Een onderzoek van de
periphere sympathicus met
behulp van de vitale
methyleenblauwkleuring
pnr

Een onderzoek van de periphere sympathicus met
behulp van de vitale methyleenblauwkleuring

Proefschrift ter verkrijging van de graad
van doctor in de geneeskunde aan de
rijks-universiteit te Utrecht op gezag van
de Rector magnificus dr. W. E. Ringer,
hoogleraar in de faculteit der geneeskunde,
volgens besluit van de senaat van de
universiteit te verdedigen tegen de be-
denkingen van de faculteit der genees-
kunde op Dinsdag 4 Mei 1937, des
namiddags om 4 uur, door

Zoals in vroeger tijden een indiaan op jacht, bij het
doden van het wild sprak: „Vergeef mij dat ik uw
leven nam, maar ik had het nodig . , . . quot; zo mij
verontschuldigend wijd ik deze bladen aan de dieren
die er voor vielen ....

Wanneer het proefschrift gereed is en men begint aan die enkele
bladzijde, die alleen door zijn plaatsing de naam voorwoord ver-
dient, dan is de eerste indruk die boven komt, dat deze bladzijde
slechts geschreven wordt om aan een traditie te voldoen en van-
zelf komt dan de vraag of de woorden die toch al zoo vaak op
verschiUende wijzen gezegd en herhaald zijn daardoor reeds niet
hun betekenis hebben verloren en daarom beter achterwege konden
blijven. Zeker zal dit zo zijn voor hen waaraan dit gericht is,
maar niet voor hem die dit schrijft. Want wanneer de gedachten
gaan naar allen die in de afgelopen jaren met grote kennis en
ervaring aan mijn opleiding hebben bijgedragen dan toch komt
een gevoel van dankbaarheid waarin het ons duidelijk wordt dat
er aan een proefschrift nog steeds een woord vooraf gaat.
Gij, hoogleraren van de mediese faculteit, wilt mij wel verontschul-
digen dat ik niet ieder Uwer bij name mijn dank uitspreek. Ieder
Uwer heeft een schakel gelegd zonder welke een mediese opleiding
geen aaneengesloten geheel kan zijn. Weest U allen overtuigd
van de erkentelijkheid welke ik jegens U gevoel.
Gij, hooggeleerde Boeke, die wel zo goed waart mijn promotor te
willen zijn, nimmer zal ik de tijd vergeten gedurende welke ik het
voorrecht genoot Uw leerhng te mogen zijn. Uw scherpe maar altijd
zo milde kritiek, was mij steeds een richtsnoer bij mijn onderzoek.
Uw hoge wetenschappelijke zin maakte het mogelijk dat naast Uw
mening, die toch door een jaren lange ervaring werd gedragen,
ook de meningen van anderen tot hun volle recht kwamen. Dit is
mij steeds een steun geweest wanneer ik tot een konklusie genoopt
werd die in strijd scheen met wat reeds gevonden was door anderen
die het voorrecht hadden van een erkend wetenschappelijke naam.
Hoe vaak heb ik dan bij mijzelf niet herhaald, wat U eens gezegd

hebt: „Iedere onderzoeker heeft het recht uit zijn preparaten die
konklusie te trekken welke hij de juiste achtquot;.
Wanneer ik voor dit alles en voor veel wat ik niet zeggen kan
mijn erkentelijkheid moest uitdrukken, dan zoude ik dit het beste
kunnen doen met de woorden: „Ik dank U dat U met mij in aan-
raking wildet zijn niet alleen als geleerde, maar ook als mensquot;.
Hooggeleerde Hymans van den Bergh: gij waart het die mij in de
kliniek inleidde en mij de weg die tot medies denken voert hebt
geopend. Altijd zal ik U daar dankbaar voor zijn.
Hooggeleerde de Snoo: altijd zullen Uw lessen waarbij gij steeds
weer weest op de gevaren van de polypragmatie en ons steeds
weer inprentet dat wij de natuur als richtlijn hebben te zien, aan
mijn denken inhoud geven.

Nadat ik reeds in enkele klinieken als gast werkzaam was geweest
had ik het voorrecht op Uw kliniek, hooggeleerde Laméris te
worden toegelaten. De indrukken welke ik daar mocht krijgen
zullen mij steeds levendig voor de geest blijven staan, en niet na-
laten op mijn toekomstig handelen een grote invloed uit te oefenen.
Zeergeleerde Berkelbach van den Sprenkel, immer stond gij gereed
met raad en daad, wanneer ik bij U aanklopte en een beroep deed
op Uw kennis en kunde.

Zeergeleerde Akkeringa en Zeergeleerde Roberts: tijdens mijn
werkzaamheden heb ik steeds Uw medeleven ondervonden en
steeds weer blijken ontvangen van die kameraadschap welke zulk
een prettige sfeer brengt in dit laboratorium.

Zeergeleerde Bottelier, de gesprekken welke wij voerden hebben
voor mij steeds het kontakt met de biologie levendig gehouden,
wat zo vruchtbaar is voor hem wiens studie niets is dan een toe-
gepaste biologie.

Kunstvaardige Adr. de Bouter die met zoveel geduld de tekenin-
gen voor dit proefschrift hebt vervaardigd, ik ben me bewust
vaak het uiterste van U gevergd te hebben. Hier dank ik U voor
Uw toewijding.

Il faut chercher à briser les entraves des systèmes
philosophiques et scientifiques, comme on briserait
les chaînes d'un esclavage intellectuel. La vérité, si
on peut la trouver est de tous les systèmes et pour
la découvrir l'expérimentateur a besoin de se mouvoir
librement de tous les côtés sans se sentir arrêté par
les barrières d'un système quelconque.

In de periphere banen van de sympathicus zijn cellen opgenomen,
die ons wat betreft hun klassifikatie en de rol die men er aan toe
zou kunnen schrijven voor grote moeilijkheden plaatsen. Deze
cellen — op voorstel van Cajal interstitieele cellen genoemd —
hebben wij als onderwerp voor onze studie gekozen in de hoop
daarmee iets te kunnen bijdragen aan de oplossing van de vraag
of deze cellen al dan niet tot de neuronen gerekend moeten worden.
Het behoeft geen betoog dat in welke zin het antwoord ook zal
luiden de draagwijdte ervan verder gaat dan die van een spesiaal
geval alleen. Met het kiezen van een standpunt ten opzichte van
de interstitieele cel doet men dit automaties ook voor de opvat-
tingen de bouw van de sympathicus betreffende ja mogelijkerwijs
t.o.v. de bouw van het gehele zenuwstelsel. Daarom raakt het
vraagstuk van de interstitieele cel mede onze algemene theoretiese
beschouwingen.

Wanneer men een dikke longitudinale coupe of een totaalpreparaat
van de darm, gekleurd hetzij volgens Golgi hetzij volgens de door
Ehrhch aangegeven methode, bij zwakke vergroting beziet, vindt
men dadelijk onder de overlangse spierlaag de banden van de

plexus van Auerbach. Deze vormen een netwerk met vierkante tot
polygonale mazen waarvan de wijdte ongeveer een halve tot één
millimeter bedraagt. De banden van de plexus worden gevormd
door — grotendeels mergloze — zenuwdraden voor een klein deel
afkomstig van de darmzenuwen, maar die in het algemeen uit-
lopers zijn van de, in de knooppunten van de plexus gelegen,
gangliencellen (tekstfig. 1). De interplexale ruimten zijn a.h.w.
doorweven door draden die daarin een secundaire plexus vormen.
Deze werd door Cajal (94) genoemd: ,,plexus interfasculair ou
secundairquot; of ook „plexus interstitielquot;.

De interstitieele plexus heeft een maaswijdte van 20 tot 50 ju, en
wordt gevormd, behalve door een enkele draad van de plexus
van Auerbach afkomstig, in hoofdzaak door een syncytium van

rijk vertakte cellen. Deze cellen werden door Cajal (94) het eerst
uitvoeriger beschreven en door hem interstitieele cellen genoemd.
Behalve de uitlopers die het syncytium helpen vormen, geven de
cellen nog vertakkingen af naar de gladde musculatuur (Cajal:
o.a. 11, Lawrentjew: 26, e.a.) en naar de banden van de plexus
van Auerbach, waar zij tussen de zenuwbundels komen te lopen
en tot nog toe, niet verder vervolgd konden worden.
De interstitieele cellen zijn in de darm niet beperkt tot de plexus
van Auerbach. In de submucosa vindt men ze in de mazen van de
daar gelegen Meissnerse plexus. Maar was het syncytium tussen
de Auerbachse plexus in één longitudinaal vlak gelegen, hier wordt
de rangschikking van de cellen steeds meer driedimensionaal hoe
dichter men bij het darmlumen komt. Het netwerk breidt zich zo
via de submucosa uit, om tot in de darmvlokken een syncytium te
vormen (tekstfig. 2 en 3).

Maar ook elders in het lichaam vindt men dergelijke netten. In alle
klieren (Cajal: 94-11-e.e.) (zie hiervoor tekstfiguur 4), om de
vaten (o.a. Dogiel: 95), in het mesenterium, in de huid (o.a.
Bethe: 03). Kortom waar men sympathies weefsel aantreft vindt
men de interstieele cel, dat wil dus zeggen prakties overal in het
organisme. De ontdekking van Cajal viel in een tijdperk toen door
Forel, His (87-90) maar vooral door Cajal zelf een dermate groot
feitenmateriaal was gevonden, dat het Waldeijer in 1891 mogelijk
werd tot formulering van het begrip „neuronquot; over te gaan. Daar-
mee hadden die opvattingen die samengevat werden in de neu-
ronentheorie, na een lange en vaak vinnige strijd, onbetwist ge-
zegevierd. ¹) En tientallen jaren zouden de opvattingen, maar ook

1nbsp; De grondstellingen van de neuronentheorie zoals die in 1911 door Heidenhain
werden weergegeven luiden:

1.nbsp;Het neuron is een anatomiese eenheid, die morphologies bestaat uit één cel.

3.nbsp;Het neuron is de drager van het neuroplasma. Dit komt buiten het neuron
nergens voor.

4.nbsp;De neuronen blijven anatomies gescheiden zij vormen onderling slechts kon-
takten, geen versmeltingen of anastomosen.

6.nbsp;Het neuron is een funktionerende eenheid of beter gezegd de funktlonerende
eenheid van het zenuwstelsel.

Fig. 2. Gjupe longitudinale de l'intestin grêle, chez le cobaye. Méthode de Golgi
(cette figure demi-schématique a pour but de montrer l'ensemble des plexus et des
ganglions).

A, couche des fibres musculaires longitudinales ; B, couche des fibres musculaires
circulaires; C, tissu conjonctif sous-muqueux, avec le plexus de Meissner et ses
ganglions ; D, couche des glandes de Lieberkühn ; E, villosités ; a, plexus d'Auer-
bach ; b, plexus musculaire profond, coupé transversalement ; c, travées du plexus
de Meissner ; e, travées du plexus périglandulaire ; f, plexus intravilleux ; g, ganglion
du plexus d'Auerbach. Ontnomen aan Cajal (94).

de onderzoekingen, omtrent de bouw van het zenuwstelsel binnen
het kader van deze theorie gehouden worden.

Wel waren er onderzoekers die niet overtuigd waren en die de
oude strijd steeds weer probeerden aan te binden. Maar al fun-
deerden zij hun betoog met klemmend of minder klemmend bewijs-
materiaal, feitelijk overtuigen konden zij niemand. Het vertrouwen
in de nieuw ontdekte zilverchromaat reactie van Golgi en in de
door Cajal gevonden zilverkleuring van de neurofibrillen was
dermate groot geworden, dat er eenvoudig niet meer aan gedacht
werd dat deze methoden wel eens partieel zouden kunnen kleuren.

hoewel van het totaal aantal aanwezige zenuwelementen steeds
maar een klein gedeelte tot zichtbaarheid werd gebracht. In dit
onbegrensde vertrouwen is naar onze mening de hoofdoorzaak te
zoeken dat het vraagstuk waarvoor de interstitieele cel de onder-
zoeker plaatste niet kon worden opgelost. Want zo spoedig men

niet meer twijfelt aan zijn theoretiese orientering en aan de tech-
niek waarop deze berust, wordt aan de mogelijkheid om in de
wetenschap verder te komen een onherroepelijke grens gesteld.
Cajal twijfelt niet aan het nerveuze karakter van zijn nieuw-
ontdekte cellen en wel voornamelijk op grond van neuro-techniese
overwegingen. Kort samen gevat zijn deze de volgende: de metho-
den die het zenuwweefsel kleuren en het bindweefsel niet, brengen
zonder uitzondering wel de interstitieele cel tot zichtbaarheid. De
onvolkomenheden welke aan de zenuwkleuringen eigen zijn —
zoals het ontstaan van variceusiteiten — vindt men eveneens aan
de uitlopers van de interstitieele cellen terug. Dan is deze celsoort

geheel anders gevormd dan de bindweefsel-elementen en bevat
bovendien neurofibrillen, die evenals de neurofibrillen in het cen-
trale zenuwstelsel, bij dieren in de winterslaap in dikte toenemen.
Ook het gedrag van de interstitieele cel ten opzichte van de vitale
methyleenblauwkleuring acht hij een bewijs te meer dat deze cellen
tot de neuronen moeten gerekend worden.

Evenwel moest Cajal, als aanhanger van de neuronentheorie door
dik en dun heen, met deze uitspraak tussen twee kwaden kiezen
die beiden voor zijn hypothese al even onaannemelijk waren. Of
de neurofibrillen moesten door somatiese cellen lopen — en hier-
aan denkt hij geen ogenbhk — of hij moet het bestaan aanvaarden
van anastomoserende zenuwcellen. Aarzelend kiest hij het laatste.
In 1894 zegt hij: „C'est donc dans l'intestin que nous verrions se
produire pour la première fois de véritables réseaux anastomo-
tiquesquot;. Maar dan een slag om de de arm houdend voegt hij er aan
toe: „Mais n'oublions pas qu'il se pourrait très bien que les anas-
tomoses ne soient qu'apparentes et qu'elles ne réprésent en réalité j'^'-^-
que de simples chiasmas ou entrecroisements de fibres fines
émanées des fascicules voisinsquot;. Dan volgt enige bladzijden verder:
„II n'existe d'anastomoses ni entre les cellules des ganglions vis-
céraux, ni entre les fibres de passage, ni entre les collatéralesquot;. En
dan komt er wat twijfelend achter: „11 est probablement de même
pour les cellules interstitiellesquot;.

Wij behoeven werkelijk deze woorden van Cajal niet uit te pluizen
om te zien dat het bestaan van zenuwnetten uitdrukkelijk wordt
gekonstateerd, al zouden de anastomosen dan ook op een ver-
ondersteld kontakt kunnen berusten. Evenwel, aangetoond heeft
Cajal dit kontakt niet, noch rept hij over zijn „ciment unitifquot; dat
hij overal waar zich kontaktplaatsen bevinden, meent te zien.
Maar in 1911 laat hij deze reserves varen. Gedurende de verlopen
jaren toch, waren de netten van interstitieele cellen door tal van
onderzoekers bestudeerd en allen waren tot de slotsom gekomen,
dat — hoe men ook deze cellen wilde beschouwen — men hier in
ieder geval met een syncytium te doen had. Men krijgt de indruk
dat Cajal (11) zich tenslotte maar stilzwijgend bij de algemene
opvatting neerlegt. Aan de hand van zijn preparaten kan hij deze
feitelijk ook niet bestrijden, hoewel hij uit theoretiese overwegingen
daartoe verplicht was.

Al was men het erover eens geworden dat de interstitieele cellen
uitgebreide netvormingen vertonen, omtrent hun aard en omtrent
de plaats die zij in de weefselrubriek zouden moeten innemen, daar-
over heerste — en heerst nu nog — allerminst éénstemmigheid. Zo
vergelijkt Bethe (03) de netten met het primitieve zenuwstelsel,
zoals de ongewervelde dieren bijv. de medusen, dat bezitten. Bij
de vertebrata kan het darmzenuwstelsel dan opgevat worden als
een nerveus apparaat dat, in tegenstelhng met het centrale zenuw-
stelsel, zijn oorspronkelijk en ongedifferentieerd karakter heeft be-
houden. Leontowitsch (01), die de netten in de menselijke huid
aantoonde, noemt de interstitieele cel een kleine ganghencel en
schrijft er een sensibele funktie aan toe. Deze mening is hij zeker
tot 1926 getrouw gebleven (Lawrentjew: 26). Dogiel (95) onder-
zocht de interstitieele cel aan het oorspronkelijk door Cajal ge-
kozen voorbeeld: de darm. Hij kwam, in tegenstelling met Cajal,
tot de conclusie met bindweefsel-elementen te doen te hebben.
Hier tegen voerde da Villa weer een reeks argumenten aan, die
door Cajal (11) woordelijk werden overgenomen. Merkwaardiger-
wijs bleek men toch de grote betekenis van het vraagstuk als
toetssteen voor de neuronentheorie niet in te zien. Altans ware
dan te verwachten geweest dat deze onderzoekingen in het brand-
punt van de belangstelling gestaan zouden hebben. Maar hier was
geen sprake van. In het algemeen zag men in dit onderzoek niet
meer dan het tot oplossing trachten te brengen van vragen van
een secundair belang. Men was zo overtuigd van het uiteindelijk
karakter van de neuronentheorie, dat werkelijke twijfel en daarmee
de behoefte tot een toetsing, maar bij een hoogst enkele opkwam.
Geleidelijk aan werd dit toch anders. Steeds weer werden histo-
logiese vondsten gedaan die niet in het opgestelde schema pasten,
maar dè grote stoot tegen de neuronentheorie kwam van embryolo-
giese kant. En deze stoot ging in die richting, welke voor 1885 in
de neuro-histologie de heersende was, n.l. die van de continuïteit
van zenuw en geïnnerveerd plasma.

Reeds bij Balfour (81) vindt men sporen van het continuiteits-prin-
cipe dat nu door Hensen (03), O. Schultze (05), Held en anderen
in verschillende vorm weer werd uitgewerkt. Uit de stelling, dat
het neuron een genetiese eenheid is, volgt dat een zenuw moet
worden opgevat als een uitloper van een neuroblast die tijdens de

ontwikkeling van de neuraalbuis uitgroeit naar het te innerveren
orgaan. Voor Hensen is dit — in het wilde weg — uitgroeien een
onmogelijkheid. Dan toch laat zich niet denken hoe een uidoper
van een neuron steeds het betreffende orgaan bereikt, want alles
zou aan het toeval overgelaten zijn. Hij acht het noodzakelijk
om een ander mechanisme aan te nemen en hij denkt zich dan een
continue plasmatiese baan, die van de jongste ontwikkelingsstadiën
af, een verbinding vormt tussen neuroblast en eindcel. En in deze
baan groeiend kan de zenuwuidoper zijn eindorgaan bereiken.
O. Schulze laat de zenuw ontstaan uit centrale en periphere neu-
röblasten. De laatste laat hij ter plaatse uit mesenchym ontstaan,
terwijl deze cellen bij het volgroeien van de zenuw, tot Schwannse
cellen worden. Een zenuw wordt hier dus opgevat als een rij aan
elkander gegroeide cellen, reden waarom deze opvatting vaak de
„kettingtheoriequot; wordt geheten. Iedere schakel wordt dan gevormd
door een Schwannse cel met het erbij behorende segment.
Bethe (03) poneerde een soortgelijke kettingtheorie, evenwel met
dit verschil dat de opbouwende cellen alle primair van nerveuze
aard zijn en afkomstig uit de neuraalbuis.

De opvattingen van Held (05 en later) pogen een synthese te
vormen tussen de neuronentheorie en de theorie van Hensen. Vol-
gens Held loopt de uitgroeiende neuriet, juist als bij Hensen, steeds
intra-plasmaties eerst in het z.g.n. Szily-net, dat is een proto-
plasmaties net uitgespannen tussen ectoderm en de aanleg van de
organen, voordat deze verbinding door het mesenchym tot stand
is gebracht. Secundair worden de draden van het Szily-net ver-
vangen door mesenchymcellen, waarin nu de neuriet komt te
liggen, tot de uit de neuraalbuis komende Schwannse cellen de
bindweefselcellen a.h.w. afstropen, waarmee de definitieve toe-
stand is bereikt. De cellen waarin de neuriet ligt, welke cellen
dus de oorspronkelijke verbinding vormden tussen het nerveuse
centrum en het geïnnerveerde orgaan, noemt Held lemnoblasten
(van lemniscus: band; dus: bandvormers).

Tot zover konden de opvattingen van Held nog zonder groot
bezwaar in het kader van de neuronentheorie gepast worden.
Zelfs Cajal hoewel gelovend aan de extra-cellulaire loop van de
neurofibrillen, acht de eventuele intra-cellulaire ligging ervan,
van geen principieel belang voor zijn theorie. Maar Held gaat

veel verder en laat ook de anatomiese en genetiese eenheid
van het neuron vallen. De uitgroeiende zenuwuidoper kan, be-
halve somatiese cellen, ook andere neuroblasten als lemnoblast
benutten. Al deze neuroblasten vormen dan een complex, dat in
zijn geheel de nerveuze baan opbouwt. Daarmee kan van een
genetiese, noch van een anatomiese eenheid van het neuron meer
sprake zijn. In de peripherie gaat het ontwikkelingsproces ana-
loog. Wanneer bijv. een bindweefselcel tot lemnoblast wordt dan
zijn de plasmata van deze cel en van de nerveuze uitloper niet
meer te onderscheiden; voor Held bestaat er dan ook geen ver-
schil tussen deze, in wezen toch zo geheel verschillende compo-
nenten; „zij versmelten en worden delen van elkaarquot;. Nu werkte
Held met de zilverkleuring van Cajal, die wel goed de neuro-
fibrillen, maar slecht het plasma differentieert. Hierdoor wordt de
onmogelijkheid de plasmata te onderscheiden geredelijk verklaard,
maar daarmee worden tevens Heids konklusies in deze suspekt.
Nog sterker vindt men deze opvatting ontwikkeld bij Heringa
(20), die Heids theorie in zijn geheel onderschrijft. Heringa acht
de in de zenuwuitloper aanwezige hoeveelheid neuroplasma zo
gering dat dit niet in staat kan zijn de voortschrijdende neuro-
fibrillisatie tot stand te brengen. Voor hem is dan het ontstaan
van neurofibrillen een katalyties-chemies proces, waarvan het
voortschrijden berust op een omzetting van het lemnoblasten-
plasma in neurofibrillen. Enkele bladzijden verder drukt hij dit uit
met de woorden: (erscheint) mir die Neurogenese als ein sich
über in loco praeexistierende indifferente Zellen ausbreitender
Procesquot;. Het spreekt zonder meer vanzelf, dat indien dit juist
mocht blijken, van de neuronentheorie niets meer kan gehand-
haafd blijven, want dan is ieder weefsel in staat om neuroplasma
te vormen. De zenuwuitlopers ontstaan dan uit cellen, van ver-
schillende kiembladen afkomstig, die op dat ogenblik reeds in een
ver stadium van ontwikkeling zijn gekomen.

Dat Heids gedachtengang met die van vele anderen in tegenspraak
kwam was te verwachten. Zo vond Harrisson (08) dat wanneer
men de oog- of oorblaas van een kikkerlarf transplanteerde, hetzij
op hetzelfde hetzij op een ander individu, een normale innervatie
toch tot stand kon komen. Ja, na aanhechting van de voorste
hchaamshelft van een kikkerlarf aan de achterste lichaamshelft

van een andere larf — zelfs een van verschillende soort — kan
het caudale deel door het craniale normaal geneurotiseerd worden.
Een absolute noodzakelijkheid is de aanname van een primaire,
de peripherie en het nerveuze centrum verbindende en als leid-
draad voor de uitgroeiende neuriet dienende, plasmatiese baan
dus niet. De poging om de theorie van Mensen te redden door aan
te nemen dat de primaire plasmatiese baan zich eerst regenereert,
is stellig mislukt. Dezelfde moeilijkheid die Mensen er toe bracht
deze baan aan te nemen, doet zich bij de regeneratie onverzwakt
gelden. Waarom een uitgroeiende zenuw niet zonder meer zijn
eindorgaan kan vinden, maar de primaire plasmabaan einden wel
de korresponderende einden in de andere — ja „soort-vreemdequot;
hchaamshelft, zal wel niemand aannemelijk worden. Trouwens,
men vraagt zich steeds weer af, hoe de theorie van Mensen, die
nooit aan de hand van preparaten bewezen, noch weerlegd kan
worden en achter de schrijftafel is uitgevonden, ooit een dus-
danige rol kon spelen.

De strijd tussen de verschillende meningen zullen wij niet tot in
finesses volgen, maar slechts zover als deze voor onze studie van
de interstitieele cel belang heeft.

Wat betreft de intra-plasmatiese loop van de neurofibrillen: deze
is na Meld vooral door Boeke in tal van studies, bij herhaling
betoogd en aangetoond. Prakties alle onderzoekers hebben zijn
resultaten bevestigd, zodat het wel steeds aan techniese onvol-
komenheden geweten moet worden, wanneer de preparaten dit
niet te zien geven. De resultaten van Melds onderzoek kunnen wat
dit betreft wel als vaststaand worden beschouwd. Miermee heeft
het begrip lemnoblast, zijn vooral door de nederlandse histologie
gefundeerde, betekenis gekregen.

Wat de interstitieele cel betreft, wanneer men zich plaatst op de
basis van Melds opvattingen, heeft deze cel, zonder een verder —
maar vooral geneties — onderzoek, niets merkwaardigs. Men
vindt een syncytium waarin neurofibrillen; de verklaring ligt dus
voor de hand dat men met lemnoblasten te doen heeft. Men kan
er dan verder over discuteren of men bindweefsel- dan wel
Schwannse cellen als de dragers van de neurofibrillen beschouwt;
dit is tenslotte een secundair belang.

Heids sind wir berechtigt, die interstitiellen Zellen als Lern-
noblasten zu bezeichnenquot;. Maar wanneer hij verder de eigen-
aardige neurofibrillen-netjes beschrijft, welke in deze cellen ge-
vonden worden, vraagt hij zich af, of hier geen verandering in
de nerveuze geleiding plaats vindt, m.a.w. of hier geen synapsis
aanwezig is. Daar L. blijkens het feit dat hij de gladde spieren
door de interstitieele cel geïnnerveerd ziet, in deze cellen niet een
soort eindorgaantjes kan zien, kan hier geen andere synapsis
aanwezig zijn dan die welke wij in een neuron vinden. Evenwel,
deze nu toch voor de hand liggende stap doet hij niet, ja hij acht
het „schwer zu sagenquot; waarom E. Müller hier van sympathiese
gangliencellen spreekt. Een voorbeeld van het feit hoe een theo-
retiese instelling ons het trekken van een konklusie daarmee in
strijd, belemmeren kan.

Van Esveld (28) maakt dezelfde gevolgtrekking als Lawrentjew,
wanneer hij zegt: „Es liegt im Magen-Darmkanal also eine un-
unterbrochene, synzytiale Leitbahn für Neurofibrillen vor, dessen
Komponente, nach der Terminologie Heids und in Ueberein-
stimmung mit den schönen Untersuchungen Boekes und Heringas
über die Entwicklung und De- und Regeneration des peripheren
Nervensystems, Lemnoblasten genannt werden könnenquot;.
Waar naast deze opvatting, die tenslotte niets anders is dan een
uitbreiding van het door Dogiel (95) e.a. verdedigde bindweefsel-
karakter van de intestitieele cel, steeds nog verdedigd wordt dat
we hier met een bizondere soort sympathiese gangliencellen te
doen hebben, zullen we dienen na te gaan hoe heden ten dage het
begrip van het sympathies zenuwstelsel is geworden. Dat dit niet
kan, los van de vondsten in het centrale zenuwstelsel gedaan, is
duidelijk.

Reeds in 1895 verdedigde Haller dat de neuronen onderling samen-
hingen en dat van een anatomiese eenheid van het neuron dus
geen sprake kon zijn. Hoewel hij werkte met de erkende Golgi
methode werden, zoals te verwachten was, zijn resultaten, die
zozeer met de gangbare opvatting in strijd waren, eenvoudig
dood gezwegen. Maar in 1910 onderzocht hij het ruggemerg van
vissen, nu met de vitale methyleenblauwkleuring. Hij kon zijn
vroegere konklusies ten volle bevestigen.

kant van Apathy waren dergelijke waarnemingen verschenen
(90/08), terwijl ook Held reeds verscheidene van zijn werken het
hcht had doen zien.

Ook in de jongste tijd is de neuronale samenhang opnieuw be-
toogd o.a. door Stöhr jr. (23). Dit schijnt dus wel een feit te zijn
waarmee rekening gehouden dient te worden. Ook weefselkulturen,
hoewel men de resultaten met deze onderzoekingsmethode slechts
met de uiterste omzichtigheid mag toepassen, wijzen in dezelfde
richting (Boeke 36 - Bauer 32). Held gaat wat dit betreft veel
verder. Hij beschrijft (28) een, vooral in het cerebellum met de
Bielschowsky kleuring gemakkelijk aantoonbaar, protoplasmaties
net, dat het gehele zenuwstelsel als een fijne sluier doordringt. Dit
net is lichter gekleurd dan de fibrillen, terwijl de dendrieten er in
eindigend zouden overgaan. Soortgelijke beelden vindt men ook
bij Haller (10).

Door een dergelijk ,,Grundnetzquot; te veronderstellen komt Held in
het voetspoor van Gerlach (72) die in het zenuwstelsel een ner-
veus „Piltzquot; aannam dat een dergelijke bouw zou vertonen. Ook
Nissl (98) heeft met zijn hypotheties nerveus „Grauquot; een zelfde
gedachtegang voorgestaan.

Wanneer een dergelijk net werkelijk zou bestaan en niet tot de
kunst-produkten zou moeten worden gerekend, dan moeten onze
opvattingen van de bouw van het zenuwstelsel grondig worden
herzien. Moet bovendien aan het net een nerveuze funktie worden
toegeschreven, waartoe ä priori niet besloten mag worden, dan
bestaan er hier bovendien nog funktionele verhoudingen, waarvan
quot;Wij ons noch op kliniese noch op physiologiese gronden ook maar
een idee kunnen vormen.

Wat het eigenlijke onderwerp, de sympathicus, betreft, spreekt
het vanzelf dat we hier alle opvattingen betreffende de bouw van
bet centrale zenuwstelsel terug kunnen vinden. De gangliencellen
■werden ook hier steeds nauwkeuriger bekend, tal van onderlinge
verhoudingen werden onderzocht en belangrijke gegevens omtrent
de darminnervatie kwamen aan het licht. Maar merkwaardiger-
wijs is de rol die de meeste onderzoekers aan de interstitieele cel
toeschrijven, uiterst gering. Men steh zich in het algemeen tevre-
den met het aantonen van kernen in de zenuwbanen, welke men
dan meest Schwannse kernen noemt, maar zonder daar eigenlijk

een motief voor aan te geven. Alleen zij die de interstitieele cel
met de neuronen gelijkstellen, handhaven hun mening dat deze
bij de innervatie een belangrijke factor betekenen.
Van de moderne auteurs die in het bizonder op de sympathicus
hebben geëxperimenteerd zullen we slechts noemen Lawrentjew,
Stöhr jr., en Boeke. Lawrentjew is in zijn laatste publikaties op het
standpunt van de neuronentheorie gaan staan, zodat principieel
nieuwe ideën van zijn kant voorlopig niet te verwachten zijn.
Stöhr daarentegen neemt aan dat in de peripherie de sympathicus,
zowel als de vagus, zonder eigenlijke synapsen te vormen, over-
gaan in een fijn netwerk dat alle organen doordringt. Hij noemt
dit het „Terminalreticulumquot; en acht het — geheel ten onrechte —
analoog met het „Grundnetzquot; dat Held in het centrale zenuw-
stelsel aanwezig veronderstelt. Hoe men zich de prikkelgeleiding
in een dergelijk net moet voorstellen, waar volgens Stöhr ten-
minste twee, vaak antagonisties werkende, zenuwgebieden bijeen
komen om zich er in te verliezen, zal wel steeds een open vraag
blijven. Feitelijk kan men morphologies, noch physiologies iets
met dit net beginnen.

De interstitieele cellen worden door Stöhr wel zeer stiefmoeder-
lijk behandeld. In de meeste van zijn afbeeldingen ziet men van
deze cellen niets, in andere alleen de kern — die dan Schwannse
kern wordt genoemd — evenwel zonder een spoor van plasma.
In een twintigtal regels, meest uit literatuuraanhalingen bestaande,
maakt hij zich van het vraagstuk af (28). De interstitieele cel
wordt tot het bindweefsel gerekend, of ook tot de Schwannse cel.
Van groot belang zijn de onderzoekingen van Boeke, die in een
reeks pubhkaties zijn neergelegd (13-33/35-36). Om de sympa-
thicus apart van de andere zenuwuitlopers te kunnen bestuderen,
werden de motoriese en sensibele stammen, onder voorzorgen dat
een regeneratie onmogelijk was, doorgesneden. Na degeneratie
van deze uiteinden bleef slechts de sympathicus intact. Het beeld
van het periphere deel van dit zenuwstelsel, wat Boeke ons geeft,
kan in het kort als volgt samengevat worden. De periphere sym-
pathiese einden vormen om en in de bloedvaten, in de klieren,
kortom in alle organen, een plexus, die gevormd wordt door banden
van neurofibrillen, waar hier en daar Schwannse kernen zijn in-
gestrooid. Deze plexus noemt Boeke de „sympathische Grund-

plexusquot;. De efferente neurofibrillen gaan hiervan uit en hangen
via periterminale netjes samen met het te innerveren plasma.
Het sympathiese zenuwstelsel wordt hier dus opgevat als een syn-
cytium. Ten opzichte van de interstitieele cel heeft de auteur stel-
ling genomen voornamelijk in een drietal studies (34-35-36). In
de eerste hiervan wordt de plexus entericus van Amphioxus be-
schreven en wordt vastgesteld dat de gangliencellen hiervan een
uitgebreid syncytium vormen. Dan worden, naar aanleiding van
verschillende overeenkomsten, deze kleine gangliencellen verge-
leken met de interstitieele cellen. De auteur vraagt zich dan af of
in het zoogdier-lichaam de interstitieele cel niet vergelijkbaar zou
zijn met een gangliencel, die zijn primitief karakter heeft behou-
den. Deze cellen toch moeten uit hoofde van hun morphologic als
„am Ende der protoplasmatischen sympathischen Bahn liegende
Umwertungsstellen der Erregungquot; worden aangezien. Daarmee
komt Boeke vanzelf terug op de oudere opvattingen van Cajal
en Bethe, maar nu aan de hand van preparaten met een nieuwe
verfijnde techniek.

Aan het einde van deze inleiding zoude het mogelijkerwijs aan-
beveling verdienen om altans voorlopig stelling te nemen t.o.v.
de theorieën die de bouw van het zenuwstelsel in een schema
proberen te vatten. De neuronentheorie heeft zich zelf, door de
starre en dogmatiese vorm waarin hij werd gegoten en vooral
door Cajal werd gehouden, van een verdere evolutie afgesneden.
De intraplasmatiese loop van de neurofibrillen is zeker bewezen,
maar — zoals we reeds opmerkten — een principieele betekenis
mogen we hieraan niet toekennen. Ook de syncytiale samenhang
van de neuronen onderling is wel een feit. De protoplasmatiese
overgang van neuroplasma en géïnerveerd plasma is anatomies
wel aangetoond. Aan deze samenhang stelhg gelovend, moeten
wij toch opmerken dat dit in laatste instantie met onze heden-
daagse middelen niet te bewijzen is. De physiese ehemie heeft ons
mono-moleculaire membranen doen kennen die een krachtige bar-
rière kunnen vormen. Indien een dergelijk laagje bijv. het periter-
minale net zou omgeven dan zouden we een toestandsverhouding
krijgen, zoals Cajal zich die voorstelde. Maar dit zou nimmer
mikroskopies aan te tonen noch te weerleggen zijn. Ook is het

volstrekt niet onmogelijk om de verschijnselen die zich volgens de
theorie in de synapsen afspelen, te verklaren door een grensvlak
aan te nemen. Of men de synapsis verschijnselen aan een levens-
functie in engere zin, dan wel aan een membraanwerking wil toe-
schrijven blijft in beide gevallen een hypothese. In de keus hier-
tussen zal meer de persoon van de onderzoeker meespreken, dan
wel het preparaat, zelfs al stellen wij een volkomen objektieve
waarneming voorop.

Onder alle omstandigheden blijft het ook een persoonlijke en vol-
strekt geen principieele kwestie, of men, nadat de neuronentheorie
zoveel van zijn dogmata moest laten vallen, deze naam toch nog wil
behouden. Met Bielschowsky (28) menen wij dat het zwaarte-
punt van deze theorie gelegen is in de stelling, dat buiten het
neuron om geen neuroplasma, d.i. protoplasma dat de drager is
van de specifiek nerveuze funkties — bestaat en dat het neuro-
plasma dus uitsluitend door het neuron kan worden gevormd.
Noch Held, noch Heringa is er naar onze mening in geslaagd
aannemelijk te maken dat ook andere cellen — de lemnoblasten —
mede neuroplasma vormen. En totdat bewezen is dat enigermate
gedifferentieerde cellen, bijv. mesenchym, daartoe in staat zijn,
zolang menen wij nog van neuronentheorie te kunnen spreken, al
doen wij dit dan ook in een geheel andere zin dan bijv. Cajal.

Als handleiding voor de algemene techniek kozen wij: Romeis:
Taschenbuch der mikroskopischen Technik 13. Aufl. Wordt er
dus in de volgende bladzijden gesproken over bijv. de kleuring
van Unna-Pappenheim, dan is daarmee bedoeld dat de techniek
gevolgd werd zoals die voor deze kleuring door Romeis werd
aangegeven.

Voor de specifieke kleuring van het zenuwweefsel werd uitslui-
tend gebruik gemaakt van de vitale methyleenblauwkleuring van
Ehrlich, eventueel volgens de formules van Schabadasch gewijzigd.
Wij hadden een bizondere reden voor deze keus. In de eerste
plaats gelukken de zilverkleuringen van de interstitieele cellen
zelden, evenals die van een deel van de sympathiese ganglien-
cellen. Dit schrijft reeds Cajal en in de moderne publikaties kan

men de zelfde klacht steeds weer terug vinden. Zo schrijft bijv.
van Esveld (28) in zijn studie over de darm sympathicus dat het
hem niet gelukt was een zilverkleuring van de interstitieele cel te
krijgen. In een recente publikatie komt A. Abraham (36) tot de
slotsom dat de netten van interstitieele cellen in de pharynx niet
bestaan, hoewel tal van onderzoekers deze reeds lang hebben aan-
getoond. Klaarblijkelijk was hij niet in staat om met de Biel-
schowsky methode de sympathicus tot zichtbaarheid te brengen!
De methyleenblauwkleuring daarentegen is, zelfs volgens de oude
door Ehrlich gegeven formule, gemakkelijk uit te voeren en geeft
altijd resultaten, al kleurt zich gemeenlijk juist een ander deel van
het zenuwstelsel dan men zich wenste. Een zeer groot voordeel is
dat men ongefixeerde, nog levende preparaten kan kleuren en dit
te meer daar het tere punt van deze methode de fixatie is. Het is
in het bizonder voor de histoloog, die gewoonlijk begint met het
laatste sprankje leven van zijn object op de meest snelle en doel-
treffende wijze te vernietigen, een zeer fraai gezicht wanneer hij
in zich contraherend hartweefsel de fijnste zenuwdraadjes kan
vervolgen en wanneer hij deze, al naar de vorm veranderingen van
de omgevende spieren, een gestrekt dan wel een gegolfd verloop
ziet aannemen.

Reeds om deze voordelen zou men de vitale methyleenblauwkleu-
ring verkiezen, maar daarenboven is deze voor de sympathicus,
mits goed gehanteerd een der beste, zo niet de beste kleuring.
Men kleurt bovendien universeler, meer dan de neurofibrillen
alleen. En uit de moderne publrkaties krijgt men schier de indruk
dat zenuwkleuring en fibrillenkleuring identiek zijn en dat wan-
neer de neurofibrillaire struktuur en eventueel de kern nog ge-
kleurd is, het vraagstuk daarmee ook zijn beslag heeft. Het onder-
zoek van het neuroplasma in zijn geheel wordt zodoende verwaar-
loosd, wat niet kan nalaten gevolgen met zich mee te slepen, want
hoeveel waardevolle gegevens de verschilllende zilverkleuringen
ons ook verschaft hebben, zij blijven in hun huidige vorm partieele
kleurmethoden, met — zoals vanzelf spreekt — partieele resultaten.
Een zeer grote vooruitgang in de techniek van de vitale kleuring
is door de jongste onderzoekingen van Schabadasch gebracht.
Schabadasch kleurt dan met methyleenblauw vrij van zink, in een
pijnlijk nauwkeurig isotonies gemaakte oplossing van natrium-

chloride, die op een bepaalde, voor ieder orgaan andere Ph, wordt
ingesteld. Toegevoegd worden oxyphenolen die de kleuring be-
spoedigen. Ook hiervan wordt de concentratie nauwkeurig het
object aangepast. Gefixeerd wordt in een oplossing van ammo-
niumpicraat met toevoeging van ammoniumjodide, of -rhodanaat.
Op deze wijze werkend is het mogehjk om het gehele zenuwstelsel
van maag-darmkanaal te kleuren, zonder dat er ook maar één
zenuwcel of ook maar één uitloper ongekleurd blijft.
Een moeilijkheid ondervonden wij bij het fixeren. Schabadasch
stelt aan het ammonium-picraat hoge eisen en beveelt uitsluitend
het gebruik van de rode modificatie, door Leitz in de handel ge-
bracht, aan. Dit nu konden wij ons, in verband met de wettelijke
bepalingen op het vervoer van springstoffen, niet verschaffen en
het moest toen zelf gemaakt worden. Hierbij mochten wij steeds
rekenen op de hulpvaardigheid van drs. chem. C. J. Krom die ons
steeds met zijn grote chemiese kennis en vaardigheid terzijde stond.
Hoewel het eindproduct al de vereiste eigenschappen vertoonde,
bleek bij de fixatie de kleurstof korrelig neer te slaan. Dit werd
ondervangen door het object eerst voor te behandelen met de
damp van 1 % osmiumzuuroplossing, om het vervolgens na te
fixeren in een mengsel van ammonium-molybdaenaat 7 % en het
fixatief van Schabadasch. Deze techniek verschafte ons meestal
uitstekende preparaten.

De preparaten werden daarna als een dikke coupe, of na op het
ijs-mikrotoom gesneden te zijn, eventueel volgens Heringa en ten
Berge, meest in gelatine volgens Schabadasch ingesloten. Dit heeft
het voordeel dat iedere schrompehng vermeden wordt. Bleek
alkohol onvermijdelijk, bijv. wanneer voor series in paraffine moest
worden ingesloten, dan werden de alkoholtrappen in 10 minuten
gepasseerd om, hetzij in cederolie, hetzij via terpineol in benzol als
intermedium te komen. Dunne weefselstukjes, als kikkerdarm of
-huid, Cornea enz. kan men zo zonder verlies aan kleurintensiteit
in de paraffine brengen, mits men het verblijf in de stoof ook
zoveel mogelijk bekort.

Een groot nadeel was dat de preparaten zo snel uitbleekten. Wij
konden deze maximaal 5 a 6 maanden bewaren. Schabadasch geeft
aan dat zijn preparaten jaren lang hun oorspronkelijke kleurinten-
siteit hebben behouden. Maar hoewel wij ons zeer nauwkeurig

aan zijn voorschriften hielden, gingen de onze na enige maanden
zo achteruit, dat ze voor onderzoek ongeschikt waren geworden.
Mogelijkerwijs was het gebruikte ammonium-picraat daaraan niet
vreemd. In het bizonder bleek de kleur lichtgevoelig te zijn. Her-
haaldelijk konden wij konstateren dat wanneer een preparaat enige
uren was bestudeerd, de kleuring sterk was terug gelopen. Licht-
filters, die de chemies meest aktieve stralen tegenhielden hielpen
hiertegen wel iets, maar toch niet afdoende.

Toch hebben wij al deze bezwaren aanvaard ter wille van de
genoemde voordelen, maar vooral terwille van het feit dat de
methyleenblauw methode toelaat dat ook zeer dikke coupes of
dikke totaalpreparaten, worden doorzodht. Dit is een onschatbaar
voordeel ten opzichte van de andere technieken; men is met meer
aangewezen op het onderzoek van weefsel-fragmenten — en ten-
slotte is een mikrotoomsnede niets anders — maar men kan de
darm van een jonge kikker bijv. in zijn geheel onderzoeken, zelfs
met de olie-immersielens. Het topographies verband van de zenuw-
elementen gaat niet verloren en hoeft niet moeizaam gerekonstru-
eerd te worden, of wel aan enkele zeer gunstig uitgevallen prepa-
raten te worden vastgesteld. Embryologiese ontwikkelingsstadia,
in een gunstig tijdstip aan te treffen is op zich zelf al een zeld-
zaamheid, die door dc techniek ten volle benut moet kunnen
worden. Maar ook in volwassen weefsels is het een onschatbaar
voordeel wanneer men fijne zenuwuitlopers over afstanden van
centimeters kan vervolgen.

Bij het bestuderen van de preparaten hebben wij gebruik gemaakt
van kleurfilters samengesteld op aanwijzing van Neuweiler (35).
Deze snijdt uit een gekleurd gelatine blaadje een in het diaphragma
van het mikroskoop passende ring. terwijl in deze ring een passende
cirkel van de complementaire kleur wordt aangebracht. Zijn de
grootteverhoudingen van ring en centrum dc juiste, dan schijnt
het gezichtsveld wit. Maar een nadeel is dat al naar de belichtings
apertuur, hetzij de kleur van het centrale-, dan wel die van het
periphere deel, overheerst. Om hieraan tegemoet te komen hebben
wij de gekleurde folia in sectoren gerangschikt, zodat de verhou-
dingen van de lichtsoorten konstant blijft. Uit de op vele wijzen
gekleurde gelatine en cellophaan bladen die voor verpakkings doel-
einden in de handel zijn, kozen wij die complementaire kleuren

die ongeveer geen blauwe stralen doorlaten. Het gezichtsveld
wordt dan ongeveer wit, terwijl de blauw-violette fijne zenuw-
draadjes vrijwel zwart schijnen en zidh zeer gemakkelijk laten
vervolgen.

De tekeningen voor dit proefschrift zijn vervaardigd met behulp
van de camera lucida. Naderhand werden, waarnemend door de
olie-immersie, de fijne details ingebracht. De naast de tekeningen
staande micro-maten maken een vergelijk van de verschillende
figuren mogelijk.

Het begrip „interstitieele celquot; wisselt van auteur tot auteur en wel
zozeer dat als men met de opvatting van de schrijver niet op de
hoogte is, of door hem geen nadere uitlegging wordt gegeven, het
vaak onmogelijk blijft de betekenis aan dit woord gehecht — te
vatten. In de litteratuur blijft het veelal bij vage aanduidingen; een
stellingname blijft uitzondering en in het algemeen komt men niet
verder dan het uitspreken van een woord waaraan een scherp-
omlijnd, altans afgebakend begrip niet verbonden is. Dit heeft
weer tengevolge dat zeer heterogene objecten als vanzelf sprekend
vergelijkbaar worden geacht en dat veel wetenschappelijke strijd
niet zozeer berust op een verschillende interpretatie dan wel op
een verschil in definitie.

Het kan dan zijn nut hebben om een poging te doen deze cellen te
klassifiseren, hun plaats in de weefselsoorten te bepalen, om daar-
door in de verschillende hiermee samenhangende vraagstukken
arige klaarheid te brengen. In de eerste plaats is het dan wenselijk
te beginnen met te definieeren wat hier onder een interstitieele cel
zal worden verstaan. Hier zal dit woord steeds gebruikt worden
in de zin die Cajal (94-11) er aan gaf. Wel is waar komt aan hem
slechts de eer van een herontdekking toe, want deze cellen waren
al veel eerder gezien — zeker al door Ehrmann (1881) in de huid
van de kikker — maar Cajal gaf er de naam aan en beschreef ze
het eerst uitvoeriger, daar hij het bizondere ervan inzag.
In 1911 zegt Cajal in zijn Histologie du système nerveux T. 2
blz. 923:

mailles du plexus d'Auerbach et entre les grands faisceaux fibro-
cellulaires des deux tuniques musculaires un autre plexus à mailles
étroites. Il est constitué: 1° par des fibres nerveuses ou branches
viscérales issues des ganglions d'Auerbach, et 2° par les pro-
longements de certaines cellules auxquelles nous donnerons le nom
de neurones sympathiques interstitiels.

Neurones sympathiques interstitiels. — Ces corpusculus, que nous
avons découverts dans le pancréas et le tube intestinal de la gre-
nouille et des mammifères, se colorent fort bien par le chromate
d'argent et par le bleu de méthylène. Ils ont un aspect fusiforme ou
triangulaire et une taille petite, possèdent une faible masse pro-
toplasmique et donnent naissance à plusieurs expansions vari-
queuses, fort longues, qui sont ramifiées à angle droit, habitu-
ellement. On rencontre ces neurones surtout entre les faisceaux
fibro-cellulaires, contre les paquets fibrillaires du plexus inter-
fasciculaire ou secondaire; ils ne manquent pas non plus à la péri-
phérie du plexus d'Auerbach et dans le voisinage des vaisseaux.
Quelques-uns de leurs prolongements se dégagent des paquets
fibrillaires pour cheminer isolément entre les deux couches mus-
culaires, et de préférence dans leurs interstices; ils forment avec
leurs congénères un plexus à mailles étroites, inégales et souvent
incomplètes. Leurs ramuscules ultimes, pâles et panuleux, semblent
entrer en rapport avec les fibres musculaires.quot;
Ons houdend aan deze definitie beperken wij dit onderzoek tot
cellen in het gebied van de sympathicus. Aan de toekomst moeten
we overlaten in hoeverre we analoge vondsten elders kunnen
doen. We laten daarom ook, zoveel doenlijk de door Held en
Heringa (20) beschreven lemnoblasten rusten. Door velen worden
de interstitieele cellen onder de lemnoblasten gebracht — vooral
naar aanleiding van het onderzoek van Heringa — maar het is
naar onze mening zeer de vraag of dit juist kan zijn. Heringa toch
vond zijn lemnoblasten in verband met sensibele banen en het is
op zich zelf al een onderzoek om uit te maken of deze vergelijk-
baar zijn met interstitieele cellen, omdat de sympathicus een zeer
aparte plaats inneemt en zich in menig opzicht afwijkend van het
overige zenuwstelsel gedraagt. In ieder geval mag daar zonder
— vooral geneties — onderzoek niet toe worden over gegaan,
zoals Lawrentjew (26) en van Esveld (28) deden. Het is veel

beter om de beslissing in deze moeilijke materie aan een toekomstig
onderzoek over te laten.

Bij het doorlezen van de litteratuur vindt men dat ieder daarvoor
ook maar enigermate in aanmerking komend weefsel in de loop
der tijden als matrix voor de interstitieele cel is beschouwd. Cajal
heeft deze cellen dadelijk onder de neuronen gerangschikt en
steeds aan zijn oorspronkelijke mening vast gehouden, hoewel hem
dit voor grote theoretiese moeilijkheden plaatste. Dogiel meende
met bindweefsel te doen te hebben (95) en hij heelde vrijwel zeker
onder deze rubriek ook bindweefselelementen af, maar later kwam
hij op zijn mening terug en sloot zich bij Cajal aan. En de door
deze verdedigde neuronale natuur van de interstitieele cel vindt
tot op heden zijn aanhangers, vooral onder die onderzoekers die
met de vitale methyleenblauwkleuring vertrouwd zijn.
De meeste moderne schrijvers zijn in het algemeen wel overtuigd
van de nerveuze natuur van de interstitieele cel. Hierbij moet op-
gemerkt worden dat het begrip „nerveusquot; bij de hedendaagse
onderzoeker veel en veel verder gaat dan een dertigtal jaren ge-
leden. Toen toch verstond men, door de invloed van de neuronen
theorie die toen zijn grootste triomphen vierde, onder nerveus:
dat wat behoort en deel uitmaakt van een gangliencel, van een
neuron dus. Tegenwoordig is dit begrip vervaagd en neigt men
ertoe om de lemnoblast bijv. — die een neurophoor is — nerveus te
noemen, wat in het kader van de oorspronkelijke neuronentheorie
onduldbaar zou zijn. Maar het eigenlijke vraagstuk waarvoor de
interstitieele cel ons stelt laat men tegenwoordig rusten en wel zo
grondig rusten dat we sinds 1894, toen Cajal het begrip definieer-
de, vrijwel geen stap verder zijn gekomen. Men spreekt nu wel
van interstitieele cel of van Schwannse cel (resp. kern!), dan weer
van lemnoblasten, maar niet wordt aangegeven waarom nu dit
alles zo wordt beschouwd. Maar wanneer wij bedenken dat alleen
al van de Schwannse cel de genese allerminst vaststaat, dan
wordt het duidelijk dat zeer heterogene objecten onder één vlag
varen. Van de Schwannse cel verdedigt Kölliker de bindweefsel-
natuur: Cajal, Plenk e.a. laten deze cel ontstaan uit glia; Schulze
(04) daarentegen uit periphere neuroblasten. Dohr en Bethe nemen
een ectodermale oorsprong aan, terwijl Harrison (03) de neuraal-
buis als moederbodem aanziet. En al deze celsoorten zouden dan

tot interstitieele cellen kunnen worden? Men krijgt dan toch wel
de indruk dat hier eerder siprake is van een woord dat gebruikt
wordt zonder dat er een wel overwogen begrip aan wordt ver-
bonden. Tenzij men wil aannemen dat al deze elementen ondanks
hun heterogeniteit, zonder onderscheid even gemakkelijk door
neurotisatie „nerveusquot; worden. Dit wordt in de htteratuur wel
is waar niet uitgesproken, maar men krijgt de indruk dat
het toch wel vanzelfsprekend mogelijk wordt geacht. Dit gaat
zonder twijfel te ver. De ervaringen en de feiten die de onder-
zoekingen ons verschaft hebben zijn bij lange na niet voldoende
om ook maar een hypothese ad hoe in deze richting te poneren.
Nu zou dit niet zo erg zijn — welke theorie is in de loop der tijden
niet gecorrigeerd? — ware het niet dat iedere theorie, hier kunnen
we misschien beter spreken van een heersende maar niet gefun-
deerde opvatting, de denkrichting beïnvloedt en in banen legt.
Berust de opvatting dan op weinig, of in het geheel niet op feiten-
materiaal, dan is de kans om op dwaalwegen te geraken groot,
vooral als men het taaie leven van een theorie in aanmerking neemt.
De interstitieele cellen komen alleen voor in het sympathicus ge-
bied, hun bestaan elders dient nog te worden aangetoond. Waar-
uit volgt dat deze cel niet anders kan zijn dan of een lemnoblast,
of een differentiatie produkt van een sympathiese cel hetzij een
ganghencel, hetzij een Remakse cel, waarvan de identiteit met de
Schwannse cel allerminst vaststaat. In de litteratuur spreekt men
wel steeds van een Schwannse cel die de mergloze vezel begeleidt
en dit is zo vaak gezegd en herhaald dat het tot een waarheid
schijnt geworden te zijn. Maar wanneer men de morphologie van
de Remakse en daarnaast die van de Schwannse cel voor ogen
houdt dan komt men toch wel tot de konklusie dat er dermate
grote verschillen bestaan, dat het verwonderlijk mag heten dat
steeds maar weer zonder dat één ogenblik de noodzaak van een
bewijs gevoeld wordt deze cellen worden vereenzelvigd. Wanneer
we trachten uit te maken onder welke weefselsoort we de inter-
stitieele cel hebben te rangschikken, dan zullen wij ons steeds pri-
mair door physiologiese overwegingen laten leiden. De funktie
blijft steeds hoofdzaak en daarmee die morphologiese eigenschap-
pen, waaruit per analogie met wat elders gevonden werd, tot die
funktie kan worden besloten. Het is dan van minder belang of

de interstitieele cel, indien deze onder de lemnoblasten zou moeten
worden gerekend, gebracht moet worden onder bindweefsel-
elementen, dan wel onder een andere celsoort. In al deze gevallen
wordt de interstitieele cel tot een vehiculum van neuroplasma
zonder de eigenschappen te hebben van een nerveus centrum,
waarmee de rol die deze cel dan speelt, tot een geheel andere
wordt dan wanneer wij tot een neuronale natuur ervan zouden
hebben te besluiten. Hier ligt het kernpunt van ons gehele onder-
zoek. Niet of de interstitieele cel nu die of die weefselcel is, maar
wel: is deze cel een nerveus centrum, een neuron dus, met de
eigenschappen van een zenuwcel, of is hij dat niet. In het eerste
geval heeft de cel neuronale funkties en dan moet er — blijkens
het overal en in grote getale voorkomen van interstitieele cellen
in de periphere sympathicus — een zeer belangrijke rol bij de
innervatie aan toegeschreven worden. In het andere geval zou aan
deze cel evenmin een actieve nerveuze funktie mogen worden toe-
gekend als bijv. aan een epitheelcel waardoor een neurofibril loopt.
Wij zullen dus de eigenschappen van de interstitieele cel hebben
na te gaan en na te hebben gedefinieerd wat wij onder een neuron
en een lemnoblast hebben te verstaan, vast hebben te stellen onder
welke rubriek we deze cel moeten brengen.

De definitie van het begrip „neuronquot; is verre van eenvoudig. Vele
criteria welke in het kader van de klassieke neuronentheorie als
vaststaand werden beschouwd zijn nu van hun bruikbaarheid,
altans van de absolute bruikbaarheid die zij hadden, ontdaan. Het
begrip neuron — vroeger zo scherp omlijnd — is daardoor ver-
vaagd; de inponderabilia, die de onderzoeker steeds beïnvloeden,
zonder duidelijk tot het bewustzijn door te dringen, spelen dien-ten-
gevolge een belangrijker rol. Maar, waar voor iedere auteur een
persoonlijke norm geldt wordt het steeds moeilijker om de htteratuur
in zijn diepste bedoeling te begrijpen en de mogelijkheid langs elkaar
heen te redeneren wordt op die gebieden waar het onderzoek nog
geen volledige klaarheid bracht groter. Onder een neuron (gang-
liencel, zenuwcel) verstaan we dan een cel die gekenmerkt is door
zijn vermogen tot het opnemen, verwerken en via efferente vezels
weer cellulifugaal afgeven van prikkels. Daarnaast bestaat een tro-
phiese invloed: wordt het neuron gescheiden in een kernhoudend
en een kernloos stuk, dan degenereert het laatste. Anatomies is de

gangliencel gekenmerkt door zijn min of meer typiese vorm; er is
aan het neuron minstens één efferente uidoper die met een of ander
orgaan in innerverend verband staat¹) Het ceüichaam bevat m
veel gevallen Nissl stof. Dan is het neuron de generateur van de
neurofibrillen, die in het cellichaam allerlei kenmerkende net-
vormingen vertonen. Geneties is de gangliencel een cel die alleen
ontstaat uit een neuroblast, welke volgens de heersende opvatting
uitsluitend afkomstig is van het buitenste kiemblad (neuraalbuis

drager van de neurofibrillen, van neuroplasma dus, maar zonder
dat hier sprake is van een nerveus centrum en terwijl dit neuro-
plasma gerekend moet worden afkomstig te zijn van een andere
cel, van een neuron. Daarmee is niet gezegd dat er tussen neuro-
en lemnoblastenplasma geen relaties zouden bestaan; zelfs is niet
gezegd dat het neuroplasma zoals Heringa (20) dit wil. bij zijn
groei het lemnoblastenplasma niet zou benutten. Het kriterium is
of dit plasma, evenals voedingsstoffen bevattende weefselvochten,
door het neuron wordt geassimileerd en daarmee gemaakt wordt
tot een specifiek bestanddeel van het neuroplasma, m.a.w. of de
funktionele scheiding van de twee plasmata blijft gehandhaafd. Op
de volgende bladzijden zullen wij op deze vraag antwoord geven.
Achtereenvolgens hebben we dus de morphologie van de inter-
stitieele cel te vergelijken met die van de lemnoblast en met die
van de sympathiese gangliencel. Daarna zullen wij uit het gedrag
van de uidopers en uit de verdere morphologie trachten af te leiden
of aan de interstitieele cel een rol als nerveus centrum moet worden

1nbsp; Stöhr jr. probeert een nomenclatuur in te voeren teneinde eenheid te bren-
gen in de benaming van de verschillende zenuwuitlopers. De woorden zenuw-
uitloper. zenuwvezel enz. wil hij vervangen zien door: ascylinder, fijne- en
fijnste „Nervenfaserquot; enz. Hoewel we dit streven zeer toejuichen verdient het
systeem van S. n.o.m. geen aanbeveling. Onze methoden staan bijv. met eens
toe een fibril van een bundel verkleefde fibrillen te onderscheiden, dus kunnen
Wij hem dan evenmin benoemen. Verder kan men geen verschil zien tussen een
„ascyhnderquot; en een uitloper van een sympathiese cel van type II of een
uitloper van een interstitieele cel. En hier kunnen wij zeker niet van „ascylinder
spreken. Op het ogenblik is iedere nomenclatuur nog praematuur en kan, als
hij ingang vindt, op den duur slechts verwarrend werken, wat niet opweegt
tegen het geringe, waarschijnlijk ook twijfelachtige en steeds tijdelijke nut.

toegekend. Hierbij zullen we de resultaten van physiologiese on-
derzoekingen dienen te laten meespreken. Tenslotte zal dan worden
nagegaan in welke verhouding deze cel staat tot de sympathiese
elementen en waar hij geneties van afkomstig is.

Zoals reeds in de inleiding werd vermeld wees Boeke (35) op het
syncytiaal verband van de gangliencellen in de darmplexus van
Amphioxus en op de geleidelijke overgang van deze in de inter-
stitieele cellen. Een dergelijke verhouding vonden wij behalve bij
zoogdieren, eveneens bij Rana waar een zeer gunstig onderzoe-
kings object de pharynxslijmhuid bleek te zijn. De loop van de
zenuwen daarin is te bekend dan dat we daarover in herhaling
zouden behoeven te vervallen. Alleen worde opgemerkt dat we
van buiten naar binnen twee sympatiese plexus met interstitieele
cellen aantreffen. Tot de sympathiese aard van deze plexus werd
besloten op grond van het feit dat er vezels van uitgaan die o.m.
de bloedvaten verzorgen. De buitenste plexus bestaat uit fijne
variceuse draden en spaarzaam hier en daar een interstitieele cel.
De diepere plexus bevat veel meer cellen: de uitlopers zijn dikker
en bestaan vaak uit duidelijke fibrillenbundeltjes, die in een licht-
blauw gekleurd plasma liggen. Tussen de twee plexus vindt men
tal van verbindende draadjes. In het niveau van de dieper gelegene
treden de primaire zenuwen in en vertakken zich, steeds in deze
laag blijvend, zodat er een grootmazig net resulteert. De primaire
zenuwen bevatten zowel merghoudende als mergloze vezels. De
eerste delen zidh meestal enige keren dichotoom om dan loodrecht
naar het pharynxoppervlak te stijgen om daar, hetzij de smaak-
bekers, hetzij het epitheel te verzorgen. De merglozen vormen op
de straks te beschrijven gangliencellen, pericellulaire apparaten
ofwel hangen samen met de plexus van interstitieele cellen, waar-
mee ook een deel van de uitlopers van de gangliencellen verbin-
dingen aangaan. Men vindt deze meergenoemde gangliencellen in
de primaire zenuwbundels, nadat deze — na zich enige malen ver-
takt te hebben — wat dunner zijn geworden. In een goed geprepa-
reerde pharynx kan men er zeker een vijftigtal van vinden. Over
het al of niet voorkomen van zenuwcellen in de pharynx van de
kikker wordt in de litteratuur gestreden. Wij kunnen hierover geen
polemiek voeren. In een vers preparaat zijn ze gemakkelijk te zien

en een goed gekleurd preparaat vertoont ze zonder meer met hun
pericellulaire apparaten, Nissl stof en de grote blazige kern met
de perinucleaire hof.

Aan deze gangliencellen laten zich twee typen onderscheiden. Het
eerste type is gekenmerkt door het bezit van een duidelijke neuriet
en korte dendrieten of de cel heeft een peervormige gedaante met
één uitloper: de neuriet. Het twede type is bi- tot multipolair; een
axon en dendriten laten zich aan de uidopers niet onderscheiden
(zie tekstfiguur 5).

Het type dat voorzien is van een ascylinder komt overeen met het
z.g.n. motoriese type van Dogiel, tegenwoordig algemeen type I
geheten, daar het wel is gebleken dat er geen steekhoudende
motieven waren aan te voeren waarom deze celsoort onder de
motoriese gangliencellen zou moeten gerekend worden. Het multi-
polaire type, overeen komend met de door Dogiel als sensibel
betitelde sympathiese cellen, noemt men tegenwoordig algemeen

celtype II. Deze cellen zijn voorzien van twee of meer uitlopers die
alle aan elkaar gelijk zijn, zodat we niet het recht krijgen één
ervan een neuriet te noemen. Met methyleenblauw kleuren deze
cellen zidh zeer gemakkelijk; niet evenwel met de Golgi kleuring
en ternauwernood volgens de methode van Bielschowsky en zijn
varianten, waarvoor wel het celtype I zeer gemakkelijk toeganke-
lijk is.

Naar onze mening moet type I tot de vagus-, type II tot de sym-
pathiese elementen van het autonome zenuwstelsel gerekend
worden. Hierin komen wij overeen met de moderne russiese schrij-
vers Iljina, Iwanow, Kollossow, Lawrentjew e.a., die in hoofd-
zaak op grond van topographiese overwegingen tot de zelfde kon-
klusie kwamen. Onze motieven waren ietwat anders.
In het hart van Rana blijken de vagus-einden pericellulaire appa-
raten te vormen op celtype I. Verder hebben wij, zoals anderen
voor ons, kunnen waarnemen dat de neuriet van deze cellen som-
wijlen van een merghoudende schede wordt voorzien (pharynx
van Rana en Axolod - Blaas van Rana), wat bij type II nog nooit
is waargenomen. De multipolaire cellen, daarentegen komen in
grote getalen voor in de gangliën van de sympathiese grensstreng,
waarvandaan ze Remakse vezels zenden naar het intestinum, zoals
reeds o.a. door Cajal (11) bij zoogdieren werd vastgesteld. De
celuitlopers blijken in preparaten van de darm, blaas en pharynx
nooit voorzien te zijn van een Schwannse söhede. Zij innerveren
o.a. bloedvaten, vetcellen en ohromatophoren. Mede op grond van
deze overwegingen brachten wij celtype I onder de vagus-, cel-
type II onder de sympathiese elementen, zonder evenwel aan deze
indeling voorlopig meer waarde te hechten dan we doen aan een
oriënterende nomenclatuur.

Andere celtypen vermochten wij in het autonome zenuwstelsel van
maagdarmkanaal niet te onderscheiden.

De uidopers van de in de pharynx gelegen multipolaire ganglien-
cellen — welke nimmer van een mergschede worden voorzien —
hangen syncytiaal samen met de oppervlakkige of diepere laag van
interstitieele cellen. Tussen deze gangliencellen, aan wier karakter
men geen ogenblik zou kunnen twijfelen en tussen cellen die ontwij-
felbaar tot de interstitieele cellen behoren bestaan talrijke over-
gangsvormen. We zien eerst dat enkele zenuwcellen — meest

kleinere — buiten de zenuwbundels komen te liggen. Ver van deze
vandaan vindt men zo nu en dan een zeer kleine gangliencel, vaak
kleiner dan een interstitieele cel maar aan de kern met de perinu-
cleaire hof en de Nissl stof nog zeer duidelijk als zodanig te her-
kennen. Dan treft men cellen aan met een kern typies voor een in-
terstitieele cel, maar overigens met het karakter van een neuron. En
als een verdere tussentrap vinden we talrijke cellen die we met
evenveel recht tot de interstitieele-, als tot de gangliencellen zouden
kunnen brengen. De grens tussen beide celsoorten te trekken
blijkt, evenals bij Amphioxus, ook hier onmogelijk. Bovendien is,
doordat al deze cellen syncytiaal samenhangen, tussen de anato-
miese betrekkingen onderhng. evenmin van enig principieel ver-
schil sprake. Daarmee is ook de vraag opgelost wat het lot is van
de uidopers van de interstitieele cellen die naar de banden van de
plexus van Auerbach lopen om daar in de zenuwbundels te worden
opgenomen. Deze uidopers zijn de draden van het syncytium die
de gangliencellen van type II verbinden met het net van inter-
stitieele cellen. Figuren 1, 2, 3 en 4 van pl. I blz. 75 geven een
beeld van de verschillende overgangsvormen. Ten overvloede
merken wij nog op dat de afgebeelde cellen aan een zelfde syn-
cytium ondeend zijn.

Geheel anders is het beeld van de lemnoblast zoals de vitale
methyleenblauwkleuring ons dat geeft. Feitelijk kan men met deze
methode de lemnoblast niet zichtbaar maken. Op het stadium waar-
op de kleuring wordt afgebroken en de zenuwen, gangliencellen
en interstitieele cellen getint zijn, ziet men van de Schwannse cel
van de merghoudende schede hoogstens de kern, van de lemno-
blast evenwel niets. Wij willen uitdrukkelijk dit feit vermelden.
De vitale kleuring is een biologiese reactie, geheel anders dan de
andere kleuringen van het zenuwweefsel, die alle werken met ge-
fixeerd en daardoor van een groot deel van zijn reactievermogen
ontdaan weefsel. Wij kunnen dus wat dit betreft veel eerder de
vitale kleuring dan een willekeurig andere, met dood weefsel expe-
rimenterende methode, vertrouwen.

Willen we dus de lemnoblast na een vitale kleuring bestuderen,
dan zijn we aangewezen op een tegenkleuring met bijv. aluin-
carmijn en orange-G. We zien dan de rood gekleurde kernen en

de orange lemnoblastenband, waarin de lichtblauw getinte zenuw
uidoper ligt, terwijl de neurofibrillen als donkerder lijntjes daar
weer in te onderscheiden zijn. Tussen lemnoblasten- en neuro-
plasma is een scherpe grens; de nerveuze uitloper blijft dus als
zodanig gehandhaafd en van een samensmelting van beide plas-
mata blijkt bij deze methode van werken dus niets (zie fig. 5 pl. I
blz. 75). Maar ook bij behandeling van de preparaten volgens de
standaard technieken blijkt hetzelfde. Het is een bekend feit dat
de nerveuze uidoper in het algemeen zeer slecht de zure aniline
kleurstoffen — die overigens het plasma goed kleuren — opneemt.
In de lemnoblast blijkt deze eigenschap behouden te zijn gebleven.
Wanneer we een preparaat sterk nakieuren bijv. met eosine, dan
zien we de nerveuze uitloper als een lichte hof, met een scherpe
grens van het donkerrode andere plasma afgescheiden. We moeten
dus aannemen dat het gedrag, zowel t.o.v. de vitale als van de
postmortale kleuringen bewijst dat er een verschil tussen beide
plasmata bestaat. Zelfs op het eind van de zenuwbaan, wanneer
in een lemnoblast een terminaal- en een periterminaal net ontstaat,
dan nog blijft deze cel vitaal ongekleurd. Verwonderlijk is dit
eigenlijk niet. Niemand zal beweren dat de protoplasmata van een
gangliencel, een epitheelcel, klier- of spiercel aan elkaar gelijk zijn.
Men kan het verschil qualitatief of quantitatief denken, aanwezig
is het. En zijn verschillen aanwezig, dan moet ergens een scheiden-
de grens zijn. Deze mag continu of discontinu gedacht worden,
men is verplicht hem te aanvaarden. En omgekeerd, wordt met één
of andere methode een grens vastgesteld, dan kan men zeker zijn
een verschil te hebben aangetoond. En dat het lemnoblasten plasma
niet gelijk is geworden aan het neuro-plasma, volgt behalve uit
het hier boven betoogde, ook uit de talrijke publikaties, waarin
sensibele uiteinden vitaal gekleurd, worden afgebeeld. Van lemno-
blasten ziet men daar geen spoor. Het is dus logies, dat waar er
tussen de beide plasmata tenminste het zeer gewichtige verschil
bestaat t.o.v. een vitale reactie, van een samensmelting van deze
voor geheel andere funkties ingerichte modificaties van de leven-
de stof, geen sprake kan zijn. In deze is onze konklusie dus een
geheel andere dan die van Heringa.

Geheel anders gedraagt zich de interstitieele cel; deze kleurt zich
relatief gemakkelijk, prakties het eerst van alle nerveuze elementen.

Het plasma wordt in zijn geheel blauw gekleurd, terwijl de neuro-
fibrillen als donkerder lijntjes hier duidelijk in te onderscheiden
zijn. De kern kleurt zich relatief gemakkelijk, veel eerder dan die
van de somatiese cellen.

Al deze gedragingen laten zich uit gefixeerde preparaten aflezen.
Maar zekerheid omtrent één en ander krijgt men pas met het
levende object in een druppel methyleenblauw oplossing onder de
water-immersie van het mikroskoop. En deze onderzoekingswijze
mag n.o.m. bij geen enkele konklusie vitale kleuringen betreffend,
nagelaten worden. Men ziet dan een physiologies gebeuren zich
aan het oog ontrollen, duidelijker dan wat de meest scherpzinnige
rekonstruktie uit dode en gefixeerde weefsel stukken ons vermag
te geven.

In de Schwannse cel vindt men bij de mens en bij verschillende
volwassen zoogdieren de door Reich (07) beschreven en benoemde
TT-granula. Deze zijn gekenmerkt door hun resistentie t.o.v. cada-
vereuze veranderingen, alcalie (5 % KOH bijv.), en van zuren
(10% HCl). Door zoutzure-pepsine en door een trypsine oplos-
sing worden ze na formol fixatie gemakkelijk verteerd. Met thio-
nine kleuren ze zich metachromaties, met Nilblausulphaat blauw,
terwijl ze door andere vetkleuringen niet zichtbaar gemaakt
worden.

Om vast te stellen of de interstitieele cel die door velen tot de
Schwannse wordt gerekend, deze granula bevatte, onderzochten
wij de periphere zenuwen en de darm van een ongeveer 5-jarige
'hond, die kort na de dood werd geprepareerd. Van de darm
werden volgens de steeds gevolgde techniek vitaalgekleurde, ge-
fixeerde weefselstukjes op het vries-mikrotoom gesneden. De 10
dikke coupes werden volgens Heringa en ten Berge opgeplakt.
Vastgesteld werd de ligging van enkele interstitieele cellen ten
opzichte van de omgeving, zodat deze steeds teruggevonden
konden worden. Daarna werd nagefixeerd in formol, waarna de
sneden werden behandeld met 2 % KOH gedurende drie uur. Het
bleek dat de sympathiese gangliencellen dan hun Nissl stof hadden
verloren: een eventueele verwarring van de Tr-granulatie hiermee

was dus uitgesloten. Na de inwerking van het loog werd gekleurd
met thionine en met Nilblausulphaat. Ondanks herhaaldelijk zoeken
is het ons niet mogen gelukken ook maar in één interstitieele cel
TT-granula aan te tonen. De periphere zenuwen (N. Ischiadicus,
N. Ulnaris) op persies dezelfde wijze behandeld gaven in iedere
Schwannse cel deze granulatie wel te zien. Wat dit betreft ge-
dragen Schwannse cel en interstitieele cel zich dus anders.

De vorm van de interstitieele cel is door tal van publikaties te
bekend geworden dan dat we hierop zouden behoeven in te gaan;
is door de definitie van Cajal trouwens voldoende getypeerd. Al-
leen zouden we willen opmerken dat, zoals van zelf spreekt, de
vorm van éénzelfde interstitieele cel niet konstant is maar afhan-
kelijk moet zijn van de contractie-toestand van bijv. de darm-
musculatuur. Aan een nog levend, vitaal gekleurd darmstukje kan
men onder het mikroskoop deze vormwisselingen, die zeer aan-
zienlijk kunnen zijn, bij de rythmiese samentrekking of na prik-
keling van de darm, gemakkelijk waarnemen. Dan weer heeft de
cel een langgerekte gedaante met gegolfde dwarse uidopers, dan
weer — bij samentrekking van de andere spierlaag — een gegolfd
verloop van de lengte uidopers terwijl de dwarse gespannen
staan. Met deze physiologiese vormveranderingen, die iedere be-
schrijving min of meer illusoir maken, heeft men bij het onderzoek
rekening te houden. Om een konstant beeld te krijgen hebben we
steeds door middel van papaverine de darmmusculatuur verslapt.
In het mesenterium zijn de interstitieele cellen bi-polair. Men vindt
ze constant langs de vaten, terwijl zij in de ruimten daartussen een
plexus vormen, die in vergelijking met die tussen de darmspieren,
grootmazig is te noemen. In de diepere lagen van de circulaire
darmspieren komen interstitieele cellen voor die in enkele opzich-
ten verschillen van die welke wij in de darm reeds leerden kennen.
Op tangentiale doorsneden ziet men alle cellen los liggen; van een
syncytiale samenhang blijkt dan dus niets, want alle uitlopers ein-
digen in de gladde spieren. Bij het bestuderen van totaalpreparaten
blijkt evenwel dat al deze cellen één uitloper hebben die loodrecht
in de richting van het darmoppervlak loopt en die samenhangt

met de laag van interstitieele cellen die tussen de beide spierlagen
een syncytium vormen. Deze verbindende uitloper wordt bij het
maken van vlakte-coupes doorgesneden, waardoor het dan schijnt
alsof de cellen los liggen (fig. 1 pl. II blz. 75). Deze cellen fun-
geren a.h.w als eindcellen, opgenomen als zij zijn in het in de
peripherie eindigende deel van de sympathiese baan.

De kern van de interstitieele cel is op lengtedoorsnede veelal ovaal;
op dwarscoupes ongeveer rond, maar de kernen van darmmuscu-
latuur gelegen interstitieele cellen zijn wat platter (fig. 6a pl. 1
blz.' 75). De afmetingen zijn bij R. escul. als gemiddelde van
1000 metingen aan de vitaal gekleurde maar niet gefixeerde sym-
pathiese plexus van de M. transversus abd.: lengte: 18 a 23 /t;
gemiddelde kernbreedte: 10 a 12 jx. Gemiddelde grootste kern-
breedte: 15 a 18 ix; gemiddeld kernvolume: 500 a 800 fx^. In de
pharynx zijn de interstitieele cellen en ook hun kernen wat kleiner.
Wat de kern afmetingen van de Schwannse- en de bindweefsel-
kernen betreft: de interstitieele celkern is wat groter dan de eerste
en wat kleiner dan de laatste, staat dus tussen beide in.
Het beeld van de kernstructuur is in hoge mate afhankelijk van
de gevolgde methodiek. Bij de vitale kleuring is de kern ongekleurd
en pas in het fixatief of wanneer de cel afsterft komt hij te voor-
schijn. Prakties is de kern dan structuurloos, homogeen met hier
en daar een verdichting die op chromatine brokken zou kunnen
wijzen. Inderdaad kleurt men op deze wijze iets anders dan met
de standaardtechnieken. Of dit het „kernsapquot; is van de oudere
auteurs of de „achromatiese stofquot; van Flemming, daarover durven
wij niet te beslissen. Zeker is dat de kernstructuur die de gewone
technieken ons te zien geven, niet is vernield. Want wanneer wij
een preparaat, bijv. door langdurige inwerking van alkohol, ont-
kleuren en het daarna behandelen met bijv. haemaluin, dan ver-
tonen de interstitieele cellen de bekende kernbeelden. En toch
waren diezelfde kernen vitaal homogeen gekleurd geweest. Fig. 7
pl. II blz. 77 geeft een beeld van een interstitieele cel(I)na fixatie
in Carnoy en kleuring met methylgroen-pyronine-carbolzuur. We
zien een balkjes systeem dat grof gebouwd is, terwijl de kern

ondanks dat deze balkjes sterk gekleurd zijn, toch „leegquot; aandoet.
In de kern vindt men één soms twee nucleoh die zich door de
pyronine rood kleuren.

Wanneer men de geleidelijke overgang van interstitieele cel en
gangliencel heeft waargenomen dan rijst de vraag of de Nissl stof,
die een specifiek bestanddeel is van het neuron, mogelijkerwijs ook
in de interstitieele cel voorkomt. Dit is ä priori lang niet onmoge-
lijk, daar deze cellen over en weer in syncytiaal verband staan. Om
deze stof aan te tonen, wat in de peripherie door het meekleuren
van andere weefselbestanddelen moeilijker is dan in het centrale
zenuwstelsel, gebruikten wij naast de originele door Nissl aan-
gegeven methode, ook de kleuring van Unna-Pappenheim na
fixatie in Carnoy (kern: groen, Nissl: rood) en na verschillende
fixatie, die met Gallocyanine-chroomaluin volgens Becher (kern:
diepblauw, Nissl: grijsblauw) en tenslotte die met thionine, dat de
tigroïdstof metaohromaties kleurt. Al deze methoden werden toe-
gepast zowel op paraffine als op vriescoupes van 6-10 p. dik, uit-
gezonderd dan wanneer we volgens het originele voorschrift van
Nissl te werk gingen. Chemies is de Nissl stof gekenmerkt door
zijn onoplosbaarheid in vet-solvensen, in organiese zuren (bijv.
25 % azijnzuur gedurende enkele uren) en in kunstmatig maagsap
(2-5 uur bij 37°). Daarentegen lost de granulatie gemakkelijk op
in zwakke alcalien (1 % KOH in één uur) en in een t.o.v. lakmoes
neutrale of zeer zwak alcaliese pancreatine oplossing (1 uur bij
37°). Bij de digestie proeven moet steeds een stukje gekleurd
fibrine worden toegevoegd ten einde de werking van het enzym
te kunnen kontroleren.

Al deze tinctoriese en chemiese reacties werden ter indentificatie
aangewend en we besloten pas met Nissl stof te doen te hebben
wanneer deze eigenschappen volkomen parallel liepen met die
welke voor Nissl kenmerkend zijn. Alleen op de kleurbaarheid
afgaande zou in de peripherie eventueel verwarring mogelijk zijn
met o.a. plasmacellen. Maar de morphologie hiervan is geheel
anders dan die van de interstitieele cel; het plasma kleurt zich
egaal rood en is niet gekorreld. Maar hier geven tenslotte de
digestie proeven de doorslag.

Om iedere vergissing uit te sluiten werd in een vitaal gekleurd,
maar ongefixeerd, stukje Rana-mesenterium de ligging van enige
interstitieele cellen vast gesteld en onder het mikroskoop aan de
verschillende proceduren onderworpen. Het blijkt dan dat zeker
een deel der cellen duidelijk Nissl granulatie bevat. Bij het meren-
deel is deze beperkt tot enkele korrels die, als een kapje van groter
of geringer omvang, aan één celpool hggen. Dit kapje is na vitale
kleuring vaak duidelijk zichtbaar en het werd in de litteratuur
kenmerkend voor de interstitieele cel genoemd (fig. 2 pl. II blz.
77). Het beeld van de Nissl stof na fixatie in Carnoy en kleuring
met methylgroen-pyronine is weergegeven in fig. 7 pl. I blz. 75.
We zien hier een interstitieele cel uit het mesenterium (cel I) en
twee sympathiese cellen, vermoedelijk type II, in de Auerbachse
plexus van R. tempor.

Is men met het Nissl beeld van de interstitieele cel vertrouwd ge-
raakt, dan kan men ook in vele vitaal gekleurde preparaten de
tigroïd stof terug vinden. Het blijkt dan zeer goed mogelijk om
door veranderingen van de kleurstof-concentratie en van die der
toegevoegde stoffen een vrijwel electieve Nissl kleuring te ver-
krijgen. Het blijkt dan dat deze stof diffuus door het gehele cel-
lichaam verspreid is. De typiese „Schollenquot; treden pas post mortem
op of in het fixatief. Wanneer dit evenwel goed heeft ingewerkt
blijkt ook uit gefixeerde preparaten de diffuse verdeling. Ook op
andere wijze (ultraviolet licht, Stöhr jr.) is aangetoond dat de
„Schollenquot; niet gepraeformeerd zijn. Bij vitale kleuring blijkt dit
eveneens, maar èn aan de isotonie èn aan de methyleenblauw-
concentratie worden hoge eisen gesteld. Wanneer aan de bereiding
van het kleurbad ook maar het geringste mankeert, ziet men
spoedig de fijne granula tot grotere en tenslotte tot de typiese
„Schollenquot; samen klonteren.

Om de nucleïne natuur van de beschreven celinsluitsels buiten
iedere twijfel vast te stellen hebben we de nuclealreactie van
Feulgen (26) toegepast. In de litteratuur bestaat verschil van
mening of deze reactie wel aan de Nissl stof gelukt. Berg, Wermel
(27) menen van niet, terwijl Mühlmann (29) dit wel mogelijk acht.
Naar onze ervaring is de nuclealreactie na alle fixatiemethoden
negatief, alleen na fixatie is absolute alcohol positief. We kunnen
hiermee de resultaten van Mühlmanns onderzoekingen bevestigen.

Evenwel werd het beeld dat we op deze wijze van de Nissl stof
verkregen min of meer verwrongen. Van typiese „Schollenquot;, resp.
granulatie wordt in de periphere sympathiese gangliencellen weinig
terug gevonden. Men krijgt de indruk dat een deel van de Nissl
stof is opgelost, waardoor de „Schollenquot; min of meer zijn ver-
vloeid. Ondanks dit bezwaar maakt het vaststellen van een nucleal
positieve stof in het cytoplasma, volgens onze hedendaagse er-
varingen, de aanwezigheid van Nissl stof tot een vaststaand feit.
Om iedere verwisseling van interstitieele cellen met gangliën cellen
uit te sluiten werd de pharynx van R. tempor, vitaal gekleurd en
daarna met een scheermes op de wijze zoals in de botaniese tech-
niek voor het onderzoek van vegetatiepunten gebruikelijk is, in
vlakte preparaten gesneden (Strasburger: Botan. Praktikum 7.
Aufl. p. 345). Die stukken die bij mikroskopies onderzoek geen
gangliencellen bleken te bevatten werden in absolute alkohol ge-
fixeerd gedurende 24 uur, daarna enige weken in 96 % alkohol
bewaard, via benzol in paraffine gebracht en 5 a 10 dik gesneden.
De met eiwit-glycerine opgeplakte coupes werden aan de oor-
spronkelijke Feulgense proceduren onderworpen. De hydrolyse
tijd bedroeg 4 minuten. Het blijkt dan dat het plasma van de inter-
stitieele cel rode insluitsels bevat die niet optreden, wanneer de
hydrolyse achterwege wordt gelaten. Wat betreft de Nissl stof
bestaat er tussen de interstitieele cel en de gangliën cel dus geen
principieel, hoogstens een gradueel verschil.

Dat gangliencellen de oxydase- en de peroxydasereactie geven is
een feit dat ons vooral door de onderzoekingen van Pignine en
Marinesco (19/30) is bekend geworden. Zij pasten veelal de
reactie van Winkler-Schulze toe, eventueel in varianten van de
oorspronkelijke methode. Om vast te stellen hoe de interstitieele
cel zich in deze gedroeg hebben wij deze reactie eveneens op deze
cel toegepast waarbij we ruim gebruik maakten van de techniese
aanwijzingen die F. Pauw (36) ons gaf. Daarnaast pasten we de
peroxydasereactie van Fischel en Kreibich toe en wel op ijscoupes
van 5 en 10 fi dikte van de één uur lang in formol 1 : 4 gefixeerde
maag, darm, pharynx en mesenterium van Rana. Het bleek ons

dat beide reacties ongeveer parallel liepen en daar de conservering
van de kleuring van de oxydasereactie van Winkler-Schulze be-
zwaarlijk is, zijn de nauwkeurigste onderzoekingen gedaan aan
de hand van de peroxydase preparaten. Deze werden met methy-
leenblauw nagekleurd en in balsem ingesloten. De leucocyten zijn
in deze preparaten sterk bruin gekleurd, de erytrocyten kleurloos.
Door de tegenkleuring zijn de kernen en de Nissl stof duidelijk te
herkennen. In de gangliencellen vindt men blijkbaar onregelmatig
verspreid grovere en fijnere bruin gekleurde granula, zonder dat
we enig verband met de Nissl stof kunnen waarnemen (fig. 6
pl. I blz. 75). Deze granulatie is in de periphere gangliencel lang
zo sterk niet als de afbeeldingen van Marinesco (24) ons voor
cellen in het centrale zenuwstelsel laten zien. Dit geldt zowel voor
de oxydase- als voor de peroxydasereactie. Maar waar wij in het
ruggemerg met beide methoden, op precies de zelfde wijze toe-
gepast, beelden vonden die met die van Marinesco volkomen over-
eenstemden, moeten we voorlopig een geringere concentratie van
oxydasen en peroxydasen in de periphere sympathiese ganglien-
cellen aannemen. De interstitieele cellen gedragen zich t.o.v. de
reacties als de sympathicus cellen. Alle reageren zij positief, de
één wat minder dan de ander, maar het merendeel is met de bruine
granula als het ware doorstoven (fig. 6 pl. I blz. 75). Deze granu-
latie beperkt zich tot het cellichaam, de uidopers blijven in het
algemeen vrij. Dit in tegenstelling met de resultaten verkregen
met de reactie van Winkler-Schulze die soms, dank zij de aan-
wezigheid van oxydase ferment in de uidoopers, de netten van
interstitieele cellen over tamelijk grote afstanden te voorschijn
bracht (mesenterium van Rana). Om alle verwisselingen onmoge-
lijk te maken hebben wij de intersdtieele cel vast gesteld op de
wijze, zoals dit bij het onderzoek op de Nissl stof is beschreven.
Het was niet onze bedoeling om de oxydasen en peroxydasen in
het periphere zenuwstelsel te beschrijven. Wij wilden slechts vast-
stellen of in het gedrag van de interstitieele cel t.o.v. deze reacties
een overeenkomst dan wel een verschil met dat van de gangliencel
bestaat. Uit onze preparaten kunnen we niet anders konkluderen
dan dat het gedrag van beide celsoorten in deze volkomen iden-
tiek is.

Wanneer men de structuur van het cytoplasma wil beschrijven
staat men dadelijk voor de moeilijkheid, welk beeld als het normale
is op te vatten. Is het het beeld verkregen na Carnoy fixatie met
een aansluitende methylgroen-pyronine kleuring? Of is het een met
zilver tot de uiterste scherpte weergegeven in de lengte lopende
fibrillaire structuur? Of is het een beeld dat wij krijgen met de
techniek van Altmann waaraan de oxydasereactie zozeer herinnert?
Al naar van welke doelstelhng men uitgaat zal het antwoord dan
in deze, dan is een andere richting uitvallen, wat slechts betekent
dat, wat wij verstaan onder een goed preparaat relatief is, vooral
bepaald door de op het ogenblik heersende traditie.
Welke structuur het plasma tijdens het leven bezit, is in het hcht
van het ultra-mikroskopies onderzoek van de levende cel en de
moderne colloïd-chemiese vondsten, een vraag die op zich zelf al
onjuist is. We mogen het protoplasma niet meer opvatten als een
min of meer staties, maar het is een dynamies begrip geworden.
Want kan een structuur die het ééne ogenblik bestaat het volgende
ogenblik niet reeds door een geheel andere vervangen zijn? Dit
voortdurend veranderen wordt door Ehrenberg gekarakterieseerd
met de woorden: „Das Protoplasma ist das ständig Werdende und
nie Gewordenequot;. Het protoplasma is dus niet een bepaalde struc-
tuur waaraan het leven gebonden is, maar omgekeerd het leven is
de oorzaak van een op het ogenblik heersende structuur, die al
naar de levensuitingen straks weer wisselen zal en voortdurend
weer wisselen moet (Gaidukov-29). Alleen aan vastere, dat zijn
mogelijkerwijs waterarmere kolloiden, is een langer bestaan toe-
bedeeld; zo bijv. aan myofibrihen, collagene vezels. Hoe lang
een neurofibrillaire structuur als zelfstandig organel van gerichte
plasmadeeltjes aanwezig blijft, zal toekomstig onderzoek nog
moeten leren. Wij vragen ons hier af of de neurofibril al naar de
funktie toestand van de zenuwcel totaal kan verdwijnen en ver-
vangen worden door andere plasma structuren, om onder andere
omstandigheden weer te ontstaan: m.a.w. of de neurofibril kon-
stant is. In dit opzicht willen we er op wijzen dat zelfs in uitstekend
geslaagde preparaten volgens de meest verschillende technieken
vervaardigd, lang niet alle tot zichtbaarheid gebrachte zenuwcellen

een neurofibrillaire structuur vertonen. Het is dan de vraag of dit
aan techniese onvolkomenheden moet geweten worden, of toe te
schrijven is aan de verschillende physiologiese toestand van de
cellen. Maar ook het feit dat de neurofibrillen van bijv. een
hagedis in de koude veel dikker zijn dan in de warmte, noopt ons
tot de verondersteUing dat al deze elementen allerminst een kon-
stant karakter bezitten, maar reeds door temperatuurwijzigingen
belangrijke veranderingen ondergaan. Dit alles maant ons tot voor-
zichtigheid in de algemene konklusies die we trekken wanneer we
gekleurde en gefixeerde preparaten bestuderen. Wij zijn er ons
dan ook ten volle van bewust dat de vitale kleuring — al dan niet
gevolgd door een fixatie — slechts die structuren doet kennen
welke kunnen blijven bestaan resp. welke ontstaan, onder die
omstandigheden, waaronder we het object brachten om aan de
eisen van de kleurtechniek te voldoen.

De concentratie van de methyleenblauw en van de daaraan toe-
gevoegde stoffen, de physiologiese toestand van het proefdier,
dit alles heeft al invloed op het resultaat van de kleuring.
Bij sterk procentige oplossingen bijv. 0,5-1,0% kleurt zich de
interstitieele cel homogeen sterk blauw. Maar wanneer we dan na
fixatie voorzichtig differentieeren in een 0,2 % oplossing van
NH4OH ziet men de fibrillen te voorschijn komen; die dus op
deze wijze werkend niet verloren zijn gegaan. Bij geringere con-
centraties van de kleurstof krijgen we preparaten die in alle op-
zichten gelijken op die welke gemaakt zijn volgens Bielschowsky-
Gross. Het plasma is hier niet of ternauwernood gekleurd; de
fibrillen daarentegen duidelijk. Met een 0,1 % tot een 0,125 %
oplossing, of werkend met de techniek van Schabadasch zijn de
interstitieele cellen het best gekleurd. Het plasma is blauw; de kern
wat donkerder, terwijl de neurofibrillen als donkerblauwe lijntjes
in het plasma lopen. Vaak is de Nissl stof duidelijk te zien (fig. 2
pl. 11 blz. 77). In de buurt van de celkern vormen de fibrillen
allerlei netstructuren die zich in niets onderscheiden van die welke
wij vinden in de ganghencellen (fig. 1 pk UI)- Is de kleuring
onvoldoende dan wordt dit netje bleek, alleen de dikkere ver-
kleefde fibrillen bundels lopen dan nog zichtbaar door het cel-
plasma, maar de zijdraadjes die de netjes hielpen vormen zijn niet
te zien en het typiese aspect van de interstitieele cel gaat geheel

verloren. Het kan zelfs voorkomen dat de fibrillen in het cel-
lichaam volkomen ongekleurd zijn; zij houden dan aan een celpool
op, om aan de andere weer te voorschijn te komen. Dat deze beel-
den berusten op een onvolledige techniek laat zich daardoor be-
wijzen, dat men. behalve dat men de kleuring bij mikroskopiese
kontróle progressief vervolgen kan, ook de invloed van minder
goed werkende fixatieven onder het mikroskoop kan nagaan. Men
ziet dan de door ons als een goede kleuring beschrevene ontstaan
uit die welke wij als onvoldoende aanmerkten; resp. bij ondoel-
matige inwerking van een fixatief uit een zeer goed gekleurde cel
één ontstaan met een habitus welke voor een interstitieele cel niet
kenmerkend is.

Niet altijd lopen de fibrillen als aparte draadjes. Men kan in een
uitstekend vitaal gekleurd eventueel nagefixeerd preparaat zien
dat vaak over grote uitgestrektheden de celuidopers opgevuld zijn
met een uiterst fijn netwerk, dat af en toe onderbroken wordt door
stukken die zich weer als duidelijke fibrillen voordoen (fig. 2 pl. II
blz. 77). Het geheel doet sterk denken aan de afbeeldingen die
Boeke geeft in zijn studies over de sympathiese grondplexus. Men
behoeft slechts de figuren van deze auteur (bijv. fig. 2 van
Innervationsstudien V) met onze figuur te vergelijken om de ge-
lijkheid van deze structuren te kunnen konstateren. Deze net-
vormingen zijn niet te verwarren met de o.a. door Lawrentjew be-
schreven vacuolisatie, die optreedt vooral als een sterke formol-
oplossing als fixatief wordt gebruikt. Boeke die in de Innervations-
studien soortgelijke waarnemingen meedeelt, schrijft dit eveneens
toe aan kunstprodukten ontstaan door techniese manipulaties.
Maar deze structuren zijn geheel anders dan de fijne netvormige
die deze auteur in de sympathiese grondplexus zo vaak demon-
streert. Deze netten zijn veel grover en onregelmatiger terwijl de
variceusiteiten, door de spanningen bij het prepareren erin ont-
staan, vaak uit elkaar gesprongen zijn. Dit alles zal zeker wel zijn
oorzaak hebben in het fixatief enz., anders dan de door Boeke zo
vaak afgebeelde en door ons zo even beschreven fijne en regel-
matige netstructuur, die wat grootte en bouw betreft volkomen
met elkaar, maar niet met de grove vacuolisatie, overeen komen.
Wij meenden behalve op grond van onze preparaten, ook op grond
van het onderzoek van nog levende weefsel stukjes, te mogen be-

sluiten dat er geen sprake van kan zijn dat dit fijne netwerk een
kunstprodukt zou voorstellen. Wanneer we een vitaal gekleurde,
maar nog levende cel die deze structuur vertoont onder het mikros-
koop aan de inwerking van ammonium-molybdaenaat blootstellen,
dan kan men vaak waarnemen dat het fijne netje, indien het
fixatief niet snel genoeg indringt, zich oplost in duidelijke over-
langs lopende fibrillen. Ook kan men in het goed gefixeerde pre-
paraat door voorzichtige differentiatie in - verdunde ammoniak
het zelfde resultaat bereiken. De konklusie is dan ook n.o.m. geen
andere dan dat deze fijne netstructuur te zien komt bij een betere
en algemenere kleuring en een vollediger fixatie. De fibrillaire
structuur komt dan te voorschijn als de protoplasmatiese verbin-
dingen tussen de fibrillen onderling, hetzij door een onvolledige
kleuring, hetzij door een onvoldoende fixatie, niet worden weer-
gegeven.

De op de figuur 2 van plaat II weergegeven plasmabouw komen
we juist in goede preparaten, maar vooral in preparaten die nog
niet gefixeerd zijn te vaak tegen dan dat we er, als aan een toe-
valligheid, stilzwijgend aan voorbij mogen gaan. Wij moeten er
uit besluiten dat de neurofibril zich niet altijd als een zelfstandig
organel voordoet, maar dat hij is de in de lengte lopende hoofdas
van een drie-dimensionale netstructuur die de nerveuze uitloper
geheel vult. De zijdraden van dit net kleuren zich dan moeilijker
dan de hoofdassen ervan. Deze gedachtegang heeft het voordeel
dat de neuro-fibril niet los gedacht kan worden en niet onafhan-
kelijk kan funktioneren van het overige neuroplasma, maar dat hij
door middel van een structuur, die zich in onze preparaten als een
netvormige voordoet) daar overal mee samenhangt. Zodoende
wordt de zenuwcel tot één ondeelbaar werkend geheel.

Overal waar men een efferente sympathicusbaan vindt, treft men
ook de interstitieele cel aan die daarin is opgenomen en klaar-
blijkelijk een rol bij de innervatie vervult. We zien de uitlopers
van deze celsoort naar de gladde- en dwarsgestreepte spieren
gaan, naar bloedvaten, terwijl zij in de hartspier vooral in de vezels
van Purkinje voorkomen. De efferente funktie laat zich dus be-
zwaarlijk in twijfel trekken. Of daarnaast nog een sensibele funktie

aan de interstitieele cellen moet worden toegeschreven in dien zin
dat de uitlopers in staat zouden zijn om prikkels op te nemen die
invloed hebben op de motoriese werkzaamheid van de sypathicus,
laten wij voorlopig buiten beschouwing, al willen wij dit a priori
allerminst verwerpen.

Wanneer wij aan de efferente vezels van de interstitieele cel
enkele regels wijden, dan is dit niet omdat we menen daarmee ook
maar iets nieuws te brengen aangaande de innervatie van de on-
willekeurig funktionerende organen. Hiervoor zijn, door Boeke
vooral, zeer gedocumenteerde gegevens in overvloed bekend. Onze
bedoeling is slechts om uit te maken in welk verband de inter-
stitieele cellen staan tot de reeds in de litteratuur bekende efferente
sympathiese vezels. Daardoor toch kunnen we komen tot een ver-
gelijking van onze en die met de verschillende zilverkleuringen
verkregen resultaten.

Wanneer we de interstitieele cellen in het diepere deel van de
circulaire spierlaag bestuderen, dan blijkt dat deze cellen, zoals wij
reeds eerder opmerkten, slechts met één uitloper in verband staan
met het syncytium dat tussen de circulaire, en longitudinale spier-
laag inligt. Het zijn dus a.h.w. cellen uit dit syncytium genomen
en naar een diepere laag verplaatst. Zij waarborgen nu, als laatste
cel tussen dit syncitium en de gladde spieren, het innerverend ver-
band. Andere de innervatie verzorgende elementen komen in de
diepe circularis niet voor (Rana, muis. Cavia), waaruit volgt dat de
gehele zenuw verzorging van deze gladde spieren door deze cellen
wordt geregeld. De zenuwuiteinden die door verschillende onder-
zoekers in dit deel van de spierlaag zijn beschreven blijken dus
alle uitlopers van interstitieele cellen te zijn. En inderdaad laat
zich dit zeer gemakkelijk konstateren. De uitlopers, meest vier tot
zes, gaan tussen de gladde spiercellen door en zijn daar duidelijk
in de dwarse richting van de darm georienteerd, doordat zij langs
de spiercellen lopen (fig. 1, pl. II, blz. 77). Af en toe buigen ze
zich loodrecht af, kruisen enkele spiercellen om dan weer in hun
oorspronkelijke richting terug te keren. De spaarzame vertakkin-
gen gedragen zich evenzo. Deze uidopers worden tenslotte zeer
dun, krijgen volkomen het karakter van een zenuwdraad en
kunnen, circulair in de darm verlopend, grote afstanden afleggen;

bij de kat omspannen zij vermoedelijk de gehele darmomtrek. Hier
en daar vindt men op regelmatige afstanden in de zenuwdraad
aanzwellingen, die bij Rana aanzienlijk kunnen zijn, zo groot onge-
veer als een rood bloedlichaampje. Deze vormingen worden vaak
voor kunstproducten aangezien, maar ten onrechte n.o.m. Want
als men de ontwikkeling van het darmzenuwstelsel nagaat, ziet
men deze aanzwellingen, welke bij jonge cellen ontbreken, geleide-
lijk in aantal toenemen naarmate de uitloper van de interstitieele
cel zijn definitieve gedaante aanneemt, dus rijper wordt en zijn
innerverende funktie gaat vervullen. Wanneer men verder de aan-
zwellingen in het nog levende preparaat waarneemt, dan ziet men
dat er verbindingen bestaan tussen de spiercel en de aanzwelling,
die bij de contractie t.o.v. elkaar niet verplaatsen. De rest van de
zenuwvezel daarentegen blijkt geen verbinding met de spiercel te
zijn aangegaan, want bij samentrekking nemen de stukken tussen
twee aanzwellingen al naar de spanning een gekronkeld dan wel
een recht verloop. De samenhang blijkt ook uit isolatie preparaten
die men verkrijgt door het gekleurde darmstukje dagen lang in
ammonium-molybdaenaat te macereren en dan met behulp van
naalden uit te pluizen. We hebben hier dus wel niet anders dan
lichaampjes met een bepaalde funktie voor ons en die funktie kan
geen andere dan een innerverende zijn; het zijn dus eindlichaampjes.
Dit blijkt ook uit goed gekleurde preparaten, wanneer men die
met sterke vergroting bestudeert. Het eindlichaampje vertoont dan
een netstructuur, die overgaat in een periterminaal net dat zich in
het spierplasma verliest. Als de techniek niet feilloos is geweest
wijst een blauw plekje in het spierplasma de plaats aan waar zich
het periterminale net bevond. Eén spiervezel kan op verschillende
plaatsen geinnerveerd worden, terwijl het volstrekt niet altijd nodig
is dat het periterminale net van al deze eindlichaampjes in de buurt
van de kern ligt. Een eigenaardigheid van de sympathiese inner-
vatie van de gladde spieren dient nog te worden genoemd. De
sympathiese zenuweinden in de gladde spieren zijn vaak geen
einden in de strikte zin des woords. Zelfs in de diepe laag van
de circulaire spieren, waar werkelijke einden nog het meest voor-
komen gebeurt het herhaaldelijk dat — zoals ook in de figuur is
weergegeven — de zenuwvezel op een spiercel één of meer eind-
plaatjes heeft gevormd, om dan door te lopen en een volgende

spiercel te verzorgen. Het meest typies vindt men dit bij de bloed-
vaten, waar een er langs lopende uidoper van een interstitieele cel
spiercel op spiercel verzorgt, zonder ergens te eindigen; integen-
deel de uidoper gaat daarna weer over in een andere interstitieele
cel. Figuur van plaat VI blz. 85 laat zien hoe een uidoper een
periterminaal net in een spiercel van een mesenteriale arteriolus
vormt om daarna verder te verlopen.

De innervatie door middel van deze aanzwellingen, eindplaatjes,
eindringetjes, hoe men ze heten wil, is regel in de diepere lagen
van de circulaire spieren. In de oppervlakkige lagen komt deze
modus eveneens voor, maar hier overheerst toch een andere. De
uitlopers van de interstitieele cellen, die meest dan de fijne net-
structuur vertonen die we reeds beschreven en die door Boeke zo
vaak in de sympathiese grondplexus wordt afgebeeld, lopen zonder
eigenlijke eindorganen te vormen over de spiercellen heen en
vormen er een verbinding mee (fig. 2 plaat II). Deze plasmatiese
verbinding bestaat uit een netje waaruit een periterminaal net zijn
oorsprong neemt. Maar dit is door Boeke zo vaak beschreven en
met afbeelding en gestaafd, dat we hierover niet in herhaling be-
hoeven te treden. In deze hoeven we slechts te konstateren dat de
methyleenblauwkleuring volkomen gelijke resultaten heeft op-
geleverd.

Ons was het er om te doen de analogie van deze vondsten vast te
stellen, waarmee tevens vaststaat dat de efferente vezels, zoals die
door verschillende onderzoekers werd beschreven, niets anders
zijn dan uitlopers van interstitieele cellen. Het niet of onvoldoende
aantonen van deze elementen — men mag ze dan ook cellen van
Schwann, lemnoblasten of anders noemen, dat is tenslotte een
kwestie van de twede orde —berust op een niet adaequate techniek.
In het door Boeke gefundeerde en uitgewerkte begrip van de
sympathiese grondpl exus laat deze auteur de interstitieele cellen
gelegen zijn alleen aan de einden van de sympathiese baan, ter-
wijl meer centraalwaarts Schwannse cellen in de baan zijn op-
genomen. Voor ons evenwel komen er in de sympathiese grond-
plexus, altans bij Rana, geen Schwannse cellen voor en wat Boeke
(34) als zodanig beschrijft, achten wij te zijn interstitieele cellen.
Voor ons is de gehele sympathicus één groot syncytium van gang-

lien- en interstitieele cellen, zonder dat zich daar Schwannse cellen
tussen schakelen.

Tot onderzoekings object voor de bestudering van de genese van
de interstitieele cel kozen wij amphibien en zoogdieren. De meest
overzichtelijke beelden werden verkregen bij R. temporaria op het
eind van de metamorphose, of wanneer juist het laatste staartstukje
was verloren gegaan. Wij zullen ons bij onze beschrijving daarom
tot deze diersoort beperken en betreffende de zoogdieren (kat.
Cavia, muis) slechts opmerken dat principieel hier de zelfde ont-
wikkelingsgang bestaat. Alleen gaat deze in de door ons onder-
zochte stadiën lang niet zo snel en is door zijn geleidelijkheid niet
zo eenvoudig te rekonstrueren. Bij kikkers in het zoeven genoemde
stadium heeft zowel de plexus van Auerbach als die van Meissner
zijn definitieve toestand allerminst bereikt. Daar de gangliencellen
hun ontwikkeling dan nog niet afgesloten hebben, zullen we deze
dienen na te gaan, daar het ons o.a. bij zoogdieren reeds gebleken
was dat er een geneties verband bestaat tussen de interstitieele cel
en de gangliencellen van type II, het z.g.n. sensibele type van
Dogiel (men zie daarvoor blz. 35). Wij zullen dus kort nagaan
hoe zich de gangliencellen in de darmplexus ontwikkelen en daar-
bij voornamelijk celtype II volgen, maar ook niet meer dan in het
kader van ons onderzoek nodig is. Een vergelijking van de darm
van een volwassen kikker met die van een larve op het eind van
de metamorphose doet ons zien dat de plexusmazen bij het jonge
dier wat nauwer zijn en wat geringer in aantal. Daar de darm-
omtrekken aanzienlijk verschillen heeft er, behalve een uitdijen
van de plexusmazen ook een nieuwvorming plaats, gepaard gaande
met een vermeerdering van de gangliencellen en van de intersti-
tieele cellen. Wel is waar liggen beide celsoorten bij de larve wat
dichter op elkaar dan bij het volwassen dier, maar de aantallen
verschillen dermate dat er een sterke vermeerdering noodzakelijk
is. En in het gekozen stadium is deze nieuwvorming klaarblijkelijk
krachtig aan gang.

Men vindt nu in de darm naast volledig ontwikkelde ganglien-
cellen ook zulke welke een embryonaal karakter hebben en wat
vorm en grootte betreft overeenkomen met de neuroblasten van

de embryonale grensstreng, zoals die reeds door verschillende
onderzoekers (o.a. E. Müller-20) zijn beschreven. Tussen deze
sympathicoblasten enerzijds en gangliencellen anderzijds bestaat
een volledige reeks tussenvormen, die het mogelijk maken een beeld
van de ontwikkelingsgang te rekonstrueren.

In de banden van de plexus — en vooral kozen wij de Auerbachse
plexus voor dit onderzoek — vindt men schijnbaar onregelmatig
verspreid grote, peervormige neuroblasten. Het celoppervlak is
behoudens een enkele uitloper volkomen glad. De kern is groot,
relatief donker gekleurd en fijn gegranuleerd, evenals het cyto-
plasma. Hierin vindt men diffuus verspreid fijne korrels die, na
fixatie in Zenker tinctorieel en chemies onderzocht, de eigen-
schappen van Nissl stof blijken te bezitten. Bij veel jongere larven
blijkt een dergelijke granulatie eveneens te bestaan, maar aan-
vankelijk verschilt deze van de Nissl stof in dit opzicht dat zout-
zure-pepsine de korrels oplost. Maar dit onderscheid gaat geleide-
lijk verloren en reeds enige tijd voor het door ons onderzochte ont-
wikkelingsstadium is bereikt, heeft de granulatie zijn definitieve
eigenschappen al gekregen. Mogelijkerwijs is de Nissl stof aan-
vankelijk dus armer aan nucleïnen en rijker aan de, in pepsine
oplossende, globulinen. Op het eind van de metamorphose vindt
men dat het maagsap wel is waar het pyroninophile deel van de
Nissl-granula oplost, maar dat de kleuring met methyleenblauw,
na de digestie, nog positieve resultaten oplevert. Alleen van
scherpe granula is dan geen sprake meer. Deze zijn a.h.w. uit-
gevloeid tot vlekjes en kunnen het cellichaam min of meer op-
vullen. Met methylgroen-pyronine nemen deze resten een groen-
achtige tint aan, inplaats van een rode (fixatie in Carnoy). Wij
zullen niet verder op deze details ingaan, die ons te ver van ons
eigenlijke onderwerp zouden afvoeren en die ook eerder in een
histo-chemies dan in een morphologies onderzoek op hun plaats zijn.
In een volgend ontwikkelings stadium ziet men aan het neuroblas-
ten oppervlak uidopers die sterk doen denken aan de pseudopodiën
van migrerende leucocyten. Deze zijn in tegenstelling met het cel-
lichaam bijna vrij van granulatie, terwijl hun affiniteit tot de kleur-
stof gering is. De uiteinden zijn voorzien van duidelijke groeikolven
(fig. 3 en 4, pl. III en fig. 1, 2, 3 en 4, pl. VI). De celkern die
aanvankelijk zijn embryonale structuur behoudt, gaat nu daarin

meer differentiatie vertonen: de granula ervan worden minder fi)n.
de nucleoli - meest twee - komen te voorschijn en «poren van
een perinucleaire hof worden zichtbaar. Het celplasma om de kern
wordt donkerder gekleurd, mogelijkerwijs als voorbode van de
definitieve ligging van de Nissl stof. die spoedig
deel van de andere granula te onderscheiden is. ook bi, de vitale

Wannlr deze ontwikkeling in gang is vindt men op het cel-
lichaam of op de uitlopers de eerste pericellulair^. apparaten. De e
hebben nog niet hun definitieve vorm maar bestaan uit enkele
knopjes of ringetjes, terwijl ze later - volledig -.^gegroeid - net-
vormig zijn en het cellichaam, maar vooral de uitlopers, als regel
voor een belangrijk deel omvatten.

In een iets verder stadium begint het onderscheid tussen celtype I
en II duidelijk te worden. In het eerste geval groeit éen uidoper
sterk uit, is vaak reeds duidelijk fibrillair. terwijl de andere nog
ternauwernood verder zijn uitgegroeid, ja zelfs geheel kunnen
ontbreken. Bij type II ziet men tenminste twee uidopers zich ver
van het cellichaam verwijderen om hetzij in de plexus, hetzi, tussen
de gladde spieren verder te groeien. Dan worden de neurofibrihen
zichtbaar, het eerst in de uitlopers, daarna pas in de cel zelf. Het
is mogelijk dat de uitlopers het karakter van een zenuwdraad reeds
volkomen bezitten terwijl het celplasma nog min of meer embryo-
naal aandoet, ja terwijl de neuroblast zich nog aan het delen is.
Maar het cytoplasma ontwikkek zich in aansluiting aan de groei
van de uidoper eveneens. De granulatie krijgt geleidelijk aan het
karakter van de Nissl stof in de volwassen sympathiese cel, ter-
wijl het plasma een netvormige structuur krijgt, waarin hier en
daar de neurofibrillen als zelfstandige organellen optreden. Dan
komt het neurofibrillaire apparaat volledig aan de dag, de Nissl
granulatie is duidelijk van andere celinsluitsels te onderscheiden
In daarmee is de bouw geworden als die van een typiese sym-
pathiese gangliencel.

Deze korte beschrijving van de ontwikkelingsgang van de gang-
liencellen in de darm van de kikker willen wij niet afsluiten al-
vorens nog op een eigenaardigheid te wijzen die celtype II vertoont.
Hieronder vindt men cellen die wat hun ontwikkeling betreft, reeds
in een belangrijk ver ontwikkeld stadium verkeren, practies als

uitgegroeid kunnen worden beschouwd, maar die bhjkens hun
meerkernigheid of doordat zij zich aan het delen zijn, zich bhjkbaar
toch nog vermenigvuldigen (fig. 3 pl. V). Het resultaat is dat we
zo cellen krijgen die of zeer dicht bijeen liggen of op korte afstand
van elkaar. En dit treft men zeer vaak aan bij de zich ontwik-
kelende strengen van de plexus van Auerbach. Men kan er vrijwel
zeker van zijn, dat wanneer men dergelijke cellen vindt en men
vervolgt de uitlopers centraalwaarts, men een in ontwikkeling
zijnde band van de plexus aantreft (fig. I pl. III blz. 79). Ook
embryologies blijkt dus de syncytiale samenhang van de sympa-
thiese neuronen. In het centrale zenuwstelsel is een dergelijke syn-
cytiale bouw eveneens betoogd o.a. door Haller (10), O. Schulze
(07), terwijl Stöhr jr. (23) dit voor de Purkinje cellen vaststelde.
Bielschowsky poogt klaarblijkelijk de anatomiese eenheid van het
neuron te redden wanneer hij aan dit — eveneens door hem er-
kende — feit ieder belang wil ontzeggen. Hij acht deze verbin-
dingen hun oorzaak te hebben in het achterblijven van de volledige
celdeling (wat vanzelf spreekt!) en wel door een ontwikkelings-
anomalie (wat bij een gezond organisme onaannemelijk is). Dan
komt hij tot de zeer merkwaardige uitspraak dat deze samenhang
de anatomiese eenheid van het neuron niet aantast. Deze verbin-
dingen dienen opgevat te worden zoals Plasmodesmen van het
epitheel bijv. waarvan we evenmin aannemen dat zij de anatomiese
eenheid van de cel beïnvloeden. Afgezien daarvan dat deze stelling
aanvechtbaar is omdat we niets weten van de rol van de Plas-
modesmen, zijn de met elkaar anastomoserende uitlopers van gang-
liencellen heel iets anders dan deze fijne plasmadraadjes. Wij
kunnen niet anders dan de indruk krijgen dat deze uitspraak door
Bielschowsky werd gedaan terwille van een theoretiese instelling.
Want had hij een dergelijke innige samenhang gevonden van bijv.
een spiervezel en een zenuw dan had hij ongetwijfeld gesproken
van een goed preparaat dat de funktionele samenhang van deze
elementen „einwandsfreiquot; demonstreert. Evenwel is het syncytiaal
samenhangen van de sympathiese gangliencellen een dergelijk
konstant voorkomend verschijnsel, dat we moeten aannemen dat
altans gehele zenuwgebieden als een plexus moeten worden op-
gevat. Men ziet toch zonder meer de neurofibrillen van de ééne
cel in de andere over gaan. Een punt aan te geven van waar af

de verbindende uidoper tot de ééne dan wel tot de andere cel
gerekend moet worden, is onmogelijk, m.a.w. van een celgrens is
geen sprake. Het gaat niet op om dit feit als van waarde ontblote
toevalligheid op te vatten, daarvoor is het een te konstant ver-
schijnsel. Dat het dogma van de anatomiese eenheid van ieder
neuron mede hierdoor moet vallen, behoeft geen betoog. Dit trou-
wens is reeds eerder door Haller. Held e.a. aangetoond voor het
verdere deel van het zenuwstelsel. Maar zoals we reeds eerder
opmerkten, daarmee achten we de neuronentheorie nog niet afge-
daan. En dit niet alleen uit historiese overwegingen. Het zwaarte-
punt van de neuronentheorie ligt in de stelling dat „neuroplasmaquot;
bij uitsluiting van alle andere weefsels, slechts gevormd wordt door
neuroblasten. Daartegenover staat de theoretiese opvattingen van
Held en Heringa die ook de omzetting van andere plasmata in
neuroplasma aannemen. We houden de naam neuronentheorie
aan om aan te geven dat we ons, wat het hoofdcriterium betreft
aan de zijde van Cajal scharen, tot we hebben bewezen gezien dat
neuroplasma nog een andere matrix kan hebben dan het neuron.
Maar dit behoeft nog steeds de eerste sporen van een bewijs; we
zouden eerder zeggen: integendeel, hoe vaker men methyleen-
blauw preparaten — ook van zich ontwikkelende organen — be-
ziet, hoe sterker men moet konkluderen dat alles wat in de darm-
plexus nerveus is bestaat en ontstaat uit zenuwcellen en hun uit-
lopers. Wij zullen dus de neuronentheorie, gecorrigeerd aan de
hand van het nieuwe feitenmateriaal, voorlopig zijn waarde doen
behouden.

Met het aantonen van het syncytiaal verband van de sympathiese
gangliencellen onderling blijkt dat ook hierin geen principieel ver-
schil bestaat met de interstitieele cellen. Beide soorten vormen een
plexus en in die plexus hangen zij over en weer samen; de gang-
hencellen in engere zin overheersen meer centraalwaarts in de
plexus van Auerbach en Meissner en de interstitieele cellen tussen
de mazen van deze in.

We keren nu terug naar de genese van de interstitieele cel. Tel-
lingen leren dat in de volwassen kikkermaag ongeveer driemaal
zoveel en in de darm ongeveer vijfmaal zoveel interstitieele cellen
voorkomen dan op het eind van de metamorphose. Er moet dus
een belangrijke vermeerdering plaats hebben. In de darm vindt

men dan ook, schijnbaar onregelmatig verspreid, celgroepjes waar
zich een differentiatie tot interstitieele cellen afspeelt. In de maag
verloopt dit proces analoog, maar hier treft men af en toe lokaal
een a.h.w. explosieve vermeerdering aan. Deze plaatsen zullen we
gemakshalve ,,groeizónenquot; noemen en de plekken in deze zonen
die rijk zijn aan celdelingen: ,,groeicentraquot;.

Bij kikkers in het stadium dat we voor onderzoek kozen is de diepe
laag van interstitieele cellen de oppervlakkige laag in ontwikkeling
vooruit. Een uitgesproken groeizöne treft men er dan ook zelden
meer aan. De cellen hebben hier vrijwel hun volwassen type, alleen
zijn de uitlopers wat korter; de cellen liggen ook dichter opeen
dan in volwassen toestand.

Anders is het in de oppervlakkige laag. Bij de aanhechting van
het mesenterium geldt hetzelfde wat voor de dieper gelegen laag
is gezegd, maar beweegt men het preparaat verder van de insertie
van het darmvlies af, dan wordt de vorm van de interstitieele
cellen geleidelijk anders. De uitlopers verliezen hun typies uiter-
lijk, worden meer plasmodiaal gebouwd. Steeds zijn zij breder dan
bij de volledig ontwikkelde cel en voor een deel zelfs uitgesproken
plaatvorming (pl. IV blz. 81 en fig. 4, 6 pl. VI blz. 85. De
affiniteit tot de kleurstof is gering, zodat zij een fijn en doorzichtig
plasma vertonen, waarin mitochondrieën en andere granulatie
scherp uitkomen. Maar komt men in de ,,groeizönequot; dan pas ziet
men duidelijk hoe al die stadia in elkander overgaan. Door de
sterke vermeerdering die hier gevonden wordt krijgt men vaak in
één gezichtsveld alle overgangen te zien tussen typiese inter-
stitieele cellen en cellen die zich tot deze differentieeren, maar nu
nog niet als zodanig herkenbaar zijn. De figuren 1 en 2 van plaat
IV en figuur 2, plaat V, geven delen van één en dezelfde ,,groei-
zönequot; weer, zodat het feitelijk overbodig is nog eens uitdrukkelijk
te vermelden dat alle cellen welke op deze figuren zijn afgebeeld,
een syncytium vormen, zodat er op de ééne figuur geen cel voor-
komt die niet met de cellen op een andere figuur weergegeven,
samenhangt. We zien dat de cellen in de groeicentra dicht bijeen
liggen; alles wijst op intensieve vermeerdering; de cellen zijn vaak
meerkernig terwijl we talrijke amitotiese celdelingen opmerken.
Duidelijke mitosen hebben we noch in de interstitieele-, noch in
de zich ontwikkelende gangliencellen gevonden.

jonge sympathiese gangliencel van type II (vergehjk daartoe hg 3
pl. V). Bovendien ligt deze cel in de Auerbachse plexu^ welke t

lingsstadium is weergegeven op figuur I van plaat IV. dat een
deel van het syncytium afbeeldt dat iets verder van het groe -
ÏntruTis verwijderd; de sympathiese cellen, reeds duidehjk als
Jpe II herkenbaar, zijn hier in een wat verder stadmm van ddfe-
reLiatie. Het eerste wat opvalt is hun syncytiale samenhang en
dat in deze cellen blijkbaar nog steeds celdelingen m gang zi,n.
De Nissl stof is reeds duidelijk te onderscheiden. Met deze sym-
pathiese cellen hangen samen nog ongedifferentieerde elementen
( ien D. fig. 1 en 2 pl. IV). die zich blijkbaar sterk vermeer-
deren. maar'ook hangen er mee samen duidelijke inters.tiede
cellen (fig. 2 pl. V). Het is niet aan te nemen dat in dit syn-
cytium de ééne cel een zich delende sympathiese gangliencel is
el de andere elementen die zich ook delen en in hetzel de syn^-
tiale verband zijn opgenomen iets anders zouden voorstellen^ We
kunnen onmogelijk anders dan tot de identiteit van al deze cellen
besluiten. Om bij voorbaat de kritiek, die zal opmerken dat w„
bindweefsel of iets dergelijks hebben gekleurd, te weerleggen ver-
melden wij dat in dit preparaat, dat met de grootste zorg volgens
de methode van Schabadasch werd gekleurd, niets anders dan
zenuwweefsel was getint, behoudens enkele granula in de erytro-
cyten welke ondanks het feit dat de larf via het hart was door-
spoeld en gekleurd, steeds hier en daar blijven zitten. Maar mdien
we hier zouden twijfelen of we mogelijkerwijs met bindweefsel
zouden te doen hebben dan wordt dit door het amitoties zijn van
de celdelingen onmiddellijk weerlegd, want mesenchym deelt zich

Wij vinden in het syncytium cellen met het reeds eerder genoemde
relatief zwakgekleurd plasma, dat allerlei grillige plaatvormige
uitlopers vormt. Het definitieve karakter van de cellen zou zich
zeker niet doen gissen, ware het niet dat zij in verband staan
met cellen, die door ieder die met de methyleenblauwkleuring ver-
trouwd is, zonder de minste twijfel tot de interstitieele cellen zullen

worden gerekend. Tn de gebieden verder van het groeicentrum
verwijderd vindt men steeds minder cellen met dit onbepaalde
karakter; de plaatvormige uitlopers worden steeds smaller en men
merkt op dat zich tussen de spieren innerverende eindringetjes
gaan vormen. Tegelijkertijd of iets later ziet men de neurofibrillaire
structuur in de cellen optreden. Opmerkelijk is dat dit het eerst
plaats vindt in de meest periphere delen van de groeizóne, terwijl
de in het groeicentrum gelegen cellen nog hun ongedifferentieerd
karakter hebben. Daarmee alleen wordt de stelling dat de inter-
stitieele cel een lemnoblast zou zijn onhoudbaar. Dan toch zouden
de fibrillen het eerst gevonden worden in de meest centraal ge-
legen delen van de plexus. Zij zouden dan moeten uitgroeien van
uit de in de Auerbachse plexus gelegen neuronen, altans van uit
de via de Auerbachse plexus aangevoerde centrale zenuwen om
van hier uit naar de peripherie te dringen. Maar hier zien wij
het omgekeerde. In en bij de Auerbachse plexus: sterke cel-
vermeerdering, dicht opeen liggende kernen, ongedifferentieerd
cytoplasma dat nog niet de habitus van de interstitieele cel bezit.
Van hier uit naar de peripherie gaande liggen de kernen verder
van elkaar, de cellen krijgen steeds meer hun uiteindelijke bouw en
als volmaking van de rijping zien we hier het eerst neurofibrillen
optreden.

Merkwaardig is dat de rijpe cel die met de plexus slechts samen-
hangt via ongedifferentieerde elementen, blijkens zijn eindringetjes
en blijkens zijn fibrillaire bouw, morphologies de indruk maakt te
funktioneren. We moeten dus of een verregaande onafhankelijk-
heid van deze elementen aannemen, of een de zenuwimpulsen ge-
leidende funktie niet ontzeggen aan het nog ongedifferentieerde
en nog geen neurofibrillen bevattende plasma van de verbindings-
cellen.

De figuren 1 en 2 pl. IV en figuur 2 pl. V spreken wat de genese
betreft verder voor zich zelf; fig. 2 pl. V is getekend ter plaatse
van een groeicentrum, fig. 1 geeft een ongeveer 200 fi daarvan
verwijderde plaats weer en op fig. 2 pl. V vindt men een ongeveer
600 /x verder gelegen punt. Nogmaals merken we op dat deze
figuren delen voorstellen van éénzelfde syncytium. De laatste
figuur laat een net zien dat alleen van het definitieve afwijkt, door-
dat de mazen wat nauwer zijn en de cellen wat vaker meerkernig.

Blijkens tellingen kwamen hier ter plaatse ongeveer 12 % meer-
kernige cellen voor, terwijl dit voor de overeenkomstige plek in de
volwassen maag ongeveer 1,4% bedraagt, dus rond 1 O-maal
minder. Figuur 1 pl. V geeft een afbeelding van de uiteindelijke
toestand van een overeenkomstig net van interstitieele cellen in de
volwassen maag.

In de darm verloopt het ontwikkelings proces volkomen analoog,
evenwel in de door ons onderzochte gevallen diffuser en niet zo
locaal explosief als in de maag. Men vindt meer groepjes van zich
differentieerende interstitieele cellen en niet geheele „groeizónenquot;.
Hier en daar vindt men in de darmplexus of in de onmiddellijke
nabijheid ervan, een jonge sympathiese cel. Deze is twee, een
enkele maal meerkernig. Aan de kant welke in de plexus ligt treft
men enkele uidopers aan die in het plexus verband zijn opgeno-
men; een pericellulair apparaat als efferente vezel uit een ander
deel van het zenuwstelsel is vaak aanwezig. Aan de naar de inter-
plexale ruimte gekeerde kant van de cel vindt men de plaat-
vormige, grillig gevormde uidoper van het indifferente plasma,
die we reeds bij de ontwikkeling van de interstitieele cel in de
maag leerden kennen (fig. 4 pl. VI). Daarna zien wij de kernen
uiteen gaan; de verbindende plasmabruggen worden dunner, al
kunnen enkele uidopers hun plaatvormig karakter nog enige tijd
behouden (fig. 6 pl. VI). Maar ook deze differentieeren zich, ter-
wijl de verbindende uidopers de bouw van een uitgegroeide
uidoper aannemen. In die tijd hebben er nog steeds amitotiese cel-
dehngen plaats, zowel in de sympathiese cel als in de daaruit voort
gekomene. Ook hierbij blijven de volledige celdelingen achter-
wege, al worden de verbindende plasma bruggetjes steeds dunner,
tot ze vaak de habitus van een zenuwvezel vertonen. De neuro-
fibrillisatie gaat geheel gelijk aan die welke wij in de maag hebben
beschreven: ook hier begint deze in de meer peripheer gelegen,
het eerst tot wasdom gekomen cellen. Het resultaat is weer. wan-
neer de cellen hun embryologies karakter hebben verloren: een
syncytium van interstitieele cellen dat centraalwaarts met de gang-
hencellen van type II samenhangt.

De vorming van één syncytium door gangliencellen en interstitieele
cellen zoals we deze in de pharynx hebben vastgesteld en langs

embryologiese weg in de darm hebben bewezen, vindt men in het
volwassen intestinum soms schematics duidelijk terug. Figuur 2
plaat III geeft een tweetal ganghencellen van type II weer in
samenhang onderhng en ook met interstitieele cellen. Deze cellen
werden gevonden in de plexus van Auerbach in de maag van een
volwassen R. esculenta.

Wanneer we heel in het kort resumeren wat het physiologies
onderzoek leert van darmstukjes die zo geprepareerd zijn dat alle
gangliencellen zijn verwijderd, dan kunnen we volstaan met te
zeggen, dat bij deze fragmenten èn prikkelbaarheid èn rythmiese
contractie in tact zijn gebleven. Men kan deze eigenschappen, die
men dagen kan behouden n.o.m. niet aan een axonreflex toe-
schrijven. Dit toch zou door de reeds eerder ingetreden degeneratie
verloren zijn gegaan. Afgezien nog van het feit dat de darm-
peristaltiek, die toch een fijne orientatie van prikkels en van de
reacties daarop voorop stelt, wel zeer bezwaarlijk door een axon-
reflex alleen kan verklaard worden. Wij nemen dan ook nerveuze
centra aan, die niet anders kunnen zijn dan de, volgens geen
enkele préparatoire techniek te verwijderen en dus steeds in de
darmstukje aanwezige interstitieele cellen.

De onderzoekingen van Stöhr jr. (32) aan de ulcus-maag wijzen
erop dat de meest periphere sympathiese zenuwdraden, die door
Boeke en door ons als uitlopers van de interstitieele cellen zijn
beschouwd, pas zeer laat tot degeneratie komen, hoewel de be-
treffende gangliencellen reeds verloren waren gegaan. Soort-
gelijke ervaringen vindt men in de litteratuur bij herhaling mede
gedeeld. Zo beschrijft de russiese school, in een reeks degeneratie
experimenten, het lang in tact blijven van de fijne sympathiese
vezels, terwijl de dikkere reeds veel eerder in degeneratie ver-
vallen. Er moet dus een beschuttende invloed bestaan, die deze
einden van degeneratie behoedt en deze invloed hebben we tot
nu toe alleen als een eigenschap van het neuron leren kennen.
Dat er tenslotte toch degeneratie optreedt achten we hiermee niet
in strijd. Ook in het centrale zenuwstelsel zien we een ontaarding
van de neuronen wanneer de efferente vezel dicht bij zijn uit-
treding is door gesneden. Dit verklaart men door aan te nemen dat
dan het neuron van een dergelijk groot deel van zijn cytoplasma

is beroofd dat een verder bestaan onmogelijk moet geacht worden.
In een syncytium kan een zelfde verklaring gelden, vooral wan-
neer een groot aantal syncytiumdraden doorgesneden worden wat
bij de aangehaalde onderzoekingen steeds het geval was. Om uit
een dergelijk gedrag een bewijs te putten dat de door Boeke. Har-
ting Reiser, Stöhr e.a. gevonden syncytiale samenhang van gang-
liencellen onmogelijk kan bestaan — zoals Sabussow en Ssuslikow
(37) dat menen te kunnen doen — is ongeoorloofd. Daarvoor toch
weten we nog te weinig van de verhoudingen in deze syncytia,
die ons zelfs ternauwernood anatomies enigermate bekend zijn,
laat staan dat we de levensverhoudingen erin zouden kennen.
Maar zoals overal geldt ook hier dat één positieve vondst alle
negatieven te niet doet. We menen dan ook dat, waar er vol-
doende positief materiaal is aangevoerd, aan een dergelijk nega-
tief resultaat dat op een konklusie en niet op een waarneming
berust, geen bewijskracht mag worden toegekend. Men kan er
slechts uit leren dat er in het syncytium nog tal van verhoudingen
bestaan die maar zonder meer niet vergeleken kunnen worden met
onze resultaten aan degenererende zenuwen.

1: de geleidelijke overgang van sympathiese gangliencellen in
interstitieele cellen, zoals Boeke (34) bij Amphioxus beschreef
vinden we evenzeer bij Rana.

2: In het sympathiese zenuwstelsel bestaat — ahans over grote
gebieden — een syncytium, van interstitieele cellen onderling, van
ganghencellen onderling en van beide systemen over en weer. De
uidopers van de interstitieele cellen die zich in de banden van de
Auerbachse plexus begeven hangen samen met gangliencellen van

3- in de interstitieele cel komt een neurofibrillair apparaat voor,
dat integenstelling tot dat van de lemnoblast, door de cel zelf
wordt gevormd. Wat betreft de Nissl stof, de oxydase- en per-
oxydasereactie bestaat er geen principieel verschil tussen sym-
pathiese gangliencel en interstitieele cel. Wat de 7r-granulatie
betreft: hierin bestaat verschil tussen de Schwannse- en de inter-
stitieele cel.

4: in de darmplexus van een kikkerlarf komen neuroblasten voor
— over welker afkomst wij ons niet hebben uitgelaten — die het
aanzien geven aan cellen van het type I en II dat we resp. onder
de vagus en onder de sympathiese elementen hebben gebracht.
Jonge cellen van type II delen zich en vormen een syncytium dat
zich differentieert tot een plexus waarin zowel sympathiese gang-
liën cellen in engere zin als interstitieele cellen zijn opgenomen.
5: de neurofibrillen groeien niet uit van de darmplexus naar de
peripherie van dit syncytium, maar ontstaan primair in de het
eerst tot ontwikkeling gekomen periphere interstitieele cel.

Met stelligheid laat zich zeggen dat de interstitieele cel niet behoort
tot de lemnoblasten, Remakse-, of zo men wil tot de Schwannse
cel, maar behoort tot de neuronen, blijkens het feit dat deze cel
in staat is de darm zijn rythme te doen behouden en als nerveus
centrum de fijne sympathiese draadjes een tijd lang voor degene-
ratie behoedt; dan blijkens de overeenkomstige morphologie met
de gangliencel en zijn genese uit de sympathicoblast.
Wij hebben dus in de lemnoblast. die door de onderzoekingen van
Held en Heringa bekend zijn geworden andere elementen te zien
met andere eigenschappen, want nimmer ontstaan lemnoblasten ter
plaatse uit een neuroblast resp. jonge zenuwcel.
De oude, min of meer intuïtieve idee van de grootmeester van
de neuroJhistologie, Cajal, is hiermee krachtig gesteld. Zijn bewijs-
voering en eveneens die van da Villa, die Cajal in 1911 tot de
zijne maakt hebben niet kunnen overtuigen blijkens de verdeelde
en verwarrende litteratuur die er op volgde. Maar de tal van niet
onder woorden te brengen en niet in tekening weer te geven
inponderabilia, die iedere onderzoeker zich bij het bestuderen van
zijn preparaten eigen maakt hebben blijkbaar zwaar genoeg ge-
wogen om Cajal, dwars tegen iedere theorethiese instelling in, de
juiste konklusie te doen trekken.

Principieel is deze syncytiale bouw van het zenuwstelsel van de
grootste betekenis. Cajal zelf een voorstander, ja partijganger van
de klassieke neuronentheorie door dik cn dun, merkt dat hier in
het kader van zijn theorie niet te verklaren verhoudingen bestaan.

Dat de verklaring moest wachten tot het moderne feitenmateriaal
grondige wijziging bracht in de schematiese opvattingen is duide-
lijk Hiervoor zijn door Bethe, Held - om dezen slechts te noemen
— en in de jongste tijd door Boeke, Stöhr e.a. in waarde moedijk
te overschatten gegevens verzameld. Vooral aan de zeer zorg-
vuldige histologiese pioniers arbeid van Held moet een zeer grote
waarde worden toegekend. Dat wij ons tenslotte in veel hoofd-
punten aan moeten sluiten bij Cajal doet aan onze waardering
niets af. Geen enkele theoretiese opvatting is in zijn geheel blij-
vend; de waarde ervan ligt in het openen van nieuwe vergezichten
en hierin is Held ten volle geslaagd.

Universität de Madrid. Later is dit geworden: Travaux du laboratoire de recher-
ches biologiques de l'université de Madrid.

Abraham, A. 1936: Ueber die Innervation der Gaumenschleimhaut. Comp,
rend, du XII congrès internai, de zoolog. Lisbonne.

A k k e r i n g a, L. J. 1934: Ueber das Grundnetz der Retina. Z. f. m-a F. Bd. 36.

Antoni, N. 1907: Die Frage von einer neurofibrillären Kontinuität im Zentral-
Nervensystem der Wirbeltiere. Fol. n.b. Bd. 2.

Apathy, S. 1889/90: Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre refor-
miert werden? Biol Zentralbl. Bd. 9.

1897: Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Be-
ziehungen zu den Zellen. Mitt. Neapel Bd. 12.

1898: Bemerkungen zu Grabowskis Darstellung meiner Lehre von den leitenden
Nervenelementen. Biol. Zentralbl. Bd. 18.

1907: Bemerkungen zu der Ergebnissen Ramon Y Cajals hinsichtlich der feineren
Beschaffenheit des Nervensystems. A.A. Bd. 31.

1908: Der Vergleig der Neurofibrillen mit Protoplasmaströmen oder Proto-
plasmafäden. Fol. n.b. Bd. 1.

Auerbach, L. 1904: Extra, sowie intrazelluläre Netze nervöser Natur in den
Zentralorganen von Wirbeltieren. A.A. Bd. 25.

1912: Die Beziehungen zwischen dem Strukturbild des Axenzylinders der mark-
haltigen Nerven der Wibeltiere und die physikalischen Bedingungen der
Fixation. A.M.A. Bd. 81.

Bar fourth, D. 1906: Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltier-
embryonen. (Hertwig Handbuch).

Bauer, K. 1931: Beobachtungen über das Wachstum von Nervengewebe „in
vitroquot;. Z. f. m-a. F. Bd. 28.

Frosches. A.M.A. Bd. 44.
1895: Studien über das Zentralnervensystems von Carcmus maenas. A.M.A.

Beziehung zu den Golgi-Netzen. A.M.A. Bd. 55.
1903- Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems.
1904: Die historische Entwicklung der Ganglienzellhypothese. Ergebn. der

1907: Ueber die fibrilläre Struktur der Ganglienzellen. J. f. Ps.
1928: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. (Mollendort).
1935- Handbuch der Neurologie. (Bumke en Foerster).

Intern Montsschr. f. Anat. u. Physiolog. Bd. 28.
1913: Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation der

quergestreiften Muskelfasern. A.A. Bd. 44.
1921: Nervenregeneration und verwante Innervationsprobleme. Ergeb. d. Phys.

1925: Die intrazelluläre Lage der Nervenendigungen im Epithel und ihre Be-
ziehungen zum Zellkern. Z. {. m-a. F. Bd. 2.
1926: Noch einmal das periterminale Netzwerk. Z. f. m-a. F. Bd. 7.
1927: Die morphologische Grundlage der sympathischen Innervation der quer-
gestreiften Muskelfasern. Z. {. m-a. F. Bd. 8.
1933/35: Innervationsstudien I/VII. Z. f. m-a. F. Bd. 33138.
1934: Handbuch der vergleichenden Anatomie. (Bolk e.a.).
1935- Handbuch der Neurologie. (Bumke und Foerster).

1936: Ueber Anastomosen der Ganglienzellen in den Kulturen in vitro und im
Plexus entericus von Amphioxus lanceolatus und ihre Bedeutung fur die
Neuronenlehre.

peripherer Nerven. A.A. Bd. 26.
1910: Ueber Nervengeflechte. Verh. Anat. Ges. 1910.

Bütschli, O. 1892: Untersuchungen über mikroskopischen Schäume und das
Protoplasma.

Cajal, S. Ramon Y. 1894: Les nouvelles idees sur la structure du systeme
nerveux chez I'homme et chez les vertébrés. Paris.

1907: Les métamorphoses précoses des neurofibrilles dans la régénération et
dégéneration des nerfs. Trav. d. Madrid T. 5.

Nouvelles observations sur l'évolution des neuroblastes avec quelques
remarques sur l'hypothèse neurogénétique de Hensen-Held. idem.
Die histogenetischen Beweise der Neuronentheorie von His und Forel.
A.A. Bd. 30.

1908: l'Hypothèse de Mr. Apathy sur la continuité des cellules nerveuses entre

1934; Les preuves objectives de l'unité des cellules nerveuses. Trav. d. Madrid
T. 29.

beim Frosch. A.M.A. Bd 81.
C a p a r e 11 i, A. 1907: Ueber das Kontinuitätsverhältnis in den nervösen Zentren

der vollständig ausgewachsenen Säugetiere. A.A. Bd. 30.
Castro, F. da. 1930: Recherches sur la dégéneration et la régénération du

système nerveux sympathique. Trav. d. Madrid T. 26.
Déjerine, J. 1904: Quelques concidérations sur la théorie des neurones. Rev.
Neurol. V.

Nervensystems bei den Säugetieren. A.M.A. Bd. 46.
1895: Zur Frage über die Ganglien der Darmgeflechte bei den Säugetieren.
A.A. Bd. 10.

der Säugetieren. A.M.A. Bd. 53.
Dohm, A. 1892: Die Schwannschen Kerne der Seiagierembryonen. A.A. Bd. 7.
1901: Die Schwannschen Kerne; ihre Herkunft und Bedeutung. Mitt. Neapel.
1907: Der Trochlearis. Mitf. Neapel.

2. t. m^a. P. Bd 15.
Ettisch, G. amp; Jochims, J. 1927: Dunkelfelduntersuchungen am überleben-
den Nerven. Pfl. Arch. d. ges. Phys.
Ferrareni, G. 1906: Contributo alla cognoscenza nelle espanzioni nervöse

periferiche nel glande del pene dell'uomo. A.A. Bd. 29.
Feulgen, R. 1926: Die Nuclealfärbung. Handbuch der biol. Arb. Meth.
Lieh 213.

Flemming, W. 1882: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung.
Freundlich, H. 1927: Neuere Fortschritte der Kolloidchemie und ihre biolo-
gische Bedeutung. Prot. Bd. 3.
Gaidukow, N. 1910: Dunkelfeldbeleugtung und Ultramikroskopie in der
Biologie.

Gebuchten, A. van. 1904: Conciderations sur la structure interne des Cel-
lules nerveuses et sur les connection anatomiques des neurones. Le nevraxe

Gerlach, J. 1872: Von dem Rückenmark. (Strickers Handbuch).
Göthlin,' G. F. 1913: Die doppeltbrechenden Eigenschaften des Nerven-
gewebes.

Gramenizkl, M. I. 1934: Anatomisch-histologische mikroskopische Unter-
suchungen am slagenden Froschherzen. Z. f. Z. Bd. 21.
Haller, B. 1910: Weitere Beiträge zur Lehre von der Kontinuität des Nerven-
systems. A.M.A. Bd. 76.nbsp;_ ,,
Harrison, R. G. 1903: Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung

der Sinnesorganen der Seitenlinie der Amphibien. A.M.A. Bd. 63.
1904: An experimental study of the relation of the nervous system to the
developing musculatur in the embryo of the frog. Amer. Journ. o. Anat.

Transact, of the congr. of americ. Phys. and Surger. 9.
Heidenhain, M. 1907/11: Plasma und Zelle.
Heilbrunn, L. V. 1928: The colloid chemistry of protoplasma.
Held, H. 1909: Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren.
1927: Das Grundnetz der grauen Himsubstanz. Monatschr. f. Psych. 65.
Heringa G. C. 1920: Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung
des sensibelen peripheren Nervensystems. Verh. d. Kon. Akad. v. Weten-
sch. Amsterdam.

Hensen. 1903: Die Entwicklungsmechanik der Nervenbahnen im Embryo der
Säugetieren.

Fixierung. Prot. Bd. 1.
Hoff mann, F. B. 1902: Das intracardiale Nervensystems des Frosches.

lljina Ô Lawrentjew. 1932: Zur Lehre der Cytoarchitektonik des peri-
pheren autonomen Nervensystems. Z. m-a. F. Bd. 30.
Iwanow. J. F. 1930: Die sympathische Innervation des Verdauungstraktes

einiger Vogelarten. Z. f. m-a. F. Bd. 22.
Iwanow, J. F. G Radostina, T. M. 1932: Sur la morphologie du système
nerveux autonome du tube digestif chez certains mammifères et quelques
oiseaux. Trav. d. Madrid T. 28.

Ja der h olm, G. A. 1906: Endozelluläre Netze oder durchlaufende Fibrillen
in den Ganglienzellen. A.M.A. Bd. 67.

Kol los sow, N. G. 1932: Observations concernant l'innervation de la voie
digestive chez les ruminants. Trav. d. Madrid. T. 28.

Kollossow amp; Sabussow. 1928: Die sympathische Innervation des Ver-
dauungstraktes der Sumpschildkröte. Z. f. m-a. P. Bd. 15.

1930: Zur Frage der Innervation des Darmtraktes einiger Fische. Z. l m-a. P.
Bd. 22.

1932: Zur Frage der Innervation des menschligen Magen-Darmtraktes. Z. ƒ.
m-a. F. Bd. 29.

La Peg na, E. 1909: Su la genesi ed i rapporti reciproci degli elementi nervosi.
Annali di Neurologia Anno 22.

Lawrentjew, B. J. 1926: Ueber die nervöse Natur und das Vorkommen
der sogenannten interstitiellen Zellen (Cajal, Dogiel) in der glatten
Musculatur. Proc. of the roy. acad. ol sc. Amsterdam Vol. 12.

1926: Ueber die Verbreitung der nervösen Elementen in der glatten Musculatur
(einschliesslich der „interstiellen Zellenquot; Cajals), ihre Eindigungsweise in
den glätten Muskelzellen. Z. f. m'a. P. Bd. 6.

1925: Ueber die Erscheinungen der Degeneration und Regeneration im sym-
pathischen Nervensystem. Z. m'a. F. Bd. 2.

1928/29: Experimentell-morphologische Studien über den feineren Bau des
autonomen Nervensystems HIV. Z. f. m'a. P. Bd. 6135.

1929: Ueber den Aufbau der Ganglien der Speiseröhre nebst einige Bemerkungen
über das Vorkommen und die Verteilung zweier Arten von Nervenzellen
in dem autonomen Nervensystem. Z. f. m'a. P. Bd. 18.

1926: Plexus nervosus autonomicus periphericus. ƒ. Biol. et Méd expér. Moskau
T. 16.

Lewis, W. H. 1907: Experimental evidence in support of the theory of out-
growth of the axiscylinder. A.A. Bd. 30.

1919: Recherches histologiques sur des oxydases. C. R. Soc. Biol. de Paris
T. 71.

1924: Recherches histochimiques sur le rôle des ferments oxydants. Ann. d'anat.
path. med. chir. T. 2.

1930: Recherches sur la structure physico-chimique de la cellule nerveuse et sur
le rôle des ferments dans les phénomènes de la vie du neurone. Revue
belg. de Se. mèd.

Mühl m ann, M. 1929: Ueber die Natur der Tigroidsubstanz der Nerven-
zellen. Z. {. Z. Bd. 9.

Müller, E. 1920: Ueber die Entwicklung des Symphathicus und des Vagus
bei den Selachiem. A.M.A. Bd. 94.

1913: Untersuchungen über die Entwicklung und die Anatomie des periferen
Nervensystems bei den Selachiem. A.M.A. Bd. 81.

Mur at, V. N. 1932: Sur la question de la cytoarchitectonique des ganglion
nerveux de l'intestin de l'homme. Trav. d. Madrid T. 28.

Nageotte, J. 1911: Syncytium de Schwann en forme de cellules névrogliques
dans le plexus de la cornée. Comp. Ren. Soc. de Biol. 63.

1911: Le réseau syncytial et la gaine de Schwann dans les fibres de Remak.
idem 70.

1911: Le syncytium de Schwann et les gaines de la fibre à myeline dans les
phases avancées de la dégéneration Walleriene. idem.

Nem il off, A. 1910: Ueber die Beziehung der sog. Schwannschen Scheide
zum Myelin in den Nervenfasern von Säugetieren. A.M.A. Bd. 76.

N e u w e i 1 e r, N. G. 1935: Optisches Färben mit einfachen Mitteln. Z. f. Wiss.
Mikrosk. Bd. 52.

Nissl, F. 1898: Die hypothese der spezifischen Nervenzellfunktion. Allgemein
Zeitschr. f. Psychiatrie u.s.w. Bd. 54.

Pérez, A. P. R. 1934: Dispositions morphologiues des cellules de Schwann
éludées chez l'homme et qui viennent à l'appui de l'hypothèse de l'homo-
logie avec les oligodendrocytes. Trav. d. Madrid T. 29.

P e t e r f i, T. 1929: Das leitende Element. Handb. d. norm. u. pathol. Physiol.
Bd. 9.

Plenk, H. 1934: Die Schwannsche Scheide der markhaltigen Nervenfasern.
Z. f. m-a. F. Bd. 36.

1934: Die Schwannsche Scheide der peripheren und zentralen markhaltigen
Nervenfasern. A.A. Bd. 78.

Reich, F. 1907: Ueber den zelligen Aufbau der Nervenfaser auf Grund mikro-
histochemischer Untersuchungen. Journ. Phychol. Neurot. Bd. 8.

Reiser, K. A. 1932: Der Nervenapparat im Processus vermiformis. Z. f. Z.
Bd. 15.

Rieder, W. 1931: Histologische Studien an autonomen Ganglienzellen nach
peripherer Entnervung. Arch. {. klin. Chirurg. Bd. 167.

Rossi, F. 1930: Sulle sviluppo del systema nervöse simpatico abdominale e
pelvico nell'uomo. Trav. de Madrid T. 26.

G. H. Ô Ssuslikow, A. F. 1937: Experimentell-morphologische
Analyse der autonomen Innervation der Gallenblase der Säugetiere. Zeif-
schr. f. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte. Bd. 106.

Schabadasch, A. 1930: Untersuchungen zur Methodik des Methylenblau-
färbung des vegetativen Nervensystems. Z. Z. Bd. 10.

1930: Zur Theori und Praxis des Fixerens der Methylenblaufärbung des
vegetativen Nervensystems. Z. Z. Bd. 10.

Die Nerven des Magens der Katze, idem.
Intramurale Nervengeflechte des Darmrohres, idem.

Histophysiologie des réactions réciproques entre le bleu de méthylène et
le tissu nerveux. Bull d'histol. appliq. t. 13.

Schulze, O. 1904: Ueber die Entwicklung des peripheren Nervensystems.
A.A. Bd. 25.

1905: Die Kontinuität der Organisationseinheiten der peripheren Nervenfaser.
Pflügers Arch. Bd. 108.

Serebriakow, P. 1929: Ueber die Ganglienzelltypen der Froschhamblase.
2. i. Z. Bd. 9.

1930: Studien über den feinen Bau des Perizellularapparates der Nervenzellen
bei Wirbeltieren. 2. Z. Bd. 12.

1935: Untersuchimgen über das Wachstum und Differenzierung des Nerven-
gewebe in Vitro. Z. [. Z. Bd. 22.

1936: Experimentell-morphologische Studien über Zelltypen des vegetativen
Nervensystems. Z. f. Z. Bd. 24.

Stefaneiii, A. 1936: La innervazione somatica ed autonoma dei peli a corpo
cavernoso. Rivesfa di biologica. '36.

1936: Indagini comparative sulla natura (somatica ed autonoma) delle fibre
nervöse e dei loro apparati espansionali nella cute, cavità orale e muscoli
striati volontari. idem.

Stöhr, Ph. jr. 1923: Studien am menschlichen Kleinhirn mit O. Schulzes
natronlauge-Silbermethode und mit der ultravioletten Mikrophotographie.
Zeitschr. {. d. ges. Anat. u. Entw. g. Bd. 69.

1926: Mikroskopischer Beitrag zur Innervation der Blutkapilaren beim Men-
schen. Z. f. Z. Bd. 3.

1927: Beobachtungen und Bemerkungen über den Aufbau des sympathischen
Grenzstranges. Z. Z. Bd. 5.

1930: Mikroskopische Studien zur Innervation des Magen-Darmkanals. Z. {. Z.
Bd. 12.

1932: Ueber die Nerven des menschligen Mages und ihre Veränderungen beim
Ulcus. Z. f. Z. Bd. 16.

Szantroch, Z. 1933: Ueber den feineren Bau der Ganglienknoten des Re-
makschen Darmnerven. Z. f. Z. Bd. 20.

Tello, J. T. 1925: Sur la formation des chaînes primaire et secundaire du
grand sympathique dans l'embryo de poulet. Trav. d. Madrid T. 23.

Trostanetzky, M. M. 1929: Zur Frage des Baues der sympathischen
Ganglien des Darmgeflechtes. Z. f. Z. Bd. 8.

Tschernjachiwsky, A. 1929: Note sur le développement du système
nerveux de coeur. Trav. d. Madrid T. 26.

Wermel, E. 1927: Untersuchungen über die Kemsubstanzen und die Methoden
ihrer Darstellung. Z. f. Z. Bd. 5.

Fig. 1, 2, 3, 4: Uit de pharynx van R. temp. Techniek: kleuring volgens Ehrlich-
doorspoeling via het hart met 0,1 % methyleenblauw in 0,65 % NaCl. Fixatie:
damp van 1 % osmiumzuuroplossing, daarna ammonium-molybdaenaat 7 % en
1/6 deel geconcentreerde oplossing van pricrinezuur. Balsem preparaat.
Al deze figuren stellen cellen voor uit éénzelfde syncytium.

Fig. 1: Sympathiese gangliencel van type II gelegen in een primaire zenuwbundel.
Ter hoogte van N vindt men enkele brokken Nissl. Sch.: Schwannse cel van
een van de zenuwen van de primaire bundel.

Fig. 2: Kleine gangliencel van type II in de ruimten tussen de primaire zenuw-
bundels gelegen. De perinucleaire hof en de fijne granulatie van de tigroïd stof
die de gehele cel vult zijn duidelijk waar te nemen.

Fig. 3: Interstitieele cel met mogelijkerwijs enkele Nissl „Schollenquot; (N).

Fig. 4: Kleine gangliencel van type II of interstitieele cel gelegen in de primaire

zenuwbundels. N: Nissl stof. In deze cel ziet men het fijne neurofibrillaire net

ifiguren aangegeven, maar na insluiting in paraffine 5 ^ dik gesneden, nagekleurd

Men ziet de nerveuze uitloper in het plasma liggen, terwijl zich om de neuro-
fibrillen bundel een lichtblauw gekleurde hof bevindt die met een scherpe grens
van het orange gekleurde lemnoblasten plasma is afgescheiden. Bb: dwars door-
gesneden Büngnerse band.

Fig. 6: Gangliencel (van type I ?) en interstitieele cel uit de plexus van Auerbach
van de maag van R. esculenta. Techniek: peroxydase reactie van Fischel en
Kreibich, nakleuring met methyleenblauw. Balsem preparaat. Men ziet tussen de
Nissl stof die nog juist te onderscheiden is de fijne bruine peroxydase granula.
S: gangliencel. I: interstitieele cel.

Fig. 7: Kleuring van de Nissl stof met methyleengroen-pyronine na fixatie in
Carnoy; paraffine coupe van 5 p,. S: sympathiese cellen vermoedelijk van type II
uit de Auerbachse plexus en I: interstitieele cel uit het mesenterium van R. escul.

Fig. 1; Interstitieele cel in het diepere deel van de circulaire spierlaag van de
maag van R. temp. Techniek: kleuring Schabadasch; fixatie: mengsel van Scha-
badasch, ammonium-molybdaenaat 7%, osmiumzuur 1%, 4:6:1. Gelatine
preparaat.

a: vezel welke in verband staat met de plexus van interstitieele cellen tussen
de longitudinale en circulaire spierlaag.

Fig. 2: interstitieele cellen in de darm van de muis. Zelfde techniek, maar
ingesloten in balsem.

N: Nissl stof, dat als een kapje op de kern ligt.
p: periterminaal net in de gladde spiercellen.

Men ziet duidelijk de fijne netvormige cytoplasmastructuur die hier en daar over-
gaat in een neurofibrillaire. Van kontakten tussen de cellen, waarvoor Cajal (11)
een mogelijkheid open laat, is geen sprake; de structuren gaan in elkaar over.

Fig. 1: Interstitieele cel uit de pharynx van de Axolotl. Techniek: kleuring
volgens Schabadasch. Fixatie: damp van 1 % osmiumzuur, dan het mengsel van
Schabadasch en ammonium-molybdoenaat 7 % 3:2. Balsem preparaat.
Men ziet de neurofibrillaire structuur zich in de cel oplossen tot een fijn netwerk.
Het is niet een eenvoudig door de cel heen lopen zoals men dit bij een lemnoblast
zou verwachten. N: Nissl stof.

Fig. 2: Twee sympathiese cellen van type II (S) uit de maag van R. tempor.
Techniek als bij fig. 1, alleen is deze figuur ontnomen aan een gelatine preparaat.
N: Nissl stof; I.S.C.: interstitieele cellen, waarvan enkele duidelijk Nissl bevatten.
Deze cellen vormen gezamenlijk een plexus.

Fig. 3 en 4: Zich ontwikkelende gangliencellen in de darm van R. temp. op het
eind van de metamorphose. Techniek als bij figuur 2. Bij S bevond zich een
uitloper die met een volledig ontwikkelde cel van type II samenhing. Van een
neurofibrillaire structuur is nog weinig te zien; hier en daar zijn in het cellichaam
korreltjes die als voorlopers van de tigroïd stof zijn op te vatten. Aan de meeste
uitlopers vindt men duidelijke „Wachsturaskeulequot; (W). De cellen op figuur 4
hangen met een uitloper samen.

„Groeizönequot; uit de maag van een R. temp. op het eind van de metamorphose.
Techniek: kleuring volgens Schabadasch door doorstroming via het hart; Fixatie:
damp van 1 % osmiumzuur, daarna in het mengsel van Schabadasch en ammo-
nium-molybdaenaat 3 : 2; ingesloten in gelatine.

De figuren zijn ontleend aan het zelfde syncytium als fig. 2 van plaat V.
Fig. 2 geeft blijkens het veelvuldiger zijn van de celdelingen en het meer
ongedifferentieerd karakter van de elementen een iets jonger deel van het syn-
cytium weer dan fig. 1. De cellen S. zijn gangliencellen van type II en liggen
alle in de banden van de Auerbachse plexus, die hier terwille van de overzichte-
lijkheid niet zijn meegetekend. Zij bevatten al duidelijke Nissl stof. Via onge-
differentieerde elementen (D), of ook direkt, hangen zij samen met inter-
stitieele cellen (I.S.C.). De uitlopers gemerkt met S hangen samen met sym-
pathiese cellen, die met een 1 met interstitieele cellen.

H-

rtOO

-80

-20

quot;-0

Fig. 1: Net van interstitieele cellen in de maag van een volwassen R. temp.
Techniek: kleuring volgens Schabadasch (doorstroming via de grote huidvene).
Fixatie: mengsel van Schabadasch, ammonium-molybdaenaat 7 %, osmiumzuur
1 % 4:6:1. Gelatine preparaat.

Fig. 2: Net van interstitieele cellen in de maag van R. temp. op het eind van
de metamorphose. Dit net maakt een deel uit van het op plaat IV eveneens
aedeeltelijk weergegeven syncytium, maar op wat groter afstand van de „groei-
zónequot;, zodat de bouw hier maar weinig verschilt van die in volwassen toestand.
Fig. 3: Zich delende cel van type II in de plexus van Auerbach in de darm van
een larf van R. temp. op het eind van de metamorphose. Techniek als aan-
gegeven bij plaat IV.

Fig. 1, 2, 3, 4, 6: Uit de darm van R. temp. op het eind van de metamorpohse.
Techniek: kleuring volgens Schabadasch (doorstroomd via het hart). Fixatie:
damp van osmiumzuur (1 %), dan in het mengsel van Schabadasch en ammo-
nium-molybdaenaat 7 % 2:3. Gelatine preparaat.

Men ziet op de figuren 1, 2, 3 zich ontwikkelende gangliencellen van type II; de
pericellulaire apparaten dragen nog een embryonaal karakter. Figuur 4 geeft
een dergelijke cel weer, maar deze staat in verband met ongedifferentieerde cellen
zoals we die kennen in de zich ontwikkelende plexus van interstitieele cellen in
de maag (plaat IV). De Nissl heeft zich reeds afgescheiden en gaat voor een
deel over op de zich ontwikkelende interstitieele cel.

Fig. 5; Dwarse doorsnede door een arteriolus in het mesenterium van R. escul.
Geheel dezelfde techniek, maar gesneden op het vries-mikrotoom na insluiting
in gelatine volgens Heringa en ten Berge; coupe van 4 nakleuring: aluincarmijn
Orange G.

Men ziet een uitloper van een, op de tekening niet afgebeelde, interstitieele cel
via een periterminaal net, dat zich tot in de buurt van de kern uitstrekt, samen
hangen met een gladde spiercel van de buitenste spierlaag van het bloedvat.
Fig. 6: Zeer jonge interstitieele cel uit de darm van een kikkerlarf. Techniek als
bij figuren 1, 2, 3, 4. Men ziet de bladvormige uitlopers die hier en daar het
karakter van een zenuwloper beginnen aan te nemen. Bij S. hingen de uitlopers
samen met een duidelijke gangliencel van type II, bij I met duidelijke interstitieele
cellen.

O 20 40 Sû 80 10pli

Fi ff. 4

hl
f

sympathiese gangliëncellen van type I en II . • •
syncytiaal samenhangen tussen en overgangsvormen

De physiologiese en pharmacologiese konklusies, myogene reacties
betreffend, zijn anatomies ongefundeerd.

Bij borstvoeding is het toedienen van vruchtensap aan de zuigeling
- een doelmatige voeding van de moeder vooropgesteld -- te
vermijden. Daarentegen verdient het steeds aanbeveling het kind
of de moeder vitamine D te geven.

De tegenwoordige stand van onze kennis in aanmerking ge-
nomen, verdient het aanbeveling, teneinde thrombose te vermijden,
het inwendig onderzoek ^ uitgezonderd om dwingende redenen ^
niet met de blote hand te verrichten.

De sphtsing van de artsopleiding in één voor de „praktijkartsquot;
en één voor de „wetenschappelijke artsquot; is èn uit het oogpunt van
de mediese verzorging èn ook uit het oogpunt van de vooruitgang
van de wetenschap verwerpelijk.

Dat schizophrenic niet door een uUravorm van de bacil van
Koch zou veroorzaakt worden, is door de jongste publikatie van
Kraus, Pannekoek en Postumus Meijjes (Ned. Tijdschr. v. Genees-
kunde 1936) niet aannemelijk gemaakt.

Alvorens tot de psychiatriese kliniek toegelaten te worden diene
de student blijk gegeven te hebben de beginselen van de psycho-
logie te beheersen.

De wet moet het aantal patienten dat aan een fondsarts wordt
toegewezen tot een redelijk aantal beperken.

De universiteit kan maatregelen nemen die er toe leiden dat
in die vakken waar het promoveren geen civiele noodzakelijkheid
is het aantal promoties toeneemt.

Bij het ontstaan van de lunatum-necrose speelt de minusvariant
van de ulna een rol.

Bij niet vaststaande diagnose is het nalaten van het morpho-
logies bloedonderzoek een kunstfout.

Uit de proeven van Asher kan niet besloten worden tot een
trophiese invloed van de sympathicus op de cornea.

Het verdient aanbeveling de geschiedenis van de geneeskunde
aan de universiteit te onderwijzen.