TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR. J. BOEKE, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT
DER GENEESKUNDE. VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE
OP MAANDAG 27 SEPTEMBER 1937,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,
DOOR

Gaarne grijp ik, bij hei afsluiten van mijn proefschrift, de gelegenheid aan,
allen, die aan mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen, mijn erkentelijk-
heid te betuigen. De grote vrijheid, die Gij, Hooggeleerde JORDAN, Hoog-
geachte Promotor, mij liet bij het bewerken van dit proefschrift, gevoel ik als
een groot vertrouwen, hetwelk Gij in mij steldet. Hoewel ik ervan overtuigd ben,
dat ik niet in alle opzichten aan Uw verwachtingen voldaan heb, hoop ik, dat ik
dit vertrouwen niet geheel onwaardig gebleken ben. Ik ben U en Mevrouw JORDAN
zeer dankbaar voor de gulle gastvrijheid, welke ik bij U genoten heb.

Hooggeleerde KONINGSBERGER en PULLE, Zeergeleerde HIRSCH en
VAN OORDT, U allen ben ik zeer dankbaar voor Uw colleges en practica,
welke mijn belangstelling voor verschillende problemen opwekten. Zeergeleerde
HIRSCH, het was mij een groot voorrecht gedurende enige jaren als assistent
onder Uw leiding te werken.

Met grote dankbaarheid gedenk ik wijlen Prof Dr. NIERSTRASZ, die als
mens en als geleerde een onuitwisbare indruk op mij gemaakt heeft.

Met dankbaarheid gedenk ik de tijd, gedurende welke ik onder leiding van
wijlen Prof. Dr. F. A. F. C. WENT werkzaam was.

Zeergeleerde RIES, U ben ik niet slechts dankbaar voor Uw medeleven in mijn
werk en voor Uw scherpe kritiek, maar vooral voor de grote vriendschap, die
ons bindt.

Den leider van hef Zoölogisch Station te Napels, Prof. Dr. R. DOHRN, zowel
als Mevrouw DOHRN, ben ik uiterst erkentelijk voor de grote gastvrijheid, welke
mij zowel in Napels als in Ischia te beurt viel.

Aus der Zoologischen Station, Neapel, und dem Institut für veroleiohende Physiologie, Utrecht.

Die Anatomie von Amphioxus wurde eingehend erforscht, da seit den
Arbeiten von Goodsir (1841), Langerhans (1876) und vor allem von Joh.
Müller die Bedeutung dieses Acraniers für die vergleichende Anatomie
erkannt worden war. Dagegen fehlen physiologische Untersuchungen noch
fast ganz. Dieser Mangel ist umso unverständlicher, als in den vergleichend-
anatomischen Arbeiten immer wieder auf einige Probleme hingewiesen wur-
den, die nur mit Hilfe physiologischer Methoden zu klären waren, wie u. a.
die Frage nach der Bedeutung der « Leber ».

Pubbiicazioni dclia Staziolie Zooiogica di Napoii — Vol. XVI. l'asc. 11 —1937.

Bekanntlich gehört Amphiooms zu den sogenannten Strudlern, doch
war bis jetzt der Weg, den die Partikel im Darmtrakt durchlaufen, noch
fast völlig unbekannt. Dabei ist die Beförderung der Nahrung im vordersten
Darmabschnitt von besonderer Bedeutung, da bisher die Frage noch un-
geklärt ist, ob es nur vom Zufall abhängig ist, welche Partikel in den Darm
kommen und welche durch die Kiemenspalten und den Peripharyngealraum
oder das Atrium und den Porus abdominalis wieder ins Freie gelangen,
oder ob es vielleicht einen Mechanismus gibt, der Nahrungspartikel in den
eigenthchen Darm führt. Auch war die Frage nach einer Nahrungswahl
zu klären.

Amphioxm ist ein ausgesprochener Partikelfresser, und es war daher
an die Möglichkeit zu denken, dass diese Partikel auf dem Wege der Pha-
gocytose aufgenommen werden, obwohl Phagocytose vorwiegend bei niederen
Invertebraten gefunden worden ist i). Dazu kommt, dass auf histologischen
Präparaten vom Darmtrakt Granula in den Zellen festzustellen sind, die
an typische Enzymgranula erinnern, sodass nach diesem Befund auch extra-
plasmatische Verdauung zu erwarten war. Es erhebt sich damit die Frage,
um welche Enzyme es sich dabei handelt und ob diese rhythmisch oder
chaotisch entstehen (vergl. Hirsch 1932).

Diese Probleme, die m. E. auch für die vergleichende Anatomie nicht
ohne Belang sind, da viele anatomischen Besonderheiten durch die Lebens-
weise und vor allem durch die Embryologie bedingt sind, veranlassten mich
zu ihrer eingehenden Untersuchung an lebenden, überlebenden und fixierten
Präparaten. Um den Ablauf der Prozesse möglichst eingehend zu erfor-
schen, wurden alle Fütterungsversuche unter Verwendung von Kirschs Me-
thode der Stufenuntersuchungen ausgeführt. Neben einer Reihe von Fragen,
die zum Teil in dieser Arbeit behandelt werden, bzw. in einer folgenden
VeröflFentlichung weiter ausgearbeitet werden sollen (vergl. v. Weel 1936),
ergeben sich mithin folgende Hauptprobleme :

I.nbsp;W'ie ernährt sich Ämphioxus und wie werden die Partikel aufge-
nommen ? Welchen Weg legen die Partikel im ganzen Darmtrakt (Mund-
höhle, Kiemendarm, « Magen », « Leberblindsack ». Mittel- und Enddarm)
zurück ?

1) Zwar hat v. Möi.lendorfp (1925) bei jungen Mäusen nach Tuschefütterung in
den Darmzellen Tusche nachgewiesen, doch bleibt die Frage offen, ob die Tuschepartikel
phagocytiert, oder, was wahrscheinlicher ist, hineindiffundiert und in den Zellen konzen-
triert sind, denn Tusche geht bekanntlich zu einem Teil in Lösung (vergl. S. 252).

IV.nbsp;Wie werden phagoeytierte bzw. resorbierte Stoffe in der Zelle
weiter verarbeitet ?

V.nbsp;Welche Bedeutung besitzen intra- und extraplasmatische Verdauung
bei verschiedenen Nahrungsstoffen und welche Fermente sind bei Ämphioxus
festzustellen ?

Aus meinen Fragestellungen ergibt sich, dass ich mich nicht auf Zu-
fallsbefunde an frisch gefangenen Tieren unter den normalen Ernährungs-
bedingungen beschränken durfte, sondern es mussten künstliche Fütterungs-
versuche mit Kohlehydraten, Fett, Eiweisssubstanzen und anderen Stoffen
angestellt werden. Die Gliederung der Arbeit ergibt sich dementsprechend
aus diesen verschiedenen Fütterungsversuchen. Auswahl und Aufnahme
der Stoffe stehen natürlich ausserhalb der eigentlichen Verdauung und
können deshalb als einleitende Prozesse aufgefasst und in besonderen Ka-
piteln für sich behandelt werden. Einen grössern Raum nehmen die Er-
gebnisse der vitalen Färbung ein, die gemeinsam mit dem Aufbau der
Enzymgranula und der Resorption, bzw. der Phagocytose besprochen wer-
den sollen.

Es könnte eingewendet werden, dass diese Trennung der Verdauungs-
prozesse, ebenso wie die Fütterung mit den nicht der natürlichen Nahrung
entsprechenden Stoffen, kein richtiges Bild der normalen Ernährungsbio-
logie von Ämphioxus geben kann. Dem ist entgegen zu halten, dass zur
Kontrolle immer wieder frisch gefangene Tiere untersucht wurden und dass
anderseits das komplexe Bild der Zufallsbefunde von natürlich ernährten
Tieren niemals eine Analyse der Einzelprozesse ermöglicht, die aber für das
Verständnis der Verdauung unerlässlich ist. Weiter muss ich darauf hin-
weisen, dass sich auch in der natürlichen Nahrung Eiweisse, Fette und
Kohlehydrate vorlinden i).

Um den Weg der Partikel im Innern des Tieres zu verfolgen, wurden einige kleine
Exemplare in Petri-Schalen unter der binokularen Lupe von Leitz (Vergrösserung 20 x )
untersucht. Mit einer Pipette wurde eine Aufschwemmung möglichst kleiner Kohleparti-
kel, die durch Zerreiben von « Medicinaal Norit» (einem Holländischen pharmazeutischen
Kohlepräparat) in Seewasser hergestellt wurde, vor die Mundöffnung gebracht und darauf
die Bewegung der Körnchen im Mund und Darm verfolgt. Auf diese Weise konnten die
verschiedenen Phasen des Einstrudeins und der Weiterbeförderung gut imterschieden wer-
den, da die Tiere auch bei ziemlich starker Beleuchtung (sehr helles Tageslicht, aber kein

1) Die Untersuchung wurde im Sommer 1935 an der Zoologischen Station in Neapel
begonnen und im Winter 1936 am Institut für vergleichende Physiologie in Utrecht ab-
geschlossen. Herrn Prof. Dr. 11. Dohm danke ich für sein ausserordentliches Entgegen-
kommen, während ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. H. J. Jordan für seine
eingehende Kritik grossen Dank schulde.

direktes Sonnenlicht) langere Zeit rullig liegen bleiben und einstrudeln. Urn die Wirkung
der Cilien des Kiemenkorbes zu imtersuehen, wurden einige grosse Tiere mit O.Ol-O.l %
Cocain betäubt und vorsichtig soweit aufpräpariert, dass der äussere Kiemenkorb frei lag.
Darauf wurden die Partikel verabreicht. Die schwache Narkose ändert nichts an der Cilien-
bewegung, wie Kontrollversuche mit Tieren, die wieder in normales Meerwasser zurück-
gebracht wurden, zeigten. Sie hat jedoch den grossen Vorteil, dass das Versuchsobjekt
ruhig bleibt, was beim nicht narkotisierten Tier nicht der Fall ist. Auch die Wirkung
von Epi- und Bndostyl (E[)i- und Hypobranchialrinne) war auf diese Weise am besten
zu untersuchen. Als Kontrolle wurden jedoch daneben immer unverletzte kleine Exem-
plare mit untersucht, um dem Einwand entgegenzutreten, dass die operierten Tiere sich
nicht mehr normal verhalten hätten.

Für die Phagocytoseversuche wurden die Tiere vor allem mit verschiedenen unver-
daulichen, nicht löslichen Partikeln verschiedener Cirösse gefüttert. Besonders wurde nach
einem modifizierten Verfahren von Peczenik (1925) coaguliertes Eiweiss mit fein zerrie-
benem Norit bzw. Tinte von Sepia officinalis verabreicht, da Tusche sich nach neueren
Untersuchungen (v. Möllendorff 1925, Kri.tgsman 1928, Hörstadius 1933) immer etwas
löst, sodass man nie einwandfrei sicher ist, ob eventuelle Einschlüsse phagocytiert oder
nach Aufnahme in gelöstem Zustande konzentriert wurden. Weiterhin wurden Spermato-
zoïden und zerriebene Hoden von Seeigeln (Strongylocentrotus lividus) und Blutkörper-
chen von Crenilabrus pavo verfüttert und die Aufnahme des Chromatins mit Hilfe der
Feulgenschen Nuklealreaktion imtersucht. Die Tiere, die mindestens 24 Stunden gehungert
hatten (bis der « Leberdarm » oder das Coecum, wie ich es weiter nennen will (siehe weiter
unten) makroskopisch leer geworden ist), wurden so lange in dem Wasser mit der zu pha-
gocytierenden Substanz belassen, bis das Coecum strotzend voll war, was durchweg unge-
fähr 1,5 bis 2,5 Stunden dauerte. Sodann wurden sie in bestimmten Zeitabständen für
die Stufenuntersuchung fixiert. Auf dieselbe Weise wurde Stärke (käufliche, bzw. rohe,
ausgewaschene Kartoffelstärke) und möglichst klein zerstückelte Mäuseleber verfüttert.

Für die Untersuchung der Fettverdauung verblieben die Ilungertiere etwa % Stunde
in einer Aufschwemmung von Milchfettkügelchen in Seewasser (1 Teil Kuhmilch auf
10-20 Teile See wasser).

Für die Enzymwirkung wurden regelmässig Coecum und Enddarm von 30 annähernd
gleichgrossen Tieren herauspräpariert, in 1 ccm Seewasser möglichst fein zerstückelt und
24 Stunden bei Zimmertemperatur unter Toluolzusatz extrahiert. quot;Als Kontrolle diente bei
jedem Versuch ein in der gleichen Weise behandeltes Röhrchen mit reinem Seewasser.

Das Herauspräparieren des Enddarmes war dadurch erschwert, dass dieser nicht au
einem « Mesenterium » hängt, sondern mit der dorsalen Leibeshöhle verwachsen ist. Die
Enzymextrakte waren hier sehr viel schwächer als die vom Coecum, da nie der ganze End-
darm heranspräpariert werden konnte. Doch waren die Versuche immer genügend positiv,
um daraus Schlüsse ziehen zu können.

Zur pH-Messung wurde den Tieren eine Lösung des Indikators in Seewasser in den
Anus injiziert, worauf sich der ganze Enddarm und Magen, hingegen nicht das Coecum,
füllte. Zur Injektion des Coecums wurde die Bauchhöhle ventral mit einem Scherenschnitt
der Länge nach geöffnet und die Injektionskanüle durch den Magen möglichst tief in
das Coecum geführt. Benutzt wurden die Clark'schen Indikatoren : B r o m p h e n o 1 -
blau, M e t h y 1 r o t , B r o m k r e s o 1 p u r p u r , B r o m t h y m o 1 b I a u und K r e -
s o 1 r o t 3).

1) Eiweiss- und Salzfehler wurden nicht genügend berücksichtigt. So soll man bei
Seewasser (0,6 n Salz) nach Külihoff (1932) die folgenden Korrekturen eintragen müssen:

Zur Vitalfärbung wurden von basischen Farbstoffen T o 1 u i d i n b 1 a u , Neu-
tralrot, Nil blau Sulfat und Methylenblau, von sauren Farbstoffen T r y -
p a n b 1 a u , L i t h i u m k a r ni i n und P y r r o 1 b 1 a u benützt. In den Lösungen der
sauren Farbstoffe blieben die Tiere mehrere Tage (s. Ries und Schölzel 1934), während
mit basischen Farbstoffen überwiegend supra vital (d. h. also im lebenden, herauspräpa-
rierten Gewebe), jedocli zur Kontrolle auch vital (d. h. im ganzen Tiere) gefärbt wurde.

Um den Weg des eventuell resorbierten Eisens zu verfolgen, wurde eine 1 Ofjigquot;
Lösung von Eisensaccharat in Meerwasser hergestellt, in der die Tiere einige Stunden bis
mehrere Tage blieben. Zwar flockt die Lösung beträchtlich aus, doch bleibt meistens ge-
nügend Eisensaccharat in Lösung, um es in der Zelle nachweisen zu können (vergl. Ries
und Schölzel 1934).

Fixiert wurde nach Boum, Champy, Zenker, Carnoy, Regaud, und zum Fixieren für
Eisennachweis nach Duboscq-Brasil und mit der von Hirsch (1924) modifizierten Lösung
von Tartakowsky.

Die Schnitte wurden vorwiegend mit Heidenhains E i s e n h ä in a t o x y 1 i n , weiter
mit Delafields Hämatoxylin, Mayers H ä m a 1 a u n und E o s i n, und mit To-
1 u i d i n b 1 a u gefärbt. Ausserdem wurden die Feulgen sehe N u k 1 e a 1 f ä r b u n g
und die Best sehe Karminfärbung (neben der Jodreaktion) verwendet.

Ämphioxus wurde bisher regelmässig in Sandböden, nie in Schlaiiau
gefunden. Er lebt in einer Tiefe bis zu 20 m teilweise eingegraben. Ge-
naue Angaben über die Lebensweise sind nur spärlich vorhanden. Die
eingehenste Beschreibung gibt M M. Wells (1926). Nach ihm befinden
sie sich « in situations varying between a mixture of mud and sand with
some vegetation and a mixture of shell and sand. In all cases, sand was
the prominent feature of the oceanbottom in which the animals burrowed ».
Auch JoH. Müller (1844) und de Quatrefages (1845) erwähnen, dass
Ämphioxus in grobkörnigem Sand zwischen Steinen lebt.

Mein Material kam überwiegend aus den Fundorten der Neapler
Zoologischen Station am Posilippo, wo die Tiere in 3-5 m Tiefe in einem
schwärzlichen Sand zwischen Enteromorpha compressa L., Gracilaria con-
fervoides L. und Ulva lactuca L. leben, während 10 Züge mit dem Bo
denkratzer 2 Cardium aculeatum, 1 Pinna nobilis (1,5 cm), 1 Eupagurus
prideauxii und 2 Röhren von Protula intestinum (?) nebst einigen N c -
reiden hochbrachten. Der Sand enthält weiter, ausser sehr wenig

Bromphenolblau — 0,40, Methylrot 0,10, Bronikresolpurpur — 0,25, Bromthymolblau
— 0,19, Kresolrot — 0,18 (bezogen auf die SöBENSENSchen 0,1 n Phosphatpuffergemische).
Es handelt sich aber nicht darum, einen absolut genauen pH-Wert festzustellen, sondern
es sollen nur die relativen Unterschiede in der Reaktion der verschiedenen Dann-
abschnitte festgestellt werden. Auch R. Beutler (1927), die ausführlich die Fehler der
kolorimetrischen pH-Bestimmung im Magen von Hydra festgestellt hat, kommt zu dem
Schluss, dass auf diese Weise die ungefähr richtige Reaktion zu erfassen ist.

Schlamm, viele kleine Schalenstücke von verschiedenen Muscheln. Die
Tiere graben sich meistens so ein, dass ein Drittel des Körpers, manch-
mal auch nur der Kopf schräg aus dem Sand hervorragt. Bei plötzlicher
Beleuchtung oder Verdunkelung ziehen sie sich oft ganz in den Sand zu-
rück. Manchmal jedoch schnellen sie empor, schwimmen mit ziemhch gros-
ser Geschwindigkeit schlängelnd eine kurze Zeit weiter und graben sich
dann mit dem Kopf voran im Sande ein. Nur selten bleiben sie längere
Zeit auf den Sand liegen.

Sie ernähren sich, nach meinen Befunden am Darminhalt frisch ge-
fangener Tiere, von Detritus, Diatomeen und Infusorien, die durch die
Cilienbewegung des Räderorgans und Kiemenkorbes eingestrudelt werden.
Eingehender wird die Ernährungsweise nur von de Qdatrefages (1845)
beschrieben : « En effet, il se nourrit uniquement d'Infusoires, de Bacil-
laires et de détritus organiques, qu' il fait pénétrer dans sa cavité diges-
tive à l'aide seulement des cils vibratiles, qui couvrent une portion de
la bouche et de la cavité branchiale». Auch Oeton (1914) beschreibt
dieses Einstrudeln, während Jon. Müllek (1844) nur angibt, in dem Darm-
inhalt manchmal Diatomeen gefunden zu haben.

Die anatomischen Verhältnisse des Darmkanals sind schon so oft und
eingehend beschrieben worden (von den altern Untersuchern vor allem Jon.
Müller und P. Langerhans (1876), von den neueren Franz (1927) und
PiE i-scHMANN (1933)), dass ich nicht ausführlich darauf einzugehen brauche.
Bekanntlich zerfällt der Darm in folgende, mehr oder weniger scharf von-
einander abgegrenzte Abschnitte : Auf die von Girren umstellte Mund-
öffnung folgt die Mundhöhle oder das Cavum buccale, die nach
hinten durch das V e 1 u m ( « gefranzter Ring » von Jon. Müller, « fran-
ges mobiles » von de Quatrefages) vom Kiemenkorb geschieden ist. Nach
dem Kiemendarm, der vorn noch einen, durch v. Wuhe als V e s t i b u -
lum pharyngis bezeichneten, von der Seite gesehen dreieckigen Ab-
schnitt besitzt, dessen hinterer Rand das peripharyngeale Band
bildet, kommt der verdauende Darmabschnitt, der von den meisten Autoren
als Oesophagus bezeichnet worden ist. Ich möchte jedoch, mit den älteren
Forschern, den Namen «Magen» beibehalten, weil dieser Abschnitt
erstens die von dem Epi- und Endostyl-Schleim umhüllten Partikelklumpen
unter bestimmten Umständen (siehe weiter unten) eine Zeit lang bewahren
kann, bevor sie weiter befördert werden, und zweitens, weil auch hier
Enzyme abgcscliieden werden, während die Zellen auch zum Phagocytieren
befähigt sind.

Werden einem Hungertier plötzlich viele Farhikel verabreicht, dann
häufen sich diese im Magen an, sodass sein Durchmesser bis auf das Dop-
pelte anwachsen kann. Dann werden die Partikel langsam ins Coecum
abgeschoben, das hinten und basal vom Magen entspringt. Jon. Müllkr
und Gegenbaür bezeichneten diesen Abschnitt wegen seiner grünen Farbe
als Leber (Jon. Müller sagt übrigens, dass man dann auch den Anfang
des Mitteldarms als Leber bezeichnen muss), während Hammar (1898) den
Blindschlauch mit der Leber der Wirbeltiere homologisierte. Physiologisch
ist dies jedoch unbegründet.

Das Coecum verläuft an der rechten Seite des Körpers nach vorn bis
zum Vestibulum pharyngis. Als Mitteldarm ist der Teil des Darmes
vom Magen bis zum hinteren Abschnitt des Ilio-Colonringes (ei-
nem dunklen Ring, der auch beim lebenden Tiere mehr oder weniger
deutlich zu sehen ist und dem von v. Wijhe der Namen gegeben wurde)
zu betrachten, während der darauf folgende Abschnitt bis zum asymme-
trisch links liegenden Anus den Enddarm darstellt.

Das eigentliche Darmepithel besteht aus einer Schicht hoher, schma-
ler, prismatischer Zellen, wovon jede eine Cilie trägt, wie schon Langer-
hans (1876) nachwies. Ein Kragen ist entgegen der Behauptung von
K. C. Schneider (1902) nach Lebendbeobachtung nicht vorhanden. Auf
Schnitten werden solche Bildungen jedoch häufig vorgetäuscht ; es handelt
sich dann aber um Fixierungsartefakte. Bei schonender Fixierung nach
Champy bekommt man diese Bilder nie.

Das Ephithel ist bekanntlich nicht überall gleich hoch, was vor allem
beim Coecum klar zu Tage tritt (G. Schneider 1899, Franz 1927). Die
Kerne liegen nicht alle auf derselben Höhe, wodurch man sehr leicht den
Eindruck bekommt, dass hier ein mehrschichtiges Epithel vorliegt.

Die Darmoberfläche ist durch Einfaltung vergrössert, was besonders
gut am lebenden Präparat zu erkennen ist. Vor allem treten Einfaltungen
auf im Magen, im Anfang des Coecums und im Mitteldarm. Die entsprech-
enden Angaben von Stieda (1873) kann ich mithin bestätigen, obgleich
diese Befunde bisher bezweifelt und auf Fixierungsartefakte zurückgeführt
wurden. Das Epithel scheint vor allem in der Längsrichtung und diagonal
gefaltet. Eine in bestimmter Richtung verlaufende Spi-
ralfalte, die mit der Spiralfalte der Selachier homo-
logisiert werden könnte, existiert jedoch nicht.

Der Magen erscheint vom Mitteldarm durch einen Sphinkter abgesetzt,
der jedoch nur beim lebenden Tier gut zu sehen ist, während auf fixierten
Präparaten der Alagen ohne scharfe Abgrenzung in den Mitteldarm über-
zugehen scheint. Auch die Muskulatur ist bei Lebendbeobachtung besser zu
verfolgen als auf fixierten Präparaten, auf denen die glatten Muskelfasern
stark geschrumpft sind. Sie sind daher auf Schnitten kaum noch fest-

zustellnn und aus diosom Grunde manchen Forscher vollständig entgangen.
Dass tatsächlich Muskeln vorhanden sein müssen, ergibt sich schon daraus,
dass der herauspräparierte und der Länge nach aufgeschlitzte Darm sich
mit der Epithelseite nach aussen aufrollt.

Eine eingehende Beschreibung der Epithelzollen folgt im Abschnitt
über Darmsekretion und Restitution.

Die von den Cilien erzeugte Wasserströmung ist ziemlich stark und lässt
sich für kleine Partikel (20 30 bei ruhigem Wasser noch in einer Ent-
fernung von ungefähr 5 cm nachweisen. Bei Beobachtung der Bewegung
der Partikel ergibt sich, dass die Strömung am hinteren Ende der Mund-
ötfnung am stärksten ist, um latero-kranial schwächer zu werden und vorn
an der MundöfFnung wieder anzusteigen. Dieses Verhalten wird begreiflich,
wenn man die normale Lage des Tieres im Sande berücksichtigt. Durch
die erzeugte Strömung entsteht ein Saugraum in Form eines ellipsoiden
Kegels, dessen Basis bei normaler Rückenlage des Tieres im Sande (vergl.
auch Hesse 1898) ungefähr mit dem Boden übereinkommt. Dadurch ist
die grösste Möglichkeit für den « Detritusfang » gegeben. Inder Mundhöhle
ist jedoch die dorsale Strömung am kräftigsten. Unten findet sich eine
kleine, nach hinten zu gerichtete Ausbuchtung, wodurch hier ein Wirbel
entsteht. Die Ausstülpungen des Räderorgans strudeln darauf die Partikel,
die hier hinein geraten sind, in den Kiemenkorb.

Wenn die Partikel in die Mundhöhle geraten sind, wird vor allem
dorsal, weniger lateral, von der Hatschek sehen Geisseigrube (die
wie Franz (1927) richtig hervorhebt, irrig als Sinnesorgan gedeutet wurde)
und der Geisseizange (Franz) oder Flimmergrube (v, Wijhe)
Schleim abgeschieden. Der Schleim, durch welchen sehr viel Partikel zu-
sammengeklebt sind, ist deutlich in Form langer Stränge zu erkennen,
die frei in das Lumen hängen und von der Strömung losgerissen und in
Fetzen mitgetragen, oder von der Cilienbewegung kaudalwärts geführt
werden.

Schon beim Einstrudeln ist eine Auswahl festzustellen, die vor allem
von den Cirren bewirkt wird. Bekanntlich hat jeder Cirrus ein stabför-
mio-es Skelet, das sich basalwärts zu einer auf dem Durchschnitt ellipsen-
förmigen Basalplatte verlängert. Diese Basalplatten greifen wie die Seg-
mente der Antennen eines Insektes gelenkig ineinander. Der ganze Basalteil
der Cirren wird an der Aussenseite von einem zarten Muskel, den ich
Musculus constrictor buccalis (Abb. l.a) nenne, bekleidet, während die Cirri
untereinander verbunden sind durch die Musculi intercirriales (Abb. 1,6).
Diese letzteren verursachen nur geringfügige Bewegungen der Cirri nach

auswärts, vergrössern mit anderen Worten die äusseTe Mimdspalte, die von
den Enden der Cirren gebildet wird.

Jeder Muskel entspringt an der Aussenseite des folgenden Cirrus,
wodurch dieser auswärts gezogen v/erden kann, während der letzte (also am
meisten kraniale) Cirrus von einem kleinen Muskel, der unter dem Musculus
constrictor buccalis verläuft und an dem darunter liegenden Bindegewebe
entspringt, auswärts gezogen Avird. (x\bb.nbsp;Die Verengerung und das

Zurückziehen des ganzen Cirrenapparates geschieht durch den M. constrictor
buccalis, der teilweise basal an den Cirren und den Basalplatten inseriert,
dessen Hauptinsertion jedoch an der kranialen bindegewebsartigen I.amelle
liegt, die von der Mundspalte bis
zum kranialen Ende des Tieres zieht.
Dieser Aluskel beginnt unter den Ve-
larmuskeln, von denen auch einige
Fasern in den M. constrictor buccalis
übergehen (Abb. 1). Da die Basal-
platten im Querschnitt nicht rund,
sondern elliptisch sind, ist die Mö-
glichkeit zum Einwärtsbiegen begrenzt,
sodass die äussere Mundspalte nie ganz
geschlossen werden kann.

Wenn grosse Partikel die Cirren
berühren , wird augenblicklich die
Schliessungsreaktion ausgelöst (dassel-
be erfolgt, wenn man mit einer Nadel

die Cirren sanft berührt). Wenn diese Reaktion auftritt, kommt die Was-
serströmung praktisch sofort zum Stillstand, ein Zustand, der bis 5 Minuten
dauern kann. Hierdurch sinkt das zu grosse Partikel nach unten, das
Mundfeld wird wieder frei, die Cirren öffnen sich langsam und das Ein-
strudeln fängt wieder an. Bleibt das Partikel (oder die Partikelanhäufung)
auf den Cirren liegen, dann werden diese kaudalwärts ruckartig auswärts
geschlagen. Die Partikel werden dadurch ziemlich kräftig weggeschleudert.
Die Cirren haben also nur eine Sieb Wirkung, erzeugen
nie aktiv eine Wasserströmung, wie dies oft behauptet wurde (vergl. z. B.
Jordan-Hirsch 1926).

Die Cilien des R ä d e r o r g a n s arbeiten nicht synchron, sondern
wellenartig nach einander, wodurch der Eindruck einer ringförmigen Be-
wegung entsteht, was Job. Müller zu dem Namen Räderorgan veranlasste.
Wie er es selbst auch schon gesehen hatte, werden die Partikel gleich
kaudalwärts bewegt, kommen dann durch das Velum in den Kiemenkorb.
Beim Velum findet eine zweite und letzte, bei Lupenvergrösserung sichtbare
Auswahl statt. Hier findet diese jedoch nicht nur auf taktile Reize hin

statt, sondern auch auf chemische. Wenn man z. B. verdünnte Essigsäure
oder Eisensaccharat einstrndeln lässt, wird eine Art Ilustenreaktion ausge-
löst. (Wären die Girren auch chemisch reizbar, so hätten sie auf die F,s-
sigsäure reagieren müssen ; das war jedoch nie der Fall. Jedenfalls er-
zeugen sie nie einen Chemoreflex auf dem Futtertransport).

Das reusenförmige, eingestülpte Velum wird mit einem sehr kräftigen
Ruck nach vorn geschlagen (Abb. 2), gleichzeitig öffnen sich die Girren
maximal und die Partikel bzw. die Reaktion auslösenden Substanzen werden
förmlich « ausgehustet ». Diese Bewegung ist so kräftig, dass die hierdurch
entstehende Wnsserbewegung noch in 4-5 cm Entfernung sehr gut wahr-
zunehmen ist. Wahrscheinlich
wird die Reaktion verursacht
durch die Kontraktion der
Mm. contractores - veli und
der Fasern der Mm. constric-
tores buccalis, die aus den
Velarmuskeln entspringen.
Jon. Müller hat diese Reak-
tion schon beschrieben, ohne
sich jedoch darüber klar zu
sein, was sie bedeutet. Led-
ckart und Pagenstecher
(1858) fanden die Reaktion
auch schon bei jungen pelagischen Larven, verglichen sie aber mit At-
mimgsbewegungen : « eine Erinnerung an die Athmung höherer Thiere ».

Ob nur das Velum direkt auf die chemischen Reize antwortet, oder
ob diese von der Geruchsgrube perzipiert werden, ist nicht mit Sicherkeit
auszumachen. \Vahrscheinlich ist das letzte nicht, da mit Eisensaccharat
die Reaktion erst dann eintritt, wenn die braune Flüssigkeit das Velnm
erreicht.

Nach dieser Ausstossbewegung schliessen die Girren sich maximal, das
Velum kehrt allmählich in seine ursprüngliche Lage zurück, worauf der
Mund sich wieder öffnet, und der Wasserstrom, der während der letzten
Phase völlig zum Stillstand gekommen war, setzt wieder ein.

Kurz möchte ich noch ein merlcwürdiges Verhalten des Velums bei Beginn der Fut-
terung nach einer Hungerpeiiode beschreiben. Das Velum, das wie gewöhnlich halbge-
schlossen in den Kiemenkorb ragt, öffnet sich weit, sobald die ersten Partikel es berühren.
Erst wenn der Magen gefüllt ist, kehrt es wieder in den normalen halbgeschlossenen
Zustand zurück. Diese Reaktion wird wahrscheinlich nur durch taktile Reize ausgelöst
denn selbst Partikel von chemisch reiner Kohle (med. Norit) verursachen sie. Offenbar
hal)en die Partikel dadurch völlig freie Bahn. Dass diese Reaktion wirklich biologischen
Wert für Ämphioxus hat, ist nicht wahrscheinlich, da das Tier ja in einem beständigen
« Detritusregen » lebt und so inuner Nahrung einstrudeln kann.

Wenn die grösstenteils von Sehleim umhüllten Partikel das Velum
passiert haben, tritt in dem Vestibulum pharyngis die erste Verteilung
auf. Der Cilienschlag der Peripharyngealbänder ist nach unten gerichtet,
sodass ein Teil der Partikel ventralwärts zur Hypobranchialrinne geführt
wird. Zwar wird die Hauptmasse der Epibranchialrinne entlang geleitet,
aber dies ist sicher nicht der einzige Weg, den die Partikel nehmen, wie
es Andrews (1893), allerdings für Asymmetron lucayanum, behauptet.

Sowohl Epi- als Hypobranchialrinne scheiden Schleim aus, sodass die
Partikel nicht in den eigentlichen Kiemenkorb geraten und durch die Kie-
menspalten, durch Atrium und
Porus abdominalis aus dem Kör-
per gestrudelt werden. Viele Par-
tikel, die nicht in die Rinnen
gelangen, würden dieser Gefahr
ausgesetzt sein, wenn nicht die
sehr komplizierte Cilienbewegung
der Kiemenbögen (und zwar die
der Lateralcilien) ihnen den
Durchtritt fast völlig versperrte
Die Cilien haben eine rotierende
streng koordinierte Bewegung
welche den Eindruck erweckt
dass die Cilien der kranialen
Seite der Kiemenbögen sich kor
kenzieherarlig ventral wärt
schrauben, während die kauda
len Cilien dieselbe Bewegung
nur dorsalwärts, zeigen. Da sie
sich fast berühren, entsteht an
der Innenseite ein starker ^^'irbel,

der die Partikel entweder in den Bereich der sich « in die Höhe schrau-
benden » oder « ventralwärts schraubenden » Cilien bringt, wodurch sie die-
sen wimpernden Bahnen entlang der Hypo- bzw. Epibranchialrinne zuge-
führt werden.

Da das Kiemenbogenepithel keinen Schleim absondert, ist eine voll-
kommene Sperrung gegen den Atrial- oder Peribranchialraum nicht möglich,
sodass immer Nahrungspartikel mit dem Atmungswasser mitgeführt werden
(Abb. 3), was Jon. Müller auch schon beschrieben hat. Doch wird der
Verlust durch diese « Siebwirkung » auf ein Minimum eigenschränkt.

Der eigentliche Verdauungstrakt fängt beim Magen an. Die Partikel
werden, solange das Coecum nicht voll ist, hier festgehalten, da der Ma-
gen durch einen Sphincter gegen den Mitteldarm abgeschlossen ist (ver-

gleiche S. 227). Ist das Coecum jedoch gefüllt, dann erschlafft der Sphiric-
ter und die nachkomnienden Partikel geraten ohne weiteres in den Mit-
teldarm. Eine völlige Ausnützung der Nahrung ist dann nicht mehr möglich,
wie eine Untersuchung des Kots ergab, in welchem noch viele Diatomeen
lebten. Gibt man jedoch nur soviel Nahrung, bis das Coccum gefüllt ist,
und untersucht man dann den austretenden Kot, dann sind nur leere Dia-
tomeenschalen da. Je nach der Menge der aufgenommenen Nahrung werden
die Fäces in kleineren oder grösseren Zeitabständen abgesetzt : daher kann
man aus der Grösse dieser Zeitabstände auch Schlüsse auf den Grad der
Ausnutzung der Nahrung ziehen. Die Defäkation erfolgt bei reichlicher
Nahrung nach 30-40 Minuten, manchmal schon nach 15-20 Minuten,
während bei Futtermangel der Kot erst nach 24 bis 30 Stunden austritt.
Es handelt sich dabei sicher nicht um Kot, der aus alten Nahrungsrück-
ständen gebildet wurde.

Es ist mir unbekannt, von welchen Faktoren dieser Mechanismus ab-
hängt. Eine Möglichkeit ist die, dass die Erschlaffung des Sphincters abhäng-
ig ist vom Spannungsgrad der Magenwandung. Man kann sich vorstellen,
dass bei grosser Spannung, d. h. bei gefülltem Magen (und Coecum, s. unten),
der Sphincter sich öffnet, während er kontrahiert bleibt, so lange die
Spannung unter ein bestimmtes Minimum sinkt. Den Nahrungspartikeln
bleibt jetzt nur der Weg zum Coecum offen. Erst wenn dieses gefüllt ist,
kann der Magen sich so füllen, dass das Spannungsminimum erreicht wird,
worauf der Sphincter erschlafft.

Anschliessend an die mehr oder weniger intensive Verdauung ist das
pH der verschiedenen Darmteile zu erwähnen. Wie aus Tabelle 1 zu er-

sehen ist, liegt der pH von Coecum und Magen zwischen 6,3 und 6,8,
Mittel- und Enddarm haben ungefähr ein pH von 7,5 bis 8,0, während
der Kiemenkorb pH 8,2 bis 8,5, d. h. also das pH des Meerwassers,
aufweist. Coecum und Magen sind also ziemlich sauer. Vielleicht dient das
niedere pH des Coecums zum Abtöten der verschiedenen lebenden Orga-
nismen, wie es für niedere Tieie mehrmals beschrieben worden ist. Hieraus
erklärt sich vielleicht auch, dass im Coecum kein lebender Organismus ge-
funden wurde. Der niedere pH des Magens beruht wahrscheinlich nur auf
einem Austritt von Coecumflüssigkeit in den Magen, denn der pH erscheint
nur an der Mündungsstelle des Coecums so niedrig.

Auch G. Schneider (1899) hatte nach Lakmusfütterung eine saure
Reaktion des Coecums gefunden, aber weiter keinen Wert darauf gelegt.

Die Partikel werden bekanntlich (siehe Franz 1927, Pietschmann 1933)
spiralig durch Coecum und Mitteidarm, besonders stark durch den Ilio-
Colonring, weiter geführt. Es geschieht jedoch niclit in der Weise, wie es
wahrscheinlich bei Murex der Fall ist, wo Peristaltik und ein transversaler
Cilienschlag diese Be\\ egung hervorruft (Hirsch 1924), sondern durch eine
ziemlich komplizierte Cilienbewegung, wobei die Schlagrichtung der Cilien
in zwei Phasen zu zerlegen ist. Li einer ersten Phase, die bis zur aufrich-
tung der cilien reicht, ist der Schlag kaudalwärts gerichtet, worauf die
Schlagrichturjg unter einem Winkel von 30-40° nach links abgelenkt wird
(zweite Phase). Da sich die Cilien nach einander bewegen, weckt das Ge-
samtbild den Eindruck, dass zwei wellenförmige Bewegungen entstehen,
die einandei unter dem genannten \Vinkel schneiden. Die resultierende
Bewegung zieht dementsprechend schräg von rechts vorn nach links hinten.
So entsteht ein inniger Kontakt von Partikeln und Darmwand und eine
gute Mischung mit Enzymen.

Der Kot erscheint im Enddarm als ein perlschnurartiges Band, dass
entweder so ausgeschieden wird, oder die verschiedenen « Perlen » lösen
sich von einander und der Kot verlässt den Darm in Form von einzelnen
rundlichen Kotballen.

Das einschichtige Darmepithel besteht, wie gesagt, aus hohen, sehr
schmalen Zellen, die vor allem im Magen, in dem Anfang des Mittel-
darmes und des Coecums eine beträchtliche Länge erreichen können, im
übrigen jedoch ziemlich gleichförmig gebaut sind. Der Kern liegt im
allgemeinen in einer Höhe, die einem Drittel der Zellenlänge gleichkommt ;
öfters liegt er aber höher, bis zur Zellmitte, öfters aber auch fast an der
Basis der Zelle (Abb. 4). Alle Zellen, mit Ausnahme der Zellen des letzten
Enddarmbschoittes, vermögen zu secernieren. Vor allem beim Hungertier

findet man sehr viele /eilen, die ich als Stapelzellen bezeichnen möchte,
da sie viele Granula, die auf einen Reiz (Verdauungs- oder mechanischer
Reiz) ins Lumen ausgestossen werden, im Zellapex enthalten. Ob diese
Granula Proenzymgranula oder « fertige » Enzymgranula sind, ist nicht
zu entscheiden. Sie sind ohne Zweifel Enzymträger (denn es gibt eine
extraplasmatische Kohlehydratverdauung (siehe S. 264), während enzym-
haltige Vakuolen, welche ins Darmlumen ausgestossen werden, nicht beob-
achtet wurden), aber es ist sehr gut möglich, dass sie auch andere Stoffe
ohne Enzymwirkung enthalten. Ich werde sie daher einfach Sekretgranula
nennen.

Die Stapelzelle, gleichgültig ob sie vom Magen-, Coecum-, Mitteldarm-
oder Enddarmepithel stammt, ist apikalwärts etwas keulenförmig verbreitet.
Am besten ist das zu sehen bei den Crypten, d. h. den zarten Falten, die
bei der Oberflächenvergrösserung des Darmes entstehen (siehe S. 227).
Haben die Zellen, die an eine Crypte grenzen, secerniert, dann ist diese
Crypte, als Folge der Inhaltsverminderung der apikalen Zellenden, wesent-
lich undeutlicher.

Die Sekretgranula liegen apikal bis an die « Basalkörncheuzone », d. h.
die Zone, welche ausser den Basalkörnern keine Plasmastrukturen erkennen
lässt. Das Plasma ist hier sehr hell und durchsichtig, dabei wahrscheinlich
sehr wasserreich, wodurch bei Fixierung und Entwässerung sehr leicht
Schrumpfungen entstehen. Da die Zellgrenzen resistenter sind als der Rest,
ist es zu erklären, dass K. C. Schneider (1903) von « Zellkragen » spricht.
Bei der lebenden Zelle ist jedoch deutlich zu sehen, dass von einem « Kragen »
keine Rede sein kann, da der « Kragenraum » mit dem hyalinen Plasnui
erfüllt ist.

Nur beim Absterben treten die Basalkörner als dunkle Punkte allmäh-
lich sehr scharf hervor. Die Cilienbewegung hört dann bald auf, während
das sonst glashelle Plasma dunkel und allmählich schaumartig wird, wo-
durch man den Eindruck bekommt, als treten winzig kleine Vakuolen in
diesem Bezirke auf.

In diesem Stadium des Absterbens treten jetzt überall in dem mit
Ausnahme des basalen Teiles (siehe unten) hyalinen Zellplasma Entmi-
schungen auf, wodurch die ganze Zelle eine Schaumstruktur bekommt. Die
Mitochondrien, die im Leben nur als winzig kleine, kaum sich vom Plasma
hervorhebende Körner- oder Perlenketten zu sehen sind, werden viel dunk-
ler und daher gut sichtbar. Auch scheinen sie jetzt beträchtlicli aufzu-
quellen, und statt feiner, gestreckter Ketten treten zunehmend klumpige,
stabförmige Gebilde auf. Der Kern, der im I.eben nie zu sehen ist, hebt
sich jetzt hervor. Durch all diese Erscheinungen ist die absterbende Zelle
sehr gut von der normalen zu unterscheiden, wodurch Trugschlüsse aus-
«reschlossen werden können.

Die Sekretgranula, die alle ziemlich gleich gross sind, haben fast den
o-leichen Durchmesser wie die Zelle, liegen also hintereinander. In der Sta-
pelzelle liegen sie im apikalen Drittel (Abb. 4). Zwischen ihnen hegen die
Mitochondrlenketten, die von der Basis zur Basalkörnchenzone regellos,
imr überwiegend längs gerichtet, im Plasma liegen. Oft liegen sie den

reifen Sekretgranula, vielleicht infolge Raummangels, dicht an (Abb. 5).
Wenn der '/ellapex leer ist, also nach der Extrusion, liegen sie m Kctteii-
form wieder regellos im Plasma. Da sie keine unmittelbar morphologisch
fassbare Rolle bei der Entstehung (siehe weiter unten) der Granula und den
unmittelbar darauf folgenden Reif'ungsprozessen spielen, ersclieint es mir
uiiwalirscheinlich, dass sie hier im Zcllapex noch bei dem extrusionsrcifeii

Sekret irgend eine Funktion ausüben. Welche Aufgabe die Mitochondrien
im Zellhaushalt haben, bleibt demnach auch hier im Dunkeln.

Basal von den reifen Sekretgranula findet sich ein völlig hyaliner Plas-
mabezirk (ungefähr ein Drittel der Zelle), worin ausser den sich kaum
vom Plasma abhebenden Mitochondrienketten keine Struktur zu sehen ist.
Dagegen ist das basale Plasma dunkler und zeigt eine zarte Schaumstruk-
tur. Hier liegen meistens winzig kleine Granula, während jede Zelle noch
ein bis drei grossere Granula besitzt, die sich vital elektiv mit basischen
und sauren Farbstoffen färben (siehe unten). Die kleinen Granula, welche
die Vorstufe der reifen Sekretgranula darstellen, haben fast denselben
Brechungsindex wie das umliegende Plasma, erscheinen daher auch nicht
so dunkel gefärbt wie die Sekretgranula. Es ist auf diesem Stadium nicht
möglich, sie in den lebenden Zellen von den Mitochondrien zu unterschei-
den. Obwohl der Kern im Leben nicht zu sehen ist, ergibt sich aus dem
Vergleich von fixierten und gefärbten Präparaten, dass die Vorstufen nur
bis an den Kern reichen.

Die Extrusion is sehr schwer zu verfolgen. Es gelang mir jedoch, zwei
Typen zu unterscheiden. Der erste Typus ist der der g 1 e i c h m ä s s i g e n
Extrusion (Abb. 6). Die Sekretionsgranula rücken insgesammt api-
kalwärts, wobei das vorderste in die Basalkörnchenzone kommt. Ganz all-
mählich schiebt es sich weiter und wölbt das Ektoplasma vor, wobei die
Cilie seitwärts gedrückt wird, jedoch immer an dem lebhaften Flimmern
zu erkennen ist. Dabei legt sie sich, wenn das Granulum fast ganz aus-
serhalb der Zelle liegt, teilweise der Vorwölbung an. Das Plasmahäutchen
um das Granulum wird jetzt ausserordentlich dünn, das letztere wird jetzt
fast immer in zwei bis drei kleinere Granula zerteilt. Doch braucht diese
Zerteilung nicht regelmässig einzutreten. In seltenen Fällen ist ein Austritt
unzerteilter Granula festzustellen. SchliessHch werden die in den Zellapex
vorgebuchteten Sekretgranula mitsamt dem feinen Plasmahäutchen abge-
schnürt, sodass sich nun zwischen den Cilien kleine Sekretgranulahäufchen
befinden. Das umhüllende Plasmahäutchen scheint darauf sehr schnell zu
verschwinden, jedenfalls liegen die Granula in sehr kurzer Zeit frei zwi-
schen den Cilien. Sie werden jedoch nicht gleich ins I.umen geflimmert,
was begreiflich ist, denn basal ist die Bewegung am wenigsten kräftig.
Immer mehr Granula häufen sich an. Sehr oft verschmelzen sie zu grös-
seren Tropfen (vermutlich zähflüssige Natur der Granula, wie bekatmt).
Diese werden dann allmählich durch den Austritt von neuen Granula im-
mer mehr nach dem Lumen abgeschoben und dann schliesslich durch die
Cilienbewegung ins Darmlumen gestrudelt.

Der zweite Typus ist der der stürmischen Extrusion (Ries 1935).
Dies findet man oft bei Tieren, die lange gehungert haben und dann ge-
füttert werden (Abb. 7). Von sämtlichen Zellen schmelzen die apikalen

Enden zusammen, mehrere Granula treten gemeisam aus, wobei sie be-
trächtliche Plasmamengen vorwölben. Prinzipiell ist der Mechanismus der-
selbe wie bei der allmählichen Extrusion, nur beteiligen sich mehrere Zel-
len an ihr, und der ganze Prozess ist offenbar mit tiefgreifenden Verän-
derungen der Zelle verbunden. Die Granula werden nicht von Plasmahäut-
chen umhüllt, sondern von grossen Plasmamengen, die in diesem Zustande
in das Darmlumen ausgestossen werden. Die Cilien werden mitgerissen, fast
ein Viertel der Zelle geht bei dieser Extrusion verloren. Ich möchte auf
diesen Typus keinen zu grossen Wert legen, da Amphioxus normalerweise
immer übet Nahrung verfugt, also nie eine Hungerperiode durchmacht und
diese stürmische Extrusion oft bei geschädigten Zellen auftritt. (Nach der
Extrusion fängt das Plasma dann an, flüssiger zu werden (BsowNsche
Bewegung der kleinen Granula), während Vitalfärbung keine Elektivfär-
bung mehr erzeugt. Die Zelle ist jetzt als tot zu betrachten). Jedoch sieht
man manchmal diesen Extrusionstypus auch bei normalen Zellen auftreten.
Er ist dann immer nur auf ganz kleine Darmbezirke beschränkt. Eine
Neubildung der apikalen Teile habe ich nicht wahrnehmen können, doch
tritt eine solche höchstwahrscheinlich auf, denn ein « Ersatzfeld », aus dem
immer neue Zellen nach Verlust der alten eingeschoben werden könnten,
ist hier nicht zu finden. Auch auf Schnitten wurden nie ausgestossene Zellen
gefunden, obgleich scharf darauf geachtet wurde.

Während der Extrusion rücken die basal gelegenen Körnchen, bis auf
die vitalfärbbaren grösseren Granula, insgesamt apikalwärts. Diese Bewe-
gung geht sehr langsam vor sich und ist vor allem bei einem Vergleich
von Zellen, die sich ni verschiedenen Restitutionsstadien befinden, zu er-
kennen (Abb. 4). Auch glaube ich das Vorrücken bei Lebendbeobachtung
gesehen zu haben, indem ich in bestimmten Zeitabständen die Lage der
Graiuda in der Zelle zeichnete. Jedoch war die zurückgelegte Strecke ge-
ring und das überlebende Präparat gestattete keine Beobachtung, die län-
gere Zeit dauerte.

Die Granula, die basal fast dieselbe Lichtbrechung wie das Plasma
haben, werden allmählich dunkler und sind in der mittleren Plasmazone
als ziemlich dunkle Punkte deutlich zu sehen. Hier sind sie auch sehr gut
von den Mitochondrien zu unterscheiden, was im Anfang nicht der Fall
war (vergl. S. 236). Das basale Plasma verliert seine Schaumstruktur völlig,
während die Granula apikalwärts ziehen. Erst wenn sie in den apikalen
Teil kommen, bekommt das basale Plasma allmählich seine Schaumstruktur
zurück.

Während der Wanderung der Granula zum Apex tritt keine Vergrös-
serung ein. Erst im apikalen Feld werden sie grösser, die Farbe wird hel-
ler (von dunkelgrau zu hellgrau). Auch hier unterliegen sie also Verände-
rungen. Während des Anwachsens entsteht wieder die typische Granula-

kette der reifen Sekretsjranula. Die letzten lleifungsprozesse dauern noch
ziemlich lange (siehe unten). Erst wenn sie völlig ausgereift sind, werden
sie extruiert.

Die Zellen scheinen die reifen Granula normalerweise nicht lange zu
behalten, denn auch beim Hungertier wird, ebenso wie beim gefütterten
Tier, ständig extruiert. Eine rhythmische Extrusion und Restitution des
gesamten Darmepitels oder des Epithels der verschiedenen Darmteile findet
demnach nicht statt, auch nicht während der stürmischen Extrusion. Doch
liegen die Zellen mit verschiedenen « Arbeitsphasen » nicht regellos durch-
einander. Man findet immer bestimmte Gruppen von Zellen, die manch-
mal aus 10-20 Zellen, manchmal aber aus 50-60 Zellen bestehen, die sich
je in einem bestimmten, für die betreffende Gruppe charakteristischen
Stadium befinden. Jede Gruppe ist scharf von den Nachbargruppen abge-
grenzt (Abb. 4). Eine Einteilung in partielle Systeme, wie es beim Mäu-
sepankreas möglich ist, wo jeder Acinus bzw. halber Acinus ein partielles
System formt (Hirsch 1932), ist hier nicht möglich.

Dass CS keine rhythmische Extrusion gibt, ist aus der Lebensweise von
Ämphioxus leicht verständlich, da das Tier als Strudler kontinuierlicher
Fresser ist. Während des Hungerns scheinen jedoch relativ viel weniger
Zellen zu extruieren, was aus der verhältnismässig grössern Anzahl von
Stapelzellen hervorgeht. Nach einer Hungerperiode gibt es daher eine ge-
wisse Steigerung der Darmfunktion, was schon aus der grossen Ausnützung
der Nahrung von Hungertieren, verglichen mit Tieren, die ständig ihre
Nahrung bekommen, hervorgeht.

Dij Neubildung der Granula und die Reifungsstadien sind nach Vital-
färbung mit basischen Farbstoffen (Neutralrot, Toluidinblau, Methylenblau)
deutlich zu erkennen. Alle Farbstoffe lieferten dieselben Ergebnisse. Da
Toluidinblau besonders deutliche metachromatische Farbnuancen (die Farbe
schlägt von blauer Durchtränkungsfärbung nach der violetten Niederschlag-
färbung um) gibt, werde ich die Ergebnisse der Anfärbung mit diesem
Farbstoff beschreiben und von den völlig « leeren » Zellen (ein Bild, das
manchmal zu sehen ist) ausgehen. Das ganze Plasma färbt sich, mit Aus-
nahme des apikalen Drittels, das sich metachromatisch violett färbt, diffus
blau, während die oben beschriebenen Granula, die man immer neben den
Mitochondrien und den Vorstufen der Sekretgranula in der Zelle antrifft,
sich metachromatisch sehr intensiv färben, sodass sie sich als tief violette
Körner von dem diffus blauen Plasma abheben. Da sie sich mit Osmium-
säure nach einer halben bis einer Stunde deutlich bräunen, sich auch nach
Vitalfärbung mit Sudan (Daddi) anfärben, enthalten sie wahrscheinlich
Fett-, t)zw. Ijipoidsubstanzen. Mit NilbUiusulphat färben sich die Granula
blau-violett, was nach Lorrain Smith (1907) auf Fettsäuren schliessen
lässt.

Sie können demnach folgendermassen charakterisiert werden : Sie finden
sich regehnässig in allen Zellen und sind vital färbbar mit basischen, li-
poidlöslichen Farbstoffen; sie enthalten wahrscheinlich Feit-bzw. Lipoid-
substanzen und Fettsäuren. Ausserdem schnüren sie Tochtergranula, die
zu den Sekretgranula werden, ab. Demnach zeigen sie alle Kennzeichen,
die Ries auch bei den von ihm als Lipochondrien bezeichneten Zellorganel-
len in der Pankreaszelle der weissen Maus feststellte. Inzwischen wurden
Lipochondrien auch in allen Zellen des Ovars von Pediculus vestimenti
(Ries und P. B. v. Weel 1934), bei Zoohotryon pell, und Gastrohlasta
raff. (Ries und G. Schölzel 1934), in den sich differenzierenden Geweben
des Axolotls (Ries 1935) und vom Hühnchen (I. Fischer und E. Ries 1936),
in der Tintendrüse von Sepia (Ries 1936), in den Solenocyten und « Nie-
renkanälchenzellen » von Ämphioxus (v. Weel 1936), in der Mitteldarm-
drüse von Astacus, in den Malpighischen Gefässen von Tenehrio, im Ovar
von Trochus (M. Gersch 1936) und während der Embryonalentwicklung
von Aplysia (Ries und M. Gersch 1936), gefunden.

Bei Lebendbeobachtung ist einwandfrei zu verfolgen, wie diese Lipo-
chondrien winzig kleine Tochtergranula abschnüren, nachdem sie zunächst
ganz unregelmässig eingedellte Formen bekommen haben. Bei Vitalfärbung
mit basischen Farbstoffen färben sich die Tochtergranula im Gegensatz zu
den Lipochondrien, nicht mit an, sodass sie sicli deutlich als stark licht-
brechende kleine Körnchen von den intensiv gefärbten Muttergranula ab-
heben. Sie besitzen demnach eine andere stoffliche Zusammensetzung als
die Lipochondrien, von denen sie gebildet werden. Ob sie wirklich völlig
ungefärbt sind, oder, wie das Plasma, diffus vom Farbstoff durchtränkt
werden, ist wegen ihrer Kleinheit nicht einwandfrei festzustellen.

Während der Wanderung zum Zellapex bleiben diese Tochtergranula
ungefärbt, bis sie etwas über die Hälfte der Zelle hinaus gekommen sind.
Dann erst lassen sie sich allmählich zart diffus blau anfärben. Eine stär-
kere violette Anfärbung ist jedoch nie hervorzurufen. Dass der Stoffgehalt
der Granula sich geändert hat, sieht man auch schon beim ungefärbten
Präparat, da sie in halber Höhe der Zelle dunkler erscheinen als basal
(siehe 8.237). Wenn sie in den apikalen, sich diffus violett färbenden Ab-
schnitt gelangen, wird die Färbung der nun stark vergrösserten Granula
viel deutlicher. Die Anfärbung schlägt nun ziemlich rasch von dem zart
diffus blauen Farbton einer Durchtränkuiigsfärbung (v. Möllendorff 1924)
um in den intensiveren violetten Farbton einer Niederschlagsfärbung. Sie
heben sich nun von dem umgebenden Plasma als dunkel violette Gebilde
deutlich ab, jedoch wird die Färbung nie so intensiv wie die der Lipo-
chondrien (vergl. v. Weel 1936).

Bringt man die Zelle jetzt in reines Seewasser zurück, dann ver-
schwindet allmählich die Färbung des Plasmas, während die Sekretgraiiula

den Farbstoff behalten. Hat man jedoch das Glück, eine Extrusion der
violetten Granula zu beobachten, dann sieht man, dass der Farbstoff sehr
schnell auszieht, sobald sie von der feinen Plasmahaut befreit sind.

Da die zur Nahrung dienenden Diatomeen und Infusorien oft beträcht-
liche Mengen von Fetten und Lipoiden enthalten, wurden für die Fett-
verdauung zwei Stufenserien angesetzt : In der ersten Serie wurden die
Tiere eine Stunde, in der zweiten 30 Minuten lang mit 10-20 x verdünn-
tem Milch gefüttert, in verschiedenen Zeitabständen nach Champy fixiert,
24 Stunden nachosmiert und geschnitten. Die erste Serie war schlecht fix-
iert worden (bekanntlich dringt die CuAMPYSche Flüssigkeit nur sehr
schwer ein), doch stimmten die Präparate in Bezug auf die Fettlokalisa-
tion in den verschiedenen Darmabschnitten mit denen der zweiten Serie
überein, sodass nur die letzte besprochen werden soll.

Das Fett wird anscheinend nicht im Darmlumen in seine Komponen-
ten, Fettsäure und Glyzerin, zerlegt, sondern von den Zellen phagocytiert
(Abb. 8). Doch findet offenbar eine erste Verarbeitung des Fettes schon
im Darmlumen statt, denn die Milchfettröpfchen werden im Darmlumen
bis auf etwa 3-5 [i zerkleinert i) ; (zwar haben die Milchfettröpfchen in der
Milch auch etwa die gleiche Grösse, doch wird offenbar im Darmlumen das
Eiweisshäutchen verjiichtet, sodass die Tröpfchen zu Tropfen von 10-15
zusammenfliessen). Im Anschluss an die Resultate von VERzä-R an Vertebraten
hat VoNK (1935) die Wirkung des Magensaftes vom P'lusskrebs (Ästacus
leptodactylus) und einiget' anderen Crustaceen auf Fettsäuren und Fett un-
tersucht. Er fand, dass der Saft im Stande ist, eine gewisse Menge Milch-
fett und Ölsäure (wahrscheinlich kolloidal) zu lösen. Diese Lösung wird
durch oberflächenaktive Stoffe bewirkt. Zu Anfang des Lösungsprozesses sieht
man die Tropfen zerfallen und kleiner werden. Derartige Vorgänge dürften
also auch durch den Verdauungssaft von Amphioxus verursacht werden.

Die Fettröpfchen sinken allmählich in das Plasma ein und werden nie-
mals von diesem pseudopodienartig umflossen. 2) Ob die Ladung der pha-

1) Weiter scheiden die Zellen noch Sekret mit Labwirkung in das Lumen ab. Die
flüssige Milchaufschwemuiung wird nämlich sowohl im Coecum wie in den übrigen Darm-
abschnitten sehr schnell (innerhalb 15-30 Minuten) fest, sodass eiu kompakter MiJchbrei
sich im Darm weiter bewegt und als weisses Kotband das Tier verlässt.

•i) Auf den niikiosküj)ischeu Präparaten fehlen fast immer die Cilien. Dies ist jedoch
ein Fixierungsartefakt, denn die Lebendbeobachtung zeigt, dass die Zellen ihre Cilien nie
verlieren.

gocytierten Teilchen, oder der chemische Bau, oder noch andere, bis jetzt
unbekannte Faktoren diese anscheinende Erniedrigung der Oberflächenspan-
nung des Plasmas verursachen, ist mir nicht bekannt. Manchmal dürften es
die I^adungsverhältnisse sein, wie Hies (193{)) bei Zoohotryon wahrschein-
lich machte, doch dies trifft jedenfalls bei Amphioxu.t nicht zu, wie Pha-
gocytoseversuche mit Tusche zeigen (siehe S. 203).

In den Coecumzellen der Tiere, welche sofort nach der Fütterung
fixiert wurden, sind schon viele Fettröpfchen an der Basis konzentriert
(Abb. 9). Die Wanderung desnbsp;ts»'•»Mex-^-

Abb. 8. — Fettphagocytosc. Fettröpfcben im Plasma unregelmässig 0.5 Stunden nach Fütterung. Champy,
24 stunden nachosmiert. Vergr. 1200 X.

Abb. 9. — Schnitt durch das Coecum. Teltphagocytose, 0.5 Stunden nach Anfang der Fütterung. Champy, 24
Stunden nachosmiert. Vergr. 80 X. Mikrophot.

muss also sehr schnell vor sich gehen (innerhalb 30 Minuten !). Da ausser
den basal konzentrierten Fettmassen viele Fettröpfchen regellos im Plasma
der ganzen Zelle zerstreut liegen, ist es unwahrscheinlich, dass sie im Plas-
ma in ihre Komponenten zerlegt und etwas weiter wieder zu Neutralfett
aufgebaut werden, bis sie endlich zur Zollbasis gelangt sind. Wäre dies der
Fall, dann hätten sich Fettröpfchen verschiedenster Grösse, bis zu kleinsten
Granula, im Plasma vorfinden müssen. Diese klemen und kleinsten Tröpfchen
treten jedoch nur verhältnismässig selten auf und sind ausserdem auch im
Darmlumen zu finden.

Da die Fettkügelchen selbst nur an der Basis der Zelle rund sind, im
übrigen Plasma jedoch ellipsenförmig und öfters eingedellt erscheinen

(Abi). 8, 9), liegt die Vermutung nahe, flass sie einer Plasmaperistaltik
unterworfen sind, wie dies bei Protozoen von BretschneÄder-Hirsch {l^Hl)
besehrieben worden ist. Dies wird um so wahrscheinlicher, wenn man die
kurze Zeit, in welcher die Fettröpfchen die sehr lange Strecke innerhalb
der Zelle zurücklegen, in Betracht zieht (Abb. 9). i) Auch in den andern
Darmabschnitten verläuft der Fettransport in den Zellen zu schnell, um
wiederholte Spaltung und Wiederaufbau des Fettes während dieses Trans-
portes wahrscheinlich zu machen.

Während der Phagocytose ändert sich das Grundplasma fast nicht.
Nur wird es etwa 0.5-1 Stunde nach der Fütterung etwas mehr von Osmium-
säure imprägniert als beim Hungertier. Besonders nach 12-24 Stunden ist
diese diffuse Imprägnierung deutlich ; das Plasma erscheint dunkelgrau.
Hieraus lässt sich schliessen, dass während der Fettverdauung der Gehalt
an Fetten bzw. Lipoiden des Plasmas zunimmt.

Die Mitochondrien imprägnieren sich beim Hungertier nicht oder sel-
ten, aber schon nach einer halben Stunde nach Fütterung mit Milch heben
sie sich als graue Punkte vom Plasma ab. Die Form ändert sich nicht;
(manchmal sieht man auf den Präparaten eine Quellung oder ein Zusam-
menfiiessen der Mitochondrien. Dies ist jedoch ein Fixierungsartefakt, denn
bei der Lebendbeobachtung war nie eine Quellung bzw. eine Verklumpung
verschiedener Mitochondrien festzustellen). 24 Stunden nach Fütterung
sind sie sehr deutlich imprägniert, erscheinen aber nur als dunkelbraune
Punkte. Sie enthalten demgemäss höchstwahrscheinlich keine Fette, sondern
Lipoide, bzw. lipoidähnliche Substanzen.

Ob auch die Lipochondrien Fette bzw. Lipoide anreichern, war nicht
mit Sicherkeit festzustellen, denn sie lassen sich nicht oder sehr sehlecht
nach Champy fixieren. E. Ries hatte (nach mündlicher Mitteilung) bei ver-
schiedenen Zellen eine Lipochondrienfixierung mit stark verdünnter Cham-
pyflüssigkeit oder stark verdünntem Formol bekommen. Obgleich ich es
bei Amphioxus öfters versuchte, versagte diese Methode bei diesem Objekt.
Ich konnte nie eine einwandfreie Fixierung der Lipochondrien bekommen).
Doch weisen die Ergebnisse von Vitalfärbungsversuchen darauf hin, dass
sich der Lipoidgehalt der Lipochondrien nach und während der Fettver-
dauung höchstwahrscheinlich steigert. Ries und Schölzel (1934) haben bei
Zoobotryon nachgewiesen, dass sich die Lipochondrien desto schneller und
intensiver färben, je mehr Fette bzw. Lipoide sie enthalten. Da sich die

1) Doch sind die typisch unregehnässigen Formen der Fettröpfchen im Plasma auch
auf eine andere Weise zu erklären. Es könnte nämlich möglich sein, dass die Oberfläch-
enspannung des Fettes der des Plasmas fast gleich kommt. Auch in diesem Falle würden
die unregelmässigen Formen auftreten und würden folglich nichts mit einer etwaigen
Plasmaperistaltik zu tun haben. Der schnelle Transpott in der Zelle würde jedoch in die-
sem Falle gar nicht zu verstehen sein.

Darmzftllen von Ämphioxus sehr scliwer vital färben (vergl. v. Weel 1930),
muss eine Steigerung der Färbungsintensität, sow ie eine schnellere Aufnalinic
des Farbstoffes, leicht zu sehen sein. Suprnvitalfärbung, 12 Stunden nacli
der Fottfütterung, ergab tatsäclilich sehr gute Resultate : die Zellen färben
sicli verhältnismässig schnell, wobei sich die Lipochondrien intensiv färben.
Vitalfärbung mit Nilblausulfat deutete auf einen Fett- b?w. Lipoidgehalt,
während der Gehalt an Fettsäuren wahrscheinlich grösser Avar als beim
llungertier, denn die Lipochondrien färbten sich deutlich blau-violett.

Auch die Mitochondrien Hessen sich mit basischen Vitalfarbstoffen
anfärben. Ich kann mithin die Befunde von Ries und Schölzel bestätigen.

Die phagocytierten Fettröpfchen werden basal allmählich in ihre Kom-
ponenten gespalten. Auf den histologischen Präparaten erscheinen sie liier
als äusserst kleine Punkte (gt; 0.5 [i). Während sie sich apikal in der le-
benden Zelle mit Nilblausulfat rötlich färben, tingieren sie sich in der
basalen Zone violett. Auch dieses Verhalten weist darauf hin, dass das
Fett hauptsächlich basal verdaut wird.

Nach 24 Studen ist praktisch alles Fett von den Zellen aufgenommen
worden. Apikal findet man nur noch Fettröpfchen von 1-5 [j,. Basal bilden
die Kügelchen keine « kompakte » Masse mehr, d.h. sie sind deutlich von
einander isoliert, während sie 6-11 Stunden nach der Fütterung aneinander
grenzen und so den Eindruck machen, als sei eine mehr oder weniger ein-
heitliche Fettmasse vorhanden (genaure Betrachtung lehrt jedoch, dass auch
dann die Tröpfchen durch ausserordentlich zarte « Plasmalamellen i; von
einander isoliert sind). Nach 36-48 Stunden ist praktisch alles Fett aus
den Zellen verschwunden. Nur basal sind noch einige kleinste Fettröpfchen
vorhanden.

Der Zellkern ändert weder seine Gestalt während der Fettverdauung,
noch lassen sich Veränderungen in seinem chemischen Bau vermuten. Auch
verhält er sich der Vitalfärbung gegenüber immer negativ, sowohl vor als
nach der Fütterung.

Der Magen spielt bei der Fettverdaimng anscheinend nur eine sehr
geringe Rolle. Während der ersten 3-6 Stunden wird sehr wenig Fett pha-
gocytiert, das auch wieder schnell verschwindet. Eine deutliche basale
Konzentration des Fettes in den Zellen findet nicht statt. Dagegen ist das
Coecum offenbar der Haupt Verdauungsort. cdion auf der Grenze : Magen-
Coecum werden in den der Mündung zunächst liegenden Teilen grosse
Mengen Fett phagocytiert, die allmählich basal konzentriert werden. Auch
hier tritt die morphologisch erkennbare Bipdarität des Coecums zu Tage:
die lateralen Seiten phagocytieren und konzentrieren viel mehr Fett als

die dorsale und ventrale Seite (Abb. 9). Nur das kraniale, geschlossene
Ende nimmt allseitig gleich viel Fett auf.nbsp;^

Die Konzentrierung des P'ettes verläuft sehr schnell. Schon 15 Minuteri
nach der Fütterung ist ein grosser Unterschied mit dem vorhergehenden Sta-
dium (d. h. also gleich nach der Fütterng) festzustellen. Nach etwa 6 Stun-
den ist sie im Coecum maximal. Zwar kann, wenn das Tier viel Fett einge-
strudelt hat, noch immer phagocytiert werden, doch wird jetzt viel weniger
aufgenommen. Die am meisten basal gelegenen Fettröpfchen sind deutlich
kleiner geworden (an der apikalen Seite der Fettkonzentration sind sie
etwa 3-4 [x, basal 0.5 [i und weniger). Nach 24 Stunden ist in den Coe-
cumzellen noch viel Fett vorhanden, doch ist schon ein deutlicher Unter-
schied zwischen diesem Stadium und dem um die 11. Stunde festzustellen:
Die Zellen enthalten erheblich weniger Fettröpfchen. Obgleich praktisch
alles Fett jetzt basal liegt, ist die Konzentration nicht mehr so stark. Statt
einer mehr oder weniger kompakten Masse liegen die Fettröpfchen jetzt
ganz von einander isoliert. Auch ist die Grösse der Tröpfchen beträchtlich
geringer geworden.

Der Mitteldarm nimmt im Anfang wenig Fett auf. Erst um die 6.
Stunde fängt er damit an und um die 11. Stunde enthalten die Zellen ihr
Maximum as Fett. Um diese Zeit ist auch die Konzentration maximal.
Nur die Falte, die bis zum Ilio-Colonring verläuft (jedoch wohl ein Fixie-
rungsartefakt ist), hat ausser dem konzentrierten Fett noch Fettröpfchen,
welche im Plasma zerstreut liegen. Auch hier ist nach 24 Stunden eine
deutliche Herabsetzung des Fettgehaltes festzustellen.

Der Mitteldarm weist keine besondere Polarität auf, wie das Coecum.
Da die Nahrungspartikel, in unserem Falle also die Fettröpfchen bzw. Fett-
massen (siehe Labwirkung, S. 240), sich in Form einer Spirale durch diese
und die folgenden Darmabschnitte weiterbewegen (vergl. S. 233), zeigen die
Präparate fast alle eine gewisse « Polarität » d. h. eine Seite des Darmes
enthält mehr Fett als die andere. Doch ist die fettreichere Seite des Mit-
teldarmes bei den Verschiedenen Tieren nicht immer dieselbe, sodass von
einer wirklichen Polarität nicht die Rede sein kann.

Der Ilio-Colonring phagocytiert viel mehr Fett als der Mitteldarm,
aber weniger als das Coecum. Schon nach 15 Minuten enthalten die Zellen
ziemlich viel P'ettröpfchen. Nach einer Stunde ist das Fett schon stark
konzentriert. Doch wird daneben noch immer phagocytiert (bis zum Sta-
dium von 24 Stunden nach der Fütterung). Auch hier ist eine scheinbare
Polarität festzustellen : Dorsal und dorsolateral wird am meisten aufge-
nommen und konzentriert. Die Konzentration ist hier nach 11 Stunden
maximal. Nach 24 Stunden vermindert sich der Fettgehalt, während die
Konzentration auch herabgesetzt wird.

Da die Tiere nach der Fettfütterung keine Nahrung melir bekamen,
wurde das Fett stark ausgenützt. Auf Schnitten sind nocli nach 24 Stunden
Fettsubstanzen im Ende des Mitteldarmes, Ilio-Colonringes und Enddarmes
festzustellen. Dies erklärt das Verhalten, dass 24 Stunden nach der Füt-
terung im Ilio-Colonring und Enddarm noch phagocytiert werden kann.

Der Enddarm bietet dasselbe Bild wie der Ilio-Colonring dar. Nur
enthält er in allen Stadien weniger Fett, während dieses im Anfang des
F.nddarmes mehr aufgenommen wird als analwärts. Eine Polarität fehlt.

Die intraplasmatische Fettverdauung lässt sich auch durch Extrakt-
versuche nachweisen. Für jeden Versuch wurden die möglichst klein zer-
stückelten und zer-
riebenen Coeca von
25 Tieren in 1 ccm
Seewasser während
24 Stunden extra-
hiert und nach Fil
trieren 25 ccm ge-
sättigte Tributy-
rinlösung z u g e -
setzt. [Man schüt-
telt 8-10 Tropfen
Tributyrin mit 400
ccm Wasser wäh-
rend einer Stunde
auf der Schüttel ■

maschine mit massiger Geschwindigkeit. Nach 15 Minuten wird die Flüs-
sigkeit filtriert, und die ersten und letzten 50 ccm weggeworfen. Zur
Erzielung einer Standartkurve für das benutzte Stalagmometer werden
Verdünnungen von 90%, 80% usw. bis 0% Tributyrin von der genann-
ten Lösung hergestellt ; von diesen wird die Tropfenzahl graphisch darge-
stellt. Für weiteres siehe Michaelis und Rona (1911) und Romun (1935)].

V



1

—1--
1

onbsp;^Snbsp;36nbsp;ianbsp;fo 6

Abb. 10. — Prozentwerte des nach 1-stündiger Einwirkung des Coecum-Ex-
traktes gespaltenen Tributyrins (Ordinate) in Abhängigkeit von der Zeit nach
vorausgegangener Fettfütterung (Abszisse). Der erste Abszissen wert (O) be-
deutet : Hungertier.

Die Resultate (Tabelle 2 und Abb. 10) zeigen, dass beim Hungertier
am wenigsten Tributyrin gespalten wird. Eine Stunde nach der Fütterung
ist die Spaltung, d. h. der Lipasegehalt, maximal um ganz allmählich
wieder zu sinken. Nach 60 Stunden ist der Anfangszustand praktisch wieder
erreicht. Die histologischen Präparate zeigen in diesem Stadium dement-
sprechend kein oder fast kein Fett, während die Zellen in den anderen
Stadien viel mehr Fett enthalten. Der Lipasegehalt verläuft also dem Fett-
gehalt der Zellen parallel, d. h. es wird nur Lipase gebildet, wenn Fett
in die Zellen aufgenommen ist, und zwar quantitativ entsprechend der
Menge phagocytierten Fettes.

Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Jfapoli — Vol. XVI. Fase. II. — 1937.

Das Fett wird teilweise höchstwahrscheinlich in Form von seinen
Komponenten transportiert (denn in den Blutgefässen ist es nie als Neu-
tralfett zu erkennen), i) teilweise durch Amoebocyten mitgenommen und
in den verschiedenen Geweben als Fettröpfchen gespeichert. Gleich nach
der Fütterung ist ausser den sogenannten Exkretionsorganen und den zwei
medio-lateralen Zelleisten der Hypobranchialrinne kein Fett in den Geweben
zu erkennen. Zwar enthält das Rückenmark Fett, aber nicht mehr als das
Rückenmark eines Hungertieres.

24 Stunden nach der Fütterung hat der Fettgehalt des Rüchenmarkes
sich deutlich vermehrt (Abb. 11,12,13). Fett wird gespeichert erstens in den
sogenannten Exkretionsorganen, die das Fett hauptsächlich an der Basis der
Zellen konzentriert haben ; die ersten Stadien enthalten jedoch auch viele
Tröpfchen apikal. Allerdings ist daneben noch Fett regellos durch das Plasma
zerstreut. Zweitens wird in den Nierenkanälchen, den Epithel- und Stützge-
webszellen der Kiemensepten, den Hypo- und Epibranchialrinnenzellen (die
letzteren enthalten weniger als die erstgenannten) und den Muskel- und
Bindegewebszellen Fett gespeichert. Auch werden Fettröpfen an die Haut-

1) Nur ein Exemplar hatte wenige kleinste Fettröpfchen im Blut, und zwar an den
Blutgefäss wänden.

epithelzellen abgegeben, und zwar meistens in der ventralen Haut zwischen
den Metapleuren, während die Haut der letzteren auch beträchtliche Fett-
m.'issen enthalten kann. Ein bestimmtes Fettspeicherungsgewebe fehlt also.
Weiter fällt auf, dass die gespeicherten Fettmengen augenscheinlich dem
aufgenommenen Fette nicht entsprechen, sodass beträchtliche Fettmassen
sehr schnell verarbeitet v/erden müssen, denn eine Fettausscheidung war
nicht festzustellen (nur ein Präparat zeigte, dass von den sogenannten
Exkretionsorganen eine Zelle zur Kugel abgerundet frei im Atrium lag.

Dies ist jedoch wahrscheinlich ein beim Fixieren entstandener Fehler und
keine Exkretion, sonst müsste dieses Verhalten der « Exkretionsorgane »
öfters zu beobachten sein).

Zur Untersuchung der Kohlehydratverdauungsprozesse wurden Hung-
ertiere mit roher, gut ausgewaschener Kartoffelstärke, weiter mit käufli-
chem Stärkemehl und möglichst fein zerriebener Mäuseleber (Kontrolle-
präparate zeigten, dass die Leberzelleti sehr viel Glykogen enthielten) zwei
Stunden lang gefüttert und in der üblichen Weise (Stufenuntersuchung)
fixiert. Die Präparate ergaben, dass in den Darmzellen die Spaltungspro-
dukte zu Glykogen aufgebaut werden ; wir wollen erst die Stärkeverdau-
ung besprechen.

Sowohl das käufliche Stärkemehl als rohe Kartoffelstärke werden ex-
trazellulär gespalten, denn eine Phagocytose von ganzen oder zerkleinerten
Stärkekörnern konnte nicht nachgewiesen werden. Doch werden höchstwahr-
scheinlich nur die zerquetschten Stärkekörner angegriffen, denn im Darm-

lumen gab es bis zum Anus noch selir viele unverletzte Körner, welche nach
mikroskopischer Untersuchung keinerlei Korrosion aufwiesen. Bekanntlich
sind unverletzte Stärkekörner extraplasmatisch nicht oder sehr schwer zu
verdauen. Schon gleich nach der Fütterung erscheinen nach Färbung mit
BESTSchem Karmin sämtliche Zellen der verschiedenen Darmabschnitte

Obgleich die fixierten rräparate den Eindruck
machen, als konzentrierten die Mitochondrien das Gly-
kogen - denn die Verteilung der Glykogentröpfchen
ist der der Mitochondrien sehr ähnlich — zeigt Supra-
vitalfärbnng mit LuGOLScher Lösung, dass in der le-
benden Zelle das Glykogen nicht in Form kleiner Trop-
fen, sondern mllkomtnen diffus im Plasma verteilt
erscheint. Die Glykogenkörner in den fixierten Präpa-
raten stellen offenbar Fixierungsartefakte dar, was
bekanntlich öfters vorkonnnt.

Die Zellen der verschiedenen Abschnitte
enthalten jedoch nicht gleichviel Glykogen :
Im Coecum und im Ilio-Colonring findet man
am meisten. Der Mitteldarm enthält mehr
Glykogen als der Magen (dessen Zellen am
wenigsten Glykogen aufgebaut haben), jedoch
beträchtlich weniger als das Coecum, während
die Enddarmzellen beim Ilio-Colonring sehr viel
Glykogen enthalten. Analwärts sinkt der Gly-
kogengehalt allmählich. Eine Konzentrierung
an der Zellbasis ist noch nicht zu sehen. Sie
tritt erst ungefähr 60 Minuten nach der Füt-
terung allmählich im Coecum auf, während nach drei Stunden eine ziemlich
starke basale Konzentration im Coecum, Mitteldarm (Abb. 15) und Ilio-
Colonring festzustellen ist. Doch erscheint sie nicht so ausgesprochen wie
die Konzentration des Fettes nach Fettfütterung. Nach Supravitalfär-
bung mit LuGOLscher l^ösung erscheint das Glykogen basal als eine etwas
dunklere, diffus gefärbte Masse, dunkler braun als apikal.

Nach 24 Stunden enthalten die Zellen praktisch kein Glykogen mehr.
Nur dann und wann findet man Zellbezirke, z. B. auf der Grenze Magen-
Coecum, die noch verhältnismässig viele rote Körner enthalten.

Vor allem erscheint das Bindegewebe das Beservedepot des Glykogens
zu sein (Abb. 14), denn schon gleich nach der Fütterung ist es deutlich
ausgesprochener rot gefärbt, als beim Hungertier.

Das Bindegewebe besteht allgemein aus einer weichen Grundsubstanz mit sehr wenig
Zellkernen und zahlreichen, zur Stütze dienenden Fasern, die mit der Längsachse des
Tieres nicht parallel laufen. An manchen Stellen ist es verhältnissmässig massiv, z. B.
im Metapleurum, an anderen Stellen, z. B. beim Darm, sehr dünn. Die Myosepten gehen
in die fast zellenfreie mediale, um und zwischen Kückenmark und Chorda hindurch-
ziehende Scheide über (die Chordascheide s. s. besteht wohl aus faserreicherem, daher
stärker färbbarem Bindegewebe). Keine Grundsubstanz erfüllt den sogenannten Dachraum
(siehe Franz 1927) und die Flossenstrahlen.

Glykogen wird in diffuser Form in der Grundsubstanz des Bindege-
webes deponiert. Offenbar haben die Fasern nur Bedeutung als Stütze.
Jedenfalls ist eine mikroskopisch nachweisbare Konzentration in oder auf
den Fasern nie zu beobachten.

Ausser dem Bindegewebe enthalten das Rückenmark und die Nerven
sehr viel Glykogen (Abb. 16), obgleich es hier in grösseren Mengen erst

später deponiert wird als im Bindegewebe. Je-
.. ... •.nbsp;doch ist schon eine halbe Stunde nach der Füt-

Abb. 15.— Glykogen im Mitteldarm, 1.5 Stunden naeh Anfang der Fütterung mit Mftu=elclier. Zenker.
BKSTselies Karmin. Vergr. 100 X.

Abb. 16. — Glyliogenspeiohetung in llückenmarkszellen. Hungerlier, sehr wenig Glykogen.

Abb. 17.— 3 Stunden nacii Stärkefütterung, viel Glykogen. Zenker, BjSTsehes Karmin. Vergr. 1000 X.

terung eine bedeutend grössere Menge als beim Hungertier festzustellen.
Nach drei Stunden ist offenbar das Maximum dieser Anhäufung erreicht
(Abb. 17) ; jendenfalls kann man keinen Unterschied zwischen diesem und
dem Stadium von 24 Stunden nach der Fütterung erkennen. Das Gly-
kogen erscheint in Form grösserer Schollen, die meistens den Zellkernen
bzw. den Membranen des Perikaryons dicht aulliegen, und weiterhin in
Form mehr oder weniger regelmässiger, kleinerer Tröpfchen, die zwischen
den Nervenfasern im Plasma eingebettet sind. Ob das Glykogen im leben-
den Tiere hier auch in Schollen- oder Tropfenform vor kommt, konnte
ich nicht einwandfrei entscheiden, da es erstens ausserordentlich schwer
ist, das l^ückenmark beim lebenden Tiere freizupräparieren, und zweitens,
weil es zu dick ist, um es bei starker Vergrösserung untersuchen zu können.

Weiler trifft man nach drei Stunden regelmässig ziemlich viel Glykogen
im Coelomepithel an. Das Kiemenkorbepithel enthält weniger. Sehr wenig
Glykogen, und durch das ganze Plasma zerstreut, findet man in der Epi-
und Hypobranchialrinne (in der letzteren am meisten in den medialen und

mediolatemlen Zellenstreifen). Die Kieinensepten enthalten erst nach drei
Stunden deutlich, jedoch immerhin sehr wenig Glykogen. Nur die « Rück-
enseite », d. h. das Epithel, das an das Atrium grenzt, enthält grössere
Mengen (öfters diffus, manchmal auch in Körnerform) ebenso wie die «Nie-
renkanälchen ».

In den Geschlechtsorganen (es kamen hier zufälligerweise nur Ovarien
zur Untersuchung) ist nur wenig Glykogen zu erkennen, das hier ausser
nn Plasma auch in den Kernen auftreten kajin. Dasselbe ist in den Zellen
der Haut zu beobachten. Obgleich es in der Haut nur ganz spärlich auf-
tritt, ist es daselbst innerhalb der Kerne zu sehen. (Ich habe den Eindruck,
dass das Glykogen vor allem in den Hautdrüsenzellen auftritt. Vielleicht
steht dies mit der Sekretion dieser Zellen im Zusammenhang).

Erstaunlich wenig Glykogen ist in den Muskeln zu erkennen. Erst
nach 6 Stunden enthalten sie merklich, wenn auch noch sehr wenig mehr
als beim Hungertier. Allgemein ist es diffus verteilt, nur dann und wann
treten auch hier vereinzelte Glykogenkörner auf.

Auch die sogenannten Exkretionsorgane enthalten fast gar kein Gly-
kogen. Erst nach 24 Stunden ist eine zarte apikale diffuse Rotfärbung des
Plasmas zu erkennen. Auch hier ist es nicht an besondere Zellstrukturen
gebunden.

Die Verdauung von zerriebener I.eber ermöglicht uns zwei Prozesse
gleichzeitig und nebeneinander zu studieren, nämlich den der (ilykogen-
und den der Eiweissverdauung. Letztere wird jedoch erst im Abschnitt
über Phagocytose und Eiweissverdauung besprochen werden (Siehe S. 252).

Der Darminhalt erscheint nach Leberfütterung als ein ziemlich homo-
genes Gemisch von Eiweiss (Plasma) und Glykogentröpfchen. Aus den Ver-
suchen über Phagocytose geht hervor, dass es zwar höchstwahrscheinlich
neben dieser eine extraplasmatische Verdauung gibt, aber diese ist nicht
ausreichend für die ganze Eiweissverdauung. Kleine Eiweissflocken, welche
Glykogen enthalten, werden von den Zellen phagocytiert. Das Glykogen
kann demnach ohne Spaltung in das Plasma gelangen. Folglich werden
die Zellen jetzt also höchstwahrscheinlich schneller Glykogen enthalten als
nach Stärkefütterung, wo die Stärke extraplasmatisch verdaut werden muss
ehe in den Zellen Glykogen aufgebaut werden kann. Dies ist iji der Tat
der Fall. Die verschiedenen Aufnahme- und Transportbilder sind denen
nach Stärkefütterung ganz ähnlich, nur wird das Glykogen viel schneller
und in viel grösseren Mengen aufgenommen und gespeichert (Abb. 15).
Die Enzymversuche haben jedoch gezeigt, dass Kolilehydrate im Darm-
lumen gespalten werden. Es ist daher sehr gut möglich, dass neben der

Phagocytose Glykogen auch extraplasmatisch gespalten wird, um in den
Darmzellen wieder zu Glykogen aufgebaut zu werden (vergleiche die Stärke-
verdauung).

Nach 24 Stunden enthalten sämtliche Zellen der Darmabschnitte noch
viel Glykogen. Auch die Muskeln lassen deutlich mehr Glykogen erkennen
als nach Stärkefütterung, ebenso die Kiemensepten (besonders die « Rück-
enseiten »).

Nach 48 Stunden zeigen die Coecumzellen einen deutlichen Unterschied
zu denen des obengenannten Stadiums. An Stelle des gewöhnlichen Bildes
von kleinen Glykogenkörnern zeigen sie wenige, aber grosse, unregelmässige
Klumpen, während die anderen Darmabschnitte (ausgenommen der End-
darm, welcher auch grosse Schollen aufweist) das normale, kleinkörnige
Aussehen behal ten.

Neben den Kiemensepten enthalten die Ovarien viel Glykogen. Deut-
lich ist zu sehen, dass ausser dem Plasma auch die Kerne Glykogen spei-
chern, welches nicht im Nukleolus, sondern im Kerngerüst in Form von
1-3 verhältnismässig grossen Glykogentiopfen erscheint. (Ob das Glykogen
in der lebenden Zelle tröpfchenartig gespeichert wird, kann ich nicht ent-
scheiden, denn es ist wegen der Dottermengen sehr schwer, die Eizellen
mit stärkerer Vergrösserung zu untersuchen. Es dürfte jedoch wahrschein-
licli diffus verbreitet sein, wie dies bei manchen Tieren gefunden worden ist.
(Vergleiche z. B. Ries und v. Weel 1934).

Besonders die ganz jungen Eizellen speichern Glykogen im Kerngerüst,
während die älteren es viel mehr im Plasma aufbewahren. Es ist also eine
deutliche Verschiebung des relativen Glykogengehaltes zu beobachten. Die
jungen Eizellen mit relativ grosser Kernmasse haben im Kern viel, im
Plasma relativ wenig Glykogen ; die Eizellen mit verhältnismässig kleiner
Kernmasse enthalten im Kern wenig, dagegen im Plasma viel Glykogen.
Ob dies auf einer Verschiebung der allgemeinen Stoffwechseltätigkeit dieser
zwei Zellkomponenten beruht, muss näher untersucht werden.

Die « Nierenwülste » enthalten nach 48 Stunden diffus verteiltes Gly-
kogen. Eine besondere Speicherung oder Verarbeitung ist jedoch nfcht
festzustellen.

Nach 60-70 Stunden sind alle Darmzellen praktisch leer. Auch in den
übiigen Organen und Geweben, ausser dem Bindegewebe und dem Rücken-
mark, ist wenig oder gar kein Glykogen mehr nachzuweisen.

Die Spaltung der Kohlehydrate lässt sich mit Darmextrakten verhält-
nismässig gut analysieren. Mit Jod-Jodkali ist nach 24 Stunden keine
Stärke (1 ccm Extrakt von 30 Tieren und 1 ccm einer 0.5 % igen Stär-
kelösung) mehr nachzuweisen, während sich die Lösung nach 3-5 Stunden
mit Jod-Jodkali dunkel blau färbt. Folglich enthält der Darmextrakt
Amylase.

Mit der TROMMERschen Reaktion wie mit FEHLiNoscher Lösung kann
man dann einen reduzierenden Zucker nachweisen (gewöhnlich ist dies schon
nach 12 Stunden möglich).

Wenn man eine 2 % ige Maltoselösung mit Darmextrakt (von jeder
Lösung 1 ccm) nach 24 Stunden der MooRESchen Probe unterwarft, fällt
sie positiv aus i). Dies könnte auf Glukose hinweisen. Die BARFOFDSche
Reaktion 2) fiel nicht immer einwandfrei positiv aus ; demnach konnte auf
Glukosebildung, trotz des positiven Ausfalls der MooRESchen Probe nicht
geschlossen werden.

Eine Spaltung von Rohrzucker war nicht nachzuweisen. Folglich ent-
hält der Darmextrakt keine Saccharase.

Zellulose wurde nur sehr schwer angegriffen. Doch war nach 24 Stun-
den ein Unterschied festzustellen zwischen pflanzlichen Epidermiszellen
(benutzt wurde die ausgetrocknete Epidermis einer Zwiebel), die der Wir-
kung des Extraktes unterworfen waren und denjenigen, die als Kontroll-
präparat benutzt wurden. Dagegen wurde Filtrierpapier uiul Watte nicht
verdaut. Hieraus lässt sich schliessen, dass vielleicht eine Zellulase oder
Lichenase von den Darmzellen in sehr geringen Mengen, wenn überhaupt,
ausgeschieden wird.

Phagocytose und Eiweissverdauung
a) Phagocytose von Kohle-, bzw. Melaninpartikeln

Um die Frage zu lösen, ob überhaupt bei Amphioxus Phagocytose
vorkommt, wurden Tiere nach einem Aufenthalt in einer Tuscheaufschwem-
mung untersucht. Da Tusche sich bekanntlich zu einem geringen Teil in
Wasser löst (Tusche wie Karmin diffundiert in 10 % ige Gelatine, ver-
gleiche Krijgsman 1928), müssen die Resultate immer mit grosser Vorsicht
bewertet werden. Es ergab sich, dass vital wie nach Fixierung in den
Darmzellen keine oder fast keine Tuschepartikel aufzufinden waren. Auch
chemisch reine Kohlepartikel (fein zerriebenes Norit) wurden von den Darm-
zellen nicht aufgenommen. Hieraus ist zu schliessen, dass diese Zellen le-

1)nbsp;Hierzu wird die filtrierte, farblose (!) Lösung mit starkem .Vlkali gekoclit. Es tritt
eine dunkle Färbung (gelb bis braun) auf; ausserdem ein ausgesprochener Karaniellgeruch,
der sich beim vorsichtigen Ansäuern verstärkt.

2)nbsp;66g Kupferazetat f- 10 com Bisessig werden in destilliertem Wasser gelöst und das
Ganze auf 1 1 aufgefüllt. Von diesem Reagens wird ein wenig zum Kochen erhitzt, zur
k o c h c n d e n Flüssigkeit wird tropfenweis die Extraktlösung hinzugefügt. Es entsteht
bei Anweseiidheit von (Jliikose ein roter Niederschlag von Kupferoxydul. Das Reagens
soll immer frisch bereitet sein, denn alte Lösungen werden auch durch Disaccharide re-
duziert !

diglich auf taktilen Reizen hin nicht phagocytieren, im Gegensatz zu Zoo-
botryon, wie Ries neuerdings feststellte (1936).

Da Hydra und Limnaea dasselbe Verhalten unverwertbaren und un-
verdaulichen Substanzen gegenüber zeigen (R. Beutler 1924, O. Pecze-
NiK 1925) und Tuschepartikel nur zusammen mit Eiweiss phagocytieren,
wurde in Wasser gelöstes Eiweiss mit Norit oder Tintendrüsensekret von
Sepia unter ständigem Rühren durch Kochen ausgeflockt (vergleiche Fec-
zenik 1925). Die Hungertiere verweilten dann eine halbe bis eine Stunde
in diesem sedimentierten Eiweissbrei und strudelten die kleinen Flocken
hemmungslos ein. Besonders Norit ist für Phagocytoseversuche geeignet,
denn es besteht aus Teilchen von ungleicher Grösse und bietet dadurch
den Zellen die Gelegenheit, auch relativ grosse Partikel zu phagocytieren.

Alle Zellen des Darmkanals phagocytierten nun-
mehr bereitwillig, doch auch hier ist ein Unterschied zwischen
den verschiedenen Darmteilen festzustellen (siehe weiter unten).

Die kleinen, Kohlepartikel oder Melaninkörner enthaltenden Eiweiss-
flocken werden durch den spiraligen Wirbel im Darmlumen (siehe S. 233),
wahrscheinlich auch durch extraplasmatische Vorverdauung (vergleiche
S. 260) zerkleinert. Sie werden sodann phagocytiert, wobei sich die Struktur
der Zellen in keiner Weise ändert. Auch vitalfärberisch zeigen die Zellen
gegenüber denjenigen bei Hungertieren keine wesentlichen Veränderungen.

Die Eiweissflocken legen sich den Zellen innig an, worauf sie allmählich
in das Plasma einsinken. Ein pseudopodienartiges Umgreifen der Flocken,
wie es für Phagocytose öfters behauptet worden ist, findet nach Beobach-
tung im Leben und an fixierten Präparaten, nicht statt. Auch die Auf-
nahme grösserer Flocken durch verschiedene Zellen, wie Rins (1936) das
in jüngster Zeit bei Zoobotryon beschrieb, oder die Bildung eines Syncy-
tiums durch die Phagocyten war nicht festzustellen. Jede Zelle phagocytiert
für sich, ist also an eine gewisse Grösse des zu phagocytierenden Partikels
gebunden.

Die Eiweisschollcn sind anfangs ganz vom Plasma umgeben. Allmählich
werden sie basalwärts befördert, wobei sich schon sehr bald eine kleine
Vakuole um die phagocytierten Partikel bildet (Abb. 18). Je weiter die
Scholle basalwärts geschoben wird, desto kleiner wird sie, um schliesslich
bis auf den unverdaulichen Rest, in unserem Falle also die Norit- bzw.
die Melaninkörner, zu verschwinden. Auch die Vakuole ist dann nicht mehr
zu sehen. Die Kohlepartikel liegen ganz vom Plasma umschlossen. Sie wer-
den allmählich an der Basis der Zelle konzentriert und dann den Amoe-
bocyten zum Abtransport übergeben (siehe S. 255).

Auch Partikel, welche niikroskopisch nicht erkennbar Eiweiss adsor-
biert haben, werden in gleicher ^Veise phagocytiert und weiter verdaut.
Aus den negativen Versuchen mit reinem Norit lässt sich mit Sicherheit

schliessen, dass die Tartikel Eiweiss in genügender Menge adsorbiert haben
müssen, sonst wären sie nicht phagocytiert worden. Neben taktilem Reiz
müssen also gewisse « Geschmackstoffe », d. h. wahrscheinlich chemische
Reize, vorhanden sein, um die Phagocytose auszulösen i). In diesem Ver-
halten ähnelt Amphioxus Hydra, Limnaea, u. A.

Auch im Studium der Phagocytose und Eiweissverdauung stellte es sich
heraus, dass das Coecum der Hauptsitz der Verdauung ist. Eine Stunde
nach der Fütterung hat das Coecum, vor allem in der ersten Strecke (d. h.
etwa die proximale Hälfte), viel Kohlepartikel phagocytiert, und zwar ven-
tral und lateral am meisten. Nach drei Stunden hat die Konzentrierung der

Abb. 18. — Pbag0C,yt09e von Eiweiss und Norit im Enddarm, a : Eben phagocytierte Biweissciioile mit
Kohlepartikeln ; b und c: Eiweisscbolie und Kohlepartikel in einer Verdaunngsvakuole ; d : Kohlepartikel
nackt im Ijasalen Plasma. Champy, Eisenhämatoxylin. Vergr. 1000 X.

Abb. 19. —Coecum. Phagocytose von Spermien usw. von Strongylocentrotus Hoidus, 2 Stunden nach An-
fang der Fütterung. Kerne nur apikal. Zenker. Peulres. Vergr. 80 x.

Abb. 20. - Phagocytose von Spermien usw. von Strongylocentrotus lividus. Allmähliche Auflösung der
Kerne. Zenker, Toluidinblau. Vergr. 800 X.

Partikel an der Basis der Zellen stark zugenommen, während distalwärts
die Phagocytose sich ausbreitet. Nach 12-15 Stunden haben alle Zellen
des Coacums sehr viel Kohlepartikel aufgenommen und basal konzentriert,
während auch der Unterschied zwischen lateral, dorsal und ventral im
Coecum allmählich versehwindet. Zwar enthalten die lateralen Zellen mehr
Partikel als die ventralen und dorsalen, doch sind sie auch viel grösser
und vermögen deshalb auch mehr aufzunehmen.

Der Magen nimmt an der Phagocytose praktisch nicht teil. Nur nach
drei und 12 Stunden sind vereinzelte Körner an der Basis der Zellen zu

1) Die elektrische Ladung der Teilchen spielt bei Amphioxus offenbar keine grosse
Kollo, denn Tusche (negativ geladen) und sepiatinte (positiv geladen, vergleiche Ries%;36)
werden oluie Eiweisszusatz nicht phagocytiert.

beobachten. Der Mitteldarm dagegen phagocytiert viel ausgiebiger und
zwar nimmt der Gehalt an unverdaulichen Partikeln analwärts mehr und
mehr zu. Die Präparate machen den Eindruck, als ob die Partikel spiralig
weitergeschoben werden (vergl. S. 233). Gleich hinten dem Magen wird
hauptsächlich dorsal und dorso-lateral phagocytiert, beim Ilio-Colonring
dagegen überwiegend basal und baso-lateral. Doch legen die Partikel keinen
festen \^■eg zurück, denn manche Tiere lassen im Anfang des Mitteldar-
mes eine ventrale maximale Phagocytose erkennen. Dementsprechend pha-
gocytiert die dorsale Hälfte beim Ilio-Colonring dann maximal. Eine mor-
phologisch mehr oder weniger erkennbare Spiralfalte im Mitteldarm, welche
m. E. durch Schrumpfungen während der Fixierung und weiteren Behand-
lung öfters vorgetäuscht wird (vergl. die Befunde von v. Wijhe), existiert
also, auch nach dem physiologischen Verhalten, nicht.

Nach 12-15 Stunden enthalten die Mitteldarmzellen deutlich weniger
Partikel als nach drei Stunden. Der Ilio-Colonring, der anfänglich weniger
phagocytiert, enthält nach drei Stunden bereits beträchtlich mehr Partikel
als der Mitteldarm. Im Anfang wird offenbar über die ganze Oberfläche
gleichmässig phagocytiert, doch nach 12 Stunden weisen die Präparate eine
deutliche ventrale maximale Speicherung der Partikel auf, welche stark
basal konzentriert in den Zellen erscheint. Weiter analwärts wird immer
weniger aufgenommen. Gleichmässig verteilt erscheinen kleine Partikel in
den Zellen des Enddarmes, welche nach 12 Stunden ziemlich stark basal
konzentriert sind. Es bedarf jedoch längerer Zeit (24-36 Stunden, öfters
noch mehr), um die Kohlepartikel völlig aus dem Darmlumen verschwinden
zu lassen.

Eine « Darmzellenexkretion » der phagocytierten, unverdaulichen Par-
tikel findet nicht statt. Die Kohle-, bzw. Melaninpartikel werden von
Amoebocvten, welche sich zwischen die Muskel- und Bindegewebshülle und
die Darm/,eilen einschieben, aufgenommen. Die beladenen Zellen wandern
jetzt in die Blutbahn (Abb. 23) oder das Coelom und sammeln sich alb
mählich im Bindegewebe, welches zwischen der ventralen Muskulatur des
Atriums und der Haut liegt, an (Abb. 21). Die Partikel werden in die
Hautzellen abgesetzt, aber auch die Bindegewebszellen vermögen die un-
verdaulichen Partikel aufzunehmen (Abb. 22). Später verschwinden sie
jedoch aus diesen Zellen und sind nunmehr nur in den Hautzellen aufzu-
finden. Diese Zellen haben wahrscheinlich eine exkretorische Funktion,
denn meistens enthalten sie kleine, blassgelbe Körnchen (Abb. 21), wel-
che nach Pietschmann (1933) harnstoffähnliche Natur aufweisen. Eine
Exkretion konnte ich nicht finden, doch weist in verschiedenen Präparaten
die Lage der Exkretkörnchea und Kohlepartikel auf solch eine Exkretion.
Die Möglichkeit bleibt jedoch offen, dass die Epitlielzellen sich mit Exkreten
beladen und sich dann aus dem Zellverband lösen und so abgestossen

werden. Docli ist dies nicht sehr wahrscheinlich, denn sonst würden sich
doch sicher sogennante « embryonale » Zellen in der Haut auffinden lassen,
welche die Verluste wieder kompensieren, und solche habe ich bei erwach-
senen Tieren, auch nach eingehender Prüfung der Präparate, nicht beob-
achtet.

Neben dem ventralen Hautepithel sind offenbar auch die Haut der
Metapleuren und das Atriumepithel exkretorisch tätig, denn auch hier las-
sen sich Exkretkörner und Kohlepartikel nachweisen. Die Zellen weisen
alle dieselbe Struktur auf: ganz schwach-wabiges Plasma mit kleinen
Vakuolen, welche manchmal im Zellapex zu grösseren Vakuolen zusam-
menfliessen (Abb. 21). Doch auch das laterale und dorsale Hautepithel,

tung einer exkretori-
schen Tätigkeit fin-
det , vermag unvcr-
dauliche Teilchen
au fzunehmen. Hier
werden die Partikel
jedoch nicht apikal
angereichert, sondern
liegen meistens basal
im Plasma. Die Zellen
enthalten weiter fast
nie mehr als 2-3 Koh-
lepartikei. Ob diese
später wieder nach
den sekretorisch tä-
tigen Zellen transportiert werden, konnte ich nicht nachweisen. Dies wird
vermutlich der Fall sein, denn ein massenhaftes Ausstossen der Epithel-
zellen i.st m. E. kaum möglich (und auch nicht festzustellen); auch ein
« Ersatzfeld » fehlt hier vollkommen.

Die Versuchstiere verweilten 2,5 Stunden in einer Aufschwemmung
von fein zerstückelten Gonaden von Strongylocentrotus lividus, in welcher
Zeit sie dauernd die Ernährungssubstanzen einstrudelten. Tiere, welche
gleich nach der Fütterung fixiert wurden, zeigten nur im Coecum eine
ausgesprochene Phagocytose (Abb. 19), während die Zellen des Mittel-
darmes und des Ilio-Colonri Hges wenig jihagocytiert haben.

In den Magenzellen sind nur spiirenweis aufgenommene Kerne zu
erkermen, während der Enddarm gar nichts y)hagocytiert hat. Die phagocy-
tierten Kerne (welche nach der FEuroEnschen Reaktion am deutlichsten zu
erkennen sind) sinken langsam tiefer in die Zelle ein, während die violett-
rote Farbe in den nach Feulgen gefärbten Fräparaten, allmählich nach
rosa-rot und gelb-rot umschlägt. Auch verlieren sie ihre feine Struktur,
indem sich das Chromatin offenbar zu grösseren Khimpen konzentriert.
Die Kerne erscheinen bald eingedellt (Abb. 20) und verlieren allmählich
ihre Membran. Das Chromatin hat sich jetzt in mehr oder weniger gros-
sen Mengen zusammengeballt und liegt anscheinend nackt im Plasma
(Abb. 20). Doch ergeben manche Präparate, dass sie in einem kleinen
Raum hegen, welcher wohl der Ernährungsvakuole entspricht. In diesem
Stadium sind die Chromatinreste, welche jetzt blass-rosa erscheinen, etwa
bis zur Mitte der Zelle, bzw. bis zur « Kernregion » zu finden. In der
Zellbasis ist jedoch niemals Chromatin nachzuweisen. Eine « Chromatin-
exkretion » durch die Darmzellen, wie sie bei verschiedenen Tieren nachge-
wiesen worden ist (z. B. Limulus, Schlottke 1935, Planarien, Willier,
Hymans and Rifenburgh 1925, Schlottke 1933), konnte nicht festgestellt
werden Nur zeigten zwei Tiere aus der Serie (4 Stunden und 12 Stunden
nach Fütterung) ein zartes, nach Feulgen violett-rot gefärbtes Gerinnsel
im Darmlumen. Doch wird man dieses kaum auf « Zellexkrete » zurück-
führen können, denn erstens war im ersten Tier (4 Stunden nach Füt-
terung fixiert) noch ziemlich viel Chromatin in den Zellen nachzuweisen
(siehe weiter unten), und zweitens konnte nie eine Speicherung des Chro-
matins zu « Exkretschollen ,, beobachtet werden. Weiter ist das Chro-
matin in den Zellen blass-rosa, während das Gerinnsel deutlich violett-rot
gefärbt war. Da auch unverdauliche Kohle- und Melaninpartikel nicht
von den Zellen ausgeschieden werden (vergl. S. 255), kann man die Schluss-
folgerung ziehen, dass das Chromatin in der Zelle völlig verdaut wird,
iedenfalls mikrochemisch nicht mehr nachzuweisen ist.

Die Chromatinverdauung dauert augenscheinlich über 12 Stunden,
denn 12 Stunden nach der Fütterung ist in den Coecumzellen noch ein

Nach 3 Stunden sind auch in den Enddarmzellen spärlich phagocy-
tierte Kerne nachzuweisen. Daneben sind 4 Stunden nach Fütterung auch
strukturlose Chromatimnassen zu erkennen. Dasselbe ist in den Iho-Co-
lonringzellen zu sehen, während in den Mitteldarmzellen 12 Stunden nach
der Fütterung auch manche, anscheinend soeben phagocytierte struktur-
lose Chromatinmassen nachzuweisen sind. \Vahrscheinlich sind diese « Chro-
matintropfen gt;. eben phagocvtiertes «Gerinnsel». Nach 24 Stunden ent-
halten die Coecumzellen nur noch ganz wenig Chromatin, ebenso Magen-,
^litteldarm- und Ilio-Colonringzellen, während die Enddarmzehen noch

ziemlich viel Chromatinklumpen aufweisen, welche jedoch wahrscheinlich
schon in Spaltung begriffen sind, denn sie werden nach Feülgen luir noch
blass-rosa gefärbt. Nach 36 Stunden ist in keinem Darmabschnitt mehr
phagocytiertes Chromatin zu erkennen.

Tiere wurden 1,5-2 Stunden mit Blut von Crenilabrus pavo gefüt-
tert. Im Darmlumen sind die Blutkörperchen wahrscheinlich einer sehr
schnellen ITämolyse unterworfen. Dabei bleiben auch die Kerne nicht
erhalten und sind denn auch nur schwer aufzufinden. Doch sind im Darm-
lumen zwischen den Plasmaresten immer Chromatinflocken imd-tropfen zu
erkennen.

Gleich nach der Fütterung enthält das Coecum Plasmamassen und
Chromatin. Am Anfang des Coecums ist eine deutliche Phagocytose
wahrzunehmen, welche distalwärts abnimmt. Der Magen hat fast nichts
aufgenommen. Mitteldarm und Ilio-Colonring haben nur wenig Chromatin
gespeichert, während der Enddarm nur in seinem Anfang Phagocytose
aufweist. Nach 12 Stunden enthalten Coecum-, Magen-, Mitteldarm- und
Ilio-Colonringzellen nur ganz wenig Chromatin, welches sehr blass gefärbt
ist. Der Enddarm enthält jedoch deutlich mehr als im Anfang. Nach
24-30 Stunden erscheinen alle Zellen praktisch leer.

Diese eigenartigen Organe enthalten in ihren Zellen bei frisch gefang-
enen Tieren öfters formlose, bräunlich-grüne Einschlüsse, welche nach
einigen Tagen Hungerns vollkommen verschwinden. Lässt man nun solch
ein Tier Tusche aufnehmen, so lassen sich in diesen Zellen Tuschekörner
nachweisen. Die Tusche kann nicht durch den Darm, die Blutbahn usw.
gegangen sein, denn die Darmzellen nehmen, wie wir schon sahen (vergl.
S. 252), keine oder fast keine Tusche auf. Höchstwahrscheinlich werden
also die Zellen die Tuschepartikel aus dem Atriumwasser phagocytiert
haben. Um diese Phagocytose einwandfrei festzustellen, wurde versucht
in Wasser unlösliche Substanzen in den Zellen nachzuweisen. Es stellte
sich heraus, dass Tiere, welche mit Blutkörperchen gefüttert wurden,
manchmal in den « Nierenwulstzellen » kleinste Chromatinpartikel enthalten.
Doch war die Phagocytose am schönsten bei Tieren, welche mit Kohle- oder
Melaninkörnern und Eiweiss gefüttert worden waren, nachzuweisen. Bei
Tieren, welche gleich nach der Fütterung fixiert wurden, findet man in
diesen Zellen manchmal sehr viele Körner, welche in der ganzen Zelle ver-
breitet liegen (Abb. 24). Obgleich ich die Präparate genau daraufhin un-

tersucht habe, war es mir nicht möglich, mit Kohlepartikeln beladene
Amoebocyten in der Nähe der Organe aufzufinden, sodass die Möglich-
keit, dass alle Partikel etwa durch Transport in diese Zellen gelangen,
als ausgeschlossen zu betrachten ist. Als einzige andere Möglichkeit bleibt
dann wohl die Phagocytose aus dem Atriumwasser übrig. Diese Auffass-
ung wird gestützt durch den Befund, dass drei Stunden nach der Füt-
terung eine starke basale Anreicherung der phagocytierten Partikel auf-
tritt (Abb. 25).

Ganz allmählich verschwinden jetzt die unverdaulichen Teilchen, Ob
sie von den Zellen in das Atrium ausgeschieden werden, oder ob diese
Zellen durch Amoe-
bocyten von den pha-
gocytierten Partikeln
befreit werden, habe
ich nicht einwandfrei
entscheiden können.
Wahrscheinlich ist
beides möglich, denn
etwa nach 6 Stunden
finden sich in der
Nähe dieser Organe

viele Amoebocyten, welche mit Partikeln beladen sind, während in man-
chen Präparaten Bilder zu sehen sind, die an die Möglichkeit einer aktiven
Entleerung der Zellen zu denken erlauben (manche Partikel treten nämlich
wieder apikal in der Zelle auf).

Die Extrakte wurden in der üblichen Weise hergestellt. Wegen der
kleinen Extraktmengen (durchschnittlich wurde aus 30 Tieren 1 ccm Ex-
trakt gewonnen) konnte eine eingehende Prüfung über die Art der ver-
schiedenen Enzyme nicht angestellt werden, sodass folgende Date nur einen
ganz oberflächlichen Eindruck von der Enzymwirkung geben können :

I. Spritblaufibrin wurde in alkalischem Extrakt (pH = 8.2)
innerhalb 24 Stunden nicht angegriffen (die Extrakte sind alle aus dem
Coecum hergstellt). Angesäuerter Extrakt (pH 5-6) ergab nach 24 Stunden
eine Lösung des Fibrins. Die Lösung war deutlich leicht blau gefärbt.

H. Catgut wurde nach 24 Stunden ein wenig angegriffen (mikros-
kopische Kontrolle). Überzeugend war dies jedoch nicht. In reinem See-
wasser war ein solches Verhalten des Substrates nicht festzustellen.

III. 10% ige Gelatine wurde innerhalb von 12 Stunden deutlich ver-
daut. Nach 3 Stunden waren schon viele Leuzinkugeln zu erkennen.

IV. 1 ccm konzentrierter Kaseinlösiing in doppelkohlensaurem Natron
(2 %) und 1 ccm. Extrakt ergab folgendes : Nach drei Stunden waren
viele Tyrosinkristalle zu sehen. Aus diesen zwei letzten Versuchen geht
he rvor, dass sich Aminosäuren gebildet haben, dass also das Eiweiss «quot;e-
spalten wird.

Zwar findet wahrscheinlich in geringem Aiismasse extraplasmatische
Verdauung statt (denn sonst wäre es nicht zu verstehen, wie das Chro-
matingerinsel (s. S. 257) im Darm entsteht, während anderseits grosse
Eiweissflocken zerkleinert werden und das Eiweisshäutchen der Milchfett-
kügelchen aufgelöst wird), doch dürften die meisten Enzyme intraplasma-
tisch arbeiten, was sich aus der Phagocytose ergibt. Wie weit die extra-
plasmatische Spaltung geht, war nicht zu entscheiden.

Hirsch (1924) hat in seiner Arbeit über den Weg des resorbierten
Eisens bei Murex trunculus nachgewiesen, dass die Resorption des Eisen-
saccharats nicht als reine Diffusion zu betrachten ist, sondern dass die
Zellen sich dem Eisen gegenüber aktiv verhalten. Es liegt also eine
« echte Resorption » im Sinne Jordans (1929) vor. Zuerst tritt das Eisen
diffus in Plasma verteilt auf, dann wird es « zur chemischen Verarbeitung »
in Flüssigkeitshöfen konzentriert, um schliesslich « nackt » in Form kleiner
Körnchen im Plasma zu liegen. (Dieses letzte Stadium würde dem letzten
Stadium der Phagocytose ähnlich sein, d. h. die Eisenkörnchen würden
mit den unverwertbaren Resten der phagocytierten Partikel übereinstim-
men. Siehe für weiteres Hirsch 1926).

Dieses Verhalten ist dem der Vitalfärbung mit sauren Farbstoffen
sehr ähnlich, und in jüngster Zeit hat Kedrowsky (1935) in den Fibro-
cyten einer Kultur von Hühnchenherzgewebe nachgewiesen, dass sie Eisen
wie basische Vitalfarbstoffe speichern. Weiter haben Ries und Schölzei
(1934) Eisen in den Epitlielzellen der Sprossenenden von Zoohotryon nach-
gewiesen, welches sicher nicht auf aus dem Darm transportiertes Eisen
zurückzufüren ist, sondern von den Zellen aus dem Seewasser aufgenommen
wurde. Man darf also nicht mehr ohne Weiteres nur auf Grund des Vorhan-
denseins von Eisen in den Zellen auf eine Resorption schliessen. Ebenso-
wenig darf man ohne Kritik bei Benützung von Eisensaccharat, auf eine
« Kolloidpermeation » (Hirsch) schliessen, denn beim eventuellen Vorhan-
densein von extrazellulären zuckerspaltenden Enzymen ist die Wahrschein-
lichkeit gross, dass das Eisensaccharat mehr oder weniger weitgehend im
Darmlumen gespalten wird. Anderseits steht fest, dass viele Organismen
Eisensaccharat als einen nicht verwertbaren Stofl behandeln, es entweder
gar nicht oder entsprechend der Verteilung saurer VitalfarbstofFe deponie-

ren, sodass ein negativer Ausfall kein Beweis für das Fehlen von Resorp-
tionsvermögen ist.

Obgleich Eisensaccharat in Seewasser beträchtlich ausflockt, haben
Ries und Schölzel (1934) bei Zoohotryon nachgewiesen, dass es noch
genügend in Lösung bleibt, um, wenn es überhaupt aufgenommen wird,
in den Zellen nachgewiesen werden zu können. Es stellte sich heraus, dass
man in den Darmzellen von Amphioxus selbst nach einem 72-96 stündigen
Aufenthalt in pro Tag 2-3 X gewechselter Lösung gar kein oder hier und
da höchstens Spuren von Eisen (und dann immer in Form kleinster Körn-
chen) nachweisen kann. Auch nach Fütterung mit Eisenchlorid (einem
sehr giftigen Stoffe) wird kein Eisen in den Darmzellen aufgenommen.

Es wäre noch einzuwenden, dass das Eisensaccharat oder Eisenchlorid
in so geringen Mengen aufgenommen wird, dass das Eisen in den Darm-
zellen nicht zu erkennen ist. Dies ist m. E. nicht der Fall, denn weder
in den Bindegewebszellen noch in den anderen speicherungsfähigen Geweben
kann man Eisen nachweisen.

Amphioxus hat eine dreifache Nahrungswahl. Mit Cirren und Velum
wählt er aus dem « Nahrungsregen » nur die kleinsten Partikel in der
Weise, dass zu grosse Partikel oder Partikelanhäufungen von den Cirren
abgewiesen (Siebwirkung) oder mit einem kräftigen Ruck fortgeschleudert
werden. Auch dass Velum kann den Eintritt zu grosser Partikeln verwei-
gern, indem es sich ruckartig und sehr schnell apikad umstülpt, wobei
eine Wasserströmung erzeugt wird, welche das grosse Partikel mitschleppt.
Die Cirren sind dann weit geöffnet, die Cilienbewegung hört auf, sodass
das Partikel ungehindert « ausgehustet » werden kann. Die Cirren schliessen
sich dann einige Zeit lang, in welcher die Cilien nicht schlagen, sodass die
Gefahr, dass das Partikel wieder durch die von den Cilien erzeugte Strö-
mung zurückgeschleppt wird, beseitigt wird. Neben einem auf taktilen
Reizen beruhenden Wahlvermögen besitzt das Velum jedoch auch noch ein
chemisches Wahlvermögen, denn nach Reizung z. B. mit schwacher Essig-
säure oder p:isensaccharat tritt derselbe Reflex auf. Die Cirren reagieren
offenbar nicht auf chemischen Reize (vergl. S. 230).

Viele der eingedrungenen Nahrungspartikel werden von Schleim, welcher
vom Munddach, Epi- und Endostyl (Epi- und Hypobranchialrinne) secer-
niert wird, zu grossen Strängen zusammengeklebt, welche entweder von
der Strömung losgerissen und weitergetragen, oder von der Cilienbewe-
gung der Epi- und Hypobranchialrinne kaudalwärts befördert werden. Die
Cilien von der Hypobranchialrinne bewegen also die Partikel nicht erst zu
dem Peripharyngealband, wie es bei Asymmetron lucayanum (Andrews

Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli — Vol. XVI. Fase. II. — 1937.nbsp;3

1893) beobachtet und bei den A s c i d i e n behauptet wurde, sondern
direkt in der Richtung des Darmes.

Die Partikel, welche nicht gleich im Anfang zusammengeklebt wurden
und daher der Gefahr ausgesetzt sind, zwischen den Kiemenspalten hin-
durch zu entwischen und nicht in den eigentlichen Verdauungskanal zu ge-
langen, werden von einer komplizierten Cilienbewegung der Kiemen-spalten
an diesem Entwischen gehindert und zu der dorsalen und ventralen Wim-
perrinne geführt. Verhältnismässig wenig Partikel verlassen durch die
Kiemenspalten den Atmungsraum, und diese werden dann höchstwahr-
scheinlich noch grösstenteils von besonderen Organen phagocytiert (vergl.
S. 267).

Im Darme werden die Partikel nicht durch Darmperistaltik, sondern
nur durch die Cilien in einer Spiralbahn weitergeschoben. Dies ist vor
allem im Mitteldarm, Ilio-Colonring und dem Anfang des Enddarmes fest-
zustellen. Auf den Schnitten erkennt man deutlich, dass nicht alle Zel-
len gleich stark phagocytieren, sondern dass die Zone mit maximaler
Speicherung in einer Spirallinie von vorn bis hinten über den Darm zieht.
Diese Spiralzone ist nicht bei jedem Tier dieselbe, sondern « dreht sich
bei den verschiedenen Tieren um ihre Längsachse », sodass z. B. bei einem
Tier die Zone der maximalen Speicherung dorsal im Mitteldarm anfängt,
bei einem zweiten lateral, bei einem dritten basal. Eine besondere Falte
im Mitteldarm oder Ilio-Colonring war beim lebenden Tiere nicht zu er-
kennen. Sie tritt anscheinend bei fixierten Tieren öfters auf und ist daher
wohl als Fixierungsartefakt zu betrachten.

Die spiralige Drehung ist beim lebenden Tiere sehr gut im Coecum
zu verfolgen. Auch hier war ein bestimmter Weg, welchem die Partikel
folgen, nicht zu erkennen. Bei dieser Bewegung werden die Partikel zu
ziemlich kompakten Massen zusammengeklebt. Auf der Grenze zwischen
Magen und Mitteldarm, sofort hinter der Mündung des Coecums, hat die
Darmmuskulatur eine sphincterähnliche Funktion, welche besonders beim
Hungertier deutlich zutage tritt. Der Magen wird hier fast ganz zusam-
mengedrückt, sodass nur wenig Partikel in den Mitteldarm gelangen.
Die meisten werden von der Cilienbewegung in das Coecum geschoben, bis
dieses prall gefüllt ist. Erst dann erschlaffen die Muskeln und die Par-
tikel werden jetzt ohne weiteres in den Mitteldarm befördert.

Aus den verschiedenen Stufenuntersuchungen ergibt sich, dass sich
die verschiedenen Darmabschnitte prinzipiell nicht von einander unter-
scheiden. Sie vermögen alle Enzyme auszuscheiden, sie vermögen alle
Fettröpfchen, Eivveissflocke, kleine Zellen und Norit sowie Melaninkörn-
chen, welche Eiweiss adsorbiert haben, zu phagocytieren. Doch lässt sich
neben der anatomischen Einteilung des Daimtraktes auch eine physiolo-
gische feststellen : das Coecum dürfte der Hauptsitz der Verdauung sein.

In allen Fällen lässt sich erkennen, dass das Coecum sehr schnell mit der
Verdauung, sei sie extra- oder intraplasmatisch, anfängt und wohl am
meisten Partikel aufzunehmen imstande ist. Der Magen dagegen spielt
offenbar nur eine sehr untergeordnete Rolle in der Verdauung. Er ver-
mag zu phagocytieren (aber nur im hinteren Ende); ebenso vermögen die
Magenzellen Glykogen aufzubauen, aber auch nur in sehr geringem Masse.

Eine wichtige Rolle spielt der Mitteldarm. Der Ilio-Colonring betei-
ligt sich noch mehr an der Verdauung. Doch werden beide Teile durch
das Coecum bei weitem übertroffen.

Etwas weniger als der Mitteldarm, aber mehr als der Magen, be hei-
ligt sich der Enddarm an der Verdauung. Hier ist festzustellen, dass die
Fähigkeit zum Phagocytieren analwärts abnimmt. Doch sind nach Fütte
rung mit Melaninpartikeln und Eiweiss bis in den letzten Enddarm-
zellen aufgenommene Körnchen zu erkennen.

Eine letzte Nahrungswahl ist bei den Darmzellen festzustellen. Tu-
sche sowie reines Norit oder Tintensekret von Sepia werden von den
Darmzellen niemals aufgenommen (nur äusserst selten habe ich nach rei-
ner « Tuschefütterung » in ganz wenigen Zellen eine geringe Speicherung
beobachten können). Hodenzellen von Strongylocentrotus wurden ohne
weiteres in grossen Mengen, besonders vom Coecum, phagocytiert, ebenso
die Eiweissmassen von hämolysierten Blutkörperchen und weiter Fettröpf-
chen. Norit- und Melaninkörnchen wurden nur dann phagocytiert, wenn
sie mit Eiweiss gekocht worden waren, also wohl Eiweiss adsorbiert
haben. Es fragt sich, ob sich aus diesen verschiedenen Versuchsergeb-
nissen Schlüsse auf die Faktoren, welche die Phagocytose beeinflussen
oder bestimmen, ziehen lassen. Aus den Versuchen von Ries (1936) an
Zoohotryon stellte sich heraus, dass hier wahrscheinlich die negative La
dung der Partikel der Hauptfaktor ist. Bei Ämphioxus scheint dies je-
doch nicht der Fall zu sein. Zwar sind, wie aus Versuchen von Lillik
(1912), Schdlemann (1917), Höber (1926) u. a. hervorgeht, Spermatozo-
iden, Milchfettkügelchen und Blutkörperchen (also lauter Substanzen,
welche reichlich phagocytiert werden) negativ geladen, doch dasselbe gilt
auch für Tuschepartikel, welche praktisch nicht aufgenommen werden.
Melaninpartikel, welche nach Ries (1936) wahrscheinlich Schutzkolloide
besitzen und positiv geladen sind (Sepiatinte flockt oberhalb pH 9. 5 aus),
werden auch nicht phagocytiert. Nur wenn sie einen Eiweissmantel tragen,
werden sie gierig von den Zellen aufgenommen. Hieraus lässt sich schlies-
sen, dass bei Ämphioxus die elektrische Ladung der Partikel jedenfalls
keine Hauptrolle beim Phagocytoseprozess spielt. Vielleicht bedingen hier
« chemische » Reize die Aufnahme durch eine Änderung der Oberflächen-
spannung.

Aus diesen Versuchen lässt sich jedoch nicht schliessen, welche Fak-
toren hier die bestimmenden sind. Im Darme sind es jedenfalls andere als
bei den besonderen Organen, welche in das Atrium ragen, und welche
sehr gut Tusche zu speichern vermögen.

Die Phagocytose von Eiweiss (Kerne, hämolysierte Blutkörperchen
usw.) und Fettröpfchen lässt das übliche Bild erkennen : Die soeben pha-
gocytierten (eiweisshaltigen) Partikel liegen nackt im apikalen Plasma.
Allmählich bilden sich um sie herum kleine Nahrungsvakuolen, in welche
höchstwahrscheinlich die Enzyme ausgeschieden werden. Jedoch fehlt eine
Konzentrierung des phagocytierten Materials vollkommen. Jedes Partikel
wird für sich in einer eigenen Vakuole verdaut. Auch fehlt bei Amphioxus
eine Anhäufung von Eiweisskugeln, welche als Reserveeiweiss betrachtet
werden muss, wie dies /,. B. bei Planarien festgestellt worden ist.
Alles Eiweiss wird verdaut, und da es kein Eiweissdepot gibt, dürften die
Spaltungsprodukte eine Zeit lang im Blute zirkulieren, bis schliesslich
ausgeschieden wird, was nicht benutzt werden konnte (dies geschieht
wahrscheinlich besonders durch die Nephridialkanälchen, denn nach reich-
licher Eiweissfütterung weisen die Kanälchenzellen eine erhöhte Aktivität
auf. Vergleiche für die mikroskopisch sichtbaren Exkretionsprozesse v.
Weel 1936).

Die Fettkügelchen bleiben immer nackt im Plasma liegen und wan-
dern basalwärts, wo sie sich allmählich verkleinern (wohl unter Bildung
von Fettsäuren und Glyzerin), um schliesslich völlig zu verschwinden.
Neben dieser totalen Verdauung intraplasmatischer Natur werden höchst-
wahrscheinlich auch kleine Fettröpfchen von Amoebocyten aus den Darm-
zellen aufgenommen um weiter transportiert zu werden.

Aus den Phagocytoseversuchen ist zu schliessen, dass es (jedenfalls
für die mikroskopisch sichtbare Verdauung) in der Darmzelle zwei Abschnitte
gibt, welche beide völlig je auf einen besonderen Verdauungsmodus spe-
zialisiert sind : Die apikale Zellhälfte verdaut anscheinend nur Eiweiss,
das basale Drittel (basal vom Kerne) nur Fett. Jedenfalls sind in der ba-
salen Hälfte nie Kerne, Chromatinreste, Eiweissflocke und dergleichen
mikroskopisch aufzufinden, während in der apikalen Zellhälfte nie Fett-
säuren zu erkennen sind (nach Vitalfärbung mit Nilblausulfat). So ist
hier eine scharfe Sonderung in der Zelle in zwei Verdauungsgebiete fest-
zustellen.

Während Eiweiss und Fett überwiegend intraplasmatisch verdaut wer-
den (eine extraplasmatische Vorverdauung ist wahrscheinlich, denn grös-
sere Eiweissflocke und Fettröpfchen werden zerkleinert, und da es keine
Peristaltik gibt, ist mechanische Zerkleinerung wohl auszuschliessen), wer-
den Kohlehydrate ausschliesslich extraplasmatisch gespalten. Ob Glykogen
phagocytiert werden kann, oder nur zusammen mit Eiweiss (I.eberbrei, vergl.

S. 250), während reines Glykogen extraplasmatisch verdaut wird, konnte
ich nicht entscheiden). Die Spaltungsprodukte werden in den Darmzellen
zu Glykogen aufgebaut. Da es sich herausstellte, dass das Glykogen in
der lebenden Zelle diffus verteilt ist, ist es unmöglich fetszustellen, ob es
auch für die Glykogensynthese einen besonderen Zellabschnitt gibt. Zwar
weisen die fixierten Zellen apikal kleine Glykogenkörner auf, in der Mitte
grössere, basal wieder kleine, doch ist es m. E. unzulässig, hieraus zu
schliessen, dass apikal Glykogen synthetisiert und in der Mitte konzentriert
wird ; denn erstens ist die Tropfenform ein Fixierungsarfefakt und zweitens
war in der lebenden Zelle irgend eine Glykogenkonzentrierung nicht aufzu-
finden. Ob das Glykogen als solches an die Blutgefässe abgegeben, oder
ob es von den Zellen wieder gespalten wird, konnte ich nicht einwandfrei
entscheiden. Für die erste Auffassung spricht die Tatsache, dass das Blut m
den Gelassen der fixierten Präparate nach Kohlehydratfütterung, gefärbt
mit BESTSchem Karmin, eine dunkelrote Farbe annimmt. Doch muss man
seine Schlüsse auf Grund von dieser Färbemethode sehr vorsichtig ziehen,
denn es kommt öfters vor, dass neben Glykogen andere Zuckerarten sich
rot färben.

Als Reservedepots der verdauten Nahrung lassen sich bei Amphioxus
nur solche für Glykogen auffinden. Dies wird in (mikroskopisch nach-
weisbar) beträchtlichen Mengen im Bindegewebe, und zwar vor allem m
der Grundsubstanz, vollkommen diffus aufgespeichert. Weiter lässt sich
Glykogen in grösseren Mengen im Rückenmark, zwischen den Neurofi-
brillen, und in verschiedenen Kernen (z. B. des Ovars, des Hautepithels
der Metapleuren, der ventralen Bauchhaut und gelegentlich hi tlen Ker-
nen der Nervenzellen und der Schwanzhaut) feststellen. Das Glykogen
erscheint im letzten Fall nicht im Nukleolus, sondern ist in den « Netz-
knoten » des Liningcrüsts konzentriert. Doch tritt diese Kernspeicherung
in mikroskopisch erkennbaren Mengen erst nach ausgiebiger Kohlehydrat-
bzw. Glykogenfütterung auf; sie ist bei frisch gefangenen Tieren nie zu
beobachten und hat demnach wahrscheinlich in dieser Konzentration
keinen biologischen Wert.

Für Eiweiss lassen sich, wie gesagt, keine Reservedepots auffinden.
Ebenso fehlen für Fette bestimmte fettspeicherungsfähige Gewebe. Doch
lassen sich nach Fettfütterung bestimmte Zellen nachweisen, welche kleine
Fettkügelehen enthalten. Erstens ist im Rückenmark ein gesteigerter
Fettgehalt zu beobachten. Weiter transportieren die Amoebocyten Fett-
tröpfchen, vor allem zu dem ventralen Bauchepithel und dem hauptsäch-
lich an der Innenseite gelegenen Hautepithel der Metapleuren. Weiter
kiinn das Atriumepithel Fett enthalten, während daim und wann kleinste
Fettröpfchen in den Zellen der Haut, welche die Aussenseite der Meta-
pleuren bekleidet, anzutreflen sind. Doch entspricht dieses gespeicherte

Fett den Mengen, welche phagocytiert worden sind, bei weitem nicht. Da
die Zellen der Metapleuren (besonders die, welche das Hautepithel der
Innenseite bilden), der ventralen Bauchhaut und des Atriumepithels ex-
kretorisch wirksam sein können, also verschiedene Substanzen aufzuspei-
chern vermögen, ist das Vorfinden des von den Amoebocyten abgegebenen
Fettes vielleicht auf diese Speicherungsfähigkeit zurückzuführen. Eine Ex-
kretion des gespeicherten Fettes konnte nicht beobachtet werden.

Die unverdaulichen phagocytierten Partikel, wie Norit- und Melanin-
körnchen, werden nicht von den DarmzeUen in das Darmlumen ausge-
schieden, wie es bei P a n t o p o d e n , P 1 a n a r i e n usw. (Schlottke
1933-1935) beobachtet wurde, sondern sie werden von den Amoebocyten
aufgenommen, welche sie zu den exkretorisch tätigen Geweben transpor-
tieren und dort an die Zellen abgeben. Vorübergehend vermögen Binde-
gewebszellen die Teilchen aufzuspeichern. Nach einigen Stunden sind sie
jedoch wieder leer, haben also ihren Inhalt wieder abgegeben.

Als exkretorisch tätige Geweben sind die ventrale Bauchhaut, die
Haut der Metapleuren (vor allem die der Innenseite) und die Haut des
Atriums anzusehen , während das Bindegewebe der Geschlechtsorgane
gleichfalls befähigt ist Exkrete (Harnstoff, unverdauliche Partikel) aufzu-
speichern. Obgleich hier keine eigentliche Exkretion vorliegt, entledigt
das Tier sich der hier angehäuften Exkrete in der Zeit, in welcher die
Geschlechtsprodukte abgelegt werden, denn die Bindegewebshülle zerreisst
nicht nur, sondern grosse Fetzen des Bindegewebes werden wahrscheinlich
bei der Ablage abgestossen. Ein » leeres » Ovar enthält demnach deutlich
weniger Bindegewebe (und Exkrete) als ein « gefülltes » ; das gleiche gilt
für die Testes.

Obgleich ich eine Exkretabgabe der exkretorisch tätigen Zellen nicht
feststellen konnte, wird eine solche höchstwahrscheinlich doch stattfinden.
Hierfür spricht erstens die Lage der auszustossenden Partikel und Harn-
stoffkügelchen in der Zelle, denn sie liegen meistens apikal angehäuft. In
einigen Fällen habe ich gesehen, dass sie nur durch einen äusserst zarten
Plasmasaum von der Aussenwelt abgeschlossen waren. Zweitens spricht
für eine Exkretion die Tatsache, das ein « Ersatzfeld » fehlt. Ein solches
niüsste ja die Lücken in der Haut, welche beim Ausstossen der ganzen
« Exkretionszellen » entstehen würden, mit neuen « embryonalen » Zellen
füllen. Ein Ausstossen von ganzen Zellen aus dem Zell verband konnte
denn auch niemals beobachtet werden.

Ausser dem Darm gibt es noch besondere Organe, welche die Fähig-
keit zum Phagocytieren besitzen. Es sind dies die sogenannten « beson-
deren Exkretionsorgane » oder « Nierenwülste », welche aus der ventralen
Atrialhaut (uitspringen und besonders dicht in der Medianlinie angehäuft
auftreten. Sie bestehen aus ziemlich grossen, kolbenartigen Zellen, zwischen

denen die sogenannten Stützzellen liegen. Sie unterscheiden sich von den
Darmzellen, ausser durch ihre Gestalt, durch ihre viel grössere Phagocy-
tosebereitschaft, denn sie vermögen auch reine Tusche zu speichern. Da-
neben vermögen sie Fettröpfchen, Norit- und Melaninkörnchen (verbun-
den mit Eiweiss) sowie Chromatinflocken zu phagocytieren, die sie dem
Atmungswasser entnehmen.

Welche Bedeutung müssen wir diesen kleinen Organen zuschreiben ?
Bei frisch gefangenen Tieren kann man öfters in den Zellen ausser klei-
nen Körnchen, auf welche sich bis jetzt die Annahme ihrer exkretori-
schen Funktion stützte, grössere unregelmässige, grüne und bräunlich-
grüne, ohne Zweifel paraplasmatische Einschlüsse beobachten i).

Wenn die Tiere 24-48 Stunden in reinem Seewasser isoliert werden,
sind sämtliche Zellen vollkommen leer. Da der ventrale Atrialboden nicht
flach ausgespannt ist, sondern eine Rinne bildet, und da die Organe am
meisten in der Nähe des Porus abdominalis vorkommen, wird die Strö-
mung des Atmungswassers die mitgeschleppten Partikel, welche in das
Atrium gelangen, mit grosser Wahrscheinlichkeit mit den Zellen dieser
Organe in Berührung bringen. Wenn die Partikel unbeweglich sind, wird
die Möglichkeit zu einer Phagocytose grösser. Sind sie dagegen beweglich,
wie z. B. Spermatozoiden, dann ist die Möglichkeit einer Phagocytose
sehr gering. Dies ist aus den Versuchen mit Eiweissfütterung und Fütte-
rung mit Spermien sehr gut zu ersehen : Fütterung mit Norit- oder Me-
laninkörnchen und Eiweiss, sowie mit Blutkörperchen ergaben eine deut-
liche Phagocytose. Wurde mit Spermien gefüttert, dann war äusserst
selten phagocytiertes Chromatin in den Zellen nachzuweisen. Diese merk-
würdigen Organe dienen also wahrscheinlich zur Phagocytose von Par-
tikeln, welche trotz der komplizierten Wirkung der Cilien der Kienien-
spangen den Kieinenkorb und somit den Verdauungskanal verlassen haben
und demnach der Gefahr ausgesetzt sind, für die Verdauung verloren zu
gehen. Sie stellen mithin eine letzte Sicherung für die grösstmögliche
xVusmitzung der Nahrungspartikel dar. Dies ist mit dem Bau von Jm-
phioxus und der Lebensweise als Strudler vollkommen im Einklang. Zwar
lebt Ämphioxus in einem ständigen « P'utterregen », doch wird dieser «Re-
gen », besonders im klaren Mittelmeerwasser, nicht sehr viel ausnutzbare
Nahrung enthalten. Weiter kommen die eingestrudelten Partikel nicht
gleich in den Verdauungstrakt, sondern müssen zuerst den Kieinenkorb
passieren. Trotz den sehr komplizierten Schutzvorrichtungen gegen Ver-
lust (Schleimabsonderung, Cilienbewegung der Kiemenbögen) würde der

1) Solche unregelmässige Einschlüsse stellte u. a. Vonk (1024) bei den phagocytie-
renden Zellen von Ostrca fest. Nach seiner Ansicht sind es phagoeytierte Nahrungsnias-
sen, welcher Auifassung ich mich für die « Nierenwidstzellen » anschliessen möchte.

Verlust an Nahrungspartikeln verhältnismässig gross sein. Er wird jedoch
von diesem zweiten, ausserhalb des Verdauungskanals liegenden Phagocy-
tosesystem kompensiert, da hier die « entwischten » Nahrungspartikel
phagocyiert und verdaut werden.

Eine Exkretion der unverdaulichen Partikel in den « Nierenwulst-
zellen » habe ich nicht feststellen können. Unwahrscheinlich ist eine sol-
che nicht, denn manchmal sind nach einiger Zeit wieder Partikel in der
apikalen Zone dieser Zellen zu sehen. Die meisten unverdaulichen Teil-
chen bleiben jedoch basal lokalisiert und werden höchstwahrscheinlich
von Amoebocyten aufgenommen (denn 1-3 Stunden nach dem Anfang der
Phagocytose sind Amoebocyten, welche mit Partikeln beladen sind, ganz
in der Nähe dieser Organe aufzufinden) und zu den exkretorisch tätigen
Geweben transportiert.

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Ofschoon de ontwikkeling van het coecum van Amphioxus
overeenkomt met die van de lever der Vertebraten (Hamar. Anat.
Anz. 14, 1898), is het niet met dit orgaan te vergelijken.

De „bijzondere excretorische organenquot; in de peribranchiale holte
van Amphioxus dienen voor de phagocytose van partikels, die met
het ademwater het darmkanaal verlaten hebben.

Het is onwaarschijnlijk, dat mitochondriën de vormers en dragers
der enzymen zouden zijn.

Amlong en Bünning hebben niet bewezen, dat door electrische
prikkeling van wortels een permeabiliteitsverhoging ontstaat.

Behalve met de hchtzintuigen kan Asterias plotsehnge lichtinten-
siteitsveranderingen met de huid waarnemen.

De opvatting van Magnus, als zouden de centra van de pupil-
reflex in het supra-oesophageale ganglion liggen, is onjuist.

De processen, welke zich tijdens en door de vitaalkleuring in
de cel afspelen, zijn niet d.m.v. een enkele theorie te verklaren.

Indikator	pll ^Xel■ie des Uinschlag'ge- bietes	Coecum	pH des Coecums	Darm	pH des Darmes	Kieinen- korb	' pH des Kiemen- korlies
Bromthy- molblau .	6-7,6	gelb mit ei- nem Stich ins bläuliche	± 6,5-7	blau	gt; 7,6	blau	gt; 7,6
Methylrot .	4,2-6,3	gelb	gt; 6,3	gelb	gt; 6,3	gelb	gt; 6,3
Kresolrot .	7,2-8,8	gelb	lt;7,2	rötlich gelb	± 8	rot mit einem Stich ins gelbliche	± 8-8,5
Bromphe- nolblau .	3-4,6	gelb	gt; 4,6	gelb	gt; 4,6	gelb	gt; 4,6
Bromkresol- purpur .	6,2-6,8	purpur mit einem Stich ina gelbliche	± 6-6,8	purpur	gt; 6,8	purpur	gt; 6,8

Zeit in Minuten	] 30	1 60 1	120	180
Ilungertiere . . .	10 % (?)	40 %	50 %	55 %	gespaltenes	Tril)utynn
1 Stunde nach Fettfiitterung .	72 %	77 %	70 %	80 %	»	))
3 Stunden . . . .	70%	^ 72 %	74 %	75 %	»	»
6 Stunden . . . .	j 67 % i	70 %	72 %	73 %	1 » 1	))
12 Stunden . . . .	65 %	68 %	69 %	70 %	))	))
24 Stunden . . . .	62%	65 %	66 %	67 %	»	))
60 Stunden . . . .	50 %	55 %	55 %	57 %	))	))



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