VISUEELE METING VAN ADAPTATIE
EN VAN DE WEDERZIJDSCHE
BEÏNVLOEDING VAN
NETVLIESELEMENTEN


Y'v.-- TV. V :. ■ 1.			.,' /-À';.'
^ Ä'.v'.s-'. ' -•'•.

HE-


	■. -Vi'
	■. -Vi'



	■nbsp;s ■ ■nbsp;■.: ,

VISUEELE METING VAN ADAPTATIE EN VAN
DE WEDERZIJDSCHE BEÏNVLOEDING
VAN NETVLIESELEMENTEN

doctor in de wis- en natuurkunde
aan de rijks-universiteit te utrecht
op gezag van den rector magnificus
dr w e. ringer, hoogleeraar in de faculteit
der geneeskunde, volgens besluit van den
senaat der universiteit tegen de be-
denkingen van de faculteit der wis- en
natuurkunde te verdedigen
op dinsdag 29 juni 1 937,
des namiddags te 4 uur,
door

Der traditie getrouw moge het mij vergund zijn. bij den aanvang
van mijn proefschrift, mij in de eerste plaats te wenden tot hen,
die mijn studie- en studententijd gemaakt hebben tot wat deze

In de eerste plaats gaat mijn dank wel uit naar mijn ouders, die
mij zoo zeer tot alles in staat hebben gesteld en naar mijn aanstaande
vrouw, die mij in lange jaren zoo onzelfzuchtig ter zijde stond.

U, Hoogleeraren, Oud-Hoogleeraren en Docenten dezer Univer-
siteit, zeg ik dank voor het onderwijs, dat ik van U mocht genieten.

U, Hooggeleerde Ornstein, Hooggeachte Promotor, ben ik in
meer dan één opzicht dankbaar voor den tijd, waarin ik als student
en later als assistent op Uw laboratorium mocht werkzaam zijn.
Steeds heb ik mij gesterkt gevoeld door Uw inventieve leiding en
door den dynamischen steun dien Gij immer weer bereid waart te
geven. De wijze waarop Gij bij Uw leerlingen het goede weet aan
te moedigen en het minder goede niet schijnt te achten, zal mij steeds

U, Zeergeleerde Fischer, dank ik voor de moeite die U zich hebt
willen getroosten, mijn eerste schreden op het gebied der physio-
logische optica te leiden.

Ik dank je zeer, Hagedoorn, voor de wijze waarop je je voor
de contrólewaarnemingen hebt willen leenen.

Het jaar, dat ik onder leiding van U, Hooggeachte Keppel
Hesselink, op de school voor Reserve-Officieren der Bereden

Mocht ik reeds in mijn eerste studiejaren den weldadigen per-
soonlijken invloed van den omgang met anderen dan studiegenooten
ondervinden, in latere jaren heeft dit mijn wetenschappelijke belang-
stelling zelfs een beslissende wending gegeven, die het mij nog
meer als een voorrecht doet gevoelen, aan een Universiteit te hebben

In groote dankbaarheid denk ik terug aan den tijd, waarin ik
lid mocht zijn van het Utrechtsch Studenten Corps. Dat hier, de
wisselvalligheden van overtuiging in de buitenwereld trotseerende,
in besloten gemeenschap de eigen waarden worden hoog gehouden
en van generatie op generatie worden overgedragen, acht ik van
niet te onderschatten beteekenis.

Het oog speelt in het dagelijksch leven een rol als middel om
de zichtbare werkelijkheid om ons en niet anders dan die werkelijk-
heid gewaar te worden. Als zoodanig speelt het die rol op een wijze,
die voor den normalen toeschouwer als niet anders dan volmaakt

Het is slechts onder bijzondere omstandigheden, zooals die door
speciaal gekozen proefopstellingen of door ook in het dagelijksch
leven spontaan optredende abnormale omstandigheden van ver-
lichting teweeg kunnen worden gebracht, dat wij bemerken, dat
aan die volmaaktheid nog wel het een en ander en zelfs buiten-

Wij bemerken dan. hoe de helderheid en de kleur van een voor-
werp schijnen te veranderen naarmate wij de helderheid en de kleur
van den achtergrond varieeren. Wij bemerken, hoe wij, na langen
tijd naar een vlak van bepaalde kleur gekeken te hebben, een ver-
moeidheid voor die kleur overhouden. Wij bemerken hoe een enkele
lichtflits ons niet één gewaarwording doch een gansche reeks van
hchtgewaarwordingen doet ondervinden. Wij bemerken tenslotte
in dezen tijd van toenemend automobielverkeer bij avond, waar
meer dan ooit het uiterste van ons gezichtsvermogen wordt geëischt,
hoe zeer wij gehinderd, ja verblind worden door de schijnwerpers

Al deze verschijnselen: van simultaan contrast en successiet
contrast, van nabeelden en van verblinding, leeren ons hoezeer het
geziene van de werkelijkheid kan afwijken, hoezeer dat zien feitelijk
is het kijken naar een gebrekkige film, opgenomen en ontwikkeld
door het oog en waargenomen door het bewustzijn.

Maar bezien wij de wereld verder. Dan bemerken wij hoe, wan-
neer wij na te hebben vertoefd in helder daglicht in een duister
vertrek komen en aanvankelijk niets zien, de voorwerpen zich lang-

zamerhand beginnen af te teekenen en wij tenslotte naar behooren
alles kunnen waarnemen. Dan bemerken wij hoe wij, weer terug-
gekomen in het heldere daglicht, de onaangename sensatie, die dit
schelle licht teweegbrengt, spoedig verliezen en ook daar weer
kunnen zien. Dan bemerken wij hoe wij bij gloeilamplicht, waarvan
we weten dat het geel is, toch wit papier als wit zien en zwak
daglicht nu als blauwachtig gewaarworden.

Het zijn deze verschijnselen van aanpassing aan hchthoeveel-
heid en kleur die ons leeren, dat het oog weliswaar is te beschouwen
als een ondeugdelijk physisch lichtmetend instrument, maar hoezeer
het juist daardoor in staat wordt gesteld te beantwoorden aan zijn
uiteindelijke doel: het gewaarworden, herkennen en beoordeelen
van de objecten die dat licht uitstralen.

Moge de film waarmede ik het zien zooeven vergeleek, dus ge-
brekkig zijn, zij is dan toch nog altijd zóó goed, dat van de meest
uiteenloopende negatieven, hetzij onder-, hetzij overbelicht, een
waarheidsgetrouw positief wordt gemaakt.

Juist het feit, dat het oog onder alle omstandigheden van ver-
hchting als het ware tracht steeds eenzelfde gezichtsgewaarwording
te geven en daardoor een natuurgetrouw reproduceerend instrument
lijkt, bewijst hoezeer het een naar licht- en naar kleurzin voortdurend
veranderlijk, adapteerend orgaan is.

Geen methode om dit aan te toonen is zoo fraai en sprekend als
het afzonderlijk kijken met de beide oogen. Brengt men deze op
een of andere wijze in verschillende omstandigheden van verhchting,
dan bemerkt men hoe verbazingwekkend verschillend eenzelfde
voorwerp, zoowel naar de helderheid als naar de kleur, door de
beide oogen kan worden gezien. Dan ziet men verschillen, veel
grooter dan men, met ieder der oogen afzonderlijk kijkende, zich
ooit zou kunnen realiseeren.

Het is mijn bedoeling in dit proefschrift deze veranderingen, voor
zoover zij zich in het gebied van het dagzien afspelen, aan een nader
onderzoek te onderwerpen en te bestudeeren, in hoeverre een quan-
titatieve meting dezer verschijnselen, waar mogelijk gesteund door
een mathematische beschrijving der resultaten, een nader inzicht in
deze zoo merkwaardige wisselvalligheden van het zien kan ver-
schaffen.

Bedenken wij, dat de gezichtsgewaarwording afhangt van de
omstandigheden waarin het oog zich te voren bevond en van den
aard der lichtbronnen, die zich op het moment van kijken in het
gezichtsveld bevinden, dan dienen wij ons af te vragen hoe deze
beïnvloeding in principe tot stand zou kunnen komen.

Het zien is te beschouwen als een kettingreactie, welke zich af-
speelt vanaf het physisch begin van afbeelding en lichtabsorptie
via de physiologische voortgeleiding tot aan de uiteindelijke psycho-
logische gewaarwording. Het feit dat de studie van het zien dus
niet op zich zelf staat, doch veelmeer gelegen is aan den zelfkant
van drie wetenschappen: de physica, de physiologie en de psycho-
logie, heeft in den loop der tijden reeds menigmaal aanleiding ge-
geven tot misverstanden al naarmate deze studie door beoefenaren
van één dier wetenschappen werd opgevat. Ik wil daarom dan ook
uitdrukkelijk verklaren, dat, wanneer ik bij het zoeken naar mogelijke
oorzaken van verblinding de physische oorzaken vooropstel, om
eerst na elimineeren daarvan de physiologische of psychologische
phasen der lichtgewaarwording nader te beschouwen, dit niet ge-
schiedt omdat ik aan die eerste oorzaken een domineerende betee-
kenis toeken, doch slechts omdat mij dit voor een physicus de beste
methode toeschijnt om dit zoo gecompliceerde proces van zijn kant
te behandelen.

principe de fovea i) gestoord kan worden, doordat zich elders in het
gezichtsveld een storende lichtbron bevindt, zijn, zooals ik in hoofd-
zaak reeds vroeger uiteenzette, de volgende (Fig. 1);

I. Verandering van de gevoeligheid van de fovea door het met de
verblindingslichtbron correspondeerende deel van het netvlies.

II.nbsp;Herbelichting van den fundus^) door het beeld van de ver-
blindingslichtbron.

Deze herbelichting kan men entoptisch waarnemen door in het
donkere gezichtsveld een puntlampje te bewegen. Het gezichtsveld
licht dan roodbruin op, terwijl de PuRKiNjE'sche vaatfiguur zich, als
bewegende schaduw van de voor het netvlies gelegen bloedvaten,
donker afteekent.

Verstrooiing kan optreden in de corneaS), de lens en het glas-
vocht. Vooral door het werk van Holladay. die hiervoor de hoek-

fovea = centrale deel van het netvlies,
fundus = binnenwand van het oog.
cornea = hoornvlies.

afhankelijkheid berekende, wordt deze, en zooals ik later hoop aan te
toonen ten onrechte, dikwijls beschouwd als hoofdoorzaak van de
hoekafhankelijke schijnwerperverblinding.

Buiging kan optreden (Salomonson) in de cornea en in de lens,
de gekleurde buigingsringen, die tot op een hoek van 4° met de
lichtbron te bemerken zijn, ziet men zeer duidelijk rondom punt-
vormige lichtbronnen op donkeren achtergrond.

IV.nbsp;Verandering van de gevoeligheid van de fovea door diasclerale
belichting.

Wordt het onder de belichte sclera i) gelegen periphere deel van
het netvlies door licht getroffen, dan bestaat de mogelijkheid dat
van hieruit een invloed op de gevoeligheid van de fovea wordt
uitgeoefend.

Het door den oogwand tredende licht veroorzaakt een diffuse
behchting van het geheele oog. waarin zich, indien een fijn licht-
puntje over de sclera bewogen wordt, de PuRKiNjE'sche vaatfiguur
op geelrooden achtergrond afteekent.

VI.nbsp;Verandering van de gevoeligheid van de fovea door het daarop
vallende licht (IL UI en V).

Men moet nog rekening houden met drie effecten, te weten de
reflectie aan 2 grenzen der brekende media, de reflectie aan de iris
en de cornea en de lichtdoorlaatbaarheid van de iris. Deze ver-
schijnselen kunnen hier echter buiten beschouwing blijven, daar zij
slechts een geringen invloed uitoefenen.

De mogelijkheden van verblinding I tot VI zijn nu wat hun uit-
werking betreft in twee principieel verschillende groepen te schei-
den. De eerste groep (I en IV en VI) bestaat in een verandering
van de gevoeligheid van de fovea, de tweede daarentegen (II, III
en V) in het aanbrengen van een lichtsluier.

door een verminderde ooggevoeligheid, de tweede (althans in eerste
instantie) als een vermeerderde lichtgewaarwording door een ver-
hoogde verlichtingssterkte van de fovea.

Vergelijkt men het oog, wat immer zinvol is, met een photo-
graphietoestel, dan komt de eerste groep overeen met een ver-
minderde plaatgevoeligheid, de tweede met een sluiervorming door
valsch licht.

Wanneer nu de gevoeligheid van de fovea zich wijzigt, dan zal
dit in de eerste plaats geschieden onder invloed van het er opvallende
licht en in de tweede plaats kunnen geschieden onder invloed van
de overige belichte of onbelichte deelen van het netvlies.

Hoe moeten wij ons deze voortdurende verandering in de
ooggevoeligheid denken? In de eerste plaats komt daarvoor in
aanmerking de dupliciteitstheorie, welke het netvlies in een schemer-
orgaan en een dagorgaan scheidt en welke haar anatomischen grond-
slag in den opbouw van het netvlies uit staafjes en kegeltjes vindt.
De staafjes, uitermate gevoelig door het gezichtspurpur of rhodop-
sine, verliezen bij sterkere verlichting hun gevoeligheid doordat deze
sensibilisator door het licht wordt omgezet en krijgen deze terug
wanneer in het donker het rhodopsine weer wordt teruggevormd.

Is men zoodoende wat den schemerzin, ook wat zijn veranderlijk-
heid betreft, gekomen tot een anatomisch en photochemisch vrij goed
gegrondveste beschrijving, anders staat het met den dagzin, welke
in de kegeltjes gezeteld is. Weliswaar heeft de studie van den
kleurzin ons geleerd, dat drie photogevoelige stoffen noodig en
voldoende zijn om dit kleurenzien te kunnen beschrijven, maar met
betrekking tot den aard dezer stoffen, en zelfs ten aanzien van de
vraag of men hier wel van stoffen mag spreken, tast men nog in
het duister.

De studie van den kleurzin, tot dusver de wijze waarop nog het
meest over het functionneeren der kegeltjes viel uit te maken, heeft
echter geleerd, dat alle veranderingen in de gevoeligheid, juist ook
wat de specifieke vermoeienis voor bepaalde kleuren betreft, te
beschrijven zijn als een vermindering in verschillende mate dezer
hypothetische photogevoelige stoffen. Heeft men namelijk van twee
vlakjes, waarbij het eene verlicht wordt met b.v. spectraalgeel en

het andere met een mengsel van spectraalrood en spectraalgroen,
de verhchting zoo ingesteld, dat de beide vlakjes naar kleur en
helderheid gelijk zijn, dan is dit alleen mogelijk wanneer de bijdrage
van ieder der elementaire gevoeligheden voor beide vlakjes gelijk is.
Het blijkt nu, hetgeen men uitgedrukt vindt in de wet van voN Kries,
dat wanneer na de instelling het oog vermoeid wordt met een
willekeurige kleur, na afloop daarvan de beide vlakjes weliswaar een
geheel andere kleur en helderheid vertoonen, maar onderling vol-
komen gelijk gebleven zijn. Dit beteekent dus, dat de verandering
te beschrijven is als een verandering in verschillende mate dezer drie
elementaire stoffen bij overigens gelijkblijvend absorptie spectrum.

Tracht men nu echter, aan de hand van dit schema, een verklaring
te geven van de gecompliceerdheid der positieve nabeelden, van de
contrastverschijnselen (ook voor zoover men dezulke welke gevoe-
gelijk psychologisch te verklaren zouden zijn uitschakelt) en van
de veranderlijke samengesteldheid der actiestroomen van het oog
(Granit e.a.), dan blijkt spoedig hoe weinig men daarmede vooruit-
komt.

Men mag dus bij de studie der verblindingsverschijnselen reeds
a priori verwachten, dat het totstandkomen van de gezichtsgewaar-
wording een veel gecompliceerder verschijnsel is, dan men zou
meenen te mogen afleiden uit het simpele beeld van twee soorten
lichtgevoelige elementen, voorzien van een zeker aantal lichtge-
voelige stoffen, die door omzetting respectievelijk regeneratie de
gevoeligheid dezer elementen veranderlijk zouden kunnen bepalen.

De veranderingen, welke in de gezichtsgewaarwording optreden
zijn den laatsten tijd in hoofdzaak gemeten met behulp van drempel-
waardemethoden, waarbij dus bepaald werd hoe de drempelwaarde
van het juist onderscheidbare (op welke wijze dan ook gedefinieerd)
verhoogd werd onder invloed van de verblinding.

Het moge zijn, dat zulke metingen voor de praktijk direct ver-
werkbare resultaten opleveren, voor het begrip van de zich daarbij
afspelende verschijnselen helpen zij ons echter nauwelijks verder.
Het is daarbij namelijk niet uit te maken in hoeverre deze verhoogde
drempelwaarde veroorzaakt wordt door de physische oorzaak van
een hchtsluier, gelijk een sluier bij de photographische plaat, of door

de physiologische oorzaak van een gevoehgheidsvermindering gelijk
een verminderde plaatgevoeligheid.nbsp;'

zich als een donkere vlek af. Men kan nu door ter plaatse de
verhchtmgssterkte op te voeren deze vlek tot verdwijnen brengen

Nog fraaier echter is de methode, zooals die door Wright be-
schreven is. waarbij de belangrijke verschillen die in helderheids- en
kleurzm tusschen de beide oogen optreden tot voorwerp van experi-
menteele studie gemaakt worden. Wkight liet, na een periode van
donkeradaptatie van 30 minuten, het rechter oog gedurLde eenig^
minuten naar een groot helder verlicht vlak kijken, waarna aan
dTS'7 vlakjes boven elkaar vertoond werden, doch zoo.
dat ieder der oogen s echts één der vlakjes waar kon nemen. He
bleek nu dat het verblinde oog het daarbij behoorende vlakje al
merke i;k donkerder zag. De proefpersoon kon nu de beide vlaÏÏ^s

het vergehjkvlakje in wezen niets anders was dan het prisma van
een trichromatischen colorimeter. Op deze wijze kan dus een vd-
maakte ijkmg van het verblinde oog verkregen worden als functie
van den tijd na afloop der verblinding.

verschillen tusschen de beide oogen
quot;nbsp;veranderingen in het onbelichte oog daarbij

vergeleken zeer klein zijn, bewijst, dat men hier te maken heef
met processen welke zich afspelen in die phasen van het gezi^ s
proces welke vo6r de vereeniging der beide gezichtsvelde' plaaL

wat ik overigens later zal bevestigen, dan heeft deze binoculaire
compensatiemethode dit principieele voordeel dat het ééne behchte,
willekeurig veranderde oog, in termen van het andere, onbelichte,
onveranderde standaardoog geijkt wordt. En daarmede wordt een
quantitatief onderzoek der optredende verschijnselen, ook wat hun
diepere beteekenis betreft, mogelijk.

Men kan zich nu afvragen welke veranderingen de belichte en
welke veranderingen de onbelichte deelen van het netvhes onder-
gaan, hetgeen men dus in navolging van Weigel kan noemen de
directe en de indirecte verblinding. Ik zal in den vervolge deze om-
schrijvingen dan ook steeds in dien zin gebruiken. Wright mat de
directe verblinding en kon daarvan niets anders meten dan het herstel
na afloop der belichting. Ten hoogste kon hij de krommen die het
herstel kenschetsen naar het eind der verblinding extrapoleeren.

Ik heb mij nu meer algemeen de vraag gesteld: Wat is de ver-
andering die de gezichtsgewaarwording van de fovea ondergaat
onder invloed van een lichtbron welke zich elders in het gezichts-
veld bevindt? Dit is dus de indirecte verblinding, die nu in principe
gemeten kan worden als functie van den tijd tijdens de verblinding
en na afloop daarvan, als functie van de intensiteit en de kleur van
de verblindingslichtbron en van de meetvlakjes en als functie van
de plaats welke de verblindingslichtbron ten opzichte van de meet-
vlakjes inneemt.

Bovendien kan men nog, bij gelijk blijvende constellatie van ver-
blindingslichtbron en meetvlakjes, verschillende punten in het uit-
wendig gezichtsveld fixeeren, waardoor dus beïnvloeding van andere
deelen dan de fovea bepaald wordt. Waar echter het instellen op
gelijke helderheid reeds op eenige graden buiten de fovea aan-
merkelijk veel moeilijker wordt en bovendien de fovea bij het zien
de belangrijkste rol speelt, heb ik mij in hoofdzaak tot een fixeeren
der meetvlakjes, en dus tot het meten van den invloed die op het
foveale zien wordt uitgeoefend, bepaald.

dat het verblinde oog ondef ^eƒTtf ^
onverblinde oog zietnbsp;^^^-g^lykvlakje het vlakje dat het

rechte vlak door den neus van den waarnemer en de scheidingslijn
der vlakjes bewerkstelligen dat het linker oog slechts het linker-,
het rechteroog slechts het rechtervlakje waar kan nemen.

Het linkervlakje, V, vrijwel steeds vergelijkvlakje, werd constant
verlicht met een verlichtingssterkte van 24 lux door de lamp A, het
rechtervlakje P, vrijwel steeds proefvlakje, werd, door middel van
door den waarnemer uit te voeren en af te lezen afstandsvariatie,
regelbaar verlicht met behulp van de lamp B op rail Ri.

Ter rechter zijde van het proefvlakje P was op een afstand van
1 meter van den proefpersoon op gelijke hoogte met de meetvlakjes
de verblindingslamp L opgesteld. Deze was een projectielampje, be-
dreven met 10 Volt, 11 Ampère, dat met behulp van de lens D
een verlichtingssterkte tot maximaal 200 lux op het rechter oog van
den waarnemer kon bewerkstelligen.

R aan te brengen waarop quot;clTe n liclth '
bevond, die het mogelijk maalcf. 7 f ^^^'^tbron C op ooghoogte

gebracht (Fig. 3). Hierroor dtr een draaiende schijf W aan-
gedreven over de velg dooT ef 0 Volts T^'^
omwenteling per seconde maakte

linkerhand, de regelbare lamp B werd verplaatst door de rechter-
hand, terwijl de directe verblindingslichtbron met behulp van een
pedaal door den rechtervoet was in- en uit te schakelen.

Bij de monoculaire photometrie heeft men reeds te maken met het
bekende verschijnsel, dat de nauwkeurigheid van de instelling in
hooge mate afhankelijk is van den aard der vlakjes en wel in dien
zin, dat de beste instellingen verkregen worden, wanneer de schei-
dingslijn volkomen tot verdwijnen is te brengen.

Bij deze binoculaire photometrie komen deze moeilijkheden in
aanmerkelijk sterkere mate naar voren, te meer omdat men hier met
een ongewone wijze van zien te maken heeft. Neemt men twee
vlakjes van gelijken vorm naast elkaar, dan hebben de beide oogen
de natuurlijke neiging deze tot dekking te brengen. Doch ook wan-
neer de vorm niet dezelfde is treedt aanvankelijk een soort dwalen
zoowel van de convergentie als van de accommodatie op. Het com-
penseeren hiervan is danook een werk dat groote aandacht vergt. Na
eenige oefening echter geschiedt dit geheel onbewust, zoodat ik
ten slotte zonder moeite de vlakjes mooi aaneensluitende zag. Moge
het derhalve voor ongeoefende waarnemers geschikter zijn de vlakjes
onder elkaar op te stellen zooals Wright dit deed, waardoor de
convergentie geen storende rol kan spelen, voor een geoefend waar-
nemer biedt dit geen voordeelen, zoodat ik de naast elkaar geplaatste
vlakjes, mede in verband met de verdere opstelling, verkoos.

laag. In de tabel I vindt men voor verschillende afstanden van de
belichtingslamp B de grootte dezer fouten opgegeven, waaruit wij
dus veilig mogen concludeeren dat de nauwkeurigheid van één
enkele waarneming op 7 % te stellen is. Waar nu alle metingen
tenminste in drievoud en meestal in viervoud werden uitgevoerd
mogen wij dus aan deze uitkomsten een nauwkeurigheid van 5 %
toekennen. Waarnemingen op verschillende tijden gedaan, lever-
den grootere verschillen op. Dit echter is, den physiologischen oor-
sprong der verschijnselen in aanmerking genomen, niet te ver-
wonderen.

De waarnemer werd vóór den aanvang der waarnemingen niet
donker geadapteerd. Het waarnemingsmateriaal omvat circa 14000
afzonderlijke instellingen.

Bij de eerste proeven bevond zich de verblindingslichtbron eenige
graden rechts van het proefvlakje. Als meetvlakjes fungeerden 2
halfcirkelvormige stukjes wit papier met een doorsnede van 2 9°
(Fig. 4).

Worden de vlakjes op gelijke helderheid ingesteld en wordt daar-
na de verblindingslichtbron ontstoken, dan is plotseling, zoo snel
dat men het verloop zelve niet kan waarnemen, de helderheid van
het proefvlakje gedaald (Fig. 5). De verhchtingssterkte benoodigd
om het proefvlakje weer op gelijke helderheid te brengen is daarbij
tot een factor 20 hooger dan aanvankelijk.

De waarnemer ziet de verblindingslichtbron duidelijk omgeven
door den lichthof die door buiging en verstrooiing in de oogmedia
ontstaat, maar ook bij verblindingshoeken van circa 4 graden, waarbij

de buigingsring duidelijk over het proefvlakje loopt, ziet hij dit
laatste toch donkerder dan het vergelijkvlakje V.

Fig. 5. Schematische voorstelling van het verloop van de helderheid ge-
durende en na afloop der indirecte verblinding.

Dit verschijnsel is zeer belangrijk. Het bewijst namelijk, dat hier,
naast de verhelderende werking van het lichtwaas, een tweede en
veel sterkere invloed werkzaam is, die zich in een sterke gevoelig-
heidsvermindering uit. Dat het hier niet een psychologisch gestoord
zijn betreft van het vlakje, dat zich het meest nabij de sterke licht-
bron bevindt, kan men aantoonen door het scherm M^ zoodanig
te construeeren dat het rechter oog slechts het linker en het linker
oog slechts het rechter vlakje ziet (Fig. 6). Nu ziet men bij ont-
steken van L het linkervlakje duidelijk donkerder, terwijl het rechter
vlakje dezelfde helderheid behoudt.

Fig. 6. Bijzondere opstelling der meetvlakjes.
Proefvlakje links van het vergelijkvlakje.

Hzt betreft dus hier een invloed, welke door belichting van één
der oogen op de gevoeligheid van slechts dat oog wordt uitgeoefend.

Wordt nu, na korten tijd, de belichting van het rechter oog
gestaakt, dan springt als het ware de helderheid van het proef-
vlakje weer omhoog. Naarmate echter de belichting langer geduurd

heeft, tot eenige minuten toe, wordt deze sprong steeds minder
merkbaar (Fig. 5), de gevoeligheid herstelt zich steeds langzamer
om tenslotte circa 4 minuten in beslag te nemen.

Wordt met rood licht verblind, dan treedt aanvankelijk een val
in de helderheid op zonder dat daarbij de kleur van het witte proef-
vlakje merkbaar verandert. Na verloop van eenige tientallen
seconden echter treedt een frappante groene verkleuring van het
proefvlakje op, welke na eenige minuten een zeer verzadigde station-
naire waarde bereikt. Wordt de verblinding gestaakt, dan duurt
deze verkleuring eenigen tijd voort, zij is echter steeds al weer
onmerkbaar gering geworden voordat de totale gevoeligheid tot het
oude niveau is teruggekeerd.

Het merkwaardigste bij deze gevoeligheidsverandering is wel, dat
de helderheid van het proefvlakje na den eersten val gedurende den
heelen duur van de belichting practisch constant blijft.

Men kan in de beschreven verschijnselen twee processen onder-
scheiden. Het eerste is dat van een plotselinge gevoeligheidsvermin-
dering, zonder merkbare kleurverandering en een plotseling herstel
na afloop van korte belichtingen.

Dit proces wil ik, teneinde niet op eenige theoretische verklaring
vooruit te loopen met den naam a-a d a p t a t i e betitelen. Het
tweede is een zeer langzaam proces, dat eerst na eenige minuten
tot een stationnaire waarde komt en dat zich in een steeds langzamer
wordend herstel na afloop der belichting en in een geleidelijk toe-
nemende verkleuring tijdens de verblinding met gekleurd licht uit.

Dit proces wil ik met den naam /3-a d a p t a t i e betitelen. De
a-adaptatie stelt zich dus in en herstelt zich binnen een tijd van een
seconde, de /^-adaptatie doet dat eerst na een tijd van eenige
minuten.

De j8-adaptatie is dus feitelijk niets anders dan wat we reeds
kennen als de vorming van het negatieve nabeeld, met dien ver-
stande, dat de nabeeldmetingen zoowel als de metingen van Wright
betrekking hebben op directe verblinding, terwijl het hier indirecte
verblinding betreft.

De a-adaptatie is minder gemakkelijk in verband te brengen met
reeds bekende verschijnselen. De eerste vraag die zich echter wel
voordoet is, in hoeverre deze niet een volkomen kunstproduct is
veroorzaakt door de pupilbeweging.

Wij weten, dat wanneer licht op het oog valt de pupil zich in
den loop van de eerste seconde vernauwt en na afloop weer vrij
snel verwijdt.

Gesteld nu, dat door de belichting slechts de pupil van het
belichte oog en niet die van het onbelichte oog werd vernauwd,
dan zou dit ten gevolge hebben, dat het proefvlakje in evenredigheid
daarmede donkerder dan het vergelijkvlakje gezien werd. Het is
bekend dat de pupil van het onbelichte oog meebeweegt, maar dat
dit niet voor alle individuen in gelijke mate geschiedt. Ik was dus
genoodzaakt dit voor mij zelf te controleeren.

Teneinde dit na te gaan, moest een methode van pupilmeting
ontwikkeld worden, welke geen storing in het gezichtsveld teweeg
brengt en dus de beide oogen zooveel mogelijk vrijlaat. Daartoe
maakte ik gebruik van een pupillometer, welke ik indertijd voor
een verblindingsonderzoek construeerde. Op de bekken van een
tienden-millimeterpasser (Fig. 7) werden twee zilverbolletjes met
een diameter van 1 mm zoodanig aangebracht, dat wanneer de

bekken elkaar raakten dit ook voor de bolletjes het geval was. Hun
middelpunten zijn dan dus juist 1 mm. van elkaar verwijderd.

Wordt de passer met de bolletjes voor een der oogen gehouden
en worden deze door een daarboven aangebracht lampje belicht,
dan ziet men twee cirkelvormige gebieden die elkaar ten deele
bedekken (Fig. 8). Deze zijn de onscherpe afbeeldingen van de
door de bolletjes ontworpen virtueele, eenige fx groote, beelden van
de gloeispiraal en zijn dus projecties van de pupil op het netvlies.
Door indrukken van den passer kunnen de gebieden ten opzichte van
elkaar verschoven worden tot dat zij elkaar juist raken. Is het oog
op oneindig ingesteld, dan zal dit het geval zijn, wanneer de middel-
punten der bolletjes zich op een afstand bevinden gelijk aan den
diameter van de pupil. De verlichtingssterkte der bolletjes kon zoo
worden ingesteld, dat de gebieden op de grens van het zichtbare
waren en zelf geen invloed op de pupilgrootte uitoefenden.

Voor het beoogde doel: het zelf volgen en meten van de pupil-
grootte in duistere omgeving bij vrijlating van het grootste deel
van het gezichtsveld, voldoet deze pupillometer goed. Het gebruik
der zilverbolletjes heeft het voordeel, dat men, getuige de karteling
in den pupilrand en de marmering in het verlichte deel, een zeer
scherpe projectie van de pupil op het netvlies verkrijgt.

Werd één oog belicht, dan trad, na een korte latente periode,
voor beide oogen een snelle daling in tot een minimum, waarna
de pupilgrootte tot een iets hoogere en vrijwel stationnaire waarde
steeg. Na afloop der belichting trad een geleidelijke stijging in.

verblinde en het onverblinde oog, uitgedrukt in het relatieve pupil-
oppervlak (Tabel II).

Stationnaire pupilgrootte voor het verblinde en het onverblinde oog, uitgedrukt
in het relatieve pupiloppervlak o-

De stationnaire pupilgrootte is dus voor beide oogen binnen de
waarnemingsfouten gelijk.

In de tweede plaats mat ik voor beide oogen de diepte van het
bereikte minimum. De verandering van de grootte van de pupil
verloopt zoo snel, dat een volgen van den pupillometer niet uitvoer-
baar is. Nadat ik echter had geconstateerd, dat de bereikte minimale
doorsnede circa 2.9 mm was, werd de pupillometer achtereenvolgens
op de vaste standen 2.8, 2.9 en 3.0 mm. gehouden. De mate waarin
nu de minimale pupilgrootte bij de betreffende standen te groot
of te klein was werd gewaardeerd met willekeurige punten tusschen
3 en — 3. Het bleek, dat wanneer voor 1 punt 0.05 mm. werd
gekozen en de zoo verkregen correcties bij de waarden 2.8, 2.9 en
3.0 mm. werden opgeteld geen systematisch verloop in de aldus
berekende diameters optrad (Tabel 111). Op zulk een wijze is dus
toch een nauwkeurige meting van dit snel verloopende verschijnsel
mogelijk. Ook de minimale pupilgrootte is dus voor beide oogen
gelijk.

Het ZOU nu nog mogelijk kunnen zijn, dat de minimale pupilgrootte
voor de beide oogen na verschillenden tijd bereikt werd. Daartoe

mat ik dezen tijd met behulp van een in honderdste seconden aflees-
baar stophorloge (Tabel IV). De tijd waarin de minimale pupil-
grootte bereikt wordt is dus voor beide oogen dezelfde.

Tijd waarin de minimale pupilgrootte bereikt wordt voor het belichte en voor
hei onbelichte oog. Tijd in seconden.

Tenslotte restte nog het meten van het herstel van de pupil-
grootte. Dit geschiedt zoo langzaam (Fig. 9) dat het mogelijk was

dit te volgen door metingen op 1, 2, 4 en 8 seconden na afloop
van de belichting. Men ziet uit de figuur, dat het herstel zonder

sprong plaats vindt en voor beide oogen op gelijke wijze met een
halfwaarde-tijd van 3 seconden verloopt. Het verschil in stationnaire
waarde is hier, daar de beide oogen eenigen tijd na elkaar gemeten
zijn, van geen beteekenis.

De fraaiste wijze om de gelijkheid van de beweging der beide
pupillen aan te toonen, is die van het binoculair vergelijken. Daartoe
plaatste ik voor ieder der oogen een belicht staalkogeltje op zoo-
danige wijze dat de beide lichtcirkels naast elkaar gezien werden.
De bewegingen der beide pupillen ziet men zoo naast elkander
plaats grijpen, waarbij voor mijn oogen geen verschil in de be-
weging viel waar te nemen.

In het volgende schema heb ik, daarbij vooruitloopende op de
resultaten van § 9, de verschillen tusschen a-adaptatie en pupilbe-
weging samengevat.

1.nbsp;De a-adaptatie bereikt een stationnaire waarde binnen een
seconde, het pupiloppervlak eerst na een seconde.

2.nbsp;Voor de a-adaptatie is geen overperiodiciteit geconstateerd,
voor de verandering van het pupiloppervlak wel.

3.nbsp;Het bewegen der pupillen is binnen de waarnemingsmogelijk-
heden naar snelheid en maat gelijk.

6.nbsp;De a-adaptatie springt terug na korte belichtingstijden, het
pupiloppervlak stijgt langzaam.

8.nbsp;De a-adaptatie springt ook terug bij diasclerale verblinding.
Hieruit mogen wij dus de conclusie trekken, dat het snel ver-

loopende verschijnsel van helderheidsvermindering respectievelijk
-vermeerdering niets heeft uit te staan met de — slechts — opper-
vlakkig daarop gelijkende pupilbeweging. In de eerste plaats immers
zijn in het beschouwde geval de bewegingen voor het belichte en
het onbelichte oog gelijk, in de tweede plaats verloopen deze be-

wegingen als functie van den tijd op geheel andere wijze dan de
helderheidsverandering.

De beweging van de pupil is overigens steeds duidelijk merkbaar,
doordat men een fractie van een seconde na den aanvang van de
belichting de meetvlakjes donkerder ziet worden.

Drukken wij a-adaptatie uit als een momentane vermindering in
helderheid van objecten, welke zich nabij een zeer helder object
bevinden, dan is dit feitelijk hetzelfde als wat wij sinds lang kennen
onder den naam: simultaan contrast. Door de studie van contrast-
verschijnselen bij personen met verwondingen in de zenuwbanen
(Brückner) heeft men met zekerheid kunnen aantoonen dat con-
trastverschijnselen ook in de hersenschors teweeggebracht kunnen
worden. Aan de andere zijde wijzen de „contrastquot;-verschijnselen
zooals ze bij dit onderzoek te voorschijn komen geheel in de richting
van een localisecring in of nabij het netvlies van het betreffende
oog. Instede van de vraag te stellen: is „hetquot; simultaancontrast
gelocaliseerd in het netvlies, of speelt het zich af in een der hoogere
phasen van het gezichtsproces, ja is het niet een zuiver psycho-
logisch verschijnsel, doet men dus beter simultaan contrast te be-
schouwen als een verzamelnaam voor allerlei verschijnselen van
wederzijdsche beïnvloeding van deelen van het gezichtsveld. Men
mag dus ten hoogste vragen naar het aandeel dat de a-adaptatie
in het tot standkomen van het simultaan contrast heeft.

Een andere aanwijzing voor het bestaan der a-adaptatie kreeg ik
bij metingen, welke ik indertijd bij het eigen oog verrichtte over
de doorlaatbaarheid van den oogwand voor licht van verschillende
golflengten.

Valt een lichtpuntje op bijvoorbeeld de temporale zijde van de
sclera dan ziet men, zooals ik reeds in § 2 punt V uiteenzette, het
gezichtsveld oplichten. De intensiteit dezer herbelichting kan men
nu gebruiken om de spectrale doorlaatbaarheid van den oogwand
te meten, door namelijk hetzelfde licht, dat aanvankelijk op de

sclera geworpen werd, via een omweg onscherp af te beelden op een
stukje opaline-glas dat zich op eenige cm vóór hetzelfde oog bevindt
(Fig. 10). Voor de nadere bijzonderheden van de opstelling verwijs
ik naar het betreffende artikel. Laat men nu afwisselend het licht
vallen op de sclera en op het opalineglas, dan ziet de waarnemer
het gezichtsveld periodiek oplichten. Door een verzwakker in den
sclera-lichtweg aan te brengen, kunnen de helderheden aan elkaar
gelijk gemaakt worden.

De relatieve verzwakkingen, benoodigd om voor de verschillende
golflengten de helderheden in successief contrast gelijk te zien,
zijn een maat voor de relatieve doorlaatbaarheid van den oogwand
voor die verschillende golflengten. Het blijkt dan, dat het absorptie-
spectrum van den oogwand overeenkomt met dat van het bloed,
hetgeen in verband met de roode kleur der herbelichting bij be-
straling met wit licht ook niet te verwonderen is.

Bij deze metingen deed zich onverwacht een eigenaardige moei-
lijkheid voor. Viel namelijk licht via de sclera op het netvlies, dan
lichtte het gezichtsveld aanvankelijk in een zekere helderheid op,

waarna deze echter tot een lager en constant niveau daalde. Viel
daarentegen het licht via het opahneglas op het netvlies, dan was
van een soortgelijk effect niets te bespeuren.

Uit de metingen volgde dit effect op de volgende wijze. Bij het
wisselen der belichting kon ingesteld worden hetzij op gelijkheid
van den overgang van „opalinequot; naar „scleraquot;, hetzij op gelijkheid
van den overgang van „scleraquot; naar „opalinequot;. De laatste instelling
gaf steeds een lagere waarde voor de sclera-helderheid. De beide
mogelijkheden van de instelling vindt men in Fig. 11 schematisch
aangegeven.

Wat kan nu dit verschil veroorzaken? Het foveale en parafoveale
gezichtsveld is voor de beide verlichtingswijzen tot tenminste 45°
volkomen identiek, daar ze immers met dezelfde golflengte worden
bestraald en op gelijke helderheid worden ingesteld.

Eén physisch verschil bestaat echter nog tusschen de beide ver-
lichtingswijzen. Het „opalinequot; licht valt n.1. vrijwel loodrecht, het
„scleraquot; licht daarentegen onder een hoek van circa 50° op de

fovea. Het zou nu kunnen zijn, dat onder een dusdanigen hoek
invallend hcht een andere werking teweeg brengt dan het loodrecht
invallend licht. Deze mogelijkheid is niet zoo verwerpelijk als zij
oppervlakkig bezien moge schijnen, getuige de merkwaardige vondst
van Stiles en Crawford (zie ook Wright) dat de helderheid van
een object afhankelijk is van de plaats waar het licht door de
pupil het oog binnentreedt.

Er bestaan dus twee oorzaken, die het merkwaardige adaptatie-
effect zouden kunnen veroorzaken. De eerste is de scheeve inval
van de herbehchting, de tweede is de eventueele physiologische
invloed, die zich vanuit het onder de belichte sclera gelegen
periphere deel van het netvlies op de fovea doet gelden.

Teneinde hiertusschen te onderscheiden maakte ik gebruik van
de gelukkige omstandigheid, dat het netvlies eerst op een afstand
van 8 mm (te weten bij de ora serrata) gerekend vanaf den irisrand
begint. Ik beeldde nu ter weerszijden van de ora serrata twee punt-
vormige lichtbronnen op de sclera af, die haar, door middel van een
draaiende schijf, beurtelings verlichtten (Fig. 12). De herbelichtin-
gen, die aldus door de beide lichtbronnen verkregen werden, konden
nu in successief contrast vergeleken worden. Werden deze onge-
veer gelijk gemaakt (waarbij de lichtbron A natuurlijk veel sterker

gekozen moest worden wegens de geringere doorlaatbaarheid van
den oogwand ter plaatse) dan trad met name bij blauw licht het
adaptatie-effect zeer duidelijk voor de lichtbron B en niet of
nauwelijks merkbaar voor de lichtbron A op. Thans werd op analoge
wijze als hierboven beschreven de helderheid van de herbelichting
B in die van A uitgedrukt (Tabel V).

De helderheid der herbelichting bij belichting van B uitgedrukt in die van A
zoowel aan het begin als aan het eind der belichting. In willekeurige maat.

Waar voor de beide herbelichtingen de hoek van inval op de
fovea practisch dezelfde is, is hiermede dus het bewijs geleverd, dat
hier het adaptatie-effect veroorzaakt wordt vanuit het onder de
sclera gelegen, belichte, periphere netvliesdeel.

Het merkwaardigste hiervan is wel, dat zich volgens Donders,
hetgeen ik voor mijn oogen volkomen kon bevestigen, van 8 tot
12 mm gerekend vanaf de irisrand een blind netvliesdeel uitstrekt.
Ik herhaalde nu de reeds beschreven metingen met het opalineglas
en varieerde daarbij den afstand van de lichtvlek tot den irisrand
van 6 tot 10 mm.

Zooals Fig. 13 doet zien, begint het effect reeds bij 8 mm zeer
duidelijk op te treden. Dit beteekent dus, dat dit volkomen blinde
netvliesdeel wat zijn verblindende werking betreft nog [unctionneert.
De eerste phasen van het gezichtsproces, waartoe dus ook de ver-
blinding gerekend moet worden, vinden hier op normale wijze plaats,
de blindheid zetelt eerst in een latere phase.

Daar bij deze proeven ieder der belichtingen slechts seconde
duurde, moet zich binnen dezen tijd het proces van gevoeligheids-
vermindering bij den aanvang en van gevoeligheidsherstel na het
eind der belichting kunnen afspelen. We mogen den duur dezer
processen, zoowel wat het ontstaan als wat het voortplanten betreft,
dus gevoegelijk naar boven begrenzen met i/io seconde.

Herinneren wij ons nu de eerste proef met indirecte verblinding,
(§ 7) dan zijn we daar in de moeilijke omstandigheid, dat ook het
overige door het waas belichte netvlies een invloed op de fovea
zal kunnen uitoefenen, zoodat hier de relatieve bijdrage van licht-
beeld en lichtwaas tot de «-adaptatie niet zonder meer te scheiden
valt. Bij deze oogwandmetingen echter, waar juist door de Photo-
metrie van het waas zijn invloed wordt uitgeschakeld, hebben wij
te maken met een effect, dat uitsluitend door het peripheer ge-
troffen netvliesdeel veroorzaakt kan worden.

Fig. 13. De helderheid der diasclerale herbelichting als functie
van den afstand van de doorlichte plaats tot den irisrand.

Bij de indirecte belichting zien wij de helderheid van het proef-
vlakje dalen. Wij kunnen dit nu interpreteeren als een veranderde
gevoeligheid van de fovea, als een andere vorm dus van de functie,
die de psychologische in de physische helderheid uitdrukt. Bij de
gebruikte compensatie-methode is het essentieel onmogelijk iets over
de getalmaat dezer helderheidsverandering te weten te komen. Men
kan slechts de verlichtingssterkten, benoodigd om tot een zelfde
helderheid der meetvlakjes te komen, in elkaar uitdrukken.

Noemen wij de aanvankelijke verlichtingssterkte E, de latere El,
dan wil ik onder den naam rendement de grootheid P invoeren,
die gegeven wordt door de vergelijking:

Is de gevoeligheid ongewijzigd dan is p ■= 1, is zij nul geworden
dan is p = 0. Het rendement is dus te beschouwen als de relatieve
gevoeligheid.

Als tweede grootheid, die dezelfde gegevens in anderen vorm
uitdrukt, wil ik invoeren de verblinding V, gegeven door

V stelt dus voor de toename in de verhchtingssterkte gedeeld
door de aanvankelijke verlichtingssterkte E.

De vraag die nu rijst is in hoeverre, bij overigens gelijke constel-
latie van het gezichtsveld, het rendement afhangt van de helderheid
der meetvlakjes.

Daartoe werd het rendement gemeten bij meetvlakjes van verschil-
lend reflectievermogen, waarmede een gebied van 1:16 werd be-
streken. Zooals Fig. 14 doet zien is hierin geen systematisch verloop
te bekennen.

Aanvankelijk vond ik bij verschillende metingen een gering effect,
dat echter wel ten laste van de toen nog geringe nauwkeurigheid
van waarnemen valt te leggen. Toen echter twee stellen meetvlakjes,
het onderste wit, het bovenste zwart (Fig. 15) tegelijkertijd werden
opgesteld, was er geen verschil in de instelling voor de beide stellen
te constateeren. Steeds weer blijkt, dat hoezeer ook deze binoculaire
methode een quantitatieve meting mogelijk maakt, toch, zooals bij

de hier beschreven proef, het tegehjkertijd waarnemen den voorkeur
verkiest boven conclusies welke uit na elkaar genomen waarnemin-
gen moeten worden getrokken. In de tweede plaats werd nagegaan
in hoeverre de grootte der meetvlakjes een invloed op het rendement
uitoefende. Daartoe werden vergelijkende metingen aan meetvlakjes,
die in grootte varieerden tusschen 10 X 10 en 50 X 100 mm,
verricht.

Ook hier bleek het rendement hetzelfde. Een uiteindelijke meting
waarin twee zwarte meetvlakjes van 10 X 10 mm en twee witte
meetvlakjes van 50 X 100 mm vergeleken werden (Fig. 16), toonde
evenmin een aantoonbaar verschil.

Deze regel is dezelfde als die, welke reeds onder den naam van
„wet van Fechner-Helmholtzquot; (Wirth) en later als „proportionali-
teitswetquot; (von Kries) of ,,coëfficienten-wetquot; sinds lang als half
theoretische, half experimenteele regel bekend is.

Op het buitengewone belang van het gelden van deze wetmatig-
heid zal ik later terugkomen en er voorloopig slechts deze, voor
het experiment belangrijke, conclusie uit trekken:

„Het rendement is onafhankelijk van de helderheid en van de
grootte der meetvlakjesquot;.

De geldigheid hiervan is dus getoetst voor een intensiteitsgebied
van 1 op 16, een variatie der grootte van 1 op 50 en van de totale
lichtsterkte van 1 op 800. Dat hier binnen geen afwijkingen ge-
vonden zijn, bewijst dus tevens, dat de helderheid der meetvlakjes
nog zoo gering is, dat zij hunnerzijds nog geen störenden invloed op
de belichte plaats doen gelden.

Alvorens de verkregen meetresultaten uitsluitend te mogen
interpreteeren als veranderingen welke zich in het behchte oog af-
spelen, is het noodzakelijk na te gaan, in welken zin en welke mate
zich ook in het onbelichte oog veranderingen voordoen.

Daartoe bepaalde ik voor eenige zeer kleine, verschillend ge-
oriënteerde, donkere vlakjes de verlichtingssterkte, waarbij hun
oriënteering nog juist viel te constateeren. Er werd met het rechter-
oog gekeken.

Werd nu het linker oog zoo sterk indirect verblind dat hiervoor
een rendement van 0.12 optrad, dan werd voor het rechter oog de

Fig. 14. Het rendement bij indirecte verblinding voor
verschillende helderheden der meetvlakjes.

Fig. 15. Simultaan-vergelijking van de verblinding
voor meetvlakjes van verschillende helderheid.

Fig. 16. Simultaan-vergelijking van de verblinding
voor meetvlakjes van verschillende grootte en
helderheid.

benoodigde verlichtingssterkte inderdaad hooger, overeenkomende
met een rendement p = 0.62. Bij deze metingen moeten wij thans
het pupiloppervlak in aanmerking nemen. Bij de binoculair-metingen
heeft namelijk een verandering in de grootte der pupillen, mits in
dezelfde mate voor beide oogen, geen invloed op de verkregen
instelling. Bij metingen van de drempelwaarde speelt echter de
totale tot het oog toegelaten lichthoeveelheid en dus de pupilgrootte
een rol. Er bleek nu, dat door de belichting de pupiloppervlakken
tot op een fractie a = 0.64 van hun oorspronkelijke waarde daalden.
De gevonden verhooging van de drempelwaarde mag dus geheel
op rekening van deze pupilvernauwing geschoven worden.

Daarmede was ook in overeenstemming, dat de drempelwaarde
eenige seconden na de belichting weer de oorspronkelijke waarde
bereikte.

Vervolgens verblindde ik een der oogen zoo sterk als verdraag-
baar was met rood, geel, groen en blauw licht. Na afloop der be-
lichting werden achtereenvolgens aan beide oogen eenige zeer flets
getinte papiersoorten van verschillende kleur voorgelegd.

Terwijl nu voor het verblinde oog sterke nawerkende verkleurin-
gen in de richting van de complementair-kleur waren te consta-
teeren, was voor het onverblinde oog de kleurbenoeming der vlakjes
dezelfde als die welke voor de belichting bestond.

Hiermede is dus aangetoond, dat zoo er een beïnvloeding van
de helderheids- en de kleurzin van het onbelichte oog bestaat, deze
toch in ieder geval zoo gering is, dat ze bij de hier gebezigde
methoden niet tot uiting komt.

Er schijnt soms, met name bij gekleurde, bijvoorbeeld roode,
indirecte verblinding, een zekere invloed op het onbelichte oog te
bestaan. Naarmate namelijk het proefstukje een verzadigde groene
kleur aanneemt, schijnt het vergelijkvlakje soms een zwakroode kleur
aan te nemen. Schakelt men alleen het proefvlakje in, dan is de
groene kleur minder opvallend, schakelt men alleen het vergelijk-
vlakje in, dan is de roze kleur zelfs onmerkbaar. Toch ziet men,
de aandacht vestigende op één der vlakjes, terwijl het andere vlakje
in- en uitgeschakeld wordt, de kleur van het eerste niet veranderen.

Ik zou daarom deze schijnbare verkleuring van het vergelijkvlakje
als van psychologischen oorsprong willen beschouwen.

Het voorgaande heeft ons geleerd, dat de a-adaptatie een rever-
sibele toestand van verminderde gevoeligheid is, welke zich onder
invloed van de belichting van een deel van het netvlies in de na-
burige netvliesdeelen instelt. Dit instellen en herstellen neemt zelfs
bij de grootste afstanden slechts een tijd van de orde van 0.1 seconde
in beslag.

Voor de verklaring dezer gevoeligheidsvermindering komt in
aanmerking de mogelijkheid van een diffusie van afbraakproducten
der photogevoelige stoffen vanuit de belichte plaats naar de om-
geving, gepaard gaande met een diffusie van nog niet omgezette
stof vanuit de omgeving naar de belichte plaats. Hiermede echter
is de gevonden groote snelheid waarmede zich het verschijnsel af-
speelt nauwelijks in overeenstemming te brengen.

Meer hoopvol is het aan te sluiten bij wat langs geheel anderen
weg, namelijk uit de electro-physiologie, over de functie van het
netvlies bekend geworden is.

In de eerste plaats treden bij belichting van het oog actiestroomen
op, welke hun oorsprong vinden in het netvhes en welke bij den
aanvang en bij het einde der belichting een gecompliceerd doch
karakteristiek beloop vertoonen.

In de tweede plaats treden bij electrische doorstrooming van
het oog lichtverschijnselen op. Wordt namelijk het oog in een be-
paalde richting door een electrischen stroom doorloopen, dan treedt
een blauwachtig gekleurd lichtverschijnsel op, wordt het echter in
de omgekeerde richting doorloopen, dan treedt dit niet op. Kijkt
men dan echter naar een wit vlakje, dan ziet men dit aanmerkelijk
donkerder. Helmholtz vatte de wetmatigheden hiervan samen in
den volgenden regel: Doorstrooming van het netvlies in de richting
van de staafjes naar de bijbehoorende ganglioncellen (dus van
buiten naar binnen) geeft de donker-geivaarwording; de tegenge-
stelde doorstrooming geeft de licht-gewaarwording.

Het staat dus vast, dat belichting van het netvlies potentiaal-
verschillen aan dit netvlies en daarmede in het geheele oog teweeg-
brengt, ook staat het vast dat potentiaalverschillen van bepaald
teeken een gevoeligheidsvermindering teweegbrengen. Het ligt nu

voor de hand deze beide feiten met elkaar te verbinden en de
volgende werkhypothese op te stellen.

„Belichting van een deel van het netvlies brengt aldaar een
potentiaalverschil teweeg. Hierdoor stelt zich in het geheele oog en
dus ook over het geheele netvlies een zekere potentiaalverdeeling
in, welke zich voor den lichtzin in een verminderde gevoeligheid uit.quot;

De nu te beschrijven experimenten hebben ten doel, de wetmatig-
heden der optredende gevoeligheidsvermindering op te sporen en
waar mogelijk deze werkhypothese te toetsen.

In § 7 besclireef ik hoe, bij het ontsteken der verblindingslichtbron,
de helderheid van het proefvlakje zoo snel daalt, dat slechts de eind-
toestand en niet het aanloopen daarvan viel waar te nemen. De
verlichtingssterkte van het proefvlakje werd nu zoo ingesteld, dat
bij verblinding een gelijkheid van helderheid verkregen werd. Na
een periode van rust, waarna dus het proefvlakje veel helderder
werd gezien dan het vergelijkvlakje, werd de verblinding opnieuw
ingezet. De instelling werd weer vrijwel momentaan als juist erkend.

Soms waren er aanwijzingen voor een geringe, tot 20 % bedragende,
geleidelijke daling, terwijl ik een overperiodiciteit nimmer kon
constateeren. Het bleek dus, dat het op deze wijze onmogelijk is
het aanloopen van de a-adaptatie gewaar te worden, zoodat naar
een andere methode moest worden gezocht. Ik vond deze in de
toepassing van het in § 5 beschreven spletenwiel. Dit wiel biedt de

mogelijkheid, het licht van de verblindingslichtbron gedurende korte,
regelbare en na elkaar komende tijdsintervallen tot de oogen toe
te laten. Het wiel werd nu zoodanig verticaal, in den lichtweg en
loodrecht daarop aangebracht (Fig. 2 en 17), dat de spleet S^ de
verblindingslichtbron, de spleet 52 de beide meetvlakjes vrij gaf. De
scheidingscirkel tusschen de beide spleten had een omtrek van
100 cm, zoodat bij een omwentelingstijd van 1 seconde met één cm
0.01 seconde of wel 10 o- correspondeerde.

Fig. 18. Het aanloopen van de a-adaptatie. lt;p = 6°
Verlichtingssterkte op het oog 180 lux.

Ik beproefde nu, in hoeverre zonder verblinding een instelhng
op gelijke helderheid mogelijk was. Beschreef ik in § 6 reeds, hoe-
zeer de binoculaire photometrie grootere moeilijkheden oplevert dan
de monoculaire, veel sterker nog kwamen moeilijkheden te voorschijn
bij de photometrie van opflitsende meetvlakjes. De voornaamste
waren wel, dat gedurende de perioden tusschen de flitsen, waarin
dus de blik geen steunpunt heeft, het vermelde dwalen van de
convergentie en de accommodatie in nog veel sterkere mate optrad.
Daardoor zag ik aanvankelijk de beide meetvlakjes nimmer op de
goede plaats ten opzichte van elkaar. Het bleek echter, dat na eenige
oefening ook dit effect verdween. Na deze oefening werden dan ook
behoorlijk reproduceerbare metingen mogelijk.

Ik deed nu het verbhndingshcht (6 graden, 180 lux op het oog)
gedurende tijden varieerende tusschen 10 en 200 a toetreden. De
meetflits, die een duur van 10 (t had, sloot hierbij onmiddellijk aan.

Uit Fig. 18 ziet men hoe het rendement gedurende de eerste
100 O- daalt en vervolgens een constante waarde bereikt. Deze
waarde komt vrijwel overeen met die, welke bij continue belichting
gemeten wordt. Een bron van fouten is nog gelegen in den eindigen
duur van den meetflits, waardoor immers niet exact het rendement
op de vermelde tijden gemeten wordt, doch een gemiddelde waarde

over een zich herstellende gevoeligheid. Ten einde dit effect te
controleeren verrichtte ik eenige metingen bij vasten verblindingstijd
en variabelen duur van den daarop aansluitenden meetflits. Men ziet
in Fig. 19 hoe inderdaad bij längeren duur van den meetfhts hoogere
waarden voor het rendement gevonden worden. De meetfhts mag
dus niet langer dan 10—20 lt;j duren.

Het aanloopen van de a-adaptatie is hiermede op den voet ge-
volgd. Het merkwaardigste resultaat is wel, dat zich hierin geen
overperiodiciteit voordoet, het dalen vindt in eerste benadering
volgens een e-functie plaats. Dat, zooals men uit de Fig. 18 en 19
ziet, de continu gemeten waarde van p steeds iets hooger ligt dan

de stationnaire eindwaarde bij de flitsmetingen is, zeker ten deele,
te begrijpen, als men overweegt dat de grootte van de pupil bij de
continue belichting kleiner is dan bij de flitsmetingen, de verblinding
dientengevolge geringer. De effecten zijn van dezelfde orde.

Merkwaardig is het ontbreken van de overperiodiciteit wel in
het bijzonder omdat deze, zooals uit het werk van Broca en Sulzer
bekend is, wèl optreedt bij het aanloopen van de gezichtsgewaar-
wording. De gezichtsgewaarwording, die bij den aanvang van de
belichting stijgt, bereikt namelijk volgens hen de stationnaire waarde
eerst na een maximum doorloopen te hebben. Dit wordt bevestigd
door de metingen van Adrian en Matthews over de electrische
verschijnselen in de oogzenuw.

Fig. 20. Het verloop van de iielderkieidsgewaarwording als
functie van den tijd. Helderlieid 7 kaars/m^.

Teneinde dit ook met mijn apparatuur te controleeren deed ik
nu, zonder verblinding, het rechter meetvlakje correspondeeren met
de spleet Si, het linker met de spleet S2. Het hnker vlakje werd
nu met constante intensiteit en variabelen flitsduur, het rechter vlakje
met variabele intensiteit en constanten flitsduur van 10 o- aan het
respectievelijke oog vertoond. De flitsen eindigden steeds op het-
zelfde moment. De relatieve verlichtingssterkte, benoodigd om voor
verschillenden flitsduur van het linkervlakje een gelijke instelling
te verkrijgen, gaat door een duidelijk maximum (Fig. 20), in over-
eenstemming met de resultaten van Broca en Sulzer.

Vervolgens vroeg ik mij af in hoeverre het mogelijk was een
verschil in het aanloopen te constateeren bij verblinden van een
plaats nabij, respectievelijk verder verwijderd van, de fovea. Daar-
door zou eventueel de voortplantingssnelheid van de a-adaptatie
over het netvlies gemeten kunnen worden.

Hiertoe werd een verblindingsflits van 20 o- gegeven op een af-
stand van 10 graden van de fovea terwijl de meetvlakjes gedurende
20 or op verschillende tijden daarna opflitsten. Men ziet (Fig. 21)
hoe het hierdoor verlaagde rendement eerst na circa 50 a een
minimum bereikt en vervolgens weer stijgt. In hoeverre deze ver-

Fig. 21. Verloop van het rendement p bij een verblindings-
duur van 20 (f voor indirecte en voor diasclerale verblinding.

traging een effect van voortplanting, dan wel van traagheid in het
aanloopen der a-adaptatie op de belichte plaats is, valt hieruit nog
niet op te maken. Daarna werd echter een lichtflits van denzelfden
duur op de temporale zijde van de sclera geworpSen. Zooals men
uit de graphiek ziet doet zich geen effect van voortplanting voor.
Dit immers zou zich moeten uiten in een naloopen van de diasclerale
curve bij de indirecte. De voortplantingstijd van de a-adaptatie voor
een afstand van een kwart van den oogomtrek is dus aanmerkelijk
kleiner dan de eigen tijd van aanloopen en herstel der a-adaptatie
en is, in getalmaat uitgedrukt, zeker niet grooter dan 20 lt;t.

heid, dat zich binnen circa 0.1 seconde geleidelijk en zonder over-
periodiciteit over het geheele netvlies instelt en waarvan de voort-
plantingstijd, zelfs voor de grootste afstanden, niet grooter is dan
0.02 seconden.

§ 15. Het niveau tijdens de indirecte verblinding. Intensiteit«' en
hockafhankelijkheid.

Alvorens nu kan worden overgegaan tot het meten van de wijze,
waarop het niveau bij indirecte verblinding van de intensiteit en
den hoek afhangt, is het noodig te weten in hoeverre dit niveau

Fig. 22. Het rendement p tijdens de verblinding als functie van den
tijd, (f — 6°. Verlichtingssterkte op het oog 180 lux.

tijdens de verblinding verandert. Daartoe verrichtte ik onder dezelfde
omstandigheden als waarbij het aanloopen van de a-adaptatie in
de vorige paragraaf gemeten werd, metingen bij continue verblinding
tusschen 1 seconde en 10 minuten. Deze metingen vertoonen, zooals
fig. 22 doet zien, geen verloop grooter dan 20 % in de waarde van
het rendement p.

Dit resultaat is buitengewoon bevreemdend, aangezien immers
de helderheid van ieder gefixeerd object en dus ook van de verblin-
dingslichtbron geleidelijk daalt. Men zou dus verwachten dat, indien
de verblinding verband houdt met de helderheid van de verblindings-

lichtbron, gaandeweg een dalen van de verblinding, dus een stijgen
van p zou optreden. Een dusdanig effect valt hier niet te bespeuren.
Voorloopig wil ik uit dit resultaat alleen de, voor het experiment
belangrijke, conclusie trekken, dat het voor het meten van de
indirecte verblinding vrijwel onverschillig is op welk moment dit
geschiedt.

Waar dit echter geen enkel bezwaar opleverde, verrichtte ik de
hieronder te beschrijven metingen toch op een vasten tijd, n.1. 5

seconden, na het begin van de belichting. De verlichtingssterkte E
op het oog varieerde hierbij tusschen 5,6 en 70 lux, de hoek van
verblinding 99 tusschen 2° en 25°.

Men ziet uit fig. 23, waarin de gemiddelde waarden van
8 instellingen zijn weergegeven, hoe onder invloed van de
verblindingslichtbron als het ware een kuil in de ooggevoelig-
heid rondom de behchte plaats wordt veroorzaakt (zie echter
§ 20). Bij het zoeken naar een eenvoudige wetmatigheid in deze
curven is het, wanneer men niet van zekere theoretische premissen
over het mechanisme der verblinding uitgaat, willekeurig welke

De eenvoudigste empirische relatie welke uit deze en evenzoo
uit vele latere metingen viel te destilleeren, was die van de als ver-
blinding V gedefinieerde grootheid met E en cp.

en nu de afwijkingen van deze wetmatigheid uitdrukken in de
afwijkingen welke in de aldus berekende grootheid P optreden. In
tabel VI zijn de P-waarden opgegeven, zooals die berekend zijn uit
metingen bij 93 = 3° en 93 ^ 5° en uit (zoo noodig door interpolatie
verkregen) waarden van E tusschen 25 en 200 lux op het oog.

Samenvatting van de voor de grootheid P gevonden waarden bij verschillende
experimenten^). Heldef geadapteerd oog.

Het afbuigen van de rechte lijn, dat uit fig. 24 blijkt, vindt in de
tabel zijn uitdrukking in het dalen van de grootheid P voor hoogere
verlichtingssterkten. Voor een groot deel moet dit op rekening van
het kleiner worden van den diameter der pupil geschoven worden.
Over het algemeen geven waarnemingen bij grooteren hoek cp een

kleinere waarde voor P. Daar de verschillen in pupilgrootte voor
verschillende hoeken juist het tegengestelde effect zouden veroor-
zaken, beteekent dit dus een reëele afwijking van de in (1) geformu-
leerde relatie. Het zou beteekenen, dat de macht van cp iets grooter
dan één gekozen moet worden.

Fig. 24. De verblinding V als functie van de verlichtingssterkte E op het oog
voor verschillende hoeken van verblinding q) TAt Fig. 23 en Fig. 46.

Wright leidde uit de, uit zijn metingen van het directe herstel
door extrapolatie verkregen, waarden van p tijdens de verblinding
een relatie af. Hij vond n.l. dat p omgekeerd evenredig is met de
intensiteit I van de verblindingslichtbron. Dit beteekent niets anders
dan een bijzonder geval van de relatie (1) voor lage waarden van p.
Immers de vergelijking (1)

Ik wil nog op het belangrijke feit wijzen, dat in V een grootheid
gevonden is, welke een lineaire functie van de intensiteit van het
opvallende licht is. Steeds weer namelijk vinden wij in de zintuig-
physiologie en in het bijzonder in de physiologie van het oog,
relaties tusschen prikkelintensiteit en werking van den prikkel welke
van logarithmischen aard schijnen. Zoowel de psychologische
helderheid, als de grootte van den actiestroom (de Haas) laten zich
hiermede het beste beschrijven. Dat voor V een lineair verband
gevonden wordt, rechtvaardigt het vermoeden, dat wij hier
te maken hebben met een proces, dat zich in een der eerste phasen
van het gezichtsproces afspeelt.

Denken wij ons de a-adaptatie veroorzaakt door het zich instellen
van een zekere potentiaalverdeeling aan het netvlies, dan rijst de
vraag welke media voor de geleiding der electriciteit in aanmerking
komen. Geschiedt het wegvloeien der electriciteit door een bepaalde
geïsoleerde laag van het netvlies, of geschiedt het door het geheele
oog? Er zal zich een potentiaal instellen, welke in het eerste geval
evenredig is met de logarithme, in het tweede geval met de omge-
keerde waarde van den afstand tot de belichte plaats. In principe
kunnen wij dus de hoekafhankelijkheid der verblinding gebruiken
om dit te toetsen. Daarvoor echter is het noodzakelijk het verband
te kennen tusschen de aan het netvlies optredende potentiaal en de
daardoor veroorzaakte gevoeligheidsvermindering of verblinding.
Een zoodanig verband zouden we op dit oogenblik niet anders dan
door een willekeurige hypothese kunnen beschrijven.

Door de hieronder te beschrijven proef kan men echter, de
potentiaal eenmaal als oorzaak aangenomen, zonder kennis van dit
verband onderscheiden tusschen de beide mogelijke vormen van
potentiaalverdeeling. Ik bepaalde daartoe de verblinding, welke zich
binnen een ringvormige lichtbron instelt. Hiertoe werden als meet-
vlakjes 2 maal 5 witte papiertjes van een grootte van 10X10 mm,
die zich op afstanden van 5 mm boven elkaar bevonden, opgesteld
(Fig. 25). Als verblindingslichtbron fungeerde een lamp van 300
watt, welke een, door den waarnemer op een afstand van 1 meter
aanschouwde, condensor homogeen vulde. Hiervoor werden achter-
eenvolgens zwarte schermen aangebracht waarin cirkelvormige

openingen waren uitgesneden met een binnendiameter van 80 en
een buitendiameter van resp. 85, 90, 100 en 120 mm. De 5 proef-
vlakjes bevonden zich ter rechterzijde van den loodrechten meridiaan
dezer ringen, terwijl de vergelijkvlakjes zoo waren opgesteld, dat
ze ter linkerzijde van den meridiaan gezien werden.

Fig. 25. Verblinding door een ringvormige lichtbron. Witte vierkanten: proef-
vlakjes. Gestreepte vierkanten: vergelijkvlakjes.

Werd nu de verblindingslamp ingeschakeld, dan bleek, dat de
beide nabij de ring gelegen meetvlakjes in veel sterkere mate donker
werden dan de overigen, hetgeen men eveneens in fig. 25 weer-
gegeven vindt 1).

Wij zien dus, dat binnen een ringvormige lichtbron de verblinding
niet constant is. doch met name naar den rand toe aanmerkelijk
stijgt.

Denken we ons deze verblinding veroorzaakt door een potentiaal,
dan wordt door deze proef de mogelijkheid van een speciale ge-
isoleerde geleidingslaag in het netvlies uitgeschakeld. De daaraan
beantwoordende logarithmische potentiaal immers zou binnen een
ring constant moeten zijn. Dat hier een zoo sterk verloop van de

De curven vertoonen allen een vrij uitgesproken asymmetrie. Bij nader
onderzoek bleek, dat de proefvlakjes met een geleidelijk verloopende verlichtings-
sterkte belicht waren, terwijl in de berekening van de verblinding een gelijke
verlichtingssterkte was ondersteld. De stelselmatigheid waarmede deze onver-
wachte fout in de curven tot uiting komt moge gelden als blijk van de nauw-
keurigheid der waarnemingen.

verblinding binnen den ring gevonden wordt bewijst, dat de even-
tueele potentiaal zich in het geheele oog, althans in een halfruimte
daarvan instelt. Daar de potentiaal dan omgekeerd evenredig met
de afstand tot het belichte punt is, zou hieruit, in verband met (1),
merkwaardigerwijze volgen, dat de potentiaal recht evenredig met
de opvallende intensiteit is.

Heeft men het oog hetzij direct, hetzij indirect, hetzij diascleraal
(als speciale vorm van indirecte belichting) verblind, dan ziet men
na afloop de helderheid gaandeweg tot de oorspronkelijke helder-
heid terugkeeren, voor korte belichtingstijden snel, voor langere
belichtingstijden steeds langzamer, totdat ten slotte, na belichtings-
tijden boven 3 minuten, een vrijwel constante tijd van herstel van
circa 4 minuten gevonden wordt.

Fig. 26. Het herstel van het rendement p na afloop van
een korten verblindingsflits.

Men ziet hier dus de facto voor zich het verdwijnen van het
negatieve nabeeld, met dien verstande, dat wij hier niet alleen de
nawerking op de voorheen belichte plaats, doch ook de nawerking in
de naburige deelen van het netvlies gewaar worden (Zie Lossagk).

Het herstel na zeer korte belichtingstijden van de orde van 0.1
seconde werd gemeten met behulp van het spletenwiel. De be-

Fig. 27. Het herstel van het rendement p na verschillenden tijd van verblinding t
voor directe, indirecte en diasclerale verblinding.
Direct: Oppervlakte-helderheid van de verblindingslichtbron 710 kaars/m^
(4600 photonen).

Indirect: hoek van verblinding (p = 3°. Verlichtmgssterkte op het oog 130 lux.
Diascleraal: verlichtingssterkte op het oog 2900 lux.

lichtingstijd (spleet S^) werd op 140 a ingesteld, de duur van het
flitsen der meetvlakjes op 14 ct (Spleet S2), terwijl het opflitsen
resp. — 21 7, 35, 63 en 119 0- na afloop der verblinding ge-
schiedde. Zooals Fig. 26 doet zien, zet het herstel momentaan
in. De halfwaardetijd is 50 ct.

De grootste aandacht besteedde ik aan het herstel bij langere
belichtingstijden r gelegen tusschen 5 seconden en 4 minuten. Ook
het meten van het herstel richtte ik zoo in, dat het door den proef-
persoon zonder hulp kon geschieden. De tijdaangave geschiedde
door het tikken van een metronoom waardoor seconden aangegeven
werden, terwijl langere tijden met het linker oog konden worden
afgelezen op een naast het vergelijkvlakje zichtbaar gemaakt hor-
loge. Zoowel voor de afleesschaal van de belichtingslamp (B, fig. 2)
van het proefvlakje als voor het schrijfpapier, was de verlichting
zoo spaarzaam, dat een storende invloed van dit licht op het zich
herstellende oog niet meer kon worden aangetoond. Het was moge-
lijk instellingen te verrichten, af te lezen en op te teekenen met
tusschenpoozen van 15 seconden. Op de 5de, 10de en 15de seconde
na afloop der verblinding werd, teneinde het in den aanvang snellere
herstel te kunnen volgen een instelling verricht. Deze drie instel-
lingen werden na de 15de seconde opgeteekend.

Deze herstelmetingen, die Wright op in principe dezelfde wijze
voor directe verblinding verrichtte, behooren tot de fraaiste toepas-
singen van de binoculaire compensatiemethode. Als voorbeeld van
herstelcurven bij variatie van den belichtingstijd r tusschen 5 en
240 sec. geef ik fig. 27, waarin onder elkaar zijn weergegeven de
herstelcurven bij directe, indirecte en diasclerale verblinding. Voor
de directe verblinding was het stationnaire niveau tijdens de ver-
blinding Q^ slechts door extrapolatie te verkrijgen, voor de indirecte
en diasclerale verblinding kon dit tijdens de verblinding bepaald
worden.

Bij de directe verbhnding is het nog een open vraag of het slechts
de helderheid van de verblindingslichtbron is, die het herstel be-
paalt. Ik verrichtte daartoe dezelfde metingen als de in Fig. 27 voor
een doorsnede van de verblindingslichtbron van 24 graden ge-
gevene, bij 24, 15, 7 en 4 graden. Deze zijn in Fig. 28 weergegeven.
De herstelcurven vertoonen geen systematisch verloop.

Fig. 28. Het herstel van het rendement p na afloop van
directe verblinding voor verschillende doorsneden van de
verblindingslichtbron. Oppervlakte-helderheid 710 kaars/m^
(4600 photonen).
• Doorsnede verblindingslichtbron 24 graden.
o ..nbsp;„nbsp;15 „

Fig. 29. Het herstel van het rendement p na afloop van directe
verblinding voor verschillende oppervlakte-helderheden van de ver-
blindingsMchtbron. B = 100 komt overeen met 900 kaars/m^
(5600 photonen).

op de directe verblinding. Men hoede er zich echter voor, uit dezen
regel de conclusie te trekken, zooals Wright deed, als zou de
adaptatie een proces zijn, dat zich in ieder netvlieselement afzon-
derlijk, zonder invloed op de omgeving uit te oefenen of van deze
te ondervinden, afspeelt.

Fig. 29 geeft de herstelcurven bij vasten belichtingstijd van 1
minuut voor verschillende helderheden van den verblindingslicht-
bron. De herstelcurven bij indirecte en diasclerale verblinding ver-
toonen een zelfde verloop.

Teneinde in staat te zijn de krommen te discussieeren, moeten
wij ons een voorstelling vormen van een mogelijk mechanisme van
het herstel. Wij hebben in § 3 gezien hoe. ook wat den kleurzin
betreft, de nawerkende gevoeligheidsvermindering steeds te be-
schrijven is als een verminderde aanwezigheid der drie hypothetische
photogevoelige stoffen. De aanloop der verblinding zou dan bij-
voorbeeld te denken zijn als een photochemische omzetting dezer
stoffen, het herstel als de regeneratie daarvan.

	---	Xo
IA
f/\
/ gt;

Herstel tijd t

Fig. 30. Het lierstel van iiet rendement p na afloop van
directe verblinding voor de combinaties van twee belichtings-
tijden en twee oppervlakte helderheden. B = 100 komt over-
een met 710 kaars/m^ (4600 photonen).

Beschouwen wij nu echter het herstel zooals dit zoowel bij directe,
als bij indirecte en diasclerale verblinding optreedt, dan blijkt dit,
zooals Fig. 27 doet zien, qualitatief geheel hetzelfde te zijn. In geen
enkel geval heb ik een onderscheid kunnen aantoonen tusschen het
verloop der herstelcurven bij directe, indirecte of diasclerale ver-
blinding. Het belangrijkste waarin zich de herstelcurven onder-
scheiden, is dat, terwijl de curven voor verschillende intensiteiten
nagenoeg evenwijdig loopen, die voor verschillende belichtingstijden
voor lagere t veel steiler verloopen. Dit vindt men ook uitgedrukt
in Fig. 30, waarin de herstelcurven zijn weergegeven voor de com-
binaties van twee intensiteiten en twee belichtingstijden. Het is
daaruit duidelijk dat de vorm van de herstelcurven niet uitsluitend
bepaald wordt door de bereikte stationnaire waarde van p.

De herstelcurven moeten door ten minste twee onafhankelijke
parameters gekenmerkt worden. Dit beteekent dus dat de eventueele
terugvorming niet alleen een functie is van de concentraties van
aanwezige en niet aanwezige photogevoelige stof, doch tevens van
een andere, onafhankelijk daarvan veranderlijke, grootheid.

den bovengenoemden regel bewezen, dat de grootheid welke het
weer toenemen der aanwezige stof bepaalt te weten:

een functie moet zijn van minstens één andere grootheid dan x of y.
Denkt men zich het herstel als van chemischen aard, dan ligt het
voor de hand dit met de stofwisseling in het oog in verband te
brengen. Wright dacht hierbij aan een invloed van de zuurstof-
stofwisseling, waarvoor ik als verdere argumenten nog wil aan-
voeren de tijdelijke blindheid die door druk op het oog (waardoor
de bloedcirculatie tijdelijk wordt stopgezet) teweeg wordt gebracht,
en de vertraging der donkeradaptatie die bij zuurstofgebrek ontstaat
(Fischer en Jongbloed).

Toch brengen alle hypothesen waarin de photochemische om-
zetting een rol speelt ons in aanmerkelijke moeilijkheden. Wij hebben

namelijk gezien, dat de momentaan intredende indirecte verblinding
niet verklaard kan worden door de werking van het op de fovea
vallende valsche licht. Wij hebben verder gezien, dat deze momen-
tane verblinding zich met groote mate van waarschijnlijkheid laat
beschrijven als een zich over het netvlies voortplantende toestand,
die — wegens de snelheid — dan waarschijnlijk van electrischen
aard zou zijn. Maar hoe moeten wij verklaren, dat zich ook voor de
indirecte en de diasclerale verblinding een herstel voordoet dat vol-
komen analoog aan dat van de directe verblinding verloopt? Hoe
moeten wij verklaren, dat het aanvankelijk sprongsgewijze herstel
na korte belichtingstijden steeds minder uitgesproken wordt, zoodat
het tenslotte bij een belichtingstijd van eenige minuten geheel ver-
dwenen is en plaats heeft gemaakt voor een geleidelijk herstel vanuit
het stationnaire niveau dat tijdens de belichting ontstaan is? Een
voor de hand liggende hypothese, die wij zouden kunnen toetsen
aan het verloop der herstelcurven, doet zich op dit moment feitelijk
niet voor. En al kan onkunde dan ook nimmer door een reken-
methode verholpen worden (L.S.O.), toch kan ons misschien een
nadere quantitatieve studie der herstelcurven de wetmatigheden
hierin doen kennen. De zoo verkregen empirische relaties verschaffen
dan wellicht eenigen steun bij het ontwikkelen van nadere hypo-
thesen.

In Fig. 31 vindt men dezelfde herstelcurven welke in fig. 27 reeds
voor de directe verblinding werden weergegeven. Thans echter zijn
zij uitgezet tegen den totalen tijd 0 waaronder ik den tijd verloopen
sedert het begin der verblinding, wil verstaan. Er blijkt nu;

1.nbsp;De curven zijn door vermenigvuldigen van de grootheid 1—p
met een, voor iederen belichtingstijd constanten, factor met elkaar
tot dekking te brengen.

De regel geldt voor deze curven tot een totalen tijd amp; = 200
seconden. Voor grootere tijden treden aanmerkelijke afwijkingen op,
die hun uitdrukking vinden in het feit, dat voor hooge belichtings-
tijden de herstelcurven (tegen t uitgezet) tot een limietwaarde

functie van 01 Zet men log (1—p) uit tegen 0 of t dan levert dit
voor kleine r steeds een concaaf verloopende curve. Dit beteekent
dus dat in de vergelijking voor de terugvorming:

Fig. 31. Het herstel van het rendement p na afloop van directe verblinding
als functie van den totalen tijd 0. Zie Fig. Tl.

3.nbsp;Het verband tusschen log (1—p) met log 0 wordt gegeven
door een rechte lijn.

uitgezet. Hiermede wordt een gelijktijdige toetsing van de vier regels
verkregen. Regel 1 immers eischt het evenwijdig loopen, regel 2 het
samenvallen en regel 3 het recht zijn der curven voor verschillende r.
Regel 4 tenslotte eischt het verloop onder een hoek van 45°.

waarin y^ de stationnaire waarde van y voorstelt.
De halfwaarde tijd iy^ van y is dus

In tabel VII vindt men de halfwaardetijden zooals deze gemeten
zijn bij een elftal experimenten, grootendeels met variatie van x.

Met opzet heb ik hier alle experimenten, ook minder betrouwbare,
bij elkaar vermeld teneinde het resultaat niet te flatteeren. Ook de
gemiddelde waarden voor verschillende belichtingstijden maakte ik
op zonder aan de waarnemingen, wat zeker gerechtvaardigd ge-
weest zou zijn, een verschillend gewicht toe te kennen. Het zoo
verkregen verband tusschen den halfwaardetijd fi/^en den belichtings-
tijd T vindt men weergegeven in fig. 33. Hierin vinden wij den regel
bevestigd, dat voor belichtingstijden tot 60 sec. de halfwaardetijd

van het herstel gelijk is aan den belichtingstijd. De met behulp van
(5) berekende herstelcurven voor q^ = 0.08 vindt men weergegeven
in Fig. 34. Vergelijkt men deze met Fig. 27, dan ziet men hoe goed

Het verdwijnen van y is dus te beschrijven als een verdwijnen
volgens een bimoleculaire reactie. i)

Fig. 33. Het verband tusschen den gemiddelden halfwaardetijd tYi en den
belichtingstijd Zie Tabel VII.

1) Deze relatie is reeds door Hecht aangegeven op grond van metingen
van den helderheidsdrempel (in de fovea) na afloop van een belichting van
5 minuten. De argumenten volgens welke hij deze drempelwaarden in verband
brengt met de omgezette gevoelige stof zijn eenigszins duister. Hij vermeldt echter
expliciet (p. 133); „The ordinates, representing the intensity of the threshold
are directiy proportional to the amount of photolytic products formed by the
light.quot; Dit is kennelijk onjuist. Wanneer de hoeveelheid photogevoelige stof x
gedaald is, zal voor het bereiken van den drempel van zichtbaarheid een
intensiteit I benoodigd zijn, welke omgekeerd evenredig is met x. Dus

Helaas geeft Hecht de berekeningen volgens welke hij tot de theoretische
waarden van I komt niet weer. Bij bewerken van zijn waarnemingen volgens de
in (9) geformuleerde onderstelling vond ik echter, ondanks zijn hierboven aan-
gehaalde bewering, voor de grootheid y gegeven door

Merkwaardig is, dat in de constante van de terugvorming (6)
de belichtingstijd t optreedt.

Met de formuleering (8), welke de mathematische uitdrukking
voorstelt van de in 1—4 vervatte empirische relaties, zijn de herstel-
curven echter nog niet geheel bevredigend te beschrijven. Er valt
namelijk een duidelijk systematisch verloop in de verschillende
experimenten te bekennen. In de tabel Vil heb ik daartoe door
en — aangegeven die experimenten, welke overwegend hoogere
resp. lagere waarden dan het gemiddelde voor fy^ opleveren. Men

Fig. 34. Theoretische herstelcurven. Links: herstel voor verschillende belichtings-
tijden bij Q^ = 0.08. Rechts: herstel voor verschillende waarden

ziet, dat deze afwijkingen correspondeeren met lagere of hoogere
waarden van het stationnaire niveau q^. Waarden van beneden
0.10 leveren nimmer, waarden boven O.I O steeds een min-afwijking.
Dit was dan ook, gezien de curven die bij vaste belichtingstijden en
variatie van de intensiteit werden opgenomen (fig. 29) te verwach-
ten. Bij een constanten halfwaardetijd namelijk zouden de curven
voor lagere intensiteiten een vlakker verloop moeten vertoonen
daar de raaklijnen voor verschillende intensiteiten elkaar moeten
snijden in een punt van de lijnnbsp;1. Het blijkt echter, dat de

loopen (Fig. 29). Dit beteekent, dat voor lagere intensiteiten de
halfwaardetijd geringer wordt. Wij moeten dus de regels 1 tot 4
beschouwen als een benadering voor hooge verblinding d.w.z. voor
een stationnair niveau lager dan q^ = 0.10. Om ook de herstel-
curven voor geringere intensiteiten te beschrijven moeten wij (in
overeenstemming met Wright) den volgenden regel opstellen:

5. Bij vasten belichtingstijd loopen de herstelcurven voor ver-
schillende intensiteiten aanvankelijk nagenoeg evenwijdig.

Voor hooge verblindingen blijven nu de regels 1 tot 4 gelden,
terwijl ook voor geringere verblindingen regel 5 geldt. In tabel Vlll

vindt men de verschillende grootheden, volgens beide hypothesen
berekend, samengevat. Fig. 34 geeft rechts de volgens hypothese I
zoowel als II berekende herstelcurven voor verschillende waarden
van p^ bij een vasten belichtingstijd van 60 seconden.

Wij zagen in § 15, dat bij de studie van den stationnairen toe-
stand een eenvoudig verband viel te constateeren tusschen de ver-
blinding V = — — 1 en de grootheden E (verlichtingsterkte) en

cp (hoek van verblinding). Bij de studie van het herstel echter kon
ik een eenvoudige relatie van V met de overige variabelen niet
constateeren. In stede daarvan treden nu eenige zeer eenvoudige
betrekkingen voor de grootheid 1—p op. Dit is in termen van de
photochemische omzetting geheel begrijpelijk.

De gevonden wetmatigheden kunnen echter door een algemeener
beeld beschreven worden. Daartoe wil ik onderstellen dat de photo-
gevoelige stof zich in twee toestanden A en B kan bevinden. In
den toestand A draagt zij wel, in den toestand B niet tot de licht-
gewaarwording bij. De belichting en de daarmee samenhangende
verschijnselen hebben tengevolge, dat in en om de belichte plaats de
photogevoelige stof van de toestand A in B overgaat. Na de be-
lichting vindt een herstel plaats evenredig met het quadraat van
de concentratie van de stof in toestand B. Voor korte belichtings-
tijden is de constante, die dit herstel verder bepaalt, een functie
van den belichtingstijd en van de stationnaire concentratie tijdens
de belichting.

Deze formuleering omvat de verklaring door een photochemische
omzetting, doch laat bijvoorbeeld ook de mogelijkheid open van een
verplaatsing van de photogevoelige stof vanuit de werkzame laag
der lichtgevoelige elementen naar de nabij omgeving.

In § 15 werd beschreven, op welke wijze de verblinding van den
hoek van verblinding afhangt. De verblindende lichtbron werd
daarbij dus op verschillende afstanden van de fovea afgebeeld,
terwijl de invloed werd bepaald, welke op het zien van de fovea
werd uitgeoefend.

De daar getrokken conclusie, die door fig. 23 werd gesuggereerd,
als zou de belichting van een punt van het netvlies een kuil in de
ooggevoeligheid daaromheen teweegbrengen, is dus feitelijk niet be-
wezen. De beschreven metingen zijn namelijk even goed te verklaren
met de onderstelling, dat belichting van een punt van het netvlies
de ooggevoeligheid van het geheele netvlies in dezelfde mate doet
dalen, doch dat de mate waarin dit geschiedt afneemt wanneer de
afstand van de belichte plaats tot de fovea toeneemt.

Tusschen deze mogelijke opvattingen kunnen wij beslissen door,
bij gelijkblijvende constellatie van verblindende lichtbron en meet-
vlakjes, het punt dat gefixeerd wordt anders te kiezen. Bij alle tot
hiertoe beschreven metingen werd het midden M van de scheidings-
lijn tusschen de beide meetvlakjes gefixeerd (Fig. 35). Reeds bij

de eerste metingen viel het mij op, hoezeer het resultaat door de
keuze van het punt van fixatie beïnvloed werd. Was namelijk op
gelijke helderheid ingesteld bij fixatie van M en geschiedde dit
daarna bij fixatie van O, dan scheen het proefvlakje op frappanfe
wijze helderder, fixeerde ik daarentegen W dan scheen het donker-
der. Fixatie van iV of Z leverde geen merkbaar verschil op. Dit
beteekent dus, dat wanneer de fovea zich verplaatst van W naar O
de verblinding gaandeweg afneemt. Werd L gefixeerd, dan was de
verblinding zelfs nog lager.

Voor dat wij dit effect uitsluitend aan een invloed van de
afstanden van lichtbron en meetvlakjes tot de fovea mogen toe-
schrijven, dient onderzocht te worden, in hoeverre hier de positie
van de blinde vlek een rol speelt.

Vanuit de blinde vlek namelijk verbreiden zich de bloedvaten over
het netvlies. Het is niet uitgesloten, dat stofwisselingsverschijnselen
(b.v. zuurstof-stofwissehng) bij het tot stand komen der verblinding
een rol spelen.

Hierdoor zou een asymmetrie in de verblinding kunnen ontstaan,
welke niet zoo zeer door de plaats van de fovea, als wel door die
van de blinde vlek ten opzichte van de lichtbron en de meetvlakjes,
bepaald zou worden. Sommige der zich verplaatsende lichtverschijn-
selen bij sterken druk op het oog geven hier reeds een aanwijzing
voor.

Ik verrichtte een reeks metingen, waarbij de lichtbron zich rechts,
links, onder en boven de meetvlakjes bevond. Steeds werd het rechter
oog verblind. Voor ieder der standen moest natuurlijk een specialen
vorm van het scherm M^ (§ 5) gekozen worden. De verblinding
werd bepaald bij fixatie van het middelpunt en van eenige punten
van den omtrek der meetvlakjes, die hier een straal van 3°.5 bezaten.
De vier metingen vindt men verzameld in Fig. 36. Het proefvlakje
is door een getrokken, het vergelijkvlakje door een gestreepte lijn
aangeduid. Op de punten van fixatie is de daarvoor gevonden maat
van verbhnding V aangegeven. De proeven toonen aan, dat het
effect meedraait met de verblindingslichtbron. Daaruit volgt, dat
het beschouwde verschijnsel niet door de positie van de blinde
vlek bepaald wordt. Samenvattende kunnen we de volgende regel
opstellen: De verblinding daalt wanneer het punt dat wij fixeeren

Laten wij thans de vraag naar het ontstaan van den „kuilquot; in
de ooggevoeligheid nader onder het oog zien. Ik verrichtte daartoe
een reeks metingen bij verschillende hoeken van verblinding, doch

Fig. 37. De verblinding V als functie van den hoek van
verblinding (p bij fixatie van de lichtbron L en van het
middelpunt der meetvlakjes M.

fixeerde nu de verblindende lichtbron. Dergelijke metingen zijn,
zooals ik reeds in § 4 uiteenzette, aanmerkelijk moeilijker dan die-
gene die bij fixatie der meetvlakjes verricht worden. Na eenige oefe-
ning echter zijn ook bij deze wijze van waarnemen reproduceerbare
resultaten te verkrijgen. Fig. 37 laat de wijze, waarop de verblinding

Ik wil er nog op wijzen, dat in deze opstellingen twee maal het vergelijk-
vlakje tusschen de lichtbron en het proefvlakje geplaatst is (de standen links en
boven). Steeds weer treft het, dat, bij het ontsteken van de lichtbron, het vlakje
dat het meest van de verblindende lichtbron verwijderd is in helderheid daalt.

van den hoek afhangt, zien. Dit is dus de verblinding, welke door
belichting van een vast punt van het netvlies (de fovea) op ver-
schillende afstanden daarvan teweeg wordt gebracht. De belichting
van een punt van het netvlies brengt dus inderdaad in de omgeving
een kuil in de ooggevoeligheid teweeg. Ter vergelijking zijn in
dezelfde graphiek ook metingen, waarbij M gefixeerd werd, weer-
gegeven. De beide curven toonen dat het verschijnsel op dezelfde
wijze van de hoek afhangt, doch dat de verblinding bij fixeeren
van L steeds hooger is dan die bij fixeeren van M. De fovea wordt
dus sterker door een punt uit de omgeving, dan omgekeerd dit punt
door de fovea, beïnvloed.

De grootte van de pupil kan hier wederom storend optreden.
Daar namelijk bij fixatie van de lichtbron de pupil kleiner is dan
bij fixatie van een punt in de omgeving, zal hierdoor een kleinere
verblinding bij fixatie van de lichtbron veroorzaakt kunnen worden.
Deze invloed was echter bij de gebruikte opstelling slechts 12 %
en kan dus het door fig. 37 aangetoonde verschil niet verklaren.
Het beschreven effect treedt overigens ook op, wanneer een kunst-

matige pupil van 1 mm2 voor het oog geplaatst wordt, waarbij de
invloed van de pupil van het oog zelf immers weg valt.

Een volgende proef verrichtte ik bij vasten, kleinen hoek van
verblinding van 3°, waarbij punten op verschillende afstanden, tot
6° boven en onder het middelpunt der meetvlakjes, gefixeerd wer-
den. Men ziet uit fig. 38, hoe de verblinding toeneemt bij toe-
nemenden afstand van lichtbron en meetvlakjes tot de fovea.

Gebieden buiten de fovea beïnvloeden elkaar dus sterker dan
gebieden nabij of in de fovea.

In § 27 zal ik een verschijnsel, waarop deze regel van toepassing
is, beschrijven.

Ik wil nog wijzen op het belangrijke feit, dat voor de verbhnding
de fovea een zoo uitzonderlijke plaats inneemt. Het is bekend dat
de fovea een bijzondere plaats inneemt bij het schemerzien, hetgeen
veroorzaakt wordt door de verdeeling der staafjes over het netvlies.
Hier echter is het oog geheel hcht geadapteerd, zoodat de verdeeling
van staafjes en kegeltjes zeer waarschijnlijk niet voor de verklaring
in aanmerking komt. Misschien speelt hier de eigenaardige kuil-
vormige bouw van de fovea, in verband met het electrisch gelei-
dingsvermogen, een rol.

In principe lijkt het vruchtbaar, om na te gaan of belichting van
het oog op en rondom de bhnde vlek een effect op de verblinding
zal uitoefenen. Hierdoor immers zou kunnen worden uitgemaakt in
hoeverre de verblindende invloed zich werkelijk vanuit de belichte
plaats doet gelden, dan wel vanuit de, door het verstrooiings- en
buigingswaas, verlichte deelen.

Weliswaar werd in § 9 reeds aangetoond, dat voor de verklaring
van het adaptatie-effect het verstrooiingswaas niet in aanmerking
komt, maar niettemin is het wenschelijk dit resultaat, door metingen
bij belichting van de blinde vlek, te verifieeren.

De curven van de hoekafhankelijkheid, zooals die in fig. 23 te
zien zijn, vertoonen geen anomaliën bij 95 = 15°, waar zich de
blinde vlek bevindt. Dit is echter niet te verwachten, daar het
middelpunt van de blinde vlek zich, in het gezichtsveld gerekend,
bij mijn rechter oog 2°.0 lager dan de horizontale lijn door de fovea

bevindt. Ik verrichtte derhalve een serie metingen, waarbij de ver-
blindingslichtbron over de horizontale lijn door de blinde vlek be-
wogen werd. Zooals fig. 39 doet zien is er practisch geen vermin-
dering bij 99 = 15° te bespeuren. Daarna werd de verblindingslamp
op verschillende plaatsen in de verticale lijn door de blinde vlek
geplaatst. Ook hier was geen anomalie in de verblinding aan te
toonen.

Belichting van de blinde vlek veroorzaakt dus een verblinding,
welke niet minder is dan die welke ontstaat bij belichting van de
omgeving daarvan.

Toch zou ik dit resultaat niet zonder meer als argument willen
aanvoeren tegen de in § 9 getrokken conclusie. Weliswaar werd
bij 15° de verblindingslichtbron niet scherp gezien, maar niettemin
werd steeds een zeer helder diffuus lichtverschijnsel rondom de
blinde vlek, gepaard gaande met een sterkere herbelichting, waar-
genomen. Dit wordt veroorzaakt door de sterke reflectie aan en

breking in de witgekleurde papil. De waarnemingen van Helson
over lichtgewaarwordingen bij sterke belichting van de blinde vlek
zijn hiermede geheel in overeenstemming. Het ontbreken van
anomalieën in de verblinding bij dé belichting van de blinde vlek
geeft derhalve over de gestelde vraag geen duidelijk uitsluitsel.
Een meer vruchtbaar resultaat zou te verwachten zijn bij metingen
aan personen met netvliesverwondingen.

De in § 5 beschreven apparatuur staat het meten van de veran-
deringen in den helderheidszin toe. De veranderingen in den kleurzin
kunnen dus slechts subjectief worden waargenomen. Voor het meten
hiervan is het noodzakelijk één der proefvlakjes, bij voorkeur het
vergelijkvlakje, ook wat betreft de spectrale samenstelling variabel
te maken. Wright bediende zich hiertoe van een trichromatischen
colorimeter. Deze methode is in zooverre te verkiezen, dat zij een
volkomen ijking van het verblinde ten opzichte van het onverblinde
oog mogelijk maakt; zij heeft echter het nadeel, dat voor een meting
drie instellingen noodzakelijk zijn. Wil men slechts de veranderingen
in den totalen helderheidszin bepalen, dan verdient de eerste
methode verre de voorkeur.

Bij de verblinding tijdens gekleurde belichting blijken zóó ge-
compliceerde verschijnselen op te treden, dat de trichromatische
ijkmethode niet zonder meer toe te passen is. Ik zal deze ver-
schijnselen beschrijven zooals zij, subjectief, bij de door mij ge-
bruikte apparatuur optreden.

Wordt met rood licht verblind (roode indirecte of witte
diasclerale belichting), dan is aanvankelijk (§ 7) slechts een
verandering in de helderheid en niet in de kleur van het proefvlakje
te bekennen. Eerst na eenige tientallen seconden neemt het proef-
vlakje een duidelijk groene kleur aan. Dit vestigt den indruk, alsof
de a-adaptatie (het snelle proces) een verandering in den totalen
helderheidszin zou teweegbrengen, en alsof slechts de /3-adaptatie
(het langzame proces) een vermoeidheid voor de verblindende golf-
lengte zou veroorzaken.

Worden twee roode en twee blauwe meetvlakjes (zeer verzadigde
pigmentkleuren) gebruikt, dan treedt het eigenaardige effect op,
dat de verblinding voor beide vlakjes vrijwel dezelfde is, zoowel
bij verblinding met rood als met blauw licht. Wordt echter de
belichting na eenige minuten gestaakt, zoo treedt, in het bijzonder
na blauwe verblinding, (verkregen met behulp van een blauw filter
met een doorlating beneden A = 5500 Ä) een frappante sprong
in de helderheid van het roode meetvlakje op. Het blauwe proef-
vlakje echter stijgt eerst geleidelijk in helderheid (Fig. 40). Bij
gebruik van spectraal violet (X = 4358 Ä) als verblindend licht

en van een rood proefvlakje (A gt; 6000 A) was tijdens de be-
lichting een iets geringere verblinding voor het roode vlakje dan
voor het blauwe te constateeren. Na afloop der verblinding echter
trad weer een zeer duidelijke sprong in de helderheid van het
roode proefvlakje op.

Dat na afloop van de verblinding een verschillende gevoeligheid
voor verschillende golflengten bestaat, is zonder meer te begrijpen
uit onze kennis omtrent het negatieve nabeeld. Dat tijdens de
verblinding een vrijwel gelijke gevoeligheidsvermindering voor alle

golflengten bestaat is echter, in verband met het beeld dat wij ons
van het nabeeld kunnen maken, onbegrijpelijk. Men zou kunnen
meenen, dat het verschijnsel beschreven kan worden door te onder-
stellen, dat de a-adaptatie slechts de helderheids- en niet de kleurzin
beïnvloedt. Dit is echter niet het geval. Bij de metingen over de
voortplanting der diasclerale verbhnding die ik in § 14 (Fig. 21)
beschreef bleek namelijk dat, ook bij deze zeer korte verblindende
flitsen, het witte proefvlakje een duidelijk groene tint vertoonde.
Dit beteekent dus, dat de a-adaptatie een toestand is van ver-
minderde gevoehgheid, welke niet voor alle golflengten dezelfde is,
doch welke afhangt van de kleur van het verblindende licht. Daar-

mede is in overeenstemming, dat bij de diasclerale belichting met
spectraallicht een momentane verandering in de kleur der herbelich-
ting optreedt. Ook het volgende bekende verschijnsel wijst in
dezelfde richting. Bij het kijken met gesloten oogen naar een helderen
hemel is het gezichtsveld niet bloedrood doch flets rood gekleurd.
Worden de oogleden echter gedurende een zeer kort moment be-
licht, dan licht het gezichtsveld bloedrood op. Er stelt zich hier
dus momentaan een specifieke gevoeligheidsvermindering voor rood
licht in.

De in het begin dezer paragraaf beschreven verschijnselen van
schijnbare gelijke gevoeligheidsvermindering voor alle golflengten
blijken hun oorzaak te vinden in een invloed der meetvlakjes. Bij
de tot nu toe beschreven waarnemingen werden namelijk de meet-
vlakjes gefixeerd en werd daarna het verblindende licht ontstoken.
Wordt echter eerst de verblindingslichtbron ontstoken en worden
vervolgens de meetvlakjes zichtbaar gemaakt, dan treedt bij roode
verblinding momentaan een groene verkleuring van het witte proef-
vlakje op. Na eenige seconden echter is deze verkleuring vrijwel
onmerkbaar geworden; eerst na eenige tientallen seconden wordt
zij opnieuw zichtbaar. Wordt tijdens de verblinding een ander punt
in het gezichtsveld gefixeerd, dan is in het roode verstrooiingswaas
duidelijk een donkerder, meer verzadigd getint nabeeld van het
meetvlakje te constateeren.

Door het kijken met het (door «-adaptatie) voor rood verblinde
oog naar een wit meetvlakje treedt onder invloed daarvan een
tweede gevoeligheidsvermindering op welke, wat de verandering in
den kleurzin betreft, aan de eerste tegengesteld is.

Op dezelfde wijze vinden nu ook de verschijnselen bij verschil-
lend gekleurde meetvlakjes hun verklaring. Bij opflitsende meet-
vlakjes valt namelijk een verschil in verblinding te constateeren, bij
langere fixatie echter wordt dit verschil genivelleerd.

Dat bij continu kijken naar de meetvlakjes een verblinding ge-
vonden werd, welke schijnbaar voor alle golflengten dezelfde was,
moet dus worden geïnterpreteerd als de resultante van twee pro-
cessen. Het eerste is de kleurafhankelijke a-adaptatie, welke wordt
veroorzaakt door de verblindingslichtbron. Het tweede is de nivel-
leerende werking welke wordt veroorzaakt door kijken met het
aldus verblinde oog naar het proefvlakje.

De optredende verkleuringen zijn over het algemeen complemen-
tair aan die van het verblindende licht. Een merkwaardige uitzon-
dering op dezen regel valt echter te vermelden. Bij verblinding met
blauw, en zelfs met spectraal zuiver violet (A = 4358 A) treedt,
tijdens de verblinding, een duidelijk rose verkleuring van het witte
proefvlakje op. Deze verkleuring ontstaat en verdwijnt momentaan
bij ontsteken resp. dooven der verblinding. Na afloop van een
lange belichting blijft een gele verkleuring over.

Ik heb deze verschijnselen, zooals ze bij gekleurd licht optreden,
ook al heb ik ze niet nader quantatief kunnen onderzoeken, hier
willen vermelden, om een indruk te geven van hun buitengewone
gecompliceerdheid. Wij hebben hier te maken met een aantal pro-
cessen, welke zich èn onder invloed van de verblindingslichtbron
èn onder invloed van de meetvlakjes afspelen. Bleek het bij de
metingen bij wit licht reeds onmogelijk de optredende verschijnselen
te beschrijven als een simpele photochemische omzetting der ge-
voelige stoffen, hier laat ons dit beeld nog verder in den steek.
In principe echter stelt ons de binoculaire compensatiemethode in
staat de verwikkelingen dezer verschijnselen te ontwarren en door
een quantitatieve studie een inzicht in het functionneeren der kleur-
gevoelige elementen te verkrijgen.

Nu wij in de vorige paragraaf den grooten invloed hebben gezien,
welke door de meetvlakjes kan worden uitgeoefend op de uitein-
delijke gezichtsgewaarwording, rijst de vraag in hoeverre er, ook bij
de helderheidsmetingen, een storende invloed werkzaam geweest
kan zijn. Ik beschreef in § 11 hoe voor verschillende helderheden
der meetvlakjes de coëfficientenwet geldt. De invloed, die de meet-
vlakjes op het te meten verschijnsel zouden kunnen uitoefenen, hangt
dus in ieder geval, in het beschouwde gebied, niet van hun helder-
heid af. Het is mogelijk dat de duur van zichtbaarmaken een rol
speelt. Ten einde dit na te gaan verrichtte ik een aantal metingen
bij indirecte verblinding, waarbij de belichting der meetvlakjes op
verschillende tijden (gerekend ten opzichte van het begin der ver-
blinding) werd ingeschakeld. Tevens verrichtte ik een reeks metin-

gen waarbij de meetvlakjes slechts gedurende het korte moment
van meten werden zichtbaar gemaakt.

Invloed van den daar van zichtbaarmaken der meetvlakjes op het rendement Q.
Witte verblinding, witte meetvlakjes. (p — 4°.

De metingen van de verblinding door wit licht met witte meet-
vlakjes zijn dus in het beschouwde gebied onafhankelijk van den
duur van zichtbaar maken der meetvlakjes.

Toch treden in de meetvlakjes zelf aanmerkelijke veranderingen
in de helderheid op. Dit controleerde ik door, zonder verblinding,
het linker meetvlakje continu, het rechter vlakje met zekere tusschen-
poozen gedurende 3 seconden te belichten. Het blijkt dan, dat ge-
durende de eerste minuut de helderheid van het continu gefixeerde
vlakje uitgesproken daalt.

De helderheid van dit vlakje, uitgedrukt in de constante helder-
heid van het rechter vlakje, vindt men weergegeven in Fig. 41.

Het rendement van de meetvlakjes zakt dus tijdens het fixeeren
in den loop van de eerste minuut tot op een vijfde van de oor-
spronkelijke waarde.

Dat echter, zooals uit tabel IX blijkt, de duur van belichting der
meetvlakjes geen invloed heeft op de verblindingswaarnemingen,
bewijst, dat zich weliswaar onder invloed van de meetvlakjes secon-
daire veranderingen afspelen, doch dat deze, ondanks het feit dat
de beide oogen zich in een anderen adaptatietoestand bevinden,
van dezelfde orde zijn.

Fig. 41. Het dalen van de helderheid van een wit vlakje
gedurende het fixeeren van M.

A-- s—V--
?-TT-
i-

0 l.-i		ï At

Fig. 42. Het dalen van de helderheid van de verblindingslichtbron
gedurende het fixeeren van M (cp = 3quot;). Ter vergelijking is hier
tevens weergegeven het verloop van het, door dezelfde verblindings-
lichtbron veroorzaakte, rendement.

Wij kunnen ons nu afvragen welke veranderingen de helderheid
van de verblindingslichtbron tijdens de belichting ondergaat. Ik mat
deze veranderingen door via een spiegel de verblindingslichtbron
tweemaal zichtbaar te maken, eenmaal voor het linker en eenmaal
voor het rechter oog. Op dezelfde wijze als voor de meetvlakjes
kon nu de helderheid van de verblindingslichtbron als functie van
den tijd gemeten worden.

Het blijkt, zooals Fig. 42 doet zien, dat ook een zoo sterke licht-
bron als de verblindingslichtbron gedurende de eerste minuut dui-
delijk in de helderheid daalt. Ter vergelijking zijn in dezelfde
graphiek de waarnemingen voor het rendement van het proefvlakje,
dus voor de door de verbindingslichtbron uitgeoefende gevoelig-
heidsvermindering, weergegeven.

Het belangrijkste resultaat is wel, dat de helderheid van het
proefvlakje als functie van den tijd van verblinding in eerste be-
nadering constant is, in tweede benadering een geringe daling
ondergaat.

Is het nu de helderheid van de verblindingslichtbron die de daar-
door uitgeoefende verblinding bepaalt, zoo moeten wij verwachten,
dat bij dalen van de helderheid de verblinding daalt, het rendement
dus stijgt. Fig. 42 doet echter zien dat het rendement daalt. Dit
beteekent dus, dat de verblinding zetelt in een der eerste phasen
van het gezichtsproces. Stijgt gedurende de eerste minuut de invloed
van deze phase, zoo uit zich dit in de helderheid van de verblindings-
lichtbron, zoowel als in de helderheid van het proefvlakje als een
verminderde lichtgewaarwording. Het is echter merkwaardig dat
het dalen van het rendement zooveel geringer is, dan het dalen van
de helderheid van de verblindingslichtbron. Wij krijgen ook uit
deze verschijnselen een aanwijzing, dat het zien een verschijnsel is,
dat, vergeleken met de verblinding, van secundairen aard is.

Tenslotte wil ik nog de waarnemingen over het herstel na directe
verblinding bespreken. De herstelcurven zooals die fig. 27 doet zien,
loopen geheel op dezelfde wijze voor directe en voor indirecte ver-
blinding. Het is helaas niet mogelijk deze curven nauwkeurig naar
den tijd f c= o te extrapoleeren. Het merkwaardige is echter dat
wanneer wij deze extrapolatie, met behulp van de in § 19 geformu-
leerde empirische relatie, uitvoeren, eenzelfde waarde voor p tijdens
de verbhnding, zoowel na korte als lange belichtingen, gevonden

wordt. Dit feit is in overeenstemming met het te voorschijn treden
van het vrijwel constante niveau bij indirecte verblinding. Het is
echter in volkomen tegenspraak met de metingen over het dalen
van de helderheid van de verblindingslichtbron tijdens het belichten.
Dit dalen immers beteekent een voortdurend afnemen van de oog-
gevoeligheid op de belichte plaats, terwijl uit de herstelmetingen
zou volgen een constant blijvende gevoeligheidsvermindering.

De oorzaak van deze tegenspraak is in de volgende toevallige
omstandigheid gelegen. Bij de directe verblinding werden de meet-
vlakjes vanaf het begin der verblinding zichtbaar gemaakt Voor
het rechter oog heeft dit geen invloed, daar de helderheid van dt
verblindingslichtbron verre boven die van het proefvlakje overweegt
Voor het linker oog heeft het echter de invloed, dat het zich ge-
durende denzelfden tijd aan het vergelijkvlakje adapteert, als het
rechter oog aan het verblindende licht. Het proefvlakje wordt dus
na langere belichtingstijden vergeleken met een vergelijkvlakje van
lagere helderheid. Het overigens zeer merkwaardige feit dat de
toenemende verblinding voor het rechter oog vrijwel gelijken tred
houdt met het dalen van de helderheid van het vergelijkvlakje be-
werkstelligt, dat direct na afloop van de belichting de verblinding
schijnbaar onafhankelijk is van den belichtingstijd. Een contrôle van
dit feit kan verkregen worden door onmiddellijk (binnen 1 seconde)
na afloop der belichting een instelling te verrichten. Worden de
meetvlakjes zichtbaar gemaakt vanaf het begin der verblinding
zoo vindt men een, binnen eenige tientallen procenten, constante
waarde van p. Worden de meetvlakjes echter eerst tegen het einde
der verblinding zichtbaar gemaakt, zoo vindt men een waarde van p
welke met toenemenden belichtinsgtijd t duidelijk daalt.

De toevallige omstandigheid, dat bij directe verblinding de meet-
vlakjes vanaf het begin der verblinding werden aanschouwd heeft
dus tengevolge gehad, dat de storende invloed van de geleidelijk
toenemende verblinding uit de metingen werd geëlimineerd.

Zoowel bij directe als bij indirecte belichting treedt steeds naast
de sterke helderheidsvermindering een geringe groene verkleuring
van het meetvlakje op. Ook Wright vond dit verschijnsel, al ver-

meldt hij de kleurverandering niet expliciet. Hij vond n.l. bij de
trichromatische ijking na afloop der verblinding een relatief geringer
aandeel van de roodcomponent dan van de groencomponent. Van
de lichtbron welke voor directe verblinding werd benut en waarvan
de oppervlaktehelderheid maximaal 900 kaars/m2 bedroeg, behield
ik steeds een positief violet getint nabeeld. Het verdwijnen van dit
nabeeld hield gelijken tred met de groene verkleuring welke bij
kijken naar een wit vlak viel te constateeren.

Bij de indirecte verblinding welke met een projectielampje ge-
schiedde, en waarbij dus veel grootere oppervlaktehelderheden een
rol speelden, trad een merkwaardig verschijnsel op, dat het beste
viel waar te nemen bij direct fixeeren van de gloeispiraal. Bij den
aanvang van de belichting namelijk was de gloeispiraal niet waar
te nemen. Er deed zich aan het oog slechts een heldere, tamelijk
scherp begrensde vlek, met een doorsnede van 1 graad, voor. Na
verloop van 30 seconden zakte de helderheid van deze vlek merkbaar
totdat zij na 60 seconden niet meer was waar te nemen. De gloei-
spiraal werd nu scherp en duidelijk zichtbaar. Na afloop der be-
lichting was als positief nabeeld een geelgroene vlek met smallen
rooden rand waar te nemen. Als negatief nabeeld (dus kijkende
naar een wit vlak) trad een donkere groene verkleuring op. Deze
had, evenals het positieve nabeeld, dezelfde grootte als de lichtvlek
tijdens de fixatie van de gloeispiraal. De donkergroene verkleuring
was omgeven door een scherpen smallen lichteren rand, waarom-
heen zich een, voor grootere afstanden allengs minder uitgesproken,
groene verkleuring aansloot. Deze laatste geleidelijk verloopende
groene verkleuring is dus te beschouwen als de subjectieve waar-
neming van de kuil in de ooggevoeligheid, die onder invloed van
de verblindingslichtbron rondom de belichte plaats ontstaat. Het
verdwijnen van het positieve nabeeld en van de groene verkleuring
hield wederom gelijken tred en duurde eenige minuten. Hier hebben
wij dus te maken met hetzelfde verschijnsel als het in § 7 beschreven
herstel der gevoeligheid. Na afloop daarvan viel nog gedurende een
dag het scherpe nabeeld van den gloeidraad (dat aanvankelijk niet
te zien was) waar te nemen. Hier hebben wij dus te maken met zeer
ingrijpende veranderingen in het netvlies, die reeds het karakter
van een beschadiging beginnen te dragen.

Wij moeten ons het gezichtsproces denken als een aaneenschake-
ling van op elkaar volgende phasen. De op het netvlies vallende
hoeveelheid licht brengt een zekere werking teweeg. Deze werking
doet zich op de volgende phase gelden en zoo vervolgens, totdat
tenslotte in de hersenen de uiteindelijke gewaarwording van helder-
heid en kleur tot stand komt.

Noemen wij de invallende hoeveelheid licht I en de daardoor in
de achtereenvolgende phasen veroorzaakte werkingen: a, b, c, h,
dan is ieder dezer werkingen te beschouwen als een functie van
de werking in de vorige phase dus

De functie, welke de uiteindelijke helderheidsgewaarwording in
de invallende hoeveelheid licht uitdrukt:

Het verband dat tusschen deze beide functies bestaat zou in
beginsel eveneens een ingewikkeld karakter kunnen dragen. De
coëfficientenwet echter legt aan dit verband een aanmerkelijke be-
perking op. Zij drukt namelijk uit, dat de verhouding der intensi-
teiten, benoodigd om met het onverblinde en het verblinde oog een
gelijke helderheidsgewaarwording te krijgen, onafhankelijk is van
de intensiteit der objecten. Door één parameter p worden dus de
beide functies h en h' eenduidig aan elkaar toegevoegd n.1.

Denken wij (Fig. 43) de helderheidsgewaarwording h schema-
tisch voorgesteld als functie van log I, dan beteekent de wetmatig-
heid (15), dat de nieuwe helderheidsfunctie h' aan de oude even-
wijdig loopt. Zij is over een afstand log — naar rechts verschoven.

voor de vorm van de functie h (1)1 Het is zeer fundamenteel dat
dit met het geval is. Ik wijs hierop nadrukkelijk, omdat b.v. Wright
de geldigheid beschouwt als „circumstantial evidencequot; voor het be-
staan van een lineair verband tusschen h en ƒ. Helmholtz be-
schouwde h eveneens als rechtevenredig met / en introduceerde
de geldigheid van de coëfficientenwet met de opmerking „so musz
nach dem oben Gesagten bei wechselnder Grösze von H doch a
ziemlich constant seinquot; i) Von Kries echter drukte de wet uit in
wat zij in wezen is, te weten een verband tusschen twee intensiteiten
bij gelijke helderheid.

Het essentieele van de compensatiemetingen is namelijk, dat het
oog wordt gebruikt als „nulquot;-instrument. De eenige uitspraken die
verlangd worden, zijn: gelijk, te helder, te donker, doch nimmer-
hoeveel te helder of hoeveel te donker. De intensiteiten, benoodigd
om die gelijkheid van helderheid te verkrijgen, kunnen nu in elkaar
uitgedrukt worden.

Volkomen dezelfde beschouwingen zijn ook te ontwikkelen voor
de ooggevoehgheid in verschillende golflengten en voor de regels
die voor het mengen van spectraalkleuren gelden. Steeds weer is
het daar straffeloos mogelijk de helderheids gewaarwording recht
evenredig met de intensiteit te stellen en steeds weer bestaat de
neiging bij verschillende onderzoekers, dit als aanwijzing te be-
schouwen voor het bestaan van een lineair verband tusschen helder-
heidsgewaarwording en intensiteit.

De eenige aanwijzing echter, welke al deze verschijnselen leveren
is, dat zij zich afspelen in die phase van het gezichtsproces waarin
de werking (nog) een lineaire functie van I is 2), dus bijvoorbeeld
in de eerste phase

Denken wij ons de verblinding zoowel als het verschil in ge-
voeligheid voor verschillende golflengten, bepaald door verschil-

Het physisch analogon van een lichtmeting in verschillende phasen is
bi)v^rbeeld een thermoëlement, waarvan de stroom wordt gemeten met een
quadratisch aanwijzend instrument.

lende waarden van de grootheid k in vergelijking (12) dan worden
daardoor de vermelde verschijnselen op bevredigende wijze be-
schreven, zonder dat echter een nadere conclusie kan of mag worden
getrokken over de functie welke de helderheidsgewaarwording h
in de primaire werking a uitdrukt.

De beteekenis van de gevonden verschijnselen is, dat bij het
totstandkomen van de verblinding de physische of physiologische
veranderingen in het netvlies verre in invloed overwegen boven de
physische verschijnselen van verstrooid en afgebogen licht.

Wij hebben bij de verblinding dus niet in de eerste plaats' te
maken met een gestoorden lichtinval op het netvlies (Holladay,
Bartley en Fry, Bouma) bij gelijkblijvende ooggevoeligheid, doch
met een gestoorde ooggevoeligheid (Geldard) bij vrijwel normalen
lichtinval. Het Hchtwaas zal ook een invloed doen gelden, waar-
schijnlijk in het bijzonder waar het de van de kleur afhankelijke
verschijnselen betreft (deze immers worden gekenmerkt door den
grooten invloed van secondaire processen). De hier beschreven ver-
schijnselen zijn echter in hoofdzaak uit de veranderingen in het net-
vlies te begrijpen. (Zie ook Cobb).

Ik wil er op wijzen dat alle metingen verricht zijn met een helder
geadapteerd gezichtsorgaan. De verblinding komt echter in het
dagelijksch leven het meest tot uiting bij het automobielverkeer bij
avond, waarbij dus het oog ten deele donker geadapteerd is. Het
is mogelijk, dat de wetten die voor dit geval gelden een ander
karakter hebben, in ieder geval zal in het verband tusschen de
verbhnding en de intensiteit der verblindende lichtbron een andere
constante optreden.

De beteekenis van het gelden van de coëfficientenwet kan met het
volgende voorbeeld gekenschetst worden.

tusschen de intensiteiten van verschillende golflengten benoodigd om een zelfden
uitslag te verkrijgen, worden afgeleid. De wetmatigheden die daarvoor gelden
geven natuurlijk nimmer een aanwijzing voor het bestaan van een lineair verband
tusschen de intensiteit van het opvallende licht en den resulteerenden uitslag
van den meter, doch slechts voor het bestaan van een lineair verband tusschen
deze intensiteit en de daardoor in het thermoëlement veroorzaakte primaire
werking.

Ziet het verblinde oog een prent (dat is dus een conglomeraat
van vlakjes van verschillende helderheid) dan ziet het alle helder-
heden in deze prent lager dan vóór de verblinding. Het is nu echter
mogelijk de verlichtingssterkte van de prent met een zoodanigen

weer de oudé waarde bereiken. De gewaarwording die het ver-
blinde oog van de prent ondervindt, is nu in eerste benadering
identiek geworden met die welke het onverblinde oog aanvankelijk
ondervond.

Onder den ongelukkigen naam „Straszeneckenerscheinungquot; is een
verschijnsel bekend, dat door Öhrwall werd beschreven. De naam
roosterverschijnsel lijkt mij hier meer aangewezen. In Fig. 44 vindt

men twee objecten weergegeven, waaraan het verschijnsel valt te
constateeren. Beziet men bijvoorbeeld het linker object, dan valt het
op, dat alle kruispunten donkerder zijn dan de witte lijnen die hen
verbinden. Hier hebben wij te maken met het simultaan contrast.
In de naaste omgeving van een kruispunt bevindt zich namelijk meer

wit dan in de omgeving van een punt van een verbindingslijn. De
ooggevoeligheid zakt dientengevolge in het eerste geval sterker dan
in het tweede, waardoor de helderheidsindruk van de kruispunten
lager wordt, dan die van de verbindingslijnen.

Het merkwaardige van dit roosterverschijnsel is nu, dat het ont-
breekt in het kruispunt, dat men fixeert, terwijl het in de omgevende
kruispunten duidelijk te zien is. Ik zou dit willen interpreteeren als
een subjectief waarnemen van het in § 20 beschreven effect, dat
n.1. punten van het netvlies, die in de fovea gelegen zijn, een minder
sterken invloed op elkaar uitoefenen, dan punten welke daar buiten
gelegen zijn.

Soortgelijke beschouwingen verklaren eveneens de verschijnselen
bij het rechter object.

Bij belichten van het oog treden naast lichtgewaarwordingen,
veranderingen in de ooggevoeligheid en electrische verschijnselen
op. Ik heb in § 13 gewezen op het nauwe verband, dat tusschen
deze laatste verschijnselen bestaat, en daarin aanleiding gevonden
tot het opstellen van een hypothese welke met name de gevoelig-
heidsvermindering als een verschijnsel van electrischen aard duidt.

Deze hypothese maakt het begrijpelijk, dat de gevoeligheids-
vermindering zich zoo snel op de belichte plaats en in de omgeving
daarvan instelt. Ik wil thans nagaan in hoeverre het mogelijk is,
aan het grove beeld dat daarmede van de verschijnselen verkregen
is, eenige verfijning te geven.

Bezien wij daartoe allereerst den actiestroom zooals deze bij be-
lichten van het oog optreedt (Fig. 45b). Deze bestaat in den „nega-
tieven voorslagquot; a, den ,,initiaal topquot; b gevolgd door een sterke
daling, waaraan zich, onder bepaalde omstandigheden, een nieuwe
stijging aansluit. Reeds Piper analyseerde den actiestroom in ver-
schillende componenten. Het werk van Granit en medewerkers,
waaraan Fig. 45b ontleend is, verleent aan een zoodanige analyse
een hooge mate van waarschijnlijkheid. Het blijkt namelijk, dat de
verschillende componenten 1. II en III onder verschillende omstan-
digheden in verschillende verhoudingen kunnen optreden. Van deze
componenten is slechts II als ontlading in de oogzenuw aangetoond.

Aangezien het beloop van deze ontlading als functie van den tiid
bovendien overeenkomt met het beloop van de helderheidsgewa
wordng (Broca en Su.zbr. Fig. 45a geeft Fig. 20 op andere
schaal weer), .s daarmede aangetoond dat de componenten I en 11

n w'f'f f quot; --chijnselen, welke zich uitsluitend in h
netvhes afspelen en niet in de gezichtsgewaarwording tot uiting
komen. Er bestaat een groote gelijkenis tusschen de component Tll

Fig. 45b. Het verloop van den actiestroom als functie van den tijd
(Analyse volgens Granit).

Wanneer „„ de component UI identielc is met de «-adaptatie
-^verwachten^ dat in die gevallen „aarin de.e c^p'ont;

sterker tot uiting komt ook de «-adaptatie relatief sterker zal op-
treden. Kohlrausch mat den actiestroom aan het oog van een duif
voor licht van verschillende golflengten. Bij kortere golflengten
werd de uitslag overwegend negatief, hetgeen beteekent, dat de
component III voor die golflengten een grooter aandeel heeft dan

Fig. 46^ De gelijkenis tusschen de netvliespotentiaal en de verblinding V bi]
behchtmg van een gedeelte van het netvlies. Zie Fig. 23 en 24.

de component II. Sachs vond eenzelfde effect bij het meten van
actiestroomen aan het eigen oog. Dit verschil in component III voor
verschillende golflengten zou beteekenen, dat bij gelijke helderheid
van een roode en een blauwe lichtbron de door de laatste veroor-
zaakte a-adaptatie sterker zou moeten zijn. Voor het bestaan van
dit effect pleit het in § 9 voor diasclerale belichting van het oog

beschreven adaptatie-verschijnsel dat des te sterker optreedt naar-
mate de go] lengte van het gebezigde licht kleiner is. Bij metingen
van de verblinding door licht van verschillende golflengten heb ik
echter een duidelijk verschil niet kunnen aantoonen

Wanneer zich onder invloed van het belichten van een deel van
het netvlies in het geheele oog een potentiaalverdeeling instelt
moeten wij verwachten, dat actiestroomen ook zullen optreden, wan-
neer b, het meten één der electroden op het netvlies naast de be-
lichte plaats wordt aangebracht.

Fröhlich verrichtte hierover metingen aan inktvischooqen Hii
plaatste één der electroden op verschillende afstanden van de be-
hchte plaats op het netvlies, en vond sterke, voor grooteren afstand
allengs geringere, actiestroomen. Dit schreef hij toe aan de werkinq
van het verstrooide licht. De verstrooiing is echter niet sterk genoeg
om daaruit het gevonden effect te kunnen verklaren (KohlraLch)
Nemen wij daarentegen aan. dat hier de potentiaalverdeeling in
het netvhes gemeten werd, dan worden zijn resultaten geheel be-
gnipehjk. In Fig. 46 vindt men eenige van zijn metingen weerge-
geven tezamen met de curven welke het verband tusschen de
verblinding en de hoek van verblinding aangeven. Men ziet da
deze verschijnselen op dezelfde wijze van de hoek afhangen '

1 rachten wij thans het beeld van de verschijnselen, die zich bij
de belichting in het netvlies afspelen, nader te preciseeren. Ik wi
daartoe aannemen, dat zich een kegeltje onder invloed der belichting

negatief oplaadt en daarbij omgeven wordt door een laag van posi-
tieve ladingen (Fig. 47). Hierdoor ontstaat een potentiaalverschil
aan den wand van het kegeltje, waardoor een momentane gevoelig-
heidsvermindering (a-adaptatie) veroorzaakt wordt.

De negatieve lading zal door de zenuw wegvloeien en tot de
gezichtsgewaarwording aanleiding geven (Fig. 48). De stroomkring
sluit zich nu, doordat de positieve ionen zich vanuit de belichte
plaats naar de omgeving bewegen. Zoodoende komt in het oog een
potentiaalverdeeling tot stand, waardoor ook de (geïsoleerd ge-
dachte) kegeltjes in de omgeving onder een zekere potentiaal komen
te staan. Voor deze treedt daarmede eveneens een gevoeligheids-
vermindering op.

Wij hebben in hoofdstuk III gezien, dat de a- en de ;8-adaptatie
in zeer nauw verband met elkaar staan. Denkt men zich de
a-adaptatie dus als van electrischen aard, dan rijst de vraag, of ook
de /3-adaptatie op een werking van secundaire electrische verschijn-
selen terug te voeren zou zijn. Ik heb daartoe nagegaan, in hoeverre
na electrische doorstrooming van het oog (één electrode op een
ooglid, de andere in den mond, stroomsterkte 4 m A) een nawerking
van de gevoeligheidsvermindering, respectievelijk van de lichtge-
waarwording viel te constateeren.

gevoehgheidsvermindering op. Na de doorstrooming echter was
mstede van een nawerkende vermindering der gevodigheid slechts
een, eenige seconden durende, blauwe lichtgewaarwording merk-
baar Was het ooglid positief, dan trad tijdens de doorstroominq
een blauwachtig, allengs minder uitgesproken, hchtverschijnsel op
Na de doorstrooming viel nu geen lichtverschijnsel doch slechts een
eenige seconden durende, gevoeligheidsvermindering te constateeren.'

Uit beteekent dus, dat bij electrische doorstrooming van het net-
vlies twee processen optreden. Het tweede proces is, wat de uit-
werking op de lichtgewaarwording betreft, aan het eerste tegen-
gesteld. Na afloop van de doorstrooming duurt dit proces noq
eenige seconden voort.

Deze proef bewijst, dat het secundaire proces bij de electrische
doorstrooming van het oog van anderen aard is dan het secondair
proces bij de verblinding (^-adaptatie).

Het eerste heeft namelijk een uitwerking, welke aan die van
het primaire proces tegengesteld is (primair proces: gevoeliqheids-
vermindering, secundair proces: lichtgewaarwording). Het tweede
daarentegen heeft een uitwerking welke van denzelfden aard als
het primaire proces (primair proces: gevoeligheidsvermindering
secondair proces: langer nawerkende gevoeligheidsvermindering)

Bi) de gekozen plaatsing der electroden spelen zich de verschijn-
itZ lichtgewaarwording resp. gevoeligheidsvermindering
hoofdzakelijk in het centrale deel van het gezichtsveld af. De fovea

neemt dus ook wat de electrische verschijnselen betreft een bijzon-
dere plaats in.

Tot nu toe heb ik het netvlies beschouwd als een verzameling
elementen welke van elkaar en van het medium waarin zij ^
bevinden electrisch geïsoleerd zijn. Deze elementen zouden, wat de
gevoehgheid betreft, een werking op elkaar uitoefenen, doordat zich

word gerächt, in het geheele oog een zekere potentiaalverdeeling
instelt Wij moeten echter bedenken, dat zich in het netvhes ook
verbindingscellen, de z.g. horizontale cellen bevinden. Deze zoudquot;

elementen kunnen bewerkstelligen. Het optreden van een potentiaal-
verdeeling kan niet verklaren, dat zich een gevoeligheidsverminde-
nng voor verschillende kleuren over het geheele Ltvlies TnstelT

Voor een verklaring van dit verschijnsel zouden deze horizontale
cellen in aanmerking komen.

Ik heb verband gelegd tusschen de gevoeligheidsvermindering van
het netvlies zooals die zoowel onder invloed van licht, als onder
invloed van electrische doorstrooming van het oog in bepaalde rich-
ting optreedt. Wij moeten nu echter verwachten dat zich, bij voor-
beeld onder invloed van een speciale verlichtingsomstandigheid, ook
potentiaalverschillen van tegengesteld teeken aan het netvlies kun-
nen voordoen. Deze zouden dan een lichtgewaarwording teweeg
moeten brengen Daar de lichtgewaarwording bij electrische door-
stroommg van het oog blauw tot violet getint is, zouden wij omge-
keerd een blauwe kleur van in het oog optredende verschijnselen
zoo met als bewijs, dan toch als aanwijzing voor den electrischen
oorsprong hiervan mogen beschouwen. In dit verband is het buiten-
gewoon merkwaardig te bedenken, dat in vrijwel alle aspecten van
het zien het blauw of violet een uitzonderlijke rol speelt.
Ik wil hiervan in het kort eenige voorbeelden noemen.

Deze beide nabeelden, die na korte lichtflitsen optreden, zijn voor wit licht
blauw of violet getint. Een puntvormige lichtbron geeft blauwe schijf- el i Iel
vormige nabee den. Misschien zijn deze niet anders dan het secundair en te t a^
nabeeld van het verstrooiingswaas, de mogelijkheid bestaat echter dat deze
veroorzaakt worden door een beïnvloeden der netvlieselementen.

Bij geschat gekozen verlichtingssterkte van een wit object worden zwarte
open.ngen daarin als blauw gezien. Het verschijnsel verdunt momentaaren

volkomen wanneer eenige procenten wit licht bij het natriumlicht gevoegd worden.
Evenzoo verdwijnt het momentaan en volkomen bij geschikt gekozen electrische
doorstrooming van het oog.

Een kleine roode lichtbron (b.v. neonlicht) op donkeren achtergrond ziet men
omgeven door een blauwachtig lichtwaas. Ook dit verschijnsel verdwijnt momen-
taan en volkomen bij geschikt gekozen electrische doorstrooming van het oog.

Onder bepaalde omstandigheden worden blauwe bogen van bepaalden vorm
in het gezichtsveld waargenomen. Deze worden veroorzaakt door een „over-
sprekenquot; der zenuwen. Ook het jongste onderzoek (Newhall) leverde 'sterke
aanwijzingen voor den electrischen oorsprong hiervan op.

Bij druk op het oog ontstaat naast blindheid een reeks zeer uiteenloopende
lichtgewaarwordingen. Wat de kleur betreft spelen hierin de blauwe verschijnselen
(blauwe punten, blauw oplichten der bloedvaten) een overwegende rol. Deze
blauwe punten verschijnen, wanneer men daarop let, ook onder normale om-
standigheden, spontaan in het gezichtsveld.

Van de drie elementaire kleurgevoeligheden waaruit de ooggevoeligheidscurve
is samengesteld, draagt de violet-gevoeligheid slechts % tot de totale oog-
gevoeligheid bij. Dit is dus een onevenredig klein gedeelte.

De roode resp. groene elementaire gevoeligheid ontbreekt dikwijls (erfelijke
protanopie resp. deuteranopie), de violette elementaire gevoeligheid daarentegen
ontbreekt slechts zeer zelden.

7.nbsp;Het sterke adaptatie-effect voor blauw licht bij diasclerale belichting. (§9).

Wij zien hieruit, hoezeer het blauw of violet bij het zien een
uitzonderlijke rol speelt. Ook Wright vermeldde eenige anomalieën
in het herstel der gevoeligheid bij gebruik van blauw licht. Wij
mogen, zooals ik reeds vermeldde, aan het optreden van deze ver-
schijnselen geen directe bewijskracht ontleenen voor het bestaan
van een electrische oorzaak. Dat echter de bijzondere plaats, die
deze verschijnselen bij het zien innemen, een verklaring op elec-
trischen grondslag waarschijnlijk maakt, valt niet te betwijfelen.

Het aanvankelijk doel van dit onderzoek was, het wezen der
verbhnding nader op het spoor te komen. De binoculair-methode,
in het bijzonder toegepast op de indirecte verblinding, bracht hier
een reeks van verschijnselen aan het licht, welke geheel onvereenig-
baar waren met het simpele beeld van onafhankelijk van elkaar
werkende lichtgevoelige elementen. De hypothese van het electrisch
karakter dezer verschijnselen bracht niet alleen op ongedwongen
wijze een beschrijving der resultaten tot stand, maar sloeg tevens
een zoozeer gewenschte brug tusschen de zintuigelijke en de photo-
electrische functies van het oog.

Stellen wij ons echter op dit standpunt, dan teekenen zich des
te scherper een aantal nog onopgeloste problemen af. Hoe moeten
wij verklaren, dat bij langere belichtingstijden het herstel der ge-
voeligheid steeds langzamer wordt? Hoe moeten wij verklaren, dat
de jö-adaptatie, die op redelijke gronden als photo-chemisch ver-
schijnsel geduid kan worden, een zoo nauw verband met de
a-adaptatie houdt? Hoe moeten wij verklaren, dat de veranderingen
in den kleurzin dikwijls een zoo ander karakter dragen dan die
in den helderheidszin?

Voor het beantwoorden van deze vraagstukken kan slechts een
nader en nauwgezet onderzoek licht verschaffen.

In ieder geval is gebleken hoe weinig het beeld van onafhankelijk
van elkaar werkzame lichtgevoelige elementen, welke hun gevoelig-
heid verliezen of herkrijgen door photo-chemische omzetting en
regeneratie, toepasselijk is op de dynamische verschijnselen van het
zien.

Wij moeten het netvlies opvatten als een onverbrekelijke eenheid,
waarin de electrische verschijnselen een belangrijke primaire rol
spelen. Wij moeten het gezichtsproces opvatten als een aaneenscha-

kehng van verschillende phasen, waarbij de primaire werking van
/nbsp;doorgegeven. Wij moeten

The object of the thesis was, to investigate the mechanism by
which the visual impression of the foveal and of the parafoveal part
of the retina is affected by the presence of other lightsources in the
field of vision. In § 2 (Fig. 1) an enumeration is given of the 6
principal possibilities by which the foveal perception of light may
be affected. Three of these (II, III and V) cause an additional
amount of light to fall on the fovea, the other three (I, IV and VI)
cause a change in the sensitivity of the fovea.

The binocular method, as described by Wright, is used
throughout the experiments. The application of the method has been
considerably extended by an experimental arrangement in which
the test objects did not coincide in the field of vision with the
adapting lightsource (indirect blinding).

For indirect blinding it thus becomes possible to take measure-
ments of the state of adaptation both during the time of exposure
and during the time of recovery.

The right eye (Fig. 2 and 4) is exposed to the lightsource L.
It sees the test object P. the left eye only seeing the object of
comparison V. The experimenter is able to match the brightness of
the two objects by moving lamp B.

As soon as the eye is exposed to L, the brightness of P diminishes
considerably (Fig. 5). It quickly recovers after a short time of
exposure t. After longer times of exposure it recovers more slowly.
This sudden diminution in brightness of object P proves that the
influence of components I, IV and VI (adaptive influences) is of
much greater importance than II, III and V (additional brightness).

The process causing the sudden fall and rise of the sensitivity
is named a-adaptation, the process causing the slow recovery after
longer times of exposure ^-adaptation.

By means of a specially constructed pupillometer (Fig. 7 and 8)
the changes in the diameters of the pupils of both eyes were
measured. It is shown that the author's pupils change to exactly

ufdependance upon the time
(Table II_IV, Fig. 9). Thus «-adaptation is not an artificial effect
caused by a difference in size of the two pupils.

It is proved by measurements in successive contrast of the
brightness of diascleral illumination of the retina (component V)
that the temporal peripheral part of the retina, when illuminated
causes a sudden depression in the sensitivity of the fovea (compo-
nent IV, Fig. 10 and 11). It is disproved that the angle of incidence
of the re-illumination would cause this adaptation-effect (Fig 12
Table V) The temporal peripheral part of the retina, which is blind'
is hereby proved to be still functioning as an adaptive mechanism
(Fig. 13).

The change in the sensitivity of the fovea is measured (§10)
by the ratio p between the intensities of illumination of the two

other eye shows no detectable change of sensitivity (§ 12, Fiq 15
and 16).nbsp;-a

The striking resemblance between «-adaptation and the action
potential as well as the phenomena caused by electrical stimulation
of the eye suggest that «-adaptation is of electrical origin

By means of a rotating wheel, provided with adjustable shts
(^ig. 3 and 17), the value of p is determined during the first tenth
of a second (Fig. 18). No time-lag is found between the «-adap-
tation caused by stimulation of different parts of the retina, having
different distances from the fovea (Fig. 21).

In first approximation V is found to be directly proportional to
the brightness of the hghtsource (Fig. 23 and 24). This law
is a generalisation of Wrights relation {p inversely proportional
to ii). V IS inversely proportional to the angle between the
lightsource and the test object.

Considerable attention has been given to measurements of the
recovery of the sensitivity after direct, indirect and diascleral
blinding. It is very remarkable that the curves obtained are prac-

Both the time of exposure r and the intensity were varied
(Fig. 26—30). For different intensities (Fig. 29 and 30) the curves
run practically parallel. This confirms Wright's results. For
different times of exposure, however, (Fig. 27 and 30) the slope is
a function of the time of exposure up till r = 200 sec. For the

quantity J — p some curious relations are found to hold true,
which finally lead to the equations (5) and (8):

If the recovery is interpreted as a regeneration of photosensitive
substances, this relation implies that the regeneration obeys the laws
of a bimolecular reaction (Hecht).

Chapter IV deals with the description of various phenomena viz.
the influence on other parts of the retina (Fig. 35—38); the results
of stimulation of the blind spot (Fig. 39); some comphcated effects
observed with hght of different colours (Fig. 40) and the influence
of secondary adaptation caused by the test object and the object
of comparison.

It is very remarkable that, whereas the brightness of the light-
source gradually diminishes during the first minute of exposure,
the value of p continues to be practically constant (Fig. 22 and 42).

Some applications are described in Chapter V. It is shown that
the validity of the law of coefficients (Fig. 43) provides no evidence
whatever for the existence of a linear relation between stimulus
and ultimate response. It only provides evidence for the supposition
that the change

in p is determined in a primary phase of the process
of vision, where the response is still linear with the stimulus. No
conclusion can be drawn, nor any supposition can be made con-

cerning the relation between the response in further phases of the
process of vision and the original stimulus.

Glare should not be expressed in terms of veiling-brightness but
in terms of p or V.

a-adaptation bears a remarkable resemblance (Fig. 45) to the
component Pjjj of the action potential (Granit) both with regard
to its dependence upon the time, as to its inhibitory function.

Special attention is drawn to the perception of blue which can
be brought about by electrical stimulation of the eye. Blue plays
an exceptional rôle in practically every aspect of vision (§ 29).
The fact that electrical stimulation may cause a perception of blue,
provides evidence that perhaps a number of these abnormal blue
effects may be interpreted as electrical phenomena.

If «-adaptation be of electrical origin (Fig. 47 and 48), the nature
of y8-adaptation becomes very difficult to understand, because of
the close relation which is found to exist between the two.

yS-adaptation could hitherto be fairly well interpreted as a photo-
chemical phenomenon. This however cannot account for the close
relation existing between /3- and a-adaptation. Hence theories based
alone on photochemical changes become extremely improbable.

Adrian, E. D. en R. Matthews, The action of light on the eye. I. The
discharge of impulses in the optic nerve and its relation to the electric
changes in the retina, ƒ. Physiol, 1927, 63, 378.

Bartley, S. H. en G. A. Fry, An indirect method for measuring stray light
within the human eye, ƒ. Opt. Soc. Amer., 1934, 24, 342—347.

Bouma, P. J., Phenomena of eye fatique and after images with monochromatic
light, Physica, 1934, 1, 429—436.

Bouma, P. J., Het verblindingsprobleem bij de wegverlichting, Philips Techn.
Tijdschr., 1936, h 225—229.

Broca, A. en D. Sulzer, La sensation lumineuse en fonction du temps, ƒ. physiol.
et pathol. gén., 1902, 4, 632—640.

Brückner, A., Zur Frage der Lokalisation des Kontrastes, und verwandten
Erscheinungen in der Sehsinnsubstanz, Ztschr. Augenh., 1917, 38, 1—14.

Cobb, P. W. en L. R. Geissler, The effect on foveal vision of bright surroun-
dings, Psych. Rev., 1913, 20, 425—447.

Cobb, P. W., The effect on foveal vision of bright surroundings. Psych. Rev.,
1914, 2L 23—32.

Donders, F. C., Die Grenzen des Gesichtsfeldes in Beziehung zu denen der
Netzhaut, Arch. Ophth., 1877, 231, 255—280.

Fischer, F. P. en J. Jongbloed, Untersuchungen über die Dunkeladaptation
bei herabgezetztem Sauerstoffdruck der Atmungsluft, Arch. Augenh., 1935,
109, 452—456.

Fröhlich, F. W., Beiträge zur allgemeinen Physiologie der Sinnesorgane,
Zeitschr. Sinnesph. 1914, 48, 28—164.

Fröhlich, F. W., Weitere Beiträge zur allgemeinen Physiologie der Sinnes-
organe, Zeitschr. Sinnesph., 1914, 48, 354—438.

Geldard, F. A., Flicker relations within the fovea, ƒ. Opt. Soc. Amer., 1934,
24, 299—302.

Goldmann, A., Lichtelektrische Untersuchungen an Farbstoffzellen, Ann. Phys.,
1908, IV, 27, 449—536.

their relation to the discharge in the optic nerve, ƒ. physiol., 1933, 77,
207—239.

Granit, R., Die Elektrophysiologie der Netzhaut und des Sehnerven mit be-
sonderer Berücksichtigung der theoretischen Begründung der Flimmer-
methode, Acta Ophth., 1936, Sappl. VIII, vol. XIV, 1—98.

Granit, R. en P. O. Therm an. Excitation and Inhibition in the retina and
in the optic nerve, J. physiol. 1935, 83, 359—381.

Haas, H. K. de, Lichtprikkels en retinastroomen in hun quantitatief verband,
Ac. proef sehr. Leiden, 1903.

Hecht, S., The dark adaptation of the human eye, ƒ. Gen. Physiol., 1920, 2,
499—517.

Hecht, S., The nature of foveal dark adaptation J. Gen. Physiol., 1922, 4,
113—139.

Helson, H., The effects of direct stimulation of the blind spot, ]. Opt. Soc.
Amer., 1929, 18, 446.

Holladay, L. L., The fundamentals of glare and visibility, ƒ. Opt. Soc. Amer.,
1926, 12. 271—319.

Kohlrausch, A., Elektrische Erscheinungen am Auge, Bethes Handb. Norm.
Path. Physiol, 1931, XII/2, II, 1394—1496.

Kries, J. von. Theoretische Studien über die Umstimmung des Sehorgans,
Festschrift Univ. Freibarg. 1902, 143—158.

Newhall, S. M., The constancy of the blue arc phenomenon, ƒ. Opt. Soc.
Amer., 1937, 27, 165—176.

öhrwall, H., Über Zerstreuungsillusionen, Skand. Arch. Physiol, 1922, 42,
104—128.

Ornstein, L. S. en J. F. Schouten, De rol van electrische, photochemische
en diffusieverschijnselen bij het zien, Proc. Kon. Ac. A'dam, 1937, 40,
376—382.

Piper, H., Über Netzhautströme, Arch. An. Physiol, Physiol Abth. 1911,
85—132.

Sachs. E., Die Aktionströme des menschlichen Auges, ihre Beziehung zu Reiz
und Empfindung, Klin. Wochenschr., 1929, 8, 136—137.

Salomonson, H., Über Lichtbeugung an Hornhaut und Linse (Regenbogen-
farbensehen), Arch. An. Physiol, Physiol Abf., 1898, 187—238.

Schouten, J. F., Zur Analyse der Blendung, Proc. Kon. Ac. A'dam, 1934, 37,
506—516.

Schouten, J. F., Eine entoptische Methode zur Bestimmung der spektralen
Durchlässigkeit der Augapfelwand, Proc. Kon. Ac. A'dam, 1934, 37,
516—520.

Schouten, J. F., Grundlagen einer quantitativen Vierfarbentheorie I, Proc. Kon.
Ac. A'dam, 1935, 38, 590—603.

Stiles, W. S. en B. H. Crawford, The luminous efficiency of rays entering
the eye pupil at different points, Proc. Roy. Soc. B. 1933, 112, 428—450.

Stiles, W. S. en B. H. Crawford, Luminous efficiency of rays entering the
eye pupil at different points. Nature, 1937, 139, 246.

WiRTH, W., Der Fechner-Helmholtzsche Satz über negative Nachbilder und
seine Analogien, Wundt's Phil. Studien, 1900, 16, 465—567; 1901, 17,
311—430; 1903, 18, 563—686.

Wright, W. D., The measurement and analysis of colour adaptation phenomena,
Proc. Roy. Soc. B.. 1934, 115, 49—87.

Wright, W. D., Intensity discrimination and its relation to the adaptation of
the eye, ƒ. Physiol., 1935, 83, 466—477.

Wright, W. D., The foveal light adaptation process, Proc. Roy. Soc. B, 1937,
122, 220—245.

Wright, W. D. en J. H. Nelson, A subjective photometer, J. Sc. Instr., 1935,
12, ■i7'i—?,77.

Wright, W. D. en J. H. Nelson, The relation between the apparent intensity
of a beam of light and the angle at which the beam strikes the retina,
Proc. Phys. Soc.. 1936, 48, 401—405.

a-adaptatie
§ 10. Keuze van de te meten grootheid
§ 11. Invloed van helderheid en grootte der meetvlakjes 28

De apparaatkromme van het étalon van Fabry en PéROT valt
experimenteel te bepalen.

Het is in principe mogelijk een „microscoopquot; te construeeren, dat
structuren oplost, welke fijner zijn dan de golflengte van het ge-
bruikte licht.

De electrische as van het normale hart draait gedurende het
kamercomplex gelijkmatig over een hoek van 270° in een vlak lood-
recht op het frontale vlak.

Aan personen, die nachtblind zijn, behoort de bevoegdheid om
een motorrijtuig bij avond te besturen te worden ontnomen c.q. niet
te worden verleend.

De van normale trichromaten afwijkende elementaire gevoelig-
heidscurve is voor protanomalen en deuteranomalen identiek.

Zien is een doelmatig aftappen van zich in het netvlies, vrijwel
onafhankelijk daarvan, afspelende verschijnselen.

Het uitdrukken van verblinding in aequivalente sluierhelderheid
is principieel onjuist.

Een ervaren automobilist zal de overgang tusschen een recht en
een cirkelvormig weggedeelte berijden volgens een spiraal van
Cornu. Hierdoor wordt aan het begin en aan het einde van een
binnenbocht een afwijking naar het midden van den weg veroor-
zaakt.

Gemiddelde afstand in cm	Gemiddelde af- wijking in cm	Verlieh tings- sterkte in lux	Gem. afwijking in quot;/o der ver- lichtingsEterkte
21.9	0.6	320	70/0
35.1	0.8	124	50/0
43.5	1.0	81	50/0
54.0	1.0	53	30/0
68.4	1.2	33	40/0
92.0	2.3	18	6 0/0

	I	11	111	IV	Gem.	Gem. afw.
Linkeroog (verblind) . . .	_		0.49	0.60	0.55	0.06
Rechteroog (onverblind) .	0.58	0.49	0.49	—	0.52	0.04

Bepaald bij vasten stand	2.8 mm	2.9 mm	3.0 mm	Gemiddeld:	a
Linker oog (verblind) .	2.85	2.95	2.88	2.89 ± 0.04 mm	0.41
Rechter oog (onverblind)	2.85	2.90	2.83	2.86 0.03 mm	0.40

Rechter oog verblind ....	I	II	III	IV	Gemidd.	Gem.afw.
Rechter oog...... Linker oog.......	0.89 0.92	0.99 0.93	0.92 0.97	0.92 0.90	0.93 0.94	0.03 0.03
Linker oog verblind. . . .	V	VI	VII	VIII
Linker oog....... Rechter oog......	0.98 1.01	1.07 1.01	0.97 1.01	1.01 1.02	1.01 1.01	0.03 0.005

/t—_______ i
j ^ , Verbund oog ]//
1 / Onverblind oog J
\
1 1 ---i 1 1 1 1

geen netvlies		blind netvlies		ziend netvlies

	O /c		Beginhetdepheid der ) diasclerale hepbetichting

			Eind helderheid
	——AA ^

\	J\o
\ l		rV	y 1 A
	A
			O O 0=10 graden zymarts verblind A i^ci=diascleraalverblind
				beiichtingstyd 20 S Meettijd 20 a

		L	\
	1	--; ..»»«—TS'^ c R O	)

( -1 ^^^^^		Behctitingstyd 60sec.
y

Aard der ver- blinding	Direct									Indirect		Dia- scleraal		C a ^ es S 0
Experiment		118	121	123	124		125	126	165	162	196	137	173	c a S ^
Belichtingstijd t in sec.	5 10 20 30 40 60 120 240	5 11 19 35 45 65 79	76	104	11 54	5 40	63	5 11 21 36 62 83 89	7 15 28 44	5 8 14 20 34 46 65	6 10 27 27 44 60 70	4 5 10 19 45 73 67	6 8 17 24	6 9 21 27 34 57 65 74
Afwijkingen van het gemiddelde		rw				—				—	rgt;J	—	—
Qs		.03	.08	.06	.10	.34	.09	.07	.06	.21	.08	.19	.26
Zie figuur			29		30		28	27			27	27		33

	\
log. ^-P Tin min. Î		1 \
	Belichtingstijd		1 \	o N d	A
	• 5 sec O 10 „ A 20 , □ 30 „ ▼ 60 „					k
	X 120 „						\ □ □	\ TX gt;
								' X T	X	N /alt;7 6gt;

	p^'o.eo___	-	—
	p^'o.eo___
/gt;
/gt;	y____	- Hypothese! 11
/		r=60ôec.

	Hypothese I	Hypothese 11
Voldoet aan	regels 1, 2, 3 en 4	regels 1, 2, 3, 4 en 5
Niet aanwezige gevoelige	ys'' 11 -	ys'r
stof	t r
Herstel als functie van t	dy	dy ys'-i
Herstel als functie van t	dt - {t-h r)2
Herstel als functie van g	dy y' dt ys^	dy _ y^ dt y/r
Herstel voor f = 0	/ dy\ ys	dy\ 1 l ^
Halfwaarde tijd van 1—Q	tv. = -

Belic	hfing		Rood oöjed
		/			-	quot;l
			gt;-—Blauw	object
	-1	K
^-O——O			indirecte blauwe	verblinding

Tijd waarop werd gemeten in seconden	Meetvlakjes en verblindend licht op den tijd nul ontstoken	Verblindend licht 60 sec. vóór den tijd nul ontstoken	Meetvlakjes 60 sec. vóór den tijd nul ontstoken	Meetvlakjes slechts tijdens het meten ontstoken
5	0.16	0.13	0.15	0.16
15	0.15	0.13	0.15	0.14
30	0.15	0.13	0.15	0.13
45	0.14	0.12	0.12	0.12
60	.0.13	0.12	0.12	0.13
75	0.13	0.12	0.12	0.13
90	0.12	0.12	0.12	0.13

\ \ \ \
s	V
	V,	Relatieve he. de ve,	Idenheid ^blindingslic	htbron

		ffendementp



	1
%		rß

		jsec^

	Begin	Eind	Verhouding
I	80	37	0.46
II	70	32	0.46
III	57	27	0.47

,-- ] - .

		0
Waardena
eenige seconden	O

vA-
	•—• Verlichtingssteme 6lux 0-O // „ „ ^^ ^^ ^ » quot; quot; 2B „ O-D n n n — n n „ JQ ' — netvlies potentiaal volgens Fröhlich in 01 mV

7° M	0 —n.