-ocr page 1-
-ocr page 2- -ocr page 3-

/liUnbsp;^ /C ^'lû-cnj^/

-ocr page 4-
-ocr page 5-

w

«nbsp;.. quot;-quot;Cvquot;

gt;

wt

V

■ -s -

/

a

^ . M

« •

»

«

ÎLl

• ,

»

t

% ■

1.'

f

'4

7

* I i

-ocr page 6-

«■•ifev

-ocr page 7-

FUSARIUM-AANTASTINGEN VAN ERWTEN

*

w

-ocr page 8-
-ocr page 9-

FUSARIUM-AANTASTINGEN
VAN ERWTEN

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS,
Dr. C. W. STAR BUSMANN. HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP
MAANDAG ii JUNI 1934. DES
NAMIDDAGS TE 4 UUR

door

JOHANNA CATHARINA WENT

geboren te utrecht.

DRUKKERIJ HOEIJENBOS 6 CO N.V. UTRECHT
1 934

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

-ocr page 10-
-ocr page 11-

AAN MIJN OUDERS.

-ocr page 12-
-ocr page 13-

Van de gelegenheid, mij door het verschijnen van dit proef-
schrift geboden, om allen, die mij gedurende mijn studietijd met
raad en daad ter zijde hebben gestaan, te bedanken, maak ik
gaarne gebruik.

In de eerste plaats wil ik een woord van warme dank richten
tot U, Hooggeleerde Westerdijk, Hooggeachte promotor. Uw
opgewekte geest en het persoonlijk contact, dat gij steeds met
Uw leerlingen onderhoudt, zijn van onschatbare waarde voor
mij geweest en hebben in hooge mate tot zoowel mijn weten-
schappelijke als algemeene vorming bijgedragen.

Beste Vader, wat het werken in Uw laboratorium onder Uw
leiding voor mij beteekent heeft, kan ik niet onder woorden
brengen. Deze tijd behoort tot de prettigste van mijn studietijd.
Het is mij dan ook heel moeilijk gevallen voor de richting, welke
ik bij mijn promotie uit zou gaan, mijn keuze te bepalen. Ten-
slotte heeft de aantrekkingskracht, welke de toegepaste weten-
schap voor mij heeft, de doorslag gegeven.

Hooggeleerde Rutten, ofschoon ik niet tot Uw eigenlijke
leerlingen behoor, wil ik U toch speciaal bedanken voor Uw
opwekkende colleges en excursies, maar vooral U en Mevrouw
Rutten beide voor de gastvrijheid, welke ik steeds bij U aan huis
heb mogen ondervinden.

Ook U, Hooggeleerde Pulle, Jordan, Nierstrasz en Kruyt,
dank ik zeer voor het genoten onderwijs.

De bereidwilligheid waarmee gij, Zeergeachte van Luyk, mij
steeds met Uw uitgebreide kennis terzijde hebt gestaan, heb ik
altijd buitengewoon op prijs gesteld.

U Zeergeachte van Beyma thoe Kingma ben ik bizonder
erkentelijk voor de hulp bij het determineeren van de in dit
proefschrift behandelde Fusaria.

-ocr page 14-

Al degenen, die mij in Zeeland en in de IJpolder behulpzaam
zijn geweest bij het verzamelen van mijn materiaal en verder al
degenen, die op eenigerlei wijze bijgedragen hebben tot het tot
stand komen van dit proefschrift, wil ik hiervoor hartelijk dank
zeggen. Vooral U, waarde de Bouter, voor de uitstekende ver-
zorging van de teekeningen in dit proefschrift en het personeel
van het Laboratorium „Willie Commelin Scholtenquot; en van
Cantonspark voor hun groote hulpvaardigheid.

Er rest mij nog het bestuur van het Laboratorium „WiUie
Commelin Scholtenquot; dank te zeggen voor de gastvrijheid, welke
ik in dit laboratorium genoten heb.

-ocr page 15-

INHOUD,

Blz.

INLEIDING..............1

HOOFDSTUK I.............3

a.nbsp;Literatuur over Fusarium-aantastingen van
erwten..............
3

b.nbsp;Beschrijving van het ziektebeeld en verspreiding
van de St. Jansziekte.........9

HOOFDSTUK II. De parasieten........13

a.nbsp;Isolaties uit St. Janszieke erwten.....13

b.nbsp;Beschrijving vcin de geïsoleerde Fusaria ...nbsp;15

c.nbsp;Literatuur over de geïsoleerde Fusaria ...nbsp;27

HOOFDSTUK III. Infecties met de geïsoleerde schim-
mels .................

a.nbsp;Infectiemethode ...........nbsp;31

b.nbsp;Infecties met eenige varieteiten van Fusarium
solani (Mart.) App. et Wr........35

c.nbsp;Infecties met Fusarium oxysporum Schlecht. .nbsp;46

d.nbsp;Infecties met Fusarium equiseti (Cda.) Sacc. .nbsp;50

e.nbsp;Infecties met eenige Fusaria uit de sectie
Roseum Wr.............
53

f.nbsp;Samenvatting van de voorgaande infecties; in-
fecties met combinaties van deze Fusaria . .nbsp;55

g.nbsp;Infecties met Fusarium culmorum (W. G, Sm.)
Sacc...............
57

-ocr page 16-

Blz.

HOOFDSTUK IV. Invloed van uitwendige omstandig-
heden op de infectie.........50

a.nbsp;Invloed van de watervoorziening .....nbsp;60

b.nbsp;Invloed van de temperatuur.....• •nbsp;63

HOOFDSTUK V. Invloed van de aantasting op ver-
schillende erwtensoorten........67

HOOFDSTUK VI. Binnendringen van Fusarium in de

wortel..............71

Summary ....................78

Literatuurlijst..............79

-ocr page 17-

INLEIDING.

In 1903 werd door v a n H a 11 (22) voor het eerst de aandacht
gevestigd op de in Zeeland sinds lang onder de naam van St.
Jansziekte bekende erwtenziekte.

Op grond van eenige geslaagde infectieproeven schreef hij
deze ziekte toe aan een Fusarium, welke hij Fusarium vasinfec-
tum var. pisi noemde.

Sinds 1903 zijn er door verschillende onderzoekers in andere
landen wortelaantastingen door Fusarium beschreven. Dit waren
meestal verschillende Fusaria, die zelfs niet tot eenzelfde sectie
behoorden. In Amerika werden uit een aangetast veld meerdere
parasitaire Fusaria gehaald.

Wollenweber (65) kwam dan ook tot de overtuiging
dat dezelfde aantasting door verschillende Fusariumsoorten ver-
oorzaakt kan worden.

In deze publicatie wordt nu de vraag behandeld in hoeverre
men bij de St. Jansziekte in Nederland te maken heeft met een
aantasting, welke door een of meer Fusaria veroorzaakt kan
worden en indien het meerdere Fusaria zijn, in hoeverre deze met
de reeds bekende erwtenparasieten overeenstemmen.

Daarnaast wordt voor zoover mogelijk de invloed van de
uitwendige omstandigheden op de infectie nagegaan. Dit laatste
vooral omdat het optreden van de ziekte in verschillende jaren
zeer sterk kan varieer en.

-ocr page 18-

Verder is getracht de gevoeligheid van eenige erwtensoorten
voor de gevonden parasieten na te gaan. In Amerika was reeds
uit eenige onderzoekingen gebleken, dat verschillende erwten-
soorten zeer verschillende gevoeligheid voor Fusaria kunnen be-
zitten.

Tenslotte werd nog het binnendringen van de parasitaire
Fusaria in de wortel van de erwtenplanten nagegaan. Dit was
van belang om te weten of deze Fusaria in staat zijn door een
onbeschadigde wortel naar binnen te dringen en op welke manier
dit binnendringen dan verder plaats vindt.

-ocr page 19-

HOOFDSTUK I.

a. Literatuur over Fusarium-aantastingcn van erwten.

Zooals reeds in de inleiding vermeld is, verscheen de eerste
mededeeling over het optreden van Fusarium als een parasiet
van de erwt van de hand van van Hall 1903 (22). Deze
ziekte is bekend onder de naam van St. Jansziekte, omdat het
eerste optreden ervan omstreeks St. Jan, 24 Juni, plaats vindt.
Zij treedt pleks-gewijze in de erwtenvelden op. De planten wor-
den ontijdig geel en sterven dientengevolge veel te vroeg af.

In de schors en het merg van de wortels van deze planten
groeit een schimmel welke bij isolatie een Fusarium blijkt te zijn.
Van Hall beschrijft hem als
Fusarium vasinfectum var. pisu

In 1910 stellen Appel en Wollenweber (2) een
systeem op, waarbij ze de verschillende kenmerken opgeven vol-
gens welke Fusaria gedetermineerd moeten worden. Doordat de
beschrijving van van Hall uit 1903 dateert zijn een aantal van
deze kenmerken v.n. sporengrootte niet vermeld, waardoor het
niet mogelijk is deze schimmel in het tegenwoordige systeem
onder te brengen. Wel is uit de beschrijving op te maken dat
deze schimmel tot de sectie Elegans behoort.

Wollenweber (69) die in 1923 opgeeft dat de St. Jans-
ziekte vermoedelijk veroorzaakt wordt door
Fusarium redolens,
meent, dat deze waarschijnlijk identiek is met de door van
Hall beschreven
Fusarium vasinfectum var. pisi.

Van Hall voert eenige infecties in watercultures uit met

-ocr page 20-

de door hem geïsoleerde Fusarium, waarbij hem blijkt, dat de
schimmel naar binnen dringt en een donkere verkleuring van de
wortelhals veroorzaakt terwijl de planten geel worden.

In 1906 beschrijft Schikorra (46) een erwtenziekte;
hij meent dat deze overeenkomt met de door van Hall
beschreven St. Jansziekte. De ziekte treedt evenals de St. Jans-
ziekte pleksgewijze in het veld op. Op zulke plekken verdrogen
de planten en vallen om. Dergelijke plekken maken de indruk,
dat de planten uitgetrokken zijn. Bij het verdrogen treedt meestal
een gele verkleuring op.

Deze beschrijving klopt echter niet met die van van Hall,
waar juist het geel worden 't meest opvallende is. en niet ge-
sproken wordt over omvallen van de planten. Men krijgt niet de
indruk dat hier dezelfde aantasting beschreven wordt, hoewel
het natuurlijk mogelijk is, dat de andere uitwendige omstandig-
heden dit verschil in ziektebeeld te voorschijn roepen.

Schikorra geeft verder op, dat de stengelbasis een bruine
verkleuring vertoont, terwijl er spleten in optreden. Op deze
plaats zit zoowel in de schors als in de vaten mycelium; verder
naar boven alleen in de vaten. Hij meent dat de Fusarium welke
hij hieruit isoleert identiek is met de door van Hall be-
schreven
Fusarium vasinfectum var. pisu

Appel en Wollenweber die deze zelfde Fusarium in
1910 (2) determineeren noemen hem
Fusarium [alcatum App.
et Wr. Hij hoort dus in een heel andere sectie thuis dan de door
van Hall beschreven Fusarium.

In 1910 geven Mortensen, Rostrup en K0lpn
Ravn (42) op, dat zij in Denemarken
Fusarium vasinfectum
var. pisi van erwten hebben geïsoleerd. Dit is alleen een korte
mededeeling zonder verdere beschrijving van de schimmel.

Door Appel en Wollenweber 1910 (2) wordt nog
Fusarium subulatum App. et Wr. en door Wollenweber
1913 (65)
Fusarium oxysporum Schlecht. Fusarium redolens
Wr. en Fusarium Martii App. et Wr. van erwt geïsoleerd. Van
Fusarium Martii geeft Wollenweber op, dat het een sapro-
phyt
is; met Fusarium redolens daarentegen voerde hij geslaagde

-ocr page 21-

infectieproeven uit. Of dit met Fusarium oxysporum ook gebeurd
is, kon ik uit de publicatie niet opmaken.

Hij spreekt het vermoeden uit, dat de St. Jansziekte door meer
dan één Fusarium veroorzaakt wordt.

In Sorauers „Handbuch der Pflanzen-Krankheitenquot; 1923
noemt Wollenweber als vermoedelijke veroorzaker van de
St. Jansziekte
Fusarium redolens.

In Zweden isoleerde Turesson 1920 (60) nog Fusarium
viticola
Thuem. van erwten. Zijn beschrijving van het ziektebeeld
komt ook niet overeen met de door van Hall gegeven be-
schrijving van de St. Jansziekte. De aangetaste planten in het
veld verwelken en verdrogen; echter niet pleksgewijze. Hij heeft
eenige geslaagde infectieproeven uitgevoerd, maar bij zeer hooge
temperatuur, zooals duidelijk uit de photo in zijn publicatie te
zien is.

Ogilvie en Mulligan 1930 (43) geven voor Engeland
Fusarium Martii var. pisi Jones als erwtenparasiet op.

In Amerika is veel meer over Fusarium-aantastingen van
erwten gewerkt. De eerste, die hier een Fusarium-aantasting
van de erwt noemt, is Lewis 1913 (35). Hij geeft op dat hij
Fusarium orthoceras App. et Wr. van erwten geïsoleerd heeft.

Bisbyl918 (4) beschrijft een aantasting van de erwt, waarbij
de plant bij hooge temperatuur verwelkt, bij lage temperatuur
daarentegen blijft doorgroeien. Deze aantasting wordt veroor-
zaakt door een Fusarium.

Jones 1923 (32) beschrijft deze Fusarium als Fusarium
Martii
var. pisi. Bij de verwelkte planten zijn de vaatbundels
rood verkleurd. Deze aantasting was echter lang niet zoo ernstig
als de zeer schadelijke aantasting van de erwt door
Aphanomyces
euteiches
(Jones 1923 (31)).

Bisby probeerde in 1919 (5) nog erwten met verschillende
Fusaria te infecteeren. Met de door hemzelf geïsoleerde Fusa-
rium kreeg hij een duidelijk wortelrot, met
Fusarium oxysporum
Schlecht, en Fusarium Martii App. et Wr. een lichte aantasting,
terwijl infectie met
Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. niet
slaagde.

-ocr page 22-

Stone 1924 (55) isoleerde uit zieke erwten een Fusarium.
die veel op
Fusarium vasinfectum var. pisi v. Hall leek, en een
Rhizoctonia. Met elk apart kon hij infectie krijgen, maar met
beide samen trad pas het ziektebeeld op zooals dat in 't veld ge-
vonden wordt. Dit is de eenige publicatie waaruit zou blijken dat
Fusarium alléén de infectie niet tot stand kan brengen.

L i n f o r d 1928 (36) beschrijft het optreden van een ernstige
erwtenziekte in Wisconsin. De Fusarium, welke hij isoleert,
beschrijft hij als
Fusarium orthoceras var. pisi.

De aantasting treedt meestal pleksgewijze in het veld op. Eerst
krijgen de planten een bleekere kleur, later worden ze geel. Dit
is de eerste beschrijving welke geheel overeenkomt met het ziekte-
beeld zooals dit door van Hall beschreven wordt. Bij alle
andere beschrijvingen was er sprake van verwelking, deze trad
evenals het geel worden, pleksgewijze in het veld op.
Fusarium
orthoceras
var. pisi groeit in de vaten; echter treedt de aantas-
ting reeds op vóór er veel schimmel in de vaten te vinden is. In
1929 geeft Linford (37) op, dat deze aantasting niet alleen in
Wisconsin, maar bijna door geheel Amerika heen voorkomt.

L i n f o r d zet zijn onderzoekingen over deze aantasting voort
en pubhceert in 1931 (38, 39, 40) een drietal artikelen waarin
hij tot de conclusie komt, dat de resistentie van sommige erwten-
soorten tegen deze schimmel veroorzaakt wordt, doordat de
schimmel hier niet in staat is in de vaten van de wortel binnen
te dringen, en dat deze niet uit ongevoeligheid van de erwt voor
de vergiftige afscheidingsproducten van de schimmel verklaard
moet worden.

Bracht hij de schimmel n.1. in de bovengrondsche deelen van
de resistente planten, dan werden deze zelfs sterker aangetast
dan de gevoelige soorten. De resistentie staat dus in verband
met het wortelstelsel.

Uit slechts enkele proeven meent hij te kunnen aantoonen, dat
het verwelken van de planten niet veroorzaakt wordt door een
verminderde wateropname, maar door verhoogde transpiratie.

Verder vond hij steeds een vermindering van de infectie in
gesterihseerde grond ten opzichte van die in ongesteriliseerde
grond.

-ocr page 23-

Jones en Linford schreven de aantasting ieder aan één
bepaalde Fusarium toe. Starr 1932 (54) isoleert uit zieke
erwten meerdere Fusaria, die pathogeen bleken te zijn. Hij vond
voornamelijk
Fusarium orthoceras var. pisi Linf., Fusarium bul-
latum
Sherb. en Fusarium acuminatum Ell. et. Ev. emend. Wr.
De eerste van deze drie Fusaria trad het sterkst in de vaten op,
de andere twee iets minder. Brown en Evans 1932 (7)
en 1933 (8) isoleeren nog
Fusarium merismoïdes Cda., welke ook
parasitair blijkt te zijn.

Door Wade 1929 (61) en Walker 1931 (62) en 1933
(63) waren erwtensoorten uitgezocht, die resistent tegen
Fusa~
rium orthoceras
var. pisi waren. Snijder 1933 (52) isoleerde
echter een Fusarium welke dicht in de buurt van
Fusarium
orthoceras
var. pisi staat en juist de tegen de laatstgenoemde
schimmel resistente erwtenrassen aantastte.

Het blijkt uit deze laatste onderzoekingen duidelijk, dat men
hier ook met een aantasting te maken heeft welke door meerdere
verschillende Fusaria veroorzaakt wordt, wat W ollenweber
al in 1913 als veronderstelling uitsprak over de aantastingen in
Europa.

Snijder 1933 (53) onderzocht nu de variatie in Fusarium
orthoceras
var. pisi. Hij kon verschillende stammen onderschei-
den, welke niet alle even parasitair waren, maar zij tastten geen
van alle de resistente erwtensoorten aan. In 1932 (51) had hij
een artikel gepubliceerd, waaruit blijkt dat overbrenging van deze
schimmel door zaad mogelijk is.

Walker en Snijder 1933 (64) meenen, dat ze de ver-
schillende erwtenaantastingen kunnen verdeelen in wortelrot, dat
behalve door
Fusarium Martii var. pisi veroorzaakt wordt door
Aphanomyces en Rhizoctonia, en een verwelkingsziekte, welke
veroorzaakt wordt door
Fusarium orthoceras var. pisi en de door
Snijder geïsoleerde Fusarium, welke in de buurt van
Fusarium
orthoceras
var. pisi staat.

Volgens Horsfall en Kertesz 1933 (27 en 28) zouden
de erwten van door de verschillende schimmels aangetaste planten
grooter zijn dan die van gezonde planten. De opgegeven cijfers

-ocr page 24-

liggen echter zeer dicht bij elkaar. Het drooggewicht van de
aangetaste planten gaat achteruit en de bloei wordt verkort,
waardoor er minder peulen aan de plant komen. Dit zou dan
misschien de verklaring voor de grootere erwten geven.

Louise Solberg Heimbeck 1933 (25) meent, dat
alle vorige onderzoekingen onjuist zijn en erwtenaantastingen
alleen veroorzaakt worden door een bacterie. Fusarium, Aphano-
myces, enz. zouden secundair zijn. Haar betoog is echter zeer
weinig overtuigend.

Togashi (59) beschrijft in 1918 nog een erwtenaantasting
in Japan, welke door 3 verschillende Fusaria veroorzaakt wordt.
Hij determineert deze als
Fusarium arthrosporioides Sherb.,
Fusarium sporotrichioides Sherb. en Fusarium anguioides Sherb.
Het verwelken van de planten treedt op, nadat de schimmel in
de vaten is binnengedrongen. Langs de stengelbasis loopen rood-
bruine strepen; hierlangs of hooger worden lichtoranje sporen
gevormd.
Fusarium arthrosporioides is de sterkste parasiet. Niet
alle erwtensoorten zijn even vatbaar.

Aan het slot van deze pubhcatie geeft hij een lijst van Fusaria
welke van erwten geïsoleerd zijn. Een aantal daarvan werden
alleen vermeld in een mededeeling, door Wollenweber
aan Togashi gedaan en zijn verder nergens in de literatuur
te vinden. Deze soorten volgen hieronder;

F. herbarum (Cda.) Fr.

F. herbarum var. gibberelloïdes Wr.

F. culmorum (W. G. Smith) Sacc.

F. dimerum (Penzig).

F. conglutinans Wr.

F. blasticola Rostrup.

Aan de hand van deze zelfde mededeeling vermeldt To-
gashi dat
F. Martii var. pisi Jones vermoedelijk Fusarium
Martii
var. minus Sherb. is. Deze mededeeling is ook niet in een
latere publicatie van Wollenweber terug te vinden.

-ocr page 25-

b. Bcsdmjving van het ziektebeeld en verspreiding van de
St. Jansziekte.

In de erwtenvelden in Zeeland treden ieder jaar in meerdere
of mindere mate tegen het eind van Juni of het begin van Juli
groote gele plekken op. De gele planten sterven eerder af dan
de andere uit ditzelfde veld. Hoe vroeger dit verschijnsel optreedt
hoe schadelijker het voor de oogst is.

Deze gele plekken treden zeer willekeurig in het veld op. Een
enkele maal krijgt men de indruk dat het de lagere plekken in
het veld zijn die aangetast worden, maar meestal is hier niets
van te zien en liggen de plekken volmaakt willekeurig. Soms is
bijna het geheele veld ontijdig geel.

De wortels van de zieke planten zijn in het algemeen donkerder
van kleur dan die van de gezonde planten, maar veel verschil is
er niet. Het heele ziektebeeld is eigenlijk een vervroeging van het
normale afsterven van de erwten. Wanneer de ziekte dus laat
optreedt is het duidelijk dat de wortels van gezonde planten in
dien tijd ook al eenige bruinkleuring vertoonen. In 1932 ver-
zamelde ik materiaal op 11 Juh. Er waren toen al velden waar
ik niet zeker was of ik met gewone afstervingsverschijnselen of
met een zeer uitgebreid ziektebeeld te maken had. In deze ge-
vallen nam ik geen materiaal mee. In 1933 verzamelde ik ma-
teriaal op 3 Juli. Er waren toen nog nergens normale afstervings-
verschijnselen te zien. Het verschil tusschen wortels van gezonde
en zieke planten was dan ook veel grooter.

In 1931, 1932 en 1933 werd in de IJpolder van 3 velden en in
Zeeland van 21 velden materiaal verzameld.

In al deze gevallen was er schimmel in de vaten van de wortel
aanwezig, soms alleen in de zijwortels of onder in de hoofdwortel,
maar in de meeste gevallen ook in de wortelhals.

De hoeveelheid schimmel, d.w.z. hyphen of chlamydosporen,
die men in de vaten aantreft kan buitengewoon sterk uiteen-
loopen (zie teekening 1 en 2). Men krijgt de indruk dat een vat
in teekening 1 opgevuld is met chlamydosporen.

-ocr page 26-

Teekening 1. Doorsnede door het vaatbundelgedeelte van de wortelhals
van een St. Janszieke erwt. Vergr. 400 X

Teekening 2. Doorsnede door het vaatbundelgedeelte van de wortelhals
van een St. Janszieke erwt. Vergr. 400 X

-ocr page 27-

Deze verschillen in het voorkomen van dc schimmel in de
vaten zijn te verklaren, doordat uit het verdere onderzoek blijkt,
dat men zeer veel verschillende Fusaria uit deze wortels kan
isoleeren, waarvan een groot aantal behoorende tot de secties
Martiella, Elegans, Gibbosum, Roseum en Discolor, parasitair
voor erwten bleken te zijn.

Ook in de schors zijn schimmeldraden aanwezig, maar deze
zouden makkelijk secundair kunnen zijn, want bijna altijd is de
schors van deze wortels gescheurd of gedeeltelijk verdwenen.

Wat voorkomen en verspreiding van de ziekte aangaat, kan
men zeggen dat deze speciaal op kleigronden te vinden is. Bij
het onderzoek dat van Hall in 1902 en 1903 uitvoerde over de
St. Jansziekte, werden hem monsters planten gestuurd uit Zee-
land, Friesland en Utrecht. In al deze gevallen isoleerde hij een
Fusarium, welke hij Fusarium vasinfectum var. pisi noemde.
Latere mededeelingen over het optreden van de ziekte staan in
de Verslagen en Mededeelingen van de directie van de land-
bouw, uitgegeven door het Departement van Binnenlandsche
Zaken en Landbouw. In 1903, 1905, 1908. 1910, 1915, 1916.
1922, 1927 en 1931 zou de ziekte zijn opgetreden. Vergelijkt
men hier echter de opgaven van de stand der landbouwgewassen
van hetzelfde departement, die eenige malen per jaar verschijnen,
mee, dan wordt hierin vermeld dat de ziekte in 1913, 1929, 1931,
1932 en 1933 optreedt. In al deze gevallen was er natuurlijk geen
sprake van, dat door isolatie getracht werd na te gaan of men
hier met een Fusariumaantasting te doen had.

Over het algemeen heerscht de meening dat St. Jansziekte
optreedt na een periode van droogte. Dit komt uit in 1931 toen
er een heftige aantasting van de St. Jansziekte optrad. In veel
van de opgegeven jaren komt dit echter niet uit en is er juist een
koude natte periode aan het uitbreken van de ziekte vooraf-
gegaan.

De gegevens zijn echter te onzeker zoodat het niet mogelijk
is een verband tusschen de weersgesteldheid en het optreden van
de ziekte te leggen.

Zooals reeds in het literatuuroverzicht uiteengezet is, wordt

-ocr page 28-

ook buiten Nederland meerdere malen gesproken over het op-
treden van de St. Jansziekte. Maar de beschrijving van het ziek-
tebeeld is nooit volkomen hetzelfde als dat van de St. Jansziekte.
Op de mogelijkheid dat dit een gevolg van bodem en klimaat is
werd al gewezen.

Alleen de beschrijving welke Linford 1928 (36) geeft
van een erwtenaantasting in Amerika, die veroorzaakt wordt
door
Fusarium orthoceras var. pisi. komt geheel overeen met
het ziektebeeld van de St. Jansziekte.

-ocr page 29-

HOOFDSTUK II.

DE PARASIETEN.

a. Isolaties uit St, Janszieke erwten.

Het materiaal dat gebruikt is voor de isolaties, was afkomstig
van 24 verschillende velden.

Voor het isoleeren werden wortelhals, hoofd- en zijwortels
gebruikt. Stukjes hiervan werden snel uitwendig gedesinfec-
teerd en nadat zij tusschen steriel filtreerpapier gedroogd waren,
uitgelegd op kersagar of op 2% agar met leidingwater zonder
toevoeging van een verdere voedselbron.

Bij het isoleeren bleek overwegend Fusarium geïsoleerd te
worden. Daarnaast vooral Ascochyta. Maar deze trad overal
in het veld op, niet alleen op de St. Janszieke plekken.

In 1931 verzamelde ik op 5 Juh materiaal van 3 velden in de
IJpolder en op 24 Juli kreeg ik materiaal van Tholen en de
Kreekrakpolder toegezonden.

Hieronder volgt een lijst van de hieruit geïsoleerde Fusaria.

Aantal
uitgelegde
wortelstukjes

Aantal malen
Fus. geïso-
leerd

Aantal malen
Fus. uit de
sectie Mar-
tiella

Gedetermineerde Fusaria

IJpolder Veld I

8

5X

OX

F. anguioides

F. herbarum (3 X)

IJpolder Veld II

4

9X

5X

F. anguioides

F. equiseti

F. herbarum

F. solani var. Martii (3X)

F. solani var. striatum

IJpolder Veld III

4

OX

OX

Tholen

8

4X

OX

F. anguioides

F, culmorum

F. herbarum var. viticola

Kreekrak polder

12

2X

OX

-ocr page 30-

In al deze gevallen heb ik dus 20 X Fusaria geïsoleerd, waar-
van 5
X een Fusarium uit de sectie Martiella.

In 1932 verzamelde ik op 11 Juli materiaal op Zuid-Beveland
van 10 verschillende velden:

Aantal
uitgelegde
■wortelstukjes

Aantal malen
Fus. geïso-
leerd

Aantal malen
Fus. uit de
sectie Mar-
üella

Gedetermineerde Fusaria

Veld I

4

1 X

ox

F. solani var. striatimi

.. II

8

5X

3X

» III

6

5X

2X

IV

4

2X

2X

„ V

4

IX

1 X

„ VI

4

3X

OX

„ VII

6

10 X

2X

F. culmorum

.. VIII

6

5X

3X

F. oxysporum

F. solani var. striatum

.. IX

4

3X

3X

F. solani var. medium

.. X

6

6X

2X

F. oxysporum

F. solani var. Martii

Uit deze erwten werden 41 X Fusaria geïsoleerd, waarvan
18
X Fusaria uit de sectie Martiella.

In 1933 werd uit 9 velden 53 X Fusarium geïsoleerd, waarvan
31
X Fusaria uit de sectje Martiella. Het materiaal in 1933 werd
op 3 Juh verzameld.

De erwten, in 1932 verzameld, waren heel erg aangetast en
heel veel velden vertoonden al de normale afstervingsverschijn-
selen. De isolatie leverde daardoor veel meer moeilijkheden op
dan in 1933, daar er meer secundaire schimmels in de erwten-
wortels waren gedrongen.

Met 51 van de 61 in 1931 en 1932 geïsoleerde Fusaria werden
infecties uitgevoerd.

Met 23 van deze Fusaria werd een meer of minder sterke in-
fectie verkregen. Deze 23 Fusaria behooren tot 5 verschillen-
de secties.

-ocr page 31-

Hieronder volgt een lijst van deze Fusaria.
Sectie Martiella:

Fusarium solani var. striatum
„ Martii
medium

Sectie Elegans:

Fusarium oxysporum
Sectie Gibbosum:

Fusarium equiseti
Sectie Roseum:

Fusarium herbarum

var. viticola
anguioides
Sectie Discolor:

Fusarium culmorum,

b. Beschrijving van de gdsoleerde Fusaria,

De determinatie van de geïsoleerde Fusaria i) werd zooveel
mogelijk aan de hand van Wollenweber's „Fusarium Mo-
nographiequot; (68) gedaan.

Daarnaast werd voornamelijk Sherbakoff „Fusaria of Pota-
toesquot; (48) gebruikt.

Deze determinatie berust op het systeem, dat Appel en
Wollenweber (2) in hun „Grundlagen einer Monographie
der Gattung Fusarium (Link.)quot; opgeven.

Dit systeem geeft echter moeilijkheden, welke door Brown
1928 (10) uiteen worden gezet.

Appel en Wollenweber (2) geven reeds aan, dat licht
en temperatuur een sterke invloed op vorming en septeering
van de conidiën kunnen hebben. Helen Johann 1923 (30)
geeft aan, dat de temperatuur vooral invloed heeft op de sep-
teering en vorm der sporen in de sectie Roseum.

B r o w n 1928 is het in dit opzicht volkomen met A p p e 1 en

Jhr. van Beyma thoe Kingma was zoo vriendelijk de determinatie van
deze Fusaria te controleeren.

-ocr page 32-

Wollenweber eens. Hij meent echter, dat de invloed van
de voedingsbodem nog veel verder gaat dan Appel en Wollen-
weber dit aangeven. Op synthetische bodem hebben Brown
1925 (9) en Brown en Horne 1926 (11) aangetoond, dat
toename van de sporulatie en afname van de myceliumvorm,
kan laten optreden; toevoegen van neutraal phosphaat geeft een
toename van de sporulatie en afname van de myceliumvorm.
toevoegen van zuur phosphaat geeft juist de omgekeerde uitwer-
king. Ook de septatie hangt van de voeding af.

Brown 1928 (10) heeft echter het meeste bezwaar tegen
de onderscheiding in „Ankulturquot;, „Hochkulturquot; en „Abkulturquot;.

Bij een stam die in „Ankulturquot; stadium was kreeg hij door
saltatie een stam in „Abkulturquot; en 2 stammen in „Hochkulturquot;.

Bij doorkweeken behielden deze stammen hun eigen vorm. Hij
meent, dat Appel en Wollenweber door hun wijze van
overenten (zij enten zooveel mogelijk de sporenvorm over) juist
de meest sporenvormende stam eruit halen en zoo tot hun
„Hochkulturquot; komen. Zij verwaarloozen dus de stamvorm en
houden alleen saltaties over.

Brown vond bij Fusarium fructigenum Fries, dat juist de
„Ankulturquot; de meest parasitaire was.

Verder vond hij bij verschillende stammen „Hochkulturquot;
stadia, die, wat septeering en sporengrootte betreft, zoover uit-
eenloopen, dat ze volgens Appel
en Wollenweber tot
verschillende soorten gerekend zouden moeten worden.

Appel en Wollenweber nemen echter de „Hochkulturquot;
aan als vorm, waarop hun determinatie berust, omdat deze de
meest constante kenmerken vertoont en zoolang Brown er
niets anders voor in de plaats geeft, is dit de eenige mogelijkheid
om de Fusaria in een systeem onder te brengen.

Met de hoofdkenmerken voor de determinatie, welke Wol-
lenweber, Sherbakoff, Reinking. Johann en
Bailey 1925 (70) opgeven, kan Brown zich vereenigen,
hoewel deze toch ook sterker variabel bleken dan eerst gedacht
was. Hij meent, dat er in ieder geval veel minder soorten zijn dan
Wollenweber opgeeft.

-ocr page 33-

Hansford 1926 (23) gaat zoover, dat hij de secties soor-
ten en de soorten varieteiten wil noemen. Dit aan de hand van
een onderzoek over Fusaria uit de sectie Elegans.

Al deze onderzoekingen geven echter nog niet de mogelijkheid
voor een nieuwe indeeling van de Fusaria. Daarom heb ik, zooals
reeds vermeld is, toch nog het systeem van Wollenweber moeten
volgen.

Van de gedetermineerde Fusaria volgen hier de beschrij-
vingen: uit Wol len web er 1931 (68) zijn de beschrijvingen
van
Fusarium culmorum blz. 360, equiseti blz. 330 en oxysporum
blz. 416 overgenomen; uit Sherbakoff 1915 (48) de be-
schrijvingen van
Fusarium solani var. striatum blz. 255, var.
Martii blz. 244, Fusarium herbarum blz. 143 en Fusarium angui-
oideshXz.
169; uit Reinking en Wollenweber 1927 (45)
Fusarium solani var. medium blz. 244 en uit Schmidt 1928,
(47)
Fusarium herbarum var. viticola blz. 552.

De synoniemen zijn, voor zoover de beschrijvingen al in W o 1-
lenweber 1931 (68) staan, hieruit overgenomen en verder
uit Wollenweber 1917 en 1930 (66 en 67).

SECTIE MARTIELLA Wr. Phytop. 3, 1913 blz. 30.

Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. var. striatum (Sherb.)
Wr. Zeitschr.f. Par. 3, 1931 blz. 451; Fus. del. 406, 1030; syn:
Fusarium striatum Sherb. N.Y. Gom. Univ. Agr. Exp. Sta.
Mem. 6, 1915 blz. 255.

Microconidiën zijn, ten minste op luchtmyceHum, altijd aan-
wezig. Macroconidiën houden naar vorm en septeering het mid-
den tusschen Fusarium solani en Fusarium solani var, Martii,
hebben meestal 3 septen, 34.7X 4.6 (31—36 X 4.4—5) /x, zijn
van kleurloos tot geelachtig blauwgroen en turkooisgroen, en
komen voor in veel kleine sporodochiën, welke dikwijls samen-
vloeien tot pseudopionnotes; het luchtmycelium is kort (zelden
tot 3 mm hoog), typisch (op verschillende agars) dun, eenvor-
mig, van los tot zeer los, donzig van uiterlijk, van wit tot grijsach-
tig wit; substraat, op agars, die rijk zijn aan glucose, van bleek
blauwgroen groen tot taankleurig olijfkleurig en sepia.

-ocr page 34-

Voorkomen: op knollen van Solanum tuberosum.
Gemiddelde sporenmaten:

0nbsp;septen 12 %nbsp;10 X 3.4 (8.5—12.5 X 2.5—3.5) /x

1nbsp;19.5%nbsp;20 X 3.9 (12—30 X 3—4.7)/.

2nbsp;5.5%nbsp;24.5 X 4.2 (21—30 X 3.5—4.7)

3nbsp;„ 60 %nbsp;34.7 X 4.6 (22—50 X 3.6—5.7) ^

4nbsp;„ 3 %nbsp;43.7 X 4.7 (40—56 X 4.3—5.3)

5nbsp;zeer zeldzaam 50 X 4.8 (47—56 X 4.3—5.3) /X
Bijbehoorende ascusvorm:
Hypomyces haematococcus (Berk. et
Brme.) var.
cancri (Rutg.) Wr. Zeitschr. f. Par. 3, 1931 blz.
472: Fus. del. 55, 829; syn:
Nectria melanommatis Sydow, Hed-
wigia 1910, blz. 79;
Nectria cancri Rutgers Ann. Jard. Bot. Bui-
tenz. 27 Ser, 2, 1913, blz. 62;
Hypomyces cancri (Rutg.) Wr.
Journ. Agr. Res. 2, 1914 blz. 271.

Gemiddelde sporenmaten van eigen isolaties:
isolatie no. 23;

0nbsp;septen 6 %nbsp;26.2 X 4.4 (24—29 X 4.0—5.0) /i

1nbsp;10 %nbsp;21.9 X 4.5 (17—26 X 4.0—4.7)

2nbsp;16 %nbsp;28.7 X 4,5 (24—33 X 4.0—5.0) /x

3nbsp;68 %nbsp;32.5 X 4.8 (28—43 X 4.0—5.0) p.

4nbsp;„ zeer zeldzaam 34.6 X 5.0 /i.
isolatie no. 24:

0nbsp;septen 11.5%nbsp;25 X 4.4 (12—35 X 4.0—5.0) ix.

1nbsp;„ 11.5%nbsp;21.7 X 4.0 (16—24 X 3.5—4.5)

2nbsp;„ 12.5%nbsp;23.5 X 4.7 (21—36 X 4.0—5,0)/.

3nbsp;„ 62 %nbsp;33.7 X 4.7 (24—43 X 4.0—6.0)

4nbsp;2.5%nbsp;41.6 X 5.1 (38.7—44.7 X 5—5.3)/.
isolatie no. 49:

0nbsp;septen 10 %nbsp;31.4 X 5.0 (27—33 X 4.5—5.25)

1nbsp;3%nbsp;26.5 X 4.5 (26—27 X 4,25—4.75)/.

2nbsp;„ 10%nbsp;32.7 X 4.8 (28—36 X 4.5—5.0) /.

3nbsp;„ 76%nbsp;34.9 X 4.9 (27—46 X 4.0—5.75) /.

4nbsp;1%nbsp;39 X 5.0 (36—41 X 5.0)/.
Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. var. Martii (App. et
Wr.) Wr. Zeitschr. f. Par. 3. 1931 blz. 451; Fus. del. 411—414.

-ocr page 35-

1034; syn: Fusarium Martii App. et Wr. Arb. Kais. Biol. Anst.
f. Land. u. Forstw. 8. 1910, blz. 83.

Macroconidiën meestal met 3 septen, 43.9 X 5.15 (42—46 X
4.9—5.3) II, met 4 septen, 49.3 X 5.3 (48—50 X 4.9—5.4)
en dikwijls ook met 5 septen; wanneer ze geheel ontwikkeld zijn
van diep mosgroen en Montpellier groen (op maismeel agar) af,
tot licht olijfkleurig-geelgrauw (op aardappel agar, waar veel
glucose aan toegevoegd is) en dikwijls tot donkerblauw (op
aardappelstukjes) toe; macroconidiën worden meestal in over-
maat gevormd, in kleine sporodochiën en in pseudopionnotes;
chlamydosporen eindelings en intercalair, alleen, samengehoopt,
en in korte kettingen, meestal met O septen, 9.25 X 8.16 (8—
11.3 X 7.5—9.3) IX-, luchtmycelium typisch middelmatig kort
(van 1—4 mm), los, meer of minder ruw, poedervormig bedekt
met conidiën en, op aardappel agar, waar veel glucose aan toe-
gevoegd is, van rookgrijs af tot soms geelgrauw toe; de kleur
van het substraat bij hetzelfde medium meestal van taankleurig
olijfkleurig af tot sepia toe.

Voorkomen: op gerotte knollen van Solanum tuberosum, enz.

Gemiddelde sporenmaten:

0 septen zeldzaam

11 X 4 (9 11 X 3.5 4)

1

1 %

20 X 4.5 IX

2

zeer zeldzaam

3

53 %

43.9 X 5.15 (28 51 X 4.3

-5.9) M

4

43 %

49.3 X 5.3 (38 65 X 4.6—6.7) /x

5

3%

54.3 X 5.57 (43—63 X 5

-6.4)

Sporenmaten van eigen isolaties:

isolatie no. 13bi:

1

septum 2 %

37 X 5.0 p.

2

septen 10 %

34.8 X 5.2 (31 44 X 5.0

-6.0) M

3

69.5%

38.8 X 5.1 (32 57 X 4.0

-6.0) IX

4

18.5%

44.3 X 5.2 (39—51 X 4.7-

-5.5) IX

isolatie no. 13b2:

2

septen 7 %

32.7 X 5.2 (25 27 X 5.0

-5.75) M

3

66 %

39.3 X 5.3 (30 50 X 4.75

-6.5) IX

-ocr page 36-

4nbsp;„ 24%nbsp;47.2 X 5.4 (38—56 X 4.5—6.5) /X

5nbsp;3%nbsp;48iX 5.6 (41—55 X 5.25—6.0)
isolatie no. 57:

O septen 11 %nbsp;32 X 5.1 (27—38 X 5.0—6.0) /x

3nbsp;.. 73%nbsp;36.5 X 5.0 (39—48 X 4.25—6.0) /X

4nbsp;„ 13 %nbsp;43 X 5.3 (40—48 X 4.5—6.0) ij.

5nbsp;3 %nbsp;43 X 5.6 (43 X 5.25—6.0) p.
Fusarium solani (Mart.) App. et. Wr. var. mediiun Wr. Zeit-
schr. f. Par. 3. 1931 blz. 451; Fus. del. 418—421, 1032, 1033;
syn:
Pionnotes viridis Lechm. Compte Rend. Ac. Sc. Paris. 155,
1912 blz. 178;
Fusarium viride (Lechm.) Wr. Ann. Myc. 15,
1917 blz. 26;
Fusarium Malli Taub. Texas Agr. Exp. Sta. Buil.
273, 1921 blz. 41.

Conidiën verspreid over het mycelium; in valsche hoofdjes en
in sporodochiën of pionnotes, normale conidiën grooter, vooral
breeder dan Fusarium solani var. Martii, licht gebogen, buiging
meer uitgesproken naar de einden toe, voorzien van een voetje,
met 3—5 septen 30—50 X 4.5—^6 /
a; met 3 septen 35—5.5 /x;
met 4 septen 44 X 5.5 /
a; met 5 septen 46 X 5.5 /x; conidiën-
massa's roomachtig geelbruin en olijfkleurig geelbruin met groen;
blauwachtig groen plectenchym kan soms aanwezig zijn; chla-
mydosporen glad, wanneer ze ouder worden ruwer, 9—10 igt;.
diam.

Voorkomen: in de grond.
Gemiddelde sporengrootte:

3nbsp;septen 45 %nbsp;40 X 5.25 (35-—46 X 5—5.5) /x

4nbsp;„ 24 %nbsp;45 X 5.5 (37—52 X 5.5—6) /a

5nbsp;„ 20 %nbsp;48 X 5.75 (42—54 X 5.5—6.25) /x

Sporenmaten van eigen isolatie:

3nbsp;septen 58 %nbsp;40.6 X 5.1 (35—44 X 4.5—6.0) /x

4nbsp;„ 32 %nbsp;46.8 X 5.7 (44—50 X 5.0—6.0) jtx

5nbsp;.. 10 %nbsp;46.5 X 6.0 (45—48 X 6.0) /x

SECTIE ELEGANS Wr. Phytop. 3, 1913, blz. 28.
Fusarium oxysporum Schlechtendahl Flora berol. 2, 1824, blz.

-ocr page 37-

139, Fus. del. 378, 379, 1004—1007; syn: Fusarium cepae Hanz.
cm. Link et Bailey J. Agr. Rcs. 33, 1926, blz. 943.
Myceliumlaag van okerwit overgaand naar glad zwart, met wit
of witachtig roze wolachtige vlokken, eerst uitgespreid vervol-
gens met wratachtige uitwassen. Weinig sporodochiën, nu
eens convex uitbrekend (stroma voorzien van koperachtig blau-
we sclerotiën) dan weer uitgespreid, verstrooid, pionnotesachtig
(stroma plectenchymatisch dik of dun, soms verdwijnend) meer
of minder macroconidiën vormend, in 't begin veel microconidiën
die 't mycelium bedekken, niet of onduidelijk gesepteerd, verder
macroconidiën met 3, zelden tot 25% met 4, of tot 10% met 5
septen, spoel- tot sikkelvormig, gebogen, met iets samengetrok-
ken top, gesnaveld, basis versmald, spits of van een voetje voor-
zien, de sporodochiën en pionnotes in massa isabellakleurig of
vuil goudkleurig, droog verbleekend opeengehoopt:

0nbsp;septen 7.2 X 2.6 meestal 7—8 X 2.5—3 (5—14 X 2—4) /x

1nbsp;14 X 3.1 „ 12—17 X 2.8—3.4

(10—26X2.5—4.5) ^
3nbsp;34X4.0 „ 27—37 X 3.7—4.5

(19—45 X 2.9—4.8) p.
5nbsp;41X4.2 „ 38—45 X 3.8—4.5

(30—50 X 3.5—5) /i

Chlamydosporen terminaal of intercalair, bolvormig, glad of
rimpelig, achter elkaar, zelden tweecellig, zoowel in hyphen als
conidiën gevormd 7.8 (5—15) fi, in 't mycelium soms dikker 12
(10—15) /j, diam. Sclerotiën of sclerotiumachtige hchamen van
geelwit tot koperblauw, nogal verspreid voorkomend, groot, nu
eens 0.5—3, dan weer 3—6 mm. diam., glad of rimpelig, soms
als een zuiltje (stilboïd) naar buiten komend. Schimmel zoet
geurend (b.v. op brijachtige rijst, op melk, op koolhydraat agar
groeiend), herinnert aan seringen.

Voorkomen: zeer verspreid.

Sporenmaten van eigen isolatie:
3 septen 36.2 X''3.9 (28-^3.7 X 3.5—4.3)- fi
5 „ 43.5 X 4.5 (38.5—49 X 49 X 4.0—4.9) fi

-ocr page 38-

SECTIE GIBBOSUM Wr. Phytop. 3, 1913, blz. 31:

Fusarium equiseti (Cda.) Sacc. Syll. 4, 1886, blz. 707; Fus.
del. 208, 210, 211, 919; syn:
Selenosporium equiseti Cda. Icon.
2, 1838, blz. 7;
Fusarium {alcatum App. et Wr., Arb. Biol.
Reichsanst. f. Land. u. Forstw. 8, 1910, blz. 175.

Diagnose volgens Sacc.: klein, afgerond, vleeschkleurig,
vleeschkleurig roze, verder poederachtig; stroma convex, bleek;
conidiën spoelvormig gebogen, puntig, slap. met 5—6 septen.
cellen leeg, 36—42 jn lang.

Opmerkingen volgens Wollenweber: Conidiën met 5, zelden
3—4. zeer zelden O—2 of 6—12 septen. spoel tot sikkelvormig
aan beide zijden toegespitst, aan de top slank, basis van een
voetje voorzien, met teere wand en septen, opgehoopt in talrijke
kleine sporodochiën. gelijkend op zandkorrels, verder in versprei-
de pionnotes:

3 septen 33 X 4 meestal 25—36 X 3—4.8 (20—44 X 2.5—5.5) m
5 .. 46 X 4.6 .. 36—54 X 3.8—5.25 ( 28—74 X 3—5.7)
7 .. 57 X 4.8 fi
8-12,, tot83X5.5/x

Chlamydosporen rond, intercalair, in oude conidiën enkel of
bij twee tegelijk, in het mycelium onafgebroken of in klompen,
rond 6—14 ju, diam., okerkleurig; conidiën in pionnotes en sporo-
dochiën isabellakleurig.

Voorkomen: zeer algemeen.

Sporenmaten van eigen isolatie:

3nbsp;septen zeer zelden

4nbsp;.. 4.5%nbsp;38 X 4.8 (33—42 X 4.5—5) /x

5nbsp;,. 73 %nbsp;49 X 5.0 (37—63 X 4.5—6)

6nbsp;., 21 %nbsp;52 X 5.2 (47—57 X 5—6) fi

7nbsp;.. 1.5%nbsp;56X5.5/X

SECTIE ROSEUM Wr. Phytop. 3. 1913, blz. 32.

Fusarium herbarum (Cda.) Fries. Sum. Veg. Scand. 1849
blz. 472. Fus. del. 142—161. 560—562, 896, 897; syn.:
Seleno-

-ocr page 39-

spotium herbarum Cda. Icon. Fung. 2, 1838 blz. 6; Fusarium
roseum Fuckel
(non Link) symbol. Myc. 1869 blz. 168; Fusarium
metachroum
App. et Wr. Arb. Kais. Biol. Anst. f. Land. u.
Forstw.
8, 1910 blz. 132.

Conidiën breed ellipsoid min of meer gepunt aan de top, zel-
den met uitstekend voetje, typisch met
5 septen 53 X 4.1 (43—
65 X 3.8—4.3) ƒ!,
dikwijls met 34, zelden met O2, zeer zel-
den met 6, bij uitzondering tot 12 septen toe in kleine min of
meer in een punt samenkomende sporodochiën die uitgebreide
pseudopionnotes vormen van Korintisch rood tot kleikleurig,
typisch van drakenbloedrood tot steenrood; chlamydosporen
afwezig, luchtmycelium afwezig; substraat van meekrap rood en
Braziliaansch rood tot roodbruin toe. Conidiën dikwijls dicht
korrelig met onduidelijke septeering.

Voorkomen: korrels van Triticum vulgaris en rotte aardap-
pelknollen.

Sporenmaten:
O—2 septen zeldzaam.

3nbsp;septen 26 %nbsp;40.4 X 3.7 (22—56 X 2.6—4.7) /x

4nbsp;„ 19 %nbsp;44.5 X 3.9 (36—63 X 2.6—4.8) fi

5nbsp;., 54 %nbsp;53 X 4.1 (35—73 X 3—5.7) /x
6-7 „ 1 %

0 septen

3 %

34.5 X 3.1 (30-

39 X 3.0

3.25) fi

3 „

46%

37.9 X 3.7 (26-

50 X 3.0

-5.0) IX

4 „

23 %

42.4 X 3.9 (35

53 X 3.0

-5.5)

5

27%

45.2 X 3.8 (38

59 X 3.25-

-4.5) (X

6 „

1 %

44 X 4.5

Fusarium herbarum (Cda.) Fries var. viticola (Thüm.) Wr.
Zeitschr. f. Par.
3, 1931, blz. 440; Fus. del 178—185, 572 en
898; syn.: Fusarium viticola Thüm. Pilze d. Weinst. 3, 1878,
blz. 52.

Hoogere vruchtvorm van de schimmel onbekend. Opvallend
zijn de levendig karmijnroode en gele kleuren van het plecten-

-ocr page 40-

chym en de oranjegele van de conidiën. Daarbij is het karmijn
een basische kleurmodificatie die door zuur in geel wordt om-
gezet. Zij komt op aardappelstukjes voor, maar ook op haver-
mout agar en gerst. Geel is een zure modificatie welke speciaal
op rijst optreedt. Door toevoegen van iets alkali wordt zij dade-
lijk in een intensief glanzend donkerpaars omgezet. De schimmel
is gemakkelijk in „Hochkulturquot; te brengen, hij vormt al eenige
dagen na het overenten rijkelijk sporodochiën. Deze zijn bolvor-
mig en ongeveer 0.5—1 mm in diam. en behouden deze vorm ook
bij het ouder worden. De conidiën hebben een lange slanke vorm
en zijn licht gebogen. De dikste plaats ligt ongeveer in het mid-
den, naar de beide einden loopen ze langzamerhand spits toe. De
basiscel is duidelijk van een voetje voorzien hoewel niet zoo uit-
gesproken als bij de sectie Gibbosum. De aan de uiterste top
iets afgeknotte topcel is dikwijls sterk gebogen. Het aantal sep-
ten is 3—5. Normale microconidiën zijn in „Hochkulturquot; niet
aanwezig. Chlamydosporen ontbreken, sclerotiumachtige vor-
mingen werden niet waargenomen. Het luchtmycelium, dat alleen
bij de „Ankulturquot; rijkelijk ontstaat is teer en vlokkig en dikwijls
door de karmijnroode plectenchymmassa roze gekleurd.
Sporengrootte op hav. agar;

3nbsp;septen 21 %nbsp;42—50 X 3—3.5

4nbsp;„ 18 %nbsp;48—53 X 3—3.5

5nbsp;„ 64 %nbsp;52—60 X 3.5—4

Sporengrootte van eigen isolatie;

3nbsp;septen 4 %nbsp;37.3 X 3.7 (31.5—42 X 3.5—4.0) ^

4nbsp;„ 14 %nbsp;45.2 X 3,8 (42—49 X 3.5—4.3)

5nbsp;.. 82%nbsp;51.2 X 3.9 (43.7—56 X 3.5—4.3) /i.

Fusarium angtdoides Sherb. N.Y. Cornell Univ. Agr. Exp.
Sta. Mem. 6, 1915 blz. 169; Fus. del. 902, 903.

Conidiën van verschillende typen, overgaand van arthrospo-
riumachtig (kort spoelvormig met min of meer ronde einden, en
met 6—3 septen) tot typisch licht gebogen of bijna recht en
slangvormig, met 1—15 septen; de conidiën met 1—3 septen be-

-ocr page 41-

hooren tot de eerste vorm en meten 27 X 4.4 (20—38 X 3.9—
5.3)
/x; de maten van de conidiën van de andere vorm zijn:
5 septen 40 % 51 X 4.2 (47—68 X 3.9—4.6) ju
6-7 .. 16.8% 76 X 4.6 (65—86 X 4.2—5.2) fi
8-9 „ 14.4% 89 X 4.8 (80—102 X 4.3—5.8) /x, -
10-15 .. 3.4% 103 X 4.9 /x

Kleur van de conidiën in pseudopionnotiale lagen, op glucose
aardappelagar, van rozeachtig kaneelkleurig tot kaneelkleurig
overgaand; arthrosporiumachtige conidiën komen veel voor op
luchtmycelium, maar dikwijls zijn deze bijna geheel afwezig,
vooral op verschillende agars, waar een dunne sporenlaag, pseu-
dopionnotes, wordt gevormd, waar juist de slangvormige coni-
diën aanwezig zijn.

Voorkomen: op rotte knollen van Solanum tuberosum.

Sporenmaten van eigen isolatie:

0 septen

2 %

19 X 30

2 „

4 %

26.5 X 3.5 (26

27 X 3.0—4.0) /x

3 ..

10%

33.4 X 3.7 (30

40 X 3.0 4.25) IJ.

4 „

8 %

46.8 X 4.0 (29

55 X 4.0) t^

5 „

46 %

58.8 X 4.1 (45-

-70 X 3.25—4.75) M

6 „

10 %

65.4 X 4.4 (59

71 X 4.0 5.0) /X

7 „

12 %

76.1 X 4.5 (67-

88 X 4.25 5.0) /x

8

8%

94.5 X 4.5 (90

100 X 4.3 4.7) IX

SECTIE DISCOLOR Wr. Phytop. 3, 1913, blz. 3.
Fusarium culmorum
(W. G. Sm.) Sacc. Syll. Fung. 11 blz.
651, 1895; Fus. del. 330, 333—337; syn.: Fusisporium culmorum
W. G. Smith Diseases of Field a. Gard. Crops 1884, blz. 208;
Fusisporium solani Schacht, (non Mart.) Kartoffelpfl. u. deren
Krankh. Berlin
1856 blz. 17; Fusarium Schribauxii Delacroix,
Bul. Soc. Myc. France
6, 1890 blz. 99; Fusarium corallinum
Mattirolo (non Sacc.) Mem. R. Acad. Sei. 1st. Bologna ser. 5
VI, 1897 blz. 677; Fusarium versicolor Sacc. Syll. Fung. 16,
1902,
blz. 1099; Fusarium (Fusisporium) heidelbergense Sacc.
Syll. Fung.
22, 1913, blz. 1483; Fusarium rubiginosum App. et
Wr. Arb. Biol. Anst. f. Land.
u. Forstw. 8, 1910, blz. 95; Fusa-

-ocr page 42-

Hum erubescens Jörgensen (non App. et v. Oven) Garten
Tid. Nov. 1925.

Conidiën eerst het mycelium onbedekt latend, vrij of in val-
sche hoofdjes samengesmolten, verder soms pionnotes vormend
of sporodochiën knoedelig bedekkend, in klompen okerachtig wit
poederachtig, gelatineus van isabellakleurig tot incarnaatkleurig,
verder okerkleurig of bruin, met purperkleurige of gele stromata
iets gevlekt.

Conidiën met 5, zelden met 3—4, uiterst zelden met O, 2 of
6—8 septen, met harde wand, okerachtig wit, sterk lichtbrekende
wand, spoel tot sikkelvormig, aan beide zijden langzamerhand
of plotseling toegespitst, top soms omgebogen, gesnaveld, basis
duidelijk van een voetje voorzien (bij microconidiën puntig of
stomp).
Conidiën:

3 septen 29—5.3 meestal 24—32 X 4.9—6 (19—40 X 4—7.5) /x
5nbsp;38—5.8 „ 30—44 X 4.9—6.5 (23—74 X 4—7.5) /x

7 „ 47—6.3 „ 42—54 X 5.7—8 (36—75 X 4—9 ) /x
Chlamydosporen intercalair. talrijk, zoowel aan de hyphen als
aan de conidiën gevormd, enkel, in tweeën, in ketens of in
klompen bijeen, eivormig, in massa's bruin, 12-9 /x diam.
Voorkomen: zeer algemeen.

Sporenmaten van eigen isolatie:
3 septen 30 X 5.2 ß

5nbsp;„ 37.2 X 5.9 (28—46 X 5.0—6.5) /x

6nbsp;., 47 X 6.5 (46-^8.5 X 6.0—7.0) ß

Van de hier beschreven Fusaria bleek bij infectie van erwten,
dat
Fusarium culmorum een kiemplantenziekte veroorzaakt, de
andere Fusaria allen in meerdere of mindere mate een groeistag-
natie. De ergste aantastingen worden veroorzaakt door
Fusa-
rium solani
var. striatum, Fusarium solani var. Martii en Fusa-
rium oxysporum.
De andere Fusaria tasten de erwten allen in
veel minder hevige mate aan.

-ocr page 43-

c. Literatuur over de geïsoleerde Fusaria.

De Fusaria uit de sectie Martiella, welke volgens mijn onder-
zoekingen parasitair voor erwten bleken te zijn, zijn alle varië-
teiten van
Fusarium solani.

Fusarium solani wordt in de literatuur het meest genoemd in
verband met een droog rot van de aardappelknol. Door vele on-
derzoekers o.a. Wollenweber 1913 (65) en Schmidt
1928 (47) wordt hij alleen maar beschouwd als een saprophyt.
Door de moeilijkheden van het determineeren van Fusaria zijn
waarschijnlijk andere Fusaria, b.v.
Fusarium coeruleum, welke
wél droog rot veroorzaken, voor Fusarium solani aangezien.

Van Fusarium solani wordt door Harter 1916 (24) nog
vermeld, dat hij een rot van Colocasia en Xanthosoma en door
Kasai 1924 (33). dat hij een rot van Amorphophallus veroor-
zaakt. In al deze gevallen was sprake van een droog rot van
overblijvende plantendeelen.

Taubenhaus 1926 (57) geeft Fusarium solani echter op
als de veroorzaker van een verwelkingsziekte bij de spinazie.
Van een verwelkte plant zijn de wortels op doorsnee bruin ver-
kleurd. De schimmel groeit zoowel in de vaatbundels als in het
parenchym van de wortel.

Van de varieteiten, welke parasitair bleken te zijn voor erwten,
is minder bekend, wat hun parasitisme bij andere planten betreft.

Van Fusarium solani var. striatum geeft Sherbakoff
1915 (48) op, dat deze op aardappelknollen voorkomt; hef lukte
hem ook, er kunstmatig infectie mee te voorschijn te roepen.

Volgens Wollenweber zou de door Burkholder
1919 (13) beschreven
Fusarium Martii var. phaseoli, Fusarium
solani
var. Martii zijn. Deze schimmel tast boonen aan en ver-
oorzaakt hierbij een ziektebeeld, dat veel overeenkomst vertoont
met dat van de St. Jansziekte bij erwten. De wortels worden
aangetast; hierdoor blijven de planten in groei achter, ze worden
geel, de bladen vallen af en de plant verdroogt. Het lukte Burk-
holder echter niet met deze schimmel erwten te infecteeren, zoo-
dat het vermoedelijk toch wel een in physiologisch opzicht afwij-
kende stam van Fusarium solani var. Martii is.

-ocr page 44-

Fusarium solani var. medium werd door Taubenhaus
1921 (56) onder de naam Fusarium Malli beschreven als de
veroorzaker van een roze rot van uienwortels in Texas. Wanneer
de wortels roze worden, gaat de plant nieuwe wortels vormen.
Deze kunnen op hun beurt weer aangetast worden. De uien blij-
ven dan heel klein.

Met deze Fusarium en Fusarium solani var. Martii kreeg
Feekes 1931 (19) positieve resultaten bij de infectie van
uienbollen. De infecties, veroorzaakt door Fusarium solani en
de genoemde varieteiten, kunnen dus zeer sterk uiteen-
loopen. Dit zelfde komt bij de volgende schimmels ook telkens
weer te voorschijn.

Fusarium oxysporum is vooral bekend als de veroorzaker van
een verwelkingsziekte bij aardappelen. Smith en Swingle
1904 (49) geven al een duidelijke beschrijving van het ziekte-
beeld. De planten blijven klein, de bladen rollen op en verwelken
en de stengels vallen om. Uitwendig is er niets te zien aan de
aardappelknol, inwendig zijn de vaatbundels bruin verkleurd.
Het is mogelijk, deze infectie kunstmatig te voorschijn te roepen,
maar dit blijft moeilijk door de invloed, die de uitwendige om-
standigheden op de infectie hebben. G o s s 1923 (21) geeft aan,
dat een hooge temp. en lage vochtigheid de infectie bevorderen,
maar bij het eerste aantasten moet de vochtigheid hooger zijn.

Wollenweber 1932 (69) meent, dat de werking van
Fusarium oxysporum zeer specifiek is. Zoodra een andere plant
erdoor aangetast wordt, zou men met een andere vorm te maken
hebben.

Fusarium oxysporum forma 1 (Fusaria euoxysporum) tast
aardappelknollen, rapen, lupine (voetziekte) en ook wortels en
uien (rotting) aan;
forma 2 (Fusarium hyper oxysporum of Fusa-
rium batatis) Ipomoea batatas; forma 3 (Fusarium cubense)
en
forma 4 (Fusarium cubense var. inodoratum) bananen; forma 5
(Fusarium oxysporum var. nicotiana) tabak en forma 6 asters.

Er zijn echter nog meer aantastingen, veroorzaakt door Fusa-
rium oxysporum,
bekend.

Humphrey 1914 (29) geeft deze schimmel op als de ver-

-ocr page 45-

oorzaker van een verwelkingsziekte van de tomaat; M a s s e y
1922 (41) beschrijft een aantasting van Gladiolusknollen en
C r e a g e r 1933 (15) een aantasting van irisbollen.

Om na te gaan of men ook hier met verschillende physiologi-
sche rassen te maken heeft, zou men kruisinfecties moeten' uit-
voeren met deze stammen op aardappelplanten, maar hierbij
houdt men de moeilijkheid, dat aardappels slecht met Fusarium
oxysporum te infecteeren zijn.

Krampe 1926 (34) vermeldt, dat Fusarium herbarum,
equiseti
en culmorum alle drie granen aantasten.

Fusarium culmorum wordt door Appel J r. 1924 (1) aan-
gezien als de veroorzaker van een kiemplantenziekte bij gra-
nen, terwijl
Fusarium herbarum pas in een later stadium aantast.

Atanasoff 1923 (3) is het hier niet mee eens. Hij meent
dat
Fusarium culmorum evenals Gibberella saubinetii de granen
in ieder stadium kan aantasten. De infectie zou echter plaatselijk
blijven en niet doorloopen. Hier komt Lucie Doyer 1923
(17) tegen op. Zij kan duidelijk het doorloopen van de infectie
constateeren en meent, dat Atanasoff zijn waarnemingen al-
leen nam in een jaar, dat er een zeer geringe infectie plaats
vond. Zij onderzocht speciaal
Gibberella saubinetii, maar isoleer-
de ook
Fusarium herbarum en culmorum uit granen, die op een
dergelijke wijze waren aangetast,

Sherbakoff 1915 (48) heeft de drie bovengenoemde
Fusaria en
Fusarium anguioides van aardappels geïsoleerd en er
ook weer infectieproeven met positief resultaat mee uitgevoerd.

Wollenweber 1932 (69) geeft nog een overzicht van
de verschillende planten, bij welke gevonden is, dat
Fusarium
culmorum
een aantasting kan veroorzaken; dit zijn coniferen
zaailingen, anjers, asters, asperges, hyacinthen, appels en augur-
ken.

Chamraway 1933 (14) beschrijft Fusarium culmorum nog
als de veroorzaker van een aantasting bij de bollen van Galto-
nia. Deze is dus wel een zeer algemeen voorkomende ziektever-
wekker.

Dowson 1929 (16) geeft niet alleen Fusarium culmorum.

-ocr page 46-

maar ook Fusarium herbarum op als veroorzaker van een ver-
welkingsziekte bij de anjer.

Geen van de hier behandelde Fusaria is dus specifiek voor een
bepaalde plant en omgekeerd kan een aantasting met bepaalde
symptomen door verschillende Fusaria te voorschijn geroepen
worden.

-ocr page 47-

HOOFDSTUK III.

INFECTIES MET DE GEISOLEERDE SCHIMMELS,
a. Infectiemethode.

Daar men bij deze ziekte steeds te maken heeft met wortel-
infectie door de grond, werden bij de kunstmatige infecties ook
steeds de wortels geïnfecteerd.

Op twee manieren werd dit geprobeerd: door middel van
grondinfecties en door infecties in water cultures.

Bij de watercultures werden de erwten op een oplossing van
„van der Gronequot; gekweekt.

De schimmel werd in de oplossing gebracht. Er werd zoowel
met beschadigde als onbeschadigde wortels gewerkt, maar de
resultaten waren steeds negatief.

Verder is dan ook alleen met grondinfecties gewerkt.

De erwten werden in gesteriliseerd zand gezaaid, nadat ze
uitwendig gedesinfecteerd waren.

Hiervoor werden verschillende desinfectiemiddelen gepro-
beerd: formaline, sublimaat, Uspulun en Semesan. De erwten
werden na het desinfecteeren in petrischalen op agar uitgelegd,
en wel telkens 10 schalen van 6 erwten voor ieder desinfectie-
middel. De erwten, die met formaline behandeld waren, werden
daarna afgespoeld; de met de andere desinfectiemiddelen be-
handelde erwten niet. Uspulun en Semesan werden droog ge-
bruikt.

-ocr page 48-

32
Tabel 1

Desinfectiemiddel

gekiemd

ziek niet
gekiemd

ziek
gekiemd

XYi uur formaline 4 %

48

3

13

1 uur formaline 4%

55

1

10

3 min. i/io % subl. 96 % ale.

58

0

4

3 min. Uspulun

59

0

2

3 min. Semesan

58

0

3

Uit tabel 1 blijkt, dat lang uitwendig desinfecteeren niet helpt,
terwijl bij desinfectie met 4% formaline gedurende uur de
kiemkracht beschadigd wordt.

De resultaten van de desinfectie met de drie kwikmiddelen
liepen niet zoo sterk uiteen. De erwten, Welke met sublimaat en
alcohol gedesinfecteerd werden, waren echter het best ge-
kiemd. Daarom werd in het vervolg met dit desinfectiemiddel
gewerkt.

Wanneer de gesteriliseerde gekiemde erwten uit het steriele
zand in de geïnfecteerde klei werden geplant, werd eerst nog
eens een sterke selectie toegepast. Alle erwten, die uitwendig
bruine vlekken vertoonden, werden verwijderd; dit aantal va-
rieerde tusschen 30% en 60%. Bij de latere proeven werden
bovendien de zaadlobben verwijderd.

De gebruikte klei was afkomstig uit de Eempolder en de
infectie ervan had 2—3 weken vóór het planten van de erwten

plaats gevonden.

Deze infectie werd op twee verschillende manieren uitgevoerd.
In het eene geval werd de klei gemengd met rijst, waarin de
Fusarium gekweekt was; in het andere geval werd er een sporen-
emulsie over uitgegoten. Deze laatste infectie-methode gaf ech-
ter nooit resultaat.

De Fusaria, die voor de infectie gebruikt werden, waren in
Erlenmeyer kolven op rijst gekweekt. Deze kolven hadden een
inhoud van 300 cc en hierin werd 40 cc rijst in 80 cc water ge-
bracht. De sterilisatie van de rijst vond gedurende Yi tot 1 uur

-ocr page 49-

bij Yi atmosfeer overdruk plaats. In een thermostaat, welke op
23° C. gehouden werd, groeiden de Fusaria in 14 dagen door
de rijst heen. Vervolgens werd een pot klei met de geheele of de
halve hoeveelheid rijst uit een kolf geïnfecteerd.

De gebruikte potten waren van roode poreuze steen. Zij had-
den een hoogte van 12—14 cm. en een diam. van 11—14 cm.

De Fusaria groeiden in 2 tot 3 weken door de klei heen. Deze
werd daarna nog eens omgewerkt ter voorkoming van een onge-
lijke verdeeling van de schimmel.

In iedere pot werden 3 erwten geplant.

De series bestonden uit 100 tot 300 planten, hiervan werden
dan telkens 6—12 planten met één Fusariumsoort geïnfecteerd.

De cijfers welke in de volgende hoofdstukken de lengte van
de planten aangeven, zijn de gemiddelde lengten van deze 6 tot
12 planten.

Deze aantallen lijken erg klein, maar doordat de uitwendige
omstandigheden een groote invloed op de infectie hebben, en het
niet mogelijk was deze constant te houden, was het moeilijk ver-
schillende series met elkaar te vergelijken. Wanneer er nu met
meer planten per schimmel gewerkt zou zijn, zouden de series
te groot zijn geworden.

Oorspronkelijk werden de Fusaria in gesteriliseerde klei ge-
bracht. Toen hiermee hoegenaamd geen infectie verkregen werd,
ben ik tot het gebruiken van ongesteriliseerde klei overgegaan.
Nu trad een veel duidelijker infectie op.

Dit komt overeen met de opgaaf van Linford 1931 (39),
die ook een betere infectie in ongesteriliseerde dan in gesterih-
seerde grond kreeg.

Opgemerkt moet echter worden, dat voor de infectieproeven,
welke ik in gesterihseerde klei uitvoerde Fusarium herbarum,
Fusarium herbarum var. viticola en 'Fusarium anguioides ge-
bruikt werden, welke juist de minst sterke parasieten zijn. De
infecties met deze zwakke parasieten zijn zeer sterk afhankelijk
van de uitwendige omstandigheden, zoodat het niet uitgesloten
is, dat hieraan het verschil in infectiegraad te wijten is. De in-
vloed van het al of niet steriliseeren van de grond zou door ver-

-ocr page 50-

derc proeven moeten worden vastgesteld.

De graad van infectie is voornamelijk bepaald, door het
lengteverschil tusschen de geïnfecteerde en de controleplanten.
Dit lengteverschil is op verschillende leeftijden gemeten om na
te gaan of het gedurende de groeiperiode constant bleef of
varieerde.

Het lengteverschil geeft evenwel geen volledig beeld van de
verhouding tusschen de geïnfecteerde en de controleplanten.

De in de kas gekweekte erwten werden b.v. veel langer dan de
buiten gekweekte erwten. Ontstond er nu in beide gevallen het-
zelfde lengteverschil dan was de infectie bij de planten in de kas
veel minder sterk dan bij de planten buiten. Daarom is behalve
het lengteverschil, dat in de graphieken tegen de leeftijd is uit-
gezet, in de tabellen steeds de lengte van de controle- en de ge-
ïnfecteerde planten opgegeven.

Het verloop van de graphieken laat zien, dat het beteekenis
heeft met het lengteverschil te werken. Het blijkt namelijk, dat de
kromme, welke het lengteverschil in verband met de leeftijd aan-
geeft, voor iedere Fusarium een eigen richting heeft.

Behalve het lengteverschil is ook nog het min of meer ijl blij-
ven van de groei, het geel worden, het vroeger of later afster-
ven van de planten en wat de wortel betreft de groei en de kleur
in aanmerking genomen.

De infectie in het veld treedt meestal plaatselijk op. Het is
mogelijk, dat dit met een voedingskwestie in verband staat. Het
is natuurlijk ook mogelijk, dat de watervoorziening hier een rol
speelt, maar bij de beschrijving van het ziektebeeld is reeds ver-
meld, dat de gele plekken nu eens op een lagere dan weer
op een hoogere plaats in het veld optreden.

De invloed van de voeding heb ik getracht na te gaan, door
de erwten in Mitscherlichpotten in rivierzand of glaszand te
kweeken onder toevoeging van verschillende hoeveelheden voe-
dingszouten.

Het is echter steeds mislukt in deze potten infectie te krijgen.
Dit staat vermoedelijk in verband met de grondsoort.

De St. Jansziekte is n.1. een ziekte die speciaal in kleigrond

-ocr page 51-

optreedt, en alle infecties in andere grondsoorten mislukten.

De infecties te Baarn in de volle grond uitgevoerd, zijn ook
alle mislukt. Deze grond is een zeer arme zandgrond, die zich
slecht met klei die erin gebracht werd vermengde.

Doordat er geen terrein met kleigrond ter beschikking was,
is het niet mogelijk geweest na te gaan of daarin infectie in de
volle grond te verkrijgen was.

b. Infecties met eenige varieteiten van Fusarium solani (Mart.)

App. et Wr.

Van de varieteiten van Fusarium solani, welke bij dit onder-
zoek uit St. Janszieke erwten geïsoleerd werden, bleken parasitair
voor de erwt te zijn:
Fusarium solani var. striatum, Fusarium
solani
var. Martii en Fusarium solani var. medium.

Van deze drie varieteiten was Fusarium solani var. Martii
reeds door Wollenweber in 1913 (65) uit zieke erwten ge-
isoleerd. Hij meende echter, dat het een saprophyt was. In 1924
determineerde hij een uit St. Janszieke erwten geïsoleerde
Fusarium, welke hem uit Nederland was toegezonden, als
Fusa-
rium solani
var. Martii. Het blijkt dus wel, dat deze Fusarium
in Europa herhaaldelijk uit zieke erwten geïsoleerd is.

In Amerika beschreef Bisby 1918 (4) een erwtenziekte,
waarvan Jones 1923 (32) de Fusarium determineerde als
Fusarium Martii var. pisi.

De sporenmaten, welke Jones opgeeft, komen, zooals hijzelf
ook al opmerkte, niet met die van F. solani var. Martii overeen.

Bovengenoemde Fusaria of heel dicht erbij staande soorten
waren dus al geïsoleerd of parasitair bevonden voor erwten.

Bij mijn eigen isolaties uit St. Janszieke erwten werden het
meest Fusaria uit de sectie Martiella geïsoleerd.

Zooals reeds bij het hoofdstuk over de isolaties vermeld is,
geschiedde dit in 1931 5 maal. in 1932 18 maal en in 1933
31 maal.

Met alle in 1931 en 1932 geïsoleerde Fusaria uit deze sectie
(23 in getal) werden infecties uitgevoerd. Hiervan vielen er 8

-ocr page 52-

positief uit. Bij determinatie bleek dit 3 maal door F, solani var.
striatum, 4 maal door F. solani var. Martii en 1 maal door F.
solani var. medium te zijn.

F. solani var. striatum bleek van deze drie de sterkste parasiet te
zijn. De planten, die hiermee geïnfecteerd waren, bleven sterk
in groei achter (zie photo 1 no. 23).

Tabel 2.

Serie XXIX.

Leefüjd in dagen

24

33

61

Gem. lengte controleplanten in cm.

8.2

14.5

35.7

der met No. 23 geïnf. pl.

7.7

9.7

18.1

„ ......No. 24 „

5.6

6.6

12

„ .. .. No. 49 ..

6.3

8.1

22.2

Tabel 3.

Serie XXX.

Leeftijd in dagen

36

48

68

Gem. lengte controleplanten in cm.

16.7

24.7

34.4

der met No. 23 geïnf. pl.

6.5

9.3

13.5

.. .. .. No. 24 „

3.5

3.7

dood

., „ .. No. 49 .. ..

12.9

16.8

22.5

Tabel 2 en 3 geven de lengten van de controle- en de geïnfec-
teerde planten voor de series XXIX en XXX weer, waaruit de
lengteverschillen, die in graphiek 1 zijn uitgezet, berekend
werden.

-ocr page 53-

20

15

10

i'

XXX

A /
/ /

j^XXlX
/ «yyy

-

W ^^ XXJl

/ V

^C^XXIX

t m É

É JT M

1

^ / /

^J^XXTX

,mXXX

i

J/ /y

/ .Jk ^

£

'a •

ly/ /

////

1 . ...

7

lil,.

Leefti/d in dagen

—1-1- 1

ro zo 30 40 50 60

70

Grafiek 1. Lengteverschil tusschen controle- en geïnfecteerde Schokker-
erwten bij infectie met eenige isolaties van Fusarium solani var. striatum in
verband met de leeftijd. Iedere lijn geeft de uitkomsten van een serie weer.
Het nummer van de serie is in Romeinsche cijfers achter de lijnen geplaatst.

In graphiek 1 is langs de abscis de leeftijd van de erwten in
dagen afgezet en langs de ordinaat het gemiddelde lengtever-
schil in cm. tusschen de controleplanten en de geïnfecteerde
planten. Hier zijn de gegevens van alle drie isolaties van F.
solani var. striatum verwerkt. Iedere isolatie is door een nummer
aangegeven (23, 24 en 49).

Iedere lijn geeft telkens de waarnemingen in één serie weer.
Deze series waren onderling niet volkomen te vergelijken, door-
dat de uitwendige omstandigheden verschillend waren.

Serie XXIX is op 26 Mei 1933 gezaaid en serie XXX op
2 Augustus 1933, wat al voldoende is om het verschil in reagee-
ren te verklaren.

-ocr page 54-

Voor de graphiek is het lengteverschil en niet de lengte van
de controle- en de geïnfecteerde planten genomen, omdat dit een
veel duidelijker beeld van het verloop van de ziekte geeft. In dit
geval loopen de lijnen heel stijl en is er dus geen moment ge-
weest waarop de controleplanten en de geïnfecteerde planten
even snel groeiden. De infectie voor no. 24 in serie XXX was
zelfs zoo hevig, dat deze planten al zeer snel afstierven.

De virulentie van de verschillende isolaties bleek niet gelijk te
zijn; 24 gaf een veel sterkere infectie dan 49. Daar ze morpho-
logisch volkomen gelijk waren (zie blz. 18) heeft men hier dus
met physiologische verschillen te doen.

Bij het optreden van de St. Jansziekte in het veld is het op-
vallendst, dat de planten geel worden. Dit verschijnsel trad
alleen in serie XXIX heel duidelijk te voorschijn, en wel bij
alle drie nummers.

Bij alle erwten in potten trad na eenige tijd het verschijnsel
op dat de onderste bladen afsterven. Dit trad bij de met F.
solani var. striatum geïnfecteerde planten veel eerder op en
plantte zich verder naar boven toe voort, dan bij de controle-
planten.

Aan het eind van de proeven d.w.z. wanneer alle planten af-
gestorven waren, hadden de meeste geïnfecteerde planten geen
of één heel kleine peul gevormd, waartegenover een of twee be-
hoorlijke peulen bij de controleplanten stonden.

Dit alles betreft de bovengrondsche deelen, maar ook aan
de wortels was duidelijk de invloed van de infectie te zien.

Het wortelstelsel was slecht ontwikkeld. De planten hadden
slechts enkele dunne bruine wortels. De stengelbases waren
donkerbruin tot zwart gekleurd tegenover een lichter bruine
kleur van de stengelbases van de controleplanten.

Een doorsnede van de hoofdwortel gaf voor no. 23 een oranje
verkleuring van het vaatgedeelte te zien, welke bij no. 49 niet
optrad.

-ocr page 55-

Een preparaat (zie teek, 3) van de hoofdwortel van een erwt,
die geïnfecteerd was met no. 23 vertoont duidelijk de verstopte
vaten (waardoor de oranje kleur veroorzaakt wordt) en de
schimmel in de vaten. In deze vaten treft men behalve de hyphen
van de schimmel ook chlamydosporen aan. Ook in de schors
waren schimmeldraden te vinden, (zie teek. 4).

De infectie met Fusarium solani var. Martii had een minder
hevige uitwerking, dan de infectie met Fusarium solani var.
striatum. Ook hier is de virulentie van alle isolaties niet de-
zelfde. Wehswaar varieerden de virulenties van de 4 isolaties,
die een positief effect gaven, heel weinig, doch daarnaast bleken

-ocr page 56-

andere isolaties van deze zelfde schimmel geen uitwerking te
hebben gehad.

Bij de vier virulente isolaties waren de verschijnselen in hoofd-
zaak analoog aan die bij infectie met Fusarium solani var.
striatum.

Het meest opvallende was weer het lengteverschil met de con-
trole (zie photo 1 no. 13b2)

De gemiddelde lengten van de controle- en de geïnfecteerde
planten voor de series XIX, XXIX en XXX worden in tabel
4, 5 en 6 gegeven.

-ocr page 57-

Tabel 4

Serie XIX

Leeftijd in dagen.

46

54

60

75

92^

117

Gem. lengte controleplanten in cm.

15

17

21

32

42

58

„ der met No. 57 geïnf. pl.

12

12.5

16

23

31

31

Tabel 5

Serie XXIX

Leeftijd in dagen.

24.

33

61

Gem. lengte controleplanten in cm.

8.2

14.5

35.7

der met No. 13ai geïnf. pl.

7.1

10.8

25

........No. 13bi

6.1

10.5

243

........No. 13b2 ..

7.5

9.8

22.5

........No. 57 ..

8.6

12.6

27.3

Tabel 6

Serie XXX

Leeftijd in dagen.

36

48

68

Gem. lengte controleplanten in cm.

16.5

24.7

34.4

der met No. 13bi geïnf. pl.

12

15.1

18.7

........No. 13b2 „

11.2

15

21.8

........ No. 57 „

13.6

17.2

24.1

-ocr page 58-

In graphiek 2 is voor Fusarium solani var. Martii op dezelfde
wijze als in graphiek 1 voor Fusarium solani var. striatum het
lengteverschil tusschen de geïnfecteerde en de controleplanten
in verband met de leeftijd uitgezet. Ook nu is weer met verschil-
lende isolaties gewerkt, welke ieder een nummer hebben gekre-
gen {13aj. 13bi, 13b2 en 57).

Iedere lijn geeft de waarnemingen in één serie aan.

De lijn voor de infectie met no. 57 in serie XIX valt geheel
buiten de andere lijnen. Dit is te verklaren, doordat deze serie op
22 September gezaaid werd en daarna nog tot 1 November bui-
ten heeft gestaan. Door de lage temperatuur liep de infectie
niet zoo sterk door als bij de andere series het geval was. Na 1
November kwamen de erwten in de kas, waar de infectie door de
hoogere temperatuur sterk door ging loopen.

Wanneer men nu graphiek 1 en 2 vergelijkt, dan valt het op,
dat de lijnen in graphiek 2 minder stijl loopen, maar dat de toe-

-ocr page 59-

name van het lengteverschil toch gedurende de geheele groei-
periode regelmatig doorgaat.

Wanneer men de twee graphieken samenbrengt tot één, dan
vallen de lijnen van no. 49 in graphiek 1 samen met de lijnen'in
graphiek 2.

De infecties verloopen bij Fusarium solani var. striatum en
Fusarium solani var. Martii dus op precies dezelfde wijze, alleen
bij de laatste schimmel in een iets mindere graad.

Men krijgt de indruk, alsof de verschillende isolaties van
Fusarium solani var. Martii veel meer een onderling gelijke in-
vloed op de erwten hadden dan dit bij Fusarium solani var.
striatum het geval was. Zooals ik echter hierboven reeds ver-
meldde, bleken eenige isolaties van Fusarium solani var. Martii
geen infectie te veroorzaken. Hieruit blijkt dat dus ook Fusarium
solani var. Martii niet steeds even virulent is.

Wollenweber 1913 (65), die F. solani var. Martii een
saprophyt noemt, heeft waarschijnlijk juist zoo'n onwerkzame
stam in handen gehad.

Ook de andere ziekteverschijnselen traden in mindere mate
op dan bij Fusarium solani var. striatum. In serie XXIX trad
nog eenigszins een geelkleuring op. Het verdrogen van de on-
derste bladen trad vooral bij no. 13b2 en 57 op. Bijna alle plan-
ten hadden één kleine peul gevormd; een enkele had geen peul.

Ook bij de ondergrondsche deelen was hier duidelijk de in-
vloed van de infectie waar te nemen. Er waren weinig wortels
en deze waren dun en bruin. Er trad geen oranje verkleuring van
de vaten op.

De stengelbasis was iets bruiner dan die van de controle.

-ocr page 60-

Een preparaat van de hoofdwortel geïnfecteerd met no. 13b2
liet een groote ingevallen holte in de wortel zien (zie teek. 5) In
deze holte en in eenige kleine omliggende vaten waren schimmel-
draden te vinden. Ook in de schors zaten schimmel draden.

Fusarium solani var. medium veroorzaakt de minst heftige in-
fectie van de drie varieteiten van Fusarium solani.

De uitkomsten waren bij verschillende series ook volkomen
verschillend. Men behoeft hiervoor maar photo 1 en 2 te vergelij-
ken.

F. solani var. medium is aangegeven door no. 56.

Om een duidelijk beeld van deze lengteverschillen te krijgen,
worden in tabel 7 en 8 de cijfers voor de twee series, waarvan
de photo's genomen zijn. gegeven.

-ocr page 61-

Tabel 7

Serie XXIV

Leeftijd in dagen.

20

28

40

49

64

,84

Lengte controleplanten in cm.
Lengte geïnfect. planten in cm.

5.7

5.7

8.5
6.9

12
9

16.7
9.3

23.3
9.3

31.9
dood

Serie XXX

Tabel 8

Leeftijd in dagen.

36

48

68

Lengte controleplanten in cm.
Lengte geïnfect. planten in cm.

16.7
12.5

24.7

15.8

34.4
24.7

Verder worden in tabel 9 de cijfers voor serie XXIX, waar
heelemaal geen verschil is opgetreden, gegeven.

Tabel 9

Serie XXIX

Leeftijd in dagen.

24

33

61

Lengte

controleplanten in cm.

8.2

14.5

35.7

Lengte

geïnfect. planten in cm.

10.5

12.2

34.4

Ten aanzien van serie XXIV zou men zeggen, dat men met
een zeer sterke parasiet te doen heeft, in serie XXIX daaren-
tegen met een saprophyt. Dit zelfde treedt ook weer op bij de
Fusaria van de sectie Roseum, die ook tot de minder sterke para-
sieten behooren.

Men krijgt de indruk, dat de sterke parasieten, zooals de
eerstgenoemde varieteiten van F. solani, persé een duidelijke
infectie geven, maar dat de minder sterke parasieten veel meer
afhankelijk zijn van de uitwendige omstandigheden.

De planten van serie XXIV stonden in de kas en de planten

-ocr page 62-

van serie XXIX en XXX buiten, zoodat de omstandigheden dus
wel volkomen verschillend zijn geweest.

In de meeste gevallen waren de geïnfecteerde erwten geler
dan de controleerwten en stierven de onderste bladen eerder af.
Dit was zelfs het geval in serie XXIX, waar de lengtegroei
geen invloed van de infectie had ondervonden.

De hoeveelheid wortels was meestal hetzelfde of bijna het-
zelfde als bij de controles. Een enkele keer waren ze iets bruiner.
Alleen in serie XXIV waren vrijwel geen wortels meer over.
Voor zoover ze er nog waren, waren alleen de vaatbundels
overgebleven.

c. Infecties met Fusarium oxysporum Schlecht.

Fusarium oxysporum behoort tot de sectie Elegans.

Uit deze sectie zijn reeds een aantal Fusaria bekend als para-
sitair voor erwten.

Wollenweberl913 (65) geeft op, dat Fusarium oxyspo-
rum
van erwt geïsoleerd werd. B i s b y 1919 (5) deed er infectie-
proeven mee. Er trad alleen een lichte wortelbeschadiging op.

Fusarium redolens wordt door Wollenweber (Hand-
buch der Pflanzenkrankheiten) 1923 beschouwd als de voor-
naamste veroorzaker van de St. Jansziekte. Hij deed er in 1913
geslaagde infectie-proeven mee. Deze zou volgens Wollenweber
ook naar alle waarschijnlijkheid de door van Hall geïsoleerde
Fusarium zijn.

De parasiet uit de sectie Elegans, over welke het meeste be-
kend is, is
Fusarium orthoceras var. pisi. Linford 1928 (36)
geeft een uitgebreide beschrijving van een vaatziekte, die door
deze Fusarium veroorzaakt wordt, en de ergste, bekende Fusa-
rium aantasting van de erwt uit Amerika is.

Van al deze Fusaria isoleerde ikzelf alleen Fusarium oxyspo-
rum van de erwt, en dit slechts eenmaal, in 1932, uit een veld op
Zuid-Beveland. Het is mogelijk, dat uit een ander veld op Zuid-
Beveland in dat zelfde jaar ook Fusarium oxysporum geïsoleerd
werd.

De kleur op de verschillende voedingsbodems geleek veel op

-ocr page 63-

die van F. oxysporum, maar deze Fusarium was er niet toe te
krijgen macroconidiën te vormen, zoodat determinatie niet mo-
gelijk was. De volgende gegevens slaan alleen op de duidelijk
macroconidiën vormende schimmel, die als Fusarium oxysporum
gedetermineerd is.

De geïnfecteerde erwten waren geler, bleven achter in groei
en stierven eerder af dan de controleplanten. Deze verschijnse-
len traden in meerdere of mindere mate ook bij de aantastingen
met de andere Fusaria op. Maar de aantasting met Fusarium
oxysporum kenmerkte zich doordat de planten veel ijler van
groei waren (zie photo 1 en 2 no. 51).

De gemiddelde lengten van de controle- en de geïnfecteerde
planten voor serie XIX, XXIV, XXVIII, XXIX en XXX wor-
den in tabel 10—14 vermeld.

Tabel 10

Serie XIX.

Leeftijd in dagen.

46

54

60

75

92

117

Gem. lengte controleplanten in cm.

15

17

21

32

42

58

„ „ geïnf. planten in cm.

11

12

16

28

34

37

Serie XXIV Tabel 11

Leeftijd in dagen.

20

28

40

49

64

84

Gem. lengte controleplanten in cm.

5.7

8.5

12

16.7

23.3

31.9

„ „ geïnf. planten in cm.

6,6

8.6

10.3

11

12

dood

Serie XXVIII

Tabel 12

Leeftijd in dagen.

32

41

69

Gem. lengte controleplanten in cm.

13.2

19.9

44

„ „ geïnf. planten in cm.

10.2

15

20

-ocr page 64-

Serie XXIX

Leeftijd in dagen.

24

33

61

Gem. lengte controleplanten in cm.

8.2

14.5

35.7

„ „ geïnf. planten in cm.

7.2

11.7

28.5

Tabel 14

Serie XXX

Leeftijd in dagen.

36

48

68

Gem. lengte controleplanten in cm.

16.7

24.7

34.4

„ „ geïnf. planten in cm.

12,2

17.2

21

25

20

15

ro

J
1

^xxm

fXIX

t

/ doo0

f/^/^xxix y

^K X

X

_' O——

J_J_1

1 1 . . 1 . 1 . . 1

Leeftijd m dagen
lil!

10 so 3D

SO 60

80 90 100 110 120

n

Graphiek 3. Lengteverschil tusschen controle- en geïnfecteerde Schokker-
erwten in verband met de leeftijd bij infectie met eenige isolaties van Fusarium
oxysporum. Achter iedere lijn is in Romeinsche cijfers het nummer van de

serie geplaatst.

48
Tabel 13

-ocr page 65-

Het achterblijven in groei van de geïnfecteerde planten is dui-
delijk op graphiek 3 te zien.

Langs de abscis is weer de leeftijd van de erwten in dagen af-
gezet en langs de ordinaat het gemiddelde lengteverschil in cm.
tusschen de controleplanten en de geïnfecteerde planten. Een
lijn geeft telkens de waarnemingen van een serie weer.

In graphiek 3 loopen de lijnen niet zoo recht als bij F. solani
var. striatum. Ze beginnen met minder stijl te loopen om later
stijler te worden. Het lengteverschil neemt dus éérst minder
sterk toe dan later. In dit geval begint de infectie dus minder
heftig om later veel sterker te worden.

Serie XIX valt er weer buiten, evenals bij Fusarium solani
var. Martii. Dit is hier op dezelfde wijze te verklaren, doordat
serie XIX in de kas werd gezet, na eerst buiten erg koud te heb-
ben gestaan.

Serie XXIV stond ook in de kas, maar hier traden direct na
het planten niet zulke lage temperaturen op.

De lijnen loopen ook lang niet zoo in dezelfde richting als in
de vorige graphieken het geval was. De infectie in serie XXIX
was veel minder hevig dan die in de andere series. Van al deze
verschillen is geen verklaring te geven.

Het is een analoog verschijnsel aan dat bij Fusarium solani
var. medium maar dan in minder hevige mate.

Dit alles heeft betrekking op de bovengrondsche deelen van
de planten, maar ook de wortels vertoonden duidelijk de sporen
van de infectie. Er werden weinig wortels gevormd; deze waren
dun en in eenige gevallen waren alleen de vaatbundels over.

De hoofdwortel was op doorsnee oranje verkleurd.

Deze verkleuring trad bijna uitsluitend bij Fusarium oxyspo-
rum op. Slechts Fusarium solani var. striatum no. 23 maakte
hierop een uitzondering.

-ocr page 66-

In een preparaat (zie teek. 6) van de hoofdwortel vielen de
verstopte vaten op; er werd in dit preparaat weinig schimmel in
de vaten aangetroffen. Deze hoeveelheid kon echter tamelijk
sterk varieeren, zooals uit andere preparaten bleek.
Ook in de schors werd schimmel aangetroffen.

d. IxdEecties met Fusarium equiseti (Cda.) Sacc.

Fusarium equiseti behoort tot de sectie Gibbosum. Ook van
deze sectie zijn in de literatuur eenige schimmels bekend als
erwtenparasieten.

F. equiseti, vroeger bekend onder de naam F, falcatum, is
volgens Appel enWollenweber 1910 (2) de door
Schikorra 1906 (46) beschreven erwtenparasiet
F. vasin-
fectum
var. pisi. De door deze schimmel veroorzaakte aantasting
werd door Schikorra beschouwd als de door van Hall 1903
(22) beschreven St. Jansziekte. Maar in het literatuuroverzicht

-ocr page 67-

(zie blz. 4) is er reeds op gewezen, dat de beschrijving, welke
Schikorra geeft van de aantasting in het veld, niet volkomen
klopt met de beschrijving van de St. Jansziekte.

Starr 1932 (54) noemt nog F. equiseti var. bullatum en Fusa-
rium scirpi
var. acuminatum als erwtenparasieten. Ze waren iets
minder parasitair dan
F. orthoceras var. pisi.

Bij alle isolaties uit St. Janszieke erwten trad Fusarium equi-
seti
slechts eenmaal op.

Hij werd geïsoleerd uit een veld in de IJpolder. De infectie is
veel minder hevig dan die met Fusarium solani varieteiten of
met Fusarium oxysporum. Maar er blijft toch steeds een duide-
lijk verschil tusschen de lengten van de geïnfecteerde en van de
controleplanten bestaan (zie photo 2 no. Oas). De lengten van
de controle- en de geïnfecteerde planten voor serie XVI, XIX,
XXIV en XXX zijn samengevat in tabel 15—18.

Tabel 15

Serie XVI

Leeftijd in dagen.

28

32

39

58

98

Gem. lengte controleplanten in cm.

23

29

34

48

51

„ geïnf. planten in cm.

15

16

21

33

34

XIX 3TJ3S

Tabel 16

Leeftijd in dagen.

46

54

60

75

92

117

Gem. lengte controleplanten in cm.

15

17

21

32

42

58

„ „ geïnf. planten in cm.

11

12.5

15

21

30

39

Serie XXIV Tabel 17

Leeftijd in dagen.

20

28

40

49

64

84

Gem. lengte controleplanten in cm.

5.7

8.5

12

16.7

23.3

31.9

„ „ geïnf. planten in cm.

6.5

9.7

12

16.6

20.1

25.4

-ocr page 68-

Serie XXX

Tabel 18

Leeftijd in dagen.

36

48

68

Gem. lengte controleplanten in cm.

16.7

24.7

34.4

„ „ geïnf. planten in cm.

13.3

15.7

25.8

In graphiek 4 is het verloop van het lengteverschil in verband
met de leeftijd, berekend uit tabel 15—18, uitgezet.

De lijnen in deze graphiek loopen nog weer minder stijl dan
die in de vorige graphieken en in serie XVI en XXX is de ver-
minderig in groei ten opzichte van de controle in het begin veel
sneller dan later.

Ook hier loopen de lijnen onderling weer sterk uiteen.

In eenige series trad een lichte geelkleuring op, welke in serie
XIX het duidelijkst was. De onderste bladen stierven ook iets
eerder af dan bij de controles het geval was.

De wortels weken minder af van die van de controleplanten
dan bij de vorige infecties. Toch waren een aantal wortels nog
zoo sterk aangetast dat alleen de vaatbundels overgebleven
waren.

-ocr page 69-

Een preparaat van de hoofdwortel laat zien, dat er in de vaten
veel schimmel voorkomt (zie teek. 7), terwijl er ook in de bast
veel schimmel te vinden is.

e. Infecties met eenige Fusaria uit de sectie Roseum Wr.

Uit de sectie Roseum zijn in de literatuur een aantal Fusaria
bekend als erwtenparasieten.

Appel en Wollenweber 1910 (2) geven op, dat zij
Fusarium subulatum van erwten geïsoleerd hebben.

Turesson 1920 (60) isoleerde Fusarium viticola (thans
bekend onder de naam
Fusarium herbarum var. viticola). Hij
beschrijft een erwtenaantasting die niet analoog is aan de St.
Jansziekte, maar meer overeenkomst vertoont met de door Schi-
korra beschreven aantasting.

-ocr page 70-

Van de door T o g a s h i (59) genoemde erwtenparasieten in
Japan behooren twee Fusaria tot de sectie Roseum; n.1.
Fusarium
arthrosporioides
en Fusarium anguioides.

Van al deze Fusaria werden er door mij twee van St. Jans-
zieke erwten geïsoleerd; n.1.
Fusarium herbarum var. viticola
en Fusarium anguioides. Bovendien isoleerde ik nog Fusarium
herbarum.

Van deze drie is Fusarium herbarum var. viticola het meest
parasitair; daarop volgt Fusarium herbarum en dan Fusarium
anguioides.

De lengten van de met deze Fusaria geïnfecteerde planten en
de controleplanten zijn in tabel 19 en 20 weergegeven.

Telkens wordt de naam van de Fusarium en het nummer van
de isolatie vermeld.
Serie XXIVnbsp;Tabel 19

Leeftijd in dagen.

20

28

40

49

64

84

Gem. lengte controleplanten in cm.

5.7

8.5

12

16.7

23.3

31.9

„ „ der met F. herbarum

V. viticola geïnf. pl.

6.4

9.5

11

14.6

18.2

22.1

„ „ der met F. herbarum

no. 11C2 geïnf. pl.

6

8.4

10.7

15

18.7

25.9

der met F. herbarum

no. 13a5 geïnf. pl.

5.7

7.4

8.4

10.2

16.2

27.7

Serie XVI

Tabel 20

Leeftijd in dagen.

28

32

39

58

98

Gem. lengte controleplanten in cm.

23

29

34

48

51

„ „ der met F. anguioi-

des no. 1134 geïnf.

planten

23

26

39

46

49

„ „ der met F. anguioi-

des no. 13d2 geïnf.

planten.

16

23

27

46

51

„ „ der met F. anguioi-

des no. 16c geïnf.

planten.

19

23

27

38

39

-ocr page 71-

Bij de isolaties blijken Fusaria uit de sectie Roseum veelvul-
dig voor te komen. Hoewel slechts enkele der in de tabellen ge-
geven cijfers op een duidelijke aantasting wijzen, hebben een
aantal in andere series voorgekomen gevallen mede bevestigd, dat
bij gunstige uitwendige omstandigheden deze schimmels als
parasieten kunnen optreden.

Photo 2 geeft een beeld van een infectie met Fusarium herba-
rum var. viticola (16a) en Fusarium herbarum {11C2).

Indien men de cijfers op deze Fusaria betrekking hebbende
verwerkt in een graphiek, verkrijgt men in versterkte mate het
beeld dat in graphiek 4 optreedt: de verschillende lijnen loopen
sterk uiteen (hetgeen wijst op de verschillende intensiteit van
aantasting), en het verloop evenwijdig aan de abscis komt nog
sterker tot uiting.

Behalve de verminderde groei treden verder geen duidelijke
ziekteverschijnselen bij deze aantasting op.

Van geel worden van de planten was bij deze infecties vrijwel
niets meer te zien.

De wortels verschilden niet veel van die van de controleplan-
ten. Er waren iets minder wortels en de kleur was iets donkerder.

f. Samenvatting van de voorgaande infecties? infecties met
combinaties van deze Fusaria.

Wanneer men de voorgaande infecties vergelijkt, dan blijkt,
dat de hevigheid van infectie afneemt in de volgorde waarin de
Fusaria behandeld zijn.

Dit komt wel het duidelijkst uit, wanneer men de graphieken
met elkaar vergelijkt.

Ten eerste wordt de hoek, welke de lijnen met de abscis
maken steeds kleiner en ten tweede krijgen de lijnen, die bij
Fusarium solani nog recht zijn, meer en meer een gebogen ver-
loop.

Met uitzondering van Fusarium oxysporum is deze kromming
steeds naar de abscis gericht en wel sterker naarmate de schim-
mel minder parasitair is.

-ocr page 72-

Dit betcekent dat de zwakke parasieten hun invloed hoofd-
zakelijk in het beginstadium van de groei doen gelden.

Bij Fusarium oxysporum alleen is dit omgekeerd, hier neemt
de invloed van de infectie op de lengtegroei toe naarmate de
planten ouder worden. Dit kan zoo ver gaan, dat de groei van de
geïnfecteerde planten heelemaal tot staan komt.

Bij het isoleeren werden dikwijls verschillende Fusaria uit een
veld geïsoleerd.

De mogelijkheid bestond nu, dat een combinatie van de schim-
mels veel sterker op de plant zou inwerken dan iedere schim-
mel op zichzelf.

Om dit na te gaan zijn een reeks proeven genomen, waarbij
erwten geïnfecteerd werden met combinaties van telkens twee
Fusaria.

De klei in de potten, waarin de erwten geplant werden, werd
hiertoe geïnfecteerd met y^ kolf van beide schimmels. De resul-
taten werden vergeleken met infecties, waarbij de klei telkens
met Yi ï^olf van slechts een der beide schimmels geinfecteerd was.

Op een enkele uitzondering na bleek de gecombineerde infec-
tie een veel sterker uitwerking te hebben gehad.

Daar de oorzaak hiervan kon liggen in het feit dat de potten
met gemengde schimmel een tweemaal zoo groote hoeveelheid
schimmel bevatten als de potten met slechts een enkele schimmel,
werden er nog potten geïnfecteerd met combinaties van 34 kolf
van beide schimmels. In dit geval bleek er geen verschil meer op
te treden.

Het was echter altijd duidelijk te zien of Fusarium oxyspo-
rum in de combinatie gebruikt was.

De planten vertoonden dan steeds de ijlere groei en de oranje
verkleuring van de vaatbundel, welke bij infectie met Fusarium
oxysporum alleen optreedt.

In serie XXVI trad daarnaast een duidelijk verschil in lengte
op. afhankelijk van de Fusarium, die met Fusarium oxysporum
gecombineerd was.

-ocr page 73-

Hieronder volgen de gemiddelde eindlengten van deze serie i):
F. oxysporum F. solani var. medium 18 cm
F. equisetinbsp;28 cm

F. herbarumnbsp;30 cm®)

F. herbarum var. viticola 36 cm

Deze lengteverschillen kwamen echter niet altijd zoo duidelijk
naar voren. Het ter beschikking staande materiaal laat niet toe,
hier verdere conclusies uit te trekken.

g. Infecties met Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc.

Fusarium culmorum behoort tot de sectie Discolor. In de lite-
ratuur is nergens vermeld, dat Fusaria uit deze sectie wel eens
uit erwten geïsoleerd zijn.

Bisby 1919 (5) heeft wel getracht erwten met F. culmorum
te infecteeren; de resultaten waren echter negatief. Zooals reeds
eerder meegedeeld werd. is de infectie van Fusarium culmorum
niet te vergelijken met de vorige infecties. We hebben hier n.1.
te doen met een kiemplantenaantasting.

Bij de heftigste infecties hingen de erwten een dag na het
planten al slap. Het was een onmogelijkheid, dat dit veroorzaakt
zou zijn door het reeds naar binnen dringen van de schimmel.
Het moest een gevolg zijn van een vergiftiging door afscheidings-
producten van de schimmel. Om dit nader aan te toonen werd
Fusarium culmorum op een oplossing volgens Richard gekweekt.
Na eenige weken werd de schimmel afgefiltreerd en werden de
erwtenplanten in het filtraat gebracht.

Hierbij werden afgesneden planten en planten met wortels
gebruikt. In beide gevallen waren de in het filtraat geplaatste
planten na 24 uur verwelkt. Ter vergelijking waren controleplan-

Daar de controleplanten in deze serie ernstig , van de zon te lijden
hadden gehad konden hierover geen cijfers worden opgegeven.

De infectie van F. oxysporum F. equiseti en F. oxysporum F.
herbarum moet men gelijk noemen, daar een verschil van 2 cm ook wel tus-
schen verschillende groepen controleplanten optrad.

-ocr page 74-

ten op dezelfde wijze geplaatst in een oplossing volgens Richard,
waaraan geen Fusarium toegevoegd was, maar waarvan de p H
gelijk was gemaakt aan die van het filtraat; de p H was daar van
4 tot 7 opgeloopen.

In de potten verliep de infectie niet iedere keer in en even snel
tempo.

Dit is b.v. reeds op photo 3 te zien, waar in de eene pot de
erwten dood zijn, terwijl ze in de andere nog wel leven maar
heel slecht gegroeid zijn.

De wortels rotten meestal heelemaal weg. Bij een infectie, die
een minder heftig verloop had. waren alleen veel minder wortels
aanwezig en deze waren donkerbruin.

Van de hoofdwortel van een van deze planten is een preparaat
gemaakt (zie teek. 8) Er kwam in de vaten nog schimmel voor,
hoewel uiterst weinig. In de schors was meer schimmel te vinden.
Bij het isoleeren van Fusaria uit St. Jansziek materiaal trad

-ocr page 75-

Fusarium culmorum 3 maal op: 1 maal uit een veld op Tholen
en 2 maal uit een veld op Zuid-Beveland.

Een van deze velden op Zuid-Beveland vertoonde niet volko-
men duidelijk de verschijnselen van de St. Jansziekte. Op dit
veld was naar men mij mededeelde, vroeg in het jaar ziekte
onder de erwten opgetreden. Geheele plekken in het veld stier-
ven af, of de planten bleven klein. Later in de tijd groeiden deze
planten weer door, maar er bleven iets geler plekken in het veld,
welke aan St. Jansziekte deden denken.

De geheele beschrijving klopt volkomen met de infecties zooals
deze met Fusarium culmorum in potcultures optreden. De plan-
ten, die in de potten niet direct afgestorven waren, begonnen
ook na eenige tijd weer te groeien.

Het lijkt dus zeer waarschijnlijk, dat de aantasting in dit veld
door Fusarium culmorum veroorzaakt was.

-ocr page 76-

HOOFDSTUK IV.

INVLOED VAN UITWENDIGE OMSTANDIGHEDEN
OP DE INFECTIE.

a. Invloed van de watervoorziening.

Bij het verzamelen van ziek materiaal in de IJpolder was het
opvallend, hoe een veld dat in het voorjaar toevallig onder water
had gestaan, veel ernstiger aangetast was dan de andere zieke
velden. Het was natuurlijk mogelijk, dat het onder water staan
invloed op de infectiegraad had gehad.

Om dit na te gaan werden in een serie een deel van de con-
troleplanten en een deel van de met verschillende Fusaria ge-
infecteerde planten in bakjes met water gezet. De rest van de
planten werd, zooals steeds gebeurd was. iedere dag begoten,
waarbij het overtollige water vrij kon wegloopen.

De erwten waren 15 dagen na het zaaien uitgeplant in de
geïnfecteerde potten. Het deel van de planten, dat toen in bak-
jes met water gezet was. werd hier na 33 dagen weer uitge-
haald en van dit moment af op dezelfde wijze behandeld als de
rest van de planten.

In deze serie werd geïnfecteerd met Fusarium oxysporum,
Fusarium equiseti, Fusarium herbarum
en Fusarium herbarum
var. viticola. Voor het verkrijgen van een duidelijk beeld van
deze infectie is het noodig de normaal gekweekte geïnfecteerde
planten te vergelijken met de normaal gekweekte controleplan-
ten en de in water geplaatste geïnfecteerde planten met de in
water geplaatste controleplanten. De verschillen die hierbij op-
treden kan men dan weer onderling vergelijken.

-ocr page 77-

Na 84 dagen is de gemiddelde lengte van de normaal ge-
kweekte controleplanten 31.9 cm; die van de in water geplaat-
ste controleplanten 37.4 cm; die van de normaal gekweekte
planten, geïnfecteerd met Fusarium equiseti, 25.4 cm en die van
de in water geplaatste planten, geïnfecteerd met Fusarium
equiseti, 18.8 cm.

(37.4—18.8) — (31.9—25.4) cm = 12.1 cm geeft dus in de gra-
phiek de waarde voor Fusarium equiseti na 84 dagen weer.

De na 48 dagen evenwijdig aan de ordinaat getrokken lijn
geeft het oogenblik aan, waarop de in water geplaatste planten
uit de bakjes met water zijn genomen en waarna zij weer nor-
maal behandeld zijn.

Deze verschillen zijn in graphiek 5 weergegeven.

-ocr page 78-

Hiervan is geen invloed in de graphiek te zien, de lijnen blij-
ven in dezelfde richting doorloopen.

Het tegen het einde schijnbaar afwijkende gedrag van Fusa-
rium oxysporum mag men toeschrijven aan de hevigheid van de
infectie, die blijkt uit het vroegtijdig afsterven van de planten.

Het blijkt duidelijk, dat de eenige tijd in water geplaatste plan-
ten sterker geïnfecteerd zijn dan de normaal gekweekte planten.

Met Fusarium solani var. striatum, Fusarium solani var.
Martii en Fusarium oxysporum zijn deze proeven herhaald. Hier
zijn de in het water geplaatste planten echter gedurende de ge-
heele proef in water blijven staan.

De berekening is weer op dezelfde wijze uitgevoerd als bij de
vorige proef.

Hieronder volgt een lijst van de verkregen waarden na 61
dagen.

Fusarium solani var.

striatum

no.

23

6.3

cm

t* ft »t

tr

no.

24

5.3

f igt; tt

t*

no.

49

6.3

Fusarium solani var.

Martii

no.

13bi

7.9

tt tl tt

,,

no.

13b2

2.3

ff

tt tt tt

no.

57

8.7

ff

Fusarium oxysporum

no.

51i

5.0

ff

tt ft

no.

512

10.0

Ook hier treedt telkens weer een duidelijk verschil op tus-
schen de infectieresultaten van de in water geplaatste en de nor-
maal gekweekte planten. De in water geplaatste controleplant
groeit harder dan de gewoon gekweekte controleplant. Dit ver-
schil moet bij de geïnfecteerde planten eerst overwonnen worden,
voordat een verschil tusschen de geïnfecteerde in water ge-
plaatste en geïnfecteerde normaal gekweekte planten te zien
komt.

Dit was wel in de eerste serie, doch nauwelijks bij deze laat-
ste serie het geval.

Hieruit zou men kunnen opmaken, dat een overmaat van water

-ocr page 79-

in het begin van de infectie, gevolgd door een normale behande-
ling, de infectie veel sterker doet verloopen dan een overmaat
van water van het begin tot het einde van de proef. De uitkomst
van deze proeven doet verwachten dat in het algemeen een te
veel aan water vroeg in het jaar de infectie in de hand zal wer-
ken, waarvan het bovengenoemde voorbeeld in de IJpolder een
bevestiging zou zijn.

b. Invloed van de temperatuur.

Dat de temperatuur groote invloed op de verschillende infec-
ties heeft, is in het voorgaande al telkens vermeld.

Het afwijkende verloop van de lijn, die op graphiek 3 voor
serie XIX (zie blz. 48) het gemiddelde verschil tusschen de con-
troleplanten en de met Fusarium oxysporum geïnfecteerde plan-
ten weergeeft, was alleen te verklaren uit het groote tempera-
tuurverschil met de andere series.

Het was jammer genoeg niet mogelijk, de temperatuur eenigs-
zins constant te houden.

Om toch in groote lijnen iets over de temperatuursinvloed te
weten te komen, werden in de wintermaanden proeven aangezet
in 3 verschillende kassen.

Ten eerste in een koude vorstvrije kas, waar de temperatuur
schommelde tusschen 0° en 15° C, ten tweede in de kas waar
's winters alle proefseries stonden en waar de temperatuur tus-
schen 5° en 25° C schommelde en ten derde in een warme kas
waar de temperatuur tusschen 20° en 30° C schommelde.

In al deze 3 kassen werden erwten gezaaid en dan werden
met ieder van deze, bij verschillende temperatuur gezaaide erw-
ten, infectieproeven in de 3 verschillende kassen uitgevoerd.

Er werd bij verschillende temperaturen gezaaid, omdat G ä u-
mann 1932 (20) gevonden had, dat bij granen de ontkiemings-
temperatuur groote invloed heeft op de chemische samenstelling
van de kiemplanten en daardoor indirect op de infectie.

Bij lage en maximale ontkiemingstemperatuur vindt een lang-

-ocr page 80-

zamere groei plaats dan bij optimale ontkiemingstemperatuur,
zoodat de hoeveelheden van de stoffen, die voor de opbouw van

F.heröarum

5-

.5:

0-:

20nbsp;UO 50 60 70

F.equ/seti

5'

0-

10 ^20 ^ 40 50 60 70

Leeftijd in dagen

Graphiek 6. Het lengteverschil op twee verschillende leeftijden tusschen
controle- en geïnfecteerde erwten, die bij verschillende temperatuur gezaaid
en geplant zijn, na infectie met Fusarium herbarum en Fusarium equiseti
w = warm; g = normaal; k = koud. De eerste letter geeft aan onder welke
omstandigheden de erwten geplant zijn, de tweede onder welke zij gezaaid
zijn. De teekens op de abscis geven de momenten aan waarop de verschil-
lend gezaaide erwten geplant zijn. Deze correspondeeren met de teekens bij
de
lijnen.

T
§

h ^
■V4

-ocr page 81-

de celwand noodig zijn, bij verschillende temperaturen verschil-
lend zijn.

Binnen zekere grenzen bestaat er nu een verband tusschen de
ontkiemingstemperatuur en de oplosbaarheid van de celwand-
stoffen door de enzymen van de schimmel.

Door het zaaien en planten bij verschillende temperatuur
waren er voor iedere infectie 9 combinaties mogelijk. In de war-
me kas werden de planten echter zoo ijl en zoo geel, dat de drie
combinaties koud, normaal en warm zaaien met daarna warm
planten buiten beschouwing gelaten zijn.

Nu bleven de 6 andere mogelijkheden over: koud, normaal en
warm zaaien en daarna bij normale temperatuur uitplanten, en
koud, normaal en warm zaaien en daarna koud uitplanten.

Graphiek 6 geeft voor Fusarium herbarum en Fusarium equi-
seti
het lengteverschil tusschen de controle- en de gdnfecteerde
planten voor de verschillende genoemde temperatuurcombinaties.

De warm gezaaide erwten { X ) waren na 11 dagen zoover dat
zij geplant konden worden, de normaal gezaaide (o) na 17 da-
gen en de koud gezaaide ( ^ ) na 32 dagen. In de graphiek
vindt men deze tijdstippen op de abscis aangegeven.

Na 48 dagen werd bij al deze planten de eerste meting uitge-
voerd, de tweede na 70 dagen.

De gemiddelde lengteverschillen tusschen controleplanten en
geïnfecteerde planten zijn in de graphiek aangegeven en wel voor
de warm gezaaide weer met ( X ), voor de normaal gezaaide met
(o) en voor de koud gezaaide met ), terwijl de lijnen, welke
deze punten verbinden, gestippeld zijn voor de normaal geplan-
te erwten en getrokken voor de koud geplante.

De graphiek toont duidelijk aan, dat de infectie alleen opge-
treden is in de kas met normale temperatuur en dit zoowel bij de
warm, normaal als koud gezaaide planten.

De toename van het verschil bij de in de koude kas geplante
erwten is zoo gering, dat men hier niet van een infectie kan
spreken.

Terwijl in het algemeen verwacht zou mogen worden, dat na
48 dagen de uitwerking der infectie het duidelijkst zou zijn bij

-ocr page 82-

de vroegst geplante erwten, blijkt dit wel bij Fusarium herbarum
maar niet bij Fusarium equiseti het geval te zijn. Hier blijkt het
warm zaaien een zeer belemmerende invloed op de infectie te
hebben gehad.

Het verschil in hgging tusschen de lijnen van de koud en van
de normaal gezaaide planten is voldoende te verklaren uit het
verschil in infectietijd.

Deze resultaten laten echter nog niet toe, over de invloed
van de temperatuur bij het zaaien en de invloed der verschillen-
de Fusaria conclusies te trekken, daar het ter beschikking
staande materiaal (de gemiddelden konden slechts over telkens
3 planten berekend worden) onvoldoende was.

Wel mag hieruit worden opgemaakt dat het planten bij ver-
schillende temperatuur van groote invloed op de infectie is.

-ocr page 83-

HOOFDSTUK V.
INVLOED VAN DE AANTASTING OP
VERSCHILLENDE ERWTENSOORTEN.

Bij alle voorgaande proeven zijn Schokkererwten gebruikt.
Maar daarnaast was het van groot practisch belang te weten hoe
andere erwtensoorten op de infecties met de gebruikte Fusaria
zouden reageeren.

Daartoe heb ik nog proeven aangezet met Mansholt kortstroo
groene, Kroonerwt, Unica en Plukerwt.

In de landbouw worden de Schokker en de Mansholt Kort-
stroo kleine groene erwt verreweg het meest verbouwd; het per-
centage van deze twee varieert in verschillende streken echter
sterk. Daarop volgt in veel geringer hoeveelheid de Kroonerwt.

De infectie van de verschillende Fusaria op de gebruikte erw-
tensoorten zal na elkaar behandeld worden.

Infectie met Fusarium oxysporum.

Tabel 21 geeft de gemiddelde lengten van de controleplanten
en van de geïnfecteerde planten bij de verschillende gebruikte
erwtensoorten bij verschillende leeftijden weer.

Tabel 21

Leeftijd in dagen.

32

41

69

Gem. lengte contr. Schokker erwten

13.2

19.9

44

„ „ geïnf. „ „

10.2

15

20

„ „ contr. M.k. groene erwten

11.1

15.8

37.3

„ „ geïnf. „ „ „ „

11.5

15.1

18.3

„ „ contr. Plukerwten

9.2

16.6

33.2

„ geïnf.

7.4

11.9

16.7

„ „ contr. Unica erwten

9.1

14.1

29.2

ff ., geïnf. „ „

7.7

9.7

13.5

f, „ contr. Kroonerwten

10.6

15.7

36.2

geïnf.

10.3

13.6

26

-ocr page 84-

25\.................

p Schokken

«O

20

^nbsp;KG poene

I

Inbsp;Plu kerm

! Unica

TS

10

0~

Leeftijd in dagen

Deze cijfers zijn verwerkt in graphiek 7.

Op de ordinaat is weer het lengteverschil tusschen controle-
en geïnfecteerde planten en op de abscis de leeftijd der planten
afgezet. Iedere lijn geeft de waarnemingen bij één erwtensoort
weer.

Het blijkt duidelijk, dat Schokkererwten en M. k. groene erw-
ten het sterkst en Kroonerwten het minst de invloed van de
infectie ondervinden.

Na 69 dagen waren de geïnfecteerde Schokkererwten geel en
bijna afgestorven; van de M. k. groene. Unica en Plukerwten
was de helft dood, de andere helft bijna afgestorven. Alleen de
Kroonerwten waren noch geel, noch bezig af te sterven.

Dit klopt met de uitkomsten van het verschil in lengtegroei.

-ocr page 85-

waar ook de Kroonerwten de minste invloed van de infectie
ondervonden.nbsp;p

In deze zelfde serie zijn deze erwtensoorten ook met Fusarium
solani
var. medium geïnfecteerd. Deze infectie was bij alle erw-
tensoorten veel minder dan die met
Fusarium oxysporum.

Het lengteverschil na 69 dagen was voor:

Schokker erwt ennbsp;13.2 cm

M.k. groenenbsp;15.0 cm

Unicanbsp;10.2 cm

Plukerwtnbsp;5.5 cm

terwijl de geïnfecteerde Kroonerwten 3.8 cm langer waren dan
de controleplanten.

Het verschil tusschen de infectie met Fusarium oxysporum en
Fusarium solani var. medium was bij M. k. groene erwten het
kleinst. Dit was ook de eenige erwtensoort, die na 69 dagen een
begin van geel worden vertoonde.

Verder waren de uitkomsten bij infectie met deze twee Fusa-
riumsoorten vrijwel gelijk; bij Schokkererwten en M. k. groene
trad de sterkste, bij Kroonerwten de minste resp. in het geheel
geen infectie op.

Met Fusarium solani var. Martii zijn alleen Schokkererwten
en M. k. groene erwten geïnfecteerd.

De Schokkererwten werden iets sterker aangetast, ze werden
eenigszins geel en het lengteverschil na 117 dagen was 23 cm,
terwijl de M. k. groene erwten niet geel werden; het lengtever-
schil was hier na 117 dagen 18 cm.

Voor de infectie van Schokkererwten en M. k. groene met
F.
herbarum. herbarum var. viticola, anguioides en equiseti zijn
de verschillen tusschen controle- en geïnfecteerde planten na 39
en 98 dagen gegeven in tabel 22. (Zie bladz. 70,)

De infecties na 98 dagen waren sterker bij de Schokkererw-
ten dan bij de M. k. groene erwten, met uitzondering van die
door Fusarium equiseti, welke gelijk waren. Daarentegen was
na 39 dagen de infectie bij de M. k. groene erwten sterker dan
bij de Schokkererwten.

Het opvallende bij deze reeks is, dat de verschillen na 39

-ocr page 86-

Tabel 22

erwtensoorten.

Schokker

M.k.

groene

Leeftijd in dagen.

39

98

39

98

Gem. lengteverschil tusschen de

controlepl. en de pl. geïnf. met:

Fusarium equiseti

13

17

19

18

Fusarium herbarum

11

25

18.3

13.5

Fusarium herbarum var. viticola

6

20

14.3

13

Fusarium anguioides

7

12

8

8.3

dagen bij de M. k. groene erwten grooter waren dan na 98 da-
gen, terwijl bij Schokkererwten na 98 dagen de grootste ver-
schillen optraden.

Van de met Fusarium equiseti en Fusarium herbarum geinfec-
teerde planten en hun controles is na 39 dagen een photo ge-
nomen (zie photo 4 en 5).

Kroonerwten gedragen zich bij infectie met Fusarium herba-
rum en Fusarium anguioides hetzelfde als de Schokkererwten.
De infectie van de Kroonerwten met deze Fusaria was aanvan-
kelijk aanmerkelijk minder dan bij M. k. groene. Unica en Pluk-
erwt, maar na 53 dagen stierven de geïnfecteerde Kroonerwten
af, terwijl de M. k. groene en Unica erwten nog doorgroeiden.

Hierin gedroegen de Kroonerwten zich dus anders dan bij
infectie met
Fusarium oxysporum en Fusarium solani var.
medium, waar zij zich veel minder gevoelig voor de infectie
toonden dan de andere erwtensoorten.

Daar soms de verschillende Fusaria gelijktijdig uit één veld
geïsoleerd worden; is het dus niet mogelijk een bepaalde erw-
tensoort aan te wijzen welke resistenter dan andere is tegen
de St. Jansziekte.

-ocr page 87-

HOOFDSTUK VI.
BINNENDRINGEN VAN FUSARIUM IN DE WORTEL.

Bij alle voorgaande infecties was de schimmel door de wortel
naar binnengedrongen.

Het is mogelijk, dat dit door een beschadiging van de wortel
plaats vindt, of dat de schimmel door de onbeschadigde cellen
naar binnen dringt.

Om dit na te gaan moet er heel steriel gewerkt worden, zoo-
dat men zeker is dat er geen andere schimmel naar binnen kan
gaan.

De erwten werden hiervoor na uitwendige sterihsatie in wijde
steriele buizen op agar gekweekt.

Als voedingsbodem werd een oplossing van „van der Gronequot;
gebruikt, waaraan IM % agar was toegevoegd.

Hierop groeiden de Fusaria te hard, zoodat ze de worteltjes
te veel overwoekerden; daarom werd verder gebruik gemaakt
van een gewijzigde oplossing van „van der Gronequot; welke slechts
de helft van de N. bron bevatte.

Deze oplossing bevatte per L.

K N O3nbsp;0.5 Gr,

Ca S O4nbsp;0.5 Gr.

MgS04nbsp;0.5 Gr,

Peg (P 04)2nbsp;0.25 Gr.

Gas (P 04)2nbsp;0.25 Gr.

In iedere buis werd 25 cc van deze voedingsbodem gebracht,
welke met een schuin oppervlak in de buis tot stollen werd ge-
bracht. In iedere buis werd één erwt gedaan. De buis werd zoo
gelegd, dat het agaroppervlak horizontaal was en de erwt op
het agaroppervlak aan het einde bij de wattenprop kiemde; zoo-

-ocr page 88-

dat de wortels, wanneer de buis later overeind werd gezet, goed
recht werden.

Na 14 dagen waren de wortels zoover ontwikkeld, dat de
Fusarium erbij gebracht kon worden. Wanneer de schimmel de
wortels bereikte, ontstond op deze plaatsen een bruine verkleu-
ring, die langzamerhand donkerder werd.

Wanneer de wortels begonnen te verkleuren werden ze ge-
fixeerd met Juel;

zinkchloride 2 Gr,
ijsazijnnbsp;2 cc

alcohol 50% 100 cc

De kleuringen werden uitgevoerd met haematoxyline — oranje
G en saffranine — lichtgroen.

Voor de kleuring met haematoxyline — oranje G werd hae-
matoxiline volgens Ehrlich gebruikt. Hierin werd het preparaat
5 minuten gelaten, waarna het eenige uren met leidingwater
gespoeld werd. Vervolgens kwam het gedurende 5 minuten in
oranje G 1%. Wanneer het nu hierna via alcohol in xylol ge-
bracht werd, ontkleurde het weer. Om dit te vermijden werd een
andere methode toegepast, waarbij het water zooveel mogelijk
verwijderd werd door het preparaat even in absolute alcohol
te dompelen; daarna werd het zoo vlug mogelijk in kruidnagel-
olie gebracht. Hierin moest het object blijven tot alle meng-
figuren verdwenen waren en men naar wensch gedifferentieerd
had. Het preparaat kon nu in canadabalsem gebracht worden.

Deze kleuring was door Norma Pearson 1931 (44)
gebruikt om het binnendringen van
Gibberella saubinetii (Mont.)
Sacc. in maiskiemplanten na te gaan.

Deze dringt binnen door scheuren in de schors, waar de jonge
zijwortel uittreedt en groeit dan eerst intercellulair, later intra-
cellulair. Ook in de worteltop kan hij binnendringen, wanneer er
zich tusschen de cellen opgevulde ruimten bevinden, welke dan
oplossen. Hier is het binnendringen dus ook weer intercellulair.

Over het binnendringen van Fusaria in de plant zijn meer-
dere onderzoekingen verricht. Rose Smith en Walker
1930 (50) vonden, dat
Fusarium conglutinans Wr. bij wortels

-ocr page 89-

van koolplanten meestal intercellulair naar binnen dringt; bij
uitzondering intracellulair door het meristematische weefsel, en
p
hoogst zelden door de wortelharen.

Ook Fahmy 1930 (18) vond bij het binnendringen van
Fusarium vasinfectum var. aegyptiacum Fahmy in de wortels
van katoenplanten, dat dit intercellulair plaats vond, en wel
speciaal in de worteltop.

Het binnendringen van Fusarium cubense E. F. Sm. bij de
banaan, onderzocht door Brandes 1919 (6), en van
Fusarium
lini
Bolley bij het vlas, onderzocht door Tisdale 1917 (58),
gaat in beide gevallen intracellulair.

Fusarium cubense dringt door de jonge epidermis van de
worteltop naar binnen;
Fusarium lini door de wortelharen, de
jonge epidermis en misschien door wonden.

Hoewel Fusarium conglutinans, Fusarium cubense, Fusarium
lini en Fusarium vasinfectum var. aegyptiacum alle tot de sectie
Elegans behooren, ziet men toch, dat ze op zeer verschillende
wijze in de wortels van de beparasiteerde planten binnendringen.

Het was nu interessant na te gaan in hoeverre de Fusaria uit
de verschillende secties op dezelfde wijze in de wortel binnen-
dringen.

Het bleek, dat de verkleuring van de wortels bij de infectie
met de verschillende Fusaria sterk varieerde, maar dat het bin-
nendringen steeds op dezelfde wijze plaats vond. Bij het eerste
begin van verkleuring van de wortel was er nog geen schimmel
in de cellen van de wortel te vinden.

Men krijgt de indruk, dat de verkleuring veroorzaakt wordt
door een reactie op de afscheidingsproducten van de schimmel.

Deze verkleuring treedt niet het sterkst op bij de sterkste para-
siet. Fusarium oxysporum en Fusarium equiseti geven haast geen
wortelverkleuring, terwijl bij Fusarium herbarum en Fusarium
herbarum var. viticola de verkleuring het eerst optreedt en het
donkerst wordt.

De verkleuring, veroorzaakt door Fusarium solani var. striatum,
Fusarium solani var. Martii en Fusarium culmorum, is iets minder
sterk dan de verkleuring, veroorzaakt door Fusarium herbarum.

-ocr page 90-

De wortels worden echter toch nog donker bruin. De verkleuring,
veroorzaakt door Fusarium oxysporum en Fusarium equiseti.
blijft ook na langere tijd nog licht van kleur.

Omdat er geen verschil te zien is in de wijze van binnendrin-
gen van de verschillende Fusaria, zal hier verder niet meer ver-
meld worden, met welke Fusarium geïnfecteerd is.

Het blijkt dat de schimmel geen wond noodig heeft om naar
binnen te dringen maar de wortelharen en de epidermiscellen kan
doorboren.

-ocr page 91-

Heel dikwijls trad er naar de binnenkant van de cel toe een
protuberans op.

De schimmeldraad versmalde bij het doorboren van zoo'n pro-
tuberans (zie teekening 9).

Dit was duidelijk te zien bij de dubbelkleuring met haema-
toxiline-oranje G. De celwand en de protuberans zijn bruin en
de schimmeldraad paars gekleurd.

In de buitenste cellaag van de schors treden weinig protube-
ransen op; in de twee daarop volgende cellagen veel meer, terwijl

hst.

Teekening lO-^) Lengtedoorsnede door het vaatbundelgedeelte van dc
wortel van een met Fusarium geïnfecteerde erwt. Sch. = schimmel; h. st. =
hofstippel. Vergr. 800 X.

1) De schimmeldraden in deze teekening zijn veel donkerder aangegeven
dan in teekening 9, hoewel ze in werkelijkheid dezelfde paarse kleur hadden.
Dit is geschied om de kleurcontrasten tusschen schimmel en celwand, welke
in beide preparaten verschillend waren naar verhouding weer te geven.

-ocr page 92-

quot;T quot;quot;rquot; P-'^beransen te vinden zijn.
Wanneer de mfectie eenige tijd gelegenheid gehad heeft om

quot; sTl Tnbsp;Ie schorscellen langzaJelnd

hcnimmej en deze dringt dan ook in de vaten naar binnen

dra'^i ifr w'quot;quot;

draad om m de hof weer te verbreeden

dutóew'quot;'®' T quot;^^quot;.atoxyline-oranje G een prachtige
dubbelkleunng, doordat de wanden van de vaten zich geel en
de sch,nunel z.ch paars kleurt. Hoe de schimmel zich
dL het

heele hof paars gekleurd is.nbsp;quot;

Wanneer men nu deze preparaten kleurt met saffranine-Iicht-

vZ' d k ? 8-en ',ehalve de verhoutte wanden van de
vaten de verkurkte wanden van de endodermis, de kernen en
de protuberansen, welke alle rood zijn.

Niet alleen de protuberansen, maar ook kleine gedeelten van
de celwand naast de protuberansen zijn rood gekleurd.

H.eru.t blijkt duidelijk, dat er een speciale stof in de celwand
wordt gevormd, waaruit de protuberansen bestaan. Saffranine
® V 't'^if' -quot;gelijkheid. Uit te maken welke stof dTquot;
Van Heil 1931 (26) geeft in zijn dissertatie reeds een over-'
•ck, over de opvattingen, die er over het ontstaan van deze pro-
tuberansen bestaan. De protuberansen, welke van Heil aanlof
b, de .nfecfe van leliewortels met
Cylindroc.rpon raAWco/a
kon h, .n jonge stadia met chloor-zink-jodium kleuren, ze gaven
dus een cellulose-reactie. Van de oudere protuberansen kon hij
door kJeunng met uitmaken waaruit ze gevormd waren

dee^s™nbsp;E-Seff ,932 (,2, bij orchi-

Bij sommige orchideeën trad een cellulose-reactie op (blz
68 B„ een andere orchidee gelukte hel hem echter niet de

(bt 181)quot;nbsp;bestonden te bepalen

Bij de protuberansen, welke door Fusaria bij erwten gevormd

-ocr page 93-

werden, gelukte het evenmin, iets over de stoffen, waaruit zij
bestonden, te vinden.

De reactie met anilineblauw op callose was negatief; die met
chloorzink-jodium op cellulose was eveneens negatief.

Met geelglycerine (dimethylamidoazobenzol in glycerine) in
zoutzure oplossing kleurden de protuberansen rood, wat op ver-
houting zou wijzen.

Met gentiaanviolet in ammoniakale oplossing kleurden de pro-
tuberansen zich paars. Werden deze preparaten met aan gezuurd
water uitgewasschen, dan trok de paarse kleur bijna geheel uit
de protuberansen weg, hetgeen eveneens op een verhouting zou
wijzen.

Daar staat tegenover dat met de houtkleurstof bij uitnemend-
heid n.1. phloroglucine zoutzuur geen roodkleuring van de protu-
beransen verkregen werd.

Het is dus niet mogelijk hieruit iets over de opbouw van de
protuberansen te concludeeren.

-ocr page 94-

SUMMARY.

to Holkfdnbsp;'nbsp;''''' quot;nbsp;P- f-lds

^own a.nbsp;. Tnbsp;prematurely. This disease is

known as St. Johns diseasequot; and has been attributed to Fusarium
vasmfectum var. pisi v. Hall (section Elegans).

2.nbsp;From the diseased plants Fusaria belonging to the section Martiella.
ypecelly varieties of Fusarium solani, were most frequently isolated
Fusana belongmg to the section Roseum, like Fusarium herbarum and
Fusanum angmoides ware also often met with in the isolation cultizres
Fusanum oxysporum (section Elegans) and Fusarium equiseti (section
Gibbosum) were isolated only in very few instances.

3.nbsp;The author proved that more than one species of Fusarium may cause
this ti-ouble. The most serious symptoms of disease were induced by
Fusarium solani var striatum (Sherb.) Wr.. Fusarium solani var. Martii
(App. et Wr.) Wr. and Fusarium oxysporum Schlecht. However
Fusanum solani var. medium Wr.. Fusarium equiseti (Cda.) Sacc
Planum herbarum (Cda.) Fries, Fusarium herbarum var. viticola'
(Ihum) Wr. and Fusarium anguioides Sherb. proved to be less virulent.

4.nbsp;The development of the disease is largely influenced by the watersupply
and especially by the temperature. Large gifts of water just after the
inoculation has been performed, increase the seriousness of the disease.

5.nbsp;All varieties of peas examined proved to be more or less susceptible to
most of the above mentioned Fusaria.

6.nbsp;Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. causes quite a different type of
disease on peas. Very young plants (with 2-4 leaves), when inocdated
with this fungus, show symptoms of wilting within a short time.

7.nbsp;Fusaria do not peneti-ate the pea plant by means of the intercellulars.
but through the epidermiscells or the root hairs.

-ocr page 95-

LITERATUURLIJST.

L APPEL O. Jr. 1924 Fusarium als Erreger von Keimlingskrankheiten.
Angew. Bot. 6 blz. 48.

2.nbsp;APPEL O. und WOLLENWEBER H. W. 1910 Grundlagen einer
Monographie der Gattung Fusarium. Arb. K. Biol. Anst. f. Land. u.
Forstw. 8.

3.nbsp;ATANASOFF D. 1923 Fusarium Blight of the Cereal Crops. Med. v. d.
Landb. Hoogesch. 27 no. 4.

4.nbsp;BISBY G. R. 1918 A Fusarium Disease of Peas in Minnesota. Phyton.
8 blz. 77.

5.nbsp;BISBY G. R. 1919 Studies on Fusarium Diseases of Potatoes and Truck
Crops in Minnesota. Minn. Agr. Exp. Sta. Bull. 181.

6.nbsp;BRANDES E. W. 1919 Banana Wilt. Phytop. 9 blz. 339.

7.nbsp;BROWN J. G. and EVANS M. M. 1932 Two Diseases of Peas new
to Arizona. Arizon. Agr. Exp. Sta. Techn. Bull. 44 blz. 289.

8.nbsp;BROWN J. G. and EVANS M. M. 1933 Diseases of Peas in Arizona.
Arizon. Agr. Exp. Sta. Bull. 124.

9.nbsp;BROWN W. 1925 Studies in the Genus Fusarium. II. An Analysis of
Factors which determine the Growth of Certain Strains. Ann. of Bot.
39 blz. 373.

10.nbsp;BROWN W. 1928 Idem. VI. General Description of Strains, togedier
with a Discussion of the Principles at present adopted in the Classifi-
cation of Fusarium. Ann. of Bot. 42 blz. 285.

11.nbsp;BROWN W. and HORNE A. S. 1926 Idem. III. An Analysis of Factors
which determine Certain Microscopic Features of Fusarium Strains.
Ann
of Bot 40 blz. 203.

12.nbsp;BURGEFF H. 1932 Saprophytismus und Symbiose Studien an tropischen
Orchideeën.

13.nbsp;BURKHOLDER W. H. 1919 The Dry Root-Rot of the Bean. Corn.
Univ. Agr. Exp. Sta. Mem. 26.

14.nbsp;CHAMRAWY A. K. 1933 Rotting of Galtonia Bulbs caused by Fusa-
riimi culmorum and Penicillium corymbiferum. Trans. Brit. Mycol. Soc.
18 blz. 249.

15.nbsp;CREAGER DON B. 1933 Fusarium Basal Rot of Bulbous Iris. Phytop.
23 blz. 7,

-ocr page 96-

16.nbsp;DOWSON W. J. 1929 On the Stem Rot or Wilt Disease of Carnations.
Ann. Appl. Biol. 16 blz. 261.

17.nbsp;DOYER LUCY 1923 Einige Bemerkungen über den Fusariumbefall des
Getreides. Angew. Bot. 5 blz. 160.

18.nbsp;FAHMY T. 1930 Etude de la pénétration du champignon Fusarium
vasinfectum Atk. var. aegypüacum Fahrn, dans les racines du cotonier.

18. FAHMY T. 1930 Etude de la pénétration du champignon Fusarium
gewassen. Diss. Utrecht.

20.nbsp;GÄUMANN E. 1932 Der Einflusz der Keimungstemperatur auf die
chemische Zusarmnensetzimg der Getreidekeimlinge I. Zeitschr. f. Bot. 25
blz. 385.

21.nbsp;GOSS R. W. 1923 Relation of Environment and Other Factors to
Potato Wilt caused by Fusarium oxysporum. Nebr. Agr. Exp. Sta. Res.
Bull. 23.

22.nbsp;HALL J. C. VAN 1903 Die Sankt Johannis Krankheit der Erbsen
verursacht von Fusarium vasinfectum Atk. Ber. d. D. Bot. Ges. 21.

23.nbsp;HANSFORD C. G. 1926 The Fusaria of Jamaica. Kew Bull. Mise. Inf.
blz. 257.

24.nbsp;HARTER L. L. 1916 Storage Rots of Economic Aroids. Journ. Agr.
Res. 6 blz. 549.

25.nbsp;HEIMBECK LOUISE SOLBERG 1933 Seedbome Bacteria the Main
Cause of Pea Wilt; Fusarium, Aphanomyces, and Other Organisms
merely Subsidiary. Phytop. 23 blz. 14.

26.nbsp;HELL W. F. VAN 1931 Onderzoekingen over ziekten van lelies. Diss.
Utrecht.

27.nbsp;HORSFALL J. G. and KERTESZ L. I. 1933 Influence of Root Rot on
Peas. March of the Disease. Phytop. 23 blz. 16.

28.nbsp;HORSFALL J. G. and KERTESZ L. I. 1933 Abnormal Enlargment of
Peas from Plants infected with Root Rot. Geneva N. Y. St. Agr. Exp.
Sta. Bull. 115.

29.nbsp;HUMPHREY H. B. 1914 Studies on the Relation of Certain Species of
Fusarium to the Tomato Blight of the Pacific Northwest. Wash. Agr.
Exp. Sta. Bull. 115.

30.nbsp;JOHANN HELEN 1923 Influence of Temperature on the Morphology of
Fusarium Spores. Phytop. 13 blz. 51.

31.nbsp;JONES F. R. 1923 Root Rot of Peas in the United States. Rpt. Int. Conf.
Phytop. and Econ. Ent. Holland blz. 203.

32.nbsp;JONES F. R. 1923 Stem and Rootrot of Peas in the United States
caused by Species of Fusarium. Journ. Agr. Res. 26 blz. 459.

33.nbsp;KASAI M. 1924 Fusarium solani as the Causal Agency of Dry Rot in
the Konnyaku Corms. Ber. Ohara Inst. B. 2. H. 4.

34.nbsp;KRAMPE O. 1926 Fusarium als Erreger von Fuszkrankheiten am
Geü-eide. Angew. Bot. 8 blz. 217.

-ocr page 97-

35.nbsp;LEWIS C. E. 1913 Comparative Studies of Certain Disease Producing
Species of Fusarium. Maine Agr. Exp. Sta. Bull. 219 blz. 203.

36.nbsp;LINFORD M. B. 1928 A Fusarium Wilt of Peas in Wisconsin. Wis-
consin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 85.

37.nbsp;LINFORD M. B. 1929 Pea Diseases in the United States in 1928.
U.S.D.A. Plant Disease Rpt. Suppl. 67 Ref. Rev. of Appl. Myc. VIII
1929 blz. 622.

38.nbsp;LINFORD M. B. 1931 Transpirational History as a Key to the Nature
of Wilting in the Fusarium Wilt of Peas. Phytop. 21 blz. 791.

39.nbsp;LINFORD M. B. 1931 Studies of Pathogenesis and Resistance in Pea
Wilt caused by Fusarium orthoceras var pisi. Phytop. 21 blz. 797.

40.nbsp;LINFORD M. B. 1931 Wound Inoculation in Relation to Resistance in
the Fusariimi Wilt of Peas. Phytop. 21 blz. 827.

41.nbsp;MASSEY L. M 1922 Fusarium Rot of Gladiolus. Phytop. 12 blz. 53.

42.nbsp;MORTENSEN M. L., ROSTRUP SOFIE, K0LPN RAVN 1910
Oversigt over Landbrugsplantemes Sygdomme i 1909. Tidssk. f. Landbr.
Planteavl. 17 blz. 306.

43.nbsp;OGILVIE L. and MULLIGAN B. O. 1930 Progress Report on Vege-
table Diseases blz. 135 Diseases of Peas. Un. of Bristol Ann. Rep. of the
Agr. and Hortic. Res. Sta. Long Ashton.

44.nbsp;PEARSON NORMA L. 1931 Parasitism of Gibberella saubinetii on
Com Seedlings. Joum. Agr. Res. 43 blz. 569.

45.nbsp;REINKING O. A. and WOLLENWEBER H. W. 1927 Tropical
Fusaria. Phil. Joum. Sci. 32.

46.nbsp;SCHIKORRA G. 1906 Fusarium Krankheiten der Leguminosen, A Die
St. Johannis Krankheit der Erbsen. Arb. a. d. K, Biol, Anst. f, Land u.
Forstw. 5 blz. 155

47.nbsp;SCHMIDT E. 1928 Schädigungen der Kartoffel durch Pilze der Gattung
Fusarium. Arb. a. d. Biol, Anst. f, Land und Forstw, 15 blz. 537.

48.nbsp;SHERBAKOFF C. D. 1915 Fusaria of Potatoes. Com. Univ. Agr. Exp,
Sta. Mem. 6.

49.nbsp;SMITH E. F. and SWINGLE D. B. The Dry Rot of Potatoes due to
Fusarium oxysporum. U.S.D.A. Bur. PI. Industr. Bull. 55.

50.nbsp;SMITH ROSE and WALKER J. C. 1930 A Cytological Study of
Cabbage Plants in Strains Susceptible or Resistant to Yellows. Journ.
Agr. Res. 41 blz. 17.

51.nbsp;SNYDER W. C. 1932 Seed Dissimination in Fusarium Wilt of Pea.
Phytop. 22 blz. 253.

52.nbsp;SNYDER W. C. 1933 A New Vascular Fusarium Disease of Peas.
Science N.S. 77, 1996 blz. 327.

53.nbsp;SNYDER W. C. 1933 Variability in the Pea Wilt Organism. Fusarium
orthoceras var. pisi. Joum. Agr. Res. 47 blz. 65.

-ocr page 98-

54.nbsp;STARR G. H. 1932 A Study of Disease of Canning Crops (Peas and
Corn) in Minnesota. Minnesota Agr. Exp. Sta. Techn. Bull. 89.

55.nbsp;STONE R. E. 1924 Preliminary Investigations on the Root Rot and
Blight of Canning Peas. Scient. Agr. 4 blz. 239.

56.nbsp;TAUBENHAUS J. J. 1921 Pink Root Disease of Onions and its Control
in Texas. Texas Agr. Exp. Sta. Bull. 273.

57.nbsp;TAUBENHAUS J. J. 1926 Note on a New Fusarium Wilt of Spinach
in Texas. Texas Agr. Exp. Sta. Bull. 343.

58.nbsp;TISDALE W. H. 1917 Flaxwilt: a Study of the Nature and Inheritance
of Wilt Resistance. Journ. Agr. Res. 11 blz. 573.

59.nbsp;TOGASHI KOGO 1928 Three Fusaria which cause the Wilt Disease of
Pea. Jap. Journ. of Bot. IV blz. 153.

60.nbsp;TURESSON G. 1920 Fusarium viticola Thüm. infecting Peas. Bot.
Notiser 4 blz. 113.

61.nbsp;WADE B. L. 1929 Inheritance of Fusarium Wilt Resistance in Canning
Peas. Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 97.

62.nbsp;WALKER J. C. 1931 Resistance to Fusarium Wilt in Garden, Canning
and Field Peas. Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 107.

63.nbsp;WALKER J. C. 1933 Comparative Studies of Peas Resistant and Sus-
ceptible to Fusarium. Phytop. 23 blz. 36.

64.nbsp;WALKER J. C. and SNIJDER W. C. 1933 Pea Wilt and Root Rots.
Wisconsin Agr. Exp. Sta. Bull. 424.

65.nbsp;WOLLENWEBER H. W. 1913 Studies on the Fusarium Problem.
Phytop. 3 blz. 24.

66.nbsp;WOLLENWEBER H. W. 1916 Fusaria autographice delineata 1-659.

67.nbsp;WOLLENWEBER H. W. 1930 Fusaria autographice delineata 660-1100.

68.nbsp;WOLLENWEBER H. W. 1931 Fusarium Monographie. Zeitschr. f. Par.
3 blz. 269.

69.nbsp;WOLLENWEBER H. W. 1932 Fungi imperfecti in Sorauers Handbuch
der Pflanzenkrankheiten B III D. 2.

70.nbsp;WOLLENWEBER H. W., SHERBAKOFF C. D.. REINKING O. A..
JOHANN HELEN, BAILEY ALICE 1925 Fundamentals for Taxonomic
Studies of Fusarium. Journ. Agr. Res. 30 blz. 833.

-ocr page 99-

PHOTO 1. Schokkererwten geïnfecteerd met Fusarium solani var. striatum
no. 23, Fusarium solani var. Martii no. 13b2, Fusarium oxysporum no.,51
en Fusarium solani var. medium no. 56. In het midden een pot' met
controleplanten. Serie XXX: 8-10-'33 gephotographeerd: leeftijd der
planten 67 dagen.

PHOTO 2. Schokkererwten geïnfecteerd met Fusarium herbarum var. viti-
cola no. 16a, Fusarium solani var. medium no. 56, Fusarium oxysporum
no. 51, Fusarium herbarum no.
Ilc2 en Fusarium equiseti no. ISas.
Er tusschen in een pot met controleplanten. Serie XXIV; 30-3-'33 gepho-
tographeerd: leeftijd der planten 36 dagen.

PHOTO 3. Mansholt kortstroo groene erwten geïnfecteerd met Fusarium
culmorum. Rechts een pot met controleplanten. Serie XI; 2-6-'32 gepho-
tographeerd: leeftijd der planten 46 dagen.

PHOTO 4. Schokkererwten, welke in de linksche pot met Fusarium herbarum
en in de rechtsche pot met Fusarium equiseti geinfecteerd zijn. In het
midden de controleplanten. Serie XVI; 18-8-'32 gephotographeerd: leef-
tijd der planten 40 dagen.

PHOTO 5. Mansholt kortstroo groene erwten op dezelfde wijze geinfec-
teerd als op photo 4. Serie XVI; 18-8-'32 gephotographeerd: leeftijd der
planten 46 dagen.

-ocr page 100- -ocr page 101-

t ; r gt; quot; •

///

-ocr page 102-
-ocr page 103-
-ocr page 104- -ocr page 105-

STELLINGEN.

1. Het verdient aanbeveling Fusarium-varieteiten, opgesteld op
grond van kleine morphologische verschillen, te laten ver-
vallen en te vervangen door varieteiten, opgesteld op grond
van parasitologische verschillen.

2. Schaffnit en Müller hebben bij het leiden van virus door
hiervoor immune planten niet bewezen, dat er sprake is van
aktieve afweerstoffen.

Silberschmidt K. Beitr. z. Biol. d Pfl. XX, 1933.

3. Het gebruik van glaszand gemengd met turfstrooisel geeft
geen waarborg voor de nauwkeurigheid van voedingsphysio-
logische proeven.

4. Het onderzoek van Schmitz toont aan dat nieuwvorming van
groeistof onder invloed van de zwaartekracht mogelijk is.

Schmitz H. Planta 19, 1933.

-ocr page 106-

5. Bij Bryophyllum crenatum moet een correlatief verband be-
staan tusschen de in de bladen gevormde wortelvormende
stof en groeistof.

6. Hagerup heeft waarschijnlijk gemaakt, dat de coniferen ver-
want zijn met de Lycopodiales.

Hagerup O. Kgl Danske Vid. Selsk. Biol. Med. X 7, 1933.

7. Door de proeven van Jasper is de juistheid van de door
Wiersma opgestelde hypothese, dat de contractie van een
Crustaceen spier berust op latente additie van gelijke zenuw-
impulsen, bewezen.nbsp;^
Jasper H. H. Biol. Buil 65, 1933.

Jasper H. H. Comptes Rend. Soc. d. Biol. 85, 1933 T. 1.

-ocr page 107-

ERRATA.

Zie blz. 80, Literatuurlijst.

18.nbsp;FAHMY T. 1930 Etude de la pénétration du champignon Fusarium
vasinfectum Atk. var. aegyptiacum Fahrn, dans les racines du cotonier.

19.nbsp;FEEKES F. H. 1931 Onderzoekingen over schimmelziekten van bol-
gewassen. Diss. Utrecht.

-ocr page 108-

5. Bij Bryophyllum crenatum moet een correlatief verband be-
staan tusschen de in de bladen gevormde wortelvormende
stof en groeistof.

-ocr page 109-

• ■ li--- -, - , • - :

O ••.

-xf..

■■«sälsfiPl

-V

v l'

-ocr page 110-
-ocr page 111-
-ocr page 112-