BOUW EN SECUNDAIRE
DIKTEGROEI VAN KRUID-
ACHTIGE PLANTEN MET
INTERFASCICULAIR CAMBIUM

BOUW EN SECUNDAIRE DIKTEGROEI VAN KRUIDACHTIGE
PLANTEN MET INTERFASCICULAIR CAMBIUM

BOUW EN SECUNDAIRE
DIKTEGROEI VAN KRUID-
ACHTIGE PLANTEN MET
INTERFASCICULAIR CAMBIUM

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS Dr. C. W. VOLLGRAFF,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN
EN WIJSBEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE OP MAANDAG
23 SEPTEMBER 1935 DES NAMIDDAGS TE 3 UUR

Gaarne maak ik van deze gelegenheid gebruik, U, hooggeleerde
Jordan, Nierstras'Z, Pulle, Rutten en Westerdijk, hartelijk dank
te zeggen voor de leiding, die ik bij mijn studie van U mocht ont-

Dat ik in staat was, de academische graden te behalen, heb ik op
de eerste plaats te danken aan Uw welwillendheid en medewerking

Met grote erkentelijkheid denk ik hier in het bijzonder aan mijn
helaas gestorven leermeester Professor Dr. F. A. F. C. Went,
die mij de opdracht voor dit onderzoek gaf.

Hooggeleerde Koningsberger, hooggeachte Promotor. U dank
ik voor Uw bereidwilligheid, om als mijn Promotor te willen op-
treden, voor Uw belangstelling in mijn werk en de wijze waarop Gij,
toen moeilijkheden dreigden, alles geregeld hebt.

Hooggeleerde v. Iterson, gedurende anderhalf jaar hebt Gij mij
gastvrijheid verleend in Uw laboratorium; ik dank U hiervoor
hartelijk.

Zeergeleerde Mej, Sloep, U dan ik voor Uw onmisbare hulp bij
het vervaardigen van de microfoto's, U, zeergeachte Mej. Kern
voor de hulp bij het verzamelen en insmelten van het materiaal en
U, zeergeachte A, de Bouter voor het maken van de tekeningen

HOOFDSTUK III. Bouw en secundaire diktegroei van He
lianthus annuus. ...........

blz.
1

27
36
39
43

45
47
50
52
55

56
59

60
62

63
65

66
66
67
69

In 1922 verscheen in de „Berichte der deutschen botanischen
Gesellschaftquot; een korte publicatie van S. Kostytschew, gevolgd in
1924 door een meer uitvoerige uiteenzetting in „Beihefte zum Bota-
nischen Centralblattquot; getiteld: „Der Bau und das Dickenwachstum
der Dikotylenstämmequot;.

Kostytschew komt hierin op tegen de in de meeste leerboeken
der plantenanatomie gegeven voorstelling van de primaire en secun-
daire bouw van de Dicotylenstengel; een voorstelling, die het eerst
scherp en duidelijk gegeven werd in de leerboeken van Sachs en
de Bary.

Sinds is, volgens Kostytschew, in de beschrijving van de dikte-
groei, zoals gegeven in deze leerboeken, niet meer de geringste cor-
rectie verschenen.

De voorstelling van Sachs en de Bary is in grote lijnen als volgt:
De primaire bouw van alle Dicotylenstengels is overal dezelfde.
Onder de epidermis bevindt zich de zogenaamde primaire schors,
die grotendeels uit parenchymcellen bestaat, soms ook collenchym
en sclerenchymatische bundels bevat. De primaire schors staat met
het mergparenchym in verbinding door de primaire mergstralen.

Primaire schors-, mergstraal- en mergcellen vormen samen een
eenvormig grondweefsel, waarin de vaatbundels liggen. De vaat-
bundels zijn meest open en liggen in een kring.

In de primaire mergstralen ontstaat later door herhaalde cel-
delingen door tangentiale wanden het interfasciculaire cambium,
t^it vormt met het fasciculaire cambium een doorlopende ring. Deze
cambiumring vormt vervolgens naar binnen concentrische lagen hout
en naar buiten concentrische lagen bast.

Na een uitgebreid onderzoek komt Kostytschew tot de conclusie,
........ die ältere Auffassung der beim Dickenwachstum statt-

findenden Vorgänge gründlich modifiziert werden musz. Nur die
Erforschung der embryonalen Leitungsgewebe kann in diesem Falle
grundlegend sein.quot; We moeten dus beginnen, met de bouw van het
vegetatiepunt te onderzoeken.

Reeds in het midden van de vorige eeuw werd het ontstaan van
vaatbundels in het vegetatiepunt onderzocht. Karsten (1847),
Schacht (1856) en v. Mohl (1858) beweerden, dat er in het
vegetatiepunt een gesloten „cambiumringquot; aanwezig is.

Schacht (1856) zegt op pag. 205 van zijn leerboek: ,,Wenn man
die End- oder Seitenknospe irgend einer monocotyledonen oder
dicotyledonen Pflanze {Orchis, Phoenix, Chamaedorea, ßrousso-
netia, Nerium, Cocculus, Tilia, Pinus, Taxus u.s.w.) genau unter-
sucht, so findet man auf zarten Querschnitten dicht unter dem
Vegetationskegel (d.h. der Knospenspitze) einen concentrischen
Ring kleiner zarter, mit trübem Saft erfüllter Zellen, welcher das
Parenchym des Markes und der Rinde, deren Intercellulargänge
mit Luft erfüllt sind, trennt. Betrachtet man einen Längsschnitt
durch dieselbe Knospe, so gewahrt man zwischen Mark und Rinde
dieselbe Zellenpartie, selbige verliert sich nach oben ins Urparen-
chym des Vegetationskegels. Dieses der Fortbildung dienende
Zellengewebe nenne ich den Verdickungs- oder Cambiumring
{annulus cambialis); er verbindet schon im Keim der dicotyledonen
Pflanzen das Urparenchym des freien Vegetationskegels der
Stammknospe {plumula) mit dem Urparenchym des von einer
Wurzelhaube bedeckten Vegetationskegels der Wurzelknospe (ra-
dicula) und verläuft zugleich in die Samenlappen.quot;

Over het ontstaan der vaatbundels bij de brandnetel schrijft hij
op pag. 299: „Wenn man im Juli oder August den Stengel einer
üppig vegetirenden Nessel {Urtica dioica), zarte Querschnitte von
der Spitze nach abwärts darstellend, untersucht, so findet man
dicht unter der Terminalknospe den Cambiumring, er trennt die
Rinde vom Marke; der Stengel ist schon in diesem Zustande vier-
eckig. Der Cambiumring besteht hier aus kleinen zarten, mit kör-
nigen Stoffen erfüllten Zellen, während in dem grösseren Paren-
chym der Rinde Chlorophyll enthalten ist, die Intercellulargänge

des Mark-Parenchyms führen Luft, welche, gleich dem Chlorophyll,
im Verdickungsring fehlt. Etwa einen Zoll tiefer erscheint, den
breiten vorspringenden leisten des Stengels entsprechend, eine Zu-
nahme des Cambiumringes; noch einen Zoll tiefer findet man nach
der Seite des Markes an diesen Stellen die Anlage zu meistens drei
Gefässbündeln, die sich zuerst durch das Auftreten einiger Spiral-
gefässe kundgeben, zugleich aber in der Anordnung ihrer Zellen als
ein vom Cambiumring unabhängiges Gebilde auftreten.quot;

NäGELi (1858) is echter een geheel andere mening toegedaan:
„Stammspitze, Wurzelspitze und junges Blatt bestehen aus einem
parenchymatischen Bildungsgewebe (Urmeristem), dessen Zellen
alle ziemlich isodiametrisch und in Theilung begriffen sind. In
diesem trüben, mit Protoplasma erfüllten Gewebe treten hellere
Partien auf, bestehend aus verlängerten mehr hyalinen Zellen. Ein-
zelne dieser letztern theilen sich nicht mehr und werden zu Ge-
fässen oder auch zu Bastfasern, indess die andern sich vorzugsweise
durch Längswande vermehren, und das Cambium darstellen. Das
ganze übrige Gewebe bleibt aber noch einige und oft noch längere
Zeit in lebhafter Vermehrung begriffen. Ich vermuthe, dass die
ersten Gefässe und in vielen Fällen auch die ersten Bastzellen un-
mittelbar aus Urmeristemzellen hervorgehen, welche sich nicht
weiter theilen und in die Länge wachsen......quot;

Volgens Sanio (1863) kan men vlak onder het vegetatiepunt
twee duidelijk verschillende weefsels onderscheiden: een centraal,
grootcellig weefsel, dat hij „oermergquot; noemt en een buitenste weef-
sel: de „buitenlaagquot;.

Uit de binnenste zóne van deze buitenlaag ontstaat de „verdik-
kingsringquot;, die uit een kleinceUig weefsel bestaat, terwijl uit het
buitenste deel de schors gevormd wordt.

De verdikkingsring ontstaat niet gelijkmatig, maar het eerst op
die plaatsen, waarboven zich de bladeren ontwikkelen. Van hier
Uit gaat de ringvorming verder, totdat de verdikkingsring geheel
gesloten is. Daarna ontstaan in de verdikkingsring de vaatbundels.
In sommige gevallen begint de vorming der vaatbundels in de ring
reeds, voordat deze zich gesloten heeft.

(1868): „In der Stammspitze aller Dicotyledonen werden in dem
parenchymatischen Bildungsgewebe (Urmeristem) Cambiumstränge
sichtbar, aus denen die in die Blätter ausbiegenden gemeinsamen
Gefässstränge sich entwickeln. Diese Cambiumstränge sind zuerst
isolirt, nachher werden sie durch den Cambiumring verbunden. Die

Das Meristem zwischen den Strängen verwandelt sich, wie es bei
den Dicotyledonen gewöhnlich der Fall ist, in Cambium, welches
auch hier in Form eines Ringes auftritt.quot;

Toch blijft NäGELi op een geheel ander standpunt staan dan
Schacht, want in de eerste plaats is voor Schacht de ring primair
en ontstaan de vaatbundels eerst secundair, maar bovendien bestaat
de cambiumring van Schacht uit meristematisch weefsel, terwijl
het cambium van NäCEU uit cellen bestaat, die in de lengterichting
gerekt zijn, dus uit een weefsel, waarvoor Sachs later de naam
procambium invoerde.

Later is het vegetatiepunt van verschillende Dicotylen en Gym-
nospermen door verscheidene plantenanatomen onderzocht, o.a.
door Russow (1873), Vöchting (1873), Rothert (1885), Koch
(1891) en Gaucher (1902). Deze onderzoekers vinden allen vlak
onder de top een duidelijke ringzóne en staan dus in dit opzicht aan
de zijde van Karsten, Schacht en v. Mohl.

Kostytschew wijst er terecht op, dat aan bovengenoemde onder-
zoekingen in vele leerboeken weinig aandacht is geschonken.

Daar het zijn hoofddoel was, de algemene principes omtrent
stengelbouw en diktegroei der Dicotylen te leren kennen, heeft
Kostytschew een zeer groot aantal soorten, behorende tot verschil-
lende plantenfamilies, onderzocht. Uit dit materiaal werden 133
planten, die hem bijzonder typisch voorkwamen, uitgezocht en aan
een nauwkeurig onderzoek onderworpen. Op deze wijze hoopte
Kostytschew de hoofdfout van vroegere onderzoekers vermeden
te hebben. Deze fout bestond in het bestuderen van slechts weinig
objecten en de resultaten van deze onderzoekingen als algemeen
geldige regels te beschouwen.

Wat betreft de bouw van het vegetatiepunt ontstaan volgens
Kostytschew slechts in uiterst zeldzame gevallen in het oerme-

Bij bijna alle planten ontstaat dadelijk uit het oermeristeem een
gesloten procambiumring.

Beide soorten van embryonale structuur zijn voor de bouw van
de stengel beslissend: zijn in het vegetatiepunt gescheiden procam-
biumbundels aanwezig, zo ontstaat later nooit een doorlopende ring
van hout en bast. Deze laatste kan alleen uit een gesloten procam-
biumring ontstaan.

1.nbsp;De procambiumring ontwikkelt zich tot een doorlopende
ring van hout en bast met daartussen het cambium (72 van
de 133 door Kostytschew onderzochte planten).

2.nbsp;Transportweefsel en parenchym wisselen met elkaar af;
later ontstaat in het parenchym secundair het interfascicu-
laire cambium (10 van de 133 planten).

Tot deze groep behoren o.a. Aristolochia sipho. Ricinus
communis, Helianthus annuus en Bidens tripartil'us.

3.nbsp;Bij de ontwikkeling van de procambiumring ontstaan afzon-
derlijke groepen van transportweefsel en mechanisch weef-
sel (44 van de 133 planten).

Dit ontwikkelingstype vertoont geen of geringe secundaire
diktegroei en is bijzonder duidelijk bij Umbelliferen en
Cruciferen; ook bij andere plantenfamilies komt het veel-
vuldig voor en wel bij kruidachtige planten.

Tot deze groep behoren veel planten, die geringe eisen stellen
wat betreft het watertransport; in de eerste plaats dus water-
en moerasplanten (o.a. Ranunculus).
Volgens Kostytschew mogen we alleen van planten met afzon-
derlijke vaatbundels spreken in die gevallen, waar geen gesloten
procambiumring in het vegetatiepunt gevormd wordt. Hiertoe be-
horen dus alleen de planten van groep B.

Bijzondere aandacht wijdt Kostytschew aan groep A. 2. Hiertoe
behoren betrekkehjk weinig planten. Vorming van interfasciculair
cambium uit parenchymatische weefsels vindt volgens hem slechts
zelden plaats.

De door Sachs in zijn leerboek uitvoerig beschreven Ricinus
communis en ook Helianthus annuus zouden juist tot zulke uitzon-
deringsgevallen behoren.

Bij deze planten vormt volgens Kostytschew het interfascicu-
laire cambium, dat dus uit parenchym ontstaan is, niets als
wederom parenchym, dat op de xyleemzijde dikwijls ver-
hout. Er ontstaat dus bij deze planten geen
doorlopende ring van transportweefsel. Deze
ontstaat slechts in die gevallen, waar het „Reihencambiumquot; zeer
vroegtijdig in de procambiumring optreedt, dus alleen bij planten,
die tot groep A. 1. behoren.

NäGEH angenommen wurde, dasz die Anlage des interfaszicularen
Cambiums eine Vorstufe der Bildung von geschlossenen Bast- und
Holzringe bei den Dikotylen vorstellt, so ist das ein so
schwerer Fehler, wie er in der P f 1 a n z e n a n a t o-
mie kaum noch sonst begangen worden ist.quot;

1.nbsp;Het algemeen voorkomen en de betekenis van het secundaire
interfasciculaire cambium is tot nu toe sterk overschat.

2.nbsp;Niet genoeg aandacht is er gewijd aan de onderzoekingen van
Sanio, waaruit bleek, dat in het vegetatiepunt van enige Dico-
tylen geen afzonderlijke procambiumbundels optreden, maar dat
een doorlopende procambiumring ontstaat.

3.nbsp;De bladsporen, die zich in de procambiumring differentiëren,
zijn niet identiek met echte fibrovasaalbundels, zoals die bij-
voorbeeld optreden in de stengels van Monocotylen. De eerste

zijn geen constante weefselvormen, maar vormvariaties, te voor-
schijn geroepen door correlatie tussen blad en stengel.

Daar de onderzoekingen van Kostytschew nauwelijks in de lite-
ratuur besproken werden, leek het Carstens (1931) een lonende
opgave, deze te herhalen en de resultaten van Kostytschew aan
ander materiaal te toetsen.

Daar Kostytschew hoofdzakelijk kruidachtige planten onder-
zocht, heeft Carstens zich beperkt tot de houtachtige planten.
Bovendien was het de bedoeling, na te gaan, of de verschillende
typen van diktegroei, door Kostytschew gevonden, ook zouden
kunnen gebruikt worden voor de phylogenie. Carstens wilde na-
melijk nagaan, of de vertegenwoordigers van families, die naar
onze tegenwoordige inzichten primaire houtachtige planten zijn, een
andere diktegroei hebben als de enkele houtachtige planten, beho-
rende bij families, die overigens uit kruidachtige planten bestaan
en waarvan kan worden aangenomen, dat hun verhouting een later
verworven eigenschap is. Carstens vroeg zich dus af: kan men
uit de wijze van diktegroei besluiten, of de verhouting primair of
secundair is.

Carstens onderzocht 80 soorten. Bij alle planten ontstond vlak
onder het vegetatiepunt een kleincellige procambiumring. Bij verre-
weg de meesten wordt in de procambiumring het ,,Reihencambiumquot;
als een gesloten ring aangelegd. Dit cambium vormt dan naar binnen
hout, maar buiten bast.

Evenals Kostytschew vindt Carstens, dat de cambriumring dik-
wijls in het begin niet gelijkmatig werkt, maar dat onder invloed
van de zich ontwikkelende bladeren bepaalde delen zich sterker ont-
wikkelen. Deze delen dringen dieper in het merg, dan het tussen-
liggende hout en zo ontstaat de zogenaamde ,,mergkroonquot;, waar-
door men later de indruk zou kunnen krijgen, dat er oorspronkelijk
aparte vaatbundels geweest zijn.

Bij 8.5 % der planten werd het Aristolochia-type geconstateerd
(dus groep A, 2. van Kostytschew); dit type komt blijkbaar veel

Zoals te verwachten was, werden de typen A. 3. en B. van
Kostytschew bij de onderzochte houtachtige planten niet gevonden.

Daar blijkbaar het type A. 1. het gewone geval van diktegroei is,
dat bij verreweg de meeste Dicotylen en Gymnospermen voorkomt,
konden de resultaten van Carstens niet voor de phylogenie ge-
bruikt worden. Wellicht stellen de overige typen afgeleide gevallen
voor.

De publicaties van Kostytschew waren ook aanleiding, dat Helm
in 1931 een diepgaand onderzoek instelde naar de differentiatie van
het meristeem van het stengelvegetatiepunt der Dicotylen.

Helm wijst er op, dat het weefsel, wat Kostytschew „procam-
biumringquot; noemt, niet in alle gevallen hetzelfde is.

Blijkbaar voelde Kostytschew deze onnauwkeurigheid ook, want
hij schrijft: „Der Ausdruck „ „Verdickungsringquot; quot; is überhaupt als
eine Bezeichnung des Reihencambiums üblich geworden (Vgl. z.B.
Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie), daher ist es viel-
leicht ratsamer, für den Verdickungsring im Sinne Sanio's den Aus-
druck Procambiumring beizubehalten, obschon das kleinzellige
Gewebe im Vegetationspunkte bereits vor der Differenzierung des
eigentlichen Procambiums deutlich sichtbar ist.quot;

Helm maakt nu onderscheid tussen ,.primaire meristeemringquot; en
,,procambiumringquot;. Hij geeft een scherpe omschrijving van dc
termen, die hij gebruikt, iets wat door vele plantenanatomen niet
altijd gedaan werd en waardoor het beoordelen van de resultaten
van hun onderzoekingen soms zeer moeielijk wordt.

Procambium: Een weefsel, bestaande uit smalle, relatief gerekte,
later zelfs prosenchymatische cellen. Ze zijn zeer plasmarijk, nog
in staat zich te delen en te groeien en zich in hun verdere ontwik-
keling tot elementen van het transportweefsel te differentiëren.

Procambiumring: Hiervan spreekt Helm, in tegenstelling met
Kostytschew, alleen in die gevallen, waar werkelijk een ring-
vormige aaneensluiting van echte procambiumcellen aanwezig is.

Primaire meristeemring: Een in de nabijheid van het vegetatie-
punt gelegen ringvormige weefselzöne, gelegen tussen de merg- en
schorscellen, die zich reeds beginnen te differentiëren. Deze ring-
zóne bestaat nog uit louter meristematische en ongeveer isodia-
metrische cellen. De primaire meristeemring bewaart dus iets langer
zijn meristematische toestand als het omringende weefsel.

De methode van Helm wijkt in een punt sterk af van die van
Kostytschew. Hieraan zijn dan ook gedeeltelijk hun verschillende
resultaten toe te schrijven.

Kostytschew beweerde: het is noodzakelijk, in doorsneden van
zeer jonge stengeldelen de plasmatische inhoud der jonge cellen te
verwijderen, bijvoorbeeld met Eau de Javelle; men kan anders de
celwanden in embryonale weefsels niet duidelijk onderscheiden.
Kostytschew kon dus alleen aan de celgrootte en -vorm het begin
van de differentiatie van het oermeristeem vaststellen.

Helm daarentegen zegt, dat het mogelijk is, met behulp van spe-
ciale plasma- en kernkleuring naast celwandkleuring, de diffe-
rentiatie veel eerder aan te tonen.

Als alle cellen op de doorsnede nog gelijke vorm en grootte
hebben, is de primaire meristeemring reeds te zien, doordat het
plasma van de ringcellen zich intensiever kleurt dan dat van de
cellen van het omringende weefsel.

De primaire meristeemring is in dit stadium ook aan te tonen
door middel van de katalasereactie: Bij toevoeging van 1 % water-
stofsuperoxyde vindt geen zuurstofontwikkeling plaats in de meris-
teemring, wèl echter in het weefsel, dat later merg en schors zal
vormen.

Volgens Helm vindt de physiologische differentiatie van schors,
meristeemring en merg dus eerder plaats dan de morphologische.

Helm onderzocht 7 planten: Aristolochia sipho. Ricinus commu-
nis, Helianthus annuus, Ranunculus acer. Arabis albida, Veronica

speciosa en Lysimachia punctata; dus van elke groep van Kostyt-
schew minstens een vertegenwoordiger.

Het vegetatiepunt van deze planten werd met behulp van het
microtoom in een serie coupes verdeeld van 5 micron dikte.

Het bleek Helm, dat de eerste differentiatie van het meristeem
van het vegetatiepunt bij alle onderzochte planten op dezelfde wijze
plaats vindt: merg- en schorscellen ontwikkelen zich het eerst, zodat
tussen hen een ringvormige zóne van meristematisch weefsel over-
blijft. Dit is dus de primaire meristeemring.

Bij sommige planten blijft de primaire meristeemring in de op-
eenvolgende coupes lange tijd zichtbaar, bij andere differentiëert
hij zich spoedig verder.

Van belang is het feit, dat waar Kostytschew beweerde, dat bij
Ranunculus aparte procambiumbundels in het vegetatiepunt ont-
staan, Helm door plasma- en celwandkleuring en ook door de
katalasemethode de primaire meristeemring ook bij deze plant kon
aantonen. Hierdoor toch staat Ranunculus in dit opzicht niet meer
geïsoleerd en vervalt dus groep B. van Kostytschew.

Bij de verder voortschrijdende ontwikkeling ontstaan uit de
cellen van de primaire meristeemring óf een doorlopende procam-
biumring {Veronica speciosa en Lysimachia punctata), óf geïsoleer-
de procambiumbundels {Aristolochia sipho. Ricinus communis, Heli-
anthus annuus. Ranunculus acer en Arabis albida).

Bij de vijf laatstgenoemde planten staat de eerste differentiatie
van de primaire meristeemring onder invloed van de bladeren. Op
de plaats, waar de bladsporen in de ring treden, delen de ringcellen
zich herhaaldelijk, zonder dat de dochtercellen de grootte van de
moedercellen bereiken. Op deze wijze differentiëren de bladsporen
zich met behulp van de meristematische ringcellen verder naar
beneden.

Komen, zoals bij Aristolochia, ook grote stameigen bundels voor,
zo differentiëren zich verdere celgroepen van de meristeemring
eveneens tot procambiumbundels.

De overblijvende delen van de primaire meristeemring veranderen
in parenchym {Aristolochia, Ricinus, Helianthus en Ranunculus).
of ze vormen mechanisch weefsel {Arabis).

Helm verklaart de onderzoekingen van Kostytschew voor on-
juist, want bij Aristolochia, Ricinus, Helianthus, Ranunculus en
Arabis is geen procambiumring aanwezig; de procam-
biumbundels zijn bij deze planten door stroken van parenchyma-
tisch of mechanisch weefsel gescheiden.

Het schema van Kostytschew moet dus volgens Helm geheel
gewijzigd worden. Hij geeft nu de volgende indeling:
Ondertype I.

a.nbsp;Het tussenliggende weefsel wordt parenchymatisch (Aris-
tolochia, Helianthus, Ricinus, Ranunculus).

Wij mogen opmerken, dat de resultaten van Helm, wat betrelt
het ontstaan van de primaire meristeemring, een bevestiging zijn
van de mening van Schacht omtrent de bouw van het vegetatie-
punt van de Dicotylenstengel.

De onderzoekingen van Helm vormen een krachtige steun voor
de veelomstreden histiogeentheorie van Hanstein (zie Schoute:
Die Stelär-Theorie. 1902). Want was juist het vermeende ontstaan
van het transportweefsel nu eens uit het pleroom, dan weer uit het
peribleem of zelfs uit beide, een bijna onoverkomelijke moeilijk-
heid voor het consequent doorvoeren van deze theorie, thans blijkt,
dat dit transportweefsel steeds uit de primaire meristeemring ont-
staat. Hierdoor verschijnt de theorie van Hanstein in een nieuw
licht.

Alleen is het dan gewenst, de histiogenen met enigszins andere
namen aan te duiden.

Helm stelt de volgende nomenclatuur voor:
Dermatogeen: het weefsel, dat de epidermis levert.

Waar Helm zich tot taak had gesteld, het vegetatiepunt nauw-
keurig te onderzoeken, gaat hij op de kwestie van de secundaire
diktegroei, waarop Kostytschew vooral de nadruk legde, niet
verder in.

In 1935 verschijnt een artikel van Barthelmesz, die de samen-
hang tussen bladstand en stelebouw bij de Coniferen bestudeerde.

Hij vindt, evenals Helm bij de Dicotylen, dat in het vegetatie-
punt van de Coniferen een primaire meristeemring aanwezig is.
„Durch die Entwicklung von Mark und Rinde wird zwischen beiden
ein Hohlzylinder aus meristematisch bleibenden Zellen herausmodel-
liert, der primäre Meristemring. Während er sich bei den Dikotylen
nur physiologisch von dem übrigen Gewebe unterscheidet (Färbung
und Katalasereaktion) zeichnet er sich bei den Koniferen auch
morphologisch aus, und zwar dadurch, dasz seine Zellen in mehr
oder weniger deutlichen, kurzen radialen Reihen angeordnet und
durchschnittlich etwas kleiner sind als die übrigen. Auszerdem
heben sie sich auch hier durch ihre dunklere Färbung etwas ab.quot;

De onderzoekingen van Carstens over de ontwikkeling van het
stengelvegetatiepunt der Gymnospermen worden door Barthel-
mesz niet genoemd.

Ook de opvatting van Kostytschew omtrent de verdere differen-
tiatie van de meristeemring wordt — jammer genoeg — niet be-
sproken.

Zo worden dan in schematische figuren (b.v. fig. 17, 18, 19,
20 b, 21 b, 22) aparte bundels getekend. Zeer interessant zijn in dit
opzicht de figuren 26, 27 en 28, waar een kring van aparte bundels
is gephotographeerd, gescheiden door meer of minder parenchyma-
tische mergstralen !

Wat betreft de verdere ontwikkeling van het weefsel tussen de
bladsporen zegt Barthelmesz: „Das Zwischenstück zwischen den
beiden Bündeln liefert in der weiteren Entwicklung Stelengewebe

das die beiden Blattspuren verbindet und damit das hervorruft, was
uns im fertigen Sprosz als Anlagerung erscheintquot;. Wat nu onder
,,Anlagerungquot; verstaan moet worden, is mij niet duidelijk.

Het is niet geheel juist, wat Kostytschew schrijft: „Die de Bary-
sehe Interpretation der beim Dickenwachstum der Dikotylenstämme
stattfindenden Vorgänge erfuhr seitdem nicht die geringste Kor-
rektionquot;. Haberlandt zegt toch in zijn ,,Physiologische Pflanzen-
anatomie (5e druk 1918): „Die Entstehung des Verdickungs-
ringes ^) der Stammorgane ist eine verschiedene. Sie knüpft in
zahlreichen Fällen bereits an die primären Differenzierungsvor-
gänge in der Stammspitze an, während in anderen Fällen ein sol-
cher Zusammenhang unterbleibt. Bei verschiedenen Pflanzen ist
der Verdickungsring das Differenzierungsprodukt eines primär
entstandenen Procambiumringes.quot;

En Eitting schrijft in het „Lehrbuch der Botanik für Hoch-
schulenquot; (15e druk 1921), dat men naar de primaire bouw van de
stengel, het ontstaan van het cambium en de wijze van zijn werk-
zaamheid drie typen kan onderscheiden. Deze typen komen althans
in grote lijnen overeen met de typen van Kostytschew.

Zo schrijft Fitting bijvoorbeeld van zijn type 3: ,,lm Stengel
entsteht bei der Umwandlung des primären Meristemgewebes zu
Dauergewebe von vornherein nicht ein Kranz kollateraler
Bündel, sondern ein ringförmiges Bündelrohr, das man fast als
konzentrisches Bündel mit Innenxylem und mit zentralem Marke
bezeichnen könnte. Dieses Rohr hat eine Schicht von embryonalem
Gewebe zwischen Phloëm und Xylem, das spätere Kambium, und
ist von sehr schmalen, spindelförmigen primären Markstrahlen
durchsetzt oder kann auch alle primären Markstrahlen entbehren
(so bei vielen Bäumen).quot;

Maar ook door Amerikaanse onderzoekers (o.a. Eames, Jeffrey,
SiNNOT en Baily) zijn ernstige bezwaren ingebracht tegen de voor-
stelling van de diktegroei, zoals die gegeven is in het leerboek van
Sachs en wel op phylogenetische gronden.

Eames (1911) wijst er op, dat Sachs in zijn bekende schema de
houtige stengel zich laat ontwikkelen uit de kruidachtige. Sachs
beschouwt de massieve houtcyhnder als het resultaat van de fusie
van een ring van aparte fibrovasaalbundels, doordat namelijk het
cambium zich dwars door het tussenliggende weefsel uitbreidt en
dit interfasciculaire cambium naar binnen toe xyleem gaat vormen.

Blijkbaar ontstaat dus het houttype-stengel direct door toegeno-
men diktegroei en lignificatie van een stengel, die in zijn oorspron-
kelijke structuur typisch kruidachtig was.

Hoewel het nooit scherp is geformuleerd, suggereert dus het
schema van Sachs, dat het kruidtype primair en het houttype
secundair is; dat dus de houtachtige planten uit de kruidachtige
zouden zijn ontstaan. „This widely accepted view is evidently not
the correct one, however. On the contrary, the herbaceous stem
seems to be the higher type, and its separate bundles appear to
have been derived from the woody cylinder by reduction, and by
the dissection of the latter into a group of individual strands.quot;

Reeds Hallier (1904) nam aan, dat het houttype phylogenetisch
ouder is dan het kruidtype. Hij gaf hiervoor echter geen bewijzen.

Eames zegt: er zijn geen fossielen, bekend van twijfelloos kruid-
achtige planten uit de oudere aardperioden, wat er dus op wijst,
dat dit type meer modern is. Bovendien zijn de overlevende ver-
tegenwoordigers van Cryptogamengroepen, wier boomachtige ver-
tegenwoordigers hun bloeitijdperk hadden in het Palaeozoicum,
kruidachtig of semi-kruidachtig in habitus en structuur. Zo ver-
gelijkt Eames Isoëtes en Lycopodium met de oude boomachtige
Lepidodendron- en Equisetum met de Ca/amiYes-soorten.

sinnot en Baily (1914) ondersteunen de mening van Hallier
en Eames en leveren hiervoor verdere bewijzen, die ontleend zijn
aan palaeobotanie, phylogenie, anatomie en de geographische ver-
spreiding van de verschillende groeivormen der Dicotylen.

Ze verklaren het ontstaan van het kruidtype uit de verandering
der klimatologische omstandigheden, waardoor het cambium gedu-
rende korter tijd werkzaam is en soms zelfs in het geheel niet meer
optreedt.

trekken gelijk gebouwd is als de eerste jaarring van de verwante
houtachtige planten.

Jeffrey (1917) is ook van mening, dat een ononderbroken hout-
hchaam primair is. Bij de primitieve planten (als voorbeeld geeft
hij Lepidodendron) staan de mergstralen niet met het merg in ver-
binding, maar eindigen in het protoxyleem. Hij acht dan ook de
naam mergstralen misleidend en spreekt van hout-
stralen.

Jeffrey en zijn school verklaren het ontstaan van het kruidtype
uit het houttype als volgt: In de nabijheid van de binnentredende
bladspoorbundels wordt inplaats van hout parenchym gevormd, dat
voor de opzameling van voedsel dient. Door dit ,.storage paren-
chymaquot; wordt dus de massieve houtcylinder verdeeld in aparte
sectoren.

sinnot en Baily bestrijden deze opvatting van Jeffrey, zij vinden
zijn verklaring te gezocht en menen, dat hun hypothese, namelijk
de vermindering van de cambiale werkzaamheid, veel eenvoudiger
en meer ongedwongen is.

Uit het voorgaande blijkt, dat we ons thans — dank zij vooral
de onderzoekingen van Kostytschew, Carstens, en speciaal Helm
— een duidelijke voorstelhng kunnen vormen van het ontstaan van
het transportweefsel in het stengelvegetatiepunt van de Dicotylen.

Het meest afwijkend van hetgeen tot nu toe algemeen als vast-
staand werd aangenomen is wel de uitspraak van Kostytschew:
het interfasciculaire cambium kan alleen maar parenchym vormen
en geen transportweefsel.

Schacht beweerde in zijn leerboek (1856), hoofdzakelijk op
grond van zijn onderzoekingen van de stengelontwikkeling bij
Urtica dioica: „Wir haben somit durch die Nessel vier Haupt-
gesetze für das Wachsthum des dicotylendonen Stammes gewon-
nen: 1. der Stamm verdickt sich durch Zellenbildung im Cambium-
ring. 2. Die Gefässbündel verdicken sich vermittelst ihres eigenen
Cambiums, wenn selbiges im Verdickungsringe liegt. 3. Der Cam-

biumring bildet aus sich keine neue Gefässbündel. 4. Der Ver-
dickungsring erzeugt nur Parenchym, das Cambium des Gefäss-
bündels entwickelt dagegen auch Holz-, Bast-, und Gefässzellen.quot;

V. Mohl (1858) kwam hier tegen op. Hij wees op de secundair
optredende vertakkingen van de vaatbundels, die door de merg-
stralen lopen en die alleen kunnen ontstaan zijn door omvorming
van mergstraalcellen in vaten. Verder wees hij op de stengel-
ontwikkeling van Banistra nigrescens, onderzocht door Karstens,
van Impatiens, op de onderzoekingen van Hartig, die de ont-
wikkeling van nieuwe vaatbundels in het cambium van Cucurbita
beschreven heeft.

Bij het bestuderen van de literatuur valt het op, dat er niet alleen
vele onderzoekers zijn, die de namen: verdikkingsring, cambiumring
en procambiumring dooreenwarren, maar dat ook onder hout en
bast niet altijd hetzelfde wordt verstaan, wat misschien wel mede
oorzaak is van scherpe meningsverschillen.

In tegenstelling blijkbaar met Kostytschew vatten velen deze
namen op als topographische begrippen en noemen a 1 het
secundaire weefsel, dat door de cambiumwerkzaamheid naar binnen
gevormd wordt: hout en wat naar buiten afgescheiden wordt: bast.

Fitting wijst hier nog eens nadrukkelijk op in het „Lehrbuch der
Botanik für Hochschulenquot; (15e druk 1921).

Ook NäGELi voelde reeds deze moeielijkheid en voerde daarom
de namen x y 1 e e m en p h 1 o ë e m in als topographische be-
grippen.

Het doel van mijn onderzoek was, naar aanleiding van de pu-
blicaties van Kostytschew en Helm, nog eens nauwkeurig de bouw
van enkele Dicotylenstengels te bestuderen en speciaal de secun-
daire diktegroei van enige door Helm onderzochte planten na tc
gaan, daar deze zich alleen bepaald had tot het onderzoek van het
vegetatiepunt.

evenals door Kostytschew en Helm beschreven is, een doorlopende
procambiumring gevonden, die over zijn gehele oppervlakte naar
binnen hout en naar buiten bast vormt. Aparte vaatbundels worden
hier dus niet gevormd. Wel ontwikkelen zich sommige delen van
de procambiumring onder correlatieve invloed van de bladeren
aanvankelijk sterker dan de rest.

Ook het tweede object: Arabis albida leverde geen nieuwe feiten
op, zodat een beschrijving van deze plant hier achterwege kan
blijven.

De volle aandacht werd nu gewijd aan de planten behorende tot
groep A. 2. van Kostytschew, dus aan planten, die in de primaire
meristeemring aparte vaatbundels vormen, terwijl de rest van de
ring overgaat in parenchym, waarin zich dan later het interfascicu-
laire cambium ontwikkelt.

Omtrent de secundaire diktegroei van deze planten bestaat er
toch een diepgaand verschil tussen de mening van Kostytschew
en de tot nu toe algemeen aangenomen theorie van de B.-vry en
Sachs.

Ik heb nu door dit onderzoek een afdoend antwoord trachten te
geven op de vraag: levert het interfasciculaire
cambium uitsluitend parenchym, of kan het
ook transportweefse 1 vormen?

Van iedere te onderzoeken soort werden de planten tegelijk uit-
gezaaid in de botanische tuin van het Laboratorium voor Technische
Botanie te Delft. Ze groeiden onder zoveel mogelijk gelijke uitwen-
dige omstandigheden.

De objecten werden gefixeerd volgens Juel en bewaard in alco-
hol 80 Voor het snijden werden ze op de gewone wijze via
alcohol en xylol ingesmolten in paraffine (smeltpunt 52°-54°).

Objecten, die door harde sclerenchymbundels of door vorming
van veel hout, zoals de basale delen van oude stengels, moeielijk-
heden opleverden bij het snijden, werden gedurende enkele weken
in fluorwaterstof gelegd, daarna grondig uitgewassen en dan pas

Gesneden werd met het kleine zimmerman-MiNOTmicrotoom,
waaraan een lint voor seriecoupes was bevestigd.

Praeparaten van jonge stengeldelen, die veel meristematisch
weefsel bevatten, en waar het doel was, de verdere differentiatie
van dit weefsel te bestuderen, werden, evenals Helm dit deed, ge-
kleurd met haematoxyline volgens Ehrlich en nagekleurd met
eosine (celwand-, plasma-, kernkleuring).

Zeer goede resultaten werden ook verkregen, door de jonge cel-
wanden te kleuren met tannine-ijzerchloride en het praeparaat na
te kleuren met eosine. Door de tannine-ijzerchloridekleuring komen
de celwanden bijzonder duidelijk uit en het is dan ook geheel on-
nodig, de protoplasmatische inhoud der cellen te verwijderen, zoals
Kostytschew het noodzakelijk oordeelde, om het verloop van de
celwanden in het vegetatiepunt goed te kunnen zien.

De microfoto's zijn gemaakt met de apparaten van het Labora-
torium voor Technische Botanie te Delft.

De nummering van de internodiën is steeds geschied van onder
naar boven. Het epicotiele internodium is dus genoemd: eerste
internodium, het daarop volgende: tweede internodium, enz.

Het voornaamste doel van dit onderzoek is, na te gaan, hoe door
secundaire veranderingen van hypocotyl en lagere internodiën van
Helianthus uit het kruidachtige kiemplantje de houtachtige consis-
tentie van de volwassen stengel ontstaat.

Het is dus in de eerste plaats noodzakelijk, een juiste voorstelhng
te hebben van de primaire bouw van het onderste stengeldeel van
deze plant.

Chauveaud (1911) en Lenoir (1920) hebben ook het hypocotyl
van He/ianf/iujskiemplanten onderzocht, maar zij letten daarbij meer
op het verloop der vaten in de bundels en de veranderingen, die
plaats hebben bij de overgang van wortel naar hypocotyl.

Ik heb nu een doorlopende serie dwarscoupes gemaakt van een
kiemplantje, waarvan alleen het hypocotyl goed ontwikkeld was.
De lengte van het hypocotyl bedroeg 3 centimeter, terwijl de dikte
ongeveer 2 millimeter was. De cotylen lagen met hun bovenzijde
nog tegen elkaar.

Uit de doorsneden blijkt, dat — behalve de goed ontwikkelde
cotylen —• er reeds twee bladparen in embryonale toestand aan-
wezig zijn.

Het vegetatiepunt en het tweede (bovenste) bladpaar zijn om-
geven door de aaneengegroeide bases van de eerste bladeren; ter-
wijl dit geheel weer beschermd wordt door een kokertje, gevormd
door de basale delen der cotylen.

Het tweede bladpaar bestaat voor een groot deel nog uit meris-
tematisch weefsel, dat zich sterk gekleurd heeft. Daar het paren-
chym zich reeds begint te differentiëren, zijn de drie celgroepen,
die de bladbundels zullen vormen, reeds te onderscheiden.

Van het eerste bladpaar is het parenchym reeds goed ontwikkeld
en bevat het xyleem van de mediane bladbundels reeds enkele vaten.

beschrijving, van Helm, die Heliantkasplanten onderzocht, waarvan
behalve het hypocotyl, reeds minstens vier internodiën goed ont-
wikkeld waren.

Onder het vlakke vegetatiepunt is een ring te zien, die zich door
een iets donkerder kleur onderscheidt van merg en schors: de pri-
maire meristeemring. Toch is deze zóne in mijn praeparaten niet zo
scherp van het omliggende weefsel te onderscheiden, als de tekening
van Helm zou doen vermoeden.

Rondom de primaire meristeemring liggen de zes eveneens
donkergekleurde bladspoorbundels van het tweede bladpaar.

In de volgende coupes worden de omtrekken van deze bladsporen
minder duidelijk en treden ze in de ring.

Ongeveer 60 micron beneden het vegetatiepunt worden ook de
zes bundels van het eerste paar bladeren in de ring opgenomen
(foto 1).

Foto 2 geeft een coupe door het eerste internodium, 80 micron
beneden de doorsnede, die op foto 1 is afgebeeld. De bundels van
het eerste bladpaar zijn nu geheel in de ring getreden en zijn hierin
duidelijk te onderscheiden als procambiumbundels, waarin het pri-
maire xyleem zich reeds begint te ontwikkelen (foto 2 bij p.x.).

Meer naar beneden gaat de differentiatie van de ring steeds
verder. Sommige delen worden parenchymatisch, zodat in de onder-
helft van het eerste internodium de ring verdeeld wordt in aparte
bundels, die gescheiden zijn door parenchymatische mergstralen.

Ondertussen is het einde van het 0.3 millimeter lange eerste inter-
nodium bereikt. In de onderste knoop naderen nu de zes bundels,
die van de cotylen komen, de ring van procambiumbundels en we
komen bij het hypocotyl.

FOTO 1. Helianthus annuus. Vergr. 83 X. c. = aaneengegroeide cotylenbases;
s. = stengeldoorsnede; m. = meristeemring, waarin zich reeds verschillende
procambiumbundels gedifferentiëerd hebben; b. = bundels van het eerste
bladpaar.

FOTO 2. Helianthus annuus. Doorsnede door het eerste internodium van pen
kiemplant. Vergr. 117 X. b. = bundels van het eerste bladpaar; p.x. =
primair xyleem van deze bundels.

verloop in het hypocotyl van een He/ianf/iuskiemplant als volgt
(p. 96): „Sechs zu drei symmetrisch gelegene Bündel sind in das
Achsenor'gan sich bettende Stränge zweier Keimblättchen. Die
Hauptstrangspuren mit abgerundeten Massiven des Bündelholzteils
sind einander zugekehrt. Die Seitenstrangspuren wenden sich mit
ausgedehnten Xylemteilen den Seitenstrangspuren eines anderen
Keimblättchens zu.quot; In hun figuren 5, 6 en 7. die schematische
dwarsdoorsneden door het hypocotyl voorstellen, zijn de bundels
met cijfers aangegeven, die de gegeven beschrijving verduidelijken.

Deze voorstelling is echter niet juist. Dit blijkt al uit het feit, dat
even boven de eerste knoop de bundels, die door Alexandrov en
Alexandrova aangeduid worden als „Hauptstrangspurenquot;, vlak
voor de hoofdbundels van het eerste bladpaar binnenkomen, wat
niet in overeenstemming zou zijn te brengen met de kruisgewijze
stand van cotylen en eerste bladpaar.

Gaan we echter het verloop der bundels in de cotylen na, dan
zien we, dat in de middennerf twee grote, evenwijdige bundels
lopen, terwijl meer naar de rand zich kleinere vaatbundels bevinden.
Meer naar beneden versmelten deze kleinere bundels met elkaar
tot enkele grote laterale bundels. Even beneden de plaats, waar
de bases van de cotylen met elkaar vergroeid zijn, verenigen zich
de laterale bundels van beide cotylen aan weerszijden tot één grote

Het blijkt dus, dat de zes bundels, die we op de dwarsdoorsnede
van het hypocotyl zien, bestaan uit de vier gepaarde mediane bun-
dels uit de middennerven van de cotylen, (die dus door Alexandrov
en Alexandrova ten onrechte „Seitenstrangspurenquot; worden ge-
noemd) en twee grote bundels, die ieder ontstaan zijn door versmel-
ting van de zijbundels van de aan elkaar grenzende helften van de
twee cotylen (de „Hauptstrangspurenquot; van Alexandrov en Alex-
androva). Op fig. 1, VI is de onderlinge stand van deze zes bundels

De twee grote laterale bundels staan nu onder de mediane bun-
dels van het eerste bladpaar. Deze laatsten splitsen zich dan ook in
de onderste knoop in tweeën, om plaats te maken voor de laterale
cotylenbundels.

FIG. 1. Dwarsdoorsneden, gemaakt op verschillende hoogten door een Helianthus-
kiemplant. 1. cotylen; 2. eerste bladpaar; 3. tweede bladpaar; 4. mediane
cotylenbundels; 5. laterale cotylenbundels; 6. middenbundels van het eerste
bladpaar (bij IV gesplitst).

Van deze grote zijbundels der zaadlobben hebben zich, reeds
voor hun intreden in de ring, twee procambiumbundels afgesplitst,
die schuin naar beneden lopen en na enige tijd versmelten met de
takken van de gesplitste mediane bundels van het eerste bladpaar.

In het bovenste deel van het hypocotyl, vlak onder de eerste
knoop, is nu een kring te zien van zes grote bundels, afkomstig van
de beide cotylen, en in de ruimten tussen de mediane en laterale
cotylenbundels een aantal kleinere bundeltjes, afkomstig van de
bladeren, allen gescheiden door parenchymatische mergstralen.

De kleine bundels lopen in zijwaartse richting schuin naar bene-
den en naderen zodoende de mediane bundels der cotylen. De merg-
stralen aan weerszijden van de laterale cotylenbundels worden zo-
doende dus hoe langer hoe breder.

Ongeveer een centimeter beneden de eerste knoop hebben de
kleine bundels zich verenigd met de mediane cotylenbundels, zodat
op de volgende lagere doorsneden zes grote bundels te zien zijn,
die door zeer brede mergstralen gescheiden zijn. Het primaire
xyleem van de mediane cotylenbundels ligt niet radiaal, maar buigt
zich naar elkaar toe, dus in tangentiale richting van de laterale
bundels af.

Uit het voorgaande blijkt, dat ook de interpretatie van fig. 4 van
Alexandrov en Alexandrova, door hen in bedoelde publicatie ge-
geven, niet juist is, niet alleen wat betreft de hoofdbundels, maar
ook, wat de vier kleine bundeltjes aangaat. Deze worden namelijk
door hen beschreven als twee hoofdbundels en twee zijbundels van
het eerste paar bladeren. In werkelijkheid zijn het vier gelijkwaar-
dige bundels, die namelijk ontstaan zijn door splitsing van de mid-
denbundels van het eerste bladpaar en die het laatst van de in het
bovenste deel van het hypocotyl aanwezige bundeltjes met de
mediane cotylenbundels versmelten.

Nadat gebleken was uit het onderzoek van oudere planten, dat
in de parenchymatische mergstralen tussen de bundels van het hypo-
cotyl het interfasciculaire cambium zich ontwikkelt, rees de vraag:

beginnen de celdelingen, die leiden tot het ontstaan van het inter-
fasciculaire cambium, tegelijk over de gehele lengte van het hypo-
cotyl, of treden ze op de ene plaats eerder op dan op de andere?

Om dit te onderzoeken, werd een plantje gekozen, dat betrek-
kelijk klein was, maar een naar verhouding dikke stengel had. De
lengte van het hypocotyl bedroegnbsp;centimeter, de dikte ruim

Het eerste internodium was ongeveer 12 mm lang; het eerste
bladpaar reeds goed ontwikkeld en cm lang, terwijl het tweede
paar bladeren een lengte had van 1cm.

Op bepaalde afstanden werden nu door de stengel dwarscoupes
gemaakt en deze werden naast elkaar opgeplakt. De op deze wijze
verkregen 66 doorsneden werden met elkaar vergeleken.

Het bleek, dat het interfasciculaire cambium niet over de gehele
lengte van het hypocotyl tegelijk ontstaat: terwijl in het bovenste
deel van celdelingen in de mergstralen nog niets te bespeuren valt,
zien we de eerste tangentiale wanden optreden op ongeveer 234
beneden de eerste knoop (fig. 2).

Meer naar beneden gaande neemt het aantal delingen toe, zodat
ongeveer 2 cm lager reeds een groot aantal nieuwe cellen ontstaan is.

De nieuwe celwanden zijn in het begin nog zeer dun en daar-
door scherp te onderscheiden van de wanden der oorspronkelijke
parenchymcellen.

Merkwaardig is het feit, dat de nieuwe cellen niet dadelijk in
regelmatige radiale rijen gevormd worden, maar betrekkelijk orde-
loos dooreen liggen. De grote parenchymcellen, waarin het inter-
fasciculaire cambium ontstaat, delen zich in een groot aantal klei-
nere celletjes (fig. 3).

Uit het voorgaande blijkt dus, dat de vorming van het inter-
fasciculaire cambium in het hypocotyl van beneden naar boven
voortschrijdt.

21 mm

72 „
84 „

het basale deel van het hypocotyl eerder ophoudt dan die van de
hoger gelegen delen.

Om dit na te gaan, werden in de zomer nog een aantal planten
uitgezaaid. Door het warme weer groeiden de kiemplantjes bijzon-
der snel. Nu werden op het hypocotyl van een paar zeer jonge
plantjes op 3 mm afstand van elkaar fijne verfstreepjes aangebracht.
Om de twee dagen werd de afstand van elk streepje tot de grond
bepaald.

Het resultaat was:
Plant 1 (verdeeld in 7 delen).
Afstand van de streepjes tot de grond na
O dagen: 3 mm 6 mm 9 mm 12 mm 15 mm 18 mm
2 dagen: 6 ,, 11 „ 17 „ 25 „ 32 „ 40 „
4 dagen: 7 „ 13 „ 19 „ 30 „ 42 .. 59 „
6 dagen: 7 „ 13 „ 20 „ 31 „ 45 „ 69 „

Over de anatomie van de HelianthusstenqeX is reeds veel gepubli-
ceerd. Betrekkelijk weinigen echter gaan in op de kwestie van de
secundaire diktegroei van deze plant. Dit zal wel zijn oorzaak vinden
in het feit, dat er in het algemeen aan het schema van Sachs niet
getwijfeld werd, wat betreft de weefsels, die door de werkzaamheid
van het interfasciculaire cambium bij dit plantentype ontstaan.

WiELER (1887), die de verschillende oorzaken van de vorming
van voor- en najaarshout naging, zegt van Helianthus; de vaat-
bundels verenigen zich, evenals bij de houtachtige planten, tot een

Frank en Tschirch geven in hun „Wandtafeln für den Unter-
richt in der Pflanzenphysiologiequot; (1890) afbeeldingen van dwars-
doorsneden door een jonge en een volwassen stengel van Helian-
thus annuus. Zij wijzen er in hun beschrijving op, dat in de jonge
stengel, die nog geheel uit primaire weefsels bestaat, nog geen
gesloten vaatbundelcylinder aanwezig is, maar een „lockeren Kreis
von primären Bündelnquot;. Tussen de grote, die het eerst gevormd
zijn, liggen kleine bundels, die later ontstaan zijn.

In de volwassen stengel is volgens hen op de primaire vaten,
welke reeds in het jonge stadium aanwezig waren, het secundaire
hout gevolgd, dat een gesloten ring vormt. Deze houtring zou uit
aparte fibrovasaalbundels ontstaan zijn, die naast elkaar liggen en
ongelijk van grootte zijn. Uit het cambium van de aparte fibrovasaal-
bundels heeft zich een continue cambiumring gevormd, die de dikte-
groei van de stengel mogelijk maakt. Het sluiten van de cambium-
ring zou tot stand komen, doordat het tussen de fibrovasaalbundels
liggende parenchym eveneens in cambium overgaat en het zoge-
naamde interfasciculaire cambium vormt.

Geheel onaangeroerd blijft de vraag, of dit interfasciculaire cam-
bium ook vaten vormt, of alleen maar parenchym. Ook uit de
enigszins schematische tekeningen valt het niet met zekerheid op
te maken.

Kraus (1881) vergeleek de stengelbouw van een normale zonne-
bloemplant met die van een plant, waar het bloemhoofdje was weg-
genomen. Het gevolg van de decapitatie was, dat vooral in het
bovengedeelte van de stengel vaatbundels en grondweefsel zeer
verdikt zijn. Het normale secundaire hout ontbreekt hier echter;
hiervoor in de plaats is parenchym gevormd, dat zeer veel vocht
bevat.

Ook VöCHTiNG (1908) vergeleek de anatomische bouw van een
normale met die van een hypertrophische //e/ianf/iusstengel. Even-
zo deed Schöder (1912) bij kiemplanten van de zonnebloem, nadat
de plumula was weggenomen.

Peters (1897), die de heling van wonden bestudeerde, schrijft
over de bouw van de normale stengel: „Zwischen den Bündeln
liegt das Interfascicularholz. Die Anordnung der Gewebe ist bei
Helianthus also die des normalen Dikotylenstammes...... Das In-
terfascicularholz ist neben diesem Bündel an der einen Seite 400 yn
dick. Es ist, wie die gleich dicke jüngste Schicht des Bündelquer-
schnittes gebaut. Weite Gefässe sind nicht selten, sie finden sich in
der Nähe des Markes, oft auch direkt am Mark als erste Produkte
des Interfascicularcambiums.quot;

Berthold (1898) geeft ook een beschrijving van de stengel-
anatomie van Helianthus, maar roert de secundaire diktegroei niet
aan. Wel merkt hij over het bundelverloop op: „Zwischen den
Spurbündeln treten dann noch stammeigene Bündel auf von ein-
facherem Bau, ohne Primärholz.quot;

Boodle (1902 en 1906) gaat de phloëemverhouding na in oude
Helianthussienqe\s in het najaar. Ook Alexandrov (1929) vindt,
dat bij het rijpen van het zaad phloëem en xyleem in de apart ver-
lopende vaatbundels een rij van veranderingen ondergaan. Het
phloëem verhout, terwijl juist het xyleem ,,entholztquot;.

Jeffrey (1917) beschrijft in zijn boek: ,,The Anatomy of
Woody Plantsquot; Helianthus als een plant, die ons in zijn anatomi-

sehe bouw doet zien, hoe we ons de structuur van de kruidachtige
stengel uit de houtachtige ontstaan kunnen denken.

Rübel (1920) onderzocht bij Helianthus het verband tussen de
anatomische bouw van het hout en de watergeleiding en transpiratie.

In 1922 verscheen een zeer interessant onderzoek van Thoday.
Deze had opgemerkt, dat de zone van secundair hout in de oude
stengels van Helianthus annuus onregelmatig is en in dit opzicht

De stengel van een jonge zonnebloemplant heeft de gewone ring
van vaatbundels. De mergstralen zijn niet erg wijd, zodat de rang-
schikking der verschillende weefsels niet veel afwijkt van die in
jonge takken van een plant van het multifasciculair structuurtype.
Het contrast met deze laatste treedt op gedurende de diktegroei.
Om nu de veranderingen, die bij de diktegroei van Helianthus
optreden, na te gaan, vergelijkt hij overeenkomstige internodiën van

secundaire weefsel meer of minder regelmatig en uniform toege-
voegd, doordat het cambium zijn producten in radiale richting afzet.
Het primaire xyleem en het merg blijken geen veranderingen te
ondergaan door de mechanische storingen, die in de buitenste weef-
sels sterke spanningen veroorzaken.

In de zonnebloemstengel daarentegen neemt het merg geweldig
in diameter toe en de bundels worden wijd gesepareerd. Fig. 4
geeft de doorsneden door het derde internodium van verschillend
oude planten volgens Thoday. De bundels van de twee bladparen
vlak boven dit internodium zijn op de doorsnede van de oude sten-
gel nog duidelijk te herkennen. De afstand tussen hen is echter
enorm toegenomen en in deze tussenruimten zijn brede wiggen van
secundair hout gevormd.

De mergcellen en ook de aan het merg grenzende delen der pri-
maire mergstralen zijn zeer gerekt en uit hun rangschikking, vorm
en afmetingen blijkt, dat het merg niet de actieve oorzaak is van de
expansie, maar dat het meer of minder passief is gerekt. Het gevolg
is dan ook, dat in nog oudere stengels het merg dikwijls hol wordt.

De actieve groei is volgens Thoday gelocaliseerd in de cambiale
zóne van de mergstralen, die zich in tangentiale richting heeft uit-
gebreid. Aan deze tangentiale groei heeft het cambium van de
hoofdbundels weinig of geen deel gehad, vandaar dat ze dan ook
niet veel in breedte zijn toegenomen. In de mergstralen echter zijn
machtige houtsectoren gevormd.

De bundels uit het bovenste deel van de stengel kunnen onge-
veer door vijf internodiën vervolgd worden, soms zelfs nog verder.
Soms splitsen ze zich, om een intredende bundel te ontwijken, ter-
wijl ze in omvang afnemen en zich verenigen met de naburige
bundels.

De bladbundels van de hoger geplaatste bladeren worden dus,
volgens Thoday, in smalle ruimten samen gedrongen en versmelten
met elkaar. Deze samengestelde bundels groeien in tangentiale rich-
ting en vormen de massieve houtsectoren, die zo duidelijk te zien
zijn in het onderste deel van de stengel. Zij staan altijd in directe
verbinding met het bovenste, nog groeiende deel van de stengel.
Bovendien is er een correlatief verband tussen hun groei en die van

de spruit; dit in scherpe tegenstelling met de afzonderlijke blad-
bundels uit de onderste bladeren.

In het oudere stadium, op fig. 4 afgebeeld, liggen aan weerszijden
van de hoofdbundels nog brede stroken parenchym, overbrugd door
cambium, dat echter geen secundair hout gevormd heeft.

Waaruit de massieve houtsectoren in het onderste gedeelte van
de stengel ontstaan, beschrijft Thoday niet erg duidelijk. De moeie-
lijkheid zit in het feit, dat hij meerdere begrippen onder de naam

Hij zegt hieromtrent; „The radial lines in the wood mark the
direction of rows of elements formed by individual cambium cells:
their divergence in parts of the sectors between the principal bund-
les is clear evidence of tangential growth at these points. It is also
evident, however, that the sectors have been augmented by the
extension of cambial activity into the adjoining medullary rays,
which have widened considerably to accommodate it.quot;

Als laatste stadium van de diktegroei van de laagste inter-
nodiën komt nu het gehele cambium in volle secundaire activiteit en
het vormt nu over zijn gehele oppervlakte typisch secundair hout
met vaten, vezels en mergstralen.

Nu heeft de tangentiale groei opgehouden en een uniforme ring
van hout wordt door de radiale werkzaamheid van een doorlopend
cambium gevormd, op dezelfde wijze als in een typische hout-
achdge plant.

In 1922 en 1924 verschijnen dan de bekende publicaties van
Kostytschew. Bij de groep: Planten met gescheiden bladsporen
en interfasciculair cambium noemt hij ook Helianthus annuus. Het
is naar aanleiding van zijn onderzoekingen van deze plantengroep,
dat Kostytschew schrijft: „Wenn also auf Grund der Auseinander-
setzungen von NäGELi angenommen wurde, dasz die Anlage des
interfaszicularen Cambiums eine Vorstufe der Bildung von ge-
schlossenem Bast- und Holzringe bei den Dikotylen vorstellt, so
ist es ein so schwerer Fehler, wie er in der Pflanzenanatomie kaum
noch sonst jemals begangen worden ist.quot;

Waarschijnlijk heeft hij het artikel van Thoday over Helianthus
niet gelezen, want het wordt niet vermeld.

Van Helianthus annuus schrijft Kostytschew: van de primaire
procambiumring is na korte tijd niets meer te zien. De bladsporen
zijn door parenchymatisch weefsel gescheiden en gelijken dus op
echte vaatbundels. Daar de cambiumring lang doorwerkt, bereiken
de bladsporen een enorme grootte. Door later optredende secun-
daire mergstralen worden de bladsporen in meerdere aparte stren-
gen verdeeld. Het door het interfasciculaire cambium gevormde
weefsel bestaat alleen uit parenchym, dat aan de binnenkant van
de cambiumzöne verhout is. Aan een lengtedoorsnede ziet men
duidelijk, dat van een houtweefsel, dat één geheel vormt, geen
sprake kan zijn.

Alexandrov en Alexandrova publiceren in 1929 een artikel (a),
waarin zij meedelen, dat zij aan de hand van dwarscoupes het ver-
loop en de vorm van de bladsporen van Helianthus annuus milli-
meter voor millimeter hebben nagegaan.

Ook zij vermelden de onderzoekingen van Thoday niet en komen,
wat het bundelverloop betreft, tot resultaten, die in sommige punten
overeenstemmen met die van Thoday.

Bij planten van de volle grond lopen volgens hen de bundels in
de bovenste helft van de stengel als zuivere bladspoorbundels ge-
scheiden. Elke bladspoor legt, alvorens zich te splitsen en met
andere bundels te versmelten, een weg af door ongeveer vier ä vijf
internodiën.

Meer naar beneden in de stengel zouden tussen de bundels
anastomosen ontstaan. Eerst vinden zij deze plaatselijk, maar dieper
in de stengel worden hoe langer hoe meer bundels er door ver-
bonden. In het onderste gedeelte zijn ze sterk ontwikkeld en zeer
solide. Toch vinden zij tot in het eerste internodium nog bladspoor-
bundels, die niet door anastomosen met de anderen verbonden zijn,
dus geheel geïsoleerd liggen.

Bij volwassen planten zouden deze anastomosen bestaan uit
op meristeem gelijkende cellen, rijk aan inhoud en aan de binnen-
kant uit verhout, radiaal gerangschikt parenchym.

Bij planten, die in ongunstige omstandigheden waren opgegroeid
(dicht uitgezaaid in een vat), vonden zij, dat de endodermis van
de stengel bijzonder scherp te zien is. Dit is oorzaak, dat de schrij-
vers meenden te kunnen nagaan, waaruit de meristeemachtige cellen
van de anastomosen ontstonden. Deze cellen grenzen namelijk on-
middellijk aan de endodermis. Derhalve behoren ze tot den peri-
cykel. Deze nu is zonder twijfel ontstaan uit het fasciculaire meris-
teem. Het is volgens hen derhalve juist, de meristeemachtige cellen
der anastomosen voor resten van het fasciculaire meristeem te houden.

Verder onderzochten zij de bladspoorbundels van de stengel van
een Helianthus^gAant die al vrucht gedragen had, en werden verrast
door het volkomen ontbreken van cambium door de gehele stengel,
van boven tot onder. Het cambium ontbreekt zowel in de afzonder-
lijke bundels, als in de massieve weefsels van het transportsysteem,
die zich door vereniging van bundels gevormd hebben. Dikwijls
grenzen de zeefvaten onmiddellijk aan de houtvaten. Het cambium
wordt in de tijd van de zaadrijpheid geheel omgevormd tot elemen-
ten van phloëem en xyleem en nieuwe cambiumcellen ontstaan
niet meer.

Zelfs gedurende zijn werkzaamheid vormt het cambium in de
gescheiden lopende bladspoorbundels geen vaten, maar houtparen-
chym en eerst na vereniging der bladspoorbundels in complexen,
die de omvangrijke weefselmassa's van het transportsysteem
vormen, scheidt het cambium zowel parenchym als vaten af.

De schrijvers komen dus tot het besluit: In de stengel van
Helianthus — tenminste tot aan het hypocotyl- is geen i n t e r-
fasciculair cambium. Zoals Kostytschew juist heeft opge-
merkt (waarbij hij voor de anastomosen in jeugdige toestand de
naam interfasciculair cambium behield), ontstaan in de anastomosen
nooit nieuwe bundels.

Alexandrov en Alexandrova vervolgen dan: het verhoute paren-
chym, dat zich tussen de gescheiden lopende bundels in de stengel
van de zonnebloem bevindt, is, niettegenstaande het in radiale rijen
voorkomt, niet gelijk aan het houtparenchym, dat door het cam-
bium in het bundelxyleem gevormd wordt. Voor de meristeem-

achtige cellen tussen de bundels is het beter, de naam interfascicu-
lair cambium niet te gebruiken, maar met Bailey te spreken van
„stralen-initialenquot;. Dit te meer, daar ze zich ook door hun vorm
van echte cambiale cellen onderscheiden en op zeer jonge paren-
chymcellen gelijken.

De bladspoorbundels versmelten, als nieuwe bundels intreden.
De kleine bundels, die men op de doorsneden ziet, zijn niet in het
interfasciculaire cambium ontstaan, maar zijn integendeel resten van
bundels, die hun zelfstandige weg beëindigen, voor ze met de na-
burige bundels versmelten.

In hetzelfde jaar (1929b) publiceren Alexandrov en Alexan-
drova nog een artikel over Helianthus. namelijk in het „Botanisches
Archivquot;. Bij de behandeling van de anatomische bouw van het
eerste internodium zeggen ze: „Da das Kambium in den Kraut-
pflanzenbündeln vorzugsweise Gefäsze, Tracheiden und Libriform
ablagert, das Zwischenbündelkambium aber nur Holzparenchym,
sondern sich die Bündel auf dem Grunde des Zwischenbündel-
raumes, der aus ganz anderen, wenn auch ebenso verholzten Ele-
menten besteht, recht deutlich ab.quot; Enkele bladzijden verder heet
het: „In der unteren Stengelhälfte ist das Bündelkambium (vor-
zugsweise der Bündelbasalteil) wie auch das Zwischenbündel-
kambium lange tätig, in der unteren Stengelhälfte nicht selten bis
zum Ende der Samenreife. Das Resultat der Tätigkeit beider Kam-
bien erzeugt einen ununterbrochenen Ring eines sekundären Meris-
temgewebes, das sich besonders gut bestimmt in den Basalenden
der unteren Zwischenknotenabschnitte ausprägt und als Kam-
biumring bezeichnet wird. Die Basalbündel (bei jedem Querschnitt
anzutreffen), die dieser oder jener Stengelhöhe entsprechen, be-
stehen aus einer groszen Gefäszanzahl und aus Libriform, und die
Zwischenräume der Bündel sind mit Holzparenchym (Mark-
strahlen) ausgefüllt.quot;

Hier nemen Alexandrov en Alexandrova dus wel een inter-
fasciculair cambium aan, dat met het fasciculaire cambium een
gesloten ring vormt!

drova zich in beide artikelen geheel scharen aan de zijde van
Kostytschew, wanneer ze beweren: het interfasciculaire
cambium vormt geen transportweefsel, maar
uitsluitend verhout parenchym.

Uit de onderzoekingen van Thoday blijkt, dat reeds bij de pri-
maire groei van Helianthus nieuwe bundels gevormd worden tussen
de al aanwezige grote bundels.

Helm (1932) zegt hieromtrent, dat hij er niet aan twijfelt, dat
deze bundels reeds in het oorspronkelijke meristeemweefsel worden
aangelegd.

Het bovenstaande samenvattend mogen wij dus besluiten, dat —
gezien de beweringen van Kostytschew en Alexandrov en
Alexandrova — de oude strijd over de vraag of het interfasciculaire
cambium al of niet transportweefsel kan vormen, nog steeds niet
is beshst.

Om uit te maken, wie in deze kwestie gelijk hebben, leek mij de
methode van Thoday verreweg de beste, namelijk het vergelijken
van doorsneden door hypocotylen en overeenkomstige internodiën
van verschillend oude en dus ook verschillend dikke stengels.

Hiertoe werden enige honderden zonnebloemen tegelijk uitge-
zaaid en onder zoveel mogelijk gelijke omstandigheden opgekweekt.
De planten werden nu in verschillende ouderdomsstadia gefixeerd.
Ik kreeg zo 29 verschillend grote planten, zodat het mogelijk was,
om, zo nodig, alle verschillende stadia van diktegroei van het
hypocotyl of een bepaald internodium te onderzoeken.

Ook Alexandrov en Alexandrova (1929 b) hebben doorsneden
van verschillend oude planten met elkaar vergeleken. Hun plantjes
waren respectievelijk 1, 2, 3, 4 en 5 weken oud. Daar echter de
groei van de planten afhankelijk is van allerlei uitwendige omstan-
digheden, is het moeielijk na te gaan, hoe groot hun planten waren,
hoeveel de lengte bedroeg van hypocotyl en internodiën en hoeveel
internodiën en bladeren er reeds ontwikkeld waren.

Ik heb dan ook bij mijn planten niet de ouderdom opgetekend,
daar deze om bovengenoemde redenen niet veel zegt, maar wel
de grootte van de plant, lengte van hypocotyl en internodiën en
aantal en grootte der bladeren.

Daar spoedig bleek, dat de primaire bouw van de verschillende
internodiën ongeveer gelijk is, heb ik mij vooral bezig gehouden
met hypocotyl en eerste internodium, omdat hier de secundaire
diktegroei het sterkst is.

Een dwarscoupe door het hypocotyl van een kiemplant, waarvan
het hypocotyl 6 cm lang is en ongeveer 2 mm dik en waarvan de

internodiën nog niet ontwikkeld zijn, vertoont (genomen iets boven
het midden) de primaire bouw, zoals die boven reeds is beschreven:
de zes bundels van de cotylen, namelijk de vier gepaarde mediane
bundels (fig. 5 bij 1 en 2) en de twee laterale (3 en 3').

Tegen de mediane bundels liggen de bladsporen van de zich ont-
wikkelende loofbladeren (fig. 5ibij 4). Aan de buitenzijde van elk
der zes cotylenbundels ligt een groep sclerenchymvezels. De bun-

Foto 3 geeft een gedeelte van dezelfde coupe als afgebeeld in
fig. 5. Wij zien hier twee mediane cotylenbundels met de er tussen
liggende mergstraal. Aan de benedenkant hgt het merg en boven
de schors. Het weefsel tussen de bundels bestaat uit parenchym-
cellen, die iets kleiner zijn dan die van merg en schors en geen
intercellulairen hebben. In de grote bundels is het phloëem zeer
goed ontwikkeld, terwijl reeds vele houtvaten gevormd zijn. Het
primaire xyleem der bundels ligt niet radiaal, maar buigt zich naar
elkaar toe. Dit wijst niet op een overgang van hypocotyl naar
wortel, zoals gemakkelijk zou kunnen worden verondersteld, want
door het gehele hypocotyl en zelfs in de cotylen hebben de bundels
ongeveer dezelfde stand. Rechts onder is een bundeltje te zien, af-
komstig van de bladeren, dat zich tegen de cotylenbundel heeft
gelegd en waarvan eveneens het phloëem en twee houtvaten duide-
lijk te onderscheiden zijn.

Foto 4 stelt dezelfde plaats voor, maar nu van een iets ouder
plantje. Het hypocotyl is hier 8 cm lang en lYi mm dik. Het eerste
internodium is ongeveer 1 cm lang en de lengte van de eerste
bladeren bedraagt 3 cm. Het tweede internodium is nog niet ont-
wikkeld en het tweede bladpaar is nog uiterst klein.

Bij het vergelijken van foto's 3 en 4 valt op, dat het aantal vaten
in de cotylenbundels sterk is toegenomen. Het fasciculaire cambium
heeft reeds vele radiale celrijen gevormd en in de parenchymcellen
van de mergstralen treden tangentiale celwanden op: de aanleg
van het interfasciculaire cambium. Dit overbrugt alle mergstralen
en vormt dus met het fasciculaire cambium een doorlopende ring.
De breedte van de mergstralen is toegenomen, doordat de paren-
chymcellen zich vergroot hebben.

FOTO 3. Helianthus annuus. Hypocotyl. Vergr. 160 X. Er is nog geen inter-
fasciculair cambium, m.c.b. = mediane cotylenbundels; b. = bundeltje, af-
komstig van de bladeren; m. = merg; s. = schors.

FOTO 4. Helianthus annuus. Hypocotyl. Vergr. 160 X. Aanleg van het inte^
fasciculaire cambium, m.c.b. = mediane cotylenbundels; m. = merg; s. —
schors; i.e. == interfasciculair cambium.

cotylenbundels afgebeeld. Deze coupe is genomen door een plantje,
waarvan het hypocotyl 8 cm lang is en 3 mm dik. Het eerste inter-
nodium is ly^ cm lang, het eerste bladpaar is goed ontwikkeld en
ook het tweede paar bladeren is reeds 3 cm lang.

We zien op deze afbeelding, die even sterk vergroot is, als foto's
3 en 4, nog juist rechts en links een gedeelte van de mediane
cotylenbundels. Hun onderlinge afstand is dus weer aanmerkelijk
groter geworden. Vooral de mergcellen hebben een veel grotere
diameter gekregen.

Het interfasciculaire cambium is zijn werkzaamheid begonnen en
we zien, dat hierdoor reeds twee betrekkelijk grote bundels zijn
gevormd. Het phloëem van beide bundels is al goed ontwikkeld en
in de linkse bundel is juist het eerste houtvat gevormd (bij h.v.).

Door vergelijking van deze beide bundels zien we, dat het eerste
secundaire phloëem eerder wordt aangelegd dan het xyleem.

Ook in de andere mergstralen zijn door het interfasciculaire cam-
bium nieuwe bundels gevormd.

In dwarscoupes door het hypocotyl van oudere planten zien we
het aantal secundaire bundels steeds toenemen. De nieuwgevormde
bundels groeien snel en hun cambiale zone breidt zich in tangen-
tiale richting sterk uit, waardoor de bundels wigvormig worden.

Foto 6 geeft een beeld van het middelste gedeelte van de merg-
straal, die afgebeeld is op de foto's 3, 4 en 5 bij een plant, die
reeds een stengelhoogte van 55 cm heeft bereikt. De afstand tussen
de twee mediane cotylenbundels is hier 7 mm. Alle bundels, die
op deze foto te zien zijn, zijn gevormd door het interfasciculaire
cambium. De twee grootste, die het meest aan de kanten liggen, zijn
reeds uitgegroeid tot geweldige bundels, waarvan de cambiale zóne
2 mm meet. Tussen hen in hggen nog vijf andere bundels, die ook
reeds een aanmerkelijke grootte hebben bereikt en, naar de volg-
orde van hun ontstaan, ongelijk ver in het merg steken.

De tussenliggende parenchymcellen hebben zich door een groot
aantal delingen sterk vermeerderd, niet alleen door tangentiale,
maar ook door radiale celwanden, zoals links op de foto duidelijk
te zien is. Deze delingen zijn noodzakelijk geworden door de gewel-
dige verbreding van de oorspronkelijke mergstralen.

Als eindstadium van de diktegroei van het hypocotyl van He-
lianthus is een dwarscoupe onderzocht van een volwassen plant,
die reeds rijpe vruchten had. Het hypocotyl van deze bijna twee
meter hoge plant heeft een dikte van 4 cm. Het houtlichaam is zo
sterk ontwikkeld, dat er een schijf uitgezaagd moest worden.

Foto 7 geeft een deel van de doorsnede door het hypocotyl van
deze plant. Hier is door de radiale activiteit van het cambium een
doorlopende houtring gevormd van grote dikte.

Grote, wijde vaten zijn over het gehele houtlichaam betrekkelijk
gelijkmatig verdeeld en komen ook daar voor, waar in het primaire
stadium de brede parenchymatische mergstralen tussen de bundels

Een lengtedoorsnede in tangentiale richting door het hypocotyl
van deze volwassen plant doet zien, dat het secundaire hout wer-
kelijk één geheel vormt. Wel zijn vele mergstralen zeer hoog, hoger
dan die bij vele houtachtige planten, maar toch lopen ze niet van
onder tot boven door en zijn ze op tangentiale doorsnede aan beide
einden toegespitst.

Zoals reeds bij de primaire bouw gezegd is, ontwikkelen de vaat-
bundels zich in de primaire meristeemring van het vegetatiepunt.
Foto's 1 en 2 geven een beeld van de eerste ontwikkeling der bun-
dels bij een kiemplantje van 3 cm hoogte.

Als het eerste internodium zich begint te strekken en ongeveer
een lengte heeft bereikt van 1 cm, bij een dikte van 1.75 mm, ver-
toont de dwarse doorsnede door dit internodium acht grote bundels,
namelijk de zes bladsporen van het eerste paar bladeren en de
mediane bundels van het tweede bladpaar.

FOTO 5. Helianthus annuus. Hypocotyl. Vergr. 160 X. m.c.b. = mediane
cotylenbundels; s.b. = secundaire bundels, gevormd door het interfasciculaire
cambium; h.v. = houtvat en phl. = phloëem van de secundaire bundel.

FOTO 6. Helianthus annuus. Hypocotyl. Vergr. 28 X. Alle bundels op deze
foto zijn secundaire bundels, die gevormd zijn door het interfasciculaire
cambium in de mergstraal tussen de twee mediane cotylenbundels.

in allerlei stadia van ontwikkeling. Bij sommigen is het phloëem al
goed ontwikkeld en hebben zich reeds enkele houtvaten gevormd,
andere daarentegen bestaan nog geheel uit meristematisch procam-
bium. Deze procambiale groepen vormen met het phloëem der reeds
verder ontwikkelde bundels een ring, die door betrekkelijk smalle
mergstralen, waarvan de cellen reeds parenchymatisch worden,
onderbroken is. Vooral aan weerszijden van de grote bundels zijn

In de grote bundels heeft het fasciculaire cambium zich reeds
goed ontwikkeld en vormt het xyleem, welks vaten in radiale rijen

Foto 8 geeft een gedeelte van de dwarsdoorsnede van het eerste
internodium van een iets ouder plantje. Het eerste internodium heeft
hier een lengte van cm en een dikte van 3 mm. Het eerste
bladpaar is goed ontwikkeld, terwijl het tweede bladpaar ruim 1 cm
lang is. De grote bundel rechts op de foto is de mediane bundel en
de linker is een van de laterale bundels van het eerste blad. Het
middelste bundeltje heeft reeds een aantal houtvaten gevormd, ter-
wijl de overige meer of minder procambiaal zijn. Vooral langs de
mediane bladbundel is de parenchymatische mergstraal duidelijk te
onderscheiden.

Vergelijken we met deze doorsnede een dwarscoupe door het
eerste internodium van een weer iets oudere plant (waarvan reeds
drie bladparen goed ontwikkeld zijn, het eerste internodium een
lengte van 7 cm heeft bereikt en het tweede internodium 1 cm lang
is) dan zien we, dat de bundels in grootte zijn toegenomen. Niet
alleen is bij de grote bundels het aantal vaten in radiale richting
toegenomen, maar de bundel heeft zich ook in tangentiale richting
uitgebreid en het aantal rijen houtvaten is vermeerderd. De bun-

FOTO 7. Helianthus annuus. Hypocotyl van een volwassen plant. Vergr. X.
Door de radiale activiteit van het cambium is hier een massief houtweefse'.
gevormd.

FOTO 8. Helianthus annuus. Eerste internodium. Vergr. 80 X. m.b. = een der
mediane bundels van het eerste bladpaar; l.b. = een der laterale bundels
van het eerste paar bladeren; pr.b. = min of meer procambiale bundels;
m. = merg.

dels, komende uit het hoger gelegen gedeelte van de spruit, over-
treffen de zes bundels van het eerste bladpaar reeds aanmerkelijk
in breedte.

Uit sommige groepen van procambiale cellen hebben zich kleine
bundels ontwikkeld, terwijl andere zich alleen tot phloëemgroepen,
die in de mergstralen tussen de grotere bundels liggen, hebben
omgevormd.

Hoe meer de ontwikkeling der kleine bundels voortschrijdt, des
te groter worden de afstanden tussen de oorspronkelijke bundels.

In de parenchymatische cellen, die grenzen aan de binnenzijde
van de phloëembundeltjes, treden tangentiale dwarswanden op.
Deze delingen zetten zich voort door de mergstralen en sluiten aan
bij die in het cambium van de grotere bundels, die uit het tweede
internodium komen. Alleen in de brede mergstralen langs de bun-
dels van het eerste bladpaar is nog geen cambium te ontdekken.

Bij een plant, waar het eerste internodium een lengte heeft van
12 cm en een dikte van ongeveer Yi cm, terwijl het tweede inter-
nodium 3j/2 cm lang is, overbrugt het cambium in het eerste inter-
nodium ook de brede parenchymstroken aan weerszijden van de
vaatbundels van het eerste bladpaar. Hier is dus in het eerste inter-
nodium een ononderbroken cambiumring gevormd.

Aan de buitenzijde van de cambiumring liggen nog in de na-
bijheid van de bundels, die uit het tweede internodium komen, kleine
phloëembundels. Het is met de gevolgde methode zeer moeielijk uit
te maken, of deze bundeltjes door het interfasciculaire cambium
gevormd zijn, of dat ze rechtstreeks afkomstig zijn van de primaire
meristeemring.

Bij een nog oudere plant, waarvan reeds vier internodiën zich
goed ontwikkeld hebben, heeft het cambium tegenover de phloëem-
bundels ook xyleem gevormd. De doorsnede door het eerste inter-
nodium, dat een dikte heeft bereikt van 1 cm, vertoont ons nu een
kring van goed ontwikkelde vaatbundels; de parenchymatische merg-
stralen zijn allen overbrugd door interfasciculair cambium. Dat de
mergstralen aan weerszijden van de zes grote bundels van het eerste
bladpaar zeer breed zijn, is duidelijk te zien op foto 9. Links zien
we hier de bladbundel. Aan het phloëem grenst een bundel van

dikke sclerenchymvezels. Naar rechts omhoog loopt het interfas-
ciculaire cambium door de brede parenchymatische mergstraal.

Merkwaardig is het feit, dat ook door Jeffrey en zijn leerlingen,
Thoday en Alexandrov en Alexandrova is opgemerkt, dat het fas-
ciculaire cambium van de bladsporen van het eerste bladpaar geen
secundair hout heeft gevormd, maar alleen parenchym, dat meest
verhout, zodat het primaire xyleem van deze bundels door een brede
strook parenchymcellen van de cambiale zóne is gescheiden.

Het interfasciculaire cambium aan weerszijden van deze bundels
blijft ook voorlopig parenchym vormen, terwijl de bundels, uit het
bovengedeelte van de spruit afkomstig, zich ontwikkelen tot mas-
sieve houtwiggen, waarvan de cambiale zóne zich steeds in tangen-
tiale richting uitbreidt.

Vergelijken we echter hiermede een doorsnede door het 2.75 cm
dikke eerste internodium van een plant, die een hoogte heeft bereikt
van 140 cm en waarvan de bloeiwijze reeds in knop aanwezig is,
dan zien we, dat thans het interfasciculaire cambium in de wijde
parenchymatische mergstralen bundeltjes is gaan vormen, die be-
halve houtparenchym en vezels ook wijde vaten bevatten.

Ondertussen is het fasciculaire cambium van de bundels van het
eerste bladpaar ook secundair hout gaan vormen. Nu vormt dus het
cambium over zijn gehele oppervlakte naar binnen toe hout, waar-
door betrekkelijk smalle mergstralen lopen, evenals dit bij de hout-
achtige planten het geval is.

Door de werkzaamheid van het cambium heeft de twee meter
hoge volwassen plant een stengelbasis van 4 cm middellijn.

Foto 10 is een afbeelding van een dwarscoupe door het eerste
internodium van deze volwassen plant. De foto geeft het gedeelte
van de houtring, dat aan het merg grenst. In het midden zien we

FOTO 9. Helianthus annuus. Eerste internodium. Vergr. 167 X. b. = een der
zes bladsporen van het eerste bladpaar; scl.b. = sclerenchymbundel; i.c. =
interfasciculair cambium; m. = merg; s. = schors.

FOTO 10. Helianthus annuus. Eerste internodium van een volwassen plant.
Vergr. 25 X. b. = een der zes bladsporen aan het eerste bladpaar; i.p. =
parenchym gevormd door het interfasciculaire cambium; s.b. = secundaire
bundels gevormd door het interfasciculaire cambium.

een der zes bundels van het eerste bladpaar. Het primaire xyleem
en het daarop volgende parenchym is niet te zien, want de bundel
steekt zeer ver in het merg. Wel zijn de mergstralen aan weers-
kanten van deze bundel duidelijk afgebeeld. Eerst is door het inter-
fasciculaire cambium parenchym gevormd, dat in duidelijke radiale
rijen ligt. Veel later is het interfasciculaire cambium begonnen met
de vorming van vaatbundels in de oorspronkelijk zeer brede merg-
stralen. In deze bundels zijn de vaten goed te onderscheiden.

Het bestuderen van doorsneden door hoger gelegen internodiën
van planten van verschillende ouderdom, doet ons ongeveer dezelfde
ontwikkehngsgang zien, als voor het eerste internodium beschreven
is. Alleen blijft, zoals ook te verwachten was, de houtring dunner,
hoe hoger we in de stengel komen. In de bovenste helft van de
stengel wordt zelfs geen aaneengesloten houtlichaam meer gevormd.

Uit het bovenstaande blijkt, dat mijn onderzoekingen over de
diktegroei van Helianthus annuus aantonen, dat bij deze plant niet
alleen in het hypocotyl, maar ook in de internodiën een interfasci-
culair cambium gevormd wordt, hoewel een geheel doorlopende
cambiumring in de internodiën pas betrekkelijk laat optreedt. Wij
mogen dus hieruit besluiten, dat de uitspraak van Alexandrov en
Alexandrova: „lm Stengel der Sonnenblume, wenigstens bis zum
Hypokotyl gibt es kein Interfaszikularkambiumquot;, niet juist is.

Wat betreft de „anastomosenquot; tussen de bundels, die volgens
Alexandrov en Alexandrova in de stengel van Helianthus veel-
vuldig optreden en wier buitenkant bestaat uit meristeemachtige
cellen en de binnenzijde uit radiaal gerangschikt parenchym, moeten
we wel aannemen, dat met de meristeemachtige cellen de phloëem-
bundels bedoeld zijn, terwijl het radiaal gerangschikte parenchym,
welks cellen op die van het grondweefsel gelijken, parenchym is,
dat door cambiale werkzaamheid ontstaan is. Zekerheid hieromtrent
heb ik echter niet, daar Alexandrov en Alexandrova alleen maar
uiterst schematische tekeningen geven, waar verder niets uit valt
te concluderen.

Maar ook de beweringen van Kostytschew en Alexandrov en
Alexandrova, wat betreft de vorming van nieuw transportweefsel
in de stengel van Helianthus zijn foutief. Het interfasciculaire cam-
bium vormt hier toch niet alleen parenchym, dat aan de xyleemzijde
dikwijls verhout, maar ook secundaire vaatbundels, zowel in liet
hypocotyl als in de onderste internodiën.

De vraag rijst nu: hoe is het mogelijk, dat Kostytschew en
Alexandrov en Alexandrova zich zo vergist hebben; temeer daar
laatstgenoemde onderzoekers — gezien hun vele publicaties — de
zonnebloemstengel zo nauwkeurig onderzocht hebben? Waarschijn-
lijk moet de oorzaak hiervan gezocht worden in hun methode van
onderzoek.

Genoemde auteurs hebben blijkbaar uit een te gering aantal
coupes en uit doorsneden van min of meer volwassen planten ge-
volgtrekkingen gemaakt omtrent de veranderingen in de stengel, die
gedurende de secundaire diktegroei hebben plaats gehad, wat spe-
ciaal bij de merkwaardige diktegroei van Helianthus tot foutieve
conclusies aanleiding heeft gegeven.

Alleen het vergelijken van doorsneden door hypocotyl en inter-
nodiën van vele planten van verschillende ouderdom kan ons een
juist beeld geven van de veranderingen, die tijdens de groei van de
plant in de stengel plaats vinden.

Bouw en secundaire diktegroei van Ricinus communis. L. i)
I. Bouw van de kiemplant.

Onderzocht werd een kiemplantje, waarvan alleen de cotylen
'goed ontwikkeld waren. De lengte van het hypocotyl bedroeg
4 cm, de dikte a 2 mm.

Aan het vegetatiepunt hadden zich reeds vier bladeren gevormd.
Elk blad van Ricinus heeft een „Gegenstipelquot;, zoals Helm (1932)
ook aangeeft onder verwijzing naar Goebel's „Organographie der

De twee onderste bladeren staan op dezelfde hoogte aan de
stengel, daarom staan hier de stipulae tussen de basis der bladeren

Het vegetatiepunt bestaat geheel uit meristematisch weefsel; 20
micron beneden de top begint het merg zich te differentiëren, zodat
de primaire meristeemring te voorschijn treedt. Weer 20 micron
lager bevindt zich de bovenste knoop. Hier is de primaire meristeem-
ring duidelijk te zien. Deze is weer omgeven door een tweede
ring, waarin zich de bladsporen van het bovenste blad zullen ont-
wikkelen, maar die op deze hoogte nog geheel meristematisch is.
Fig. 6 geeft een doorsnede door het vegetatiepunt op deze hoogte.

Weer 40 a 50 micron naar beneden begint deze tweede ring zich
te verdelen in ongeveer 12 aparte celgroepen: het begin van de pro-
cambiumbundels van het eerste blad; deze naderen de primaire
meristeemring en worden er weldra in opgenomen.

Spoedig is nu de volgende knoop bereikt. De toestand is hier
gelijk aan die van de bovenste knoop; alleen is de differentiatie van
de verschillende weefsels al verder voortgeschreden.

1) Dit onderzoek was juist afgesloten, toen een in het Hongaars gestelde
publicatie verscheen van A. SaRKaNY (1935), waarin hij, wat Ricinus communis
betreft, zoals uit de Duitse samenvatting blijkt, tot dezelfde resultaten en con-
clusies is gekomen als ik. Gegeven de tegenstrijdigheid, die op dit punt heerste,
heb ik gemeend, dat het de voorkeur verdiende mijn beschrijving en afbeeldingen
volledig te publiceren boven eenvoudig te verwijzen naar'het werk van SaRKaNY.

In de oksels van de twee onderste bladeren vinden we reeds
meristematische okselknoppen. Bij deze bladeren is het vaatbundel-
systeem reeds veel beter ontwikkeld. De bases van deze bladeren
en die van hun stipulae zijn aaneengegroeid tot een ring om de
stengel. Door deze ring staan de vaatbundels van beide bladeren
met elkaar in verbinding. In deze dwarse verbindingen zijn reeds
duidelijk spiraalvaten te onderscheiden.

In de onderste knoop treden de acht grote cotylenbundels (van
elke cotyl vier) in de ring.

In het bovenste deel van het hypocotyl liggen tussen deze acht
grote bundels nog de kleinere bundels, komende uit het eerste in-
ternodium en afkomstig van de bladeren. Deze kleine bundels lopen
in schuine richting naar beneden en versmelten met de grote coty-
lenbundels. Ongeveer 1 cm beneden de onderste knoop zijn zodoen-
de alleen nog acht grote bundels te onderscheiden, die door brede
mergstralen gescheiden zijn. De cellen van het mergstraalweefsel

zijn niet zo groot als die van merg en schors, maar toch duidelijk
parenchymatisch; zelfs komen er kleine intercellulairen voor.

De acht grote bundels bestaan uit xyleem, waarvan de vaten in
drie of vier radiale rijen liggen. De vaten vertonen reeds een aan-
zienlijke wandverdikking. Naar buiten volgt hierop een kleincellig
weefsel, waarin reeds enkele tangentiale celwanden wijzen op het
begin van de cambiumontwikkeling. Hieraan grenst het phloëem
en aan de buitenkant hiervan hggen enige groepen van cellen, die
later de sclerenchymbundels zullen vormen,

Sachs ( 1874) geeft in zijn leerboek een drietal schematische teke-
ningen ter verduidelijking van de secundaire veranderingen, die bij
de diktegroei van de dicotylenstengel plaats vinden. Als voorbeeld
koos hij het hypocotyl van Ricinus communis (fig. 7).

Moeller (1876) geeft een korte beschrijving van de anatomische
bouw van het hout van de i?icmusstengel. Hij wijst op de wijde
vaten en de grote hoeveelheid parenchymcellen, die zonder een
bepaalde regelmaat voorkomen. De mergstralen bestaan uit één tot
drie celrijen.

Ook Wieler (1887) onderzocht Ricinus communis. Hij zeide,
dat hier de vaatbundels zich, evenals bij de houtachtige planten, tot
een gesloten houtring verenigen. Volgens hem kan ook het inter-
fasciculaire cambium transportweefsel vormen, want hij wijst er op,
dat bij een dwergexemplaar het interfasciculair gevormde hout uit
sterk tangentiaal afgeplatte cellen bestaat en dat er weinig vaten

Flot (1890) schrijft: „11 est aujourd'hui communément admis
que dans le cylindre central apparaissent d'abord des faisceaux
primaires, en nombre variable suivant les espèces considérées. Puis,
à une époque plus ou moins précoce, une assise de méristème pri-
mitif, déjà différenciée comme parenchyme, devient génératrice et
donne d'un côté du bois secondaire, de l'autre du liber secondaire.
Le type le plus connu, le schema classique, est fourni par le Ricin.

avoir franchi le méristème primitif, celui du point végétatif, on aper-
çoit sur la coupe transversale une zone continue, faisant le tour de
la tige et dans laquelle les faisceaux apparaissent de plus en plus
nombreux à mesure qu'on descend.......

Si maintenant on fait une coupe du Ricin, non plus dans la tigelle.
mais dans la tige, on voit nettement la zone que je viens d'indiquer,
affaiblie constamment d'un côté par les départs foliaires, et nulle
part, si jeune que soit la tige, on ne trouve la structure du schéma.quot;

Gaucher (1902) heeft een uitgebreid onderzoek ingesteld naar
de anatomische bouw der Euphorbiaceeën. Ook Ricinus heeft hij in
zijn onderzoek betrokken. Over het hout der Euphorbiaceeën zegt
hij: „Le bois forme toujours un anneau completquot;.

Kostytschew (1922 en 1924) onderzocht evenals Sachs het
hypocotyl van Ricinus. In jonge ontwikkelingsstadia ontstaat bij
deze plant een gesloten procambiumring, die later echter in geschei-
den bladsporen en daar tussenliggend parenchym uiteenvalt. De
figuren A en B van het schema van Sachs geven een juiste voor-
stelling van de toestand, alleen moet het tussen de bladsporen
liggende weefsel van het grondparenchym onderscheiden worden
(zie fig. 7).

Ook de tekening van Sachs, die een bladspoor van Ricinus com-
munis voorstelt met het aangrenzende interfasciculaire cambium,
is juist.

Geheel fout daarentegen is, volgens Kostytschew, fig. C van
het bovengenoemd schema, die de stengelbouw voorstelt na de be-
ëindiging van de werkzaamheid van het interfasciculaire cambium
en de vorming van een gelijkmatig houtweefsel verklaren wil.

In werkelijkheid vertoont dus, volgens Kostytschew, de dwars-
doorsnede, zelfs van zeer oude stengels, niets dan aparte blad-
sporen, die door radiaal geordende lagen van tamelijk dunwandige
parenchymcellen van elkaar gescheiden zijn.

De door parenchym gevulde ruimten zijn hier nog beduidend
groter dan bij Helianthus.

Alexandrov en Alexandrova (1929) zeggen: „Das Zwischen-
bündelkambium, ähnlich dem der Sonnenblume, lagert auch
bei Ricinus nur Holzparenchym ab. Daher bildet

sich schon bei der einen Monat aken Pflanze im Hypokotylbasal-
theil ein dichter Holzzylinder mit acht Vorsprüngen (den Spitzen
der Keimblattstrangspuren) des Holzes um eine Markröhre.quot; En
verder heet het: „Bei einer erwachsenen Pflanze ist das Xylem-

massiv im Hypokotyl derart sohd, dasz der Stengel den Eindruck
eines Holzgewächses macht.quot;

Helm (1932) beschrijft het ontstaan van de primaire meristeem-
ring en de ontwikkeling der bladsporen bij Ricinus. In grote lijnen
komt dit overeen met Helianthus.

Beziet men een dwarsdoorsnede door een of ander ouder inter-
nodium, zo ziet men volgens hem in genen dele het beeld, dat Sachs
(hoewel naar het aantal bundels vereenvoudigd) in zijn schema A
van dit object geeft en wat hij voor gezamelijke Dicotylen en
Gymnospermen voor typisch houdt. In de stengel is, in tegenstelling
met het hypocotyl, geen bepaald aantal gelijkmatig gevormde, af-
zonderlijke bundels, die door brede mergstralen van elkaar geschei-
den zijn. Hier echter treden verschillend ver in ontwikkeling voort-
geschreden en hiermede overeenkomend verschillend diep in het
merg inspringende bundels op, die dicht bij elkaar liggen en door
zeer smalle mergstralen gescheiden zijn. De op het eerste gezicht
verkregen indruk geeft veeleer de voorstelling van een doorlopend
geheel, daar de parenchymatische mergstralen door hun geringe
breedte en de kleine dwarsdoorsnede hunner cellen in het eerst

Scott en Sharsmith (1933) hebben ook over de anatomie van
Ricinus gewerkt, maar zij besteedden meer hun aandacht aan de
veranderingen in de overgangszone van wortel naar hypocotyl bij
verschillend grote kiemplantjes.

Daar het grootste door hen onderzochte plantje 3 cm was, is het
te begrijpen, dat ze in het bovendeel van het hypocotyl acht sym-
metrisch geplaatste collaterale bundels vonden. Ze gingen dan ook
niet verder op de diktegroei van het hypocotyl in.

Hier werd, op dezelfde wijze als bij Helianthus annuus, een
groot aantal exemplaren tegelijk uitgezaaid. De planten werden in
verschillende ouderdomsstadia getixeerd.

Foto 11 geeft een dwarscoupe te zien door het midden van het
hypocotyl van een kiemplant, waarvan alleen nog slechts de cotylen
goed ontwikkeld waren. De lengte van het hypocotyl bedroeg 8 cm,

verschillende onderdelen van deze bundels zijn duidelijk te onder-
scheiden: xyleem, de aanleg van het cambium, phloëem en scleren-
chymbundels. Het merg en de schors bestaan uit zeer grote paren-

chymcellen. Tussen de bundels verloopt dwars door de mergstralen
een strook van kleinere cellen, die echter duidelijk paren-
chymatisch zijn.

Het hier afgebeelde stadium stemt dus overeen met figuur A
van het schema van Sachs.

Foto 12 toont ons een dwarsdoorsnede door het midden van het
hypocotyl van een iets oudere plant. Het hypocotyl heeft hier een
lengte bereikt van 14 cm en een dikte van ruim 3 mm. Het eerste
internodium is ongeveer 3^2 cm lang en het eerste blad begint zich
te ontwikkelen. In de cotylenbundel is het cambium zijn werkzaam-
heid reeds begonnen. De afmetingen van deze bundel zijn dan
ook zowel in radiale als in tangentiale richting toegenomen. Het
sclerenchym aan de buitenzijde van het phloëem vormt machtige
bundels. In de mergstralen is het interfasciculaire cambium aan-
gelegd. Dit sluit zich aan bij het fasciculaire cambium, zodat een
doorlopende cambiumring gevormd is.

Hier hebben wij dus de toestand, zoals door Sachs wordt voor-
gesteld in fig. B van zijn bekende schema.

Een nog ouder stadium is afgebeeld op foto 13. Het hypocotyl
van deze plant heeft een lengte van 14 cm en is 4 mm dik. Twee
internodiën beginnen zich reeds te strekken en hebben respectieve-
lijk een lengte van ongeveer 1.75 cm en 3 mm.

Links onder en rechts boven zien we nog juist een klein stukje
van de cotylenbundels. Het interfasciculaire cambium heeft hier
reeds verschillende cellagen gevormd. Bij phl. wordt phloëem ge-
vormd, terwijl bij x. het eerste houtvat is aangelegd. Uit deze af-
beelding blijkt dus duidelijk, dat het interfasciculaire cambium ook
transportweefsel kan vormen.

In oudere stadia zien we nu de hoeveelheid vaten, die door het
interfasciculaire cambium gevormd worden, steeds toenemen, zodat
weldra een gesloten houtring ontstaat, gevormd zowel door de

FOTO 11. Ricinus communis. Hypocotyl. Vergr. 160 X. Er is nog geen inter-
fasciculair cambium, c.b. = cotylenbundels; m. = merg; s. = schors.
FOTO 12. Ricinus communis. Hypocotyl. Vergr. 163 X. Aanleg van het inter-
fasciculaire cambium, c.b. = cotylenbundel; scl.b. = sclerenchymbundel;
i.e. = interfasciculair cambium; m. = merg; s. = schors.

Foto 14 geeft een doorsnede door het hypocotyl van een onge-
veer 40 cm hoge plant, waarvan het hypocotyl een dikte heeft van
14 mm.

Op deze foto zijn links onder en rechts boven twee cotylen-
bundels te zien. De onderste toont een duidelijk onderscheid
tussen primair en secundair xyleem. Tussen deze twee cotylen-
bundels is reeds door het interfasciculaire cambium een aanzienlijke
hoeveelheid transportweefsel gevormd.

Uit foto 14 blijkt dus, dat fig. C van het schema van Sachs,
voor wat betreft de secundaire diktegroei van
het hypocotyl van Ricinus communis, ook juist is.

Een dwarscoupe door een jong internodium vertoont het beeld,
dat Helm (1932) er van geeft: er zijn een groot aantal bundels,
verschillend ver in ontwikkeling voortgeschreden en hiermede over-
eenkomend verschillend diep in het merg inspringend. Ze liggen
dicht bij elkaar en zijn door smalle mergstralen gescheiden.

Daar van elk blad een groot aantal bundels in de vaatbundel-
kring treedt, is het aantal van deze laatste zeer groot en wordt het
zeer moeilijk, de overeenkomstige internodiën van verschillend oude
planten met elkaar te vergelijken. Toch zijn verschillende veran-
deringen, die optreden bij de diktegroei, goed waar te nemen.

Zo zien wij op doorsnede van het 1 cm lange eerste inter-
nodium van een i?icmtzsplantje, waarvan behalve het hypocotyl
alleen het eerste internodium ontwikkeld is, een kring van vaat-
bundels in alle stadia van ontwikkeling.

Tussen de grote bladbundels vinden wij in de mergstralen nog
embryonale bundeltjes, bestaande uit procambium. In iets oudere

FOTO 13. Ricinus communis. Hypocotyl. Vergr. 163 X. c.b. = cotylenbundels;
m. = merg; s. = schors; phl. = secundair phloëem en x. = secundair
xyleen, gevormd door het interfasciculaire cambium.
FOTO 14. Ricinus communis. Hypocotyl. Vergr. 35 X. c.b. = cotylenbundels;
tn. = merg; i.x. = xyleem, gevormd door het interfasciculaire cambium.

stadia hebben deze procambiale bundekjes zich omgevormd tot
phloëembundels; sommige hebben bovendien reeds xyleem gevormd,
andere echter nog niet.

Al vroeg ontstaat reeds het interfasciculaire cambium, zodat spoe-
dig een gesloten cambiumring aanwezig is. De phloëembundels, die
uit de procambiumbundels tussen de grote vaatbundels ontstaan
zijn, liggen aan de buitenkant van de cambiumring en zo zien we
dus bundels, die uitsluitend uit phloëem bestaan, terwijl het aan

Een dergelijke bundel beeldt Rothert af in deel IV van het
„Handwörterbuch der Naturwissenschaftenquot; voor Boehmeria ar-
gentea; een figuur, overgenomen van Dippel (1898). Rothert
schrijft hieromtrent; „Wenn bei Dikotylen die Leitstränge ungleich
stark sind, so kommt es nicht selten vor, dass die stärkeren typisch
kollateral sind, die schwächsten aber nur aus Phloem bestehen.quot;

Op fig. 8 is een dergelijke phloëembundel bij Ricinus afgebeeld.
Geheel rechts is nog juist het xyleem te zien van een grote, goed
ontwikkelde bladbundel. De in jongere stadia'zo smalle mergstralen
hebben zich aanmerkelijk verbreed. Links ligt de phloëembundel,
waarvan zeefvaten en begeleidende cellen duidelijk te onderscheiden

Later gaat nu het cambium tegenover deze phloëembundels xy-
leem vormen, zodat hierdoor een volledige vaatbundel ontstaat.
Maar ook het cambium in de mergstralen gaat nieuw transport-
weefsel vormen. Eerst ontstaat het phloëem, later wordt aan de
binnenzijde van de ring xyleem afgescheiden.

Fig. 9 toont ons de vorming van een secundaire phloëembundel
door het interfasciculaire cambium. Uit de min of meer radiale lig-
ging der elementen is duidelijk te zien, dat we hier niet te doen
hebben met een phloëembundel, die ontstaan is door omvorming
van een procambiumbundel, op zijn beurt gevormd door differen-
tiatie van de primaire meristeemring.

Door de werkzaamheid van het interfasciculaire cambium worden
de primaire mergstralen opgevuld met secundair xyleem, zodat ook

in het onderste gedeeUe van de Ricinusstengel een doorlopende
houtring ontstaat, die een aanzienlijke dikte kan bereiken,

Uit het voorgaande volgt, dat ook bij Ricinus communis door het
interfasciculaire cambium transportweefsel wordt gevormd.

Zeer gemakkelijk is dit aan te tonen in het hypocotyl, zoals blijkt
uit de vergelijking van de foto's 11, 12, 13 en 14; iets moeilijker is
dit te bewijzen voor de stengel, door het zeer grote aantal bundels,
die hier in alle stadia van ontwikkeling aanwezig zijn en waarbij
voor de phloëembundels dus uitgemaakt moet worden, of ze als pro-
cambiumbundel reeds in de primaire meristeemring zijn aangelegd,
of dat ze door het interfasciculaire cambium gevormd zijn.

Het gehele schema van Sachs is dus zeer zeker juist voor zover
het Ricinus communis betreft en derhalve zijn de uitspraken van
Kostytschew en Alexandrov en Alexandrova: het interfasciculaire
cambium vormt bij Ricinus communis geen transportweefsel, maar
uitsluitend parenchym, niet in overeenstemming met de feiten.

De door mij verkregen uitkomsten worden geheel gedekt door
die van A. sarkany (1935); verg. voetnoot op p. 44.

Voor dit onderzoek werd een kiemplant genomen, waarvan de
cotylen zich goed ontwikkeld hadden. Het eerste bladpaar was
ongeveer cm groot. De lengte van het hypocotyl bedroeg bijna
2 cm, de dikte % mm.

Aan het vegetatiepunt blijken zich drie paar bladeren gevormd
te hebben. Het derde (hoogste) bladpaar bestaat nog geheel uit
meristematisch weefsel. Het tweede paar bladeren heeft in zijn
basis drie paar procambiumbundels. In de middenbundel van elk
blad zijn reeds enkele primaire houtvaten ontstaan.

De meristeemring differentiëert zich boven de derde knoop in
aparte procambiumbundels en spoedig daarna treden de zes bun-
dels van het tweede bladpaar in de ring.

In de tweede knoop volgen ook de zes reeds veel verder in ont-
wikkeling voortgeschreden bladsporen van het eerste paar bladeren.
Even voordat de bladsporen de ring bereiken, ligt tussen de hoofd-
bundel van elk blad en de ring een groep meristematische cellen:
de eerste aanleg van de okselknoppen.

In het eerste internodium zien we duidelijk een kring van aparte
bundels, die gescheiden zijn door meer of minder parenchymatische
mergstralen.

In de oksels van de cotylen bevinden zich eveneens okselknoppen,
die zich — in verband met de vroegtijdige vertakking bij deze plant
— reeds tamelijk ver gedifferentiëerd hebben.

Elke knop heeft reeds twee kleine, nog geheel uit meristematisch
weefsel bestaande blaadjes.

In de basis van elk cotyl bevinden zich, evenals bij Helianthus
vier bundels, namelijk twee gepaarde mediane bundels, die met het

xyleem schuin naar elkaar zijn toegekeerd en twee laterale bundels
(zie fig. 10).

Als de cotylenbundels de vaatbundelring naderen, splitsen zich
de hoofdbundels van het tweede bladpaar. Ook de meristeemringen
van de okselknoppen splitsen zich in twee helften, die ieder komen
te liggen tussen een mediane cotylenbundel en een tak van de
gesplitste middenbundels van het tweede bladpaar (zie fig. 11).

De laterale cotylenbundels verenigen zich op dezelfde wijze als
bij Helianthus. Ze komen vlak onder de mediane bundels van het
eerste paar bladeren binnen, want de bladstand is kruisgewijs. Deze
mediane bundels splitsen zich ook in twee takken, die uiteenwijken,
om plaats te maken voor de laterale cotylenbundels.

In het bovenste deel van het hypocotyl vinden we dus zes grote
bundels en in de vier ruimten tussen laterale en mediane cotylen-
bundels, de kleinere bundels, komende uit het eerste internodium.
Deze kleinere bundels versmelten in elke tussenruimte spoedig met
elkaar tot één bundel. De op deze wijze gevormde vier bundels
lopen in schuine richting naar beneden en verenigen zich met de
mediane cotylenbundels.

Zo vinden we dus reeds spoedig onder de onderste knoop op
doorsnede zes bundels, gescheiden door brede, parenchymatische
mergstralen.

Onder in het hypocotyl splitsen zich de laterale cotylenbundels
ieder in twee takken en deze versmelten ook met de mediane
cotylenbundel, zodat hier dus vier bundels op dwarsdoorsnede te
zien zijn.

Kostytschew (1924) schrijft: Bidens tripartitus heeft dezelfde
structuur als Cirsium arvense. „Der primäre Procambiumring wird
jedoch nicht volkommen verwischt, es verbleibt ein paar von pro-
cambialen Zelllagen, die zwischen den Cambiumstreifen der Blatt-
spuren liegen, dies ist also eine Art von Übergangs-typus zwischen
Cirsium arvense und Pflanzen vom Labiatentypus. Da aber die
Bildung des interfaszicularen Cambiums sehr spät erfolgt, so ist die
Struktur der erwachsenen Teile mit derjenigen von Cirsium arvense
identisch. Auf dem Längsschnitt ist auch hier ein schönes Blatt-
spurnetz sichtbar. Das interfasziculare Cambium erzeugt nichts an-
deres als Parenchym.quot;

Foto 15 geeft een dwarsdoorsnede door het midden van het hypo-
cotyl van een kiemplantje, van dezelfde ontwikkeling, als hierboven
is besproken.

De vier grote bundels op deze afbeelding zijn ontstaan door ver-
smelting van de mediane cotylenbundels met de bundels, die uit
het eerste internodium komen. De twee kleine bundels, waarvan er
een rechts boven duidelijk te zien is, zijn ontstaan door versmel-
ting van de laterale cotylenbundels.

Het xyleem van de mediane cotylenbundels is in tangentiale rich-
ting van de laterale bundels afgekeerd. De bundels worden door
brede parenchymatische mergstralen gescheiden. In de grote bun-
dels is het fasciculaire cambium al aangelegd.

Al zeer spoedig ontwikkelt zich bij Bidens het interfasciculaire
cambium in het hypocotyl. Het treedt al op bij een plantje, waarvan
het hypocotyl 2 cm lang is en waar het eerste internodium zich
begint te strekken en een lengte heeft bereikt van Ij^ mm.

Foto 16 is een afbeelding van een dwarscoupe door het midden
van het hypocotyl van een plant, waarvan h^t hypocotyl ruim l^^

cotylenbundels; l.b. = laterale cotylenbundel.
FOTO 16. Bidens chrysanthemoides. Hypocotyl. Vergr. 163 X. m.b. - mediane
cotylenbundels; phl. = phloëem, gevormd door het interfasciculaire cambium.

cm lang is en \]/2 mm dik, terwijl eerste en tweede internodium
ieder ongeveer cm lang zijn.

Links onder en rechts boven zien we nog net de twee mediane
bundels van een cotyl. Het interfasciculaire cambium overbrugt de
mergstraal, die ongeveer vier maal zo breed is als op foto 15. Merg-
en schorscellen hebben zich gedeeld, hun aantal is dus toegeno-
men; maar ook hun diameter is veel groter geworden. De schors-
cellen zijn in tangentiale richting sterk uitgerekt.

Het interfasciculaire cambium heeft reeds verschillende celrijen
gevormd en op sommige plaatsen wordt het phloëem van nieuwe
bundels aangelegd (bij phl.).

In oudere stadia volgen spoedig hierop de houtvaten en het duurt
niet lang, of er is een doorlopende houtring gevormd.

Foto 17 toont, een doorsnede door het hypocotyl van een bloeiende
plant. De hoogte van de stengel is 28 cm. Behalve het hypocotyl
zijn vijf internodiën goed ontwikkeld.

De dikte van het hypocotyl is bijna l]/^ cm, terwijl de houtring
4 mm dik is. Tussen de twee grote cotylenbundels, die op de foto
zijn afgebeeld, heeft het interfasciculaire cambium zeer veel secun-
dair xyleem gevormd.

Hieruit blijkt dus, dat in het hypocotyl van Bidens het interfas-
ciculaire cambium niet alleen parenchym vormt, maar dat hier ook
nieuw transportweefsel ontstaat.

Zoals reeds blijkt uit de beschrijving van de kiemplant, vinden
we in het eerste internodium aparte vaatbundels, gescheiden door
parenchymatische mergstralen.

Foto 18 geeft een doorsnede door het eerste internodium van een
plant, waarvan het hypocotyl \]/2 cm lang is, het eerste internodium
% cm.

FOTO 17. Bidens chrysanthemoides. Hypocotyl. Vergr. 30 X. m.b. = mediane
cotylenbundels; i.b. = bundels, die door het interfasciculaire cambium ge-
vormd zijn; m. — merg.
FOTO 18. Bidens chrysanthemoides. Eerste internodium. Vergr. 70 X. p.b. =
procanbiale bundels.

De dikte van het eerste internodium is bijna 2 mm. De gehele
coupe toont ons zestien goed ontwikkelde bundels (waarvan er 10
op de foto zichtbaar zijn) en in de brede, parenchymatische merg-
stralen er tussen bevinden zich procambiale bundels, die spoedig
het phloëem van kleinere bundels zullen vormen.

Bij een plant, waarvan de stengel 10 cm. hoog is en waarvan
behalve het hypocotyl 3 internodiën zich gestrekt hebben, heeft het
interfasciculaire cambium zich in het eerste internodium reeds ont-
wikkeld en we vinden hier dus een doorlopende cambiumring, zoals

De onderlinge afstand tussen de bundels is hier aanmerkelijk
toegenomen. De procambiumbundels in de mergstralen hebben zich
omgevormd tot phloëem; op verschillende plaatsen is er ook hout
tegenover gevormd, zodat ook het aantal volledige bundels is uit-
gebreid. Tussen phloëembundels en grote vaatbundels blijven echter
brede parenchymatische mergstralen. Het interfasciculaire cambium
vormt hier voorlopig parenchym. Maar ook het cambium van de
bundels van het eerste bladpaar vormt een tijd lang niets dan paren-
chym, zodat in oudere stadia het primaire xyleem een heel eind
verwijderd is van het secundaire xyleem.

Beschouwen we een doorsnede door het eerste internodium van
een reeds bloeiende plant, dan zien we, dat het interfasciculaire
cambium niet alleen verhout parenchym, maar ook vaten heeft
gevormd. Nieuwe bundels liggen in de oorspronkelijke paren-
chymatische mergstralen.

Foto 20 geeft een dwarscoupe door het midden van het eerste
internodium van bedoelde plant. De dikte van de stengel is hier
134 cm.

In het midden van de foto zien we een bundel afkomstig van het
eerste blad. Zeer duidelijk is in deze bladspoor het primaire xyleem

FOTO 20. Bidens chrysanthemoides. Eerste internodium, Vergr. 30 X. b. —
bladspoor van het eerste blad; p,x, = primair xyleem van deze bundel;
h.v, X vaten, gevormd door het interfasciculaire cambium.

afgescheiden van het secundaire hout door parenchym, dat door het
fasciculaire cambium gevormd is. In de oorspronkelijke brede merg-
stralen aan weerszijden van deze bundel heeft het interfasciculaire
cambium eerst parenchym gevormd, maar later ook secundaire
bundels, waarin de houtvaten gemakkelijk te onderscheiden zijn.

Bij Bidens zijn in jonge toestand zowel van hypocotyl als van
internodiën aparte vaatbundels aanwezig, die gescheiden zijn door
parenchymatische mergstralen. In deze mergstralen ontstaat later
het interfasciculaire cambium, dat behalve parenchym ook transport-
weefsel vormt.

De uitspraak van Kostytschew: het interfasciculaire cambium
vormt bij Bidens niets anders dan parenchym is dus ook foutief.

Ook GéRARD (1881) en Chauveaud hebben het hypocotyl van
jonge Carthamusplanten onderzocht. Ze letten hierbij vooral op
het bundelverloop en de ontwikkeling der vaten.

Bij de door mij onderzochte kiemplant is alleen het hypocotyl
gestrekt. Het is 1 cm lang en ruim 2 mm dik.

Aan het vegetatiepunt zijn reeds vier blaadjes aanwezig. De twee
onderste bladeren zijn nagenoeg op dezelfde hoogte aan de stengel
bevestigd, terwijl het derde blad iets lager is ingeplant dan het
vierde.

De internodiën zijn nog zeer kort. Uit elk blad treden drie pro-
cambiumbundels in de stengel. Alleen de mediane bundels van het
eerste bladpaar hebben enkele houtvaten gevormd.

De bundels differentiëren zich op de gewone wijze naar beneden
in de primaire meristeemring.

Onder in het eerste internodium beginnen de mergstralen paren-
chymatisch te worden, zodat de ring zich oplost in aparte bundels.

Vanuit elk cotyl komen ook drie bundels, namelijk één mediane
en twee laterale bundels. De mediane bundel bestaat m de basis
van het cotyl uit één xyleem, waartegen aan de buitenkant twee

Hoe meer de mediane bladspoor van het cotyl de kring van bun-
dels in de onderste knoop nadert, hoe meer ook het xyleem zich
gaat sphtsen. De twee helften van de bundel draaien nu zo om het
primaire xyleem, dat de beide phloëembundels hoe langer hoe verder

Ondertussen verenigen de aan elkaar grenzende zijbundels der
beide cotylen zich twee aan twee tot één laterale bundel en zo treden
dus van de cotylen uit vier bladsporen in de stengel, namelijk twee
dubbelbundels uit de middennerven en twee laterale bundels (fig.
12, II en III).

FIG 12 Dwarsdoorsneden, gemaakt op verschillende hoogten door een car-
'thamuskiemplant. I. aaneengegroeide bases der cotylen; 2. mediane cotylen-
bundels; 3. kterale cotylenbundels; 4. eerste bladpaar; 5. middenbundel van
het eerste blad.

knoop in twee takken, die uiteenwijken om plaats te maken voor
de laterale cotylenbundels (fig. 12, II en III).

De bundels afkomstig van het eerste internodium lopen in schuine
richting naar beneden en versmeken betrekkelijk spoedig met de
cotylenbundels, zodat we op lagere dwarsdoorsneden door het
hypocotyl vier grote bundels zien, gescheiden door parenchymati-
sche mergstralen (fig. 12, IV).

Een dwarscoupe door het hypocotyl van een plantje, waarvan
alleen de cotylen goed ontwikkeld zijn en waarvan het hypocotyl
een lengte heeft van ongeveer l^^ cm, vertoont, als boven reeds

Foto 21 geeft een gedeelte van deze doorsnede.
Bij mb links is te zien, hoe de mediane cotylenbundel zich
gesplitst heeft en hoe de beide helften om het primaire xyleem
Lteen zijn gedraaid. Rechts boven bij l.b. bevindt zich een der

Aan beide kanten van deze bundel zijn brede parenchymatische
mergstralen. Bij Carthamus is de grens tussen centrale cylinder en

eerste en tweede internodium respectievelijk 3 en 2 cm, is reeds
in het hypocotyl een doorlopende cambiumring aanwezig.

Op foto 22 is te zien. hoe de brede parenchymatische mergstraal
tussen de laterale en mediane cotylenbundels is overbrugd door het
interfasciculaire cambium. Vergelijken wij nu hiermede een door-
snede door het 4 mm dikke hypocotyl van een plant, waarvan de
stengellengte 24 cm bedraagt (foto 23), dan bemerken we, dat
dit i^erfasdculaire cambium ook vaatbundelweefsel heeft gevormd,
zodat een doorlopende houtring aanwezig is..

foto 21. Carthamus tinctorius. Hypocotyl. Vergr. 200 X. m.b. == gepaarde
mediane cotylenbundel; l.b. = laterale cotylenbundel; m.s. = parenchyma-

pOTSlr^rrl ..COW., nypocotyl. Vergr. 170 X. m.b = med.ne
cotylenbundel; l.b. = laterale cotylenbundel; i.c. = interfasciculair cambium.

Foto 24 is een dwarscoupe door het midden van het eerste inter-
nodium van dezelfde plant, waarvan de doorsnede door het hypo-
cotyl is afgebeeld op foto 22.

Terwijl dus in het hypocotyl reeds een gesloten cambiumring aan-
wezig is, vinden we in het eerste internodium nog aparte vaat-
bundels, die van elkaar gescheiden zijn door parenchymatische
mergstralen.

Bij een oudere plant, waarvan lengte van hypocotyl en inter-
nodiën respectievelijk 2, 3, 5 en 2 cm bedraagt, zien we op de
dwarsdoorsnede van het eerste internodium, dat nu ook hier in de
mergstralen het interfasciculaire cambium is gevormd en reeds zijn
werkzaamheid begonnen is (foto 25).

Het eindstadium van de secundaire diktegroei van het eerste
internodium is afgebeeld op foto 26. Ook hier is gemakkelijk aan
te tonen, dat het interfasciculaire cambium secundair xyleem heeft
gevormd, waar grote en wijde vaten in voorkomen, zodat hier een
massief houtweefsel is gevormd.

Carthamus tinctorius is een plant, die wat zijn primaire bouw
betreft behoort bij het type A. 2. van Kostytschew. Ook hier
vinden we eerst aparte vaatbundels gescheiden door parenchyma-
tische mergstralen. Later ontstaat in deze mergstralen het inter-
fasciculaire cambium, dat zowel in hypocotyl als internodiën ook
transportweefsel vormt.

door het interfasciculair cambium.
FOTO 24. Carthamus tinctorius. Eerste internodium. Vergr. 70 X.

Bij alle onderzochte planten (Helianthus annuus L.. Ricinus com-
munis L., Bidens chrgsanthemoides Michx. en Carthamus tincto-
rius L. ontstaan uit de primaire meristeemring van het stengel-
vegetatiepunt aparte vaatbundels, terwijl het tussenliggende weefsel
parenchymatische mergstralen vormt.

We vinden hier dus zowel in het hypocotyl als in de internodien
in jonge toestand op dwarsdoorsnede een kring van aparte vaat-
bundels, die gescheiden zijn door parenchymatische mergstralen. In
deze mergstralen ontwikkelt zich later het interfasciculaire cam-
bium, dat niet alleen parenchym vormt, maar

De bewering van Kostytschew omtrent de secundaire diktegroei
van kruidachtige planten met interfasciculair cambium, die beves-
tigd werd door Alexandrov en Alexandrova, voor wat betreft
Helianthus annuus en Ricinus communis, is dus gebleken met juist
te zijn.

Dat sommigen (Plot (1890) en Helm (1932) zeggen, dat ge-
noemd schema, wat betreft de internodiën van Ricinus, met juist is,
daar in de stengeltop geen kring van gelijke bundels aanwezig is,
vindt waarschijnlijk zijn oorzaak in het feit. dat zij uit het oog ver-
liezen, dat S.achs voor zijn schema begrijpelijkerwijs een zeer een-
voudig voorbeeld heeft gezocht. Hij vond dit terecht in het hypo-
cotyl van Ricinus. De bouw van de internodiën is inderdaad veel
ingewikkelder, hoewel de secundaire diktegroei hier, zoals uit het
voorgaande blijkt, in principe gelijk is aan die van het hypocotyl.

Dat het interfasciculaire cambium transportweefsel kan vormen,
hoeft geen bevreemding te wekken. Waar zelfs uit de mergcellen

foto 25. Carthamus tinctorius. Eerste internodium. Vergr. 70 X. ^
foto 26. Carthamus tinctorius. Eerste internodium. Vergr. 67 X. i.x. - vaten,
gevormd door het interfasciculaire cambium.

bij Ricinus (Möbius 1887, Alexandrov en Alexandrova 1926)
en verder in zeer veel andere gevallen (zie Solereder 1899 en
1908) nieuwe vaten kunnen ontstaan, is het alleszins begrijpelijk,
dat het mergstraalweefsel, dat uit de primaire meristeemring ont-
staat, de potentie om transportweefsel te vormen toch zeker in de

Of in de mergstralen van sommige klimmende of windende plan-
ten ook nieuw transportweefsel ontstaat, heb ik niet nagegaan.
Wel is overbekend, dat bij planten van het Aristolochia-type geen
doorlopende houtring in de stengel gevormd wordt.

Alexandrov, W. G. und O. G. Alexandrova. 1926. Ueber Kon-
zentrische Gefässbündel im Stengel von Ricinus communis.

Botan. Archiv. 14.
Alexandrov, W. G. 1929. Beiträge zur Kenntnis des Getass-
bündels der dikotylen Krautpflanze. Berichte d. deutsch. Bot.
Ges. 47.

Alexandrov, W. G. und O. G. Alexandrova. 1929 a Ueber die
Struktur verschiedener Abschnitte ein und desselben Bundeis
und den Bau von Bündeln verschiedener Internodien des
Sonnenblumenstengels. Planta 8.nbsp;, ^ r

Alexandrov. W. G. und O. G. Alexandrova. 1929 b Gefasz-
Stengelbündel der Sonnenblumen als dem Objekt der Expe-
rimentalanatomie. Botan. Archiv 25.
B.rthelmes2, A. 1925. Ueber den Zusammenhang zwischen Blatt-
Stellung und Stelenbau unter besonderer Berücksichtigung der

Koniferen. Botan. Archiv 37.
Bary, A. de. 1877. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane

der Phanerogamen und Farne.
Berthold, G. 1898. Untersuchungen zur Physiologie der pflanz-

annuus. Annals of botany 16.
Boodle, L. A. 1906. Lignification of phloem in Helianthus. Annals

holzigen Dikotyledonen. Beih. z. Bot. Centralbl. 48.
Chauveaud, G. 1911. 1'Appareil conducteur des plantes vasculaires
et les phases principals de son evolution. Annales d. Sc. Nat.

Angiosperms. Annals of hot. 25.
Fitting. 1921. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 15. Aufl.

Flot, L. 1890 Recherches sur la structure comparée de la tige des
Arbres. Revue gén. de bot. 2.

Frank, B. und A. Tschirch. 1890. Wandtafeln für den Unterricht
in der Pflanzenphysiologie.

Gaucher, L. 1902. Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées.
Ann. d. Sc. Nat. sér. 8, T. 15.

GéRARD, R. 1881, Recherches sur le passage de la racine à la tige.
Ann. d. Se. Nat. sér. 6, T. 11.

Hallier, H. 1905. Ein zweiter Entwurf des natürlichen (phyloge-
netischen) Systems der Blütenpflanzen. Ber. d. d. bot. Ges. 23.

Hanstein, J, 1858. Über den Zusammenhang der Blattstellung mit
dem Bau des dikotylen Holzringes. Jahrb. f. wiss. Bot. 1.

Helm, J. 1932. Untersuchungen über die Differenzierung der
Sprossscheitelmeristeme von Dikotylen unter besonderer Be-
fücksichtigung des Procambiums. Planta 15.

Karsten, H. 1847 (1849). Die Vegetationsorgane der Palmen.
Abh. d. Kön. Ak. d. Wiss. Berlin.

Kostytschew, S. 1922. Der Bau und das Dickenwachstum der
Dikotylenstämme. Ber. d. d. bot. Ges. 40.

Kostytschew, S. 1924. Der Bau und das Dickenwachstum der
Dikotylenstämme. Beih. z. bot. Centralbl. 50.

Kraus, C, 1881. Untersuchungen über innere Wachstumsursachen
und deren künstliche Beeinflussung. Forsch, a. d. Geb. der
Agrikultur-Physik 4.

Lenoir, M. 1920. Evolution du tissu vasculaire chez quelques plan-
tules de Dicotylédones. Ann. d. Sc. Nat. sér. 10, T. 2.

Möbius, M. 1887. Über das Vorkommen concentrischer Gefäss-
bündel mit centralem Phloem und peripherischem Xylem. Ber.
d. d. bot. Bes. 5.

Moeller. 1876. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes.
Denkschr. d. Wiener Ak. 36.

Phanerogamen und ihr Verhältnis zum Dickenwachstum des-
selben. Botan. Zeit. 16.

NäGELi, C. V. 1858. Das Wachsthum des Stammes und der Wurzel
bei den Gefässpflanzen und die Anordnung der Gefässstränge
im Stengel. Beitr. z. wiss. Bot.

NäGELi, C. V. 1868. Das Dickenwachsthum des Stengels und die
Anordnung der Gefässstränge bei den Sapindaceen. Beitr. z.
wiss. Bot.

Peters, L. 1897. Beiträge zur Kenntnis der Wundheilung bei He-
lianthus annuus und Polygonum cuspidatum Sieb, et Zuccar.
Diss. Göttingen.

Rothert, W. 1885. Vergleichend-anatomische Untersuchungen
über die Differenzen im primären Bau der Stengel und Rhi-
zome krautiger Phanerogamen, nebst einigen allgemeinen Be-
trachtungen histologischen Inhalts. Diss. Dorpat.

Rübel, E. 1920. Experimentelle Untersuchungen über die Bezieh-
ungen zwischen Wasserleitungsbahn und Transpirationsver-
hältnissen bei Helianthus annuus L. Beih. z. bot. Centralbl. 37.

Sanio,' C. 1863. Vergleichende Untersuchungen über die Zusam-
mensetzung des Holzkörpers. Botan. Zeit. 21.

Sanio, C. 1865. Einige Bemerkungen in Betreff meiner über Ge-
fässbündeldifferenzierung geäusserten Ansichten. Botan.

SäRKäNY, A. 1934. Die Entwicklung des Leitungssystems bei Rici-
nus communis. Botanikai Közlemenyck. 31.

Schacht, H. 1856, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der
Gewächse. Erster Theil.

Schröder, W. 1912. Zur experimentellen Anatomie von Helianthus
annuus L. Diss. Göttingen.

Scott, F. M. and H. M. Sharsmith. 1933. The transition region in
the seedling of Ricinus communis: A physiological interpre-
tation. Amer. Journ. of Bot. 20.

Sinnott, E. W. and I. W. Bailey. 1914. Investigations on the phy-
logenie of the Angiosperms: No. 4. The orgin and dispersal
of herbaceous Angiosperms. Annals of Bot. 28.

Sinnott, E. W. and I. W. Bailey. 1922. The significance of the
,,Foliar Rayquot; in the evolution of herbaceous Angiosperms.
Annals of bot. 36.

Thoday, D. 1922. On thq organization of growth and differen-
tiation in the stem of the sunflower. Annals of bot. 36.

VöCHTING, H. 1873/1874. Beiträge zur Morphologie und Anatomie
der Rhipsalideen. Jahrb. f. wiss. Botanik 9.

VöCHTING, H. 1908. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie
und Pathologie des Pflanzenkörpers.

Wieler, A. 1887. Beiträge zur Kenntnis der Jahresringbildung und
des Dickenwachstums. Jahrb. f. wiss. Botanik 18.

Ten onrechte beweert Kostytschew, dat het interfasciculaire
cambium geen transportweefsel kan vormen.

De beschrijving, die Alexandrov en Alex.androva geven van de
dwarsdoorsnede van het Helianthushypocotyl, is foutief.

De bewering van Alexandrov en Alexandrova: „In de stengel
van Helianthus is — tenminste tot aan het hypocotyl — geen inter-
fasciculair cambiumquot;, is onjuist.nbsp;(Planta 1929)

Het practische nut van het vaststellen van de kritische dagen,
voor het uitbreken van de aardappelziekte, zal eerst dan volledig
zijn, als men de weersomstandigheden na deze dagen van te voren
kan bepalen.

De bewering, dat jonge aardappelplanten minder vatbaar zijn
voor de aardappelziekte dan oude planten, is niet afdoende be-
wezen.

De mening van Miss Arber, dat vaatbundels in een bloem nooit
rudimenten kunnen zijn van verdwenen bloemdelen, is niet juist.

Het verschijnsel van eutelie, dat de Nematoden vertonen, moet
als een secundaire beperking van de organisatie worden opgevat.

Het is gewenst, dat het aantal wekelijkse lesuren voor plant- en
dierkunde voor de opeenvolgende leerjaren van de H.B.S. B wordt
bepaald op 3, 2, O, 2 en 2.



fc- lt; : - quot; quot; it