TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. C. W. VOLLGRAFF, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VERDEDI-
GEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
OP MAANDAG 6 APRIL 1936, DES
NAMIDDAGS TE VIER UUR

Op den eersten. Februari 1903 werd ik op de onderneming Delan-
goe nabij Klatten, geboren, waar mijn Vader in de suikercultuur
werkzaam was. Te Djocjacarta doorliep ik de lagere school en
de Wis- en Natuurkundige afdeeling van de Algemeene Middel-
bare School met 6-jarige cursus. Hierna volgde ik gedurende eeni-
gen tijd een opleiding voor het eerste gedeelte van het Groot
Notaris examen, doch deze studie trok mij in het geheel niet aan.
Op medio Januari 1926 werd ik als geëmployeerde op het Hoofd-
aqentschap van de Koloniale Bank te Soerabaia geplaatst, bij
welke instelling ik tot ultimo September 1928 in dienst ben ge-
weest. Uit den aard van mijn werkzaamheden op de cultuuratdee-
linq was het mij langzamerhand duidelijk geworden, dat er op het
qebied van plantenziekten in Nederlandsch Indië nog zeer veel te
doen was. Dit deed mij besluiten om biologie te gaan studeeren,
met de bedoeling om mij speciaal op de Phytopathologie toe te
leggen. Op medio November 1928 ving ik mijn biologische studie
aan de Gemeente-universiteit te Amsterdam aan. Na afloop van
het eerste studiejaar liet ik mij als student aan de Rijksuniversiteit
te Utrecht inschrijven, waar ik op 26 Maart 1934 het doctoraal-
examen aflegde. In den zomer van 1934 ving ik het onderzoek over
de symptomen van physiologische ziekten van Lupinus luteus L.
aan, waarvan de resultaten in dit proefschrift zijn neergelegd.

Gaarne wil ik bij het beëindigen van mijn wetenschappelijke op-
leiding enkele woorden van dank zeggen en wel in de eerste pl^ts
aan U Hooggeleerde Westerdijk, Hooggeachte Promotor. Uat
ik in mijn studie alles heb gevonden, wat ik er mij van had voor-
gesteld, heb ik voor een groot deel aan U te danken. Zeer erken-
telijk ben ik U voor de wijze, waarop U steeds aan al mijn wen-
schen, ondanks de moeilijke huidige omstandigheden, bent tegemoet

Veel dank ben ik ook verschuldigd aan allen, die tot mijn weten-
schappelijke vorming hebben bijgedragen, in het bijzonder aan

Zeer geachte Heer van Luyk, voor Uw belangstelling m
mijn werk en Uw opbouwende kritiek, ben ik U zeer erkentel^k.

Tenslotte spreek ik mijn groote erkentelijkheid uit aan de „Ver-
eeniging Studiebankquot; te Batavia, die mij financieel in staat heeft
gesteld om het hierboven genoemd onderzoek te beëindigen.

Hoofdstuk II. De door verschillende reacties van het milieu
teweeggebrachte ziektesymptomen.

3.nbsp;Zink. De door zinkgebrek veroorzaakte symptomen ....
§ 2. Eigen onderzoek................

76
76

In de literatuur vindt men vaak vermeld, dat lupine zeer slecht
op watercultures te kweeken is. In verband hiermee zijn er dan
ook nog maar weinig proeven met lupine op watercultures gedaan.

Toen ik in 1932 proeven deed over boriumgebrek bij eenjarige
gele lupine bleek mij, dat deze plant zeer goed op een von der
Crone-oplossing met bepaalde toevoegingen groeit. Dit is voor mij
aanleiding geworden, om ook andere physiologische ziektesympto-
men van Lupinus luteus op watercultures te bestudeeren en de resul-
taten te vergelijken met de bij veld- en potproeven waargenomen
symptomen. Dit was vooral interessant in.verband met het kalk-
schuwheidsvraagstuk. Over de kalkschuwheid van Lupinus luteus
zijn in den loop der jaren zeer veel publicaties verschenen, waarin
men tot zeer uiteenloopende resultaten is gekomen. Een uitvoerige
literatuurbespreking hierover is in hoofdstuk III gegeven. Voorts
zijn behalve symptomen van calciumovermaat en van stikstof gebrek
vrijwel geen symptomen door anderen beschreven, die door gebrek
of overmaat van de overige voor den plant onmisbare elementen
worden veroorzaakt.

Het doel van dit onderzoek was dus om na te gaan, welke ziekte-
symptomen door gebrek of overmaat van verschillende elementen
bij eenjarige gele lupine ontstaan. Dit is gedaan voor de elementen
Ca, P, Fe, K, Mg, N, B, Mn, Al, Zn, en Cu. Verder is ook nage-
gaan de invloed van de reactie van het milieu op den groei en de
ziektesymptomen, die door een te zure of te alkalische reactie wor-
den veroorzaakt. In de eerste plaats werd bij de proeven gelet op
de symptomen, terwijl in de meeste gevallen ook drooggewichten
werden bepaald, om uit te doen komen, welke invloed door de
verschillende elementen op de ontwikkeling van de planten is uit-
geoefend.

In het begin was het mij niet duidelijk, waarom verschillende
andere onderzoekers, zooals B r e n c h le y (1914), Mazé (1914)
en Boas en Merkenschlager (1923) lupine niet op water-
cultures hebben kunnen kweeken. Bij de in hoofdstuk IV beschreven
proeven is echter gebleken, dat Lupinus luteus en albus niet op voe-
dingsoplossingen zijn te kweeken, waarin oplosbare phosphaten

voorkomen. Het bleek, dat de planten op dergelijke oplossingen
spoedig aan ijzergebrek te gronde gaan. Daar genoemde onderzoe-
kers juist met oplossingen hebben gewerkt, waarin oplosbare phos-
phaten voorkwamen, is het te begrijpen, dat ze geen succes met
hun watercultures hebben gehad.

Omtrent het begrip „chlorosequot; is in de literatuur een groote ver-
warring ontstaan, doordat vele onderzoekers de chlorotische ver-
schijnselen niet nader hebben beschreven. Door Mes (1930) is
een duidelijk overzicht gegeven van de verschillende door haar bij
tabak waargenomen chlorotische symptomen. Om misverstand uit
te sluiten heb ik het woord „chlorosequot; alleen gebruikt, wanneer een
ijzerchlorose bedoeld werd, terwijl alle overige „chlorotische ver-
schijnselenquot; nader zijn omschreven.

Bij verschillende proeven bleek altijd een klein gedeelte van de
planten minder gevoelig voor ijzergebrek te zijn dan de overige
planten. Dit komt, omdat niet met genetisch eenvormig materiaal
is gewerkt.

Scholz (1934) en Parsche (1936) constateerden, dat gele
lupine van verschillende herkomst, niet altijd dezelfde gevoeligheid
vertoont ten opzichte van kalkovermaat. Ook was dit volgens
Scholz wel eens met zaad van dezelfde herkomst het geval. Vol-
gens hem zou deze meerdere of mindere gevoeligheid samenhangen
met den ijzervoorraad van de zaden.

Bij de meeste van mijn proeven waren de symptomen bij alle
planten van een bepaalde serie steeds gelijk en deed zich hierbij
het bezwaar niet voelen, dat niet met bijzonder geselecteerd zaad
is gewerkt.

De zaden werden eerst in een Ceresan-oplossing van % ge-
durende een half uur gedesinfecteerd, daarna gedurende een half
uur goed afgespoeld en vervolgens op scherp zand, dat gedurende
anderhalf uur op 1 atm. overdruk was gesteriliseerd, uitgelegd. Zoo-
dra de planten 3 blaadjes hadden gevormd werden ze voorzichtig
uit de kweekbakken losgespoeld en nadat alle zanddeeltjes van de
wortels waren verwijderd, op cultuurpotten van ± 350 cc inhoud
overgebracht, die voor het gebruik met een formaline-oplossing van
4% werden gedesinfecteerd. Voor de in de hoofdstukken IX en
X beschreven proeven werden de wortels vóór het overbrengen van
de planten op de voedingsoplossingen eerst nog met gedestilleerd
water nagespoeld, voor de in hoofdstuk XI beschreven proeven
met 2 X gedestilleerd water.

Bij het overbrengen van de planten op de potten werd er voor
gezorgd, dat planten uitgekozen werden van ongeveer gelijke ont-
wikkeling.

De planten werden op eerst zwart en daaroverheen witgeschil-
derde jampotten gekweekt, zooals o.a. ook door s' Jacob (1927),
Mes (1930) en de Jager (1933) is gedaan. Voor de in de
hoofdstukken IX en X beschreven proeven werden nog geparaffi-
neerde metalen schroefdeksels gebruikt, doch bij alle overige proe-
ven geparaffineerde beukenhouten deksels. Dit bracht het voordeel
mee, dat het langdurige los- en vastschroeven achterwege kon
blijven. De pH werd steeds colorimetrisch bepaald volgens de
methode van Clark en Lubs.

Voor de in de hoofdstukken X en XI beschreven proeven werden
pro analyse zouten van 8 c h e r i n g-K a h 1 b a u m, „mit garantie-

') Dr. F. C. Gerritsen, hoofd van de microbiologische afdeeling van het
Rijkslandbouwproefstation te Groningen was zoo vriendelijk om mij een kleine
hoeveelheid zaad van eenjarige witte lupine af te staan, afkomstig van de Saat-
zuchtanstalt von Lochow te Petkus waarmee ook nog enkele proeven werden
gedaan.

scheinquot; gebruikt, voor alle overige proeven purissimum-zouten. Ver-
der werd gebruik gemaakt van 2 X gedestilleerd water (proeven
hoofdstuk XI), 1 X gedestilleerd water (proeven hoofdst. IX en
X) en gewoon leidingwater (proeven hoofdst. II t/m VIII).

Volgens de laatste officieele opgave van de „Utrechtsche Water-
leiding Mijquot; bevat het Baarnsche leidingwater de volgende stoffen:

Door de hooge pH van het leidingwater, was de begin pH van
vrijwel alle verschillende voedingsoplossingen steeds hcht alkalisch.
In verband hiermee werd de pH bij het maken van de voedings-
oplossingen met HCl steeds op 6,5 teruggebracht. Bij alle proeven
is opgegeven hoe de pH in 14 dagen tijd veranderde. Van een
V. d. Crone-oplossing hep de pH steeds op tot ± 6,9. Dit werd
aldus aangegeven (pH 6,5—6,9).

De voedingsoplossingen werden voor het eerst na 3 weken, daar-
na om de 14 dagen ververscht. Voor de in hoofdstuk II beschreven
proeven geschiedde de verversching om de 6 dagen.

Daar gebleken was, dat lupine op v. d. Crone zeer goed groeit,
werden de controleplanten steeds op deze oplossing gekweekt. De
groei op Zinzadze (1927) pH 6,5, is even goed, doch daar
deze oplossing gecompliceerder is dan die van v. d. Crone, werd
hiervan verder geen gebruik gemaakt. Bij het samenstellen van de
voedingsoplossingen, waarin een van de elementen ontbrak, of in
onvoldoende hoeveelheid, of in overmaat aanwezig was, werd ook
steeds uitgegaan van v. d. Crone. Aan alle voedingsoplossingen
die met leidingwater werden gemaakt, werd 0.5 mgr. H3BO0 eri
0.5 mgr. MnS04 toegevoegd. In de hoofdstukken X en XI is ver-
der nader aangegeven in welke combinaties en concentraties de ele-
menten B, Mn, Al, Zn en Cu zijn toegevoegd, wanneer met 1 X of
2 X gedestilleerd water en pro analyse zouten werd gewerkt.

Behalve wanneer het om elementen gaat, waarvan de planten
slechts zeer kleine hoeveelheden noodig hebben, zooals B, Mn en
Cu, staat men altijd voor de moeilijkheid, dat wanneer men een
element weglaat of in overmaat toedient, men nooit alle overige
omstandigheden constant kan houden. Bij mijn proeven heb ik dan
ook steeds zooveel mogelijk getracht de verschillende factoren tegen
elkaar uit te spelen, om aan te kunnen toonen, dat de symptomen,
die door het weglaten of in overmaat toedienen van een element

optreden, aan den invloed van dit element moeten worden toege-
schreven. Werd bijv. in een oplossing met weinig stikstof de con-
centratie KNO3 verminderd, dan werd in het eene geval het ont-
brekende Kalium als KCl en in het andere geval als K2SO4 aan-
gevuld.

De concentraties van de verschillende zouten zijn in mgr. per L.
en hierachter tusschen ( ) in m.mol. opgegeven.

Bij de verschillende proeven werd ook gelet op de ontwikkeling
van de wortelknolletjes, s'Jacob (1927) heeft bij zijn proeven
met erwten en boonen het aantal wortelknolletjes geteld. Deze
methode heeft weinig waarde, daar de knolletjes zeer sterk in
grootte kunnen varieeren. Bij mijn proeven werd alleen het verschil
in ontwikkeling van de knolletjes in de verschillende series vermeld,
wanneer dit verschil opvallend was. Deze methode is natuurlijk
zeer grof, doch een nauwkeuriger methode heb ik niet nader uit-
gewerkt, omdat de knolletjes in de meeste gevallen eerst na het
optreden van de symptomen tot ontwikkeling kwamen. Als de plan-
ten ongeveer 5 weken op de potten stonden, begonnen ze pas zicht-
baar te worden. Daar de planten van verschillende series reeds na
een maand waren afgestorven, was hierbij niet na te gaan in hoe-
ver de voeding invloed heeft gehad op de knolontwikkeling. Verder
mag aan het verschil in de ontwikkeling van de knolletjes in de
verschillende oplossingen ook geen al te groote waarde worden ge-
hecht, omdat geen kunstmatige infectie met Bacterium radicicola
is toegepast, zoodat het toeval bij de infectie van de wortels door
de knolbacteriën een niet te verwaarloozen factor is.

De planten werden meestal 3 weken na den bloei opgeruimd.
Hierbij werd ook op de vruchtzetting gelet. Wanneer de vruchtzet-
ting niet plaats had of slecht was, is dit opgegeven. Het had geen
zin om het aantal peulen per plant te tellen, daar dit aantal bij de
verschillende planten sterk uiteen liep.

De planten stonden 's winters en in het voorjaar in een ver-
warmde kas (wintertemperatuur 10—25° C; voorjaartemp. 16—
30° C) en 's zomers buiten op een tafel onder een glazen afdak,
dat aan drie kanten door glas was afgesloten.

Bij alle planten werden de cotylen steeds verwijderd, als de plan-
ten een week op de cultuurpotten stonden. Dit werd gedaan, om
te voorkomen, dat de planten de verschillende elementen, die in
de oplossingen ontbraken, uit de reserves in de cotylen zouden kun-
nen krijgen.

Bij het beëindigen van de proeven werd van alle series, voor zoo-
ver hiervan genoeg planten waren overgebleven, het gemiddeld
drooggewicht en de middelbare fout van dit gewicht bepaald. Het
bepalen van de middelbare fout geschiedde volgens de formule

n = het aantal planten van de serie; üd^ = de som van de qua-
draten van het verschil tusschen het drooggewicht van deze planten
en het gemiddeld drooggewicht van de heele serie.

Zooals bekend, mogen bij het vergelijken van het gemiddeld
drooggewicht van 2 series slechts conclusies getrokken worden,
wanneer het verschil tusschen het gemiddeld drooggewicht van
deze series 3 X zoo groot is als de middelbare fout van dit verschil.
Dit werd bepaald volgens de formule

m.f.i en m.f.g zijn hierbij de middelbare fouten van de drooggewich-
ten van de beide series, die met elkaar worden vergeleken.

In den loop der jaren zijn zeer veel onderzoekingen gedaan over
den invloed van de reactie van het milieu op de plantengroei en
de door de reactie veroorzaakte ziektesymptomen. Uitvoerige lite-
ratuuroverzichten zijn hierover door Arrhenius (1924, 1926),
Mevius (1927) en Kappen (1929) gegeven.

In het begin ging men alleen na, bij welke pH de planten het
best groeiden, zonder dat men zich daarbij afvroeg, of de reactie
van het milieu ook niet op het milieu zelf van invloed zou kunnen
zijn, waardoor bepaalde gebreken in het milieu zouden ontstaan.
Dit heeft dan ook aanleiding gegeven tot zeer uiteenloopende resul-
taten. Later heeft men meer aandacht geschonken aan de factoren,
die bij een verandering van de reactie van het milieu zich doen
gelden, waarbij gebleken is, dat de reactie van het milieu ook een
invloed uitoefent op de oplosbaarheid en de opname van de in dit
milieu aanwezige zouten. Dit kan men de indirecte invloed van de
reactie van het milieu op de planten noemen. Hiernaast zou nog
een directen invloed bestaan, n.1. de invloed op de permeabiliteit
van de cellen.

Uit tal van onderzoekingen is gebleken, dat de oplosbaarheid
van ijzer afneemt, naarmate de waterstofionenconcentratie kleiner
wordt. Bij een hooge pH van den bodem kan ijzergebrek dus als
„limiting factorquot; optreden. Zoo vonden Hopkinsen Wann
(1926, 1927) dat ijzer „limiting factorquot; werd voor den groei van
Chlorella, wanneer de pH van de voedingsoplossing hooger dan
5,7 was. Door toevoeging van natriumcitraat bleef het ijzer tot
pH 7.4 nog in oplossing. Het ijzer werd echter ook nog door het

in de oplossing aanwezige calciumphosphaat geadsorbeerd. Door
een voedingsoplossing zonder calcium te nemen, waarop Chlorella
goed kan groeien, en ook nog natriumcitraat toe te voegen, kregen
zij een optimale groei vanaf pH 5,7 tot 7,5. Er zou echter ook nog
een andere „limiting factorquot; aanwezig zijn, waardoor geen scherp
groei-optimum kon worden verkregen.

Een ander geval, waarbij ijzer als „limiting factorquot; heeft gewerkt,
is door de proeven van Olsen (1931), waarbij hij de auximonen-
theorie van B o 11 o m 1 e y heeft getoetst, aan het licht gekomen
Volgens B o 11 o m 1 e y (1914—1920) zouden voor de planten be-
paalde organische substanties onmisbaar zijn, die in veenextract
aanwezig zijn en die hij „auximonenquot; noemde. Olsen toonde aan.
dat dit veenextract vervangen kon worden door Ferri-citraat. In
de door Bottomley gebruikte voedingsoplossing moet het ijzer
vrijwel niet in oplossing geweest zijn. Door gebruik te maken van
veenextract, waarin volgens Olsen colloidaal ijzer zou zitten zou
ijzergebrek voorkomen kunnen worden. De proeven van Olsen
zijn door Burk, Lineweaver en Horner (1932) becriti-
seerd, omdat uit het onderzoek van Olsen niet was gebleken, dat
het ijzer en niet het citraat het veenextract verving. Uit de proeven
van deze onderzoekers met Azotobacter is gebleken, dat uit veen-
extract verkregen humuszuren vervangen konden worden door Fer-
ricitraat, -tartraat en -oxalaat, Ferrisulfaat, metallisch ijzer en syn-
thetische humuszuren met een hoog ijzergehalte. Synthetische hu-
muszuren, die vrij van ijzer waren, konden de humuszuren, uit veen-
extract verkregen, niet vervangen.

Door Mevius (1924) is gewezen op het verband tusschen de
kalkschuwheid van verschillende planten en ijzergebrek tengevolge
van een te hooge pH van den bodem. In hoofdstuk III is deze
kwestie uitvoeriger behandeld. Voor kalium, calcium en PO4 is
door Arrhenius (1926) aangetoond, dat de oplosbaarheid bij
pH 4,2 veel grooter was dan bij pH 7,8.

Ook de oplosbaarheid van mangaan wordt door de reactie van
het milieu beïnvloed. In alkalisch miheu is vrijwel geen mangaan in
oplossing aanwezig, hetgeen bij verschillende planten aanleiding
kan geven tot mangaangebrek. Aan den anderen kant kan bij sterk
zure reactie mangaanbeschadiging optreden door te veel mangaan

Voor aluminium is aangetoond, dat de oplosbaarheid hiervan
met stijgenden zuurgraad toeneemt, waardoor ten slotte aluminium-
beschadiging kan ontstaan.

De literatuur over den invloed van den zuurgraad op de oplos-
baarheid van mangaan en aluminium en de in verband hiermee
veroorzaakte ziektesymptomen, is in hoofdstuk X nader besproken

Behalve de zuurgraad, oefent de verhouding van de zoutconcen-
traties een grooten invloed uit op de oplosbaarheid van de zouten.
Dit verklaart, waarom dezelfde planten op verschillende gronden,
die dezelfde pH hebben, geheel anders kunnen groeien.

Voor gerst op watercultures vond Hoagland (1919), dat de
opname van NO3, PO4, Ca, Mg en SO4 bij pH 5 tot 5,5 grooter
was dan bij pH 6,8. Samen met Davis (1923, 1924) vond hij,
dat de opname van NO3 door Nitellacellen met stijgende pH sterk
afnam. Bij pH 8,2 werd vrijwel geen NO3 meer opgenomen. A r-
rhenius (1922) stelde voor tarwe op watercultures vast, dat
kalium het sterkst werd opgenomen bij pH 4 en 6, calcium bij
pH 6, magnesium bij pH 5, PO4 bij pH 7, NO3 en SO4 bij pH 4.
Bij radijs was de opname van kalium het sterkst bij pH 8, calcium
bij pH 5, magnesium bij pH 5, PO4 bij pH 8, NO3 bij pH 9 en
SO4 bij pH 8. Men ziet hier dus uit, dat het ook nog van den
aard van de planten afhangt, bij welke pH de zouten het sterkst
worden opgenomen. Hieruit is dan ook te verklaren, waarom ver-
schillende planten een geheel ander groeioptimum hebben.

Voor maïs en tarwe vond T i d m o r e (1930), dat bij pH 6 veel
meer PO4 werd opgenomen, dan bij pH 7,5. Bij maïs was de op-
name het sterkst bij pH 4, bij tarwe bij pH 4,5 tot 6.

Ook bij het suikerriet is volgens van den Honert (1933)
de phosphaatopname bij pH 6 veel sterker dan bij pH 7,5. Volgens
Arrhenius (1922) gaat echter niet maximum groei, maar mini-
mum groei samen met maximum opname.

Door verschillende onderzoekers is verder het verband nagegaan
tusschen de pH en de opname van nitraat- en ammoniakstikstof.
In hoofdstuk VIII wordt hier nader op teruggekomen.

Dat de reactie van het milieu ook een invloed moet uitoefenen
op het ionenantagonisme volgt uit den invloed van het milieu op
de oplosbaarheid en de opname van de verschillende ionen die in
dit milieu aanwezig zijn. In verband hiermee vond M e v i u s
(1927) voor Pinus Pinaster, dat de antagonistische werking van
kalium en magnesium met een afnemende waterstofionenconcentra-
tie ook afneemt. Bij pH 7 was het antagonisme nog duidelijk waar
te nemen. Voor maïs vond hij, dat de antagonistische werking van
genoemde elementen bij ± pH 4,5 het sterkst was.

Door enkele onderzoekers is aangenomen, dat de zuurgraad in
de cellen afhankelijk is van de reactie van het uitwendig miheu.
Volgens deze onderzoekers zou er een directe invloed bestaan van
de reactie van het milieu op de enzymatische processen in de plan-
tencellen. Bij hoogere planten zouden speciaal in de wortelcellen
deze processen bevorderd of geremd worden.

Door Kappen (1918), Kappen en Zapfe (1919) is voor
boonen en gele lupine en door Dustman (1925) voor tomaten,
bij proeven op gekalkten en ongekalkten grond geen betrekking

gevonden tusschen de pH van perssappen van verschillende plan-
tendeelen en de reactie van den bodem. Truog en Meacham
(1919), Haas (1920), Bauer en Haas (1922) e.a. consta-
teerden echter, dat bij verschillende planten de pH van de pers-
sappen in de meeste gevallen door het kalken werd verhoogd.
Hoagland (1919) vond, dat de pH van het perssap van gerst
niet door de reactie van het milieu werd beïnvloed. Door A r r h e-
nius (1924) en Mevius (1927) is op de onbruikbaarheid van
de perssapmethode gewezen, omdat door het uitpersen van plan-
tendeelen de oorspronkelijke pH van de cellen sterk kan veran-
deren. Bovendien is o.a. uit de onderzoekingen van Arrhenius
(1924) en Rogers en Shive (1932) gebleken, dat de pH in
cellen uit verschillende weefsels sterk kan uiteenloopen (zie ook
Small, 1929). Voorts is door Hoagland en Davis (1923,
1924) aangetoond, dat de samenstelling van het celvocht van
Nitella geheel anders was dan van het perssap. Uit hun proeven
met Nitella bleek verder, dat de pH van het celvocht constant bleef
op ± 5,2, wanneer de pH van de voedingsoplossing van 5 tot 9
varieerde. Ook Arrhenius (1922) vond voor verschillende
planten, dat de reactie van het celvocht onafhankelijk was van de
reactie van het uitwendig milieu. Door Mevius (1924) is dit
voor wortelcellen van Pinus Pinaster ook nog bevestigd.

Mevius (1927) komt dan ook tot de conclusie, dat binnen
bepaalde grenzen de reactie van den celinhoud constant is en on-
afhankelijk van de reactie van het uitwendig milieu. Bij het over-
schrijden van deze grenzen heeft beschadiging van de cellen plaats
en zal ook de pH van den celinhoud sterk kunnen veranderen.
Volgens Small (1929) zou het cytoplasma een bufferende wer-
king uitoefenen, doordat het geen sterkere zuren of basen door-
laat. Als gevolg hiervan zou ook de reactie van het celvocht con-
stant blijven. We mogen dus niet van een directen invloed van
de reactie van het milieu op de reactie in de cellen spreken.

Door Arrhenius is de hypothese opgesteld, dat de permeabi-
liteit van de wortelcellen bepaald wordt door de reactie van de
voedingsoplossing. Bij een voor den groei ongunstige pH wordt
de permeabiliteit sterk verhoogd, waardoor de protoplasten over-
stroomd worden door de verschillende ionen, hetgeen beschadiging
en groeiremming ten gevolge heeft.

Voor Pinus Pinaster en enkele Spagnaceae heeft Mevius
(1924) aangetoond, dat de grens, waarbij beschadiging optreedt
aanmerkelijk verschoven kan worden, naarmate de samenstelling
van de voedingsoplossing gevariëerd wordt. Mevius komt in
1927 voor den directen invloed van de reactie van het milieu tot
de volgende hypothese:

cellen. Hierdoor zijn de groeikrommen van de reactie van het milieu
afhankelijk. In de buurt van de pH grenzen voor den groei wordt
de permeabiliteit zoodanig verhoogd, dat een meer of minder sterke
exomose optreedt. Door neutraal reageerende zouten kunnen deze
grenzen gedeeltelijk verschoven worden. De mate van ver-
schuiving is van de zouten afhankelijk. De selectieve per-
meabiliteit hangt behalve van de zouten, die in het uit-
wendig milieu aanwezig zijn, in sterke mate van de pH af. Wan-
neer de verhouding van de concentraties van de verschillende ionen
ongunstig is, ontstaat een storing in de opname van de voedings-
stoffen.

Daar dus niet alleen de waterstofionen-concentratie, maar ook
de overige ionen voor de normale zoutopname van belang zijn,
zou volgens hem hierin de oorzaak gezocht kunnen worden van de
één- en tweetoppige groeikrommen die door verschillende onder-
zoekers voor dezelfde planten zijn gevonden. Bij de proeven van
deze onderzoekers was n.1. wel de pH gelijk, maar niet de samen-
stelling van de voedingsoplossingen.

Voor tabak heeft Mes (1930) aangetoond, dat naar gelang van
de voedingsoplossing een één- of tweetoppige groeikromme kan
worden verkregen.

Wanneer men den invloed van de reactie van het milieu op den
groei van planten en de ziektesymptomen, die hierbij optreden, wil
bestudeeren, is het gewenscht om er zorg voor te dragen, dat de
pH en de concentratie van de voedingsoplossingen zooveel mogelijk
constant blijven. Dit bereikt men het best, door met stroomende
oplossingen te werken. Olsen (1923) heeft dit voor het eerst
toegepast en na hem hebben verschillende onderzoekers deze me-
thode gebruikt. Bij de volgende proeven kon hiervan echter geen
gebruik worden gemaakt, daar voedingsoplossingen, die uitsluitend
uit oplosbare zouten bestaan, voor lupine niet te gebruiken zijn.
Uit de proeven over den invloed van phosphor is n.1. gebleken, dat
lupine geen oplosbaar phosphaat verdraagt, doordat hierdoor de
dissociatie van het gevormde ijzerphosphaat geheel wordt terugi-
gedrongen, wat ijzergebrek tengevolge heeft. In hoofdstuk IV is
dit nader uiteengezet. Bij de hieronder beschreven proeven werd
de oplossing van von der Crone gebruikt, waarop zooals in
de inleiding reeds is gezegd, lupine zeer goed groeit.

Op 6 Augustus 1935 werden de planten op de potten overge-
bracht. Gedurende de eerste 2 weken was de pH van alle series
6,5. Dit werd gedaan, om de planten zich eerst geheel aan het
nieuwe milieu te doen aanpassen. Alle planten sloegen goed aan
en waren na 2 weken ongeveer gelijk ontwikkeld. Hierna werden
de oplossingen ververscht en de pH met HCl en KOH op 3 -

4-5-6-7 - 7,5 - 8 en 9 gebracht. De series met pH 7 en 8
bestonden uit 10 planten, de overige series uit 8. Verder kregen 5
planten van de serie met pH 8 en alle planten van de serie met
pH 9 100 mgr. ijzercitraat per L. extra.

Daar de pH van de voedingsoplossingen niet constant bleef,
moest deze 2 a 3 maal per dag worden bijgesteld. Het meest con-
stant bleven pH 3 en 4, pH 5 liep steeds op tot ± 5,5, pH 6 tot
± 6,4, pH 7 liep voortdurend terug tot 6,8 ä 6,9, pH 7 5 tot
± 7,1, pH 8 tot ± 7,9 en pH 9 tot ± 8,7.

De wortelgroei was zeer slecht. Er kwamen slechts weinig zij-
wortels tot ontwikkeling, die vrij kort bleven. Al spoedig kregen
deze wortels een slijmerige, weeke consistentie; wortelknolletjes
kwamen niet tot ontwikkeling. Het oudere blad werd spoedig geel
en verschrompelde. De planten groeiden vrijwel niet en binnen
een maand waren alle toppen verdroogd en de planten afgestorven.

De wortels werden spoedig vrij sterk beschadigd. Er werden
betrekkelijk weinig zijwortels gevormd, waarvan enkele vrij lang
werden en enkele kort bleven. Op den duur werden alle wortels
zwart en hadden ook een tamelijk slijmerige consistentie. Betrek-
kelijk weinig wortelknolletjes werden gevormd. De planten groeiden
slecht. Veel van het oudere blad werd geel en verschrompelde. Na
ruim een maand stierven 5 planten van deze serie af. De 3 overige
planten bleven zich slecht ontwikkelen. Een kwam nog in bloei,
terwijl de andere 2 niet verder kwamen dan de vorming van kleine
bloemknoppen.

Van deze serie ontwikkelden alle planten zich aanvankelijk vrij
goed. Na 6 weken werden echter de wortels van alle planten sterk
door Fusarium en vermoedelijk ook door bacteriën aangetast, ten-
gevolge waarvan alle planten van deze serie spoedig afstierven.

Alle planten ontwikkelden zich krachtig. Gedurende de eerste
6 weken was geen verschil waar te nemen tusschen de planten
van deze serie en die van de serie met pH 7. De wortels groeiden
goed en er werden veel knolletjes gevormd. Na ongeveer 2 maanden
waren de planten in ontwikkeling iets achter gebleven bij die van
de volgende serie. Ook waren de wortels donkerder van kleur dan
bij pH 7. Verder zijn er geen verschillen waar te nemen geweest
tusschen deze 2 series. Kort voor den bloei werd een plant door

Fusarium aangetast en verwelkte binnen enkele dagen. De overige
planten bleven vrij van infectie.

Zooals reeds gezegd verschilde deze serie in het begin weinig
van de vorige. Op den duur ontwikkelden de meeste planten zich
wat krachtiger, dan de planten bij pH 6; ook de wortels ontwik-
kelden zich goed en kregen veel knolletjes. Verschillen met de
vorige serie in de wortelontwikkeling, of in het aantal of de grootte
van de knolletjes zijn ook niet te constateeren geweest.

Deze serie bleef vrij spoedig in ontwikkeling achter bij de vorige
2. Twee planten werden spoedig sterk chlorotisch, de wortels ont-
wikkelden zich zeer slecht en na ongeveer een maand waren deze
planten afgestorven. De overige planten werden niet chlorotisch
en de kleur van het blad was ook normaal. De planten bleven
echter sterk in ontwikkeling achter bij de vorige 2 series. Ook de
wortels waren minder goed ontwikkeld. De meeste zijwortels waren
dun, en vrij kort, terwijl enkele abnormaal lang werden. Dit wortel-
type komt ook voor bij de planten met ijzergebrek, zooals in hoofd-
stuk V is beschreven (zie ook afbeelding IV op pag. 46). Het
aantal wortelknolletjes was ook veel minder dan bij de beide voor-
afgaande series.

De 5 planten met extra ijzertoevoeging ontwikkelden zich iets
beter dan de overige 5 van deze serie. De planten zonder extra
ijzer werden spoedig vrij sterk chlorotisch, terwijl de planten met
extra ijzer slechts iets lichter groen waren dan die van de vorige
series. Alle planten bleven sterk in ontwikkeling achter bij de series
met pH 6 en 7, de planten zonder extra ijzer iets meer, dan die
met extra ijzer. De wortels van alle planten ontwikkelden zich nog
slechter dan die van de vorige serie, hoewel het type ongeveer
hetzelfde was. Op den duur werden alle wortels donkerbruin en
eenigszins slijmerig. Wortelknolletjes kwamen haast niet tot ont-
wikkeling. Ondanks den slechten groei, kwamen alle planten nog
in bloei.

Alle planten groeiden zeer slecht en werden spoedig sterk chlo-
rotisch. De wortels werden al heel gauw donkerbruin en slijmerig
Nieuwe zijwortels werden niet meer gevormd of bleven zeer kort.
Wortelknolletjes ontbraken. Binnen een maand waren alle toppen
verdroogd en de planten afgestorven. Extra toevoeging van Ferri-
citraat heeft bij deze serie geen succes gehad.

Op foto 1 is het verschil in ontwikkeling tusschen de planten met
verschillende pH duidelijk te zien.

Na 3 maanden, nadat alle series waren uitgebloeid, werden deze
proeven beëindigd en het drooggewicht van de planten bepaald.
Het gemiddeld drooggewicht is in tabel I opgenomen en in grafiek
1 weergegeven.

Hieruit is te zien, dat het drooggewicht van de serie met pH 7
het grootst is, terwijl dat van de serie met pH 6 iets minder is.
Hierbij moet worden opgemerkt, dat pH 6 steeds opliep tot 6,3,
terwijl pH 7 voortdurend terugliep tot ±: 6,8. Gemiddeld is de
pH van deze series dus resp. 6,2 en 6,9 geweest. Uit de verkregen
drooggewichten is dus op te maken, dat op v. d. Crone waarschijn-

lijk de optimale groei bij pH 6,5 plaats heeft. In alkalisch milieu
neemt het drooggewicht met toenemende pH sterk af. Hier zal
ijzer de belangrijkste „limiting factorquot; geweest zijn, daar ook uit
andere proeven is gebleken, dat lupine veel ijzer noodig heeft. Reeds
bij pH 7,5 krijgt men een sterke vermindering in drooggewicht.
Ook hierbij moet opgemerkt worden, dat deze pH steeds terug-
liep, zoodat de pH gedurende de geheele ontwikkeling gemiddeld
±: 7,3 geweest is. Waarschijnlijk zou het gewicht van deze serie
grooter geweest zijn, wanneer de planten ook extra ijzer hadden
gehad. De hoeveelheid ijzer zal bij de meeste planten van deze
serie juist voldoende geweest zijn om geen chlorose te krijgen, doch
niet voldoende voor een krachtige ontwikkeling. Het gewicht van
de planten met pH 8, die extra ijzer hebben gehad is iets meer,
dan van de planten zonder deze extra ijzergift. Bij deze pH is dus
slechts een zeer gering gedeelte van het ijzer in oplossing geweest,
ondanks de extra ijzergift. Naast ijzergebrek speelt bij deze pH
ook de alkalische reactie een groote rol, die wortelbeschadiging
ten gevolge heeft gehad. Deze beschadiging is tot uiting gekomen
in de donkerbruine kleur en het eenigszins slijmerig worden van
de wortels. Een zelfde wortelbeschadiging heeft s' J a c o b ook bij
boonen waargenomen.

Volgens Boas en Merkenschlager (1923) zou lupine
het best groeien op gronden met een zwak zure reactie, volgens
Arrhenius (1925) bij pH 4—6, terwijl volgens Trénel
(1927) de optimale groei waarschijnlijk tusschen pH 4 en 5 plaats
heeft. Olsen (1923) constateerde, dat gele lupine op watercul-
tures bij pH 6 al chlorotisch werd. Hij heeft echter een voedings-
oplossing gebruikt, waarin het phosphaat als KH2PO4 voorkwam,
zoodat bij pH 6 reeds ijzergebrek moet zijn ontstaan, wat niet het
geval geweest zou zijn, wanneer hij onoplosbare phosphaten ge-
nomen had. Voor de ontwikkeling van de knolbacteriën van lupine
bij verschillende pH is door Fred en Davenport (1918) op
kunstmatige voedingsbodems gevonden, dat de bacteriën het best
bij neutrale reactie groeiden. Bij pH 3,2 konden de bacteriën nog
juist groeien. Arrhenius (1925, 1926) geeft op, dat de vor-
ming van wortelknolletjes van lupine het best is bij pH 6, iets min-
der bij pH 7, bij pH 5 en 8 aanmerkelijk minder, terwijl bij pH 4
geen knolletjes worden gevormd. Dit komt ongeveer overeen met
wat bij de hierboven beschreven proeven is waargenomen, waarbij
echter geen verschil in de knolontwikkeling tusschen de series met
pH 6 en 7 te zien was.

Uit de hierboven beschreven proeven is het volgende gebleken.
Bij een sterk zure reactie (pH 3) wordt het blad spoedig geel en
verschrompelt. De toppen verdrogen en de planten sterven kort

daarop af. De wortelgroei is zeer slecht en de wortels worden
spoedig van een slijmerige, weeke consistentie. Bij pH 4 sterven
de meeste planten onder ongeveer dezelfde symptomen af. Hierbij
worden de wortels zwart en tamelijk slijmerig. De groei bij pH 6
(± 6,2) is slechts weinig minder dan bij pH 7 (± 6,9). De op-
timale groei zal op von der Crone waarschijnlijk bij pH 6,5 plaats
hebben. In zwak alkalisch milieu (pH ± 7,3) treden lichte symp-
tomen van ijzergebrek op. De planten ontwikkelen zich veel minder
krachtig dan bij pH 7. Bij pH 8 zijn de symptomen van ijzergebrek
veel sterker en is de groei slecht. Verder worden de wortels don-
kerbruin en eenigszins slijmerig. Door toevoeging van Ferricitraat
aan de oplossing wordt de groei iets verbeterd en is de chlorose
veel minder sterk. Bij pH 9 sterven de planten spoedig af, nadat
het blad sterk chlorotisch is geworden. De wortels blijven kort,
worden donkerbruin en slijmerig. Toevoeging van Ferricitraat aan
de oplossing heeft bij deze pH geen succes gehad.

Symptomen van cakiumgebrek zijn voor zeer veel planten be-
schreven. Men heeft gevonden, dat de wortelgroei bij calciumge-
brek altijd zeer slecht is. Er worden weinig zijwortels gevormd,
die meestal kort blijven, bruine toppen krijgen en daarna vaak
geheel bruin worden. In de meeste gevallen sterven de planten
vroegtijdig af, waarbij de spruiten vaak chlorotisch worden en de
bladen soms bruine vlekken krijgen.

Wat de leguminosen betreft, zijn de gebreksverschijnselen voor
erwten door s'Jacob (1927), Day (1929), Hibbard en
Grig sby (1934) en Schropp en Zoller (1934), voor boo-
nen door s'Jacob (1927) en Schropp en Zoller (1934) en
voor lupine door Boas en Merkenschlager (1923), M e-
V i u s (1927) en Schropp en Zoller (1934) beschreven. Vol-
gens Boas en Merkenschlager (1923) doen zich bij lupine
in kalkvrij milieu de zwaarste vergiftigingsverschijnselen voor, die
aan de kalium- en magnesiumionen zijn toe te schrijven, daar het
ontgiftende calciumion ontbreekt. De wortels worden geheel ge-
desorganiseerd en zijwortels worden niet gevormd.

Sorokin en Sommer (1929) hebben voor erwten de histo-
logische veranderingen in de worteltoppen tengevolge van calcium-
gebrek beschreven en Schneider (1935) de anatomische ver-
anderingen in den stengel van Pelargonium. Schneider meent,
dat er een betrekking bestaat tusschen calcium en het looizuur in
de weefsels, daar bij calciumgebrek, onder invloed van het niet
door calcium gebonden looizuur, een abnormale cambiumvorming

om de looistofcellen plaats heeft. Door verschillende onderzoekers
is gevonden dat de hoeveelheid CaCOs in den bodem van invloed
is op het stikstofgehalte van de planten. Volgens Parker en
Truog (1920) zou er een directe betrekking bestaan tusschen
het calcium en stikstofgehalte van de planten. Ginsburg en
Shive (1926) constateerden, dat bij sojaboonen het stikstofge-
halte niet door calcium vi^erd beïnvloed, wanneer CaCl2 of
Ca(N03)2 aan den bodem werd toegevoegd. Bij toediening van
CaCOs was echter het gehalte Ca en N in de planten hooger,
dan wanneer de beide andere calciumzouten werden gebruikt. Een
hoog stikstofgehalte van de planten ging samen met een lage pH
van het milieu. Hieruit blijkt dus dat de pH hier ook een rol bij
speelt. Door Ginsburg en Shive is verder ook nog een lite-
ratuuroverzicht gegeven over de onderzoekingen, die betrekking
hebben op het verband tusschen het calcium en stikstofgehalte van
planten.

N i g h t i n g a 1 e, cs. (1931) hebben bij tomaten waargenomen,
dat bij calciumgebrek geen nitraten konden worden opgenomen.
Verder ontstond een sterke ophooping van koolhydraten in de
planten, omdat blijkbaar de assimilatie van nitraten niet plaats
kon hebben. Ook Colby (1932, 1933) vond, dat jonge pruimen-
boomen bij calciumgebrek weinig NO3 opnamen. De nitraatopname
werd echter ook sterk geremd door K.-, Mg-, en P-gebrek. In
een recente publicatie wijst Schneider (1935) op een door cal-
ciumgebrek verstoorde eiwitstofwisseling, daar hij bij in Ca-vrij
milieu gekweekte Pelargonium een ophooping van zetmeel in de
weefsels vond, terwijl een reactie op NO3 meestal negatief uitviel.

Speciaal gevoelig voor hooge kalkgiften zijn de z.g. kalkschuwe
planten. Deze planten worden op kalkgronden spoedig chlorotisch
en sterven daarna vaak af.

Verschillende oudere onderzoekers waren reeds van meening, dat
de kalkschuwheid door ijzergebrek wordt veroorzaakt. Deze mee-
ning is in den loop der jaren telkens weer naar voren gebracht
en ook telkens weer verworpen. Door Gris (1845), Sachs
(1888), Gile (1911), Gile en Carrero (1916, 1920) en voor-
al Hiltner (1909, 1915) is aangetoond, dat na bespuiting van
het chlorotische blad met een verdunde ijzeroplossing, de chlorose
weer verdween. Gile (1911) toonde ook aan, dat de groei van
ananas op kalkgrond weer normaal werd, wanneer hij de wortels
in contact bracht met kristallen van FeS04. Gile en Carrero
(1920) besluiten naar aanleiding van hun proeven met rijst, dat
de ,,kalkchlorosequot; alleen toegeschreven moet worden aan een ver-
mindering van de beschikbare hoeveelheid ijzer in kalkgrond.

Mazé (1914) meent, dat door veel CaCOg het oplossend ver-
mogen van de door kalkschuwe planten uitgescheiden stoffen wordt
verminderd. Als gevolg hiervan zouden phosphorzuur, ijzer, man-
gaan, zink en silicium niet kunnen worden opgenomen.

Een andere opvatting is, dat door overmaat van kalk kaHgebrek
ontstaat. Volgens de kalk-kaliwet van Ehrenberg (1920) zal,
wanneer een plant weinig kali krijgt en daarbij de kalkgift sterk
wordt verhoogd, de kali-opname sterk teruggedrongen worden,
waardoor een sterke beschadiging plaats heeft. Door ook de kali-
gift te verhoogen, kan deze beschadiging worden voorkomen. Vol-
gens Ehrenberg is deze wet speciaal op kalkschuwe planten van
toepassing.

H a n s t e e n-C r a n n e r (1919) neemt aan, dat bij kalkschuwe
planten het kalium uit de lipoiden van de plasmatische grenslagen
door calcium wordt verdrongen, waardoor de opname van kalium
en water wordt bemoeilijkt.

Uit de onderzoekingen van Gile en Carrero (1920), M e-
vius (1921), e.a. is echter gebleken, dat planten tengevolge van
kaligebrek nooit chlorotisch worden.

De door verschillende onderzoekers geopperde veronderstelling,
dat calcium voor kalkschuwe planten giftig is, wordt door de onder-
zoekingen van Mevius (1921, 1927) onwaarschijnlijk gemaakt,
daar hieruit is gebleken, dat verschillende kalkschuwe planten veel
kalk kunnen verdragen.

Volgens Mevius (1921, 1924) wordt de kalkschuwheid van
verschillende Sphagnaceae, Pinus Pinaster en Sarothamnus scropa-
rius alleen door de alkalische reactie van de oplossing veroorzaakt.
Hierbij worden de wortelcellen door de verschillende in de oplos-
sing aanwezige ionen overstroomd, waardoor een sterke bescha-
diging optreedt. Verder zouden ook nog de aard, het aantal en
de verhouding van de verschillende in de oplossing aanwezige ionen
een belangrijke rol bij de mate van beschadiging spelen. Bij Pinus
Pinaster zou een tweede oorzaak van de kalkschuwheid ijzergebrek
zijn.

Over de kalkschuwheid van gele lupine zijn in den loop der
jaren zeer veel publicaties verschenen. Uitvoerige literatuurover-
zichten hierover zijn door Ehrenberg (1920), Burk (1926)
en Scholz (1932) gegeven.

Pfeiffer en Blanck (1911) meenden oorspronkelijk, dat
de kalkschuwheid van lupine op alkaligevoeligheid zou berusten.
Bij latere onderzoekingen (1914) vonden ze echter dat de planten
ook door gips chlorotisch werden. Hieruit concludeerden ze, dat
een algemeene kalkwerking mede oorzaak van de kalkschuwheid
was. Ook zagen ze, dat de vorming van wortelknolletjes door kalk
sterk geremd werd. Dit alles bracht hun tot de opvatting, dat de

kalkschuwheid zeer gecompliceerd was, waarbij zeker meerdere
factoren in het spel waren. Een van deze factoren zou een ge-
brekkige ijzeropname kunnen zijn. Later is hun oorspronkelijke mee-
ning, dat de kalkschuwheid van lupine in de eerste plaats met een
alkaligevoeligheid zou samenhangen, door Pfeiffer en Sim-
mermacher (1919) weer herroepen. De beschadiging van de
wortelknolletjes werd door hen verder als een secundaire factor
beschouwd.

Volgens Creydt (1915) zou de gevoeligheid van lupine voor
kalk op een specifieke afkeer van deze plant tegen kalk berusten
en niet door een algemeene gevoeligheid voor alkalisch reageerende
voedingsstoffen te verklaren zijn. Bij zijn proeven heeft een alka-
lische bemesting juist gunstig, een zure bemesting schadelijk ge-
werkt. Verder vond hij ook, dat kalk een ongunstigen invloed op
de knolbacteriën uitoefende. De reductie in de vorming van wor-
telknolletjes zag hij voor een secundaire factor aan, die het ziekte-
beeld versterkte. Von Seelhorst, es. (1915) zagen daaren-
tegen juist de schadelijke werking van kalk op de knolbacteriën
voor de primaire oorzaak van de kalkschuwheid aan. Deze meening
wordt echter door Miltner (1915), Merkenschlager
(1921) en de latere onderzoekers niet gedeeld.

Kappen en Zapfe (1919) waren geneigd om ijzergebrek
voor de oorzaak van de ,,kalkchlorosequot; aan te zien.

Merkenschlager (1921) heeft er op gewezen, dat lupine
alleen in het jeugdstadium gevoelig is voor hooge kalkgiften. Op
kalkarmen grond gekweekte lupine was na het uitputten van de
cotylen geheel ongevoehg geworden voor hooge kalkgiften. De
opvatting, dat bij de kalkschuwheid ijzergebrek een rol zou kunnen
spelen wees hij van de hand. Wel zou er een functioneele storing
plaats hebben, die het ijzertransport zou verhinderen. Verder zou
een gebrek aan minerale voedingsstoffen bij de kalkschuwheid geen
rol spelen.

VonWrangell (1922) heeft de oorzaak van de kalkschuw-
heid in phosphaatgebrek gezocht. Een phosphaatbemesting was
echter niet voldoende om in het jeugdstadium de kalkschuwheid te
onderdrukken.

Fischer (1923) meende dat kalk een directe schadelijke wer-
king op lupine zou uitoefenen. Deze schadelijke werking kon door
een kalibemesting sterk worden verminderd.

Volgens Boas en Merkenschlager (1923) treden de
ziektesymptomen bij de vorming van het derde blad op. Eenige
weken later beginnen de planten zich weer te herstellen. Gedu-
rende het gevoelige jeugdstadium zou geen kali-, phosphaat- of
ijzerbemesting helpen. Verder zouden niet alleen de carbonaten van
calcium schadelijk zijn, maar ook de sulfaten, nitraten, chloriden
en phosphaten. De kalkgevoeligheid zou aan het kat-ion gebonden
zijn. Volgens hun hypothese doen de Ga-ionen de eiwitcolloïden

in de cotylen uitvlokken, waardoor de in de proteïnen gemaskeerd
aanwezige ijzerverbindingen hun functie verliezen. Door het on-
werkzaam maken van het ijzer zou de assimilatie geremd worden.

Mevius (1927) vond, dat gele lupine op een voedingsoplos-
sing met 2 gr. CaC03 per L., waarvan de pH 7,7 a 7,8 was, niet
chlorotisch werd, wanneer hij lucht door de oplossing leidde. Wan-
neer hij dit niet deed werden alle planten chlorotisch. Witte lupine
werd echter in beide gevallen chlorotisch. Hij meent, dat de ,,kalk-
chlorosequot; van lupine op watercultures door een neutrale tot alka-
lische reactie, door zuurstofgebrek, koolzuurophooping en vermoe-
delijk ook door lage temperatuur wordt bevorderd. Naar aanlei-
ding hiervan besluit hij, dat een onvoldoende luchtvoorziening in
kalkgrond tot ,,kalkchlorosequot; moet leiden.

Door DenschenSteinfatt (1930) wordt de opvatting ge-
huldigd, dat de ziektesymptomen alleen optreden, wanneer vrije
alkali-ionen in den bodem aanwezig zijn, of hierin makkelijk afge-
splitst kunnen worden.

Reincke (1930) heeft er op gewezen, dat de oudere onder-
zoekers onder de door te veel kalk veroorzaakte ziektesymptomen
vaak de symptomen van 2 verschillende ziekten hebben samenge-
vat, die na elkaar kunnen optreden. Het komt n.1. vaak voor, dat
als het blad weer groen begint te worden, de planten aan stikstof-
gebrek gaan lijden. Beide ziekten treden echter geheel onafhan-
kelijk van elkaar op. Reincke vond verder ook, dat te veel kalk
nadeelig werkte op de ontwikkeling van de knolletjes, wat echter
niet van invloed was op de chlorose. Dat de alkalische reactie van
den bodem de „kalkchlorosequot; zou veroorzaken, of een van de oor-
zaken hiervan zou zijn, leek hem ook zeer onwaarschijnlijk. Ook
bleek uit zijn proeven niet, dat kali- of phosphorgebrek hiervan
de oorzaak was. Het calcium zou eerst in de planten schadelijk
gaan werken. Als gevolg van de sterke calciumconcentratie zou
het ijzertransport uit de oudere naar de jongere bladen belemmerd
worden. In de cotylen werd geen ijzer gebonden. Wanneer hij tege-
lijk met veel kalk extra stikstof gaf, werd het ziektebeeld versterkt.

Schol z (1932, 1933) heeft tenslotte aangetoond, dat de jeugd-
chlorose van lupine een echte ijzerchlorose is. Hij vond, dat door
de te groote hoeveelheid kalk in den bodem de opname van ijzer
door de wortels verhinderd werd. De schadelijke werking van kalk
op de wortels was van de kalk-ijzerverhouding van den bodem af-
hankelijk. De oplosbaarheid van calcium en ijzer in den bodem zou
dus van primair belang zijn voor de bestrijding van de kalkchlo-
rose. Door een ijzerbemesting kon de schadelijke werking van kalk
bijna geheel worden opgeheven. De hoeveelheid ijzer in de zaden
van lupine was alleen voldoende tot aan de vorming van het 3de
blad. Verder oefende het ontbreken van wortelknolletjes geen in-
vloed uit op de jeugdchlorose. Ook oefende ijzergebrek een on-
gunstigen invloed uit op de vorming van wortelknolletjes. Evenals

Reincke (1930) e.a. was hij ook van meening, dat de pH geen
invloed uitoefent op de chlorose.

Ook Triwosch (1933) vond, dat wanneer het ijzer in den
bodem in een bepaalde verhouding tot het calcium stond, wat op-
losbaarheid en hoeveelheid betreft, de chlorose verhinderd kon wor-
den. De alkalische bodemreactie zou hierbij geen rol spelen. In een
recente publicatie heeft Parsche (1936) de hypothese opgesteld,
dat in lupine, die door veel kalk chlorotisch is geworden, zich am-
moniak ophoopt, waardoor de reactie in de weefsels alkalisch en
het ijzer onwerkzaam wordt gemaakt. Volgens hem wordt door een
overmatige bemesting met NH4-zouten dezelfde chlorose veroor-
zaakt als door kalkovermaat. Zijn proeven leveren echter niet vol-
doende bewijskracht om zijn hypothese te staven.

Door verschillende onderzoekers is een antagonistische werking
tusschen calcium en andere kat-ionen waargenomen, zooals tusschen
calcium en magnesium, calcium en kalium, enz. De literatuur hier-
over is door Mes (1930) besproken, terwijl door de Jager
(1933) een overzicht is gegeven van de verschillende opvattingen
over de plaats, waar de eigenlijke antagonistische werking optreedt.

Volgens Loew (1932) is voor leguminosen de gunstigste
Ca—Mg-verhouding 3:1. Door verhooging van de magnesium-
gift neemt de opbrengst af, omdat het magnesium niet voldoende
onschadelijk gemaakt kan worden door het calcium. Verhoogt men
de hoeveelheid calcium, dan wordt de opbrengst minder, doordat
de phosphorzuurassimilatie belemmerd wordt. De verhouding Ca—
Mg noemt Loew de kalkfactor.

Om de ziektesymptomen bij gele lupine door te weinig of te veel
calcium veroorzaakt, op watercultures te bestudeeren, werden 9
verschillende oplossingen samengesteld, die in tabel II zijn opge-
nomen.

Op 1 Juni 1935 werden de planten op de oplossingen overge-
bracht. Van de series op de oplossingen II, III, IV en V werd
de eene helft van het aantal planten bij zwak zure en de andere
helft bij zwak alkahsche reactie gekweekt, van de serie op oplos-
sing VI de eene helft bij neutrale reactie en de andere helft bij
zwak zure reactie en alle overige series bij zwak zure reactie. Het
gedrag van de planten op de verschillende oplossingen zal hier-
onder voor iedere oplossing afzonderlijk worden besproken.

1000 (9.88)

500 (2.90)
2320 (7.49)

1000 (9.88)

3940 (22.8)
250 (0.81)

1000 (9.88)

500 (2.90)
250 (0.81)
2000 (20.0)

500 (2.03)

250 (0.70)

2000 (20.0)

500 (2.03)
50 (0.18)

270 (1.55)

310 (1.78)

20 (0.08)
600 (2.44)

540 (1.51)

500 (2.03)
50(0.18)

270(1.55)

600(3.44)

500 (2.03)
50(0.18)

270(1.55)

310(1.78)

300(1.19)
500 (2.03)

250 (0.70)
270(1.55)
420 (3.08)

De Opl. II, III en IV bevatten evenveel Ca; verder werd de
Kaliumconcentratie in Opl. V, de S04-concentratie in oplossing
VII en P04-concentratie in oplossing VIII en IX verhoogd.

tróleplanten op von der Crone. De wortelgroei was slecht; de wor-
teltoppen werden spoedig roodbruin en stierven daarna af. Op ver-
schillende plaatsen van de zijwortels ontstonden roodbruine ringen
(zie afbeelding I, op pag. 46). De meeste zijwortels bleven tamelijk
kort en dun, terwijl ook enkele vrij lang en dun werden (zie af-
beelding II, op pag. 46). Ook werden er betrekkelijk weinig knol-
letjes gevormd. Óp den duur werden alle wortels zwart. Het
oudere blad werd spoedig iets chlorotisch, doch na ongeveer een
maand was de chlorose bij de meeste planten geheel weggetrokken.
Twee planten bleven chlorotisch en groeiden zeer slecht. Na ± 6
weken waren deze planten afgestorven. Van de overige planten
ontwikkelden 3 zich vrij goed en de rest vrij slecht, doch de blad-
kleur van alle planten bleef verder normaal. Na ±: 2 maanden
waren alle overgebleven planten in bloei.

Al spoedig werden alle planten vrij sterk chlorotisch. De blaadjes
werden licht geel, terwijl de hoofdnerven een tijdlang groen bleven.
Ook de spruiten kregen spoedig een lichtgele kleur. De planten
groeiden zeer slecht. Al het blad werd op den duur sterk chloro-
tisch en verschrompelde. De stengeltoppen verdroogden en na ± 2
maanden waren alle planten afgestorven. De wortels hadden zich
slecht ontwikkeld. De zijwortels waren gering in aantal en op
enkele abnormaal lange na, kort en dun. De hoofdwortel was don-
kerbruin en de zijwortels waren geel geworden. Wortelknolletjes
kwamen vrijwel niet voor. Ditzelfde worteltype komt ook bij plan-
ten met ijzergebrek voor (zie afbeelding IV op pag. 46).

De pH liep voortdurend op en werd dagelijks met HCl op 6,9
teruggebracht. In het begin groeiden alle planten zeer goed. Na
een maand stonden deze planten er aanmerkelijk beter bij, dan
de planten, die bij zwak alkalische reactie werden gekweekt. Het
verschil in ontwikkeling tusschen de planten van deze 2 series is
op foto 2 duidelijk te zien. Na 6 weken werden echter ook de
planten in zwak zuur milieu licht chlorotisch en groeiden hierna
vrijwel niet meer. Een plant werd kort voor den bloei door Fusa-
rium geïnfecteerd en stierf snel af. De overige planten kwamen nog
in bloei, doch slechts bij een plant werden enkele zeer kleine peulen
gevormd, die echter spoedig afvielen. De wortels hadden zich ook
vrij slecht ontwikkeld. Het aantal wortelknolletjes was vrij gering.
Ook deze wortels waren min of meer van het „type ijzergebrekquot;.

In aansluiting op deze proeven werden 7 planten, die eerst op
von der Crone waren gekweekt en zich hierop goed hadden
ontwikkeld, na 5 weken op oplossing II overgebracht. De pH

la, ot. {Jmtvol

j. H.4.r

liep bij deze planten in 14 dagen van 7,8 steeds terug tot ± 7,1gt;
Na een maand waren 2 planten vrij sterk en de overige planten
licht chlorotisch geworden. Bij het beëindigen van de proeven waren
deze planten ook iets minder krachtig ontwikkeld dan de controle-
planten. Ook de wortels waren iets minder krachtig ontwikkeld,
doch hieraan was verder niets bijzonders waar te nemen.

De planten ontwikkelden zich vrij goed. Na 7 weken werd 1
plant sterk chlorotisch en stierf kort daarop af. De overige planten
werden niet chlorotisch, doch ontwikkelden zich op den duur min-
der goed. dan de planten, die bij zwak zure reactie werden ge-
kweekt.

De wortels waren iets beter ontwikkeld, dan die van de serie met
veel CaCOs (pH 7,8), doch overigens van dezelfde habitus en wit
van kleur. Ook werden er betrekkelijk weinig knolletjes gevormd.

Alle planten groeiden in het begin goed. Een plant moest spoedig
opgeruimd worden, daar hiervan het vegetatiepunt werd bescha-
digd. Na 2 maanden werd 1 van de 4 overgebleven planten sterk
chlorotisch en stierf kort daarop af. De wortels hiervan waren vrij
slecht ontwikkeld (type ijzergebrek). Van de 3 overige planten
waren 2 bij het afsluiten van de proef even goed ontwikkeld als de
contróleplanten. Ook de wortels waren vrij goed ontwikkeld, wit
gekleurd en ongeveer van dezelfde habitus als die van de contróle-
planten. Ook waren er vrij veel wortelknolletjes gevormd. De derde
plant was op den duur in ontwikkeling achtergebleven bij de
andere 2, doch deze plant werd ook niet chlorotisch. De wortels
hiervan waren slecht ontwikkeld (type ijzergebrek).

Aanvankelijk groeiden de planten goed, doch na 3 weken werden
3 planten vrij sterk chlorotisch. De wortels groeiden vrijwel niet
verder en werden donkerbruin. Na 6 weken waren deze planten
sterk chlorotisch geworden, de stengeltoppen verdroogden en kort
daarop waren de planten afgestorven. Van de 2 overgebleven plan-
ten groeide een zeer goed en de andere vrij slecht. Van de plant,
die het best groeide, waren de wortels ongeveer even goed ont-
wikkeld als die van de contróleplanten en wit van kleur. Ook de
wortelknolletjes hadden zich goed ontwikkeld. De minder goede
plant werd zwak chlorotisch. Het wortelstelsel was slecht ontwik-

Alle planten groeiden in het begin goed. Na een maand werden
2 planten sterk chlorotisch. De wortels groeiden zeer slecht en
werden donkerbruin. Deze planten waren 3 weken later afgestor-
ven. De overige 3 planten groeiden na eenige weken vrijwel niet
meer, doch werden niet chlorotisch. De wortels waren slecht ont-
wikkeld, vrij lang en wit. Het aantal knolletjes was echter vrij
groot.

De planten werden spoedig zeer sterk chlorotisch, de stengel-
toppen verdroogden en na een maand waren alle planten afgestor-
ven. De wortels waren zeer slecht gegroeid (Type ijzergebrek, afb.
IV, pag. 46). De kleur van de wortels was donkerbruin geworden.
Wortelknolletjes waren nog niet gevormd.

Deze planten werden iets later chlorotisch, doch gedroegen zich
verder geheel overeenkomstig de planten, die bij zwak alkalische
reactie werden gekweekt. Na 7 weken waren alle planten afge-
storven.

De planten groeiden slecht en werden na 3 weken sterk chloro-
tisch. Na 5 weken waren alle planten afgestorven. De wortels waren
slecht gegroeid (type ijzergebrek) en donkerbruin geworden. Knol-
letje waren nog niet gevormd.

Alle planten groeiden in het begin vrij goed. Na 4 weken ston-
den deze planten er beduidend beter bij dan de planten, die bij
neutrale reactie werden gekweekt, zooals op foto 2 duidelijk is te
zien. Na 5 weken werd echter het blad van 4 planten vrij sterk
chlorotisch. Vanaf dit oogenblik groeiden deze planten vrijwel niet
meer; de stengeltoppen verdroogden en na 7 weken waren alle 4
planten afgestorven. De wortels waren donkerbruin geworden en
hadden zich vrij slecht ontwikkeld (type ijzergebrek). Wortel-

knolletjes kwamen niet voor. De eenige overgebleven plant groeide
langzaam door en kwam nog in bloei. Kort voor den bloei werd
deze plant licht chlorotisch. De wortels waren vrij slecht ontwik-
keld, lichtbruin gekleurd, met vrij veel knolletjes, dlt;Kh overigens
van hetzelfde type als van de afgestorven planten van deze serie.

De serie bestond uit 8 planten pH 6,5—6,7. De planten groeiden
in de eerste 3 weken vrij goed. Daarna werd het blad chlorotisch;
de planten gingen langzaam groeien en na 6 weken stond de heele
serie er slecht bij. Na 7 weken waren alle planten afgestorven. De
wortels waren bruin geworden, slecht ontwikkeld, met vrij lange,
dunne zijwortels. Wortelknolletjes kwamen niet voor.

Het eenige verschil tusschen deze 2 oplossingen was, dat in op-
lossing VIII het ijzer als FeCls en in oplossing IX als Fe3(P04)2
werd gegeven. In den loop van 14 dagen veranderde de pH vrijwel
niet.

Na 14 dagen begonnen alle planten van beide series sterk chlo-
rotisch te worden. Hierna werd de pH van de helft van elke serie
op 6,0 gebracht, om te zien, of de chlorose in een zuurder milieu
zou verdwijnen, doch dit bleek niet het geval te zijn. Na 3 weken
begonnen de stengeltoppen te verdrogen en na 4 weken waren alle
planten van beide series afgestorven. De wortels waren donker-
bruin geworden en slecht ontwikkeld (type ijzergebrek). Wortel-
knolletjes hadden zich nog niet ontwikkeld.

Op 15 Augustus, dus na ± 10 weken, werden de proeven beëin-
digd en de drooggewichten bepaald. (Zie tabel III). Daar de cijfers
voor de opl. II t/m VI uit te weinig materiaal zijn verkregen, kan
hieraan ook maar weinig waarde worden gehecht. Slechts volledig-
heidshalve zijn deze cijfers aan de tabel toegevoegd.

Het drooggewicht van de planten, die aan calciumgebrek leden,
is veel kleiner, dan van de controleplanten. Verder komen
de bij calciumgebrek waargenomen symptomen niet overeen
met de door Mevius (1927) en Schropp en Zoller
(1934) beschreven verschijnselen van Ca-gebrek. Volgens
Mevius wordt het bladoppervlak van gele lupine geelgroen,
terwijl de hoofdnerf donkergroen blijft. Hierbij moet worden opge-
merkt, dat de pH van de oplossing van M e v i u s 7,6 a 7,7 is ge-
weest, zoodat zijn planten waarschijnlijk ook nog aan ijzergebrek
geleden hebben. Bovendien heeft hij met een voedingsoplossing
gewerkt, waarin behalve 2 mgr. CaCOs alleen 250 mgr.
Fe3(P04)2 per L. voorkwam, waaraan dus ook nog kalium, mag-
nesium en stikstof ontbraken. Op grond hiervan mogen de waar-

genomen symptomen niet aan calciumgebrek alleen worden toege-
schreven. Verder heeft Mevius bij zijn proeven waargenomen,
dat de wortels vrij lang en dun waren en dat wortelharen spora-
disch voorkwamen. Schropp en Zoller hebben gevonden, dat
gele lupine na een maand was afgestorven op een voedingsoplossing
zonder calcium, waarbij de wortels in het geheel niet gegroeid waren.
Zij maakten hierbij gebruik van een door Merkenschlager
(1927) voor calciumgebrek gewijzigde v. d. Crone-oplossing. In
deze oplossing komt echter 250 mgr. K2HPO4 voor, zoodat bij deze
proeven ook ijzergebrek een rol heeft gespeeld (zie hoofdstuk IV).
Dat bij mijn proeven de meeste planten nog een volledige vegetatie-

periode hebben kunnen doormaken komt, doordat aan de voedings-
oplossing 20 mgr. Ca(H2P04)2 per L. werd toegevoegd, terwijl
verder in het leidingwater nog 38 mg CaO per L. aanwezig was
Het is natuurlijk zeer goed mogelijk, dat alle planten bij absoluut
Ca-gebrek vroegtijdig afgestorven zouden zijn. Bij mijn proeven is
dit slechts met 2 planten het geval geweest.

Uit de proeven met veel CaCOs is gebleken, dat de planten
spoedig sterk chlorotisch worden en hierna afsterven, wanneer de
reactie van de voedingsoplossing zwak alkalisch blijft. Wanneer
echter de reactie zwak zuur wordt gemaakt, worden de planten
veel later chlorotisch en hoewel de groei gedurende de verdere ont-
wikkeling slecht is, zijn de meeste planten toch nog in staat om
een volledige vegetatieperiode door te maken.

Wanneer de planten in een later stadium veel CaCOg krijgen,
heeft ook een lichte tot vrij sterke chlorose plaats. De planten ster-
ven dan echter niet af, doch wel vermindert het gewicht iets. Ver-
der blijkt hierbij, dat oudere planten veel beter in staat zijn om de

pH van de voedingsoplossing te veranderen, dan jonge planten.
De oorspronkelijke pH werd door oudere planten steeds van 7,8
op ± 7,1 teruggebracht; door jonge planten tot 7,4. Deze factor
20U ook een rol kunnen spelen bij de kalkschuwheid, daar het zeer
goed mogelijk zou kunnen zijn, dat de planten op iets ouderen
leeftijd de pH van de directe omgeving zoodanig kunnen veran-
deren, dat ze de beschikking krijgen over voldoende ijzer, waar-
door de kalkschuwheid overwonnen kan worden.

Door Mevius (1927) is er op gewezen, dat planten op water-
cultures veel makkelijker chlorotisch worden, dan in den grond,
waarin meestal makkelijk opneembare ijzerverbindingen aanwezig
zijn. In verband hiermee is het ook te begrijpen, dat lupine op
watercultures de jeugdchlorose niet te boven komt.

Een overmaat van CaS04 of Ca3(P04)2 heeft lang zoo scha-
delijk niet gewerkt als CaCOg. Bij de proeven met veel CaS04
waren bij pH 6,9 twee van de drie overlevende planten veel krach-
tiger ontwikkeld, dan de 4 overgebleven planten bij pH 7,1. Bij de
proeven met veel Ca3(P04)2 daarentegen waren juist de 2 over-
levende planten bij pH 7,1 beter ontwikkeld dan de 3 overgebleven
planten bij pH 6,9. Het is niet onmogelijk, dat de planten bij zwak
zure reactie ook nog een nadeeligen invloed van te veel phosphaat
hebben ondervonden, doordat hierdoor de dissociatie van het ijzer-
phosphaat werd teruggedrongen, waardoor het ijzergebrek zich nog
sterker deed gelden. Er zijn echter veel meer proeven noodig, om
uit te maken, welke rol de pH speelt bij de werking van CaS04 en
Ca3(P04)2-

Uit de verschillende proeven is ook gebleken, dat CaC03 niet
alleen door de alkalische reactie schadelijk werkt, daar CaCOs bij
pH 6,9 ongunstiger heeft gewerkt, dan CaS04 of Ca3(P04)2 bij
pH 7,1.

Verder is ook nog gebleken, dat wanneer in een oplossing met
veel calcium de phosphaatgift werd verhoogd, in den vorm van
oplosbaar phosphaat, de ziektesymptomen versterkt werden en de
planten sneller afstierven dan zonder deze extra phosphaatgift. Ook
een verhooging van de kaliconcentratie in de oplossing met veel
calcium heeft een ongunstigen invloed uitgeoefend. Daar echter een
gedeelte van de extra kaligift als K2HPO4 werd gegeven, zou een
eventueele gunstige werking van kalium door het oplosbaar phos-
phaat te niet gedaan kunnen zijn. Daarom werd op 26 Juli 1935
nog de volgende proef aangezet.

6 planten werden op een von der Crone-oplossing gekweekt,
waaraan 2 gr. CaCOg en 0,5 gr. K2SO4 per L. extra waren toe-
gevoegd. De pH liep in 14 dagen van 7,8 terug tot ± 7,3.

Ook deze planten werden spoedig chlorotisch en waren na 7
weken afgestorven. De wortels waren ook slecht ontwikkeld, don-
kerbruin, met weinig knolletjes (type ijzergebrek).

Om te zien, of in een iets zuurder miheu de chlorose ook nog
op zou treden, werden op 26 Juli 5 planten op oplossing II gebracht,
waarvan de pH op 6,5 werd gehouden. In het begin groeiden alle
planten goed. Na een maand bleven 2 planten sterk in ontwikkeling
achter bij de overige planten. Deze planten werden echter niet chlo-
rotisch. De 3 overige planten ontwikkelden zich bijna even goed
als de controleplanten. Ook de wortels waren slechts iets minder
goed ontwikkeld en hadden talrijke knolletjes. De 2 minder goede
planten hadden slecht ontwikkelde wortels, met betrekkelijk weinig
knolletjes. Het ijzergebrektype was hier niet uit te halen. Op uit.
Oct. werd deze proef beëindigd en het gem. drooggewicht bepaald,
dat in tabel Illa is opgenomen.

Uit deze proef is dus te zien, dat de pH bij de chlorose een groote
rol speelt. Dit is in strijd met de opvatting van Merkenschla-
ger, Reincke, Scholz, Triwosch e.a. (zie literatuurover-
zicht). De opvatting van deze onderzoekers wordt echter niet door
hun proeven bevestigd. Bovendien is het zeer moeilijk om in den
grond de pH in de directe omgeving van de wortels te meten. Uit
de proeven van Mevius (1927) zou men ook den indruk krijgen,
dat de reactie geen rol speelt bij de chlorose van gele lupine, daar
zijn planten bij pH 7,7—7,8 niet chlorotisch werden, wanneer hij
lucht door de oplossing leidde. Hij heeft zijn proeven echter niet
lang genoeg voortgezet, zoodat hieruit moeilijk conclusies te trek-
ken zijn.

Om uit te maken, of de ziektesymptomen, die bij een hooge
CaCOggift optreden, door ijzergebrek worden veroorzaakt, werd
op 25 Augustus 1935 de volgende proef aangezet. 3 series van 8
planten kregen resp. v. d. Crone (pH 6,5—6,9), v. d. Crone 2
gr. CaCOg per L. (pH 7,8—7,4) en v. d. Crone 2 gr. CaCO,
0,1 gr. ijzercitraat per L. (pH 7,8—7,4).

Van de serie op v. d. Crone 2 gr. CaCOg werden alle planten
spoedig sterk chlorotisch. Na 3 weken werd de concentratie
Fe3(P04)2 in de voedingsoplossing van 0,25 op 1 gr. per L. ge-
bracht. Dit had geen invloed op de pH. Reeds na een paar dagen

begonnen de blaadjes en jonge spruiten weer groen te worden en
na ruim een week was de chlorose geheel verdwenen. De planten
begonnen daarna ook weer goed te groeien.

De serie met 2 gr. CaCOs en 0,1 gr. Fe-citraat werd in het ge-
heel niet chlorotisch. Het blad was zelfs donkerder groen dan van
de controle-planten. Het merkwaardige was dat deze planten zeer
langzaam groeiden en na een maand ongeveer 2 maal zoo klein
waren als de controle-planten. De planten stonden er overigens
goed bij.

Na 10 weken, op 10 November, werd deze proef afgebroken,
omdat alle planten toen vrijwel niet meer groeiden.

Het best ontwikkeld waren de controleplanten, daarna volgden
de planten met veel CaCOg en Fe3(P04)2 en ten slotte de planten
met veel CaCOa en Fe-citraat. De wortels van alle planten waren
goed ontwikkeld. Van de serie, die later meer Fe3(P04)2 had ge-
kregen, waren de wortels slechts iets minder goed ontwikkeld dan
van de controleplanten. De wortels van de serie met Fe-citraat
waren korter en sterker vertakt dan van de controleplanten. Verder
hadden de controleplanten ook de meeste knolletjes.

Uit deze proeven is dus gebleken, dat ijzergebrek de oorzaak
van de chlorose is. De „kalkchlorosequot; is dus niets anders dan een
ijzerchlorose. Door deze proeven wordt dus voor watercultures be-
vestigd, wat door Scholz (1932) voor potcultures is aangetoond.

Alvorens tot de samenvatting over te gaan, moet nog worden
opgemerkt, dat alle chlorotische verschijnselen, die zich tengevolge
van te veel calcium voordeden, steeds dezelfde waren, n.1. zooals
voor veel CaCOs is beschreven.

Uit de in dit hoofdstuk beschreven proeven is dus het volgende
gebleken. Bij weinig Calcium is de wortel- en spruitgroei slecht.
De worteltoppen worden spoedig rood-bruin en sterven daarna af.
Verder ontstaan op verschillende plaatsen van de zijwortels rood-
bruine ringen (zie afb. I op pag. 46). De meeste zijwortels zijn
tamelijk kort en dun, terwijl hiernaast ook enkele vrij lange dunne
zijwortels voorkomen (zie afbeelding II op pag. 46). Op den duur
worden alle wortels zwart. Het oudere blad wordt eerst iets chlo-
rotisch, doch deze chlorose verdwijnt bij de meeste planten spoedig
weer, waarna aan het blad verder geen bijzondere symptomen zijn
waar te nemen.

Bij veel CaCOg worden de planten spoedig sterk chlorotisch,
waarbij alleen de hoofdnerven een tijdlang nog groen blijven. Hierna
verschrompelen de bladen; vervolgens verdrogen de stengeltoppen
en ten slotte sterven de planten af. De wortels hebben dezelfde
habitus als die van planten, welke aan ijzergebrek lijden (zie afb.
IV op pag. 46). Door de pH van de voedingsoplossing op 6,5 te

houden, kan de door CaCOg veroorzaakte chlorose worden voor-
Y^f C^^Oi en Ca3(P04)2 zijn bij dezelfde pH minder
schadelijk dan CaCOg. Door in de voedingsoplossing de phosphaat-
of kaliconcentratie te verhoogen, kan de chlorose niet voorkomen
worden. Door de oplosbare phosphaten worden de ziektesympto-
men versterkt en sterven de planten sneller af. Door de concentratie
Fe3(P04)2 in de oplossing te verhoogen, of door ijzercitraat aan
de oplossing toe te voegen, kan de chlorose geheel voorkomen
worden. De ..kalkchlorosequot; is dus een echte ijzerchlorose.

De hteratuur over de symptomen van phosphorgebrek is door
Merkenschlager (in Sorauer 1933, pag. 237) en Schropp
en Z oil er (1934) uitvoerig besproken, zoodat hierop slechts in
het kort zal worden ingegaan.

Roemer en Wimmer (1907) namen bij suikerbieten rood-
tot zwartbruine verkleuringen aan de bladranden waar, M ö 11 e r
(1904) bij Pinuszaailingen een blauwroode tot violette verkleuring
van de naalden, Mitscherlich (1914) en Merkenschla-
ger (1927) bij haver een roode verkleuring van het blad, s'} a-
cob (1927) bij Phaseolus rood- tot donkerbruine bladvlekken,
M e s (1930) bij tabak witte, donker- of roodbruine ronde vlekken.

Volgens Meyer (1929) zijn tomaten zeer goede indicatoren
voor phosphorgebrek, daar de gebrekssymptomen heel typisch zijn
en spoedig zichtbaar worden. Hierbij zijn de cotylen onder een
scherpe hoek naar boven gericht („Starrtrachtquot;), waarbij de boven-
kant donkergroen en de onderkant sterk violetrood gekleurd wordt.

Door verschillende onderzoekers zooals Roemer en Wim-
mer (1907), Meyer (1929), Merkenschlager (1932),
Schropp en Zo lier (1934), e.a. is waargenomen, dat bij
phosphorgebrek de bladkleur donkergroen wordt. Merken-
s c h la g e r heeft dit „Hyperchlorophyllierungquot; genoemd. Verder
heeft hij gewezen op een laten bloei- en rijpingstijd tengevolge van
phosphorgebrek.

Volgens verschillende onderzoekers, zooals Turner (1929),
Teakle (1929), Mes (1930) en S c h r o p p en Z o 11 e r (1934)

worden de wortels van verschillende planten bij afwezigheid van
phosphor zeer lang. Hartman en Powers (1928) en
Brenchley (1929) hebben daarentegen gevonden, dat zonder
phosphor vrijwel geen wortelgroei plaats heeft. Brenchley

(1929)nbsp;heeft waargenomen, dat phosphor speciaal belangrijk is voor
de wortelvorming van gerst gedurende de eerste 4 weken. Wan-
neer de planten gedurende de eerste 6 weken geen phosphor kreqen
werd het wortelstelsel niet meer normaal.

Volgens Kreyzi (1932) is bij haver de phosphaatopname
evenredig met het wortelgewicht. Het drooggewicht van de wortels
zou een maatstaf zijn voor de phosphaatopname.

Uit de praktijk zijn ziektesymptomen tengevolge van phosphor-
overmaat, voor zoover mij bekend, haast niet beschreven. C h u p p

(1930)nbsp;vermeldt, dat een sterke superphosphaatbemesting „tip humquot;
van kool in sterke mate doet toenemen. Volgens de algemeene
^vatting wordt door veel phosphor de bloei en rijping vervroegd.
Door verschillende onderzoekers, o.a. Parker (1927) Pierre
en Parker (1927), Parker en Pierre (1928), v o n W r a n-
g e l 1 (1926, 1930), T i d m o r e (1930) is gevonden, dat phosphor
m het bodemvocht slechts in zeer geringe concentratie voorkomt
Behalve vonWrangell konden deze onderzoekers met de lage
phosphaatconcentraties, zooals die in het bodemvocht voorkomen
op watercultures geen normale plantengroei krijgen. Omtrent dé
verschillende opvattingen over de wijze, waarop het phosphaat uit
den bodem door de planten wordt opgenomen, heeft van den
Honert (1933) een vrij uitvoerig overzicht gegeven. Over den
i'nvloed van de pH op de phosphaatopname is in hoofdstuk II reeds
e.e.a. gezegd. Volgens Pfeiffer en Simmermacher (1916)
vonWrangell (1926) en E m m e r t en B al 1 (1933) wordt
de phosphaatopname ook door het watergehalte van den grond
beïnvloed.

In den grond komt phosphor in organische en anorganische, op-
losbare en onoplosbare verbindingen voor. Volgens W h i t'i n a
en Heek (1926) en Heek en Whiting (1927) zouden de
planten zoowel organische als anorganische phosphorverbindingen
kunnen opnemen. Bij hun proeven dienden zij het organisch phos-
phaat m den vorm van phytine toe. Pierre en Parker (1927)
hebben echter gevonden, dat de wortels geen organische phosphor-
verbmdingen konden opnemen.

Uit de onderzoekingen van Prianischnikow (1911) von
Wrang ell (1920 1922) e.a. is gebleken, dat de oplosbaarheid
van de bodemphosphaten door kalk wordt verminderd. Hierbij
speelt de pH ook een rol. Teakle (1928) heeft den invloed van
de pH op de oplosbaarheid van verschillende phosphaten in den
bodem onderzocht. De phosphaatconcentratie in het bodemvocht

zou steeds laag blijven, doordat bij verschillende bodemreacties tel-
kens weer andere onoplosbare phosphaten zouden worden gevormd,
bijv. van aluminium, ijzer, mangaan en calcium. Talrijke publicaties
zijn voorts nog verschenen over de werkzaamheid van verschillende
phosphaatmeststoffen en de factoren, die hierop van invloed zijn.
Hierop zal niet nader worden ingegaan.

Reeds door von der Crone (1904) is waargenomen, dat
verschillende planten op watercultures chlorotisch worden, wanneer
oplosbare phosphaten in de voedingsoplossing aanwezig zijn. Wan-
neer hij phosphor, of phosphor en ijzer uit de voedingsoplossing
wegliet, bleven de planten groen. Oorspronkelijk meende hij, dat
de chlorose door ijzergebrek werd veroorzaakt, doch later was hij
van meening, dat het oplosbaar phosphaat hiervan de oorzaak was.
Door het phosphaat als Ca3(P04)2 en Fe4(P03)2 te geven, kreeg
hij zeer krachtige planten, die niet chlorotisch werden. De opvat-
ting van von der Crone is door Ben ecke (1909) en Ap-
pel (1918) bestreden. Deze onderzoekers waren van meening, dat
door de oplosbare phosphaten het ijzer geheel onoplosbaar werd,
zoodat de chlorose door ijzergebrek werd veroorzaakt. Arndt
(1926) vond, dat Lupinus albus chlorotisch werd, wanneer de con-
centratie oplosbaar phosphaat in de voedingsoplossing hoog was.
M e s (1930) constateerde, dat de oplosbare phosphaten bij tabak
makkelijk een chlorose konden teweegbrengen. Na bespuiting van
de chlorotische bladen van een paar planten met een 0,5% FeS04-
oplossing, werden deze bladen weer groener. Mes meent, dat wan-
neer de planten meer phosphaat krijgen, ze ook meer ijzer moeten
opnemen om groen te blijven. Tot dezelfde opvatting is ook Olsen
(1935) gekomen. Hij vond, dat maïs bij pH 6—7 chlorotisch werd,
doordat in dit pH-gebied zeer veel phosphaat werd opgenomen,
waardoor het ijzer in de vaatbundels als Fe3(P04)2 werd neergesla-
gen. Wanneer de phosphaatconcentratie in de voedingsoplossing
laag was (21 mgr. PO4 per L.), werden de planten niet chloro-
tisch. Door Ferricitraat of humusextract aan de voedingsoplossing
toe te voegen, kon de chlorose voorkomen worden. We kunnen
dus, vooral naar aanleiding van bovengenoemd onderzoek van
Olsen, met groote zekerheid aannemen, dat een hooge concen-
tratie oplosbaar phosphaat slechts indirect oorzaak is van de bij
verschillende planten waargenomen chlorose. De directe oorzaak
is ijzergebrek, doordat het ijzer door het phosphaat als Fe3(P04)2
wordt neergeslagen, waarbij overmaat PO4 in de oplossing aan-
wezig is, zoodat de dissociatie van het Fe3(P04)2 geheel wordt
teruggedrongen.

Op 7 Juni 1935 werden 8 series van 8 planten aangezet op de
oplossingen, die in tabel IV zijn gegeven.

In het begin ontwikkelden alle planten zich even goed als de
controleplanten. Na 3 weken werd bij het ververschen van de op-
lossingen de hoeveelheid Fe3(P04)2 van 250 mgr. op 80 mgr. terug-
gebracht. Om ijzergebrek te voorkomen werd tevens 30 mgr. ijzer-
chloride aan de oplossing toegevoegd. Sindsdien bleven de planten
sterk in ontwikkeling achter bij de controleplanten. De wortels
ontwikkelden zich minder krachtig, terwijl de zijwortels vrij lang
en dun werden. Wortelknolletjes kwamen niet of sporadisch voor.
Verder verloren de planten veel blad. Bijzondere symptomen van
phosphorgebrek konden bij deze planten overigens niet worden
waargenomen.

De planten bleven spoedig zeer sterk in ontwikkeling achter bij
de controleplanten. Na 3 weken ontstonden op de bladen onregel-
matige paarsbruine vlekken. De bladen kregen ook een donker
blauwgroene tint. De wortels ontwikkelden zich vrij slecht. De zij-
wortels werden zeer lang en dun, zooals op foto 3 duidelijk is te
zien (zie ook afbeelding III op pag. 46). Wortelknolletjes ontwik-
kelden zich vrijwel niet. Door Schropp en Zoller (1934) is
bij gele lupine eveneens waargenomen, dat de wortels bij afwezig-
heid van phosphor zeer lang werden. De bladkleur was echter an-
ders, n.1. vlekkerig licht groen. Hierbij moet worden opgemerkt,
dat de door hun gebruikte voedingsoplossing niet geheel overeen-
kwam met oplossing II, terwijl bovendien hun potten veel grooter
waren. De inhoud hiervan was 2 L., terwijl mijn potten een inhoud
hadden van ± 350 cc. Mes (1930) heeft er op gewezen, dat
planten met een relatief klein wortelstelsel, zooals tabak, veel beter
op kleine, dan op groote potten groeien. Het lijkt dus niet onmo-
gelijk, dat de controleplanten van Schropp en Zoller ook
hierdoor zeer slecht groeiden. Uit onderstaand staatje is duidelijk
het verschil in ontwikkeling tusschen de proefplanten van
Schropp en Zoller en mijn planten te zien.

Zooals in de inleiding reeds is gezegd, meenden B o a s en M e r-
kenschlager (1923), dat gele lupine moeilijk op watercultures
te kweeken zou zijn. Ook Schropp en Zoller kwamen tot

deze opvatting, daar hun controleplanten slecht groeiden. Uit mijn
proeven is echter gebleken, dat deze opvatting onjuist is. Door
Schropp en Zoller zijn de voedingsoplossingen gedurende
de geheele proef niet ververscht, zoodat ook dit ongunstig op de
ontwikkeling van de planten gewerkt kan hebben.

Het gedrag van de planten op deze oplossing was ongeveer ge-
lijk aan dat van de planten op oplossing II. De pH moest echter
voortdurend worden bijgesteld, daar door het in de oplossing aan-
wezige CaCOg de oplossing steeds alkalisch dreigde te worden.
Een plant van deze serie werd spoedig sterk chlorotisch en stierf
kort daarop af. De bladsymptomen van de overige planten kwamen
overeen met de voor de vorige serie beschreven symptomen. De
wortels waren iets korter dan die van de vorige serie. Knolletjes
kwamen vrijwel niet voor. Verder waren de planten iets kleiner en
slechter ontwikkeld dan de planten op oplossing II.

De planten van de series I—III en de controleplanten bloeiden
ongeveer gelijktijdig, zoodat hierbij dus door de afwezigheid van
phosphor geen invloed op den bloeitijd tot uiting is gekomen. De
vruchtzetting bij de series I—III was echter slecht en er werden
slechts enkele kleine peulen gevormd.

Bij het begin van de proef werd de pH van alle 5 oplossingen
op 6,5 gebracht. Na 10 dagen begonnen alle planten van deze 5
series licht chlorotisch te worden. Toen de chlorose toenam, werd
de pH van de oplossingen tot 5,5 teruggebracht. Sindsdien schom-
melde de pH van de 5 oplossingen tusschen 5,5 en 5,8. Het zuur-
der maken van de oplossing kon echter de chlorose niet doen ver-
dwijnen. Na ruim een maand waren de stengeltoppen van 3 planten
van oplossing IV, 5 van oplossing V en alle planten van de op-
lossingen VI, VII en VIII verdroogd. Drie weken later waren de
overgebleven planten van de oplossingen IV en V afgestorven.
Het ziekteproces was bij alle planten op dezelfde wijze verloopen.
Het begon met een chlorose, die steeds sterker werd, eindigende
met het verdrogen van de stengeltoppen en afsterven der planten.
De wortels groeiden slecht, de zijwortels bleven over het algemeen
kort en dun, terwijl enkele hiervan abnormaal lang werden (Type
ijzergebrek, zie afbeelding IV op pag. 46). Wortelknolletjes kwa-
men niet tot ontwikkeling. Het ziektebeeld kwam geheel overeen
met dat van de in hoofdstuk III beschreven planten, die oplosbaar
phosphaat hadden gekregen (series V—IX).

Op 12 Augustus werden de overgebleven series (I—III) opge-
ruimd en de gemiddelde drooggewichten bepaald, die in tabel V
zijn opgenomen.

Op 26 Juli werden in aansluiting op de voorgaande proeven de
volgende series aangezet.

-f 300 mgr. (1,41 m.mol) K3PO4
_j_ quot;100 mgr. (0,37 m.mol) FeCls. 6 HgO : 5 planten.

Alle planten werden spoedig chlorotisch, groeiden slecht, de sten-
geltoppen verdroogden en na 1 maand was de heele serie op 1

') Van de 8 planten moest 1 plant uitvallen wegens Fusariumaantasting.
») Van A 1 zeven van de acht planten afgestorven, van A 3 één van de vijt,
van B 2 twee en van C 1 één.

plant na afgestorven. De wortels hadden zich slecht ontwikkeld
(type ijzergebrek, zie afbeelding IV op pag. 46). De eenige over-
gebleven plant bleef sterk in ontwikkeling achter bij de contróle-
planten en werd tegen den bloei vrij sterk chlorotisch. Het wortel-
stelsel was slecht ontwikkeld (type ijzergebrek). Er hadden zich
echter vrij veel knolletjes gevormd.

Alle planten gedroegen zich geheel als de planten van A 1 en
waren na een maand afgestorven.

De planten groeiden in het begin goed, doch bleven op den duur
vrij sterk m ontwikkeling achter bij de contróleplanten. Na een
maand werd één plant sterk chlorotisch en stierf kort daarop af
De wortels hiervan waren slecht ontwikkeld (type ijzergebrek)
De overige 4 planten werden tegen den bloei licht chlorotisch De
wortels waren vrij slecht ontwikkeld (type ijzergebrek), doch had-
den vrij veel kleine knolletjes.

De planten gedroegen zich geheel als de planten van A 1 en
waren na een maand afgestorven.

Na een maand werden 2 planten sterk chlorotisch en stierven
kort daarop af. De wortels hadden zich slecht ontwikkeld (type
ijzergebrek). De overige 3 planten gedroegen zich geheel als de
planten van A 3, doch waren op den duur iets minder goed ontwik-
keld. Tegen den bloei werden ook deze planten licht chlorotisch.

Op 7 November werden de series opgeruimd en de droogge-
wichten van de planten bepaald. Het gemiddeld drooggewicht is
in tabel V opgenomen.

Tenslotte werden op 25 Augustus de volgende series aangezet,
met planten, die eerst een maand op v. d. Crone waren gekweekt
en zich hierop krachtig hadden ontwikkeld. Voor één serie werd
Lupinus albus genomen.

De planten van C 1 (zonder extra ijzer) werden na drie weken
icht chlorotisch. Al spoedig bleven deze planten sterk in ontwik-
kehng achter bij de planten van C 2. Na 6 weken werd één plant

Photo 4. - In both series: left: v. d. Crone sol. 500 mgr. KR^PO^ per Liter;
right: the same f 100 mgr. Fe-citrate per Liter extra.

sterk chlorotisch en stierf kort daarop af. De wortels, die zich
eerst goed hadden ontwikkeld waren naderhand in hun groei blijven
steken. Vlak voor den bloei werden de 4 overgebleven planten vrij
sterk chlorotisch, zooals op foto 4 duidelijk is te zien. De wortels
waren ook veel minder goed ontwikkeld dan die van C 2 en ook
de wortelknolletjes waren kleiner en minder talrijk.

De planten van C 2 ontwikkelden zich verder normaal en waren
bij het beëindigen van de proef slechts iets minder krachtig ont-
wikkeld dan de controleplanten. De wortels en de knolletjes waren
even goed ontwikkeld als die van de controleplanten.

Op 6 November werd deze serie opgeruimd en het drooggewicht
van de planten bepaald, dat in tabel V is opgenomen.

De planten van D 1 (zonder extra ijzer) werden spoedig sterk
chlorotisch en na een maand waren 3 van de 5 planten afgestorven.
De wortels waren ook haast niet meer gegroeid en ook de ontwik-
keling van de knolletjes was slecht. De 2 overgebleven planten
groeiden haast niet verder. Het verschil in ontwikkeling tusschen
deze planten en die van D 2 is op foto 4 duidelijk te zien. Na 8
weken werden de wortels van de 2 overgebleven planten van D 1 en
van de 5 planten van D 2 door Fusarium aangetast en binnen een
week waren alle planten afgestorven. Van deze serie werd dan ook
het drooggewicht niet bepaald.

Uit de hierboven beschreven proeven is dus gebleken, dat gele
en witte lupine op een oplossing met oplosbare phosphaten spoedig
sterk chlorotisch worden en daarna afsterven. Hierdoor is het ook
te verklaren, dat verschillende onderzoekers, zooals M a z é (1914),
Brenchley (1914) en Boas en Merkenschlager
(1923) geen lupine op watercultures hebben kunnen kweeken, om-
dat deze onderzoekers met voedingsoplossingen waarin oplosbare
phosphaten aanwezig zijn hebben gewerkt (Rothamstedoplossing,
de oplossing van Sachs, enz.).

s' J a c O b (1927) heeft de door von der Crone bij verschil-
lende planten waargenomen chlorose tengevolge van een te hooge
phosphaatconcentratie o.a. toegeschreven aan een te zure reactie van
de voedingsoplossing. Om dit te voorkomen, heeft hij met secundaire
phosphaten gewerkt. Uit mijn proeven is echter gebleken, dat pri-
maire, secundaire of tertiaire phosphaten bij gele lupine dezelfde
chlorose teweegbrengen. Olsen (1935) vond, dat planten, die veel
ijzer noodig hebben, zooals maïs en Xanthium spinosum alleen tus-
schen pH 6 en 7 chlorotisch worden. Bij lupine is het ziekteproces bij
pH 6,5 op dezelfde wijze verloopen als bij pH 5,5. Het is niet onmo-
gelijk, dat de chlorose overwonnen was geworden, wanneer de reac-
tie nog zuurder was gemaakt (lager dan pH 5,5). In ieder geval lijkt
het mij onwaarschijnlijk, dat de chlorose door een zure reactie bevor-

derd wordt. Het zal m.i. van de ijzerbehoefte van een plant afhangen,
of deze plant al dan niet chlorotisch wordt op een voedingsoplos-
sing, waarin oplosbare phosphaten voorkomen. Uit de in dit hoofd-
stuk beschreven proeven is ook weer gebleken, dat gele lupine een
plant is, die veel ijzer noodig heeft. Evenals uit de proeven van
Olsen, is ook uit mijn proeven gebleken, dat door Ferricitraat
de chlorose kan worden voorkomen, terwijl dit met ijzerchloride
niet het geval is.

Uit de in dit hoofdstuk beschreven proeven is het volgende ge-
bleken. Bij afwezigheid van phosphor ontstaan op de bladen on-
regelmatige paarsbruine vlekken, terwijl het blad een donker blauw-
groene tint krijgt. De wortelontwikkeling is vrij slecht; de zijwortels
worden zeer lang en dun.

Bij aanwezigheid van oplosbare phosphaten in de voedingsop-
lossing worden de planten spoedig sterk chlorotisch en sterven
onder symptomen van ijzergebrek af. Wanneer echter tevens meer
ijzer aan de voedingsoplossing wordt toegevoegd in den vorm van
ijzerchloride, worden de planten pas tegen den bloei chlorotisch.
Door het ijzer als Ferricitraat te geven, kan de chlorose geheel voor-
komen worden. De door oplosbare phosphaten veroorzaakte chlo-
rose is dus een echte ijzerchlorose.

Uit een proef met Lupinus albus bleek verder ook nog, dat ook
deze plant op een oplossing met oplosbaar phosphaat chlorotisch
wordt en afsterft en dat de chlorose kan worden voorkomen, door
Ferricitraat aan de voedingsoplossing toe te voegen.

Door ijzergebrek wordt spoedig een meer of minder sterke chlo-
rose veroorzaakt, waarbij het blad naar gelang van de beschikbare
hoeveelheid ijzer van licht- tot donkergeel en soms haast wit ge-
kleurd wordt. De planten groeien verder slecht en sterven vaak
spoedig af.

Men kan een onderscheid maken tusschen direct en indirect
ijzergebrek. In het eerste geval is er onvoldoende ijzer in het milieu
aanwezig, terwijl in het laatste geval de beschikbaarheid van het
ijzer door verschillende factoren sterk wordt verminderd. Deze

2.nbsp;kalkovermaat, waardoor de reactie eveneens alkalisch wordt
(zie hoofdstuk III);

De hteratuur over de sub 1—4 genoemde indirecte factoren van
ijzergebrek is in de hoofdstukken II, III, IV en X reeds uitvoerig
besproken, zoodat hierop niet nader hoeft te worden ingegaan.

Over de werkzaamheid van verschillende ijzerzouten in water-
cultures is door Schar r er (1934) een uitvoerig literatuurover-
zicht gegeven, zoodat dit hier achterwege kan blijven.

Door verschillende onderzoekers, zooals Marsh en Shive
(1925), Ingalls en Shive (1931), Rogers en Shive
(1932) en Os er kow sky (1932) is gevonden, dat het ijzerge-
halte in chlorotische planten, vooral in de bladen, hooger was dan
in normale planten. Ingalls en Shive (1931) en Rogers

en Shive (1932) hebben voor verschillende planten gevonden,
dat het gehalte aan oplosbaar ijzer in de verschillende plantendeelen
omgekeerd evenredig was met de pH hiervan. Een lage pH ging
samen met een hoog gehalte aan oplosbaar ijzer en omgekeerd was
Hj een hooge pH weinig oplosbaar ijzer in de weefsels aanwezig.
De water stof ionenconcentratie in de verschillende weefsels was ver-
der omgekeerd evenredig met de lichtintensiteit.

Op 30 Juli 1935 werden 3 series van 8 planten aangezet op de
oplossingen, die in onderstaande tabel VI zijn gegeven.

De planten groeiden vrijwel niet; de bladen werden spoedig sterk
chlorotisch, waarbij alleen de hoofdnerven nog een tijdlang groen
bleven, daarna verdroogden de bladen en vielen af. De stengel-
toppen werden eerst geel, daarna bruin en verdroogden tenslotte.
Binnen 3 weken waren alle planten afgestorven. De wortels waren
zeer slecht ontwikkeld en wit gekleurd. De meeste zijwortels waren
kort en dun, terwijl enkele hiervan abnormaal lang waren geworden
(zie afb. IV op pag. 46). De planten waren afgestorven, voordat
de wortelknolletjes zich hadden kunnen ontwikkelen.

De planten groeiden slecht; 4 planten werden na een maand
sterk chlorotisch en gedroegen zich geheel als de planten op Opl. II.
Een maand later waren deze 4 planten afgestorven. De wortels
hadden dezelfde habitus als die van de planten van de vorige serie.
Verder waren slechts weinig knolletjes tot ontwikkehng gekomen.
De 4 overige planten bleven in ontwikkeling sterk achter bij de
controleplanten. Deze planten werden echter niet chlorotisch, doch
verschilden onderling sterk in grootte. Alle 4 planten kwamen ook

nog in bloei. Hoewel de wortels beter ontwikkeld waren dan die
van de vorige serie, had het wortelstelsel toch dezelfde habitus (afb.
IV op pag. 46). De knolletjes waren klein en gering in aantal. De
kleur van de wortels was licht grijs.

Van deze serie was de groei van 4 planten gering. Na 6 weken
begon het blad te verwelken, de stengeltoppen verdroogden en 2
weken later waren deze planten afgestorven. De wortels waren
bruin geworden, slecht ontwikkeld, met betrekkelijk weinig vrij
lange dunne zijwortels. De wortelknolletjes waren klein en kwamen
slecht sporadisch voor. De 4 overgebleven planten groeiden slecht,
doch konden nog in bloei komen. Ook deze 4 planten verschilden
onderling sterk in grootte. De wortels hiervan hadden zich nog
vrij goed ontwikkeld; de zijwortels waren lang en dun en de wor-
telknolletjes waren vrij slecht ontwikkeld. Verder was de kleur
van de wortels donkergrijs.

Op 6 November, dus na ruim 3 maanden, werden deze proeven
beëindigd. Daar van de series II en III de overgebleven planten
onderling te sterk in grootte verschilden, werd van deze series het
drooggewicht niet bepaald.

Uit de hierboven beschreven proeven is dus gebleken, dat bij
afwezigheid van ijzer in de voedingsoplossing de planten slechts
in zeer geringe mate groeien. De bladen worden spoedig sterk
chlorotisch, waarbij de geheele bladschijf geel wordt, terwijl alleen
de hoofdnerf een tijdlang nog groen blijft. Hierna verschrompelen
de bladen en vallen af. De stengeltoppen worden eveneens eerst
sterk chlorotisch, daarna bruin en verdrogen tenslotte. De wortels
ontwikkelen zich zeer slecht en hebben een witte kleur; de meeste
zijwortels zijn kort en dun, terwijl enkele hiervan abnormaal lang
worden (zie afb. IV op pag. 46).

Op een oplossing met weinig ijzer gedragen de planten zich ge-
deeltelijk als de planten, die geen ijzer kregen. Een ander gedeelte
■/an de planten wordt niet chlorotisch, doch de groei hiervan is
slecht, terwijl de wortels dezelfde habitus hebben als die van de
planten, die geen ijzer hebben gehad. Verder hebben de wortels
een lichtgrijze kleur.

Op een oplossing met veel ijzerphosphaat is de groei eveneens
slecht. Van de helft van de planten verwelkt het blad langzamer-
hand, de stengeltoppen verdrogen, waarna de planten afsterven.
De wortels zijn bruin gekleurd, slecht ontwikkeld, met betrekkelijk
weinig lange dunne zijwortels. De andere helft blijft slecht groeien,
doch komt nog in bloei. Hiervan zijn de wortels nog vrij goed ont-
wikkeld, donkergrijs van kleur, met lange dunne zijwortels.

Uitvoerige beschrijvingen van de symptomen van kahgebrek zijn
door Wilfarth en Wimmer (1903) gegeven. Verder hebben
Merkenschlager (in Sorauer, 1933, pag. 225) en Schar-
rer en Schropp (1934) een uitgebreid literatuuroverzicht hier-
over gegeven.

Volgens SchaffnitenVolk (1928) ontstaan bij mono- en
dicotylen ten gevolge van kaligebrek ineengedrongen en slappe
planten. De internodiën zijn verkort en de bladen zien er verwelkt
uit. Dit type hebben ze „Welketrachtquot; genoemd, als tegenstelling
met het „Starrtrachtquot;-type bij stikstof- en phosphorgebrek. Bij dico-
tylen, ook bij leguminosen (zie hiervoor het door Roh de (1934)
gegeven literatuuroverzicht), heeft men waargenomen, dat de bla-
den zich gaan ombuigen, waarbij de bovenkant convex wordt. Aan
de bladranden en tusschen de nerven treden vaak gele verkleu-
ringen op, die daarna bruin en soms ook wit worden. De bladen
worden tenslotte geheel bruin en verdrogen. Een typisch beeld
voor kaligebrek is ook het en masse afsterven van het blad.

Voor leguminosen zijn de symptomen van kaligebrek op water-
cultures door s'Jacob (1927) bij erwten en boonen beschreven
en door Schropp en Zoller (1934) bij erwten, boonen en
blauwe lupine.

De invloed van calcium op de opname van kalium is in hoofd-
stuk III reeds besproken.

Volgens verschillende onderzoekers kan bij kaligebrek de groei
wel iets verbeterd worden door natrium, doch hierdoor niet wor-

den vervangen. Een literatuuroverzicht hierover is door Schar-
rer en Schropp (1935) gegeven. Scharrer en Sou-
kup (1935) en Scharrer en Schropp (1935) hebben
gevonden, dat sojaboonen en winterkoolzaad op een voe-
dingsoplossing zonder kalium en met natrium iets beter groeide dan
op een voedingsoplossing zonder kalium en zonder natrium. In
de eerste oplossing werd stikstof als NaNOg en in de tweede op-
lossing als NH4NO3 gegeven, waarbij echter in de laatste oplos-
sing ruim 2 maal zooveel stikstof aanwezig was als in de eerste.
Bovendien was de reactie van de laatste oplossing zuurder dan van
de eerste. Op grond hiervan mogen de op beide oplossingen ver-
kregen resultaten niet zonder meer met elkaar vergeleken worden

Volgens Merkenschlager (zie Sorauer, 1933, pag. 273)
speelt bij een overmatige kalibemesting de tijd van bemesting een
groote rol bij de hierdoor veroorzaakte beschadiging en is veel van
de veroorzaakte schade op een ongunstig bemestingstijdstip terug
te brengen. Ook kan een gedeelte van de beschadiging aan de bij-
producten van de kalimeststoffen worden toegeschreven. Door hem
en s'Jacob (1927) is voorts een literatuuroverzicht gegeven van
de door kaliovermaat veroorzaakte ziektesymptomen.

Op 17 Juni 1935 werden 5 reeksen van 8 planten aangezet op
de oplossingen, die in onderstaande tabel VII zijn opgenomen.

In de oplossingen II, III en IV is 500 mgr. KNO3 vervangen
door 430 mgr. NaNOg (met evenveel NO3). Verder is het kalium
in oplossing III aangevuld als K2HPO4 en in oplossing IV als
K2SO4. In oplossing III is dus de P04-concentratie en in oplos-
sing IV de S04-concentratie hooger dan in de v. d. Crone-oplos-
sing, terwijl bij de oplossingen III en IV natuurlijk ook nog reke-
ning gehouden moet worden met den invloed van het natrium.
Wanneer nu de planten zich op de oplossingen III en IV op dezelfde
wijze zouden ontwikkelen, zou hieruit volgen, dat door de ver-
hoogde PO4- en S04-concentratie geen invloed op de planten is
uitgeoefend. Eventueele verschillen van de planten op deze oplos-
singen met de planten op oplossing II, zouden dan in hoofdzaak
aan den invloed van de in laatstgenoemde oplossing verhoogde ka-
liumconcentratie kunnen worden toegeschreven. Door cx)k nog de
planten op deze oplossingen met de planten op v. d. Crone te
vergelijken, kan dan ook nog de invloed van het natrium worden
nagegaan, daar dit element ook een rol zou kunnen spelen in op-
lossing I.

De planten sloegen goed aan. In het begin was er geen verschil
waar te nemen tusschen deze planten en de controleplanten, doch
na een maand vertoonden de planten zonder kali een sterke groei-
vertraging. Na 6 weken waren de symptomen van kahgebrek dui-
delijk waarneembaar. De planten kregen een ineengedrongen ha-
bitus en veel van het oudere blad werd bruin en verdroogde. Hier-
bij werden eerst de bladtoppen bruin en van hieruit verspreidde
de bruine kleur zich over het geheele bladoppervlak. Op den duur
bleef bij de meeste planten slechts een krans van jonge blaadjes
aan den top over, die een donkergroene kleur hadden en waarvan
vooral de bladtoppen vrij sterk naar onder toe waren omgebogen.
Het jonge blad had soms bruine necrotische toppen of smalle, bruine
randzónes, doch op de bladschijf zelf ontstonden geen necrotische
plekken en ook geen verkleuringen. De wortels waren vrij slecht
ontwikkeld. De zijwortels waren meestal tamelijk kort, dun en ge-
ring in aantal. Wortelknolletjes kwamen sporadisch voor. De plan-
ten kwamen nog in bloei, doch de bloemtrossen waren zeer klein
en ook de vruchtzetting was slecht.

De planten groeiden van het begin af slecht op beide oplossingen
en waren na ± 14 dagen sterk chlorotisch geworden. De stengel-
toppen verdroogden en na een maand waren alle planten van beide
series afgestorven. De wortels hadden zich slecht ontwikkeld (type
ijzergebrek, zie afb. IV op pag. 46). Het ziektebeeld was bij deze
en de in hoofdstuk IV beschreven planten, die extra oplosbaar
phosphaat kregen (opl. VIII en IX), geheel gelijk. De planten.

die op oplossing II waren gekweekt, hebben verder niet gereageerd
op de hoogere kaligift.

De planten ontwikkelden zich op den duur iets minder goed, dan
de contróleplanten. Ook de wortels waren iets minder krachtig ont-
wikkeld. De wortelknolletjes waren echter vrij goed ontwikkeld.
Typische verschillen waren er verder tusschen de planten van deze
serie en de contróleplanten niet waar te nemen.

Op 12 Augustus, na ± 2 maanden, werden deze proeven beëin-
digd en het drooggewicht van de planten bepaald. Het gemiddeld
drooggewicht van de overgebleven series is in tabel VIII opgenomen.

Het drooggewicht van de planten op Opl. IV is iets kleiner dan
van de contróleplanten. Het verschil in de drooggewichten van deze
2 series is echter te klein, om hieruit conclusies te kunnen trekken.
Een ongunstige invloed van het Na is hierbij niet duidelijk tot
uitdrukking gekomen. Een sterke Tripsaantasting is verder de oor-
zaak geweest van het lage drooggewicht van de contróleplanten.
Doordat de planten op Opl. IV in mindere mate van Trips te lijden
hebben gehad, is het niet onmogelijk, dat het verschil in droogge-
wicht tusschen de beide series grooter zou zijn geweest, wanneer
de planten niet door Trips waren aangetast.

groot als van de planten zonder kali. Daar in de oplossing zonder
kali stikstof als NaNOg is gegeven, heeft men hierbij ook rekening
te houden met een ongunstigen invloed van het Na, vooral daar
in deze oplossing 2 maal zooveel Na aanwezig is als in Opl. IV.
Uit de in hoofdstuk VIII beschreven proeven is bovendien geble-
ken, dat de groei slecht is, wanneer stikstof als NaNOg wordt ge-
geven (Opl. IX en X). De wortels hadden verder dezelfde habitus
als die van de planten zonder kah,quot; terwijl echter de bladsymptomen
anders waren. Hieruit kan men de conclusie trekken, dat het Na
speciaal ongunstig op de wortelontwikkeling heeft gewerkt.

Om na te gaan welke ziektesymptomen zich bij lupine voordoen,
wanneer de planten veel kali krijgen, werden op 26 JuH nog 4 series
van 8 planten aangezet; 3 series kregen veel en 1 serie kreeg weinig
kali. De oplossingen zijn in tabel IX gegeven.

De kaliconcentratie in de opl. VII en VIII is gelijk. Verder wa-
ren de 3 laatste oplossingen bedoeld, om den invloed van de SO4-
ionen en dien van de Cl-ionen met elkaar te kunnen vergelijken.
Na een maand waren de planten op alle 4 oplossingen even goed
ontwikkeld. Hierna werd de kaliconcentratie in de 3 laatste oplos-
singen verdubbeld, zoodat oplossing VI in het vervolg 600 mgr.
(8,04 m.mol) KCL oplossing VII 600 mgr. (8,04 m.mol) KCL en
280 mgr. (1,60 m.mol) K2SO4 en oplossing VIII 1000 mgr. (5,73
m.mol) K2SO4 kregen. Ook hierna ontwikkelden de planten zich
op de verschillende oplossingen geheel gelijk. Op den duur ont-
wikkelden 2 planten op oplossing V en 2 op oplossing VIll zien

minder goed dan de overige planten, zonder dat aan de planten
te zien was, waardoor dit werd veroorzaakt. Bij het opruimen van
de series op 30 October waren verder de planten van alle series
geheel gelijk ontwikkeld. Dit blijkt ook uit de drooggewichten, die
in het onderste gedeelte van tabel VIII zijn opgenomen. Ziekte-
symptomen, tengevolge van te veel kali zijn bij dezè proeven ook
niet waargenomen. Alle planten waren verder minder krachtig
ontwikkeld dan de controleplanten. De wortels van de planten, die
weinig kali kregen hadden dezelfde habitus als die van de planten,
die zich op een oplossing met veel kali hadden ontwikkeld. Het
aantal zijwortels en ook het aantal knolletjes was van al deze
planten veel minder dan bij de controleplanten, doch overigens wa-
ren hierbij geen bijzondere symptomen waar te nemen.

Volgens Boas en Merkenschlager (1923) is lupine een
„kalifreudigequot; plant. Ze vermelden echter niet wat hieronder moet
worden verstaan. Wanneer hiermee is bedoeld, dat de kalibehoefte
van lupine groot is, moet hierbij worden opgemerkt, dat dit uit
mijn proeven niet is gebleken.

Uit de in dit hoofdstuk beschreven proeven is het volgende ge-
bleken. Bij afwezigheid van kali krijgen de planten een ineenge-,
drongen habitus. Veel van het oudere blad wordt bruin en ver-
droogt. Hierbij worden eerst de bladtoppen bruin en van hier uit
verspreidt de bruine kleur zidh over het geheele bladoppervlak. Ten-
slotte blijft slechts een krans van jonge blaadjes aan den top over,
die een donkergroene kleur hebben en waarvan de bladtoppen vrij
sterk naar onder ombuigen. Het jonge blad krijgt soms bruine
necrotische toppen of smalle bruine randzónes, doch op de blad-
schijf ontstaan geen necrotische plekken en evenmin verkleuringen.
De wortels ontwikkelen zich vrij slecht; de zijwortels zijn meestal
tamelijk kort, dun en gering in aantal.

Wanneer de kaliconcentratie in de oplossing wordt verhoogd in
den vorm van K2HPO4 sterven de planten spoedig af onder symp-
tomen van ijzergebrek.

Wanneer veel kali als KCl of K2SO4 wordt gegeven, is het
drooggewicht lager dan van normaal-gevoede planten, doch ove-
rigens doen zich hierbij geen bijzondere symptomen voor. Dit is
ook het geval, wanneer de planten weinig kali krijgen.

Door verschillende onderzoekers, zooals Reed en Haas
(1924), Hartman en Powers (1928), Jones (1929), Gar-
ner, c.s. (1923, 1930), van Schreven (1935), e.a. is bij mag-
nesiumgebrek een vlekkerige of streperige chlorose waargenomen.
Gins burg (1925) nam op de bladen van sojaboonen bij mag-
nesiumgebrek bruine vlekken waar, terwijl het blad vroegtijdig af-
viel. Colby (1932) constateerde bij Fransche pruimen bruine blad-
randen. De bruine kleur breidde zich van hieruit over het geheele
bladoppervlak tot den middennerf toe uit. Ook hij nam een vroeg-
tijdige bladafval waar. De bij tabak in Amerika onder den naam
van „sand drownquot; bekende ziekte, waarbij o.a. een bijzondere chlo-
rose optreedt, wordt door Garner, c.s. (1923, 1930) aan mag-
nesiumgebrek toegeschreven. Volgens M e s (1930) zou Mg-gebrek
echter niet zonder meer als directe oorzaak van de ziekte mogen
worden aangenomen, daar het ziektebeeld tengevolge van Mg-ge-
brek slechts gedeeltelijk overeenkomt met de symptomen van „sand
drownquot;. Hierbij zouden nog andere indirecte factoren een rol kunnen
spelen. Jessen (1931) schreef het gemarmerd uiterlijk van de
bladen van tarwe, haver, gerst en rogge op zure, lichte zandgronden
toe aan magnesiumgebrek. Volgens hem zou hierbij geen sprake
zijn van een zuurbeschadiging. De ziekte kon door kalken van den
grond ook niet genezen worden. Gehring, c.s. (1931, 1933)
vonden, dat het in den grond adsorptief gebonden magnesium met
een stijgenden kalkverzadigingsgraad oplosbaarder werd. Bij veld-
en potproeven met haver bleek de werking van Mg-houdende mest-

stoffen afhankelijk te zijn van den kalktoestand van den grond.
Volgens Geh ring (1930, 1932) komt „sand drownquot; overeen
met de door magnesiumgebrek bij haver en rogge veroorzaakte
„Säureerscheinungquot;. De gronden, waarop ,,sand drownquot; voorkwam
bleken zeer arm aan kalk te zijn. De oplosbaarheid van het mag-
nesium zou hierdoor in deze gronden sterk verminderd zijn. Door
deze gronden te kalken en met Mg-zouten te bemesten, kon de
ziekte bestreden worden. De invloed van de pH zou hierbij veel
kleiner zijn dan de invloed van kalk.

In een recente korte mededeeling wijst van Itallie (1935)
op een overeenkomst tusschen de symptomen van de Hooghalen-
sche ziekte en van Mg-gebrek bij granen. Uit zijn proeven meent
hij voorloopig te kunnen concludeeren, dat een geringe voor de
plant beschikbare hoeveelheid magnesium in den grond, onder be-
paalde omstandigheden, de voornaamste oorzaak kan zijn voor het
optreden der Hooghalensche ziekte. Gunstige omstandigheden hier-
voor waren verder een lage pH en de aanwezigheid van veel zou-
ten in den grond, waarbij naast een minder gunstige verhouding
der basen, vooral ook de anionen, zooals chloriden en sulfaten,
schadelijk zouden werken.

Garn er, c.s. (1930) nemen aan, dat bij Mg-gebrek in de eer-
ste plaats een desorganisatie van het chloronphyl plaats heeft,
waardoor de assimilatie belemmerd wordt. Bij Mg-gebrek nam het
gehalte aan koolhydraten in de bladen af.

Over het antagonisme tusschen Ca en Mg is in hoofdstuk III
reeds e.e.a. gezegd. Loew (1931) heeft hierover verder nog een
literatuuroverzicht gegeven.

Volgens S. F. en H. M. T r e a 1 e a s e (1931) en de Jager
(1933) heeft een overmatige magnesiumgift bij tarwe een spiraal-
beschadiging en het afwerpen van bladtoppen ten gevolge. D e
Jager nam verder ook nog geknikte bladtoppen waar. Loew en
Merkenschlager (1929) hebben waargenomen, dat maïs zeer
resistent was tegen hooge Mg-giften. Wanneer kiemplanten van
maïs op een 0,5% oplossing van MgS04 of MgCl2 werden over-
gebracht, had er geen beschadiging plaats. Bij lupine werden de
wortels op een 0,1—0,5% oplossing van deze zouten spoedig geel,
daarna geelbruin en slijmig, de turgor verdween en uit de toppen
traden slijmige wolkjes naar buiten. Zijwortels werden niet gevormd.
De groene deelen bleven verder nog een tijdlang in leven.

Volgens Boas en Merkenschlager (1922) is gele lupine
zéér gevoelig voor magnesium. Zij kwamen tot deze opvatting, door-
dat in perssappen van kiemplanten van gele lupine door MgCl2 (ook
door CaCl2) direct de eiwitten werden uitgevlokt. Zij namen aan,
dat ditzelfde ook in de planten zou gebeuren, waardoor de struc-

tuur en de functie van het plasma sterk veranderd zou worden. Het
behoeft geen betoog, dat de in vitro waargenomen reacties nog
niet in het levende plantenweefsel hoeven plaats te hebben.

Triwosch (1934) vond, dat gele lupine na toediening van
0,01% MgO aan den grond sterk chlorotisch werd. Bij een gift
van 0,2% MgO gingen de planten dood, zonder eerst chlorotisch
te worden. Hierbij werden de wortels donkerbruin. Hij zag de
hooge pH voor de oorzaak van de schadelijke werking aan. Het
magnesium zou hierbij geen primaire rol spelen. De ,,Mg-chlorosequot;
leek ook volkomen op de „kalkchlorosequot; en kon door toediening
van ijzer verhinderd worden. Hij nam dan ook aan, dat de door
hem waargenomen „Mg-chlorosequot; in de eerste plaats door ijzerge-
brek, tengevolge van een te hooge pH, werd veroorzaakt.

Op 17 Juni 1935 werden eenige oriënteerende proeven gedaan,
waarbij van de in tabel X gegeven oplossingen werd gebruik ge-
maakt.

De serie zonder Mg bestond uit 8 planten. De pH liep in 14
dagen van 6,5 op tot ±: 6,9. Alle planten groeiden zeer slecht. Al
spoedig ontstonden er lichtgele vlekken op de bladen, die samen-
vloeiden, waardoor tenslotte het geheele bladoppervlak, op de hoofd-
nerf met een vrij breede strook omringd weefsel na, licht geel werd.
De bladen verschrompelden hierna en vielen af. Vervolgens ver-
droogden de stengeltoppen en na een maand waren alle planten
afgestorven. De wortels waren slecht gegroeid; het aantal zijwor-
tels was gering, vrij kort, dun en wit. Wortelknolletjes waren nog

Van de oplossing met veel MgCOg liep de pH lederen dag
weer op tot ± 8,3. Het bleek niet mogelijk, om de reactie van de
oplossing zwak zuur te houden. Eenige uren na het bijstellen was

de reactie steeds weer alkalisch geworden. De planten groeiden dan
ook zeer slecht op deze oplossing en werden spoedig sterk chloro-
tisch. Na een maand waren alle 10 planten van deze serie afgestor-
ven. De wortels waren zeer slecht ontwikkeld (type ijzergebrek,
zie afb. IV of pag. 46) en hadden een donkerbruine kleur gekre-
gen. Verder waren er ook nog geen wortelknolletjes gevormd. De
hier geconstateerde „Mg-chlorosequot; vertoonde een groote gelijkenis
met de in hoofdstuk III beschreven „kalkchlorosequot;. De primaire oor-
zaak van de chlorose zal hier ook ijzergebrek geweest zijn, daar uit
de hierondervolgende proeven is gebleken, dat gele lupine in het ge-
heel niet reageert op een nog sterkere Mg-concentratie dan bij de
hierboven beschreven proef werd aangewend. Ook komen de bij
deze proef verkregen resultaten geheel overeen met de uitkomsten
van Triwosch (1934), die zooals in het literatuur-overzicht
reeds is gezegd, de schadelijke werking van het door hem gebruikte
MgO aan ijzergebrek toeschreef.

Op 26 Juh werden 4 nieuwe series van 8 planten aangezet, op
de oplossingen, die in tabel XI zijn gegeven.

Alle planten ontwikkelden zich goed en na 3 weken was er geen
verschil te zien tusschen de verschillende series. Hierna werd de
concentratie MgS04 van oplossing I op 20 mgr. (0.08 m.mol) te-
ruggebracht en 14 dagen later werd het MgS04 uit deze oplos-
sing weggelaten. In verband hiermee werd de concentratie K2SO4
eerst tot 340 mgr. (1.95 m.mol) en daarna tot 350 mgr. (2.01
m.mol) verhoogd. Na een maand werd één plant vrij sterk chloro-
tisch en vanaf dit oogenblik groeide deze plant haast niet meer.

De wortels ontwikkelden zich ook slecht. De chlorose werd steeds
sterker, de stengeltop verdroogde tenslotte en na 2 maanden was
deze plant afgestorven. De oorzaak van het gedrag van deze plant
kon niet worden vastgesteld. De overige planten van deze serie
bleven zich vrij goed ontwikkelen. Symptomen van Mg-gebrek kon-
den bij deze planten niet worden waargenomen. De wortels waren
verder vrij goed ontwikkeld en hadden veel knolletjes. De planten
van de overige series (Opl. II—IV) ontwikkelden zich op den
duur forscher dan de planten, die weinig Mg kregen. Verschil in
ontwikkeling tusschen de planten van deze series en de controle-
planten op V. d. C r O n e was niet te zien. Ook de wortels ontwik-
kelden zich krachtig en hadden veel knolletjes. Op 31 October, na
ruim 3 maanden, werden deze proeven beëindigd. Het drooggewicht
van de verschillende series is in tabel XII opgenomen.

Uit tabel XII is te zien, dat het drooggewicht van de series met
veel magnesium en van de contróleserie zeer weinig verschillen.
Hieruit is ook te zien, dat het SO4 en het Cl geen nadeeligen invloed
op de planten hebben uitgeoefend. Het drooggewicht van de serie
met weinig magnesium is minder dan van de overige series. Dit
is ook het eenig verschil geweest tusschen deze serie en de overige
series. Hieruit blijkt dus, in tegenstelling met de opvatting van
Boas en Merkenschlager, dat lupine geheel ongevoelig is
voor een vrij sterke Mg-concentratie. Ook van een wortelbeschadi-
ging, zooals door Loewen Merkenschlager (1929) op een
0,l-lo,5% oplossing van MgCl2 of MgS04 is waargenomen, is bij
deze proeven op een volledige voedingsoplossing met veel Mg geen
sprake geweest. De meening van Loew, dat de gunstigste Ca-
Mg verhouding voor leguminosen 3 : 1 is, kon door de hierboven
beschreven proeven voor eenjarige gele lupine niet worden be-
vestigd.

bleken. Bij afwezigheid van magnesium in de voedingsoplossing
(afgezien van de zeer geringe hoeveelheid Mg, die in het leiding-
water aanwezig is) ontstaan spoedig licht gele vlekken op de bladen,
waarna, doordat deze vlekken samenvloeien, het geheele bladopper-
vlak, op de hoofdnerf met een vrij breede strook omringend weef-
sel na, licht geel gekleurd wordt. De bladen verschrompelen hierna
en vallen af. Vervolgens verdrogen de stengeltoppen en sterven
de planten af. De wortels groeien slecht, zijn wit gekleurd, terwijl
de zijwortels vrij kort, dun en gering in aantal zijn. Wanneer men
gedurende de ontwikkeling van de planten de Mg-concentratie
sterk vermindert, doen zich geen symptomen van Mg-gebrek voor
en ontwikkelen de planten zich alleen minder krachtig dan de con-
tróleplanten.

Bij een sterke Mg-concentratie (zie tabel XI op pag. 56) doen
zich in het geheel geen pathologische symptomen voor. De planten
vertoonen hierbij geen verschil in ontwikkeling met de contróle-
planten. Door MgCOs aan de voedingsoplossing toe te voegen
ontstaat spoedig een sterke chlorose, tengevolge waarvan de planten
kort daarop onder symptomen van ijzergebrek afsterven.

Volgens S c h a f f n i t en V o 1 k (1928) beantwoorden planten,
die aan stikstofgebrek lijden, wat de habitus betreft, aan het zg.

Starrtrachtquot; type. Kenmerkend zijn verder voor stikstotgebrek het
klfvin bliiven der planten en een bleekgroene bladkleur. Ook heeft
voTqens Merkenschlager (in Sorauer 1933, pag. 249) bij
verschillende planten, o.a. lupine een pathologische anthocyaanvor-
mina olaats De verschijnselen van stikstofgebrek zijn voor gele
lupine door Reincke (1930) uitvoerig beschreven. Het begint
met lichtroode strepen op de bladstelen; daarna ontstaan op de
oudere bladen geelgroene niet scherp omgrensde vlekken, die door
samenvloeiing aan het heele blad een geelgroene kleur geven. Het
jonge blad blijft toegevouwen en is sterk behaard, waardoor het
een zilverachtigen glans krijgt. De bladstelen staan rechter tegen
de stengels dan bij normale planten. Tegelijkertijd worden stengel
en bladstelen geheel rood gekleurd, hierna ook de bladranden en
tenslotte verschijnen roode vlekken op het geheele bladoppervlak
van de oudere bladen. Deze bladen worden abnormaal groot, dik
leerachtig en bros en vallen spoedig af. Bij voortdurend stikstotge-
brek blijven de planten klein, terwijl de bloei en vruchtzetting slecht
is Wanneer de planten weer de beschikking krijgen over voldoende
stikstof verdwijnen de roode vlekken direct, het blad wordt weer
groen en de planten gaan veel beter groeien. Deze verschijnselen
beschreef R e i n c k e bij potcultures, waarvan de grond sterk ge-
kalkt was. Nadat de planten de gevolgen van het overmatig kalken

waren te boven gekomen, traden deze symptomen van stikstofge-
brek op. Door Schropp en Zoller (1934) zijn verder symp-
tomen van stikstofgebrek op watercultures voor gele en blauwe
lupine beschreven. Bij gele lupine werd de bladkleur opvallend
lichtgroen en de planten stierven af, nadat al het blad was afge-
vallen. Blauwe lupine kreeg een roodachtige violette kleur; de
oudere bladen vielen af, zonder eerst te verwelken; de wortels
bleven betrekkelijk kort, met opvallend dikke zijwortels.

Volgens Merkenschlager (1921, en in Sorauer 1933, pag.
211) wordt bij jonge kiemplanten van lupine door stikstofover-
maat de stofwisseling sterk geremd, doordat de zaden rijk aan
eiwitten en arm aan koolhydraten zijn. Door toevoeging van
NH4CI of (NH4)2S04 zouden zware voedingsstoornissen ont-
staan. De kalkgevoeligheid en de gevoeligheid voor stikstof zouden
langen tijd parallel loopen (ammoniakvorming en ophooping van
aminozuren in de planten).

s'Jacob (1927) vond, dat erwten en boonen door overmaat
(NH4)2S04 sterk beschadigd werden. De wortels werden sterk
aangetast, tengevolge waarvan de planten spoedig afstierven. Hij
vermeldt echter niet op welke wijze de wortels werden aangetast.
Bij boonen droogden de bladen van de randen af, in met groote
bruine droge vleamp;en; bij erwten nam hij geen typische bladsymp-
tomen waar. Bij overmaat KNO3 zag hij, bij boonen, dat de plan-
ten, vooral de bladen, uitermate sterk ontwikkeld waren. De vege-
tatieve groeiperiode was veel langer, dan bij normaal gevoede plan-
ten. Het wortelstelsel was kort, bijna roestbruin. Overmaat KNO3
had bij erwten in vele opzichten hetzelfde resultaat. In tegenstelling
met boonen waren erwten niet zoo sterk ontwikkeld. Het wortel-
stelsel was bruin gekleurd en veel zwakker ontwikkeld dan van
de controleplanten. Nóch bij erwten, noch bij boonen kwamen wor-
telknolletjes tot ontwikkehng.

M e s (1930) beschreef bij tabak, dat bij het gebruik van ammo-
niumzouten de wortels snel verslijmden, vooral wanneer de reactie
sterk zuur werd. De wortelhals werd bruin en iets ingesnoerd. Be-
halve met NH4NO3 was de ontwikkehng van planten, die NH4-
zouten kregen veel slechter dan van de planten, die nitraten kregen.
Door aan een voedingsoplossing, waarin stikstof als (NH4)2S04
werd gegeven, het Ca als CaC03 toe te dienen, werd de groei niet
verbeterd. Door de NH4NO3 concentratie sterker te maken ont-
stonden lichte droge bladvlekken, die eerst grijs waren en daarna
bruin werden. De planten bleven klein en vertoonden een groote
overeenkomst met planten, die aan kaligebrek leden. Ook s' J a c o b
heeft op een overeenkomst gewezen tusschen de bladsymptomen
van kaligebrek en de door overmaat (NH4)2S04 bij boonen
veroorzaakte bladvlekken. Verder vond Mes dat bij de se-

Door verschillende onderzoekers is aangetoond, dat de Pquot; een
belangrijke rol speelt bij de stikstofvoeding. Mevius (1928)
vond voor maïs, dat bij neutrale tot alkalische reactie de nitraten
een gunstiger invloed op de planten uitoefenden dan de ammonium-
zouten. Bij zure reactie werkte ammoniakstikstof beter dan nitraat-
stikstof, terwijl hierbij ook 3 tot 6 maal meer ammoniakstikstof werd
verdragen dan bij neutrale reactie. De opname van ammoniakstik-
stof was bij neutrale reactie beduidend sterker dan bij zure reactie.
Bij pH 5,3 tot 5,6 was opname van NH4 en NO3 ongeveer gelijk.
Ook voor Tradescantia fluminensis vond hij, dat de NH4-zouten
bij neutrale reactie ongunstig werkten. De ongunstige invloed van
ammoniakstikstof uitte zich bij maïs en Tradescantia fluminensis in
een meer of minder sterke wortelbeschadiging.

Uit de onderzoekingen van Pirschle (1929, 1930) is verder
voor maïs, komkommer, sojaboonen, tabak en boonen gebleken, ^t
bij pH 6 ammoniakstikstof beter werkte dan nitraatstikstof. Bij
erwten, haver en koolzaad waren de resultaten met nitraatstikstof
bij deze pH echter beter dan met ammoniakstikstof. Boven pH 7
en beneden pH 5 werkte ammoniakstikstof veel ongunstiger dan
nitraatstikstof.

Volgens Prianischnikow (1933) werken NH4CI en
(NH4)2S04 door de physiologische zure reactie ongunstiger dan
nitraten. Wanneer de pH constant op 7 werd gehouden, waren
voor gerst, erwten en bieten de resultaten met (NH4)2S04 beter
dan met NaNOs. Bij pH 5,5 kon bij suikerbieten door de Ca-, Mg-
en K-concentratie te verhoogen in een voedingsoplossing, waarin
stikstof als (NH4)oS04 werd gegeven, de groei aanmerkelijk ver-
beterd worden. Bij pH 7 werkte NaNOg veel beter, wanneer de
concentratie van de Ca-, Mg- en K-zouten in de voedingsoplossing
werd verlaagd. Hij komt tot de conclusie dat niet alleen door de
waterstofionenconcentratie, maar ook door de concentratie van an-
dere kat-ionen (speciaal Ca) te veranderen de plant zoodanig beïn-
vloed kan worden, dat haar optimale ontwikkeling óf met de ammo-
niak- óf met de nitraatvoeding samenvalt. De kat-ionen zouden hier-
bij antagonistisch werken (bijv. Ca en H). Verder vond hij dat ook
tabak, op een voedingsoplossing met NH4-stikstof, gunstig rea-
geerde op een verhooging van de Ca-concentratie.

Stahl en Shive (1933) beschreven, dat de opname van am-
moniakstikstof door haverplanten uit een oplossing, die evenveel
NH4 als NO3 stikstof bevatte, in de eerste 18 dagen het sterkst
was daarna snel afnam en het minst was tegen den tijd, dat de
planten hun volledige ontwikkehng hadden bereikt. De opname van
NOs stikstof was in de eerste 18 dagen gering, nam vervolgens
aeleidelijk toe, was het sterkst tegen den bloei en nam daarna weer
af De maximaal opgenomen hoeveelheid NH4 stikstof was ruim
twee maal zooveel als de maximaal opgenomen hoeveelheid INUs

stikstof. Voor boekweit kwamen zij tot soortgelijke resultaten. Hier-
bij was de maximaal opgenomen hoeveelheid NH4 stikstof ± zes
maal zooveel als de maximaal opgenomen hoeveelheid NO3 stik-
stof. Het is echter te betreuren, dat zij de pH niet hebben opge-
geven, waarbij deze proeven werden genomen en hoe het gedrag
van de pH was gedurende de ontwikkeling van de planten.

Op 6 Juli 1935 werden 11 series aangezet op de oplossingen, die
in tabel XIII zijn gegeven.

Al spoedig kreeg het blad een geelgroene kleur; de stengels en
daarna ook de bladstelen en hoofdnerven der oudere bladeren wer-
den na 3 weken donkerrood gekleurd, waarna onregelmatige don-
kerroode vlekken op den bovenkant van deze bladen verschenen.
Deze vlekken vloeiden spoedig samen en gaven aan de bladen een
volkomen donkerroode kleur. Ten slotte krulden de bladen naar
onderen om en verschrompelden. Het jonge blad bleef eerst nog
geelgroen. De planten bleven verder klein (zie foto 5), bloeiden
slecht en vormden slechts enkele zeer kleine peulen. Ook de wor-
tels groeiden slecht; de hoofdwortels bleven dun en hadden weinig,
tamelijk lange, dunne zijwortels. Wortelknolletjes kwamen niet of

Deze symptomen van stikstofgebrek komen niet geheel overeen
met de door Reincke waargenomen symptomen (zie literatuur-
overzicht pag. 59). Van een dichtere beharing van het jonge blad,
waardoor dit blad een zilverachtigen glans kreeg was bijv. niets
te bespeuren. Ook werd het blad niet abnormaal groot, dik, leer-
achtig en bros. Daar echter de proeven van Reincke onder ge-
heel andere omstandigheden zijn genomen en hierbij dus nog an-
dere factoren een rol hebben gespeeld, is het te begrijpen dat de
door hem en door mij waargenomen symptomen van stikstofgebrek
niet geheel met elkaar overeenstemmen.

De planten ontwikkelden zich op dezelfde wijze als de planten
van de vorige serie. Ook bij deze planten deden zich dezelfde symp-
tomen van stikstofgebrek voor. De wortels hadden ook dezelfde
habitus en knolletjes kwamen practisch niet voor. Het droogge-
wicht van beide series was verder ongeveer gelijk (zie tabel XIV).
Hieruit blijkt dus dat de invloed van het Cl in Opl. I en het SO4
in Opl. II verwaarloosd kunnen worden.

1000(9,88)
500 (6,24)

500 (6,25)

500 (2,03)
500 (2,90)
250 (0,70)
250 (0,81)

860 (4,93)

500 (2,03)
500 (2,90)
250 (0,70)
250 (0,81)

860 (4,93)

500nbsp;(2,03)

500nbsp;(2,90)

250nbsp;(0,70)

250nbsp;(0,81)

500nbsp;(2,03)

500nbsp;(2,90)

250nbsp;(0,70)
250 (0,81)

500 (2,03)
500 (2,90)
250 (0,70)
250 (0,81)

770 (4,42)

De Opl. III en IV bevatten evenveel stikstof. Verder is in de opl.
V t/m Xi evenveel stikstof als in v. d. Crone aanwezig.

hierna van 6,5 op tot ± 7,0. Dit was ook het geval in de series V
en VI, die N als NH4NO3 kregen. Hieruit krijgt men den indruk,
dat in een later ontwikkelingsstadium meer NO3 dan NH4 wordt
opgenomen, terwijl dit in het begin juist andersom is. Volgens
Stahl en Shive (1933) was dit bij haver en boekweit ook het
geval.

De planten ontwikkelden zich op deze oplossing iets beter dan
de controleplanten. Successievelijk werden echter de wortels van
verschillende planten sterk beschadigd, waarna deze planten snel
afstierven. De wortelbeschadiging verliep als volgt. Eerst werden
de wortels zwart en min of meer slijmerig, waarna een desorgani-
satie plaats had. Dezelfde wortelbeschadiging had in alle oplos-
singen plaats, waarin stikstof als NH4NO3 werd gegeven. Bij het
beëindigen van de proeven waren van de 8 planten nog slechts 3
overgebleven. De wortels waren minder krachtig gebouwd dan die
van de contróleplanten, doch de bovengrondsche deelen waren iets
beter ontwikkeld.

Op deze oplossing groeiden de planten vrij slecht. Na ongeveer
6 weken ontstonden bij verschillende planten gele vlekjes op enkele
van de oudere bladen, waardoor deze bladen er mozaiekachtig uit-
zagen. Dit symptoom kwam echter niet algemeen voor. Na onge-
veer 6 weken verwelkten de bladen van 5 planten, de stengeltoppen
verdroogden, waarna de planten afstierven. De wortels van alle
planten hadden zich slecht ontwikkeld; de zij wortels waren vrij
kort en dun en gering in aantal, terwijl er ook slechts weinig en
dan nog kleine knolletjes tot ontwikkehng waren gekomen. De
habitus van de wortels kwam overeen met die van de planten op
de Opl. IX en X.i) De 3 overgebleven planten konden zich nog
volledig ontwikkelen.

In de eerste 10 ä 11 weken liep de pH van 6,5 steeds tot ±5,5
terug, daarna van 6,5 op tot ± 7,0.

De planten ontwikkelden zich iets krachtiger dan de coritróle-
planten. De wortelgroei was echter minder krachtig; de zijwortels
waren vrij kort, doch vaak zeer zwaar. De ontwikkeling van wortel-
knolletjes was zeer goed. Successievelijk werden echter de wortels
van verschillende planten sterk beschadigd, tengevolge waarvan
deze planten spoedig afstierven. Dit gebeurde ook nog tijdens den
bloei bij 2 van de 3 overgebleven planten, waardoor bij het be-
eindigen van de proeven slechts 1 plant was overgebleven.

Ook in deze oplossing liep de pH in de eerste 10 è II weken
steeds van 6,5 terug tot ± 5,5, daarna van 6,5 op tot ±: 7,0.

De planten van deze serie gedroegen zich op dezelfde wijze als
de planten van de vorige serie. Ook bij deze planten werden de
wortels successievelijk beschadigd, zoodat bij het beëindigen van
de proeven slechts 2 planten waren overgebleven.

De pH liep in de eerste 3 weken van 6,5 terug tot ± 4,9, daarna
tot ± 5,6. Op deze oplossing groeiden de planten vrijwel niet. De
bladen kregen spoedig een lichtgroene kleur. Daarna ontstonden
gele vlekken op de oudere bladen, die kort daarop verwelkten. De
stengeltoppen verdroogden en na 5 weken waren alle planten van
deze serie afgestorven. De wortels ontwikkelden zich zeer slecht,
waarbij de zijwortels lang en dun werden. Binnen 3 weken had
een sterke wortelbeschadiging plaats, waarbij de wortels een sterk
slijmerige consistentie kregen. Wortelknolletjes kwamen niet tot
ontwikkeling. De bij deze planten waargenomen symptomen ver-
toonden een groote overeenkomst met de verschijnselen, die zich
voordeden bij een te zure reactie (pH 3) van de voedingsoplossing
(zie hoofdstuk II). Waarschijnlijk is de opname van NH4 in Opl.
VII te sterk geweest, waardoor een sterke wortelbeschadiging heeft
plaats gehad. Op v. d. Crone is bij pH 3 de sterke wortelbe-
schadiging door de H-ionen en de overige in de oplossing aan-
wezige ionen veroorzaakt.

De pH hep in de eerste 3 weken van 6,5 terug tot ±: 5,0, daarna
van 6,5 tot ± 5,8.

Bij de planten op deze oplossing deden zich dezelfde symptomen
voor als bij de planten op Opl. VII. Ook deze serie was na 5
weken afgestorven.

De groei op deze oplossing was gering en de bladen kregen spoe-
dig een lichtgroene kleur. De wortelgroei was slecht; de zij wortels
waren meestal tamelijk kort, dun en gering in aantal en wit van
kleur. Er werden nog vrij veel kleine wortelknolletjes gevormd. Bij
één der proefplanten werden bijna geen zijwortels gevormd; de
stengeltop verdroogde langzamerhand en na een maand was deze
plant afgestorven.

Bij de proeven over kahgebrek (hoofdstuk IV) werd N ook
als Na NO3 gegeven. De bladkleur van de planten met kaligebrek
was echter donkergroen, doch de wortels waren ongeveer op de-
zelfde wijze samengesteld. Waarschijnlijk is het Na de oorzaak van
den slechten wortelgroei geweest.

Deze serie ontwikkelde zich op dezelfde wijze als de vorige serie.
Bij 2 planten was de wortelgroei zeer slecht; de stengeltoppen ver-
droogden en na een maand waren deze planten afgestorven.

De pH liep in de eerste 8 weken steeds van 6,5 op tot 6,9, daarna
tot 7,3. In het begin groeiden de planten vrij goed, doch op den
duur bleven ze sterk in ontwikkeling achter bij de controleplanten.
Na 2 maanden waren 2 planten sterk chlorotisch geworden en
kort daarop stierven deze planten af onder symptomen van ijzerge-
brek. De overige planten vertoonden lichte symptomen van ijzer-
gebrek; het blad werd licht chlorotisch en het wortelstelsel had
de voor ijzergebrek typische habitus, (zie afb. IV op pag. 46).
Langs de hoofd- en zijwortels ontstonden voorts talrijke zéér kleine
knolletjes.

Op 27 September, dus na 12 weken, werden de planten opge-
ruimd en werd het drooggewicht bepaald. De gemiddelde droog-
gewichten zijn in tabel XIV opgenomen.

Van de series III, IV, V, VI, IX, X en XI zijn resp. 5, 5, 7, 6, I,
2 en 2 planten vóór het beëindigen van de proeven afgestorven'.

Bij stikstofgebrek krijgt het blad spoedig een geelgroene kleur,
waarna eerst de stengels en daarna de bladstelen en hoofdnerven
der oudere bladen donkerrood worden. Vervolgens ontstaan on-
regelmatige donkerroode vlekken op den bovenkant van deze bladen.
De roode vlekken geven door samenvloeiing aan de bladen een
volkomen donkerroode kleur. De bladen krullen tenslotte naar
onderen om en verschrompelen. Het jonge blad blijft eerst nog geel-
groen. De planten blijven verder klein, bloeien slecht en vormen
slechts enkele zeer kleine peulen. De hoofdwortels blijven dun en
hebben weinig, tamelijk lange, dunne zijwortels.

Wanneer stikstof als NH4NO3 wordt gegeven, is de wortelgroei
minder krachtig dan die van de controleplanten. Er worden betrek-
kelijk weinig zijwortels gevormd, die vrij kort blijven, doch vaak
zeer zwaar worden. Successievelijk worden de wortels sterk be-
schadigd, waarbij ze zwart en min of meer slijmerig worden, ter-
wijl hierna een desorganisatie optreedt. Kort hierop sterven de
planten af. Wanneer echter de wortelbeschadiging niet plaats heeft,
ontwikkelen de bovengrondsche deelen zich iets forscher dan die
van de contróleplanten.

Wanneer stikstof als NH4CI of (NH4)2S04 wordt gegeven,
groeien de planten zeer slecht. Het blad wordt spoedig lichtgroen,
waarna gele vlekken op de oudere bladen verschijnen. Deze bla-
den verwelken spoedig en de planten sterven af, nadat de stengel-
toppen verdroogd zijn. De wortels worden spoedig sterk bescha-
digd en krijgen een sterk slijmerige consistentie.

Wanneer stikstof als NaNOg wordt gegeven is de groei gering
en krijgen de bladen spoedig een lichtgroene kleur. De wortels ont-
wikkelen zich slecht, zijn wit van kleur, terwijl de zijwortels vrij
kort, dun en gering in aantal zijn.

Wanneer stikstof als Ca (N03)2 wordt gegeven groeien de
planten slecht en vertoonen na eenigen tijd symptomen van ijzerge-
brek.

Uit de onderzoekingen van de laatste 20 jaar is wel duidelijk
gebleken, dat borium tot de onmisbare elementen gerekend dient
te worden.

Oorspronkelijk meende men slechts met een stimuleerende wer-
king te doen te hebben, doch de onderzoekingen van Waring-
ton (1923) toonden de onmisbaarheid van borium voor legumino-
sen duidelijk aan. Dit werd hierna door tal van onderzoekers voor
vele andere planten aangetoond.

Een overzicht van de oudere literatuur geeft Brenchley
(1927). Sindsdien zijn nog talrijke onderzoekingen verschenen, o.a.
van Sommer en Lipman (1926), die verschijnselen van borium-
gebrek waarnamen bij boonen, katoen, boekweit. Ricinus, vlas
mosterd en gerst, s'Jacob (1927) bij tuinboonen, Swanback
(1927), Mc. Murtrey (1929), Mes (1930) en van Schre-
ven ( 1934) bij tabak, Johnston en Dore (1928), Johnston
en Fisher (1930) en van Schreven (1935) bij tomaten.
Haas en Reed (1927), Haas (1930) en Haas en Klotz
(1931) bij Citrus, Brandenburg (1931, 1932, 1934,) bij voe-
der- en suikerbieten, Mc. Hargue en Calfee (1932, 1933)
bij Lactuca, van den Honert (1932) bij suikerbiet, van
Overbeek (1934) bij maïs en van Schreven (1935) bij
aardappels.

Uit de praktijk zijn verder enkele belangrijke ziekten bekend
geworden, die door boriumgebrek werden veroorzaakt, zooals de

topsterfte van tabak (Mes, 1930; Mc. M u r t r ey, 1935) en het
hartrot (Herz- und Trockenfäule) der bieten (Brandenburg,
1931—'34).

Uit de verschillende onderzoekingen is gebleken, dat de planten
slechts zeer geringe hoeveelheden borium noodig hebben. Van
den Honert (1932) vond bijv., dat bij het suikerriet reeds 0,01
mgr. boorzuur per L. in watercultures de groei reeds belangrijk
verbeterde, terwijl bij 0,1 mgr. per L. geen gebreksverschijnselen
meer zichtbaar waren.

Door boriumgebrek wordt de groei van de jonge meristeemen
direct sterk geremd. Men ziet, dat de jonge spruiten en wortels
langzaam beginnen te groeien, waarna ten slotte een groeistilstand
optreedt. De stengeltoppen worden zwart en de planten .sterven
daarna snel af. Zijspruiten gaan vaak uitgroeien, waarvan na
eenigen tijd de toppen ook zwart worden en afsterven. Het blad
krult naar onderen om en wordt vaak hard, dik en bros. Op de
bladschijf treden gele of zwarte vlekken op, terwijl de nerven soms
een gele kleur krijgen. De bladstelen worden zwart en breken mak-
kelijk af. Soms ontstaan ook zwarte strepen langs den stengel. De
wortelgroei stagneert spoedig. Tal van zijwortels ontstaan, die
echter kort, dik en stomp blijven. Meestal zijn de gebreksverschijn-
selen het eerst aan de wortels waar te nemen.

Bij Monocotylen zijn de gebreksymptomen geheel anders. Van
den Honert (1932) nam op het blad van suikerriet kleine door-
zichtige witte plekjes waar. Verder trad 'ien sterke groeistagnatie
op en een abnormaal sterke uitstoeling, die opnieuw stagneerde.
Van Overbeek (1934) vond bij maïs witte transparante stre-
pen in de lengte van het blad. De wortels waren echter slechts
weinig minder sterk ontwikkeld, dan die van de gezonde planten.

De sterkte van de ziekteverschijnselen wordt verder nog bän-
vloed door den zuurgraad. Zoo vond s' J a c o b (1927) voor Vicia
faba, dat de ziekteverschijnselen bij pH 6,5 veel sterker waren dan
bij pH 8. M e s (1930) vond echter voor tabak, dat de symptomen
in alkalisch milieu iets sterker waren dan in zuur milieu. Dit vond
Brandenburg (1932) ook voor bieten. Het hartrot trad bij
ongeveer neutrale reactie aanmerkelijk vroeger op, dan bij zure
reactie, terwijl bovendien de ziektesymptomen sterker waren.

Behalve boriumgebreksverschijnselen zijn uit de praktijk ook nog
verschijnselen bekend geworden van beschadiging door te veel
borium, bijv. in Zuid-Californië, tengevolge van een te sterke con-
centratie van boraten in het irrigatiewater. Hierover verschenen
publicaties van Plummer en Wolf (1920), Kelley en
Brown (1928), Scofield en Wilcox (1931) en Eaton
(1935). Christensen (1934) beschreef, dat bij gerst waarge-
nomen bladvlekken, die aanvankelijk aan Helminthosporium gra-

minum werden toegeschreven, door boriumovermaat werden ver-
oorzaakt. Verder werden beschadigingsverschijnselen op watercul-
tures waargenomen door Coli in gs (1927) bij sojaboonen,
s' J a c O b (1927) bij erwten en boonen en G é ige 1 (1935) bij Spi-
rodella en Chlorella. Een literatuuroverzicht betreffende boriumbe-
schadiging is voorts door B r e n c h 1 y (1927) en H e a 1 d (1933)
gegeven.

De beschadigingssymptomen zijn in het algemeen het geel of
bruin worden van de bladranden. Van hieruit breidt de verkleuring
zich tusschen de zijnerven naar de hoofdnerf toe uit. Ook kunnen
bruine necrotische plekken tusschen de nerven voorkomen. De
symptomen treden soms op de oudere, soms op de jongere bladen
het eerst op. In het laatste geval groeit het jonge blad niet meer
normaal uit. Bij monocotylen worden de bladtoppen geel of bruin
en sterven af. Bij vruchtboomen heeft er vaak een sterke gom-
afscheiding plaats en een verdikking van de bast onder de knoopen.
Een sterke gomafscheiding komt echter ook bij boriumgebrek en
andere physiologische stoornissen voor (Haas, 1930; Haas en
Klotz, 1931).

Op 30 Augustus 1932 werden 5 series van 10 planten op v. d.
Crone aangezet. De series kregen resp. O, 0,25, 0,50, 0,75 en 1,0
mgr. boorzuur per L. (O, 0,004, 0,008, 0,012 en 0,016 m.mol). De
pH van de voedingsoplossingen schommelde steeds tusschen 6,3
en 6,8, ook wanneer later de boorzuurconcentratie in verschillende
oplossingen sterk werd verhoogd.

Na ongeveer 4 weken waren duidelijke verschillen waar te nemen
tusschen de reeksen mèt en zónder borium. Bij de reeks zonder
borium waren aan de wortels van alle planten toen de karakteris-
tieke symptomen van boriumgebrek duidelijk zichtbaar geworden.
De gevormde zijwortels groeiden niet verder uit, bleven kort, dik
en stomp, terwijl de worteltoppen zwart werden. Deze typische
habitus van de wortels is op foto 6 duidelijk te zien. Aan de sprui-
ten was aanvankelijk weinig te zien, doch langzamerhand had een
sterke groeistagnatie plaats. Na 6 weken hadden de planten zon-
der borium 5 ä 6 blaadjes gevormd en alle planten met borium 15
è 16. Het blad kreeg op den duur onregelmatige gele vlekken en
verwelkte. De stengeltoppen werden bruin en verdroogden geheel.
Zijspruiten kwamen niet tot ontwikkeling. De wortels waren intus-
schen geheel zwart en slijmerig geworden en na ongeveer 2 maan-
den waren de planten afgestorven.

Toen de wortels duidelijke verschijnselen van boriumgebrek ver-
toonden, werd bij 5 van de 10 planten 0,25 mgr. boorzuur per L
aan de voedingsoplossing toegevoegd. Twee planten stierven ech-
ter snel af door Pythiuminfectie. De 3 overige planten hadden 3

Photo 6. — Plants in v. d. Crone solution.
Left no boron: middle V. mgr. H.BO» per Liter after 4 weeks; right check plants with ' 4 mgr. H,BO;, per Liter.

weken later krachtige nieuwe zijwortels gevormd. De blaadjes
werden ook weer donkergroen en de spruiten begonnen weer te
groeien. Een merkwaardig verschijnsel was, dat bij geen van de
planten, ook niet bij de contróleplanten, wortelknolletjes werden
gevormd. Een kunstmatige infectie met de knolbacteriën had geen
succes. Bij de proeven in 1934 en 1935 kregen daarentegen de
contróleplanten altijd knolletjes, zonder dat hierbij een kunstmatige
infectie hoefde te worden toegepast.

Bij een anatomisch onderzoek van den hoofdwortel van een
plant met boriumgebrek (zie afb. V) bleek het primair xyleem,
cambium en phloeem geheel gedeformeerd te zijn. Hierbij was van
de structuur van de celwanden haast niets meer te zien. Hier en
daar waren langgerekte, platgedrukte of geheel misvormde cellen
zichtbaar. De celwanden en celinhoud van het gedesorganiseerde
weefsel was geheel bruin gekleurd. Dit was hier en daar ook het
geval bij de binnenste schorscellen, waarvan enkele ook min of
meer gedeformeerd waren. Meer naar binnen toe was het xyleem
normaal gebouwd, hetgeen ook het geval was met de meer naar
buiten gelegen schorscellen. In het hypocotyl en in den stengel was
dezelfde deformatie van het primair xyleem, cambium en phloeem
waar te nemen. Ook hier waren de celwanden en den celinhoud
van het gedesorganiseerde weefsel bruin gekleurd. Door Waring-
ton (1926), van Schreven (1934, 1935) e.a. werden derge-
lijke symptomen bij verschillende andere planten ook waargenomen.

De overige series met verschillende boorzuurconcentraties ont-
wikkelden zich zeer goed. Verschillen tusschen deze series waren
niet waar te nemen, toen de planten 3 weken op de potten stonden.
Om uit te maken, bij welke boriumconcentratie beschadiging plaats
had, werd hierna meer variatie in de boorzuurconcentraties gebracht.
Dit kon zonder eenig bezwaar gedaan worden, daar alle planten
ongeveer gelijk ontwikkeld waren. Het aantal planten per serie
werd op 5 teruggebracht en naast de reeds aangewende concen-
traties, werd nog resp. 20, 40, 50 en 75 mgr. boorzuur per L.
(0,323, 0,645, 0,806 en 1,210 m.mol.) gegeven. Zes weken later
was beschadiging door boriumovermaat waar te nemen bij de series
met 50 en 75 mgr. en een week later ook bij de serie met 40 mgr.
boorzuur. In de overige series waren geen verschillen te zien.

De symptomen van boriumovermaat zijn de volgende. De hoofd-
nerven met het omringende weefsel worden geel, terwijl de rest
van het bladoppervlak eerst nog een normale groene kleur heeft.
Tegelijkertijd krijgen de blaadjes droge grijze toppen, waarna ze
van de toppen af indrogen. Meestal vallen de blaadjes af, voordat
ze geheel verdroogd zijn. De jonge blaadjes blijven toegevouwen
en verschrompelen. Tenslotte verdrogen ook de stengeltoppen,
waarna de planten afsterven. De wortels groeien niet verder en

borium noodig hebben, werd in het voorjaar van 1935 aan 5 plan-
ten, die eerst een maand lang borium hadden gehad en zich krach-
tig hadden ontwikkeld, geen borium meer gegeven. Deze planten

waren 7 weken later afgestorven. De oorspronkelijk krachtige wor-
tels waren zwart en slijmerig geworden. De bladen kregen gele
vlekken en verwelkten, terwijl tenslotte de stengeltoppen verdroog-

den en de planten afstierven. Hieruit blijkt dus, dat Lupinus luteus
ook in een ouder stadium borium noodig heeft.

In aansluiting op de vorige proeven werden nog eenige proeven
met witte lupine gedaan. Ook hier traden bij het weglaten van
borium uit de voedingsoplossing binnen een maand sterke symp-
tomen van boriumgebrek op. De wortels vertoonden dezelfde ver-

schijnselen als ik bij gele lupine heb waargenomen. De bladvlek-
ken waren hier echter anders. Op het blad verschenen na 6 weken
onregelmatige gele vlekken, die aan de bladranden en tusschen
de nerven samenvloeiden, waarbij tenslotte de hoofdnerf en enkele
zijnerven met een strookje aangrenzend weefsel donkergroen af-
staken. Verder ontstonden hier en daar tusschen de nerven, maar
vooral aan de bladranden bruine necrotische plekken. Het blad
had ook vaak een gebobbeld uiterlijk, zooals Mes (1930) dit ook

bij tabak waarnam. Deze gebreksverschijnselen lijken heel veel op
symptomen van boriumovermaat, die S c o f i e 1 d en W i 1 c o x
(1931) voor Citrus beschreven en waarvan ze een duidelijke ge-
kleurde afbeelding hebben gegeven. Bij 20 mgr. boorzuur per liter
had beschadiging plaats. De verschijnselen van boriumovermaat
waren bij Lupinus albus dezelfde als bij Lupinus luteus.

Brenchley (1914) heeft ook nog de invloed van borium op
witte en gele lupine trachten na te gaan, maar ze kon geen normale
planten op watercultures krijgen. Al haar planten stierven altijd
vroegtijdig af. Zooals in hoofdstuk IV reeds is gezegd, moet deze
mislukking van haar proeven toegeschreven worden aan het op-
losbaar phosphaat, dat in haar voedingsoplossing aanwezig was
(0,5 gr. KH2PO4).

Bij afwezigheid van borium groeien de zijwortels van Lupinus
luteus niet verder uit en blijven kort, dik en stomp, terwijl de wor-
teltoppen zwart worden. In een later stadium worden de wortels
geheel zwart en slijmerig. Nadat de eerste symptomen van borium-
gebrek aan de wortels zichtbaar zijn geworden groeien de planten
haast niet meer. De bladen krijgen onregelmatige gele vlekken en
verwelken. Hierna verdrogen de stengeltoppen en sterven de plan-
ten af. Wanneer de planten na eenigen tijd weer borium krijgen,
worden spoedig krachtige nieuwe zijwortels gevormd, waarna de
planten weer beginnen te groeien en de bladen hun donkergroene
kleur herkrijgen. Laat men na eenigen tijd het borium uit de voe-
dingsoplossing weg, dan sterven de planten eveneens af onder
symptomen van boriumgebrek. Bij een anatomisch onderzoek van
den hoofdwortel van een plant met boriumgebrek blijkt het primair
xyleem, cambium en phloeem geheel gedeformeerd te zijn. Van
de structuur van de celwanden is hierbij haast niets meer te zien.
De celwanden en den celinhoud van het gedesorganiseerde weefsel
is geheel bruin gekleurd. Dit is hier en daar ook het geval met de
binnenste schorscellen. Enkele van deze cellen zijn ook min of meer
gedeformeerd. Meer naar binnen toe is het xyleem normaal ge-
bouwd. In het hypocotyl en in den stengel is dezelfde deformatie
van het primair xyleem, cambium en phloeem waar te nemen. Ook
hier zijn de celwanden en den celinhoud van het gedesorganiseerde
weefsel bruin gekleurd.

Bij een overmatige toediening van borium worden de hoofdnerven
met het omringende weefsel geel, terwijl de rest van het blad eerst
nog een normale groene kleur behoudt. Tegelijkertijd krijgen de
blaadjes droge grijze toppen, waarna ze van de toppen af indrogen.
Meestal vallen de blaadjes af, voordat ze geheel verdroogd zijn.
De jonge bladen blijven toegevouwen en verschrompelen. Tenslotte

verdrogen de stengeltoppen en sterven de planten af. De wortels
groeien in het geheel niet verder en worden donkerbruin.

Bij Lupinus albus doen zich dezelfde verschijnselen van borium-
gebrek bij de wortels voor. De bladsymptomen zijn echter anders.
Op de bladen verschijnen onregelmatige gele vlekken, die aan de
randen en tusschen de nerven samenvloeien, waarbij de hoofd-
nerven en enkele zijnerven met een strookje aangrenzend weefsel
donkergroen afsteken. Verder ontstaan hier en daar tusschen de
nerven en vooral aan de bladranden bruine necrotische plekken.
Ook heeft het blad vaak een gebobbeld uiterlijk. Bij boriumover-
maat doen zich bij Lupinus albus dezelfde symptomen voor als
bij Lupinus luteus.

Evenals borium heeft men op grond van tal van onderzoekingen
aan mangaan een plaats onder de onmisbare elementen toegekend.
Maze (1914) was de eerste, die aantoonde, dat mangaan onmis-
baar was voor hoogere planten. Hij toonde dit aan met watercul-
tures. Mc Hargue (1922, 1923), Gilbert en Mc Lean
(1928) e.a. bevestigden dit met zandcultures. McHargue( 1922,
1923, 1926) toonde voorts de onmisbaarheid van mangaan aan
voor verschillende leguminosen, radijs, spinazie, Lactuca, kool, wor-
telen, tomaten en tarwe. De leguminosen bleken gevoeliger voor
mangaangebrek te zijn dan de overige planten. De resultaten van
Mc Hargue werden naderhand door verschillende onderzoekers
bevestigd. Voorts nam Miller (1933) ook nog verschijnselen van
mangaangebrek waar bij gerst, rogge en tabak. Hij toonde aan.
dat tomaten, die aan mangaangebrek leden ook te genezen waren
door een verdunde oplossing van mangaansulfaat in de stengels
te spuiten. Mc Lean (1927) behaalde dezelfde resultaten met
spinazie, door mangaan via de stomata toe te dienen. Branden-
burg (1932) beschreef symptomen van mangaangebrek bij suiker-
bieten, Hopkins (1930, 1931) bij Chlorella en Lemna minor.
Mc Hargue en Calfee (1932) en Clark (1933) bij Lemna
major en Saeger (1933) bij verschillende andere Lemnaceae.

Een uitgebreid literatuuroverzicht over de door mangaangebrek
veroorzaakte symptomen wordt door Brenchley (1927), Sa-
muel en Piper (1929) en Scharrer en Schropp (1934)
gegeven.

De symptomen van mangaangebrek werden door de oudere on-
derzoekers als ,,chlorosequot; beschreven. Samuel en Piper (1929)

hebben er op gewezen, dat deze benaming niet juist was, daar
mangaangebrek geen gewone chlorose veroorzaakt.

Bij Dicotylen ontstaan gele vlekken tusschen de nerven, terwijl
de nerven zelf groen blijven. Soms ontstaan bovendien bruine
necrotische plekken tusschen de nerven. De planten blijven verder
klein. Bij Monocotylen ontstaan bruine strepen van necrotisch
weefsel tusschen de nerven, terwijl het blad onder een scherpe
hoek doorknikt. In ernstige gevallen sterft het vegetatiepunt af en
verschrompelen de bladen geheel.

In de praktijk komt mangaangebrek vaak voor, speciaal op al-
kalische gronden.nbsp;, , . ,

S a m u e 1 en P i p e r (1929) toonden aan, dat de Veenkoloniale
haverziekte door mangaangebrek wordt veroorzaakt. Voorts von-
den Lee en McHargue (1928) dat het z.g. „Pahala Blightquot;
van het suikerriet op Hawaii eveneens een gevolg was van man-
gaangebrek. Haas (1932) constateerde verder nog mangaange-
brek bij Citrus in Californië.

Door Gilbert, Mc Lean en Hardin (1926), Mc Lean
(1927), Gilbert en McLean (1928), SchreinerenDaw-
son (1927), Mann (1930) e.a. werden proeven over mangaan-
gebrek gedaan op zwaar gekalkte gronden. Deze gronden bleken
weinig oplosbaar mangaan te bevatten. Ze vonden dat toediening
van ijzer geen succes had. Mann vond dat het kalken geen in-
vloed had op de ijzeropname. Over den invloed van het kalken
op de beschikbaarheid van mangaan en ijzer wordt door Willis
(1932) een uitvoerig literatuuroverzicht gegeven.

Uit de verschillende publicaties blijkt, dat de zuurgraad een groo-
ten invloed heeft op de oplosbaarheid van mangaan. McGeorge
(1924) kon mangaan in grondextract alleen aantoonen, wanneer
de pH lager dan 5,8 was. Olsen (1934) vond, dat het mangaan-
qehalte van bladen van verschillende planten evenredig met de
waterstofionenconcentratie toenam. In watercultures werd de
grootste hoeveelheid mangaan tusschen pH 6 en 7 opgenomen.
Naarmate hij de concentratie van het mangaansulfaat in de voe-
ding soplossing sterker maakte, werd door de planten ook meer
mangaan opgenomen. Volgens hem is het mangaan in het bodem-
vocht van zure gronden vermoedelijk als mangano-ion aanwezig,
daar de manganozouten alleen in zure oplossing stabiel zijn. In
neutrale of alkalische gronden zou mangaan eventueel tot onop-
losbaar Mn02 geoxydeerd worden.

In zuur milieu komt wel eens mangaanbeschadiging voor doordat
hierin te veel mangaan in oplossing is.

s'Jacob (1927) beschreef behalve een stimuleerende werking
van mangaan op erwten ook nog symptomen van mangaanovermaat

bij erwten en boonen. Op de stengels en bladen ontstonden bruine
stippels. De planten waren echter donkerder groen dan de con-
troleplanten.

In de praktijk zijn voorts ook nog verschijnselen, door overmaat
van mangaan veroorzaakt, waargenomen.

Jacobson en Swanback (1929, 1932) en Bortner
(1935) constateerden de volgende symptomen van mangaanover-
maat bij tabak op zure gronden. Het blad bleef klein en het top-
blad kreeg een geelgroene kleur. Later ontstonden gele vlekjes tus-
schen de fijnste nerven. Tenslotte ging het blad omkrullen en
verschenen bruine onregelmatige vlekken op het bladoppervlak. Na
toevoeging van kalk aan den grond verdwenen deze symptomen
weer. Bortner vond ook nog een correlatie tusschen de mate
van beschadiging door mangaanovermaat, het percentage mangaan
m de planten en de hoeveelheid mangaan in de grondextracten.

Haas (1932) beschreef tenslotte ook nog verschijnselen van
mangaanovermaat bij Citrus. Er ontstonden soms droge ingezonken
plekken aan weerskanten van het blad, zonder dat het blad chlo-
rotisch werd. Bij toediening van zeer veel mangaan werd het blad
chlorotisch en ontstonden brandplekken aan den bovenkant en
droge ingezonden plekken aan den onderkant van het blad. Verder
werd bij enkele CrYras-soorten het weefsel om de nerven bruin
gekleurd. Ook had er een sterke gomafscheiding plaats, welk ver-
schijnsel hij echter ook bij mangaangebrek, te veel of te weinig
borium, enz. waarnam.

Over de functie van mangaan bestaan verschillende theorieën.
Zoo meent Mc Hargue, dat mangaan een rol speelt bij de chlo-
rophylvorming en bij de koolzuurassimilatie. Miller (1933) vond
bij tomaten, dat het suikergehalte van planten, die geen mangaan
hadden gekregen veel lager was, dan van planten, die wel man-
gaan hadden gehad. In verband hiermee meent hij dat mangaan
een belangrijke rol speelt bij de suikersynthese.

Volgens Hopkins (1930) regelt mangaan de verhouding
Ferro-Ferri in het milieu en in de planten. Mangaan zou heroxy-
datie van ijzer mogelijk maken, na reductie door het organisme.
Door te veel mangaan zou de concentratie van Ferri-ionen te hoog,
of de reductie door het organisme verhinderd worden. In verband
hiermee noem ik een door Johnson (1924) op Hawaii beschre-
ven ziekte „pine apple yellowsquot; die veroorzaakt werd door te veel
mangaan in den bodem. Het mangaan was hier in hoofdzaak als
MnOs aanwezig. Door bespuiting met een ijzeroplossing kon de
ziekte worden genezen. Volgens hem zou het MnOg het ijzer tot
de moeilijk opneembare Ferrivorm oxydeeren.

Voor dit element is de onmisbaarheid tot dusver nog niet be-
wezen. Mazé (1919) meende dit wel voor mais te hebben aan-

getoond, doch zijn proeven zijn nog tamehjk primitief, zoodat hier-
uit geen conclusies getrokken kunnen worden. Zoo werkte hij bijv.
met series van 4 a 5 planten, waarvan 3(2) op potten van 4 ä 5
L. en 2 op potten van 2 L. werden gekweekt. Aan het eind van
de proeven bepaalde hij het drooggewicht van één plant per serie,
afkomstig van de groote potten. Het verschil in drooggewicht tus-
schen de planten mèt en zónder Al was ook niet groot genoeg om
hiermee de onmisbaarheid van aluminium te bewijzen. Symptomen
van aluminiumgebrek heeft hij ook niet beschreven. Sommer
(1926) vond een stimuleerende werking op erwten en pluimgierst.
Vooral het gewicht van de zaden bleek bij pluimgierst belangrijk
toe te nemen. Een zwakke stimuleerende werking van aluminium
vonden ook Mc Lean en Gilbert (1928) op gerst, doch hier-
bij waren hun resultaten nogal onregelmatig.

Tot dusver is nog maar voor betrekkelijk weinig planten aan-
getoond, dat zink een onmisbaar element is. M azé (1914) toonde
dit aan voor maïs op watercultures, Sommer en Lipman
(1926) en Sommer (1928) voor zonnebloemen, gerst, boekweit
en tuinboonen. Zonder zink bleven de planten klein en stierven
vaak vroegtijdig af. Brenchley (1927) kon voor gerst geen
gunstige invloed van zink aantoonen. Ze heeft verder de oudere
literatuur over den invloed van zink uitvoerig behandeld. Schar-
rer en Schropp (1934) vonden voor rogge op zandcultures
en maïs op watercultures een stimuleerende werking van zink. Hun
resultaten zijn echter niet overtuigend. Bovendien is de pH van
de voedingsoplossingen met en zonder zink niet gelijk en kunnen
de verschillen ook hieraan worden toegeschreven.

In de praktijk werd zinkgebrek geconstateerd door Barnette
en W a r n e r (1935) bij maïs en door Reed en Dufrénoy
(1935) bij Citrus. De eerstgenoemde onderzoekers vonden, dat
,.white budquot; van maïs genezen kon worden door toediening van
zinksulfaat. De symptomen waren witte necrotische plekken op
het blad en gele strepen tusschen de nerven. De jonge spruiten
werden vaak wit of lichtgeel. Op de oudere bladen ontstonden
steeds grooter wordende necrotische plekken, waardoor deze bladen
tenslotte afstierven. De planten groeiden slecht en de internodiën
bleven kort. Reed en Dufrénoy genazen bij Citrus een soort
van ,.mottle leafquot; door behandeling met zinksulfaat via den grond
of door bespuiting. Bij Citrus kan „mottle leafquot; echter ook door
verschillende andere physiologische stoornissen veroorzaakt wor-
den. Dit begrip is dan ook zeer vaag, zoodat „mottle leafquot; niet als
een typisch verschijnsel van zinkgebrek mag worden beschouwd.
Reed en Dufrénoy meenen verder, dat zink nauw verbonden
is met het oxydatie-reductievermogen van de bladcellen.

Op 8 Maart 1935 werden 17 series op von der Crone aangezet,
met borium, mangaan, aluminium en zink in verschillende combi-
naties, die in onderstaande tabel XV zijn opgegeven. Verder
kregen alle series 0,1 mgr. kopersulfaat per liter.

In het begin stonden alle planten er goed bij en waren de series
zeer gelijkmatig, doch na ongeveer 2 weken bleven de series I tot
en met VIII, die geen borium hadden gehad, duidelijk in ontwik-
keling achter bij de overige series. De symptomen van boriumge-
brek kwamen spoedig tot uiting. Ook hier stagneerde eerst de
wortelgroei en daarna de spruitgroei. Na een maand waren alle
planten van deze series afgestorven. Bij de afgestorven series was
geen invloed waar te nemen van de overige elementen mangaan,
aluminium en zink. Alle planten stierven ongeveer gelijktijdig af
en behalve symptomen van boriumgebrek, waren geen andere symp-
tomen waar te nemen.

De pH was in alle series ongeveer gelijk en bleef ook tamelijk
constant. De begin pH was overal steeds 6,5 en liep in 14 dagen

Photo 8. — Plants in v. d. Crone solution.
From left to right; no copper, '/4, ''2, 1 and 5 mgr. CuSOj per Liter.

op tot 6,7 ä 6,9. Kleine schommelingen in de pH traden in alle
series op. Dit bleek niet den minsten invloed te hebben op de ont-
wikkeling van de planten. Gedurende enkele zeer heete dagen in
het voorjaar, toen de series zonder borium reeds afgestorven waren,
liep de kastemperatuur wel eens op tot 45°. Na zoo'n hittegolf
bleek de pH in alle series steeds sterk teruggeloopen te zijn en
schommelde dan tusschen 4,5 en 6,—. Wanneer dit gebeurde wer-
den dan ook altijd direct de oplossingen ververscht, waarna de pH
weer constant bleef.

Gedurende de eerste 6 weken waren geen verschillen waar te
nemen tusschen de series IX tot en met XVII. Hierna ontstonden
op de bladen van de planten van de series IX, XV en XVII (zon-
der mangaan) geelgroene vlekjes tusschen de nerven, terwijl daar-
na ook de bladranden dezelfde kleur aannamen. De bladen werden
tenslotte geheel geelgroen, waarbij de hoofd- en zijnerven donker-
groen afstaken. Op foto 7 is dit heel duidelijk te zien. De verkleu-
ringen waren altijd het duidelijkst op de oudere bladen. Op de
jonge blaadjes waren de lichte vlekjes tusschen de nerven in het
begin nog goed waar te nemen, doch in het voorjaar werden alle
planten vrij sterk aangetast door Trips, waarna de bladvlekken
vrijwel niet meer waren te zien. Toen de symptomen van mangaan-
gebrek duidelijk zichtbaar waren geworden, werd aan de helft van
de planten van de series XV en XVII 0,5 mgr. mangaansulfaat
per L. gegeven, zoodat deze planten sindsdien resp. kregen borium,
mangaan, aluminium en borium, mangaan, zink. De planten
stonden toen 2 maanden op de potten. Door de sterke Tripsaantas-
ting was echter niet waar te nemen, of de symptomen van man-
gaangebrek bij deze planten weer verdwenen.

Gedurende de eerste 2 maanden waren alle planten van de ver-
schillende series ongeveer even groot. Drie weken later, toen enkele
planten reeds in bloei stonden, waren duidelijke verschillen tus-
schen de verschillende series te zien. Het minst goed ontwikkeld
waren de series IX en XVII, die resp. borium en borium met zink
kregen. De planten van serie XVII, die na 2 maanden mangaan
hadden gekregen, waren iets beter ontwikkeld dan de overige plan-
ten van deze serie. Het best ontwikkeld waren de series X en XIII,
terwijl de series XI, XII, XIV en XV ongeveer gelijk waren. In
serie XV waren geen verschillen te constateeren tusschen de plan-
ten, die na 2 maanden mangaan hadden gekregen en de overige
planten.

De wortels van de planten van serie XVII waren het minst goed
ontwikkeld. Ook was de kleur veel lichter, dan die van alle andere
series. De habitus verschilde echter niet van die der overige series,
alleen was het aantal zijwortels minder. Het best ontwikkeld waren
de wortels van de series X en XIII. De wortels van serie IX waren
iets beter ontwikkeld dan die van serie XVII. Verder waren de
wortels van de overige series ongeveer gelijk ontwikkeld. Het aan-

tal wortelknolletjes was in serie XVII ook minder dan in de overige
series. In alle andere series waren zeer veel en vaak vrij groote
knolletjes aanwezig.

Op 26 Juni, dus na ongeveer 33/2 öiaand, toen de meeste planten
vrucht hadden gezet, werd het drooggewicht van de planten be-
paald. De hierbij verkregen uitkomsten zijn in tabel XVI opgeno-
men en in grafiek 2 weergegeven.

B -I- JVln (0,5 m.gr.)
B -f Mn (20 m.gr.)
B Mn (40 m.gr.)
B-I-Mn Al
B -I- Mn Al -I- Zn
B Al

2,53 ± 0,35
4,40 ± 0,39
4,09 ± 0,21
3,56 ±0,16
4,52 ± 0,25
3,82 ± 0,34
3,51 ± 0,32
3,60 ± 0,40
3,78 ± 0,26
2,93 ±0,16
3,29 ± 0,27
4,47 ± 0,46
7,51 ± 0,53
6,84 ± 0,32
6,17 ±0,18
7,26 ± 0,37
6,30 ± 0,45
5,96 ± 0,51
6,01 ± 0,58
6,23 ± 0,38
4,30 ± 0,21
4,78 ± 0,37

Zink heeft eerder een nadeeligen, dan een gunstigen invloed uit-
geoefend. De nadeelige invloed komt speciaal in het wortelgewicht
tot uitdrukking. Het drooggewicht van de planten van serie XVIIa,
die na 2 maanden mangaan hadden gekregen is iets meer dan van

de planten zonder mangaan van deze serie (XVII). Van de zink-
series zonder aluminium, is het gewicht van serie XVI, die van het
begin af mangaan had gehad, aanmerkelijk meer dan van de serie
XVII, zonder mangaan.

Serie XIV, met alle 4 elementen, is ongeveer gelijk aan serie
XVI en minder dan serie X en XIII, zoodat hierin ook weer een
aanwijzing is voor een ongunstige werking van zink.

Het drooggewicht van de series XV (B Al) en XVa (B 4-
Al, Mn na 2 maanden) is ongeveer gelijk, zoodat hierbij van
een gunstige werking van mangaan niets valt waar te nemen. Het
drooggewicht van serie XV (B Al) is aanmerkelijk hooger dan
van serie IX (alleen B) en minder dan van de series X (B Mn)
en XIII (B Mn Al). Het drooggewicht van de series X en
XIII is ongeveer gelijk. Hieruit is te zien, dat wanneer mangaan
en aluminium van het begin af tegelijk in de voedingsoplossing
aanwezig zijn, van het Aluminium geen gunstigen invloed valt
waar te nemen. Bij afwezigheid van mangaan in de voedingsoplos-
sing, oefent aluminium een gunstige werking uit, hetgeen blijkt uit
het verschil in drooggewicht tusschen de series IX (B) en XV (B

Al). Toevoeging van mangaan aan de voedingsoplossing heeft
steeds een flinke toename van het drooggewicht ten gevolge ge-
had. Ten opzichte van serie XV (B Al) was deze toename het
minst. Vageler (1916) kon voor lupine geen gunstigen invloed
van mangaan aantoonen. Hij werkte echter met zandcultures, lei-
dingwater en niet extra gezuiverde zouten, zoodat de proefplan-
ten wel voldoende mangaan als verontreiniging gekregen zullen
hebben. Bij toediening van 20 mgr. mangaan vermindert het droog-
gewicht iets; bij verhooging van de mangaangift tot 40 mgr. wordt
het drooggewicht nog iets minder. Bij de hoogste mangaanconcen-
tratie waren echter nog geen beschadigingssymptomen waar te
nemen.

Bij toediening van mangaan, aluminium en zink in verschillende
combinaties aan een voedingsoplossing zonder borium, sterven de
planten spoedig af onder verschijnselen van boriumgebrek.

Bij het weglaten van mangaan uit de voedingsoplossing treden
na eenigen tijd symptomen van mangaangebrek op, die kenbaar
zijn aan geelgroene vlekjes tusschen de nerven en geelgroene blad-
randen. De geheele bladschijf wordt tenslotte geelgroen, op de
hoofd- en zijnerven na, die daabij donkergroen afsteken. De plan-
ten blijven in ontwikkeling sterk achter bij de controleplanten, het-
geen ook duidelijk uit het drooggewicht te zien is. Aan de wortels
zijn geen bijzondere symptomen van mangaangebrek te zien. Bij
toediening van 40 mgr. MnS04 per L. is wel de groei minder
krachtig, doch er worden nog geen symptomen van mangaan over-
maat zichtbaar.

Wanneer borium en aluminium aan de voedingsoplossing wor-
den toegevoegd, ontwikkelen de planten zich beter, dan wanneer
borium alleen hierin aanwezig is. Wordt aan de voedingsoplossing
echter ook nog mangaan toegevoegd, dan is van een gunstigen
invloed van aluminium niets waar te nemen. Het drooggewicht van
de planten, die borium en mangaan kregen, is n.1. even groot als
het drooggewicht van de planten met borium, mangaan en alumi-
nium.

Symptomen van aluminium- of zinkgebrek zijn niet waargenomen.
Bij toediening van 0,5 mgr. ZnS04 per L. wordt de wortelontwik-
keling ongunstig beïnvloed. In alle overige oplossingen zijn de wor-
tels even goed ontwikkeld.

In de oudere literatuur vindt men reeds melding gemaakt van
een stimuleerende werking van koper op den groei van hoogere
en lagere planten. Brenchley (1927) heeft hierover een uit-
gebreid literatuuroverzicht gegeven.

Vageler (1916) constateerde bij lupine en boonen op zand-
cultures een gunstige werking van koper. Bij een kopergift van
,1/250 n gingen bovenaardsche deelen van lupine spoedig te
gronde.

Mc Hargue (1927) vond dat behalve mangaan, kleine hoe-
veelheden koper stimuleerend werkte op Kentucky Blue Grass (Poa
pratensis). Mc Hargue en Shedd (1930) vonden voorts een
verhoogde zaad- en stroo-opbrengst bij toediening van koper aan
haver op kwartszand.

Sommer (1930) toonde aan, dat koper onmisbaar was voor
dwergzonnebloemen, tomaten en vlas op watercultures. Het ver-
schil in drooggewicht tusschen de series met en zonder koper was
zeer groot. Zonder koper stierven vele planten af. Symptomen van
kopergebrek heeft ze echter niet beschreven.

Lipman en Mackinney (1931) namen bij gerst op water-
cultures waar, dat bij afwezigheid van koper in de voedingsoplos-
sing, de vruchtzetting uitbleef.

Brandenburg (1931, 1934, 1935) heeft symptomen van
kopergebrek voor haver op watercultures beschreven en aange-
toond, dat koper voor deze plant een onmisbaar element is. Bij
kopergebrek kregen de jonge bladen witte punten, de bladen
kregen vaak gele verkleuringen over de geheele bladlengte en rol-
den zich langs den hoofdnerf op. De witte bladpunten verdroog-

den in korten tijd geheel. Bij alle planten stierf het jongste blad
geheel af en de planten ontwikkelden zich niet verder. Ook werden
er veel zijscheuten gevormd, waarvan de bladen ook witte toppen
kregen en afstierven.

In de praktijk komt kopergebrek ook voor. Dit is in de laatste
jaren door verschillende onderzoekers aangetoond. Zoo is door
de onderzoekingen van Brandenburg (1931) aan het licht
gekomen, dat de ontginningsziekte van haver door kopergebrek
wordt veroorzaakt. Hudig en Meyer (1925) hadden voor hem
reeds vastgesteld, dat de ontginningsziekte door bemesting met
kopersulfaat of compost kon worden bestreden. Voorts toonde
Sjollema (1933) aan, dat compost veel koper bevat en dat het
percentage koper in hooi, afkomstig van weilanden, waar de ont-
ginningsziekte voorkwam, gering was. Het vee, dat op „ontgin-
ningsziek^quot; weilanden graasde en hooi kreeg, dat afkomstig was
van dergelijke weilanden, leed aan „likzuchtquot;, en was door een
kopertherapie te genezen.

Orth, Wickwire en Bürge (1934) hebben een dergelijke
ziekte van het vee op bepaalde weiden in Florida beschreven, die
daar „salt sicknessquot; wordt genoemd. Voorts genazen zij bij Citrus
,,Frenchingquot; door behandeling met kopersulfaat of Bordeausche
pap. Het blad van boomen, die met kopersulfaat waren behandeld,
bleek 4,6 maal zooveel chlorophyl te bevatten, als dat van de onbe-
handelde boomen. Ook door HaasenQuayle (1935) is koper-
gebrek bij Citrus beschreven. De boomen kregen exanthemen, die
bestonden uit gomuitscheiding op de spruiten en harsvorming op
de jonge twijgen, die spoedig afstierven. Op de bovenzijde van
de bladen ontstonden harsachtige vlekken. De jonge bladen waren
langer en smaller dan de normale bladen; ze werden spoedig chlo-
rotisch en vielen daarna af. Op de plaats, waar jonge twijgen waren
afgestorven ontstonden talrijke korte nieuwe spruiten, die op hek-
senbezems leken. Voorts gingen krachtige spruiten S-vormig
groeien. Het percentage koper in het blad van de zieke boomen
was ook minder dan in het blad van de gezonde boomen.

Uit de hierboven genoemde onderzoekingen is wel duidelijk ge-
bleken, dat ook koper tot de onmisbare elementen gerekend dient
te worden.

Op 22 Maart 1935 werden op von der Crone 10 series van
6 planten aangezet. De 6 eerste series verschilden alleen in de
koperconcentratie, terwijl de overige 4 series bedoeld waren, om
behalve de invloed van koper, ook nogmaals de invloed van alu-
minium en zink na te gaan.

Series VII en VIII kregen geen zink en IX en X geen aluminium.
Tabel XVII geeft een overzicht van de combinaties van de ele-

menten borium, mangaan, aluminium, zink en koper voor de ver-
schillende series.

Alle planten ontwikkelden zich in de eerste week goed. Na 2
weken echter, was een sterke beschadiging waar te nemen bij de
planten, die 10 mgr. kopersulfaat per L. kregen en een minder
sterke beschadiging bij de planten met 5 mgr. In de oplossingen
met 10 mgr. kopersulfaat groeiden de wortels niet verder door
en werden spoedig zwart. Boven het niveau van de oplossingen wer-
den enkele nieuwe zijwortels gevormd, die echter niet verder groei-
den, zoodra ze in contact met de oplossing kwamen. Het blad ver-
welkte, de jonge spruiten verdroogden en na 3 weken waren alle
planten van deze serie (VI) afgestorven.

Van serie V, met 5 mgr. kopersulfaat per L. groeiden de planten
slecht. Er werden weinig zijwortels gevormd, die kort bleven. Op
den duur werden de wortels van alle planten van deze serie ook
zwart. Vier planten hiervan kwamen ten slotte nog in bloei en tot
vruchtzetting; de overige 2 planten werden na 2 maanden sterk
chlorotisch, de stengeltoppen verdroogden en kort daarop waren
deze planten afgestorven. De planten van de overige series ver-
toonden in de eerste 6 weken geen verschillen. Alle planten groei-
den goed en de series waren zeer gelijkmatig.

De begin pH van alle voedingsoplossingen was steeds 6,3 en liep
in 14 dagen op tot ± 6,8. Ook bij deze proeven kwamen wel eens
kleine schommelingen in de pH voor, doch die bleken van weinig
invloed te zijn. Toen de planten 2 maanden op de potten stonden
steeg in het voorjaar de kastemperatuur gedurende enkele dagen

overdag tot 45°. Tengevolge hiervan liep in alle oplossingen mèt
koper de pH terug, terwijl in de oplossingen zónder koper de pH
constant bleef. De pH van de voedingsoplossingen van de ver-
schillende series gedurende deze heete dagen zijn in de tweede
kolom van tabel XVII opgenomen. Het meest is de pH van serie
X teruggeloopen (tot 3,5). Nadat deze pH verlaging geconsta-
teerd was, werden de oplossingen ververscht en sindsdien is de
pH van alle oplossingen steeds constant gebleven.

Van de series zonder koper (I, VII en IX) kregen na onge-
veer 7 weken de oudere bladen gele randen en gele plekkken op
de bladschijf. Soms werd de hoofdnerf over de halve lengte, van
de bladtop af, geel. De jongere bladen kregen witte toppen, die
verdroogden. Vaak verdroogden de jonge bladen daarna geheel.
Deze symptomen stemmen voor een groot gedeelte overeen met
de door Brandenburg (1931) bij haver beschreven verschijn-
selen van kopergebrek. Bij Lupinus luteus echter kwamen de ge-
brekssymptomen op de later gevormde jonge blaadjes niet meer
voor. Serie I, zonder koper, bleef echter wel duidelijk in ontwikke-
ling achter bij serie II, met 0,25 mgr. kopersulfaat per L. Dit is
op foto 8 goed te zien. Serie VII (— Cu en — Al) was ook minder
goed ontwikkeld dan serie VIII ( Cu en — Al), terwijl de
series IX (•— Cu en — Zn) en X ( Cu en — Zn) ongeveer ge-
lijk waren.

De wortels waren in alle series ongeveer even goed ontwikkeld,
behalve in serie V, met 5 mgr. kopersulfaat per L., waar ze sterk
beschadigd waren. Ook dit is op foto 8 goed te zien. In de series
zonder koper kwamen wortelknolletjes vrijwel niet voor. In de series
met koper waren weinig tot vrij veel kleine knolletjes aanwezig, zon-
der dat er tusschen deze series eenig verschil was waar te nemen in
de ontwikkeling van de knolletjes. Alleen in serie V met de sterk
beschadigde wortels, waren de meeste en grootste knolletjes van
alle series aanwezig.

Op 2 Juli, ongeveer een maand na den bloei, werden deze proe-
ven beëindigd en het drooggewicht van de planten bepaald. Het
gemiddeld drooggewicht is in tabel XVIII opgenomen en in de
grafieken 3 en 4 weergegeven.

Hieruit ziet men, dat het drooggewicht van serie II aanmerkelijk
meer is dan van serie I, waarin dus duidelijk de gunstige invloed
van koper tot uitdrukking komt. Met een stijgende koperconcen-
tratie neemt ook het drooggewicht af. Bij een concentratie van
5 mgr. kopersulfaat per L. heeft een sterke beschadiging plaats.

Het drooggewicht van serie VIII (-[- Cu en — Al) is even-
eens meer dan van serie VII (— Cu en — Al). Het drooggewicht
van serie IX (— Cu en — Zn) is echter gelijk aan dat van serie
X (-)- Cu en — Zn). Het is mogelijk dat bij de laatste serie, door-
dat de pH gedurende eenige dagen 3,5 is geweest, het aluminium

scriaclelijk op de planten heeft gewerkt, daar aluminium in een
sterk zuur milieu geheel in oplossing is. De hooge waterstofionen-
concentratie en de overige in de oplossing aanwezige ionen kunnen
echter ook een nadeeligen invloed op de planten hebben uitgeoefend,
waardoor het drooggewicht minder is, dan het onder normale om-
standigheden zou zijn geweest. Bij de laatste 4 series kon verder
de onmisbaarheid van aluminium en zink niet worden aangetoond.
Ook bij deze proeven heb ik geen symptomen van aluminium- of
zinkgebrek waargenomen.

Bij het weglaten van koper uit de voedingsoplossing, krijgen de
oudere bladen na eenigen tijd gele randen en gele plekken op de
bladschijf. Soms worden de hoofdnerven over de halve lengte, van
de bladtoppen af, geel. Verder krijgen de jonge bladen witte droge
toppen. Bij de later gevormde bladen komen deze symptomen niet
meer voor. De planten ontwikkelen zich ook niet zoo krachtig als de
controleplanten, hetgeen duidelijk uit het drooggewicht blijkt. Aan
de wortels zijn geen symptomen van kopergebrek te zien.

Met een toenemende concentratie CUSO4 neemt het droogge-
wicht af. Bij 5 mrg. CUSO4 per L. is de wortelgroei zeer slecht
en worden de wortels spoedig zwart. De groei van de planten is
verder zeer gering. Bij 10 mgr. CUSO4 per L. sterven de planten
spoedig af. De wortels ontwikkelen zich niet verder en worden
spoedig zwart.

Ook bij de in dit hoofdstuk beschreven proeven zijn geen symp-
tomen van aluminium- of zinkgebrek waargenomen.

In this paper symptoms of the physiological diseases of Lupinus
luteus L have been described.

The plants were grown in glass vessels of ±: 350 c.c. capacity,
which were first painted black and then white. In the experiments
described in chapters IX and X paraffined metal covers have been
used, but in all the other experiments paraffined beechwooden
covers. Kahlbaum's extra purified salts „mit Garantiescheinquot; have
been used in the experiments on manganese, aluminum, zinc and
copper (chapters X and XI) and in all the other experiments pu-
rified salts. The nutrient solutions have been made with double
destilled water in the experiments on copper, aluminum and zinc
(chapter XI), with single destilled water in the experiments on
boron (chapter IX), manganese, aluminum and zinc (chapter X)
and tapwater in all the other experiments (chapter II—VIII). An
analysis of the tapwater has been given on page 4. The solutions
were renewed after three weeks and then again every fortnight,
except in the experiments on the H-ion concentration, where they
were renewed every six days. All check plants have been grown
in V. d. Crone solution with 0,5 mgr. H3BO3 and 0,5 mgr. MnS04
per Liter, when tapwater was used.

will probably take place, in v. d. Crone solution, on pH 6,5. On
pH 3 the plants soon died; the leaves coloured yellow and withered,
while the roots were severely injured and became slimy. On pH 4
most of the plants died. Yellow spots appeared on the leaves which
blighted after some time. The roots were rather severely injured
and became a litde slimy. The growth of the remaining plants was
very poor. The series on pH 5 grew well at first, but after six
weeks the whole series was infected by Fusarium and died soon
afterwards. On pH 6 (6,2) the plants grew nearly as well as on
pH 7 (6,9). On pH 7,3 slight symptoms of iron deficiency became
visible after some time, connected with a rather strong growth
depression. On pH 8 the symptoms of iron deficiency were stronger.

To five plants 100 mgr. ironcitrate per Liter extra was given. These
plants grew a little better than the other plants without extra
iron supply. On pH 9 all plants soon became very chlorotic. Addi-
tion of ironcitrate was not successfull. All plants died very soon.
The roots became dark brown in colour and a little slimy. On this
pH the disease symptoms must partly be ascribed to the OH-ion
concentration.

In table I on page 14, the average dry weight of the shoots, the
roots and the whole plant of the different series has been given.

When calcium was deficient the plants were much smaller than
normal plants. Most of the tips of the roots soon became redbrown
in colour and died and there appeared redbrown rings on the
lateral roots ( see picture I on page 46 ). Most lateral roots remained
rather short and thin, but some of them became rather long (see
picture II on page 46). At last all the roots were coloured black.
At the beginning the leaves became slightly chlorotic, but the chlo-
rosis disappeared very soon.

In a solution with a high concentration of CaCOs (pH 7,8—7,4)
the leaves became strongly chlorotic very soon. The midribs only
remained green for some time. Hereafter the apex of the stems
dried out and the plants died. The roots were formed quite
similarly as those of plants with iron deficiency (picture IV on
page 46). By lowering the pH to 6,5 the plants did not become
chlorotic at all and the growth was rather good. High concen-
trations of CaS04 or Ca3(P04)2 were not so very harmful as
CaCOs- The chlorosis did not disappear by raising the phosphate-
or potassiumconcentration in a solution with a high concentration
of CaCOs. By adding soluble phosphates to the afore mentioned
solution, the plants died much sooner than when soluble phos-
phates were absent. The chlorosis disappeared immediately by
raising the Fes(P04)2 concentration from tot 1 gr. per Liter
in a V. d. Crone solution to which 2 gr. CaCOs per Liter was added
(pH 7,8—7,4). By adding ironcitrate to the same solution, without
raising the Fe3(P04)2 concentration, the plants did not become
chlorotic at all. The leaves were darker green than those of normal
plants, but the plants remained much smaller.

The above described experiments proved, that iron deficiency
is the cause of the lime-induced chlorosis of Lupinus luteus.

When phosphor was deficient, the leaves showed purplish brown
spots, while the colour of the leaves was bluish dark green. The
growth of the plants was very poor and the roots were poorly
developed. The lateral roots were not very numerous and they
became abnormally long and thin (see picture III on page 46).

In a solution with soluble phosphates the plants became strongly
chlorotic and died very soon, showing symptoms of iron deficiency.

The chlorosis could be avoided by adding iron citrate to the solu-
tion The same results could be obtained with Lupinus albus.

The reason why Brenchley (1914), Maze (1914) and
Boas and Merkenschlager (1923) could not grow lupins
in nutrient solutions is, that they all used solutions contammg
soluble phosphates. So their plants must have suffered from iron
deficiency.

When iron was deficient, the growth was very poor. The leaves
became strongly chlorotic very soon, while the midribs only
remained green for some time. Hereafter the leaves withered, the
apex of the stems dried out and the plants died. The rootsystem
was very badly developed; most of the lateral roots remained very
short and thin, but some of them became abnormally long (see
picture IV on page 46).

When potassium was deficient, the growth remained stunted.
Many of the older leaves became brown in colour and dried up,
starting at the tips. At last only a crown of young leaves remained
at the top of the stems. The young leaves curled downward, and
showed necrotic tips or small brown margins. The rootsystem was
poorly developed; the lateral roots were rather short and thin.

When abundance potassium was given as KCl or K2SO4 the
growth was a little retarded, but no other symptoms appeared.

In a solution lacking magnesium the leaves showed yellow spots,
which merged into each other. At last only the midribs, surrounded
by a rather broad strip of tissue, remained green. Afterwards the
leaves dried up and the plants died. The roots were poorly
developed, with short and thin lateral roots. When the magnesium-
concentration was strongly lowered during the development of the
plants, these symptoms did not appear. The plants only remained

In a solution with a high magnesiumconcentration (see table XI
on page 56) the plants grew as well as the check plants. By adding
0,5 gr. MgCOg per Liter to a v. d. Crone solution (pH 8,2) the
plants soon died, showing symptoms of iron deficiency.

In a solution with litde nitrogen the plants remained short and
the roots were poorly developed, with few, but rather long and
thin lateral roots. The leaves showed a yellowish green colour very
soon. Hereafter the stems, petioles and midribs were coloured dark
red, while dark red irregular spots appeared on the leafsurface.
Th«e spots gave by merging into each other a complete dark red
appearance to the leaves. At last the leaves curled downward and

injured by turning black and more or less slimy, followed by a
strong disorganisation. When, however, the roots were not so
strongly injured, the development of the shoots was a little more
vigorous than in a v. d. Crone solution. The lateral roots were
not numerous, rather short, but often very strongly built.

By giving nitrogen as NH4CI or (NH4)2S04 the growth was
very poor. The leaves soon became pale green in colour and yellow
spots appeared on the older leaves, which afterwards dried up.
The apex of the stems dried out and the plants died. The roots
became severely injured and strongly slimy.

When nitrogen was given as NaNOg the growth was poor. The
leaves were coloured pale green; the roots were badly developed,
with rather short and thin lateral roots.

When nitrogen was given as Ca(N03)2 the growth was poor too
and after some time the plants showed symptoms of iron deficiency.

In a V. d. Crone solution, free from boron, the rootgrowth was
arrested very soon; the lateral roots remained short and thick (see
photo 6), while the root tips became black in colour. Afterwards
the roots were coloured black too and became slimy. After the first
symptoms of boron deficiency had become visible at the roots, the
plant growth was arrested. There appeared irregular yellow spots
on the leaves, which afterwards withered. The apex of the stems
dried out and the plants died. When boron was added to the
solution after some time, the plants formed new lateral roots
very soon (see photo 6), the leaves regained their green colour
and the growth continued. When healthy older plants were trans-
ferred into a solution free from boron, they soon died, showing
symptoms of boron deficiency. The morphological symptoms of
boron deficiency were associated with anatomical changes. In the
main root, hypocotyl and stem the primary xylem, cambium and
phloem were deformed (see picture V on page 72). The cell walls
and cell contents were coloured brown. This sometimes was also
the case with the inner cortex cells, which could be more or little
deformed too. The older xylem, however, was normally built. When
a strong concentration of boric acid was given, the midribs with
some adjacent tissue became yellow, while the rest of the leaf
surface remained green for some time. At the same time the leaf
tips became gray and dry. The leaves afterwards dried up, starting
at the tips. In most cases the plants dropped their leaves, before
these had dried up altogether. At last the apex of the stems dried
out and the plants died. The rootgrowth was arrested and the roots
showed a dark brown colour.

With Lupinus albus the same symptoms of boron deficiency were
visible at the roots. The leafsymptoms however were quite different.
There appeared yellow spots between the veins and at the margins,
which after some time merged into each other. At last only the

midribs and some lateral veins, with some adjacent tissue, remained
dark green. Sometimes brown necrotic spots appeared at the
margins and between the veins. When a strong concentration of
boric acid was given, the same symptoms appeared as has been
described here above for Lupinus luteus.

In a solution lacking manganese, symptoms of manganese defi-
ciency became visible at the leaves after some time. There appeared
yellowish green spots between the veins and at the margins. After
this the whole leafsurface. except the veins, became yellowish green
(see photo 7). The plants remained much smaller than the check
plants, but they did not die. At the roots there were no particular
symptoms of manganese deficiency visible. In a solution containing
40 mgr. MnS04 per Liter the growth was a little retarded, but
there did not appear symptoms of manganese injury. In a v. d.
Crone solution containing boron and aluminum the growth was
better dan in the same solution without aluminum, but the favourable
influence of aluminum was not visible when manganese was added
to the solution. The dry weight of plants grown in a v. d. Crone
solution, to which B Mn A1 had been added was as high
as in the same solution with B Mn. Symptoms of aluminum or
zinc deficiency could not be found. At a concentration of 0,5 mgr.
ZnS04 per Liter the development of the roots was unfavourably

In a solution lacking copper, the older leaves showed yellow
margins and yellow leafspots after some time. In some cases the
midribs became yellow, starting from the leaf tips to about half
the length and dry. At the same time the tips of the young
leaves became white and dry. When the plants grew older
these symptoms were not visible any more. The plants, however,
remained smaller than the check plants. It was very curious, that
during some hot days in spring (hothouse temp. ±: 45° C) the
pH in the solutions with copper sank considerably (see table XVII
on page 87), while the pH in the solutions lacking copper, remained
constant. At a normal temperature all the solutions always had the
same pH (6,3 at the renewing, ± 6,8 after a fortnight). A con-
centration of 5 mgr. CUSO4 per Liter proved to be very toxic to
the roots, which remained short and soon became black. The growth
of the plants was very poor, as can be seen on photo 8. In a con-
centration of 10 mgr. CUSO4 per Liter all plants very soon died.
The roots became black in colour and failed to elongate.

In a second experiment on aluminum and zinc (chapter XI)
again no disease symptoms of A1 or Zn deficiency could be found.

1918, Ztschr. f. Bot. Bd 10, 145.
ARNDT, C. H. The Salt requirements of Lupinus albus.

1926, Soil Sei. Vol. 21, 1.
ARRHENIUS, O. Absorption of nutrients and plant growth in relation to
hydrogen-ion concentration.
1922, Journ. Gen. Physiol. Vol. 5, 81.

1925, Ztschr. f. Pflanzenern. u. Düng. T. A. Bd 4, 348.
Kalkfrage, Bodenreaction und Pflanzenwachstum.

BARNETTE, R. M. and WARNER, J. D. A response of chlorotic corn plants
to the apphcation of zinc sulfate to the soil.

BAUER, F- C. and HAAS, A. R. C. The effect of lime, leaching, form of
phosphate and nitrogen salt on plant and soil acidity, and the
relation of these to the feeding power of the plant.

BOAS, F- und MERKENSCHLAGER, F. Versuche über die Anwendung
kolloid-chemischer Methoden in der Pflanzenpathologie.

BORTNER, C. E. Toxicity of manganese to Turkish Tobacco in acid Ken-
tucky soils.

BRANDENBURG, E. Die Herz- und Trockenfäule der Rüben als Bormangel
Erscheinung.

Physiologische Ziekten der Bieten. HI.
lO^Med Inst. V. Suikerbietenteelt. Afl. 4 81.

Inorganic plant poisons and Stimulants.
'''''nbsp;Ähatfreg^^^ of barley at different periods of growth.

CHRlSsm I. 1. Non parasitic leaf spots of barley.
CHUpfia'Äts'^ol-poÄ phosphorus on tip burn and mildew
of cabbage.

ISorÄribution of mineral nutrients in French
--Prune trees grown in culture solutions.

CREYDTS^nSsuc'itgeJ über die Kalkempfindlichkeit der Lupine und
ihre Bekämpfung.

and irrigation waters and its effect on plants.
EATON. F. M^nbsp;V San Joag.n ^ of California.

FISCHS''w.°quot;zÏ'Fr!Ï £ Slkempfindlichkeit unserer Kulturpflanzen und
ihrer Behebung durch Kah.

PRED,^aB.tdtA^ENPOR¥ a' Influence of reaction on nitrogen-assimi-
lating bacteria.

GEHrIS r NeîerAnÏLyuteïûi^^^ düngende Wirkung von mag-
nesiumhaltigen Düngemitteln.nbsp;„ , , -r a nj lquot;; 'îfin

1930,nbsp;Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T A Bd Ib
..Sand drownquot;-Erkrankungen von Tabak m Abhängigkeit
Kalk- und Magnesia-Gehalt des Bodens.

ier adsorpSv gebundenen Basen des Bodens in Abhängigkeit vom
Kalk- und Basensättigungsgrad II.nbsp;a ■îf» 183

den Ernteertrag des Bodens. „ . , ^ a u^ 90
1933, Ztschr. f. Pflanzenern. Düng. u. Bode^. T. A l^d Ä
GEIGEL, Â. R. Effect of boron on the growth °f certain green plants.

GILBERT, B E. and Mc. LEAN, F. T. A ..deficiency disease : the lack of
available manganese in a lime induced chlorosis.

GILBeS'b'S. S^lÏÀk'f.?: and HARDIN L. ].. The relation of man-
ganese and iron to a lime induced chlorosis.
1926, Soil Sei. Vol. 22, 437.
rtrF P L. Relation of calcareous soils to pineapple chlorosis.

oris Tbe llcuä if seï'feSineu. soluble appligi^s a la ^-t
spécialement au traitement de la chlorose et de la débilité des

1845 Smpt Rend. Acad. Sei. (Paris) T. 21, No. 25. 1386.
HÄamp;«; A R C. Studies on the reaction of plant juices.
192Ö, Soil. Sei. Vol. 9, 341.

1930,nbsp;Bot. Gaz. Vol. 89, 410.
-Some nutritional aspects in mottle leaf and other physiological

- and REED, H. S. Significance of traces of elements not ordi-
narily added to culture solutions for growth of young orange trees.

in relation to exanthema and fumigation injury.
1935, Hilgardia. Vol. 9, 143.
HANSTEEN—CRANNER, B. Beiträge zur Biochemie und Physiologie der
Zellwand und der plasmatischen Grenzschichten.
1919, Ber. d. D. Bot. Ges. Bd 37, 380.
HARTMAN, CH. and POWERS, W. L. The crop-producing power of limi-
ted quantities of „essentialquot; plant nutrient.

1933,nbsp;Manuel of plant diseases, p. 82. Mc Graw-Hill Book Comp., Inc.
HECK, A. F. and WHITING, A. L. The assimilation of phosphorus from

1927, Soil Sei. Vol. 24, 17.
HIBBARD, R. P. and GRIGSBY, B. H. Relation of light, potassium and
calcium deficiencies to photosynthesis, protein synthesis and trans-
location.

1934,nbsp;Agric. Exp. St. Michigan State Coll. Techn. Bull. No. 141.
HILTNER, L. Ueber die Beeinflussung des Wachsturas der Pflanzen durch

1915, Prakt. Bl. f. Pflanzenb. u. Pflanzensch. Jahrg. 13, 53.
HOAGLAND, D. R. Relation of the concentration and reaction of the nutrient
medium to the growth and absorption of the plant.
1919, Journ. Agric. Res. Vol. 18, 73.

HOPKINS, E. F. The necessity and function of manganese in the growth of
Chlorella Sp.

VAN DEN HONERT, T. H. Onderzoekingen over de voedingsphysiologie
van het suikerriet.

—-,--und GOODIJK, C. Ueber die sogenannte Urbar-
machungskrankheit als dritte Bodenkrankheit.

INGALLS, R. A. and SHIVE, J. W. Relation of H-ion concentration of tissue
fluids to the distribution of iron in plants.

S' JACOB, J. C. Anorganische Beschadigingen bij Pisum sativum L. en Pha-
seolus vulgaris L.

de jager, H. Ziekteverschijnselen van enkele cultuurgewassen als gevolg
van de inwerking van keukenzout.

JESSEN, W. Die Marmorierung der Blätter der Getreidearten eine Magne-
siummang elerscheinung.

JOHNSTON, E. S. and DORE, W. H. The influence of boron on the chemical
composition and growth of the tomato plant.

KELLEY, W. P. and BROWN, S. M. Boron in the soils and irrigation waters
of southern California and its relation to Citrus and ^Valnut culture.

LIPMAN, C. B. and MACKINNEY, G. The essential nature of copper for
higher green plants.

LOEW, O. Ueber den Einfluss des Calciums auf die Physiologische Funktion
des Magnesiums.

1931,nbsp;Die Ernährung der Pflanze, Bd 27, 97 u. 121.
- Die physiologische Funktion des Calciums.

1932,nbsp;Angew. Bot. Bd 14, 169.
und merkenschlager, F. Ueber die Resistenz der Mais-

MANN, H. B. Availability of manganese and of iron as affected by applica-
tions of calcium and magnesium carbonates to the soil.

MARSH, R. P. and SHIVE, J. W. Adjustment of iron supply to requirements
of Soybeans in solution culture.

MEYER, L. Die Tomate, ein empfindlicher und schneller Indikator für Phos-
phorsäuremangel des Bodens.

growth of plants in acid and neutral soils and the necessity of
manganese as a plant nutrient.

boron and arsenic on the growth of oats.
1930, Journ. Am. Soc. Agron. Vol. 22, 739.
- and CALFEE, R. K. Effect of boron on the growth of lettuce.

1932, Plant Physiol. Vol. 7, 697.
Mc LEAN, F. T. Feeding plants manganese through the stomata.

Mc MURTREY, J. E. The effect of boron deficiency on the growth of tobacco
plants in aerated and unaerated solutions.

1929,nbsp;Journ. Agric. Res. Vol. 38, 371.
- Boron deficiency in tobacco under field conditions.

1935, Journ. Am. Soc. Agron. Vol. 27, 271.
MERKENSCHLAGER, F. Die Chlorose der Lupine auf Kalkböden.
Zur Frage der Kalkempfindlichkeit der Lupine.
1921, Fühlings Ldw. Ztg. Bd 70, 19 u. 232.
-— Tafeln zur vergleichenden Physiologie und Pathologie der Kultur-
pflanzen.
1927, Berlin, O. Schlegel.

1932, Die Phosphorsäure, Bd 2, 1.
MES, M. G. Fisiologiese Siektesimptome van Tabak.
1930, Dissertatie. — Utrecht.

1930, Phytopath. Ztschr. Bd II, 593.
MEVIUS, W. Beiträge zur Physiologie „kalkfeindlicher Gewächsequot;.

1921, Jahrb. f. wiss. Bot. Bd 60, 147.
- Wasserstoffionenkonzentration und Permeabilität bei „kalkfeind-
lichen' ' Gewächsen.
1924, Ztschr. f. Bot. Bd 16, 641.
--- Die directe Beeinflussung der Pflanzenzelle durch die Wasser-
stoffionenkonzentration des Nährsubstrates.
1926, Ztschr. f. Pflanzenern. u. Düng. T. A Bd 6, 89.
Reaktion des Bodens und Pflanzenwachstum.

1927, Naturwissensch, u. Landwirtsch. H. 11 Datterer, Preising-München.
Kalzium-ion und Wurzelwachstum.

MILLER, L. P. Effect of manganese deficiency on the growth and sugar
content of plants.

1904, Ztsch. f. Forst- u. Jagdwesen, Bd 36, 745 (Gecit. uit Sorauer Bd I
Teil 1, 1933, 240).

NIGHTINGALE, G. F., ADDOMS, R. M., ROBBINS, W. R. and SCHER-
MERHORN, L. G. Effects of calcium deficiency on nitrate
absorption and on metabolism in Tomato.

OLSEN, C. Studies on the hydrogen ion concentration of the soil and its
significance to the vegetation, especially to the natural distribution
of plants.

1934,nbsp;Comptes Rend. Carlsberg. Vol. 20, 1.
Ueber die Manganaufnahme der Pflanzen.

1935, Comptes Rend. Carlsberg, Vol. 21, 15.
ORTH, O. S., WICKWIRE, G. C. and BÜRGE, W. E. Copper in relation
to chlorophyl and hemoglobin formation.
1934, Science. Vol. 79, 33.
OSERKOWSKY, J. Hydrogen-ion concentration and iron content of tracheal
sap from green and chlorotic pear trees.
1932, Plant Physiol. Vol. 7, 253.
VAN OVERBEEK, J. Die Symptome des Bormangels bei Zea mays.

1934, Med. Phytopath. Lab. W. C. S. Baarn, No. 13, 29.
PARKER, F. W. Soil phosphorus studies: III. Plant growth and the absorption

mineral elements in a culture medium and the absorption and utiliza-
tion of those elements by plants.

nitrogen contents of plants and the function of Ca.
1920, Soil Sei. Vol. 10, 49.
PARSCHE. F. Ueber die Kalkchlorose der Lupinen.

1936. Ztschr. f. Pflanzenern. Düng. u. Bodenk. Bd 41, 282.
PFEIFFER, TH. und BLANCK, E. Die Kalkfeindhchkeit der Lupine, usw.
1911, Mitteilg. Ldw. Inst. Breslau. Bd 6, 273.

PIERRE, W. H. and PARKER, F. W. Soil Phosphorus Studies II. The con-
centration of organic and inorganic phosphorus in the soil solution
and soil extracts and the availabiUty of the organic phosphorus
to plants.

PIRSCHLE, K. Nitrate und Ammonsalze als Stickstoffquellen für höhere
Pflanzen bei konstanter Wasserstoffionenkonzentration.

PRIANISCHNIKOW, D. Ueber den Einfluss von kohlensäurem Kalk auf
die Wirkung von verschiedenen Phosphaten.

REED, H. S. and HAAS, A. R. C. Nutrient and toxic effects of certain ions
on Citrus and Walnut trees with special reference to the concen-
tration and pH of the medium.

REINCKE, R. Die Kalkempfindlichkeit der gelben Lupine und der Anteil der
Knöllchenbakteriën an der Erkrankung.

ROEMER, H. und WIMMER, G. Die Bedeutung der an der Rübenpflanze
durch verschiedene Düngung hervorgerufene äussere Erscheinungen.

ROGERS, C. H. and SHIVE, J. W. Factors affecting the distribution of iron
in plants.

SAMUEL, G. S. and PIPER, C. S. Manganese as an essential element for
plant growth.

SCHAFFNIT, E. und VOLK, A. Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und
Physiologie verschiedener ernährter Pflanze.

SCHARRER, K. und SCHROPP, W. Sand- und Wasserkulturversuche über
die Wirkung des Zink- und Kadmiumions.

SCHNEIDER, K. Beeinflussung der Gewebeausbildung von Pelargonium zonale
durch verschiedene Ernährung.

SCHOLZ, W. Bisherige Forschungsergebnisse betreffend die Chlorose der
gelben Lupine (Lupinus luteus) in ihrer Beziehung zum Eisen.

----Die Chlorose der gelben Lupine (Lupinus luteus) in ihrer Be-
ziehung zum Eisen.

1933,nbsp;Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T. A Bd 28, 257.
-Knöllchenbildung und Chlorose der gelben Lupine (Lupinus luteus).

1933,nbsp;Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T. A Bd 29, 59,
___Der Einfluss des Saatguts verschiedener Herkunft der gelben

1934,nbsp;Ztschr. f. Pflanzenern. Düng. u. Bodenk. T. A Bd 33, 340.
SCHREINER, O. and DAWSON, P. R. Manganese deficiency in soils and

1927, Indus, and Eng. Chem. Vol. 19, 400.
VAN SCHREVEN, D. A. Uitwendige en inwendige symptomen van borium-
gebrek bij tabak.

1934,nbsp;Inst. V. Phytopathol. Med. 67. (Overdr. „Tijdschr. v. Plantenz.quot;
40e Jaarg., 98).

1935,nbsp;Inst. V. Phytopathol. Med. 71 (Overdr. „Tijdschr. v. Plantenz.quot;
41e Jaarg., 1).

1935, Inst. V. Phytopathol. Med. 75, (Overdr. Landbouwk. Tijdschr.
47e Jaarg., No. 579).
SCHROPP. W. Die Eisenversorgung der Pflanzen bei Wasserkulturversuchen.

1934, Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T. A Bd 33, 38.
__und ZOLLER, E. Der Mangelversuch in Form der Wasser-
kultur I.

VON SEELHORST. GEILMANN und THIELE. Untersuchungen über die
Kalkempfindlichkeit der Lupine.

SOMMER, A. L. Studies concerning the essential nature of aluminum and
sihcon for plant growth.

1927.nbsp;Science. Vol. 66. 482.
Further evidence of the essential nature of zinc for the growth of

1931, Plant Physiol. Vol. 6, 339.
_ and LIPMAN, C. B. Evidence of the indispensable nature of

SOROKIN, H. and SOMMER. A. L. Changes in the cells and tissues of root
tips induced by the absence of calcium.

SWANBACK, T. R. The effect of boric acid on the growth of tobacco plants
in nutrient solutions.

TEAKLE. L. J. H. Phosphate in the soil solution as affected by reaction and
cation concentrations.

TIDMORE, J. W. The phosphorus content of the soil solution and its relation
to plant growth.

TRIWOSCH, S. Das Eisen als Mittel zur Bekämpfung der Chlorose der
gelben Lupine (Lupinus luteus) auf kalkhaltigen bzw. gekalkten

VAGELER, H. Ein Beitrag zur Frage der Wirkung von Mangan, Eisen und
Kupfer auf den Pflanzenwuchs.

1916, Landw. Vers. St. Bd 88, 159.
WANN, F. B. and HOPKINS, E. F. Further studies on growth ot Chlorella
as affected by hydrogen-ion concentration.

WHITING, A. L. and HECK, A. F. The assimilation of phosphorus trom
phytin by oats.

1926, Soil Sci. Vol. 22, 477.
WILFARTH, H. und WIMMER, G. Die Kennzeichen des Kalimangels an
den Blättern der Pflanzen.

1903, Ztschr. f. Pflanzenkrankh. Bd 13, 82.
WILLIS, L. G. The effect of liming soils on the availability of manganese
and iron.

1932, lourn. Am. Soc. Agron. Vol. 24, 716.
VON WRANGELL, M. Ein estländisches Rohphosphat und seme Wirkung
auf verschiedene Pflanzen.

1926,nbsp;Landw. Jahrb. Bd 63, 627.nbsp;„ j o j
--Die Bestimmung der pflanzenzugängUchen Nährstoffe des Bodens.

1930, Landw. Jahrb. Bd 71, 149.
ZINZADZE, CH. R. Neue normale Nährlösungen mit stabiler Reaktion
während der Vegetationsperiode.

Ten onrechte meent Loew, dat de gunstigste Ca—Mg verhouding
voor leguminosen 3 : 1 is.

De opvatting van Reincke, Scholz, e.a. dat bij de kalkschuwheid
van lupine de reactie van het milieu geen rol speelt, is onjuist.

Reincke: Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T. A Bd. 17,1930, 79.
Scholz: Ztschr. f. Pflanzenern., Düng. u. Bodenk. T. A Bd 28, 1933, 257.

De door Kisser en Portheim toegepaste beitsmethode met HgOs
is voor de praktijk onbruikbaar.

Een van de vormen van „bodemmoeheidquot; van leguminosen is toe
te schrijven aan de werking van een bacteriophaag.

De snelheid van de protoplasmastrooming wordt niet alleen be-
paald door de viscositeit van het protoplasma.

De vorming van typisch jong mosveen in onze oostelijke hoog-
venen had reeds een einde genomen, voordat de mensch ingreep.

Ten onrechte meent Tüxen, dat het Querceto-Betuletum in Ne-
derland het product is van den primairen bodemtoestand en niet
aan het einde van een lange ontwikkehng kan staan.

Het is waarschijnlijk, dat onder de spijsverteringsenzymen van
invertebraten een kathepsine voorkomt.

Ook in tijden van overproductie is het werk van den phytopatho-
loog economisch noodzakelijk.


	y-ÄT,



^vi'V

	GEM. DROOGGEWICHT
pH	bovengrondsche			aantal
	deelen	wortels	geheele plant	planten
4	1.51 ± 0,23	0,65 0,04	2,16 0,27	3
6 (gem. 6,2)	2.98 0,29	1.31 0,07	4,29 ± 0,36	7
7 (gem. 6,9)	3,37 ± 0,27	1,29 ± 0,07	4,66 ± 0,33	10
7,5 (gem. 7,3)	2,09 0,14	0,92 0,06	3.00 ± 0,20	6
8	1.49 ± 0,12	0,74 0,05	2,23 0,15	5
8 ( extra Fe)	1,77 0,15	0,88 ± 0,04	2,65 ± 0,18	5

Oplossing	bovengrondsche deelen	wortels	geheele plant	1 aantal planten
V. d. Crone	2,01 0,23	0.71 ± 0,11	2,72 ± 0,33	7
id. , doch na		0.71 ± 0,11	!
5 weken opl. II	1,46 0,15	0,56 ± 0,08	2,02 ± 0,23 1	7
I (Ca-gebrek)	1,07 ± 0,21	0,35 ± 0,06	1,42 ± 0,27 1	6
II, zwak zuur	0,59 ±0,12	0,29 ± 0,04	0,88 0,16 !	4
III	1,11 0,14	0,41 ± 0,04	1,52 ± 0,17	4
zw. zuur	1,43 ± 0.31	0.51 ± 0,10	1,94 0,41 !	3
IV	1,77 0 60	0,76 ± 0,31	2,53 0,91 i	2
zw. zuur	0,76 0,24	0,40 ± 0,09	1,16 0,33 1	3
VI	1,36	0,40	1,76 :	1

	GEM. DROOGGEWICHT IN GR.			aantal
	bovengr. deelen	wortels	geheele plant 1	aantal
v. d. Crone	3,60 0,08	1,41 0,02	5,01 0.10	5
veel CaCO, goede pl.	3,18 0,14	1,29 0,07	4,47 ± 0,21	3
., slechte pl.	1,62 0,31	0,61 0,10	2,23 0,40	2

	Opl. 1	Opl. II	Opl. m	Opl. IV	Opl. V	Opl. VI	Opl. VII	Opl. VIII
KH,P04 KjHPOl				300 (2,20)	300 (2,20)	300 (2,20)	300 (2,20)	300 (2,20) 100 (0,57)
K,P04								100 (0,47)
FeslPO^),	250 (0,70)			250 (0,70)	250 (0,70)	250 (0,70)	250 (0,70)	250 (0,70)
CalH^POi),. HjO							500 (1,98)	500 (1,98)
CaslPO^),				250 (0,81)	250 (0,81)	250 (0,81)	250 (0,8P	250 (0,81)
CaS04. 2 H,0	920 (5,34)	920 (5,34)	500 (2,90)	500 (2,90)	500 (2,90)	500 (2,90	500 (2,90)	500 (2,90)
CaCOs			240 (2,40)				500 (2,90)	500 (2,90)
MgSOj. 7 HjO	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)	500 (2,03)
KNO3	1000 (9,88)	1000 (9,88)	1000 (9,88)	780 (7,72)	780 (7,72)	1000 (9,88)	1000 (9,88)	1000 (9,88)
NHiNOa				90 0.13)			1000 (9,88)	1000 (9,88)
NaNOa				90 0.13)	190 (2,24)
FeCl,. 6 H,0		30 (0,12)	30 (0,12)		190 (2,24)

	dr. gew. bo- vengrond- sche deelen	dr. gew. wortels	dr. gew. ge- heele plant	gem. spruit- lengte	proefduur	pH opl.	aantal planten
vunir. V. Q. *_.ronc ■ Schropp en Zoller Eigen onderzoek	0,70 gr. 2,02 0,23	0,46 gr. 0,75 0,11	1,16 gr. 2,77 ± 0,34	9cM. 40 „	2/6 — 28/7 7/6 — 12/8	6,2 — 6,6 6,5 - 6,9	3 7
- P (Sehr, en Z.)	0,57	0,37	0,94	6 „	2/6 — 28/7	5,8 — 6,4	3
P (eigen onderz.)	0,41 0,04	0,21 ± 0,02	0,62 ± 0,06	20 „	7/6 - 12/8	6,5 - 6,7	8

	CONCENTR. IN MGR. PER L. (m.mol).
	K-gebrek	K-concen- tr. verh.	evenveel K. als in v. d. Crone		Controle V. d. Crone
	Opl. I	Opl. 11	Opl. III	Opl. IV
K.SOi K5HPO4 KNO3 NaNOj CaSOlt;. 2 H,0 CajfPO,), MgS04. 7 H,0 Fe,(P04),	840 (9,89) 500 (2,90) 250(0,81) 500 (2,03) 2^0 (0,70)	430 (2,46) 430 (2,47 500 (4,94) 420(4,95) 500 (2,90) 250(0,81) 500 (2,03) 250 v0,70)	430 (2,47) 500 (4,94) 420(4,95) 500(2,90) 250(0,81) 500 (2,03) 250(0.70)	430(2.46) -500 (4,94) 420(4,95^ 500 (2,90) 250 (0,81) 500(2,03) 250 (0,70)	1 1 1000 (9,88) 500 (2,90) 250 (0,81) 500 (2,03) 250 (0,70)

Oplossing	GEMIDDELD DROOGGEWICHT IN GR.			aantal planten
Oplossing	bovengrondsche deelen	wortels	geheele plant	aantal planten
17/6-12/8 '35 I (- K.) IV V. d. Crone	0,72 0,09 1,24 0,11 1,50 0,18	0,39 ± 0,01 0,52 ± 0.03 0,62 ± 0,05	1,11 0,10 1.76 0.13 2.12 0,22	8 8 8
26/7-30/10 '35
V (weinig K.)	2,93 ± 0,27	0,82 0,08	3.75 0,34	8
VI (veel K.)	2,93 0,14	0,91 ± 0,06	3,84 0,19	8
VII .....	2,73 0,14	0,75 0,07	3,48 0,20	8
VIlI „ „	2,72 0,34	0,87 0,15	3.59 0,47	8
V. d. Crone	3,55 ±0,16	1,37 0,06	4,92 0,21	8

	geen Mg	veel Mg
KN03	1000 (9,88)	1000 (9,88)
CaS04. 2 H,0	500 (2,90)	500 (2,90)
Ca3(P04),	250 (0,81)	250 (0,81)
Fe,(P04),	250 (0,70)	250 (0,70)
K2SO4	350 (2,01)
MgS04. 7 H,0		500 (2,03)
MgCOs. 3 H5O		500 (3,62)

			evenveel Mg
	Opl. I	Opl. II	Opl. III	Opl. IV
KN03	1000 (9,88)	1000 (9,88)	1000 (9,88)	1000 (9,88)
MgSO^. 7 H2O	100 (0,41)	1000 (4,07)	1000 (4,07)	500 (2,03)
MgCl^. 6 H5O			500 (2,46)	910 (4,47)
CaS04. 2 H,0	500 (2,90)	500 (2,90)	500 (2,90)	500 (2,90)
Ca3(P04).	250 (0,81)	250 (0,81)	250 (0,81)	250 (0,81)
Fe3(P04).	250 (0,70)	250 (0,70)	250 (0,70)	250 (0,70)
K,S04	280 (1,60)

540	(10,1)
		660	(4,99)
500	(2,03)	500	(2,03)
500	(2,90)	500	(2,90)
250	(0,70)	250	(0,70)
250	(0,81)	250	(0,81)
		740	(9,90)
860	(4,93)

	H3B03	MnS04.4H20	AL2(S04)8.16H20	ZnS04.7H,0	Aantal
Serie	0,5 mgr. perL.	in mgr. per L.	0,5 mgr. per L.	0,5 mgr. perL.	plan-
	(0.008 m.mol.)	(m. mol.)	(0,0008 m. mol.)	(0,0017 m. mol.)	ten
1	_	_			10
11	—	0,5 (0,002)	—	—	i 10
III	—	20,- (0,090)	—	—	i 10
IV	—	—		—	1 10
V	—	—	—		8
VI	—	0,5 (0,002)		—	10
VII	—	0,5 (0,002)	—	4-	8
VIII	—	—			8
IX		—	—	—	5
X		0,5 (0,002)	—	—	10
XI		20,- (0,090)	—	—	5
XII		40,-¹ (0,180)	—	—	5
XIII		0,5 (0,002)		—	10
XIV		0,5 (0,002)			9
XV				—	10
XVI		0,5 (0,002)	—	4-	8
XVII		—	—		8

IX	1,94 ±0,11
X	3,12 ±0,17
XI	2,75 0,13
XII	2,61 ± 0,05
XIII	2,74 ±0,15
XIV	2,48 ±0,13
XV	2,46 ± 0,20
XVa	2,42 ± 0,21
XVI	2,45 -1-0,15
XVII	1,37 0,07
XVIIa	1,49 0,13

pH op		0,5 mgr.	0.5 mgr.	0,5 mgr.	0,5 mgr.	mgr.
pH op	Serie	HjBO»	MnS04.4H,0	A1,(S04),.16H,0	ZnS04.7H,0	CUS04.5H,0
24 Mei	Serie	per L.	per L.	per L.	per L.	per L.
24 Mei		(0,008 m. mol.)	(0,002 m. mol.)	(0,0008 m. mol.)	(0,0017 m. mol.)	(m. mol.)
6,8	1					_
6,2	11					0,25 (0,001)
4,2	III					0,50 (0,002)
4,5	IV				-1-	1,- (0,004)
6,0	V				-1- .	5,— (0,020)
—	VI				-f-	10,- (0,040)
6,9	VII			—		—
4,0	VIII		-f	—		0,25 (0,001)
6,9	IX				—	—
3,5	X		1			0,25 (0,001)

Serie	Elementen extra toegevoegd	GEMIDDELD DROOGGEWICHT IN GRAM
Serie	Elementen extra toegevoegd	bovengrondsche deelen	wortels	geheele plant		Aantal plan- ten
I	B Mn AI Zn — Cu	2,28 ± 0,07	0,96 ± 0,04	3,24	0,09	6
II	B Mn Al Zn Cu	3,21 0,14	1,26 ± 0,10	4,46	± 0,23	6
III	B Mn Al Zn Vs Cu	2,56 ± 0,20	1,27 ± 0,07	3,82	± 0,25	6
IV	B Mn Al Zn lCu	2,27 ± 0,22	1,24 ± 0,05	3,51	± 0,26	6
V	B Mn Al Zn 5 Cu	0,64 0.10	0,59 ± 0,09	1,23	0,18	4
VII	B -f Mn — Al Zn — Cu	2,58 ± 0,12	0,99 0,10	3,57	0,21	6
VIII	e Mn-Al Zn Cu	3,19 0,15	1,35 ± 0,09	4,54	± 0,24	6
IX	B Mn Al — Zn — Cu	2,43 ± 0,14	1,03 0,10	3,46	0,22	6
X	B Mn AI Zn Cu	2,29 ± 0,10	1,22 0,05	3,51	± 0,13	6


	'.■'.Vlvt'