PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr W. E. RINGER, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GENEESKUNDE, VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE
VERDEDIGEN OP DONDERDAG 17 DECEM-
BER 1936, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR

Bij het voltooien van dit proefschrift is het mij een aangename
taak U, Hoogleeraren en Oud-Hoogleeraren der Veeartsenij-
kundige Faculteit, dank te zeggen voor het onderwijs, dat ik
indertijd van U genoten heb.

In het bijzonder gaat mijn dank tot U, Hooggeleerde
Van der Plank, Hooggeachte Promotor, voor den steun en de
hulp, welke ik van U mocht ondervinden bij het bewerken van
deze dissertatie. Uwe raadgevingen werden door mij steeds
zeer gewaardeerd.

Het is mij verder een behoefte mijn oprechten dank te be-
tuigen aan U, zeer geachte Heer Janssen, voor de bereidwilUg-
heid, waarmede gij als Directeur der Fokcentrale te Roosendaal
het voor dit onderzoek noodige materiaal ter mijner beschikking
hebt gesteld.

Voorts mijn dank aan allen, die mij op eenigerleiwijze behulp-
zaam waren bij de totstandkoming van dit werk.

Bijlage: Tabel met gegevens over de dieren, welke in de
voorbeelden bij het bepalen van het genotype zijn ge-
noemd.

Reeds lang voor er sprake was van een erfelijkheidsleer wisten
de practische veefokkers, dat verschillen in melkproductie bij
runderen gedeeltelijk veroorzaakt worden door verschil in erfe-
lijken aanleg. Door selectie, uitsluitend op phenotype, werd
gepoogd het aantal dieren met voor genoemde eigenschap gun-
stigen aanleg te vergrooten. Tot in dezen tijd worden deze
pogingen voortgezet, nu echter, dank zij de ontwikkeling der
genetica, toegerust met meer begrip voor het wezen, de locah-
satie en den aard der erfelijke factoren.

In den prae-Mendelistischen tijd werd gepoogd uit massa-
waarnemingen regels af te leiden en individuen te onderkennen,
die een grootere overervings-„krachtquot; bezitten dan het gemiddel-
de van een ras. Ongetwijfeld zijn toen practische successen
verkregen, doch de verbetering, d.w.z. de verhooging der melk-
productie, ging langzaam.

Na de her-ontdekking der Mendelsche wetten werd getracht
een analyse te verrichten van erfelijke factoren voor melkpro-
ductie, wier bestaan werd vermoed. Hierbij deden zich groote
moeilijkheden voor in den vorm van een aantal niet-erfelijke
omstandigheden, welke grooten invloed op de productie uit-
oefenen, factoren, welke niet of zeer bezwaarlijk objectief in
cijfers zijn uit te drukken. Toch is het voor de praktijk der vee-
teelt van enorme beteekenis om deze niet-erfelijke factoren te
kunnen elimineeren, teneinde een beeld te krijgen van het
genotype van een dier en daardoor de fokwaarde te kunnen
bepalen.

In een volgend hoofdstiik worden de laatstbedoelde factoren
in extenso behandeld.

Ware het mogelijk, alle niet-erfelijke momenten te standaar-
diseeren, zoodat van een aantal dieren het genotype vergeleken

kon worden, dan restte nog de moeilijkheid om daaruit het
aantal erfelijke factoren en de wijze van overerving ervan te
bepalen. Deze moeilijkheden zijn eensdeels het gevolg van het
feit, dat de eigenschap phenotypisch slechts bij één der beide
geslachten voorkomt, anderdeels worden zij veroorzaakt door-
dat een physiologisch gebeuren, als de lactatie, buitengewoon
gecompliceerd is.

Door een der groote genetici, nl. Goldschmidt, is gezegd,
dat wij wel nimmer in staat zullen zijn, een genetische analyse
te maken van physiologische eigenschappen. Zelfs voor mor-
phologische kenmerken bij drosophila blijken zoovele genen
een rol te spelen en kunnen zgn. dominigenen, welke daarneven
nog andere functies hebben, ingrijpen in de werking van speci-
fieke genen, dat een analyse van physiologische eigenschappen
bij hoogere dieren welhaast tot de onmogelijkheden behoort.

Het doel van dit proefschrift is dan ook geenszins een zuivere
genetische analyse te verrichten, doch is beperkt tot de bewer-
king van Nederlandsch materiaal met behulp van de verst-
strekkende hypothese op dit gebied en wel voor de kwantiteit
melk. Wanneer hierbij sprake is van genetische factoren, dan
ben ik mij volkomen bewust met hypothetische grootheden te
werken, welke ieder op zichzelf nog weer samengesteld kunnen
zijn uit een aantal genen. De bedoelde hypothese heeft echter
zooveel aantrekkelijks voor de praktijk, terwijl een soortgehjke
veronderstelling op ander gebied (overerving melkvetgehalte)
reeds bij een onzer grootste stamboeken, Fr. R. S., is ingevoerd,
dat het mij wenschelijk voorkwam met behulp ervan een groot
materiaal te bewerken.

Alle genetische analysen der melkproductie of wat daarvoor
moet doorgaan zijn niet meer dan aan praktisch materiaal ge-
toetste hypothesen.

De vraag zou kunnen rijzen, of de slechts benaderende analy-
sen eenige theoretische of praktische beteekenis hebben.

In de volgende hoofdstukken hoop ik aannemelijk te kunnen
maken, dat speciaal de beteekenis voor de praktijk groot kan
zijn.

In den prae-Mendelistischen tijd werd, nog meer dan tegen-
woordig, waarde gehecht aan de correlatie tusschen type van
de dieren en melkproductie. Stilzwijgend werd aangenomen,
dat bij een bepaalden gedefinieerden lichaamsbouw de produc-
tie gunstig was en dat, indien de nakomelingen eenzelfde type
vertoonden, ook een goede melkproductie was te verwachten.
Bekend zijn o.a. de onderzoekingen van Bogdanow (1) over
het verband tusschen de lichaamsmaten en de productie; even-
eens de dissertatie van Zürn (2) over de melkteekens der koe.
De metingen geschiedden meestal volgens de methoden aan-
gegeven door Lydtin en Werner (3) in „das Deutsche Rindquot;.

Ook na 1900 toen de biometriek haar intrede in de veeteelt
had gedaan, ontbrak het niet aan pogingen om door middel
van metingen en het berekenen van correlatiecoëfficienten uit
te maken welke lichaamsvormen een goed productiedier moest
hebben. Een diepgaand onderzoek werd o.a, verricht door on-
zen landgenoot Overbosch (4) bij een aantal Friesche stamboek-
dieren.

Hoewel uit deze onderzoekingen vaak waardevolle gegevens
voor den dag traden, en er in 't algemeen door werd aangetoond,
dat de samenhang tusschen lichaamsbouw en productie, indien
al aanwezig, dan toch zoo gering is, dat er voor de praktijk
slechts een beperkte waarde aan is te hechten, brachten zij het
inzicht in de overerving der melkproductie niet verder.

Ook de bestrijders van dit formalisme, w.o. Pott (5) wel
één der felste en bekendste was, konden geen nieuwe wegen
aanwijzen op dit gebied. Verder dan het samenstellen van de

uit vele gegevens verkregen gemiddelden van de producties
der ouders en der nakomelingen kwam men niet. De invloed
der uitwendige factoren werd hierbij vaak niet of onvoldoende
tot uitdrukking gebracht.

Door het gebrek aan inzicht in het wezen der overerving
konden uit het materiaal slechts vage conclusies worden getrok-
ken.

Bij de teelt werd het systeem gevolgd van de besten met de
besten te paren, aanvankelijk geheel op beoordeeling volgens
exterieur, later na de invoering van de melkcontróle met inacht-
neming der — absolute —■ productiegegevens.

De vooral onder invloed van de Chapeaurouge verschenen
werken over Individueele Potentie, bloedlijnen en inteelt kon-
den het vraagstuk ook niet verder brengen, daar de wetten van
Mendel nog niet genoeg waren doorgedrongen. Zoo begreep
men b.v. niet, dat Individual Potenz en homozygoot voor do-
minante eigenschappen dezelfde begrippen waren. Wel kon
uit deze studies vaak worden geconstateerd, dat een vaderdier
de producties van zijn dochters in vergelijking met die der
moeders verhoogd had, maar de kern der zaak werd er niet
door geraakt. Zoo bewerkte Hesse (6) 148 stamboomen uit de
stamboeken van de West-Preussische Herdbuchgesellschaft. Hij
ordende zijn materiaal volgens vier groepen naar de plaatsen
van herkomst, daarbinnen naar bloedlijnen en daarbinnen weer
naar verschillende aftakkingen volgens inteelt. Zijn hoofddoel
was na te gaan in hoeverre inteelt funeste gevolgen had, waarbij
hij gebruik maakte van Uchaamsmaten. Waar hij bij zijn materi-
aal de beschikking had over gecontroleerde producties trachtte
hij ook de overerving na te gaan. In 't algemeen moesten de
dieren minstens vijf lactatieperioden hebben om voor het onder-
zoek in aanmerking te komen. Als maatstaf voor de productie-
waarde nam Hesse de gemiddelde absolute volle jaarproductie,
waarbij dus begin- en eindlactaties, welke niet met het kalender-
jaar samen vielen, werden uitgeschakeld. Werd een dier b.v. in
October verkocht dan kwam het laatste jaar niet in aanmerking
bij het bepalen van de gemiddelde jaarproductie.

Hij stelde zich voor een antwoord te geven op de vraag: is
er een overerving van den aanleg voor melkproductie door den
vader? De uitkomsten waren van dien aard, dat Hesse zijn
vraag niet definitief kon beantwoorden. Hij kon slechts conclu-
deeren, dat het van groot belang is, indien bij de keuze van
den stier niet slechts op het exterieur wordt gelet maar vooral
ook nagegaan wordt of uit de afstamming van den vader met
recht een goede overerving mag worden verwacht.

Nadat men de wetten van Mendel als basis van de studie
der overerving had leeren kennen, meende men —■ gezien de
resultaten in de botanie — ook spoedig het overerven der melk-
productie te kunnen verklaren.

Een der eersten, die hiertoe een poging deed was Wilson (7)
in 1911. Hij maakte daarbij voornamehjk gebruik van stam-
boekgegevens van het roode Deensche vee. Het is niet duidelijk
in welke mate hij rekening hield met de verschillende uitwendige
factoren. Op drie ervan gaat hij echter uitvoeriger in nl.:

1« de duur van de lactatie-periode. Hij nam een normale
lactatie-periode aan, indien er een tijd lag van ongeveer 12
maanden tusschen twee opeenvolgende geboorten.

2® de wisselende dagelijksche melkgift gedurende een lacta-
tie-periode. De productie zou haar hoogtepunt bereiken onge-
veer vijf weken na den partus en dan betrekkelijk snel dalen om
na ongeveer tien maanden geheel te eindigen. In het feit, dat
er in iedere lactatie een zekere constante verhouding bestaat
tusschen het maximum en de totale melkgift, zou een bruikbare
index zijn gelegen.

3® de leeftijd van het dier. Volgens Wilson zou de maxi-
male productie bereikt worden op een leeftijd van ongeveer
7 jaar, aangenomen, dat de eerste partus plaats vindt op 32—33
maanden. De stijging der productie tot het vijfde kalf bedraagt
ongeveer 50%.

Uit een variabiliteitscurve van de productie kwam Wilson
tot een indeeling van zijn materiaal in drie klassen. Het bleek
hem, dat de moeders uit een extreme klasse geen dochters
hadden in de andere extreme klasse, maar dat de dochters of-

wel tot dezelfde klasse of tot de middenklasse behoorden. De
moeders uit de middenklasse gaven dochters uit alle drie de
groepen. Wilson besloot hieruit dat de aanleg voor de melkgift
overerft volgens het Zea-type. De middenklasse zou de inter-
mediaire heterozygoten bevatten, welke als nakomelingen kun-
nen hebben dieren der extreme klassen benevens weer inter-
mediaire heterozygoten van de Fg-generatie. In de extreme
klassen zouden de hooge resp. lage typen voor melkproductie
zijn ondergebracht.

Als consequentie van deze stelling moest Wilson aannemen,
dat ook de mannelijke dieren in drie klassen waren onder te
brengen. Daar het gebruikte materiaal hiervoor niet toereikend
was, onderzocht hij dit bij Shorthoms en kruisingen daarvan.
Het resultaat was, dat inderdaad ook de stieren in drie klassen
zijn te groepeeren.

Wilson gaf de mogelijkheid aan, dat de hoofdklassen in
onderklassen zijn te splitsen. Zooals reeds gezegd, blijkt niet
uit de gegevens van Wilson, in welke mate en op welke wijze
hij andere dan de genoemde uitwendige factoren uitschakelde.
Ook maakt hij geen melding van een eventueele koppeling
van factoren.

Pogingen om het vraagstuk zuiver biometrisch te behandelen
werden voornamelijk gedaan van Amerikaansche zijde o.a. door
Pearl (8). Deze legde er den nadruk op, dat de mate van over-
erving der melkproductie slechts kan worden bepaald uit de
producties der nakomelingen. De producties werden gecorri-
geerd voor de niet-genetische factoren als leeftijd en maand van
den partus en wel volgens tabellen, door Pearl zelf opgesteld.
De overervingswaarde van den stier, dus het genotype, kon
volgens Pearl worden bepaald door de gemiddelde producties
der moeders en der dochters te vergelijken. Hij legt aan zijn
onderzoek dus hetzelfde beginsel ten grondslag als de schrijvers
over de stieren-indices, waarop verder in dit hoofdstuk nader
zal worden ingegaan.

Op deze basis werd een groot materiaal uit het Jersey Regis-
try of Merit biometrisch bestudeerd, waarbij alle lactaties wer-

den omgerekend op den leeftijd van 8 jaar. Indien er meer lijsten
van een dier bekend waren, werd slechts dèt contrólejaar ge-
nomen, hetwelk het dichtst bij den 8-jarigen leeftijd lag. Het
onderzoek betrof ook de zonen van den stier. Ook hiervan werd
de fokwaarde berekend en, indien er meer zonen waren, het
gemiddelde genomen. In totaal werden 224 stieren onderzocht.
Het bleek, dat de verkregen resultaten vaak bij de zonen en de
dochters van den stier verschillend waren, hetgeen v. Patow
doet opmerken, dat hierin het vermoeden schuilt, dat deze wijze
van bepaling van het genotype niet juist kan zijn. Ook het feit,
dat voor de bepaling van het genotype van den stier het pheno-
type van de moeder als een der grondslagen genomen wordt,
doet eigenaardig aan. De onderzoekingen van Pearl en zijn
medewerkers met deze methode hebben waarde voor het in
't algemeen vaststellen van het vermogen van den stier om de
productie over te erven, doch zij gaan niet individueel op.

Dat de overerving der melkproductie ook kan worden be-
schouwd uit een oogpunt van correlatie tusschen de producties
der ouders en die der nakomelingen, werd o.a. betoogd door
Gowen (9). In zijn in 1924 verschenen werk gaf hij de resultaten
van een door hem ingesteld onderzoek bij Advanced Registry
dieren van het Holstein-Friesian ras. Hij corrigeerde de pro-
ducties voor den leeftijd volgens door hem opgestelde normen,
waarbij die melklijst werd genomen, welke het dichtst bij den
8-jarigen leeftijd lag. Hij berekende eerst de correlatie tusschen
de producties van volle zusters, waarvan er 302 in zijn materiaal
voorkwamen. Hij kwam tot een correlatiecoëfficient van 0,548
±0,027, dus een hooge. Er bestaat dus, volgens Gowen, een
groote overeenkomst tusschen de melkgift van volle zusters.

Hij bepaalde ook de correlatiecoëfficient tusschen de produc-
ties van halfzusters met denzelfden vader om op deze wijze
den invloed van den vader op de productie te leeren kennen.
Deze correlatiecoëfficient was 0,362 ±0,015; er was dus een
goede overeenkomst tusschen de producties van deze zusters,
hoewel natuurhjk in mindere mate dan bij de volle zusters.

dat de directe invloed van den stier op de producties van de
dochters overeenkwam met een correlatiecoëfficient van 0,5.
Hij merkt daarbij op: „the effect of the sire is thenapproximately
the same as the effect of the damquot;.

De correlatie bij halfzusters met dezelfde moeder was 0,381
±0,033, dus practisch hetzelfde als bij halfzusters met den-
zelfden vader.

^ Tusschen de producties der moeders en die der dochters
was de correlatiecoëfficient 0,497 ±0,021 en wel nagenoeg
gelijk bij jonge en oudere dieren, zoodat de overerving der
melkgift zoowel op jongen als op rijperen leeftijd even uitge-
sproken is.

0,307 ± 0,047.
Kleindochters en de grootmoeder van vaderszijde:
0,258 ± 0,038.

De conclusie van Gowen was, dat de invloed der beide ou-
ders gelijk is en dat de grootouders de helft van den invloed
der ouders hebben. Dit komt dus neer op de erfelijkheidswet
van Galton.

Gowen meent, in overeenstemming met de theorie van
wodsedalek, dat de stier 37 chromosomen heeft, waarvan één
het geslachtschromosoom is en de andere dus 18 paar autosomen
vertegenwoordigen. Het geslachtschromosoom zou zijn ver-
kregen van de moeder, de andere 36 voor de helft van elk der
ouders. De zonen krijgen dus 19 chromosomen van de moeder
en 18 van den vader, terwijl de dochters van elk der ouders
één geslachtschromosoom en 18 andere chromosomen zouden
ontvangen. De vrouwelijke dieren hebben dus 38 chromosomen.
De ouders geven dus een gelijk aantal chromosomen, nl. 19

aan hun dochters, wat een gelijk aandeel van de ouders in de
overerving doet verwachten. Deze verwachting komt overeen
met het resultaat van de correlatieberekening van Gowen.

Volle zusters zouden, op grond van deze theorie, 19J chro-
mosomen gelijk hebben en wel één geslachtschromosoom en 9
andere chromosomen van den vader en 9 chromosomen met
I geslachtschromosoom van de moeder. Daar ze dus een halve
chromosoom meer gemeen hebben met elkander dan moeders
en dochters (deze hebben er immers 19 gemeen) zullen de pro-
ducties van volle zusters een hoogere correlatiecoëfficient ver-
toonen dan die van moeders en dochters. Ook dit, zegt Gowen,
komt overeen met de gevonden getallen.

Zoo bepaalt Gowen ook het aantal gemeenschappelijke fac-
toren voor halfzusters met denzelfden vader of dezelfde moeder
en meent hierin telkens een bevestiging te vinden voor de
juistheid van zijn gevonden correlatiecoëfficienten.

Tegen zijn methode kan worden ingebracht, dat zijn conclu-
sies wellicht gelden voor gemiddelden uit veel materiaal, maar
vaak niet individueel opgaan. Bovendien kan het aantal chro-
mosomen, verkregen van de ouders, gehjk zijn zonder dat de
in de chromosomen gelegen factoren gelijkwaardig zijn.

Een bijdrage over den invloed zoowel van den vader als de
moeder op de melkproductie meent Gowen ook gevonden ts
hebben in de kruisingsproeven, welke door Pearl begonnen
en door hem zijn voortgezet.

Er werd gekruist met drie groepen nl. Holstein-Friesians met
een hooge melkgift en laag vetgehalte, Jersey en Guernsey groep
met middelmatige melkgift en hoog vetpercentage en Aberdeen-
Angusgroep met lage melkgift en een vetpercentage ongeveer
gelijk aan de Jerseygroep.

Bij kruising van de groep met hooge melkgift en die met
middelmatige melkgift was de melkgift der crossbreds inter-
mediair tusschen de twee groepen, het meest overhellende naar
de hooge groep. Bij kruising der hooge groep met de lage waren
de producties der nakomelingen intermediair tusschen de twee
groepen, meer overeenkomend met de middelmatige groep.

Werd de groep met de middelmatige melkgift gekruist met die
met lage melkgift, dan waren de nakomelingen weer intermedi-
air tusschen de twee ouderlijke groepen.

De experimenten bewezen, dat de overerving der melkpro-
ductie plaats vindt door middel van multiple factoren, terwijl
Gowen er ook de conclusie uit trok, dat het mogelijk is, een
dier, dat voor de overerving der melkgift heterozygoot is, door
kruising zijn nakomehngen een melkgift te laten produceeren,
welke die van een dier van een betrekkelijk zuiver ras zeer nauw
nabij komt.

Vooral van Amerikaansche zijde is getracht, de overervmgs-
capaciteit van den stier uit te drukken door middel van een
zgn. stieren-index. Het principe, waarop deze indices berusten,
is, dat het verschil tusschen de gemiddelde producties van moe-
ders en dochters de prestatie van den stier aangeeft.

Een zeer bekende hieronder is de door Goodale (10) te
Mount Hope Farm uitgewerkte index.

Goodale meende door zijn methode een bezwaar, dat men
tegen een stieren-index kan aanvoeren, te hebben ondervangen.
Dit bezwaar is, dat, bij aanvaarding van het genoemde verschil
als maatstaf voor de prestaties van den stier, een vaderdier,
gepaard met zeer goede koeien, in het nadeel is bij een stier
van gelijke capaciteit, gepaard met slechte moederdieren.

De door hem berekende zgn. „breedingquot;-index komt erop
neer, dat de gemiddelde producties van de moeders worden
vermeerderd of verminderd met het verschil in gewicht tusschen
dit gemiddelde en de gemiddelde productie der dochters al naar
dit laatste meer of minder bedraagt dan het eerste.

Goodale grondde de formule voor zijn index op kruismgs-
experimenten tusschen rassen van verschillende productiviteit,
o.a. op de proeven van Gowen. Bij deze kruisingen zijn de
producties der nakomehngen intermediair tusschen die der
ouders, doch de gemiddelde productie der crossbreds ligt niet
precies op de helft van het gemiddelde der ouders. Het gemid-
delde voor de kwantiteit melk hgt nl. dichter bij het gemiddelde
van het hoogst produceerende ras. Door berekening werd uit-

gemaakt, dat de gemiddelde kwantiteit melk, verkregen bij
kruising, gelijk is aan het gemiddelde van het laagst producee-
rende ras, vermeerderd met van het verschil tusschen de
gemiddelden der beide gekruiste rassen. Hiervan nu maakte
Goodale gebruik bij het opstellen van zijn stieren-index.

De producties worden eerst herleid tot die bij eenzelfden
leeftijd; daarna wordt van de moeders en de dochters de ge-
middelde productie bepaald. De index nu is het gemiddelde
van de productie der moeders plus 1,4 maal het verschil tus-
schen het gemiddelde der dochters en der moeders, indien ten-
minste het gemiddelde der dochters grooter is.

Is het gemiddelde der dochters kleiner, dan wordt de index
verkregen door 3,3 maal het verschil af te trekken van het ge-
middelde der moeders, b.v.:

Gemiddelde van de dochters is 12.000 pounds
Gemiddelde van de moeders is 10.000 pounds

2.000 pounds
Index = 10.000 (2.000 X 1,4) = 12.800.
Gemiddelde van de moeders is 12.000 pounds
Gemiddelde van de dochters is 10.000 pounds

Volgens Goodale zou bij een overerving door meerdere fac-
toren een exacte analyse volgens Mendelsche wetten practisch
niet bruikbaar zijn.

In het Journal of Ministry Agricult. verscheen in 1931 een
artikel van Scott (11), waarin deze een index voorstelde, welke
door hem was nagegaan bij een materiaal van 300 stieren en
4000 koeien te South Devon. Hij gaat uit van de zeer eenvoudige
stelhng, dat de ouders elk de helft van hun capaciteit op de
nakomehngen overbrengen. Scott zegt: „thus it can be said,
that a 1000 gallon bull mated to an 800 gallon cow will pro-
bably produce a 900 gallon son or daughter. Conversely it may
be argued, that daughters that average 900 gallons and are
from dams, that averaged 800 gallons were sired by bulls

Deze methode tot de bepaling van de overbrengingscapaci-
teit voor melkproductie is volgens Scott voor den fokker
voldoende, indien tenminste de berekeningen op een voldoend
aantal individuen zijn gebaseerd.

Scott zag het belang van zijn index voornamelijk hierin,
dat op deze wijze ook van een jongen stier, welke nog geen
dochters heeft, kan worden nagegaan, welke zijn capaciteit
ongeveer zal zijn. Behalve met de producties der moeder en
grootmoeder kan nu ook gerekend worden met de prestaties
van vader en grootvader.

Door middel van een diagram toonde Scott aan, dat in 8 van
de 10 gevallen berekeningen met zijn index een betrouwbare
indicatie gaven voor de te verwachten prestaties van een jongen
stier. Het 9e geval gaf een aanmerkelijke fout en het 10e was
geheel onbetrouwbaar.

Hoewel dus lang niet volmaakt, kan volgens Scott zijn index
van veel hulp zijn bij de selectie. Een andere, meer exacte en
uitvoerige methode om de fokwaarde van den stier te bepalen
uit zijn afstamming is aangegevendoor den Amerikaan Rice (12).
Hij noemt zijn index den pedigree-index. Rice merkt terecht
op, dat de Mount Hope- en andere indices slechts te bepalen
zijn voor stieren, welke reeds een aantal dochters met melklijsten
hebben, dus slechts voor mannelijke fokdieren van minstens
5 of 6 jaar. Ook deze schrijver stelt zich op het stand-
punt, dat de gemiddelde capaciteiten der nakomelingen liggen
tusschen het productievermogen van de moeder en dat van den
vader.

Hij begint met het berekenen van den index van den vader
van den stier in kwestie. Hij berekent deze uit de gemiddelde
producties van de moeders en de dochters en het verschil
daar tusschen. De gevonden index is de fok-index van dezen stier.
Vervolgens wordt bepaald de fok-index van de moeder van den
jongen stier en wel uit de producties van de dochters van deze
koe en de fok-index van hun vaders. De gemiddelde productie
der dochters wordt vermeerderd of verminderd met het verschil

tusschen de opbrengst van de dochters en de fok-index van
hun vaders al naar gelang deze opbrengst hooger of lager is
dan deze fok-index. Het resultaat is de fok-index van de koe.

Dan worden bepaald de fok-index van den vader dezer koe,
benevens de gemiddelde productie van de koe zelf.
Het gemiddelde nu van de volgende drie waarden:
de gemiddelde productie van de koe,
de fok-index van de koe en
de fok-index van den vader van de koe
is de overervings-index van de koe (dus van de moeder van den
jongen stier).

Vervolgens worden berekend de indices van de beide groot-
vaders en grootmoeders van den betrokken jongen stier en het
gemiddelde dezer indices bepaald. Wij zullen dit gemiddelde
y noemen en het gemiddelde van den fok-index van den vader
van den stier en de overervings-index van zijn moeder duiden
we aan met x.

Op grond van het feit, dat de ouders meer invloed zullen
hebben op de capaciteit van den stier dan zijn grootouders
wordt het gemiddelde x met 6 vermenigvuldigd en het gemid-
delde y met 4. De te zoeken pedigree-index van den stier is
dannbsp;kg.

Volgens Rice bleek bij controle, dat de afwijking tusschen
de werkehjke producties der dochters van den onderzochten
stier en de producties, welke volgens de indices waren te ver-
wachten, 5,1% bedroeg.

Bij een onderzoek, dat Wibbens deed bij eenige N.R.S.-
stieren, waarbij hij alle producties omrekende op een leeftijd
van 6 jaren en alle lijsten op een periode van 365 dagen, kwam
hij tot slechts geringe afwijkingen. In overeenstemming met het
Amerikaansche materiaal werden de opbrengsten herleid op 4
maal per dag melken.

Het zal nog nader moeten worden uitgemaakt in hoeverre de
stieren-indices een middel kunnen zijn om op practische en
toch betrouwbare wijze de fokwaarde van een stier te beoordee-
len. Waar het echter gaat om een genetische voorstelling van

Een dergelijke analyse is in Duitschland toegepast door van
Patow (13—14). Deze analyse was individueel, m.a.w. er werd
bij de bewerking van het materiaal meer den nadruk gelegd
op het individu zelf dan op het zonder meer algemeen toepas
sen van normen en correcties voor de niet-erfelijke factoren.

Volgens de door v. Patow opgestelde hypothese is in de
gameten bij alle dieren steeds een homozygoten grondfactor
aanwezig zonder welke ze dus het vermogen zouden missen om
melk te produceeren. Behalve door dezen grondfactor wordt de
kwantiteit melk bepaald door nog drie factoren, welke diploid
aanwezig zijn en elk in dezelfde mate de productie kunnen doen
stijgen.

Als gevolg van dit aantal factoren kwam v. Patow ertoe zijn
materiaal na een voorafgaande individueele voorbereiding te
verdeelen in zeven klassen al naar gelang het aantal factoren,
hetwelk de verschillende dieren volgens hun productiviteit be-
zitten. De laagste klasse bevatte dus slechts den grondfactor,
terwijl in de gameten der dieren met de beste productie alle
factoren voor kwamen. De indeeling van de producties in zeven
klassen was volgens v. Patow verantwoord, gezien de verkregen
overeenstemming met de verdeehng na ontwikkeling van het

Bij de bewerking van de producties met het oog op de met-
genetische invloeden legde v. Patow grooten nadruk op het
belang van een stalgemiddelde voor elk jaar. Hij berekende al
de producties op den dag van den tusschenkalftijd, d.i. den tijd
tusschen twee opeenvolgende geboorten, om ze daarna om te
rekenen op het stalgemiddelde. Dit laatste diende om de wisse-
lende jaarsinvloeden wat betreft weersgesteldheid, voeding,
verzorging van het vee enz. zooveel mogehjk te eUmineeren.

Het gelukte v. Patow en enkele zijner medewerkers door mid-
del van deze hypothese bij een aantal mannelijke en vrouweUjke
dieren het genotype te bepalen, zonder dat zich een tegenspraak
van beteekenis voordeed.

Van Patow kon uit zijn materiaal niet concludeer en of er al
of niet koppeling van factoren plaats had. Enkelen zijner mede-
werkers toonden echter bij ander materiaal aan, dat in het raam
dezer hypothese althans, koppeling moest worden uitgesloten.

Buchanan Smith (15) wees op de mogelijkheid, dat sommige
der factoren, welke bij de overerving der melkproductie be-
trokken zijn, geslachtsgebonden zouden overerven. Hij en zijn
medewerkers hebben getracht dit aan te toonen door middel
van correlaties, waarbij hun 5000 melklijsten ten dienste stonden
afkomstig van 1518 koeien.

De lijsten werden voor den leeftijd gecorrigeerd, waarna het
gemiddelde van de gecorrigeerde bruikbare lijsten van een koe
aangenomen werd als haar productiewaarde. Lactaties beneden
245 en boven 365 dagen werden hierbij uitgesloten.

kleindochter en grootvader van vaderszijde . 0,259 i 0,0163
kleindochter en grootvader van moederszijde . 0,478 ± 0,0134
kleindochter en grootmoeder van vaderszijde . 0,049 0,061
kleindochter en grootmoeder van moederszijde 0,131 ± 0,053

De correlatie bij mannelijke familieleden kan wat betreft de
melkproductie niet op directe wijze bepaald worden; Smith
deed dit door een indirecte methode.

In het bovenstaand lijstje valt op de lage correlatiecoëfficient
tusschen kleindochter en grootvader van vaderszijde in ver-
houding met die tusschen kleindochter en grootvader van moe-
derszijde. Daar een geslachtsgebonden eigenschap niet kan
overgaan van den grootvader van vaderszijde op zijn kleindoch-
ters, zag Smith in het opmerkelijke verschil tusschen de beide
genoemde correlaties een bewijs voor het sex-linked overerven
van sommige factoren.

Het onderscheid tusschen zijn correlatiecoëfficienten en die
van Gowen verklaart Smith, behalve uit het verschil in metho-
de bij de berekening der indirecte correlaties, ook uit het ver-

schillend materiaal. Zoo was de gemiddelde melkgift bij het
materiaal van Gowen 2000 gallons en bij Smith slechts 900
gallons. De geringe correlatie tusschen kleindochters en haar
grootmoeders schrijft Smith toe aan het feit, dat de meeste
producties der grootmoeders afkomstig zijn uit den tijd, dat de
controle nog pas in de kinderschoenen stond. Smith hecht aan
deze bijkomstige omstandigheden niet veel waarde. De hoofd-
zaak voor hen is het genoemde verschil:

„the lower degree of correlation to the paternal grandsire
than to the maternal grandsire, which is the main point in an
enquiry into the possibility of any sex-hnked inheritance stands
out fairly clearlyquot;.

Uitgaande van de stelling, dat bij een niet-geslachtsgebonden
overerving de zonen en de dochters de vaderlijke eigenschappen
in ongeveer gelijke mate meebrengen, terwijl bij geslachtsge-
bondenheid van eenige factoren de zonen dit niet in dezelfde
mate doen als de dochters, tracht Smith door middel van een
directe correlatieberekening zijn meening dan nog nader te
bewijzen.

Hij stelde twee correlatietabellen op, nl. een tusschen de
producties van de dochters van den stier en die van de klein-
dochters van vaderszijde en een tweede tusschen de producties
van de dochters en die van de kleindochters van moederszijde.
Op deze manier kon een directe vergehjking worden gemaakt
tusschen den invloed van een stier als grootvader van vaders-
zijde en als grootvader van moederszijde.

Hoewel hij toegeeft, dat de gebruikte methode voor deze
correlatieberekening mathematisch niet geheel te verantwoor-
den is, versterkt de uitkomst hem toch in zijn overtuiging, dat
geslachtsgebonden factoren een zekere rol spelen bij de over-
erving der melkproductie.

Het kan niet de bedoeling zijn in een studie als de onderhavi-
ge uitvoerig in te gaan op de zeer uitgebreide literatuur, welke
voornamelijk de laatste 25 jaren over dit onderwerp is versche-
nen. In dit overzicht is slechts getracht de hoofdlijnen, waar-
langs dit onderzoek zich heeft bewogen, in het kort aan te geven.

Er zij nog vermeld, dat in dit proefschrift de bepaling van
het genotype voor de melkproductie is verricht met gebruik-
making van de door v. Patow aangegeven hypothese.

In dit hoofdstuk zal een beknopt literatuuroverzicht worden
gegeven over de volgende uitwendige invloeden, welke met den
erfelijken aanleg voor melkproductie de werkelijk verkregen
opbrengst bepalen. Dit zijn;

In het begin dezer eeuw verscheen een studie van de Zweed-
sche onderzoekers Högström amp; Sederholm over de schomme-
lingen van het vetgehalte der melk. In dit werk, waarvan een
uitvoerige bespreking werd gegeven door Hermes (16), werd
voor de eerste maal getracht de wisselende jaarsinvloeden vast
te leggen in een zekere stalgemiddelde. Dit geschiedde om de
erfelijke waarde voor melkproductie te bepalen; de vergelijking
met het stalgemiddelde had ten doel alle jaars- en miheu invloe-
den (die in éénzelfde stal gehjk of ongeveer gehjk geacht mogen
worden) uit te schakelen.

Dit gebeurde op deze wijze, dat per bedrijf de totale hoeveel-
heid melk in een jaar verkregen, werd gedeeld door het aantal

lactatie-perioden in dat jaar. Op dezelfde wijze werd berekend
de gemiddelde hoeveelheid melk per lactatieperiode over het
aantal jaren, waarover het onderzoek liep.

Voor elk jaar werd nu de gemiddelde hoeveelheid melk per
lactatie-periode uitgedrukt in procenten van het gemiddelde
over het totaal aantal jaren. Het bleek Högström uit een opge-
stelde curve, dat de schommelingen tusschen de gemiddelde
producties in de verschillende jaren veel geprononceerder tot
uiting kwamen bij aanname van het „Erntejahrquot; als basis van
de jaaropbrengsten dan bij de opbrengstberekening volgens het
kalenderjaar. In dit laatste geval was het verloop der curve zeer
geüjkmatig. Daar de invloed van het krachtvoeder buiten be-
schouwing kon bhjven (dit was in de 8-jarige periode, waarover
het onderzoek liep, zeer konstant) wees deze grootere fluctuatie
er volgens de schrijvers op, dat de kwantiteit en kwaliteit van
den oogst veel invloed op de melkproductie had.

Högström nam het oogstjaar van 1 Juni—31 Mei; dit zal
natuurlijk samengaan met klimaat der betreffende streek.

Afgezien van deze poging, welke niet direct de aandacht
heeft getrokken kan als de grondlegger van de stalgemiddelde
berekening worden beschouwd J. Peters uit Königsberg (17).
Bij zijn onderzoek over de overerving der melkgift had Peters
de beschikking over contróle-gegevens van 28 jaren. Hij werkte
slechts met één bedrijf om zooveel mogehjk dezelfde voorwaar-
den te hebben wat betreft verzorging en voeding der dieren.
Het bleek hem bij dit onderzoek, dat de absolute bedragen voor
een dergelijke studie niet in aanmerking kunnen komen. Nam
hij deze absolute producties als maatstaf en berekende hij daar-
uit de gemiddelde jaaropbrengsten, dan kon hij aan de hand
daarvan in het tijdsverloop waarover de gegevens liepen ver-
schillende perioden onderscheiden. Hij ging na of het verschil
in melkopbrengsten in deze perioden was toe te schrijven aan
een sterk wisselende verzorging der dieren of aan een verschil-
lende genetische samenstelling Om deze vraag te beantwoorden
ging hij den invloed der vaderdieren na, zoekende of het verschil
was te verklaren door het inbrengen van zeer goede dieren of

het uitschakelen van zeer slechte melkgeefsters. Het bleek hem
hierbij, dat indien hij rekening hield met het absolute verschil
tusschen de producties van moeders en dochters, hij tot foutieve
conclusies kwam over de fokwaarde der vaderdieren. Volgens
deze absolute getallen werden stieren, die in werkelijkheid vaak
beter waren voor minder aangezien dan andere en omgekeerd.

Peters achtte het aannemen van een stalgemiddelde onmis-
baar voor een vergelijking van producties, welke in verschillende
jaren gegeven worden. Hij meent echter, althans in dit werk,
te kunnen volstaan met het absolute verschil tusschen de afzon-
derlijke producties en het stalgemiddelde in het betrokken jaar
te nemen als maatstaf voor de erfelijke productiewaarde.

In een later werk gaat Peters (18) verder in op dit thema.
Ook hier betoogt hij de onbruikbaarheid van absolute produc-
ties bij een onderzoek, dat over verschillende jaren loopt. Om
zijn standpunt nader toe te lichten geeft hij productiegegevens
uit drie verschillende streken, welke ten deele in den oorlogs-
en naoorlogstijd werden verkregen. Bij aanwending der absolute
opbrengsten zouden de dieren, welke van 1917^1919 werden
gecontroleerd veel te laag worden getaxeerd. Dit zou ook het
geval zijn met de stieren, waarvan de dochters gedurende dien
tijd onder controle stonden. Peters meent, dat een stalgemid-
delde berekening voldoende nauwkeurig is, indien het betrok-
ken bedrijf minstens 20 dieren telt.

v. Patow (13) onderzocht volgens zijn eerste werk over de
overerving der melkproductie een bedrijf, waarin gedurende
50 jaar controle werd verricht. Bij een berekening van het stal-
gemiddelde over dit tijdsverloop kwam hij tot een bedrag van
8 kg melk per dag. Deze opbrengst nam hij als maatstaf voor
de omrekening van de producties op het stalgemiddelde. Hij
stelde de volgende formule op:

v. Patow wijkt dus in zooverre van Peters af, dat deze laatste
het verschil tusschen het stalgemiddelde en het absolute bedrag
als basis neemt en v. Patow de verhouding. Bij zijn later onder-

zoek nam v. Patow (14) in plaats van 8 kg als norm een op-
brengst van 10 kg melk, waardoor de berekeningen eenvoudiger
werden. Het op het stalgemiddelde omgerekende bedrag is dus
volgens deze formule gelijk aan het bedrag, hetwelk het be-
trokken dier zou hebben gegeven, indien het stalgemiddelde
gedurende den betreffenden tijd steeds 10 kg melk had bedra-
gen.

v. Patow ging na, welk aandeel de door de wisselende jaars-
invloeden veroorzaakte varabiliteit had in de totale variabihteit
van de melkgift gedurende het betreffende tijdsverloop.

Hij constateerde bij zijn materiaal, dat deze variabiliteit tus-
schen de jaren ongeveer de helft bedroeg van de variabihteit
der opbrengst in de jaren; deze laatste schreef hij voornamelijk
toe aan de wisselende genetische samenstelhng van het bedrijf.

Leberl (19) voerde een verdere analyse uit van de variabili-
teit van het stalgemiddelde over verschillende jaren, teneinde
biometrisch het aandeel der wisselende jaarsinvloeden in de
totale variabihteit te bepalen. Voor 2 bedrijven, waar de voeding
en verzorging van het vee gedurende een aantal jaren betrekke-
lijk gelijkmatig waren geweest, kwam zij tot een variabihteit
tusschen de verschillende jaren van resp. 19,5 en 15,4 %(uitge-
drukt in procenten van de totale variabiliteit). De variabihteit
in de jaren bedroeg hier dus resp. 80,5 en 84,6%. Vooral deze
laatste stal had zich in den loop der jaren aangepast aan de wisse-
lende conjunctuur. Al naar gelang den melkprijs werden goede
melkgeefsters bij gekocht en de eigen teelt beperkt of omgekeerd.
Vandaar de sterk wisselende genetische samenstelhng, welke
tot uiting komt in het hooge percentage voor de variabiliteit
in de jaren. In een 3de stal waren de bedrijfsvoorwaarden aan
sterke schommelingen onderhevig geweest, hetgeen bleek uit
de groote fluctuatie van het stalgemiddelde. Op grond hiervan
konden duidelijk 3 perioden worden onderscheiden: een vóór-
oorlogsche periode met betrekkelijk intensieve voeding, een
oorlogs- en na-oorlogsperiode met schrale voeding en een latere
periode ;net allengs weer betere voeding. Wat de teelt betreft,
werd op dit bedrijf voornamelijk met eigen vee gefokt. De ana-

lyse gaf hier een variabiUteit tusschen de jaren van 65,8% en
in de jaren van 34,2%. Het sterk wisselen der voedingsverhou-
dingen in de verschillende jaren tegenover de betrekkeUjk ge-
ringe genetische schommelingen kwam hier dus wel goed tot
uiting. Afgezien van deze abnormale verhoudingen meent ook
Leberl, dat in 't algemeen de door de wisselende jaarsinvloeden
veroorzaakte variabiliteit aanmerkelijk geringer is dan die, ver-
oorzaakt door wisselende genetische samenstelling.

In een bespreking van de resultaten van Leberl merkte
v. d. Plank (20) op, dat de omstandigheden in ons land on-
gunstiger zijn voor een dergelijke berekening dan in Duitsch-
land met zijn vele groote bedrijven. Hij oppert de mogelijkheid
om het aandeel der milieu invloeden in de totale variabihteit
eenerzij ds en dat, veroorzaakt door de genetische schommelin-
gen anderzijds, in ons land te berekenen door het samenvoegen
van eenige kleinere stallen. Deze zouden dan moeten zijn gele-
gen in dezelfde streek, waar ongeveer gehjk gevoederd wordt.

Een diepgaand onderzoek naar de factoren, welke de varia-
biliteit van het stalgemiddelde in de verschillende jaren beïnvloe-
den, werd ingesteld door Schubert (21). Hij had als studie-
materiaal 1050 contrólegegevens. Door middel van een regressie
berekening stelde hij vast, welke samenhang er bestond tus-
schen resp. hoeveelheid toegediend krachtvoeder, de hooi-
opbrengst en de weersgesteldheid eenerzij ds en het stalgemid-
delde anderzijds. Hoewel de gegevens, voornamelijk die betref-
fende de weersgesteldheid, tamelijk ruw waren opgenomen,
bleek toch duidehjk, dat er een nauwe overeenkomst bestond
tusschen het stalgemiddelde en elk der genoemde 3 factoren.
Vooral het krachtvoer bleek grooten invloed te hebben op het
stalgemiddelde. Schubert zegt: „Man dürfte überhaupt nicht
fehl gehen, wenn man heutzutage, neben der erblichen Veranla-
gung für die Milchleistung, allgemein das Kraftfutter und sei-
ne Zuteilung als für die Höhe des Stalldurchschnittes aus-
schlaggebend betrachtet. Um so mehr ist es daher nötig, den
Stalldurchschnitt als Vergleichsmasstab heranzuziehenquot;.

factoren op het stalgemiddelde nl. maand van den partus, leef-
tijd bij den eersten partus, droogstal, service period en den leef-
tijd. Zijn conclusie was, dat bij een voldoende aantal dieren,
welke medewerken aan het opstellen van het stalgemiddelde,
al deze factoren voor zich de variabiliteit ervan in zoo geringe
mate beïnvloeden, dat ze bij de bruikbaarheid van het stalge-
middelde als maatstaf voor vergehjking geen gewicht in de
schaal leggen. De leeftijd was dan nog het meest van invloed.

Over den invloed van dezen belangrijken factor zijn veel on-
derzoekingen verricht. In het algemeen komen deze neer op de
door Pearl geformuleerde wet over leeftijd en lactatie. Volgens
deze wet neemt de productie toe met den leeftijd en wel in een
voortdurend afnemende mate tot een bepaald maximum is
bereikt; na overschrijding van dezen top daalt de melkgift bij
verderen leeftijd weer in voortdurend toenemende mate. Deze
daling is geringer dan de aanvankelijke stijging.

Hammond en Sanders (22) bestudeerden den invloed van
den leeftijd bij een materiaal van 1410 lactaties van Shorthoms.
Nadat de producties waren gecorrigeerd voor kalfmaand en
service period werden de gemiddelde totale opbrengsten van de
1ste en 2de lactatie berekend. Het verschil hiertusschen werd
daarna uitgedrukt in procenten van de gemiddelde opbrengst
in de 1ste lactatie. Het verschil tusschen de gemiddelde op-
brengsten van de 2de en 3de lactatie werd op dezelfde wijze
uitgedrukt in procenten van de gemiddelde totale opbrengst in
de 2de lactatie enz. De schrijvers ehmineerden op deze manier
productieverschillen, welke hun oorzaak vonden in de selectie.
Ze kregen de volgende correcties:

d.w.z.: Bij de melkhoeveelheid in de eerste lactatieperiode moet
gemiddeld 30% bijgevoegd worden om de productie op vol-
wassen leeftijd te kennen, bij die in de tweede lactatieperiode
18% enz.

Gowen (9) zag bij Advanced Registry dieren de wet van
Pearl bevestigd. Hij beschikte over 2580 gegevens van Holstein-
Friesians; de leeftijd varieerde van H tot jaar. Hij maakte
leeftijdsklassen met een half jaar klasseverschil; het klassever-
schil voor de productie was 1000 pounds.

Uit de gemiddelde opbrengsten in de verschillende klassen
berekende Gowen een logarithmische curve met de volgende
vergelijking:

7 =: 9432 ^ 2069,6a — 128,9a2 1543,4 log (a — 1,25),
waarin y = melkgift en a == leeftijd van het dier in jaren. Uit
deze vergelijking kon worden berekend, op welken leeftijd de
maximale productie bij zijn materiaal viel. Dit was op 8 jaren,
4 maanden en 29 dagen. De schommeling in de melkgift bleek
gering tusschen 6i en 9| jaar, doch de productie op dezen leef-
tijd was aanmerkelijk hooger dan die op 5-jarigen leeftijd. De
standaardleeftijd nam Gowen op 8,25 jaar. Bijgaande tabel
geeft den factor aan, waarmede de productie moet worden ver-
menigvuldigd om ze te herleiden tot dezen standaardleeftijd.

Bosma (23) onderzocht den invloed van den leeftijd bij Friesch
stamboekvee. Om te voorkomen, dat het materiaal teveel vari-

eerde, nam hij voor eiken leeftijd dezelfde dieren; de verkregen
gemiddelden werden op deze wijze betrouwbaarder. Hij moest
hiertoe gegevens hebben van dieren, welke een aantal jaren
achtereen regelmatig hadden gekalfd; dit aantal lactaties nam
hij op 7. Om den invloed der verschillende jaren zooveel moge-
Hjk te neutraliseeren, waren de geboortedata der dieren over
een zoo groot mogelijk aantal jaren verdeeld. Bovendien werden
voor de wisselende invloeden — er waren oorlogsjaren bij —
correcties aangebracht volgens gegevens van het Stamboek.

De dieren moesten vanaf hun jeugd bij denzelfden veehouder
zijn geweest om zooveel mogelijk overeenstemming in voeding
en verzorging te waarborgen. Op deze wijze kon Bosma beschik-
ken over een materiaal van 452 koeien, geboren in 10 verschil-
lende jaren en elk met 7 bekende melkopbrengsten. Het ge-
middelde van deze 7 opbrengsten werd op 100 gesteld en de
melkgift op eiken leeftijd uitgedrukt in procenten daarvan. Hij
kreeg dan de volgende getallen:

Volgens deze tabel zou dus een Friesche stamboekkoe in het
algemeen haar hoogtepunt bereiken met 8 a 9 jaar. Bosma zag
geen verschil in den invloed van den leeftijd bij goede en slechte
melkgeefsters; hij meent dat de stijging der productie met den
leeftijd een raseigenschap is. Bij vergelijking van zijn resultaten
met die van Hansen, die het maximum bereikt zag bij 9 jaar
en die van Attinger concludeert hij dat een hoogproduceerend
ras een duidehjker stijging vertoont dan een laagproduceerend.

Sanders (24) kwam bij zijn studie over de verschillende uit-
wendige invloeden tot de slotsom, dat de productie stijgt tot
de 6e lactatie. Uitgaande van dezen standaard kwam hij tot de
volgende correcties:

v. Patow (14) meent, dat ook de invloed van den leeftijd niet
volgens normen, doch individueel bezien moet worden. De
oorzaak van de individueele verschillen hgt volgens v. Patow
in den verschillenden erfelijken aanleg ook voor dezen factor.

In 1909 werd door Kronacher (25) een onderzoek ingesteld
naar de toenmaals gangbare meening, dat een eerste partus op
betrekkelijk laten leeftijd de productie ongunstig zou beïnvloe-
den. Hij nam zijn dieren uit 2 streken met verschillende bodem-
gesteldheid nl. 56 uit Weihenstephan en 48 uit Erching. In
't algemeen waren zijn resultaten een bevestiging van boven-
staande meening; vooral was dit bij dieren met een intensieve
voeding in hun jeugd het geval. Echter kreeg hij ook aanzien-
lijke verschillen.

In een studie van Gaude (26) over de verhouding tusschen
lichaamsmaten en melkproductie brengt de schrijver ook den
invloed van dezen factor ter sprake. Het gelukte hem niet een
bepaalde lijn in de verhouding melkgift en leeftijd bij den eer-
sten partus te onderkennen.

Spann (27) publiceerde in 1921 een artikel, waarin hij een
overzicht geeft van de verschillende uiteenloopende opvattin-
gen over deze kwestie. Ook hij maakt melding van de oude stel-
ling, dat een vroegtijdige bevruchting een hoogere productie zou
geven. Zoo noemt hij een artikel van Riedle in 1909 verschenen
in het Milchwirtsch Zentralblatt, waar deze opvatting in wordt
gehuldigd. Daartegenover staan onderzoekingen in Amerika,
welke erop wijzen, dat de eerste partus op jongen leeftijd de

melkgift ongunstig beïnvloedt. Spann bespreekt een onderzoek
aan het landbouwkundig proefstation in den staat Missouri over
een tijdsverloop van 22 jaren. Onder een aantal van 95 dieren
werd de hoogste productie waargenomen bij die dieren, welke
tusschen 19 en 23 maanden waren bevrucht. Bij bevruchting
op 11 maanden en vroeger was de melkgift aan den lagen kant.

Een ander experiment in den staat Connecticut werd ver-
richt met 10 koeien, waarvan er 5 werden bevrucht op 16 maan-
den en 5 op 28 maanden. Gedurende de 2 eerste lactatie-perio-
den was er een belangrijk verschil in melkgift ten gunste van
de dieren, welke laat waren bevrucht. Eerst in de 3e lactatie-
periode waren de producties der beide groepen tamelijk gelijk.
Spann zelf bewerkte ruim 700 gegevens uit het werk van Gau-
de. Hij vond tot op zekere hoogte een bevestiging der Ameri-
kaansche resultaten; hij meende echter toch nog geen definitief
standpunt te kunnen innemen.

Hundsdörfer (28) zag bij zijn curven een stijging van de pro-
ductie tot den leeftijd van 2| jaar; viel de eerste partus later
dan was er een tamehjk sterke daling. Een analyse bewees hem,
dat de invloed van den leeftijd bij het eerste kalf slechts een
klein deel van de totale variabiliteit uitmaakte.

Door alle schrijvers over dezen factor wordt groote nadruk
gelegd op den invloed van de voeding. Sterk komt dit tot uiting
bij Becker (29) die over dit onderwerp een dissertatie schreef
Volgens dezen schrijver is het verschil in invloed van de res-
pectievehjke kalfmaanden in wezen een verschil tusschen de
voeding in den zomer en die gedurende de stalperiode. Is de
voeding in den staltijd schraal en tijdens den weidetijd goed,
dan ligt de beste 'maand van kalven tegen het voorjaar. Bij om-
gekeerde voedingsverhoudingen is ze gelegen bij het begin van
den winter.

Sanders (24) vergeleek de uitwerking van het kalven in de
verschillende maanden op de productie in 2 districten van

Engeland nl. Penrith en Norfolk. Hij koos juist deze beide stre-
ken uit om het groote verschil in bedrijfsomstandigheden.
Penrith is nl. hoofdzakelijk een graslanddistrict, terwijl in Nor-
folk voornamelijk akkerbouw beoefend wordt. In dit laatste
district is dus wintervoer van eigen bodem rijkelijk voorhanden.
De sterk uiteenloopende gesteldheid der beide districten komt
duidelijk tot uiting in de frequentie van het aantal geboorten
in de verschillende jaargetijden. In Penrith met overwegenden
grasgroei vallen de meeste geboorten in het voorjaar, terwijl dit
voor Norfolk in den herfst het geval is.

Sanders berekende gemiddelde lactatiecurven van al de die-
ren, die in de verschillende maanden kalfden; hij kreeg dus
voor de beide districten series van 12 lactatiecurven. Bij verge -
lijking tusschen de beide districten bleek:

Ie dat de productie gedurende het geheele jaar in Norfolk meer
uniform was, hetgeen toe te schrijven is aan de betere voe-
dingsvoorwaarden in den winter;
2e dat de voorwaarden voor hooge productie te Penrith verge-
lijkenderwijze van Februari tot April slecht waren;
3e dat de stijging der productie met de komst van het voorjaar
te Penrith later viel, en komende na een periode van geringe
productie in de curven sterker tot uiting kwam dan te Nor-
folk.

Sanders trekt hieruit de conclusie, dat in streken met akker-
bouw de beste maanden voor den partus zijn October tot Febru-
ari. Het betere wintervoer doet immers de lactatie op peil
blijven gedurende dit seizoen. In streken met meer grasland
ligt de beste tijd vroeger. De correcties, welke Sanders geeft
voor Norfolk zijn op zichzelf niet hoog; ze varieeren percents-
gewijze van 7 voor Juni tot —4,7 voor October. Er bestond
in dit opzicht zoo goed als geen verschil tusschen de verschillen-
de rassen waarvan het materiaal afkomstig was, evenmin was
dit het geval tusschen goede en slechte melkgeefsters.

De meening van Sanders wordt bevestigd door een onder-
zoek van Zwagerman (30) in Zeeland. In deze provincie met

akkerbouw op zware gronden vond hij de volgende verhoudin-
gen voor de melkgift na kalven in de verschillende maanden:

Behalve aan de voeding is de invloed van de kalfmaand vol-
gens Zwagerman ook toe te schrijven aan de uitwerking welke
ze heeft op het tijdperk der bevruchting en dus op den duur der
lactatie. De dieren, waarbij de partus in het begin van den win-
ter valt, worden moeilijker bevrucht dan die welke in 't voorjaar
kalven. Ook geschiedt de bevruchting dikwijls later uit een
economisch oogpunt; de melk is in den winter duurder. In
't algemeen brengt een partus in den herfst en in den winter dus
een langere lactatie-periode mede en dus ook een hoogere totale
productie.

Buchholz (31) constateerde een vrijwel gelijkblijven der
productie bij een verschil in de maand van den partus. Hij meent
dan ook dezen factor te kunnen uitschakelen bij het bepalen
van de productiewaarde van een dier.

Bosma (32) schat de uitwerking welke de verschillende sei-
zoen-invloeden op de productie in het normale bedrijf hebben
op basis van waargenomen afwijkingen. Zoo stelt hij dezen in-
vloed voor Januari—Februari op —6%.

Sanders gaf aan het tijdsverloop tusschen partus en de vol-
gende bevruchting den naam van service period.

In het onderzoek, dat Hammond en Sanders (22) in 1923
publiceerden over het effect van verschillende uitwendige fac-
toren op de productie, kwamen zij tot een standaard voor de
s.p. van 100 dagen. Dit kwam dus overeen met een tusschen-
kalftijd van ruim 1 jaar (2—3 weken meer). De bevruchting
veroorzaakte een daling van de productie, welke begon in de

Juli ....	. 89,6
Augustus . .	. 98,4
October. . .	, 101,9
November. .	. 103,5
December . .	. 105,6

16e—20e week van de graviditeit. Zij zagen ook een zekere
verhouding tusschen s.p. en leeftijd en wel een korter worden
van de s.p. tot kort na het 3e of 4e kalf; daarna werd de s.p.
weer langer tot na het 6e of 7e kalf.

In het Journ. Agricult. Science van 1927 wijdde Sanders
(33) een aparte studie aan de lengte van den tusschenkalftijd.
Een periode van 1 jaar zou, in overeenstemming met de gangba-
re meening, de beste tusschenkalftijd zijn; de ideale s.p. is dan
85 dagen. Sanders kwam tot de slotsom, dat de gemiddelde
wekelijksche opbrengst het hoogste is, indien de tusschenkalf-
tijd niet minder bedraagt dan een jaar en niet meer dan 13
maanden.

In zijn standaardwerk over den invloed en het uitschakelen
van verschillende niet-genetische factoren gaat Sanders (24)
nogmaals uitvoerig in op dezen factor. Hij maakt verschil tus-
schen den invloed van de s.p. op de productie bij primipara
en bij oudere koeien. De voor beide categorieën door hem ge-
vonden correlatiecoëfficienten verschillen echter te weinig met
elkander om daaraan veel waarde te hechten. Ze zijn nl.:
s.p. en totale productie bij primipara r = 0,444 ±0,018
s.p. en totale productie bij oudere dieren r = 0,407 ± 0,010

Ook in deze studie stelt Sanders de standaardwaarde voor
de s.p. op 85 dagen. Hij zag geen verschil van eenige beteekenis
tusschen de gemiddelde lengte van de s.p. bij goede en slechte
koeien. Bij een klasseverschil van 20 dagen en een standaard
van 85 dagen voor de s.p. kwam hij tot de volgende correcties:

Uit de tabellen blijkt, dat het verschil tusschen de 2 groepen
slechts gering is; vooral voor de lange s.p. is dit het geval.

Gaines en Palfrey (34) onderzochten den invloed van den
duur van den tusschenkalftijd aan de hand van materiaal van
Langmack. Ze toetsten hieraan tevens de meening van Matson,
die er op gewezen had, dat al mag een korte tusschenkalftijd
gunstig zijn voor een hooge gemiddelde melkgift gedurende de
loopende lactatie, ze echter de volgende lactatie-periode on-
gunstig beïnvloedt.

Hun gegevens waren afkomstig van 186 dieren van het roode
Deensche ras; de partus had bij deze koeien bij de eerste kal-
veren normaal en regelmatig plaats gehad. De 186 dieren waren
gedistribueerd over 13 verschillende bedrijven.

Zij kwamen tot het resultaat, dat er in 't algemeen een nega-
tieve correlatie is waar te nemen tusschen de lengte van den
tusschenkalftijd en de gemiddelde melkgift gedurende de loo-
pende lactatie en een positieve correlatie tusschen den duur
van den tusschenkalftijd en de productie in de volgende lactatie-
periode. De verhoudingen waren echter onregelmatig en de
correlatiecoëfficienten klein. Indien de Ie tusschenkalftijd ter-
wille van den leeftijdsinvloed werd uitgesloten, waren de corre-
latiecoëfficienten resp.:
r = - 0,134 ± 0,018 en r = 0,142 ± 0,018

Het kleine voordeel bij een korte tusschenkalftijd voor de
loopende lactatie-periode gaat dus in de volgende lactatie geheel
verloren.

Het bleek hun, dat de tusschenkalftijd verlengd kan worden
tot 18 maanden en de s.p. dus tot ±180 dagen zonder dat de
gemiddelde dagproductie zoowel voor deze als voor de volgende
lactatie-periode er ongunstig door beïnvloed werd.

Ook Buchholz en Hundsdörfer houden den invloed van een
lange s.p. op de productie voor gering.

De duur van de lactatie wordt veelal voor een betere verge-
lijking van opbrengsten herleid tot een gelijke periode.

Reeds Fleischmann (35), die in 1891 een zeer exacte studie
schreef over het dagelijksche onderzoek van de melk gedurende
de geheele lactatie van een aantal koeien, koos voor een vergelij-
king van de prestaties zijner proefdieren denzelfden lactatietijd
en wel een van 300 dagen. Ook in ons land wordt een tijd van
ongeveer 10 maanden beschouwd als de gemiddelde lactatie-
periode.

Door andere onderzoekers wordt de lactatie weer berekend
voor een andere periode o.a. een van 365 dagen; Gowen deed
dit in zijn onderzoek over den invloed van den leeftijd en in
zijn studie over de overerving.

v. Patow (14) oppert de mogelijkheid, dat de aanleg voor een
lange of korte lactatie-periode erfelijk zou zijn bepaald. De
lactatieduur vormt slechts een deel van den tusschenkalftijd,
waarvan de lengte in werkelijkheid bepaald wordt door de leng-
te van de service period. Hij geeft aan een herleiding, waarbij
de productie berekend wordt op den dag van den tusschenkalf-
tijd, de voorkeur boven een gemiddelde per lactatiedag.

Ook Pearl (8) is van meening, dat de normale lactatieduur
individueel varieert en behalve door voeding en verzorging in
hoofdzaak erfelijk is vastgelegd.

In het verloop van de lactatiecurve is vaak aanleiding gevon-
den de productiewaarde van het dier te bepalen.

3e de maximale dagproductie, welke minstens 3 maal werd be-
reikt of overschreden.

Hij gaf aan dit laatste criterium de voorkeur boven het 2e,
daar één maximale productie teveel door het toeval wordt be-
ïnvloed. Het bleek Gavin, dat deze 3 maal bereikte of overschre-
den opbrengst zeer goed bruikbaar was als maatstaf voor de
capaciteit. Hij noemde deze waarde het Revised Maximum of
afgekort R.M. Het Revised Maximum zou het voordeel hebben,
dat het minder aan variabiliteit onderhevig is dan de totale
productie. Verder hebben 2 belangrijke uitwendige factoren als
lactatieduur en service period er geen invloed op, terwijl ook
de miheu-invloeden er weinig effect op hebben. Een practisch
voordeel is ook, dat een koe reeds korten tijd na den partus er
mede kan worden beoordeeld.

Ook Sanders (37) ging na in hoeverre de vorm van de lac-
tatiecurve voor elk individu in een enkel getal was aan te geven.

Hij stelde een tabel op voor de gemiddelde totale melkgift en
de gemiddelde maximale dagproductie in de verschillende maan-
den van het jaar; voor elke maand berekende hij het quotiënt
dezer waarden. Deze quotiënten zijn dus de standaardverhou-
dingen voor de verschillende maanden tusschen de gemiddelde
totale productie en de gemiddelde maximale dagproductie.

Sanders bepaalt nu het quotiënt van de totale melkgift en
de maximale dagproductie van elk individu en deelt vervolgens
deze uitkomst door de voor de betreffende kalfmaand geldende
standaardverhouding. Hij noemt deze eindwaarde Shape Figure
(S.F.) en meent dat dit getal voor een deel uitdrukking geeft
aan de genetische waarde van het individu:

„the variation of individual S.F.'s was found to be less than
that of all cows taken together i.e. the shape of the curve,
though largely determined by environmental factors, is due
partly to a genetic characteristic of the cow.quot;

In een studie in 1930 trachtte Sanders (38) nader in het
verloop van de lactatiecurve een maatstaf te vinden voor de
productiewaarde. Hij constateerde, dat in de curve 2 verander-
lijke grootheden zijn te onderkennen nl.:
Ie het te bereiken maximum van de productie,
2e de mate van daling der productie na dezen curvetop.

Deze laatste waarde noemt hij „the persistencyquot; van de
productie, hetgeen dus zeggen wil de mate van aanhouden der
melkgift nadat het maximum is bereikt.

Volgens Sanders nu is er een zekere constante verhouding
tusschen het aanhouden der productie, de maximale productie
en de totale melkgift, welke verhouding hij aldus uitdrukt:

Door de persistency uit te drukken door middel van een
Shape Figure, zooals boven aangegeven, schakelde hij den in-
vloed van de kalfmaand uit. Sanders meent, dat deze verhou-
ding, zij het eenigszins ruw, toch wel te gebruiken is als een
maatstaf.

Over dezen factor is in vergelijking met de andere uitwendige
invloeden betrekkelijk weinig geschreven.

Spann (8) vond in 1910 de volgende normen, waarbij dus
de maximale productie lag bij een droogstal van 50—60 dagen.

Hammond en Sanders (22) stelden een curve op voor de
totale producties en den droogstal met een klasseverschil van
20 dagen. De curve was gebaseerd op 711 lactaties. De totale
producties werden eerst gecorrigeerd voor kalfmaand, service
period en leeftijd.

Daar de gemiddelde duur van den droogstal 85 dagen bleek
te zijn werd deze tijd genomen als standaard. De schrijvers
merkten hierbij op, dat in andere deelen van Engeland deze duur
aanzienlijk korter is.

lijk verlaagt; een langdurige periode van droogstaan daaren-
tegen verhoogt de productie slechts in geringe mate. Een derge-
lijke ervaring werd opgedaan door andere onderzoekers. Ham-
mond en Sanders meenen, dat de invloed, welke de droogstal
op de totale productie uitoefent, afhangt van de voeding na
den partus; hoe beter de voeding hoe geringer het effect van
dezen factor. Zij houden een minimum rustperiode van 40
dagen voor noodzakelijk.

In zijn onderzoek te Norfolk nam Sanders (24) als stan-
daard een tijd van 40 dagen voor den droogstal. Hij vond, dat
bij jonge dieren de invloed van den droogstal op de productie
grooter is dan bij ouderen; tusschen goede en slechte dieren was
vrijwel geen verschil, evenmin tusschen de verschillende rassen.

Over de vraag of het levend gewicht der dieren invloed uit-
oefent op de melkgift loopen de meeningen nogal uiteen. In
het algemeen kan echter worden opgemerkt, dat de onderzoekin-
gen over correlaties tusschen lichaamsmaten en producties
hebben uitgemaakt, dat de correlaties (indien al aanwezig) dan
toch gee^ practische waarde hebben.

dieren, moest concludeeren, dat aan dergelijke metingen weinig
waarde is toe te kennen.

Gowen (9) verkreeg een aanmerkelijke correlatie tusschen
zijn melkopbrengsten — berekend op 7 dagen — en het gewicht.

Daarentegen meent Zwagerman (30) dat er binnen een zui-
ver ras geen correlatie tusschen melkgift en het gewicht bestaat.
Hij onderzocht daartoe materiaal van Bosma bestaande uit 452
dieren. De opbrengsten zijn de gemiddelden van 7 lactatie-
perioden, terwijl de maten genomen werden op een leeftijd van
30—60 maanden. Hij kreeg de volgende correlatiecoëfficienten:

Werden de maten voor den gemiddelden leeftijd van 40 maan-
den berekend, dan waren deze cijfers resp.: 0,090 0,48 en
0,092 ± 0,047.

De in het vorige hoofdstuk behandelde niet-erfelijke factoren
moeten, teneinde alleen de genetische factoren te kunnen be-
oordeelen en eventueel analyseeren, uitgeschakeld worden.

We hebben gezien, dat voor een aantal miheu-invloeden
middelde correcties aan te brengen zouden zijn. De eenvoudige
toepassing van een dergelijke gemiddelde correctie zou welis-
waar geheel objectief kunnen geschieden, doch v. Patow geeft
de voorkeur aan een meer subjectieve, volgens hem meer logi-
sche wijze van corrigeeren.

Wanneer van een bepaalde koe meer dan één melkhjst bekend
is, zou de productiewaarde van deze koe berekend kunnen wor-
den door de opbrengsten per lactatie-periode streng volgens de
gevonden correcties om te rekenen en vervolgens een gemiddel-
de te nemen van deze omgerekende opbrengsten. Hij beoordeelt
echter, na toepassing van de gemiddelde correcties, de verkre-
gen waarden eerst, neemt allerlei omstandigheden in aanmer-
king en geeft dan aan het betreffende dier een productiewaarde
cijfer. Door bijzondere omstandigheden zou van 4 melklijsten
er b.v. één sterk kunnen afwijken van de 3 anderen; deze ééne
hjst wordt dan buiten beschouwing gelaten.

v. Patow neemt als grondslag voor de berekening van het
productievermogen de absolute opbrengst per dag van den tus-
schenkalftijd. Hij rekent dan, zooals in het Ie hoofdstuk is
aangeduid, alle productiegegevens om op het stalgemiddelde
van de jaren, waarin de productie is verkregen. Bij deze omre-
kening wordt de tijd van den droogstal gevoegd bij de volgende

lactatie, terwijl bij primpiara de 3 maanden voor den partus bij
de lactatie worden getrokken. Door den tijd van voorbereiding
tot een lactatie-periode te rekenen, wordt deze milieufactor tege-
lijk gecorrigeerd.

Voor elke aldus verkregen periode wordt nagegaan welke
stalgemiddelden erbij betrokken zijn en voor welk gedeelte elk
er van bijdraagt aan den geheelen tusschenkalftijd. Uit het
aandeel van elk der betrokken stalgemiddelden wordt dan het
uiteindelijk stalgemiddelde berekend, waarop de absolute pro-
ductie moet worden herleid.

V. Patow berekende het aandeel der stalgemiddelden aan
den betreffenden tusschenkalftijd tot op een maand nauwkeurig;
zijn leerlingen en navolgers meenden te kunnen volstaan, met
een nauwkeurigheid tot op een kwart jaar.

De geschetste gang van zaken zal in het volgende hoofdstuk
aan eenige voorbeelden nader worden duidelijk gemaakt.

Ten einde te komen tot een bruikbare methode voor de
bepaling van het genotype was het noodig, dat v. Patow een
werkhypothese opstelde. Hij ging daarbij uit van de stelling
dat, hoe gecompliceerd de overerving der melk-productie ook
lijkt en hoeveel factoren er ook bij betrokken schijnen te zijn,
er toch in hoofdzaak slechts 3 complexen van eigenschappen
zijn, welke de productie beïnvloeden en wel:
Ie de gesteldheid van den uier zelf nl. grootte, verhouding tus-
schen klier- en bindweefsel en voornamehjk de kwaliteit
van het klierweefsel. Deze eigenschappen bepalen de capaci-
teit van den uier om de aangevoerde stoffen in melk om te
zetten en de geproduceerde melk in voldoende mate te ber-
gen. Verder zullen ze de grootte en hoedanigheid van de
toevoerwegen beïnvloeden.
2e de bloedsomloop, de stofwisseling en de innervatie in het
algemeen. Vooral bij een energiek functioneerend orgaan
als de uier is de capaciteit van bloed en bloedvaten tot het
aanvoeren van zuurstof en de benoodigde voedingsstoffen
van veel gewicht.
3e h,et systeem der klieren met interne secretie.

Op grond van deze overwegingen en van het feit, dat een
analyse als deze practischer zal uit te voeren zijn bij aan-
neming van een gering aantal factoren, stelde v. Patow zijn
hypothese op. Hij neemt dus naast een grondfactor welke in
de gameten van elk dier steeds aanwezig is en een zekere „Min-
dest-Milchleistungquot; waarborgt, nog drie andere factoren pa-
ren aan.

v. Patow vindt steun voor de aanneming der 3 factoren in
zijn verkregen resultaten.

De dieren worden nu nadat hun productiewaarde op de reeds
beschreven wijze is bepaald, verdeeld in 7 klassen al naar het
aantal factoren, dat de melkgift verhoogt (klassen van 0—6),
Deze klasse-indeeling steunt v. Patow op een overeenstemming
bij vergehjking met de ideale verdeehng volgens het binomium
(1 1)« door middel van de chi^-methode (vergelijking met de
fouten curve van Gausz),

Uit de klassen, waartoe moeders en dochters behooren, wordt
de klassewaarde van den stier berekend, waarbij v. Patow uit-
ging van de dieren, welke naar het aantal hunner factoren slechts
één sphtsingsmogelijkheid voor hun gameten hebben. Deze
wijze van werken zal in het volgend hoofdstuk uitvoeriger wor-
den toegehcht en aan de hand van eenige voorbeelden uit het
eigen materiaal worden gedemonstreerd.

Op deze wijze gelukte het v. Patow en zijn navolgers om
van een groot aantal stieren en vrouwelijke dieren het genotype
te bepalen zonder dat de hypothese in ernstige tegenspraak
kwam met de feiten.

v. Patow toetste zijn analyse aan dieren uit 10 verschillende
bedrijven, waaronder verschillende rassen voorkwamen. In het
geheel had hij voor zijn onderzoek de beschikking over gegevens
van 4045 koeien. Het gelukte hem van 145 der 357 onderzochte
stieren het genotype vast te stellen; hun formule kwam overeen
met de productie van hun dochters. Het bleek hem, dat slechts
een klein gedeelte der stieren tot een werkelijk hooge klasse

behoorden (4e o£ 5e resp. 13,8 en 13,1%); het hoogste percen-
tage viel in de midden-klasse.

In de klassen 2, 3 en 4 was er in 3,5 % der gevallen een tegen-
spraak, indien althans koppeling der factoren werd aangenomen.
Het ging hier voornamelijk over gevallen, waar slechts de Ie
tusschenkalftijd ter beschikking was of waar slechts één tus-
schenkalftijd in aanmerking kwam.

V. Patow paste zijn hypothese ook toe bij elite materiaal
van Pearl; ook hier liet zich de analyse doorvoeren.

Leberl (19) gebruikte de Patowsche methode bij een op
hooge melkproductie gedreven bedrijf te Zieckau, waar — be-
houdens de oorlogsjaren — intensief met krachtvoer gevoederd
werd. Haar materiaal is klein nl. 140 koeien met te zamen 415
tusschenkalftijden. De individueele bewerking van de gegevens
geschiedt op dezelfde wijze als bij v. Patow; alleen trekt zij
bij de omrekening der absolute producties op het stalgemiddelde
de 3 aan den partus voorafgaande maanden bij den lactatietijd
in plaats van den voorafgaanden droogstal. Het gelukte aan
Leberl om van 6 stieren de overervingsformule te bepalen zon-
der in tegenspraak te komen met de producties der nakomelin-
gen. Slechts in 2 gevallen waren de producties der dochters niet
in overeenstemming met de klasse der moeders. Het ging hier
echter over dieren waarvan slechts de Ie tusschenkalftijd voor
de analyse bruikbaar was.

Zij vond een duidelijke aanwijzing, dat bij deze hypothese
geen koppehng der factoren moest worden aangenomen.

Op dezelfde wijze als v. Patow en Leberl onderzocht
Hundsdörfer (28) de overerving van de melkproductie bij een
aantal koeien van het Zweedsche Fjallras. Ook bij dit, in
vergehjking met de door v. Patow en Leberl onderzochte die-
ren, zeer zeker primitief ras, kon Hundsdörfer de individueele
erfelijkheidsanalyse doorvoeren. Hij toonde daarbij aan, dat dit
in veel gevallen alleen mogelijk is, indien factorenkoppeling
wordt uitgesloten.

Nadat de abnormale tusschenkalftijden waren uitgesloten,
bleven voor de analyse nog 170 dieren over afstammende van

24 stieren. Van deze konden er slechts 7 tot een bepaalde klasse
worden teruggebracht, daar de andere te weinig dochters had-
den ; deze 7 stieren behoorden tot de middenklassen (klasse 1—3).

Buchholz (31) nam verschillende kleinere bedrijven te zamen
en berekende daarvoor een gemeenschappelijk stalgemiddelde.
Hij betrok in zijn onderzoek 12 bedrijven, dicht bij elkander ge-
legen in de buurt van Fehrbellin en alle bestaande uit minder
dan 20 gecontroleerde dieren. De voeding en verzorging van
het vee was ongeveer gelijk. Tevens werd bij de 12 genoemde
bedrijven nog een stal gevoegd op veel grooteren afstand; de
bodemgesteldheid op dit laatste bedrijf verschilde nogal met
de andere.

Het onderzoek had betrekking op 360 koeien en liep slechts
over 11 jaren. Buchholz kon dan ook maar van een gering aan-
tal stieren de juiste klassewaarde bepalen nl. van 3.

Voor een groot aantal vrouwelijke dieren echter stelde hij
het genotype vast. De hypothese van v. Patow bleek hier dus
ook bruikbaar te zijn niettegenstaande de samenvoeging van
bedrijven.

Hij trachtte ook de erfelijkheidsanalyse door te voeren op
grond van de producties volgens het contrólejaar inplaats van
die volgens tusschenkalftijden. Het contrólejaar liep van 1 Mei—
30 April. Ook deze op den dag van het contrólejaar berekende
absolute producties werden herleid op het stalgemiddelde. Hoe-
wel hem bleek, dat ook met deze gegevens de analyse bruikbaar
is, constateerde Buchholz toch, dat voor een grootere nauw-
keurigheid de productieberekening volgens den tusschenkalf-
tijd de voorkeur verdient.

Ons land kent geen veehoudersbedrijven, welke elk op zich-
zelf voldoende materiaal opleveren voor een onderzoek als het
onderhavige. In dit werk zijn dan ook een aantal stallen tezamen
genomen en beschouwd als één bedrijf. Bij het zoeken ervan
werd als voorwaarde gesteld, dat de bedrijfsomstandigheden,
zooals voeding en verzorging der dieren, zooveel mogehjk met
elkander overeenkwamen. Het opstellen van een gemeenschap-
pelijk stalgemiddelde vraagt deze overeenkomst in bedrijfsvoor-
waarden. Waar de leiding der verschillende bedrijven niet de-
zelfde is, kan deze overeenstemming natuurlijk slechts tot op
zekere hoogte worden benaderd; kleine verschillen in onderdee-
len van het bedrijf zullen altijd blijven bestaan. Een wèloverwo-
gen keuze zal echter een zoo groot mogelijke gelijkheid waar-
borgen.

De bedrijven zullen moeten hggen in dezelfde streek op niet
te grooten afstand van elkaar, zoodat overeenkomst van bodem-
gesteldheid van de weide en hoedanigheid van het zelfgeteelde
voeder is te verwachten. Verder zal de controle der producties
op dezelfde wijze dienen te geschieden.

Uitgaande van deze overwegingen, viel de keuze op een 10-tal
veehoudersbedrijven, aangesloten bij de Fokcentrale „Roosen-
daalquot;. De stallen zijn gelegen in de omgeving van Roosendaal
en hebben, volgens de verkregen inlichtingen, vrijwel dezelfde
bedrij fsvoorwaarden.

De Fokcentrale werd opgericht 10 Mei 1918 uit een aantal
Fok- en Contrôle-vereenigingen, welke reeds een aantal jaren

binnen het werkgebied der „Coöp. Fabrieken van Melkproduc-
ten „Het Ankerquot; waren werkzaam geweest. Het voortdurend
toenemen dier vereenigingen, zoodat de controle op den duur
niet meer kon geschieden door het fabriekspersoneel zonder
schade voor de fabrieken, was aanleiding tot de oprichting der
Centrale. Bovendien maakte het ontbreken van goede en voort-
durende leiding het oprichten van een centrale vereeniging
wenschelijk.

De door mij gekozen bedrijven waren van den aanvang af lid
der Fokcentrale; van te voren maakten zij reeds deel uit van
Contrôle-vereenigingen.

Het bedrijf in deze streek is gemengd; in het wintervoer
wordt voor een groot deel voorzien door eigen producten van
den akkerbouw. De dieren komen meestal in het begin van Mei
in de weide, alnaar de weersomstandigheden vroeger of later.
Reeds spoedig, vanaf ongeveer half Juni, wordt in de betrokken
bedrijven op de weide lijnkoek bijgevoerd. De staltijd begint
tegen November; indien het weer dit toelaat wordt het vee lang
op de weide gehouden in verband met het buiten voederen van
de koppen der verbouwde mangelwortels. Het stalvoer bestaat
uit stroo, hooi, mangelwortels en de ingekuilde koppen daarvan,
knolrapen, knolgroen en krachtvoer. Vroeger bestond dit laatste
voornamelijk uit hjnmeel, later werd het samengesteld en maak-
ten, naast lijnmeel, cesam-, cocos-, maismeel enz. er deel van
uit. De verstrekte hoeveelheid krachtvoer hangt af van de
melkgift; in het algemeen wordt op de besproken bedrijven voor
de eerste 5 à 6 hter geen krachtvoer gegeven, vervolgens voor
elke 4 à 5 liter melk 1 kg.

De controle geschiedt om de 3 weken; slechts op 2 stallen
werd aanvankelijk elke 2 weken gecontroleerd, doch later werd
ook hier een 3-wekelijksche controle ingevoerd.

Voor de samenstelhng van het materiaal werden uit de melk-
lijsten overgenomen de volgende gegevens:
naam van het dier,
fohó van het fokregister,
geboortedatum,

gemiddelde kg melk per dag van de lactatie-periode,
totaal kg melk tijdens de lactatie-periode,
opmerkingen op de lijst aangaande ziekten of anderszins.
Elk genoteerd dier kreeg een volgnummer.
Het onderzoek loopt over 16 jaren, nl. van 1917 tot 1933; de
gegevens vóór 1917 waren te klein in aantal om bruikbaar te
zijn.

Het voor dit tijdsverloop verkregen materiaal bestaat uit 423
dieren met tezamen 1661 lactatieperioden.

Er zal getracht worden om den invloed, welke een aantal niet-
genetische factoren op de producties in ons materiaal hebben,
te bepalen en eventueel uit te schakelen. Hierbij zal tevens bhj-
ken in hoeverre de verkregen waarden en curven in overeen-
stemming zijn met hetgeen algemeen wordt aangenomen.

Bij het onderzoek is uitgegaan van de steUing, dat de absolute
producties voor een vergelijkend onderzoek naar het productk-
vermogen, hetwelk zich over een aantal jaren uitstrekt, niet
bruikbaar zijn. De wisselende weersgesteldheid in de jaren,
welke tot uiting komt in de verschillende samenstelling en hoe-
veelheid van het voeder, pleit al tegen het toepassen der absolu-
te getallen. Abnormaal droge zomers zullen de melkgift anders
beïnvloeden dan zeer regenachtige; een schraal najaar met ver-
korte weidegang zal een ongunstiger effect hebben dan een
zachte herfst met langdurig goed weer enz. Bovendien kunnen
bij een dergelijke studie de economische omstandigheden in de
verschillende jaren invloed hebben op de hoeveelheid verstrekt
voeder — vooral van krachtvoer — en daardoor op de melkgift.
Indien men zonder meer producties, welke b.v. in oorlogsjaren
gegeven zijn, gaat vergelijken met opbrengsten van goede jaren,
zullen foutieve resultaten worden verkregen.

Ook indien de melkgift door teeltmaatregelen of betere voeding
in den loop der jaren verbetert, zal het aanwenden der absolute
cijfers voor vergelijking bij een genetisch onderzoek niet juist
zijn. Hetzelfde geldt voor jaren, waarin de betrokken streek alge-
meen door een besmettelijke ziekte — mond- en klauwzeer —
wordt getroffen. Vergehjking van opbrengsten in zulke mond-
en klauwzeer-jaren geproduceerd, met andere kan een onjuist
beeld geven van de prestaties der dieren.

De producties moeten voor een vergelijking ook „vergelijk-
baarquot; worden gemaakt. Om hiertoe te geraken, kunnen verschil-
lende wegen worden ingeslagen.

In de eerste plaats kan de invloed der verschillende jaren
worden geëhmineerd door het aanbrengen van correcties voor
elk der factoren afzonderlijk, welke de verschillen veroorzaken.
Dit kan geschieden aan de hand van gegevens over de weersge-
steldheid in de betrokken jaren en in oorlogsjaren b.v. op basis
van gegevens over gemiddelde opbrengsten. Elke productie
wordt op deze wijze gezien en gecorrigeerd in het Ucht van de

gedurende dien tijd heerschende weers- en andere omstandig-
heden. Mochten de ten dienste staande gegevens niet volledig
zijn, dan zullen de aan te brengen correcties bij deze manier
tot op zekere hoogte moeten worden geschat.

Een tweede methode bestaat in het herleiden van elke op-
brengst op de gemiddelde productie van alle dieren der popula-
tie per dag van het betreffende jaar, dus op het stalgemiddelde.
Deze manier eischt vele berekeningen; zij is echter te verkiezen
boven de andere methode. Het stalgemiddelde over een reeks
van jaren zal een beeld geven van de wisselende milieu-invloe-
den gedurende dien tijd op de productie. Het is het totale effect,
dat alle factoren, welke tezamen de schommehng der gemiddel-
de productie door de iaarsinvloeden veroorzaken, op de melk-
gift hebben.

Men heeft bezwaren ingebracht tegen de omrekening der
opbrengsten op het stalgemiddelde. Zoolang echter geen betere
maatstaf is gevonden omproducties van verschillende jaren verge-
lijkbaar te maken, zal deze herleiding voor dit doel het beste zijn.

Een argument ertegen kan gelden bij een sterke schommeling
in de genetische samenstelling van de populatie gedurende de
afzonderlijke jaren. Het zou dan kunnen gebeuren, dat de door
de wisselende milieu-invloeden veroorzaakte verschillen hier-
door zoozeer overschaduwd worden, dat zij niet voldoende tot
uiting komen in de stalgemiddelden. Deze groote schommehn-
gen in de genetische samenstelling in elk der jaren kunnen ont-
staan op bedrijven, waar in de fokkerij nog een bepaalde hjn
ontbreekt. Ook kunnen zij veroorzaakt worden in die bedrijven
waar speciale waarde toegekend wordt aan de nakomehngen van
een bepaald vaderdier, dat in een bepaald jaar dan zijn genotype
door het groote aantal nakomelingen sterk doet overheerschen.

Door het aantal dieren, welke aan het opstellen van een stal-
gemiddelde deelnemen, niet te klein te nemen, kunnen deze be-
zwaren grootendeels voorkomen worden. De door Peters aan-
gegeven limiet van 20 dieren lijkt daarvoor wel erg laag.

Daar de ouders gelijken invloed hebben op de overerving der
productie en homozygote stieren wel zeldzaam zullen zijn, zal

bij een behoorlijk aantal dieren van een domineerenden invloed
van een stier niet spoedig sprake zijn.

Bij ons materiaal zijn de nakomelingen der gebruikte stieren
in de afzonderlijke jaren niet zoo talrijk, dat zij de genetische
samenstelling der populatie eenzijdig beïnvloeden. Waar verder
de teelt gelijkmatig heeft plaats gehad en er steeds met een vast
doel werd gefokt, kan ook in dit opzicht niet worden gesproken
van een zoo sterke genetische schommeling, dat de wisselende
bedrijfsvoorwaarden in den loop der jaren er geheel door over-
schaduwd worden.

Bij het opstellen van een gemeenschappelijk stalgemiddelde
voor verschillende bedrijven zal, behalve op overeenstemming
in bedrijfsvoorwaarden, er ook op gelet dienen te worden, dat
in het algemeen het aantal dieren in geen der stallen zoo groot
is, dat in dit bedrijf zelf een bruikbaar stalgemiddelde is te bere-
kenen. Bij het stellen van een limiet van 20 dieren voldoen onze
bedrijven — behoudens twee uitzonderingen —■ aan deze voor-
waarde. In de jaren 1928—1929 en 1929—1930 bedroeg het
aantal dieren, dat voor een stalgemiddelde berekening in aan-
merking kwam, op een bedrijf resp. 21 en 20. De totale popula-
tie in deze jaren was echter groot, terwijl de in deze jaren gege-
ven opbrengsten op dit bedrijf niet opvallend afweken van de
andere. Aan de genoemde uitzonderingen is dan ook niet veel
waarde te hechten; het stalgemiddelde in deze 2 jaren zal er niet
eenzijdig door worden beïnvloed.

Voor de bepahng van het stalgemiddelde moet eerst worden
uitgemaakt of de jaaropbrengsten berekend zullen worden voor
het gewone kalenderjaar (1 Jan.—31 Dec.) dan wel voor een
ander tijdvak van een jaar. Om verschillende redenen heb ik de
voorkeur gegeven aan een jaar, berekend van 1 Mei tot 30 April.
Indien het kalenderjaar wordt genomen, zal het voeder afkom-
stig zijn van de opbrengsten uit den oogst van 2 verschillende
jaren. Immers gedurende 4 maanden nl, van 1 Januari tot 1 Mei

zal wintervoer verstrekt worden, gewonnen in het vorige jaar;
vanaf 1 Mei tot 31 December, dus over 8 maanden, zal de nieu-
we oogst het voeder leveren. Indien de weersgesteldheid in deze
twee jaren verschilt, zal dit reeds een reden voor onjuiste be-
oordeeling kunnen zijn. De opbrengst en kwaUteit van het zelf
geteelde voeder zal verder ook invloed hebben op de hoeveel-
heid verstrekt krachtvoeder.

Daar de fluctuatie tusschen de verschillende jaarproducties
in hoofdzaak neerkomt op een verschü in voedingsverhoudingen,
lijkt de tijd van 1 Mei—30 April de meest logische. Het zelf
verbouwde voeder is dan afkomstig van één oogst. Het gras in
den zomer is gegroeid onder dezelfde weersgesteldheid als het
op stal gegeven hooi; de in het najaar verstrekte koppen der
mangelwortels onder dezelfde omstandigheden als de ingekuil-
de in den winter enz.

Er mag hier nog herinnerd worden, dat Högström reeds de
wisselende jaarsinvloeden het best uitgedrukt zag, indien hij het
oogstjaar als basis nam.

In het aangenomen jaar zal nu de totale kg melk moeten wor-
den ondergebracht, welke de dieren in dit tijdvak hebben gege-
ven. Hierbij deed zich een moeilijkheid voor. De meeste lactatie-
perioden vallen nl. in 2 contrôlejaren. Wordt nu een dier in de
controle opgenomen, wanneer reeds een deel van het eerste
jaar is verstreken of uit het bedrijf genomen in den loop van
het tweede jaar, dan komt men voor de vraag, of dergelijke ge-
deelten van lactatie-perioden mee moeten tellen bij de stalge-
middelde berekening. Het voordeel van opname van dergelijke
gedeelten van opbrengsten is, dat het aantal dieren, hetwelk aan
de stalgemiddelde berekening ten grondslag ligt, er grooter door
wordt. Daar staat tegenover, dat bedoelde, vaak kleine opbreng-
sten een onjuist beeld kunnen geven van het stalgemiddelde.
De totale jaaropbrengst wordt immers gedeeld door het getal
der dieren, hetwelk er aan meegewerkt heeft. Ik heb er dan ook
de voorkeur aan gegeven, slechts die dieren voor de bepahng
van het stalgemiddelde te laten meedoen, welke gedurende het
geheele jaar onder controle stonden.

De stalgemiddeldeberekening zal door het volgende voor-
beeld worden duidelijk gemaakt. Koe Nr. 258 kalft op 1 Febru-
ari 1930 en wordt drooggezet op 11 December 1930; de volgende
partus heeft plaats op 27 Februari 1931 met droogzetten op 14
Januari 1932. De controle-datums met de genoteerde opbreng-
sten zijn:

Deze koe geeft van het begin van het contrólejaar af tot den
dag van den droogstal 162 kg melk op 11 contróledagen; de
lactatieduur van 1 Mei tot 11 December bedraagt 225 dagen.
De absolute productie van Nr. 258 over dit gedeelte van het

De volgende partus heeft plaats op 27 Februari 1931; het
gedeelte der lactatie vanaf dien datum tot en met 30 April loopt
over 62 dagen. Gedurende dien tijd geeft de koe in 3 contróle-
dagen 68 kg melk; dit is dus een totale opbrengst van 62 x
= 1406 kg melk.

Voor het contrólejaar 1 Mei tot 30 April 1931 draagt deze
koe dus bij 3314 kg 1406 kg = 4720 kg melk.

Was deze koe op 1 Februari 1930 voor het eerst in controle
gekomen, dan zou de geproduceerde melk tot en met 30 April
1930 geen beteekenis voor de stalgemiddelde berekening 1929—
1930 hebben. Indien ze na het droogzetten op 14 Januari 1932
uit de controle wordt genomen, dan komt bij de bepaling van
het stalgemiddelde 1931—1932 de opbrengst vanaf 1 Mei 1931
niet in aanmerking.

Behalve de eisch, dat de dieren gedurende het geheele jaar
onder controle hebben gestaan, heb ik voor de medewerking
aan de stalgemiddelde berekening geen voorwaarde gesteld.

Het mag worden aangenomen, dat verschillen in den duur
van lactatie-perioden en droogstal bij een voldoende groote popu-
latie elkander in de verschillende jaren zullen opheffen. Het-
zelfde kan gezegd worden van het percentage dieren, dat bij
het begin of het afsluiten der contrôlejaren in volle lactatie is,
reeds een grooter gedeelte der lactatie-periode achter zich heeft
of wel droogstaat.

Indien het percentage eerste lactaties sterk wisselt in de jaren
zou dit tot uitdrukking kunnen komen in de stalgemiddelden.
In dit geval zou het noodig kunnen zijn, een afzonderlijk stal-
gemiddelde voor deze lactaties te berekenen. In ons materiaal
is het aandeel der eerste lactaties over de verschillende jaren
vrij constant, zoodat deze afzonderlijke berekening niet noo-
dig is.

Op de aangegeven manier worden nu van alle dieren de totale
jaaropbrengsten bepaald. De som daarvan, gedeeld door het
aantal dieren, hetwelk er aan medegewerkt hebben, is het stal-
gemiddelde in het betreffende jaar. Een deehng door 365 (in
schrikkeljaren door 366) geeft dan het stalgemiddelde per dag.

Onderstaande tabel geeft een overzicht van de stalgemiddel-
den in de verschillende jaren, benevens van het aantal dieren,
dat er aan medewerkte.

Een inzicht in de fluctuatie van de stalgemiddelden in de
verschillende jaren zal het duidehjkst worden verkregen uit een
curve ervan.nbsp;curve I

De curve biedt, gelet op de economische omstandigheden
gedurende het tijdsverloop, een vrij normaal beeld. De slechte
bedrijfsvoorwaarden, voornamelijk het tekort aan krachtvoer, in
het oorlogsjaar 1917-'18, zullen wel in hoofdzaak aansprakelijk
zijn voor het lage begin der curve. Het aanvankelijk stijgen der
curve was te verwachten; naast verbeterde economische om-
standigheden zullen ook beter inzicht in de fokkerij, goede
voorlichting en vooruitgaande voedertechniek de producties om-
hoog hebben gebracht. De stijging is eerst zeer regelmatig,
daarna vrij steil, zoodat al spoedig —- in 1923-'24 — de top van
de curve is bereikt. Vanaf dit maximum zijn de schommelingen
in de volgende jaren gering; de daling 1925-'26 is waarschijnlijk
grootendeels toe te schrijven aan den zeer natten zomer van
1925 en aan het feit, dat 1925 en 1926 twee mond- en klauw-
zeer jaren waren. Vanaf 1928-'29 vertoont de curve een geringe
daling.

Resumeerend kan dus worden gezegd, dat de gemiddelde
melkgift op de bewerkte bedrijven zich spoedig na den oorlog
begon te herstellen, na weinig jaren reeds het maximum bereik-
te om daarna op hetzelfde peil te blijven met een neiging tot
dalen in de laatste jaren van het tijdsverloop. Dit laatste is zeer
waarschijnlijk een gevolg van de ook in het veehoudersbedrijf
optredende crisis. Het curveverloop komt vrijwel overeen met
de ondervinding in de praktijk opgedaan in deze streek.

Teneinde een voorstelling te maken van den invloed, welke
de herleiding op het stalgemiddelde heeft op de absolute pro-
ducties, werd de nevenstaande curve gemaakt.

De op den dag van den tusschenkalftijd berekende absolute
opbrengsten werden ingedeeld met een klasseverschil van 1 kg
melk; hetzelfde gebeurde met deze opbrengsten, omgerekend
op het stalgemiddelde. De wijze van herleiding zal verder in dit
hoofdstuk worden aangegeven.

Om de variabiliteit van de op de melklijsten voorkomende
daggemiddelden te doen uitkomen, werden ook de gemiddelde
opbrengsten per dag van de lactatie-periode op deze wijze inge-
deeld.

De curve spreekt ten gunste van de herleiding op het stal-
gemiddelde. De omgerekende producties zijn onder te brengen
in 15 klassen, beginnende bij de klasse 3—4 en eindigende met
de klasse 17—18; de absolute bedragen per dag van den tus-
schenkalftijd hebben een totaal klasseverschil van 22 klassen.
Bij vergelijking met de ideale binomiale verdeeling is er een
grootere overeenkomst tusschen de curve der omgerekende pro-
ducties en de ideale curve te zien.

De op den dag van den tusschenkalftijd berekende absolute
opbrengsten vertoonen een veel regelmatiger curveverloop dan
de gemiddelde producties per dag van de lactatie-periode; de
curve van deze laatsten is zeer grillig.

Er zal nu worden nagegaan, in hoeverre de verschillende
biometrische waarden als middelwaarde, standaardafwijking en
variabiliteitscoëfficient door de omrekening op het stalgemid-
delde worden beïnvloed.

De absolute opbrengsten per dag van den tusschenkalftijd
kunnen, zooals reeds werd opgemerkt, met een klasseverschil
van 1 kg verdeeld worden in 22 klassen, beginnende met de
klasse 3—4 kg. Indien de klassefrequenten worden aangeduid
door p, de klasseafstanden door a en het totale aantal varianten
door n, dan kan voor deze absolute producties de volgende
reeks worden opgesteld:

Daar het grootste aantal varianten voorkomt in de klasse
12—13 is de aangenomen middelwaarde A = 12,50 kg. De wer-
keüjke middelwaarde wordt gevonden uit de formule M =
= A ±b, waarin b voorstelt de afstand van de werkelijke
tot de aangenomen middelwaarde.

b wordt bepaald door de som van de producten der klasse-
afstanden en het verschil der varianten in de correspondeerende
klassen te deelen door het totaal aantal varianten, dus door n.
Deze producten zijn in ons geval allen positief. Ze zijn:

= 0,41 kg; dus M
- 12,50 kg 0,41 kg = 12,91 kg.
De standaardafwijking of strooiïng wordt voorgesteld door

gende waarden: 275 x 1 = 275
244 X 4 = 976
182 X 9 = 1638
170 X 16 = 2720
78 X 25 = 1950
40 X 36 = 1440
18 X 49 = 882
8 X 64 = 512
5 X 81 = 405
2 X 100 = 200
2 X 121 = 242
2 X 144 = 288
i7pa2= 11528

bare fout ervan berekend moeten worden. Deze kan gevonden
worden uit de volgende formules:

De middelwaarde, strooiïng en variabiliteitscoëfficient over-
treffen dus hun M.F. meer dan 3 maal; we mogen dus, volgens
JoHANSSEN, aannemen, dat ze biometrisch verantwoord zijn.

Op dezelfde wijze wordt nu gedaan met de op het stalgemid-
delde herleide producties. In onderstaande tabel zijn de uit-

De variabiliteitscoëfficienten geven dus geen groot verschil
te zien: waar de curve der stalgemiddelden voor het grootste
deel gelijkmatig verloopt, behoeft dit niet te verwonderen.
Daarbij komt, dat gedurende den tijd, waarin de curve de mees-
te schommelingen vertoont nl. tot 1923-'24, het aantal varian-
ten (melktijden) niet zoo talrijk is. De grootste frequentie komt
na dit jaar in een periode van geringe fluctuaties van het stal-
gemidelde. In geen geval pleit het geringe verschil tusschen
de coëfficiënten tegen de noodzakelijkheid van een omrekenin
op het stalgemiddelde bij ons materiaal; een vergelijking b.v.
van de gemiddelden over 1917-'18 en 1923-'24 bewijst vol-
doende de onbruikbaarheid der absolute opbrengsten.

Een nadere analyse van de variabiliteit der stalgemiddelden
zal aantoonen, in welke mate de wisselende jaarsinvloeden bij-
dragen tot de totale variabiliteit en hoe groot dus het percentage

van deze variabiliteit is, dat door de omrekening op het stal-
gemiddelde wordt uitgeschakeld.

Bij deze berekening wordt gebruik gemaakt van een door
Fischer aangegeven methode. We gaan hierbij uit van de stel-
ling, dat de totale variabiliteit wordt veroorzaakt door de variabi-
liteit in de jaren en die, tusschen de jaren.
Wanneer we noemen:
X = de individueele opbrengst
X = het totale gemiddelde
Xp = het stalgemiddelde in één jaar
K = het aantal dieren in de afzonderlijke jaren
S = som

Dit stelt dan voor:
totale variab. = variab. in de jaren variab. tusschen de jaren.

Met behulp van de kolommen 1 tot en met 5 van bijstaande
tabel kan deze vergehjking worden opgelost. De bedragen zijn
aangegeven in kg melk over het betrokken jaar.

52.896.529
45.259.256
41.990.400
22.994.622
22.261.056
79.872
12.028.498
8.449.362
280.800
6.610.248
2.716.168
13.261.644
13.333.896
3.058.678
2.079.756
3.280.896

Uitgegaan wordt van de berekening der variabiliteit tusschen
de jaren, dus de waarde SK(Xp - Xy. Hiertoe wordt het ver-
schil tusschen het totale gemiddelde en elk stalgemiddelde in
het kwadraat verheven en vervolgens vermenigvuldigd met het
aantal dieren in het betreffende jaar. De som dezer producten
is de variabiliteit tusschen de jaren. Uit kolommen 6, 7 en 8
blijkt, dat deze waarde SK(Xp - X)^ = 250581681.

Voor het berekenen van de totale variabihteit is het niet
noodig het verschil te nemen tusschen de individueele op-
brengsten en het totale gemiddelde. Inplaats daarvan worden de
individueele opbrengsten in klassen ingedeeld. Uit kolom 3 en

4nbsp;van de tabel zien we, dat de maximale jaaropbrengst 8979 kg
melk bedraagt in 1926-'27 en de minimale 1831 kg in 1920-'21 ;
het verschil is 7148 kg. Bij een klassenindeeling van 11 klassen
geeft dit een klasseverschil van 649,8 kg of, afgerond, 650 kg
bij een maximale en minimale jaaropbrengst van resp. 8980 kg
en 1830 kg melk.

We zoeken nu het midden van de klasse op, dat het dichtst
gelegen is bij het totale gemiddelde. Dit is het midden van klasse

5nbsp;nl. 4755 kg. De totale variabiliteit is nu de som van de kwa-
dratische afwijkingen tusschen elk klassemidden en het midden
van klasse 5.

We krijgen dus voor de berekening van de totale variabiliteit
de volgende getallen:

Indien we klasse 5 gelijk O stellen, de klassefrequenten van
de correspondeerende - en klassen samentellen, vervolgens
het product berekenen van deze samengetelde klassefrequenten
en het kwadraat der klasseafstanden, dan geeft de som dezer
producten, vermenigvuldigd met het kwadraat van het klasse-
verschil ook de totale variabiliteit.

De variabiliteit in de jaren wordt gevonden uit het verschil
tusschen de totale variabiliteit en die tusschen de jaren. Indien
de totale variabiliteit wordt gesteld op 100%, krijgen we dus:

Dit resultaat komt vrij goed overeen met hetgeen bij soort-
gelijke onderzoekingen in Duitschland werd gevonden. Bij ver-
gehjking met de door v. Patow, Hundsdörfer en Buchhou
berekende percentages is de door de wisselende miheu-invloeden
veroorzaakte variabiliteit tusschen de jaren bij ons materiaal

iets geringer. Na wat reeds gezegd is bij de bespreking van de
curve der stalgemiddelden, was ook geen groot percentage voor
de variabiliteit tusschen de jaren te verwachten. Het is opnieuw
een bewijs, dat, over het geheele tijdsverloop genomen, groote
schommelingen van de wisselende jaarsinvloeden op deze be-
drijven hebben ontbroken, behoudens dan de eerste jaren.

Tevens toont de uitkomst, dat door de omrekening op het
stalgemiddelde ongeveer 15,5% van de variabiliteit wordt uit-
geschakeld, dus toch nog een vrij aanzienlijk gedeelte.

Verreweg het grootste deel van de totale variabihteit wordt
veroorzaakt door de variabiliteit in de jaren, m.a.w. in hoofd-
zaak door genetische invloeden. Waar op deze bedrijven veel-
vuldig nieuw vee werd aangekocht, vooral wat betreft de stieren,
en de genetische samenstelling dus sterk fluctueerde, is het
hooge percentage voor de variabiliteit in de jaren zeer wel te
verklaren.

Bij de klasse-indeeling van de individueele jaaropbrengsten
in 11 klassen met een klasseverschil van 650 kg melk werden
de volgende waarden gevonden:

V ± m^ = 22,22 ± 0,44
Om uit te maken of de berekende getallen voor de totale
variabiliteit en de variabiliteit in- en tusschen de jaren mathe-
matisch verantwoord zijn en niet aan het toeval zijn te danken,
heb ik gebruik gemaakt van de zgn. ^-methode van Fischer.

Volgens deze methode worden de verkregen eindwaarden
voor de verschillende soorten van variabiliteit, de zgn. „sum
of squaresquot;, gedeeld door het aantal vrije klassen, de zgn.

Daar er gewerkt is met afwijkingen van een gemiddelde,
bedraagt het aantal vrije klassen één minder dan de werkelijke
gegevens. Voor de totale variabiliteit is het aantal vrije klassen
dus 1325 - 1 === 1324 en voor de variabiliteit tusschen de jaren
16 - 1 = 15.

mean square genoemd (ff^). Hiervan wordt de logarithme be-
paald en hiervan weer de natuurlijke logarithme afgeleid volgens
de vergelijking In = log X 2,30258. Het verschil der natuurlij-
ke logarithmen wordt gehalveerd en deze waarde wordt z ge-
noemd.

Indien deze z verantwoord is, zal ook het verschil tusschen
de beide te vergelijken variabiliteiten verantwoord zijn. Om
dit na te gaan moet van z de middelbare fout worden bepaald.

Deze MF van z wordt berekend uit de formule m^ =
= Vi(Vni Vn2) waarin % en n^ de degrees of freedom zijn.

z is dus meer dan 9 maal zijn middelbare fout en bij gevolg
verantwoord. Het verschil tusschen de totale variabiliteit en
de variabiliteit in de jaren is dus niet toevalhg.

Deze methode is echter alleen uitvoerbaar, indien van de
beidg te vergehjken reeksen het aantal degrees of freedom groot
is. Indien dit aantal der vrije klassen zeer uiteen loopt, m.a.w.

bij de eene zeer groot en bij de andere klein is, dan kan de con-
trole door gebruikmaking van de M F van z niet uitgevoerd wor-
den. In zoo'n geval kan dit echter geschieden met behulp van
een door Fisher opgestelde tabel voor z. Deze tabel geeft
antwoord op de vraag, hoe groot de waarschijnlijkheid is, dat
de voor z verkregen waarde slechts door het toeval nog grooter
zou kunnen zijn. Indien deze waarschijnlijkheid groot is dan
is en dus ook het verschil tusschen de beide te vergelijken
reeksen biometrisch niet verantwoord. De waarde van z hangt
af van het aantal vrije klassen, benevens van de waarschijnlijk-
heid voor het toevallige overschrijden van z. Dit laatste noemt
men P. Fisher neemt als de grens voor P 5 % en heeft hiervoor
een aantal combinaties opgesteld bij een verschillend aantal
vrije klassen. Indien het aantal vrije klassen resp. n^ en Ug be-
draagt dan neemt de waarde van z vanaf links boven in de tabel
naar rechts beneden voortdurend af met het grooter worden
van n^ en Ug. Zijn n^ en Uj oneindig dan is z gelijk 0. De waarde
voor n^ wordt afgelezen van links naar rechts, die voor ng van
boven naar beneden, n^ is het aantal vrije klassen voor de varia-
biliteit met de grootste a^, n^ voor de andere. Het getal voor z,
dat op het kruispunt ligt, geeft nu aan of onze voor z gevonden
waarde verantwoord is. Indien z gelijk of grooter is dan dit
getal, dan is dit inderdaad zoo.

Wij zullen dus z berekenen voor het verschil tusschen de
totale variabiliteit en die tusschen de jaren eenerzijds en voor
de variabiliteit in- en tusschen de jaren anderzijds.

De waarde voor z in de tabel was voor deze beide verschillen
nog kleiner dan 0,3255 (dit is voor n^ = 12 en ng = 60).

We mogen dus aannemen, dat onze voor z gevonden waar-
den en daarmede de verschillen tusschen de resp. variabiliteiten
biometrisch verantwoord zijn en niet aan het toeval zijn te
wijten.

Bij het vaststellen der absolute productie is uitgegaan van de
opbrengst per dag van den tusschenkalftijd. Deze eenvoudige
berekening komt er dus op neer, dat de in de lactatie-periode
gegeven hoeveelheid melk wordt gedeeld door het aantal lactatie-
dagen, vermeerderd met den tijd van den volgenden droogstal.

De herleiding van dit bedrag op het stalgemiddelde ver-
eischt echter een meer uitvoerige berekening, daar immers de
tusschenkalftijd maar zelden zal samenvallen met het controle-
jaar van 1 Mei—30 April. Meestal zal de tusschenkalftijd vallen
in 2- soms in 3 controlejaren. Bij het bepalen met welk stal-
gemiddelde de lactatie-periode moet worden vergeleken, wordt
de volgende droogstal niet bij den lactatietijd genomen. Wel
wordt de tijd van lactatie vermeerderd met 3 maanden, welke
aan den partus vooraf gingen. Dit is gedaan, omdat voornamelijk
in dezen tijd de melkklier zich voorbereidt voor de komende
nieuwe- resp. eerste lactatie-periode.

De stalgemiddelden nu waarmede de opbrengsten gedurende
den betreffenden tijd (3 maanden voor den partus lactatie-
periode) worden vergeleken, zijn op 3 maanden nauwkeurig
berekend. Uit het aandeel van elk stalgemiddelde wordt dan
het stalgemiddelde berekend, dat geldt voor elke individueele
opbrengst. De herleiding op dit stalgemiddelde vindt plaats
volgens de formule:

Deze manier van werken is zeer tijdroovend; zij geeft echter
een waarborg, dat de wisselende jaarsinvloeden zoo goed moge-

lijk zijn uitgeschakeld. De wijze van berekening zal aan 2 voor-
beelden duidelijk gemaakt worden.

Koe no. 357 kalft 6 November 1918; ze wordt drooggezet
op 21 October 1919 en kalft weer op 16 December 1919. In de
lactatie-periode van 6 Nov. 1918 tot 21 Oct. 1919 geeft zij 4275
kg melk; de tusschenkalftijd is 405 dagen, zoodat de absolute

Het in aanmerking komende stalgemiddelde wordt berekend
voor den tijd van 6 Augustus 1918 tot 21 Oct. 1919. Hierin
wordt bijgedragen:
door het jaar 1918-19 voor ^U, dus X 10,57 = 7,92
door het jaar 1919-20 voor ^U, dus X 10,79 = 5,40

Voor den genoemden tijd geldt dus een stalgemiddelde van
10,66, zoodat de omgerekende opbrengst per dag van den tus-
schenkalftijd is:nbsp;= 9,91 kg melk.

Koe no. 393 kalft 2 Juni 1926, staat droog 30 September
1927 en kalft weer op 20 November 1927. De absolute opbrengst

Het stalgemiddelde wordt berekend voor den tijd van 2
Maart 1926 tot 30 September 1927. De betreffende stalgemid-
delden, benevens het aandeel van elk hunner in dit tijdsverloop,
blijken uit onderstaande tabel:

De omgerekende productie per dag van den tusschenkalftijd
voor deze koe is dus:nbsp;kg = 9,76 kg melk.

Naast de wisselende jaarsinvloeden speelt het verschil in
leeftijd onder de niet-genetische factoren wel de grootste rol.
Indien van elk dier een voldoend aantal melklijsten bekend was,
zon het leeftijdsverschil niet zooveel moeilijkheden opleveren.
Vaak zijn echter slechts enkele (in sommige gevallen zelfs maar
ééne) Hjsten ter beschikking of bruikbaar voor het onderzoek.
Deze lijst is dan dikwijls nog afkomstig van de eerste of tweede
lactatie, of van een leeftijd, waarop het optimum reeds is over-
schreden.

Om den leeftijdsfactor te elimineeren kunnen verschillende
methoden worden toegepast. In de eerste plaats kunnen de eerste
lactaties worden uitgesloten. De groote verschillen zullen hier-
door worden opgeheven. Het nadeel is echter, dat op deze wijze
veel dieren aan het onderzoek zullen worden onttrokken en het
materiaal welhcht te klein zal worden. Vervolgens kunnen juist
alleen de eerste lactaties worden genomen. Het voordeel hiervan
is duidelijk. De uier heeft bij deze jonge dieren nog geen patho-
logische afwijkingen ondergaan, tengevolge o.a. van mastitiden
of slecht uitmelken. Daar staat echter tegenover, dat de stij-
ging der productie met den leeftijd vaak niet gelijkmatig is;
een aanvankelijk hooge opbrengst is weieens niet blijvend en
omgekeerd. Het bepalen van het productievermogen op grond
van de eerste opbrengsten kan daarom een onjuist beeld geven.
Bovendien zullen bij deze manier die dieren worden uitge-
sloten, welke eerst op lateren leeftijd in het bedrijf komen.

Om al deze redenen verdient de derde methode nl. het aan-
brengen van een correctie voor den leeftijd dan ook de voor-
keur. Er behoeven dan, om dezen factor althans, geen dieren te
worden uitgesloten.

Van een aantal dieren in ons materiaal waren de juiste ge-
boortedata niet bekend, doch alleen het geboortejaar. Indien we

den leeftijdsinvloed bepalen per tusschenkalftijd levert dit ech-
ter geen bezwaar op.

Wanneer we de abnormale tusschenkalftijden weglaten b.v.
wegens abnormale duur ervan of pathologische oorzaken, als
verwerpen, retentio secundinarum, mastitiden enz., dan blijven
voor het onderzoek naar den leeftijdsfactor over 1094 tusschen-
kalftijden. Hiervan behooren er 3 tot den lOen tusschenkalftijd
en 1 resp. tot den Hen en 12en tusschenkalftijd. Indien we ook
deze uitschakelen dan kan van de overbHjvende bijgaande curve
worden gemaakt.

Het verloop der curve voor de absolute opbrengsten stemt
vrij goed overeen met die voor de omgerekende producties,
alleen is voor deze laatste het curvebeeld meer gelijkmatig.

Als we in aanmerking nemen, dat veel dieren langer werden
aangehouden terwille van hun hooge opbrengst en de latere
tusschenkalftijden dus hooge producties te zien geven met als
gevolg een geringe verschuiving van het maximum, dan kunnen
we spreken van een zeer normaal verloop der curve. Ze vertoont
in overeenstemming met andere waarnemingen na de eerste lac-
tatie een sterke stijging. De toename wordt allengs minder en
bij de 7e tusschenkalftijd bereikt de melkgift het maximum.
Ongeveer de helft van het aantal dieren, waarvan de opbreng-
sten in den 7en tusschenkalftijd afkomstig zijn, was tusschen
8 en 9 jaren oud, de anderen ruim 9 jaar. De daling van
de curve na het maximum is geringer dan de aanvankelijke
stijging.

Om een vergehjking te maken tusschen de gevonden curve-
waarden en het werkelijk gemiddelde in de verschillende tus-
schenkalftijden, zijn de absolute opbrengsten biometrisch be-
werkt.

Bijgaande tabel geeft de curvewaarden en het werkelijk ge-
middelde met de middelbare fout. Wegens het gering aantal
lactaties is de berekening voor den 9en tusschenkalftijd niet
doorgevoerd. Uit de tabel blijkt, dat de beide waarden niet ver
uiteen loopen.

Indien we de maximale curvewaarde voor de omgerekende
opbrengsten stellen op 100 en de gemiddelden van de andere
tusschenkalftijden uitdrukken in procenten daarvan, dan krijgen
we de volgende correcties:

Bij het uitschakelen van den leeftijd is elke 9pbrengst volgens
deze normen herleid tot de maximale productie op den 7en
tusschenkalftijd. De hoogere tusschenkalftijden zijn gering in
aantal; meestal zijn in deze gevallen veel lijsten bekend, zoodat
de opbrengsten op hoogeren leeftijd eventueel buiten beschou-
wing kunnen worden gelaten.

Reeds werd opgemerkt, dat over den invloed van dezen factor
geen overeenstemming bestaat. Het ligt voor de hand, dat een
vroegtijdige bevruchting groot nadeel kan opleveren. Het orga-
nisme van het toekomstige moederdier is zelf nog niet tot ont-
wikkeling gekomen, terwijl een groot deel van de voedingsstof-
fen moet worden afgestaan voor den groei van de vrucht en
voor de voorbereiding tot de komende lactatie-periode. Zoo wor-
den te hooge eischen gesteld aan het organisme, wat in de latere
lactaties tot uiting kan komen.

Tegen een eersten partus op betrekkelijk laten leeftijd spre-
ken behalve finantieele overwegingen nog andere. O.a. bestaat
bij intensieve voeding het gevaar, dat de voortplantingsorganen
door vetafscheiding kunnen degenereeren met als gevolg een
geringere kans op bevruchting.

woorden. Voor elke streek en voor elk ras zal de ondervinding
bepalen welke leeftijd de meest geschikte is voor de bevruchting.

In ons materiaal zijn, bij weglating van abnormale lactaties,
265 eerste tusschenkalftijden, welke voor een onderzoek in aan-
merking komen. Dit aantal zou hooger zijn, indien van alle
dieren de juiste geboortedatum bekend was. De tusschenkalf-
tijden zijn als volgt verdeeld over de verschillende leeftijden:

Behoudens enkele extreme gevallen heeft dus de eerste partus
vrij regelmatig plaats gehad op 2-1—3 jarigen leeftijd.

Indien we de opbrengsten op 25,26, 27 en 28 maanden samen
nemen en die op- en na 37 maanden uitschakelen, dan kan bij-
gaande curve worden gemaakt voor de omgerekende producties
per dag van den tusschenkalftijd.

Ze toent ons, dat de invloed van dezen factor gering is; de
curve spreekt ten gunste van een partus op ongeveer 2J jaar.

Onderstaande curve, waarin de bedragen zijn verwerkt met
een leeftijdsverschil van 3 maanden, toont dit nog duidelijker
aan.

Waar de schommehngen zoo gering zijn, is voor dezen fac-
tor geen correctie aangebracht. Het aantal lactaties in de extre-
me gevallen is bovendien zoo gering, dat hiervoor geen normen
zijn te berekenen.

4. De maand van den partus

Vooral bij dezen factor zal het gewenscht zijn na te gaan aan
het eigen materiaal in hoeverre hij invloed uitoefent op de pro-
ductie. Die invloed immers hangt ten nauwste samen met de

voeding in de verschillende jaargetijden en daarom met de ge-
steldheid van de streek.

Om te voorkomen, dat het verschil in leeftijd een te grooten
invloed zou uitoefenen, werden de eerste tusschenkalftijden
niet bij dit onderzoek betrokken. Te meer klemde dit, omdat
het percentage der eerste lactaties op het totaal in de verschil-
lende maanden zeer sterk uiteen liep, zooals bijgaande tabel
aangeeft.

We zien uit deze tabel ook, dat de meeste dieren kalfden
van December—Maart. In deze streek met gemengd bedrijf,
waar dus gedurende de stalperiode veel eigen geteeld wintervoet
voorhanden is, ligt zulks in de lijn der verwachting. Hier is geen
sprake van een schrale wintervoeding en de daarmede in ver-
band staande verschuiving van den partus naar later in het voor-
jaar.

Het aantal eerste lactaties is in sommige maanden te gering
om voor den eersten tusschenkalftijd afzonderlijk den invloed
van de kalfmaand op de productie na te gaan.

Na het uitschakelen van de eerste lactaties en van de abnor-
male tusschenkalftijden bleven voor het verdere onderzoek 826
tusschenkalftijden over. Deze opbrengsten werden weer bere-
kend per dag van den tusschenkalftijd en daarna herleid op
het stalgemiddelde. Vervolgens werd het rekenkundig gemiddel-

de van deze 826 opbrengsten bepaald en deze waarde op 100
gesteld. Het gemiddelde van elke maand werd hiermede verge-
leken en in procenten ervan uitgedrukt. Bijgaande tabel geeft
de verkregen uitkomsten.

Er blijkt uit, dat de melkgift wat betreft een partus op verschil-
lende tijden van het jaar zeer uniform is, zooals na het reeds
opgemerkte over de voeding niet is te verwonderen. De gunstige
voedingsomstandigheden, zoowel in den weidetijd als geduren-
de de stalperiode, spreken in de tabel voor zich zelf. De stijging
in Juli kan zeer wel te wijten zijn aan de geringe frequentie in
deze maand.

Waar de variabiliteitsbreedte, op deze wijze uitgedrukt, de
geringe waarde heeft van 95—103 leek het mij alleszins gewet-
tigd bij dit materiaal den invloed van de kalfmaand bij het
verdere onderzoek geheel buiten beschouwing te laten.

Deze beide uitwendige factoren worden te zamen behandeld,
daar ze nauw met elkander in verband staan. De lengte van den
tijd, welke verloopt tusschen een partus en de volgende bevruch-
ting, zal den duur van den tusschenkalftijd bepalen. Daar uit
onze lijsten veelal niet kon worden opgemaakt wanneer de
copulatie met opvolgende bevruchting had plaats gehad, werd

de service period in alle gevallen verkregen door vermindering
van den tusschenkalftijd met 280 dagen. Voor ons doel nl. het
vaststellen van den invloed van de service period op de produc-
tie is dit voldoende nauwkeurig. Bij het bewerken der gegevens
bleek, dat het aantal eerste lactaties in de gemaakte klassen sterk
fluctueerde, nl. van 12,3% tot 62,9%. Dit gaf mij aanleiding
de eerste lactaties bij het bepalen van den invloed dezer beide
factoren uit te sluiten om op deze wijze het leeftijdsverschil voor
een groot deel te elimineeren. Verder werden weer de abnormale
tusschenkalftijden uitgeschakeld. De overblijvende werden na
omrekening per dag van den tusschenkalftijd en herleiding op
het stalgemiddelde met een klasseverschil van 20 dagen inge-
deeld in 18 klassen, nl. van 300 tot 660 dagen. Wegens te ge-
ringe frequentie werden de klassen 1 en 2 samengenomen even-
als de klassen 9 en 10; de hoogere klassen werden om dezelfde
reden weggelaten. Van de overblijvende 8 klassen, omvattende
800 tusschenkalftijden, kon curve VI, blz. 84, worden gemaakt.

Hieruit blijkt, dat de maximale opbrengst werd verkregen
bij een tusschenkalftijd van 370 dagen, overeenkomende met
een service period van 90 dagen. De beste tusschenkalftijd zou
bij ons materiaal dus ruim een jaar zijn, dit is in overeenstem-
ming met de algemeene opvatting. Een langere service period
heeft geen groote invloed op de opbrengst; een verschijnsel
waarop bij het overervingsonderzoek van Duitsche zijde meer-
malen werd gewezen.

Het dalen van de curve in de klasse 440—460 dagen kan ver-
klaard worden uit het feit, dat in deze klasse van de 30 lactaties
er 13 behooren tot den 2en tusschenkalftijd en 7 tot den 3en.

Uit de curve van het aantal individuen in de verschillende
klassen is te zien, dat het grootste aantal dieren werd bevrucht
na een service period van 60—100 dagen; dit percentage is
ongeveer 49% van het totaal. De frequentie in de volgende klas-
sen daalt dan vrij sterk en regelmatig.

In verband met het curveverloop werd besloten geen correc-
ties aan te brengen voor den duur van tusschenkalftijd en ser-
vice period. Slechts indien door een abnormaal korte- of lange

service period de opbrengst duidelijk beïnvloed werd, heb ik
deze tusschenkalftijden weggelaten. In het algemeen betrof dit
een service period van beneden 30- of boven de 200 dagen.
Hierbij moet worden opgemerkt, dat een tusschenkalftijd en een
service period van abnormale lengte soms regelmatig bij een
dier voorkwamen, zonder dat dit een ongunstigen invloed op de
productie gaf. In zulke gevallen leek een erfelijke aanleg voor
deze factoren niet uit te sluiten.

De tijd, welke verstrijkt tusschen het droogzetten en den
volgenden partus, is noodig voor de regeneratie van de melkklier
en dient als voorbereiding voor de komende lactatie. Indien
deze tijd te kort genomen wordt of geheel ontbreekt dat zal dit

meestal een ongunstige invloed op de volgende lactatie hebben.
Een tijd van 6 weken wordt in dit opzicht algemeen voor nood-
zakehjk gehouden.

Om ons materiaal ook op dezen factor te toetsen, werden de
opbrengsten per dag van den tusschenkalftijd na herleiding op
het stalgemiddelde en uitschakeling van de abnormale tusschen-

kalftijden, verdeeld in klassen met 15 dagen verschil in droog-
stal. De 8e en 9e klasse resp. van 105—120 en 120-135 dagen
droogstal werden samengevoegd; de hoogere klassen bevatten
te weinig producties om voor de berekening in aanmerking te
komen. Er bleven over 799 tusschenkalftijden voor het opstellen
van een curve.

De curve laat den ongunstigen invloed zien van een te korte
droogstal op de melkgift. De maximale opbrengst ligt bij een
droogstal van ruim 60 dagen. Een langere droogstal schijnt de
melkgift slechts in geringe mate te beïnvloeden. De curve wijkt
in haar geheel genomen weinig af van hetgeen van andere zijde

Om te zien of de leeftijdsfactor niet te veel invloed had op
de curvewaarden, werd voor elke klasse het percentage tweede
lactaties berekend. Tusschen deze percentages in de verschillen-
de klassen bleken geen groote verschillen te bestaan.

Uit de curve voor het aantal lactaties in de klassen blijkt,
dat een droogstal van 45—60 dagen in deze streek het meest
voorkwam. De gevallen van een abnormaal korte of lange droog-
stal zijn betrekkeüjk gering.

Bij dezen factor bleek nog in meerdere mate dan bij den
vorigen, dat bij een dier een abnormale duur van den droogstal
geregeld kan voorkomen. Zoo had koe Nr. 14, waarvan slechts
4 tusschenkalftijden bekend zijn, daarin een voorafgaande
droogstal van resp. 97, 91, 85 en 93 dagen; koe Nr. 183 had in
4 opvolgende lactaties een droogstal van resp. 102, 132, 117 en
118 dagen. Deze voorbeelden zouden met meerdere kunnen
worden uitgebreid. De melkgift bleek in deze gevallen niet
zichtbaar beïnvloed te zijn door den abnormalen tijd van droog-
staan. Er bhjkt uit, dat zeer waarschijnüjk ook hier een erfelijke
aanleg voor den duur van dezen factor in het spel is, zoodat het
streng doorvoeren van correcties onjuist zou zijn.

Gezien den geringen invloed van een langen droogstal op de
opbrengst, zooals dit blijkt uit de curve, werden voor een droog-
stal van 30—105 dagen geen correcties aangebracht. Wanneer
de droogstal langer was en de opbrengst er merkbaar door werd

beïnvloed, dan werden deze tusschenkalftijden uitgesloten. Dit
kwam slechts in enkele gevallen voor.

Bij vergelijking van de curvewaarden voor de klassen O—^15
en 15—30 dagen met die van de klasse 30—45 dagen bleken de
berekende correcties vrijwel in overeenstemming te zijn met die,
gegeven door Sanders bij een standaard van 40 dagen droogstal.
De opbrengsten in deze 2 lage klassen werden dan ook volgens
de normen van dezen laatsten gecorrigeerd.

Het is duidelijk, dat, waar de producties zijn berekend per
dag van den tusschenkalftijd, de aldus genoteerde opbrengsten
zullen dalen met het langer worden van den volgenden droog-
stal. Voor een goede correctie in dit opzicht zal het wenschelijk
zijn, na te gaan, in welke mate deze daling plaats heeft. Hierbij
zijn de eerste lactaties weer weggelaten. De opbrengsten per dag
van den tusschenkalftijd werden weer herleid op het stalgemid-
delde en vervolgens ingedeeld in klassen met een verschil van
15 dagen volgende droogstal. Om een voldoende frequentie te
verkrijgen zijn de klassen 120—135 en 135—150 dagen samen-
gevoegd; de hoogere klassen zijn wegens het gering aantal lac-
taties niet bruikbaar.

De verkregen curve vertoont een regelmatige daling in de
opbrengsten met het langer worden van den volgenden droog-
stal. De aanvankelijke stijging staat in verband met het gering
aantal lactaties in de eerste klasse, nl. 20.

Om uit te maken, welke correctie voor dezen factor moet
worden aangebracht, is de regressie berekend en wel vanaf de
klasse 15—30 dagen; deze klasse is dus in de berekening klasse 1.
Voor deze berekening zijn de volgende formules noodig:

a = getal, waarvan xb moet worden afgetrokken,
X = nummer van de klasse,
y = klassewaarde,
b = regressiecoëfficient.

(362 _ 8 X 204)b = 81,46 x 36 — 8 x 347,91
-336b = 149,28
b = -0,4443
a = 12,1818

van 30—^80 dagen is beschouwd
als normaal. Overigens is gecorrigeerd volgens de gevonden
regressie.

Behalve de genoemde uitwendige factoren en het gewicht der
dieren, waarover veelal geen gegevens bekend waren, zijn er
nog meer uitwendige invloeden, welke op de productie kunnen
inwerken. Hieronder zijn te noemen verzorging der dieren, het
melken en andere factoren, welke afhangen van de leiding van
het bedrijf. Deze zijn echter niet in cijfers uit te drukken;boven-
dien zal hun invloed niet zoo groot zijn, daar bij de keuze der
bedrijven immers zooveel mogelijk op overeenstemming is gelet.

Alvorens een aanvang te maken met de erfelijkheidsanalyse
zal nu voor ieder dier het productievermogen voor de kwanti-
teit melk moeten worden bepaald. Dit geschiedt op grond van
de opbrengsten per dag van den tusschenkalftijd. De absolute
producties worden herleid op het stalgemiddelde om op deze
wijze de wisselende jaarsinvloeden uit te schakelen. Deze omge-
rekende opbrengsten worden dan gecorrigeerd, zooals dit be-
sproken is bij den invloed der niet-erfelijke factoren. Van de
gecorrigeerde bedragen wordt het gemiddelde genomen en dit
dient als basis voor de erfelijkheidsanalyse.

Deze manier van werken biedt veelal geen moeilijkheden,
indien een voldoend aantal bruikbare tusschenkalftijden ter be-
schikking staat. In veel gevallen echter kwam het voor, dat er
van een dier slechts enkele tusschenkalftijden bekend waren,
vaak zelfs maar één, en dan meestal de eerste. Het ging niet aan
dergelijke dieren steeds uit te sluiten van het verdere onderzoek;
het materiaal zou dan te klein geworden zijn. Indien de betref-
fende tusschenkalftijd(en) normaal was(waren), werd ook in zul-
ke gevallen het productievermogen van het dier er van afgeleid.
Men moet nu eenmaal bij een dergelijk onderzoek werken met
de gegevens, welke er zijn. De ideale toestand, dat van elk dier
een behoorlijk aantal tusschenkalftijden bekend is, is in de prak-
tijk meestal niet aanwezig.

Het bepalen van het productievermogen zal nu aan eenige
voorbeelden worden duidelijk gemaakt om een indruk te geven
van verschillende gevallen, welke zich bij het materiaal voor-
deden en van de wijze, waarop dan de eindwaarde werd bepaald.

Van deze koe zijn bekend de 4
eerste tusschenkalftijden. De 2e
tusschenkalftijd heeft een lengte
van 573 dagen; de abnormale duur
van de service period — ongeveer
293 dagen — oefent merkbaar een
ongunstigen invloed uit op de
melkopbrengst. Deze tusschen-
kalftijd wordt daarom uitgesloten.
De overige zijn normaal en wor-
den gecorrigeerd voor den leeftijd.
Het productievermogen van no

Van deze koe zijn bekend de 5
eerste tusschenkalftijden. Hiervan
heeft de 4e een volgende droog-
stal van 95 dagen dus 15 dagen
boven het aangenomen maxi-
mum. De opbrengst in dezen tus-
schenkalftijd wordt vermeerderd
met de gevonden regressie, dit is

in dit geval 0,4443 kg melk. Daar-
na heeft voor de 5 tusschenkalftij-
den de correctie voor den leeftijd
plaats. Het productievermogen
van deze koe is: ^^ kg = 10,64
kg melk.

Van deze koe zijn bekend de 4
eerste tusschenkalftijden. Het valt
op, dat de zeer lange droogstal re-
gelmatig terug komt. No 183
schijnt een erfelijken aanleg te be-
zitten voor een korte lactatie-
periode en een lange droogstal.
Daarom worden de opbrengsten
dan ook niet gecorrigeerd of uitge-
sloten voor de abnormale lengte
van den voorafgaanden droogstal.
De lage opbrengst in den tweeden
tusschenkalftijd is zeer waarschijn-
lijk te wijten aan de opgetreden
uierontsteking; deze tusschenkalf-
tijd wordt uitgeschakeld. De op-
brengsten der 3 overige tusschen-
kalftijden worden na het aanbren-
gen van de bekende correcties (zie
no 248) weer samengevoegd.
Het productievermogen van deze
koe is: ^^ kg = 13,54 kg melk.

Ie — 66 390 7,16i) - Van deze koe zijn slechts de 2
2e 66 55 387 10,25 12,06 eerste tusschenkalftijden bekend.

Hiervan is de eerste niet bruikbaar.
De retentio secundinarum heeft
immers allicht de productie be-
ïnvloed. Het productievermogen
zal dus bepaald moeten worden
uit de opbrengst in den 2en tus-
schenkalftijd. Deze geeft na cor-
rectie voor den leeftijd een pro-
ductievermogen voor koe no 173
12,06 van 12,06 kg melk.

tusschenkalftijd bekend, welke
wegens den abnormalen langen
duur niet bruikbaar is. Het produc-
tievermogen van het dier kan hier
uit niet met eenige zekerheid wor-
den afgeleid. No 297 wordt dus
uitgesloten bij het verdere onder-
zoek.

Na uitsluiting van de onbruikbare tusschenkalftijden bleven
voor de analyse nog over 385 dieren.

Op grond van de werkhypothese, waarvan bij dit onderzoek
is gebruik gemaakt, moeten deze dieren nu volgens hun produc-
tievermogen worden ingedeeld in 7 klassen. Deze indeehng moet
zoodanig zijn, dat een zekere overeenstemming wordt verkregen
met de verdeehng, zooals deze ontstaat na het ontwikkelen van

het binomium(l 1)® en met de ideale verdeeling (1 1)°° .
Deze overeenstemming kan worden vastgesteld door middel van
de methode; uit de voor verkregen waarde kan men de
waarschijnlijkheid bepalen, waarmede de theoretische en de
werkelijke indeeling overeenstemmen.

Na een herhaalde bewerking van het materiaal bleek mij, dat
bij een klasseverschil van 1,40 kg melk de bedoelde overeen-
stemming het beste werd verkregen.

Bij deze klasse-indeeling werden 2 dieren met resp. een zeer
laag en een zeer hoog productievermogen bij de extreme klassen
gevoegd. Deze indeeling gaf het volgend beeld te zien:

Om een vergelijking te maken tusschen deze klasse-indeeling
en die, verkregen uit (1 1)®, werd eerst de standaard waarde
van het klasseverschil bepaald. Deze stelt voor de verhouding
tusschen de deviatie en het klasseverschil. Ze is dus hier:

Bij de binominale verdeeling volgens (1 1)® is het klasse-
verschil 1; de deviatie is

klasseverschil van 1,40 kg met de binominale verdeeling volgens
(1 1)® gaf het volgende resultaat:

6,015625
36,093758
90,234375
120,312500
90,234375
36,093750
6,015625
3,9844
2,9062
5,7656
1,3125
20,2344
4,9062
3,9844
15,8755
8,4460
33,2421
1,7227
409,4309
24,0708
15,8755

In de tabel voor (Biometrik) zoeken we yj^ op voor het
betreffende aantal degrees of freedom; dit is in ons geval
7-1 = 6.

Daar wordt aangenomen, dat er een overeenstemming bestaat
tusschen theorie en werkelijke waarneming, indien P grooter is
dan 0,02 (de grens hgt bij P = 0,05), mogen we uit de gevonden
waarde besluiten, dat er een overeenstemming is tusschen de
verdeeling der uiteindehjke producties met een klasseverschil
1,40 kg en de verdeeling na oplossing van het binomium (1 1)®.

Een vergelijking met de ideale verdeehng volgens het bi-
nomium (1 1)°° zal aantoonen met welke waarschijnlijkheid
ook hiermede een overeenstemming aanwezig is. De tabel op
blz. 96 geeft den gang voor deze berekening aan.

De som der afwijkingen 0,64 en 0,76 moet gelijk zijn aan het
klasseverschil; de som van deze afwijkingen in standaard waar-
den is gelijk aan de standaardwaarde van het klasseverschil.

Kolom 5 wordt ingevuld door gebruik te maken van de tabel
voor de binominale verdeehng. Volgens deze tabel zijn b.v. tot
de standaardwaarde 2,65(t 4960 varianten. Voor elke 0,01 o-

moet 1 variant meer worden gerekend; dit is voor 0,047lt;t dus
4,7 varianten of afgerond 5 enz.

Vanaf het midden tot de uiterste klassegrenzen kan men naar
elke zijde 5000 varianten verwachten. Wij hebben er tot de
uiterste grens van klasse 1 en 7 echter resp. 4965 en 4971 gevon-
den. Er zijn er dus resp. 35 en 29 minder; deze worden in kolom
6 resp. boven en beneden vermeld.

De theoretische klassefrequentie per 385 in kolom 7 wordt
gevonden uit de formule:

Uit de voor verkregen waarde blijkt, dat we een overeen-
stemming mogen aannemen. Deze waarde ligt namelijk tusschen

Op grond van deze resultaten is de klasse-indeeUng doorge-
voerd met een klasseverschil van 1,40 kg melk.

Het aannemen van 3 factorenparen, zooals v. Patow zulks
deed, met een indeeling van de dieren in 7 productieklassen,
bleek ook in mijn materiaal de meest logische. Wanneer de fac-
toren A, B en C worden genoemd en de grondfactor G, dan
krijgen we de volgende combinaties in de 7 klassen.

Daar wij de factoren als homomeer aannemen, zullen de die-
ren, welke een gelijk aantal factoren bezitten, die de melkgift

verhoogen, phenotypisch gelijk zijn voor de kwantiteit melk.
Alleen in de uiterste klassen stemmen pheno- en genotype altijd
met elkaar overeen. In de andere klassen kunnen individuen
met een zelfde phenotype verschillende genotypen hebben,
d.w.z. verschillende factorencombinaties zijn mogelijk.

De laagste klasse, welke alleen den grondfactor voert, noemen
we de O klasse. Indien we den grondfactor weglaten en de game-
ten aanduiden met het aantal factoren, welke de melkgift ver-
hoogen, dan kan het volgende schema worden opgesteld:

De dieren uit de klassen O en 6 zijn homozygoot; zij kunnen
slechts gameten afgeven met resp. alleen den grondfactor of
met alle drie de melkgift verhoogende factoren.

Bij de dieren uit de klassen 1 en 5 is ook maar één mogelijk-
heid voor splitsing.

Voor de middenklassen staat de zaak anders. Indien in klasse
2 de dieren voor 1 factor homozygoot zijn, of in klasse 4 voor 2
factoren homozygoot, dan kunnen er maar één soort van game-
ten worden gevormd. Is er b.v. in klasse 2 de combinatie GG
AA bb cc, dan zullen slechts gameten G A b c kunnen worden
gevormd; is in klasse 4 de combinatie GG AA BB cc aanwezig,
dan zullen hier uitsluitend G A B c van kunnen komen. Ook
wordt de sphtsingsmogelijkheid beperkt voor klasse 3, indien
het dier homozygoot is voor één der 3 factoren. Bij de combina-
tie GG AA Bb cc b.v. zullen bij de splitsing ontstaan G A B c
en G A b c, dus steeds 2 en 1. Indien het echter betreft hete-
rozygote dieren, dan zullen de mogehjkheden voor overerving
in de klassen 2, 3 en 4 afhangen van de vraag of er al of niet
koppehng van factoren bestaat.

peling der factoren A, B en C nl. slechts de mogelijkheid van
sphtsing in G A B C en G a b c; bij niet koppeling echter in
GABCenGabcofGABcenGabC(GAbCenGa
B c, G a B C en G A b c).

De hypothese kon bij ons materiaal worden toegepast, indien
factorenkoppeling werd uitgesloten. Reeds Leberl meende hier-
voor een aanwijzing te hebben, terwijl ook Hundsdörfer en
Buchholz de analyse konden doorvoeren, indien zij rekenden
met vrije factorensplitsing.

Van de 385 beschikbare dieren werden nu de vader en moeder
genoteerd om op deze wijze verschillende families samen te
stellen.

Het bepalen van het genotype met behulp van bovengenoemd
schema zal nu aan de hand van eenige voorbeelden worden uit-
eengezet. Het berekenen van het productievermogen der hierbij
in aanmerking komende vrouwelijke dieren bhjkt uit de tabel,
welke achter in dit werk is opgenomen en waarin de bekende
ttisschenkalftijden zijn aangegeven. Bij het bepalen van het
genotype wordt uitgegaan van die dieren, welke volgens hun
productievermogen in de klassen 0,1,5 of 6 behooren en waarbij
dus slechts één mogehjkheid van splitsing bestaat.

Als eerste voorbeeld is hiervoor gekozen de stier Piet 1920 S
met zijn 23 bekende dochters. Deze dochters behooren tot 4 van
de 10 bedrijven.

De dochters van den stier zijn gelegen op cirkel C. Ze behoo-
ren volgens haar productievermogen in de klassen 3, 4, 5 en 6.
Wij kunnen hieruit concludeeren, dat de vader niet kan behoo-
ren tot de genetische klasse O, 1 of 2. Hij moet immers een 3

kunnen geven aan zijn docliters 328 en 380 uit klasse 6 (formule
3/3). De stier moet dus zijn van de klasse 3, 4, 5 of 6; uit het
productievermogen der dochters is zijn klasse niet nader te
bepalen.

We gaan nu zien naar de moeders van de dochters, gelegen
op cirkel D. De koe 367 is van klasse 6 (formule 3/3). Zij kan
aan haar dochter 375 dus slechts een 3 hebben gegeven. Deze
375 is van klasse 4 en voert dus de formule 3/1 of 2/2. Daar zij
van haar moeder alleen een 3 heeft kunnen erven, moet zij dus de
1 van den vader hebben. Daarmede vervalt de mogelijkheid, dat
de stier behoort tot de klassen 5 of 6; immers dan zou hij nooit
een 1 hebben kunnen geven.

De genetische klassen, waartoe de stier kan behooren, zijn dus
reeds beperkt tot klassen 3 en 4.

De koe 365 is van klasse 6 en kan dus aan haar dochter 390
uitsluitend een 3 hebben meegegeven. De 390 is van klasse 3
(formule 3/0 of 2/1); ze moet een 3 van haar moeder hebben en
heeft dus van haar vader de O geërfd. Daar de stier een O kan
geven, is het uitgesloten, dat hij behoort tot klasse 4. Hij is dus
van de genetische klasse 3 (form. 3/0 of 2/1).

Er doet zich geen enkele tegenspraak voor, indien we dit na-
der toetsen aan de andere dieren der familie.

De dochter 328 is, zooals we reeds zagen, van klasse 6 (form.
3/3). Ze moet dus zoowel van den vader als van de moeder een
3 hebben; dit is zeer wel mogehjk, daar beide behooren tot klas-
se 3.

De dochter 330 is van klasse 3; haar moeder 314 is van klasse
O (form. 0/0). De 330 heeft dus van haar moeder uitsluitend een
O kunnen krijgen. Ze heeft de 3 van den vader.

De 382 is een andere dochter van 367. Ze heeft van haar moe-
der uit klasse 6 een 3 moeten hebben en daar ze zelf behoort tot
klasse 5 (form. 3/2) moet ze een 2 van den vader hebben meege-
kregen. Daar deze laatste zoowel 3/0 als 2/1 kan voeren, is dit
goed mogelijk.

De dochter 376 is van klasse 3; haar moeder 362 van klasse 5
(form. 3/2). Deze 362 kan dus aan haar dochter 3 of 2 geven en

De dochter 383 is van klasse 4 (form. 3/1 of 2/2). Ze heeft van
haar moeder 365 een 3 moeten erven; zij heeft dus de 1 van
den vader.

De productieklasse van de nog niet vernoemde dochters is
ook niet in tegenspraak met de genetische klasse van den
vader.

De kleindochters van den stier zijn gelegen op cirkel B. De
248 en 396 behooren tot klasse 2 (form. 2/0 of 1/1). Haar moe-
ders 235 en 382 behooren tot klasse 5 (form. 3/2). Ze kunnen van
haar moeders dus uitsluitend de 2 hebben meegekregen; de O
moet dus afkomstig zijn van den vader. Dit is de stier Leonard
3328 S, welke volgens een analyse in een andere famihe tot de
genetische klasse 2 (form. 2/0 of 1/1) behoort; hij kan dus de O
hebben gegeven.

De kleindochter 403 is van klasse 4 (form. 3/1 of 2/2); haar
dochter 421, gelegen op cirkel A, is van klasse 6 (form. 3/3).
Deze 421 moet dus van haar moeder een 3 hebben geërfd, wat
inderdaad goed mogelijk is. De klasse van den vader der 421 is
niet bekend.

De andere bekende dochters van de op cirkel D gelegen die-
ren zijn genoteerd op cirkel E. De genetische klassen zijn weer
in overeenstemming met die der moeders.

In het algemeen zal de genetische klasse van een stier het
best kunnen worden bepaald bij een groot aantal dochters met
bekende moeders. Indien er echter onder deze dochters en moe-
ders geen of weinig zijn met maar één splitsingsmogelijkheid
voor hun gameten, zal ook in zulke gevallen de klassebepaling
vaak moeilijk zijn. Aan den anderen kant komt het voor, dat van
een stier met weinig dochters de genetische klasse toch vlug en
juist is te bepalen.

Deze stier heeft dochters in klasse O, 3, 4 en 6. De dochter
8 uit klasse O (form. 0/0) moet van haar vader en moeder een O
gekregen hebben.'

De dochter 371 is van klasse 6 (form. 3/3) en moet dus van
haar ouders elk een 3 hebben geërfd. Daar de stier dus een O
en een 3 kan geven, behoort hij tot de genetische klasse 3 (form.
3/0 of 2/1).

Van de moeders is alleen 368 bekend; daar ze van klasse 4
is (form. 3/1 of 2/2) kan ze aan haar dochter 371 zeer wel een
3 hebben gegeven.

De klassen der bekende kleindochters (99, 378 en 387) zijn
niet in tegenspraak met die van haar moeders.

Een voorbeeld, waarbij voor de klassebepaling van den stier
werd gebruik gemaakt van het bekende productievermogen van
een kleindochter uit een zoon van hem, is het volgende:

De stier Daniël 6254 S heeft 5 bekende dochters in 4 stallen.
De dochters behooren tot de klassen 2 en 3; hieruit is over de
klasse van den stier niets naders te besluiten. De moeders 26
en 95 behooren tot klasse 1 (form. 1/0); ze kunnen aan haar
dochters 34 en 103 uit klasse 3 (form. 3/0 of 2/1) dus een 1 of
een O hebben meegegeven. Deze dochters moeten dan van den
vader Daniël 6254 S een 2 of een 3 hebben geërfd. De stier kan
dus niet behooren tot een van de klassen O en 1.

Een zoon van den stier, Lucas 9364 S, heeft een dochter 420
uit klasse O (form. 0/0); deze zoon moet dus een O hebben kun-
nen geven. De moeder van Lucas is koe 384 uit klasse 4 (form.
3/1 of 2/2); hij kan dus van de moeder nooit het vermogen
hebben meegekregen om een O over te
erven; hij moet dit dus hebben van zijn
vader Daniël 6254 S. Daarmee is uitge-
sloten, dat Daniël behoort tot klasse 4 of
hooger. Hij is dus van de genetische klas-
se 2 of 3; welke hiervan is niet nader te
bepalen.

In de verdere familiebetrekkingen
doet zich ook hier geen tegenspraak
voor tusschen de klassen van moeders en
dochters.

Een ander voorbeeld, waaruit bhjkt,
dat bij deze hypothese met vrije spht-
sing van factoren moet worden gere-
kend, is genomen uit deze familie.

Koe 359 is van klasse 6 (form. 3/3).
Ze kan dus slechts een 3 geven aan haar
dochter 395. Deze krijgt dus, daar zij
behoort tot klasse 4 de form. 3/1. Indien
er koppeling van factoren bestond, dan
zou de dochter van 395 nl. koe 409 uit
klasse 2 van haar moeder de 1 hebben
meegekregen en zelf de formule 1/1 heb-
ben. De dochter van 409 nl. koe 420,

behoort tot klasse O (form. 0/0); zij moet dus van haar moeder
409 een O hebben gehad, wat nooit kan als deze de formule 1/1
voert. Immers de 409 kan slechts een 1 geven. Dus volgens
haar dochter 420 is de formule van 409 2/0 en volgens haar
moeder 395 is ze 1/1, ahhans bij aanneming van factorenkop-
peling. Nemen we echter vrije factorensphtsing aan, dan kan
395 zoowel 3/1 als 2/2 voeren en 409 zoowel 2/0 als 1/1.

Op de aangegeven wijze werd het geheele materiaal doorge-
werkt, waarbij zich slechts één tegenspraak voordeed. Dit be-
trof een geval, waarbij een koe uit klasse 5 (form. 3/2) een doch-
ter had in klasse 1 (form. 1/0), dus een tegenstrijdigheid. Van
de dochter was echter alleen de eerste tusschenkalftijd bekend,
zoodat het al zeer waarschijnlijk is, dat het productievermogen
hieruit onnauwkeurig is afgeleid. Bovendien lag het productie-
vermogen van deze dochter op de grens der klassen 1 en 2.

In het geheel werden 12 stieren onderzocht, welke dochters
hadden op meer dan één der bedrijven. Van 7 dezer stieren kon
de genetische klasse met zekerheid worden bepaald volgens de
hypothese; zij behoorden aUe tot klasse 3.

Van 1 stier kon met zeer groote waarschijnlijkheid worden
aangenomen, dat hij viel in klasse 2. Het betrof een dier met 36
bekende dochters, waarvan kon worden aangetoond, dat hij een
O, 1 en 2 overerfde. Daar bij zulk een betrekkelijk groot aantal
nakomelingen, waarvan ook de moeders in bijna elk geval be-
kend waren, de overerving van een 3 niet kon worden vastge-
steld, is het wel zeker, dat hij behoorde tot de genetische klasse
2. Bij informatie bleek mij, dat deze stier in vergelijking met
de andere was tegengevallen in de overerving der kwantiteit
melk.

Van den 9en stier konden de klassen worden teruggebracht
tot klasse 3 of 4; van de 3 overblijvende tot klasse 2, 3 of 4.

Resumeerend kan dus worden gezegd, dat de onderzochte
stieren behoorden tot de middenklassen en dat ze voor de over-
erving der melkgift geen groote verschillen vertoonen. Dit is ook
de algemeene indruk opgedaan in de praktijk in deze streek.

werden, waren gegevens over de genetische klasse van hun ou-
ders niet bekend. Een belangrijk hulpmiddel om tot de klassebe-
paling van de stieren te komen ontbrak hierdoor. Bovendien
was in sommige gevallen het aantal bekende dochters te gering
of ontbraken er voldoende verwanten met maar één sphtsings-
mogelijkheid voor hun gameten.

Het feit, dat de hypothese alleen door te voeren is bij uitslui-
ting van factorenkoppehng maakt, dat het genotype in veel
gevallen niet nauwkeurig is te bepalen. Voor dieren uit de klas-
sen 2, 3 en 4, dus met meerdere sphtsingsmogelijkheden, kan
geen nauwkeurige overervingsformule worden opgesteld. Dit is
mijns inziens een zwak punt voor practische toepassing der
hypothese. Leberl wijst er echter terecht op, dat juist deze
mogehjkheid van vrije factorensplitsing mede een verklaring
geeft van het feit, dat nakomehngen van dezelfde ouders vaak
toch zeer afwijkend zijn in hun productiviteit. Indien de ouders
beiden b.v. behooren tot klasse 3 kunnen de nakomelingen com-
binaties hebben van O, 1, 2 of 3, met het zeer verschillend pro-
ductievermogen daaraan verbonden. Voorts maakt de uitvoerige
berekening de methode voorhands niet geschikt voor een sml

Het resultaat echter, dat deze hypothese zonder noemens-
waardige tegenspraak door te voeren is en de genetische klasse
ook van een stier voor de melkopbrengst er mede kan worden
bepaald alsmede van vele dieren het juiste genotype, maakt

Het zou zeker wenschelijk zijn haar nogmaals toe te passen
in een milieu, waarvan kan worden aangenomen, dat er groote
verschillen in de gebruikte stieren zijn te verwachten. In dit
geval zouden de resultaten met meerdere zekerheid aan de
praktijk kunnen worden getoetst.

1.nbsp;De door v. Patow opgestelde hypothese, hoewel wellicht
aanvechtbaar uit zuiver genetisch oogpunt bezien, is bruik-
baar bij het onderzoek naar de overerving der kwantiteit
melk bij runderen.

2.nbsp;Deze hypothese is slechts door te voeren, indien koppeling
der betrokken factoren wordt uitgesloten.

3.nbsp;Deze aanneming van vrije factorensplitsing heeft ten gevolge,
dat bij dieren, welke volgens de hypothese behooren tot één
der genetische klassen 2, 3 of 4 het genotype niet nauwkeu-
rig kan worden bepaald.

4.nbsp;Het vergelijkbaar maken van opbrengsten in verschillende
jaren gegeven, kan het best geschieden door een omrekening
der absolute producties op een stalgemiddelde.

5.nbsp;Voor bedrijven, waarvan de bedrijfsvoorwaarden overeen-
stemmen, kan een gemeenschappelijk stalgemiddelde wor-
den opgesteld.

6.nbsp;Voor de bepaling van het stalgemiddelde is de berekening
der absolute opbrengsten van 1 Mei tot 30 April te verkiezen
boven een berekening volgens het kalenderjaar.

7.nbsp;Voor deze berekening kunnen slechts dieren in aanmerking
komen, welke gedurende dit geheele jaar onder controle
hebben gestaan.

8.nbsp;De in hoofdzaak door de wisselende genetische samenstel-
ling van een bedrijf veroorzaakte variabiliteit van de melk-
opbrengst in de afzonderlijke jaren is bij normale bedrijfs-
omstandigheden aanzienhjk grooter dan de variabiliteit
tusschen de jaren.

9.nbsp;Teneinde verschiUende uitwendige factoren eventueel te
elimineeren is het gewenscht bij het eigen materiaal den
invloed dezer factoren te onderzoeken.

10. Bij het aanbrengen van correcties voor verschillende uit-
wendige factoren dient er rekening mede gehouden te wor-
den, dat in enkele gevallen een erfelijke aanleg voor een
abnormaal hjkende grootte van zulk een factor blijkt te be-
staan.

1.nbsp;Bogdanow, E. a. Einige Beobachtungen über den Zusammenhang
zwischen Körperform und Leistung bei den Kühen. Journ. für Land-
wirtschaft, Band 45. Berlin 1897.

2.nbsp;Zürn, E. S. Kritik der Lehre von den Milchzeichen der Kühe.
Landwirtschaftliche Jahrbücher, Band 19. Berlin 1890.

4.nbsp;Overbosch, H. W. Statistische Studien über Rinderbeurteilung nach
den Körpermaszen. Inaug. Diss. Bern 1911.

5.nbsp;Pott, E. Der Formalismus in der landwirtschaftlichen Tierzucht.
Stuttgart 1899.

6.nbsp;Hesse, G. Inzucht- und Vererbungsstudien. Arb. der Dtsch. Ges. f.
Züchtungskunde, Heft 18. Hannover 1913.

7.nbsp;Lang, A. Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900.
Jena 1914.

8.nbsp;v. Patow C. Frhr. Milchvererbung beim Rind. Sammelrefer.
Zeitschr. f. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol., 1926, Bd. VI. Heft 2.

10.nbsp;Goodale, H. G. A sire's breeding index with special reference to
milk production. The American Naturalist 1927, Vol. 61.

11.nbsp;Scott, Th. The solution of a breeding problem. Journ. Minstry of
Agricult. London 1931. Vol. 38, Nr. 8.

12.nbsp;Wiesens, H. Het berekenen van den productie-index van een stier
op grond van zijn afstamming. De Stamboeker, 22e jaargang. Nr. 78.

13.nbsp;v. Patow, C. Frhr. Studien über die Vererbung der Milchergiebig-
keit and Hand von fünfzigjährigen Probemelkaufzeichnungen. Zeit-
schrift f. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol. 1925. Bd. 4, Heft 3.

14.nbsp;v. Patow, C. Frhr. Weitere Studien über die Vererbung der Milch-
leistung beim Rinde. Zeitschr. f. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol.
1930. Bd. 17, S. 3-159.

15.nbsp;Buchanan Smith, A. D., Scott, R. J. and Fowler, A. B. The
inheritance of milk yield in Ayrshire cows. Journ. of Dairy Research
1930. Vol. 1, Nr. 2.

16.nbsp;Hermes, A. Die Schwankungen des Fettgehaltes der Milch. 8-jährige
schwedische Untersuchungen von K. A. Högström. Mittig. Dtsch.
Landw. Ges. 1906. Jahrg. 21, Nr. 47.

17.nbsp;Peters, J. Die Vererbung der Milchergiebigkeit und die Verwertung
der Kontrollevereinsresultate. Deutsche Landw. Tierzucht 1913,
Jahrg. 17, Nr, 11, 12 u. 13.

18.nbsp;Peters, J. Neue Untersuchungen über die Vererbung der Milch-
leistungen. Mittig. Dfcsch. Landw. Ges. 1924, Nr. 14.

19.nbsp;Lebeel, Edith. Untersuchungen über die Vererbung der Milch- und
Fettmenge in der Leistungsherde des Herrn von Lochow in Zieckau,
Zeitschr. f. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol. 1931. Bd. 21, Heft 1.

20.nbsp;v. d. Plank, G. M. Biometrisch onderzoek in de veeteelt. Tijdschrift
v. Diergeneesk. 1933, Deel 60, Afl. Nr. 10.

21.nbsp;Schubert, H. Untersuchungen über die Variation des Stalldurch-
schnitts und ihre Ursachen in Rindviehherde der Domäne Kienberg.
Zeitschr. f. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol. 1934, Bd. 29, Heft 2.

22.nbsp;Hammond, J. and Sanders, H. G., Some factors, affecting milk yield.
Journ. Agric. Science 1923. Vol. 13, Part 1.

23.nbsp;Bosma, K. Invloed van den leeftijd op melkopbrengst en vetgehalte
bij Friesch vee. Friesch Landbouwbl. 1924, jaarg. 25, Nr. 47 en 48.

24.nbsp;Sanders, H. G. The variation in milk yields caused by season of the
year, service, age and dry period and their elimination.

Part I: Season of the year. Journ. Agric. Science 1927. Vol. 17,Part 3.
Part II: Service. Journ. Agric. Science 1927. Vol. 17, Part 4.
Part III: Age. Journ. Agric. Science 1928. Vol. 18, Part 1.
Part IV: Dry period and standardisation of yields. Journ. Agric.
Science 1928. Vol. 18, Part 2.

26.nbsp;Gaude, W. Die Beziehung zwischen Körperform und Leistung in der
Rindviehzucht und die äuszern Merkmale des Milchviehs. Arb.
Dtsch. Ges. f. Züchtungsk. 1911, Heft 7.

27.nbsp;Spann, W. Der Einflusz des Alters beim ersten Kalben auf die
Milchleistung der Kuh. Milchwirtsch. Zentr. bl. 1921. Jahrg. 50,
Heft 16.

28.nbsp;Htodsdörfer, R. Untersuchungen über Milch- und Milchfett-
vererbung in einer schwedischen Fjällviehherde. Zeitschr. f. Tier-
züchtung u. Züchtungsbiol. 1933, Bd. 26, Heft 3.

29.nbsp;Becker, H. Über den Einflusz der Kalbezeit auf die Milch- und
Fettproduction und die Entwicklung der Nachzucht. Diss. Göttingen
1923.

30.nbsp;Zwagerman, C. Die Faktoren, welche, abgesehen von Fütterung,
die Leistung des Milchviehes beeinfluszen. Intern. Milchwirtsch.
Congress 1931, Kopenhagen, 1 Sekt.

31.nbsp;Buchholz, H. Versuch einer Erbanalyse der Milchleistung in kleinen
Herden und auf Grund der Kontrolljahreserträge. Zeitschr. f. Tier-
züchtung u. Züchtungsbiol. 1934. Bd. 29, Heft I.

32.nbsp;Bosma, K. Onderzoekingen omtrent de melkproductierichting in de
fokkerij. Wageningen 1935.

33.nbsp;Sanders, G. H. The length of the internal between calving. Journ.
Agric. Science 1927. Vol. 17, Part. 1.

34.nbsp;Gaines, W. L. and Palfrey, J. R. Length of calving internal and
average milk yield. Journ. Dairy Science 1931, Vol. 14, Nr. 4.

35.nbsp;Fleischmann, W. Untersuchung der Milch von sechzehn Kühen.
Landwirtsch. Jahrbücher, Bd. 20. Erg. bd. 2.

36.nbsp;Gavin, W. The interpretation of milk records. Journ. Royal Agricult.
Society. London 1912. Vol. 73.

37.nbsp;Sanders, H. G. The shape of the lactation curve. Journ. Agric.
Science 1923, Vol. 13, Part 2.

38.nbsp;Sanders, H. G. The analysis of the lactation curve into maximum
yield and persistency. Journ. Agric. Science 1930. Vol. 20, Part 2.

39.nbsp;Kronacher, C. u. v. Patow, C. Frhr. Biometrik, 2e Auflage. Ber-
lin 1930.

40.nbsp;Fisher, R. A. Statistical methods for research workers. 3 Ed. London-
Edinburgh 1930.

Bij een vergelijkend onderzoek van voederproeven kan een
biometrische controle der resultaten niet gemist worden.

Het is gewenscht, dat de beteekenis van de subcutane injectie
bij spat (methode Berge) als diagnostisch hulpmiddel nader
wordt onderzocht.

Bij de beoordeehng der resultaten van de verschillende thera-
pieën tegen de paralytische haemoglobinurie der paarden moet
de allergrootste voorzichtigheid worden betracht.

De door Cuboni aangegeven zwangerschapsreactie bij het
paard verdient de voorkeur boven het biologisch zwangerschaps-
onderzoek.

Het verdient aanbevehng een nader onderzoek in te stellen
naar de door Gereke aangegeven methode ter beoordeehng van
vleesch afkomstig van cryptorchieden en castraten.

In een vleeschkeuringskring ten plattelande verdient het op-
richten van noodslachtplaatsen in de aangesloten gemeenten veelal
de voorkeur boven het stichten van één centrale noodslachtplaats.

TABEL MET GEGEVENS OVER DE DIEREN, WELKE IN DE VOORBEELDEN BIJ HET BEPALEN VAN HET GENOTYPE ZIJN GENOEMD

14
26
32
34
37
42

80
83
87
90
95
97
99

101
102
103
110
132
149
226
229

235

236

240

241
248
256
312
314
319
321
328

330

331
334
341
343

356

357

359

360
362

365

366

367

368
371

374

375

376

377

378

379

380

381

382

383

384

385

386

387

388

389

390

395

396

398

399

402

403

404

405

406
409
416

420

421

422

423

26
32
34
37
42

80
83
87
90
95
97
99

101
102
103
110
132
149
226
229

235

236

240

241
248
256
312
314
319
321
328

330

331
334
341
343

356

357

359

360
362

365

366

367

368
371

374

375

376

377

378

379

380

381

382

383

384

385

386

387

388

389

390

395

396

398

399

402

403

404

405

406
409
416

420

421

422

423

0
3

1
3
3

3
2
2

4
3

4
1
2
4
4
2

4
3

3
2

5
4
4
3
2
2
3
O
3
3

6
3

4
3

5
3

6
5

3
6

4
6

4
3

5
4
4
4

4
4
4

4
2
4
3

4
4
4
2
2
4
O

6
6
2

8,26

12.15
9,06

11.46
12,02
11,92
10,88
10,24
13,20

11.87

12.39
12,77

9,17
10,33
12,81
13,51
11,10
12,02
13,65
11,30
12,56
10,26
13,49
14,86

12.83

13.68
12,07
10,64

9,97
1,87
8,28
1,73
2,12
16,38
2,28

I,55

13.40
13,55
11,60

14.84

12.47
16,01
15,38

15.16
16,33
12,55
16,43
13,98

16.15

14.88
13,19

12.09

15.10
12,03
15,36
16,77
13,18

14.69
13,13
13,03
13,98

,34

13.38
12,92
13,71
12,51

14.39

10.75

12.76
12,02

II,35
13,21

13.16
12,75

9,83
10,65
13,08
7,15
16,80
16,59
10,89

1 Leeftijd j	Factor voor correctie	Leeftijd	Factor voor correctie	Leeftijd	Factor voor correctie
1,75	1,562	7	1,014 i	12,5	1,134
2,- !	1,480	7,5	1,006 1	13	1,175
2,5 1	1,365	8	1,001 1
3 !	1,282	8,5	1,000 ;
3,5	1,217	j 9	1,002 :
4	1,166	1 9,5	1,009 i
4,5	1,125	! 10	1,018 i
5	1,091	i 10,5	1,032
5,5	1,064	1 11	1,050
6	1,043	11,5	1,073
6,5	1,026	! 12	1,101

	0/ gt; /O		%
Ie lactatie ...		6e lactatie . . .	. . -
2e „ . . .		7e „ . . .	. . 1,4
	. . . 9,3	8e „ . . .	. . 4,8
4e „ ...	. . . 3,7	9e „
5e „ . . .	. . . 0,7	10e „	. . 18,5

s.p. in dagen	primipara	oudere dieren
	%	%
0-19 . . . .	. . 28,2	33,9
20-39 . . . .	. . 18,4	21,3
40-59 . . . .	. . 10,6	11,9
60-79 . . . .	. . 4,2	4,6
80-99 . . . .	. . - 1,1	- 14
100-119 , , ,	. . - 5,5	- 5,9
120-139 , . ,	. . - 9,2	- 9,7
140-159 , , ,	. . -12,4	-12,9
160-179	. . -15,2	-15,5
180-199 . , ,	-17,6	-17,8

droogstal in dg.	melkgift	droogstal in dg.	melkgift
droogstal in dg.	%		%
0-10 ....	88	60-70 ....	98
10-20 ....	91	70-80 ....	95
20-30 ....	92	80-90 ....	93
30-40 ....	95	90-100 ....	92
40-50 ....	98	1 boven 100 . . .	83
50-60 ....	100	1

Jaar	Dieren	Stalgem. per jaar in kg melk	stalgem. per dag in kg melk
1917-'18	49	3719	10,19
1918-'19	56	3859	10,57
1919-'20	64	3948	10,79
192(gt;-'21	62	4149	11,37
1921-'22	69	4190	11,48
1922-'23	78	4790	13,12
1923-'24	82	5141	14,05
1924-'25	82	5079	13,92
1925-'26	78	4818	13,20
1926-'27	72	5061	13,87
1927-'28	82	4940	13,50
1928-'29	99	5124	14,04
1929-'30	114	5100	13,97
1930-'31	118	4919	13,48
1931-'32	131	4884	13,35
1932-'33	89	4950	13,56

a	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
P	(169)	145	126	95	92	47	27	13	8	4	2	2	2
P-		130	118	87	78	31	13	5	-	1
versch. ±		rl5	8	8	14	16	14	8	8	3	2	2	2
som		275	244	182	170	78	40	18	8	5	2	2	2

15 X	1	= 15
8 X	2	= 16
8 X	3	= 24
14 X	4	= 56
16 X	5	= 90
14 X	6	= 84
8 X	7	= 56
8 X	8	= 64
3 X	9	= 27
2 X 10		= 20
2 X 11		= 22
2 X 12		= 24
		488
, 488		488
„		1195

variabiliteit	degrees of freedom		log	l.n
tusschen de jaren . totale .....	15 1324	16.705.445 1.219.315	7,22296 6,08611	16,63144 14,01376
				1 2,61768 ^ 1,30884
tusschen de jaren . in de jaren ....	15 1309	16.705.445 1.041.857	7,22296 6,01781	16,63144 13,85649
				1nbsp;2,77495 2nbsp;1,38748\|=^

	stalgem.	aandeel
1925-'26 .	13,20	V4	3,30
1926-'27 .	13,87	'U	13,87
1927-'28 .	13,50	%	6,76
	Totaal	V4	23,93
		V4	13,68

Tusschen- kalftijd	Curve waarde kg melk	M ± m kg melk
Ie . . .	10,62	10,64 ± 0,130
2e . . .	12,79	12,84 ± 0,157
3e . . .	13,77	13,56 ± 0,219
4e . . .	14,15	14,15 ± 0,212
5e . . .	14,49	14,53 ± 0,257
6e . . ;	15,10	15,10 ± 0,368
7e . . .	15,48	15,60 ± 0,522
8e . . .	15,42	15,35 ± 0,614

Tusschen- kalftijd	0/ /o	Tusschen- kalftijd	%
Ie ... .	72	5e.....	97
2e ... .	85	6e.....	98
3e ... .	91		100
4e ... .	94		99

Leeft, in maanden		Tusschen- kalftijden
21		1
23		1
25		4
26		3
27		4
28		13
29		22
30		24
31		25
32		34
33		33
34		33
35		29
36		24
37		7
38		3
39		3
40		2
		265

Maand	Totaal aantal geboorten	% Ie lactaties
	57	17,5
Juli........	30	23,3
Augustus ......	35	40
September.....	102	58,8
October. ......	97	44,3
November.....	94	44,7
December ......	129	33,3
	138	26,1
Februari ......	153	13,1
Maart.......	137	13,1
	108	14,8
Mei.........	65	15,4

Maand	Aantal individuen	Melk- opbi engst
Juni ........	47	95
Juli........	23	101
Augustus ......	21	97
September .....	42	96
October.......	54	98
November .....	52	103
December ......	86	100
Januari...... .	102	100
Februari. ......	133	101
Maart.......	119	100
April ........	92	101
	55	99

340	360	380	400	420	440 460 dagen tusschenkalftijd
60	80	100	120	140	160 180 dagen service period.

	K.G. melk
8.50
8.25
8		-1

x	x2	y	xy	n
1	1	11,68	11,68	8
2	4	11,07	22,14
3	9	10,94	32,82
4	16	10,54	42,16
5	25	10,18	50,90
6	36	9,50	57,10
7	49	9,19	64,33
8	64	8,36	66,88
36	204	81,46	347.91

Ie	-	79	396	8,69	12,07
2e	79	50	348	10,78	12,68
3e	50	79	408	8,89	9,77
4e	79	95	373	8,86	9,89
5e	95	74	381	8,55	8,81
			1		53,22

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
		Afwijking van M a		Theor. freq. pr. 10.000		Theor. kl. V-	Werkel, kl. freq. pr. 385	Verschil tusschen		Verschil':
Klas- sen	Kl. grenzen	Afwijking van M a	in standaard- waarden a: a*	van 0 tot uitsterste kl. grenzen	inde klasse	Theor. kl. V-	Werkel, kl. freq. pr. 385	theor. en werkelijke	Verschil'	theor. freq. pr. 385
1	7	-4,84	-2,697	4965	(35) 242	(1,35) 9,32	10	-0,68	0,4624	0,0496
2	8,40	-3,44	-1,917	4723	1002	38,58	39	-0,42	0,1764	0,0046
3	9,80	-2,04	-1,137	3721	2327	89,59	96	-6,41	41,0881	0,4597
4	11,20 M= 11,84		-0,3571	1394	3033	116,77	119	-2,23	4,9729	0,0426
5	12,60	0,76)'quot;	0,423)®	1639	2216	85,32	70	15,32	234,7024	2,7508
6	14	2,16	1,203	3855	909	35	41	-6	36,000	1,0286
7	15,40	3,56	1,983	4764	207	7,97	10	-2,03	4,1209	0,5171
	16,80	4,96	2,763	4971	(29)	(1,12)
					10,000	385,02	385			= 4,8530

						Van deze koe zijn bekend de 8
Ie	—	81	369	6,19	8,60	eerste tusschenkalftijden. Daar
2e	81	60	356	7,37	8,67	deze in alle opzichten normaal zijn.
3e	60	58	341	8,89	9,77	is slechts een correctie noodig voor
4e	58	41	340	9,57	10,18	den leeftijd. Deze geschiedt vol-
5e	41	60	399	8,65	8,92	gens de normen aangegeven bij de
6e	60	79	352	9,50	9,69	bespreking van den leeftijd. Het
7e	79	60	360	9,32	9,32	productievermogen van deze koe
8e	60	62	359	10,67	10,78	voor de kwantiteit melk is: ^ kg = 9,49 kg melk. 0
					175,93	voor de kwantiteit melk is: ^ kg = 9,49 kg melk. 0

No	PS bi O O ■a ■a c tu be O gt;	quot;c5 .ii: c OJ s: S m 3 t-	2nbsp;C ■ 3nbsp;0) -O ii'Ë ■O'f- V) Cl.^ (ü • cx: I-Sa	«3 M c 12 tu £ a O	M -O CC —» iH d quot;cd . ^ a s: ° quot; oi 3 8 0) O gt; kg melk	No	tn bjo O O •O EU ■O C cö ni OJO RJ O O gt;	quot;c5 a O O -O (U ■a c (U bfl gt;	•a quot;c3 .is: c lt;u ï 3 f-	» C . tu gt;-V b» n •O i: tfl -M (U t-So.	c /D bo C u S O. O	bJD -O nj C Ó-S . C £ .ë O gt;	No	ai bß O O T3 •O C (C nj 1quot; CC O ^ §	cö «5 Öß O O -a lt;D •O c (V QJO	2. .i: c lt;u O fi 3 H	3 w -d Wl-O •^il •nbsp;4gt; M cc quot;öï: « •nbsp;cö-M ■SÄ a at; O O «	c QJ bi C 3 V.. u E a O	M ,3 ëquot; d nj JC3 OJ a x: ° 'A M § 8 -ri lt;tgt; O gt;	No	-s bi O O •O u •O c cö cö bjO quot;S O O gt;	quot;cö bi) 0 £ ■O agt; TD c 0) CuO 1	^ 15 ^ c QJ s: u Eß 3 H	M ui . •^is ■O co iit Cu O O O «
	in dagen		melk kg	«3 M c 12 tu £ a O			m	dagen		kg melk	c /D bo C u S O. O	kg melk	No	in dagen			kg melk	c QJ bi C 3 V.. u E a O	kg melk	No	in dagi		en	kg melk
8	93	351	5,51		8,26	8							8							8
14	97	396	8,15		11,93	14	97	91	370	11,02		13,48	14	91	85	373	11,24		12,35	14	85	93	435	9,74
26	94	385	6,08		9,06	26							26							26
32	61	401	8,65		12,01	32	61	29	325	8,64	3)	—	32	29	36	370	9,88		10,86	32	36	28	331	10,81
34	66	391	8,22		11,42	34	66	49	363	10,73		12,62	34	49	164	502	8,73		—	34
37	63	456	7,90		10,97	37	63	48	347	10,93		12,86	37							37
42	47	356	7,83		10,88	42							42							42
79			7,83			79							79							79	80	83	378	10,40
80						80	45	29	360	10,25		12,06	80	29	35	363	9,27	8)	—	80	35	40	411	13,03
83						83							83							83
87	63	366	9,96		13,83	87	63	103	595	8,65		—	87	103	50	493	9,24	9)	—	87	50	55	345	10,29
90	44	427	9,33		12,96	90	44	59	396	10,89		12,81	90					9)		90
95	63	388	6,09	1)	—	95	63	73	404	7,75		9,12	95	73	62	333	8,38		9,21	95
97	77	465	7,22		10,03	97	77	52	419	8,76		10,31	97	52	47	419	9,16		10,07	97	47	53	348	10,26
99			7,22			99	39	67	497	9,42		—	99	67	42	332	11,66		12,81	99
101	69	383	9,12		12,67	101	69	33	322	11,55		13,59	101	33	42	406	11,31		12,43	101	42	48	372	14,43
102	57	379	5,94	2)	—	102	57	95	410	8,35		10,35	102	95	61	349	10,78		11,85	102
103	50	496	7,57		—	103	50	42	331	10,22		12,02	103							103
110	31	396	9,83		13,65	110							110							110
132	80	412	8,03		11,15	132					4)		132							132	64	136	528	8,66
149	51	389	9,34		12,97	149	51	47	362	10,32		12,14	149							149
226						226							226	42	32	326	8,61		9,46	226	32	90	393	8,33
229						229							229							229	51	39	327	12,68
235	46	455	10,49		14,57	235	46	59	381	12,88		15,15	235							235
236	72	407	7,97		11,07	236	72	44	380	12,39		14,58	236							236
240						240	17	63	425	10,16		13,74	240	63	68	495	12,61		13,86	240	68	34	337	12,63
241	70	495	7,68		_	241	70	36	330	10,12		11,91	241	36	60	445	10,70		11,76	241	60	54	328	11,79
248	79	396	8,69		12,07	248	79	50	348	10,78		12,68	248	50	79	408	8,89		9,77	248	79	95	373	8,86
256	45	370	7,74		10,75	256	45	50	356	7,72		9,08	256	50	54	381	9,17		10,08	256
312						312							312	50	43	341	10,68		11,74	312	43	50	399	11,28
314						314							314	46	38	344	7,15		7,86	314	38	50	388	8,17
319						319	77	79	392	9,67		11,38	319	79	41	523	8,93	10)	—	319	41	96	459	10,90
321						321	87	52	400	10,30		12,12	321							321
328	42	480	12,18		16,92	328	42	43	379	13,49		15,88	328	43	55	362	14,86		16,33	328
330	48	432	8,20		11,39	330	48	32	419	10,72		12,61	330	32	34	351	10,72		11,78	330	34	30	393	12,53
331	47	403	7,35		10,21	331	47	49	366	10,20		12,—	331	49	53	340	11,32		12,44	331
334						334							334							334	43	53	345	12,60
341	62	426	9,18		12,75	341	62	56	393	12,19		14,34	341						—	341
343	47	416	9,41		13,07	343	47	61	414	8,61		10,13	343							343
356						356							356							356
357	57	407	8,57		11,90	357	57	56	405	9,91	5)	—	357	56	16	351	14,64		15,60	357	16	55	362	11,38
359						359							359							359	52	47	432	16,17
360						360	56	48	310	13,70		16,12	360	48	64	365	13,31		14,63	360
362						362	39	31	338	13,60		16,—	362	31	43	377	11,48	11)	—	362	43	56	362	15,42
365						365	42	40	305	14,78		17,27	365	40	46	360	14,—		15,38	365
366	45	329	9,40		13,06	366	45	86	501	8,39	6)	—	366	86	29	349	10,96		12,04	366
367						367							367	34	35	375	14,95		16,43	367
368						368							368	21	72	341	13,12		13,98	368
371	60	483	11,63		16,15	371							371							371
374	42	495	10,91		15,24	374	42	11	320	14,95		16,80	374	11	75	345	10,51		12,59	374
375	58	470	9,50		13,19	375							375							375
376	50	369	8,84		12,28	376	50	49	364	11,66		13,75	376	49	53	312	9,32		10,24	376
377	47	363	10,87		15,10	377							377							377
378	150	424	7,05		12,88	378	150	93	333	9,90		12,17	378							378
379	48	367	11,55		16,04	379	48	27	316	14,18		16,68	379	27	34	357	11,58		13,36	379
380	31	421	13,25		18,40	380	31	43	372	14,28		16,80	380	43	50	372	15,54		17,08	380	50	82	390	13,90
381	35	417	9,79		13,60	381	35	51	416	10,21		12,01	381	51	62	312	13,37		14,69	381	62	52	339	11,51
382	3	391	10,16		12,88	382	3	49	367	11,44		16,82	382	49	35	335	12,73		13,99	382	35	45	360	11,70
383	45	355	9,45		13,13	383							383							383
384	47	433	8,68		12,06	384	47	68	439	10,50		12,35	384	68	66	348	12,76		14,02	384	66	67	376	13,81
385	19	369	10,78		14,36	385	19	33	333	10,05		13,60	385							385
386	37	357	8,49		11,79	386	37	37	350	9,44		11,11	386	37	52	324	10,23		11,24	386	52	42	354	12,38
387	57	367	9,45		13,13	387					7)		387					12)		387
388	79	335	9,08		12,61	388	79	59	344	10,28		12,09	388	59	67	377	13,11		14,41	388	67	52	400	12,65
389			9,08			389							389							389
390						390							390							390	39	49	344	11,76
395						395	55	56	365	11,23		14,39	395							395
396	66	406	7,51		10,43	396	66	34	383	10,82		12,73	396	34	51	405	8,80		9,67	396	51	82	405	10,26
398	59	351	8,56		11,89	398	59	42	340	9,86		11,60	398	42	46	360	13,47		14,80	398
399	64	393	9,32		12,94	399	64	42	363	10,22		12,02	399	42	35	339	8,26		9,08	399
402	29	416	8,17		11,35	402							402							402				8,22
403	26	370	11,21		15,57	403	26	59	347	10,84		13,77	403	59	56	376	10,52		11,56	403	56	177	497	8,22
404	43	394	10,70		14,86	404	43	66	359	11,67		13,73	404	66	106	418	9,96		11,91	404	106	37	330	9 —
405	40	379	9,35		12,99	405	40	51	347	12,41		14,60	405	51	49	376	9,95		10,93	405	49	58	472	11,74
406	38	347	7,44		10,33	406	38	46	502	6,26		—	406	46	86	397	8,46		9,31	406
409	42	412	7,52		10,44	409	42	73	346	9,23		10,86	409							409
416	65	384	9,42		13,08	416							416							416
420	68	381	5,10		7,08	420	68	47	362	6,15		7,22	420							420
421	44	485	12,38		17,19	421	44	49	490	13,94		16,40	421							421
422	60	421	12,70		17,64	422	60	53	416	13,20		15,53	422							422
423	53	464	7,84		10,89	423		[					423							423