ONDERZOEKINGEN, BETREFFENDE HET HERSTEL
VAN DE TONUS BIJ DE SLAKKEVOET (HELIX
POMATIA L.) DOOR PRIKKELING EN
BETREFFENDE DE INVLOED VAN HET
CENTRALE ZENUWSTELSEL DAAROP

N. POSTMA

K V,:

, l»- -

ONDERZOEKINGEN BETREFFENDE HET HERSTEL
VAN DE TONUS BIJ DE SLAKKEVOET (HELIX
POMATIA L.) DOOR PRIKKELING EN BETREFFENDE
DE INVLOED VAN HET CENTRALE ZENUW-
STELSEL DAAROP.

'vi«

Onderzoekingen, betreffende het herstel
van de Tonus bij de slakkevoet (Helix
Pomatia) door prikkeling en betreffende
de invloed van het centrale
zenuwstelsel daarop

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. H. BOLKESTEIN, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
8 JULI 1935 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

^quot;«r-»quot;^nbsp;fif«^.,.-^

Ofschoon het samenstellen van een proefschrift mij de gele-
genheid biedt, in het openbaar dank te betuigen voor alles, wat
mij aan de Alma Mater is geboden, is het mij niet mogelijk,
ieder, wien ik dank verschuldigd ben — immers welk onderwijs
beperkt zich tot het verstandelijke? — met een persoonlijk woord
te bedanken. Het aantal diergenen is te groot. Ik wil dan ook
ermee volstaan, U, Hooggeleerde Van Romburg, Went,
Nierstras z, Ornstein, Moll, Pulle en Kruyt en
U, Zeergeleerde Strenger s, Van Gittert en Hirsch
als docenten van de Faculteit der Wis- en Natuurkunde gelijkelijk
mijn dank te betuigen voor het genoten onderricht. Verder ben
ik dank verschuldigd voor de wijze, waarop U, Hooggeleerde
W cl f f, mij — als opvolger van wijlen E y k m a n — zijt tege-
moet gekomen. Voorts waardeer ik zeer, dat ik de algemeene
colleges van wijlen H. T. d e G r a a f en van U, Hooggeleerde
Slotemaker de Bruïne, heb mogen volgen.

Een woord van bijzonderen dank ben ik verschuldigd aan U,
Hooggeleerde Jordan, Hooggeachte Promotor, omdat U mij
— nu reeds meer dan 11 jaar geleden — hebt uitgenoodigd, U
in het bijzonder bij Uw onderwijstaak behulpzaam te zijn. Het is
mij niet mogelijk, onder woorden te brengen, wat zulks voor mij,
bij mijn verlangen, het onderwijs te mogen dienen, heeft betee-
kend en welke invloed Uw onderwijs op mijn vorming heeft
gehad. Ik ben U daarvoor grooten dank verschuldigd.

In Uw persoon. Zeergeleerde Vonk, Hooggeachte collega,
richt ik mij tot allen, die in de laatste 10 jaar een taak in ons

laboratorium hebben vervuld. De wijze, waarop ieder hunner —
maar U in het bijzonder door de werkverdeeling — ertoe heeft
bijgedragen, dat er — naar gelang de omstandigheden dat toe-
lieten — voor mij gelegenheid zou zijn, mijn studie af te sluiten,
wil ik hier dankbaar gedenken.

Verder moge ik mijn erkentelijkheid uiten voor de hulp, die
ik heb mogen ondervinden van de leden van het niet-wetenschap-
pelijk opgeleide personeel, ook van hen, die gedurende de eerste
helft van mijn assistententijd aan de verschillende afdeelingen
van het Zoölogisch Laboratorium verbonden waren.

Afzonderlijk komt U, geachte Brettschneider, die
door het vervaardigen van een vignet, mij in staat stelde, daar-
mede den omslag van mijn proefschrift te versieren, een woord
van hartelijken dank toe.

kÄ«
Sfy».

»i.'ïiSE.:'-'^:-

1. Onze spieren vervullen tweeërlei functies. In de eerste
plaats bewegen zij verschillende delen van ons lichaam; in de
tweede plaats geven zij die delen een bepaalde houding. Wij
onderscheiden dus de beweging en de houding of tonus als
afzonderlijke functies.

Reeds Galenus i) (± 175, 136) onderscheidde scherp de twee
genoemde functies van de spier: het zich spannen of de samen-
trekking en het gespannen blijven 3), de houding, welke laat-
ste hij toeschrijft aan een tonisch handelen of een tonische actie
der spieren 4). Verder meent Galenus het volgende:

Tijdens een willekeurige houding zijn de spieren in actie, of-
schoon zij niet bewegen 5): ze blijven gespannen. Die spanning
is een belemmering voor de beweging 6). Om van houding in
beweging over te gaan, moet de psyche aan de spieren als het
ware bevelen, vrijaf te nemen De beweging vindt dus haar
oorsprong in de hersenen en zenuwen 8).

De spier laat niet toe, dat iets zich naar buiten beweegt,
voordat het verstand het beveelt 9). Het is dus „onze
plichtquot; ^0), er voor te zorgen, dat ,,door middel vanquot; n) de
spieren de opening gesloten blijft.

1) Voor de hulp, mij door mcj. H. W. Rinck (litt. class, cand.), bij het
raadplegen van de geschriften van Galenas en van von Halter verleend, betuig
ik haar hier mijn hartelijke dank.

tÓ fih' reiveadai re xal ek èavroha ovvéJxeaamp;ai (p. 390) en
ovarsXlofim (p. 403) tegenover
rera/iÉvog uévEiv (p- 403).

Uit dit overzicht blijkt, dat Galenus het verschijnsel, dat tegen-
woordig met tonus wordt aangeduid, toeschreef aan tonische
actie. Hij bezigde het woord tonos alleen in een morphologische
beschrijving, die aan het hierboven besprokene vooraf gaat.

In het desbetreffende gedeelte van het eerste Boek lezen wij namelijk, dat
onderscheiden moeten worden: de spier, de pees, de zenuw, terwijl de
spier is omgeven door het Perimysium en de pees door het Peritenonium
(vliezen). Nadat Galenus erop gewezen heeft, dat èn zenuw èn pees uit her-
senen en ruggemerg stammen (Heidenhain vat dit op als physiologische her-
komst van de tonos), merkt hij op, dat zenuw en pees als het ware opeenge-
hoopte en verdichte hersenen zijn, en daardoor harder en droger dan deze
{Kühn 157, 367—369). Eerst daarna komt het physiologisch verband van de
spieren met hersenen en ruggemerg ter sprake.

2.nbsp;Sommige spieren zijn meer in het bijzonder aangewezen
om bewegingen tot stand te brengen, andere daarentegen om
liouding te verzekeren.

Zo moeten de vingers veel bewegen. De spieren van de nek
en dc romp dienen veeleer om houding te geven en worden
wel tonusspieren genoemd. In beide gevallen hebben we
te doen met skeletspieren, welke delen van het geraamte ten
opzichte van elkaar bewegen of in verband houden.

3.nbsp;Bij de mens (en bij de gewervelde dieren in het algemeen)
onderscheidt men echter naast de skeletspieren nog tonusspieren
van de ingewanden, zoals de spierwand van de maag en van de

■i) rolg rovixmg IvEQyovaiv aficp avxb juvalv êjixQÉtpfjg rrjv (pvlaxr^v
röv axrjjuarog (p 435) t. a. v. de naam „tonische bewegingenquot;
(tovixai Mv^aeig), met welke naam anderen de houding als
evenwicht tussen antagonisten aanduiden, doet G. zelf geen keuze,
ü) sveQyëiv tegenover xivèiaêai p. 399).

jiQiv OVV tavTfjg èxlvêfjvai reléco?, ovx 'öivv re /Lieraxivr^d'fjvm
rfj X£iei (P- 399)-

') xal ïamg av cpalfj rtjv rijg xpvxfjg dvvafiiv xeIevoui xólg juvalv
ayeiv axoli]V (p. 404).

od'EV fj äßXV ^V^ xivyaemg avrm, xal dl mv (bg an' kyxecpäXov
Tfi xal dia vevQüiv p. 373)-

blaas 12). Deze organen hebben een geheel ander bewegings-
type dan de skeletspieren.

Bij de ledematen zijn de bewegingsmogelijkheden beperkt en
bepaald door de rangschikking der skeletdelen en door die van
de spieren (vast antagonisme). Die delen vormen in het
gegeven, verband een stelsel van hefbomen. Ten behoeve van
de beweging werken de trekspieren en de buigspieren als anta-
gonisten. Om houding — b.v. stand — te verzekeren, spannen
zich echter beide; dan zijn ze synergisten.

Bij vele z.g. holle spieren — die der maag b.v. — is van vast
antagonisme echter geen sprake. De bewegingen van deze spie-
ren hebben grotendeels het kneden van de inhoud, of wel het
voortdrijven daarvan ten doel. Daarbij komt het aan op insnoe-
ring, een contractie op de dwarsdoorsnede dus en eventueel op
een verplaatsing van die insnoering. Daarmee kan verplaatsing
van het orgaan zelve gepaard gaan, maar op zichzelf is dat geen
functie van het orgaan.

4. De vergelijkende physiologic heeft ook ongewervelde die-
ren, bij welke de tonus een rol vervult voor de verplaatsing van
het dier, als studieobject voor tonusverschijnselen gebruikt. De
tonusfunctie van de spieren bij deze dieren is niet minder belang-
rijk dan die der skeletspieren en onmisbaar in die gevallen, waarin
verplaatsing van het dier aan deze tonusspieren is opgedragen.
(34, 370). Dat de spierwand hier altijd onder een zekere — zij
het ook geringe — spanning of tonus moet staan i4), om te ver-
zekeren, dat door éénzijdige contractie een doeltreffende bewe-
ging zonder vertraging tot stand komt, kan blijken bij beschou-
wing van een naaktslak b.v. de bruine regenslak (Arion).

Wanneer zulk een slak al kruipende een vrijwel rechtlijnige
weg heeft afgelegd, en vervolgens van richting ,,wilquot; verande-
ren, laten we zeggen „naar rechts wil afslaanquot;, dan ztillen de
spieren in de rechter flank van de huidspierzak zich samentrekken.

12) Von Haller (1762) merkte reeds op, dat holle spieren van de overige
\erschillen, doordat zij na een contractie streven naar gebogen-blijven door
voortdurende contractie zonder afwisselende verslapping en hij noemde als
voorbeeld de blaas: „Musculi cavi plerique hactenus a musculis reliquis
dissident, quod irritati perpetua contractione in arctitudinem ninantur, absque
alterna relaxatione. Ita in vesica urinaria vidi se habuissequot; {140, 448).

14) Tengevolge van de spanning in de spierivand oefent de inhoud enige
druk op de wand; Jordan heeft dat verschijnsel met de naam turgor
aangeduid.

Deze contractie oefent druk op de inhoud en die druk wordt
overgebracht op de rest van de huidspierzak. Deze rest kan zich
dan laten rekken, vooral aan de linker zijde, die tot buitenkant
van de bocht wordt (convex), terwijl de actieve rechter zijde
concaaf wordt (vrij antagonisme).

Indien de spierwand (de z.g. huidspierzak) de inhoud niet
nauw omsloot, dan zou in het begin door eenzijdige contractie
eerst dat gebrek verholpen moeten worden. Dat is echter niet
nodig, omdat over het algemeen de tonus voldoende op peil wordt
gehouden.

Het was dus niet de beweging van de slak, waarin men
allereerst belang stelde, maar de tonus, waarmee de omsluiting
van de inhoud wordt gehandhaafd. Die tonus is op zich zelf reeds
een probleem, dat onze holle organen, en vele ongewervelde die-
ren met een huidspierzak en zonder coelom, ons stellen. Jordan
heeft verschillende marine invertebraten onderzocht en als object
voor het tonus-onderzoek in het binnenland met succes een land-
dier, de wijngaardslak [Helix pomatia), gebruikt.

Achtereenvolgens zullen de opvattingen over de tonus der
skeletspieren (Hst. II), over die der ingewandsspieren (Hst. III)
en over die der tonusspieren van invertebraten (Hst. IV) vol-
gens hun historische ontwikkeling worden besproken.

L Bij de beweging wisselen samentrekking en verslapping
elkaar af. Men kan met behulp van electrische prikkeling van
spier of zenuw beweging opwekken i).

Bij zulke prikkelproeven aan spieren, die b.v. uit een kikker-
poot zijn los gemaakt, ziet men na één enkele prikkel één con-
tractie: de spier trekt snel samen en verslapt vervolgens even-
eens snel. In het myogram krijgen wij dan achtereenvolgens een
crescente en een decrescent e. — Laat men enige
prikkels met tussenpozen van 2 sec. op elkaar volgen, dan krijgt
men een reeks contracties, elke contractie eenvoudig een herhaling
van de voorgaande (zie PI. A, fig. 2). Dat wordt anders, als de
prikkels sneller op elkaar volgen, zodat elke volgende contractie
nog een rest van de voorafgaande vindt. Dan worden de opeen-
volgende contracties als het ware bij de respectieve resten
opgeteld en wordt de spier korter en korter (s u m m a t i e). Bij
sneller prikkelrhythme verdwijnen tenslotte de afzonderlijke top-
pen en handhaaft de spier een zekere verkortingsgraad (teta-
nus) -), totdat de prikkeling eindigt. Dan verdwijnt de samen-
trekking en gaat de spier over in rust: de spier verslapt. —
Wordt door de bewegingsspier een dergelijke graad van samen-
trekking onderhouden onder invloed van de zenuwcentra (het
ruggemerg b.v.) dan spreken wij van motorische tonus.

1 ) Von Hallcr onderscheidde de contractie, die via de zenuw wordt
opgewekt (vis nervosa) van de samentrekking der spier, als deze direct wordt
geprikkeld (vis contractilis musculis insita). Bichat sprak in dit geval van
contractilité animale, als de opwekking van de hersenen uitging; verder onder-
scheidde hij de „contractilité organique sensible, l'irritabilité, action (du
muscle) par l'excitadon d'un agent chimique ou physique appliqué sur luiquot;
(p. 102).

2) Onder tetanus verstaat Galenus het verschijnsel, dat — tegen de wil in —
de antagonisten sterk samentrekken en daardoor een lid doen verstijven
(p. 404).

2.nbsp;De oudste opvatting over de prestatie van de levende
spier, waarbij deze een zekere graad van verkorting handhaaft,
schreef die toestand toe aan een verschijnsel, dat wel moest
worden onderscheiden van de beweging, namelijk aan het zich
spannen van de spier {Galenus). Bovendien meende Galenus,
dat die functie eigen aan dit orgaan en dus van m y o g e n e
aard was.

3.nbsp;De tonus werd ook wel toegeschreven aan mechanische
eigenschappen van de spier. Men nam namelijk waar, dat de ske-
letspier, die niet meer in verbinding staat met zenuwcentra, elas-
tisch reageert wanneer de spier aan vormverandering wordt
onderworpen. Na zulk een deformatie tracht de spier tot de aan-
vankelijke vorm terug te keren en doet zij dat ook, zodra de defor-
merende kracht is opgeheven. Dat geschiedt des te sneller en de
deformatie blijft meer beperkt, naarmate de elasticiteit groter is:
de kracht, om een bepaalde deformatie te bereiken en te hand-
haven moet dus des te groter zijn, naarmate de elasticiteit sterker
is (vgl. Weber).

Reeds aan von Maller (1762, 140) is het opgevallen, dat de elasticiteit van
de spier na de dood (contractio fibrae animalis mortae) eerder groter dan
kleiner is dan tijdens het leven

Bichat beschreef de meeste verschijnselen, die tegenwoordig aan de tonus
worden toegeschreven, als rekbaarheid en samentrekbaarheid, eigen aan de
weefsels. Deze eigenschappen zijn volgens hem slechts afhankelijk van de
organische structuur der weefsels en niet gebonden aan het leven; ze gaan
eerst bij de ontbinding, mèt de structuur verloren '). Deze contractiliteit komt
zonder prikkeling tot uiting en wordt onderscheiden als „contractilité de
tissuquot;. Bichat maakt dus geen onderscheid tussen physische elasticiteit, die
ook aan dode weefsels eigen is, en de elastische verschijnselen, die aan de
levende weefsels zijn waar te nemen. Hij erkende te dien aanzien alleen
quantitatieve verschillen.

3)nbsp;„Vis contractilis mortua potius augetur, postquam chorda siccata estquot;
(p. 453).

4)nbsp;„Dans letat ordinaire, la plupart de nos organes sont entretenues à un
certain degré de tension, par différentes causes, les muscles locomoteurs par

Uitvoeriger heeft Weber (1846, 196) de elasticiteitsverschijn-
seien van de spier bestudeerd (object: Musculus hyoglossus), zo-
wel tijdens rust, als tijdens contractie en vergeleken met caout-
chouc als model uit de levenloze natuur. Wij eiteren:

„Die Muskeln besitzen nämlich, wie Kautschuk, eine sehr grosse elas-
tische Ausdehnbarkeit, oder mit anderen Worten, ihnen kommt, wie diesem,
eine geringe, aber sehr vollkommene Elasticität zuquot; (p. 108).

„Die Elasticität der thätigen Muskeln ist von sehr verschiedener und
zugleich veränderlicher Grösse, was in ähnlichem Masse nicht von der
Elasticität der unthätigen Muskeln gilt. Sehr verschieden gross ist die
Elasticität bei verschiedenen Muskeln während ihrer Thätigkeit, aber sie ist
auch bei einem und demselben Muskel äusserst veränderlich, indem sie bei

fortgesetzter Thäügkeit immer noch kleiner wirdquot;; ........die Elasticität

des ganz abgestorbenen Muskels ist, abgesehen davon, dass sie unvoll-
kommener als die des lebenden Muskels ist, grösser als die des lebenden
Muskelsquot;, (p. 116).

,,Da die Elasdcität eines Körpers, wie gesagt, seiner Ausdehnbarkeit
umgekehrt proportional ist, so ist es gleichgültig, ob wir die Elasticität
selbst, oder die ihr reciproke Ausdehnbarkeit bestimmen. Wir werden uns
an die letztere Art der Bestimmung haltenquot;, (p. III).

„Die Muskeln befinden sich am lebenden Körper auch während ihrer
Unthätigkeit (wenn von den Nerven aus keine Einflüsse auf sie ausgeübt

während ihrer Thätigkeit ausdehnsamer, oder ihre Elasticität wird kleiner.
Die Muskeln werden also, indem sie sich contrahiren, bei sich gleich-
bleibender Spannung weicher, während man allgemein angenommen hat,
dass sie härter werden, weil man sich durch die Erscheinungen der von äus-
seren Verhältnissen abhängigen Spannung hat täuschen lassen.quot; (p. 115).

„Die Veränderung, welche die Muskeln beim Uebergange von der
Unthätigkeit zur Thätigkeit durch den Einfluss des Lebens erfahren, be-
steht daher in einer Aenderung ihres Aggregatzustandesquot;......®). „Worin

Muskeltheilchen ausgedehnt werde, lässt sich gegenwärtig...... einer nähe-
ren Untersuchung nicht unterwerfen.quot; (p. 117).

leurs antagonistes; les muscles creux par les substances diverses qu'ils renfer-
ment. Or, si ces causes cessent, la contraction survient: coupez un muscle long,

l'antagoniste se raccourcit; videz un muscle creux, i! se resserrequot;; ........Ce

mode de contractilité est parfaitement indépendant de la vie; il ne tient, comme

l'extensibilité, qu'au tissu, à l'arrangement organique des partiesquot;; ........elle

n'a terme, comme l'extensibilité, que dans la désorganisation des parties par la
décompositionquot; (p. 100).

laatste decenniën nog uitvoerig onderzocht door A. V. HUI en
zijn leerlingen. Daarbij werd vooral de spanningsontwikkeling
bestudeerd tijdens de contractie en bij rekking. Zo is men tot
de conclusie gekomen, dat de verhoudingen toch wat ingewik-
kelder zijn, dan na Weber tot het begin dezer eeuw algemeen
werd aangenomen; o.a. hebben LevinöWymann {162) de skelet-
spier als een visco-elastisch systeem gekarakteriseerd. Bij al
dit onderzoek was echter niet het probleem, de betekenis der
mechanische verhoudingen als basis voor de tonus te leren ken-
nen, maar hun verband met de arbeidsprestaties van de spier in
de vorm van contracties. In het bijzonder werden de resultaten
in verband gebracht met de isotonische of wel met de isome-
trische voorwaarden, waaronder samentrekking en spannings-
ontwikkeling tot stand kwamen. Langs die weg kwam men dan
tegelijk tot myogene verschijnselen van de tetanotonus.

4. Tot nu toe hebben wij ons beperkt tot de beschrijving van
de ontwikkelingsgang der opvattingen over tonus en daarmee
samenhangende verschijnselen als myogeen gebeuren, Hoewel
Weber niet van tonus sprak, kunnen wij toch wel zeggen, dat hij
het eerst zich een beeld heeft gevormd van de basis van de
myogene tonus van Galenus.

Anderen, die de tonus aan samentrekking toeschreven, kregen
steun voor hun opvatting door de verschijnselen, die erop wezen,
dat de tonus van de dwarsgestreepte spieren niet myogeen, maar
neurogeenzou zijn. Het lag toch wel zeer voor de hand, de
tetanotonus als mechanisme voor de houding te aanvaarden, toen
bleek, dat impulsen vanuit het ruggemerg via de motorische
zenuw de spiertoestand moesten onderhouden.

spier is volgens HenlelHeynsius (142) reeds door Bichat gewezen. Ik heb bij
laatstgenoemde in de beschrijving van de „tonicitéquot; alleen in een vergelijking
iets in die geest gevonden: „On peut donner de toutes deux (contractilité
organique sensible en contr. org. insensible) une idée assez précise, en com-
parant l'une à l'attraction qui s'exerce sur les agrégats de matière, l'autre à
l'affinité chimique dont les phénomènes se passent dans les molécules des
diverses substancesquot; (112, 93).

de hand van de dierproef — een beeld vormde van de aard van de
spiertonus. Reeds vóór zijn bevindingen was gebleken, dat de
willekeurige beweging afhankelijk is van de hersenen (Legallois
amp; Flomens) en dat de ademhalings-bewegingen beheerst wor-
den door het verlengde merg {Legallois amp; Bell); terwijl daar-
naast de onwillekeurige bewegingen van hart en ingewanden
bekend waren.

Hall kwam tot de conclusie, dat naast de drie genoemde soor-
ten van spierbeweging, die hij toeschreef aan ,,centricquot;'-oorzaken,
de „eccentricquot;-reflex-verschijnselen moesten worden onder-
scheiden. Hij rekende daartoe niet alleen bewegingen, maar ook
— en als niet de minst belangrijke — de tonus. Daaraan was
z.i. te weinig aandacht besteed:

„But the reflexfunction exists as a continuous muscular action, preser-
ving a due degree of equilibrium of balanced muscular action, — a func-
tion, not, I think, hitherto recognised by phy-siologists.quot;

De reflexverschijnselen zijn afhankelijk van het ruggemerg.
De bewegingen vinden hun oorsprong niet in het centrale zenuw-
stelsel, maar worden opgewekt door een prikkel:

„(this mode of muscular action) is neither spontaneous in its action, nor
direct in its c'ourse; it is, on the contrary, excited by the application of
appropriate stimuli, which are not, however, applied immediately to the
muscular or nervo-muscular fibre, but to certain membranous parts,
whence the impression is carried to the medulla, reflectedquot;), and recon-
ducted to the part impressed or conducted to a part remote from it, in
which muscular contraction is effected.quot;

reflex function; other poisons, as the hydrocyanic acid, destroy it alto-
gether. In both cases the muscular irritabihty remains perfect and
undiminished.quot;

De eerste proeven werden op de schildpad genomen. Hall isoleerde de
achterpoten en de staart met een gedeelte der wervelkolom van de rest
van de romp, nadat door decapitatie pijn-gewaarwording was uitgesloten.

Poten en staart bleken een zekere stevigheid, tonus, te bezitten; werden ze
passief bewogen, dan keerden ze in de oorspronkelijke positie terug en na
prikkeling voerden ze krachtige bewegingen uit. Al deze verschijnselen bleven
uit, als het ruggemerg in de wervelkolom voorzichtig was vernietigd.

De sluitspier van de anus is aan hetzelfde proefpraeparaat te bestudeeren.
Als met behulp van Read's spuit water in de darm werd geperst, bleek aan
een belangrijke druk weerstand te worden geboden. Eerder werden cloaca en
blaas gevuld en daardoor gerekt, dan dat de sphincter water doorliet. Dit

6) Prochaska (1784), heeft deze verschijnselen, die von Halier „Nerven-
sympathiequot; noemde, reflexen genoemd, Descarfcs heeft reeds eerder van
reflex in algemener zin gesproken.

vloeide echter gemakkelijk weg, zodra het ruggemerg was vernietigd. Hall
concludeert dan:

„It proves that the tone of the limbs, and the contractile property of
the sphincter, depend upon the same reflex function of the medulla spinalis,
effects not hitherto suspected by physiologists.quot;

Overeenkomstige waarnemingen werden met hetzelfde resul-
taat gedaan aan de watersalamander, de kikker, de pad en aan
Cavia, terwijl waarnemingen aan enkele anencephale geboorten
Hall tot de overtuiging brachten, dat ook voor de mens de boven
beschreven beginselen gelden.

,,Such is the order, then, in which this series of functions disappear in
death: an order which is inverted when the same functions and their
appropriate organs gradually came into existence, in the foetal and natal
states, and in the progressive series of the animal kingdom.quot;

Johannes Müller (1837, 169), die — ten onrechte — algemeen
als de vader van de moderne opvatting (tetanotonus) wordt
erkend, kwam op tegen de mening, dat de levende spier ooit
geheel verslapt zou zijn:

,,Man darf sich übrigens die lebenden Muskeln nie ganz erschlafft den-
ken. Sie sind beständig dem Prinzip der Nerven auch im Zustande der
Ruhe ausgesetzt: dies sieht man deudich an der Verstellung des Gesichts
und der Zunge bei halbseitiger Lähmungquot; (H, 39/40).

Deze ,,Muscularcontractilitätquot; (II, 30) zou typisch zijn voor
de eiwitrijke, samentrekkende dementen (spieren), maar hij
noemde die spiertoestand geen tonus. Hij sloot
zich inzake het neurogene karakter, voor zover het de echte
(dwarsgestreepte) spieren betrof, bij Hall aan.

5. Henle (1855, 143) ontkende echter, dat een reflex nodig
was, om de tonus op te wekken. Ook gaf hij een opmerkelijke
verruiming van het tonusbegrip:

Aufmerksamkeit sich entziehende Mass von Kraft, womit ein unter ge-
wöhnlichen Verhältnissen ausgewachsenes Organ ohne besondere Anregung
von aussen wirkt. Es ist z.B. im Muskel ein gewisser Contractionsgrad, '
(p. 110).

De spiertonus is dan tegelijk een maatstaf voor de energie van
het zenuwstelsel in het algemeen (142, 388; 143, 115). Evenals
Hall meent Henle, dat de activiteitstoestand van zulke organen
veranderlijk is:

zwei Seiten hin durch Reize verändert werden: seine Function kann, ver-
glichen mit der normalen, beschleunigt und verstärkt, oder verlangsamt

oder weniger erregt sein, als er es dem normalen Tonus gemäs.s sein
solltequot; (p. 115).

„dass die Nerven auch ausser der Reizung und ohne äussere Anregung
wirksam sind, dass demnach der Reiz die Wirksamkeit nicht weckt, sondern
nur ändert.quot;

Nadat in de eerste helft der 19e eeuw voor de verschillende
opvattingen omtrent de tonus, voor zover zij volgens de grootste
tegenstellingen zijn de onderscheiden, de grondslag was gelegd,
deden zich plotseling stemmen horen, die het bestaan van de
tonus, als een voortdurende activiteit van de willekeurige spier
tijdens de rust, ontkenden.

Zoals hierboven reeds bleek, nam Weber waar, dat ook in spieren van
rustig hangende ledematen spanning aanwezig was, niettegenstaande de ze-
nuwen waren doorgesneden. Daarmee is echter nog niet aangetoond, dat er
met en zonder intacte innervatie evenveel spanning in de spieren is. Waar-
schijnlijk heeft het besef daarvan Heidenhain (1856, 141) ertoe gebracht, na
te gaan, of een belaste spier, die dus aan rekking onderhevig is, na door-
snijding van de zenuw plotseling meer rekking toelaat, omdat de neurogene
spanning geen invloed meer oefent. Hij kon echter geen verandering van de
spiertoestand aantonen en schaarde zich aan de zijde van Weber.

6. Brondgeest (1860, 123) vond deze argumenten niet over-
tuigend. Hij meende, dat de spier vermoeid moest zijn, omdat
Heidenhain te lang wachtte met het doorknippen van de zenuw.
Dan zou er moeilijk meer sprake kunnen zijn van een actieve
verkortingstoestand en dus ook niet van een vermindering daar-
van. Bovendien geeft de doorsnijding een prikkeleffect, waarbij
het effect van een eventueel aanwezige, aanhoudende werkzaam-
heid van de zenuw in het niet zal vallen, zo daarin niet tevens
verandering is gebracht.

Door verbetering van Heidenhain s techniek, kon Brondgeest
de oplossing van de strijdvraag niet nader brengen. Wel slaagde
hij daarin, doordat hij een verstoring van de symmetrie in de
houding van de ledematen van een hangende kikker (de herse-
nen waren weggenomen) kon vast stellen, als de ene poot niet, de
andere wel met het ruggemerg in verbinding stond. Vervolgens

toonde Brondgeest aan, dat na doorsnijding van de achterste
wortels van de zenuw (waarlangs de gevoelszenuwen meldingen
vanuit de spieren naar het ruggemerg voeren) niet alleen reflec-
toire bewegingen uitbleven, maar tevens de symmetrie en dus de
tonus gestoord was. Hierdoor had Brondgeest de reflextonus
voor de willekeurige, dwarsgestreepte spier aangetoond, welk
verschijnsel wel naar hem genoemd is.

Na Brondgeest is door Sherrington (1898, 188) aangetoond,
dat ook bij de dwarsgestreepte spieren der zoogdieren de con-
tractiele reflextonus het mechanisme voor de houdingsfunctie is.
Bij het opsporen van de herkomst der impulsen voor de tetano-
tonus heeft de school van Sherrington de leiding gehad. Daar-
naast heeft die van Magnus (168) zeer belangrijk werk verricht
met het onderzoek van de verschillende reflexen, die de houding
(stand) waarborgen, resp. ten behoeve van de beweging op-
heffen.

Naar hun herkomst worden de impulsen onderscheiden in
proprioceptieve, welke van de spier afkomstig zijn en
exteroceptieve, welke buiten de betreffende spier ont-
staan.

De zintuigcellen van de spierzin reageren op rekking; zij zijn
niet bij alle spieren even gevoelig: die van de rode spieren heb-
ben in het algemeen een lagere prikkeldrempel, dan die der
witte {Denny-Brown 125). De impulsen veroorzaken spanning,
voornamelijk in de strekspieren, en wel evenredig met de rek-
kende kracht: myotatisch reflex [Buytendijk 125, Sher-
rington 189). Bij de luiaard krijgen de buigspieren echter de
meeste spanning, hetgeen past bij de hangende levenswijze van
dit dier {Richter en Bartemeier 179).

Rekking van de pezen geeft reflectoir impulsen aan de strek-
spieren (Eigenreflex P. Hof [man 147). Bij de pees van de strek-
spier brengt rekking spanning teweeg, bij die van de buigspier
verslapping. Door de eerste reflex wordt de stand gewaarborgd
(kniepees en Achillespees worden door het gewicht van de romp
voortdurend gerekt); door die van de pezen der buigspieren
wordt de stand prijsgegeven. Beide reflexen samen geven aan de
ledematen, die vrij hangen (rekkende kracht =; gewicht van het
lid) eniger mate een gebogen houding. — Ruksgewijze rekking

der pezen van de strekspieren, veroorzaakt door geringe, werk-
tuigelijke bewegingen, welke — voortgezet — het evenwicht
zouden doen verliezen, heeft een plotselinge tetanus van korte
duur ten gevolge, waardoor die bewegingen worden gecorrigeerd.

Naast de proprioceptieve impulsen doen zich de exteroceptieve
gelden. Zo heeft druk tegen de voetzool of tegen de palm van
de hand tonus in de spieren tengevolge. Deze reflex wordt samen
met de gecorrigeerde peesreflex tot de z.g. steunreflex ge-
rekend, welke het ,.standpatroonquot; voor het ruggemerg inschakelt
{Schoen). Andere corrigerende reflexen, maar exteroceptief van
oorsprong, die o.a. aan de ene zijde strekspiertonus veroorzaken,
zijn die, welker impulsen van de halsspieren en die, welke van het
labyrinth afkomstig zijn {Magnus, De Kleyn, Rademaker). Tege-
lijk met de genoemde strekspiertonus wordt onder bepaalde om-
standigheden echter voor de extremiteiten van de andere zijde
het ,.bewegingspatroonquot; ingeschakeld, evenals zulks geschiedt
door buiging van de voet (hand). Deze reflexen vormen dus een
onderdeel van de bewegings-functie, welke hier verder buiten
beschouwing blijft.

7. Brachten de hierboven genoemde reflexen, welke tonus op-
wekken, altijd de hele spier tot samentrekking, dan zou de tonus
wegens vermoeienis tenslotte verloren gaan. Immers, worden
door electrische prikkels rhythmisch (b.v. iedere 2 sec.) con-
tracties opgewekt, dan verminderen de amplituden spoedig en
blijft tenslotte iedere samentrekking achterwege. Forbes (132)
heeft echter vastgesteld, dat bij de tonus der skeletspieren slechts
een deel der contractiele elementen tot actie wordt gebracht; de
rest vormt een innerte massa, waarin de afzonderlijke contracties
der actieve elementen worden gesmoord, terwijl de verslapping
dier elementen, als zij vermoeid geraken, evenmin snel tot uiting
kan komen {Hill). Forbes en Sherrington {190) menen nu, dat
rustende elementen de rol overnemen van die, welke vermoeid
zijn geworden; zij spreken daarom van een roulerende
tetanus (recruitment). Moet meer spanning worden ontwik-
keld (b.v. bij vermeerdering van de last), dan zouden volgens
hen meer elementen actief worden.

Volgens de Engelsche school is de skeletspiertonus dus ge-
heel neurogeen (reflex), in het leven geroepen door het centrale
zenuwstelsel. Daarbij brengen de impulsen naar gelang van de
behoefte minder of meer motorische elementen (motor units) tot
contractie en fungeren de niét-actieve elemeniten -slechts als
,,layerquot; [Sherrington, Dusser de Barenne, Cobb, Forbes, Liddel,
Fulton, Adrian, Briscoe). Naast de Sherringtonsckool staat die
van Hill [145, 146), welke ook een rol toekent aan de verande-
ringen in viscositeit der spiercolloïden, welke de contractie van
de motorische elementen begeleiden (Gasser 6 Hill, Levin amp;
Wymann, Pollock amp; Davis, Bouckaert).

8.nbsp;Verder zijn er vele onderzoekers, die ook bij de skelet-
spier naast de motorische functie een neurogene tonusfunctie
onderscheiden en voor beide een afzonderlijk substraat aannemen
[Botazzi, Krüger, Duspiva 6 Fürlinger) of ook een afzonderlijke
innervatie n.1. door het vegetatieve stelsel (Mosso, Boeke, De
Boer, Piéron, Langelaan, Royle, Hunter, Ranson, Frank).

9.nbsp;Tenslotte zijn nog Langley, Loewi en Riesser te noemen,
die een myogene component voor de tonusfunctie onderscheiden
(vgl. VI. 26).

Algemeen heeft men zich echter bij Sherrington aangesloten,
en wordt aan een tonische contractie, als component voor de
tonus, naast de motorische verschijnselen, slechts een bijkom-
stige rol toegekend [Bremer 121, Hess amp; Busch 144). Ook wordt
een bijzondere — n.1. vegetatieve — innervatie algemeen af-
gewezen.

L De contractie is bij de z.g. gladde spieren pas later bestu-
deerd, omdat de voor de samentrekking van dwarsgestreepte
spieren aangewende faradische prikkeling bij gladde spieren
zonder gevolg bleef. Engelmann (1869, 127) vond, dat de ureter
wel op een mechanische prikkel met contractie reageerde. Later
heeft Morgen (1890, 166) met chemische middelen en Schultz
(1895, 182) met behulp van gelijkstroom bij de maagspieren con-
tracties opgewekt. Aan de uitvoerige studies, door laatstgenoem-
de aan de gladde spier gewijd, ontleen ik de volgende gegevens:

Het myogram wijkt voornamelijk in tijdsverhouding van dat van de con-
tractie der skeletspieren af: deze contractie duurt 0,1 sec. (kuitspier van de
kikker) a 1 sec. (bij de schildpad); bij de gladde spier uit de maagwand
(kikker) loopt het myogram over 40 a 100 sec. De crescente kan op 30 %
van de duur der contractie beslag leggen — vooral bij een symmetrisch verioop
van het myogram — terwijl de top 40 % kan belopen en dan dus sterk in
de lengte gerekt is.

De gladde spier is echter veel eerder „vermoeidquot; dan de skeletspier. Men
meet die vermoeienis aan de amplitude der contracties. Door b.v. iedere
2 sec. te prikkelen, krijgt men een reeks enkelvoudige contracties (11, 1).

De skeletspier in z.g. tonische toestand kan 300 contracties uitvoeren, voor-
dat de amplitude daalt en bij de 600e contractie is de spier nog niet uitgeput
(ampl. 35 % van de le contr.) (vgl. PI. A fig. 1 C.R.). — Bij de niet-tonische
skeletspier zijn die getallen 70 resp. 400 (fig. 1 D.) — (vgl. Wachholder. 94).
Wat op deze wijze is vast gesteld voor de gehele spier, zou daar dan ook
gelden voor de afzonderlijke motor-units.

De gladde spier is door electrische prikkeling niet tot zulke prestaties
te brengen. Schultz vond, dat de contractiehoogte van een spierband uit
de kikkermaag direct regelmatig afneemt, als iedere 5 min. wordt geprik-
keld (vlg. PI. A fig. 6). Na ± 50 contracties is het praeparaat uitgeput;
bovendien daalt de abscis voortdurend, zodat de spier meer „ver-
slaptquot; (tonus verliest) dan samentrekt. Snellere prikkeling (iedere 5 sec.)
bleek zulk een maagband niet met een gladde dragende tetanus te kunnen
beantwoorden; het myogram ging reeds na de 20e prikkel in een decrescente
over, ofschoon nog 50 prikkels werden gegeven (vlg. PI. A fig. 7).

2.nbsp;Sertoli (1882, 187) bestudeerde al eerder uitvoerig de
spontane contracties van de Retractor penis. Deze duurden min-
stens 2 en soms meer dan 6 minuten. In de koude kwamen zij
tot stilstand. Daar deze spier geen immanent zenuwnet heeft,
moeten deze spontane contracties van zuiver myogenen aard zijn.
Verder kreeg hij met zwakke gelijkstroom verslapping van de
retractor.

3.nbsp;Aanvankelijk is de naam tonus — voor wat de gladde
spieren betreft — gegeven aan een vorm van samentrekking,
welke „nooit tot stand komt, dan onder invloed van prikkelingquot;
n.1. van koude. Bichat (1805, 112) schreef daar het eerst over:

jamais que par leur influencequot; (p. 101)....... „Chacune de ces espèces peut

isolément cesser dans un muscle; mais les deux modes de contractilités
■ organiques subsisterontquot; (p. 102).

Johannes Müller (1837, 169) onderscheidde de tonus van het
gladde spierweefsel als die der „lijmgevende, contractiele elemen-
tenquot;, die niet op electrische prikkels reageren. Zij trekken echter
wel samen onder invloed van koude, terwijl warmte ze doet ver-
slappen. Dit ontleende hij aan waarnemingen van H. Jordan i)
(1834, 148) bij zijn studie aan de Tunica dartos van het scrotum
verricht. Door dit ,.organische Zusammenziehungs-Vermogenquot;
bezit het weefsel elasticiteit, welke volgens Müller wèl moet wor-
den onderscheiden van de physische (p. 23). De door H. Jordan
waargenomen beweging wordt ,,auch zuweilen durch innere Zu-
stände des Nervensystems bedingtquot; (p. 26). Het verschijnsel
werd toegeschreven aan ,,eine lebendige, allmählig, nicht rhyth-
misch wirkende Zusammenziehungskraft (tonus)quot; (I, p. 196/7).

Grünhagen 6 Samkovy (1874, 138) hebben die reactie op
warmte en koude ook aan andere gladde spieren bestudeerd en
bij zoogdieren tengevolge van warmteverkorting — o.a. der
blaasspieren — verkregen, terwijl op koude met verslapping werd
gereageerd. Deze tegenspraak met de eerder vermelde resultaten
is door Sertoli opgelost: hij kon aan de Retractor penis vast-
stellen, dat de wijziging van de temperatuur de langzame con-
tractie tengevolge heeft. Verwarming geeft eerst verlenging en

1) Het werk van deze leerling van Müller en naamgenoot van H. J. Jordan,
mijn leermeester, komt alleen hier ter sprake; overal elders is met Jordan
laatstgenoemde bedoeld.

vervolgens verkorting met spontane contracties. Is de spier aan
de hogere temperatuur gewend, dan komt hij tot rust. Nieuwe
wijziging, hetzij a[koeling, dan wel verwarming, heeft weer een
verkorting tengevolge.

4. Morgen (166) vond, dat de kikkermaag slap werd, als de
spier aan aetherdamp werd blootgesteld. Daaruit trok hij de
conclusie, dat de tonus neurogeen moest zijn, hetgeen door
P. Schultz is bevestigd. Deze heeft niet alleen de zenuwnetten bij
de maag, de ureter en de darm histologisch kunnen aantonen,
maar ze ook met behulp van vergiften (atropine en cocaïne)
kunnen uitschakelen; de prikkelbaarheid voor electrische stroom
blijft daarbij gehandhaafd:

Resultanten sind aus zwei Componenten. Die eine dieser Componenten stellt
die Einwirkung auf die nervösen Elemente dar. Als solche dürften in
diesem Falle die zahlreichen Ganglienzellen mit ihren Endverzweigungen
anzusehen sein, welche ich in den längsgestreiften Muskeln nachgewiesen
habe, und welche ich als sensibles System von dem bereits bekannten, dem
motorischen System unterschied (752). Diese sensiblen Apparate sind
äusserst empfindlich gegen Veränderungen der Temperatur und sie werden
bei Kaltblütern selbst bei langsam fortschreitender Erwärmung bei etwa
28 bis 30° besonders heftig erregt. Reflectorisch werden dann die Con-
tractionen der Muskeln ausgelöst. Der Nachweis hierfür lässt sich so
führen, dass man die nervösen Elemente lähmt einmal durch Atropin, das
andre Mal durch Cocain. In beiden Fällen bleiben bei langsamer und
schneller Erwärmung die plötzlichen energischen Contractionen aus, ja
eine eigentliche Contraction findet überhaupt nicht mehr statt. Selbst-
verständlich ist die sonstige Reizbarkeit der Muskeln (gegen den elek-
trischen Strom) vollständig erhalten.

Wir haben dann die zweite Componente vor uns, welche den Einfluss
der Temperatur auf die Muskelzellen selbst darstellt. Hier zeigt sich nun,
dass diese bei Warmblütern wie bei Kaltblütern durch Wärme sehr allmäh-
lich gedehnt werden, durch die Kälte massig, jene kräftiger als diese,
verkürzt werden.quot; (184, 30/1).

Deze laatste vorm van verkorting (door koude opgewekt) 2) is
dus een myogeen verschijnsel.

2) Schultz onderscheidt „Contraction und Zusammenziehungquot; als „echte
Muskelzusammenziehungquot; van de „Verkürzung, eine Verringerung der Länge
des Präparates, wobei über die Natur dieser Längenabnahme nichts ausge-
macht sein sollquot;.

Ook de spontane, rhythmische contracties zijn volgens Schuhz
van neurogene oorsprong en daarmee volgens hem de tonus
ook:

„Wenn nun also die automatischen Bewegungen erklärt werden müssen
nicht, als herrührend von einer den Muskelfasern innewohnenden Fähig-
keit, sondern als ein einfaches Reflexphänomen, so fällt von hier aus sofort
ein erhellendes Licht über die bis dahin dunklen Erscheinungen des
Tonus......quot;

Unter Tonus der glatten Muskeln versteht man bekanntiich einen Zu-
stand anhaltender mässiger Contraction, welcher nicht bloss im lebenden
Körper, sondern auch an insolirten Stücken sich zeigt. Man nahm bisher
an, dass dies auf einer besonderen Fähigkeit der Muskelzellen selbst beruhe.
Auch an unserem Präparat zeigt sich nach der Präparation bald stärker
bald geringer ein Tonus. Wir haben aber bereits gesehen, dass dieselben
Mittel, welche die automatischen Bewegungen hemmen (Atropin, Aether,
Chloroform) und dabei doch nicht die Muskeln selbst angreifen, auch den
Tonus aufheben. Wir müssen daraus schliesserj, dass der Tonus nichts
Anderes ist als ein Reflexphänomen, als ein durch beständige kleine Reize
reflectorisch unterhaltener mittlerer Contractionszustandquot; (185, 326/27).

Later is Schultz (1903, 186) uitvoerig op de myogene samen-
trekking of ,,tonische Verkürzungquot; terug gekomen en heeft hij
daaraan ook betekenis toegekend voor de tonus der gladde spier:
Hij meende n.1., dat aan het myogram der contractie van de
spierband uit de maag drie processen ten grondslag lagen: de
(motorische) samentrekking, welke de crescente geeft; de ver-
slapping, die het begin van de decrescente geeft, maar daarnaast
en wel in het tweede deel van de decrescente een proces, dat het
myogram rekt (vgl. PI. A fig. 8):

,.Wollen wir ein ähnliches Schema für den zweiten Process aufstellen,
so stossen wir sofort auf eine Schwierigkeit. Betrachten wir z.B. den
Einfluss der Reizstärke. Während bei der Steigerung derselben der erste
Theil der Decrescente einen immer steilern Abfall zeigt, tritt weiterhin
gleichzeitig in der Curve eine immer zunehmende Verzögerung in der
vollständigen Rückkehr zur Abscisse ein. Wir sehen also, wie ich es oben
schon einmal angedeutet hatte, zwei in gewissem Sinne antagonistische
Vorgänge in der Decrescente ausgedrückt: der erste, der Anfangstheil,
stellt das Bestreben dar, die durch den Reiz gesetzte Veränderung wieder
rückgängig zu machen, der zweite asymptotische Theil der Curve, das

gang ein,quot;..............Thatsache (ist), dass das Präparat bei einer hin-
reichenden Reizstärke nach der Contraction ein gewisses Maass dauernder
Verkürzung beibehält. Einen solchen Zustand pflegt man als Tonus zu
bezeichnenquot;.

„Vom ,,neurogenen Tonusquot; verschieden is jener andere, welcher oben
zum ersten Mal erwähnt wurde als der Verkürzungsrückstand nach einer
stärkeren Contraction. Er ist eine Eigenschaft der Muskelsubstanz selbst
und stellt an ihr, im Gegensatz zu dem eben beschriebenen activen Vor-
gang, einen passiven Zustand, eine Substanzbeschaffenheit dar. Dieser
,,S u b s t a n z t o n u squot; bleibt noch übrig, wenn man das herausgeschnittene
Präparat mit Atropin vergiftet hat, und also der neurogene Tonus gewichen
ist. Er charakterisiert sich darin, dass das Präparat einen gewissen Verkür-
zungszustand zu bewahren strebt und, daraus entfernt, unter gewissen Be-
dingungen wieder zu erreichen sucht. Auf ihn ist der Endtheil, der
asymptotische Theil der Decrescente, nach einer stärkeren Contraction
zurückzuführen. Durch kleine, aber lange anhaltende Belastung wird er
fortschreitend und dauernd verringert. Es kommt zu einer bleibenden
Dehnung des Präparates. Nach grösseren, aber lange Zeit einwirkenden
Gewichten stellt er sich wieder bis zu einem gewissen Grade er. Reizt man
nach einer bleibenden Dehnung das Präparat mit einem maximalen Reiz
so bildet er sich im Anschluss an die erreichte Verkürzung wieder aus:
die folgenden Contractionen halten sich dauernd auf einer höheren, bis-
weilen beträchtlich höheren Abscisse, als vorher dem gedehnten Zustande
entsprachquot; (vgl. PI. A fig. 8).

eigenüichen Erschlaffung und dem anschliessenden flachen bis horizontal
verlaufenden Tonus (tritt) grell zu Tage.quot;...... (p. 124).

„Dieser Tonus zeigt an demselben Präparat keine Schwankungen;
verringert man ihn durch ein angehängtes Gewicht, so fällt die verzeichnete
Curve gleichmässig ab, ohne irgend welche Unregelmässigkeiten, Hebungen

nach dem Tode verschwindet er. Erhöhung der Temperatur setzt ihn
herab......quot; (p. 126).

6. Krijgen wij uit het voorgaande de indruk, dat de Substanz-
tonus een statische toestand zou zijn — niet meer dan een stof-
felijke eigenschap van het gladde spierweefsel — toch is dat niet
de opvatting van Schultz. Reeds de verbinding met de ,,tonische
Verkürzungquot; wijst in een andere richting, maar ten overvloede
werkt Schultz zijn zienswijze nog nader uit:

„Ich habe den eben beschriebenen Tonus als passiven Zustand, der
Contraction als activen Vorgang und damit zusammenhängend dem neuro-
genen Tonus gegenüber gestellt. Dies geschah nur, um sie in der Be-
trachtung zu sondern, und ist daher nicht so zu verstehen, als ob dies zwei
wesensverschiedene Vorgänge seien. Im Gegentheil weisen verschiedene
Umstände darauf hin, dass Contractionsvorgang und Substanztonus in

innigem Zusammenhang mit einander stehen. Dafür spricht, 1° dass mit
der Zunahme der Reizstärke, wie die Contraction grösser wird, so auch
der Tonus stärker hervortritt, 2° dass der Tonus, einmal gelöst, sich von
selbst nicht wieder herstellt, sondern dass er dazu einer Contraction bedarf,
3° dass er durch Widerstände, welch sich dem Contractionsvorgang
selbst entgegen stellen, vermindert wird. Diese Thatsachen, insbesondere
die letzte, sprechen eindringlich meines Erachtens auch dafür, dass Con-
traction und Tonus an dieselben Elemente innerhalb der Muskelzelle, an
die Fibrille, gebunden sind.......quot; (p. 126/27).

Wij komen zo tot drie mechanismen voor de tonus van de
gladde spier; 1° een „tetanusquot; van de spontane contractie, de
neurogene tonus van Schultz; 2° een ,,tetanusquot; van de ,,tonische
Verkürzungquot;, de myogene of „Substanz-tonusquot; van Schultz;
3° een tetanus van de prikkel-contracties, vergelijkbaar met de
motorische basis van de skeletspier-tonus.

Laatstgenoemd mechanisme zou op dat der skeletspieren voor
hebben, dat wegens de langgerekte top der contracties met veel
minder impulsen volstaan kan worden, om de tonus te onder-
houden. Daar men zich voorstelt, dat bij iedere contractie door
stofwisselingsprocessen de energie voor de gepresteerde arbeid
moet worden geleverd, is de houding hier betrekkelijk economisch
te handhaven. Er zijn weinig salvo's nodig (b.v. 2 p. min. tegen
60 bij de skeletspier) en in dat opzicht zouden de tonusspieren
der ingewanden dus beter op de tonusfunctie zijn ingesteld dan
de skeletspieren. — Daartegenover staat, dat, zoals wij zagen, de
gladde spier veel eerder „vermoeidquot; is, dan de skeletspier. Van-
daar dat de motorische tetanus als basis voor de tonus der gladde
spieren niet algemeen is aanvaard. Hèt karakteristieke voor de
gladde spier was immers, dat de spontane verslapping gering is
of zich uiterst traag voltrekt (I, 2); er is een specifiek ingrijpen
van het centrale zenuwstelsel voor die verslapping nodig. (vgl.
ook Biederman (113), die over de wijze, waarop zich dat zenuw-
stelsel doet gelden met ƒ. ƒ. von Uexküll en H. ]. Jordan van op-
vatting verschilt).

7. Naast de bezwaren, die er tegen zulk een mechanisme van
de tonus waren in te brengen, wegens het gebleken onvermogen
van de gladde spier tot handhaving van een bepaalde graad van
verkorting door motorische tetanus, waren er nog andere be-

zwaren tegen aan te voeren (vgl. Jordan 27). In He techniek
toch gebruikt men niet bij voorkeur een motor om een voorwerp,
dat op zichzelf niet in rust is, te handhaven op de plaats, welke
het inneemt. Een motor verbruikt energie en die bezigt men, om
beweging op te wekken. Voor het handhaven, van wat bereikt
is, ware het aanwenden van een motor oneconomisch. Daartoe
gebruikt men een rem. Men kan daarbij verschillende rem-
mechanismen aanwenden:

Een pal en een tandwiel laten slechts de keuze tussen twee uitersten: zij
sluiten voortgang der beweging geheel uit, of laten die onbelemmerd toe.

Moet de beweging meer of minder geleidelijk worden vertraagd, dan maakt
men gebruik van een rem. Naar gelang van de kracht, die men aanwendt en
de wijze, waarop men zulks doet, kan het remvlak blijven slippen ofwel de
beweging wordt trager en trager, totdat stilstand is bereikt, (slippende
resp. progressieve remreactie). In het laatste geval kan de pro-
gressie worden bereikt, doordat dezelfde remkracht de beweging meer en
meer vermindert (wijl de remkracht zich achtereenvolgens op steeds kleine?
wordende resten van de bewegende kracht — traagheid — doet gelden) of
doordat (al of niet bovendien) de remkracht geleidelijk wordt verhoogd.

Jordan heeft zich afgevraagd, of naar analogie van voorgaande
technische beschouwing de tonus verschijnselen, welke hij bij
slakkevoeten waarnam, niet veeleer op een myogeen remmecha-
nisme, dan op het kostbare van de motorische contractie zouden
berusten. Gebleken is, dat door de natuur van de verschillende
— boven aangegeven — mogelijkheden is gebruik gemaakt.
De tonus als mechanische eigenschap.

8. Reeds aan Mosso amp; Pellacani (1882, 167) was het opge-
vallen, dat bij de blaas na vulling de spanning niet of slechts zeer
langzaam in evenwicht komt met de last en dat de vullingstoe-
stand niets zegt omtrent de druk, waaronder die inhoud staat;
Genouville (1894,137) bevestigde dat. Keiling (1903, 152) stelde
t.a.v. de maag de geringe spanningstoename vast bij vergroting
van de inhoud. Zo wordt door de vulling de „verslappingquot; dus
geforceerd onder overwinning van een zekere weerstand.

Het is duidelijk, dat zulk een reactie voor de genoemde organen en de
eerder genoemde diergroep (I, 4) van groot belang is. Wij hebben gezien, dat
de tonusspieren der organen steeds een geringe spanning ontwikkelen. De
inhoud, welke zij omsluiten, is aan grote schommelingen onderhevig; b.v. de
maag voor en na een maaltijd; de blaas voor en na een lozing. De zee-anemoon
omsluit eigenlijk alleen een maagholte, waarvan de inhoud ook wisselt. Ciona,
met de kieuwdarm, is eveneens zakvormig; de inhoud van dit dier hangt af van
de voortdurende aanvoer van voedings- en ademhalingswater door middel van
trilharen door de ingestie-sipho.

Ook een slak heeft geen constante inhoud. Niet alleen door voedselopname,
maar eveneens ten gevolge van opname van water door het gehele huid-
oppervlak b.v. bij regen neemt het volume toe. Dan laat de huidspierzak zich
rekken, zonderdat van belangrijke spanningstoename sprake is. De spieren
reageren dus niet elastisch, zoals de skeletspier volgens Weber doet (II, 3).

Wij hebben eerder gezien, dat Muller eveneens van elasticiteit
sprak, maar die terdege van de physische elasticiteit onderscheidde.
Fick (1863, 131), Triepel (1898, 194) en Stewart (1900, 192)
hebben de mechanische eigenschappen van overlangs gestreepte
spieren ook nog als elasticiteit beschouwd. Schultz (1903, 186)
heeft de reactie van de maagwand op vulling uitvoerig bestudeerd,
mede door belasting van de spierband. Hij beschrijft de rekkings-
verschijnselen ook nog als meer of minder volkomen elasticiteit.
(Vgl. PI. A, fig. 9).

Bij belasting van verschillende lichamen onderscheidt men al naar gelang
van de physische eigenschappen, welke uit het verloop van de deformatie
blijken, vier reactie-typen. Daar zulke deformaties in een zeker tijdsverloop tot
stand komen, kunnen zij, naar de duur van dat tijdsverloop gerangschikt, in
een grafiek worden weergegeven.

9.nbsp;Elastische lichamen bereiken snel een maximum-lengte, waarbij de span-
ning in evenwicht is met de deformerende kracht. Grafisch voorgesteld krijgen
wij de lijn a-b (PI. 1, fig. 2). Wordt de deformerende kracht opgeheven,
dan herstelt zich de oude vorm evenzeer snel: c-d.

10.nbsp;Visco-elastische lichamen bereiken ook een maximum-lengte, met even-
wicht tussen spanning en kracht (van f tot c is er evenwicht). De elastische
component wordt echter belet, de deformerende kracht zo prompt te volgen,
als deze component dat op zich zelf zou doen. Een visqueuse component
geeft n.1. vertraging (parallel-geschakelde viscositeit — zie punt 14). Naarmate
de spanning in de elastische elementen toeneemt, doet de remmende of smorende
viscositeit zich natuurlijk meer gelden. Daarom geeft de elastische component in
de aanvang snel mee en veroorzaakt een sneltraject (a-e), gevolgd door een
geleidelijke overgang (e-m-f) tot de evenwichtstoestand. — Wordt de defor-
merende kracht verwijderd, dan volgt een verloop, dat een spiegelbeeld geeft
van dat der deformatie: c-g verloopt snel, g-h vertraagd. Het lichaam keert
dus vrijwel tot de oorspronkelijke vorm terug; de deformatie is bijna volkomen
reversibel. Dit reactie-type is o.a. door Leuin 6 Wgmann voor de skeletspier
geanalyseerd, (zie I, 3).

11.nbsp;Bij visqueuse lichamen wordt de weerstand tegen vormverandering op
den duur altijd overwonnen. Dat gaat bi] ideale viscositeit met eenparige
snelheid (b-k); de helling varieert met de „viscositeitquot;. Na het wegnemen van
de deformerende kracht blijkt de vormverandering volkomen irreversibel (k-I).

12.nbsp;Plastische lichamen komen evenmin tot een evenwicht tussen spanning
en de deformerende kracht. Na een steil traject a-e, dat veroorzaakt wordt
door elastische componenten van het lichaam (in-serie-geschakelde viscositeit

—• zie punt 14) gaat de grafiek geleidelijk (e-m) over tot een verglijdend even-
wicht m-n. Wordt bij n de kracht opgeheven, dan doen zich verschillende
mogelijkheden voor ten aanzien van hetgeen daarna volgt.

Was de kracht klein en is het punt n dus na langdurige, geleidelijke defor-
matie bereikt, dan is het in verglijdend-evenwicht afgelegde traject irrever-
sibel; de grafiek volgt dan de lijn n-o-p. Was de kracht groot en is de gehele
deformatie snel doorlopen, dan reageert het lichaam min of meer elastisch: de
grafiek volgt tot q (onvolkomen elastisch) of komt eerder tot een asymptotisch
verloop. Deze geleidelijke terugkeer heet elastische nawerking. Schultz stelde
vast, dat de spierband uit de kikkermaag onvolkomen elastisch reageert.
Jordan en von Uexküll vonden dit reactie-type voor verschillende gladde
spieren der invertebraten. Zulk een reactie werd verkregen, door de spieren
met een gewicht te belasten; de rekkingsreactie werd dan opgetekend. Winton
(1930, 198) heeft laatstelijk de Retractor penis in dit opzicht onderzocht en
een overeenkomstge rekkingsreactie verkregen.

13. Aan de hand van een bepaalde voorstelling omtrent de
bouw van zulk een gladde spier, kan men de rekkingskromme con-
strueren. ]ordan dacht zich de niet-tot-contractie-gebrachte tonus-
spier als een sol of een gel (67, 23; 62 en 63 resp. 46, 316; 60,
1)3). Wij hebben daarbij dus colloïdale deeltjes, omringd dooï
een dispersiemiddel. De ligging van die deeltjes is veranderlijk,
want een colloïd (sol) is fluïde. Ook leveren de deeltjes onderling
en t.o.v. het dispersiemiddel wrijvingsvlakken op. Wil men een
zekere deformatie forceren, dan moet dus een wrijvingsweerstand
worden overwonnen, welke overeenkomt met die, welke geboden
wordt door de visqueuse stoffen. Vandaar, dat die weerstand ook
wel viscositeit is genoemd. Die viscositeit is voor een bepaald
proefobject constant, mits niet wordt geprikkeld. Bij onderschei-
dene slakkevoeten echter kan ze verschillen, omdat de water-
mantel der deeltjes tengevolge van hydratatie of dehydratatie
aan verandering onderhevig is (54, 232). Bovenbedoelde wrij-
vingsweerstand vormt dus een goede basis voor een remmecha-
nisme van de tonus en is als zodanig door H. J. Jordan uitvoerig
bestudeerd.

3) Op andere plaatsen (54, 232; 61, 130) uit Jordan het vermoeden, dat
eerst na prikkeling de geltoestand uit de soltoestand ontstaat; dan treedt dus
structuur op: de vezels vormen een eenheid — de hele spier bewerkt het effect
van de samentrekking.

14. Herter heeft een model van de tonusspier gegeven (65, 731), waaruit
de rekkingskromme kan worden geconstrueerd. Hij rangschikte daarbij de
elastische en visqueuse elementen achter elkaar (in serie). Hij verwaarloos-
de daarbij, dat de colloïdale deeltjes (elastische elementen) alzijdig door het
dispersiemiddel (plastische elementen) zijn omgeven en hield dus geen reke-
ning met parallel geschakelde viscositeit (naast die in serie). Hij kwam
daartoe, omdat hij bij zijn probleemstelling de twee genoemde schakelingen
als alternatief koos.

Bij het schema is één segment weergegeven (PI. I fig. 1), de plastische
component met gebroken lijn, het elastische met een gesloten lijn. De con-
structie geeft het volgende (tijdseenheden op de abscis, verlenging op de
ordinaat):

Eerst is de last gearrêteerd (0-1); op het tijdstip 1 wordt de last
vrijgegeven en daarna zal aanvankelijk het elastische element snel van
vorm veranderen, totdat de spanning gelijk is aan de visqueuse weerstand
van het plastische element; zo zou het snelle traject aan het begin van de
rekkingskromme tot stand komen (tot 2). Is de last geringer dan het
„verglijdend evenwichtquot;, dan zal de rekking zich tot de elastische compo-
nent beperken. Is de last groter dan de weerstand, die het plastische element
ontwikkelen kan, dan zal de rekking op het plastische deel overgaan en
zal dit deel meegeven (2-10) met constante weerstand — overschrijding
van de elasticiteitsgrens („yealding valuequot;).®). „Het meegeven heeft
plaats tegen de elastische resp, visqueuse weerstand in en is omgekeerd
evenredig met de door elk dezer krachten geboden weerstandquot; (Regel van
Jordan).

Wordt de spier geheel ontlast, dan zal de elastische spanning zich
snel vereffenen (10-12); de plastische rekking is echter irreversibel: na 10
blijft de lijn in hetzelfde niveau (10-13).

Wordt de spier ten dele onüast, dan zal de spanningsvereffening over
een kleiner traject plaats hebben (lO'-ll'). Is de restlast te klein, dan
zal na de partiële herverkorting geen hernieuwde rekking volgen; in het
tegengestelde geval begint de rekking opnieuw en wel eerder en sneller
(12'-14'), naarmate van de verhouding, die zich voordoet tussen restlast
en viscositeit.

Men zal inzien, dat spanningsvereffening ook zal optreden, al wordt de
spier niet ontlast, indien slechts de uiteinden na rekking worden gefixeerd
(rem aangeschroefd); het plastische element zal zich laten rekken door het

(relaxatie). Daarvoor is tijd nodig en dat blijkt, als de rem na verschil-
lende tijdsintervallen wordt losgemaakt: naarmate de spanningvereffening
zich verder heeft voltrokken, is het snelle rekkingstraject bij opening van
de rem groter. Dit gevolg en verschillende andere consequenties zijn door
Herter in beginsel geverifieerd; voor werkelijk quantitatief onderzoek was de

3) Het schema van Herter geeft ten onrechte aan, dat de visqueuse
rekking direct inzet.

door hem gebezigde schrijver niet geschikt (zie Hst. V, 5). Ik zal dat werk
dan ook verder onbesproken laten.

Later heeft Jordan de betekenis van de parallel-geschakelde viscositeit
proefondervindelijk aangetoond (Sneeuwploeg-effect, zie VI, 27).

15.nbsp;Na Schultz is de contractie algemeen als mechanisme ook
voor de tonus van de gladde spieren der ingewanden aanvaard:

„Length of plain muscle cell, as has been said before, is the resultant of
two things, an extending force and the tonus or resistance to deformation
of the cell; these are balanced, and change in lenth can only result from a
temporary disturbance of this state of balancequot; (Evans 1926, 130, 386/87).

„If we regard contraction as the consequence of certain chemical and
physical changes in the cell, and relaxation as their reversal to a former
state, there should be no difficulty in considering
a state of tonus as either a continued contraction
(vgl. ook Cannon ê Lyman 1913, 126) or as an inhibited or
partly inhibited relaxationquot;. {Evans 1923, 128).

Veel arbeid is besteed aan het bestuderen der werking van
chemische prikkels en vooral aan het nagaan der verspreiding van
..exciting substancesquot; {Langley) in het dierlijk organisme zelve,
welke de spontane rhythmische contracties zouden veroorzaken.
Zo vond men de hormonen met sympathicotrope (adrenaline) en
parasympathicotrope werking (o.a. choline, le Heux 1918 enz.).
Maar aan de tonus zelve is weinig onderzoek meer gewijd. Ook is
men veel te veel uitgegaan van de veronderstelling, dat de gladde
spieren onderling gelijk behoorden te reageren. Dientengevolge
leveren de onderzoekingen schijnbaar veel tegenspraak op. De
opheldering daarvan zal eerst mogelijk zijn, als men bij de pro-
bleemstelling niet van een onjuiste praemisse uitgaat, n.1. dat
alle gladde spieren onderling gelijk zijn.

16.nbsp;Ook bij de skeletspier is een irreversible rekkingsreactie bekend, reden,
waarom is gesproken van plasticiteit der skeletspieren. — Bij de samenwerking
van antagonisten ten behoeve van een beweging, zou het wel zeer onecono-
misch zijn, als een spier zich tegen elastische weerstand van de antagonist in
zou moeten samentrekken. Volgens Sherrington (190) en Fulton (135)
is zulks door een reflex uitgesloten. Werd het onderbeen n.1. passief naar
het dijbeen gebogen, dan ondervond men eerst veel weerstand, daarna bleek
plotseling alle weerstand opgeheven te zijn en kon de buiging gemakkelijk
worden doorgevoerd: lengthening reaction. Het opheffen van de
weerstand zou reflectoir geschieden; de impuls daarvoor kon worden nagebootst
door een tak van de N. cruralis centripetaal te prikkelen. De remming van het
tonuswekkend reflex zou dus centraal (in het ruggemerg) plaatsvinden. Werd

de buiging beëindigd, dan greep de tonus weer in en fixeerde de passief
gegeven houding. Werd het been passief gestrekt (shortening reac-
tion), dan deed de tonus zich aanvankelijk evenzeer tegen hernieuwde
rekking gelden.

Samojloif lt;5 Kissele[f (1927, 181) kwamen naar aanleiding van de electro-
grammen van de beschreven reacties tot een geheel andere opvatting. Tijdens
de strekking van het been verdwenen de actiestromen van de M. quadriceps,
hetgeen zij toeschrijven aan een remmend reflex bij de shortening reaction.
Daarbij zouden bijzondere receptoren (aequatoriale zóne der spindels —
Matthews 1932) een rol spelen. Daarentegen namen zij niets van remming
waar tijdens de lengthening reaction. — Volgens Bremer is de laatste tegen-
spraak met Sherrington toe te schrijven aan het feit, dat de Russen niet aan de
eigenlijke lengthening reaction zijn toegekomen; deze moet n.1. gepaard gaan
met een lengtevermeerdering van ± 15 %. De rekkingsreactie van SamojloH
bleef beperkt tot viscoïde verschijnselen {Bouckaert c.s. 120), waardoor
kleine deformaties van de tonisch samengetrokken skeletspier mogelijk zijn.

Wij beperken ons — na de overzichten in de twee vorige
hoofdstukken — bij het volgende overzicht tot de beschrijving
der voornaamste resultaten zowel van het onderzoek van ƒ. ƒ. von
Uexküll betreffende de tonus als van dat van H. J. Jordan. De
aanleiding tot die afzonderlijke behandeling in dit hoofdstuk is
gelegen in het feit, dat beiden voor hun objecten de algemene
geldigheid bestrijden van de opvattingen van andere physiologen
omtrent de tonus.

Beiden menen, dat de invloed van het centrale zenuwstelsel
op de tonus in verschillende gevallen niet door middel van im-
pulsen tot stand komt. Op deze opvatting gaan wij hier niet in,
omdat wij naar aanleiding van enige resultaten, daarop in een
latere publicatie hopen terug te komen (vgl. VII, 24).

Ten aanzien van het mechanisme van de tonus menen beiden
dat men niet te maken heeft met een onvolkomen verslapping
van de motorische tetanus, noch met een partiële samentrekking,
maar dat aan de tonus een voor deze functie zelfstandig mecha-
nisme ten grondslag ligt.

I. Inzake het tonus-begrip sluit v. U. zich aan bij Henle (vgl.
II, 5), zonderdat hij zich daarvan bewust is (4, 77/79). Daar
door middel van passieve rekking de spier langer wordt, kan de
tonus door belasting van de spier worden verlaagd. Bij v. U.
geraakt in de loop der jaren de tonus op de achtergrond en eist
de z.g. Sperrung — als aan de spier waar te nemen (myo-
geen) verschijnsel — de meeste belangstelling op.

v. U. stelt zich niet ten doel, het wezen van de tonus te leren
kennen (5, 287) en legt aan zijn onderzoek geen theorie ten
grondslag (6, 31/32). Hij poogt slechts enige kenmerkende ver-
schijnselen ten aanzien van de neurotonus in een schema onder
te brengen, uitgaande van het axioma, dat aan de zich verkor-

tende spier tonus wordt toegevoerd, terwijl verlenging overeen
zou komen met afvoer van tonus. y. U. past zijn schemata betref-
fende tonustransport (6, 7 en 5) bij de verkregen resultaten aan
en hij wil dan ook voor die schemata geen aanspraak maken op
algemene geldigheid {8, 372/378). Het schema, noch enige con-
clusie, is uitgangspunt vöor voortgezet onderzoek.

De verschijnselen in de spier zelve zouden volgens v. U. eerst
later geanalyseerd kunnen worden (5, 288). Hij beperkt zich
dan ook tot de onderscheiding der beide functies: beweging en
„Sperrungquot;. De spier zou de door contractie bereikte lengte met
behulp van de tweede functie handhaven, een proces, dat zich
onafhankelijk van de lengte van de spier kan doen gelden. Hèt
bezwaar tegen het algemeen doen aanvaarden van deze ziens-
v/ijze is gelegen in het feit, dat geen kunstmatige prikkel bekend
is, om in alle gevallen de ,,Sperrungquot; op te heffen. Wèl is het
v. U. gelukt, met dezelfde prikkel bij Pecten een tegengestelde
reactie op te wekken, naar gelang hij de ene of de andere
commi-ssuur prikkelde: grendelinq resp. ontarendelina
(10, 317).nbsp;^ ynbsp;y

2. v. U. onderscheidde verschillende typen van Sperrung.
Daar hij de verschijnselen alleen beschreef en geen gebruik
maakte van registratie of van een grafische voorstelling, lijkt
het mij gewenst, aan te geven, met welk reactie-type de ver-
schijnselen overeen komen (PI. I fig. 2).

Stellen wij ons voor, dat de lengteverandering, die de spier toelaat, op
de ordinaat wordt aangegeven (verlenging naar beneden), dan zal de ver-
andering in weerGtand (Sperrung) blijken uit de helling van de kromme. —
Is elke Sperrung afwezig, dan zal een vrijwel verticale lijn worden opgetekend
(a-b. „plastische tonusquot;). Zetten wij in horizontale richting de tijd af,
gedurende welke de waargenomen verschijnselen zich voltrekken, dan zal in
geval van „absolute Sperrungquot; een horizontale lijn worden op-
getekend (b-c): de spier geeft in het geheel niet mee (bij de stekel van
de zee-egel door de binnenste spier-mantel). Is er minder Sperrung, en blijtt
die gelijk, z.g. „maximale Sperrungquot; (bij de huidspierzak van
Sipunculus — slippende reactie), dan zullen wij eveneens een rechte lijn
krijgen, die echter schuin naar beneden loopt (b-k). Neemt daarentegen
gedurende de belasting de Sperrung toe, „gleitende Sperrungquot; (bij
de „Sperrmuskelquot; van de stekel van Echinocardium ^ progressieve rem-
reactie), dan zal de lijn van het vorige type afwijken en vlakker gaan lopen
(e-m-r) 1). — Werd de last weggenomen, dan verkorte de spier zich aanzien-

Bij Echinocardium is er wel toenemende Sperrung, terwijl de lengte
der spieren ongewijzigd blijft. In de grafische voorstelling lette men dus
alleen op de wijziging van de helling: de ordinaat heeft hier niets met de
lengte van de spier uit te staan.

lijk; volgens v. U. geschiedde dat door middel van „Steuerungquot; (van de
neurotonus) naar de bewegingselementen, dus door een samentrekking b.v. bij
de huidspierzak van Sipunculus, als een deel van de inhoud geloosd wordt
(zodra de inhoud weer constant blijft, grijpen de grendelings-elementen weer
in tengevolge van ,, R ü c k s t e u e r u n g quot;. — Bij Echinocardium gaat
het juist andersom: de bewegingsspieren van de stekel zijn voortdurend in
actie; eerst als zij weerstand ondervinden, neemt de Sperrung wegens de
Steuerung toe, totdat de weerstand kan worden overwonnen; dan treeüt
de beweging weer op door Rücksteuerung —). Ook kan de verkorting na
de ontlasting vrijwel uitblijven: „Ü bersperrun gquot;.

Om het mechanisme van de Sperrung bekommerde v. U. zich
weinig. — Met betrekking tot de absolute Sperrung sloot hij
zich aan bij de voorstelling overeenkomstig het model van
Grützner: pal en tandwiel, en, wat de gleitende Sperrung betreft,
bij dat van Weiss: een remblok, dat door een motor vaster tegen
het remvlak wordt aangedrukt, v. U. meent dat dezelfde effecten
verzekerd zouden zijn, als de spiercolloïden meer of minder tot
stolling konden geraken (1908, 12), een verschijnsel, dat naast
de contractiele functie zou verlopen (vgl. ook Hermann 1879 en
Biedermann).

3. De invloed van de last op de innerlijke toestand van de spier (innere
Sperrung) (gleitende Sperrung) was v. U. reeds bekend na zijn be-
studering van de huidspierzak van Hirudo (7). Bij dit object zijn beide
spierfuncties in één spiersysteem verenigd, v. U. heeft aangetoond, dat hier
de lengtespieren kunnen samentrekken onverschillig, of er van grendeling
al dan niet sprake is: bewegings- en tonuselementen werken samen, maar ook
afzonderlijk. Dat blijkt het duidelijkst in geval van belasting.

Van een bloedzuiger werd de achterste zuignap afgesneden, en het dier
opgehangen aan een speld, die bij het snijvlak werd aangebracht. De
voorste zuignap was vrij en kon zich aan een aangeboden voorwerp
(b.v. een glazen buisje) vast zuigen (PI. A fig. 5). Werd, als het
praeparaat geheel rustig hing (fig. 5b), het buisje ondersteund (fig. 5c)
en vervolgens vrij gegeven, dan liet de bloedzuiger zich aanzienlijk rekken
(fig. 5d) door hetzelfde buisje, dat eerst zonder rekking gedragen werd
(Unterstützungshemmung). De ondersteuning heeft echter
geen invloed op de bewegingselementen: van verkorting tijdens de onder-
steuning is geen sprake. Alleen de Sperr-elementen reageren dus op
vermindering en vermeerdering van last; deze blijft steeds uitgebalanceerd.
Van echte grendeling is dan ook geen sprake bij deze spieren. Wordt
de last door de spieren, naar boven verplaatst (opgetild), dan kan hij
op het nieuwe niveau worden gedragen; bij een vergroting van de last,
moet de spier echter toegeven. De last, die door de spier getild is, wordt
gedragen, mits de aanwezige tonus voldoende is. — (Vgl. 7, 386—389:
Verkürzung und Sperrung).

4. De pelgrimmossel (Pecten) vertoont een ander type van reactie n.1. de
grendeltonus bij de „vaste lengtequot; (10). Bij dit dier zijn beweging en gren-
deling van de schalen {PI. A fig. 4, I en 2) over twee delen van de sluitspier
verdeeld; de antagonist van deze spier is de slotband (4), die op de sluitspier
voortdurend rekking uitoefent. Het grootste deel (5) van de spier bestaat
uit dwarsgestreept spierweefsel en heeft tot taak bij het overgaan van ge-
opende in gesloten toestand tegen de rekking van de slotband in samen
te trekken (beweging). De grendeling van de spier wordt tot stand gebracht
door een bundel glad spierweefsel (6): deze bestendigt, èf hetgeen door de
bewegingsspier is bereikt, óf de verkorting (samenschuiving), die — bij druk-
king op de schelp — door de experimentator wordt gegeven. Iedere poging
om de schalen daarvoor of daarna van elkaar te trekken, stuit — onder
elastische verschijnselen — op volkomen verzet van de tonusspier. Alleen
door middel van een reflex verdwijnt de grendeltonus en geeft de spier mee
aan rekking door de slotband. Zolang de reflex zich doet gelden, bestaat er
geen weerstand; dan is de grendeling „geremdquot; (vgl. plastische tonus III, 16).

De tonus gaat echter geleidelijk verloren, als de spier van het visceraal
ganglion (7) is geïsoleerd. Na een dag of drie valt er niets meer van te
bespeuren. Zolang het ganglion daarvoor kan zorgen, wordt het verlies
van tonus, hetwelk waarschijnlijk voortdurend plaats heeft, gecompenseerd. —
Het tonusverlies blijkt niet alleen uit het feit, dat de slotband na een dag
of drie geen weerstand meer ondervindt en de schelp geheel geopend blijft,
maar ook uit de verandering van reactie, welke wordt waargenomen, wanneer
men de niet geheel gesloten schelp met de hand verder sluit. Zolang de
visceraalzenuwen (8) niet zijn doorgesneden, wordt de door de experimen-
tator veroorzaakte houding door de spier gehandhaafd. Wordt de spier echter
van het ganglion geïsoleerd, dan laat de spier de tweede dag na de isolatie
zich na de samenschuiving weer rekken en wel tof op dié lengte, welke de
spier had, toen de naar de spier voerende zenuwen werden doorgesneden.
Is die lengte bereikt, dan treedt plotseling grendeltonus op. Dit verschijnsel
heet „feste Längequot;. Eerst werd nog weerstand tegen de rekking ge-
boden, maar aan het einde van de tweede dag, is ook die weerstand ver-
dwenen en laat de spier zich snel rekken tot de vaste lengte is bereikt. Na
drie dagen is ook het vermogen tot grendeltonus bij die bepaalde spierlengte
verloren en gaapt de schelp meer en meer.

Niet steeds is er met het verloren gaan van de tonus een tijdsduur van
drie dagen gemoeid. Dit is alleen het geval, als er grendeltonus bestond,
toen de visceraalzenuwen werden doorgesneden. Is door middel van de
openingsreflex de tonus verlaagd, en daarna de spier van het ganglion
geïsoleerd, dan gaat de tonus sneller verioren. De verschijnselen hangen dus
af van de „tonus-voorraadquot;, die er was; v. U. spreekt van „T o n u s f a n gquot;.
— In beginsel was dit verschijnsel aan v. U. reeds bekend n.1. van een spier
van Sipunculus. De spier, waarmee de slurf wordt ingetrokken (retractor),
handhaaft de tonus alleen dén ten volle, indien de worm sterk geprikkeld is,
voordat de zenuwen naar de buikzenuwstreng zijn doorgesneden. Oorspron-

kelijk werd alleen in zulk een geval van algehele handhaving van Tonusfang
gesproken.

5. In het laatste decennium is door v. 11. en enkele zijner leer-
lingen met de skeletspier geëxperimenteerd {18, 22, 24). Terwijl
aanvankelijk waarschijnlijk kon worden gemaakt, dat beide func-
ties (beweging en Sperrung) afzonderlijk konden worden aan-
gezet, naar gelang van willekeurige innervatie, is uit het laatste
onderzoek gebleken, dat zulks niet juist is. De proeven werden
door Heinrich amp; Sussner verricht aan vrij gepraepareerde spieren
van geamputeerden. Daarbij bleek, dat wel de bewegingsfunctie
afzonderlijk kan optreden, maar dat verhoging van de Sperrung
altijd gepaard gaat met verkorting. Alleen, wanneer een last of
een antagonist de beweging absoluut verhindert, blijft Sperrung
waar te nemen. Wèl kan in pathologische gevallen de Sperrung
van de begeleidende verkorting gedebrailleerd zijn.

Resumerende kunnen wij dus zeggen, dat von UexküU's wijze
van beschrijving der verschijnselen zich aansluit bij die van
Galenus. Hij onderscheidt n.1. beweging en grendeling, zoals
laatstgenoemde beweging en tonische actie der spieren onder-
scheidde. Deze overeenstemming valt te meer op, daar volgens
v. Uexküll de Sperrung ook bij de dwarsgestreepte skeletspieren
wordt aangetroffen {7, 389). Hij ziet in de verschillende ver-
schijningsvormen van de Sperrung zowel de myogene als de
neurogene tonu^ gerealiseerd n.1. naar gelang van de rol, die
aan de spier in het bouwplan van zijn objecten is toebedeeld. De
huidspierzak van Sipunculus kan voor de aanpassing aan wijzi-
gingen in de vulling de buikzenuwstreng missen (myogeen); de
bloedzuiger verliest daarentegen zijn tonus, nadat de zenuw-
streng is verwijderd (neurogeen en motorisch — vgl. Cohnheim
amp; v. Uexküll, 14). Ook meent u. U. naast de reflextonus een
ander type te moeten onderscheiden, waarbij het zenuwstelsel
zich onafgebroken doet gelden (vgl. Muller 169 en Henle 143)
n.1. door transport van de z.g. neurotonus: regulaire
tonus. In al deze gevallen wordt z.i. het gedrag van de
spier bepaald door mechanische eigenschappen, die mogelijk
door stollingsverschijnselen worden bepaald. De contractie zou
echter alleen een rol spelen bij de beweging en daarmee komt
von Uexküll te staan tegenover Muller en Henle.

De opvattingen van Jordan onderscheiden zich in tweeërlei op-
zicht van die van v. Uexkiill. In de eerste plaats heeft Jordan
een andere groep van dieren onderzocht. Hem interesseerden
voornamelijk die dieren, wier levensverrichtingen met die van
onze holle organen overeenkomen. Het essentiële van deze le-
vensverrichtingen is: ten eerste weerstand bieden tegen slechts
geringe druk (dus geen eigenlijke Sperrung) en ten tweede
soepel meegeven bij elke verandering van de inhoud der holle
spier.

In de tweede plaats heeft Jordan meer dan v. Uexküll zich er
op toegelegd, het wezen te begrijpen van de spiertoestanden, die
bij deze verrichtingen een rol spelen.

Tot 1918 heeft J. zijn aandacht vooral gewijd aan het verschil
tussen zuiver motorisch reagerende en plastische spieren. De
plastische tonus werd allengs als verschijnsel van bijzondere aard
tegenover de motorische verschijnselen geplaatst. Van het jaar
1918 af veranderde het probleem enigszins. In 1913 had J. te
Napels de zeer eigenaardige tonus van de cutis van Holothuria
tubulosa en Stichopus regalis gevonden en geanalyseerd: een
tonus, die (reeds daarom) geen vastgehouden motorische con-
tractie kon zijn, omdat een dergelijke contractie bij de cutis ont-
breekt. Later had J. de dissertatie van Arisz leren kennen en
daardoor gezien, dat de meeste verschijnselen, die hij bij tonus-
spieren had waargenomen (viscositeit en elasticiteit in eigen-
aardige samenwerking), ook bij een gelatinestaafje zijn op te
merken. Daarna concentreerde }. zijn aandacht op de statische
toestand van de tonusspier, voor zover deze door het model
(gelatine, later rubber) verklaard kan worden. De dynamisch-
physiologische basis van deze verschijnselen bleef voorlopig
buiten beschouwing, behalve wanneer de invloeden van het cen-
trale zenuwstelsel op de tonus in het geding kwamen. De ken-
merkende eigenschappen, die bij Holothuria vanzelf naar voren
komen, werden nu ook bij andere tonusspieren gevonden en dien-
tengevolge werden „viscosoïdequot; en motorische reacties scherper
van elkander onderscheiden.

In zijn proefschrift (26) behandelde Jordan de tonus nog als
iedere door samentrekking of verslapping gewijzigde graad van
verkorting (object Aplysia limacina). Ook ten aanzien van het

myogram van de snelle (motorische) contractie werd door hem
eerst toename (bij de crescente), later weer afname van tonus
(decrescente) vastgesteld. — Nadien werden motorische en
visqueuse tonus onderscheiden.

6.nbsp;Waren beide functies (motorische contractie en visqueuse
tonus) in één spier vermengd, dan moest gezocht worden naar
typische kenmerken, zoals verhoogde stofwisseling, spontane ver-
slapping en elastische rekkingsreactie dat zijn voor de spieren
met motorische tonus. Was er tijdens het bieden van weerstand
tegen rekking geen verhoogde stofwisseling {Bethe bij Aplysia
— 111 — Parker bij Actiniaria — 172 — Parnas bij de sluit-
spier van verschillende schelpdieren — 173 — Evans 6 Underhill
bij de Uterus — 128 —), werd geen spontane verslapping in een
bepaalde graad van verkorting waargenomen en was de rekkings-
reactie plastisch, dan was de tonus van het viscosoïde type,
hetgeen ook kon blijken uit de invloed van warmte. — Verder
zijn beide functies vaak door het bezit van een eigen zenuw-
centrum van elkaar te onderscheiden.

7.nbsp;De spieren van inktvissen (30), kwallen (32), Lumbricus
(114) en Hirudo (14) en de lengtespieren der Holothuria bleken
elastisch te reageren. Deze spieren zijn verder gekenmerkt door
een bepaalde lengte, als zij in rust zijn, d.w.z. als zij geen impuls
ontvangen (36, 222) en dus tevens de tonus nihil is (37, 376/7 en
43, 91). Werd de spier tendele ontlast, dan volgde enige her-
verkorting, maar nooit leidde de restlast opnieuw tot rekking.
Evenmin bleek de prikkelbaarheid van de spier door rekking te
worden gewijzigd. Natuurlijk zijn deze spieren evenzeer bij het
overschrijden van de elasticiteitsgrens irreversibel te rekken; de
daarvoor vereiste kracht ligt echter buiten biologische grenzen.

Bij de lengtespieren der Holothuria is de invloed van het centraal zenuw-
stelsel (slokdarmring en radiaire zenuwen) op de elastische tonus uitvoerig
bestudeerd. Is het gehele centrale zenuwstelsel aanwezig, dan is de elasticiteit
het zwakst; zij is het sterkst, als alleen de radiaire zenuwen intact zijn. De
myogene elasticiteit wordt dus door de radiare zenuwen versterkt: „Z e n-
tral tonusquot; („Wir haben es hier also mit einem ausserordentlich typischen
Fall für rein „muskulären Tonusquot; und den sich hier stets hinzugesellenden
Zentraltonus zu tunquot; -35, 136-). De slokdarmring regelt die tonus, door de
elasticiteit meer of minder te verlagen. De tonus is hier dus van motorische

dard^) (tetanisch -40, 147-149; 43, 123-): hij vertoont spontane verslapping
(30, 114). — De elastische nawerking^) (35, 153) wijzigt zich natuurlijk raet
de elasticiteit.

8. Bij deze spieren is de tonus geen contractie (27, 194), maar
een remmechanisme — viscosoïde tonus^) —. Daar de
spieren geen bepaalde rustlengte hebben, noch een maximale
samentrekking, is de tonus als graad van verkorting moeilijk te
meten. Jordan maakte hiertoe gebruik van de rekkingsmethode.
Daarbij wordt de spier op een horizontale rekbaan gelegd en
door een gewichtje belast (bij verticale opstelling zou de spier
tevens door het eigen gewicht gerekt worden). Dat deze methode
de natuurlijke verhoudingen goed nabootst, is door Van Swin-
deren (51) uiteen gezet:

(de rekkingsreactie) „is een rationele nabootsing van werkingen, waar-
aan in het levende dier de spierwand beantwoordt. Immers, de binnendruk
van een blaas wordt in evenwicht gehouden door krachten, die alle in de
spierwand liggen en waarvan de richting overal samenvalt met raaklijnen

2)nbsp;„Brondg'eesf-Tonus = Dauerverkürzung = Reiz tonus; deze tonus
met spontane verslapping is door electrische prikkels op te wekken. Dit is
ook bekend bij Helix (28, 544; 43, 139; later ook bij Aplysia 77 en 78).

3)nbsp;Dit heette eerst „Nachschrumpfungquot; (34, 387). Bij dit verschijnsel is
ook contractuur in het spel: de belaste spier gaf soms een langzame con-
tractie (35, 387-92). Deze is door „Dauererregungquot; *) te versnellen (35, 131).

In 1910 werd de de „Kontrakturquot; zowel van de „Dauererregungquot; als van de
motorische „Tonusquot; onderscheiden. Het was volgens ]ordan (37) een trage
contractie, waarvan de decrescente gerekt is, of de verslapping onderbroken
wordt. Dan is de spier in contractuur („tonischquot;). Zulk een toestand kan
worden bereikt door chemische middelen, warmte en beschadiging (40, 153;
43, 127). Hij is voor de tonusspieren pathologisch (37, 376). Het verschijnsel
komt overeen met de elastische tonus van Sherrington (43, 94). Later (1918)
bleek, dat deze contractuur wordt toegeschreven aan een prikkeleffect op de
motorische spierelementen en dus als een vorm van Reiztonus moest worden
opgevat.

4)nbsp;Aanvankelijk gaf de Dauererregung de neurogene tonus met
tonische contractie ('37, 375/6- motorisch), waarvan de verslapping vertraagd
is. („Daneben vermittelt der Radialnerv dem Muskel noch weitere Dauerre-
gung, weiteren Tonus (Zentraltonus)quot; -35, 154-). De impulsen bleven hierbij
nog toestromen, nadat de prikkeling reeds was geëindigd (40, 150; 43, 124).
Bij de lengtespieren der Holothuria wordt dit verschijnsel door de radiaire
zenuwen versterkt. — Later wordt in dit verband van Tetanus gesproken
[43, 181).

5)nbsp;Sperrtonus (1901—1905) = echte Tonus (1905—1910) = Tonus-
funktion (1910—1916) = viscosoïde Tonus (na 1916).

aan de oppervlakte van de blaas. De eenvoudige voorstelling van het
parallelogram van krachten doet ons zien, dat bij sterkere plaatselijke
welving van het oppervlak de spanningskrachten, die met een bepaalde
binnendruk evenwicht moeten maken, geringer kunnen zijn, maar dat
overal de welving van dezen soepelen wand zoodanig is, dat de spier bij
volumeverandering niet reageert op druk, maar op rekkingquot; (p. 17).

Aanvankelijk (tot 1907) werd de spier auxotonisch belast met behulp
van het contragewicht van een brievenweger; op de schaalverdeling was de
kracht in gr. af te lezen. Als de spier zich samentrok, werd het contrage-
wicht omhoog getrokken en de kracht groter. Zij belastte dus zichzelf,
evenals bij het intacte dier (de druk van de inhoud of de turgor wordt groter).
Verslapping en rekking hebben het tegengestelde gevolg: vermindering van
de rekkende kracht. Verlenging van de spier komt overeen met verlaging van
tonus-niveau®) (27, 203). Altijd onstond er bij deze methode tenslotte even-
wicht tussen last en weerstand: „K o n s t a n zquot;'').

Na 1907 wordt met constante kracht gerekt (isotonisch; de last doet
zich via een katrol op de spier gelden), maar dan is „Konstanzquot; moeilijker te
bereiken, behalve bij objecten met ganglia, die „Zentralkonstanzquot; vertonen
— welke hier buiten beschouwing blijft —. Daarom is in het vervolg de
snelheid van rekking of wel de helling van de tijd-lengte-kromme een maat
van de tonus (31, 231).

9.nbsp;De eenvoudigste rekkingsreacde gaf de cutis der Holothuria. De rek-
kingsreactie is van het type a-b-k (PI. I, fig. 2), waarbij a-b klein is en de
helling van b-k gering. Wordt tendele ontlast, dan volgt eerst herverkorting,
maar na enige tijd opnieuw rekking door de restlast (vgl. 111, 14) evenals
bij gelatine en bij ongevulcaniseerde rubber®).

Daar de cutis niet tot motorische contractie is te brengen, kan de weerstand
tegen rekking geen tetanus zijn, maar moet hij als Sperrung worden opgevat
(39; 34, 425). Door mechanische prikkeling wordt de cutis hard; daarbij kan
verkorting optreden.

10.nbsp;Een overeenkomstige rekkingsreactie vertonen Aplysia (26) en Actino-
loba (31). terwijl Ciona (30) en Helix (27 en 28) zulks doen mits de ganglia

6)nbsp;Tijdens mijn werk is het nuttig gebleken, bij de tonus onderscheid te
maken tussen tonusniveau, de lengte van de spier, waarbij hij weerstand
begint te bieden (de lengteverandering door de snelle contractie wordt daarbij
buiten beschouwing gelaten), en tonusspiegel, de graad van weerstand
tegen rekking (onafhankelijk van de lengte — 41, 582 —).

7)nbsp;„Diesen beibehaltenen Verkürzungszustand will ich Sperrtonus nennenquot;
— (27, 195).

8)nbsp;Aanvankelijk stelt J. dit gedrag van de cutis tegenover dat van ge-
vulcaniseerde rubber. Daar deze stof geen hernieuwde rekking geeft, moest
bij deze spieren (27, 210) een activiteit van het weefsel (34, 402) spannings-
verlies veroorzaken.

zijn verwijderd. Alleen wijkt de rekkingsreacüe bij Helix en Actinoloba van
het aangegeven type in zoverre af, dat bij de plastische rekkingsreactie de
weerstand toeneemt en de grafische voorstelling dus volgens de lijn a-m-r zal
lopen. Overeenkomstig de Regel van Jordan (blz. 26) neemt dan ook de
ópanning toe®). Deze rekkingsreactie is door Arisz ook bij het gelatine-
staafje gevonden. (De hernieuwde rekking door de restlast vindt men voor
de voet van Helix afgebeeld op PI. A, fig. 10, object 11; bij - is 10 gr.
weggenomen).

Jordan schrijft naar aanleiding van de ervaringen met het gelatine staafje
die toename van weerstand toe aan mechanische effecten, welke de rekking
veroorzaakt: de deeltjes in de spierelementen, die door hun onderlinge wrijving
de viscositeit geven, naderen elkander (de spier wordt smaller) en
worden gelijkgericht, waardoor een groter wrijvingsoppervlak ontstaat; zo
is het ook bij de genoemde plastische stoffen (62). De viscositeit wordt hier
dus als een statische toestand opgevat, als een physisch element (43, 223).
Er was geen reden, om aan te nemen, dat het bij de spier anders zou zijnlquot;).

In 1922 publiceerde Jordan proeven van Van der Peen (46), waarbij met-
cocaïne-verdoofde voeten van Helix werden onderzocht. De voeten waren
door electrische prikkeling niet meer tot motorische contractie te brengen en
toch boden zij nog plastische weerstand tegen rekking. Dat kan dus geen
partiële tetanus zijn. Van 4° tot 50° C. bleek met toenemende temperatuur
de weerstand te dalen, juist zoals dit bij viscositeit te verwachten is. Er is
dus voor de rekkingssnelheid geen temperatuursoptimum bij 21°, zoals voor
de amplitude der motorische contractie (49; vgl. punt 15). Bij hogere tempe-
raturen treden tenslotte irreversibele lengteveranderingen op.

De viscosoïde tonus is dus geen „Erregungszustandquot; (35, 155), maar een
eigenschap van de stof (46, 320), die zich als rem doet gelden (56, 407).
Toch moet die spiertoestand reflectoir worden opgewekt (30, 88; 40, 148),
want door verdovende middelen (cocaïne) wordt de tonus verlaagd i^).

11. Vergeleek men vervolgens de rekkingsreactie van slakke-
voeten, waarvan de pedaalganglia intact waren gelaten, met die
van voeten zonder ganglia, dan bleken zich in beginsel twee af-
wijkingen voor te doen (isotonische methode, vgl. PI. A, fig. 10):

9)nbsp;In de publicaties van Jordan wordt op verschillende plaatsen (41, 580'
48; 50. 547; 54, 229; 55, 313; 56, 414; 60, 936; 61, 129; 64, 137) meegedeeld
dat de visqueuse weerstand constant is en dat er dus ook de spanning onge-
wijzigd blijft (56, 410), vandaar ongelimiteerde rekking (49, 111).

Op andere plaatsen wordt wel over toename in weerstand (34, 431; 43 180-
54, 230; 55, 322; 65, 713) en spanning (56, 415) geschreven.

10)nbsp;Van Sivinderen (51) meende, dat er ook tonusproductie in het spel was,
dus actieve verhoging van de viscositeit; het bewijs daarvoor is niet geleverd.

11)nbsp;Later schrijft Jordan dat de viscosoïde tonus een spiertoestand is (46,
315), die zonder reflex denkbaar is, d.w.z. zich een tijdlanq als residu hand-
haaft (49, 112); vgl. ook 55, 318).

Het steile rekkingstraject, dat de voet met pedalia (object III)
geeft, is veel langer, dan dat, van de voet zonder ganglia (I). De
tonusspiegel is door de ganglia verlaagd. Dit geschiedt ook,
zonderdat de voet belast wordt. De voet met ganglia ligt als het
ware over de rekbaan uitgevloeid; die zonder ganglia is smaller
en meer ,.opgehooptquot; (vgl. de photo's bij Hetter — 65 —). De
verlaging van de tonus is dus het gevolg van een permanente
invloed der pedalia en behoeft niet door een reflex b.v. door rek-
king te worden opgewekt.

Dezelfde invloed was bekend voor Aplysia en voor het enige
ganglion van Ciona en bij de Holothuria voor de radiaire zeuwen
ten opzichte van de weerstand, die de cutis tegen rekking biedt.

De tweede afwijking is de verhoogde weerstand, ingeval de
Helix-voet over een zeker traject is gerekt. Met een korte bocht
(de z.g. O m s 1 a g^^) gaat de voet de last dragen, zodat de
rekkingskromme, die van de voet zonder ganglia snijdt (*). Bij
aanwezigheid van de ganglia komt de rekking dus niet beneden
een bepaald niveau; de tonusspiegel is snel gestegen. — Het-
zelfde verschijnsel is alleen bekend bij Ciona.
Zentralkonstanz, Muskelkonstanz cn Zcntraltonus.

12. Met de auxotonische rekkingsmethode verkreeg Jordan tweeërlei tegen-
stelling tot de rekkingsreactie van de voet zonder ganglia, naar gelang de
last klein, dan wel groot was. In geval van rekking met geringe kracht gaf
de voet met ganglia voortdurend meer mee, zodat ook de „Konstanzquot; lager
kwam, dan wanneer de ganglia zich niet deden geldenquot;) (bij exstlrpatie
of verlamming met cocaïne). — Werd echter met grotere kracht gerekt, dan
wijzigde zich de verhouding tot de reactie van de voet zonder ganglia, door-
dat sneller evenwicht met de last werd bereikt, dus evenals dat voor de
isotonische methode was gevonden. (De rekking wordt dus eerst versneld,
maar ook wordt er door de pedalia eerder paal en perk aan gesteld: z.g.
Zenfralkonsfanz .

De herverkorting na ontlasting wordt óók gewijzigd door de pedalia. Was
er met geringe kracht gerekt, dan was de herverkorting veel zwakker of
ontbrak zij geheel; na rekking met grotere kracht daarentegen was de reactie
versneld en versterkt, vergeleken met gelijke proeven aan objecten zonder
ganglia.

12)nbsp;„Muskelkonstanz, weil sie unabhängig vom Zentrum eintritt,
ja, von diesem herab gedrückt wird.quot;

13)nbsp;„Zentral kons tanz, da sie durch das Zentrum bedingt wird.
(Möglicherweise haben wir es da mit Sperr- und Zentralf onusquot;) zu tun.quot;

14)nbsp;„Der Zentraltonus ist im Gegensatz nierzu eine dauernd vom Zentrum
(daher der Name) unterhaltene Erregung {„energetischen Tonusquot;), und
kommt in Frage, wenn der Muskel keine Sperrvorrichtung besitzt oder aber
die Wirkung dieser durch irgend welche Umstände gehindert wirdquot;.

13.nbsp;Ook de zeeanemoon (Actinoloba dianthus, 31) geeft de „Tonusfunk-
tionquot; te zien. Hier ontbreekt elk regelend centrum. Alleen zijn de voet, het
muurblad en de mondschijf bij dit dier doorweven met een zenuwnet. Het is
klaarblijkelijk niet onverschillig, of het spierweefsel, dat aan rekking wordt
onderworpen, met meer of minder zenuwelementen in verbinding staat. Een
stuk van de voet met mondschijf of — in plaats hiervan — muurblad, gaf
bij hoge belasting een minder steile rekkingskromme dan een gelijk stuk voet
zonder mondschijf of muurblad en zelfs „Konstanzquot; (31, fig. 2) (De last
werkte in beide gevallen alleen op de voet). Van verlaging van de tonus
door aanwezigheid van bepaalde delen van het zenuwnet is geen sprake. Er
is dus ook geen omslag. Daar de invloed van meer zenuwweefsel niet ken-
merkend bleek te zijn voor een bepaald deel, kon niet van een tonuscentrum
worden gesproken en dus ook niet van „Zentraltonusquot; (31, 248—255).

14.nbsp;De opvatting over de Zentralkonstanz wijzigde zich. Het eerst bleek
daarvan in 1919, waar Jordan schreef, dat keukenzout, als het op de pedalia
is gebracht, verhoogde tonus geeft door hogere viscositeit (44 en 45); van een
motorische component is daarna geen sprake meer. Het verschijnsel heet dan
verder steeds centraaltonus, die dus wel moet worden onderscheiden van de
„Zentraltonusquot; van het snelle stelsel.

Eerst in 1926 werden nieuwe resultaten meegedeeld, die de gewijzigde op-
vatting steunden. De slakkevoet bleek in centraaltonus op verhoging van de
last niet elastisch te reageren en de centraaltonus kon door snelle verhoging
van temperatuur worden gebroken (v. Swinderen 49, 560). Verder vond
Hardenberg, dat de typische verhouding tussen de rekkingskrommen van
voeten met en zonder pedalia (omslag en overkruising) bij 16° optimaal is
en reeds bij 28° C. niet meer voorkomt: de rekkingskromme van de voet met
pedalia bleef practisch van het begin af aan boven die van de voet zonder
ganglia. Bij 12° C. werkt de lage temperatuur zodanig weerstand verhogend,
dat de centraaltonus gemaskeerd wordt. Was de centraaltonus motorisch, dan
moest het optimum bij 21° liggen en zij zou eerst bij 35 a 40° C. vernietigd
kunnen zijn, terwijl zij bij 28° ongeveer gelijk moest zijn aan die bij 16°.
(vgl. 47).

Herstel van een geringere lengte na de rekking.
De contractie van het motorische stelsel.

15.nbsp;Indien men tijdens de rekking de slakkevoet prikkelt, krijgt
men slechts een zeer tijdelijk herstel van een geringere lengte,
d.w.z. een snelle contractie. Bij Aplysia b.v. bereikte de verslap-
ping na de samentrekking in 2 min. dezelfde verlenging als de
rekking in 23 min. — Ook voor Helix werd hetzelfde gedrag
gevonden (vgl. de kromme op PI. II, waar de voet bij X werd
geprikkeld en kromme 4 van obj. CPquot; op PI. VI). D e d e c r e s-
cente eindigt, waar de rekking zou zijn aange-
komen, indien geen contractie was opgewekt
en de rekkingskromme zet zich daar voort. Het
myogram van deze snelle contractie is hetzelfde, of de pedalia
intact danwel geëxstirpeerd zijn (CPquot; no. 4- 43, 182/85 -).

Hieruit blijkt, dat de rekkingskromme een
versch ij nsel is van een ander stelsel — met
een eigen centrum — dan dat van de motorische
decrescente. Ook dit stelsel heeft een afzonderlijk centrum:
de cerebralia verlagen de prikkelbaarheid.

De motorische contractie van de Helix-voet had verder een
temperatuursoptimum bij 21° C.:

V. Dillewijn en s'Jacob (47) maten om dit te bepalen de uitslaghoogte
der contractie van de constant belaste spier bij constante prikkel in een-
traaltonus —■ om van een vast tonusniveau verzekerd te zijn — en bij
verschillende temperaturen. Op overeenkomstige wijze werd de prikkel-
baarheid gemeten aan de prikkeldrempel; ook daarvoor ligt het optimum
bij 21° C. De cerebralia wijzigen niets aan de ligging van het optimum;
wèl is de verhouding tussen de amplitude bij het optimum en die bij 7° C.
b.v. niet dezelfde: mèt cerebralia 140: 100; zonder cerebralia 1000 : 100.

Ook Segaat en v. Eekelen (49 en 50) onderzochten de motorische ver-
schijnselen. Zij brachten de belaste slakkevoet door electrische prikkeling
van de cerebralia of door het aanbrengen van keukenzout op de voet, tot
tetanus. Het bleek dan, dat de voet bij verhoging van de last een elastische
reactie vertoonde en dat verhoging van de temperatuur (van 123/2° °P 34° C.)
de weerstand niet verlaagde, noch ook het elastische reactie-type wijzigde.

De motorische verschijnselen van de slakkevoet wijken dus
niet principieel af van die der vertebraten-skeletspieren. Zij wor-
den beheerst door vormverandering der spierelementen, welke
laatste zich als vaste lichamen elastisch gedragen.

Waren de beschreven tegenstellingen tussen de rekkings-
kromme en de decrescente van de snelle contractie voor de ana-
lyse der verschijnselen van groot belang, voor het leven van de
slak moest het verlies aan tonusniveau na een (eenzijdige) con-
tractie toch weer hersteld kunnen worden. Zolang de z.g.
tonische verkortingis) na rekking niet te realiseren
was, ontbrak het eigenlijke sluitstuk aan het verschijnsel van de
viscosoïde tonus.

15) Jordan noemt dit door hem gezochte verschijnsel ook fonische contractie
(59); hij heeft met dezelfde naam eerder de algehele verkorting (synchrone
contractie) van de vleugel of de voet van Aplysia aangeduid, tegenover de
successieve en regionale contractie der zwem- resp. kruipgolven (26, 11).
Verder noemde /. vroeger ook de langzame contractie door Dauererregung zo
of wel tonische tetanus (54, 235; 56, 407).

16.nbsp;Tot 1931 was men er niet in geslaagd, door middel van
electrische prikkeling het niveau van de viscosoïde tonus te
wijzigen. Men kreeg öf ,,Reiztonusquot; óf snelle contractie.

Wel waren van voeten met pedaalganglia spontane rhythmische contracties
bekend, maar die gaven alleen schommelingen van het tonusniveau. Alleen
van de z.g. halfdier-proef was een tonische verkorting van de ene belaste
voethelft bekend {27, 214; 2S., 592), na welke verkorting de last op hoger
niveau gedragen werd. Bij deze proef werd echter evenmin electrisch geprik-
keld en de reactie betrof slechts het halve dier. De samentrekking mèt tonus-
herstel bleef dus een probleem.

17.nbsp;Bij het onderzoek aan de Holothuria drong zich de vraag betreffende
het tonusherstel opnieuw op. De cutis liet zich immers rekken, maar was door
de meest gebruikelijke prikkels niet tot samentrekking te brengen. De vraag
bleef dus, hoe nu na een samentrekking van de lengte-spieren, waardoor water
uit de waterlong wordt gestoten, de kleinere inhoud toch juist omsloten
blijven kon.

Het bleek, dat na passieve samenschuiving (telescoperen) van de gerekte
cutis, deze opnieuw — onder overwinning van weerstand — was te rekken.
Het lag dus voor de hand, te veronderstellen, dat de lengtespieren de cutis
passief meenemen {34, 374, 423 en 434). Wij kunnen het ook anders zeggen:
de cutis legt door haar viscositeit vast, wat door de contractie van de spieren
is bereikt {41, 582; 42). Bij Pecten heeft i'. üexküU later een soortgelijk
verschijnsel aangetroffen.

Ook bij spieren, die zich niet laten scheiden in een deel dat voor de
contractie en een deel, dat voor de tonus dienst doet, zouden de motorische
elementen de tonuselementen kunnen meenemen en zouden deze kunnen vast-
houden, wat door de eerstgenoemden is bereikt (vgl. Boftazzi, Langelaan e.a.).
Zulk een verhouding moest voor Helix uitgesloten worden geacht, want op de
steile decrescente na samentrekking wordt geen invloed geoefend door de
pedalia {43, 182—185). Hier moet dus naast de samentrekking een proces
plaatsvinden, dat actief (vermoedelijk door verplaatsing der uiteengetrokken
deeltjes) na voorafgaande rekking, de oorspronkelijke spiertoestand herstelt.
De helling van een daarop volgende rekkingskromme moet n.1. door ver-
warming van de voet groter worden {49, 117/19; 50, 551) en de pedaal-
ganglia moeten een dergelijke rekking op specifieke wijze beïnfluenceren, ook
daarbij de weerstand verlagen.

18.nbsp;In 1926 werd een theoretische basis voor de tonische ver-
korting gelegd. Men kwam n.1. tot de opvatting, dat de tonus-
verschijnselen moesten berusten op dynamische verschijnselen in
de periferie (myogeen) en op die in de pedalia (neurogeen).

Jordan had reeds in zijn dissertatie het verschijnsel beschreven,
dat exstirpatie van de pedalia niet slechts de tonusspiegel ver-
hoogt, maar dat er van lieverlede een schrompeling optreedt, die

met de tijd toeneemt. Afgezien van een onvolledig uitgewerkt
resultaat van Biedermann, was deze schrompeling bij Helix nog
niet aangetoond. Eerst Van Swinderen slaagde erin bij Helix
na de exstirpatie gedurende slechts zh 10 minuten een stijging
van de tonusspiegel vast te stellen; er trad geen verkorting
(schrompeling) op.

In ieder geval bleek uit deze proeven, dat de tonus niet slechts
als statische spiertoestand is op te vatten, maar dat het een
stationnaire toestand is — in dit geval een evenwichtstoestand
tussen periphere tonusproductie en centrale tonusvermindering.
Bij Helix treedt na de verstoring van het evenwicht door de
exstirpatie dus reeds na 10 minuten een nieuw evenwicht op,
met hogere spiegel. Dit evenwicht is echter in zijn wezen nog
geenszins gekarakteriseerd: het kan zuiver statisch zijn, of er
kan naast ,,verbruikquot; voortdurend aanvulling door een dyna-
mische component plaats hebben. Deze component zou voor ons
probleem van de grootste betekenis zijn.

Hij verwees daarvoor naar de resultaten van von Uexküll,
die vond, dat bij de cutis der Holothuria de tonus in 24 uur
verloren gaat 16) en dat bij de sluitspier van Pecten het ver-
schijnsel van de ,,feste Längequot; uiterlijk na 3 dagen verdwenen

Ten aanzien van de perifere dynamiek onderscheidde
V. Swinderen alleen meer of minder tonusproductie als surplus,
maar geen negatieve verandering van de basaaltonus (51, 72
e,v,).

10. Jordan (50. 552) en Van Swinderen (51) achtten het
mogelijk, dat de tonusproductie in de periferie het proces zou
zijn, dat bij de tonische verkorting een rol zou spelen. Van Swin-
deren greep het probleem voor het eerst experimenteel aan.

Volgens v. Swinderen moest door de invloed van snelle temperatuurs-
wisseling de tonusproductie reflectoir te verhogen zijn, voordat die
andere temperatuur zich op de spieren zelf deed gelden (de viscositeit
door warmte b.v. werd verlaagd). Hierdoor zou er een teveel aan
weerstand ontstaan en dat zou verkorting van de spier tengevolge moeten

16) Ervaringen aangaande dit verschijnsel hebben J. tot de overtuiging ge-
bracht (1930), dat hier geen viscosoïde tonus in het spel is.

hebben^''). Inderdaad werd een verkorüng verkregen en wel met een
kritische temperatuur van 18° C. Bij de overgang van iedere temperatuur
lager dan 18° naar een hogere was er eerst verkorting en daarna opnieuw
een snel doorzakken van de kromme. De pedaalganglia hebben echter geen
bijzondere invloed op dit verschijnsel (p. 46). Ook door afkoeling van
iedere temperatuur boven 18° af werd een verkorting en vervolgens op-
nieuw rekking verkregen^®).

Van prikkelwerking door warmte of koude kon volgens v. Swindeven
geen sprake zijn: de tonische verkorting was niet sterker, als de tempera-
tuurswisseling sneller werd doorgevoerd, integendeel. Bovendien bleek
een prikkel-contractie zich ook op de kromme van de tonische verkorting
te superponeren.

Wij komen dus tot de conclusie, dat v. Swinderen het bestaan
van twee verschillende functies, welke beide verkorting van de
slakkevoet geven, heeft aangetoond. Of wij echter te maken
hebben met viscosoïde tonus — naast de contractie — is een
open vraag gebleven: de pedaalganglia hebben geen invloed op
de ..decrescentequot;, noch op de verkorting; de verandering van de
temperatuur w^erkt na het passeren van het kritische punt (18°)
altijd in het nadeel, ook koude. Eigenaardig is, dat de tempera-
tuur sschommeling alleen een zichtbaar effect heeft tijdens rekking
van de spier; de onbelaste spier reageert niet. Van
Swinderen is echter in gebreke gebleven, aan te tonen, dat aan
de toename van de weerstand tijdens de rekking behalve het
mechanisch effect — zoals bij plastische stoffen ■— ook nog
tonusproductie ten grondslag ligt. Daardoor is de basis, waarop
V. Swinderen zijn mening aangaande de tonische verkorting heeft
opgetrokken, onvoldoende gefundeerd.

20. Jordan bleef dan ook naar de z.g. tonische contractie zoe-
ken (69, 419) en in 1930 slaagde hij er niet alleen in, tonus-
herstel met verkorting te realiseren, maar bovendien die verkor-
ting geheel van de contractie te discrimineren (70—74 en 89: 90).
Aplysia bleek daarvoor een geschikt object te zijn.

Als de pedaalganglia geëxstirpeerd waren, trad de bekende
„schrompelingquot; op, een bewijs van ongelimiteerde toename van

17)nbsp;De consequentie moet hier m.i. zijn, dat contractuur volgt bij over-
productie; vermeerdering van weerstand geeft hoogstens grendeling.

18)nbsp;Waarom de afkoeling de viscositeit niet dermate verhoogt, dat na de
verkorting de last gedragen blijft, vermeldt v. Swinderen niet.

tonus. Het bleek nu, dat Aplysia zijn tonus geheel verloor door
langdurig verblijf in de koude (5° C.): de tonusproductie bleek
een vitaal proces te zijn, dat irl de koude tot stilstand kwam.
Daarop volgende verwarming gaf verkorting van de voet en
opnieuw weerstand tegen rekking. Zo was er dus een actieve,
tonische verkorting gevonden, die tevens de tonus herstelde.

Warmte en koude hadden op deze herstelde tonus hetzelfde
effect als op viscositeit in het algemeen, mits aan de tonus enige
tijd werd gelaten, om zich z.g. te vestigen; dan is het „oude
viscositeitquot; (62).

Werd te snel opnieuw afgekoeld, dan was koude schadelijk
voor de weerstand; de ,,j o n g equot; viscositeit ging daardoor weer
verloren.

Verder bleken de pedalia de tonische verkorting te beperken:
tonusverlies bij 5° C. bij een voet zonder ganglia, heeft tenge-
volge, dat daarop volgende verwarming tot abnormaal sterke
schrompeling voert.

Naast de invloed van warmte op de gevestigde tonus en van
de pedalia op de tonische verkorting, bleek de verhouding van
anorganische ionen (calcium en magnesium) deze verschijnselen
te beïnvloeden. Werd de voet onderzocht in afgekoeld zeewater
met een surplus aan Mg, dan bleef de verkorting door verwar-
ming uit. Een tekort aan Ca gaf verhoogde tonus. — De snelle
contractie daarentegen kwam in het eerste geval als gewoonlijk
of zelfs beter tot stand; in het tweede geval bleef iedere contractie
na prikkeling uit of was zij uiterst zwak.

Aplysia heeft dus evenals Helix twee mechanismen om ver-
korting tot stand te brengen; het ene maaktbij Aplysia
stellig deel uit van de „T o n u s f u n k t i o nquot;.

21. In verband met het onderzoek van v. Swinderen valt dat van Van
Overbeek nog te noemen, al heeft dat ook niet betrekking op viscosoïde
tonus (82 t/m 84). Hij vond, dat in het contractiele deel der sluitspier van
de mossel (Anodonta cygnea) -— welk deel direct prikkelbaar is — na
exstirpatie van het visceraalganglion de tonus door rekking moet worden
opgewekt. Wanneer de slotband was vernietigd en daarmee de rekking was
vervallen, verloor de spier in de koude tonus en ging de schelp open. Bij
de spier, die in de koude onder invloed van de slotband was gebleven, trad dit
tonusverlies niet op. De tonusproductie tijdens de rekking bleek ook uit het
myogram: na het snelle traject volgde de plastische rekking, waarbij de
weerstand snel toenam; het myogram was dus geen rechte maar een holle
lijn. — Het tonische deel van de sluitspier, dat niet direct prikkelbaar is,
was ongevoelig voor rekking en handhaafde de tonus ook in de koude.
Warmte verlaagde daar de weerstand tegen rekking: dit is dus viscosoïde tonus.

De tonische verkortingen, die door v. Swinderen en Jordan
zijn waargenomen, hebben de oplossing van het probleem van
tonusherstel bij de samentrekking echter niet gebracht. D e s 1 a k
kan niet afhankelijk zijn van zeer bepaalde
temperatuursschommelingen, om het toni-
sche systeem na de samentrekking de ver-
schijnselen te doen beheersen.

1. Hèt probleem bleef dus, de slakkevoet na rekking zó tot
samentrekking te brengen, dat de spier na de samentrekking over
evenveel tonus beschikt als vóór de rekking.

In de literatuur van Bozler vond ik een aanwijzing voor de
richting, waarin de oplossing van het probleem kon worden
gezocht. Hij vermeldt n.1. „Wenn man den Muskei (sluitspier
van Pecten, welker functie en wijze van reageren geheel van die
van de slakkevoet afwijkt) entlastet, ihn zur Kontraktion
bringt und ihn dann einige Minuten in Ruhe lässt, ist der
Dehnungswiderstand wieder wie zuerst und man kann den Ver-
such wiederholenquot;. (117, 596). Bozler geeft dit alleen als erva-
ringsfeit en heeft er geen verklaring voor gegeven, noch voor
de keuze van die proefvoorwaarde. Nu waren er van de slakke-
voet wèl enige verschijnselen bekend, die verband konden houden
met het succes van de samentrekking van de onbelaste spier.

Aan de hand van de door Bozler opgedane ervaring, vormde
ik mij het volgende beeld van een overeenkomstige situatie bij
de slak, zoals die zich onder natuurlijke omstandigheden zou
kunnen voordoen:

Het is immers waarschijnlijk, dat bij de slak de ene kant
zich passief laat rekken door de binnendruk, die verhoogd
wordt, als de andere zijde zich samentrekt. De samentrekking
behoeft dan niet tegen een aanmerkelijke druk in tot stand te
komen. Bovendien is het mogelijk, dat in de te rekken zijde de
tonus actief wordt verlaagd door de pedaalganglia. Hoe komt
echter vervolgens de normale houding weer tot' stand ? D e
zijde, die eerst samentrok, verslapt. De con-

vexe zijde zal dus bij de samentrekking geen
enkele weerstand ondervinden. Naar aanleiding
van deze overwegingen en de gegevens van Bozler (omtrent een
ander object), heb ik getracht, gerekte voeten van Helix in
onbelaste toestand te prikkelen, in de hoop, dat de tonus zich op
het oorspronkelijke niveau zou herstellen (bij belaste spieren toch
krijgt men een contractie, die het ontstaan van tonus op hoger
niveau uitsluit). Inderdaad is dit gelukt.

De beginselen der rekkingsmethode zijn reeds in de vorige twee hoofd-
stukken ter sprake gekomen. Voor de algemene, technische bijzonderheden
verwijzen wij naar de uitvoerige verhandeling van Jordan amp; Van der Peen
in Abderhaldens Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden (55). Hier
zullen wij ons in hoofdzaak beperken tot een beschrijving der wijzigingen in
de toestel van Van Swinderen (51) en in de wijze van registratie der krom-
men, zoals Herter (65) die heeft gebezigd. Wij sluiten dus met die beschrij-
ving bij de twee laatstgenoemden aan. Ten aanzien van bijzondere voorzorgen
e.d., bij bepaalde proevenreeksen in acht genomen, verwijs ik naar de toe-
lichting, bij de beschrijving van die proeven gegeven, (VI, 3 en VII, 3 en 9).

2.nbsp;Zoals wij gezien hebben, maakte Van Swinderen bezwaar tegen de
totaal onbelaste toestand, waarin de spier tijdens de rust na de praeparatie
verkeerde, omdat de spier bij het intacte dier ook in rust door de bloeddruk
is belast, welke na de praeparatie is vervallen. Van Swinderen heeft zijn
proefobjecten dan ook nooit geheel onbelast laten staan; daaraan moet worden
toegeschreven, dat in zijn grafieken geen steil aanvangstraject (elastische
component) is waar te nemen.

Ik heb tijdens de pauze na het opspannen van het proefobject niet belast,
om de resultaten beter met die van Jordan te kunnen vergelijken.

3.nbsp;Van Swinderen heeft een toestel geconstrueerd, die toeliet de proef-
omstandigheden belangrijk te variëren, zonder het proefobject tot storendf-
spontane reacdes te brengen (zie PI. IIA en de toelichting daarbij). De
toestel bestaat uit twee delen: 1° de eigenlijke rektoestel en 2° de water-
mantel met reservoirs (31 en 32) voor de temperatuursregeling.

De watermantel van de Van Swinderen-toestel levert voor het verzekeren
van lage temperaturen in de luchtkamer bij aanwending van ijskoeling be-
zwaren op. Ijsgruis kan alleen in de mantel worden gebracht, als de mes-
singplaten (19) worden los gemaakt. Vulling met ijs en verwijdering hiervan
kan dus niet plaats hebben, als de toestel gesloten moet blijven, opdat
spontane reacties van het proefobject zullen worden voorkomen. Om dat

bezwaar te ondervangen, is de mantel met de platen vervangen door een
aquarium (18, PI. II). In twee tegenover elkaar gelegen wanden daarvan
is een opening geboord. Door deze openingen wordt de luchtmantel (20)
aangebracht. De ruimte tussen deze en de rand van de gaten is met plasticine
gedicht.

4.nbsp;Daar het bij de tonische contractie er om te doen was, de motorische
verschijnselen zoveel mogelijk uit te sluiten bij de rekking, die op de samen-
trekking moest volgen, werd bij iedere proevenreeks over de perifere ver-
schijnselen aanvankelijk bij lagere temperaturen gewerkt (2—5° C.) en ver-
volgens nagegaan, hoe de verschijnselen veranderden, indien de voet op
hoger temperatuur werd gebracht. Hierbij zijn temperatuursintervallen van
± 10° C. gebezigd.

5.nbsp;Veelal heeft men een — door de langzame beweging van de tonusspier
verkregen —■ getallenreeks in een grafiek weergegeven. Ik heb de voorkeur
gegeven aan registratie van de beweging met behulp van een schrijver op
beroet papier.

Bij deze wijze van registratie wordt de lopende draad (10) via een schijf
(14) naar de ene arm van een schrijver gevoerd (PI. II C). De meest
gebruikte schrijvers bewegen zich als een hefboom om een as. Daarbij wordt
de ordinaat een boog, hetgeen de vorming van een juist beeld der opgetekende
verschijnselen bemoeilijkt, ingeval de uitslag groot is en de resultaten
quantitatief moeten worden vergeleken.

Naast de boogbeschrijvende hefbomen is door Keith Lucas een z.g. recht-
Echrijvende hefboom geconstrueerd (PI. IIC, en toelichtende beschrijving),
waarvan Herter voor het eerst heeft gebruik gemaakt om rekkings- en con-
tractie-verschijnselen van de slakkevoet te registreren. Langley/ die de schrijver
het eerst beschreef (160), vermeldt daarvan, dat slechts een gedeelte van
de schrijfbaan bruikbaar is voor proeven, waarbij het nodig is, dat iedere
uitslag van b.v. 1 cM. over het gebruikte traject overeenkomt met een
bepaalde en constante verlenging of verkorting van de spier. Bij zijn schrijver
was dat het geval binnen een traject van 10 cM.; daarbuiten blijft de ver-
houding niet rechtevenredig. Op de uiteinden van het bruikbare traject plaatste
Langley klemmetjes, die de uitslag van de schrijfstift (50) tot dat deel van
de schrijfbaan (51) beperkten.

Herter vermeldt bij zijn proeven alleen de vergrotingsfactor (vermoedelijk
voor de maximale uitslag van de schrijver bepaald), maar van enige controle
aangaande de vergroting voor iedere cM. van boven tot beneden blijkt niets
Ik heb daarom nagegaan, welk deel van de schrijfbaan bruikbaar zou zijn.
Daartoe werd om de tubus (68, PI. II D) van een microscoop een strop (69)
bevestigd, waaraan een haakje (70) en een naald (71) waren gesoldeerd.
Met behulp van de micrometerschroef (72) werd de naald over een schaal-
verdeling (73) mM. voor mM. verplaatst. Van het haakje hep een draad

(10) over een katrolletje (14') naar de Lucas-schrijver. Als de schrijfstift
zoveel gezakt was, als overeenkomt met een verplaatsing der naald over
1 mM., werd de trommel met het beroete papier even heen en weer gedraaid
(dode gang), waardoor een merkteken dwars op de verticale lijn ontstond.
Bij deze meting bleek, dat de schrijver geenszins aan de te stellen eis voldeed:

Een dergelijke schrijver is das niet bruikbaar, als het er op aan komt, ver-
schillende rekkingskrommen quantitatief te vergelijken — zoals ook voor
Herter het geval was (65 en 68). —

6.nbsp;Wij hadden nu de keuze tussen een correctie van iedere kromme óf
een wijziging van de schrijver. Tot dit laatste werd besloten (zie PI. I en
PI. IIC). De hefboom werd verwijderd, zodat alleen de schrijfstift en de
staaldraad (51), waarlangs de schrijfstift zich verplaatste, overbleven, be-
nevens de houder, waartussen de schrijfbaan is gespannen, en de inrichtingen
aan de Lucas-schrijver, die een fijne regeling van de opstelling mogelijk
maken (in de tekening weggelaten). De blokjes (mnq en a), waartussen de
staaldraad is gespannen, werden doorboord om een draad (55) door te laten,
die aan de schrijfstift werd bevestigd. De draad, die van de stift naar boven
gaat, wordt over een katrolletje (56), dat op het bovenste klosje is aange-
bracht, naar beneden gevoerd. Zowel het stijgende als het dalende gedeelte
van deze draad is over een kleine afstand vervangen door een drager voor
de belasting (een metalen staafje, dat voorzien is van een daarmee onbe-
weeglijk verbonden en er loodrecht op staand schijfje), zoals die door Van
Swinderen werd gebezigd (57, met een haakje onderaan, en 59). Op het
fchijfje aan het dalende gedeelte van de draad kan wat plasticine worden
gekleefd, om de wrijving van de schrijfstift te compenseren. In de draad (58)
zijn twee lussen aangebracht, waardoor het mogelijk is, de schrijfstift op te
trekken of neer te laten, als deze dreigt vast te lopen tegen een einde van
de schrijfbaan.

7.nbsp;Zou de stijgende draad zelf — zoals bij Herter — via een katrolletje
aan de spier worden bevestigd, dan zouden de bewegingen zonder enige ver-
groting worden opgetekend. Om vergroting van de uitslagen te behouden (bij
de Lucas-schrijver is die vergroting verkregen door de verhouding van de
lengte der armen van de hefboom), werd in plaats van de katrol een schijf (12)
genomen, waaraan op dezelfde as een schijfje onbeweeglijk (14) is bevestigd.
Beide schijven zijn n.1. uit één stuk koper gedraaid; de gemeenschappelijke as
loopt in agaatsteentjes, evenals die van het katrolletje (56) boven aan de
schrijver. De kleine schijf komt dus overeen met de „koperen as, waarop
een aantal schroefwindingenquot;, uit de toestel, zoals Van Swinderen die heeft
beschreven, de schijf met de „schijf met schaalverdelingquot;. In mijn toestel
echter is de schijf van een holle velg (13) voorzien, waarin de draad (58)

ligt, waarvan het einde op een bepaald punt in de velg is bevestigd. De
draad (10), die van de spier komt en waaraan de last wordt opgehangen, is
één maal om de kleine schijf gewikkeld en onderaan voorzien van een haakje,
waaraan de last kan worden gehangen (15). De vergroting der verlenging
van de slakkevoet hangt dan af van de verhouding in lengte der stralen van
grote en kleine schijf. Op de drager van de vergrotingsschijf (16) is een
vaste wijzer aangebracht (17) en op het zijvlak van de schijf een schaal-
verdeling van 120 eenheden, ieder dus van 3°, zodat eventueel ook nog
veranderingen in lengte hierop kunnen worden afgelezen. De drager is geheel
vrij van de tonustoestel opgesteld. — De vergroting van dit systeem werd op
de hierboven aangegeven wijze gecontroleerd en bleek 3,84 X te bedragen;
bovendien bleek de schrijver geen „dode gangquot; te hebben. Een liniaal met een
schaalverdeling in 3,84 mM. vergemakkelijkte het nameten van de ordinaten.
(Nadat de boven beschreven schrijver enz. reeds in gebruik waren genomen,
beschreef U. G. Bijlsma (199) een verticaal schrijvende hefboom, die veel
minder plaats inneemt dan die van Lucas en die met minder wrijving dan
deze en de mijne loopt, maar slechts een rekking van 134 cM. bij een 4-vou-
dige vergroting zou kunnen registreren; ik heb de By/sma-schrijver dan ook
niet gebezigd. — (Vgl. verder de beschouwingen en berekeningen van
E. Brouwer (200) —).

Er dient nog op te worden gewezen, dat mijn schrijver met de daarbij be-
horende schijf slechts bruikbaar is voor de registratie van langzame bewe'
gingen; bij snelle bewegingen zou de schijf als vliegwiel gaan fungeren en
de schrijfstift nog worden voortbewogen, als de spier reeds in rust was.

8.nbsp;Bij alle onderzoek, verricht aan voeten zonder ganglia (Hst. VI), werd
een last van 20 gr. gebezigd; bij het onderzoek naar de invloed van de
pedaalganglia op de herhalingskromme heb ik de last gevarieerd n.1. 5, 10
of 20 gr. gebruikt.

De wijze van belasting heb ik veranderd: de drager is vervangen door een
haakje (15), terwijl de schijfjes (blokjes) koper, die als last worden gebezigd,
aan de ene zijde van een haakje, aan de andere zijde van een oogje zijn
voorzien. Dit vergemakkelijkt het toevoegen van een last, evenals het ge-
deeltelijk ontiasten.

9.nbsp;Daar het bij mijn proeven te doen is om rekkingsverschijnselen, waar-
van het grafisch beeld zich op de ordinaat aftekent, zullen de veranderingen
in de rekkingssnelheid het best zijn te volgen bij een geringe omwentelings-
snelheid van het registratie-vlak (67). Het gebezigde kymografion was het
grote model volgens HürtUe, vervaardigd door Albrecht (Tübingen). De
snelheid kan door verwisseling van verschillende onderdelen van het stelsel
waarmee het drijfwerk aan de draaibare trommel (65) is verbonden, sterk
worden gevarieerd. Volgens de beschrijving, die bij de toestel behoort, is de
langzaamste gang te verkrijgen met de combinatie van trommelrad No. 4,
verwisselrad No. 4 en hit grote vleugelpaar als luchtweerstand; de omloops-

dat gedurende het afleggen van de eerste 50 cM. de trom-
mel 10 cM. loopt in 517 ± lYi sec. (d.i. 0,19 mm. p. sec.). Daarna wordt
de afwijking van de rotatiesnelheid t.o.v. dit gemiddelde te groot. Er werd
dan ook zorg voor gedragen, dat het uurwerk in voldoende mate opgewonden
bleef.

10.nbsp;De tijdmerken op de abscis werden met behulp van een uurwerk-tijd-
signaal (63/64) van Jacquet, dat iedere 6e secunde een teken zette, aange-
bracht. Met de hand werden de minuten van een merkteken voorzien. Ook
werd aangetekend, wanneer werd belast en ontlast.

11.nbsp;Daar mijn onderzoek er op gericht moest zijn, de z.g. tonische contractie
cp te wekken onder voorwaarden, die in de natuur aanwezig zijn, moest de
slakkevoet na voorafgaande rekking door een prikkel tot contractie worden
gebracht.

Gewoonlijk is bij de proeven aan de slakkevoet geprikkeld met inductie-
stroom. Voor de bepaling van de prikkeldrempel prikkelde men met de
openingsslag (Jordan 28, Dillewijn amp; s' Jacob 47). Om behoorlijke contractie-
uitslagen te krijgen, kan men echter beter faradisch prikkelen; deze wijze van
prikkeling heb ook ik gebezigd. Ik heb de prikkel aangegeven in sterkte
(klosafstand in cM.) en duur (in sec.).

Jordan prikkelde de spier soms direct, door middel van uit bladtin ver-
vaardigde prikkelelectroden, waaroverheen de slakkevoet werd gelegd. Herter
gebruikte de spelden, die door de voet gehaakt werden ten behoeve van de
bevestiging, tevens als prikkelelectroden. Deze laatste wijze van overbren-
ging werd ook door mij aangewend. De hamer van ZVeef/ werd aan een
4-Volts-accu aangesloten; de leiding (38) werd onderbroken door een tuimel-
schakelaar (40). De primaire klos (39) van het inductietoestel (Dubois
Reymond) kreeg van de hamer intermitterend stroom. De inductiestroom van
de secundaire klos (41) werd naar een drievoudige schakelaar (45) gevoerd,
die behalve de draden (46) van de klos, ook de stroomkring (44) voor het
prikkelsignaal (60—62) sloot en verbrak. Dit signaal had een eigen accu-
voeding.

12.nbsp;Ik heb de bevestiging van de electroden en han verband met de draden,
die van de secundaire klos komen, gewijzigd. Aan de knop van de spelden
zijn uiteinden van dunne, soepele draden gesoldeerd, die ieder met het andere

snelheid zou dan 0,1 mm. per secunde bedragen. Bij controle bleek het
volgende:

10 cM. in 510 sec., ofwel gemiddeld 11,8 mm. p. min.
„ „ 510...... 11,8 „

11,6
11,4
11,4

10,7
9,4

515
525
525

560
640

uiteinde zijn verkit aan de koperen blokjes (33), welke op de electroden-
houders kunnen worden vastgeschroefd. Die houders staan op hun beurt in
\'erbinding met de draden (37), die naar de inductieklos voeren. De verbin-
ding tussen de speld met het verplaatsbare einde van de slakkevoet (het kop-
einde) en het blokje op de houder bleek door haar veerkracht de rekking te
storen. Daarom heb ik alleen voor de achterste electrode de gebruikelijke ver-
binding met de electrodenhouder gebezigd. Van de voorste electrode-speld
werd de dunne draad door de opening in de steunplaat naar buiten gevoerd,
waar hij eindigde in een schroefmoertje (34). Een draad, verbonden aan hel
daarin passende schroefje (35), hing in een bakje met kwik (36). De dompel-
electrode werd alleen voor de prikkeling even in het schroefmoertje gedraaid.
Dit kwik nu stond in verbinding met de tweede contactknop van de inductie-
klos. Op deze wijze werden rekking noch samentrekking belemmerd.

13.nbsp;Eerst zij meegedeeld, hoe de proefresultaten werden genummerd. Iedere
rol van het kymografion werd voorzien van een hoofdletter, die betrekking
had op de aard der proeven A t/m F en een tweede letter naar alphabetische
volgorde als rangnummer van de rol, b.v. in serie A van AA t/m AQ;
iedere slak kreeg vervolgens een rangnummer met Romeins cijfer, b.v. AE'
t/m AEX. Werden alleen rustkrommen opgenomen, dan kreeg de kromme
alleen het Romeinse nummer. Herhalingskrommen en bovendien de daaraan
vooraf opgenomen rustkromme werden met arabische cijfers genummerd, b.v.
AEI 1 t/m 20.

14.nbsp;De krommen konden het eenvoudigst worden vergeleken, door de
schrijver telkens op hetzelfde beginpunt te zetten of door de krommen op
doorzichtig papier over te trekken en één overeenkomstig punt samen te
laten vallen. Tijdens het onderzoek bleek het echter wenselijk, het verloop
der krommen te kunnen karakteriseren, opdat bij gewijzigde proefvoorwaarden
eventueel optredende afwijkingen in getallen zouden kunnen worden uitge-
drukt. Daartoe werd met geregelde tussenpozen (van bv. 2 min.) een merkje
in de kromme aangebracht, door de schrijfstift even op te lichten. Later
werden door deze merkjes horizontalen en verticalen getrokken met behulp
van een schrijver (74, PI. II E), die met een strop (69a) op een microscoop-
tubus was bevestigd. Nadat de grafiek was gefixeerd, werden de hoeken
gemeten tussen de horizontale en de raaklijn aan de kromme, in de merkjes
getrokken. Daartoe werd gebruik gemaakt van een graadboog van door-
zichtig celluloid, zoals die door F. W. Werü is beschreven (201). De boog
is afgebeeld op PI. I over kromme B' 11/12 en bestaat uit een blad met
schaalverdeling (S) en een daarover draaibare wijzer (R) met de daarop
getrokken straal. Op het blad lopen door het middelpunt van de cirkel een
verticaal en een horizontaal, die over hef| kruis (a-b X c-d) op de grafiek
worden gelegd. De wijzer wordt dan zó gedraaid, dat de straal de raaklijn
(r—s) aan de kromme geeft en de hoek op de schaalverdeling afgelezen
kan worden.

15.nbsp;De slakken waren afkomstig van Denis Meert amp; Pils te Brussel. Na
aankomst (in het najaar) werden de gekapselde slakken — naar hun gewicht
gesorteerd — in vakken van een slakkenbak gelegd, waarvan de bodem met
een laag droog zand was bedekt. Zij werden met de punt van de schaal
in het zand gedrukt en lagen dan stabiel, met hel) deksel naar boven. Op
deze wijze overwinteren de slakken tot ver in het voorjaar, zonder wakker
te worden. Men kan dus zodoende enige maanden lang over gelijk proefma-
teriaal beschikken. Zulke slakken zijn n.1. het beste materiaal om onder gelijke
proefvoorwaarden gelijk resultaat op te leveren (vgl. Van Swinderen).

Vóór het gebruik heb ik de slakken altijd eerst gewekt en laten kruipen,
omdat bij het verbrijzelen van de schaal de daarin teruggetrokken voet vaak
mee getroffen wordt. Kruipt het dier echter, dan is zulks uitgesloten, als men
juist op de top van de columella slaat. Daarbij wordt deze gebroken en dan
is de schelp gemakkelijk af te pellen.

16.nbsp;Terwijl bij de naaktslak alle organen binnen de z.g. ingewandszak (1)
en door de huidspierzak (2) omsloten liggen, stulpt bij ons object de inge-
wandszak zich vanuit de huidspierzak in het slakkenhuis. De ingewandszak
vertoont dan drie takken: één in het huis en twee boven de kruipvoet, n.1. een
korte tak naar de staartzijde (distaal) en een langere en ruimere naar de kop
(proximaal). (PI. I fig. 4).

Van Helix is de kruipvoet het proefobject voor de bestudering van de
tonus geweest. Het huis en het slakkenhuisvormige deel van de ingewandszak
worden weggeknipt (lijn a—b). Dan is de huidspierzak tegelijk geopend en
kan men de overige organen bereiken, die spoedig reeds naar buiten puilen.
De geslachtsorganen worden eveneens weggeknipt en we houden de kruip-
voet over met een stuk darm (3) (de z.g. krop) en de pharynx (4).

Verder is nog bijna het gehele zenuwstelsel aanwezig. Dit zenuwstelsel be-
staat uit twee grote verzamelingen van zenuwcellen, z.g. zenuwknopen of
ganglia en vele zenuwstrengen, die de ganglia onderling en met ver-
schillende organen verbinden. Beide knopen blijken bij nauwkeurige be-
schouwing parig te zijn. Voor aan de kop, boven de pharynx, liggen de
hersenzenuwknopen (cerebralia — 5 —) en dichtbij, maar onder de krop een
zenuwmassa, die door ons kortheidshalve voetganglia [pedalia — 6 —)
zal worden genoemd.

Ter weerszijden om de pharynx lopen de connectieven (7), die cerebralia en
pedalia verbinden. Van deze laatste loopt een groot aantal zenuwstrengen,
eensdeels naar de huidspierzak en de ingewandszak (meestal zijn deze door-
geknipt bij de verwijdering van de ingewandszak), anderdeels —■ en wel de
meeste — in bundels naar de kruipvoet, waar ze in verbinding staan met een
zenuwnet (8), dat de hele voet en ook de huidspierzak doorweeft
(Biedermann 115). Onder de huid ligt namelijk een groot aantal zenuw-
cellen verspreid, die door een netwerk van uitlopers met elkaar in contact
staan. Wij zullen de zenuwstrengen tussen het zenuwnet en de pedalia (ze-
nuw)banen (9) noemen, omdat alleen de perifere geleidingselementen

17. Er is een tegenstelling tussen de wijze, waarop de verbindingen binnen
het zenuwnet impulsen geleiden en de wijze, waarop de zenuwbanen naar de
pedalia zulks doen. Wordt de huid van de slak plaatselijk zwak geprikkeld,
dan treedt slechts locaal een samentrekking op. Het gebied, waarover de
prikkelingstoestand zich uitbreidt, wordt groter, naarmate de prikkel sterker
is. Er doet zich in het net een zekere weerstand gelden, de geleiding verloopt
met z.g. decrement (Beihe 110). In de lange banen is dat decrement
veel geringer dan in het zenuwnet, zodat zij als het ware een kortsluiting tus-
sen de verschillende punten van dat net teweeg brengen.

1.nbsp;Zoals reeds op blz. 47 werd meegedeeld, gelukte het na
samentrekking van de onbelaste spier, irreversibele rekking
(zonder spontane verslapping) te verkrijgen, waarvan het myo-
gram min of meer dezelfde gedaante had als de rustkromme.
Ook waren de herhalingskrommen goed reproduceerbaar. Ik
beperkte mij bij deze proeven eerst tot het vaststellen van het
feit op zich zelf (vgl. PI. Ill object AE', krommen 2, 3 en 4
t.o.v. rustkromme 1). Zulke resultaten werden het eerst verkregen
aan de objecten AA^, AC' en AD^quot;.

2.nbsp;In plaats van de decrescente óf van contractuur bleken
rekkingskrommen bij herhaling te verkrijgen over een vast tra-
ject. Daardoor was de mogelijkheid ontstaan, door wijziging der
proefomstandigheden over te gaan tot een nadere analyse der
verschijnselen, die zich tijdens de rekking voordoen. Eventueel
zouden wij dus tot identificatie van de herhalingskromme met
de rustkromme kunnen geraken.

Zoals wij in het 4e hoofdstuk hebben gezien (blz. 33 en 36),
heeft Jordan de viscosoïde aard der verschijnselen herkend o.a.
aan de invloed van warmte op de helling van de kromme. Het lag
dus voor de hand, dezelfde weg te bewandelen en de slakkevoet
in een reeks herhalingsproeven bloot te stellen aan hogere tem-
peraturen. Ik zal aan de hand van een voorbeeld de gang van
een proevenreeks uitvoerig beschrijven:

3.nbsp;Proefobject AE', De voet van een slak van 20 gr., die bij het kruipen
een lengte van 73^2 c.M. bereikte, werd 15-VI-'32 om 16 h. op de in Hst. V
aangegeven wijze als proefobject gepraepareerd; de ganglia werden daarbij
weggenomen. De voet werd op de toestel gemonteerd met een last van 5 gr.
en de rem vast gedraaid, nadat het geheel was gespannen; de voet was toen
5}/2 c.M. lang. De volgende dag werd de temperatuur in de luchtkamer om
10.30 op 134° C. gebracht. Te 11.45 werd de rem geopend (het praeparaat
was toen tot ± 2' afgekoeld) en de voet met 20 gr. belast; 10 min. later
werd de last weggenomen en de eerste rekking (rustkromme) afgebroken
(lengte 8 c.M.). Daarna volgden de samentrekkingen (onbelast), opgewekt
door faradisatie (1 sec.) met een klosafstand van 12—^103^2 c.M. Na de samen-
trekking werd de voet opnieuw belast en gedurende 10 min. gerekt; dit gaf de
herhalingskromme. Na 3, soms 2, herhalingen werd de temperatuur gewijzigd,
terwijl aan de top van de samentrekking het object 30 min. in rust werd ge-
laten, nadat de vereiste temperatuur in de watermantel was bereikt. Aan de
5e, 8e en 11e rekkingsreactie ging — ten behoeve van de aanpassing aan de
gewijzigde temperatuur — een pauze van 30 min. vooraf; alle andere krommen
werden direct na elkaar opgenomen.

De eerste rekkingsreacties werden bij lage temperatuur onderzocht, om zo
min mogelijk last te hebben van contractiele verschijnselen, die bij 21° C.
hun temperatuursoptimum hebben (47). Zie PI. III;

nos 1, 2, 3 en 4 bij 2—33^° C.
„ 5, 6 en 7 „ 12 ° „
„ 8, 9 en 10 „ 22H° ..
„ 11, 12 en 13 ,. 323^^° „

4.nbsp;Behoudens de spontane verkorting in kromme 5, leverden
de drietallen van krommen, telkens bij dezelfde temperatuur ver-
kregen, quantitatief overeenstemmende resultaten op. Dit
was zelfs in die mate het geval, dat het mogelijk was voor iedere
temperatuur een krommen-type als ,,gemiddeldequot; te geven. Ter
vereenvoudiging van de vergelijking zijn de „typequot;-krommen
verenigd in fig. 2. Daaruit blijkt, dat zich hier geheel andere
verschijnselen voordoen, dan die, welke Jordan voor de invloed
van warmte op de rustkromme heeft gevonden; het eerste deel
van de krommen wordt steiler, naarmate de temperatuur stijgt;
later verloopt de kromme echter vlakker bij hoger temperatuur,
zodat de krommen elkaar snijden. Bij temperaturen boven 30° C.
is het tweede deel zelfs horizontaal; de voet draagt dan het
gewicht, zonder dat ganglia aanwezig zijn. Voor het eerste deel
der krommen zijn de verschijnselen dus dezelfde als voor de
rustkromme: de viscositeit van de spier beheerst de rekkings-
verschijnselen. Er is dus door electrische prikkeling een samen-

trekking opgewekt, waarna opnieuw uit hoofde van viscositeit
weerstand tegen rekking (belasting) wordt geboden, en wel bij
geringere lengte dan waarbij de voorafgaande rekking eindigde.
Alleen ondermijnt de warmte de weerstand bij de voet na con-
tractie in sterkere mate. dan bij de voet-in-rust. In het tweede
deel van de krommen heeft men echter met processen te maken,
die door warmte méér weerstand tegen rekking ontwikkelen. Wij
zien, dat dit mechanisme krachtiger en vroeger ingrijpt, naarmate
de temperatuur hoger is; de bocht in de kromme wordt scherper.
Overeenkomstige resultaten werden verkregen met de objecten
AAVi, ABv en AE^i. .

5.nbsp;Daar tussen het begin van de proevenreeks en het einde
van de 13e rekkingskromme 8 uren waren verlopen, rees de
vraag, of de verandering in het type van de krommen niet tevens
moest worden toegeschreven aan een verandering van het spier-
zenuwpraeparaat zelve. Ter controle werd daarom het object
weer afgekoeld en aan rekking onderworpen;

Men ziet, dat in het begin van de kromme (no. 15 en 16;
type — —) de koude zich doet gelden als op een visqueus
systeem. Ook het tweede deel van de kromme loopt weer schuin,
al is het vlakker dan bij de eerste serie (no. 2—4). Wij weten
echter, dat proeven over de invloed van warmte op stofwisse-
lingsprocessen (en die liggen toch aan iedere activiteit ten grond-
slag) nooit mogen worden verricht, gaande van hogere naar
lagere temperatuur, de processen blijven intensiever dan overeen-
komt met de temperatuursverlaging (Krogh, 156). Dat de
kromme vlakker verloopt, kan dus worden toegeschreven aan de
voorafgaande hoge temperatuur.

6.nbsp;Er zijn enige bedenkingen in te brengen tegen de beschre-
ven proevenreeksen: 1°. De samentrekking na kromme 1, 2, 3
en 4 verliep bij lage temperatuur; die na no. 5, 6 en 7 bij een
temperatuur, die 10° hoger was, enz. De mogelijkheid bestaat
dus, dat de gevonden tegenstellingen niet alleen zijn toe te
schrijven aan de invloed van warmte en koude op de rekking,
maar tevens aan de andere temperatuur tijdens de samentrek-

king. 2°. Doordat bij de nos 5, 8 enz. een pauze was ingelast,
was voor die nummers nog verder afgeweken van de eis, dat
slechts één proefvoorwaarde tegelijk mag worden gewijzigd. —
Deze bezwaren zijn door de beschreven resultaten eigenlijk reeds
ontzenuwd. Immers, de eerste herhalingskromme bij een nieuwe
temperatuur (nos 5, 8 enz.) levert geen tegenstelling tot de twee
volgende krommen bij die zelfde temperatuur (nos 6 en 7. 9 en
10, enz.). Toch verliepen de aan no. 5 voorafgaande samen-
trekking en die voor de 6e en 7e rekking bij verschillende tem-
peraturen (evenzo no. 8, t.o.v. 9 en 10, enz.) en volgden de
rekkingsreacties mèt (5) resp. zonder (6 en 7) pauze.

Ten overvloede werd de proef op de som genomen. Telkens
werd na een rekking een zelfde temperatuur hersteld en na een
half uur samentrekking opgewekt; vervolgens werd de voet op
de temperatuur gebracht, waarbij gerekt zou worden. Zoals men
op PI. III fig. 3, betreffende object AK^quot;, kan zien, blijven de
principiële tegenstellingen ongewijzigd; alleen is de neiging tot
kruising (binnen 10 min.) wat geringer en ook is de reproduceer-
baarheid verminderd (---noch-vallen samen). Ge-
lijke resultaten werden verkregen met de objecten AH'quot; en AK^'.

7.nbsp;De beschreven resultaten leiden dus tot de conclusie, dat
de overeenstemming tussen rustkromme en herhalingskrommen,
welke overeenstemming bij lage temperatuur na contractie van de
onbelaste spier valt waar te nemen, geenszins berust op volkomen
gelijkheid der verschijnselen, die in de spier optreden. Bij de
kromme na samentrekking komt — bij voortzetting van de rek-
king — een nieuwe factor de verschijnselen compliceren, een
effect, dat bij de rustkromme niet is waargenomen. Men kan dus
uit de vorm van de kromme niets besluiten omtrent de aard der
verschijnselen; nadere analyse is noodzakelijk.

8.nbsp;Nu gebleken was, dat rekking (belasting) de toestand van
de slakkevoet verandert en Jordan bij Metridium had waarge-
nomen, dat iedere uitwendige weerstand bij de herverkorting als
een geringe belasting stoort (vlg. punt 21), rees de vraag, of de
wrijving in het registratie-apparaat bij mijn proefopstelling wel-

ficht toch nog invloed uitoefende op de toestand van de slakke-
voet. ƒ. A. Maas heeft dit onderzocht (1934) en is erin geslaagd,
iedere complicatie bij herhalingskrommen te voorkomen, door na
de ontlasting (aan het einde der rekkingsactie) de draad (10),
die naar de schrijver voert, voor de rem (11) vast te grijpen en
de schrijfstift tot de beginstand op te trekken; daarna wordt de
rem vastgedraaid. De slakkevoet geeft dan een aanzienlijke
herverkorting, maar geen herstel van de aan-
vangslengte; hiertoe moet de voet nog licht worden ge-
prikkeld. De herhalingskromme wordt dan niet door warmte
vervlakt, maar over haar gehele lengte steiler, evenals de rust-
kromme!

9. Ter verduidelijking van het bovenstaande willen wij —
vooruitlopende op de uitvoerige bespreking van alle resultaten,
welke aan voeten zonder ganglia werden verkregen (blz. 70—78)
— reeds het volgende in het midden brengen:

Wij moeten bij de tonus van de slakkevoet onderscheid maken
tussen de eigenlijke dynamische verschijnselen en de tonus als
stationnaire toestand. De dynamische tonus herstelt de
tonische toestand, wanneer die — bij Aplysia b.v. door koude —
was verdwenen. Door dat herstel kan de tonusspiegel
(weerstand) in overeenstemming worden gebracht met een hoger
tonus-niveau (geringere lengte), ook wanneer dit niveau
door rekking eerst verlaagd was, maar door (tonische) samen-
trekking weer was bereikt. Dat herstel veroorzaakt de
eigenlijke tonische contractie, die echter daar.
waar slechts de tonusspiegel veranderd
wordt, geen zichtbare verkorting behoeft teweeg te
brengen. De dynamische component der tonusverschijnselen van
de slakkevoet wordt door hogere temperatuur bevorderd, in ieder
gevat tot ± 32° C., terwijl een temperatuur van 45° geen on-
gunstige invloed heeft, vergeleken bij die ener temperatuur van
32° C. De motorische contractie heeft bij 21° C. haar optimum.

Het boven beschreven dynamische proces heeft in de spier een
stationnaire toestand tengevolge, waarvan de spiegel evenwel aan
veranderingen onderhevig is. Deze veranderingen voltrekken zich
echter zo langzaam, dat de spier — onder de omstandigheden van

de rustkromme en van de herhalingskromme volgens de methode
Jordan-Maas — zich gedraagt al so f zij zich, physiologisch
beschouwd, in een onveranderde, dus statische toestand
bevindt, In deze toestand handhaaft de spier z ij n
lengte, zoals gö plasticeerde rubber dat doet
en biedt hij hoofdzakelijk door viscositeit weerstand tegen de
rekking.

Bij de bestudering der tonusverschijnselen is het een bezwaar,
dat wij als maatstaf voor de viscositeit slechts de helling van de
kromme der passieve rekking kunnen bezigen en dat gedurende
en door zulke rekking ook de toestand der eerder genoemde
colloïdale stoffen verandert; zo treden physisch verschillen in
weerstand op. Het is niet altijd gemakkelijk, die wijziging van de
weerstand te onderscheiden van de dynamische verschijnselen bij
de tonus, te minder, waar deze dynamiek misschien ook tenge-
volge van de rekking kan optreden. Voor het aannemen van het
optreden van zulke dynamische verschijnselen — ook in de rust-
kromme — zijn argumenten te ontlenen aan het werk over de
tonische contractie (Van Swinderen bij Helix, Jordan bij Aply-
sia), maar bewezen is een en ander niet. Ter
onderscheiding van het statische en dynamische karakter dient
vooral de invloed van wijziging der temperatuur, daar verhoging
van temperatuur alle physisch plastische (viscosoïde) weerstands-
toename tegengaat, terwijl de dynamische erdoor versterkt wordt.

10. Het zal opgevallen zijn, dat de resultaten van verschillende proef-
objecten uit de series A t/m AK tot nog toe niet zijn genoemd. Wij moesten
ons eerst wel beperken tot de reproduceerbare resultaten. Er waren andere
proevenreeksen, waarin de opeenvolgende herhalingskrommen bij ongewijzigde
proefvoorwaarden óf telkens lager dan de voorafgaande, öf telkens hoger
kwamen te liggen. Daarbij deed zich dus voortdurend verlies of toename van
weerstand gelden. Ook Van Swinderen heeft zulke resultaten beschreven
{51). Wanneer toevallig — zonder wijziging van de temperatuur — opeen-
volgende herhalingskrommen in het begin telkens steiler verliepen, kwam het
voor, dat de krommen elkaar in hun tweede gedeelten kruisten, doordat deze
gedeelten des te vlakker liepen, naarmate het begin der krommen steiler was
(AEVI en AEIII). Dit wijst op het bestaan van een verband tussen de snel-
heid van rekking en toename van weerstand.

Het zal duidelijk zijn, dat zulke objecten minder bruikbaar waren, om ze
aan wijziging der proefomstandigheden te onderwerpen. Het zou moeilijk
vallen, conclusies te verdedigen.

11.nbsp;Nu rees de vraag of de factor, welke bij de herhalings-
kromme (na samentrekking tegen de weerstand van de schrijver)
de verschijnselen gecompliceerder maakt (dan die welke bij de
rustkromme zijn waar te nemen) van motorische dan wel van
viscosoïde aard is.

Aanvankelijk werd de vervlakking van de kromme toegeschreven aan een
ingrijpen van de motorische tonus (zie 74-76 en 84 en punt 24 van dit hoofd-
stuk) — de Maas-kromme was toen nog niet bekend —. Daar door de laatste
resultaten van Jordan aan Aplysia verkregen, de statische verschijningsvorm
van de viscosoïde tonus mag worden toegeschreven aan de top van de
tonische verkorting van een langzaam quot;systeem, zullen wij de historische lijn
verlaten en onze resultaten van de herhalingskromme direct ten behoeve van
de nieuwe zienswijze rangschikken.

b.nbsp;Is een eventueel optredend verlies van weerstand op te
vatten als het verdwijnen van een residu van de samentrekking?

12.nbsp;Afleiding van de actiestromen gaf ook geen duidelijk re-
sultaat: Herter's afbeeldingen gaven hier en daar tijdens rekking
wel een onrustiger beeld van de snaar te zien, dan vóór de be-
lasting en na de ontlasting, maar de verschillen zijn te gering voor
het maken van gevolgtrekkingen. Evenmin gaf een oriënterend
onderzoek i) met de oscillograaf van Matthews een meer uitge-
sproken verschil. Het electrogram bleef dus verder buiten mijn
onderzoek.

13.nbsp;Ik meende van een intermitterende rekking voor de ana-
lyse meer succes te mogen verwachten. Ik overwoog het vol-
gende:

Indien bij de slakkevoet tengevolge van het voorafgaande
experiment activiteit werd opgewekt, hetzij viscosoïde of moto-
rische, dan zal er dus na de ontlasting wellicht spontaan weer-
stand verdwijnen. Aangezien door de vermeerdering van

Dat onderzoek werd uitgevoerd in het Physiologisch Laboratorium van
de medische faculteit, met de hulp van Dr. C. A. G. Wiersma; ik betuig hier
voor die hulp en voor de door Prof. Noyons verleende gastvrijheid mijn har-
telijke dank.

weerstand tijdens de rekking de kromme vlakker en vlakker
gaat lopen, zou het verlies in weerstand geconstateerd kunnen
worden aan een onderbreking van de geleidelijke vervlakking van
de rekkingskromme, als de rekking enige tijd wordt stop gezet.
Daartoe mag geen gebruik worden gemaakt van de rem; dan toch
zou het //erfer-effect optreden: vereffening van de spanning
door voortgezette rekking van de plastische elementen (relaxatie).
Opening van de rem wordt dan gevolgd door een steile val, enz.
(vgl. III, 14). Gaat daarnaast weerstand verloren, dan zal dat
slechts kunnen blijken uit de helling van de kromme na het
elastische traject. Om zulk een tweeledig verschijnsel te voor-
komen, werd de spier gedurende korter of langer tijd ontlast en
vervolgens opnieuw belast; blijkt de helling van de kromme nu
— al is het slechts aanvankelijk n.1. nadat het myogram in het
niveau, waarop de last werd weggenomen, is teruggekeerd —
groter te zijn, dan even vóór de ontlasting, dan gaat tijdens de
pauze de winst aan weerstand weer geheel of ten dele verloren.

In het vorige hoofdstuk heb ik besproken, hoe hoekmetingen
aan de krommen werden uitgevoerd (V, 14). Door de hoeken —
in verband met een bepaalde tijdrelatie — kunnen de rekkings-
krommen gekarakteriseerd worden en tevens de veranderingen
vastgesteld, veroorzaakt door een of andere wijziging in de proef-
voorwaarden. De resultaten van zulk een proevenreeks (Bquot;)
zijn samengevat in onderstaande tabel, terwijl een drietal krom-
men is afgebeeld op PI. IV:

Slak van 19 gr.; praeparatie 26-Vl-'32, 21 h., ganglia weggenomen. Voet
opgespannen met 5 gr. 27-VI om 10 h., temp. 3° C., rem vast; te 11 h. rem
los en voet belast met 20 gr.

Kolom A nummering van de krommen; B, D, F en H hoeken in graden,
2 min. na (her-) belasting, gemeten tussen raaklijn en horizontale; C, E en G
duur van de onderbreking van de rekking, door wegneming van de last, in

Vergelijken wij nu de overeenkomstige hoeken met de abscis,
telkens gemeten 2 min, nadat de spier opnieuw belast is, met die
van de kromme, zonderdat de rekking onderbroken werd, dan
blijkt het volgende:

2° Duurt de onderbreking niet te lang (hier 1 min.), dan
blijft genoemde regelmaat gehandhaafd en de overeenkomstige
hoeken vertonen onderling slechts geringe afwijkingen (nos 14—
17, 18—21 en 26—29);

3° Na een langdurige pauze (45 a 60 min.) is niet alleen de
regelmaat in de vervlakking verbroken, maar bovendien is de
hoek ongeveer het dubbele van de overeenkomstige der eerder
genoemde krommen (kolom F, nos 5—8 en 22—25);

4° Ook tijdens de rustkromme (nos 1—4) blijkt de vervlak-
king door een langdurige pauze onderbroken te worden.

Deze resultaten bewijzen dus, dat tijdens de pauze —
mits die lang genoeg wordt genomen — weerstand verloren gaat;
dit laatste geldt zowel voor rust- als herhalingskromme. Over-
eenkomstige resultaten werden verkregen met de objecten Bquot;,
BAquot;, BAquot;', BA'V.

14. We moeten nu nog onderzoeken, of de weerstand, die na
rekking tijdens een lange pauze verdwijnt, niet is op te vatten als
een uitgestelde verslapping en dus de weerstand zelve als een
residu van de samentrekking. Zou uitgestelde verslapping in
het geding zijn, dan zouden ook verschillen moeten optreden, als
de pauze — aan de top van de samentrekking gekozen — wordt
gevarieerd: hoe langer met belasting wordt gewacht, des te steiler
zou de herhalingskromme moeten worden. Daarvan blijkt niets
(PI. IV BDV; de objecten BD' en BD'V reageerden evenzo). De
krommen vallen practisch samen (nos. 2, 3, 4 en 6). Wordt echter
na 4 min. rekken een lange pauze ingelast (40 min.) (no. 6), dan
wijkt het vervolg van deze kromme wel van de andere af. Een
en dezelfde slakkevoet vertoont dus geen
residu, maar wèl een verlies van weerstand,
welke door de rekking is opgewekt.

15.nbsp;Het kwam enige malen voor, dat er midden in een reeks
van herhalingskrommen, die eerst goed overeenstemden, een
kromme lager kwam te lopen dan de voorafgaande krommen. Dat
wees op een tonus-tekort aan de top van de samentrekking. Toen
werd nagegaan, of gedurende een lange pauze aan de top van
de samentrekking herstel van of toenadering tot de oorspronke-
lijke rusttoestand werd verkregen. Zo kwam bij object BDquot;^
(PI. IV) de 5e kromme lager dan de drie voorgaande; na de
volgende (onbelaste) samentrekking werd een pauze van 40 min.
in acht genomen: de 6e kromme ligt weer in het niveau van 2,
3 en 4. — Hetzelfde geldt voor de krommen 8 en 9. De 7e kromme
vertoonde n.1. een déficit, maar er werd geen pauze gelaten
tussen 7 en 8; 8 valt dan ook nog met 7 samen; no. 9 — wèl na
een pauze — vertoont weer herstel!

16.nbsp;Aan een overeenkomstig streven naar herstel van de rust-
spiegel, moet waarschijnlijk het feit worden toegeschreven, dat er
bij object AK'^quot; enz. (vgl. punt 6) geringe neiging tot overkrui-
sing der herhalingskrommen is. De verandering van het praepa-
raat, die blijkt uit de invloed van warmte op de resultaten van
object AE' enz. gaat ten dele weer verloren in de pauze na iedere
samentrekking van AKquot;^quot; (M uur), welke pauze bij AE' alleen
na wijziging van de temperatuur werd ingevoegd. De krommen
van AKquot;^quot; zijn dus „op wegquot;, rustkrommen te worden.

1°. Er is verlies van weerstand, maar niet eerder dan wan-
neer na rekking een pauze wordt ingelast. Van een residu van
de door faradische prikkeling opgewekte samentrekking blijkt
niets.

2°, Dat verlies vordert zoveel tijd, dat er hoogstens sprake
kan zijn van ,,verslappingquot; van een langzaam systeem. Dit
systeem voert eerst tot duidelijke toename van weerstand, indien
bij hoge temperatuur wordt belast (gerekt), mits het evenwicht
van de tonus is verstoord.

17.nbsp;De voorgaande conclusie wordt nog gesteund door het
feit, dat ook de rustkrommen bij uitvoeriger onderzoek het be-

schreven verschijnsel vertonen; zulks blijkt uit tabel 2 (vgl. ook
PI. IV serie BC; uitvoeriger besproken in Hst. VII, 12).

Slakken van 17 gr.; nadat ingewandszak en ganglia zijn weggenomen, en de
voet op de toestel is gemonteerd, wordt een half uur rust gegeven. De voet
is gespannen met 5 gr.; na de rust wordt da rem geopend, zonderdat een
gewicht aan het haakje hangt; vervolgens wordt de voet belast met 20 gr.;
temperatuur 10° C.

Kolom A nummer van de proefobjecten; B, E, H en M hoeken, 2 min. na
(her-)belasting in graden, gemeten tussen raaklijn en abscis; C, F, K en N
idem, 4 min. na (her-)belasting gemeten; voor kromme 1 en IX is om de
2 min. de hoek gemeten, zonderdat de rekking onderbroken werd. D, G en L
duur van de pauze, gedurende welke de last is weggenomen, in minuten;
O: rekkingstraject in c.M.

Ten aanzien van de vraag naar de aard van de weerstand,
welke gedurende de pauze verloren gaat, kan ten opzichte van
de rustkromnïe worden herinnerd aan het resultaat van Van
Swinderen, dat na exstirpatie van de pedaalganglia de tonus
gedurende de eerste 10 minuten toeneemt, zonderdat de lengte
van de slakkevoet verandert; daarna is de rust-tonusspiegel
bereikt en blijft de tonus gelijk. Er is dus tijdens een pauze van
10 min. voor de eerste belasting vermeerdering van weerstand;
dan is het niet waarschijnlijk, dat tijdens een lange pauze in de
rustkromme uitgestelde verslapping een rol zou spelen.

18. Bij de rustkromme blijft de nieuwe weerstand veel
labieler dan bij de herhalingskromme. Wij wijzen in dit verband

op het feit, dat er bij de herhahngskromme na samentrekking
tegen weerstand van de schrijver geen verhes van weerstand
is te constateren, indien een pauze wordt ingelegd, nadat
de voet (bij hogere temperatuur) de last gedragen heeft.
In zulke gevallen is de nieuwe weerstand na enige tijd
klaarblijkelijk gefixeerd. Verder dient de aandacht geves-
tigd te worden op het feit, dat bij de rustkromme na een pauze
van 60 min. — ook 4 min. na de herbelasting — de helling nog
in belangrijke mate afwijkt van die, welke zich na een onderbre-
king van 1 resp. 30 min. voordoet (tabel 2, kolom K). De her-
halingskromme had als regel 4 min. na de herbelasting weer een
helling, alsof er geen lange pauze (60 min.) ingeschakeld was ge-
weest. Heeft de nieuwe weerstand zich eenmaal voorgedaan, dan
doet die zich blijkbaar bij de herhaling sneller gelden. De voor-
sprong, welkende rekking — vergeleken bij het verloop zonder
onderbreking — aanvankelijk wegens het verloren gaan van
weerstand had, blijft dus niet gehandhaafd.

19. Wij zijn er aan de hand van herhalingskrommen in ge-
slaagd, de proefvoorwaarden op te sporen, waaronder samen-
trekkingen met tonusherstel waren te verkrijgen. Wij kunnen de
resultaten als volgt samenvatten:

1.nbsp;Bij de slakkevoet (Helix pomatia) kan door electrische prik-
kehng een contractie worden opgewekt, die niet slechts tijdelijk
de oorspronkelijke lengte herstelt, maar ook de tonische toe-
stand; daaropvolgende rekking geeft een her-
haling van de rustkromme. Warmte heeft op het
verloop dezer herhalingskrommen dezelfde invloed als op dat der
rustkromme: bij hogere temperatuur blijft de gehele kromme
beneden die, welke bij lagere temperatuur werd opgeschreven.
Voorwaarde tot het verkrijgen van dat resultaat is, iedere uit-
wendige weerstand tegen de samentrekking uit te schakelen
(J. A. Maas) en kortstondig (1 sec.) met matige sterkte te prik-
kelen.

2.nbsp;Interessanter voor het inzicht in het mechanisme, dat aan
deze verschijnselen ten grondslag ligt, was de invloed van warmte

op het verloop der herhalingskrommen, indien voor de prikkeling
de last was weggenomen, doch de wrijving van het registratie-
apparaat moest worden overwonnen. Bij lage temperatuur hebben
de krommen dezelfde gedaante als de rustkromme; de herhalings-
kromme blijft bij hogere temperatuur daarentegen slechts aan-
vankelijk beneden die, welke eerst in de koude waren verkregen.
Bovendien daalt het eerste deel van deze herhalingskromme veel
steiler, dan die, welke Maas bij een overeenkomstige verhoging
van de temperatuur verkreeg. Na een flauwe omslag, die scherper
wordt, naarmate hoger temperatuur wordt aangewend, wordt het
verloop vlakker, zodat de krommen elkaar tenslotte snijden. E r
komt dus een factor de versch ij nselen com-
pliceren, welke factor door warmte — en
eventueel door de voorafgaande snellere rekking (eerste traject)
— wordt versterkt.

3.nbsp;Het effect van deze dynamische factor gaat eerst tijdens
een pauze van lange duur —1 uur) verloren, zodat deze
verslapping geen rol kan spelen binnen een
tijdsbestek, dat met biologische eisen in overeenstemming is. In-
tegendeel, door rekking wordt meer en meer weerstand inge-
schakeld, welk effect waarschijnlijk ook door die factor wordt
veroorzaakt: warmte versterkt dat proces.

Daarbij is er geen sprake van uitgestelde (vertraagde) verslap-
ping: tijdens een pauze aan de top van de samentrekking ver-
dwijnt er geen weerstand. Is er echter na een samentrekking een
tekort aan weerstand, dan wordt gedurende een lange pauze
aan de top van de samentrekking dat tekort hersteld. De slak-
kevoet tracht dus voortdurend een bepaalde
weerstand te handhaven. Dit geschiedt door de eerder
besproken dynamische component.

4.nbsp;De nieuwe weerstand kan op den duur worden gefixeerd
en is bij herhalingsproeven eerder effectief, dan wanneer voor
het eerst (rustkromme) meer weerstand is opgewekt.

Kunnen wij de toename van weerstand door de nieuwste
resultaten van Jordan verklaren?

Jordan heeft gedurende mijn onderzoek (1931 t/m 1934) twee
maal (zomer 1932 en 1933) de gelegenheid gehad, andere dieren,
die tot de biologische groep der „Hohlorganartigenquot; behoren, te
onderzoeken en heeft daarbij resultaten verkregen, die ten dele
bij de mijne aansluiten. Alvorens over te gaan tot een bespreking
van de betekenis der door mij verkregen resultaten, laat ik hier
een samenvatting van Jordan's jongste resultaten volgen:

20. Bij Aplysia (77 en 75) heeft Jordan herhalingskrommen geregistreerd,
die ook de gedaante van de rustkromme hadden, maar die tevens spontane
verslapping gaven te zien d.w.z., dat er binnen een kort tijdsbestek, van onge-
veer 5 min. de weerstand verloren gaat. Hij noemde in dat geval de weerstand
tegen rekking p r i k k e 11 o n u s e f f e c t. Om dit op te wekken, moest de spier
sterk worden geprikkeld (1 min.), terwijl isometrische contractie (rem vast)
het ontstaan van prikkeltonus het meest bevorderde. Dit verschijnsel wordt niet
door MgS04 beïnvloed (viscosoïde tonus wel) en het wordt bevorderd door
tyrannie. — Het verschijnsel moet dus wel worden onderscheiden van de
door mij verkregen herhalingskrommen bij Helix: onder bepaalde omstandig-
heden (zie punt 7 en 8) volgt bij Helix na prikkeling en samentrekking van de
onbelaste spier geen prikkeltonus met verslapping, maar integendeel ontstaat
tijdens een pauze meer weerstand tegen rekking, als er aan de top van de
samentrekking tekort aan viscosoïde tonus is (vgl. ook voetn. 2. Hst. IV).

21. Later (79 t/m 83 en 103) heeft Jordan de methode van intermitterende
rekking gebezigd, om de spieren van het muurblad en de retractoren van
Metridium dianthus tijdens de rustkromme — na rekking dus — op spontane
verslapping te onderzoeken. Aanvankelijk werd geen verlies van weerstand
gevonden, indien de rekking werd onderbroken. 3) Later bleek, dat deze
onveranderlijkheid niet steeds bestond en zich nl. dan niet voordeed, als de
last groot was. Dan neemt gedurende de pauze de weerstand af; bij opening
van de rem zakt de hefboom eerst snel, vervolgens langzamer. Mits de pauze
niet te kort is uur is voldoende), neemt de amplitude van dat snelle mee-
geven echter niet met de duur der pauze toe: deze „vrije valquot; komt overeen
met een toestandsverandering in de spier gedurende de pauze, die een maxi-
mum niet overschrijdt. Wij hebben hier dus niet met spontane verslapping te
doen. De oorzaak van de vrije val blijkt uit de toenamel van weerstand
gedurende de rekking. Bij die vermeerdering van weerstand komt het aan op
de snelheid van de deformatie en niet op de afmeting daarvan. Een overeen-
komstige vermeerdering van weerstand tegen, deformatie en het verdwijnen

-) De tonusstof bij Cephalopoden. Deze bezit geen viscosoïde tonusfunctie.
Jordan gebruikt gedurende de pauze de rem; er zal dus ook relaxatie in
het spel zijn.

daarvan bij opheffing van de deformerende kracht, zijn aan ongevulcaniseecde
rubber waar te nemen.^)

Jordan schrijft de verhoging van de weerstand daarom toe aan een mecha-
nisch effect van zuiver viscosoïde aard: de intermicellaire stof kan niet snel
genoeg voor de gedeformeerde elastische elementen ontwijken. Het dispersie-
middel wordt dus opgestuwd, zoals de sneeuw voor de sneeuwploeg. Vandaar
de benaming: sneeuwploe g-e f f e c t. Het herstel van het evenwicht
tussen deeltjes en vloeistof noemt hij dan: afvloeiing, omdat men zich
kan voorstellen, dat ook de ophoping van sneeuw voor de ploeg tijdens rust
zou afvloeien, als de sneeuw fluïde was.

De vergroting van de weerstand gaat gepaard met spanningstoename (Re-
gel van Jordan); die spanning geeft in belangrijke mate herverkorting, als bij
het ontlasten alle uitwendige weerstand (dus ook die van de schrijver) wordt
opgeheven, maar nooit geeft ze algeheel herstel van de oorspronkelijke lengte.
Wordt opnieuw belast, dan biedt de spier weer plastische weerstand, met
nieuw sneeuwploeg-effect: warmte vermindert beide.

Het is duidelijk, dat het muurblad van Metridium, biologisch gesproken,
met deze verschijnselen kan volstaan; het muurblad zorgt voor de turgor, de
retractoren houden het dier na een samentrekking in de regel lange tijd in
ingestulpte toestand. Verder stuit het sneeuwploeg-effect de rekking-in-het-
oneindige; de spanningstoename heeft herstel van' een gedeelte van de oor-
spronkelijke vorm ten gevolge, als het volume minder wordt. Voor het gedrag
bij eb en vloed echter (totaal herstel na rekking) vergelijke men de oorspron-
kelijke publicatie.

22. Verder vond Jordan bij Metridium, dat ook na prikkeling en samen-
trekking tegen een last in de spier tijdens de decrescente sneeuwploeg-effect
vertoont, dus plastisch is: rekking met matige last voert sneller tot de abscis,
dan rekking met groter last, welke b.v. halverwege tot dezelfde matige last
als eerstbedoelde wordt verminderd: het sneeuwploeg-effect van de grote last
draagt dan de matige last lange tijd, waarbij de krommen elkaar snijden:
paradox van de decrescente (5). Daardoor is bewezen, dat wij
slechts schijnbaar met een decrescente te doen hebben; er blijft in tegenstelling
met de belaste geprikkelde slakkevoet plastische weerstand te overwinnen.
Het is dus passieve rekking.

Deparadoxvande crescente (6) is de kruising der krommen na
samentrekking tegen verschillende last, terwijl de last daarna gelijk is gemaakt:

*) Arisz vermeldt ook weerstands-verlies bij het gelatinestaafje, als de
rekking wordt onderbroken.

®) Jordan heeft ook deze paradox aanvankelijk uitslui'.end aan sneeuw-
ploeg-effect toegeschreven, {83), maar komt daarop terug {91, 246/47).

de amplitude van een samentrekking tegen kleine last is groter, dan van een
samentrekking tegen een matige last. Wordt aan de top zoveel aan de kleine
last toegevoegd, dat de lasten gelijk zijn, dan daalt deze kromme sneller tot
de abscis, dan die van de samentrekking, welke de matige last tilde. Het effect
van de samentrekking (meer weerstand tegen rekking) houdt dus verband
met de grootte van de last. Jordan schrijft het toe aan een verhoging van de
viscositeit van de in serie geschakelde plastische elementen). Ook tijdens
de contractie zijn dus verschuivingen binnen een plastisch stelsel in het spel.
Hetzelfde verschijnsel moet aansprakelijk zijn voor het feit, dat de Actinie
draagt, wat zij heeft getild, welk dragen door isometrische samentrekking is
te verbeteren.

23. Tenslotte heeft Jordan in de allerlaatste tijd nog enige
publicaties het licht doen zien {89 en 90), waarin hij resultaten
van 1930 nader heeft uitgewerkt. Hierbij is gebleken, dat de
voet van Aplysia niet — zoals het hele dier — een nacht in de
ijskast behoeft te verblijven, om de tonus verloren te laten gaan.
Het bleek namelijk, dat in de koude reeds na 30 a 35 min. de
weerstand tegen rekking sterk is afgenomen en dat verwarming
tonische verkorting geeft. Deze laatste verloopt in étappes (golf-
vormig) en gaat niet vergezeld van typische wijziging van het
electrogram. Is de periode der voorbehandeling met'koude korter
dan genoemde termijn, dan verhoogt koude en verlaagt warmte
de weerstand. Dat de tonusproductie waarschijnlijk niet alleen
door de warmte wordt veroorzaakt, blijkt uit het gedrag van de
voet in de koude, als hij nabij de tijdgrens belast wordt, en de
(lage) temperatuur ongewijzigd blijft: wordt gedurende
rekking de tijdgrens overschreden, dan is
geen vermindering van de weerstand merk-
baar. Bij Aplysia wordt dus door de rekking zelve, het op-
treden van door koude veroorzaakt verlies van weerstand belet.
Jordan besluit uit een en ander, dat de viscosoïde tonusverschijn-
selen zich afspelen op de langgerekte top van een langdurige
verkorting (langzaam systeem); dat is de statische ver-
schijningsvorm. In werkelijkheid is er in de voet echter steèds
verbruik en productie van tonus, dus een stationnaire toestand.
De productie wordt klaarblijkelijk door koude in sterker mate
verminderd dan het verbruik. Heeft dat verbruik een zekere grens
overschreden, dan kan geen weerstand meer worden geboden.
Heeft er weer tonustoename plaats, dan krijgen we eerst de
dynamische verschijningsvorm (verkorting — koude veroor-
zaakt direct weer vermindering van weersitand),; deze vorm
roept dus de paradox der verschijnselen te voorschijn. Eerst na
enige tijd is de nieuwe tonus als het ware gefixeerd tot de sta-

Bij de bespreking van de betekenis der door mij verkregen
resultaten is de belangrijkste vraag, welke de aard is van de
factor, die tijdens de rekking de weerstand bij voeten zonder
ganglia verhoogt. Deze verhoging kan het gevolg zijn: a. van
wijziging van de inwendige wrijving, zoals die ook bij het gela-
tinestaafje wordt gevonden; b. van sneeuwploeg-effect (vgl.
ongevulcaniseerde rubber); c. van actieve verandering der vis-
cositeit (meer tonus); d. van tetanus, zoals bij het prikkeltonus-
effect (motorisch dus).

24.nbsp;Nemea we de invloed van warmte op de weerstand tijdens het vlakke
deel der herhalingskromme als indicatie, dan kan volgens een vroegere opvat-
ting van Jordan deze weerstand niet als van viscosoïd tonische aard beschouwd
worden. Er rest dan alleen de mogelijkheid, tot het tetanisch karakter van
de weerstandstoename te besluiten. Dan is bij de Helix-voet de weerstand
tegen rekking dus een dualiteit: viscosoïd èn tetanisch. Van de quantitatieve
verhouding dezer componenten zal afhangen, welke verschijnselen bij hogere
temperatuur optreden. Blijft de viscositeit overheersen, dan zullen de krommen
steeds over hun geheel steiler dalen dan bij lagere temperatuur; treedt de
tetanus op de voorgrond, welke door warmte wordt versterkt en wordt die
tetanus door rekking opgewekt, dan zal de kromme vlakker gaan lopen,
nadat de voet enige tijd aan rekking onderworpen is geweest.

Tengunste van deze zienswijze is een argument te ontienen aan het feit,
dat Van Overkeek alleen bij het contractiele deel van de sluitspier van
Anodonta tonusproductie als reactie op rekking vond. Bij de slakkevoet zijn
beide functies — viscosoïde tonus en contractiliteit — in één spier vermengd.
Het is nog niet gelukt, bij Helix door electrische prikkeling er gescheiden
mede te experimenteren.

25.nbsp;Er zijn echter een viertal bedenkingen in te brengen tegen
de hierboven kenbaar gemaakte opvatting (die ik na de resul-
taten van 1931/32 huldigde; vgl. 74-76)-.

1° Tijdens een experiment, dat — voor wat de tijdsduur be-
treft — biologische verhoudingen niet te buiten gaat, doet
zich geen verslapping voor.
2° Het electrogram ondergaat bij het optreden van de hogere

weerstand geen principiële wijziging.
3° De optimumtemperatuur voor de nieuwe weerstand ligt ten-
minste tussen 32° en 45° C.; er is in ieder geval geen opti-
mum bij 21° C.

4° De pedaalganglia hebben invloed op het verloop der her-
halingskrommen (zie volgende hoofdstuk).

Het beschreven verschijnsel berust dien-
tengevolge zeker niet op een motorisch te-
tanische component (snel systeem), die door
de rekking zou toenemen.

Wel zou het mogelijk kunnen zijn, dat er door rekking voor-
waarden geschapen worden, waardoor een dergelijke component
— welke reeds aanwezig was, zich in meerdere mate doet gelden.
Dit zullen wij nu bespreken.

Door de genoemde bezwaren is echter niet uitgesloten, dat
de vervlakking der herhalingskrommen — welke vervlakking de
krommen, bij hoge en lage temperaturen opgenomen, elkaar doet
doorsnijden — toegeschreven moet worden aan tetanische tonus.

Zulks is m.i. echter slechts mogelijk, als er verband bestaat
tussen de motorische en de viscosoïde verschijnselen van de spier.
Immers, dan zouden de eerste niet behoeven toe te nemen, maar
wel meer effect kunnen sorteren.

26. Zulk een verband nu, is reeds lang bekend: de gerekte spier heeft een
lagere prikkeldrempel dan de niet-gerekte. Ook de contractüiteit wordt door
rekking verbeterd: de hoogte van de samentrekking bij constante prikkel-
sterkte neemt toe. Hoe is het echter aannemelijk te maken, dat vermeerdering
van weerstand de contractie zou begunstigen?

Resiiltaten, van voeten met pedaalganglia verkregen, brachten mij tot het
denkbeeld, dat verhoging van de viscositeit der spiermassa steun zou geven
aan de contractiele elementen. In dat geval zou de contractiele activiteit dus
ongewijzigd kunnen blijven en dus ook niet in het electrogram noch door
spontane verslapping tot uitdrukking komen; het effect zou echter wel toe-
nemen. Bij de voeten met pedaalganglia neemt immers volgens Jordan en
Hardenberg tengevolge van de rekking de viscositeit toe.

Bij aanwezigheid der pedalia ontstonden verschillende krommen, die de
weerspiegeling kunnen zijn van strijd tussen de periferie — die draagtonus
wil geven — en de ganglia — die tonus vernietigen. — Ik geef daarvan als
voorbeelden de krommen 1 en 2 van object CB' (na de 4e minuut) en als
fraaiste voorbeeld kromme 6 van CCIV (PI. V). Vooral bij de laatste kromme
is het, alsof de contractiele elementen tijdens de rekking telkens de kans
krijgen, een samentrekking te geven, maar even zovele malen is het, als
stort de weerstand ineen. V/e zouden volgens deze onderstelling geen ver-
slapping zien bij het eindigen van een contractie, maar als het ware de ver-
nietiging van een zekere steun, die tijdens de rekking was ontstaan. De
contractiele elementen zouden bezig zijn, hun rol te spelen, maar geen effect
kunnen sorteren wegens gebrek aan steun. Zo zouden wij dus tot een voor-
stelling van zaken komen, die kan aansluiten bij de resultaten, verkregen aan

voeten zonder ganglia. De rekking geeft meer steun en de warmte meer
contractie; vandaar een elkaar onderling overkruisen der krommen (vgl.
75. 76 en 84). Zo ontstond de opvatting, dat viscosoïde tonus steun is voor de
contractie, een factor, die volgens v. Frey en laatstelijk volgens Wachholde:
(107) bij de skeletspier — welke in tonische toestand verkeert — ook een rol
speelt. Dat wil nog niet zeggen, dat het mechanisme in beide gevallen gelijk
is. Toch valt een uitgesproken parallelisme tussen de verschijnselen niet te
ontkennen:

1 ° De rekkingsreactie van de tonische skeletspier is ook plastisch (v. Frey
134, Sommerkamp 191, Rückert 180), zowel in rust, als tijdens „contrac-
tuurquot;. (15% tegen b.v. 100% bij de slak).

2° Zowel bij de decrescente van zulke skeletspieren, als bij de rekkings-
kromme van Helix treedt een „neusquot; (Funke) op''), hetgeen door warmte
wordt verzwakt (Lohmann 164). De neus van Funke komt bij op-
eenvolgende contracties steeds sterker en hoger in de decrescente te voor-
schijn. Een lange pauze is ongunstig, zowel voor de neus in de decrescente
van de skeletspier, als voor de nieuwe weerstand bij de slak; beide komen
in geval van herhaling sneller te voorschijn, dan bij het eerste optreden (zie
PI. A fig 3).

3° Het (rapverschijnsel is uitgebreider, dan bij de niet-tonische spier; het
wijst op gebrek aan „s t e u nquot; bij de eerste contracties, waarin in beide
gevallen door rekking verbetering kan worden gebracht: de contractiehoogte
neemt toe (zie PI. A fig. 1). (vgl. ook tonus als „Stützfunktionquot; Jordan
30, 92).

Een gebrek aan viscosoïde tonus als steun voor de contractie zouden wij
ons bij Helix dan zó kunnen voorstellen, dat de centra van contractie (micel-
len ?) geen nuttig effect sorteren, als de ,,intermicellairequot; vloeistof de ont-
wikkelde kracht niet van deeltje op deeltje overbrengt; en daarvoor is een
zeker minimum aan viscositeit nodig (de niet-tonische skeletspier is niet plas-
tisch, terwijl de spiervezels van het ene tot het andere einde van de spier,
vast aan elkaar zijn verbonden).

27. Bij de voet met pedaalganglia berust de toename in weer-
stand op verhoging van de viscositeit: meer tonus. Nu rest nog
de vraag, of de vermeerderde weerstand, die tijdens de rekking bij
de voet zonder ganglia ontstaat, aan vermeerdering van dynami-
sche tonus mag worden toegeschreven dan wel, of die zich be-
perkt tot de statische.

Ik heb nu aan herhalingskrommen resultaten verkregen, die
niet passen bij een mechanisme, dat zich tot sneeuwploeg-effect
enz. zou beperken, al heeft Maas bij de niet-geprikkelde slakke-

voet sneeuwploeg-effect en paradox waargenomen. — Bij mijn
onderzoek ging het om verschijnselen, optredende na de samen-
trekking van de onbelaste spier, welke samentrekking door prik-
keling was opgewekt. Het lag voor de hand, na te gaan, of de
paradox van de decrescente ook bij de herhalingskromme van
de slakkevoet was te verkrijgen. De resultaten brachten mij
echter tot het onderzoek der verandering van de tonusspiegel,
maar dit onderzoek betreft slechts één object en daardoor zijn
de resultaten niet op één lijn te stellen met die, uit de vorige
proevenreeksen.

28. Een goede gelegenheid voor het onderzoek naar de paradox bood
m.i. een slakkevoet, die aanvankelijk vrijwel geen weeerstand tegen rekking
gaf: de rekkingskrommen liepen bijzonder steil (Object AMV, PI. VI). De
lengte van de voet nam b.v. in één minuut V/2 c.M. toe. Hetzelfde traject
werd door de herhalingskrommen reproduceerbaar in 2 min. afgelegd (nos
2, 3 en 4). Tijdens de 5e rekking werd de last van 2 X 10 gr. — nadat onge-
veer de helft van het rekkingstraject was afgelegd — tot 10 gr. verminderd
en de rekking voortgezet, tot het traject was voltooid (totaal 20 min.). Het
scheen toen mogelijk, bij een volgende rekking de gezochte paradox te ver-
krijgen, door de voet direct met 10 gr. te belasten. Ter controle werd echter
eerst nagegaan, of herhaling van de rekking met 20 gr. weer krommen gaf,
die overeen kwamen met nos 2—4. Dit bleek niet het geval te zijn: het
het rekkingstraject eiste 4 min.: er was meer weerstand ontstaan door de
langdurige rekking met halve last. Dit is niet (uitsluitend) sneeuwploeg-
effect, want dat zou geringer zijn geweest, omdat de rekkingssnelheid kleiner
was. Wij hebben veeleer te maken met tonusproductie en -fixatie; vandaar
verandering van de tonus-arme voet in een tonus-rijkere.

Om dit nader te verifiëren, werd vervolgens nagegaan: 1° of een lange
pauze tijdens de rekking verlies van weerstand te zien gaf, en 2° welke
invloed warmte op de kromme had. Inderdaad bleek de weerstand tijdens
een lange pauze te verminderen. Bij kromme 7 zou het rekkingstraject eerst
in ± 10 min. zijn afgelegd. Na 5 min. werd de rekking echter onderbroken;
de hellingshoek was toen 26°. Na 1 min. werd weer belast en 2 min. later
ontlast: de hoek was 20°, de kromme was dus verder vervlakt. De tweede
pauze duurde een uur; na rekking gedurende 2 min. was de hoek 27°!

Later werd bij 22° in plaats van bij 12° C. gerekt; toen kregen wij eerst
een steile val en vervolgens droeg de voet practisch de last. Er was toen
echter geen tonusverbruik na een lange pauze tijdens deze draagtonus waar
te nemen; de hoge viscositeit bleek gefixeerd te zijn. In de nieuwe
(tonus-rijkere) toestand reageerde de voet, zoals dat
in de eerste proevenreeks was gevonden voor voeten,
die van het begin af aan over tonus beschikten.

Bij de beschreven verandering van een tonusarm in een tonus-
rijk object zijn zulke grote wijzigingen in weerstand (viscositeit)
in het spel, dat zij m.i. quantitatief het sneeuwploeg-effect
te boven gaan. Verder heeft warmte een tegengestelde invloed op
het sneeuwploeg-effect — dat n.1. verzwakt wordt — vergeleken
bij de invloed op de weerstand tegen rekking bij herhalingskrom-
men van voeten zonder ganglia: het elkaar snijden der krommen
wordt door warmte bevorderd. De statische tonus kan dus bij
Helix niet lalle wijzigingen van de weerstand op afdoende
wijze verklaren, (vgl. ook 84).

De wisselwerking tussen viscosoïde tonus en contractie zou evenzeer kun-
nen berusten op een rechtstreekse verbetering van het contractie-proces door
hetzelfde mechanisme, dat de viscositeit verhoogt.

Viscosoïde tonus bij slakken, vergeleken met de acethylcholine
„contractuurquot; bij Vertebraten.

29. Tenslotte rijst de vraag, of het mogelijk is, de beschreven
verschijnselen bij de slakkevoet toe te schrijven aan verandering
van de viscosoïde tonus op zichzelf en daarbij de tetanische con-
tractie geheel buiten beschouwing te laten.

Alvorens ten aanzien van Helix nader op deze vraag in te
gaan, moeten wij wijzen op een vorm van contractuur bij de
tonische skeletspier, die met alle 3 op blz. 72 genoemde tonische
verschijnselen gepaard gaat, gekoppeld aan een bijzondere ge-
voeligheid voor acetylcholine (Freund. Rückert, Riesser) — de
niet-tonische spier reageert op acetylcholine met een enkelvoudige
contractie —. Nu Wachholder en zijn medewerkers verband
hebben kunnen leggen tussen de eerder genoemde verschijnselen
en een myogene component der tonusfunctie van de skeletspier
en Plattner c.s. (174-177) hebben aangetoond, dat tengevolge
van rekking in die spier acetylcholine wordt geproduceerd, ligt
het voor de hand, eveneens deze specifieke „contractuurquot; als
onderdeel van de tonusfunctie te zien. Volgens Wachholder be-
rust de lange decrescente na een samentrekking, waarbij op de
top de neus van Funke aansluit, dan ook niet op vertraagde
verslapping, maar is er een nieuw verschijnsel in het spel. Dit
verschijnsel doet o.i. denken aan een contractie van het z.g. lang-
zame systeem, welke contractie Bremer naast die van het

snelle systeem heeft verkregen. Swerdloff (193) is erin geslaagd,
enkel tonische contractie op te wekken met behulp van een
electrische prikkel via een door constante stroom veranderde
zenuw; zulk een contractie gaat niet met actiestroom gepaard.
(Men vergelijke ook het werk van Lucas (165), Blaschko c.s.
(116) en dat van Wiersma (197) over het langzame stelsel bij
de kreefteschaar).

Een overeenkomstig complex van tonische verschijnselen nu
is bekend bij de spieren met viscosoïde tonus:
1° Rekking is voorwaarde voor het-zich-vormen van meer tonus
(Helix en Aplysia), die gedurende een lange pauze verdwijnt
(Helix);

2° Rekking is voorwaarde, om bij Helix de tonische verkorting
te kunnen opwekken (v. Swinderen): de door koude van-
tonus-beroofde Aplysia-voet geeft bij verwarming een toni-
sche verkorting, die geen typische actiestromen geeft (Jor-
dan);

3° Tijdens de rekking treedt herhaaldelijk een „neusquot; op,
welke door koude wordt geaccentueerd, door warmte ver-
zwakt.

Zou de viscosoïde tonusfunctie als „contractuurquot;, dat wil das
zeggen als contractie van een langzaam systeem, zijn op te vatten,
dan zou de overeenkomst dus op alle punten aanwezig zijn.
Voor zulk een zienswijze pleit het feit, dat de slakkevoet plas-
tisch blijft: de „contractuurquot; is dan een verkorting, waarbij weinig
spanning wordt ontwikkeld. Een met acetylcholine te vergelijken
hormoon als oorzaak van dit verschijnsel is nog niet bekend,
nog minder zijn specifieke karakter.

Nu heeft Jordan, zoals we zagen, naar aanleiding van de
nieuwste feiten bij Aplysia de viscosoïde tonus reeds toegeschre-
ven aan een contractie van het langzame (tonische) systeem, en —
wat belangrijker is daarbij een statische en een dynamische ver-
schijningsvorm onderscheiden, die zich ten opzichte van warmte
en koude tegengesteld gedragen. — Indien zulk een dualisme
ook voor Helix bestaat, spreekt het vanzelf, dat de tweeledige

verklaring der verschijnselen bij de herhalingskromme evenzeer
kan worden gegeven met behulp van de dynamische tonus van
het langzame stelsel, als met de tetanische contractie (snel
stelsel), zoals dat eerder voor deze laatste werd uiteengezet en
hierboven werd weerlegd, (blz. 70/71). Wij kunnen onze resul-
taten dan als volgt samenvatten:

30. De bestudering der herhalingskrommen heeft de opvat-
ting omtrent de tonus in de voet van de wijngaardslak eniger-
mate gewijzigd. In de plaats van enkelvoudige viscosoïde tonus
doen er zich twee verschijningsvormen voor: de statische
en de dynamische. Op de door beide vormen aan rekking
geboden weerstand wordt door warmte in tegengestelde zin
invloed geoefend . Indien in een spier beide vormen tegelijk
aantoonbaar zijn, hangt het verloop der rekkingskromme bij ver-
schillende temperatuur af van de quantitatieve verhouding tussen
statische en dynamische tonus. Bij de herhalingskromme vooral
moeten wij op deze verhouding letten, omdat de hierbij gemeten
weerstand door de prikkeling eerst opgewekt werd. De verhou-
ding van beide componenten blijft ongewijzigd, als de voet zich
kan samentrekken, zonderdat uitwendige weerstand behoeft te
worden overwonnen.

Moet echter bij de samentrekking (na prikkeling) enige weer-
stand overwonnen worden, dan is de statische component aan de
top niet in overeenstemming met de nieuwe lengte (= begin-
lengte): warmte maakt de herhalingskromme in dit geval veel
steiler dan de rustkromme en dan de herhalingskromme — na
samentrekking-zonder-weerstand. De rekking, die op de samen-
trekking volgt, geeft echter na enige tijd weer dynamische tonus,
daardoor aanvullende, wat ontbreekt; dit nu wordt door warmte
bevorderd; vandaar op den duur de vervlakking van zulk een
kromme. De door warmte versnelde productie van dynamische
tonus kan zelfs een (langzame) contractie geven, dus een
tonische contractie.

Helix herstelt (bij samentrekking van de totaal onbelaste spier)
een bepaalde tonusspiegel (in de statische vorm); geschiedt dit
herstel echter in ontoereikende mate, dan wordt het tekort tijdens

een op de samentrekking volgende rust — ook weer langzaam —
aangevuld; is er te veel, dan verdwijnt er tonus.

31. De consequentie van een en ander is, dat de habitus van
de slakkevoet wordt beheerst door twee verschillende componen-
ten: de statische tonus, tot welker bestudering Jordan zich tot
1930 heeft beperkt en de dynamische tonus, die tot nu toe (1935)
— voor zover het de rustkromme van de voet zonder ganglia
betrof — met recht buiten beschouwing was gelaten.

Ook op grond van theoretische overwegingen is aan te nemen,
dat de wijngaardslak als landdier niet uitsluitend met behulp van
statische tonus de houding kan handhaven. Het slakkehuis met
inhoud vertegenwoordigt tegenover de voet ^jg van het totale
gewicht van de slak en zou, vooral bij warmte, in de rug van de
voet verzinken, daar viscositeit op den duur geen weerstand blijft
bieden. Wij zien echter, dat het huis wordt gedragen. De beide
vormen van viscosoïde tonus moeten dus naar omstandigheden
in verschillende quantitatieve verhouding samenwerken: waar
vjeinig belasting is, kan de dynamische tonus op de achtergrond
blijven. Dit kan het geval zijn bij in water levende vormen, omdat
het omringende water het lichaamsgewicht als het ware draagt.
Bij Metridium heeft Jordan dan ook tijdens de rekking geen dy-
namische tonus kunnen aantonen.

L Na de in het vorige hoofdstuk beschreven resultaten rijst
de vraag, welke de invloed is der pedalia, als centrum van de
viscosoïde tonus, op de herhalingskromme.

Aanvankelijk mislukten de proeven, die daaromtrent werden
'genomen. Bij aanwezigheid van de pedalia waren na contractie
van de onbelaste spier geen congruente herhalingskrommen te
verkrijgen. De voeten gedroegen/ zich zeer grilhg en de prik-
keling bracht de spier vaak tot contractuur. Dit moet worden
toegeschreven aan het feit, dat de electrische prikkel niet alleen
de voet treft, maar via de lange banen ook door het centrum
zelf loopt. Op die contracturen (prikkeltonus-effect) dreigde
voortzetting van het onderzoek van de herhalingskromme vast
te zullen lopen.

Tenslotte gelukte het, de slakkevoet met ganglia tot samen-
trekking te brengen, zonderdat de spier^in contractuur geraakte.
De voet werd daartoe, na de rekking ontlast; vervolgens werd de
draad zo ver teruggetrokken, dat de schrijver weer op het begin-
punt stond. Werd de aanvangslengte niet spontaan bereikt, dan
werd de voet reflectoir geprikkeld, doordat met een sonde licht
over de flanken werd gestreken.

2. Alvorens over te gaan tot een beschrijving der resultaten,
moeten wij de gebezigde nomenclatuur hier kort toelichten.
Jordan heeft bij zijn resultaten — verkregen met de auxotonische
belasting — de z.g. Muskelkonstanz en de Zentralkonstanz on-
derscheiden (IV, 8), naar gelang de aanvangsbelasting klein of
groot was. Later is bij de isotonische rekkingsmethode dat ver-
schil niet meer aan den dag getreden en heeft jordan zich verder
steeds tot centraaltonus beperkt, dus tot het verschijnsel, dat de

voet met pedaalganglia de last draagt. Het is nu — door de nog
te beschrijven proeven — duidelijk geworden, dat de genoemde
onderscheiding wèl betekenis heeft gehad. Verder is gebleken,
dat het niveau, waarop de „centraaltonusquot; optreedt, bepaald is
door de omstandigheden bij de praeparatie van de voet (plaat-
lengte) en dat hetzelfde niveau kan worden gehandhaafd door
de voet zonder ganglia, zoals dat in beginsel in het vorige hoofd-
stuk bij de herhalingskrommen is beschreven. Het verschijnsel,
dat het proefpreparaat van de slakkevoet de last draagt, is dus
algemener en niet uitsluitend gebonden aan de bijzondere invloed
der pedaalganglia. Daarom zal ik van draagtonus spreken,
als de voet na belasting tot het dragen van de last overgaat. Bij
aanwezigheid van de ganglia worden dan naar gelang van de
grootte van de last Muskei- en Zentralkonstanz
onderscheiden. Was de last gering (5—10 gr.), dan bleek n.1.
de tendenz tot verhoging en fixatie van de tonus te overheersen:
het steile traject, direct na de belasting, is als regel kort en de
rekkingskromme gaat geleidelijk tot de draagtonus over. Was de
last zwaar (20 gr.), dan overheerste de tendenz tot vernietiging
van tonus: het steile traject is lang en de kromme gaat met een
korte bocht of omslag tot draagtonus over. Ook bij de halfdier-
proef heeft Jordan met deze twee verschillende reacties te maken
gehad (27 en 25).

3. Proefobject CPV. De voet van een slak van 193^ gr. was 23-lII-'34 om
11.10 gepraepareerd; alleen de cerebralia waren weggenomen. De voet werd
op de toestel gemonteerd en de temperatuur op 15° C. gehouden. Te 12.05
werd de rem geopend en de voet met 10 gr. belast; na 10 min. rekking werd
de voet geheel ontlast, de schrijver opgetrokken en de rem vastgezet. Nadat
de voet zich tot de aanvangslengte had samengetrokken, werd de rem weer
geopend en de voet opnieuw gedurende 10 min. belast. Na de volgende
samentrekking werd weer belast, enz. (PI. VI).

I. Rustkromme, last 10 gr.; na het steil traject gaat de voet geleidelijk
over tot dragen.

2 t/m 5. Herhalingskrommen: 2. last 10 gr.; het steile traject is langer dan
bij 1 en wordt plotseling onderbroken door een verkorting, als het draag-
niveau van 1 is bereikt, waarna de kromme op dit niveau terugkeert. 3. Last
5 gr.; het eerste traject is minder steil dan bij de vorige twee krommen en

wordt op hoger niveau door een samentrekking onderbroken. 4. Last 5 gr.;
het steile traject is geheel vervallen en op hetzelfde niveau van 3 volgt weer
een samentrekking.

Uit dit voorbeeld blijkt, dat het mogelijk is, behalve verschil
(3 en 4) ook met elkaar overeenstemmende (1 en 2) herhalings-
krommen te verkrijgen, waarbij het praeparaat het steile traject
èn de toestand van draagtonus op dezelfde wijze doorloopt.
We hebben hier dus na samentrekking her-
halingskrommen, w aar bij de pedaalganglia
zich doen gelden!

Verandering in de tonische toestand van het
s p i e r z e n u w p r a e p a r a a t door de herhaalde
rekking.

4.nbsp;Even vaak kregen wij echter in de plaats van zulke
overeenkomstige resultaten een regelmatig optredende verande-
ring. De opeenvolgende herhalingskrommen gaven dan of een
verhoging van het draagniveau te zien, gepaard met het verdwij-
nen van het steile traject óf een verlaging van dat niveau met
een optreden van een steil traject, ingeval het eerst ontbrak. Als
voorbeelden geven wij:

Proefobject CQ'quot; (PI. V): Last 5 gr.; alleen de rustkromme geeft een
steil traject, gevolgd door omslag en draagtonus; elke volgende kromme komt
hoger te hggen, dan de voorgaande (2 ligt hoger dan 1, 3 hoger dan 2).

Proefobject CF' (PI. V): Last 20 gr.; alle krommen beginnen met een
steil traject, gevolgd door de omslag of een spontane samentrekking; deze
komt voor de herhalingskrommen telkens op het niveau, waarop de vooraf-
gaande rekking eindigde. (CF'V idem).

Vervolgens werd nagegaan, welke invloed wijziging van de
temperatuur heeft op de bovenbeschreven resultaten.

5.nbsp;De opzet van de volgende proevenreeks kwam overeen
met die van het onderzoek der herhalingskromme bij afwezigheid
van de gangha, waarbij de temperatuur werd verhoogd (VI, 3).
Telkens volgde na de samentrekking van de voet een pauze van

1. Rustkromme: 2 t/m 5 herhalingskrommen. Bij alle krommen is er een
steil traject.

3.nbsp;temp. 14—15° C. De voet „paktquot; voor het eerst op het niveau, waarop 2

Wij zien dus bij aanwezigheid der pedaha, dat
1° dcwr warmte de draagtonus voortdurend op lager niveau

komt (ook bij de objecten CDquot;' en CE'quot;);
2° telkens bij eenzelfde temperatuur de neiging tot een dragen
van de last bij de herhalingskromme ten opzichte van de voor-
afgaande kromme is afgenomen;
3° het dragen meestal intreedt op het niveau, waarop de vooraf-
gaande rekking eindigde (ook bij CDquot;. CD'quot; en CE'quot;).

6. Nu rees de vraag, of het draag-niveau door koude op een
hoger peil is te brengen. Wij kregen het volgende:

Object CCquot; (PI. V) (overeenkomstige resultaten met CCm en CDI).
1. Rustkromme; 2 t/m 6 herhalingskrommen.

king' te stuiten, maar moet opnieuw aan de last mee-
geven; vervolgens pakt de voet op het onderste niveau
van 2.

5 en 6. temp. 4—43/2° C. De neus kruipt omhoog; overigens vallen de krom-
men ongeveer samen, terwijl het niveau, waarop de
last vrijwel wordt gedragen, practisch samenvalt mef
dat van 3.

De verkregen resultaten wijzen erop, dat na de vrije samen-
trekking de viscosoïde tonus de verschijnselen blijft beheersen:
bij de tijdelijke onderbreking van de rekking, die wij de ,,n e u squot;

noemden en die de gedaante van een contractie kan aannemen,
speelt viscositeit een zekere rol. Immers door koude wordt dat
verschijnsel, dat aan het langzame stelsel moet worden toege-
schreven, versterkt. Ook het feit, dat het draagniveau door
warmte daalt, pleit voor het viscosoïde karakter van de draag-
tonus. Koude brengt het niveau niet hoger, zoals bij de neus het
geval was. In dit geval schijnen andere factoren het niveau in
belangrijker mate te beheersen.

7. De hierboven beschreven dubbele proevenreeks over de
invloed van verwarming en afkoeling op de herhalingskrommen
bij aanwezigheid der pedaalganglia, moest vervolgens worden
herhaald met een geringere belasting. Daarbij kregen wij de z.g.
Muskelkonstanz, die door Jordan nooit verder is onderzocht. Ik
laat de beschrijving van de resultaten dus volgen.

Proefobject CM' (PI. V) (overeenkomstige resultaten met CMV en CMVI).
1. Rustkromme; 2 t/m 6 herhalingskrommen.

en de omslag is flauwer.
3 en 4. temp. 15° C. Het draagniveau hgt een weinig lager dan bij de 2
vorige krommen; tevoren heeft de voet op het hogere
niveau met een spontane contractie gereageerd.

Proefobject CMquot; (PI. V) (CM'quot;, CMVII en CMVm gaven dezelfde ver-
houdingen te zien).

1. Rustkromme; 2 t/m 6 herhalingskrommen. Het steile traject verdwijnt geheel.
1 en 2. temp. 25° C. Het niveau van de draagtonus is moeilijk te onder-
scheiden, • maar komt wellicht overeen met dat, waar
no. 2 de spontane contractie geeft.
3 en 4. temp. 15° C. Het steile traject is geheel verdwenen; er is veel meer
weerstand, dan bij de 2 eerste krommen; overigens is
hetzelfde als bij no. 2 t.a.v. de spontane contractie op
te merken.

5 en 6. temp. 5° C. Hier is nog weer meer weerstand dan bij de voor-
gaande krommen en er kan geen omslag worden onder-
scheiden noch draagtonus.

In tegenstelling tot het draagniveau na belasting met 20 gr.
blijkt de Muskelkonstanz door warmte niet in belangrijke mate te
worden verlaagd. Warmte geeft dus geen typische doorbraak
van het draagniveau der rustkromme; telkens tracht de voet op
dat niveau de rekking te stuiten en in 5 van de 6 krommen slaagt
de spier daarin. Bovendien treedt het steile traject aan het begin
in mindere mate op. Blijkbaar heeft warmte minder invloed op
het draagniveau, dan andere factoren, die in deze proevenreeksen
nog geen punt van onderzoek uitmaakten.

Afkoeling doet de typische centraal-tonus-kromme verdwijnen,
doordat bij alle herhalingskrommen het steile traject aan het begin
ontbreekt en de draagtonus uitblijft; het lijkt, of de pedaalganglia
zich niet meer doen gelden. De koude werkt klaarblijkelijk op
een viscosoïd stelsel: de weerstand wordt verhoogd. Opmerkelijk
is verder, dat iedere tweede kromme, bij dezelfde (lagere) tempe-
ratuur opgenomen, minder weerstand vertoont dan de eerste
(No. 6 is niet afgebeeld, maar liep midden tussen 3 en 5).

8.nbsp;De beide proevenreeksen, waarin de warmte het niveau
van de kromme in meerdere of mindere mate omlaag bracht,
gaven het opmerkelijke feit te zien, dat zo enigszins mogelijk de
voet de rekking trachtte te onderbreken bij de lengte, waarbij de
voorafgaande rekking eindigde (20 gr. last), of waarbij
het draagniveau bij de lagere begin-temperatuur lag (5 gr. last).
(De daarop volgende rekking kan worden voorafgegaan door
een spontane contractie). In verband hiermee lijkt het waarschijn-
lijk, dat het draagniveau van de rustkromme is bepaald door een
voorafgaande rekking tot een bepaalde lengte, n.1. die van de
slakkevoet bij de praeparatie op de wasplaat. Daarvoor pleit ook,
dat bij constante temperatuur en grote last zich hetzelfde ver-
schijnsel voordoet. Daarom werden waarnemingen gedaan, om in
het bijzonder een antwoord te zoeken op de volgende vragen;

2.nbsp;Wat is het verschil tussen Zentralkonstanz (last 20 gr.)
en Muskelkonstanz (last 5 gr.)?

9.nbsp;Daar bekend is, dat in ieder geval bij de voet met pedalia
tengevolge van de rekking de tonus in de spier toeneemt, waren

theoretisch de volgende gevallen mogelijk : Het draagniveau
wordt bepaald a. door een rekking gedurende een zekere tijd;
b. door de vermeerdering van de lengte van het object met een
zeker percentage; c. door de absolute lengte van de spier, a. in
verband met de verhouding tussen de last en de grootte van de
voet; /S. in verband met de lengte, tot welke de voet bij de
praeparatie was opgespannen.

Na twee series van oriënterende proeven (CH en CK), kwamen de eigen-
lijke proevenreeksen. Voor iedere reeks werd van een twintigtal slakken het
deksel verwijderd. De slakken wogen bij de sortering na aankomst uit
Brussel 18 gr. (serie CL). De slakken werden in een aquariumbak gelegd
met wat slabladeren en de -bak afgesloten met een glazen plaat. De slakken
komen dan uit hun huis en, nadat de sla is opgegeten, zetten zij zich vaak
tegen de opstaande wanden van de bak. Op de vierde dag na het wekken van
de slakken werd met het onderzoek begonnen. De slakken werden op de
bekende wijze gepraepareerd, maar bij het vastzetten op de wasplaat steeds
tot 6J4 c.M. gerekt. Na een pauze van een half uur ( op de toestel) werden
de voeten belast met 5, 10 of 20 gr. en gedurende 10 minuten gerekt. Voordat
de rem werd geopend, werd een verticale op het beroete papier getrokken,
door de schrijfstift met de hand op en neer te halen. Na de rekking werd de
rem vast gezet, de toestel geopend en de lengte van de slak met behulp van
een schuifpasser gemeten: die lengte werd op de verticale afgezet en van dit
punt af werd het draagniveau uitgemeten. Soms waren verschillende niveaus
te onderscheiden, want de Zentralkonstanz is allerminst bestendig {49, 120),

Bij de volgende proevenserie (CN) werd steeds met 20 gr. belast, maar
de slakken werden genomen uit twee gewichtsgroepen n.1. van 18 en 21 gr.;
dat betekent dus, dat de voeten ± 1 gr. in gewicht verschillen. Van de groep

van 21 gr. werden alle voeten op dc plaat tot 7 c.M. gespannen; van de
andere groep werd de ene helft eveneens op 7 c.M., de andere helft op
6 c.M. vast gezet. Als tweede proeve van de bewerking van krommen diene
het volgende (PI. IV):

No.

II
111

Serie CL; 7-Ill-'34. I t/m XV, 8-lIl-'34 XVI t/m XVIIl. Voeten met pedaal-
ganglia werden op de wasplaat tot 6,25 c.M. gerekt. Gewicht van de slakken
18 gr.

Serie CN; 19-lIl-'34 1 t/m Xlll, 20-llI-'34 XIV t/ra XIX. Voeten met
pedaalganglia. Last steeds 20 gr.

No. XII uit groep 21 gr./7.00 c.M. gaf 5.20, 5.77 en 6.26; de afwijking
was zo opvallend, dat deze getallen niet bruikbaar moeten worden geacht.

Wij kunnen uit een en ander de volgende conclusies trekken:
Het niveau van de draagtonus blijkt bepaald te zijn door een
vast bepaalde lengte van de spier en wel door de lengte tot welke
de voet op de wasplaat is gerekt (Plaatlengte). Voeten van
± 6 gr. (serie CL) lieten zich practisch evenver rekken, niet-

n-l ^

tegenstaande de last varieerde in de verhouding 1 : 2 : 4 (6,1 c.M.
met 5 gr. en 6,3 c.M. met 10 of 20 gr., terwijl de deviatie ± 0,4
± 0,6 en ± 0,7 was). Evenzo lieten voeten van ± 6 en ± 7 gr.
zich practisch juist op de „plaatlengtequot; rekken n.1. 6, 7 en 6,8
c.M. Er bestaat geen verband met de verhouding tussen last en
grootte van de voet, noch met de tijd, gedurende welke gerekt is.
Soms gaat het steile traject met een korte bocht (dus na korte
tijd) in draagtonus over. In andere gevallen is er een geleidelijke
overgang, totdat dragen volgt, maar vaak blijft dit dragen uit.
Dat wijst er op, dat de snelheid van rekking invloed hee[t op de
kans, draagtonus te verkrijgen.

10. Er is geen verschil gevonden tussen het niveau van de
Zentral' en dat van de Muskel-Konstanz. Wel is de wijze,
waarop het dragen intreedt, verschillend. Dat blijkt, als de ge-
gegevens betreffende het steile traject worden gegroepeerd als
volgt:

Het blijkt, dat aan Muskelkonstanz slechts in ongeveer 8 %
(1/13) der gevallen het steile traject vooraf gaat; bij de Zentral-
konstanz ziet men zulks in ongeveer 77 % (2^/34) der gevallen.
De last van 10 gr. bleek te dien opzichte een intermediaire rol
te spelen: 58 % (^/i2) positief. Men zou deze tegenstelling
kunnen toeschrijven aan de grotere betekenis der wrijving in
het apparaat in verhouding tot de last van 5 gr. Dat is m.i. niet
de beheersende factor: met 5 gr. last komen de opeenvolgende
herhalingskrommen steeds hoger te hggen, met 20 gr. last telkens
lager. De wrijvingsfactor heeft echter een constante verhouding
tot ieder van die twee lasten, en daaruit is dus geen gang in de

Wij komen dus tot de conclusie, dat het spierzenuwpraeparaat
mèt pedalia op een last van 5 gr. anders reageert dan op een van
20 gr., maar dat verschil beperkt zich tot het traject, dat aan het
bereiken van het draagniveau voorafgaat.

Het verschijnsel van de draagtonus komt wellicht overeen met
dat van de „feste Längequot; van von Uexküll. We zullen zien, dat
de mogelijkheid, om het draagniveau op plaatlengte te verkrijgen,
evenals die, om de „feste Längequot; te zien optreden, afhankelijk is
van de tonusspiegel bij het begin van de rekking. Die spiegel is
namelijk bij de Helix-voet experimenteel te verhogen of te ver-
lagen; daarmee gepaard verschijnt of verdwijnt het dragen op
de plaatlengte. Bij tonusrijke voeten trad de draagtonus vaak
voor het bereiken der plaatlengte op; in enkele gevallen bleek
het niveau dan overeen te komen met de lengte, die de voet had,
toen het dier kroop of tegen de wand van het aquarium zat (vgl.
PI. VI, proefobject CP'^ en beschrijving punt 15).

Ons restte nu de taak, onze conclusie, dat het spierzenuw-
praeparaat met pedaha specifiek reageert naar gelang van de
grootte van de last, met behulp van het experiment te verifiëren.
Wij kunnen de beschrijving van die proeven het best laten
volgen, nadat een aantal gegevens omtrent de eigenschappen van
het proef materiaal zijn meegedeeld.

11. Zolang men zich bij het tonusonderzoek aan de slakke-
voet kon beperken tot qualitatieve verschillen in de rekkings-
reacties — waardoor bepaalde reactietypen te onderscheiden
waren — had men er geen hinder van, dat de reacties van het-
zelfde type quantitatief meer of minder uiteen hepen. Bekend was,
dat de voorgeschiedenis van het proefmateriaal invloed op de
resultaten heeft {Brocklehurst 122) en er zijn verschillende voor-
schriften gegeven (vgl. v. Swinderen 51), om — zo veel moge-
lijk — eenheid van het materiaal te bevorderen. Deze eenheid is
wel te verkrijgen, maar als men zijn conclusies wil trekken uit
de vergelijking van rustkrommen, moet men zich eerst vergewis-
sen omtrent de samenstelling van het proefmateriaal. Hierbij is
het mij opgevallen, dat de resultaten, verkregen na gelijke voor-
behandeling, van een betrekkelijk groot aantal objecten van ge-
lijke herkomst en grootte, in twee groepen uiteen vallen.

WAARNEMINGEN. BETREFFENDE DEZE TWEE GROEPEN AAN
RUSTKROMMEN VAN VOETEN ZONDER GANGLIA.

12. Men kan zulke verschillen in tonische gesteldheid zien aan de krom-
men van proefserie BC (PI. IV): er is afwijking van twee gemiddelden.
De ene groep is tonusrijker (I, II, VII, VIII), dan de andere (IV, V, VI,
IX). Binnen de twee groepen stemmen de krommen duidelijk met elkaar
overeen, zonderdat het door rekking afgelegde traject steeds in een zelfde
verhouding staat tot de lengte, die de voet door de rekking heeft verkregen
(tabel 2). Wij wezen er reeds op, dat wij moeten aannemen, dat bij de
slakkevoet de tonus op iedere willekeurige lengte een bepaalde rustspiegel
bereikt en dat die wordt gehandhaafd. Alleen is er bij v/aarneming aan een
voldoend aantal objecten verschil in gesteldheid — in twee groepen (twee
verschillende rustspiegels) — te onderscheiden. Zo waren er bij vermelde
proefserie twee te onderscheiden. (Ook bij Serie BC I, 11 en IV tegenover
VI en VII). Dat zulk een tonusspiegel voor iedere slakkevoet individueel
een realiteit is, is gebleken uit het streven naar herstel van de rustspiegel,
indien de tonusspiegel door verlies of productie was gewijzigd (VI, 15).

12.nbsp;Hier valt ook nog de verandering van de tonusspiegel door rekking
van een tonusarme voet zonder ganglia in herinnering te roepen (vgl. VI, 28).
Men treft zulke tonusarme objecten voornamelijk in de wintermaanden aan.
Er zijn dus naast de individuele verschillen in tonische gesteldheid ook
seizoen-tegenstellingen te onderscheiden. Deze beperken zich niet tot het
rekkingstype. De contractie verloopt bij tonusarme voeten veel sneller dan
bij zulke, met trage rekking en na ontlasting is de herverkorting aanzienlijker,
vooral bij voeten mèt pedaalganglia. Die over een groter traject lopende
herverkorting is door Maas vergeleken met de elastische nawerking, zoals
die bekend is van plastische stoffen. Het is, alsof de viscositeit vooral bij
voeten' zonder ganglia samentrekking en herverkorting smoort. Dieren met
pedaalganglia kunnen deze viscositeit naar behoefte wijzigen.

13.nbsp;Vermoedelijk is het gebrek aan tonus, dat vooral bij de (ingekapselde)
winterslakken voorkomt, een gevolg van een gemis aan adaequate prikkels,
die de slak uit de omgeving behoren te bereiken. Waarschijnlijk heeft von
Uexküll met iets dergelijks te maken gehad, toen hij Sipunculus geheel ver-
slapt aantrof, als de wormen in hun U-vormige gangen van de buitenwereld
afgesloten waren. Aan deze verschijnselen is een argument te ontlenen, voor
de opvatting dat ook de viscosoïde tonus, als weerstand tegen rekking het
residu van een door reflex opgewekte langzame contractie is.

14.nbsp;Het is ook mogelijk, tonusarme en tonusrijke proefobjecten
naar hun gedrag bij de praeparatie te onderscheiden. Het resul-
taat van de rekking bevestigt meestal de klassificatie, welke men
tevoren had gemaakt (statistiek over 55 objecten).

Weinig frequent was bij deze proeven omtrent de draagtonus
het volgende reactietype: steil traject, maar geen dragen. Het
werd twee maal (op de 55 gevallen) waargenomen en wel uit-
sluitend bij proeven met 20 gr. last en bij als tonus-arm geklassi-
ficeerde objecten (CH^ en CN'^). Vermoedelijk hebben de
pedaalganglia de lage tonus, welke er bij het begin van de rek-
king was, nog eens dermate verminderd, dat de draagtonus niet
meer kon optreden.

Bij de rekking met kleine last is het steile traject bij objecten
met pedalia weinig frequent; maar ook met zwaardere lasten
kan het ontbreken. Zeldzamer blijft vervolgens de draagtonus
uit. Ik nam dat bij het onderzoek naar het draagniveau drie maal
waar (CH^'v, 10 gr. last; CLquot;, 5 gr. en CU^, 20 gr.) op de
55 objecten en wel uitsluitend bij als tonusrijk gequalificeerde
voeten. Zo rijst weer de vraag, o/ er verband bestaat tussen beide
afwijkingen (ontbreken van steil traject en draagtonus), m.a.w.:
of de rekkingssnelheid invloed heeft op de tonusproductie.

15. Nadat de aan onderscheidene voeten vast te stellen indi-
viduële verschillen in tonusspiegel zijn besproken, kunnen wij
over gaan tot de beschrijving van een aantal proeven, waarbij
getracht werd een tonus-arme voet met pedaalganglia door her-
haalde rekking met kleine last tonusrijk te maken en tonusrijke
objecten door rekking met een grote last tonus-arm. Ik laat de
beschrijving van een vijftal proeven volgen (PI. VI):

Proefobject CB'quot;. Last 10 gr.; deze last neemt gewoonlijk een inter-
mediaire plaats in, zoals wij zagen (punt 10). Aan de rustkromme zien wij
in het begin twee pogingen om draagtonus te geven (,,neuzenquot;), maar
het typische dragen kan eerst aan het einde van kromme 1 optreden. De
2e kromme geeft de neuzen in versterkte mate en de draagtonus komt op
hoger niveau, nadat de voet eerst heeft meegegeven tot het punt, waar
de rustkromme een contractie gaf. Wij kunnen aannemen, dat bij dit tonus-
niveau de vaste lengte in het spel is (deze proef werd genomen, voordat
bekend was, waardoor het niveau van de draagtonus bepaald is). Bij de
3e kromme zijn de neuzen nog sterker en het steile traject gaat verloren;
de draagtonus komt direct bij het niveau van kromme 2. Wij kannen dus
zeggen, dat de voet tonas-arm was (geen dragen in 1) en dat de last van
10 gr. werkt als een „geringequot; last: de tonus neemt door herhaling van
de rekking toe, waardoor het verschijnsel van de vaste lengte kan op-
treden, de neuzen meer opvallen en het steile traject verdwijnt.

Proefobject CPquot; vertoont dezelfde begintoestand als het vorige object
en reageert op een last van 5 gr. in nog sterker mate door toename van
tonus: de plaatlengte was 6,8 c.M. (zie pijl); de rustkromme poogt bij 7.3
draagtonus te geven, maar dat gelukt niet. De 2e kromme geeft wel draag-
tonus, direct bij de vaste lengte; de 3e geeft geen steil traject meer, maar
ook geen duidelijke draagtonus binnen 10 min.

Proefobject CP' heeft een matige tonus en de last van 5 gr. brengt de
2e kromme niet boven de rustkromme. Het lag dus voor de hand, dat de
last van 10 gr. de tonus zou verlagen en die verwachting bleek juist te
zijn: de 3e kromme geeft nog draagtonus ter hoogte van de plaatlengte
(6.3 C.M.), maar herhalingskromme 4 kan dat al niet meer: de vernieti-
ging van tonus wint het.

Proefobject CQ'. De rustkromme geeft met 5 gr. de draagtonus bij de
vaste lengte (6}4 c.M.). Met 10 gr. blijft het dragen uit (no. 2), maar
er is toch duidelijk een omslag en hoge weerstand tegen rekking. Met 20 gr.
last (no. 3) wordt de vaste lengte overschreden, nadat een contractie wa.s
opgetreden bi] de lengte, waarbij het niveau van de vaste lengte lag.

Proefobject CPV. De last van 10 gr. is vrijwel indifferent: de 2e kromme
valt steiler, maar blijft op hetzelfde niveau van de rustkromme, met draag-
tonus boven plaatlengte (5,7 in plaats van 6,7). Toen was te verwachten,
dat 5 gr. toeneming van tonus zou geven: de 3e en 4e kromme liggen
hoger en het steile traject verdwijnt (in no. 4 het meeste). Nadat met
behulp van 20 gr. de tonus was vernietigd — kromme 5: steil traject en
dragen bij 7,7 — werd gepoogd, door rekking met 5 gr. de tonus te her-
stellen. Kromme 6 heeft geen steil traject en duidelijk tweemaal tijdelijk
meer weerstand (bij X en bij *); de 7e kromme doet hetzelfde, maar
bij X met meer succes en de vaste lengte ligt daar ook; de 8e kromme
geeft reeds bij 5.3 een contractie, vervolgens ruim 1 min. draagtonus bij
5,7. De tonus is dus toegenomen, maar nog lager dan bij de krommen 3
en 4. Werd nu opnieuw met 10 gr. belast, dan moest de 9e kromme van
minder tonus getuigen dan 1 en 2, wat ook het geval bleek te zijn. Evenzo
kwam kromme 10 met 20 gr. weer lager dan no. 5 te lopen.

16. Uit de hierboven beschreven resultaten blijkt wel duide-
lijk, dat alleen met een bepaalde „indifferentequot; last congruente
herhalingskrommen zijn te verkrijgen, waarbij de invloed der pe-
daalganglia zich ook herhaalt: het steile traject, gevolgd door de
draagtonus en deze laatste daarbij op hetzelfde niveau. Maar bij
dit reactietype bleken dan onvermijdelijk twee andere te behoren:
een rekking met grotere last brengt de herhalingskrommen telkens
lager, de rekking met kleinere last brengt ze omhoog. Dat wil
dus zeggen, dat bij ,,indifferente lastquot; de tendenz tot tonus-
verhoging en die tot tonusvernietiging met elkaarin evenwicht
zijn gebleven, terwijl bij ,,grotere lastquot; de tendenz om tonus te

vernietigen, bij ,,geringe lastquot; de tendenz om tonus te verhogen
overheerst.

Welke last indifferent is, is niet te voorspellen, want dat houdt
qeen verband met de tonusspiegel alleen. Wèl blijkt uit het on-
vermogen tot het geven van draagtonus de tonus-armoede, die is
op te heffen door rekking met kleine last. Bij dat herstel heeft
de voet klaarblijkelijk een zekere praedispositie, om op bepaalde
niveau's een poging tot dragen van de last te wagen. In het geval
van object CPquot;^ is dat achtereenvolgens bij de kruiplengte en bij
de plaatlengte; het herstel begint van onder af aan en kruipt,
evenals de neuzen, omhoog bij herhaalde rekking. Bepaalde
absolute lengten leven dus als het ware in de ,,herinneringquot; van
de spier voort. Afwijkingen van de plaatlengte kunnen dus worden
toegeschreven aan tonus-armoe óf aan tonus-rijkdom, terwijl dan
,,oudequot;, vaak niet controleerbare, „herinneringenquot; de plaats van
de plaatlengte innemen. Is een dergelijke lengte te voren gepas-
seerd, dan vertoont de voet vaak neiging, alsnog naar dat niveau
terug te keren en daar vervolgens draagtonus te geven (PI. V
CB', PI. VI CB'quot;).

Onafhankelijk van de tonusspiegel, blijkt de tonusvernietiging
zich van een voor ieder object bepaalde grenslast af — en voor
grotere lasten in versterkte mate — ook tijdens de rekking te
doen gelden.

17. Wij komen eerst tot de vraag, wat de met pedaalganglia
verkregen resultaten betekenen ten aanzien van de in 1933 (74)
ontwikkelde zienswijze; m.a.w. of de draagtonus nog iets te
maken heeft met de motorische tetanus. Natuurlijk kan er bij
draagtonus niet uitsluitend sprake zijn van viscositeit, tenzij dan
oneindig hoge viscositeit, welke aan de rekkingskromme niet
direct van elastische spanning is te onderscheiden. Verhogen wij
echter de last tijdens het dragen, dan is de reactie niet elastisch:
er volgt irreversible rekking (zie de krommen 2 en 3 van CQ'quot;,
PI. V, waar bij de last van 5 gr. is verdubbeld). Nu wij de
rol van de drempeldruk hebben leren kennen, zijn zulke schijn-
baar elastische reacties tegelijk geanalyseerd: vergroting van de

last brengt de vernietiging van tonus op de voorgrond. Het me-
chanisme van de draagtonus moet dan ook herleid worden tot
de top van de langzame contractie, welke juist zoveel spanning
ontwikkelt, dat de last geheven of gedragen wordt. Aan iedere
vergroting van de last moet plastisch worden meegegeven.

Ook de invloed van warmte en koude pleit niet voor de opvat-
ting, dat motorische tetanus de rekkingsverschijnselen gaat be-
heersen. Hogere temperatuur voorkomt het stijgen van het draag-
niveau der opeenvolgende herhalingskrommen — tot welke stij-
ging de Muskelkonstanz op zich zelf neiging vertoont — en
accentueert de verlaging van het draagniveau der Zentralkon-
stanz. Afkoeling bevordert juist de verhoging van het Muskel-
konstanz-niveau en doet de daling van het draagniveau der her-
halingskrommen, welke de Zentralkonstanz op zich zelve te zien
geeft (temperatuur constant), verawijnen; het niveau komt echter
niet hoger dan plaatlengte.

18. In de tweede plaats komen wij terug op de vraag, of de
snelheid van rekking invloed heeft op de tonusproductie. Hier-
boven bleek ons reeds enige keren de mogelijkheid hiervan:

1° Als de temperatuur constant werd gehouden, maar de op-
eenvolgende krommen toevallig telkens steiler waren — d.w.z.
als er onvoldoende herstel was van de statische component —,
vertoonden die opeenvolgende krommen de ,.omslagquot; duidelijker,
waarna iedere kromme vlakker verliep dan de voorafgaande.
Dientengevolge snijden zulke krommen elkaar na die omslag.

2° Als de temperatuur werd verhoogd; dan werden echter
twee factoren tegelijkertijd gewijzigd: a. de statische viscositeit
werd verlaagd door de warmte, waardoor de kromme in het begin
steiler verliep dan bij lager temperatuur; b. de dynamische com-
ponent (langzame contractie) van de viscosoïde tonus werd door
warmte begunstigd, waardoor dit op zich zelf reeds de onderlinge
overkruising der krommen ten gevolge kon hebben.

B.nbsp;Bij de voeten met pedaalganglia, welke na de belasting
geen steil traject gaven, bleef de omslag soms uit en werd geen

draagtonus ontwikkeld. Wij zouden daaruit dus kunnen opma-
ken, dat er verband bestaat tussen het steile traject en draag-
tonus. Maar ook hier zijn er weer twee factoren tegelijk in het
spel: de pedalia verlagen de tonusspiegel, waardoor na de be-
lasting meestal een steil traject volgt. Bovendien is de draag-
tonus karakteristiek voor de voeten, welke nog pedaalganglia
bezitten, zodat hun aanwezigheid alleen reeds aansprakelijk kan
worden gesteld voor de draagtonus na de omslag.

Wij zien dus in de twee laatstgenoemde gevallen (A 2° en B)
dezelfde combinatie van verschijnselen optreden: steil traject en
draagtonus. In hoeverre die overeenstemming het wezen van de
zaak betreft, dan wel slechts schijn is, zal nader worden bespro-
ken.

19. Toch valt er nog een aantal verschijnselen te beschrijven, welke de
zienswijze steunen, dat snelle rekking per tijdseenheid meer tonus geeft,
dan trage. Bij voeten met pedaUa volgt het myogram de kromme van een
voet zonder ganglia des te langer, naarmate de spier eerder en vaker de
rekking door dragen of samentrekking onderbreekt. Men vergelijke daartoe
op PI. VI de krommen van de series G. Zo begunstigt het handhaven van een
bepaald niveau een doorbraak van dat niveau, dus voortzetting van de
rekking (zie CB' na de 4e min. en CC'V kromme 8, PI. V). — Overigens
valt hier te wijzen op een verschijnsel bij de rhythmische contracties, die vaak
spontaan optreden bij voeten met pedalia: zijn de dalende takken van het
myogram steil, dan komen de opeenvolgende basispunten telkens hoger te
liggen: in het andere geval gaat het stap voor stap omlaag. — Verder ver-
tonen de rustkrommen van voeten zonder ganglia soms schommelingen in
plaats van een gelijkmatige vermindering van de helling: de wijziging in
rekkingssnelheid, die immers afneemt, heeft vermeerdering van de invloed van
het tonusverbruik ten gevolge; de spier, geeft vervolgens meer mee, de weer-
stand neemt weer toe en de helling van de kromme neemt af; zulk een af-
wisseling keert dan periodiek terug (BBquot; PI. I) en geeft oscillaties in de
weerstand tegen rekking.

Draagtonus is dus het verschijnsel, dat een bepaalde last aan
het tonusniveau geen verandering te weeg brengt. Daar iedere
visqueuse weerstand door elke last wordt overwonnen, mits vol-
doende tijd wordt gelaten, moet tijdens de betreffende spier-
toestand de dynamische component actief zijn: er wordt spanning
ontwikkeld.

A.nbsp;Bij voeten zonder ganglia na voorafgaande rekking en
samentrekking, mits de statische component van de viscosoïde
tonus bij die samentrekking in ontoereikende mate is hersteld.

B.nbsp;Bij voeten met pedaalganglia, zonderdat er sprake is van
vernietiging van oude tonus.

20.nbsp;De wijziging in de verhouding tussen statische en dyna-
mische component bereikt men bij Helix, indien men de voet zich
laat samentrekken tegen een geringe uitwendige weerstand. In
dat geval kan warmte de weerstand — door het restant van de
statische tonus als viscositeit geboden — dermate verlagen, dat
wij het steile traject verkrijgen. Het langzame stelsel sorteert het
duidelijkst effect, als tengevolge van de rekking het tonusniveau
aanmerkelijk daalt. Dan reageert de slakkevoet met verhoging
van de tonusspiegel, hetgeen blijkt uit het optreden van draag-
tonus (Hehx) of van tonische contractie (Hehx en Aplysia), na
voorafgaande „omslagquot;. Warmte begunstigt de dynamische
component.

Biedt de statische component voldoende weerstand, dan gaat
de dynamische schuil achter verschijnselen, die uiterlijk over-
eenkomen met die, welke rekking van plastische stoffen uit de
niet-levende natuur begeleiden.

Op den duur wordt de jonge tonus gefixeerd en is dan moeilijk
aantastbaar: de perifere draagtonus werd door een langdurige
pauze, ingeval van intermitterende rekking niet verminderd.

21.nbsp;Bij voeten met pedalia geven deze ganglia meestal het
steile traject. Ook zonder voorafgaand steil traject treedt echter
draagtonus op. De weerstand, door de statische component ge-
boden, behoeft daartoe dus niet door warmte te worden verzwakt.
Evenals bij de perifere draagtonus moet de dynamische compo-
nent de uiteindelijke overwinning van de visqueuse weerstand
verhinderen. Warmte blijkt voor deze vorm van draagtonus niet
gunstig te zijn: het niveau daalt (Zentralkonstanz) of de ver-
hoging daarvan blijft uit (Muskelkonstanz), vergeleken bij de
wijzigingen in het niveau, bij constant gehouden temperatuur.

Dat de statische component nog in belangrijke mate aanwezig
is, blijkt uit de verschijnselen na afkoeling: het niveau daalt niet
(Zentralkonstanz), terwijl bij constante temperatuur aan her-
halingskrommen wèl daling is waar te nemen. De aanwezigheid
der pedaalganglia moet dus aansprakelijk worden gesteld voor
het optreden van draagtonus, ofschoon geen der voorwaarden is
vervuld, waaraan door de periferie moet zijn voldaan, om het
verschijnsel te doen optreden.

Wel valt er nog te wijzen op verschillen tussen de Zentral-
konstanz — als de last groot is — en Muskelkonstanz — ingeval
de last klein is:

22.nbsp;Zentralkonstanz treedt in de regel op na een steil traject
(doch ook wel zonder dit). In ieder geval is Zentralkonstanz
evenals de perifere Konstanz een reactie op een tekort aan tonus,
echter — zoals wij zeiden — met dit verschil, dat bij Zentral-
konstanz niet een hogere temperatuur, maar aanwezigheid der
ganglia moet worden aangemerkt als oorzaak, die de dynamische
factor opwekt. Dat de statische component hierbij echter nog
steeds overheerst, blijkt uit het feit, dat door hogere temperatuur
de tonische weerstand wordt verminderd. De dynamische factor
is dus niet in staat, dat verlies te compenseren (die factor zou
juist door koude moeten worden aangetast — Aplysia, jordan
—). Een „rempauzequot; kan de Zentralkonstanz vernietigen. Mis-
schien is ook dat een steun voor de opvatting, dat de Zentral-
konstanz een reactie is op het verlies van tonusniveau door
rekking.

23.nbsp;Muskelkonstanz treedt op bij aanwezigheid der pedalia
en bij lage last. Zij is klaarblijkelijk geen reactie op snel tonus-
verlies b.v. door belasting. Daarmee houdt het feit, dat deze
Konstanz zich tegen lange „rempauzenquot; (in tegenstelling met
Zentralkonstanz) handhaaft, klaarblijkelijk verband. Dientenge-
volge slaagt de halfdierproef niet, als een te kleine last wordt
gebezigd.

pedaalganglia tot stand. Met de perifere draagtonus hebben zij —
blijkens enige voorlopige, desbetreffende proeven dienaangaande
— het niveau van de plaatlengte gemeen (zie PI. V, CB',
krommen 7 en 8). In hoeverre het niveau mede door de ganglia
IS bepaald, is aan de hand van de resultaten niet uit te maken.
Zowel door prikkeling van de periferie als door prikkeling van
het centrum blijkt het niveau gebroken te kunnen worden. Blij-
kens enige proeven, die in deze richting werden genomen, bleken
periferie en centrum dermate een eenheid te vormen, dat een
nadere analyse — indien mogelijk — een speciaal onderzoek
zou eisen.

Wij vatten Zentral- en Muskelkonstanz als centraaltonus
samen, omdat in beide gevallen de pedaalganglia een rol spelen.
Wij weten echter niets aangaande de vergelijkbaarheid van het
mechanisme van de invloed dier ganglia op beide vormen van
Konstanz.

25. De biologische betekenis der beschreven resultaten
springt onmiddellijk in het oog. Stel, dat het dier enige tijd een
bepaalde houding heeft gehad; hetzij dat het zich geheel in het
huis had teruggetrokken, hetzij dat het zich met de kruipvoet
over een bepaalde lengte had vastgezet. Veronderstellen wij ver-
der, dat de druk, tijdens rust op de huidspierzak uitgeoefend
(turgor), beneden de grensdruk ligt en dat het dier het huis gaat
verlaten, of het kruipvlak door strekking van de voet vergroten.
De slak zal dan door plaatselijk samen te trekken bloed (en in-
gewanden) verplaatsen en daardoor elders meer druk op de
spiermassa doen ontstaan. De weerstand tegen rekking was rela-
tief laag, want de pedaalganglia zijn aanwezig. Zou de huidspier-
zak nu reageren met een snelle rekking overeenkomstig het steile
traject, zoals zich dat bij de typische centraal-tonus-kromme voor-
doet, dan zou het dier plotseling het huis verlaten of zou de
kruipvoet plotseling langer worden. Dat gedrag zou niet stroken
met de door mij verkregen resultaten. Tot aan de „grensdrukquot;
is er een aanzienlijke weerstand en waarschijnlijk neemt die aan-
vankelijk toe: bij geringe last overheerst de tendenz tot tonus-

verhoging. De druk zal dus toenemen, maar het dier komt niet
het huis uit noch wordt de voet langer.

Er kan ook draagtonus optreden, maar die is niet blijvend
{49. 120) en de weerstand wordt in ieder geval opgeheven, zodra
de grensdruk in zekere mate is overschreden: de vernietiging van
tonus wint het dan, totdat opnieuw een draagniveau is bereikt.
Aldus zien wij — in stee van schoksgewijze bewegingen over be-
paalde trajecten — geleidelijke beweging. Zo is op bepaalde
niveau s de draagtonus door de tonusspiegel gewaarborgd. Waar
die niveau's hggen, houdt verband met de lengten door het dier
bij voorafgaande houdingen ingenomen of bij voorafgaande strek-
kingen bereikt, aan het einde van welke strekkingen nog geen
draagtonus opgetreden behoeft te zijn.

Is de draagtonus eenmaal ingetreden, dan kan die passief wor-
den overwonnen, doordat bij gelijkblijvende druk en constant
niveau de pedalia de tonusspiegel verlagen — wat als het ware
hun continu bedrijf is — en doordat dezelfde druk de weerstand
opnieuw overwint. Daarnaast kan spontaan de draagtonus wor-
den vernietigd, doordat plotseling de invloed der pedalia ver-
hoogd wordt; hij kan bovendien spontaan worden overwonnen,
doordat de motorische samentrekking plotsehng de druk ver-
hoogt.

Ook zonder spontaniteit is het resultaat hier dus een oscilla-
torisch verloop van de weerstand tegen rekking, welk verloop
echter tegenover de oscillaties van de periferie (punt 19) — zij
het betrekkelijk geleidelijk -— telkens in uitersten over gaat: van
draagtonus tot steil traject en vervolgens weer tot draagtonus,
enz. De slakkevoet met pedaalganglia beschikt dus over eeu
grotere variatie-breedte der tonische bewegingen dan de peri-
ferie en dat is biologisch beschouwd een voordeel: de slak kan
naar omstandigheden snel van uitersten gebruik maken, maar
deze ook temperen — hetgeen door het spierzenuwpraeparaat
met pedalia reeds is verzekerd.

In verband met het voorgaande, willen wij herinneren aan het
feit, dat bij Aplysia geen draagtonus, in welke vorm ook, is
waargenomen. Dit kan verband houden met het feit, dat bij in

water levende vormen de dynamische component op de achter-
grond kan blijven (vgl. Hst. VI, 31).

Dat bij Ciona intestinalis, die ook in het water leeft, toch
centraaltonus is verkregen, kan in correlatie staan met het feit,
dat de turgor van dit dier niet statisch is, als is de inhoud afge-
sloten binnen de huidspierzak. Jordan (73) heeft aangetoond dat
door de schommelende druk van de watersfroom, die door de
ingestiesipho naar binnen komt (actief, met behulp van de tril-
haren) de tonusspiegel op peil wordt gehouden. Draagtonus
heeft de hoeveelheid binnendringend water te beperken. Hiervoor
zorgt het ganglion.

26. Tijdens het leven van de slak is het verschijnsel van de
drempeldruk dus van niet minder belang, dan tonusspiegel en
tonusniveau. Is de binnendruk relatief laag, d.w.z. is het mo-
torische stelsel in rust, b.v. tijdens de winterslaap, dan komt de
slak het huis niet uit. Ook de eerste drukverhoging b.v. door
motorische samentrekking, welke slechts als begeleidend ver-
schijnsel van andere activiteit tot stand komt, brengt de slak nog
niet naar buiten: de Muskelkonstanz houdt vast en komt des-
noods op hoger niveau. Moet de motorische contractie het uit-
kruipen teweeg brengen, dan krijgt men na overschrijden van de
drempeldruk tenslotte een snel meegeven. — Hetzelfde vaU op
te merken ten aanzien van iedere wijziging van de lengte van de
kruipvoet. Beweegt de slak zich voort over het vlak, dat hem
draagt, (b.v. over de grond kruipende), dan kan de drempeldruk
laag zijn. Hangt het dier aan het kruipvlak, heeft het zich b.v.
vastgezogen aan een opstaande wand, dan moet de drempeldruk
het gewicht van huis en ingewandszak te boven gaan, anders
laat het dier zich door die last rekken. Verder is het kruipvlak
zo groot als het tonusniveau toelaat, maar de tonusspiegel moet

Bij de periferie is er een zeer bepaalde tonusspiegel, welke de
voet steeds weer tracht te herstellen, door tonusproductie of to-
nusverbruik (zie Hst. VI). Er moet dus een instantie zijn (pe-
daalganglia), welke de spiegel naar behoefte wijzigt: zie fordans

onderzoek. Maar bovendien moeten spiegel, drempel en niveau
onafhankelijk van elkaar gewijzigd kunnen worden. Welke
factoren het niveau en — ten behoeve daarvan — de spiegel be-
heersen, blijkt uit mijn resultaten (zie Samenvatting sub. IV).

De resultaten van het onderzoek van Jordan brachten de on-
derscheiding van tonusspiegel en tonusniveau nog niet naar
voren. Jordan behandelde de verschijnselen, betreffende de
tonusspiegel, dan ook als tonus, zonder meer. Het is m ij
mogen gelukken aan te tonen, dat de tonus
bij de slakkevoet wordt bepaald door de
tonusspiegel en het tonusniveau gezamenlijk.

Het verschijnsel der coacervatie als grondslag ener hypothese
ter verklaring van tonische weerstand en de wijziging daarvan.

Het parallelisme tussen de door mij aan de slakkevoet waar-
genomen verschijnselen, en die, welke Wachholder en zijn mede-
werkers van de tonische skeletspier hebben beschreven, is met
nog een punt uitgebreid: er is verschil in tonische gesteldheid te
onderscheiden en deze gesteldheid is veranderlijk — in de natuur
in verband met het jaargetijde, in het laboratorium experimenteel.

Bij de skeletspier was de verandering in de eerste plaats met
behulp van een humorale factor (zomer-Ringer tegenover winter-
Ringer) te weeg te brengen (Rana — 95, 101, 102, 103). Verder
kwam het tonische type ook tevoorschijn, als er degeneratie van
het spierzenuwpraeparaat in het spel was. Dit laatste was voor
Bremer c.s. aanleiding om aan het door Wachholder bestudeerde
verschijnsel slechts zeer bijkomstige betekenis voor de tonus van
de skeletspier toe te kennen. Hoogstens kan er huns inziens
sprake zijn van het z.g. pseudomotorische stelsel (acetylcholine
lt;—» adrenaline) ( Vulpian, Heidenhain, Bacq, Orbeli), waar-
voor de dwarsgestreepte spieren eerst door degeneratie gesen-
sibihseerd zouden worden. — Hiertegenover valt echter aan te
voeren, dat bij de nabootsing van de invloed der jaargetijden,
toch van geen kunstproduct of degeneratie sprake kan zijn.
O.i. heeft men dan ook te doen met een myogene component der
tonusverschijnselen, welke algemener aandacht verdient, dan er
tot nu toe aan te beurt valt (vgl. ook De Boer en de auto-
tonus — Noyons —).

Ook het bezwaar van Bremer tegen de opvatting van Samoj-
lof[ en Kissele[[ heeft na de resultaten van Wachholder aan
kracht verloren: tijdens acetylcholine-contractuur is de plasticiteit

van de skeletspier ook 15 %, zoals voor de lenghthening-reac-
tion vereist zou zijn.

Dat inderdaad myogene eigenschappen bij deze tonische ver-
schijnselen van skeletspieren een zeer belangrijke rol spelen, blijkt
wel uit het feit, dat Wachholder er niet in slaagde met behulp
van de ionenverhoudingen in de Ringer-oplossing en van de ver-
schillende hormonen (104, 106) een uniform gedrag der onder-
scheiden skeletspieren te bewerkstelligen. Zo bleek de gesteld-
heid van de Deltoïdeus niet met behulp van de Ringer te wijzigen
te zijn. Waar die tonische gesteldheid optreedt, is zij dus geen
kunstproduct en openbaart zich derhalve een oorspronkelijke
functie.

Wij willen terloops er op wijzen, dat er — wijl reeds de skelet-
spieren zich zo verschillend gedragen — stellig reden bestaat,
zich voor generalisering der conclusies te wachten, indien het
de gladde spieren betreft; zowel indien die generalisering de
eigenlijke functie, als wanneer zij de oorzaak van deze zou
aangaan.

Wat de functie betreft, kunnen spiertypen met zeer verschil-
lende causale eigenschappen soms tamelijk analoge prestaties
hebben. Als voorbeeld diene de motorische spier van Hirudo en
de plastische spier van Actinoloba: beide dragen na contractie
het gewicht, hetwelk zij contraherende getild hebben (vgl. IV, 3
en VI, 22b): de reactie op de last, als oorzaak van dit verschijnsel,
berust in beide gevallen stellig niet op een zelfde grondslag.

Een tweede vraag is, of in heterogene spiertypen in alle ge-
vallen de oorzaken zo verschillend zijn, als wij zulks op dit ogen-
blik nog aannemen. Zouden de voor acetylcholine gevoelige
spieren de weerstand, die Wachholder contractuur noemt, niet
misschien ook danken aan de (colloïdale) toestand der spier-
eiwitten? Wij durven deze vraag alsnog niet bevestigend beant-
woorden en zullen, wat de hypothetische oorzaak van dergelijke
weerstand betreft, ons in hoofdzaak tot de slakkespier beperken,
slechts hier en daar verwijzende naar Wachholder's resultaten.

Jordan schreef de viscosoïde tonus toe aan een residu van een door reflex
opgewekte acüvlteit van de spier. Bij veranderingen in die spiertoestand
was het alsof hydratatie en dehydratatie een rol speelden.

Vooral dank zij de vorderingen op het gebied van de colloïdcheraie
(Bungenberg de Jong en Kruyt) kunnen wij wijzen op een verschijnsel, coacer-
vatie, waarbij veranderingen der spiercolloïden in lading en in hydratatie en
in hun viscositeit in onderlinge wisselwerking staan. Wij hebben daarbij in
het algemeen met reversibele processen te doen. Daarbij zijn twee colloïden
met tegengestelde lading (complex coacervatie) in het spel of slechts één
colloïd, waarbij (polyvalente) electrolyten ladingstegenstellingen geven (auto-
complex-coacervatie). De deeltjes oefenen krachtens de lading aantrekking op
elkander en op het omringende water. De watermantels zullen zich echter
verzetten tegen de tendenz, de deeltjes elkaar te doen naderen. In die
strijd kan dit streven (elkaar te naderen) worden gesteund door verschillende
stoffen, welke in de natuur voorkomen en reeds in zeer kleine concentraties
werkzaam zijn. De coacervatie is echter weinig of niet reversibel, zodra
lecithine als colloïd in geding komt.

Het zou niet verantwoord zijn, reeds nu ten behoeve van de verklaring
van de tonische weerstanden dieper op het genoemde proces in te gaan. Wij
volstaan daarom met de vermelding van enkele punten van overeenstemming
met de gegevens van Wachholder, e.a., die voor ons deze betekenis hebben,
dat zij ons betreffende de vertebraten-skeletspieren iets meer leren dan
onze ervaringen aangaande de slakken over het chemisme van dergelijke
verschijnselen, waarbij verandering van plastische weerstand in het spel is.

De colloïdale componenten zijn te zoeken in de spiereiwitten (myosinogeen
en paramyosinogeen) en de lecithine der membranen. — De acetylcholine is
in minimale concentraties werkzaam (grensconcentratie tot de verdunning

schijnselen (contractuur, neus van Funke) in geval van herhaling sneller tot
uiting komt dan bij het eerste optreden, waaruit volgt, dat er een gedeelte van
de verandering in de spiertoestand irreversibel is. — Bij de slakkevoet heb ik
dit ook waargenomen.

Naast het probleem van het ontstaan en verdwijnen van weerstand, be-
staat dat van de tonische verkorting van het „langzame stelselquot;. Met het
oog hierop kan er op worden gewezen, dat aan het besproken colloïdchemische
systeem (hier een gelvormig coacervaat) verkorting in het leven is te roepen.
Maar tot een hypothedsche verklaring van de dynamische verschijnselen zijn
wij nog niet gekomen.

Wij zouden voor de slakkevoet in het bijzonder de hypothese als volgt
nader willen uitwerken:

De viscositeit der spiermassa van de slakkevoet wordt bepaald door
een stof, die de viscositeit kan veranderen door middel van coacervatie.
Die stof wordt in de spier afgescheiden, indien het tonus-evenwicht is
verstoord- Het tonusverbruik zou tot stand kunnen komen door een enzy-
matische afbraak (vgl. de splitsing van acetylcholine — Ammon, 108).
Het evenwicht, dat ontstaat tussen productie en verbruik, is de tonus-
spiegel van de spier in rust, als stationnaire toestand.

De gestelde hypothese is niet alleen in overeenstemming met de beschreven
resultaten, maar houdt ook rekening met de onderscheiding van twee funda-
menteel verschillende functies, die een verkortingstoestand kunnen handhaven:
r de motorische contractie, die tetanus kan geven en 2° de tonusfunctie, met
de productie van de viscositeit-regelende stof en welke functie niet zulke
hoge eisen aan de stofwisseling stelt als de eerstgenoemde. Is die viscositeit-
regelende stof in een bepaalde concentratie aanwezig (tonusspiegel), dan
blijft de daarbij behorende graad van viscositeit gehandhaafd: alleen de
productie kost energie, het handhaven niet. In geval
van tonusverbruik moet dus steeds een geringe producüe het verlies compen-
seren. De daarvoor benodigde energie is waarschijnlijk niet aan verhoogde
stofwisseling waarneembaar. Dergelijke hulpstoffen werken immers in zulke
geringe concentraties, dat zij practisch alleen door middel van de reactie van
het biologisch object zijn aan te tonen.

Eén voordeel van deze hypothese boven alle andere, die zich
beperken tot het aanvaarden van viscositeit zonder meer, is,
dat wij daardoor het optreden van weerstandsschommelingen
mede in ons hypothetisch beeld kunnen betrekken. Zonderdat er
zichtbare verkorting optreedt, kan de spier zich bij bepaalde proe-
ven in de toestand van toenemende of afnemende weerstand be-
vinden. Alsdan kunnen herhalingskrommen, die men achtereen-
volgens registreert, hetzij van lieverlede lager of — in tegendeel
— hoger komen te hggen. (congruente herhalingskrommen wijzen
op het feit, dat de weerstand statisch of stationnair is). Bij onze
proeven waren dergelijke resultaten weinig welkom, wegens de
daardoor veroorzaakte onstandvastigheid der krommen en het
verschijnsel deed zich gelukkig zelden voor. Maar toch is het
van grote waarde, juist doordat zich daarin de variabiliteit van
een toestand openbaart, die tot nu toe misschien al te zeer in zijn
statische vorm beschreven werd.

1.nbsp;Er wordt een wijziging beschreven van de rekkings-
toestel van Van Swinderen, dat dienen kan, om de tonische
gedragingen van de Helix-voet ook bij zeer lage temperaturen
na te gaan, door, desgewenscht ook gedurende de proef ijs-
koeling toe te passen.

2.nbsp;Om de lengteveranderingen van de Helix-voet bij
constante verhouding tussen spierlengte en ordinaatlengte
door een ordinaatschrijver op het beroete vlak te doen aan-
tekenen, werd de Lucas-schrijver gewijzigd.

1.nbsp;Het is nuttig gebleken, bij de tonus onderscheid te
maken tussen tonusniveau (de graad van verkorting m.a.w.
de lengte van de spier, welke door de tonus wordt gehand-
haafd onafhankelijk van de door de tonus geboden graad
van weerstand) en tonusspiegel (de graad van weerstand
tegen rekking, onafhankelijk van de lengte).

2.nbsp;De eerste rekkingskromme wordt rustkromme ge-
noemd; de rekkingskromme welke na samentrekking kon
worden verkregen, wordt herhalingskromme genoemd.

3.nbsp;De slakkevoet heeft een bepaalde tonusspiegel; deze
is op te vatten als een evenwichtstoestand tussen een
statische component, welke door de samentrekking van het
langzame stelsel (dynamische component) wordt bereikt.
De statische component handhaaft zich, maar vertoont ook
neiging uiterst langzaam te verdwijnen, terwijl de dynami-
sche component dat verlies voortdurend tracht te compenseren.
— Jordan bij Aplysia —. Bij gestoord evenwicht tracht de
voet de spiegel te herstellen.

4.nbsp;Behalve de tonische toestand, waarin de spier zich ge-
draagt als plastische rubber en aan iedere last toegeeft zonder
dat er een spanning ontstaat, die met de last in evenwicht
komt, kan onder bepaalde omstandigheden in een slakkevoet

een toestand ontstaan, waarin deze voet een bepaald gewicht
langer of korter draagt: draagtonus (= „Konstanzquot;).

a.nbsp;De „centraaltonusquot; is draagtonus bij aanwezigheid van
de pedaalganglia; daarbij worden weer onderscheiden:
a. „Zentralkonstanzquot;, bij toepassing van grotere last;
ß. „Muskelkonstanzquot;, bij toepassing van gering ge-
wicht.

1.nbsp;Na rekking werd door verwijdering van elke last en
door zwakke prikkeling een tonische verkorting opgewekt,
tengevolge waarvan de spier bij de oorspronkelijke, geringe
lengte weer de normale tonusspiegel bezat (herstel van niveau
en spiegel beide).

2.nbsp;Indien de spier bij tonische verkorting de wrijving van
de schrijver over het beroete vlak als weerstand had te over-
winnen, was het herstel van de tonusspiegel niet volledig.

3.nbsp;Bij dit onvolledige herstel van de tonus (spiegel) ver-
toonde zich in de herhalingskromme een bijzonder- gedrag
van de spier tegenover verwarming: De reeds gefixeerde
weerstand bleek te zwak, om steile val bij hogere temperatuur
te beletten. Na steile val trad echter onder invloed van de
dynamische component opnieuw tonusherstel op: er volgde
op de steile rekking een horizontaal gedeeUe der kromme
(perifere draagtonus).

Dit paradoxale gedrag van de tonus ten opzichte van
warmte was bij Aplysia bekend: warmte verlaagt de weer-
stand, door de gefixeerde tonus geboden en verhoogt de
tonusspiegel, gedurende zijn ontstaan.

Bij volledig tonusherstel (tonische verkorting zonder weer-
stand) treedt dit gedrag ten aanzien van warmte niet op: er
is dan slechts gefixeerde tonus, gekenmerkt door zeer geleide-
lijke toename van weerstand; door warmte, wordt de helling
over het geheel steiler.

redelijke proeftijden geen spontane verslapping vertoont: de
spiegel noch het niveau worden door pauzen aan de top der
verkorting verminderd.

5. Tijdens de rekking echter wordt in de spier door de
rekking zelve iets veranderd (de weerstand verhoogd),
welke verandering weer verdwijnt na pauzen, welke men ge-
durende de rekking inlast: de helhng neemt na zulke pauzen
toe. Deze toename van weerstand door of gedurende de
rekking met spontane verslapping gedurende zeer lange
pauzen (^ è 1 uur) heeft plaats bij rustkrommen, bij her-
halingskrommen met volledig tonusherstel, alsmede bij her-
halingskrommen met onvolledig herstel (geringe weerstand bij
de tonische contractie). Bij de laatstbedoelde krommen is
aangetoond kunnen worden, dat de weerstandstoename wordt
veroorzaakt door de dynamische component: warmte ver-
hoogt n.1. die opgewekte weerstand.

Door de mogelijkheid, van één object een willekeurig aantal
rekkingskrommen op te nemen, was het mogelijk op geheel
nieuwe wijze de invloed van de pedaalganglia op de tonus te
onderzoeken.

1.nbsp;Plaatlengte. Ook bij de herhalingskromme veroorzaken
de pedalia in het aanvangstraject steilere val dan bij praepa-
raten zonder ganglia; daarop volgt de „omslagquot;, d.w.z. de
ganglia bewerkstelligen een meer of minder horizontaal ver-
loop van de kromme. Het niveau, waarop deze ,,Konstanzquot;
optreedt, is in de eerste plaats afhankelijk van de lengte, tot
welke het object bij de praeparatie op de wasplaat gespannen
werd (Plaatlengte).

a.nbsp;Bij herhaalde rekking met geringe last komt het
niveau telkens hoger te liggen.

c.nbsp;Er is een „indifferentequot; last, waarbij het niveau
zich handhaaft: drempcllast, overeenkomstig een

a.nbsp;Warmte bevordert het dalen van het niveau der
„Zentralkonstanzquot;; zij voorkomt de niveauveran-
dering der „Muskelkonstanzquot;.

b.nbsp;Koude bevordert het stijgen van het niveau bij
geringe last („Muskelkonstanzquot;), zij belet het
dalen van het niveau bij grotere last („Zentral-
konstanzquot;).

Bij het beschikbare proefmateriaal werden twee groepen van
individuen met verschillende tonische gesteldheid gevonden:
dieren met lage en dieren met hoge tonusspiegel. De tonische
gesteldheid uit zich als volgt:

1.nbsp;Voet zonder ganglia: de rekkingskrommen laten zich,
wat de helling (tonusspiegel) betreft, om twee gemiddelden
rangschikken.

2.nbsp;Bij voeten met ganglia blijkt de tonische gesteldheid
uit de grootte van de drempellast (drempeldruk).

3.nbsp;Het is mogelijk de tonische gesteldheid van een voet
experimenteel te doen veranderen in de tonische gesteldheid
van de groep, waartoe het dier oorspronkelijk niet behoorde
(en vice versa): a. door geringe last te doen inwerken wordt
de tonusspiegel verhoogd; b. door grotere last kan een voet
met hoge tonusspiegel veranderd worden in een met lage
spiegel.

1.nbsp;De „Zentralkonstanzquot; is betrekkelijk labiel: na kortere
tijd wordt vaak weer aan de last toegegeven. Een pauze met
gebruikmaking van de rem wordt meestal gevolgd door her-
nieuwde rekking.

2.nbsp;„Muskelkonstanzquot; is veel stabieler: de last wordt veel
langer gedragen. Een pauze met toepassing van de rem
brengt hier in meestal geen verandering.

3.nbsp;Perifere draagtonus, welke onafhankelijk is van de
ganglia, kwam tot stand bij de herhalingskromme na onvol-

ledig tonusherstel bij rekking met grotere last en bij hogere
temperatuur (zie boven sub. III, 3). Een pauze, tijdens welke
de last is weggenomen, brengt geen verandering in het draag-
niveau als opnieuw wordt belast.

Alle drie de vormen van draagtonus wijzen op het bestaan
van een toestand, waarbij de tonus als residu (gefixeerde tonus)
ontoereikend is. en waarbij mitsdien nieuwe tonus ontstaat. —
Slechts Zentralkonstanz laat dienaangaande een vraagstuk
over, wijl daarbij warmte de weerstand vermindert.

Ib. 58. 305—332. 1913: 11. - 6 GROSS, F. VII. Die Schere des Fluss-
krebses. Ib. 60, 334—357.

33—37. 1911: 13. NOYONS, A. 6 UEXKÜLL, J. J. v. Die Härte der
Muskeln. Zs. Biol. 56, 139—208. 14. COHNHEIM, O. amp; UEXKÜLL,
J. J. V. Die Dauerkontraktion der glatten Muskeln. Hoppe-Seyler's Zs. 76,
314—321 en Sitzgsber. Heidelberg. Akad. Wiss., Math.-naturwiss. Kl. 32
Abh-, 1—8. 1915: 15. UEXKÜLL, J. J. v. 6 TIRALA, L. G. Uber den Tonus

Die experimentelle Trennung von Verkürzung und Sperrung im menschlichen
Muskel. Ib. 212, 645—649.

19—20. SAMENVATTEND. 1929: 19. - Gesetz der gedehnten Mus-
keln. Bethe's Hb. d. norm. u. pathol. Physiol. 9, 741—754. 20. -Reflexum-
kehr. Starker und schwaber Reflex. Ib. 9, 755—762.

1932: 22. HEINRICH, A. Wie sind Sperrung und Bewegung im menschlichem
Muskel miteinander verbunden? Plüg. Arch. 230, 596—600. 1933: 23. UEX-
KÜLL, J. J. V. Hat es einen Sinn, von Tonusmuskeln und Tetanusmuskeln
zu sprechen? Ib. 232, 842—847. 1934: 24. HEINRICH, A. amp; SUSSNER, H.
Die Trennung von Bewegung und Sperrung des Skelettmuskels unter Be-
rücksichtigung pathologischer Fälle. Ib. 234, 521—526. 25.-Sperrung und

Bewegung als Grundlage zur Deutung der Muskelfunktion. Klin. Wochenschr.
13, 1286—1288.

zur vergleichenden Physiologie des zentralen Nervensystems, vornehmlich
auf Grund von Versuchen an Ciona intestinalis und Oktopoden. Zs. f. allg.

Zoöl. 101, 116—138. 1914: 34. - IV. Die Holothurien. 1. als hohlorganar-
tige Tiere und die Tonusfunktion ihrer Muskulatur. Zoöl. Jahrb. Abt. f. allg.

Einfluss des zentralen Nervensystems auf die Muskulatur in die muskelähn-
lichen Fasern der Haut auf Erregbarkeit und Tonusfunktion. Ib. 36, 109—156.

vornehmlich bei wirbellosen Tieren, nebst Beschreibung eines Mess- und
Registrier-apparates für die Reaktionen solcher Muskeln. Pflüg. Arch. 121,
221—235. 1910: 37. - Die Leistungen des Gehirnganglions bei den krebs-
artigen Tieren. Ib. 131, 317—386. 1912: 38. - Eine Vorrichtung um die

Registrierung des Verkürzungsgrades von Tonusmuskeln bei bestimmten Tem-
peraturen vornehmen zu können. Ib. 149, 221—226. 1913: 39.-Eine neue

Art von Muskeln. 9e Congr. internat, d. physiol. Groningen, 1913. 1916: 40.
- Können gesteigerter Widerstand gegen Ausdehnung, sowie Tonus-
zunahme nach Exsürpation der Pedalganglien bei Aplysia durch „scheinbare
Erregbarkeitssteigerungquot; erklärt werden? Zs. f. allg. Physiol 17, 146—162
en Ergebn. d. Physiol. 16, 123—138, 1918.

zentralen Nervensystems. Biol. Zentralbl. 39, 462^74. 45. - De Phylo-
genese van de functie van het centrale zenuwstelsel bij lagere dieren. Handel.
XVIIe Nederl. Natuur- en Geneesk. Congres Leiden, 1—14.

1922: 46. - Der Tonus glatter Muskeln bei Wirbellosen (Hohlorganar-
tigen) Tieren. Arch. Néerl. de Physiol. etc. 7, 314—320. 1924: 47. DILLE-
WIJN, C. van amp; 's JACOB, J. C. Temperatur und Erregbarkeit bei Helix
pomati'a. Pflüg. Arch. 205, 188—200. 1926: 48. HARDENBERG, J. D. F.
De viscosoide tonus bij Helix pomatia. Ned. Tijdschr. v. Geneesk. 70, 2170—

2173. 49. JORDAN, H. J. Die Physiologie des Nerven-Muskelsystems bei
den niederen Wirbellosen. Verhandl. der D. Zool. Gesellsch. 31 Jahresvers.

Erscheinungen des Tonus hohlorganartiger Tiere. I. Der von den Pedalgang-
lien von Helix pomatia induzierte gesteigerte Widerstand gegen Dehnung ist
von spezifisch tonischer Art und Wesensverschieden von Tetanus. Zs. [.
vergl. Physiol. 4, 545^563. 1927: 51. SWINDEREN, J. W. de Marees van.
De regeling van den tonus in de spieren van Helix pomatia. Diss. Utrecht,

54 t/m 57 OVERZICHTS-ARTIKELEN. 1927: 54. JORDAN, H. J. amp;
HIRSCH, G. C. Übungen aus der vergleichenden Physiologie. D. Das zen-
trale Nervensystem bei den „hohlorganartigenquot; Tieren. E. Die allgemeine
Gesetze der Bewegungsregulation. Springer, Berlin, p. 224—236 en 241—246.

und Muskelphysiologie bei wirbellosen Tieren. Abderhaldens Hb. d. biol.
Arb.-meth., Abt. IX Tl. 4, 295^343 en 357—372. 56. - Allgemeine ver-
gleichende Physiologie der Tiere. De Gruyter Co. Berlin-Leipzig, 390—424;

Tonus und seine Regulierung durch das Zentralnervensystem bei „hohlorga-
nartigenquot; Tieren. Arch. Zool. ItaL, 16, 936—939. 59. - Der Tonus glatter

Muskeln als Funktion der Muskelfluidität. Tonus, Tonische Kontraktion,
Tonus im Verhältnis zum Tetanus. Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. Amster-

Funktion der glatten Muskeln bei Schnecken, verglichen mit den Funktionen
des Protoplasmas bei Sarkodinen. Tijdschr. Ned. Dierk. Vereen. (Ser. III) 2,

System mit visco-elastischen Eigenschaften. Nach Versuchen an glatten Mus-
keln „hohlorganartigerquot; Tiere, hauptsächlich von Gastropoden. Acta brev.
Neerl. 1. 48—52. 64. HERTER, K. Tonus und Bewegung als Funktion der
gleichen Elemente des Schneckenmuskels. Tijdschr. Ned. Dierk. Vereen.

Schneckenfusses. Zs. f. vergl. Physiol. 13, 709—739. 66. - Galvanome-
trische Untersuchungen am Schneckenfuss. Ib. 14, 609—629. 67. - Über

..Halbtierversuchquot;. Zs. f. vergl. Physiol. 15, 261—308. 69. OVERBEEK,
J. van. Über den Tonus des Schliessmuskels bei der Süsswassermuschel.

über Tonuserzeugung unter dem Einfluss von Muskeldehnung bei Anodonta
cygnea. Zs. {. vergl. Physiol. 15, 784—798 (Uitw. van 69 t/m 71). 1932:
73. JORDAN, H. J. Wie kommt der Turgor von Ciona intestinalis zustande?
Tijdschr. Ned. Dierk. Vereen. 3e Ser. 3, 37—40. 1933 : 74. POSTMA, N.
Recherches sur l'allongement du pied de l'escargot (Helix pomatia L.) après
une contraction en réponse d'un stimulant électrique. Proc. Kon. Akad. v.

Komponenten der Dehnungskurve des Schneckenfusses (Helix pomatia). Acta
brev. Neerl. 3, 41142. 76. - Viscosoide tonus en tetanotonus als compo-
nenten vap de rekkingskromme van den slakkevoet. Ned. Tijdschr. v. Ge-
neesk. 77. 2138139. 77. JORDAN, H. J. Viskosoider Tonus und Erre-
gungsresiduum (,,Reiztonuseffektquot;) in den Muskeln von Aplysia. Acta brev.

von Metridium dianthus. ^cfa brev. Neerl. 3. 151/52. 1934: 80. - Tonus-
spieren bij Metridiunj dianthus. Ned. Tijdschr. v. Geneesk. 78. 720/21. 81.

Muskeln als kolloid-chemische Eigenschaft des Muskelgewebes. Verhandl. d.
D. Zool. Gesellsch. 36e Jahresvers. Greifswald. 175—181. 83. - Die Mus-
kulatur der Aktinie Metridium dianthus, ihr Tonus und ihre Kontraktion.
Arch. Néerl. d. Zool. 1. 1—35 (Uitw. van 79 t/m 82). 84. POSTMA, N.
Interaction between viscous and tetanic functions in the foot of the snail
(Helix pomatia). Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. 37, 348—354.

in viscositeit van den slakkevoet tengevolge van de rekking. Ned. Tijdschr.
V. Geneesk. 78. 3640/41. 1935: 89. JORDAN, H. J. Tonische Verkürzung
und tonisches Festhalten der Verkürzung bei den Muskeln von Aplysia lima-
cina unter Einfluss wechselnder Temperaturen. Acta brev. Néerl. 5. 13/14 en

verkorting en tonische handhaving van de lengte der spieren van Aplysia
limacina, onder invloed van verschillende temperaturen. Ned. Tijdschr. v.
Geneesk. 79. 1169/70 en Versl. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. 14,
28—30.

91. OVERZICHTS-ARTIKEL. -Viscosity effects in the living proto-
plasm and in muscles. Chapter VI uit First report on Viscosity and Plasticity.
Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. Afd. Natuark. le sectie. 15.
214—255. 1935.

92 t/m 97 UNTERSUCHUNGEN ÜBER „TONISCHEquot; UND „NICHT-
TONISCHEquot; WIRBELTIERMUSKELN. 1930: 92. WACHHOLDER, K,
6 LEDEBUR, Frhr. J. von, I. Die Umklammerungshaltung des Frosches und
die Schutzhaltung der Schildkröte; ihre spezifische Nachahmung durch

Acetylcholin- und Tiegelsche Kontraktur in ihren Beziehungen zu einander
und zur tetanischen Kontraktionsform. Die Plastizität der beiden Muskelarter..

Reizung. Ib. 226, 274—292. 1931: 95. -amp; NOTHMANN, Fr. IV. Jahres-
zeitliches Schwanken zwischen „tonischemquot; und „nichttonischemquot; Verhalten
von Wirbeltiermuskeln. Ib. 229, 120—133. 96. - V. Weitere Unter-
suchungen über das Verhalten „tonischerquot; und „nichttonischerquot; Muskeln bei

Fähigkeit „tonischerquot; und „nichttonischerquot; Muskeln zur Superposition der
Einzelzuckungen bei tetanischer Reizung. Ib. 229, 143—153.

1932: 98. LEDEBUR, Frhr. J. v. Über die Atmung bei der Acetylcholin-
kontraktur isolierter Kaltblütermuskeln. Ib. 229, 390-^02. 99. NOTHMANN,
Fr. Beiträge zur Kenntnis der Acetylcholinkontraktur. Ib. 229, 588—594.
100. WACHHOLDER, K. amp; LEDEBUR, Frhr. J. v. Acetylcholinkontrakturen
der Muskeln normaler erwachsener Säugetiere. Rote und weisse Muskeln,
Verhalten im Winterschlaf. Ib 229, 657—672. 101. LEDEBUR, Frhr. J. v. 6
WACHHOLDER, K. Jahreszeitliche Schwankungen in der Acetylcholin-
reaktion der Muskeln normaler Säugetiere. Ib. 231, 114—118. 1933: 102.
WACHHOLDER, K. 6 MATTHIAS, Fr. Einflusz verschieden zusammen-
gesetzter Ringerlösung (Sommer- und Winterringer u.s.w.) auf das Kontrak-
turvermögen von Froschmuskeln. Ib. 232, 159—174. 103. MORGENSTERN,
V. Die Ermüdbarkeit „tonischerquot; und „nichttonischerquot; Froschmuskeln und
deren Beeinflussing durch Ringerlösung mit verschiedenem lonengehalt. Ib.
232, 174—187. 104. WACHHOLDER, K. amp; MORGENSTERN, V. Der
Einflusz von Wirksubstanzen der Nebennierenrinde und von Adrenalin auf
die Leistungen der Muskeln normaler und nebennierenloser Frösche. Ib. 232,
444^53, 105. LEDEBUR, Frhr. J. v. Einflusz des Methylglyoxals auf das
Verhalten isolierter Kaltblütermuskeln. Ib. 232, 626—637. 106. WEBER, O.
Der Einfluss verschiedener Inkrete auf das Leistungsvermögen und die Kon-
trakturfähigkeit von Froschmuskeln. Ib. 232, 727—741. 1934: 107. WACH-
HOLDER, K. Untersuchungen über den Mechanismus der Superposition bei
der tetanischen Muskelkontraktion. Ib. 233, 683—700.

108. AMMON, R. Die fermentative Spaltung des Acetylcholins. Pllüg.
Arch. 233. 486—592. 1933. 109. ARISZ, L. Sol- en geltoestand van gelatine-
oplossingen. Diss. Utrecht 1914. 110. BETHE, A. Allgemeine Anatomie und

Dauerverkürzung der Muskeln. Pflüg. Arch. 142. 291—336. 1911. 112.
BICHAT, Xav. Recherches physiologiques. 3ième éd. Paris 1805. 113. BIE-
DERMANN, W. Elektrophysiologie. Ergebn. der Physiol. 2quot;, 103—267,

Innervation der Schneckensohle. Ib. III, 251—297, 1906. 116. BLASCHKO,
H., Mc. KEEN CATTELL 6 KÄHN, J. L. On the nature of the two
types of response in the neuromuscular system of the Crustacean claw. ]l. of
Physiol. 73, 25—35, 1931. 117. BOZLER, E. Untersuchungen zur Physio-
logie der Tonusmuskeln. Zs. f. vergl. Physiol. 12, 579—602, 1930. 118. DE
BOER, S. De beteekenis der tonische innervatie voor de functie der dwars-
gestreepte spieren. Diss. Amsterdam 1914. 119. - Die Bedeutung der

tonischen Innervation für die Funktion der quergestreiften Muskeln. Zs. f.
Biol. 65, 239—355, 1915. 120. BOUCKAERT, J. P., CAPELLEN, L. amp; DE
BLENDE, J. The visco-elastic properties of frogs muscles. ]l. of Physiol. 69,
473—492, 1930. 121. BREMER, F. Le tonus musculaire. Ergebn. d. Physiol.
34, 678—740, 1932. 122. BROCKLEHURST, R. J. Studies on the Physiology
of plain muscle, ƒ/. of Physiol. 61, 275—281, 1926. 123. BRONDGEEST,
P. Q. Onderzoekingen over den Tonus der willekeurige spieren. Diss. Utrecht
1860. 124. BUYTENDIJK, F. J. J. Über die elektrischen Erscheinungen bei
der reflektorischen Innervation der Skeletmuskulatur der Säugetiere. Zs. f.
Biol. 59, 36—52, 1912. 125. DENNY—BROWN, D. E. On the Nature
op postural reflexes. Proc. R. Soc. B. 104, 252—301 en 371—411, 1929. 126.
CANNON W. B. amp; LYMAN, H. The depressoreffect of adrenalin on arterial
pressure. Am. Jl. of Physiol. 31, 376—398, 1913. 127. ENGELMANN, TH. W.
Zur Physiologie des Ureters. Pflüg. Arch. 2, 243—293, 1869. 128. EVANS,
C. L. amp; UNDERHILL, S. W. T. Studies on the physiology of plain muscle I.

Physiol. Rev. 6, 358—399. 1926. 131. PICK, A. Beitrage zur vergleichenden
Physiologie der irritabelen Substanzen. Braunschweig. 1863. 132. FORBES.
AI. The interpretation of spinal reflexes in terms of present knowledge of
nerve conduction. Physiol. Rev. 2, 361—414, 1922. 133. FREUND, H.
Neue Ergebnisse zur Frage des Muskeltonus. Klin. Wschr. 11, 136. 1932.
134. FREY, M. v., Reizungsversuche am unbelasteten Muskel. Arch. f.
Anat. u. Physiol., 195—204, 1887. 135. FULTON, J. F. Muscular contrac-
tion and the reflex control of movement. Baltimore, 1926. 136. GALENUS,
CI. jtegl uvœv xivrjoeœç Boek A en B. 137. GENOUVILLE, F. L. Du rôle de
la contractilité vésicale. Arch. d. Physiol. 5 sér. T. 6, 322, 1894. 138. GRÜN-
HAGEN 6 SAMKOVY, Uber den Einfluss der Temperatur auf den
Dehnungszustand quergestreifter und glatter Muskulatur verschiedener Thier-

klassen. Piläg. Arch. 9. 399-403. 1874. 139. HALL, M. On the reflex-
funktion of the medulla oblongata and medulla spinalis. Phil. Trans. K. igt;oc.
London 1833, 635—665. 140. HALLER, A. von. Elementa physiologiae
corporis humani, T. IV, Lib. IX, Sect. II, 440 e.v. 1762. 141. fiEIDEN-
HAIN R Historisches und Experimentelles über Muskeltonus. MUELLER s
Arch '[ Anat. Physiol. a.s.w. 1856. 200-229. 142. HENLE, J. Algemeene
ontleedkunde (vert. HEYNSIUS) II. 104-388. 1850. 143. — ^^b.
d rationellen Pathol. I, 110 e.V.. 1855. 144. HESS, W. R. 6 BUSCH, .
Der Einfluss von Atropin auf die Reaktion des Skeletmuskels, Pflüg. Arch.
216. 644—650. 1927. 145. HILL, A. V. Muscular activity, Baltimore 1926.

1932 147 HOFFMANN, P. Untersuchungen über die Eigenreflexe (Sehnen-
reflexe) menschlicher Muskeln. Berlin Springer 1922. 148. JORDAN, H.
Ueber das Gewebe der Tunica dartos. MUELLER's Arch. f. Anat. Physiol,
usw 1834. 410—431. 149. KAHN, R. H. Beiträge zur Lehre vom Muskel-
tonus Über den Zustand der Muskeln der vorderen Extremitäten des
Frosches während der Umklammerung. I. Pflüg. Arch. 177. 294-303. 1919.

\52 KELLING G Untersuchungen über die Spannungszustände der Bauch-
wand, der Magen und der Darm. Zs. f. Biol. 44. 161-258. 1903. 153.
KOSCHTOJANZ, CH. S. 6 MUSZEEFF, A. Beitrag zur vergleichende
Physiologie des Muskeltonus. I. Zur Frage nach den Wechselbeziehungen
zwischen Tonus und Tetanus in den glatten Muskeln von Wirbellosen Tieren.

der glatten Muskeln von Wirbellosen Tieren vom physiologischen Stand-
punkte betrachtet. Ib. 2. 508-515, 1933. 155. - III. Über den Charakter

der Dehnungskurve des glatten Fussmuskels der Schnecke bei Vergiftung
mit Monojod-essigsäure. Ib. 2. 515-519. 1933. 156. KROGa A. The
respiratory exchange of animals and man. London 1916. 157. KÜHN, C. U.
Medicorum Graecorum opera qua extant Vol. IV, 367-^64, Lipsiae. 1822.
158 LANGLEY J N. On the reaction of cells and of nerve endings to

upon the response to nervous stimuli chiefly in relation to the bladder. lb.
43. 125—181, 1911. 161. LANGELAAN, W. On muscle tonus. Verhana.
Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, Afd. Natuark. le sectie 24. 1—45.
1925 162 LEVIN A. 6 WYMANN, J. The viscous-elastic properties of
muscle. Proc. R. Soc. B. 101. 218-243. 1927. 163. LIDDEL, E. G. 6 SHER-
RINGTON, C. S. Reflexes in response to stretch, (myotatic reflexes). lb.
96 212—242. 1924. 164. LOHMANN, A. Über die Beziehungen zwischen
Hubhöhe und Zuckungsdauer bei der Ermüdung des Muskels. Plüg. Arch.
91 338-352. 1902 en Ib. 92. 387-390. 1902. 165. LUCAS, K. On summation
of' propagated disturbances in the claw of astacus and on the double
neuromuscular system of the adductor. ]1. of Physiol. 51. 1—35 1917.
166 MORGEN, B. Ueber Reizbarkeit und Starre der glatten Muskeln.

Unters, a. d. Physiol. Inst. Halle H. 2, 158. 1890. 167. MOSSO, A. amp;
PELLACANl, P. Sur les fonctions de la vessie. Arch. ital. de biol. 1. 97—128
en 291—324, 1882. 168. MAGNUS, R. Körperstellung. Berlin—Springer,
1924. 169. MÜLLER, JOH. Hb. d. Physiol, d. Menschen 1 en 11. Coblenz
1837. 17D. NOYONS, A. K. M. Over den autotonus der spieren. Diss.

u. Physiol. 1910. 186—290. 172. PARKER, G. H. The excretion of carbon
dioxide by relaxed and contracted Sea Anemones, ]l. of gen. Physiol. 5. 45—63,
1922. 173. PARNAS, J. Energetik glatter Muskeln. Pflüg. Arch. 134, 441—
495, 1910. 174. PLATTNER, F. 6 KRANNICH, E. Über das Vorkommen
eines acetylcholinartigen Körpers in den Skeletmuskeln. 1. Ib. 229, 730—737,

tionum academicarum Fase. III, Pragae 8, 114 e.v. 1784. 179. RICHTER,
C. P. 6 BARTEMEIER, L. H. Decerebrate rigidity of the Sloth. Brain 49,
207—225, 1926. 180. RÜCKERT, W. Über die tonischen Eigenschaften
fötaler Muskeln. Arch. f. exp. Pathol, u. Pharmakol. 150, 221—235,1930 181.
SAMOJLOFF, A. amp; KISSELEFF, M. Die Verkürzungs- und Verlängerungs-
reaktion des Knie-extensors der decerebrierten Katze. Pflüg. Arch. 218, 268—
284, 1927. 182. SCHULTZ, P. Die glatte Musculatur der Wirbelthiere.
Arch. f. Physiol. 1895. 516—548. 183. - Über den Einfluss der Tem-
peratur auf die Leistungsfähigkeit der längsgestreiften Muskeln der Wirbel-
thiere. Ib. 1897. 1—29. 184. - Die längsgestreifte (glatte) Musculatur

der Wirbelthiere. Ib. 1897. 307—322. 185. - Zur Physiologie der längs-
gestreiften (glatten) Muskeln. Ib. 1897. 322—329. 186. - IV. Ib. 1903.

1—148. 187. SERTOLI, E. Contribution à la physiologie générale des
muscles lisses. Arch. Ital. de biol. 3, 78—93, 1882. 188. SHERRING-
TON, C. S. Decerebrate rigidity and reflex coordination of movements. Jl.

some aspects of reflex inhibition. Jl. of Physiol. 97, 519—544, 1924. 191.
SOMMERKAMP, H. Das Substrat der Dauerverkürzung am Froschmuskel.
Arch. f. exp. Pathol, a. Pharmakol. 128, 99—116. 1928. 192. STEWART,
C. Mammalian smooth muscle. Am. Jl. of Physiol. 4. 185—208. 1900.
193. SWERDLOFF, S. M. Über die Smnmation der Erregungen im Nerven-
muskelpräparat. Pflüg. Arch. 232. 574—590, 1933. 194. TRIEPEL, H.
Die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes des fibrillären
Bindegewebes und der glatten Muskulatur. Anat. Hefte 1, X, 1, 1898.
195. VIRCHOW, R. Tonus und Atonie. Virchow's Arch. f. pathol. Anat.
u. Physiol. 6, 139—140, 1854. 196. WEBER, Ed. Muskelbewegung. Wag-
ner's Hwb. III, 2. 1846. 197. WIERSMA, C. A. G. Vergleichende Unter-
suchungen über das periphere Nerven-Muskelsystem von Crustaceen. Zs. f.
vergl. Physiol. 19, 349—385, 1933. 198. WINTON, F. R. Tonus in
mammalian unstriated muscle I. Jl. of Physiol. 69, 393—411, 1930. 199.
BYLSMA, U. G. Ein einfacher vertikalschreibender Schreibhebel. Acta Brev.
Neerl. 2, 14115, 1932. 200. BROUWER, E. Über den Sy/sma-schen ein-
fachen vertikalschreibender, Schreibhebel. Ib. 2,109—113, 1932. 201. WENT,
F. W. Wuchsstoff und Wachstum. Ree. d. Trav. bot. néerl. 25, 1—117, 1927.

^nbsp;. . -nbsp;sriistoat

:. gatmviB. '«wHÄ^;^',«
j^asäi« siamp;ïistóJóefl^J

ewoi^tuao} ^

^ - eï « . ;f . . ïfflöPJKMÖ^M - 'i

- -»a«nbsp;^

. .fa xoSxsw^is
rnoJçacibnbsp;d

Fig. 1. Gedeelten uit een serie contracties, opgewekt door prikkeling met
inductieslagen (openingsslagen), K.A. 35 cM. De getallen boven de
myogrammen geven het rangnummer van de contracties aan.
Bovenste rij van de „tonischequot; Coraco-radialis (C.R.): uitgebreid
trapverschijnsel (a-b).

Onderste rij van de „niet-tonischequot; Deltoideus (D.): veel sneller
uitgeput dan C.R.

Fig. 2. Myogrammen van de Gastrocnemius van Rana. a. Enkelvoudige
snelle contractie; b. Enige van zulke contracties (iedere 2e sec.
geprikkeld), c. en d. Begin van een toenemende summatie bij sneller
rhythmische prikkeling, e. Gladde tetanus. Onderlangs de myogram-
men zijn de prikkels genoteerd.

Fig. 3. Ontwikkeling van de neus van Funke bij de tonische Coraco-
radialis: de ,,neusquot; klimt van a tot f tot in de top van de decres-
cente omhoog: p en x: de „neusquot; daalt weer.

3. Scharnier; 4. Slotband; 5. dwarsgestreept gedeelte van de spier
(bewegingsfunctie); 6. glad spierweefsel (tonusfunctie): 7. visceraal-
ganglion; 8. perifere zenuwen.

Fig. 5. Hirudo [naar von Uexküll (7)], waarvan de achterste zuignap is
afgeknipt; praeparaat voor het debrailleren van „Verkürzung und
Sperrungquot;. a. Doordat de voorste zuignap een buisje pakt, wordt
het praeparaat belast, b. Het praeparaat in rust. c. De last wordt
ondersteund: geen „Verkürzungquot;. d. De steun is weggenomen en er
wordt aan de last toegegeven: ,,LInterstützungshemmungquot;.

Fig. 6. Serie contracties, bij maagring met 1 gr. belast, K.A. = O cM.,
iedere 4^^ min. geprikkeld. De spier is spoedig uitgeput (a-b en c-d
naderen elkaar) en verliest ook tonus: c-d daalt t.o.v. de abscis.
[naar Schultz (186), fig. 163 a.]

2 sec.; last 1 gr. Onder het myogram is aangegeven over welke
afstand geprikkeld werd. Het myogram daalt reeds tijdens de prik-
keling (naar Schultz Ib, fig. 156).

Bij ^ 10 gr. weggenomen: herverkorting. Vervolgens twee con-
tracties, door prikkeling opgewekt (x): s = samentrekking: v =
verslapping; r = remwerking; h = herstel van de tonus (t) door de
contracties, (naar Schultz Ib. fig. 172).

Fig. 9. Rekkingskromme van de maagring volgens de methode Marey-
Nikolaides verkregen; belasting tot x gelijkmatig vergroot, daarna
geleidelijk ontlast, (naar Schultz Ib. fig. 22).

Fig. 10. Rekkingskrommen van een slakkevoet, Yi uur na de praeparatie
opgenomen. Last 20 gr. Aan het einde van de kromme is de voet
geheel ontlast: herverkorting.

de rekking voort: H = abscis.
III. Object, met pedaalganglia: omslag bij , overkruising bij *.

VSO fOB

LLk. LkXnbsp;I^jv-J^

a en c: gewijzigde Lucas-schrijver. a. Milimeter-verdeling; c. Ver-
deling in 3°-bogen.
d: oorspronkelijke Lucas-schrijver.

Fig. 5. Graadboog volgens F. W. Went (201), over de grafiek van kromme
11-12, Object BI.

Fig. 6. Technische tekening van gewijzigde Lucas-schrijver (geen perspec-
tief).

Volgens de drie assen X-Y-Z ware afmetingen (Yi ware grootte).
Zie tekst Hst. V, 6 en bijschrift PI. II C.
A. Vergrotingsschijf: zie tekst Hst. V, 7.

11. Rem van de VanSwinderen-toestel. 52. Moer, om de draad
(51) van de schrijfbaan te spannen.

quot;1-1-1-1-r

-I—r

I i I

-1) «
a

lï M' \

C«' tl' 12- 13' W 15' 16'

a c
O*- Oril

A.nbsp;Tonustoestel volgens Van Swinderen (tekening van ƒ. Prijs, over-
genomen uit 55).

Aan de rektoestel onderscheidt men een houten voetstuk (1), waartegen
de verticale steunplaat (2) — door middel van twee door sleuven aange-
brachte, schroeven (3) — verstelbaar is bevestigd. Tegen de steunplaat is
een flens (4) aangebracht, waarin het ene uiteinde van een glazen cylinder,
de luchtkamer, past; die luchtkamer sluit tegelijk de ruimte af, zodat het
proefobject tegen uitdrogen is beschermd. Aan dezelfde zijde is de horizon-
tale rekbaan (5) bevestigd, waarop het glazen plaatje (6) — dat het proef-
object (8) draagt — met behulp van twee nokken (7) wordt vastgeklemd.
Eén der twee haken, welke ten behoeve van de praeparatie, aan de slakke-
voet zijn bevestigd, is met behulp van een draad — voorzien van
een S-vormig omgebogen speld — verbonden met de schroefklem (9) op
het achtereinde van de rekbaan, waardoor een vast punt is verkregen. De
andere haak is door middel van een eveneens gebogen speld bevestigd aan
de draad (10) welke naar de belasting voert.

Deze draad loopt door een kleine opening van de steunplaat — juist
centraal binnen de flens aangebracht — passeert vervolgens een schroefklem
(11) — die als rem dienst kan doen — en leidt verder naar een kleine schijf,
welke onbewegelijk en concentrisch verbonden is aan een grotere schijf (12)
en daarmee de as gemeen heeft. Op de velg van de kleine schijf (die zich
achter de grote schijf bevindt en dus op de afbeelding niet is aangegeven) is
een schroefgang aangebracht. In deze schroefgang is de draad één maal om
de kleine schijf heen gelegd. Aan het vrijafhangende einde van de draad is
een drager (15) bevestigd. Op de grote schijf is een schaalverdeling aange-
bracht, terwijl op de beugel, waardoor de schijf kan wentelen, een naald (17)
is bevestigd, welke het gemakkelijk maakt, de beweging van de schaal-
verdeling af te lezen.

Het andere deel van de toestel is de watermantel, welke dient voor de
regeling van de temperatuur der lucht, waardoor de slakkevoet is omgeven.
De watermantel bestaat uit twee glazen cylinders, waarvan de buitenste (18)
tussen twee messing platen (19) en rubberringen waterdicht is geklemd. De
binnenste cylinder (20) doorboort naar weerszijden de messing-piaten, waarbij
eveneens is gewaakt tegen lekkage. Het ene uiteinde kan tegen de steunplaat
worden geschoven binnen de flens; het andere einde wordt met een gummistop
gesloten. In deze stop is een doorboring aangebracht, waardoor een thermo-
meter (21) kan worden gestoken, welke de temperatuur van de lucht om
het proefobject aanwijst. De ruimte in de binnenste cylinder is de z.g. lucht-
kamer.

De onderdelen, welke bij Van Swinderen dienst doen bij de regeling
van de temperatuur, (22 t/m 37), blijven hier verder buiten beschouwing
(desgewenst vindt men die beschreven in de oorspronkelijke publicatie (51)).

B.nbsp;Inductieklos volgens Dubois Reymond, met aansluitingen aan accu's en
prikkelelectroden.

De hefboom (49) van de Lucas-schrijver is verbonden aan een schrijfstift
(50), welke langs een gespannen staaldraad (51) in rechte lijn wordt be-
wogen; dat is mogelijk, doordat de verbinding (54) aan beide einden draai-
baar is. Aan de lange arm van de schrijver wordt de last aan een haakje
(15) opgehangen. 47. As, waaromheen en waarlangs de schrijver verplaats-
baar is met behulp van een inrichting, welke de fijne instelling van de
schrijver mogelijk maakt.

Fig. 1 a, 1 b en 1 c: zie tekst Hst. VI sub. 3 t/m 5.
Fig. 2: zie tekst Hst. VI sub. 4.
Fig. 3:.......... 6.

iquot;

\ .6

Kromme 1. Rustkromme en 2 herhalingskromme met pedalia.
Eerst draagtonus op niveau a; na 4 min. doorbraak naar
niveau's b en c, terugkeer tot b. Kromme 7 en 8: herhalings-
krommen, na exstirpatie der pedalia. Na 8}/2 niu. draagtonus
op niveau c, na 12 min. op niveau d.

VII
VII

6.
4.

\v
\ quot;

\ quot;N
\

De bij verschillende invertebraten waargenomen secretie der
spijsverteringssappen is — per klier beschouwd — kort na de
aanvang processueel niet te vergelijken met de bij vertebraten
optredende secretie.

De polarisatie van de luchtstroom in de longen en de lucht-
zakken van de eend wordt bepaald door één klep in de hoofd-
bronchus.

Voor het koolzuur-transport in het dierlijk lichaam maakt de
natuur niet steeds tegelijkertijd gebruik van het bloedpigment
en de koolzuuranhydrase.

Het vijfstralige acropodium der Anuren is als grondvorm van
de extremiteiten der Amphibieën te beschouwen.

De onderscheiding van traumatotropische reacties naar ge-
lang van een tijdgrens, in primaire en secundaire — zoals
Wijmann heeft aangenomen — berust niet op het wezen der
verschijnselen.

Van de opvatting, dat verslapping (na samentrekking) van
de spier samen zou gaan met volledig herstel der oorspronkelijke
spiertoestand, is de algemene geldigheid niet gebleken.

Bij de bestudering van de tonus aan Helix en Aplysia moet
rekening worden gehouden met de aanwezigheid van een —
buiten de pedaalganglia gelegen — tonusbron binnen de inge-
wandszak.

Ieder der beide spierfuncties (beweging en tonus) is bij de
skeletspier niet gebonden aan een — met behulp van histolo-
gische methodiek te onderscheiden — bepaald substraat.

Bij het onderzoek naar de rol van acetylcholine als steun-
factor voor de functie van de tonische skeletspier is niet vol-
doende rekening gehouden met de specifieke gevoeligheid, welke

Het onderwijs op het Gymnasium en de Hogere Burgerschool
in zijn tegenwoordige vorm is in het algemeen minder geschikt,
om bij de opleiding tot onderwijzer (-es) dienst te doen.

Vi..,- •

........

î'/.v.-
ïvrt- ■

■J'i

.... .

iiift:

■ vlt;:'..

vi.quot;

BEWERKINGVANDEGEGEVENS.
Nadat het	myogram	was gefixeerd, werden de gegevens als
(zie PI. IV);
No.	Last	Steil traject	Draagniveau's
I	20 gr.	aanwezig	6.2 en 6.4 c.M.
II	5 „	niet aanwezig	onduidelijk
V	10	„	6.4
IX	20 „	„	niet aanwezig
X	5 ;,	aanwezig	6.2 en 6.3
XIV	10 „		6.2

	Nos			Nos			Nos
Last in gr.		5			10			20
Draagniveau's (inc.M.)	IV	6,50		V	6,42		I	6,18 6,44
	VII	5,84 6,28		VIII	6,52 7,36		VI	6,70 7,50
	X	6,22 6,32		XI	5,62 5,82		XII	5,42 5,54
	XllI	5,70		XIV	6,16		XV	6,08
In c.M. lengte		6,13 ±	0,37		6,32 ±	0,61		6,27 ±	0,71
In c.M. na begin		1,40 ±	0,38		1,67 ±	0,53		2,12 ±:	0,37

	Nos		Nos		Nos
Gewicht van de slak in gr.		18		18		21
Plaatiengte in c.M.		6,00		7,00		7,00
Draagniveau's (in c.M.)	II	6,25	III	6,70	I	6,82 6,92 7,42
	VI	5,58	V	7,40 7,60
	X	6,26 6,65	IX	6,40 7,10	VII	6,95
	XIII	5,80	XI	7,10 7,54	XVI	6,40
	XV XVIII	5.73 5,80 5.74 5,90	XVII	6,45 6,54 6,84 6,98 7,07	XIX	6,46 6,76
In c.M. lengte		5,97 ± 0,32		6,97 ± 0,38		6,83 ± 0,32

	blz.		blz.
absolute Sperrung . . . .	28	prikkeltonuseffect . . . .	67
autocomplex-coacervatie . .	. 103	progressieve remreactie . .	. 21
autotonus.......	101	proprioceptief.....	12
auxotonische rekking . . .	. 35	reflex........	9
centraaltonus .....	38, 95	regulaire tonus.....	31
cerebralia.......	52	Reiztonus......	34
coacervatie......	103	relaxatie.......	24
colloïd........	23	roulerende tetanus . . . .	13
complexcoacervatie . . . .	103	RückSteuerung.....	29
concaaf ........	4	rustkromme......	105
convex ........	4	shortening reaction . . . .	26
crescente .......	5	slippende remreactie . . .	. 21
Dauererregung.....	34	sneeuwploeg-effect . . . .	68
decrement.......	53	Sperrtonus ......	34, 35
decrescente ......	5	Sperrung.......	27
draagtonus......	79	statische component . .	. 69
drempeldruk......	108	statische tonus.....	59, 76
drempellast......	107	steunfactor......	72
dynamische component .	. 76	steunreflex ......	13
dynamische tonus . . . .	58, 76	Steuerung.......	29
echte tonus......	34	Stützfunktion......	72
elastische rekkingsreactie . .	6, 22	Substanztonus.....	19
elastische nawerking . . .	. 12	summatie.......	5
exteroceptief......	12	synergisten......	3
feste Länge......	30	tetanotonus......	10
ganglia .......	52	tetanus........	5
gleitende Sperrung . . . .	28	tonische contractie . . . .	39
	28	tonische verkorting . . . .	39
grendeltonus......	30	tonische Verkürzung . .	. 19
herhalingskromme . . . .	105	tonus........	1
innere Sperrung.....	29	Tonusfang.......	29
isotonische rekking . . . .	35	Tonusfunktion.....	. 34
jonge viscositeit.....	43	tonusniveau......	35
Konstanz.......	35	tonusspiegel......	35
lengthening reaction . . .	. 25	tonusspieren......	2
maximale Sperrung . . . .	28	turgor ........	3
Muskelkonstanz.....	37, 79	Übersperrung......	29
myogeen.......	6	Unterstützungshemmung . .	. 29
myotatisch reflex . . . .	12	vast antagonisme . . . .	3
neurogeen ......	8	vaste lengte (zie plaatlengte	en
omslag........	37	feste Länge).	8 22
oude viscositeit.....	43	visco-elastisch.....	8 22
paradox v. d. crescente . .	. 68	viscosoïde tonus . . . .	34
paradox v. d. decrescente .	. 68	visqueus.......	22
pedalia........	52	vrij antagonisme . . .	4
perifere draagtonus . . . .	95	Zentralkonstanz . . . .	37, 79
plaatlengte ......	79	Zentraltonus......	. 33
plastisch.......	22	Zenuwnet......	52

Object Bquot; :	zie tekst Hst. VI sub.	13.
Object BDV:	.. .. VI „	14.
Serie BC :	...... VI ..	18
Serie CL :	.. .. „ VII	9.
Serie CN :	.. .. .. VII ..	9.

minuten.
A		B	C	D	E	F	G	H
1 t/m	4	33	één	9	zestig		één	7H
12		27	geen	11	geen	5H	geen	4
14 t/m	17	28	één	9	één	4	één	3
18 „	21	29		11	„	TA	„	6
26 „	29	26		13		7	-gt;	6H
5 t/m	8	27	één	7	zestig	amp;V2	één	6H
22 „	25	28		9	„	12^	„	7M

A	B	C	D	E	F	G H	K	L	M	N	O
I	46	36	geen	30	24	geen 19	15	geen	14	14	4.3 —	7.9
11	42	31	één	27	24	één 18	16	één	14	12	4.0 —	7.2
VII	43	35	één	29	21	dertig 30	18	één	16	11	4.1 —	7.7
VIII	43	35	één	30	24	zestig 34	21	één	16	13	4.5 —	7.7
29 Maart 1933:
IX	61	41	geen	33	28	geen 26	19	geen	17	14	3.8 —	8.6
V	56	46	één	39	31	één 29	20				3.5 —	8.2
IV	56	41	één	33	28	dertig 33	21	één	16	14	4.4 —	9.4
VI	53	47	één	38	31	zestig 39	28	één	19	16	3.8 —	9.2

Last	5 gr.	10 gr.	20 gr.
Serie CH CK CL CN	4 V. d. 5 1 .... 3 3 .... 5	3 V. d. 5 1 „ 3 1 „ .. 4	geen v. d. 5 negatief geen „ „ 3 „ 1 .. .. 8 geen „ „18
totaal	8 4 1	5 7	1 negatief 7 onduidelijk 26 positief
Groepstotaal	13	12	34

Object CPI :	zie tekst Hst. VII sub.	4.
Object CCquot; :	„ VII „	6.
Object CCI :	„ .. .. VII „	5.
Object CC'V :	.. .. VI „	26	en VII sub. 19.
Object CBI :	„ .. VI „	26	VII „ 19 en

Object CP'	zie tekst Hst. VII sub.	3 en 15.
Object CPquot;	......VII „	15.
Object CPV	.. .. „ VII „	3 en 15.
Object CBquot;'	......VII „	15.
Object CQI	......VII „	15.
Object AMV	......VI „	28.
Serie G	......VII „	19.
Serie GB	.. .. „ VII „	19.
Serie GA	.. .. „ VII „	19.





■ '-'V