananthi. Verwandt sind
Thys. Gottschei unäThys. anguiforrnis.mev dieUnterschiede vonThys.
Gottschei ist bei dieser Art nachzulesen. Thys. anguiformis Tayl. ist
eine endemische Art von Neu-Seeland. Sie ist meistens etwas klei-
ner hat weniger asymmetrische Lobi, feinere Randzähne, viel brei-
tere, ganzrandige Amphigastrien, im Verhältnis doppelt so grosse,
ganz anders gestaltete Lobi und kürze Perianthien.

Bemerkungen: Schiffner's Varietät ornatus gehört zu Thys.
Gottschei, meine Bemerkung in Nova Guhiea 18 : 7 ist unrichtig. Das
Originalmaterial von T. convolutus habe ich nicht gesehen.

Vorkommen und Verbreitung: Engere Indomalaya (nicht auf
Neu-Guinea, da wächst wohl Thys. Gottschei). Meistens nicht oder
nur selten in niederen Lagen gefunden, auf Java über 1600—1700
m viel seltener als auf 1000-1600 m. Auf Rinde von Stämmen und
Ästen, auch auf faulem Holz und als Kronenepiphyt.

Standorte: Sumatra: Aneh-Schlucht, 535 m, (Schiffner 1894);
G Singalang, 1280 m (Schiffner 1894); Barisan Geb. (Exp. 1877-79);
Dolok Baroes bei G. Sibajak, 1700 m (Arens 1930); Java: (Teysmann;
Junghuhn; Waitz); im Buitenzorger Garten, 250 m, sehr selten (Schiffner
1894); bei Buitenzorg (Kühl und v. Hasselt); G. Pasir Angin bei Gadok, 500
m (Schiffner 1894); Tjiapoes Schlucht, 800 m (Schiffner 1894); G. Salak

(Blume); G. Megamendoeng, häufig bei Toegoe, Telaga Warna usw., 900—
1400 m (Kurz; Schiffner 1894; Verdoorn 1930); G. Gede, häufig, 1080—1600
m, seltener 1600—1800 m (Massart; Schiffner 1894; Fleischer 1913; Ver-
doorn 1930; Renner 1931); auch an den Südabh. vom G. Gede, 1500 m (Ver-
doorn 1930); G. Malabar, 2000 m (Verdoorn 1931); G. Lawoe, 1600 m (Ver-
doorn 1930); Malayische Halbinsel: Mt. Ophir, 1000 m (Ver-
doorn 1930); Koatah Tingih, bei den Fällen vom Sungei Pellepah, ca. 150 m
(Verdoorn 1930); Selangor (ohne weitere Angaben im Singapore Herb.);
Borneo: B. N. B., häufig am Mt. Kinabalu, Marai Parai, 6000', Lumu,
8000', Tenompok, 5000', Penibukan, 5000', Upper Kinataki River, 5000'
(Clemens 1931 — 1933); Tenompok 4500' (Holttum 1931); Sarawak, Ulu
Tinjar, 300 m (Richards 1932); Dulit Ridge, 1250 m (Richards 1932);
Philippinen: Negros (Elmer 1908); B u r u: W. Elen, 1600 m (De-
ninger); Celebes: Minahassa, Poena, 1800 m (Steup 1931).

Exsiccate: Hep. Sei. et Crit. 282 und 283. In Series VIII werde ich eine
Übergangsform zwischen Thys. convolutus und Thys. Gottschei (Borneo) her-
ausgeben.

Thysananthus Gottschei Steph. 1912, Spec. Hepatic. IV: 787; Verd. 1933,
de Frull. XI: 231; Verd. 1934, Nova Guinea 18: 8.

Thysananthus reversus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 789; Verd. 1933, de
Frull. XII: 87.

Mastigo-{Thysano-)Lejeuneaconvolutava.r. ornata Schffn. 1890, Forschungs-
Reise Gazelle IV: 21.

Variabilität : In de Frull. XI schrieb ich schon, dass Thys. Gott-
schei einen recht heterogenen Eindruck macht. Es handelt sind um
ein Gemisch von extremen Formen aus dem Formenkreis von
Thys. convolutus. Die Pflanzen sind meistens ziemlich robust, sie
treten vielfach in einer ausgesprochenen pachydermia colorata mod.
auf. Lobi vollkonmien ganzrandig, proximad gerichtet, weniger ge-
faltet als bei Thys. convolutus, I.obusränder, Amphigastrienränder,

Involucralblattränder eingekrümmt. Amphigastrien aufgetrieben
(wie bei Frullania nodulosa dapitana). Es konmit nun auf die Defi-
nition an, welche Pflanze man zu Thys. convolutus und welche zu
Thys. Gottschei stellen will. Der Typus hat völlig ganzrandige Lobi
caul, und Amphig. caul., ich halte es für angebracht, alle Exx. mit
gezähnten Lobi und Amph. zu Thys. convolutus zu stellen; wenn man
dies nicht tut und auch auf Faltung und Richtung der Lobi achten
will, dann kann man keine Grenzen in diesem P^ormengemisch ziehen.
Die mit unserer Definition übereinstimmenden Pflanzen sind übri-
gens noch variabel genug, besonders auch in Gestalt der 9 Infi. Bei
den meisten Pflanzen von Borneo sind die Involucralblätter nicht
reichlich oder grob gezähnt. Es kommen aber einige Formen vor,
wo im Involucrum Lobus, Lobulus und Amphigastrien scharf und
dicht gezähnt sind. Hier sind auch die Perianthkiele reichlicher und
fransig gezähnt. Nun konmien diese Formen hauptsächlich auf Neu-
Guinea, Neu-Irland usw. vor und man könnte geneigt sein, sie als
Thys. subreversus zusammenfassen, doch kommen auch auf Borneo,
wenn auch seltener als die dort in schönen Exx. vertretene „typischequot;
Form, reichlich gezähnte Formen vor, welche in keiner Hinsicht von
den Pflanzen aus Neu-Guinea zu trennen sind, aber andererseits auch
wieder mit den „typischen/ Formen verbunden sind.

Unterscheidungsmerkmale : Nur mitThys. convolutus verwandt.
Durch ganzrandige, mehr symmetrische, proximad gerichtete Lobi
mit umgebogenen Rändern, durch ganzrandige aufgetriebene Am-
phigastrien zu unterscheiden.

Bemerkungen: Es ist interessant, Thys. Gottschei nüt Frull.
nodulosa dapitana zu vergleichen. Thys. Gottschei ist eine extreme
Form aus der Sippe von Thys. convohäus, Fr. nodulosa dapitana aus
der von Fr. nodulosa. Beide wachsen im gleichen Gebiet und stimmen
in den Unterscheidungsmerkmalen von der Hauptform in mancher
Hinsicht überein.

Will man Thys. subreversus als eigene, endemische Art von Pa-
puasien betrachten, so gehören hierher die folgenden Synonyme:
Thys. rigidus Steph. und Thys. convolutus var. ornatus Schffn.

Vorkommen und Verbreitung: Die Verbreitung fällt teilweise
(Westl. Indomalaya) mit der der Stammformen zusammen, in der
östlichen Indomalaya wurde Thys. convolutus aber noch nicht ge-
funden. Substrat und horizontale Verbreitung stimmen mit der
Stammform überein.

Standorte: Sumatra: Aneh-Schlucht, 535 m (Schiffner 1894); In-
sel Engano (Modigliani 1894); Andamanen (Mann); Borneo:
B. N. B., Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000—7000' (Clemens 1931 —1932);
idem, Penibukan, 5000' (Clemens 1931—1932); Sarawak, Lunda (Micholitz);
Sarawak (Pearson); Sarawak, Ulu Moanad (Eltoson 1902); Philippi-
nen: Dapitan (Micholitz 1884—1885, Typus!); Polillo (Robinson 1909);
Luzon (Wallis 1870); Panay (Robinson 1913); Neu-Guinea: Galewa
Strasse (Naumann 1875); Mc. Cluer Bai (Naumann 1875); Niederl. Neu-Gui-
nea (v. Zippel); Sattelberg (Nyman); N e u-I r 1 a n d (Micholitz).

Lobi von einer deutlichen Vitta durchzogen; übrigens eine unnatür-
liche Gruppe. Typus: Thys. fruticosus (Lindenb. et Gottsche) Schffn.

Bryopteris filicina? y fruticosa Syn. Hepat. 1845, S. 285.
Bryopteris filicinaf^ arguta Syn. Hepat. 1845, S. 285, p.p.!; v. d. Sande
Lac. 1856, Syn. Hep. Jav. S. 53.

Bryopteris fruticosa Lindenb. et Gottsche 1847, Syn. Hep. S. 737; v. d.
Sande Lacoste 1856, Syn. Hep. Jav. S. 53; 1863—64, Ann. Mus. Lugd. Bat.
I: 306, Trev. 1877, Mem. Ist. Lomb. IV: 404; Mitt. 1885, Challenger Exp.,
Bot. I: 263; Verd. 1933, de Frull. XII: 76.

Thysananthus manillanus Gottsche 1857, Pug. nov. Hep. Mus. Paris S.
342; Steph. 1885, Hedwigia 24: 90; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 795;
Schffn. 1898, Conspectus S. 302.

Lejeunea {Bryopteris) Sinclairii Mitt. 1862, Bonplandia X: 19; 1871, Fl.
Vitiensis, S. 411; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 792; Verd, 1934, de Frull.
XIV: 239,

Bryopteris vittata Mitt. 1871, Fl. Vitiensis, S. 411; von Müller 1885, J. of
Bot. 23: 254; Steph. 1885, Hedwigia 24: 90; 1889 in Geheeb, Neue Beiträge
usw. S. 12; Schffn. 1898, Conspectus S. 302; 1912, Spec. Hepat. IV: 795.
Dendrolejeunea fruticosa Spr. 1884, Hep. Am. et And. S. 110.
Thysanolejeunea fruticosa Steph. 1889, Hedwigia 28: 263; 1890, Hedwigia
29: 3; 1912, Spec. Hepat. V: 795.

Thysanolejeunea vittata Steph. 1889, Hedwigia 28: 263.
Dendrolejeunea vittata Schffn. 1890, Forschungsreise Gazelle IV: 25.
Thysananthus fruticosus Schffn. 1893, Nat. Pflanzenf. I, III: 130; 1894,
Hedwigia 33: 176; Steph. 1907, Denkschr. Ak. Wien 81: 297; 1912, Spec.
Hepat. IV: 795; Verd. 1933, de Frull. XII: 76; 1934, Nova Guinea 18:7;
1934, de FruU. XIV: 239.

Thysanolejeunea lanceolata Steph. 1896, Hedwigia 35: 139; 1912, Spec.
Hepat. IV: 796.

Thysananthus abietinus Steph. 1912, Spec, Hepat. IV: 794; Verd. 1934,
de Frull, 14: 238,

Thysananthus lanceolatus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 796; Verd, 1934,
Nova Guinea 18:2,

Thysananthus Lauterbachii Steph. 1912, Spec, Hepat, iV: 797; Verd, 1934,
Nova Guinea 18:2.

Thysananthus ovistipulus Steph, 1912, Spec, Hepat, IV: 798; Verd, 1934,
Nova Guinea 18:2,

Caudalejeunea fruticosa Steph, 1912, Spec, Hepat, V: 14; Verd, 1933, de
Frull, XII: 82.

Beschreibung: Syn. Hepat. S. 737; Spruce 1884, I.e. S. 110;
Schffn. 1890 I.e. S. 25; Spec. Hepat. IV: 795.

Abbildungen: Gottsche 1857 he. Taf. 15, Abb. 22—33; Steph.
1885, Lc. Tafel II; Schffn. 1890 Lc. Taf. 5, Abb. 16 und 17; Herz.
1931 I.e., Abb. 5, i—k.

Variabilität: Es handelt sich um eine Art, beider Stamm und
Äste fast unbegrenzt weiter wachsen. Die Verzweigung ist meistens
fiederartig, manchmal aber auch zienxlich unregelmässig. Es be-
stehen grosse Unterschiede zwischen Stamm- und .Astblättern. Aus
all diesen Gründen machen die Pflanzen dieser Art einen sehr hetero-
genen Eindruck, und man findet Unterschiede im Habitus, wie wir
sie bei indomalesischen Lej euneen sonst nicht kennen. Dazu kommt
noch, dass die Form der Lobi, ihre Kandzähnung und ihre Anheftung,
die Vitta und die Lobuli sehr plastisch sind. Man achte aber be-
sonders darauf, da ss man nicht Äste mit Stämmen anderer Exem-
plare vergleicht, dadurch sind schon mehrere irrtümlicherweise neu
beschriebene Arten entstanden!

Unterscheidungsmerkmale: Mit Ausnahme von Thys. planus
und Thys. mollis gibt es unter den Thysananthi keine Arten mit
einer Vitta in den Lobi. Übrigens ist Thys. fruticosus meistens mit
dem blossen Auge durch die auffallende Grösse und die unregel-
mässige Fiederung sofort zu erkennen. Thys. planus ist nur wenige

Schiffner's Dendrolejeunea vittata ist auf Tafel V in Forschungsreise
Gazelle, vol. IV als D. eminens bezeichnet.

cm lang und hat ganzrandige Lobi und Lobuli mit einem verlän-
gerten, eingekrümmten Zahn. Über Thys. mollis siehe S. 186 Frü-
her hat man oft Bryopteris mit Thysananthus fruticosus verwechselt.

Bryopteris kommt in Asien und Ozeanien nicht vor und unterschei-
det sich gleich durch die Stellung der $ Infloreszenzen an kurzen
kleinblättrigen Seitenästen.

(als Jungermania filicina Sw.) finden wir bei Reinw., Bl. und Nees
1824, Hep. Jav. S. 214. Diese Angabe wurde häufig wiederholt (vergl.
Schiffner's, Conspectus S. 301-302). In der „Synopsis Hepatica-
rumquot; hat man dann schliesslich die indomal. Pflanze als eigene Art
abgetrennt, es wird aber bei der Beschreibung von Bryopteris fruticosa
auf S. 737 nicht angegeben, ob die auf S. 285 zu var. ß gesteUte ja-
vanische Pflanze (Blume in herb. Nees) dort (d.h. bei der echten Br.
filicina) bleiben oder ebenfalls zu Br. fruticosa gestellt werden muss.
Jedenfalls habe ieh niemals eine Bryopteris aus der Indomalaya
gesehen (auch nicht im. Herb. Blume oder im Herb. Nees) i). Wich-
tiger ist die Frage, ob Thys. fruticosus wirklich auf Java und Su-
matra wächst, wie früher angegeben wurde. Belege für diese Angabe
habe ich schon früher untersucht (de Frull. XII: 76). Liegen hier
aber keine Fehler in der Etikettierung vor? Man darf jedoch nieht
vergessen, dass Blume, Kühl und van Hasselt, Korthals usw.
an Stellen gesammelt haben, wo später fast nicht mehr gesammelt
wurde (Banten!) oder an Stellen, wo heute keine natürliche Vegeta-
tion mehr vorhanden ist.

Herzog 1931 I.e. vergleicht seine Caudalej. revoluta mit Caudelej.
recurvistipula, C. longistipula und C. circinnata. Von diesen ist
C. longistipula ebenfaUs zu Thys. fruticosus zu stellen, die beiden an-
deren Arten sind echte Caudalejeuneen.

Vorkommen und Verbreitung: Thysananthus densus, welchen
Stephani für China angibt, wurde von Conway in Papuasien ge-
sammelt. Wir kennen Thysan. fruticosus nicht aus China, es ist eine
Cb.arakterart der östhchen Indomalaya und Ozeaniens, die aber
wahrscheinheh bis Sumatra vorgedrungen ist. Wir kennen sie aueh
von der malayischen Halbinsel, aus Borneo und von den Philippi-
nen; in der westhehen Indomalaya zeigt sie aber meistens nicht die
üppige Entwicklung und Polymorphie, welehe wir im Osten finden.
Häufig kehrt auf den Sehedae die Angabe wieder, die Pflanze sei an
Ästen über einem Fluss gesanmielt worden. Die Hälfte der bekann-
ten I' undorte liegt nur wenige m über dem Meeresspiegel, in höheren
Gebirgen kommt sie anscheinend nicht vor. Aus Queensland kennen
wir sie auch. Interessant ist die alte und immer wiederholte An-
gabe: „Mauritius (Sieber)quot;, ich kann sie nieht bestätigen, es gibt

Br. trinitensis welche v. d. Sande Lac. (Ann. Mus. L. Bat. I: 306) für
Sumatra angibt, gehört zu Thys. spathulistipus.

jedoch verschiedene, tropisch asiatische Pflanzen, welche in Afrika
usw. fehlen, wohl aber auf Madagaskar oder (und) den Maskarenen
auftauchen. Aus Spruce's Bemerkung I.e. S. 110 kann man nicht
entnehmen, ob er die Pflanze von Mauritius oder Java gesehen hat.

Standorte : Sumatra: (Korthals), später nicht wieder aufgefunden;
Java: (Kühl und v. Hasselt); Banten: G. Sadjra (Blume, Typus!); später
nicht wieder aufgefunden; Banda: (de Vriese 1858—1860); Malayi-
sche Halbinsel: Singapore, Chan Chu Kang (Ridley 1889); Pahang,
Kuala Sembeling, 100' (Holttum 1928); idem, K. Lipis (Burkiii 1924);
Johore, G. Panti, 200' (Holttum 1925); Borneo: Samawang Riber, near
Sandakan (Boden Kloss 1927); am Sungei Obat in W. B., 100 m (H. Winkler

1925);nbsp;Philippinen: Mindanao, Misamis (Miranda 1913); Luzon
(Semper); Luzon, Apayao (Fénix 1917); Biliran (Mc Gregor 1914); Cagayan,
Mt. Babatugin, 2000' (Edano 1930); Celebes, Minahassa, an mehreren
Stellen (de Vriese 1858—1860); Ceram: (de Vriese 1858—1860); Sepa
Sawai (Stresemann 1911); 580 m (Martin); Molukkeninsel Obi
(Hulstijn ca 1915); Neu-Guinea: (Conway; Lesson); Niederl. Neu-
Guinea, bei Andej (v. Zippel); idem, van Rees Gebirge, 100 m (Docters v.
Leeuwen 1926); idem, am Rouffaer Fluss, 175 m (Docters v. Leeuwen

1926);nbsp;Kaiser Wilhelmsland (Kärnbach); idem, am Sattelberg (Warburg;
Nyman); idem, hinter Madang, 900 m (W. Blum 1924); idem, Finister-
regebirge, 800—1000 m (G. Eiffert 1925); idem, Oberlauf des Gogols (Lauter-
bach) ; Br. New Guinea (Mrs Musgrave); idem, Stirling Range (Micholitz);
idem, Moroka (L. Loria); N e u-H a n n o v e r (Naumann 1875); N e u-
Mecklenburg, Port Sulphur (Naumann 1875) ;Neue Hebriden:
(Gunn); Norfolk Insel (Robinson); Queensland (Brown);
N e u-K a 1 e d o n i e n: (Craithwaite 1882); Samoa: (Powell; Veitch);
Upolu und Tutuila (Reinecke 1894); Fidschi-Inseln: (Sinclair;
Hörne; Seemann; ohne weitere Angaben im Herb. v. d. Bosch, misit Mit-
ten ?; Sinclair, Seemann, J. Hörne 1877—1878).

Thysananthus mollis Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 798; Verd. 1934, Nova
Guinea 18:8.

Unterscheidungsmerkmale : Durch den Habitus sofort von dem
nahestehenden Thys. spathuUstipus zu unterscheiden. Stamm bis
6 cm lang, kräftig entwickelt, mit kurzen, wenig verzweigten Seiten-
ästen; im Habitus ähnelt unsere Pflanze Spruceanthus semirepandus
sehr. Die I-obi sind laterad gerichtet, länglich zungenförmig; Breite:
Länge =1:3, im oberen Teil an der symmetrischen Spitze fein ge-
zähnt. Linea lang und sehr deutlich ausgebildet, das Blatt fast bis

zur Spitze durchlaufend. Amphigastrien zungenförmig, meistens
ganzrandig. Thys. planus ist kleiner, hat viel kürzere, ganzrandige
Lobi, verhältnismässig grosse Lobuli mit einer verlängerten, einge-
krümmten Spitze.

Bemerkungen : Diese endemische Art von Neu-Guinea ist nicht
ohne weiteres als abgeleitete Form von Thys. fruticosus zu betrach-
ten. Mit Thys. planus hat sie wenig zu tun. Andere Verwandte sind
nicht bekannt.

Standorte: Neu-Guinea: Owen Stanley Range (McGregor 1889,
Typus!); Mt. Dayman (Armit 1894); Arfakgeb. (E. Mayr n. 142 und n. 300).

Jungermania retusa Reinw., Bl., Nees var. a Nees 1830, Hepat. Javan. S.
39; Schiffner 1894, Hedwigia 33: 179; 1898, Conspectus S. 304.

Ptychanthus retusus Reinw., BL, Nees var. a Syn. Hepat. 1845, S. 292;
Schffn. 1894, Hedwigia 33: 179; 1898, Conspectus S. 304; Verd. 1933, de
Frull. XII: 79.

Thysananthus planus v. d. Sande Lac. 1854 Nederl. Kruidk. Arch. III:
419; 1856 Natuurk. Tijdschr. N. I. X: 396; 1856 in Dozy, Plagiochila Sandei
S. 9; 1856, Syn, Hepat. Javan. S. 53; 1863—1864, Ann. Mus. Lugd. Bat. I:
306; Gottsche 1858, Beil. Bot. Zeit. XVI: 38; Schiffner 1894, Hedwigia 33:
179; 1898, Conspectus S. 304; Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 789; Verd.

Phragmicoma plana Mitt. 1871, Fl. vitiensis S. 412.
Thysanolejeunea plana Steph. 1889, Hedwigia 28: 263.

Brachiolejeunea flavovirens Steph. 1910, Denkschr. Ak. Wiss. Wien 85:
200; 1912, Spec. Hepat. V: 131; Verd. 1934, de Frull. XIV: 221.
Thysananthus subplanus Steph. 1912, Spec. Hepat. IV: 790.
Thysananthus furcatus Herz, 1931, Ann. Bryol. IV: 87.

Beschreibung: Syn. Hepat. Javanic. S. 53; Spec. Hepat. IV: 789.
Abbildung: Sjm. Hepat. Javanic. Taf. X; Herz. 1931, I.e. Fig. 2.
Variabilität: Diese ist weniger auffallend, als bei den meisten
anderen Arten der Gattung. Die Art tritt meistens in einer mesod.
viridis mod. auf. Stämmchen meistens 2.5—4 cm lang, bisweilen
findet man bedeutend robustere und längere Pfl. Die typischen Merk-
male sind aber wenig variabel.

Unterscheidungsmerkmale: Durch kleine, symmetrische, ganz-
randige, mit deutlicher Vitta versehenen Lobi, durch nach dem M«-
stigolejeunea-i'y^Vi'i, aufgebaute Lobuli, mit längerer eingekrümmter

Spitze und isodiamatrischcn regelmässig verdickten Zellen vorzüg-
lich zu unterscheiden. Nahe Verwandte sind unbekannt. Die auf
Neu-Guinea endemische Thys. mollis ist viel grösser, hat gezähnte,
auffallend längliche Lobi, ganz andere Lobuli ohne einen langen
Zahn usw. Der grosse, meistens fiederartig verzweigte Thys. fru-
ticosus weicht durch gezähnte, ganz anders geformte Lobi und Am-
phigastrien, kleinere, anders gestaltete Lobuli stark ab. Thys.
Richardsianus i;nd auch Thys. aculeatus haben mehr oder weniger
ähnlich gebildete Lobuli. Beiden fehlt die \'itta, ausserdem hat Thys.
Richardsianus scharf gezähnte Lobi und auch Thvs. aculeatus
zeigt in der Form sämtlicher Teile eine deutliche Verwandtschaft
mit Thys. spathulistipus.

Bemerkungen : In Schiffner's Conspectus I.e. ist die Synonymik
von Jungermania retusa nicht ganz richtig dargestellt. Der I ypus von
Jungermania retusa ist ein Ptychanthus (P. retusus), in einer späteren
Arbeit hat Nees dann eine var. a unterschieden, welche zu Thys.
planus gehört. Die var. ß gehört wieder zu Ptychanthus retusus
worauf sich auch Beschreibung und Notizen in der Synopsis He-
paticarum beziehen.

Herzog I.e. vergleicht seine Thys. furcatus mit Mastigolejeunea
thysananthoides Steph., diese ist jedoch eine echte Mastigolejeunea.

Vorkommen und Verbreitung ; An Rinde, in geschlossenen Über-
zügen. Die Angabe von Stephani : „Asia et Oceania, valde commu-
nisquot; ist wohl sehr übertrieben. Wir kennen nur wenige Fundorte.
Auf West-Java scheint die Art stellenweise reichlicher aufzutreten, ist
aber trotzdem immer eine seltenere Erscheinung. I ür die Angaben
von Mitten Lc. Sunday Island und Fidschi Inseln fehlen mir die
Belege. Von Samioa sah ich aber Material. Stephani gibt seine
Brachiolejeunea flavovirensnbsp;Samoa und Neu-Guinea, für seinen

Thys. subplanus erwähnt er die Philippinen und in icon. Neu-Gui-
nea. Alle diese Angaben beziehen sich auf Thys. planus.

Standorte: Java: (Blume; Teysmann; Junghuhn; Hasskarl, Typus!);
G. Salak, an den Nordabh., 800 m (Zollinger; Kurz; Schiffner 1893); G.
Pantjar, 400 m. Schiffner XII. 1893); Philippinen: Luzon (Merrill
1905); idem, Mt. Mariveles (Pfleiderer); Benguet, Baguio (Baker 1915);
Palawan, 2300' (Edanno 1929); N e u-G u i n e a: Arfak Geb., Ditschi, 1200
m (Mayr 1928); Milne Bay (Micholitz); Owen Stanley Range (Mc. Gregor);
Samoa (Reinecke; Rechinger).

Lejeunea p.p. Mitt. 1861, Hep. Ind. Or. S. 111.
Acrolejeunea p.p. Steph. 1894, Soc. Sc. Nat. Cherb. S. 207.
Homalolejeuneap.p. Steph. 1899, in Schffn. 1899, Oest. Bot. Zeitschr. Sep.
S. 9.

Omphalanthus p.p. Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 702.
Ptychocoleus p.p. Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 40; Herz. 1930 p.p., Symb.
Sinic. V: 46.

Lopholejeunea p.p. Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 92.
Brachiolejeunea Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 134; usw.
Trocholejeunea Schffn. 1932, Ann. Bryol. V: 160; Verd. 1933, de Frull.
XIII; 89.

Beschreibung und Originaldiagnose von Schiffner: Schffn.
1932 I.e.
Variabilität: Vergl. S. 191.

Unterscheidungsmerkmale: Der Gattung Brachiolejeunea am
nächsten stehend, ist davon durch die nur mit zwei einzelligen
Zähnchen versehenen Lobuli zu unterscheiden. Robuste, bis 10 cm
lange Pflanzen mit grossen, die Lobuli bedeckenden Amphigastrien
und langen etwa 10-kieligen Periantien. ? Infi, beiderseits innoviert.
Durch diese Innovationen sofort von Ptychocoleus zu trennen, sonst
kaum mit einer anderen Gattung zu verwechseln. Näheres siehe bei
Verd. 1933 I.e. Typus: Trocholej. infuscata (Mitt.) Verd.

Vorkommen und Verbreitung: Bis heute sind nur zwei kaum
verwandte Arten bekannt, von denen die eine auf den nördlichen
Teil des tropischen Asiens beschränkt ist, die andere nur auf Neu-
Guinea gefunden wurde.

1. Lobuli weit am Stamm herablaufend, erreichen fast die halbe Lobus-
länge. Perianthien im oberen Teil mit zahlreichen gebogenen und ge-
krümmten Kielen ............2. Trocholej. infuscata

Lobuli nicht weit am Stamm herablaufend, erreichen bis Vi der Lobus-
länge. Perianthien mit geraden Kielen . . . 1. Trocholej. pluriplicata

Brachiolejeunea pluriplicata steph.. 1912, Spec. Hepat. V: 135; Verd. 1933
de Frull. XIII: 88.

Unterscheidungsmerkmale: Von den aus unserem Gebiet be-
kannten Brachiolejeuneae dureh die stets beiderseitig vorhande-
nen Innovationen, die zwei feine Zähnehen tragenden LobuH und
ihre Grösse (bis 10 cm lang, 6 mm breit) leicht zu unterscheiden.
Über Trocholejeunea infuscata siehe S. 191.

Da diese Art in der Gattung Brachiolejeunea, deren neotropische
Arten ich jedoch kaum kenne, isoHert dasteht und in den wesentli-
chen Merkmalen mit Trocholej. infuscata besser übereinstimmt, habe
ich sie 1933 und 1934 H.c. als Trocholejeunea angeführt. Die Perian-
thien der beiden Arten sind zwar sehr verschieden, über den Wert die-
ses Merkmals berichtete ich ausführlich in de FruUan. XIII: 88.

Bemerkung: Stephani's Abbildung der Stellung der Perianthien
in den Ic. Ined. erweckt den irrtümlichen Eindruck von lateral an
einem Hauptstamm entstehenden ? Inflorescenzen.

Lejeunea infuscata Mitt. 1861, Hepat. Ind. Orient. S. III; Steph. 1911,
Spec. Hepat. IV: 702; 1912, Spec. Hepat. V: 92.

Acrolejeunea cordistipula Steph. 1894, Soc. Sc. Nat. Cherb. S. 207.
Brachiolejeunea birmensis Steph. 1895, Hedwigia 34: 63; 1912, Spec. Hepat.
V: 134.

Omphalanthus infuscatus Steph. 1911, Spec. Hepat. IV: 702.
Ptychocoleus cordistipulus Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 40; Herz. 1930,
Symb. Sinicae V: 46.

Lopholejeunea infuscata Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 92.
Brachiolejeunea Levieri Schffn., Steph. 1912, Spec. Hepat. V: 134.
Trocholejeunea Levieri Schffn. 1932, Ann. Bryol. V: 160; Verd. 1933, de
Frull. XIII: 88.

Variabilität: Die wenigen Exemplare, welche ich untersuchen
konnte, sehwanken nur wenig. Die Lobi können völlig flach und
stumpf abgerundet oder im oberen Teil etwas verlängert (nie zuge-
spitzt) und dort etwas eingebogen sein. Der Lobus schwankt etwas
in der Grösse und in der Ausbildung der beiden einzelligen Zähnchen.
Die Perianthien können im untersten Teil viel schmäler sein als
Schiffner 1932 I.e. abgebildet hat. Sollte Mitten's Lejeunea saccata
hierher gehören, dann müssen auch LobuH mit 3—4 Zähnchen vor-
kommen.

Unterscheidungsmerkmale : Durch grosse, weit am Stamm her-
ablaufende Lobuli mit 2 einzelligen Zähnchen; durch sehr grosse,
runde, tief inserierte Amphigastrien; durch terminal stehende, bei-
derseits innovierte ? Infloreszenzen; durch im unteren Teil schmale,
im oberen Teil breite, und daselbst mit einer Anzahl auffallender ge-
bogener und gekrümmter Kiele versehene Perianthien deutlich ge-
kennzeichnet. Trocholej. pluripUcata aus Neu-Guinea hat kürzere
Lobuli und zylindrische mit geraden Kielen versehene Perianthien.
Schiffneriolej. omphalanthoides von Celebes stimmt vegetativ prinzi-
piell mit Trocholej. infuscata überein, hat aber $ Infi., die (ohne In-
novationen) terminal an ganz kurzen Seitenästen entstehen; die Pe-
rianthien tragen nur im oberen Teü gerade Kiele.

Bemerkung: Stephani hat diese leicht kenntliche und kaum mit
einer anderen Lejeunea zu verwechselnde Art als Ptychocoleus, als
Brachiolejeunea (wozu sie sicher gehören würde, wenn man die Gat-
tung Trocholejeunea nicht anerkennen will), als Symbyezidium (Ho-
malolej.), als Omphalanthus und als Lopholejeunea angeführt, auch
findet man sie in seinen Ic. Ined. noch als Ptychocoleus saccatus
(Mitt.) St. abgebildet, das betreffende Material stammt aber aus
Ceylon und hat mit Mitten's verschollene Lejeunea saccata (1861,
Hep. Ind. Or. S. III) aus Nepal und Khasia vielleicht nichts zu
tun. Stephani (1912, Spec. Hepat. V: 53) bemerkt selber zu seinem
Ptychocoleus ? saccatus, dass die Pflanze nirgends zu erhalten war.
Der Beschreibung nach könnte es sich aber unter Umständen wohl
um eine robuste Trocholej. infuscata handeln.

Setschwan und Birma, auch auf Ceylon, nicht in Vorderindien.
Nicht in der Ebene. An trockenen und feuchten Felsen und Stein-
wänden, an Rinde, oft zwischen anderen Moosen.

Standorte: China: Setschwan, Huili, 3000 m (v. Handel Mazzetti
1914—18); Yunnan, Rienkio (Delavay 1888); idem, Yünnanfu, 2050 m (v.
Handel Mazzetti 1914—18); idem, am Salwin, 2500 m (v. Handel Mazzetti
1914—18); Nepal: (Wallich, Typus!) S i k k i m: 4000—8000'(Hook
f. and Taylor); Darjeeling, 7000' (Weber v. Bosse 1899); Kurseong, 5000—
6000' (Decoly und Schaul 1895— 1899); idem, 5000' (Weber van Bosse 1898;
Bretandeau 1898); K h a s i a: 4000—6000' (Hook. f. and Taylor); B h u-
tan: bei Maria Basti, 5000—6000' (Durel 1898); Birma: (Berthou-
mieu); Ceylon: (leg. Evrard, comm. Lacouture).

1. Revision der asiatischen Vertreter der Sektion
Tamariscineae (Frullania, subg. Thyopsiella Spr.).

Seit dem Erscheinen der Species Hepaticarum sind mehrere neue
asiatische Tamariscineae beschrieben. Aus Australien und Neu-See-
land kennen wir bis heute keinen Vertreter dieser Sektion. Ich habe
die Originale aller asiatischen Arten untersucht und gebe anbei die
Revision. Im allgemeinen musste ich mit dürftigen Exemplaren arbei-
ten. Ausser Frull. moniliata besitzen wir von keiner einzigen Art so
viel Material, das sich viel über die Variabilität sagen lässt. Da ich
bei der Revision nicht weniger als drei zweifelhaften Arten begegnete,
habe ich die vielen europäischen und nordamerikanischen Ta-
mariscineae aus meinem Herbar erst wieder einmal untersucht, da-
mit ich mir besser Rechenschaft über die Bedeutung der verschiede-
nen Tawanscweae-Merkmale ablegen kann. Besonders handelt es
sich hier um die Linea moniliformis und die Ocellen, worüber auf
S. 198 ausführlicher berichtet wird. Hier möchte ich nur noch ange-
ben, dass nach mehr j ährigem Liegen im Herbar die Ocellen manchmal
deutlicher erscheinen als bei frischem Material, vergl. besonders

Frullania fragilifolia wurde nie in Asien gefunden, siehe bei Rei-
mers 1931, Hedwigia 71:38. Aus dem Herbar in Firenze (herb. Le-
vier) erhielt ich die sg. var. autoica Massal. (1906, in Levier, Bryol.
Schensiana, pag. 46), diese gehört zu Frullania Alstonii.

Die Frullania Tamarisci, welehe Massalongo in seinen Hepaticae
Sehensianae und Levier in der Bryol. Schensiana anführt, gehört zu
Frullania moniliata, es handelt sich nicht um eine abweichende
Form.

Lobi nicht zugespitzt, abgerundet. Selten sind die Lobi teilweise abge-
rundet und zum Teil breit zugespitzt, ohne dass aber ein länglicher Zahn
entsteht.......................... 2

2.nbsp;Amphigastrien 2—5 mal so breit wie der Stamm, ungefähr rund. . 3
Amphigastrien I—2 mal so breit wie der Stamm, länglich..... 4

3.nbsp;Ausser der Linea sind mehrere Ocellen in fast allen Lobi deutlich ent-
wickelt. Amphigastrien etwa fünfmal so breit wie die Stämmchen. . . .

Ausser der Linea sind keine, oder nur in einzelnen Blätter 1—3 Ocellen
entwickelt. Amphigastrien etwa dreimal so breit wie die Stämmchen. .

4.nbsp;In fast allen Blättern sind mehrere Ocellen entwickelt. Linea kurz (3-5-7

In den meisten Blättern oder in allen Blättern fehlen die Ocellen völlig.
Linea (3—18 Zellen) vorhanden............... 5

5.nbsp;Linea besteht aus 3—5(—7) Zellen, immer nur eine Zellreihe breit, ven-
tral unsichtbar. Lobuli stehen soweit vom Stamme ab, wie ihre halbe

Linea besteht aus 9—16 Zellen, sie kann mehrere Zellen breit sein, und
ist ventral sichtbar. Lobuli stehen soweit vom Stamme ab, wie ihrer ge-
samten Breite entspricht........ 6. Frullania aoshimensis

1. Frullania moniliata (Reinw., BL, Nees) Dum. Die Verbreitung
und die Variabilität dieser Art habe ieh in de Frull. VII: 76 ff. (1930)
und X: 495—496 (1932) ausführheh behandelt. Ieh ghederte sie in
zwei Unterarten: eine besonders in der südliehen Indomalaya ver-
tretene subsp. breviramea (Steph.) Verd. und eine subsp. obscura
Verd. aus Japan, China usw., und der nördliehen Indomalaya. Vergl.
die Karte auf S. 77 in de Frull. VII. Der Formenkreis der subsp.
obscura ist sehr ausgedehnt. Ich stellte hierher Mitten's Frull. da-
vellata und Stephani's Frullania apfendiculata, die so sehr mitein-
ander und mit anderen Formen verknüpft sind, dass man sie be-
stimmt nicht als eigene Arten aufrecht halten kann. Gegen meine
Gewohnheit habe ich sie aber als Formen unterschieden. Die kleine
japanische Pflanze mit den flach angehefteten Lobi und Amphiga-
strien und dem ganzrandigen Involucrum nannte ich fo. parva Verd.,
die dunkle robuste Form derselben Art, welche durch kräftig ent-
wickelte Appendicula ausgezeichnet ist, nannte ich fo. appendiculata

(Steph.) comb. nov. Ich möchte nun noch ausdrückhch betonen, dass
ich diese extremen Sippen aus dem oamp;scMr«-Formenkreis nur deshalb
unterschieden habe, weil man sie sonst später bei der Bearbeitung
von Lokalfloren als eigene Arten anführen würde. In Symbolae
Sinicae V (1930) unterschied ich dann noch eine fo. alpina, eine
var. elongatistipula und eine fo. obtusüoha. Letztere gehört zweifellos
zu Frullania Balansae Steph., es ist eine leptod. virid. mod. mit wenig
Ocellen. Die fo. alpina ist eine extreme, exponierte Form (4350—
4450 m. über dem Meeresspiegel!) der Frull. moniliata obscura. Von
der var. elongatistipula besitze ich nur wenig Material, die Pfl. unter-
scheidet sich in mancher Hinsicht erheblich von anderen montanen
Formen der Subspecies und ist mit ihnen auch nicht durch Zwischen-
formen verbunden. Vielleicht wird sich später herausstellen, dass es
sich um eine eigene Art handelt, welche ausser durch die Amphiga-
strien durch die stark zugespitzten Lobi und die zarten Zellwände
zu unterscheiden wäre.

2. Frullania Balansae Steph. 1894, Hedwigia 33: 516; 1911,
Spec. Hepat. IV: 551. Syn. : Frullania hongkongensis Verd. 1932,
de Frull. X: 194. Diese Pflanze, die der Frull. Makinoana Steph. aus
Japan am nächsten steht, konnte ich erst neuerdings untersuchen; es
stellte sich heraus, dass es sich um dieselbe Sippe handelt, welche ich
als Frull. honkongensis beschrieben habe. Das Original stammt aus
Tonkin (Balansa leg. 1888). Es ist eine ziemlich grosse Pflanze (Lobi
ca. 800 [X X 650 y.) mit einer langen, sehr deutlichen, basal manch-
mal mehrere Zellen breiten, grosszelligen Linea und zahlreichen klei-
neren Ocellen. Die Linea erreicht ^/g der Lobuslänge. Lobi nicht zuge-
spitzt. Die Lobuli stehen meistens etwas vom Stamm ab .Die Amphi-
gastrien sind fünfmal so breit wie das Stämmchen und tragen spitze,
nicht verlängerte Lappen. Frullania Makinoana Steph. unterscheidet
sich durch kleinere Lobi — am Original erreichen sie eine Länge von
600 [j. — welche manchmal etwas zugespitzt sind. Die Amphigastrien
sind nur dreimal so breit wie die Stämmchen. Ozellen fehlen fast
völUg, nui in einigen Blättern findet man 1—3 Ozellen, dagegen beob-
achtet man bei Frull. Balansae in allen Lobi eine grössere Anzahl.
Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass die Appendicula antica bei
der kleineren Frull. Makinoana besser entwickelt sind, als bei der
grösseren Frull. Balansae. Hierher gehört auch meine fo. oUusiloba

von Frullania moniliata ssp. obscura aus den Symbolae Sinicae V
(1930). — Tonkin, Hongkong, Fukien.

3.nbsp;Frullania Makinoana Steph. 1897, Bull. Herb. Boiss. V: 89;
1911, Spec. Hepat. IV: 551; Evans 1906, Proc. Wash. Ac. Sc. VIII:
159; Horikawa 1929, Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ. IV, IV: 68; Verd.
1932, de Frull. X: 495. A b b i 1 d.: Horikawa I.e., Text-Fig. 6:
1—8. Eine endemische, nicht sehr häufige Art, gut gekennzeichnet
durch die lange Linea, das Fehlen von Ocellen, die manchmal etwas
zugespitzten Lobi, die nie dem Stamme zugewendeten Lobuli, die
rundlichen (dreimal so breit wie der Stamm) Amphigastrien und die
etwas entwickelte Blattappendicula. Am nächsten mit Frull. Ba-
lansae verwandt, auch aber mit Vorsicht von bestimmten Formen
von Frull. moniliata zu unterscheiden. —■ Japan.

4.nbsp;Frullania Alstonii Verd. 1930, Ann. Bryol. Syppl. Vol. I:
76; 1932, de Frull. IX: 58. Abbild: Verd. 1930 I.e. fig. 110.
Syn.: Frullania punctata Reim. 1932, Hedwigia 71: 36; Vergl. auch
Zwickel 1932, Beih. Bot. Zentralbl. XLIX, Abt. I, S. 638. Das
spärliche Originalmaterial von Frullania Alstonii stammt von Cey-
lon, es handelt sich um eine lepto-mesoderma colorata mod. mit
besonders an den Ästen, nach innen gekrümmten Lobuli. Lobi etwa
400 [X im Durchmesser, mit 20—30 deutlich differenzierten, durch das
ganze Blatt verbreiteten, durch Grösse kaum von den anderen Zellen
zu unterscheidenden, nicht sehr stark gefärbten Ocellen. Auch kom-
men stets Ocellen an den Lobulus-Bases vor (3—5 dicht bei einander)
Die Linea ist deutlich entwickelt, 5—7 Zellen lang, in einer meistens
einzelligen Reihe. Merkwürdig ist, dass die Ocellen sich nach mehreren
Jahren stärker färben. Im Jahre 1929, als ich die Pflanzen beschrieb
und zeichnete, waren sie kaum oder nicht zu unterscheiden (vergl.
die Diagnose), heute treten sie sehr deutlich hervor. An verschiedenen
Stämmen bestehen aber grosse Unterschiede in der Ocellen-Bildung.
Später sammelte ich dieselbe Art am G. Ophir in Johore auf der ma-
layischen Halbinsel. Es ist eine kleinblättrige, reich verzweigte
Pflanze (mesod. eol. mod.) mit verhältnismässig länglicher Linea und
wenigen Ocellen. Eine von Merrill 1917 in Kwantung gesammelte
Pflanze gehört auch zweifellos hierher, sie stimmt in jeder Hinsicht
gut mit dem Typus überein, nur ist die Linea länger (7—9 grosse

Zellen). Das Originalmaterial von Reimers' Frullania punctata aus
Kwangsi scheint mir eine kleinblättrige zarte Form derselben Art
zu sein. Ursprünglich war ich anderer Auffassung und in de Frull.
X: 495 (1932) führte ieh sie als eigene Art an. Dies beruhte aber auf
der falschen Annahme, dass Ocellae bei Frull. Alstonii nicht vorkom-
men, und auch heute glaube ich nach Untersuchung der Variabilität
vieler Moniliatae aus Europa und USA, dass man der Länge der Li-
nea nie zu grossen Wert als Unterscheidungsmerkmal beimessen
darf. Reimers I.e. S. 37 bemerkt, dass die „moniliatequot; Reihe bei
Frull. punctata fehlt, dies trifft aueh für mehrere Lobi zu, bei ande-
ren findet man aber eine aus 2—4 Zellen zusammengesetzte sehr
deutlich ausgebildete Linea. In de Frull. VII, Ann. Bryol. Suppl. vol.
I: 76 habe ich Frull. Alstonii mit Frull. moniliata und zweimal mit
Frull. densiloba verglichen, es handelt sieh hier aber um einen stören-
den Druckfehler, wo Frull. densiloba zum zweiten Mal genannt wird,
ist Frull. Makinoana gemeint. — China,Ceylon, Johore.

5.nbsp;Frullania densiloba Steph. nom. nud. 1901 in Yoshinaga,
Bot. Mag. Tokyo XV: 91; 1911, Spec. Hepat. IV: 549; Evans 1903,
Proc. Wash. Ac. Sei. VIII: 157; Horikawa 1929, Sc. Rep. Toh. Imp.
Univ. IV, IV: 60; Reim. 1931, Hedwigia 71:38. Abbildungen:
Evans 1903 I.e., Tab. VIII: 12—22; Horikawa 1929, I.e. Text-Fig. 1:
1—15. — Eine häufige, wahrscheinlich endemische Art. Leicht zu
unterscheiden durch die kurze (3—7-zellige) Linea, welehe ventral
meistens durch die Lobuli bedeckt wird, durch das Fehlen von Ozel-
len und die schmalen, länglichen Amphigastrien, welehe kaum breiter
als der Stamm, bis ^/g—^/a eingeschnitten und mit stumpf zugespitz-
ten Lappen versehen sind. W^ohl am nächsten verwandt mit Frul-
lania Alstonii, welche durch die Anwesenheit zahlreicher Ozellen und
eine meistens längere Linea deutlich und sicher zu unterscheiden
ist. Von Frullania densiloba kennen wir die ? und Infi, (aueh die
Brutkörper), es ist eine diözische Art; von Frull. Alstonii, welche
wahrscheinlich aueh diözisch ist, kennen wir nur die $ Infi. Siehe
auch unter Frull. aoshimensis. — Japan.

6.nbsp;Frullania aoshimensis Horik. 1929, Sc. Rep. Toh. Imp.
Univ. IV, IV: 64. Abbildungen: Horik. 1929 I.e. Text .-Fig.
4: 1—10 und 5: 1—10. Svnon.: Frullania tsukushiensis Horik.

1929 I.e. S. 66. Eine gute, wahrseheinlieh endemisehe Art. Steht
FruU. densiloba am nächsten, unterscheidet sich aber nach Horika-
wa I.e. S. 60 durch: „antical lobes non decurved, ocelli long, more
than 9 cells long, lobule of stamm separated from it by about equal its
own width; lobule of branch subparallel, forming with the stem an
angle of less than 15°.quot; Die Pflanze ist tatsächlich durch die längere,
manchmal zwei Zellen breite, ventral keineswegs durch die, weit
vom Stamm abstehenden, Lobuli bedeckte Linea, durch das Fehlen
von Ocellen, durch die Amphigastrien, welche kaum breiter sind als
der Stamm und zugespitzte Läppchen aufweisen, gut charakterisiert.
Bei Frullania densiloba sind die Lappen der Amphigastrien kürzer
(man vergleiche besonders die amphig. int. der 2 Infi.). Weiter führt
Horikawa noch als Unterscheidungsmerkmal an, dass die Lobuli bei
Frull. aoshimensis niemals dem Stamme zugewendet sind. Diesem
Merkmal darf man bei den kleinen Thyopsiellae nie spezifische Be-
deutung zumessen, denn sie können fast immerin Modif. mit den, dem
Stamme zugewendeten Lobuli (besonders ramulini) auftreten. Aus-
ser Frull. aoshimensis hat Horikawa I.e. noch eine andere Thyop-
siella als Frull. tsukushiensis beschrieben. Beide Sippen sind aber un-
möglich von einander zu trennen. Frull. aoshimensis ist eine mod.
leptoderma-viridis und Frull. tsukushiensis eine mod. mesod. colorata
von ein und derselben Art. Die Unterschiede, die Horikawa Lc. S. 60
für beide Arten angibt, sind ohne Bedeutung und beruhen auf den
verschiedenen Standorten der beiden Exemplare. Frull. aoshi-
mensis wäre nur mit Frull. densiloba oder Frull. Alstonii zu verwech-
seln, die Unterschiede der ersten Art sind oben schon angegeben, die
letztere hat zahlreiche Ocellen in den Lobi, vom Stamm weniger ab-
stehende Lobuli, kürzere Amphigastrien mit weniger zugespitzten
Lappen. — Japan.

Gottsche war der erste, der auf den Zusammenhang zwischen
Ölkörper und Linea moniliformis hinwies (Vergl. K. MtiLLER 1915,
Leberm. in Rabenh. Krypt. Fl. II: 605.) So lange unsere wesentlichen
Kenntnisse über die Oelkörper, ihr Entstehen und ihre eventuelle
Bedeutung im Stoffwechsel noch imjner in den Kinderschuhen stec-
ken, lässt sich über die Linea und die Ocellen der Frullanien nicht
viel sagen.

Es ist hier nieht angebracht, eine Übersicht über die Ölkörper-
Literatur zu geben. Nur möchte ich hinweisen auf eine etwas ver-
schollene Arbeit von P. Dombray 1926, Contribution à l'étude des
corps oléiformes des environs de Nancy (Diss. Nancy). Die alte Hy-
pothese Garjeanne's über die Vakuolennatur der Ölkörper wird
hier ausführUch verteidigt. Weiter beschreibt Dombray dass die
Entwicklung der Ölkörper durch die Intensität der Beleuchtung,
durch monochromatisches Licht verschiedener Wellenlängen, durch
Feuchtigkeit und sogar durch die Temperatur stark beeinflusst wird.

Diese Ergebnisse widersprechen anderen neuen Untersuchun-
gen und bedürfen einer näheren Nachprüfung. Bemerkenswert sind
auch die Angaben des Verfassers über Lebermoose fressende
Schnecken.

Bergdolt 1926 (Unters, an Marchantiaceen, Botan. Abh. X:
17—23) lässt bei Preissia die Oelkörper aus Chondriosomen entste-
hen; Gavaudan 1930 (Rech, sur la Cellule des Hépat., Le Botaniste
XXII: 110 ff.) aus kleinen Öltröpfchen (ergastome mobile), welche
zum Cytoplasma gehören sollen. Ob man diese beide Theorien mit
Zwickel 1930 (Studien über die Ocellen der Lebermoose, Beih. B.C.
XLIX : 594) für identisch halten darf, scheint mir kaum wahrschein-
lich.

Weiter möchte ich ganz besonders aufmerksam machen auf die
Beobachtungen in den verschiedenen Arbeiten von Buch, besonders
1922, die Scapanien Nordeuropas und Sibiriens, Comm. Biol. Soc.
Sc. Fenn. 1:4, Sep. S. 19.

Für eine bessere Kenntniss des Stoffwechsels von fetten und aethe-
rischen Ölen bei den Moosen wären Studien an Laubmoosen
(vergl. z.B. die Dissertation von Motte und Lorch's Anatomie der
Laubmoose in Linsbauer 's Handb. 11^) und vielleicht auch an Farn-
prothallien sehr notwendig. Seit Lohmann, Karl Müller, Jönsson
und Olin hat man dreissig Jahre lang so wenig über die Chemie der
Lebermoose gearbeitet, dass man über die Bedeutung mehrerer zy-
tologischer Beobachtungen der letzten Jahre noch völlig im Un-
klaren ist. Zu einer gründlichen Lösung der verschiedenen Ölkörper-
Fragen benötigen wir neue chemische Untersuchungen, besonders
solche zu verschiedenen Jahreszeiten, und an mehreren Arten vorge-
nommene Untersuchungen der jungen Zellen durch Bryologen, welche
über eine gute Chondriosomen- und Vitalfärbetechnik verfügen.

Erst dann werden wir auch Näheres über die Ocellen (und Linea) der
Frullanien erfahren können. Einige interessante Daten verdanken
wir Zwickel (1932 I.e.). Er hat uns gezeigt, dass zwischen den Ocel-
len den Lejeuneaceen und Frullaniaceen wesentliche Unterschiede
bestehen.

Die Mittellamelle der Lejeuneaceenocellen zeigt niemals eine se-
kundäre Auflagerung (färbt, sich daher auch nicht mit Pektinrea-
gentien), während diese bei den Erullaniaceenocellen gut entwickelt
sind und sich mit Pektinreagentien deutlich färben. Auch im Inhalt
der Ozellen bestehen Unterschiede zwischen Frullaniaceen und Le-
jeuneaceen. Die gewöhnlichen Zellen der Jungermanieae und der
meisten Jubuleae enthalten bekanntlieh Ölkörper, welche aus
ätherischen Ölen bestehen. In den Ocellen der Tamariscineae kommt
es aber allmähHch zur Bildung von Ölkörpern, welche „noch etwas
zur Hälfte ein fettes Ölquot; enthalten. Zwickel 1930 I.e. S. 581 teilt
über die Zellen der Tamariscineae Folgendes mit: „Diese Zellen ent-
halten sowohl ätherischen als auch fetten Öl. In noch sehr jugend-
liehen Blättern ist in allen Zellen nur aetherisches Öl enthalten und
erst allmählich wird die linea moniliata heraus differenziert. Da in
den Zellen der noch nicht völlig ausgebildeten Linea die Ölkörper
auffallen, konnte Gottsche schreiben (zitiert nach K. Müller II:
605): Untersucht man die jüngeren Blätter der Terminalknospe, so
findet man leicht die linea moniliformis wieder und sieht dann in ver-
schiedenen Zellen, dass die Ölkörper hier sich erst vergrössern, dann
sich aneinanderlegen .... und schliesslich zu einem graulichen Klum-
pen sich verbinden, der durch seine Grösse die Zellen ausdehntquot;. Ich
konnte gut feststellen, dass es nicht die gewöhnlichen Ölkörper sind
die für die Bildung der linea moniliformis verantwortlich gemacht
werden müssen, sondern dass es der zweite in ihnen sich allmählich
bildende Stoff ist, den ich als Fett identifizieren konnte: der Inhalt
der cellulae intermediae verhielt sich folgendermassen: Eisessig löste
nur einen Teil des Inhaltes (etwa die Hälfte). Dieser selbe Teil wurde
durch rauchende HNOg blasig. Der andere Teil, der um der ersteren
herumgelagert ist, war verseifbar, löste sich nicht in Eisessig, aber
in absol. Akohol (zwar langsam!) und wurde von rauchender HNO3
nicht angegriffen. Es lässt sieh also daraus für Frullania schliessen:
Alle Laminazellen bilden ätherische Ölkörper. Nur die cellulae in-
termediae enthalten daneben noch etwa zur Hälfte ein fettes Oelquot;.

Die Oeellen der Lejeuneen bestehen aber meistens nur aus Fett
(OeeUitin), seltener wird aueh noch etwas ätherisches Öl gebildet.
Zwickel konnte in den Oeellen der Lejeuneen niemals Ölkörper
auffinden (während diese bei jungen Frullania-Ocellen sehr deutheh
sind). Die oben geschilderten Unterschiede zwischen Frullaniaceen-
und Lejeuneaceen-OceWen drückt Zwickel auch dadurch aus, dass
er bei Frullania nicht mehr von Ocellen sondern von „eellulae inter-
mediaequot; spricht, hierzu liegt jedoch gar kein Grund vor.

Zwickel gibt auf Seite 590—591 eine, auch für die Frullanien
sehr brauchbare Nomenklatur für die Verteilung der OceUen im
Blatt. Er unterscheidet:

1.nbsp;distribute Ocellen (O. mehr oder weniger regellos
über die Blattlamina verstreut).

4.nbsp;suprabasale Ocellen (eine bis mehrere O., von der
Blattinsertion entfernt, aber doch noch im Bereich des Lobulus).

Mehrere dieser Typen finden wir bei den Frullanien, besonders
die Typen 1—3. Weiterhin beschäftigt sich Zwickel's Arbeit be-
sonders mit der Bedeutung der Oeellen für die Systematik der Le-
jeuneen und kommt zusammenfassend zu den folgenden Ergebnis-
sen:nbsp;.

1.nbsp;Die Ocelli sind in Zahl, Grösse, Anordnungsmodus und Typus
und z.T. auch im Auftreten in anderen Organen weitgehend konstant.

2.nbsp;Es bestehen Beziehungen zwischen Ocelh und Blattform. Die
Beziehungen des Ocellus zu den übrigen Teilen der Pflanze zu un-
tersuchen, bleibt aber einer Monographie überlassen.

3.nbsp;Die Ocelli geben dem Systematiker ein gutes Mittel an die
Hand, seine Arten abzugrenzen und bestimmte Arten zu iden-
tifizieren.

Was nun die Frullanien angeht, so lässt sich bemerken, dass wir
den Ocellen hier nie eine zu grosse Bedeutung beimessen dürfen. Bei

bestimmten Arten sind Zahl, Grösse und Anordnung recht konstant,
für andere Arten nur die Anordnung, es gibt aber Arten, die mit
einer Linea und mit Ocellen, oder nur mit einer Linea, oder nur mit
Ocellen, oder ohne Ocellen vorkommen können. Da bei Frullania
die Ocellen nur in einer Sektion auftreten, lässt sich über eine Kor-
relation zwischen Ocellen und Lobusform nicht viel sagen.

Seit der Veröffentlichung von de Frull. X erhielt ich noch mehrere
asiatische Sammlungen, besonders von P. Richards (Oxford Expe-
dition nach Sarawak) und von Rev. und Frau Clemens (Mt. Kina-
balu, B.N. Borneo). Die letzte Sammlung wurde mir vom Buiten-
zorger Herbar zugeschickt, es handelte sind hauptsächlich um von
Anthophyten getrennte Pröbchen. Vom Reichsherbar in Leiden
erhielt ich einige von Elbert auf den kleinen Sunda-Inseln gesammelte
Arten, von Dr. Foreau S. J. neue Sammlungen aus Vorderindien
usw. Besonderen Dank schulde ich noch Dr. M. A. Howe von den
New York Botanical Gardens, der noch einige verschollene Mit-
ten'sche Typen für mich entdeckte.

Die folgende Liste enthält ausser einigen Bemerkungen nur An-
gaben neuer Standorte.

L Jubula Hutchinsiae (Hook.) Dum. subsp. javanica (Steph.)
Verd. — B. N. Borneo: Mt. Kinabalu, Penibukan, 4—5000',
J. and M.S. Clemens I. 1933; S a r a w a k: P. Richards 1932 (2608).

2.nbsp;Frullania (Trachycolea) acutiloba Mitt. — Vorderin-
dien: Shembaganur, Palni Hills, 6000', Foreau 1931.

3.nbsp;Frullania (Trachycolea) nepalensis (Spr.) L. et L. — S i a m:
Pu Bia, ca 2800 m, on shrubs in low evergreen, Kerr IV. 1932.

4.nbsp;Frullania (Trachycolea) ornithocephala (R., Bl., N.) Nees —
B. N. Borneo: Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000', J. and M. S.
Clemens 1931—1932; Holttum XI. 1931; idem, Penibukan, 4000—
5000', J. and M. S. Clemens 1931—1932; Java: Res. Batavia, G.
Semboeng, 1450 m, van Steenis IX. 1932; Lombok: Rindjani

Vulkangebirge, Monsun Hochwald, 1400—1650 m, Elbert V. 1909;
idem. Kraterseegebiet, Casuarinenwald, 1975—2100 m, Elbert V.
1909; C e 1 e b e s: N. Cel., Tonsea Hama, 700 m, S. K. H. Leopold
ni am 20 und 25. II. 1929; S. Cel., Pik v. Bonthain, 2850 m, War-
burg XL 1888; Bünnemeyer VI. 1921.

5.nbsp;Frullania (Trachycolea) pusilla Mitt. 1873, Fl. vitiensis p.
417; Verd. 1930, de Frull. VIII: 163. Beim Ordnen von Mitten's
Herbar wurde das Original in New York gefunden. Es handelt sich
um eine gewöhnliche Kümmerform von Frullania squarrosa. Ste-
phani hat (Spec. Hepat. IV: 675) die Originaldiagnose falsch über-
nommen. Meine Bemerkung in de Frull. VIII bezieht sich auf
Stephani's Zitat, nicht auf die Originaldiagnose.

6.nbsp;Frullania (Trachycolea) physantha Mitt. — H i m a 1 a ya:
Darjeeling, Setchell 1904.

7.nbsp;Frullania (Trachycolea) squarrosa (R., BL, N.) Dum. —
Sumatra: S.W.K., Alahan Pandjang, 1450 m, Arens V. 1930;
Lombok: Rindjani Vulkangeb., Monsun Hochwald, 1400—1650
m, Elbert V. 1909; idem, Gebirgsbusch im Barranco der Rindjani
Caldera, 2400—2650 m, Elbert V. 1909; idem, Casuarinenwald, 1975
—2700 m, Elbert V. 1909;

8.nbsp;Frullania (Chonanthelia) galeata (R., BL, N.) Dum. —
Sumatra: S.W.K., Alahan Pandjang, 1450 m, Arens V. 1930.

9.nbsp;Frullania (Chonanthelia) neurota Tayl. — Vorderin-
dien: Shembaganur, 6000', Foreau 1932.

10.nbsp;Frullania (Chonanthelia) Wallichiana Mitt. — Suma-
tra: S.O.K., Tongkoh bei Brastagi, 1450 m, Arens IV. 1930.

11.nbsp;Frullania (Thyopsiella) apiculata Auct. — Sumatra:
am Toba-See, 2000 m, Hagerup IX. 1916; 1600 m, S.K.H. Leopold
III am V. 1929; Benkoelen, Bt. Daoen, 1300 m, de Voogd IV. 1932;
B. N. Borneo: Mt. Kinabalu, Tenompok, 5000', J. and M.S.
Clemens 1931—1932, eine rein epiphylle, stumpfblätterige Fo. der
sogenannten var. Goebelii Schffn.; idem, Kinataki River, 9000',
J. and M. S. Clemens III. 1933, fast stumpfblättrige pachyd. col.
mod.!; Sarawak: Near Long Kapa, Ulu Tinjar, under 300 m,
Richards X. 1932; diese Pflanze hat fast eine echte Vitta bas. ent-
wickelt ;N.Neu-Guinea: Doormantop, 3500 m, H. J. Lam VIII.
1920; Fidschi-Inseln: Namosi, 1150 m, Gillespie 1927. -

Man beachte die verschiedenen Höhenangaben und vergleiche diese
mit den zentralindomalayischen.

12.nbsp;Frullania (Thyopsiella) Gaudichaudii Nees et Mont. —
W. Java; Nirmala, 1500 m, Backer XII. 1913; Mal. Halb-
insel: Pahang, Tem.beling, Holttum IV. 1931; Sarawak:
Marudi (Claudetown), under 300 m, trunks of trees and on shrubs in
undergrowth of heath forest, Richards VII. 1932; P h i 1 i p p i n e n:
Capiz Prov., Panay, Edanno 1925; Camiguin Island, Babuyanes,
Edanno 1930.

13.nbsp;Frullania (Thyopsiella) Hasskarliana Lindenb. -- B. N.
Borneo: Kamborangah, 7250', Holttum XI. 1931; Mt. Kinabalu,
MaraiParai Spur, 5500', M.S. Clemens XI. 1915 und 1933; idem,
Penibukan, 4000—5000', J. and M. S. Clemens 1931. — Wie ich in
de Frull. X: 494 schon bemerkte, ist Frull. Hasskarliana in Borneo
scharf von Frull. serrula zu unterscheiden. Sie tritt dort in verschie-
denen Formen auf, wovon einige mit Vorsicht von Frull. ternatensis
zu trennen sind. Es gibt auch kurze, wenig verzweigte Pflanzen in
paehyd. col. mod. mit mamillös vorgewölbten Zellwänden. Die 9
Infi, stehen terminal an nur wenige Blattpaare langen Seitenästen.
Die Involucralblätter sind reichlich fein gezähnt, die I'erianthkiele
glatt.

14.nbsp;Frullania Meyeniana Lindenb. — B. N. Borneo: Mt.
Kinabalu, Marai Parai, 5000—5500', J. and M. S. Clemens III. 1933;
O s t j a v a: Pasoeroean, G. Semeroe, bei Ranoe Daroengan, 800—
1200 m. Fr. Verdoorn VI. 1930.

15.nbsp;Frullania moniliata (Rw., BL, Nees) Dum. subsp. obscura
Verd. — Vorderindien: Kodaikanal, 7000' (on moist ground),
Foreau 1931.

16.nbsp;Frullania (Thyopsiella) serrata Gottsche — B. N. Bor-
neo: Mt. Kina,balu, Penibukan, 4000—5000', J. and M. S. Clemens
XII. 1932; S a r a w a k: Ülu Tinjar, near Long Kapa, under 300 m,
Richards II. 1932; Lombok: Rindjani-Vulkangebirge, Gebirgs-
busch, 2100--2600 m, Elbert 1909.

17.nbsp;Frullania (Thyopsiella) trichodes Mitt. 1862, Bonplandia
X: 19; 1873, FL vitiensis, p. 417; Verd. 1930, de FrulL VIII: 169. —
Dank der Hilfe von Dr. Howe konnte ich nun das Original aus
Mitten's Herbar untersuchen. Es handelt sich um eine zarte Frull.
apiculata, das $ Involucrum ist nicht vollkommen ganzrandig, wie

dies bei manchen Ffo. von Frull. apiculata vorkommt, „spinuloso-
dentatumquot; ist es aber auch nicht (vergl. die Originaldiagnose).

18.nbsp;Frullania (Meteoriopsis) tenuicaulis Mitt. — B. N. Bor-
neo: Mt. Kinabalu, Marai Parai Spur, M. S. Clemens XII. 1915;
Sarawak: G. Laiun, Sungei Balapau, Ulu Tinjar, 900—1100 m,
hanging from branches in rain forest on crest of ridge, Richards II.
1932.

19.nbsp;Frullania (Meteoriopsis) ternatensis Gottsche. — Java:
Res. Batavia, G. Salak, 2100 m, Docters van Leeuwen IX. 1931;
Sumatra: am Toba-See, 2100 m, Hagerup IX. 1916; Dollok
Baroes, 1850 m, Arens 1930; S a r a w a k: Ulu Tinjar, Sungei Ba-
lapau, G. Laiun, 1100 m, Richards II. 1932; Philippinen:
Luzon, Mt. Lumutan, Ramos and Edano VH. 1917; Fidschi
Inseln: Summit of Vakarongasiu Mts., 900 ni, Gillespie X. 1927.

20.nbsp;Frullania (Meteoriopsis) vaginata (Sw.) Dum. — Java:
Res. Priangan, Boerangrang, Sitoe I embang, 1500 m, van der Pijl
VIII. 1930; S u m a t r a: S. O. K., Dolok Baroes, 1700 m, Arens IV.
1930.

21.nbsp;Frullania (Diastaloba) claviloba Steph. — Sarawak:
Duht Ridge, on trunk of tree in exposed position in mossforest, ca
2 m from ground, 1400 m, Richards X. 1932.

22.nbsp;Frullania (Diastaloba) gracilis (R., Bl., N.) Dum.: Mal.
Halbinsel: Choa Chu Kang, Singapore, Holttum VI. 1930;
Sarawak: Ulu Tinjar, Long Kapa, on branches of tree, 35 m
from ground, under 300 m, Richards X. 1932; Dulit Ridge, Water-
fall, 1100 m, sandstone boulders at foot of fall, Richards IX. 1932.

23.nbsp;Frullania (Diastaloba) Junghuhniana Gottsche. — B. N.
Borneo: Mt. Kinabalu, Kamburanga, 9000', on Leptospermum,
J. and M. S. Clemens V. 1932; Upper Kinabalu, 11000' and 12500',
J. and M. S. Clemens 1. 1932.

24.nbsp;Frullania (Diastaboba) Notarisii Steph. — B. N. Bor-
neo: Penibukan, 4000—5000', auf Aste und Blatter, J. and M. S.
Clemens 1931—■1932. Hierher gehört Frullania papulosa Steph.

25.nbsp;Frullania (Diastaloba) picta Steph. -- Ulu Tinjar, near
Long Kapa, on branches of tree, ea 20 m from ground, primary
forest, 250—300 ni, Richards IL 1932. — Wenn Frull. picta und
Frull. Vethii wahrseheinhch auch nicht so nahe verwandt sind, wie
wir früher meinten (vergl. de Frull. X: 499), so bleibt es doch in-

teressant, dass wir die seltene Frull. picta nun wieder im selben Ge-
biet (wenn auch auf niedriger Höhe) finden, wie Frull. Vethii.

Fig. 8—10. — Habitusbilder von Frullania Vethii. —
Fig. 8 und 9, S a r a w a k, Mt. Dulit IV, an schat-
tigen Stellen im Mooswald, 1230 m, Richards (2174)
1932. — Fig. 8, Verkl. Vs-

neo: Jungle Spur, Head of Kina Taki River, Mt. Kinabalu, on
Leptospermum, 9000', J. and M. S. Clemens HI. 1933.

28 Frullania (Diastaloba) sinuata Sde Lac. — Sumatra:
Benkoelen, Bt. Daoen, 2400 m, de Voogd IV. 1932; M a 1. H a 1 b-
insel: Pahang, G. Tahan, 7000', Holttum IX. 1928; Philip-
pinen: Luzon, Mt. Bulusan, Elmer 1915.

29. Frullania (Diastaloba) Vethii Sde Lac. — N.B.Borneo:
Mt. Kinabalu, Marai Parai Spur, 6000', J. and M. S. Clemens IV.

1933; Penibukan, 4000—5000', J. and M. S. Clemens 1931 — 1932;
Mt. Nunkok, 2500' und 5000', J. and M. S. Clemens IV. 1933; S a-
r a w a k: G. Dulit, Ulu Koyan, 800 m, Richards IX. 1932; Dulit

Ridge, epiphyllous, 9 m from ground, 1230 m., Richards X. '932;
idem, on branches of shrub, 1400 m, Richards IX. 1932.

—nbsp;Mal. Halbinsel: Kedah Peak, 3000', Holttum IV. 1925;
Sarawak: Dulit Ridge, 1230—1400 m, epiphyllous on leaves in
undergrowth of moss-forest, Richards X. 1932; G. Dulit, Ulu
Koyan, 900 m, on tree trunk near the ground, quot;heathquot; forest,
Richards X. 1932.

var. reflexistipuloides Verd. — Java: Res. Priangan, G.
Gede, über Tjibeureum, 1700 m, Fleischer V. 1913.

31.nbsp;Frullania (Homotropantha) intermedia (Reinw., Bl.,
Nees) Dum. — Mal. Halbinsel: Pahang, S. Sat., Henderson
1929; idem, Tembeling, Holttum IV. 1931; B. N. Borneo: Mt.
Kinabalu, Penibukan, 4000—5000', J. and M. S. Clemens 1931 —
1932; Ost borneo: Boelongan, am Binai-Fluss, Frau Rutten
1914; Sarawak: Ulu Tinjar, 300 m, on trunks of lianes, Richards
1932; G. Dulit, Ulu Koyan, 800 m, Richards IX. 1932; N i e d e r 1.
N e u-G u i n e a: Perameles Bivak, 1100 m, Pulle 1912. — Frull.
hicornistipula Steph., welche hierher gehört ist nicht ein nomen
nudum (cf. de Frull. VII: 161), sie ist beschrieben in Hedwigia 28:
157 (1889).

—nbsp;China: Hainan, Khengtong, M. M. Moninger I. 1918; Sara-
wak: native collectors of the Sarawak Museum, o. J.; Ulu Tinjar
near Long Kapa, under 300 m, 25 m from ground, primary forest,
Richards X. 1932; P h i 1 i p p i n e n: Palawan, Puerto Princesa,
Mc Gregor 1925; Luzon, Rizal, Antipolo, Guerrero I. 1917; A r o e
Inseln: Hj. Jensen 1922; S ü d o s t-C e 1 e b e s: I. Buton,
Wasnemba, Strandwald mit Casuarinen auf Korallensand, 0—3 m,
Elbert 1909; Honduras: Lauretilla Valley, 20—600 m. Stand-
ley 1928; Surinam: Watramiri, leg. Boschwezen VII. 1922.

2. Allgemeine Angaben über die Verbreitung der
indomalayischen Frullaniaceae und Holostipae.

Für die folgenden Angaben habe ieh nur gut bekannte, taxono-
miseh nieht schwer abzugrenzende Arten, deren Verbreitung ieh
auch ausserhalb der Indomalaya mögliehst vollständig studieren
konnte, benutzt. Betrachtungen über, oder Analysen der Areale
sind absichtlich nicht aufgenommen. Diese bleiben einem späteren
Teil der Frullania-Studien, wenn die afrikanischen, neotropischen
und fossilen Arten endgültig behandelt sind, vorbehalten.

Tragen wir nun die Verbreitung der oben angegebenen Gruppen
von Frullaniaceen und Holostipae auf Karten ein, so finden wir
von den Arten mit conjunkter Verbreitung:

Arten. Die wenigen, die es gibt, fehlen dann meistens doch noch in
Queensland und kommen zum grössten Teil aueh nieht auf Hawaii
vor. Die grösste Verbreitung hat Frullania squarrosa, mit Frullania
nodulosa (Fig. 12) die einzigen Arten der Frullaniaceen mit einem
kontinuierlichen peritropischen Areal (Fig. 11). Dann kommt P^y-
chanthus striatus (Fig. 13), die in Ozeanien zwar nicht weit vordringt
und in den Neotropen fehlt, aber auffallend weit nach den beiden
Polen vordringt. Dasselbe Areal weist Frullania serrata (Fig. 14) auf,
diese Art entfernt sich aber viel weniger weit vom Aequator.

2.nbsp;Kontinentalasiatische-indomalayische Arten. Die Anzahl
der hierher gehörenden Arten ist grösser als bei der vorigen Gruppe, sie
ist aber viel kleiner als die der rein indomalayischen Arten; die Grup-
pe der indomalayisch-ozeanisehen Arten ist dreimal so gross wie sie.
Besonders wäre hervorzuheben, dass das Areal: Kontinentalasien —
Indomalaya — Ozeanien nie vorkommt. Thysananthus s-pathulistipus
(Fig. 15) und Ptychanthus striatus (Fig. 13) zeigen zwar eine derartige
Verbreitung, sind jedoch beide viel weiter verbreitet. Das Areal
der kontinentalasiat.-indomal. Arten ist nie sehr kontinuierhch, die
hierhergehörigen Arten fehlen in Hinterindien und auf der Malayi-
schen Halbinsel; sie kommen auf den Philippinen und meistens auch
auf Borneo konstant vor; über ihr Vorkommen in Vorderindien und

Ceylon lässt sich nicht viel sagen. Beispiele: Frullania nepalensis
(Fig. 16) und Spruceanthus semirepandus (Fig. 17).

3. Rein indomalayische Arten. Hierher gehören die meisten Ar-
ten, die nächste Gruppe ist aber nicht viel kleiner. Die Areale
dieser Arten schwanken ziemlieh stark. Über das Auftreten bestimm-
ter GrenzUnien lässt sieh nicht viel sagen. Wenn z.B. in den Moluk-
ken manche Arealgrenzen einander decken, so wird man in Schlussfol-
gerungen sehr vorsichtig sein müssen, wir besitzen nur wenige Kollek-
tionen aus den Molukken und den kleinen Sunda-Inseln. Bemerkens-
wert ist das Fehlen mancher Arten auf Borneo, woher wir inderletz-
ten Zeit doch viel Material erhalten haben. Auf den Philippinen
treten die betreffenden Arten dann wieder auf. Die rein indoma-
layischen Arten fehlen fast immer in Vorder- und Hinterindien,
auf Ceylon kommen sie manchmal vor. Auf Neu-Guinea finden wir
nur selten Arten, welche sonst auf die engere westliehe Indomalaya
beschränkt sind, die zahlreichen Arten, welehe die engere Indoma-
laya und Neu-Guinea gemeinsam haben, finden sich fast immer bis

weit nach Ozeanien hinein. Hier wäre auch noch zu bemerken, dass
die Disjunktion Neu-Guinea Austrahen nur höchst selten vor-
kommt. Wie bei den höheren Pflanzen können wir einige durch die
ganze Indomalaya. verbreitete Arten (z.B. Frullania ternatensis —
Fig. 18) und auf die engere Indomalaya beschränkte Arten (z.B. Frul-
lania ornithocephala — Fig. 19) unterscheiden. Die meisten Arten
dringen weit in die westlichen Teile des Gebietes vor (z.B. Frullania
gracilis — Fig. 20), sehr wenige sind auf die östliche Indomalaya be-
schränkt (z.B. Mastigolejeunea atypos — Fig. 21). Über Endeme cf.

4. Indomalayisch-ozeanische Arten. Die hierher gehörenden
Arten sind kaum weniger zahlreich als die rein indomalayischen Ar-
ten. Sie fehlen niemals auf Neu-Guinea. Nur wenige sind, wie Archi-
lejeunea mariana (Fig. 23), durch ganz Ozeanien verbreitet, andere
weisen eine ähnliche Verbreitung auf, entfernen sich aber weniger
weit vom Aequator, z.B. Frullania intermedia (Fig. 22), viele sonst
weit verbreitete Arten fehlen auf Hawaii, z.B. Ptychocoleus Cumin-
gianus (Fig. 24). Es kommen aber auch Arten vor, die auf den Fidschi-
Inseln und Tahiti fehlen, dagegen wohl auf Hawaii gefunden sind,
z.B. Spruceanthus polymorphus (Fig. 25). Fast alle Arten dieser
Gruppe dringen weit nach demWesten vor und manche sind sogar
aus Vorderindien bekannt. Etwa 1/5 der hierher gehörenden Arten
kennen wir aus Queensland, keine aus Südaustrahen oder aus Neu-
Seeland.

Unter den Arten mit disjunkterVerbreitung finden
sich zwei über die ganze Welt auf merkwürdiger Weise verbreitete
Arten: Jubula Hutchinsiae ssp. javanica (Fig. 26) und Leucolejeunea
xanthocarpa (Fig. 27), sowie mehrere auf unser Gebiet beschränkte
Arten, z.B. Frullania saccata (Fig. 28); Frullania neurota (Fig. 29);
Frullania Meyeniana (Fig. 30). In allen Fällen handelt es sich um
morphologisch stark isolierte, meistens auch sehr wenig plastische
Sippen. Auffallend ist das Vorkommen vieler Arten aus Hawaii in
dieser Kategorie.

Schliesslich möchte ich noch auf zwei Arten aufmerksam machen.
Die erste, Brachiolejeunea sandvicensis (Fig. 31) kommt nicht in der
eigentlichen Indomalaya vor, wohl aber in den Randgebieten. Die

zweite, Frullania Hampeana (Fig. 32) ist die einzige in Australien
und Neu Seeland weit verbreitete Art der Frullaniaceae und Ho-
lostipae, welche auch in der Indomalaya auftritt.

Über E n d e m e vielzusagenundz.B.ihrerelativeundabsolute
Anzahl mitzuteilen, halte ich für verfrüht; die meisten kommen aus
Neu Guinea und Borneo. Früher kannte man aber auch eine grosse
Anzahl javanischer Endeme, die meisten wurden dann später auf
Nachbarinseln gefunden. Bei Dicranolejetmea javanica und vielleicht
auch bei einigen anderen Arten scheint es sich jedoch um echte
Endeme zu handeln.

Vertikale Verbreitung: Betrachtet man die Fundort-
hsten der häufigen javanischen Jubuleae, so kann man für manche
Arten eine ziemlich scharfe obere und untere Grenze feststellen. Auf
Java und Sumatra bestehen Ausnahmefälle, so kommen manche
Arten aus dem Gebirge in den feuchten Schluchten (Tjiapoes, Aneh)
in niedriger Lage vor als sonst. Als ich vor kurzem aber die Borneo-
Kollektionen von Clemens und Richards bearbeitete, musste ich
feststellen, dass manche Arten in Nord-Borneo viel tiefer vordringen
als je auf Java. Noch merkwürdiger ist eine andere Tatsache: im
Himalaya gibt es mehrere auch in der Indomalaya recht häufige
Arten; einige davon (z.B. Frullania squarrosa und Frullania moni-
liata) wachsen auf Java und Sumatra nie über 2000 m, im Himalaya
sammelt man sie jedoch auf 3000—4000 m. Es kann sich hier wohl
kaum um genau die gleichen Sippen handeln.

Ceratolejeunea 75.
Cheilolejeunea 69.
Cyclolejeunea acrotoca 62.
--Fleischeri 65.

87, 91,

Omphalanthus 149, 150, 189, 191, 190.
Phragmicoma 44, 52, 58, 64, 73, 98, 124,
151, 163.

Een absoluut soortbegrip is voor de praetische taxonomie iets on-
mogelijks. Het soortbegrip van den taxonoom zal steeds afhankelijk
wezen van den tijd, waarin hij leeft, van de methodes, die hij ge-
bruikt en niet in het minst van de groep, die hij bewerkt.

Kweekproeven hebben zeer waarschijnlijk gemaakt dat het
onderscheiden van z.g. kleine soorten bij de Hepaticae te vergelijken
is met het trekken van wissels op de toekomst.

Het areaal mag men eerst na een zoo volledig mogelijke studie der
andere kenmerken eener systematische eenheid als onderscheidings-
kenmerk gebruiken. De methode lastige groepen a priori naar zekere
arealen te geleden leidt slechts tot verduistering van planten-
geographische feiten.

Goeheliella behoort tot de Jungermanieae (Manual op Bryology, p.
425), Reimers opvatting dat het om een Jubuleengenus gaat, wordt
door geen enkel feit gesteund. (Hedwigia 73 : 2 : 25).

Het is hoogst onwaarschijnlijk, dat iedere schimmel, die in een
levermos groeit, als toevallig aanwezig of als een parasiet mag worden
beschouwd.

Griggs heeft waarschijnlijk gemaakt, dat zekere levermossen in
staat zijn te groeien op een substraat armer aan stikstof dan eenige
andere plant — naar ons weten — kan verdragen. Het is dan ook
aan te nemen dat zekere levermossen (althans op bepaalde breedtes)
een primaire rol spelen als pioniers van een bijna N vrije bodem
(Am. J. of Bot. 20 : 92—113 en 21 : 265—277).

Vagina en ductus genito-intestinalis van de Monogenea zijn
homoloog te stellen met het kanaal van Laurer der Digenea.
Daarnaast kunnen vaginale nieuwvormigen voorkomen.

De biologie heeft in vele opzichten een punt bereikt, waarin de
behoefte aan groote, krachtig geredigeerde, biologische Instituten
(cf. Proefstations) zich sterk doet gevoelen. Thans is samenwerking
tusschen vertegenwoordigers van diverse richtingen te weinig ge-
wild en te weinig mogelijk.

Er zijn een drietal natuurwetenschappelijke vraagstukken van
praetische aard, die dringend om een regeling vragen: 1, de onkunde
van vele beoefenaren der natuurwetenschappen van meer dan één
of twee moderne voertalen; 2, de versnippering der refereerende en
literatuuraankondigende tijdschriften; 3, het te groote zich nog

steeds uitbreidende aantal periodieken. Het is noodig te onderzoeken
in hoeverre onze verschillende internationale congressen hier een
invloed ten goede kunnen uitoefenen.

Het is wenschelijk, dat de mogelijkheid geopend wordt, dat naast
species delendae en excludendae ook geheele publicaties als opera
delenda of excludenda verklaard kunnen worden.

Men moet Bryophyten niet van z.g. veldnummers voorzien. Wan-
neer men nummers wil citeeren gebruike men doorloopende herba-
riumnummers.

Artikel 70 der nieuwe Botanische Nomenclatuurregels is slecht
geformuleerd en geeft in bepaalde gevallen geen antwoord op de
vragen, die het bedoelt te regelen.

Vroeg of laat zal men de botanische en zoologische nomenclatuur
toch op principieel dezelfde basis schoeien. Het is daarom wensche-
lijk thans reeds te onderzoeken hoe de principieele verschillen weg-
gewerkt moeten worden.

Vereenigingen ter bestrijding van de vivisectie bereiken door
hun propaganda veel minder een vermindering van het noodeloos
aangedane leed der dieren, dan wel een vermeerdering van de toch
reeds groote afkeer en wantrouwen van groote lagen der bevolking
in de maatregelen der sociale hygiene en preventieve geneeskunde.

Het gymnasium heeft, door ook in de afd. ß vast te houden aan
te hooge eischen betreffende het onderwijs in de oude talen, speciaal
in het Grieksch, de humanistische opleiding in Nederland onherstel-
bare schade toegebracht.

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