TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. H. BOLKESTEIN, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDIGEN OP
DONDERDAG 21 MAART 1935,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,
DOOR

Het voltooien van dit proeischrift biedt mij de welkome ge-
legenheid mijn gevoelens van bijzondere erkentelijkheid te uiten
jegens U, Hoogleeraren der Veeartsenijkundige Faculteit, en
voorts jegens allen, die op eenigerlei wijze aandeel hebben gehad
in mijn vorming tot veearts.

Hooggeleerde de B 1 i e c k, hooggeachte promotor, vooral Gij
zijt het geweest, die door Uw voortreffelijk onderwijs mij belang-
stelling hebt gegeven in wetenschappelijk werk, en het voorrecht,
dat ik mij onder Uw bezielende leiding hierop heb mogen toeleggen,
stemt mij blijvend tot dankbaarheid. Aan de groote welwillendheid,
waarmee Gij Uw Instituut ook buiten de gewone werktijden voor
mij opensteldet, heeft dit proefschrift zijn ontstaan te danken.

Bijzonder veel dank ben ik verschuldigd aan U, zeergeleerde
B a u d e t. Uw enthousiasme voor de parasitologie is de aanleiding
geweest tot het in dit werk behandelde onderwerp, en alleen aan
Uw uitgebreide kennis en rijke ervaring is het te danken dat dit
tot een goed einde gebracht is kunnen worden. Wat Gij voor mij
geweest zijt is meer dan in dit proefschrift tot uiting kan komen
en zal voor mij steeds een dankbare herinnering vormen.

U, hooggeleerde ten Bokkel Huinink en U, zeergeleerde
van der Hoeden dank ik zeer voor het ascarismateriaal, dat
Gij mij zoo welwillend ter beschikking steldet. Uw hulp maakte
het mogelijk, dat de proeven met Ascaris lumbricoides van de
mensch volgens het vooraf beraamde plan voltooid konden worden.

Dat Gij, zeergeachte van der S 1 o o t e n, mij ten allen tijde
in de gelegenheid steldet op Uw abattoir spoelwormen te verzame-
len, heeft mij ten zeerste tot dank verplicht.

Zeergeleerde van der Plank, voor Uw gewaardeerde hulp
bij het samenstellen der voederrantsoenen ben ik zeer erkentelijk.

Tenslotte rest mij nog een woord van welgemeende dank aan
het geheele personeel van het Instituut voor parasitaire- en infectie-
ziekten voor de steun en de aangename medewerking, die ik in alle
opzichten in zoo ruime mate mocht ontvangen.

Contrôle van de maatregelen, genomen ter vermijding van acci-
denteele infectie.

In de literatuur ontmoet men over verschillende vraagstukken
aangaande de infectie met Ascaris lumbricoides nog zeer veel
duistere punten, die bij bestudeering een onbevredigende indruk
wekken.

Op de voorgrond moet geplaatst worden het al of niet bestaan
van een identiteit der spoelwormen van mensch en varken. Voor-
zoover deze identiteit betrekking heeft op morphologische ken-
merken of biologische eigenschappen der betreffende parasieten,
kan dit vraagstuk als opgelost worden beschouwd, en wel in posi-
tieve zin. Het is vooral de physiologische identiteit, die als laatste
schakel van het probleem om oplossing vraagt.

In verband hiermede doet zich het feit voor, dat het aan dc
meeste onderzoekers slechts zelden gelukte het varken een kunst-
matige besmetting te bezorgen met materiaal afkomstig van de
eigen spoelworm. De reden hiervan ligt in het duister.

Wij hebben ons nu tot taak gesteld te trachten voor deze vraag-
stukken een bevredigende oplossing te vinden, terwijl bovendien
ter controle van de kunstmatige infectieproeven de spontane be-
smetting onder volkomen natuurlijke omstandigheden in haar ver-
loop nader is bestudeerd.

De volwassen spoelworm heeft een bruin- tot grijs-gele kleur.
De vorm is zuiver rond op dwarsdoorsnede en in de lengte spoel-
vormig gerekt, naar de einden zich versmallend tot mond en staart.
Het lichaam van de worm is glad van oppervlak en voorzien van
tallooze transversale cuticulaire ringen.

Aan de mond zijn drie lippen te onderscheiden en wel een dor-
saal met twee papillen en twee ventraal met ieder één groote papil,
terwijl de lipranden van fijne tandjes zijn voorzien.

De oesophagus bezit een sterk musculeuze wand en gaat zonder
scherpe scheiding over in de darmtractus; slechts een lichte in-
snoering is ter plaatse zichtbaar.

De darm loopt als een lichtbruin gekleurd kanaal door de geheele
lengte van de worm en eindigt vlak voor de staartpunt in een holte,
die door middel van een dwarse spleetvormige opening met de
buitenwereld in verbinding staat. Om deze opening, de cloaca,
bevinden zich 70 tot 75 papillen, waarvan 5 paar postcloacaal zijn
gelegen. De eerste twee paar dezer postcloacale papillen zijn dubbel.

Bij mannelijke exemplaren gelden als grenswaarden een lengte
van 15 tot 30 cM. en een doorsnede van ongeveer 3 mM. Het
lichaam loopt caudaal conisch toe en is iets naar ventraal om-
gebogen. Bij de cloaca bevinden zich twee spicula, gelijk van lengte,
licht gebogen en naar het einde zich iets verbreedend.

Het mannelijk geslachtsapparaat bestaat uit een buis. waarvan
de lengte ongeveer 8 maal die van het geheele lichaam bedraagt.
Deze testesbuis gaat over in het vas deferens en beide ligg'en zij
met talrijke kronkelingen hoofdzakelijk in het achterste deel van
het lichaam. De zaadbuis, waarin het vas deferens eindigt, is lang
gerekt van vorm.

Ook de lengte van volwassen vrouwelijke exemplaren kan sterk
uiteenloopen, varieerend van 20 tot 40 cM., bij een doorsnede

De ovaria zijn zeer lang, soms tot 10 maal de lichaamsleng e en
sterk gekronkeld. Zij gaan via de oviducten over in twee dikke
uterusstammen. welke laatste min of meer recht naar de vulva
verloopen, waar zij zich vereenigen en tezamen uitmonden^ De
vulva bevindt zich op de overgang van het voorste en middelste
derde deel van het lichaam, welke plaats kenbaar is door een
duidelijke transversale insnoering.

De eieren, die door het volwassen wijfje in groote getale gepro-
duceerd en met de faeces van den gastheer afgevoerd worden.
hlTen een dikke doorschijnende schaal, waaromheen zich een

Deze laatste heeft, in tegenstelling met de eigenlijke chaal een
onregelmatige begrenzing, wat aan het ei een gekarteld voor-

quot;e- reflmstig uit de faeces van den gastheer hebb een
bruine kleur, daar de albumineuze laag galkleurstoffen uit de

het ei IS grofkorrelig en hee. zich Hj^e ^
vruchte eieren iets van de wand teruggetrokken, terwijl bij
onbevruchte eieren de geheele schaal ermede wordt opgevu d
De afmetingen varieeren van 40 tot 75 , lengte en 36 tot 58

vtor de verdere ontwikkehng is het noodig, dat het ei met de
faeces de darm van den gastheer verlaat, aangezien, zooa s door
Martin (1913), Zawadowsky en Orloff (1927), e.a
werd vastg steld, de in de darm heerschende temperatuur en h t
Tage zuurstofgehalte een belemmering vormen voor het deehngs-

^'mLn alzoo de eieren zeer gevoelig te zijn voor hooge, buiten-
gewone resistentie bezitten zij ten opzichte van lage temperaturen.
Lo toonde Bakker (1924) aan, dat verlies van
heid eerst optrad bij temperaturen beneden -15 C.. en dat

Martin (1926) zag bij deze temperatuur na een dag deeling
in tweeën, na vier dagen de moerbeivorm en na zeven dagen de
eerste beweeglijke embryonen.

Naast de temperatuur is de heerschende vochtigheid van groote
invloed op het deelingsproces. Wordt een bepaald minimum over-
schreden, dan volgt vernietiging van het ei. Onder de meeste
klimatologische omstandigheden bevat de bodem echter voldoende
vocht om het ei tot ontwikkeling te laten komen.

Als derde belangrijke factor moet genoemd worden de aanwe-
zigheid van zuurstof, een feit, waarop door Hallez (1885) het
eerst de aandacht werd gevestigd.

Komen de eieren, na het lichaam van den gastheer met de faeces
verlaten te hebben, onder omstandigheden, welke voor de verdere
ontwikkeling gunstig zijn, dan blijken zij na eenige tijd beweeglijke
embryonen te bevatten. In dit stadium zijn zij in staat een nieuwen
gastheer te besmetten. Dit geschiedt door opname per os. De aldus
opgenomen eieren passeeren onveranderd de maag, waarna in de
darmtractus en wel voornamelijk in de dunne darm de larven uit de
eieren vrijkomen. Door welke factoren dit proces beheerscht wordt,
is nog onopgelost. Evenwel staat vast, zooals reeds D a v a i n e
(1863) opmerkte, dat de digestiesappen geen of slechts een zeer
geringe invloed hierop uitoefenen. Hoe het dan ook zij, in de schaal
ontstaat een V-vormige opening, waardoor de larve naar buiten
treedt.

Enkele uren na het opnemen van de eieren kan men reeds vrij-
gekomen larven in de darm aantreffen. Deze larven zijn echter nog
niet in staat zich te ontwikkelen tot volwassen parasieten. S t e-
wart (1916) heeft aangetoond, dat eerst een volledige lichaams-
passage dient vooraf te gaan.

De larven boren zich namelijk actief in en door het slijmvlies van
dunne, maar vooral ook van dikke darm, en komen tenslotte terecht
in bloed- en lymphvaten.

voerd, passeeren deze en gaan vervolgens via V. hepaticae, V. cava
posterior, rechter hart en Art. pulmonalis naar de longen.

De exemplaren, die na de passage van de darmwand in de
lymphvaten zijn gedrongen, begeven zich naar de mesenterialc
lymphklieren en komen met de ductus thoracicus eveneens m de

Door de wand der longcapillairen dringen de larven in de long-
alveolen, gaan via kleinere en grootere bronchi naar de trachea,
waarna zij worden opgehoest en met het sputum ingeslikt om via
oesophagus en maag op de plaats van bestemming aan te landen.

De tijd, benoodigd voor de geheele lichaamspassage is 10 tot 20
dagen, terwijl 5 tot 9 dagen na de infectie het grootste aantal der

Van het uitkomen van het ei tot het tijdstip, dat de larve voor
de tweede maal in de darm is terecht gekomen, heeft zij twee ver-
vellingen ondergaan. De eerste valt ongeveer samen met het ver-
laten van de eischaal, de tweede vindt plaats in de longen. De larve
is nu ongeveer 0.3 mM. lang en 0.014 mM. breed. Uitwendig is zi)
met een chitinehuid omgeven, die aan het kopgedeelte een kleme
harde knobbel vormt. Het voorste gedeelte van het lichaam, onge-
veer tot het begin van de darm is helder doorzichtig en de daarm
verloopende oesophagus is slechts moeilijk te onderscheiden. Deze
laatste is ongeveer 0.085 mM. lang. De afstand van de excretie-
porus tot het voorste einde van het lichaam is 0.06 mM. en van de
cloaca tot het staarteinde 0.045 mM.. Een zenuwring valt met te
onderkennen en een primaire aanleg van het geslachtsapparaat is
nog afwezig.

Bij de passage van lever en long treden belangrijke wijzigingen
op. De larven, die men aantreft in de longen geven bij het vast-
stellen der afmetingen de volgende gemiddelden: lengte van het
lichaam: 1.3 mM.; diameter: 0.05 mM.; lengte van de oesophagus:
0.18 mM.; afstand van de zenuwring en van de excretieporus tot
het einde van het hchaam, resp.: 0.08 mM. en 0.09 mM.; afstand
van de cloaca tot het staarteinde: 0.054 mM..

Het cuticulaire, knobbelvormige uitsteeksel aan de kop is ver-
dwenen. De bedekkende cuticula is nog niet geringd, zooals bij de
volwassen wormen. Lateraal van het lichaam bevinden zich smalle

De digestietractus begint met een kleine mond, waaraan nog geen
lippen zijn te onderkennen. Hierop volgt een zeer korte pharynx
en een min of meer knotsvormige oesophagus. Deze gaat over in
het intestinum, dat rondom omgeven is met hexagonale cellen, die
bruingekleurde granula bevatten, waardoor het middelste gedeelte
van de larve een geel-bruine tint krijgt, in tegenstelling met de
helder doorzichtige uiteinden.

De aanleg van het genitaalorgaan is nu ook aanwezig en bevindt
zich op de grens van het voorste en middelste derde gedeelte van
het lichaam.

Is de larve voor de tweede maal in de darm aangekomen dan
verschilt zij van de volwassen, geslachtsrijpe spoelworm alleen nog
in afmetingen en in de mate van ontwikkeling van het genitaal-
apparaat.

Zooals vrijwel algemeen wordt aangenomen, gaat de verdere
ontwikkeling zeer langzaam. De tijd, die verloopt tusschen het op-
nemen van de eieren en het verschijnen van eieren, geproduceerd
door de hieruit ontwikkelde spoelworm in de faeces van den gast-
heer, wordt op ongeveer twee maanden gesteld.

Bij de bestudeering van de literatuur omtrent de identiteit van
Ascaris lumbricoides van mensch en varken komt men al spoedig
tot de conclusie, dat dit vraagstuk uiteenvalt in drie min of meer
scherp begrensde onderdeelen, te weten:

De gegevens, die de betreffende literatuur ons aan de hand heeft
gedaan, willen wij dan ook rangschikken en beschouwen volgens
deze indeeling, waarbij vooral het laatste punt de bijzondere aan-
dacht zal vragen.

De eerste, die deze ascariden in eikaars verband heeft bestudeerd,
is Dujardin (1845). Op grond van een vergelijkende morpho-
logische studie beschrijft hij deze parasieten als twee soorten, die
kenmerkende verschillen vertoonen, waarvan de meest op de voor-
grond tredende zijn:

1.nbsp;Breedte van de cuticulaire ringen; voor .Ascaris lumbricoides
van mensch en varken bedraagt deze resp. 20 /x en 13 tot 17 /x.

2.nbsp;Grootte van de eieren; voor die van mensch en varken resp.
87 IX en 66 [x.

Bij de spoelworm van het varken is de schaal bekleed met een
laag, die een netvormige structuur heeft, of, zooals Dujardin
zich uitdrukt, gegroefd is als een vingerhoed.
Bij die van de mensch zou de schaal dun en glad zijn.

3.nbsp;Langere uterus bij de spoelworm van het varken, resp. bij die
van varken en mensch 82 mM. en 60 mM., waardoor het zoo-
even vermelde verschil in de eischaal verklaard zou worden.

Naast deze drie belangrijke verschilpunten worden nog eenige
genoemd, die echter van minder groote beteekenis zijn. Zoo stelde
Dujardin vast, dat de spicula bij een mannelijk exemplaar van
de varkensspoelworm bijna lancetvormig zijn, minder scherp en

platter dan bij die van de mensch, terwijl de staart van de eerste
aan de bovenkant minder afgeplat zou zijn.

Verder bepaalde hij bij een mannelijke worm de verhouding van
de grootste lengte en breedte en meende ook dit als een karakteris-
tiek verschil aan te kunnen merken.

De gegevens van D u j a r d i n hebben een uitgangspunt ge-
vormd voor verschillende onderzoekers; zij zijn echter door geen
van hen bevestigd.

Schneider (1866) verklaart o.a.: „Ich habe die Ascaris des
Menschen und Schweines mit grösster Sorgfalt untersucht und in
allen Teilen verglichen. Es ist mir nicht gelungen einen spezifischen
Unterschied zu ermittelnquot;.

Wel zijn volgens hem de spoelwormen van de mensch steeds
langer en dikker dan die van het varken en ook zijn bij de eerste
de lippen altijd iets sterker ontwikkeld. Dit brengt hij in verband
met het feit, dat bij het varken meestal slechts jonge exemplaren
worden gevonden, hetgeen zou pleiten voor een grootere resisten-
tie van het varken, tengevolge waarvan de wormen niet in staat
zijn zich lang in de darm te handhaven. Dit, noch de geringe varia-
ties, gevonden bij het onderzoek van de spicula, vorm en plaats
van de papillen en lippen, grootte van de eieren, verhouding van
inwendige deelen, enz., zijn volgens hem van dien aard dat zij de
grenzen overschrijden, welke voor het bepalen van de soort van
Nematoden geeischt worden.

Zoo kon ook L e u c k a r t (1876) geen morphologische verschil-
len aantoonen: ,,lch habe vergebens nach unterscheidenden Cha-
rakteren gesuchtquot;, en verder ,,Der einzige Unterschied den ich
auffinde für die Aufstellung zweier Arten, aber nicht ausreichend
halte, besteht in der geringeren Grösse der Ascaris suilla und
ihrer Eierquot;.

R a i 11 i e t (1895) is eveneens van meening, dat de kleine varia-
ties, vermeld door vroegere onderzoekers, het aannemen van
Ascaris lumbricoides van mensch en varken als twee zelfstandige
soorten, niet rechtvaardigen.

Veel later is het de verdienste van Bakker (1921) geweest,
dit vraagstuk opnieuw in het licht geplaatst te hebben. Gebaseerd
op de gegevens van D u j a r d i n heeft zij aan de hand van een
groote hoeveelheid materiaal een vergelijkende studie gemaakt, die

mede als sluitsteen kan gelden, voorzoover het betreft de morpho-
logische identiteit der beide ascariden.

Het bleek, dat deze sterk kan varieeren, zoowel tusschen die
van menschen- en varkensspoelworm, als tusschen exemplaren
van een en denzelfden gastheer; zelfs bij een worm komen ver-
schillen voor, al naar de plaats van het lichaam, waar de metin-
gen zijn verricht.

6.nbsp;Afmetingen en vorm van lippen en van de zich hierop bevin-
dende papillen.

Dit geheele onderzoek, dat zeer minutieus werd uitgevoerd en
waarbij bovendien werd getracht langs histologische weg verschil-
len aan te toonen, leverde hoegenaamd niets op, dat ter bevestiging
van D u j a r d i n's conclusies aangevoerd kon worden.

Tot dezelfde uitkomsten leidden de onderzoekingen van
Ransom en Fors ter (1920), Baylis en Daubney
(1922) en Thor n ton (1924). De laatstgenoemde auteurs be-
trokken behalve de spoelworm van mensch en varken ook die van
de orang-oetan en chimpansé in hun vergelijkend morphologisch
onderzoek. Bij de talrijk onderzochte gevallen gelukte het hun
evenmin constante verschillen aan te toonen.

Barker (1924) bestudeerde de chromosomen, die voorkomen
in de eieren van Ascaris lumbricoides van de mensch en stelde
vast, dat aantal, afmetingen en vorm volledig overeenkwamen met
die van Ascaris lumbricoides van het varken, door Edwards

Zou alzoo door de zoöloog de identiteitskwestie zuiver op grond
van morphologische overwegingen als opgelost beschouwd kunnen
worden, voor de bioloog-physioloog is dit nog geenszins het geval.

Schwartz (1920) stelde zich tot taak na te gaan of er be-
halve de morphologische ook een biochemische identiteit bestond.

Als uitgangspunt voor deze en andere soortgelijke onderzoekingen
diende het werk van Flury (1912), die de chemische samenstel-
ling en de toxicologische eigenschappen van de ascariden had onder-
zocht. Laatstgenoemde was er evenwel niet in geslaagd essentieele
verschillen aan te toonen; zelfs niet tusschen morphologisch zoo
zeer uiteenloopende Ascaris lumbricoides en Ascaris equorum.

In plaats van chemische methoden paste Schwartz de meel
gevoehge biologische reacties toe, waarmee specifieke verschillen
met grooter nauwkeurigheid zijn aan te toonen.

Toegepast werd in de eerste plaats de precipitatie reactie. Deze
berust op het feit, dat het bloedserum van een dier, geinjicieerd met
vreemde proteine-houdende vloeistoffen, de eigenschap verkrijgt
deze proteinen neer te slaan uit het betreffende milieu. Kruisgewijze
toepassing van verschillende antigenen met de zoo verkregen anti-
sera deden slechts geringe biologische verschillen voor de dag
treden.

Tusschen antigenen, afkomstig van Ascaris lumbricoides van
mensch en varken bleek in het geheel geen onderscheid te bestaan.
Evenmin bleek dit uit de resultaten, verkregen met de anaphylac-
tische reactie. Bij deze laatste wordt een proefdier proteine-
houdend materiaal geinjicieerd, bij welk dier zich dan na verloop
van eenige tijd een toestand van hypersensibiliteit ten opzichte van
het gebruikte proteine heeft ontwikkeld.

Onafhankelijk van Schwartz heeft Bakker (1921) ook in
deze richting belangrijk werk verricht. Zij experimenteerde met
muizen, cavia's en konijnen, waarbij zij door middel van subcutane,
intraperitoneale of intraveneuze injecties met de lichaamsvloeistof
van de spoelworm van het varken en van de mensch, op grond van
de toxiciteit, verschillen tusschen de beide ascariden trachtte aan
te toonen.

De aldus behandelde dieren vertoonden na eenige tijd speeksel-
vloed, tonische en clonische krampen van de musculatuur van extre-
miteiten en romp, verlamming, depressie of excitatie enz., waarbij
de hevigheid van reactie varieerde al naar de gebruikte diersoort en
de toegepaste doseering. Dikwijls kwam een letaal verloop voor.
Verschillende proefdieren, die de gevolgen van een eerste injecde
te boven kwamen, kregen na ongeveer veertien dagen een tweede.

al of niet met hetzelfde materiaal om op deze wijze de anaphylac-
tische reactie na te gaan.

Bovendien paste zij de complementbindingsmethode toe. De
resultaten van deze reacties en van de, in het voorgaande reeds ver-
melde morphologische studie, leidden Bakker tot de volgende
uitspraak: „In afwachting van de resultaten van zulke proefnemin-
gen, die een andere conclusie zouden rechtvaardigen, moet echter
op grond van het door mij ingestelde onderzoek de identiteit van
Ascaris lumbricoides en Ascaris suilla worden aangenomen met de
hygienische consequenties daarvan, daar er geen enkele reden is
aan te voeren, die op niet identiteit zou wijzen. De naam Ascaris
suilla zal dus moeten vervallen en zoowel de parasiet van de mensch
als die van het varken zal dus voortaan Ascaris lumbricoides L.
moeten heeten.quot;

KenjiMomma (1934) faalde eveneens in het aantoonen van
eenig biologisch verschil. Deze onderzoeker had bij zijn experimen-
ten ontdekt, dat het serum van verschillende zoogdieren de eigen-
schap bezit om cellen, genomen uit het vas deferens van ascariden
te agglutineeren. Wanneer echter een zeker serum eenige tijd in
contact werd gebracht met een overmaat van deze cellen, afkomstig
van een bepaalde spoefwormsoort, en vervolgens door centrifugeeren
de cellen weer verwijderd werden, dan bleek het serum zijn agglu-
tineerend vermogend ten opzichte van deze celsoort te hebben ver-
loren; niet echter ten opzichte van de cellen, afkomstig uit het vas
deferens van een andere spoelwormsoort.

Bracht hij nu een willekeurig zoogdierserum samen met cellen
uit het vas deferens van de spoelworm van het varken, dan werden
de cellen door het serum geagglutineerd. Indien dit serum, door
centrifugeeren vrijgemaakt van deze cellen, met de overeenkomstige
cellen van de spoelworm van de mensch werd samengebracht, dan
volgde geen agglutinatie. De agglutininen waren dus door de cellen
van de varkensspoelworm gebonden.

Om nu te komen tot het derde punt van de in den aanvang ge-
maakte indeeling, waar de vraag is gesteld of de spoelwormen van
mensch en varken ook physiologisch identiek zijn, keeren wij terug
naar het citaat van Bakker. Hier hebben wij de zinsnede ont-
moet: ,,Proefnemingen, die een andere conclusie zouden rechtvaar-
digen, enz.! quot; Welke proefnemingen de onderzoekster hier in het

bijzonder op het oog heeft, wordt duidelijk, indien wij letten op
hetgeen zij even eerder schrijft: „De vraag doet zich echter voor
of op grond van dit onderzoek de kwestie over de identiteit der
beide ascariden definitief als opgelost kan worden beschouwd.
Daarop kan niet bevestigend worden geantwoord. Er hgt nog een
experimenteele methode voor de hand, namelijk de kunstmatige be-
smetting van menschen met Ascaris suilla en die van varkens met
Ascaris lumbricoides.quot;

Met de oplossing van deze kwestie hebben verschillende onder-
zoekers zich bezig gehouden, waarbij twee methoden van onder-
zoek werden toegepast:

a.nbsp;Vergelijkend onderzoek van faeces van mensch en varken,
waarvan kon worden verondersteld, dat een wederkeerig be-
smettingsgevaar aanwezig was, welke veronderstelling vooral
berustte op de heerschende hygienische toestanden.

b.nbsp;De experimenteele methode, die in bovenstaand citaat van
Bakker reeds naar voren werd gebracht.

Payne, Ackert en Hartman (1926) hebben beide me-
thoden van onderzoek gevolgd. In Trinidad, waar genoemde onder-
zoekers het hier te behandelen gedeelte van hun werk verrichtten,
leven de menschen, evenals in vele andere tropische gebieden, in
nauw contact met hun huisdieren, onder welke laatste de varkens
een overwegende plaats innemen.

Het voorkomen van ascariseieren in de faeces van menschen
werd aangetoond in 20—70% der onderzochte gevallen en in de
faeces van het varken in slechts 3.5—10.8%, zoodat zij op grond
hiervan de mogelijkheid van een wederkeerige besmetting ont-
kennen.

Van groot belang zijn ook de onderzoekingen van Cal d-
well en Caldwell (1927). Deze onderzochten in Covington
County, gelegen in de zandige kustvlakte van Alabama, faeces-
monsters van 444 kinderen van het platteland en van 220 uit de
stad o.a. op het voorkomen van ascariseieren. Hierbij vonden zij
resp. 2 en 0% besmet. Aangezien hier dus het voorkomen van
spoelwormen bij menschen een vrij zeldzame bevinding bleek te
zijn, hebben zij vervolgens nagegaan:

2.nbsp;Het voorkomen ervan bij leden van de families, aan welke deze
varkens toebehoorden.

In het totaal werden 247 varkens onderzocht, toebehoorend aan
25 families. 46.5% dezer varkens bleek ascarisdrager te zijn,
behoorend bij 16 families, gevormd door 78 personen, bij geen van
welke spoelwormeieren in de faeces aangetoond konden worden.
Tegelijkertijd werden 396 schoolkinderen uit de lager gelegen
kustgedeelten van Alabama onderzocht en slechts bij één hiervan
had het faecesonderzoek een positief verloop.

Alle omstandigheden, welke de ascarisbesmetting in de hand
konden werken, waren volgens genoemde onderzoekers buitenge-
woon gunstig, zoodat zij veronderstellen, dat in de zandige kust-
vlakten factoren aanwezig zijn, die wèl belemmerend werken op de
ontwikkeling van de spoelworm van de mensch en niét op die van
het varken.

Martin (1926) maakt melding van het feit, dat in bepaalde
districten van Nebraska spoelwormen bij het varken zeer veel voor-
komen, terwijl zij bij de menschen een zeldzame bevinding zijn.

Tenslotte rest ons nog de vraag of langs experimenteele weg een
eventueel gastheerverwantschap der parasieten is aan te toonen.

Onmiddellijk dringt zich hierbij echter een andere kwestie naar
voren, waarvan het al of niet slagen van bedoelde proeven volko-
men afhankelijk is, namelijk de moeilijkheid om na kunstmatige
besmetting een volledige ontwikkeling tot volwassen parasiet bij
den eigenlijken gastheer te verkrijgen.

Reeds Stewart (1916) merkte dit op. Deze besmette o.a. twee
biggen van twee maanden met rijpe geembryoneerde eieren van
Ascaris lumbricoides van het varken.

Twee maanden nadien werd de een gedood en de darm nauw-
keurig onderzocht, terwijl bij de ander geregeld faecesonderzoek
werd gedaan; bij geen van beiden was de infectie aangeslagen.

In verdere proeven gebruikte hij tevens zeer jonge biggen van
enkele dagen oud. Slechts een enkele maal gelukte het hem bij
sectie spoelwormen in de darm vast te stellen, waarvan de afmetin-
gen konden doen vermoeden, dat zij van de kunstmatig ingebrachte
eieren afkomstig waren.

Ook gebruikte hij bij een enkele proef materiaal, afkomstig van
Ascaris lumbricoides van de mensch, maar de resultaten hiermee
verkregen wettigden geen vaststaande conclusies omtrent de
identiteit.

Ransom en Forster (1919; 1920) stelden eveneens het feit
vast, dat bij biggen, een zekere tijd na de besmetting met eieren van
Ascaris lumbricoides van het varken slechts in zeldzame gevallen
spoelwormen aangetroffen werden, alhoewel toch reeds volwassen
exemplaren verwacht konden worden. Wel traden bij zulke dieren
longverschijnselen op. De gastheerverwantschap van beide para-
sieten gingen zij na door verscheiden biggen met eieren van de
menschenspoelworm te besmetten. Longverschijnselen waren hier-
van het gevolg; één big stierf zeifs aan pneumonie. De overblijvende
dieren werden na verschillende tijden gedood en in alle gevallen
bleef het onderzoek van de darm op spoelwormen zonder resultaat.

Een bewijs, dat de spoelworm van de mensch bij den eigen gast-
heer wel tot ontwikkeling kan komen, leverde Yoshido (1919)
door zelf drie maal achtereen in het totaal een 90-tal larven uit long
en trachea van cavia's in te nemen, welke dieren vooraf met rijpe
eieren van de menschenspoelworm geinfecteerd waren.

Na de laatste opname van larven werd 75 dagen later voor het
eerst een groote hoeveelheid eieren in de faeces aangetoond, m.a.w.
er hadden zich eier-produceerende, dus geslachtsrijpe spoelwormen
in de darm ontwikkeld.

Reiche (1921) besmette jonge biggen onmiddellijk na de ge-
boorte met ontwikkelde ascariseieren uit menschenfaeces. De moe-
derdieren waren, gezien de resultaten van het faecesonderzoek, vrij
van wormen. In een eerste geval werden drie, in een tweede twee
dieren van een koppel van acht biggen besmet. Geregeld faeces-
onderzoek werd gedaan en na 20 dagen in het eene en zelfs reeds
na 18 dagen in het andere geval konden eieren worden aangetoond.

Maar, en dit is van belang voor de beoordeeling dezer proeven,
ook de contróledieren waren positief, hoewel na eenigszins langere
tijd. Hij komt tot de conclusie: ,,nicht von der Hand zu weisen ist,
dasz infizierter Menschenkot, der zuweilen auf der Dungstätten,
der Tummelplätzen der Schweine gefunden wurden, als Infektions-
quelle für die Askariasis der Schweine eine Rolle spieltquot;.

gezien elke detailbeschrijving over de voorzorgsmaatregelen, geno-
men ter voorkoming van spontane infectie, achterwege is gebleven.
Behalve het positieve verloop bij de contrólebiggen geeft vooral de
zeer korte ontwikkelingsduur van resp. 20 en 18 dagen te denken.
Bij de bespreking van onze eigen proeven zullen wij nog gelegen-
heid hebben hierop terug te komen.

Een interessant en gedurfd experiment, hetwelk echter wegens
te geringe omvang slechts van betrekkelijke waarde is, werd geno-
men door Koino (1922). Deze besmette zichzelf met 2000 rijpe
eieren, afkomstig van Ascaris lumbricoides van de mensch. Zeer
nauwkeurig beschrijft hij de waargenomen symptomen. Reeds de
tweede dag traden deze op in de vorm van hoofdpijn, frequente
pols en ademhaling, hoesten, waarbij veel sputum werd opgegeven.
Van de 9de tot de 16de dag werden in het sputum veel larven
gevonden, terwijl het dikwijls vermengd was met bloed. Verder
trad spierpijn en overgevoeligheid van de reukzintuigen op.

Vijftig dagen na de besmetting onderwierp hij zich aan een worm-
kuur met het gevolg, dat 667 nog niet geheel volwassen parasieten
afgedreven werden.

Bovendien diende hij aan een gezond persoon, op grond van
voorafgaand faecesonderzoek vrij van spoelwormen, 500 rijpe eieren
van Ascaris lumbricoides van het varken toe. Ook hierbij wezen
de optredende longverschijnselen op het gewone verloop van een
beginnende infectie. Na een wormkuur, eveneens 50 dagen later
toegediend, werden geen spoelwormen afgedreven.

Evenmin hadden Payne, Ackert en Hartman (1925)
succes met hun proeven. In een eerste experiment besmetten zij vijf
biggen, waarvan de leeftijden varieerden van 3^2 to' ^ weken, met
enkele duizendtallen eieren van Ascaris lumbricoides van de
mensch. De gewone klinische verschijnselen traden 9—12 dagen
post infectionem op. Na 54 tot 102 dagen werden de biggen ge-
dood; geen van allen bleken spoelwormen in de darm te bezitten.
De contröledieren waren op dat tijdstip ook negatief.

Vervolgens gaven zij aan een 18 maanden oude aap vijf maal
achtereen groote doses geembryoneerde ascariseieren van het
varken. Daarop volgend faecesonderzoek leverde echter niet het
bewijs, dat de infectie aangeslagen was.

Ten overvloede namen twee dezer onderzoekers zelf een zeker
aantal eieren van de spoelworm yan het varken in. Ook hiermede
hadden zij evenwel geen resultaat.

Martin (1926) ontkent eveneens de gastheerverwantschap
van de beide parasieten, en wel op grond van de resultaten, verkre-
gen bij twee series proefnemingen. Van 14 biggen, 53 dagen oud,
besmette hij 6 met eieren van de menschenspoelworm en 4 met die
van het varken; de overige dieren dienden ter controle. Vooraf-
gaand faecesonderzoek verliep bij alle negatief. Ongeveer twee
maanden na de besmetting werden de dieren gedood en de darm
nagegaan op het voorkomen van spoelwormen. Bij geen van de
met Ascaris lumbricoides van de mensch besmette dieren had deze
besmetting een ontwikkeling van ascariden tengevolge gehad.
Daarentegen waren twee der biggen, besmet met eieren van de
varkensspoelworm positief; bij een ervan werd één, bij de ander
werden er 73 gevonden. Een der contróledieren bleek echter even-
eens een exemplaar te bevatten.

In een tweede proef werden 4 biggen met eieren van de men-
schenspoelworm besmet, terwijl een vijfde ter controle onbesmet
bleef. Dit experiment leverde hoegenaamd niets op. Martin zegt
dan ook: „the Ascaris of man and swine are morphologically and
biologically indistinguishable, but physiologically separate speciesquot;,
een onderscheid, hetwelk hij voorstelt aan te geven in de benaming
Ascaris lumbricoides var. hominis en var. suis.

Tot geheel andere resultaten kwam de Japansche onderzoeker
TeiichiHiraishi (1928). Hem was opgevallen, dat bepaalde
afwijkingen in de voedersamenstelling invloed op de ascarisinfectie
uitoefenden. Gedacht werd hierbij aan een zeker verband tusschen
het voorkomen van spoelwormen en het gebrek aan vitamine A.
Dit idee heeft hij uitgewerkt in een experiment met 57 varkens,
verdeeld in enkele groepen, die verschillend gevoederd werden.

Na eenige tijd werden deze dieren kunstmatig besmet, waarbij
zoowel ascariseieren van het varken als die van de mensch werden
gebruikt. Bij de verschillende groepen zag hij een zeer duidelijk
verschil in gevoeligheid voor de dag treden. In de gevallen, dat
de dieren een vitamine A-arm dieet hadden ontvangen, sloeg de
besmetting bijna voor 100% aan. Voordat zich symptomen van

A-avitaminose voordeden, bleek toch reeds de resistentie ten op-
zichte van ascarisinfectie vrijwel volledig te zijn opgeheven.

Bij de enkele dieren, die normaal gevoederd waren en toch een
positief verloop te zien gaven, waren de bevindingen echter in het
algemeen veel minder hevig. Sterk wordt evenwel de waarde van
deze experimenten, evenals die van eenige andere onderzoekers,
verminderd, doordat er onder de contrôledieren ook een enkele
voorkwam, die niet vrij van spoelwormen was.

Buckley (1931) gebruikte larven uit de long van een be-
smette big, en nam hiervan zelf een 20-tal in, terwijl bovendien ter
controle een groot aantal aan een aap en twee biggen werd ver-
strekt.

Als wij tenslotte aan het einde van dit overzicht nagaan, hoe
momenteel de stand van het identiteitsvraagstuk is, dan komen wij
tot de erkenning, dat tot dusver niet overtuigend een oplossing in
eenige richting geleverd is kunnen worden.

Wat betreft de mogelijkheid van een kunstmatige besmetting van
het varken met eieren van de eigen spoelworm is uit de vele onder-
zoekingen wel gebleken, dat deze slechts in bepaalde gevallen ge-
lukt en schijnbaar van verschillende nog onbekende factoren afhan-
kelijk is.

In dit verband zou echter aan de volledigheid tekort worden
gedaan, indien wij niet vermeldden de proeven, genomen door
C lap ham (1934), en de resultaten hierbij verkregen. Deze ging,
in navolging van soortgelijke proeven van Morgan (1931), uit
van onbesmette, zoowel als van besmette biggen. Geregeld faeces-
onderzoek werd verricht en het verschijnen van eieren, eventueel het
aantal eieren in de faeces, diende als maatstaf voor het al of niet
aangeslagen zijn van een kunstmatige infectie.

Zoowel bij de biggen, reeds vóór het begin van de proef spon-
taan besmet, als bij die, welke hiervoor vrij van spoelwormen waren,
kreeg zij na herhaalde toediening van rijpe ascariseieren met het
voedsel in alle gevallen een positief resultaat en wel in de zeld-
zaam korte tijd van drie weken.

Tevens herhaalde zij de proeven van H i r a i s h i door een deel
der biggen op vitamine A-vrij dieet te stellen.

Het resultaat gaf echter geen bevestiging van diens bevindingen.
Integendeel kostte het haar meer moeite om bij dusdanig gevoeder-
de biggen een aanslaan der infectie te verkrijgen dan bij die,
welke normaal voedsel hadden ontvangen. Op het hier behandelde
onderzoek zullen wij later nog eenige malen terugkomen.

Als proefdier waren wij natuurlijk aangewezen op het varken.
Gezien het veelvuldig voorkomen van Ascaris lumbricoides bij dit
dier onder natuurlijke omstandigheden en de daarmede samen-
hangende groote kans van spontane infectie, dient men in de eerste
plaats te zorgen bij het onderzoek voorzorgsmaatregelen te treffen,
die deze kans ten eenenmale buitensluiten. Ook mogen de proef-
dieren niet reeds eerder, d.w.z. vóór het begin van het experiment
besmet zijn geweest. In het laatste geval zou op twee wijzen een
onjuiste beoordeeling der resultaten mogelijk kunnen zijn, en wei,
dat er ondanks de behandeling met wormafdrijvende middelen, toch
eenige ascariden in staat zijn geweest zich in de darm te handhaven
en er zich bovendien tengevolge van een dergelijke voorgaande
infectie een zekere immuniteit ten opzichte van een volgende ont-
wikkeld zou kunnen hebben.

Vervolgens mag men ook niet uit het oog verliezen, dat met het
ouder worden een vermeerdering der resistentie gepaard kan gaan.
In de parasitologie is dit een vrij veelvuldig voorkomend verschijn-
sel en voorzoover dit betreft het varken moet in dit verband ge-
wezen worden op een onderzoek, dat hiernaar werd ingesteld door
Ransom en Fors ter (1920). Zij onderzochten aan de abat-
toirs te Chicago de ingewanden van 2583 varkens van verschillende
leeftijd, waarbij bleek, dat spoelwormen het meest voorkwamen bij
dieren van ly^ tot 5 maanden, en wel in ongeveer 50% der geval-
len. Boven deze leeftijd kwamen ascariden minder veelvuldig voor.

Wij kunnen reeds nu mededeelen, dat uit ons onderzoek ccn
andere verklaring voor dit feit mogelijk zal blijken te zijn.

Wij hebben voor al onze besmettingsproeven dan ook gebruik
gemaakt van jonge pasgeboren biggen.

van zeugen, vrij van spoelwormen of in ieder geval vrij van eier-
produceerende ascariden, direct als zoodanig kunnen worden ge-
bruikt, en niet, zooals dit met dieren van eenige maanden wel het
geval is, aan tijdroovende wormkuren moeten worden onderworpen,
welke behandeling bovendien nooit voor 100% zekere resultaten
geeft.

Ons is dit gebleken in een proef met 15 biggen van eenige
maanden oud. Ondanks een lange observatietijd, waarin tal van
malen Oleum chenopodii met Oleum ricini werd toegediend, waren
later bij sectie toch nog wormen aanwezig, welke alle pogin-
gen om hen af te drijven hadden doorstaan. Deze proef leverde
dan ook geen resultaten, geschikt om in dit werk opgenomen te
worden.

Ook bij het lezen van de hierna volgende beschrijvingen der
proeven zal men een enkel geval ontmoeten, waar ondanks de her-
haalde wormkuren eenige spoelwormen zich handhaafden.

Ten behoeve van onze proeven verschaften wij ons drachtige
zeugen, geruime tijd voor de partus. Deze tijd werd dan benut om
de dieren op het voorkomen van ascariden te controleeren en deze
eventueel door wormmiddelen af te drijven. Bij dieren, welke vol-
gens faecesonderzoek vrij waren van spoelwormen, werden toch bij
wijze van preventieve maatregel wormmiddelen toegediend.

Het faecesonderzoek geschiedde in bijna alle gevallen met de
keukenzoutmethode, een methode, die het eerst werd toegepast door
Kofoid en Barber (1918) en later vereenvoudigd werd door
Fülleborn (1920).

De te onderzoeken faeces werden met een ruime hoeveelheid
keukenzoutoplossing goed vermengd, door hydrophiel gaas ge-
zeefd en vervolgens in een Erlenmeyer kolfje gedurende een half
uur met rust gelaten. Tengevolge van het hooge S.G. van de
oplossing verzamelen de soortelijk lichtere spoelwormeieren zich
aan de oppervlakte van de vloeistof. Met een glazen staaf werd een
druppel van deze vloeistof op een voorwerpsglaasje gebracht, waar
de eieren microscopisch dan gemakkelijk zijn aan te toonen.

Naast de keukenzoutmethode werd in enkele gevallen gebruik
gemaakt van een verzadigde oplossing van magnesiumchloride.

Deze methode, welke door Veenendaal (1933) werd aan-
gegeven, gaf eveneens goede resultaten.

Met behulp van deze beide methoden werden de zeugen systema-
tisch, ongeveer eenmaal per week op de aanwezigheid van spoel-
wormen onderzocht.

Zooals gezegd, werden aan de dieren, waarmede de proeven
zijn begonnen, wormafdrijvende middelen toegediend, ongeacht de
uitkomsten van het faecesonderzoek. Ook nadat de biggen ter
wereld waren gebracht en reeds met de besmettingsproeven was
begonnen, werd bij de zeugen deze behandeling voortgezet.

Wij maakten gebruik van het oude beproefde middel Oleum
chenopodii gemengd met Oleum ricini. De totale dosis bedroeg
60 tot 70 gram, welke hoeveelheid 8 tot 10 gram Oleum cheno-
podii bevatte.

De applicatie geschiedde per os en leverde in den aanvang nogal
eenige moeilijkheden op. Toen trachtten wij namelijk ons doel te
bereiken door een stevige caoutchouc slang in de oesophagus te
brengen. De dieren verzetten zich daarbij hevig, zoodat groot ge-
vaar bestond de oesophaguswand te verwonden. Daarna gebruikten
wij een groote recordspuit van 100 c.c., voorzien van een verleng-
stuk, waarmede het wormmiddel achter op de tong werd gespoten;
het werd dan gemakkelijk door het dier opgenomen.

Verder had de toediening steeds plaats vóór het voederen, daar
bleek, dat de dieren groote neiging vertoonden tot braken, indien
het na de voedselopname plaats vond.

Door de Chemische Fabriek H. Trommsdorff te Aachen werd
eenige jaren geleden een nieuw anthelminticum in de handel ge-
bracht onder de naam van „Tätivonquot;,

Volgens Ruis (1931), Lentz (1932), Metz (1933), e.a.
zou dit preparaat bij varkens een uitstekende wormafdrijvende
werking bezitten.

Een enkele maal hebben wij van dit middel gebruik gemaakt,
maar de frappante werking, welke eraan werd toegekend, konden
wij niet vaststellen. Meer uitgebreide proeven zouden echter in deze
richting genomen moeten worden om een oordeel over de werking
te kunnen uitspreken.

Al het voorgaande heeft betrekking op het verkrijgen van onbe-
smet uitgangsmateriaal door het behandelen van de dieren zelf; van
evenveel belang is het te zorgen, dat de zeugen en later de jonge

biggen zich bevinden in een ruimte en onder omstandigheden, die
er op gericht zijn accidenteele infectie te voorkomen.

De stallen, waarin de dieren werden gehouden, waren voorzien
van gemetselde steenen vloer en wanden, zoodat reiniging snel,
gemakkelijk en grondig kon geschieden.

Tijdens de perioden, waarin de faeces van de zeug spoelworm-
eieren bevatten, werden de stallen bovendien regelmatig met kokend
water behandeld. Hierdoor werd de kans, dat er eieren in de stal
achter zouden blijven en zich daar zouden kunnen ontwikkelen tot
een stadium, waarin zij een nieuwen gastheer kunnen besmetten,
practisch opgeheven.

Verder geschiedde het schoonm.aken der stallen en de dagelijk-
sche verzorging der dieren zoodanig, dat eerst de onbesmette
dieren een beurt kregen, en daarna die, welke nog ascarisdragers
waren.

Later, nadat de eigenlijke proef was begonnen, werd namv-
keurig zorg gedragen, dat verschillende leden van het personeel
verschillende stallen voor hun rekening namen, zoodat niet dezelfde
persoon kwam in een stal, waar de dieren besmet waren met ascaris-
eieren van de mensch en tevens in een, waar materiaal van Ascaris
lumbricoides van het varken was gebruikt.

Dit gedeelte geldt zoowel voor Ascaris lumbricoides van de
mensch als wel voor die van het varken. Een afzonderlijke bespre-
king kan dientengevolge achterwege blijven.

Voor het verkrijgen van rijpe eieren gingen wij uit van vol-
wassen vrouwelijke spoelwormen. Deze werden geseceerd en de
uterus er in zijn geheel uitgehaald. Afzonderlijk voor de beide
uterusstammen gingen wij nu na welke gedeelten bruikbare eieren
bevatten. De eieren moeten namelijk bevrucht zijn en kunnen naar
hun uiterlijk gemakkelijk onderscheiden worden van de niet be-
vruchte eieren.

De eerste hebben een dikke schaal, zijn rond-ovaal tot rond van
vorm en de inhoud heeft zich van de wand teruggetrokken. De on-
bevruchte eieten daarentegen zijn langwerpig-ovaal en slechts door

De gekartelde albumineuze buitenlaag kan bij beide aanwezig
zijn. Onjuist is de bewering van Martin (1926), dat eieren,
gehaald uit de uterus van een volwassen spoelworm deze uitwen-
dige bekleeding gewoonlijk zouden missen.

Zij treedt echter alleen minder duidelijk voor de dag dan bij
eieren, verzameld uit de faeces, welke intensief bruingekleurd zijn.

Heeft men de bruikbare uterusgedeelten uitgezocht dan zijn
vervolgens de eieren gemakkelijk door lichte druk hieruit vrij te
maken.

Om nu verdere ontwikkeling van de eieren te verkrijgen, zijn
verschillende goede methoden aangegeven. Die, welke wij voor al
onze proeven volgden is de zgn. formalinemethode van Ransom
en Fors ter (1920), met dit onderscheid, dat niet 2% formaline.
zooals oorspronkehjk werd aangegeven, maar een 1 % oplossing als
conserveeringsvloeistof werd gebruikt. Hiermede werd een Petri-
schaal tot op een derde gevuld en werden de eieren met een pen-
seeltje homogeen hierin verdeeld. Het geheel werd daarna in een
broedstoof van 26° C. geplaatst. Onder deze omstandigheden ont-
wikkelen zich in een gedeelte der eieren na ongeveer 12 dagen de
eerste beweeglijke embryonen, terwijl bij een goede cultuur het
grootste deel der eieren dit stadium na ongeveer 24 dagen heeft
bereikt.

De beweeglijkheid der embryonen is gemakkelijk na te gaan.
indien een druppel van de cultuur op een voorwerpsglas na lichte
verwarming onder het microscoop bij kleine vergrooting wordt
bekeken.

Volgens Yoshido (1919) zijn echter deze pas ontwikkelde
eieren nog niet in staat een dier te besmetten, en wil men zeker zijn
volvirulent materiaal te hebben, dan moeten de culturen minstens
40 dagen oud zijn.

Bij een onderzoek, dat wij hiernaar instelden, bleek ons dit echter,
voorzoover het betreft de lever- en longpassage bij de cavia, niet
in alle opzichten juist te zijn.

Een cultuur, op boven beschreven wijze aangelegd en afkomstig
van Ascaris lumbricoides van het varken, bevatte na 12 dagen
de eerste beweeglijke embryonen. Met een groot aantal van deze

eieren werd op dat tijdstip een cavia besmet. Zeven dagen nadien
gedood, waren macroscopisch geen veranderingen aan lever en long
waar te nemen, en ook konden in uitstrijkpreparaten van deze
organen geen larven aangetoond worden.

Na 24 dagen, toen de ontwikkeling van de eieren voortgeschre-
den was en de cultuur veel levende embryonen bevatte, werd op-
nieuw een cavia besmet. Dit dier had 7 dagen later duidelijke
bloedingen in de longen, waarin bovendien de ascarislarven
werden gevonden.

Dus bij een temperatuur van 26° C. waren de eieren na 24 dagen
in staat bij een cavia zichtbare pathologische veranderingen teweeg
te brengen. Dit wil natuurlijk niet zeggen, dat zij nu ook bij het
varken in staat zijn zich te ontwikkelen tot volwassen parasiet, op
welk proces de uitspraak van Y o s h i d o waarschijnlijk betrek-
king had.

Bij alle proeven, en hier wijzen wij met nadruk op, werden
eieren gebruikt, welke minstens gedurende twee maanden in de
broedstof hadden doorgebracht.

Bovendien werden steeds eenige culturen van verschillende data
met elkaar vermengd en de virulentie vóór het gebruik gecontro-
leerd op een cavia. Nadat de kunstmatige infectie van de biggen
was beeindigd, hebben wij met de resteerende gedeelten van de
verschillende culturen, welke voor deze besmetting waren gebruikt,
nogmaals eenige cavia's per os besmet. Steeds was de bevinding
bij deze dieren dezelfde, namelijk hevige veranderingen van long
en lever, welk feit voor ons de waarborg was, dat de gebruikte
culturen aan de eischen voldeden.

Ten overvloede controleerden wij de culturen op hun werking
bij het varken. Daartoe werden twee biggen besmet met een groote
hoeveelheid eieren, afkomstig resp. van Ascaris lumbricoides van
mensch en varken. Beide biggen stierven na resp. 10 en 13 dagen
en bij sectie werden hevige veranderingen in de longen gevonden.

Ter bepaling van een zeker aantal eieren, dat voor de besmetting
moest dienen, volgden wij een uiterst eenvoudige methode, welke
niettemin vrij nauwkeurige uitkomsten gaf.

Van een afgemeten hoeveelheid van een formalinecultuur werd
na flink schudden met een fijn verdeelde pipet 0.05 c.c. op een
vetvrij voorwerpsglaasje gebracht en bedekt door een verdeeld

dekglas. Dit laatste was 2.8 cM. lang en 2.4 cM. breed en verdeeld
in mM.. Deze afmetingen waren juist voldoende om 0.05 c.c. van
de cultuur volkomen te bedekken zonder gevaar te loopen, dat de
vloeistof aan weerszijden wegvloeide. Met kleine vergrooting
werden daarna alle vierkantjes geteld, waarbij, zooals vanzelfspre-
kend is, slechts de eieren met goed ontwikkelde embryonen in aan-
merking kwamen. Was nu dit aantal bepaald, dan gaf tenslotte een
eenvoudig rekensommetje het totaal aantal eieren, dat in de geheele
cultuur aanwezig was. Door verschillende hoeveelheden hiervan
af te meten, hadden wij dus naar willekeur te beschikken over
het gewenschte aantal eieren.

Tenslotte nog eenige woorden over de wijze, waarop de proef-
dieren werden besmet.

Alle biggen werden per os geïnfecteerd en wel op zeer jonge
leeftijd van ongeveer vier dagen.

Een bepaalde hoeveelheid van een cultuur in formaline met een
vastgesteld aantal eieren werd gecentrifugeerd, de bovenstaande
vloeistof afgepipetteerd en de eieren gesuspendeerd in physiol.
keukenzoutoplossing vervolgens bij de varkens ingegeven.

In den aanvang werd hiervoor gebruik gemaakt van een pipet,
waarmede de vloeistof achter op de tong werd gedruppeld.

Zeer spoedig gingen wij er dan ook toe over om het materiaal
met een dunne stevige caoutchouc slang, waarop een recordspuit,
direct in de maag te brengen. Door een helper werd het dier in
liggende houding met gestrekte kop gefixeerd, terwijl een tweede
de mond open hield met een mondspiegel, waarvoor een neus-
speculum van het paard diende.

Deze wijze van werken beviel ons uitstekend en gaf bovendien
de volle zekerheid, dat alle materiaal in de maag terecht kwam.

Aan het einde van iedere proef werden de dieren na chloroform
narcose door verbloeding gedood.

Bij de sectie werden maag en darmen geheel opengelegd en
zorgvuldig op de aanwezigheid van spoelwormen onderzocht.

In bepaalde gevallen werden van de inhoud microscopische pre-
paraten gemaakt, opdat ook zelfs de kleinste Wormen niet aan de
aandacht zouden kunnen ontsnappen.

Deze proef werd begonnen met een primipare zeug, die 29-11-33
gedekt was en 8-2-34 in ons bezit kwam.

9-2-34nbsp;Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
13-2-34 Faecesonderzoek negatief.

6-4-34nbsp;Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
11-4-34 Faecesonderzoek negatief.

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
17-4-34 Faecesonderzoek negatief.
23-4-34

26-4-34nbsp;Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
1-5-34 Faecesonderzoek negatief.

Protocol B. Biggen No. 90 t/m No. 100.
25-3-34 Geboren; van de dertien stierven twee spoedig na de
geboorte.

29-3-34 Met behulp van een pipet besmet met eieren van Ascaris
lumbricoides van het varken.
Nos. 90; 91; 92 en 93 ieder 100 eieren.
Nos. 95; 96; 97; 98 en 100 ieder 500 eieren.
Nos. 94 en 99 ieder 10.000 eieren.
9-4-34 Biggen Nos. 98 en 100 gestorven en onderzocht.

Ook leverde het onderzoek van de biggen No. 98 en No. 100,
en van de twee, direct na de geboorte gestorven dieren geen
resultaat op.

Bij deze proef deed zich, zooals uit het protocol A. blijkt, de
omstandigheid voor, dat het moederdier zoowel vóór als na de
partus geen ascariseieren met de faeces uitscheidde. In zooverre is
dit gunstig te noemen, daar hierdoor de uitvoering van de proef
belangrijk vergemakkelijkt werd. Immers werd door dit feit de
mogelijkheid, dat de zeug haar omgeving met ascariseieren ver-
ontreinigde zonder meer geheel opgeheven.

Hiertegenover staat echter, dat het negatieve verloop van her-
haald faecesonderzoek bij deze zeug zou kunnen wijzen op een
zekere resistentie, welke dit dier ten opzichte van een spoelworm-
infectie steeds heeft bezeten. Gezien de sterke verspreiding van
spoelwormen bij varkens in ons land, is het moeilijk denkbaar, dat
het dier vóór het in ons bezit kwam, zich altijd in een onbesmet
milieu heeft bevonden.

Verschillende onderzoekers nemen aan, dat het niet onwaar-
schijnlijk is, dat de resistentie, aanwezig bij de zeug, op de biggen
kan overgaan.

trad, is, zooals latere proeven ons zullen leeren, individueel zeer
verschillend van graad en slechts in enkele gevallen volkomen.

Bij de beoordeeling van de resultaten dezer proef zal hiermede
rekening gehouden dienen te worden.

Wij mogen dan ook uit het negatieve verloop van een enkele
infectie met ascariseieren niet te ver strekkende conclusies trekken,
en zegt dit ons alleen, dat een dusdanige besmetting bij het varken
niet steeds in staat is een van nature aanwezige resistentie te ver-
breken.

Dat deze resistentie niet is gelegen in het vormen van een be-
lemmering tegen de lever- en longpassage van de larvenstadia,
maar in het verhinderen van verdere ontwikkeling van de spoel-
worm in de darm, blijkt eveneens uit deze proef. Bij big No. 94
zagen wij namelijk elf dagen na de besmetting met 10.000 eieren
longverschijnselen optreden in de vorm van hoesten, waaruit dus
kan worden opgemaakt, dat een betrekkelijk groot aantal larven op
een zeker tijdstip de longen hebben moeten passeeren.

Het onderzoek van de twee biggen, welke kort na de geboorte
waren gestorven, geschiedde hier, evenals in de volgende proeven,
in verband met de mogelijkheid van intrauterine infectie van de
vrucht met larven, circuleerend in het bloed van de moeder.

Bij honden is het bestaan van deze infectiemodus met Toxocara
canis aangetoond door Fülleborn (1920; 1921; 1922) en door
Shillinger en Cram (1923).

Martin (1926) heeft getracht hetzelfde vast te stellen bij
varkens, maar zijn experimenten verliepen totaal negatief. Hij be-
schouwt deze wijze van besmetting bij het varken dan ook als een
biologische curiositeit.

Elf dagen na de infectie stierven de biggen No. 98 en No. 100
door toevallige omstandigheden. Bij het onderzoek konden door
middel van microscopische preparaten geen larven in de lever,
longen, trachea en darm worden aangetoond.

Eenigszins vreemd zou dit kunnen lijken, voorzoover het de
longen en de trachea betreft, aangezien daar larven verwacht
konden worden, maar men moet niet uit het oog verliezen, dat er
slechts een gering gedeelte van het geheele orgaan onderzocht
kan worden.

Een enkele infectie van jonge biggen met eieren van de eigen
spoelworm is gebleken niet voldoende te zijn om een ontwikkeling
van volwassen ascariden tengevolge te hebben.

Voor dit experiment verschaften wij ons een primipare zeug, die
11-11-33 was gedekt en 23-11-33 in ons bezit kwam.

Protocol A. Zeug. No. 523.
23-11-33 Faecesonderzoek op spoelwormeieren positief.
25-11-33 Begonnen met een volledige Tätivon-kuur.

12-12-33nbsp;Opnieuw een volledige Tätivon-kuur ingesteld.
22-12-33 Faecesonderzoek positief.

4-nbsp;1-34 Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
11- 1-34 Faecesonderzoek negatief.

6-nbsp;4-34 Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
11-4-34 Faecesonderzoek positief.

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
17- 4-34 Faecesonderzoek negatief.

9- 3-34 Vijf biggen geboren.
13- 3-34 Met behulp van een pipet besmet met eieren van Ascaris
lumbricoides van de mensch.
Nos. 533, 534, 535 ieder 750 eieren.
Nos. 531, 532 ieder 10.000 eieren.
20- 3-34 Big No. 532 is iets lusteloos.

23- 3-34 Verschillende biggen van beide groepen hoesten.
19- 4-34 Biggen No. 531 en No. 532 blijven achter in groei en
de respiratie is iets versneld.
1- 5-34 Faecesonderzoek negatief.
10- 5-34
17- 5-34

Afmetingen in cM. der gevonden wormen:
vrouwel.: 10.4; 10.2; 10.1; 9.8; 3 van 9.7; 9.5; 9.3; 9.2; 2 van

Big No. 534 — 12.9 K.G. — geen spoelwormen in de darm.
^^ ^^ ■ 533 _ 8.7 „ — „nbsp;,.nbsp;.. ..

Zooals uit protocol A. blijkt, gingen wij bij dit experiment uit
van een zeug, die volgens de resultaten, verkregen bij het faeces-
onderzoek, ascarisdrager was. In dit geval werd, ter verdrijving
van de zich in de darm bevindende spoelwormen, begonnen met
het toepassen van Tätivon. Na twee kuren bevatten de faeces nog
eieren, en aangezien het controleeren van een nieuw preparaat niet
in het kader van ons onderzoek paste, en wij, zoo mogelijk, alle

risico van het eventueel falen van het betreffende anthelminticum
wilden vermijden, namen wij opnieuw onze toevlucht tot Oleum
chenopodii met Oleum ricini. Zeer spoedig waren nu de faeces
vrij van eieren. Zij bleven negatief tot 27 dagen na de geboorte,
toen wij het hinderlijke feit constateerden, dat de zeug opnieuw
eieren uitscheidde.

Gelet op de uitgebreide voorzorgsmaatregelen, zooals deze onder
het hoofdstuk ,,techniekquot; zijn behandeld, mag het wel uitgesloten
worden geacht, dat hier een accidenteele infectie in het spel was.
Men zag zich hier dus voor het feit geplaatst, dat enkele wormen
zich door herhaalde toediening van Oleum chenopodii en Oleum
ricini niet lieten beïnvloeden. Dat het faecesonderzoek desondanks
gedurende geruime tijd negatief verliep, zal- waarschijnlijk het ge-
volg zijn geweest van een nog niet geslachtsrijp zijn der parasieten.
Tevens is het vrijwel zeker, dat dit middel een remmende invloed
op de groei van de wormen heeft uitgeoefend, evenals bekend is,
dat het dit heeft op de eierproductie. M h as kar (1923) toonde
aan. dat na toediening van Oleum chenopodii vaak slechts denk-
beeldige resultaten bereikt worden. Zoo zag hij bij de mensch na
de behandeling aanvankelijk een negatief faecesonderzoek.

Na 12 dagen bleken de parasieten zich echter van de schadelijke
werking van het wormmiddel te hebben hersteld, want nu werden
weer eieren in de faeces van de patient aangetroffen.

Het verschijnsel, dat het faecesonderzoek van de zeug, na eenige
tijd negatief te zijn geweest, later opnieuw positief werd, hebben
wij eveneens opgemerkt bij zeug No. 522, welke diende ter controle
en hetgeen later zal worden behandeld.

Bij het beschouwen van protocol B. valt ons de nadeelige invloed
op. die de larvenpassage heeft uitgeoefend op de biggen Nos. 531
en 532. Nadat deze dieren, ongeveer 10 dagen na de infectie
longverschijnselen hadden vertoond, bleven zij steeds achter
in groei.

Voordat de proef beeindigd en het resultaat dus bekend werd,
koesterden wij dan ook de stille hoop, dat deze remmende invloed
op de groei veroorzaakt zou blijken te zijn door een groot aantal
spoelwormen in de darm. Hoe geheel anders leerde ons echter het
eindresultaat. Alle dieren waren namelijk negatief, behalve het
zwaarste exemplaar, dat 25 wormen in de darm bleek te bevatten.

Alhoewel de getroffen maatregelen ons de verzekering geven,
dat de gevonden wormen afkomstig zijn van de voorafgaande kunst-
matige besmetting, willen wij toch deze bevinding een oogenblik
beschouwen in verband met het positieve verloop van het faeces-
onderzoek bij het moederdier, 27 dagen na de partus.

Onder het hoofdstuk, waarin de technische bijzonderheden der
experimenten werden besproken, hebben wij gezien dat de ontwik-
keling van de ascariseieren in de cultuur onder de meest gunstige
omstandigheden van vochtigheid en temperatuur ongeveer 24 dagen
vereischte, voordat met deze eieren bij cavia's een positieve besmet-
ting verkregen kon worden. Het is vanzelf sprekend, dat deze
bevinding niet als maatstaf mag gelden voor de natuurlijke infectie
bij varkens.

Volgens Yoshido (1919) zou men eerst na ongeveer 40 dagen
zeker kunnen zijn, dat zich in de culturen vol virulente eieren ont-
wikkeld hebben. Fülleborn (1932) stelde de ontwikkelingsduur
van de eieren in ons gematigd klimaat op ruim vier weken.

Ongeveer 42 dagen, nadat de faeces van bovenbedoelde zeug
voor de eerste maal post partum positief werden bevonden, hebben
wij de jonge biggen gedood en onderzocht.

Zooals wij zoojuist hebben gezien, waren volgens Fülleborn
ongeveer 28 dagen noodig om de eieren volledig tot ontwikkeling
te laten komen, waaruit dus volgt, dat in onze proef nog 14 dagen
restten om bij de proefbiggen een spoelworminfectie tot stand te
brengen.

In de inleiding hebben wij reeds vermeld, dat de larven 10 tot
20 dagen na een infectie per os definitief de darm bereikt kunnen
hebben.

Zouden alzoo de wormen, gevonden in de darm van big No. 533
op de hierboven geschetste denkbeeldige wijze daarin terecht zijn
gekomen, dan zou hieruit moeten volgen, dat deze parasieten in
de tijd van ten hoogste 4 dagen een lengte hebben bereikt van ge-
middeld 9 cM.. Een nader betoog, dat zulks onmogelijk is, zou
zonder het minste bezwaar achterwege kunnen blijven, ware het
niet, dat de kwestie van de ontwikkelingsduur van de parasieten
opnieuw in het middelpunt der belangstelling is komen te staan
door de resultaten, die C 1 a p h a m (1934) bij haar onderzoekingen
verkreeg.

Volgens deze onderzoekster zou de geheele ontwikkeling, dus
van het opnemen van een geembryoneerd ei door het varken tot
het tijdstip, dat dit dier drager is geworden van een volwassen,
geslachtsrijpe, dus eier-produceerende spoelworm, in 21 dagen
plaats vinden.

Bij het bestudeeren van haar werk treft dit ons te meer, daar wij
bij haar niet de minste verwondering bespeuren over deze merk-
waardig korte tijd. Als wij tenminste nagaan, wat in de literatuur
over de ontwikkelingsduur wordt vermeld, dan zou eenige verba-
zing alleszins gemotiveerd zijn geweest.

Grassi (1887) vond eieren in de faeces van een jongen, die
hij twee maanden van te voren geembryoneerde ascariseieren had
toegediend. Hetzelfde constateerde E p s t e i n (1892) na 86 dagen.

In het bekende experiment van K o i n o (1922), waarbij hij zich-
zelf besmette met een groot aantal eieren van Ascaris lumbricoides
van de mensch, werden na 50 dagen 667 wormen afgedreven, die
alle nog onvolwassen waren.

Stewart (1921) onderzocht de ingewanden van drie biggen,
welke resp. 15, 17 en 19 dagen voordien besmet waren en vond
hierbij larven met een lengte van 3 tot 7 mM.. Martin (1926)
komt bij de beoordeeling van zijn proeven tot de conclusie dat
volledige ontwikkeling zelfs mogelijk is in de korte tijd van 49
dagen; hij beschouwt echter zijn eigen uitkomsten nog met een
zekere reserve.

Ter vergelijking is het wel van waarde te vermelden, dat
Baudet (1924) bij een van zijn proeven met een veulen, dat
besmet was met eieren van Ascaris equorum, na drie maanden
slechts onvolwassen wormen van 3 tot 12 cM. lengte aantrof.

Op grond van al deze gegevens, welke volkomen overeenstem-
men met die, welke wij bij onze verdere proeven verkregen, moeten
wij besluiten, dat öf de onderzoekingsmethode öf de voorzorgs-
maatregelen ter voorkoming van accidenteele infectie van C 1 a p-
h a m niet in alle opzichten voldoende zijn geweest.

Uit het resultaat zien wij dus, dat in ons geval de spoelwormen
65 dagen post infectionem een lengte van maximaal 10.4 cM.
hadden bereikt.

varken een zekere groeivertraging te verklaren. Deze verschillen
zijn echter niet groot genoeg om het aanslaan van een infectie met
spoelwormen van de mensch bij het varken steeds te verhinderen.

Ook willen wij nog wijzen op het merkwaardige feit dat het
positieve verloop van de kunstmatige infectie verkregen werd bij
een der biggen, besmet met het kleinste aantal eieren.

Toch waren de eieren alle afkomstig van dezelfde samengevoegde
culturen, m.a.w. van dezelfde kwaliteit.

Men zou dus hieruit kunnen opmaken, dat niet zoozeer het aantal
eieren voor een eventueel aanslaan van een infectie van belang is,
maar dat dit hoofdzakelijk beheerscht wordt door het al of niet
terecht komen in een gevoelig dier.

Beschouwen wij tenslotte de afmetingen der gevonden spoel-
wormen, dan valt ons een snellere groei van vrouwelijke ten op-
zichte van mannelijke exemplaren op,

In dit verband wijzen wij naar hetgeen bij de bespreking van
eenige bijzonderheden van de spoelwormen in het algemeen is ver-
meld omtrent de afmetingen van de volwassen wormen.

Vervolgens blijkt nog, dat wormen, afkomstig van een enkele
infectie slechts geringe verschillen in lichaamslengte vertoonen.
Dat deze binnen zekere grenzen voorkomen is duidelijk, en volgt
onmiddellijk uit de varieerende tijden, noodig voor het volbrengen
van de lichaamspassage.

Evenals tegen de eigen spoelworm, bezit het jonge varken een
groote resistentie tegen die van de mensch, hetgeen niet uitsluit,
dat het mogelijk is gebleken door een enkele infectie met een
betrekkelijk gering aantal goed ontwikkelde eieren van Ascaris
lumbricoides van de mensch een positief resultaat te verkrijgen.

Bij dit experiment gingen wij uit van een primipare zeug die
28-1-34 was gedekt en waarmede 18-4-34 de proef werd begonnen.

24-5-34nbsp;PARTUS. Acht biggen geworpen, waarvan een gestorven.
29-5-34 Dagelijks worden de faeces onderzocht; steeds negatief.
12-6-34 Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.

29-5-34 Met behulp van een maagsonde alle biggen 5000 ge-
embryoneerde eieren van Ascaris lumbricoides van het
varken toegediend.
5-6-34 Biggen No. 574 en No. 578 gevoederd met longen van
een besmette cavia (No. 770).

29-5-34: Cavia No. 770 per os besmet met een
groote hoeveelheid ascariseieren van het varken.
5-6-34: Hevig ziek; sterke longgeruischen. Gedood.
Sectie: uitgebreide haemorrhagische veranderingen
in de longen.

II-6-34nbsp;Big No. 576 besmet met 100.000 rijpe eieren.
Alle overige dieren ieder 5000 eieren toegediend.

Biggen No. 574 en No. 576 apart geplaatst en besmet
met 25.000 eieren door het middagvoeder.
No. 574 en No. 576 besmet met 25.000 eieren.

In de faeces van big No. 576 bevruchte eieren; tevens bij
dit dier een worm afgekomen (vrouwel. exemplaar;
lengte 9.2 cM.).

25-7-34

26-7-34

27-7-34

28-7-34

29-7-34

30-7-34

31-7-34

1-8-34

2-8-34

3-8-34
1-8-34
7-8-34

10-8-34

13-8-34

28-8-34

29-8-34

Bij de big, onmiddellijk na de geboorte gestorven, leverde het
onderzoek niets op.

Big No. 573 — 15 K.G. — 4 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden exemplaren:
vrouwel.: 4.1; 4; 3.9.
ongedifferentieerd: 2.3.

Big No. 575 — 10 K.G. — 32 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden exemplaren;
vrouwel.: 10.4; 9.5; 7.6; 5.7; 5.3; 5.1; 2 van 4.9; 4.1; 4; 2 van 3.7;
2 van 3.2.

ongedifferentieerd: 3.1; 3; 2.4; 4 van 2.3; 2 van 2.1; 4 van 2; 2 van
1.9; 1.8; 1.7; 1.5.
Big no. 577 — 12.5 K.G. — 95 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

7.6; 7.4; 5 van 7.3; 2 van 7.1; 3 van 7; 2 van 6.9; 3 van
6.8; 2 van 6.7; 4 van 6.6; 3 van 6.5; 6.4; 3 van 6.3; 2 van
6.2; 2 van 6.1; 2 van 5.9; 3 van 5.7; 5.3; 5.2; 5.1; 2 van 5;
4.9; 4.7; 4.4; 4.3; 4.2; 4.1.
ongedifferentieerd: 3.7; 2 van 3.4; 2 van 3.3; 3.2; 3; 2.9; 2 van 2.7;

3nbsp;van 2.5; 3 van 2.4; 2 van 2.3; 2.2; 2.1; 5 van 2; 1.9; 3
van 1.8; 2 van 1.7; 2 van 1.6.

Big No. 578 — 12.5 K.G. — 1 spoelworm.
Vrouwelijk exemplaar; lengte 22.4 cM.
Big No. 579 — 14 K.G. — 105 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:
vrouwel.: 21.4; 21.2; 2 van 21.1; 21; 2 van 20.9; 2 van 20.8; 20.6

4nbsp;van 20.5; 20.2; 20; 19.7; 19.6; 2 van 19.5; 19.4; 19.3
18.9; 2 van 18.8; 18.6; 18.4; 17.5; 17.2; 8.9; 8.6; 8.5; 8.4
7.7; 7.6; 7.5; 7.4; 2 van 7; 6.6; 3 van 6.4; 2 van 6.2; 2
van 5.9; 2 van 5.8; 5.7; 5.6; 2 van 5.4; 5.2; 5.1.

2.5; 3 van 2.4; 5 van 2.3; 5 van 2.2; 3 van 2.1; 7 van 2;
4 van 1.9; 4 van 1.8; 2 van 1.7; 1.6.
Big No. 574 — 25 K.G. — 22 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:
vrouwel.: 18.5*; 11.8; 11.4; 10.9; 10.8; 10.6; 10.5; 2 van 10.4; 10.3;

10; 9.5; 9.1; 8.3; 8.1; 7.3; 7.
mannel.: 13.4; 12.7.
ongedifferentieerd: 4.4; 4.3; 3.9.

Big No. 576 — 23.5 K.G. — 32 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden exemplaren:
vrouwel.: 26*; 24*; 23.5*; 18.7*; 17.8*; 16.5; 15.7; 15.6; 10.6; 9.4;

weinig te zeggen. Slechts eens in het begin van de proef, troffen
wij bij dit dier spoelwormeieren in de faeces aan, terwijl het faeces-
onderzoek verder steeds negatief was.

In tegenstelling met de resultaten, verkregen in onze eerste expe-
rimenten, waarbij de proefdieren slechts eenmaal besmet werden,
zien wij dus hier een positief resultaat van een herhaalde kunst-
matige infectie met spoelwormeieren van het varken bij alle proef-
dieren.

Het min of meer onverklaarbare feit van het mislukken van een
kunstmatige infectie van het varken met zijn eigen spoelworm, waar-
op bijna alle onderzoekers gestrand zijn, en dat voor S t e w a r t
(1916) zelfs aanleiding is geweest om een indirecte ontwikkehng
van Ascaris lumbricoides via een tusschengastheer, i.c. rat en muis
te veronderstellen, is hiermee opgelost.

Op grond van de resultaten van deze proef, in vergelijking met
die van de vorige, zal men namelijk moeten aannemen, dat de nega-
tieve uitkomsten, welke vroegere onderzoekers meestal verkregen,
geweten moeten worden aan het niet toepassen van herhaalde
infecties.

Vóór wij nu tot de gedetailleerde bespreking van de proef over-
gaan, willen wij deze met het aantal der toegepaste kunstmatige
infecties, alsmede de resultaten duidelijkheidshalve zeer in het kort
in tabelvorm weergeven.

Uit deze tabel is onmiddellijk te lezen, dat er in het geheel geen
verband bestaat tusschen de hoeveelheid materiaal, dat gebruikt
werd ter besmetting, en het gevonden aantal wormen. Dit wijst dus
op een sterk uiteenloopende individueele gevoeligheid. Op deze
kwestie komen wij uitvoeriger terug; eerst willen wij echter de toe-
gepaste infectiemodi en het gebruikte materiaal nader beschouwen.

Bij vier biggen (Nos. 573, 575, 577 en 579) werden zonder
meer eenmaal per week geembryoneerde eieren met een maagsonde
ingebracht, en dit gedurende acht weken.

Twee biggen (Nos. 574 en 578) kregen ter afwisseling eenmaal
ieder de helft van de long van een besmette cavia, in welk orgaan
zich gemakkelijk een groot aantal larven liet aantoonen.

De laatstgenoemde wijze van besmetten is door verschillende
onderzoekers toegepast. Zoo gebruikte Stewart (1916, enz.)
larven uit de longen van ratten en muizen, welke dieren volgens
zijn oorspronkelijke meening als tusschengastheeren zouden fun-
geeren. Yoshido (1919) en Buckley (1931) besmetten zich
zelf met larven uit de long van een besmette cavia, resp. varken
om de gevaarlijke lever- en longpassage te vermijden.

Gebruik makende van de larven, afkomstig uit de cavialong, zou
men een gunstige invloed op de gang van de infectie bij het varken
kunnen aannemen, daar de larven bij de cavia een veel kortere
weg hebben af te leggen om voor de tweede maal de darm te
bereiken. Dergelijke larven hebben minder mechanische weerstand
te overwinnen gehad en zijn dus mogelijk resistenter, zoodat zij zich
later in de darm beter zouden kunnen handhaven.

Tegen een zoodanige invloed zou men de groote biologische ver-
schillen tusschen de beide diersoorten kunnen aanvoeren, waardoor
een bij het varken thuishoorende parasiet door het caviaorganisme
zou worden verzwakt.

De invloed van de besmetting met een groot aantal eieren
(100.000), in eens toegediend, hebben wij nagegaan bij big No.
576. Ook dit is, vergeleken met de uitkomsten bij de andere biggen,
in de resultaten niet merkbaar geweest.

Uit de voorgaande bespreking van de biggen No. 574 en No. 576
blijkt tegelijkertijd, dat de methode van besmetting, die wij tenslotte
nog bij deze dieren hebben toegepast, namelijk gedurende acht

dagen dagelijks een groote hoeveelheid eieren door het voedsel,
ook geen betere resultaten heeft gegeven. Zooals wij reeds eerder
vermeld hebben, kreeg Clapham (1934) bij haar proeven met
Ascaris lumbricoides van het varken bij biggen in 100% der geval-
len een positief resultaat, indien zij de eieren met het voedsel toe-
diende. Daar wij niet over versch proefdiermateriaal konden be-
schikken, hebben wij negen dagen, nadat de laatste infectie met
5000 eieren had plaats gevonden, de biggen No. 574 en No. 576 in
een aparte stal geplaatst en de door Clapham aangegeven me-
thode van besmetting op de volgende wijze toegepast. Afwisselend
door het ochtend- en avondvoedsel werden gedurende tien opeen-
volgende dagen een groot aantal eieren toegediend en wel de vier
eerste dagen 25.000 en de zes daaropvolgende ieder 50.000 eieren.

Dat bij jonge biggen, vrij van spoelwormen, betere resultaten
met deze methode zullen worden bereikt dan door de bij onze
proeven gevolgde wijze van wekelijksche besmetting, is moeilijk te
zeggen. Uit de resultaten blijkt namelijk dat de vorige infecties
reeds succes hadden opgeleverd, hetgeen vermoedelijk belemmerend
heeft gewerkt op het aanslaan der volgende, want zeker is het, dat
de meesten der gevonden wormen, waaronder geslachtsrijpe exem-
plaren, niet afkomstig zijn van de eieren, die dagelijks met het
voeder werden toegediend. Misschien maken eenige der kleinste
exemplaren (tot 2.5 cM.) hierop een uitzondering, want ware dit
niet het geval, dan zou men moeten aannemen, dat deze lengte
bereikt was in 44 dagen, namelijk de tijd tusschen de laatste weke-
lijksche dosis van 5000 eieren en het einde der proef. Dat zelfs dit
niet tot de onmogelijkheden behoort, blijkt wel uit de afmetingen
der wormen, gevonden bij verschillende der andere proefdieren.
Zoo werden 25 dagen na de laatste infectie nog wormen gevonden
niet grooter dan 1.5 cM..

De afmetingen der spoelwormen, gevonden bij de diverse biggen,
vormen tenslotte een bron van interessante gegevens. Big No. 573
heeft weerstand geboden aan bijna alle besmettingspogingen; door
een van de laatste werd echter de resistentie verbroken, met als
gevolg de aanwezigheid van vier kleine wormen. Of deze exem-
plaren zich zoolang zouden hebben kunnen handhaven tot zij vol-
wassen waren geworden, valt natuurlijk niet te zeggen.

en 574, evenwel in mindere mate. Zoo hadden bij big No. 575 de
eerste infecties geen gevolgen, van de volgende kon zich slechts
een enkel exemplaar handhaven, terwijl de grootste helft, zooals
dit uit de afmetingen der wormen blijkt, afkomstig waren van een
of meer van de laatste infecties.

Waarschijnlijk sloeg de infectie bij big No. 577 op ongeveer het-
zelfde tijdstip aan als bij big No. 575, ofschoon er een duidelijk
gradueel verschil tusschen de uitkomsten der beide dieren was waar
te nemen.

Bij big No. 574 werd weliswaar een geslachtsrijpe worm gevon-
den, maar de lengte van dit exemplaar, vergeleken met die van de
wormen, voorkomende bij big No. 576, die eveneens 92 dagen na
de eerste infectie werd gedood en tevens in verband met de wormen,
gevonden bij de biggen Nos. 578 en 579, welke 19 dagen eerder
werden onderzocht, doet vermoeden, dat hij niet afkomstig was van
de eerste infecties.

Een zeer groot aantal spoelwormen werd gevonden bij big No.
579. Dit dier bewees zich hiermede in hooge mate gevoelig voor de
infectie, en in dit geval is het wel aannemelijk, dat alle achtereen-
volgende infecties aanleiding hebben gegeven tot de ontwikkeling
van ascariden in de darm. Hieruit blijkt dus duidelijk, dat na 73
dagen een lengte bereikt werd van ongeveer 21 cM., terwijl, zooals
reeds werd opgemerkt, de kleinste wormen 25 dagen oud waren.

Dat bij big No. 579 geen bevruchte, maar slechts onbevruchte
eieren in de faeces werden aangetroffen, is terstond begrijpelijk,
indien wij op de afmetingen van de mannelijke exemplaren letten;
de grootste was 6.6 cM. lang en dus niet geslachtsrijp. De biggen
Nos. 574 en 576 bevatten mannelijke wormen met een gemiddelde
lengte van 13 cM. en deze waren wel geslachtsrijp, hetgeen bleek
uit de bevruchte eieren, die bij de vrouwelijke exemplaren in de
uterus werden aangetroffen.

De lengte van de kleinste geslachtsrijpe vrouwelijke worm be-
droeg 17.8 cM.. Brengen wij dit in verband met hetgeen bij big
No. 579 werd gevonden, namelijk een lengte van 21 cM. na 73
dagen, zoo mag men aannemen, dat de tijd, welke een spoelworm
noodig heeft om geslachtsrijp te worden, nadat het ei per os is
opgenomen, te stellen is op 9 weken.

welke verstreek tusschen de eerste infectie en het voor de eerste
maal aantoonen van eieren in de faeces van big No. 579.

Een eenigszins exceptioneel geval ontmoeten wij in dat van big
No. 578. In tegenstelling met de biggen Nos. 573, 577 en 574 zien
wij hier, dat de eerste besmetting zich demonstreert in het voor-
komen van een volwassen vrouwelijke spoelworm, 22.4 cM. lang,
terwijl alle volgende infecties geen sporen hebben nagelaten.

Het lijkt ons niettemin waarschijnlijk, dat ook in dit geval een
zekere resistentie van het dier hiervoor aansprakelijk moet worden
gesteld.

Misschien dat echter ook ten deele de verklaring is te vinden in
het aannemen van een verworven resistentie.

Wij zullen hier evenwel niet nader daarop ingaan; later krijgen
wij hiertoe nog ruimschoots de gelfegenheid.

Door middel van herhaalde infectie met eieren van Ascaris
lumbricoides van het varken is het mogelijk bij jonge biggen een
volledige ontwikkeling tot geslachtsrijpe spoelwormen te verkrijgen.

Ten behoeve van dit experiment verschaften wij ons 4-4-34 een
primipare zeug, welk dier volgens opgaaf van de eigenaar 10-12-33
was gedekt.

6-4-34nbsp;Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
11-4-34 Faecesonderzoek negatief.

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
17-4-34 Faecesonderzoek negatief.
^3-4-34 , „

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
5-5-34 Faecesonderzoek negatief.
7-5-34 Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend,
ledere dag worden nu de faeces onderzocht;
dit onderzoek is steeds negatief verloopen.
4-6-34 Van de biggen verwijderd.

30-4-34 Alle biggen met behulp van een maagsonde ieder 100
rijpe eieren van Ascaris lumbricoides van de mensch
toegediend.
7-5-34 Alle biggen besmet met 100 eieren.

5-6-34nbsp;Biggen No. 83 en No. 85 gevoederd met de longen van
een besmette cavia (No. 769).

29-5-34: Cavia No. 769 per os besmet met een
groote hoeveelheid ascariseieren van de mensch en
wel afkomstig van dezelfde cultuur als voor de be-
smetting van de biggen in dit experiment werd
gebruikt.

5-6-34: Hevig ziek; sterke longgeruischen.
Gedood. Sectie: de longen zeer sterk haemor-
rhagisch en tal van larven konden er in aangetoond
worden.

2-7-34 Begonnen met dagelijks de faeces te onderzoeken.
16-7-34 Big No. 89 gevoederd met slijm uit bronchiën en trachea
van een andere kunstmatig besmette big.

besmet met een zeer groot aantal eieren uit hetzelfde
mengsel van culturen als voor deze geheele besmet-
tingsproef is gebruikt.
10-7-34: frequente ademhaling.
13-7-34: het dier maakt een erg zieke indruk.
16-7-34: gestorven. Sectie: longen sterk haemor-
rhagisch en emphysemateus; veel slijm in groote en
kleine bronchien en in de trachea; dit slijm bevatte
veel ascarislarven.
Biggen No. 83 en No. 86 gedood en onderzocht.
Biggen No. 87 en No. 88 apart in een stal geplaatst en
besmet met 25.000 eieren door het middagvoeder.
Biggen Nos. 87 en 88 besmet met 25.000 eieren. , ^

De faeces van big No. 89 zijn de voorgaande dagen
steeds positief gebleven; die van big No. 85 daarentegen
negatief.

Deze twee biggen gedood en onderzocht.
De faeces van big No. 88 bevatten onbevruchte eieren.
Dagelijks zijn de faeces onderzocht; die van big No. 88
steeds positief en die van big No. 87 steeds negatief.
Deze twee biggen gedood en onderzocht.

18-7-34

25-7-34

26-7-34

27-7-34

28-7-34

29-7-34

30-7-34

31-7-34

Bij big No. 84, die in het begin van de proef stierf, leverde het
onderzoek niets op.

Big No. 83 — 11.7 K.G. — 2 spoelwormen.
Vrouwelijke exemplaren; lengte resp. 8 en 11 cM..

Big No. 87 — 28 K.G. — 2 spoelwormen.
Mannelijke exemplaren; lengte resp. 14.9 en 6 cM..

Het protocol van zeug No. 530 is duidelijk en behoeft dan ook
geen nadere toelichting.

Voor wij tot de bespreking van de eigenlijke proefdieren over-
gaan, willen wij, evenals in het vorige experiment, een overzichte-
lijke samenvatting geven van de geheele proef en de daarin
verkregen resultaten, waarbij alleen de zes biggen, die tot het einde
in leven zijn gebleven, zullen worden vermeld.

3 X 100 I.OOO 2 X
5.000 eieren cavialong
3 X 100 1.000 2 X
5.000 eieren cavialong
3 X 100 -I- 1.000 3 X

3 X 100 1.000 3 X
5.000 3 X 25.000 -t-
4 X 50.000 eieren . '.
3 X 100 -h 1.000 3 X
5.000 eieren bronchi-
aalslijm van besmette big

88
89

Hetgeen in de vorige proef is gezegd over de toegepaste besmet-
tingsmethoden en het daarbij gebruikte materiaal, geldt eveneens
in bijna alle opzichten voor dit experiment, afgezien van het ver-
schil, dat hier eieren gebruikt zijn afkomstig van Ascaris lum-
bricoides van de mensch. Wij kunnen ons nu dan ook beperken

tot het aangeven van eenige kleine verschillen, die, zooals de uit-
komsten van de proef tenslotte geleerd hebben, van ondergeschikte
beteekenis zijn. Zoo blijkt namelijk uit protocol B. dat bij de eerste
vier infecties een veel minder groot aantal eieren voor de besmetting
van de biggen werd gebruikt dan bij de dieren in het vorige
experiment. De oorzaak hiervan is geweest het vermoeden, dat
natuurlijke infectie geschiedt door veelvuldige opname van geringe
hoeveelheden eieren, benevens de bevindingen, die C 1 a p h a m
(1934) verkreeg bij haar kunstmatige besmetting van kuikens met
Heterakis gallinae. Hierbij was haar namelijk gebleken, dat het
beste resultaat verkregen werd met een bepaald, betrekkelijk gering
aantal eieren.

Zoo volgde op een dosis van 300 eieren een ontwikkeling van een
groot aantal wormen; daarentegen zag zij in het geval, dat 1000
eieren werden toegediend, in het geheel geen wormen.

Omtrent de natuurlijke infectie van biggen met Ascaris lumbri-
coides is nog slechts zeer weing bekend, zoodat wij gemeend hebben
te moeten overgaan tot het toedienen van grootere hoeveelheden
eieren.

Er bestond namelijk alle reden om in twijfel te trekken dat wij de
natuurlijke infectie zouden kunnen nabootsen door de proefdieren
eens per week slechts een honderdtal eieren te verstrekken, temeer
daar er in dit geval van een veelvuldige opname van eieren in den
zin van een steeds aan de besmetting blootgesteld zijn, geen sprake
was. Bovendien verschilt de ontwikkeling van Heterakis gallinae bij
het kuiken zoozeer van die met de spoelworm bij het varken, dat de
bevinding bij de een niet zonder meer toegepast mag worden op
de ander.

Als tweede verschil in het ter besmetting gebezigde materiaal
tusschen dit experiment en het voorgaande zien wij, dat aan big
No. 89, behalve het zeven maal toedienen van verschillende hoe-
veelheden eieren, eenmaal larven uit het slijm van trachea, groote
en kleine bronchiën werden toegediend van een big, welke dertien
dagen eerder met een dusdanig groot aantal eieren van de
menschenspoelworm was besmet, dat het dier tengevolge van een
hevige larveninvasie in de longen stierf.

Wanneer wij nu overgaan tot de beoordeehng der resukaten,
dan zien wij, big No. 84 buiten beschouwing gelaten, een positief
verloop van de kunstmatige besmetting bij vijf van de zes biggen.
Dit resultaat mag bevredigend worden genoemd. Onwillekeurig is
men echter geneigd het aantal wormen, gevonden bij deze biggen
te vergelijken met dat, voorkomend bij de dieren van de vorige
proef. Hiermede dient men echter zeer voorzichtig te zijn.

Uit de vorige proef is reeds gebleken, dat zelfs bij de afstam-
melingen van één zeug niet de minste overeenkomst is te bemerken
in gevoeligheid voor de spoelworminfectie. In een later te behan-
delen experiment, genomen ter bestudeering der natuurlijke infectie,
zal dit nogmaals op de voorgrond geplaatst worden.

De oorzaak, dat bij de biggen in deze proef slechts een gering
aantal wormen werd gevonden, zouden wij dan ook in de eerste
plaats willen zoeken bij den gastheer en eerst daarna de mogehjk-
heid openstellen, dat de aard van het voor de besmetting gebruikte
materiaal een rol hierbij gespeeld heeft. Het behoeft dan ook geen
nader betoog, dat de mate van infectie niet in het minst afbreuk
doet aan de waarde der resultaten.

Over de afmetingen der wormen, voorkomend bij de verschillende
proefdieren, valt weinig te zeggen.

Gegevens, aangaande de ontwikkelingsduur van de geslachts-
rijpe parasiet zijn hier niet in voldoende mate voorhanden.

Uit de bevindingen bij de biggen Nos. 83 en 86 bhjkt, dat de
wormen minstens 37 dagen (tijd, verloopen na de laatste infectie)
hebben noodig gehad om een lengte te bereiken van 8 en 6 cM.,
respectievelijk voor vrouwelijke en mannelijke exemplaren.

Bij big No. 87, waarmede de proef langer is voortgezet in verband
met de dagelijksche besmetting door het voeder, zien wij eveneens
een mannelijke spoelworm van 6 cM. Dit proefdier werd 60 dagen
na de laatste infectie gedood, zoodat de ontwikkehng van deze
worm uitermate langzaam moet zijn geweest. Evenwel komt deze
tijd ten volle overeen met die, welke wij in Experiment II voor
de ontwikkeling van een mannelijke spoelworm, afkomstig van de
mensch, bij het varken hebben gevonden, namelijk 6.3 tot 6.9 cM.
in de tijd van 65 dagen.

Wij mogen op grond hiervan dan ook wel aannemen, dat de
tweede worm, die bij big No. 87 werd gevonden, namelijk een
mannelijk exemplaar van 14.9 cM. lengte, niet afkomstig is van de
voederinfectie, maar van de eerste zeven kunstmatige infecties,
waarvan de laatste 110 dagen eerder had plaats gevonden.

Als wij tenslotte de uitkomsten van deze proef, waar dus met
eieren van Ascaris lumbricoides, afkomstig van de mensch, bij het
varken een volledige ontwikkeling tot geslachtrijpe eier-producee-
rende spoelworm werd verkregen, en die van Experiment II, waar
op dezelfde wijze bij een proefdier positieve resultaten werden
bereikt, samenvatten, dan blijkt, dat de duur van de ontwikkeling
langer is dan die, welke in Experiment III gebleken is voor Ascaris
lumbricoides van het varken.

Bij jonge biggen is een volledige ontwikkeling van Ascaris lum~
bricoides van de mensch mogelijk, wanneer herhaalde malen achter-
een geembryoneerde eieren worden toegediend.

Wat de duur der ontwikkeling betreft is opgemerkt, dat deze
langer is dan die van Ascaris lumbricoides van het varken.

Het verband tusschen parasitaire aandoeningen en voeding is
reeds door verschillende onderzoekers nagegaan.

Als wij ons in dezen beperken tot de Nematoden, dan zien wij
bijvoorbeeld hoe W i n n i t z k y (1932) een gunstige invloed waar-
nam van Ca-zouten, vooral echter van een Ca-vitamine preparaat,
dat als Vitakalk in de handel wordt gebracht. Deze gunstige wer-
king openbaarde zich, doordat het organisme resistenter werd ten
opzichte van de lichaamspassage van de spoelwormlarven.

Deze proeven hebben wij (1934) herhaald, maar konden bij
cavia's de bevindingen van W i n n i t z k y niet bevestigen; wij
kwamen juist tot tegenovergestelde resultaten.

Volgens Grashuis (1934) lijden dieren, die niet op behoor-
lijke wijze gevoed worden, veel meer aan ecto- en endoparasieten
dan normaal gevoede dieren. Varkens, lijdende aan ascariasis,
zouden als regel zeer mineraal-arm gevoed zijn.

Vooral aan de vitaminen hebben verschillende onderzoekers een
antiparasitaire beteekenis toegekend en wel in het bijzonder aan
vitamine A.

Ackert, Fisher en Zimmerman (1927) experimen-
teerden met kuikens en toonden hierbij aan, dat bij de dieren, welke
geen of te weinig vitamine A hadden ontvangen een grootere ge-
voeligheid voor Ascaridia lineata ontstond dan bij de normaal ge-
voede dieren. Bij een soortgelijke proef, genomen door C 1 a p h a m
(1933) met Heterakis gallinae trad een dusdanige werking van
vitamine A niet in die mate voor den dag, dat zij zich aan een
definitieve uitspraak waagde.

In dit opzicht is voor ons van het meeste belang het werk van den
Japanschen onderzoeker Teiichi Hiraishi (1928), aangaande
het verloop van de kunstmatige infectie zoowel met de spoelworm

van het varken als met die van de mensch bij biggen, welke op
een vitamine A-vrij dieet waren gesteld.

In het voorgaande literatuuroverzicht hebben wij reeds deze
onderzoekingen vermeld en tevens de aandacht er op gevestigd, dat
de positieve infecties hun waarde grootendeels verliezen, doordat
ook bij een contrólebig een spoelworm in de darm werd gevonden.
^^elaas waren wij niet in staat het origineele artikel te bestudeeren,
zoodat wij ons niet op de hoogte konden stellen van de details van
het onderzoek, welke nochthans onmisbaar zijn voor een juiste
beoordeeling der resultaten.

Tevens hebben wij toen de desbetreffende proeven van
Clapham (1934) nagegaan, waarbij bleek, dat haar resultaten
niet in overeenstemming waren met die van H i r a i s h i, en juist
het tegenovergestelde hadden opgeleverd. Het kostte haar namelijk
meer moeite vitamine A-vrij gevoederde biggen te besmetten met
Ascaris lumbricoides van het varken dan de dieren, welke normaal
gevoed waren.

In de volgende twee experimenten hebben wij de proeven van
H i r a i s h i herhaald. In afwijking van de vorige proeven zullen
deze tezamen worden behandeld, aangezien de resultaten een
afzonderlijke bespreking overbodig maken.

Het voedsel, dat wij voor ons doel gebruikten, had, in gewichts-
procenten uitgedrukt, de volgende samenstelling:

De levertraan, die aan het rantsoen werd toegevoegd, was van
vitamine A bevrijd door er gedurende twee uur bij een temperatuur
van 170° C. zuivere zuurstof door te leiden.

De afwezigheid van dit vitamine werd na de behandeling gecon-
troleerd volgens de methode van C a r r en P r i c e, bij welke reactie
steeds de voor de aanwezigheid van carotine of vitamine A ken-
merkende blauwkleuring met antimoontrichloride uitbleef.

Niet alleen de te besmetten jonge biggen, maar ook het moeder-
dier werd op het bovengenoemde dieet gesteld, in één geval zelfs
voor de partus.

Uitgegaan werd van een primipare zeug, die 3-4-34 was gedekt
en waarmede 12-6-34 de proef werd begonnen.

Faecesonderzoek op spoelwormeieren negatief.
Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
Faecesonderzoek negatief.

12- 6-34

16-nbsp;6-34
22- 6-34
27- 6-34

5- 7-34
9- 7-34
10- 7-34

17-nbsp;7-34
26- 7-34

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
Faecesonderzoek negatief.
Op vitamine A-arm dieet gesteld.
Faecesonderzoek negatief.

PARTUS. Tien biggen geworpen, waarvan 3 direct
gestorven.
7- 9-34 Van de biggen verwijderd.

Het faecesonderzoek, dat na de partus vrijwel elke dag
plaats vond, bleef steeds negatief.

Met behulp van een maagsonde alle biggen 5000 ge-
embryoneerde eieren van Ascaris lumbricoides van het
varken toegediend.

18- 9-34 Alle biggen besmet met 9000 eieren.
2-10-34 Begonnen met faecesonderzoek; dit bleef steeds negatief.
9-11-34 Alle biggen gedood en onderzocht.

Het onderzoek van de drie biggen, onmiddellijk na de geboorte
gestorven, verhep eveneens geheel negatief.

Wij begonnen deze proef met een primipare zeug, die 14-2-34
was gedekt en 1-5-34 onder onze controle werd gesteld.

Tot het einde der proef zijn vervolgens de faeces onder-
zocht en steeds negatief gebleven.

PARTUS. Zeven biggen geworpen, waarvan twee direct
na de geboorte gestorven.
Op vitamine A-arm dieet gesteld.
Van de biggen verwijderd.

1-5-34
5-5-34
7-5-34

14-5-34

15-5-34

22-5-34

23-5-34
29-5-34

12-6-34

15-6-34
1-8-34

12-6-34 Geboren. Twee van de zeven direct na de geboorte ge-
storven en onderzocht.
2-7-34 Met behulp van een maagsonde aan alle biggen 5000
geembryoneerde eieren van Ascaris lumbricoides van de
mensch toegediend.

van big No. 570, die besmet werd met larven uit de long
en trachea van een varken (No. 532; zie protocol bij Ex-
periment IV; eerste gedeelte), welke dertien dagen van
te voren geinfecteerd was met een zeer groot aantal spoel-
wormeieren van de mensch.
23-7-34 Alle biggen besmet met 5000 eieren.

Het onderzoek van de twee biggen, welke onmiddellijk na de
geboorte gestorven waren, leverde niets op.
Big No. 568 — 16 K.G. — één spoelworm.

Mannelijk exemplaar; lengte 15 cM.
Big No. 569 — 21.5 K.G. — geen spoelwormen
' „ „ 570 — 17 „ — „
„ „ 571 — 18.5 „ — „
„ „ 572 — 20 „ — „

De opzet van deze twee proeven om het varken door middel van
gebrek aan vitamine A gevoeliger te maken voor spoelworminfectie
en een eventueel gastheerverwantschap tusschen Ascaris lumbri-
coides van mensch en varken duidelijker voor de dag te laten
treden, is, gezien de resultaten, zonder meer op een mislukking

Het identiteitsvraagstuk komt, ondanks de slechte uitkomsten in
zooverre nog tot zijn recht, dat de eenige worm, die gevonden
werd, afkomstig was van de spoelworm van de mensch.

Men zou nu geneigd zijn om tot een conclusie te komen, lijn-
recht in strijd met die van Hiraishi, m.a.w. aan vitamine A niet
een resistentie verhoogende, maar een verminderende werking toe
te kennen. Dit lijkt ons evenwel eenigszins voorbarig, daar in dat
geval verschillende nevenfactoren uitgeschakeld zouden worden,
terwijl deze zeer zeker van invloed geweest kunnen zijn. Want wel
hebben wij gebruik gemaakt van een vitamine A-vrij rantsoen, toch
dienen wij rekening te houden met de reserve, welke de zeug en
ook de biggen aan dit vitamine bezaten bij het begin van de proef.
Misschien dat dit de oorzaak is geweest van het uitblijven van
klinische symptomen, afgezien van een minder goede groei, die
wezen op A-avitaminose. In een enkel geval werd een nier histolo-
gisch onderzocht, maar veranderingen aan het tubuli-epitheel
konden niet vastgesteld worden, zoodat ook dit geen bewijs leverde
voor het vitamine gebrek van het organisme.

Hiraishi beweerde echter, dat de biggen zich reeds gemak-
kelijk met spoelwormen lieten infecteeren, voordat de gevolgen van
het vitamine-vrije dieet zich voordeden. Op grond hiervan meenen
wij dezelfde resultaten als Hiraishi te hebben mogen verwach-
ten. indien vitamine A de rol zou spelen, welke deze onderzoeker
er aan toeschreef.

De vraag doet zich nu voor welke factoren, afgezien van het
vitamine gebrek, de oorzaak geweest kunnen zijn van het mislukken
der kunstmatige infectie.

In de eerste plaats wijzen wij dan op de protocollen der zeugen,
waar men gewaar wordt, dat deze in beide gevallen steeds vrij van
spoelwormen zijn geweest.

Ditzelfde hebben wij eerder ontmoet, namelijk in Experiment I
(Eerste gedeelte). Toen hebben wij in dit verband gewezen op de
mogelijkheid, dat ook de jonge biggen een sterke resistentie zouden
kunnen bezitten.

Verder is het niet onmogelijk te achten, dat de kwaliteit van
het voedsel een zekere invloed op het verloop van de proef heeft

gehad. Dat de door ons gebruikte samenstelling van het voedsel
niet gunstig was voor de biggen, bleek wel uit het feit, dat de dieren
direct na de geboorte zijn gaan lijden aan diarrhee en ook nadat de
zeug verwijderd was, bleven de faeces een geruime tijd in meer of
mindere mate dun van consistentie.

Zonder ons te zeer te verdiepen in theoretische beschouwingen,
moeten wij tenslotte toch de aandacht vestigen op het feit, dat
spoelwormen een zuur milieu schuwen. Dat de bovengenoemde
samenstelling van het voeder de reactie in de darm in zure richting
gewijzigd kan hebben, lijkt ons niet onmogelijk.

Er is geen reden om aan te nemen, dat een vitamine A-arm dieet
de ontwikkeling van spoelwormen in de darm na kunstmatige in-
fectie bevordert.

De resultaten der proeven vormen een argument voor de iden-
titeit van Ascaris lumbricoides van mensch en varken.

De zeug, waarmee deze proef werd begonnen, was een primipaar
dier, dat 11-11-33 was gedekt en 23-11-33 in ons bezit kwam.

12-12-33nbsp;Opnieuw een volledige Tätivon-kuur ingesteld.
22-12-33nbsp;Faecesonderzoek positief.

12-nbsp;3-34nbsp;PARTUS. 5 biggen geworpen; een gestorven.
17- 3-34nbsp;Faecesonderzoek negatief.

Oleum chenopodii met Oleum ricini toegediend.
17- 4-34 Faecesonderzoek negatief.
23- 4-34
30- 4-34

23- 4-34 Big No. 537 gestorven en onderzocht.
15- 5-34 De overige biggen gedood en onderzocht.

In dit experiment is duidelijk aangetoond, dat de maatregelen,
genomen ter voorkoming van accidenteele infectie, welke onder
,,Techniekquot; uitvoerig werden beschreven, in alle opzichten voldoen-
de zijn geweest.

Des te sprekender wordt dit resultaat, indien wij het verloop van
het faecesonderzoek bij zeug No. 522 beschouwen en vergelijken
met dat van zeug No. 523, hetwelk behandeld werd in Experiment
11 (Eerste gedeelte). In beide gevallen zien wij namelijk, dat de
faeces eenige tijd na de partus opnieuw ascariseieren bevatten,
nadat zij een geruime tijd steeds vrij waren geweest.

Dus ook hier moeten wij aannemen, dat een of meer wormen
zich hebben kunnen handhaven, niettegenstaande de herhaalde toe-
diening van Oleum chenopodii met Oleum ricini, zoodat het eenige
effect van dit wormmiddel op sommige spoelwormen bestaan heeft
in een opheffen van de eierproductie, met het gevolg, dat het faeces-
onderzoek misleidende uitkomsten opleverde.

Vervolgens werd bij deze zeug,. evenals bij zeug No. 523 het
anthelminticum „Tätivonquot; toegepast.

Nogmaals leggen wij er de nadruk op, dat wij ons op grond van
deze experimenten niet gerechtigd achten een definitieve uitspraak
over de waarde van dit middel te doen, maar wel is ons in beide

gevallen overtuigend gebleken dat de werking die van Oleum
chenopodii niet overtreft.

Door streng doorgevoerde stalhygiene met tegelijkertijd toedie-
ning van een anthelminticum aan het moederdier, is men in staat
jonge biggen spoelworm-vrij groot te brengen, zoodat bij de be-
oordeeling der resultaten, verkregen bij al de experimenten de moge-
lijkheid van accidenteele infectie uitgesloten kan worden.

Aangezien de voorgaande kunstmatige besmettingsproeven
weinig constante resultaten opleverden en wij naar aanleiding
daarvan verschillende onderdeelen van het immuniteitsvraagstuk
mede in het geding brachten, leek het ons van het grootste belang
de vastgestelde feiten te toetsen aan hetgeen onder volkomen na-
tuurlijke omstandigheden geschiedt.

Voor dit doel werd een zeug, die veel spoelwormeieren met de
faeces uitscheidde, gehouden in een ruim hok met een vrije uitloop
in een kleine, laag liggende weide.

Big No. 1 — 15 K.G. — geen spoelwormen.
Big No. 2 — 16.5 K.G. — 20 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

Big No. 3 — 17.5 K.G. — 16 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

Big No. 4 — 15 K.G. — geen spoelwormen.
Big No. 5 — 16.5 K.G. — 6 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden exemplaren:
vrouwel.: 15.3; 14.5; 14.3; 9.8.
mannel.: 11.9.
ongedifferentieerd: 3.3.

Big No. 6 — 15 K.G. — 33 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

3 van 14.4; 14.3; 14.1; 13.4; 2 van 13.2; 2 van 13.1;
2 van 12.6; 2 van 12.5; 12.2; 11.9; 11.6; 11.4; 10.5.
mannel.: 14; 13.2; 12.7; 11.8; 9.4.

Big No. 7 — 20.5 K.G. — 41 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

vrouwel.: 22.4*; 22*; 21.4*; 21.2*; 20.8* 3 van 20.6*; 20.4*; 2
van 20*; 19.8*; 19.7*; 19.6*; 19.5*; 19.4*; 2 van 19.1*;
19*; 18.9*; 18.8*; 18.3*; 18.2*; 2 van 17.8*; 2 van
17.7*; 15.4; 15.1; 14.5; 2 van 14.1; 13.9.
mannel.: 14.8; 2 van 14.6; 14.2; 14.1; 14; 13; 11.3.

Big No. 8 — 16 K.G. — 3 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:
vrouwel.: 22.1*.
mannel.: 17.4; 14.5.

Big No. 9 — 13 K.G. — 38 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

vrouwel.: 21.5*; 21.2*; 2 van 21*; 2 van 20.2*; 3 van 20.1*; 3
van 20*; 19.8*; 19.7; 3 van 19.6*; 19.4*; 19.3*; 19*;
2 van 18.8*; 18.3*; 18*; 14.5; 13.7; 8; 7.8; 6.9; 6.4; 6.1;
5.5; 5.2; 5.1.
mannel.: 16.1; 15.3; 2 van 14.7.

Big No. 10 — 17 K.G. — 32 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden wormen:

vrouwel.: 24.4¹; 23.6*; 23.1*; 21.9*; 21.7*; 21.2*; 21.1*; 21*:
20.8*; 20.1*; 2 van 20*; 19.5*; 19.4*; 19.3*; 19.2*; 3
van 19*; 18.9*; 18.2*; 2 van 18*; 17.8*; 17.2*.
mannel.: 16.9; 16.5; 16.3; 16.1; 15.8; 15.7; 15.5.

Big No. 11 — 23 K.G. — 12 spoelwormen.
Afmetingen in cM. der gevonden exemplaren:
vrouwel.: 25.5*; 24.8*; 23.1*; 22.5*; 22.3*; 2 van 22*; 20.8*;

Big No. 12 — 27 K.G — 7 spoelwormen.
vrouwel: 16.8*; 16.6*; 14.4; 11.8; 5.6.
mannel.: 13.9; 13.7.

Het onderzoek van de big, die direct na de geboorte gestorven
was, verliep negatief.

Dit experiment heeft ons veel materiaal aan de hand gedaan, dat
de bevestiging van onderscheiden feiten leverde, waargenomen bij
de vorige proeven.

Bovendien gaf het aanleiding tot eenig verder werk, waardoor
een beter inzicht werd verkregen in de spontane infectie en in de
natuurlijke verhoudingen van gastheer en parasiet.

Het eerste, dat opvalt bij de beschouwing der resultaten is het
merkwaardige feit, waarop wij ook reeds bij vorige proeven hebben
gewezen, namelijk dat groote verschillen in de uitkomsten bij de
onderzochte dieren bestaan, niettegenstaande de volkomen gelijke
besmettingskans van elk dezer. Dit wijst dus wel op een buiten-
gewoon sterk uiteenloopen der gevoeligheid, eventueel resistentie.
Dat deze resistentie, die wij zonder bezwaar als natuurlijke resi-
stentie kunnen opvatten, niet met de voedingstoestand der dieren
in verband staat, blijkt onmiddellijk uit de vastgestelde gewichten.

Ook kunnen wij op dezelfde gronden concludeeren, dat het om-
gekeerde evenmin het geval is. Uit onze proeven is namelijk niet
gebleken, dat eenige noemenswaardige invloed van de ascariden op
het gewicht van den gastheer werd uitgeoefend.

Bijzonder resistent toonden zich de biggen Nos. 1 en 4, welke
in het geheel geen spoelwormen bleken te bevatten. Direct hierbij
aansluitend zien wij bij de biggen Nos. 5, 12 en 13 een groote mate
van resistentie, die aanvankelijk een aanslaan der infectie verhin-
derde, maar als het ware door de voortdurende besmetting ver-
broken werd. Dit blijkt namelijk uit de lengte der gevonden spoel-
wormen, waarvan wij in vergelijking en in tegenstelling met die
van de overige biggen stelhg mogen aannemen, dat zij niet af-
komstig zijn van de eerste tijd, waarin infectie mogelijk was, d.w.z.
direct na de geboorte.

Eveneens demonstreert zich een zekere mate van natuurlijke
resistentie bij big No. 8, maar op eenigszins andere wijze, en wel
niet in de eerste plaats door het negatieve verloop van de eerste
infecties, maar meer door het gering aantal wormen, dat zich in
het totaal als resultaat van alle infecties tezamen ontwikkeld heeft.

Uit de bevindingen bij de andere biggen zijn waardevolle ge-
gevens te verzamelen omtrent de ontwikkelingsduur der wormen
en de lengte bij welke geslachtsrijpheid begint.

Bij de biggen Nos. 2 en 3, die 63 dagen na de geboorte werden
onderzocht, is de lengte van de grootste vrouwelijke spoelworm

kunnen worden beschouwd, ligt tusschen 15.6 en 16.3 cM., terwijl
bij de mannelijke exemplaren dit stadium bij een lengte van

Zeven en zestig dagen na de geboorte hebben de spoelwormen
bij big No. 6 een lengte bereikt van 20 cM., wat betreft de
vrouwelijke en van 14 cM., wat betreft de mannelijke exemplaren.

Na 73 dagen vinden wij een lengte van ruim 22 cM. (biggen
Nos. 7 en 8) met 15.4 cM. als lengte voor de grootste vrouwelijke
spoelworm, geslachtelijk nog niet volkom'en ontwikkeld en

De afmetingen der wormen, gevonden bij de biggen Nos. 9, 10
en 11, die 78 dagen na de geboorte werden onderzocht, doen zien.

dat in deze tijd de vrouwelijke spoelworm' een lengte van niet
minder dan 25 cM. (big No. 11) en de mannelijke spoelworm een
van bijna 17 cM. kan bereiken.

Zijn wij bij de behandeling van Experiment 111 (Eerste ge-
deelte) tot de conclusie gekomen, dat als gevolg van een kunst-
matige infectie een ontwikkeling tot geslachtsrijpe spoelworm tot
stand komt in ongeveer negen weken, de bovenvermelde gegevens
wekken wel eenigszins de indruk, dat onder volkomen natuurlijke
omstandigheden dit proces iets sneller verloopt. Vaststaande
waarden zijn natuurlijk niet te geven, daar de duur van de ont-
wikkeling waarschijnlijk individueel verschillend zal zijn bij de
onderscheiden proefdieren.

Wij baseeren bovenstaande veronderstelling echter op het feit,
dat bij de biggen Nos. 2 en 3 na 9 weken wormen voorkwamen
van 19 ä 20 cM. lengte, terwijl tusschen al en niet geslachtsrijpe
wormen een vrij scherpe overgang werd gevonden bij 16.3 en
15.6 cM., welke lengte dus binnen genoemde tijd bereikt moet zijn.

Resumeerend kunnen wij dus vaststellen, dat geslachtsrijpheid
begint bij vrouwelijke exemplaren van ongeveer 16 cM., bij
mannelijke van ongeveer 12 cM., en dat deze afmetingen worden
bereikt binnen 9 weken, welke tijd afgerond gesteld kan worden
op twee maanden.

Een ander merkwaardig feit, dat onmiddellijk opvalt, wanneer
men de gegevens omtrent de afmetingen der Wormen nader
bekijkt en vergelijkt met die, welke in vorige experimenten werden
gevonden, is een bijna totaal afwezig zijn van kleine exemplaren.
Vooral valt dit op bij die biggen, welke een betrekkelijk groot
aantal wormen huisvesten, en dit treft te meer, daar wij zeker
kunnen zijn, dat de kans van infectie van de proefdieren eerder
grooter dan kleiner werd, aangezien de zeug haar omgeving steeds
heviger besmette.

Als wij ons de gang van zaken bij de natuurlijke infectie goed
voor oogen stellen, komen wij vanzelf er toe, aan te nemen, dat
de biggen op een bepaald tijdstip een zekere resistentie verkrijgen,
die verhindert, dat jonge spoelwormen zich in de darm kunnen
handhaven. Hier hebben wij dus te maken met een vermogen om
weerstand te bieden aan een spoelworminfectie van geheel andere

aard dan de natuurlijke resistentie, welke wij in het voorgaande
reeds hebben ontmoet. Het meest voor de hand ligt, dat verband
gezocht wordt tusschen het reeds aanwezig zijn van een zeker
aantal spoelwormen en het ontbreken van de jongste ontwikke-
lingsstadia.

Over deze kwestie uitte Fülleborn (1931) zich aldus:
.,Andererseits spricht manches dafür dasz — ebenso wie bei
anderen Helminthen — beim Schonvorhandensein einer gröszeren
Anzahl von Spulwürmern im Darme die etwa neu hinzukom-
menden jungen Spulwürmer durch die Stoffwechselprodukte der
älteren Konkurrenten im Wachstum behindert werden und viel-
leicht überhaupt nicht weiter wachsen können, so dasz dann also
eine bestehende Askaris-infektion einen gewissen Schutz gegen
Neuinfektion bilden könntequot;.

F ü 11 e b o r n staaft dit vermoeden door aan te halen, hoe het
Schloeszmann (1922) was opgevallen, dat bij het voor-
komen van een groot aantal spoelwormen deze steeds ongeveer
van dezelfde grootte waren, alsof zij van een enkele of van eenige
infecties, in een kort tijdsbestek herhaald, afkomstig waren.

Hetgeen F ü 11 e b o r n vermoedt, wordt naar onze meening
zekere bewijskracht gegeven door bovengenoemde resultaten,
temeer daar het zeer waarschijnlijk is, dat, gezien de afmetingen,
geen jonge spoelwormen meer tot ontwikkeling zijn gekomen,
zoodra geslachtsrijpe wormen in de darm aanwezig waren.

Bij honden hebben wij hetzelfde kunnen opmerken. Deze dieren
waren spontaan besmet met Toxocara canis. Na het toedienen van
een anthelminticum werd een groot aantal spoelwormen afge-
dreven, welke alle ongeveer van dezelfde afmetingen waren. Toch
was de mogelijkheid van besmetting steeds in dezelfde mate aan-
wezig gebleven.

In verband hiermede zijn interessant de waarnemingen, welke in
Guatamala door Zschucke (1925) en in Panama door Gort,
Shapiro en Stoll (1929) werden gedaan bij menschen,
besmet met ascariden. Het bleek hun namelijk, dat drie maanden,
nadat zij de spoelwormen hadden afgedreven, opnieuw infectie
had plaats gevonden, en dat deze latere infectie aanleiding ge-
geven had tot de ontwikkeling van ongeveer hetzelfde aantal
wormen als oorspronkelijk aanwezig was geweest.

Bij het verklaren van de afwezigheid van kleine spoelwormen
bij onze proefdieren door middel van een verkregen resistentie,
hebben wij ons eenigszins voorzichtig uitgedrukt, omdat nog eeiv
andere mogelijkheid denkbaar is, die wel niet alleen ter ver-
klaring aangevoerd kan worden, maar waaraan waarschijnlijk
toch een zekere rol toegekend zal moeten worden. Wij hebben
hierbij het oog op de resistentie, welke ontstaat bij het ouder
worden.

Bij de bespreking van de keuze van de proefdieren is gebleken,
dat wij ons n^ede door deze leeftijdsimmuniteit hebben laten leiden
tot het gebruik van pasgeboren biggen.

De onderzoekingen van Ransom en Forster (1920)
werden toen in dat verband reeds besproken, zoodat wij nu
kunnen volstaan met de vermelding, dat zij een duidelijk verschil
in het voorkomen van spoelwormen bij biggen van verschillende
leeftijd aantoonden; een leeftijdsverschil van eenige maanden gaf
reeds een onderscheid in hevigheid van infectie.

Hoe groot de invloed van deze leeftijdsfactor op de resultaten
van onze proeven is geweest, kan natuurlijk zelfs niet geschat
worden. Zonder dit dan ook met overtuigende bewijzen te kunnen
staven, zijn wij toch van meening, dat zijn invloed slechts zeer
gering is geweest, en alleen ten behoeve van een objectieve
beoordeehng is een eenigszins uitvoerige vermelding noodig.

Aan het einde van dit werk zal aan het immuniteitsvraagstuk
m het algemeen en aan deze vorm in het bijzonder nog de noodige
aandacht worden geschonken.

Na de verklaring over het niet voorkom,en van kleine spoel-
wormer bij de spontaan besmette biggen, bestaat er alle reden
zich af te vragen, welke de oorzaak is, dat in Experiment III
(Eerste gedeelte) deze jonge stadia van de parasiet wel werden
gevonden. Ter verklaring van dit feit zouden wij willen wijzen
op het groote verschil, dat er, ondanks de herhaaldelijk toegepaste
infecties, nochtans bestaat met de besmetting in de natuur. In het
laatste geval waren de biggen practisch genomen ieder moment
van de dag in staat, dank zij het hevig besmette milieu, geem-
bryoneerde eieren op te nemen. De daardoor voortdurende aanvoer
van jonge spoelwormen in de darm, in tegenstelling met de kunst-
matig geïnfecteerde, waar dit slechts eens per week plaats vond,

lieeft volgens onze meening het proces geaccentueerd en wij
koesteren dan ook niet de minste twijfel, dat soortgelijke uit-
komsten zouden verkregen zijn bij de kunstmatig geinfecteerde
dieren, indien deze langer in leven waren gelaten.

Gedurende deze proef, toen wij dus nog niet konden weten welke
resultaten hij zou opleveren, hebben wij getracht na te gaan hoe en
eventueel waar de ontwikkeling der eieren, die de zeug in groote
getale met haar faeces uitscheidde, geschiedde.

Hiertoe dienen wij eenige bijzonderheden mede te deelen om-
trent de huisvesting van dit dier.

Als nachtverblijf diende een hok, overeenkomend met die, welke
voor alle andere proeven werden gebruikt. Ook hier was een
harde steenen onderlaag aanwezig. De verzorging van het dier
en de reiniging van het hok geschiedde, zooals vanzelf volgt uit
de aard van het experiment, op een minder minutieuze wijze. Het
stukje weide, waarin het dier vrij kon rondloopen, was als het ware
komvormig, met als gevolg, dat een bepaald klein gedeelte steeds
vochtiger was dan de rest. Bovendien bevond dit gedeelte zich in de
schaduw van een boom, zoodat het nooit blootgesteld was aan
direct zonlicht. Dit nu bleek de plaats te zijn, waar de zeug bij
voorkeur haar faeces deponeerde. Het toeval wilde, dat bijna het
geheele experiment samenviel met een droge zomerperiode en
dientengevolge bleven veel faeces in uitgedroogde toestand op het
land liggen. In het centrum van een dergelijke uitgedroogde
faecesmassa bevond zich echter altijd een min of meer vochtige
kern. Oorspronkelijk vermoedden wij nu, dat hier de plaats was,
waar de ontwikkeling van de eieren geschiedde. Herhaalde malen
hebben wij dan ook deze faeces onderzocht, maar nooit gelukte
het om volledig geembryoneerde eieren aan te toonen. Of er had
in het geheel geen ontwikkeling plaats gevonden, óf, en dit was
meestal het geval, de inhoud van het ei had zich in tweeën ge-
deeld, waarna de ontwikkeling geen verdere voortgang had
genomen.

Om na te gaan of deze eieren nog levensvatbaarheid bezaten,
hebben wij de gedroogde faeces op tweeërlei wijze behandeld en
in een Petrischaal bij 26° C. geplaatst. In het eene geval werden

zij slechts een weinig vochtig gemaakt en zoo gehouden; in het
andere werd zooveel water toegevoegd, dat een dun waterige
massa ontstond. Na verloop van eenige tijd bleken nu de eieren
in de faeces, v/elke alleen maar vochtig werden gehouden, zich
niet verder ontwikkeld te hebben, terwijl in het laatste geval veel
eieren met goed ontwikkelde embryonen waren ontstaan.

Hiermede werd dus gedemonstreerd, dat in droge faeces geen
ontwikkeling van de eieren plaats vindt, maar dat deze eieren
niettemin na lange tijd hun levensvatbaarheid hebben behouden
en zich gaan ontwikkelen, zoodra zij in een sterk waterhoudend
milieu worden gebracht.

Wij dachten nu aan de mogelijkheid, dat de eieren zich zouden
ontwikkelen m de voederbak, waarin steeds restanten van het
waterige voedsel aanwezig bleven en die doorloopend door de
biggen bevuild werd.

Toen de proef werd afgesloten bleek, dat de biggen waren
geslaagd waar wij hadden gefaald, namelijk in het vinden van
geembryoneerde eieren. In acht nemend de gewoonte dezer dieren
om steeds in de grond te wroeten, vooral op de meest vochtige
plaats, die wij in het voorgaande reeds vermeldden, en welke
tevens de plaats was, waar de zeug als regel haar faeces depo-
neerde, hebben wij uit de bovenlaag hiervan aarde genomen en
op het voorkomen van spoelwormeieren onderzocht volgens de
gewone keukenzoutmethode.

Dit nu leidde ons tenslotte tot het gewenschte doel. Wij vonden
in deze aarde namelijk een onnoemelijk aantal eieren, dat voor
het grootste gedeelte goed beweeglijke embryonen bevatte en
dus in staat waren een nieuwen gastheer te infecteeren. Bij nader
onderzoek bleek deze oppervlakkige aardlaag bijna geheel te
bestaan uit faeces, die ook in een droge periode voor de verdere
ontwikkeling der eieren voldoende vochtig werden gehouden door
de excrementen der varkens, hetgeen bovendien bevorderd werd
door de lage en schaduwrijke ligging.

Toevalligerwijze viel het ons bij het grondonderzoek op, dat
zich juist op deze plaats veel regenwormen bevonden. Deze
wormen behoorden tot een soort, welke in ons land veel wordt
gevonden en wel Lumbricus terrestris. Als vanzelf kwamen wij er

nu toe de zich hier bevindende regenwormen eens nader te onder-
zoeken en bij dit onderzoek konden wij het zeer interessante feit
constateeren, dat de spoelwormeieren in groote getale in de darm-
inhoud van de regenwormen voorkwamen.

Dit zou verband kunnen houden met hetgeen Morgan en
C lap ham (1934) hadden waargenomen bij Syngamus trachea,
namelijk, dat kunstmatige infectie met deze parasiet bij verschillende
vogels slechts moeilijk gelukte, terwijl dit veel beter resultaten op-
leverde, indien regenwormen werden toegediend, die een tijdlang
in besmette aarde hadden vertoefd.

Hiermede aansluitend onderzoek van C 1 a p h a m (1934) bracht
aan het licht, dat Syngamus trachea in de regenworm een gedeelte
van zijn ontwikkeling volbrengt. In de spieren werden namelijk
larvenstadia waargenomen.

Het mocht ons niet gelukken ditzelfde voor Ascaris lumbricoides
aan te toonen, zoodat wij de regenwormen dan ook als overbrenger,
zuiver mechanisch, van ascariseieren moeten beschouwen. Men
moet echter bedenken, dat de larve van Syngamus trachea ook
buiten de regenworm vrijkomt uit het ei, terwijl dit bij Ascaris
lumbricoides slechts geschiedt in den gastheer.

Dit blijkt o.i. onmiddellijk, indien Wij de leefwijze van de regen-
worm en de omstandigheden, bevorderlijk voor een goede ont-
wikkeling van een spoelwormei, met elkaar In verband brengen.

Wij komen dan tot de conclusie, dat de factoren voor een gunstig
milieu voor beide in hoofdzaak parallel loopen. Bijvoorbeeld zullen
in tijden van groote droogte de regenwormen zich verplaatsen
naar dieper gelegen, vochtiger deelen van de bodem, en omgekeerd
komen zij opnieuw naar de oppervlakte, zoodra de vochtigheids-
toestand zich aldaar in gunstige zin gewijzigd heeft. Wanneer nu
de bodem in een dusdanig hevige mate besmet is met spoelworm-
eieren, als in onze proef het geval was, dan is het vanzelfsprekend,
dat iedere trek van regenwormen een belangrijke verplaatsing van
spoelwormeieren tengevolge zal hebben.

Het is reeds lang bekend, dat een stuk grond, besmet met
ascariseieren, dit lange tijd kan blijven. Gewoonlijk wordt dit
zonder meer geweten aan de groote resistentie der eieren tegen
alle mogelijke uitwendige invloeden. Uit ons onderzoek is gebleken.

dat behalve door deze resistentie, de levensduur van de eieren
sterk verlengd wordt, doordat zij met behulp van regenwormen in
staat zijn schadelijke invloeden te ontgaan.

Bij nakomelingen van een zeug treft men de meest uiteenloo-
pende gevoeligheid aan ten opzichte van een spontane spoelworm-
infectie.

Naast een natuurlijke treedt er bij besmette dieren een verkregen
resistentie op, zoodra er zich geslachtsrijpe wormen hebben ont-
wikkeld.

In hoeverre er sprake kan zijn van een leeftijdsimmuniteit, is uit
deze proef niet voldoende gebleken.

De ontwikkeling van spoelwormeieren vindt in de natuur alleen
dan plaats, indien de grond een bepaalde graad van vochtigheid
bezit.

Regenwormen (Lumbricus terrestris) spelen bij de handhaving
van spoelwormeieren in de bodem een belangrijke rol en wel als
mechanische overbrengers der eieren naar plaatsen met gunstige
ontwikkelings- en levensvoorwaarden.

In hoofdzaak bestaat de, in voorgaande behandelde materie uit
twee gedeelten, en wel in de eerste plaats de identiteit van Ascaris
lumbricoides van mensch en varken en ten tweede uit een poging
om nader te komen tot de oplossing van verschillende duistere
punten inzake de verhouding van het varken ten opzichte van zijn
eigen spoelworm. Achtereenvolgens willen wij in het navolgende
aan deze twee kwesties onze aandacht besteden, onder samen-
vatting der resultaten bij de proefnemingen verkregen en onder
toevoeging van eenige kleine experimenten, die slechts in het
kader van een algemeene beschouwing passen.

Wat betreft de identiteit der beide spoelwormen, is naar onze
meening het onderzoek gekomen in een stadium, waar verdere
voortgang, op grond van practische bezwaren, onmogelijk is. Uit
onze proeven is namelijk gebleken, dat de spoelworm, afkomstig
van de mensch, tot ontwikkeling kan komen bij het varken. Helaas
is het ons niet mogen gelukken hierbij spoelwormen te verkrijgen,
die bevruchte eieren produceerden, daar toevalligerwijze in geen
enkel geval bij een big zoowel mannelijke als vrouwelijke exem-
plaren aanwezig waren. Dit ontnam ons de mogelijkheid na te
gaan of de spoelworm van de mensch na eenige varkenspassages
wellicht sterkere positieve resultaten zou geven.

Om aan te toonen, dat de spoelworm van het varken tot ont-
wikkeling kan komen bij de mensch, hetgeen immers voor een
volstrekt bewijs noodig zou zijn, moeten serieproeven met men-
schen, vooral met kinderen genomen worden.

Individueele experimenten, zooals van Koino (1922) en na
hem nog van enkele andere onderzoekers, afgezien overigens van
de waardeering, die men voor dergelijk werk kan hebben, be-
schouwen wij van te weinig waarde om als argument tegen een
eventueele identiteit te kunnen gelden.

Wij zijn daarentegen juist geneigd het tegengestelde van het-
geen Koino bij zichzelf meende te kunnen vaststellen te ver-

onderstellen. M.a.w. wij nemen aan, zoolang het bewijs van het
tegendeel niet is geleverd, dat de spoelworm van het varken zich
bij de mensch kan ontwikkelen, en wel niet alleen tot de enkele
stadia, welke de lever- en longpassage volbrengen, maar volledig
tot volwassen geslachtsrijpe parasiet.

Ondanks deze veronderstelling, zijn wij niettemin overtuigd, dat
eenige geringe verschillen bestaan, zooals ook gebleken is uit onze
resultaten bij het varken. Hierbij ontkwamen wij namelijk niet aan
de indruk, dat de ontwikkeling van de menschenspoelworm bij het
varken meer belemmerende factoren op zijn weg tot geslachts-
rijpheid vindt dan die van deze diersoort zelf. Dit manifesteerde
zich voornamelijk in een vertraagde groei en in de ontwikkeling
van een geringer aantal. Dit behoeft echter geen verwondering te
baren, gezien de groote biologische verschillen tusschen mensch
en varken, en dit feit zal dan ook geenszins kunnen gelden als
een argument ter weerlegging van de door ons geuite meening.

De eenige proef, die dit punt tot volledige opheldering kan
brengen, zou in zijn uitvoering groote moeilijkheden opleveren.
Men moet daarvoor beschikken over een zeug, waarvan volkomen
zekerheid bestaat, dat zij vrij van spoelwormen is. Deze zeug zal,
evenals later de biggen, gehouden moeten worden op een stuk
grond, dat door middel van menschelijke faeces besmet is met
spoelwormeieren. Uitgesloten moet kunnen worden, dat er zich
spoelwormeieren van het varken op bevinden. Het is begrijpelijk,
dat het instellen van een dergelijke proef veel practische bezwaren
zou medebrengen.

Besmettingsproeven van het varken met zijn eigen spoelworm
hebben duidelijk uitgewezen, dat slechts dan met eenige zekerheid
in een bepaald percentage een positief resultaat verwacht kan
worden, indien herhaalde malen geembryoneerde eieren worden
toegediend.

Daar bijna alle onderzoekers wat dit betreft in gebreke zijn
gebleven, meenen wij, dat de door hen verkregen slechte resul-
taten hieraan geweten moeten worden.

Dat aan gebreken in de voedersamenstelling een zekere bevor-
derende invloed op de ontwikkehng van de spoelwormen moet
worden toegekend, achten wij niet onwaarschijnlijk. Ons is dit
evenwel ten opzichte van vitamine A, waaraan een enkele onder-

Zoowel bij de kunstmatige infectieproeven als bij het verloop
van de spontane besmetting onder natuurlijke omstandigheden,
zijn in de resultaten verschillende feiten voor de dag getreden,
die ons een beter inzicht geven in de wisselwerking, welke
bestaat tusschen de parasiet en zijn gastheer.

Met het oog hierop willen wij een reconstructie geven van de
gang van zaken bij een spontane besmetting, zooals deze zich
naar onze meening in de natuur afspeelt. Jonge biggen, die zich
bevinden in een besmet milieu, nemen onophoudelijk spoelworm-
eieren op. Dit wordt in de hand gewerkt door de gewoonte dezer
dieren om steeds de oppervlakkige aardlaag te doorwroeten. Met
deze opname van eieren houdt een voortdurende aanvoer van
larven in de darm gelijke tred.

De aanvankelijke verweerkracht van het organisme is gelegen
in zijn zgn. natuurlijke resistentie en hiervan zal het nu afhangen
of de larven zich al dan niet in de darm kunnen handhaven.
Verreweg de meesten zijn hiertoe niet bij machte; slechts eenige
exemplaren zijn in staat om aan de natuurlijke verweerkracht van
het gastheerorganisme weerstand te bieden. Van welke aard deze,
aan de natuurlijke immuniteit van den gastheer tegengesteld wer-
kende resistentie van de parasiet is, kan niet zonder meer worden
gezegd. Fülleborn (1930) stelde zich voor, dat de parasiet
stoffen vormt, doos: welke hij de afweerkrachten van den eigen
gastheer onwerkzaam kan maken. Deze stoffen zouden dus soort-
specifiek zijn.

Wij beschouwen de natuurlijke resistentie, behoudens geringe
variaties, als een constante eigenschap, die individueel in de
grootste verscheidenheid voorkomt. Het is een barricade, hooger
of lager, al naar de aard van het individu, waarover het de
spoelworm in het geheel niet (in het geval van absolute immu-
niteit) of slechts in enkele gevallen gelukt heen te komen.

Zoo voorgesteld zou men kunnen verwachten, dat bij een
mensch of een varken, waarbij kunstmatig de spoelwormen zijn
afgedreven, zich ongeveer hetzelfde aantal wormen zal ontwik-
kelen, indien een nieuwe infectie plaats vindt in even sterke mate
als die, welke de eerste maal de ontwikkeling van spoelwormen
had veroorzaakt. Waarnemingen bij menschen door Zschucke

(1925) in Guatamala en door C o r t, S h a p i r o en S t o 11 (1929)
in Panama, welke wij reeds eerder vermeldden, wijzen wel
eenigszins in die richting.

Wanneer er zich nu eenmaal volwassen wormen hebben ont-
wikkeld, gaan deze als het ware het gastheerorganisme bijstaan
in de strijd tegen hun soortgenooten om zichzelf het bestaan te
verzekeren. Immers een te groot aantal spoelwormen zou den
gastheer kunnen schaden en zelfs ten gronde richten, wat geens-
zins in het belang van de parasiet is. Van dit tijdstip af gelukt
het aan kleine spoelwormen van een zeker stadium niet meer zich
te ontwikkelen. Hiermede is dan ook alle waarde ontnomen aan
sommige proeven van Clapham (1934), die uitging van spon-
taan reeds besmette biggen en het verloop van een daarop vol-
gende kunstmatige besmetting beoordeelde naar het aantal eieren,
dat met de faeces daarna werd uitgescheiden. Wat van genoemd
verschijnsel de reden is, is niet bekend. Dat het moet worden toe-
geschreven aan de stofwisselingsproducten van de volwassen
spoelworm, zooals F ü 11 e bo r n (1931) aanneemt, lijkt ons niet
waarschijnlijk. Ten bewijze hiervan hebben wij een eenvoudige
proef genomen, welke ons versterkte in deze meening.

Levende larven, afkomstig van Ascaris lumbricoides van mensch
of varken, verkregen uit de longen van een cavia, die zeven dagen
voordien met geembryoneerde eieren was besmet, werden ge-
bracht in een milieu, gevormd door de vloeistof, geperst uit vol-
wassen parasieten, zoowel van de mensch als van het varken
afkomstig.

Wij gebruikten hiertoe een glaasje van 12.5 cM. lang en
4.5 cM. breed, waarop vijf kleine glazen ringetjes, 5 mM.
hoog en met een diameter van 15 mM., waren gekit.

De benoodigde larven werden verkregen op een, be-
houdens een kleine wijziging, door F ü 11 e b o r n (1925)
aangegeven manier. De long van een besmette cavia werd
zeer fijn verdeeld en in een dunne laag gebracht op een stuk
zijdegaas, dat de bodem vormde van een aan weerszijden
open cylinder. Deze werd geplaatst in een puntglas, dat
daarop met physiol. keukenzoutoplossing van 40° C. gevuld
werd, zoodanig, dat het orgaanmateriaal juist onder het
vloeistofniveau stond. Het geheel werd nu geplaatst in een

broedstoof van 37° C. gedurende twee uren. De larven gaan
zich tengevolge van deze voor hun activiteit gunstige tem-
peratuur bewegen en vallen door de mazen van het zijdegaas,
waarna zij zich verzamelen onder in het puntglas. Hadden
de glazen twee uren in de broedstoof gestaan, dan werden
de cylinders verwijderd en de vloeistof ongeveer een half
uur bij kamertemperatuur met rust gelaten om zeker te zijn,
dat alle larven bezonken waren. Tenslotte goten wij voor-
zichtig de bovenstaande vloeistof af; alleen hetgeen zich
geheel onder in het puntglas bevond, bleef behouden. Van
deze vloeistof brachten wij met behulp van een pipet, al naar
het aantal larven, dat hij bevatte, een of meer druppels op
het glaasje in de door de glazen ringen gevormde ruimten.
Van tevoren waren deze reeds gevuld met de vloeistof,
welke wij in zijn werking ten opzichte van de larven wilden
nagaan. Vervolgens werden deze larvensuspensies onder
een microscoop met een kleine vergrooting bekeken.

De microscoop bevond zich in een ruimte, waar voor een
constante temperatuur van 37° C. werd zorg gedragen.
Tusschen de observatietijden waren de ringetjes afgesloten
met een groot dekglas om ontijdige verdamping te voor-
komen. Bij de beoordeeling werd gelet op aard en duur van
de beweeglijkheid der larven.

Ter controle dienden larven, die zich bevonden in een
physiol. keukenzoutoplossing.

Er bleek nu niet het minste verschil te bestaan tusschen het
gedrag der larven in de verschillende media. Ook de vergelijking
met die in de physiol. keukenzoutoplossing deed niet een noemens-
waard verschil voor de dag treden. Ongeveer zes uur na het
instellen der proef was nog slechts een zeer geringe beweeglijk-
heid van enkele larven te bespeuren, terwijl na zeven à acht uren
alle larven onbeweeglijk waren geworden.

In verband met deze proef is het naar onze meening meer voor
de hand hggend, dat een prikkel van de volwassen parasieten op
de darmwand de jonge exemplaren verhindert tot ontwikkehng
te komen.

Deze prikkel zou dus vooral indirect werkzaam zijn en wel in
dien zin, dat hij primair de darm beinvloedt, zoodat op een of

andere wijze een reactie optreedt, die het miheu minder geschikt
maakt voor de jonge stadia van de spoelworm.

Het gevolg is, dat na verloop van zekere tijd alleen volwassen
spoelwormen in de darm voorkomen, ondanks het feit, dat de
besmettingskansen zich steeds op hetzelfde peil handhaven.

Zonder hierover nader in beschouwingen te treden, ware het
toch interessant, indien dit mogehjk zou zijn, oudere varkens in
serie te onderzoeken, waarbij dan waarschijnlijk waardevolle
gegevens omtrent de levensduur van de spoelworm voor de dag
zouden komen.

Wij hebben dus in de natuurlijke resistentie een eigenschap of
een complex van eigenschappen ontmoet, die een integreerend
deel uitmaken van het gastheerorganisme. De zgn. verworven
resistentie moet volkomen afhankelijk worden gesteld van de
aanwezigheid van volwassen parasieten. De derde factor, waar-
mede bij de spontane infectie van biggen onder normale omstan-
digheden rekening gehouden moet worden, is de immuniteit, welke
ontstaat als gevolg van de leeftijd.

Op deze laatste doelden wij reeds in de voorgaande bespreking
van de natuurlijke resistentie, waar deze werd aangeduid als een
constante eigenschap met geringe variaties. Een dezer variaties,
alle mogelijke uitwendige invloeden terzijde gesteld, zal waar-
schijnlijk teweeg worden gebracht door het ontstaan van een zgn.
leeftijdsimmuniteit. De meeste onderzoekers op dit gebied nemen
een zoodanige vorm aan en baseeren dit vooral op de bevindingen
van Ransom en Forster (1920), die bij hun onderzoek van
varkens van de meest verschillende leeftijd duidelijke verschillen
in hevigheid van spoelwormbesmetting aantoonden. Morgan
(1931) daarentegen acht het bestaan van een leeftijdsimmuniteit
niet waarschijnlijk; een motiveering van deze veronderstelling laat
hij echter achterwege.

De resultaten van Ransom en Forst er zullen wij nu echter
eens gaan beschouwen in verband met de reeds besproken ver-
worven resistentie.

Gesteld, dat er zich bij een jong varken een bepaald aantal
spoelwormen heeft ontwikkeld, dan zal men eenige tijd later bij
onderzoek al deze wormen in de darm aantreffen. Afhankelijk
van hun levensduur zullen na kortere of langere tijd eenige der

oudste parasieten afsterven en met de faeces het lichaam van den
gastheer verlaten. Het onderzoek zal dan uitWijzen, dat bij het
ouder worden der biggen steeds minder wormen gevonden
worden, daar nieuwe aanvoer van jonge wormen wel plaats heeft,
maar deze komen, dank zij de aanwezigheid van volwassen
exemplaren, niet tot ontwikkeling. Zoo zijn dus de uitkomsten van
Ransom en Forster te verklaren zonder daarbij de leeftijds-
immuniteit in het geding te brengen.

Op grond van bovenstaande zijn wij tot de conclusie gekomen,
dat deze vorm van resistentie, indien zij optreedt, slechts een zeer
ondergeschikte rol speelt.

Tenslotte willen wij aan het eind van dit gedeelte nog eenige
woorden wijden aan de plaats, die Ascaris lumbricoides inneemt
als ziekteoorzaak bij varkens. In verschillende van onze experi-
menten hebben wij, hetzij langs kunstmatige, hetzij langs natuur-
lijke weg een ontwikkeling gekregen van volwassen spoelwormen;
bij geen onzer proeven deden zich evenwel gevallen voor, waar
mret recht gezegd kon worden, dat de dieren lijdende waren aan
ascariasis. Zelfs viel niet het minste onderscheid te bemerken in
groei van de biggen met veel, weinig of in het geheel geen spoel-
wormen. In al deze gevallen zal dan ook mioeilijk sprake kunnen
zijn van parasitisme, en is men meer geneigd te spreken van
commensalisme. Die toestand is echter labiel (facultatief commen-
salisme) en de spoelworm gaat zijn onschuldig karakter ver-
liezen. zoodra door omstandigheden, welke van de meest uiteen-
loopende aard kunnen zijn, het gastheerorganisme in een of ander
opzicht iets van zijn resistentie inboet. M.a.w. tusschen de spoel-
worm en zijn gastheer bestaat normaliter een toestand van even-
wicht, waarbij schommelingen van dusdanige omvang kunnen
voorkomen, dat óf de parasiet óf de gastheer de overhand ver-
krijgt. Wij laten er echter direct op volgen, dat dit als uitzondering
moet worden beschouwd.

Ook Grashuis (1934) doelt op een dergelijk verband, als
hij opmerkt, dat varkens, lijdende aan ascariasis te genezen zijn
door het verstrekken van een rantsoen, rijk aan minerale bestand-
deelen. Dit drijft echter de spoelwormen niet af, maar bewerkt
alleen, dat de dieren er geen last meer van ondervinden.

in de eerste plaats worden gelegd op het voorkomen van vol-
wassen exemplaren in de darm, maar vooral op die ontwikkelings-
stadia van de worm, welke de lichaamspassage via lever en long
tot stand brengen.

Uit veterinair- en medisch-hygienisch oogpunt is dit laatste dan
ook van overwegend belang. Immers dit gedeelte van de ontwik-
kehng der spoelworm vindt na opname van eieren steeds plaats,
ongeacht het latere verloop van de ontwikkeling in de darm.

Door herhaalde kunstmatige infectie kan men bij het jonge
varken volwassen spoelwormen in de darm verkrijgen, zoowel met
eieren van Ascaris lumbricoides van het varken als met die van
de mensch.

Gebrek aan vitamine A in het voedsel van de door ons ge-
bruikte samenstelling, leidde niet tot betere resultaten bij een
kunstmatige spoelworminfectie.

Spontane infectie onder volkomen natuurlijke omstandigheden
leidde, evenals de kunstmatige besmetting, niet steeds tot een ont-
wikkeling van spoelwormen.

De duur van de geheele ontwikkeling van geembryoneerd ei
tot volwassen geslachtsrijpe parasiet bedraagt ongeveer twee
maanden.

De resistentie van het varken tegen spoelworminfectie bestaat
uit drie vormen, namelijk een natuurlijke, een verworven en een
zgn. leeftijdsresistentie. De laatste is als het ware een onderdeel
van de eerste en is waarschijnlijk slechts van weinig belang.

De verworven resistentie is afhankelijk van de aanwezigheid
van volwassen spoelwormen.

Regenwormen zijn als factoren voor het ondei;houden van de
spoelwormbesmetting niet te verwaarloozen.

(1927): Resistance to Parasitism affected by the fat-
soluble Vit. A. Journ. of ParasitoL; Vol. Xlll (3); p. 219.

Parasitic Nematodes in the Collection of the Zoological
survey of India. Mem. Ind. Mus.; Vol. VII; N. 4; p. 263.

ontwikkeling van Ascaris-larven bij de cavia. Tijdschr.
v. Diergeneesk.; Dl. 61; Afl. 14; p. 750.

tance to infection with Ascaris from the pig. Journ. of
Helminthol.; Vol. IX; N. 2; p. 45.

Ascaris lumbricoides and Ascaris suilla identical? Journ.
of ParasitoL; Vol. Xlll (2); p. 141.
10. C 1 a p h a m, P h. A. (1933): On the Prophylactic Action of
Vitamine A in Helminthiasis. Journ. of Helminthol.;
Vol. XI; N. 1; p. 9.

to infestation with Heterakis gallinae. Journ. of Helmin-
thol.; Vol. Xll; N. 2; p. 71.

Gapeworm (Syngamus trachea) by earthworms. Proc.
Royal Soc. Biol.; Vol. 15; p. 18.
H. Gort. W. W., Shapiro, L. and S t o 11, N. R. (1929):
A study of reinfection after treatment with hookworm
and ascariasis in two villages in Panama. Amer. Journ.
of Hyg.; 10; p. 614.

pement et la propagation de l'ascaride lombricoide et du
trichocephale de l'homme. C. R. Soc. Biol.; T. 4; p. 261.

megalocephala and Ascaris lumbricoides. Arch. f. Zellen-
forschung; Bd. 5; p. 422.

lichen Spulwurm (Ascaris lumbricoides). Verhandl.
9-ten Vers. Gesellsch. f. Kinderheilk.

Parasitismus und der Infektionsweg bei Ascaris und
anderen Fadenwürmern der Menschen. Arch. f. Sch. u.
Tr. Hyg.; Bd. 24; p. 340.

Nematodenlarven im Körper und intrauterine Askaris-
infektion. Arch. f. Sch. u. Tr. Hyg.; Bd. 25; p. 146.

Larven und über gelungene intrauterine Askarisinfektion.
,Arch. f. Sch. u. Tr. Hyg.; Bd. 25; p. 367.

junger Schweine mit Askariden mit Rücksicht auf die
besonderen Beziehungen zur A-avitaminose. Kei-o Igas-
ku; 6; N. 7. (Ref. Arch. f. Sch. u. Tr. Hyg.; 1928; 32;
p. 519).

for detection of ova of intestinal parasites in human
stools. Journ. Am. Med. Ass.; Vol 71; p. 1557.

loppement embryonnaire des nématodes parasites. Ann.
d. Se. Nat. Zoöl, Paris; T. 18; p. 1.

blood serum on granules in vas deferens of ascarids.
Arch. f. Sch. u. Tr. Hyg.; Bd. 38; H. 7; p. 273.

observations on gape-worm in poultry and game-birds.
Journ. of HelminthoL; Vol. XII; N. 2; p. 63.

discoveries concerning the life history of Ascaris lum-
bricoides. Journ. of Parasitol.; Vol. 5; p. 93.

fahrungen über schwere Spulwurmerkrankungen der
Bauchorgane. Mitt. Grenzgeb. Med. u. Chir.; 34; p. I.

Linn, and Ascaris suilla Duj. in the rat and the mouse.
ParasitoL; Vol. 9; p. 213.

oplossing een bij het faecesonderzoek voor de praktijk
geschikte vloeistof voor het aantoonen van zgn. lint-
wormeieren (oncosphaeren). Tijdschr. v. Diergeneesk.;
Afl. 3; p. 130.

gesteigerten Kalziumzufuhr auf den Befall mit Ascariden
bei Tieren im besonderen Hinblick auf die Pelztierzucht.
Zeitschr. f. Pelzt, u. Rauchwarenk.; Bd. 4; N. 2; p. 81.

Ueber den Mechanismus durch den bei Ascaridose eine
Selbstinfektion verhindert wird. W. Roux' Arch. f.
Entw. mech. d. Org.; Bd. 109; H. 5; p. 750.

Er bestaat geen verband tusschen Neurolymphomatosis galhna-
rum (Pappenheimer) en leucose der hoenders.

De verzadigingskromme van de haemoglobine voor zuurstof is
van groote beteekenis voor de ademhaling van de foetus.

Paratyphus van eenden, veroorzaakt door Salmonella enteritidis
var. moscow, is een op zich zelf staande primaire dierparatyphose.

Bij vlekziekte endocarditis van het varken, gepaard gaande met
infarcten van verschillende leeftijd in de nieren, zal altijd tot ste-
rilisatie, en bij soortgelijke veranderingen, veroorzaakt door andere
micro-organismen, tot afkeuring van het vleesch moeten worden
overgegaan.

De indeeling van de pathogene trypanosomen in monomorphe en
polymorphe soorten beantwoordt niet aan de waarschijnlijke na-
tuurlijke verwantschap.

Uit veeteeltkundig oogpunt verdient kunstmatige inseminatie bij
runderen in ons land geen aanbevehng.


(J	05
M	« -O
n 0	-a
O -T3	'B	tl 4)
-73	c	T3
C ^	t) \	O O gt;
u	G
w	CJ
ai	CD
1	U O
nj	S

			Datum
Big	Materiaal, gebruikt ter				Resultaat
Big	besmetting	eerste infectie	laatste infectie	einde proef	Resultaat
573	8 X 5000 eieren ....	29-5-34	16-7-34	10-8 34	4 wrormen
574	7 X 5000 eieren cavia- long 4 X 25.000 -t-
	6 X 50.000 eieren . .	—	3 8-34	29-8 34	22 wormen
575	8 X 5000 eieren ....	—	16-7-34	10 8-34	32 wormen
576	7 X 5000 100.000 -1- 4 X 25.000 6 X
	50.000 eieren ....	—	3-8-34	29-8-34	32 wormen
577	8 X 5000 eieren ....		16-7-34	10-8-34	95 wormen
578	7 X 5000 eieren cavia-
	long ........	—	— , [	—	1 worm
579	8 X 5000 eieren ....		i		^105 wormen

90	— 5.1
91	— 5.3
92	— 8.9
93	— 6.7
94	— 6.2
95	— 8
96	— 9
97	— 8.9
99	— 11.9

586 —	20.5 K
587 —	15
588 —	17.5
589 —	15.5
590 —	21.5
591 —	17.5
592 —	19.5