DIE VISCO-ELASTISCHEN EIGEN-
SCHAFTEN VON KAUTSCHUK
UND GLATTEN MUSKELN, KON-
TROLLIERT AM STOFFWECHSEL
DES HELIXFUSSES

DIE VISCO-ELASTISCHEN EIGENSCHAFTEN VON
KAUTSCHUK UND GLATTEN MUSKELN,
KONTROLLIERT AM STOFFWECHSEL
DES HELIXFUSSES.

DIE VISCO-ELASTISCHEN EIGENSCHAFTEN
VON KAUTSCHUK UND GLATTEN
MUSKELN, KONTROLLIERT AM STOFF-
WECHSEL DES HELIXFUSSES

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
DR. TH. M. VAN LEEUWEN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
24 OCTOBER 1938 DES NAMIDDAGS TE 3 UUR

Gaarne maak ik van de gelegenheid, die het verschijnen van
mijn proefschrift biedt, gebruik, om mijn erkentelijkheid te be-
tuigen aan allen, die tot mijn vorming hebben bijgedragen.

In de eerste plaats gedenk ik hierbij mijn, inmiddels overleden,
ouders, die mij nä het afsluiten van mijn studie aan de Landbouw-
hoogeschool te Wageningen, nog in de gelegenheid stelden de
studie aan de Utrechtsche Alma Mater voort te zetten.

Voorts geldt deze dank alle Hoogleeraren en overige Docenten,
te Utrecht en te Wageningen, wier colleges en practica ik heb
gevolgd.

U, Hooggeleerde Jordan, Hooggeachte Promotor, wil ik in het
bijzonder dank brengen voor de groote vrijheid, die U mij bij de
bewerking van deze dissertatie hebt gelaten. Juist omdat het
onderwerp een gebied betreft, dat Uw speciale interesse heeft, heb
ik deze vrijheid in hooge mate op prijs gesteld.

Veel waardeering heb ik voor de wijze, waarop ge in Uw
colleges de vergelijkend-physiologische problemen behandelt; de
hier verworven kennis blijkt in mijn huidigen werkkring steeds
weer van groot nut te zijn. Daarom betuig ik U ook hiervoor mijn
bijzonderen dank.

Hooggeleerde Noyons, U ben ik eveneens veel dank verschul-
digd, niet alleen voor de welwillendheid, dat U mij gedurende
mijn hoofdassistentschap aan Uw laboratorium de gelegenheid gaf
dit proefschrift te voltooien, doch zeer zeker ook, omdat ik hierbij
gebruik heb kunnen maken van een door U ontworpen, geheel
nieuwe methodiek betreffende micro-stofwisseling. Mogen de
resultaten, die ik hiermede heb kunnen bereiken, nog eens de aan-
dacht vestigen op de mogelijkheden, welke door toepassing van
Uw methodik op biologische vraagstukken zijn geschapen.

Zeergeleerde van Rossem, ook aan U mijn welgemeende dank
voor de gastvrijheid, die U als Directeur van den Rijksrubber-

dienst te Delft, mij in Uw Instituut hebt verleend. De kennis van
rubber-technische problemen is mij bij mijn onderzoek van groot
nut geweest.

Zeergeleerde Jongbloed, voor Uw veelal waardevolle kritiek,
die gij mij niet spaarde en die gij mij ook in de toekomst hopelijk
niet wilt sparen, betuig ik U mijn hartelijken dank.

Zeergeleerde Schleyer, de vele uren, dat gij U, geheel belange-
loos, ter beschikking stelde om het grootste gedeelte van het
manuscript in het Duitsch te vertalen, heb ik bijzonder geappreci-
eerd; ik ben U hiervoor zeer erkentelijk.

Voorts breng ik nog hartelijk dank aan het wetenschappelijk,
het technisch en ook het administratief personeel van het Labo-
ratorium voor Vergelijkende Physiologie en het Physiologisch
Laboratorium voor de in zoo ruime mate verleende hulp.

Tenslotte een woord van oprechten dank aan de Redactie van
de Archives néerlandaises de Physiologiequot;, die, door toe te staan
dat deze dissertatie als artikel werd opgenomen, mij een grooten
dienst heeft bewezen.

DIE VISCO-ELASTISCHEN EIGENSCHAFTEN VON
KAUTSCHUK UND GLATTEN MUSKELN, KON-
TROLLIERT AM STOFFWECHSEL
DES HELIXFUSSES

Serie I (Notierung der Kurven, Ergebnisse, Besprechung
der Kurven, Zusammenfassung und Folgerungen) . .
Serie II (Zweck der Untersuchungen, Methodik, No
tierung, Ergebnisse und Besprechung der Kurven, Zusam
menfassung und Folgerungen) .........

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DIE VISCO-ELASTISCHEN EIGENSCHAFTEN VON
KAUTSCHUK UND GLATTEN MUSKELN, KON-
TROLLIERT AM STOFFWECHSEL
DES HELIXFUSSES

In einer Reihe Untersuchungen hat Jordan (13—26) zu zeigen
versucht, dass der Tonus der glatten Hohlmuskeln i) bei wirbel-
losen Tieren auf einer Art Bremsung der beweglichen Elemente in
den Muskelfasern beruht. Auf Grund seiner Erfahrungen am
Muskel, sowie der Erfahrungen an kolloidalen Modellen wie
Gelatine-gel (Arisz (ii)) oder plastiziertem Kautschuk (Jordan,
Maas, Postma (22)), kam er zu der Auffassung, dass auch der
Muskel aus, in diesem Falle, kontraktilen Mizellen besteht, die
in einer hochviskösen Zwischensubstanz (intermizellarer Stoff)
eingebettet Hegen und in der Längsrichtung der Fasern durch einen
vermutlich noch zäheren Stoff miteinander verbunden sind.
Durch die Einbettung in diesen Stoff werden alle Bewegungen der
Mizellen gebremst, aber keineswegs dadurch verhindert, sondern
nur verlangsamt. Der Zwischenstoff wirkt wie eine seitliche
Bremse, durch welche eine bestimmte Länge der Fasern festge-
halten wird. Hierdurch würde sich erklären, dass der Tonus ohne
Energieausgabe unterhalten werden kann.

Alle Hohlmuskeln haben die Eigenschaft, bei zunehmender
Füllung oder unter entsprechenden Umständen passiv, durch Vis-

1) Unter den Namen „Hohlmuskelnquot; hat Jordan eine Reihe glatter
Muskeln zusammengefasst, die den Inhalt eines hohlen Raumes (der Liebeshöhle,
nämlich eines Schizozöls, des Magenraumes u.s.w.) umschliessen.

kosität gebremst und daher träge, nachzugeben. Dieses Nachgeben
beruht auf plastischer Deformation der Muskelsubstanz. Hier-
durch kommt es, dass sich nach Aufhören des Zuges die ursprüng-
liche Länge des Muskels nur teilweise wiederherstellt („Recoveryquot;).

Bis 1933, in welchem Jahre wir mit den Untersuchungen über
plastizierten Kautschuk begannen, vertrat man jedoch allgemein
die Meinung (s.S. 18), dass für einen erst gedehnten und danach
entlasteten glatten Muskel das Beibehalten seiner neuen Länge
typisch sei. Da wir uns dieser Anschauung nicht anschliessen
konnten, haben wir die Versuche mit Helix pomatia (Dritter Teil)
angestellt, woraus sich ergab, dass Helix, ebenso wie plastizierter
Kautschuk, Recovery aufweist.

Die erwähnte Wiederverkürzung (Recovery) ist in ihrem Wesen
dadurch kompliziert, dass sie nicht einfach auf einer elastischen
Zusammenziehung der vorab gedehnten Mizellen, sondern zu-
gleich auf einem passiven Ineinandergeschobenwerden des Zwi-
schenstoffes beruht. Der Zwischenstoff wird sozusagen von den
sich verkürzenden Mizellen mitgenommen. Dieses drückt der
Kurve des nach Wiederverkürzung aufs neue gedehnten Muskels
den Stempel auf. Es ist nämlich, als habe sich der gedehnte und
sodann entlastete Muskel aktiv auf ein höheres Tonusniveau ver-
kürzt (22, S. 492). Schon Jordan hat gezeigt, dass diese Erschei-
nung vermutlich physikalisch erklärt werden kann, vor allem
dadurch, dass er mit Postma (20) dieselbe Erscheinung mit plasti-
ziertem Kautschuk hervorrufen konnte.

Es war unsere Aufgabe, die dargetanen physikalischen Erklä-
rungen gewisser Erscheinungsformen des Tonus durch Stoff-
wechseluntersuchungen einer Kritik zu unterziehen, um festzu-
stellen, ob diese Formen wirklich ohne Mehrverbrauch an Energie
stattfinden und sich auch dadurch von andern ähnlichen Erschei-
nungen, z.B. am quergestreiften Muskel, unterscheiden.

Neben den Stoffwechseluntersuchungen war es aber nötig, die
Recovery weiterhin zu untersuchen, da man ja mit ihrer Hilfe
einen tieferen Einblick in die Mechanik von Mizellen und
Zwischenstoff gewinnen kann. Dies gilt zumal, wenn man die
Recovery bei verschiedenen Temperaturen untersucht. Denn Tem-
peraturen wirken auf Muskelviskosität wie auf jede andere Vis-
kosität: der Widerstand gegen Deformierung nimmt mit steigen-
der Temperatur ab, denn höhere Temperaturen setzen den
Widerstand des Zwischenstoffes herab. Daher muss bei passiver
Dehnung bei höherer Temperatur irreversibles Auseinanderfliessen

der Teilchen eintreten („Relaxationquot;), wodurch die Recovery
vermindert wird.

Um nun der Antwort auf die Frage „physikalischquot; oder
„biologischquot; näher zu kommen, wurde die Methode einer Ver-
gleichung von Muskel und plastiziertem Kautschuk angewandt.

Wesentliche Hilfe bot uns dabei die durch Jordan gefundene
Veränderung des viskosen Widerstandes bei experimenteller
Längenänderung, die der normalen Funktion glatter Hohlmuskeln
entspricht. Diese sind, wie gesagt, rein physikalisch zu erklären.

Jordan versteht unter „Schneepflugeffektquot; Stauungserschei-
nungen, die auftreten, wenn man einen Hohlmuskel schnell dehnt.
Der Widerstand nimmt stark zu, da offenbar der bremsende
Zwischenstoff den sich verschiebenden und dehnenden Mizellen
nicht schnell genug aus dem Wege gehen kann. Es entstehen
Spannungen, die, sobald man dem Muskel einige Ruhe lässt, das
heisst dem dehnenden Einfluss des Gewichtes entzieht, durch
„Abflussquot; wieder verschwinden, so dass der Muskel seine ursprüng-
liche Plastizität zurück erhält. Wenn man solch einen Muskel
dehnt und dann das dehnende Gewicht vermindert, unterbleibt
eine Zeitlage jegliche Weiterdehnung, um erst nach längerer Zeit
langsam wieder einzusetzen. Eine Seeanemone, die bei Ebbe die
Stütze des umgebenden Wassers verliert, dehnt sich und schützt
sich durch Schneepflugeffekt vor übertriebender Dehnung.

Unsere erste Aufgabe war also, zu untersuchen, ob bei Defor-
mation von plastiziertem Kautschuck Schneepflugeffekt nach-
zuweisen ist. Wir gingen dabei aus von Jordans Resultaten bei
gereizten Muskeln der Aktinie Metridium dianthus (17). Wenn
man die Muskeln dieser Tiere elektrisch reizt, so verkürzen sie
sich und zeigen wenig Neigung zu vollständiger spontaner Er-
schlaffung. Um den Muskel zur ursprünglichen Länge zurückzu-
bringen, muss man ihn belasten, und es zeigt sich deutlich, dass
bei der Belastung der Muskel plastisch gedehnt wird. Und weiter
ergab sich folgendes: Die Dehnungskurve A, registriert bei kon-
stanter Belastung (G — g) schneidet die Kurve B, entstanden bei

1) Schneepflugeffekt, weil bei einem schnell durch den Schnee gestossenen
Schneepflug der Schnee vor dem Pfluge gestaut wird, der Pflug also den
Widerstand, den er zu überwinden hat, selbst erhöht.

Dehnung mit anfangs höheren Last (G), wobei das Gewicht nach
bestimmter Zeit zur Grösse G — g reduziert wird. Die Kurve B,
die der Abzisse am nächsten war, erreicht diese als letzte. Deshalb
hat Jordan diese Erscheinung „Paradoxon der Decreszentequot;
genannt (s. S. 24 Abb. 7).

Wir haben diesbezügliche Versuche, soweit dies möglich war,
bei Kautschuk gemacht, welche im zweiten Teil beschrieben
werden. Später hat Jordan (22) und seine Mitarbeiter diese
Untersuchungen weiter ausgebaut, jedoch mit anderer Methodik,
wobei er unsere Ergebnisse bestätigte.

Wie sich die Aktinie durch Schneepflugeffekt vor übermässiger
Dehnung schützt, so schützt sich der Schneckenmuskel, bei dem
der Schneepflugeffekt nicht die gleiche Rolle spielt wie bei
Metridium, durch Eingreifen der Pedalganglien. Die Pedalgang-
lien sind die eigentlichen Tonuszentren. Zu Anfang der Reaktion
auf Last beschleunigen sie die Dehnung; bei einem gewissen Grade
dieser Dehnung aber erhöhen die Pedalganglien den Widerstand
als Reaktion auf diesen Dehnungsgrad, und die Dehnungskurve
verläuft in vielen Fällen beinahe horizontal. Zwar haben Jordan
und Hardenberg (24) versucht zu beweisen, dass dieser ge-
steigerte Widerstand nicht durch Kontraktion, sondern durch
erhöhte Viskosität zuwege gebracht wird (Erhöhung der Tem-
peratur ohne Ueberschreitung des Temperaturoptimums für die
Reizung „löstquot; den zentral-tonischen Widerstand), allein dies ist
keine überzeugende Antwort auf die so wichtige Frage, ob auch
dieser, durch Ganglien induzierte, gesteigerte Widerstand reine
Bremsung ohne Energieverbrauch ist, oder ob er durch einen
energetisch-positiven Prozess unterhalten wird. Diese Frage
meinten wir durch Stoffwechselversuche beantworten zu können,
ebenso wie das Problem der sog. Kontraktur.

Es gibt nämlich noch eine andere Form gesteigerten Wider-
standes gegen Dehnung, bei welchem die Plastizität sehr stark
vermindert ist. Man gewinnt den Eindruck, dass man es hierbei
mit einem Residuum der eigentlichen („schnellenquot;) Kontraktion
zu tun hat.

In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen, dass bei
einem bestimmten Verkürzungsgrade („Tonusniveauquot;) der viskose

Zustand, der den Verkürzungsgrad festhält, durch eine besonders
geartete Kontraktion erzeugt sein muss, nämlich durch die lang-
same Kontraktion, an welcher vermutlich vornehmlich der
Zwischenstoff beteiligt ist (Jordan, bei Aplysia, 22).

Neben dieser langsamen Kontraktion haben beinahe alle unter-
suchten Muskeln (Ausnahme: die Cutis der Holothurien) das Ver-
mögen einer schnellen Kontraktion, die (z.B. bei Schnecken) nor-
malerweise nicht in einen Tonus der beschriebenen Art, sondern
nach Aufhören des Reizes in eine „schnellequot; Erschlaffung über-
geht. Jedoch kann nach sehr starken Reizen diese Erschlaffung
ausserordentlich verzögert sein. Jordan denkt hier an einen stark
verzögerten Erschlaffungsprozess innerhalb der Mizellen. Wenn
er mit dieser Meinung recht hat, so muss eine solche verzögerte
Erschlaffung einen tonusähnlichen Zustand erzeugen, der als
Tetanotonus anzusprechen ist. Man hat sich daran gewöhnt, diesen
Zustand „Kontrakturquot; zu nennen; er dürfte beim normalen Tiere
nicht vorkommen.

Es war daher weiterhin unsere Aufgabe, zu untersuchen, ob in
der Tat bei einer solchen Kontraktur eine Stoffwechselsteigerung
nachzuweisen ist.

Plastizierten Kautschuk erhält man dadurch, dass man das
Koagulationsprodukt von Latex, welches als „Crêpequot; oder
„Sheetquot; im Handel ist, bei 50° C. zwischen zwei sich mit un-
gleicher Geschwindigkeit gegeneinander drehenden Walzen knetet.
Als Folge dieses „Plastizierensquot; macht die Struktur wichtige Ver-
änderungen durch, so dass das anfänglich ziemlich elastische
System bei Normalplastizieren in einen visco-elastischen, und bei
langem Plastizieren (Überplastizieren) in einen strukturlosen
Zustand übergeht, bei welchem die elastischen Eigenschaften stark
in den Hintergrund getreten sind.

Dehnung oder Zusammendrücken von normal (d. i. 4 Min. lang)
plastiziertem Kautschuk hat sowohl elastische als plastische
Deformation zur Folge. Da bei unseren weiteren Betrachtungen

gerade diese Deformation eine wichtige Rolle spielen wird, ist es
zweckmässig, diesen Vorgang näher zu analysieren.

In der Kautschukliteratur wird unterschieden zwischen Plasti-
zität und Elastizität; diese Begriffe haben auch in die Muskel-
physiologie Eingang gefunden. Unter Elastizität versteht man die
sofortige Formveränderung bei Einwirkung einer Kraft auf das
System; das System stellt sich unmittelbar wieder her und nimmt
seine ursprüngliche Form an, wenn die Kraft wegfällt. Plastizität
dagegen ist die bleibende Formveränderung infolge einer auf das
System einwirkenden Kraft.

Wenn nun auf ein visco-elastisches System eine Kraft einwirkt,
so tritt nach Bingham (3) — s. Abb. i — eine unmittelbare

elastische Formveränderung AB auf. Bleibt nun diese Kraft be-
stehen, so entsteht allmählich der sog. „Flussquot;. Dabei fliessen
anfänglich nicht alle Teilchen: „pseudoplastischer Flussquot;; dieser
ist aufzufassen als gebremste und daher verzögerte elastische
Reaktion auf formverändernde Kräfte (BC). Nach und nach
geraten jedoch immer mehr Teilchen ins Fliessen, bis zum Schluss
bei C die „Fliessgrenzequot; erreicht ist, wobei alle Teilchen gleich-
mässig fliessen: „rein plastischer Flussquot;.

quot;Wird nun bei D die Kraft weggenommen, so folgt eine sofortige
Veränderung DE (elastische Recovery); danach tritt die Erschei-
nung der elastischen Nachwirkung (pseudoplastische Recovery)
auf, die man als eine durch Viscosität gedämpfte elastische Resti-
tution ansehen kann (EF). Nach F bleibt jede weitere Form Ver-
änderung aus; FG verläuft also wagerecht. — Die reine plastische
Deformation („permanent setquot;) liegt zwischen G und H.

In Wirklichkeit ist der Mechanismus bedeutend komplizierter
und verläuft auch sicher für plastizierten Kautschuk anders, wie
u.a. Jordan (22, S. 477) dagelegt hat. Für unsere weiteren Be-
trachtungen genügt jedoch vorläufig die obige Darstellung.

Nun hat sich ferner herausgestellt, dass Plastizität und Reco-
very stark temperaturabhängig sind, van Rossem und van der
Meyden (43) haben dies genau untersucht und fanden, dass bei
16° C. eine vollständige Recovery eintrat. Bei 40° C. war die
Recovery unvollkommen, während erst bei 70° C. keine Recovery
mehr auftrat. Legt man die obige Begriffsbestimmung zu Grunde,
so misst man also bei einer „Plastizitätsbestimmungquot; bei 16° C.
ausschliesslich Elastizität, bei 40° C. Elastizität neben Plastizität,
und erst bei 70° C. die wirkliche Plastizität.

Später ergab sich jedoch, dass auch diese Vorstellung zu all-
gemein ist, und dass auch die Entlastungsstelle für die Grösse der
Recovery von Bedeutung ist (Hoekstra 12). FioEKSTRA fand
nämlich erstens eine grössere Recovery nach kurzdauernder Kraft-
einwirkung. Also spielt der Zeitfaktor bei diesen Erscheinungen
eine Rolle. Die von van Rossem gezogenen Schlüsse gelten daher
nur für ein visco-elastisches System, welches lange Zeit deformiert
wird. Zweitens fand er, dass, wenn zwei Kautschukstücke von
verschiedener Plastizität auf dasselbe Mass zusammen gedrückt
werden, eine gleichgrosse Recovery auftritt; das würde bedeuten,
dass die Recovery unabhängig von der Plastizität ist.

Über das Vorkommen einer dem Schneepflugeffekt analogen
Erscheinung haben wir in der Kautschukliteratur nichts gefunden.
Nach unseren heutigen Auffassungen muss man annehmen, dass
prinzipiell jedes visco-elastische System Schneepflugeffekt auf-
weist. Damit dürfte durch Jordan eine noch nicht bekannte
Eigenschaft derartiger Systeme entdeckt worden sein. Erst in einer
neuen Mitteilung von Freundlich (8) wird eine Eigenschaft
grobkolloidaler Systeme beschrieben, die „dilatencyquot; genannt wird
und möglicherweise mit dem JoRDAN'schen Schneepflugeffekt
vergleichbar ist.

Der Tonus biologischer Objekte wird durch Dehnungsversuche,
d.h. durch Belastung mit einem Gewicht, untersucht.

Es schien uns wünschenswert, diese Methode bei plastiziertem
Kautschuk nicht anzuwenden, sondern dessen Widerstand durch
Zusammenpressen zu bestimmen, d. h. auf die in der Gummi-
technik gebräuchliche Weise, und zwar aus folgenden Über-
legungen:

a)nbsp;grundsätzlich besteht wohl kein Unterschied im Verhalten
des Kautschuks bei Dehnung und bei Zusammenpressen.
Die Ergebnisse, die man an zusammengedrücktem Material
erhält, dürften sich also ohne weiteres mit denen von
Dehnungsversuchen an glatten Muskeln vergleichen lassen.

b)nbsp;die Versuchsbedingungen sind bei Zusammenpressen so zu
wählen, dass pro Durchschnitt stets eine konstante Kraft
angreift. Bei Dehnung dagegen wird die ziehende Kraft
relativ immer grösser, da der Durchschnitt während der
Dehnung ja abnimmt.

Pressversuche werden in der Gummitechnik im Gegensatz zu
Dehungsversuchen nicht fortlaufend registriert. Man beschränkt
sich darauf, die Dicke des zusammengepressten Kautschukplätt-
chens mit Hilfe eines Plastometers je nach bestimmter
Zeit abzulesen.

Die bis vor kurzem verwendeten Plastometer (u.a. die von van
Rossem und van der Meyden, 43) ermöglichten keine Ver-
änderung des drückenden Gewichtes während des Pressens. Ein
von Hoekstra (12) angegebener Plastometer Hess sich jedoch für
diesen Zweck leicht umändern.

Im Prinzip besteht dieser Apparat aus folgenden Teilen (s.
Abb. 2): An dem langen Arm (a) einer Wage mit ungleich langen
Balken ist ein runder Stab (S) befestigt, dessen Vertikalbewegun-
gen durch eine Verbindungsnadel (na) mit 50-facher Vergrösserung
auf einen Zeiger (w), der sich auf einer Skala (Sch) bewegt, über-
tragen werden. Die glattgeschliffene Unterseite des Stabes ruht auf

1) Die Untersuchungen wurden im staatlichen Kautschuk-Institut, Delft,
Direktor Dr. A. van Rossem, durchgeführt.

dem Kautchukplättchen (r); dieses liegt auf einen flachgeschliffe-
nen runde Stäbchen (n). Das ganze ist durch ein Gegengewicht (c)
am kurzen Arm der Wage ins Gleichgewicht gebracht. Auf den

Schema des Wageplastometers von Hoekstra. Der Apparat ist derart
umgeändert, dass Lastvariierung während des Pressens möglich ist.

Stab (S) kann das drückende Gewicht (G) mittels einer Hebel-
vorrichtung (h) herabgelassen werden; diese wird auch benutzt,
um ein Gegengewicht (g') anzubringen.

Die drückende Last kann also während der Plastizitätsmessung
einfach durch Aufhängen und Abnehmen von g' variiert werden.

Wenn man von der Reibung des Hebelsystems absieht, beträgt
der verminderte Druck (g) nach Aufhängen von g':

Sch

wobei r den Abstand des angreifenden Gewichtes g und G von
dem zugehörigen Drehpunkt (d) darstellt.

Derartiger Kautschuk besitzt ausgesprochene visco-elastische
Eigenschaften und kann daher als Vergleichsobjekt für glatte
Muskeln dienen. Bei längerem Plastizieren verschieben sich die
visco-elastischen Eigenschaften nach der viskösen Seite, wodurch
die elastischen Eigenschaften sich weniger leicht zeigen lassen.
Plastiziert man kürzer als 4 Minuten, so treten die elastischen
Eigenschaften zu sehr in den Vordergrund.

Aus dem plastizierten Kautschukstück werden Probezylinder-
chen von ca. 17 mm Durchmesser und 5—7 mm Stärke gestanzt
und diese danach zur Vorwärmung 10 Minuten lang in den Ther-
mostaten gebracht. quot;Weiterhin bringt man ein Probestückchen auf
das Stäbchen und presst es bei der erwünschten Temperatur so
lange vor, bis eine konstante Beginnstärke von 4 mm erreicht ist.
Dann wird der Kautschuk mit dem drückenden Gewicht belastet
und die Stärke des Gummistückchens nach bestimmter Zeit ab-
gelesen.

Aus den erwähnten Versuchen von van Rossem und van der
Meyden (s. S. 9) hatte sich ergeben, dass die visco-elastischen
Eigenschaften stark temperaturabhängig sind. Als Vergleichs-
objekt für glatte Muskeln schien darum eine Temperatur von
50° C. die beste, da bei ihr sowohl elastische wie viskose Eigen-
schaften am besten zu Tage treten. Orientierende Versuche, die
hier nicht weiter besprochen werden, erwiesen tatsächlich die Rich-
tigkeit dieser Überlegung.

Die Ergebnisse sind in nachstehender Tabelle I zusammenge-
fasst und in Abb. 3, S. 16, graphisch dargestellt.

Die Plastizitätszahlen und diesbezüglichen Kurven geben ein
Bild der Deformation, welches qualitativ vollkommen mit den
Dehnungskurven des analog angestellten Versuches von Jordan
mit Metridium dianthus übereinstimmt. Kurve 4 schneidet Kurve
i, so dass die Kurve, welche anfänglich der Abzisse am nächsten
war, diese erst später erreicht. Auch an „nichtbiologischemquot; Ma-
terial kann man somit das „Paradoxon der Decreszentequot; demon-
strieren.

Damit wäre eigentlich die Aufgabe des Biologen beendet, und
es wäre nun Sache des Physikers eine Erklärung dieser Erschei-
nungen zu geben.

Doch besteht nach der Fachliteratur noch keine befriedigende
Erklärung; dazu kommt, dass, wie gesagt, der Schneepflugeffekt
in der Kautschukliteratur unbekannt ist.

Wir wollen deshalb versuchen, unsere eigene, in einigen Punkten
von Jordan abweichende Interpretation der an visco-elastischen
Systemen wahrgenommenen Erscheinungen zu geben:

Die Deformation eines visco-elastischen Systems durch ein
konstant wirkendes Gewicht hängt u.a. von zwei, voneinander
unabhängigen Faktoren ab: i.) der sog. Verfestigung und 2.) dem
Schneepflugeffekt. 3.) tritt bei teilweiser Entlastung eine teilweise
Recovery auf.

i. Unter Verfestigung versteht Houwink die Er-
scheinung dass „mit der Deformation eine zunehmende Struktur-
änderung gepaart geht, welche in vielen Fällen einen grösseren
Widerstand gegen Formveränderung mit sich bringtquot; Die Ver-
festigung beruht wahrscheinlich auf einem Verkleben der Teil-
chen, da sie bei Temperaturerhöhung aufgehoben wird (Schrumpf-
effekt). Diese Verklebung führt schliesslich zu einer während der
weiteren Deformation stets zunehmenden Viskosität des Mate-
rials. Da diese Viskositätszunahme mit Elastizitätsverminderung
einhergeht (s. Hoekstra) — zwischen Viskosität und Elastizität
besteht deshalb eine komplizierte Wechselwirkung —, kann man
dies sicherlich nicht an einem einfachen Modell — Feder und
Kolben in Serie, Jordan (19) — deutlich machen. Denn bei solch
einem Modell muss jede Erhöhung der Viskosität zwangsweise zu

einer vermehrten Spannkraft der Feder führen, während, wenig-
stens bei Kautschuk, die Elastizität nach langdauernder Defor-
mation gerade vollständig verschwunden ist.

2.nbsp;Das Auftreten des Schneepflugeffektes ist im
Gegensatz zur Verfestigung nicht abhängig von der Deformations-
grösse, sondern eine Funktion der Deformationsgeschwindigkeit.

Eine notwendige Folgerung aus dieser Annahme ist, dass bei
Geschwindigkeitsverminderung auch weniger Schneepflugeffekt
entsteht. Da, wie Jordan gezeigt hat, während der Belastungs-
pause (durch Bremsung), d. h. bei einer Deformationsgeschwindig-
keit null, Abfluss von Schneepflugeffekt stattfindet, muss auch
während der Dehnung Schneepflugeffekt abfliessen.

Als Folge der immer geringeren Deformationsgeschwindigkeit
(s. unter i), muss also mehr Schneepflugeffekt abfliessen als
produziert wird; m.a.W. muss auch der „Abfallquot; nach Pause (19),
— welche stets ausreichend für totalen Abfluss ist, — eine Funk-
tion der der Pause unmittelbar vorausgegangenen Deformations-
geschwindigkeit sein. Da als Mass für die Geschwindigkeit an
einer bestimmten Stelle der Winkel a gelten kann, welchen die
Tangente dort mit der Abszisse bildet, muss also letzten Endes
tangens « eine Funktion der Grösse des Abfalls nach der Pause
sein.

Diese Erscheinungen, die also als logische Folge von Aufbau
und Abfluss des Schneepflugeffektes auftreten müssen, sind noch
nicht an Kautschuk i), wohl aber an Helix (s. Dritter Teil) nach-
gewiesen worden.

3.nbsp;Recovery. Wird während der Deformation das Ge-
wicht G zu G—g reduziert, so sieht man einen deutlichen
Rückgang (s. Abb. 3), welcher bei unseren Versuchen 5 Sek. nach
der Gewichtsverminderung stets seinen grössten Wert erreicht
hatte. Danach tritt bei allen Kurven (i bis 6) ein Umschlag auf,
welcher am stärksten bei Kurve 2 und am geringsten bei Kurve 6
ist. Je kürzer also das grössere Gewicht eingewirkt hat, desto aus-
geprägter ist der Umschlag, um danach allmählich in die weitere
Dehnungskurve überzugehen.

Wie kann dieser Verlauf gedeutet werden? Hier weicht unsere
Auffassung von Jordan ab. Jordans Interpretation für Metri-
dium lautet (22, S. 499):

Plastometerkurven von plastischem Kautschuk bei 50° C. Abszisse: Zeitlinie;
Ordinate: Stärke des Kautschukplättchen. Im Falle von Kurve i betrug das
konstante Gewicht 2,3 kg; im Falle von Kurve 4 erst j kg, deren Einfluss
15 Sek. dauert, sodann wurden 2,7 kg entfernt: Recovery mit darauffolgendem
neuem Zusammendrücken bei gleicher Last, welche bei Kurve i dauernd ein-
wirkt. Die Kurven i und 4 schneiden einander: „Paradoxon der Dekreszentequot;.

„Der Schneepflugeffekt verursacht einen stationären Zustand, der sich erst
als solcher offenbaren kann, wenn das Gewicht vermindert wird, so dass
weitere Dehnung und Nachstauung von Intermicellarflüssigkeit nicht mehr
stattfindet. Drei Faktoren befinden sich nunmehr in statischem Gleichgewicht.
Das neue (kleinere) Gewicht und die abfliessende Menge des Intermicellar-
stoffes streben nach Dehnung, die elastische Spannung nach Verkürzung. Der
Zustand wird offenbar beherrscht durch die Wechselwirkung zwischen der
Spannung und dem Abfluss, und da der Abfluss durch die Spannung ver-
ursacht wird, und somit die Bedingungen für Kürzer- und Längerwerden von
gleicher Grössenordnung sein müssen, ist die rein wagerechte Strecke von oft
grosser Länge verständlichquot;.

„Wir verfolgen die Dekreszente, die durch die schwere Last verursacht
wird. Sie verläuft erst steil nach unten. Bald aber vermindert sich die steile
Dehnung stark. Es tritt Schneepflugeffekt auf, und in diesem Zustand ent-
fernen wir 37 g, so dass der Muskel nur mehr 25,9 g trägt. Den Gesetzen des
Schneepflugeffektes entsprechend, tritt eine horizontale Kurvenstrecke auf, die
erst später in geringe allmählich zunehmende Dehnung übergehtquot;. (24, S. 514).

Wir sind vollkommen damit einverstanden, dass in dem
Moment der Gewichtsreduktion die Spannung (im Modell die
Federspannung) gleich der des belastenden Gewichtes ist. Indes
hat gerade diese Gewichtsverminderung eine Störung des Gleich-
gewichtes zwischen Spannung und Gewicht zur Folge; unmittelbar
nach der Reduktion ist die elastische Spannung grösser als das
nun einwirkende Gewicht, m.a.W. muss ein Zurückgang auf-
treten, bis die Spannung mit G — g im Gleichgewicht ist.

Auf diesen Zurückgang superponiert sich die zu dem Gewicht
G — g gehörende Dehnungskurve, denn dieses strebt nach weiterer
Deformation, doch wird in dieser Deformation durch den von G
erzeugten und jetzt abfliessenden Schneepflugeffekt behindert. Es
ist also unseres Erachtens keine Rede von einem statischen Gleich-
gewicht im Sinne Jordans. Nur in einem einzigen Augenblick
befinden sich die drei genannten Faktoren in Gleichgewicht mit
einander. Ist dieser Augenblick erreicht — höchster Punkt der
Kurve —, so folgt Umschlag und allmähliche Senkung der Linie.
Die bei Metridium beschriebene wagerechte Strecke ist daher ein
sehr flacher Gipfel.

Quantitativ hat Jordan aber vollständig recht, so dass seine
Schlussfolgerung, dass Metridium dianthus sich durch Schnee-
pflugeffekt vor weiterer Dehnung schütze, durchaus in Kraft
bleibt. (Vgl. auch Kurve 6, wo ebenfalls ein derartiger horizon-
taler Verlauf vorgetäuscht wird).

Bei Plastizitätsmessungen an nichtbiologischen Objekten ergab
sich, dass „Schneepflugeffektquot; und „Paradoxon der Decreszentequot;

Aus diesen Versuchen konnte Jordan folgern, dass die Dekres-
zente bei Aktinien auf ähnlichen visco-elastischen Verschiebungen,
wie sie in plastischem Kautschuk hervorgerufen werden können,
beruht.

Visco-elastische Eigenschaften des Fusses von Helix pomatia L.,
verglichen mit plastiziertem Kautschuk.

Irn zweiten Teil konnten wir die Analogie zwischen der Defor-
mation plastizierten Kautschuks unter Einfluss eines drückenden
Gewichtes und den von Jordan bei Metridium dianthus beob-
achtete Erscheinungen zeigen. Hierbei wurde besonderer Nach-
druck auf den Schneepflugeffekt gelegt.

Umgekehrt schien es uns unwahrscheinlich, dass die für Kaut-
schuk so typische Recovery bei Hohlmuskeln fehlen soll, wie dies
u.a. in folgenden Zitaten behauptet wird:

Riesser (40, S. 193): „.... der glatte Muskel bleibt nach Verkürzung ver-
kürzt und nach Dehnung behält er die neue Länge beiquot;.

Jordan (2J, S. 229): „Wenn man nach einiger Zeit das Gewicht entfernt,
so tritt eine ganz geringfügige Wiederverkürzung auf. Der Muskel behält seine
passiv erlangte grössere Dehnung beiquot;.

Jordan (19, S. 15): „When a plastic muscle after having been subjected to
a considerable extension, is unloaded, there appears only a very small re-
shorteningquot;.

PoSTMA (36): „The results obtained by Jordan have shown that the foot
loaded with a weight, lengthens against a plastic resistance and nearly main-
tains its new length after the removal of the weightquot;.

Die technischen Einzelheiten der Fusspräparation sind aus
Jordan—van der Feen (Ahderhalden's Handbuch der biologi-
schen Arbeitsmethoden) (23) zu ersehen.

Für die Dehnung wurde der Tonusapparat von van Swinderen
(44) benutzt, welcher besteht aus: a) der eigentlichen Dehnungs-
vorrichtung und b) einem Wassermantel, der über a geschoben
werden kann; hierdurch kann man die Temperatur regeln.

Für die Aufzeichnung der Längenunterschiede des Objektes
wurde der Ordinatenschreiber von Postma (37) verwendet, wel-
cher eine 3,7-fache Vergrösserung der eigentlichen Dehnungskurve
direkt auf ein berusstes Kymographion ohne Verzeichnung er-
möglichte.

Untersuchungsobjekt war der Fuss von Helix pomatia. Die
Tiere stammten von der Firma Denis Meert et Fils in Brüssel; die
Präparation geschah stets an kriechenden, vorher gut gefütterten
Schnecken (vgl. Postma, 39).

Postma (37) hatte sich u.a. die Aufgabe gestellt, den Schnecken-
fuss nach Dehnung so zur Kontraktion zu bringen, dass er danach
über dasselbe Tonus„niveauquot; verfügte, wie vor der Dehnung-
m.a.W., er suchte die ursprüngliche Kurve (weiter angedeutet als
U. K.) mehrfach zu reproduzieren.

Auf S. 46 seiner Dissertation schreibt er: „Das ist in der Tat
geglücktquot;, aber er fährt auf S. 49 fort: „Es ergaben sich andere
Untersuchungsreihen, bei denen die aufeinander folgenden Wieder-
holungskurven (weiter abgekürzt als W.K.) entweder niedriger
oder höher als die vorhergehende Kurve zu Hegen kamenquot;.

Da wir es für unsere weiteren Untersuchungen sehr wichtig
erachteten, mehrmals hintereinander die U. K. reproduzieren zu
können, sahen wir uns vor dieselben Schwierigkeiten wie Postma
gestellt.

Als wir anfangs seine Methodik der faradischen Reizung des
nicht völlig entlasteten Helixfusses übernahmen, stellte sich

1) Die Untersuchungen wurden im Institut für Vergleichende Physiologie,
Direktor Prof. Dr. H. J. Jordan, durchgeführt.

heraus, dass u.a. folgende Faktoren dabei eine Rolle spielten: i. die
Reizstärke (Stromstärke), 2. die Reizdauer und 3. die Ruhepause
nach der Kontraktion.

quot;Wir wollen uns lediglich auf den Ruhefaktor beschränken, da
wir, wie gesagt, diese Methodik später verliessen.

1X0 miAi Hufit

10 min 'Tlu.ti«-
30 'Ri.Jvt.

ktllxt^

zusammengefasst. (Bremspause und Abfall werden später (s. S. 25)
besprochen). Hieraus ergibt sich, dass die W. Kurven sicherlich
nicht kongruent mit der U. K. sind; ferner besteht auch kein
Zusammenhang zwischen den W. Kurven und den vorhergehen-
den Ruhepausen, deren Länge variiert wurde. Zwar führt augen-
scheinlich längere Ruhe (120 Minuten) zur einer vollkommeneren

Tonusregeneration, d.h. die betr. W.K. fällt mit U.K. zusammen;
doch konnten diese Befunde nicht immer durch weitere Versuche
bestätigt werden. Jedenfalls erreichten wir niemals eine solche
Gleichförmigkeit der Kurven wie Postma sie beschreibt.

Daher haben wir diese Methodik verlassen und einige Zeit lang,
ebenso wie Herter (9, 10), Jordan (u.a. 14), De Mareks van
swinderen (44) und Andere mit stets neuen, unter Standard-'
bedingungen präparierten und gedehnten Objekten experimen-
tiert. Auch diese Untersuchungsweise gab jedoch keine völlig
befriedigenden Resultate, denn quantitativ ergaben sich auch hier
noch zu grosse Unterschiede.

Die Lösung des Problems lag also noch in ebenso weiter Ferne
wie zu Anfang; es mussten aufs Neue Umstände gesucht werden,
welche eine reproduzierbare U.K. ermöglichten.

Nach einiger Zeit stellte sich heraus, dass die Reibung des Regis-
trierapparates schuld an den genannten Divergenzen war, ebenso
wie auch schon Jordan (17) bei Metridium beobachtet hatte, dass
jeder äussere Widerstand die Wiederverkürzung stört. Wir haben,
ihm folgend, nach jeder Dehnung zuerst den zum Schreiber füh-
renden Faden zurückgezogen und dadurch den Schreiber in den
Anfangsstand zurückgebracht. Der Faden mitsamt dem Schreiber
wurden sodann durch die Bremse fixiert. Danach wurde der Fuss

mechanisch (d.h. reflektorisch i)), nicht faradisch, gereizt, bis die
anfanghche Länge wieder erreicht war. Wenn jetzt aufs Neue mit
demselben Gewichte belastet wurde, konnte eine vollkommen

Weiterhin ergab sich, dass bei dieser Methodik die Ruhepause
•zwischen zwei Dehnungen nur wenig Einfluss auf der Kurven-
verlauf hatte. Sicherheitshalber wurde jedoch vor jeder neuen
W.K. mindestens 15 Minuten gewartet.

Jordan (14) hatte die Viskosität des Tonus u.a. durch den
Einfluss der Temperatur beweisen können. Jedoch hatte er dabei
mit verschiedenen Objekten gearbeitet.

Postma prüfte diese Resultate an seinen Wiederholungs-
kurven nach, wobei also jedesmal der Fuss durch faradische
Reizung zur ursprünglichen Länge zurückgebracht wurde. Er
fand, dass „der erste Teil der Kurve steiler wird, wenn die Tem-
peratur steigt; später verläuft die Kurve bei höherer Temperatur
flacher, so dass die Kurven einander schneidenquot;.

Daraus geht unzweideutig hervor, dass Postmas W. K. nicht
dieselbe Kurve wie die U. K. ist, denn sonst hätte er dasselbe
Resultat wie Jordan erhalten müssen, wobei bei zunehmender
Temperatur die Kurven lediglich steiler werden, ohne einander zu
schneiden, die Wärme also immer den Widerstand vermindert

Es lag nun auf der Hand, dass wir beim Studium des Tem-
peratureinflusses auf unsere W.Kurven die Reproduzierbarkeit
der Kurven als Prüfstein benutzen konnten. Denn hätte sich in
dem Tonus unserer Objekte bei Wiederholung etwas geändert, so
hätten wir analoge Erscheinungen wie Postma finden müssen,
wahrend dagegen ein mit Jordan übereinstimmendes Ergebnis die
Bestätigung eines unveränderten Tonus wäre.

Wenn der Wassermantel die gewünschte Temperatur angenom-
men hatte, wurde stets vor dem Beginn einer neuen Dehnung eine

1) d.h. Reizung der Hautsinnesorgane und Übertragung der Erregung durch
Biedermanns Nervennetze auf die Fussmuskulatur.

Stunde gewartet. Dann hatte wohl auch das Innere des Präparates
die Umgebungstemperatur angenommen (14).

Die U. K. wurde, wie quot;W. K. i, bei 13° aufgenommen, W. K. 2
bei 28°; W.K. 3 bei 40°; W.K. 4 wieder bei 28° und W.K. 5
wieder bei 13°.

Dieses Ergebnis stimmt also mit dem von Jordan überein.
Die angewandte Methodik ermöglicht also die Erzeugung
reproduzierbarer Wiederholungskurven.

unterhalb der entsprechenden Kurven 2 und i verlaufen. Der
Temperatureinfluss erweist sich also als nicht vollkommen
reversibel.

„Paradoxonquot; der Decreszente (Versuchsanordnung wie bei
Kautschuk (s. S. 13) und Metridium):

Bei dem „Paradoxonquot; ergab sich, dass dieses nur unter be-
stimmten Bedingungen — Grösse der Gewichtsverminderung,
Entlastungsstelle, Temperatur — zustande kommen kann. Dies ist
jedoch nicht von wirklicher Bedeutung, sondern ein Sichschneiden
der Kurven ist schliesslich doch demonstrativer.

Daher haben wir die genannten Faktoren einer Prüfung unter-
zogen und fanden unter folgenden Umständen ein Sichschneiden
der Kurven (s. Abb. 7): Die U. K. wurde bei einem Gewicht von
15 g und einer Temperatur von 15° C. aufgenommen. Bei E
wurde das Gewicht auf 10 g vermindert. Die Kurven i, 2 und 3
wurden alle mit 10 g aufgenommen. Die U. K. schneidet diese

in S. Zum Schluss wurde Kurve (4) mit nur 5 g Belastung
aufgenommen. quot;Wie zu erwarten war, blieb diese oberhalb der
Kurven i, 2 und 3 jedoch auch oberhalb der U. K. Die durch
15 g angehäufte Menge Schneepflugeffekt ist also bei Gewichts-
verminderung auf IG g nicht so gross, dass die 5 g-Kurve später
geschnitten werden würde.

Für die theoretischen Erwägungen verweisen wir nach dem bei
Kautschuk Gesagten. (S. 14).

d) Bestimmung des Schneepflugeffektes bei konstanter Deh-
nungszeit und Temperatur, aber verschiedener Plastizität.

Als Mass für die aufgeworfene Menge Schneepflugeffekt kann
mit Jordan in Analogie zu Metridium der „freie Fallquot; nach
Bremspause genommen werden, falls diese Pause so lange gewählt
wird, dass aller Schneepflugeffekt abfliessen kann.

Um über verschieden grosse Plastizität verfügen zu können,
benutzten wir anfangs verschiedene Füsse; es war dabei abzuwar-
ten, inwiefern ihr Tonus differierte. Danach haben wir jedoch
Postmas Wiederholungskurven benützt, welche für diesen Zweck
wirklich vortrefflich geeignet waren.

Ein Beispiel dieser quot;Versuche (s. Abb. 4): Nach einer konstanten
Dehnungszeit von 2,5 Min. wurde eine — zum völligen Abfluss
ausreichende — Pause gemacht, und danach der „freie Fallquot;
bestimmt.

Da theoretisch (s. S. 15) tangens « (a ist der Winkel der Tan-
gente mit der Abszisse) ein Mass für die Geschwindigkeit der
Dehnung, und diese Geschwindigkeit entscheidend für die Menge
Schneepflugeffekt ist, muss letzten Endes diese Korrelation aus
den Zahlen hervorgehen; m.a.W. muss der Quotient aus tangens
a und Fallhöhe h konstant (k) sein. Also:

Da erstens a und h nur sehr ungenau messbar sind und zweitens
kleine Veränderungen von h, zumal wenn h im Vergleich zu
tangens a klein ist, grossen Einfluss auf den Endwert k haben,
so ist die abweichende Ziffer 0.70 leicht begreiflich. Dennoch ist
das Ergebnis sehr befriedigend zu nennen.

Technik: Da jede, auch die kleinste Last die Recovery beein-
flusst, musste für eine vollkommen „freiequot; Wiederverkürzung
nach passiver Dehnung gesorgt werden. Zu diesem Zweck wurde,
wie auf Seite 21 beschrieben, der Faden nach Entlastung zu-
rückgezogen. Nun wurde nach bestimmter Zeit mit einem Mini-
mumpwicht belastet, so dass der Faden sich eben straffte, und
bei diesem Stande des Objektes der Faden mit einer Bremse fixiert.
Danach wurde die zugehörige Recovery registriert, sodann voll-
kommen entlastet, die Bremse gelöst und der Faden wieder auf-
gezogen U.S.W.

Auf diese Weise wurden verschiedene „Recoverypunktequot; be-
stimmt; an Hand dieser Aufzeichnungen wurde die Recovery-
kurve konstruiert.

Die angewandte Methodik ist nicht ideal, da das Objekt bei
jeder Messung fixiert ist, es sich also in einem Zustand, den wir
„isometrische Recoveryquot; genannt haben befindet, (s. S. 32). Die
Dauer einer solchen Messung beträgt jedoch höchstens 15 Sekun-
den, so dass der Einfluss des Fixierens gering geachtet werden
kann.

In Analogie zu Kautschuk (s. S. 9) war zu erwarten, dass,
falls überhaupt Recovery nach Entlastung bei Helix auftreten
sollte, diese sich am deutlichsten bei niedriger Temperatur zeigen
würde. Deshalb wurde zuerst bei 3° C. experimentiert.

Versuchsanordnung: Versuchsserie bei konstanter Temperatur
von 3° C.; übliche Belastung von 10 g. Variiert wurde in jeder der
drei Gruppen die Zeit der Vordehnung. Nach Registrierung der
Recovery, wurde der Fuss nicht wie bisher durch mechanische
Reizung zur Anfangslänge zurückgebracht, sondern sofort neu
belastet.

Die Resultate sind in untenstehender Tabelle vereinigt und
graphisch in Abb. 8 dargestellt.

„Recoveryquot; des Fusses von Helix pomatia ohne Ganglien bei 3° C. nach
Dehnung mit 10 g Last. Rückfederungskurve konstruiert nach den während
15 Min. gemessenen Ordinaten. Ordinate: Längenänderungen. Abszisse: Zeit
in Mmuten bis 15 Minuten „Recoveryquot; von Punkt C an. Sodann sind die Wahr-
nehmungspunkte nach 2, 5 und 17 Stunden nur auf fester Ordinate angegeben.
Nähere Beschreibung im Text.

nach I Min. 24 mm oder ungefähr 70 »/o der Dehnung
^ quot; ^7-5 gt;. „nbsp;.. 74°/o „

Vordehnung während 10 Min. 24 Sek., Dehnungsstrecke bis C: 11 j
Elastische Rückfederung: 3 mm.
Visco-elastische Rückfederung:
nach I Min. 33.5 mm oder ungefähr 30 Vo der Dehnung

Die Recovery des ganglienlosen Fusses ist bei niedriger Tem-
peratur nahezu vollkommen. Der Vorgang verläuft äusserst
langsam. Grundsätzlich verhält Helix sich hier also nicht anders
als plastischer Kautschuk bei niedriger Temperatur.

Die elastische Spannung ist unabhängig von der Entlastungs-
stelle auf der Dehnungskurve und beträgt stets 3 mrp. Im Gegen-
satz dazu ist die plastische Recovery von der Dehnungsstrecke
abhängig, und zwar verläuft sie schneller bei länger dauernder
Vordehnung des Präparates; dies ist die Folge einer erhöhten elas-
tischen Spannung der Muskelteilchen, und diese wiederum ist eine
Folge der grösseren Viskosität. Das Kolben-Federmodell ist also
hier gut zu verwenden, (die Zahlen für die Verlängerung des Fus-
ses und die zugehörige Recovery nach 15 Minuten waren: 37 resp.
33 mm; 85.5 resp. 50 mm; 115 resp. 60 mm).

Wenn man dem Recoveryvorgang nur eine kurze Zeit lässt,
könnte man den Eindruck gewinnen, dass die Spannung durch
Relaxation während der Vordehnung vermindert wird und zwar
um so mehr, je länger die Vordehnung dauert (92 quot;/o, 58 quot;/o und
52 0/0 Wiederverkürzung in 15 Minuten, resp. nach 24 Sek., 3 Min.
24 Sek. und 10 Min. 24 Sek. Vordehnung). Doch ist dieser Schluss
nicht richtig, denn wird lange genug (17 Stunden) gewartet, so
ergibt sich noch eine Recovery von 82 quot;/o. Auch dies ist ein Beweis
dafür, dass während der Dehnung die elastische Spannung immer
grösser wird, und hei so niedriger Temperatur bestehen bleibt.
Offenbar drücken sich bei langer Vordehnung die Teilchen immer
fester in die plastische Substanz und müssen daher bei Rück-
federung immer mehr Widerstand überwinden, wodurch die
Recovery so viel langsamer vor sich geht.

Es war wichtig nachzugehen, inwieweit auch die Recovery an
Wiederholungskurven (W. Kurven) zu reproduzieren war.

Versuchsanordnung: Die U. K. wurde bei 12° C. aufgenommen;
Belastung: 10 g. An einer beliebigen Stelle der Dehnungskurve
wurde entlastet, und die Recovery während 4 Min. registriert.
Danach wurde nicht mechanisch gereizt, bis die ursprüngliche
Länge erreicht war, sondern sofort nach beendigter Recovery aufs
Neue belastet, bis die Länge der U. K. (87 mm) erreicht war und

die Recovery wiederum nach 4 Min. bestimmt. Auf dieselbe Art
entstanden die W. Kurven 2 und 3 mit der zugehörigen Recovery.

Recovery der U. K. nach 4 Min. 65 mm
„ W.K. I „ 4 quot; 59 mm
„ W. K. II „ 4 . 64 mm
„ W. K. III „ 4 „ 65 mm
Im Mittel: 63 mm
Folgerung: Unter im übrigen gleichen Versuchsbedingungen ist
die Recovery an W. Kurven reproduzierbar und gleich derjenigen
der U. K.

Die Temperaturwirkung ist kompliziert, da die Wärme das
Fliessen (Relaxation) begünstigt, wodurch die Teilchenspannung
sich zum Teil ausgleicht, ohne Recovery zu verursachen. Infolge
der geringeren Viskosität wird somit auch die elastische Span-
nung geringer sein. Aus dieser Überlegung heraus dürften wir also
eine verminderte Recovery bei erhöhten Temperatur erwarten,
wie sich auch van Rossem und van der Meyden bei plastischem
Kautschuk fanden, (s. S. 9)- Andererseits aber wird die Reco-
very sich zufolge der verminderten Viskosität besser geltend
machen.

Die diesbezüglichen Untersuchungen sind noch nicht abge-
schlossen 1). Wir können daher nur einen einzigen Versuch und
sein vorläufiges Ergebnis besprechen.

Fuss von Helix pomatia ohne Ganglien. Einfluss der Temperatur auf die Recovery. Verglichen werden Temperaturen
IS und 28 . Höhere Temperatur führt zu geringer Wiederverkürzung.

Verglichen werden Temperaturen von 15° und 28° C. Die
Versuchsanordnung ist die gleiche wie unter II beschrieben. An
beliebigen Stellen der Kurve wurde entlastet und bei 15° eine
Recovery (nach 15 Min.) von 33, 35, 34, und 34 mm gefunden;
diese Werten änderten sich auch nach längerer Zeit nicht; der
Reco very vor gang ist somit zu Ende.

Werden diese Zahlen mit denen von I (niedrige Temperatur)
verglichen, so stellt sich heraus, dass:

1.nbsp;der Recovery Vorgang bei höherer Temperatur (15°) sehr
viel schneller abläuft. Bereits nach ij Minuten ist die maximale
Recovery erreicht. Dies ist leicht einzusehen, da wie gesagt bei
höherer Temperatur die Viskosität geringer ist und somit auch
weniger dämpfen wird.

2.nbsp;falls länger gedehnt wird, die Recovery trotzdem konstant
zu sein scheint im Gegensatz zu niedrigen Temperatur.

Wir sind aber der Meinung, dass die Konstanz nur vorgetäuscht
ist, und dass hier anscheinend infolge der vermehrte Viskosität
während der Dehnung, die erhöhte elastische Spannung durch die
Relaxation kompensiert wird.

Die W. K. i wurde auf dieselbe Weise bei 28° aufgenommen.
Theoretisch sollte man, wie gesagt, eine geringere Recovery er-
warten. Die gefundenen Zahlen sind jedoch weniger zutreffend:
es wurde eine Recovery von 28, 37 und 29 mm registriert.

Es wäre nicht unmöglich, dass bei der Recovery von 37 mm
eine tonische Kontraktion im Spiel gewesen ist, wodurch dieser
zu hohe Wert erklärt werden könnte. Jedenfalls liegt der Mittel-
wert (31 mm) noch 3 mm unter dem von 15° C. (34 mm).

Folgerung: die Recovery ist am vollständigsten bei niedriger
Temperatur (3° C. vgl. Abb. 8) und nimmt wahrscheinlich bei
höher Temperatur allmählich ab. Diese Erscheinung ist jedoch
wohl weniger deutlich als bei Kautschuk, wobei indes nicht ver-
gessen werden darf, dass bei diesem Stoff grössere Temperatur-
differenzen (15°, 40°, 70° C.) zur Anwendung kamen.

Eine damit übereinstimmende Wahrnehmung hat Jordan (22)
an Metridium gemacht, wobei die Recovery bei niedrigen Tempe-
ratur deutlich nachzuweisen war und schon bei 28° C. völlig
verschwunden ist.

Zeitpunkten in die Dehnung eingeschaltet wurde, den Ver-
lauf der Recovery beeinflussen müsste. Denn der Zustand des
nach Dehnung fixierten Muskels kann als „isometrische Recoveryquot;
aufgefasst werden. Auch hier wird die Grösse des Nachfliessens
(Relaxation) der Teilchen ihren Einfluss geltend machen. Ist
dieses Fliessen vollkommen, dann sind auch alle Spannungen im
Präparat aufgehoben und die Recovery muss notwendigerweise
null sein.

Diesbezügliche Versuche hat Jordan schon ausführlich in den
Erg. Physiol. 1938 S. 523 beschrieben. Seine Resultate stimmen mit
unseren Beobachtungen, dass in der Tat kürzere Bremspausen die
Recovery praktisch zu null reduzieren. Unsere Versuchsreihe kann
deswegen unbesprochen bleiben.

Es erhebt sich die Frage: berechtigen die bis jetzt beschriebenen
Versuche über Lastvariierung, Temperatur und Recovery, um mit
PosTMA (37) anzunehmen, dass bei diesen Vorgängen ausser
emem statischen auch ein dynamischer Faktor wirksam ist, oder,
wie er auf S. 74 seiner Dissertation (37) nachdrücklich behauptet,'
dass „der statische Tonus bei Helix nicht alle Veränderungen des
Widerstandes auf befriedigende Weise erklären kannquot; i).

Wir sind jedoch der Meinung, dass unsere Versuche gerade das
Gegenteil beweisen. Angesichts der grossen Analogie mit plasti-
schem Kautschuk muss vielmehr angenommen werden, dass die
Dehnung eines ganglienlosen Präparates ausschliesslich auf Grund
physischer Vorgänge verläuft; dass daneben ein physiologisch-
dynamischer Prozess stattfinden soll, lässt sich aus unseren Ver-
suchen sicher nicht ableiten.

Die Erscheinungen werden erst dann „biologischquot;, wenn durch
Reizung des Fusses eine tonische Kontraktion erzeugt wird. Diese
tonische Kontraktion führt nicht nur zu Wiederherstellung der
ursprünglichen Fusslänge, sondern aus der Kongruenz der W. Kur-
ven, dem Temperatureinfluss und der Reproduzierbarkeit der
Recovery geht unzweideutig hervor, dass auch der ursprüngliche
Tonuszustand sich vollkommen wiederherstellen kann!

Diese typisch „biologischequot; Reversibilität, welche auch beim
intakten Tier an den Kriecherscheinungen (= Längeveränderungen

des Fusses) beteiligt ist, ist vorläufig noch nicht befriedigend zu
interpretieren.

Dieser Abschnitt sei nur kurz, da dieses Gebiet bereits durch
andere Untersucher (Jordan, Postma, De Marees van Swin-
deren) bearbeitet worden ist.

Wir wollen deshalb nur die Recovery beschreiben und uns dabei
auf eine einzige Versuchsreihe beschränken, um einen Vergleich
mit dem ganglienlosen Fuss anstellen zu können.

Wichtig ist vor allem die Entlastungsstelle. Es hat sich nämlich
ein Unterschied darin gezeigt, ob man im steilen Teil der
Dehnungskurve entlastet (s. Erster Teil unter Zentraltonus), oder
dort, wo bereits der Zentraltonus eingegriffen hat, also im horizon-
taler Teil der Kurve. Im ersten Fall tritt eine Recovery auf, deren
Ablauf vollständig und ziemlich regelmässig ist und an den
Recoveryvorgang im periferen Tonus erinnert. Die Recovery ist
auch hier recht gut reproduzierbar. Bei Entlastung im horizontalen
Teil ist die Recovery ebenfalls vollkommen, jedoch mit sehr
ungleichmässigem Verlauf. Die Recoverykurve lässt sich daher
niemals reproduzieren (s. Abb. 11: U.K., W.K. i und 2).

Die Kurven wurden im Zentraltonus des Präparates aufge-
nommen. Belastung 20 g, Recovery gemessen unmittelbar nach
Eingreifen des Zentraltonus. Die Resultate sind in nachstehender
Tabelle IV zusammengefasst:

Nach Aufnahme der W. K. 2 mit zugehöriger Recovery wur-
den die Ganglien heraus präpariert und den Objekten eine Stunde
Ruhe zur Erholung von dieser eingreifenden Operation gegönnt.

Danach wurde Dehnungskurve 3 aufgenommen, wobei sich der
Fuss also in peripherem Tonus befand. Nachdem das Präparat
ebensolange gedehnt war wie 2, wurde entlastet und wiederum
die Recovery gemessen. Wie zu erwarten, war diese nicht total
(s. Abb. 11).

Danach wurde der Fuss auf die übliche Weise durch mecha-
msche Reizung auf die ursprüngliche Länge gebracht, und die
W. Kurven 4 und 5 mit der zugehörenden Recovery aufgenom-
men, mit dem Unterschied aber, dass jetzt nicht eine gleichlange
Zeit gedehnt wurde, sondern bis zu genau derselben Länge des
Fusses wie bei Kurve i und 2. Die Recovery von 3 ist also nicht
ganz mit 4 und 5 zu vergleichen.

Aus dem beschriebenen, an demselben Fuss mit und ohne
Ganglien erhaltenen Recoveryresultaten geht hervor, dass die
Recovery im Zentraltonus vollkommen, aber unregelmässig ist und
in kurzer Zeit verläuft, Während dasselbe Objekt in peripherem
Tonus eine teilweise,

^^^cljTiässigc uTid iti IctHgeT Zeit vcTlcmfeyide
Recovery aufweist, welche, wie zu erwarten ist, sich in nichts von
der „normalenquot; Recovery in peripherem Tonus, die im vorigen
Abschnitt ausführlich besprochen wurde, unterscheidet.

Der WiederverkürZungsvorgang ist also im Zentraltonus ein
ganz andere Prozess als im peripheren Tonus; der erste ist ein
physiologischer, der letzte ein physikalischer, dem Gesetz von der
Visco-elastizität gehorchender Prozess!

Man kann die Frage nach dem Energieumsatz bei Kontraktion
glatter Muskeln auf zweierlei Weise entscheiden:

1)nbsp;durch thermometrische resp. calorimetrische Untersuchung
des Energieumsatzes.

2)nbsp;durch Untersuchung des respiratorischen Stoffumsatzes bei
verschiedener Verkürzung und Belastung.

1903 hat schon Bethe die These aufgestellt, dass gewisse glatte
Muskeln, nämlich die typischen Tonusmuskeln, ihre Verkürzungs-
zustände auch gegen grosse Kräfte aufrecht erhalten, ohne dabei
in höherem Masse innere Arbeit zu leisten, als im Zustand
grösster spannungsloser Länge. Erst 1911, also 8 Jahre später,
erschienen „um seine Hypothese weiter zu stützen und durch
quantitative Experimente zu sichernquot; seine grundlegenden Unter-
suchungen über „die Dauerverkürzung der Muskelnquot;. Bethe (2)
wies nach, dass beim glatten Muskel durchaus jene gesetzmässigen
Beziehungen zwischen dem Energieverbrauche und der Last, der
Zeit und endlich der Länge des Muskels fehlen, die beim statische
Arbeit leistenden quergestreiften Muskel festzustellen sind. Er
arbeitete mit Süsswassermuscheln (u.a. Anodonta cygnea und Unio
pictorum), deren Adduktoren 2) viele Tage lang dauernd einem
Zuge von 500 g entgegenwirkten. Obwohl jede Nahrungszufuhr
fehlte, nahmen die Tiere nicht an Gewicht ab.

Für eine ähnliche Trageleistung müsste der tetanisch kontra-
hierte Skelettmuskel neunmal mehr Zucker verbrennen, als die
ganze Trockensubstanz der untersuchten Muscheln betrug. Die
Tragezeit erwies sich unabhängig von der Last. Auch die Er-
müdung fehlte vollkommen. Schliesslich wies Bethe noch nach.

Die Untersuchungen wurden im Physiologischen Institut der Reichs-
universität Utrecht, Direktor: Prof. Dr. A. K. M. Noyons, durchgeführt.

Man beachte, dass die Physiologie dieser Adduktoren nicht mit derjenigen
glatter Hohlmuskeln verglichen werden kann.

dass der andauernd kontrahierte Hautmuskelschlauch von Aplysia
keinen höheren 02-Verbrauch hat, als in erschlafftem Zustande.

Inzwischen hat 1910 Parnas (34) seine Untersuchungen „Über
Energetik glatter Muskelnquot; veröffentlicht. Er fand ebenso wie
Bethe, dass bei der Dauerspannungsleistung der Schliessmuskeln
der Teichmuschel kein Mehrverbrauch an Sauerstoff gegenüber
dem unbelasteten Zustand nachzuweisen ist, und dass die
C02-Abgabe ebensowenig steigt; es entspricht also solchen Kon-
traktionszuständen keine Erhöhung des Energieumsatzes. Der
beobachtete Stoffwechsel ist so gering, dass der gesammte Energie-
umsatz eines solchen glatten Muskels einen Bruchteil von der
Grössenordnung lo-^ bis io-5 desjenigen Betrages ausmacht,
welchen die Erhöhung des Energieumsatzes eines quergestreiften
Muskels bei gleicher Belastung darstellt.

Dass bei glatten Muskeln der Vertebraten ganz analoge Ver-
hältnisse bestehen, hat Bethe für die Gefässmuskeln hervorge-
hoben. Er hat berechnet, dass, wenn diese Muskeln dieselbe
Energieverwertung hätten wie die Skelettmuskeln, sie zur Auf-
rechterhaltung des normalen Druckes im Gefässystem etwa V5
des Gesammtenergieverbrauches des Menschen in Anspruch
nehmen müssten.

Doch muss man dabei im Auge behalten, dass die glatten
Muskeln bei verschiedenen Tiergruppen bestimmt nicht die
gleichen Eigenschaften haben. Dabei sind verschiedene Stufen in
der Entwickelung vom beweglichen Protoplasma etwa der
Protozoen bis zu den quergestreiften Muskeln zu beobachten, und
es ist daher nicht verwunderlich, dass auch hinsichtlich des
Energieverbrauches bei der Spannungsleistung sich Verschieden-
heiten innerhalb der Klasse der glatt en Muskeln finden.

So mag es sich erklären, dass Cohnheim (j) bei Sipunculus eine
bedeutende Erhöhung des Gaswechsels bei vermehrter Spannung
festgestellt hat, und Cohnheim und von Uexküll (6) bei der
Dauerverkürzung der Blutegelmuskulatur eine merkliche Stei-
gerung des 02-Verbrauchs und der C02-Abgabe gefunden haben,
und dass der Umsatz mit der Last wächst.

Von den späteren Literaturangaben, die allerdings sehr spärlich
sind, nennen wir die Arbeiten von Parker (32, 33) und Evans (7).
Wir wollen etwas ausführlicher über diese Untersuchungen be-
richten. Parker benutzte als Versuchsobjekt Metridium margina-
tum und führte eine neue Methodik ein, die gestattete, eine für die
damalige Technik genaue C02-Analyse in wenigen Minuten zu

beendigen. Er liommt zu dem wichtigen Schluss: „from the obser-
vations on the excretion of carbondioxide, it is apparent, that of
the four states, that of contracting, of remaining contracted, of
relaxing and of remaining relaxed, the only one that calls for
increased metabolism is that of contractingquot;.

Und weiter schreibt er: „we are justified in concluding that the
contracting state is the only strikingly expensive operation which
the sea anemone has to perform from the standpoint of its mus-
cular activitiesquot;.

Diese Befunde stimmen also gut überein mit den genannten
Versuchen von Bethe und Parnas.

Evans experimentierte mit Uterus- und Darmmuskulatur von
Kaninchen und Meerschweinchen, wobei die Sauerstoffabgabe mit
zwei durchaus verschiedenen Methoden gemessen wurde. Er
kommt zu dem gleichen Ergebnis wie Parker: „in tonus the
muscle uses no more oxygen than when relaxedquot;.

Es ist wichtig, sich Rechenschaft davon zu geben, inwieweit die
Ergebnisse der Gasanalysen solche bedeutungsvollen Schluss-
folgerungen, wie sie oben wiedergegeben wurden, rechtfertigen.

Die älteren Untersuchungen von Bethe und Parnas wurden
mit recht einfachen Mitteln durchgeführt; es Ist daher diesen
Forschern sicher nicht übel zu nehmen, dass Ihre Analysezahlen
nicht sehr genau sind. Es wäre darum der Mühe wert, Ihre Unter-
suchungen mit modernen gasanalytischen Methoden zu wieder-
holen.

Die Methode von Parker beruht auf einer kolorlmetrlschen
COa-Bestimmung, die bereits 1918 von Osterhout (31) an-
gegeben worden war und von Parker 1922 (32) zum Zwecke der
Messung absoluter Mengen CO2 weiter ausgearbeitet wurde. Als
Mass für die C02-KonzentratIon wurde die Zeit gemessen, die
nötig war, um die Farbe eines Indikators In eine Standardfarbe
umschlagen zu lassen. Es handelt sich also um eine p^-Messung.
Aus höchstens fünf hintereinander folgenden Kohlensäureanalysen
wird der durchschnittliche Endwert berechnet.

Eine solche Serie von Respirationszelten, gemessen In Sekunden,
ist z.B.: 484, 372, 466, 420, 382; Mittelwert 424.8 woraus die
Abgabe einer COa-Menge von 0.00006 mg pro Sekunde und gr

Tier bereclinet wird. Dabei fällt sofort die erhebliche Streuung der
Zahlen auf. Und wenn wir nun den folgenden Versuch Parkers
als Beispiel erwähnen:

dann sind wir der Meinung, dass die Methode Osterhout—
Parker nicht sehr zuverlässig ist, da sie nicht im Stande ist,
geringe Unterschiede in der energetischen Beziehung zwischen
Leistung und Stoffverbrauch mit genügender Sicherheit anzu-
geben. Theoretischen Schlüssen aus diesen Analysezahlen dürfte
daher kein grosser Wert zukommen.

Auch die Methode von Evans ist, wie dieser Forscher selbst
zugibt, nicht einwandfrei. Evans bestimmt ausschliesslich den
Sauerstoff, und zwar erstens mit Hilfe des Mikrospirometers von
Winterstein—Kroch (26) — diese Methode gibt Schwankungen
von 5.5 quot;/o — und zweitens mit einer auf der Methode von
Winkler (45) beruhenden Mikrotitration des Sauerstoffs, welche
Schwankungen von durchschnittlich 10.5 «/o liefert. Obendrein
hat die Methode von Kroch noch den Nachteil, dass das Prä-
parat durch die während des Versuches entstehenden Stoffwech-
selendprodukte, die nicht ausgewasschen werden können, im Sinne
einer Kontraktion beeinflusst wird.

Die Stoffwechselgrösse M eines lebenden Objektes wird, wie
Noyons (29) einleuchtend dargelegt hat, bestimmt durch einen
Quantitätsfaktor Q und einen Konzentrationsfaktor C. Daher ist:

Bestimmt man den Stoffwechsel in einem geschlossenen
System, so ist Q die in dem System befindliche Luft, während C
die Vermehrung der CO2 oder auch die Verminderung von 0gt;
darstellt. Ist das Stoffwechselobjekt klein, so wird im allgemeinen
auch C klein sein. Da die Genauigkeitsgrenze von C bedeutend
unter der von Q liegt, muss man also Q für diese Objekte so klein
wie möglich halten.

In einem offenen Stoffwechselsystem ist Q eine Funktion
der Geschwindigkeit V, mit welcher die Luft über das Objekt
gesogen wird, während C den Unterschied zwischen CO2- und
Oa-Gehalt der Ein- und Ausströmungsluft bedeutet. Bei kleinen
Stoffwechselwerten wird man also in Prinzip V so klein wie
möglich wählen.

Es war vor kurzem gebräuchlich, den Faktor C mit volume-
trischen Methoden zu bestimmen (Haldane, Benedict, Carpen-
ter, Warburg, Krogh u. a.). Gegen diese Methoden lassen sich
folgende Einwände erheben:

1.nbsp;Die gasanalytische Bestimmung nimmt viel Zeit in An-
spruch, wodurch man nur über eine geringe Zahl von Punkten
der Stoffwechselkurve verfügt. Spontane Änderungen des Stoff-
wechsels von kurzer Dauer entziehen sich daher der Wahr-
nehmung.

2.nbsp;Die Methode ist für Objekte mit geringem Stoffwechsel
nicht empfindlich genug, so dass kleine Unterschiede nicht wahr-
genommen werden können.

3.nbsp;Die Methode erfordert eine ausserordentliche Konstanz von
Temperatur und Druck, besonders dann, wenn mit offenem
Manometer gemessen wird (Warburg).

Es ist das Verdienst von Noyons (27, 28, 29) gewesen, eine
Methode auszuarbeiten, bei welcher die genannten Einwände weg-
fallen. Mit Hilfe seines „thermischen Diaferometersquot; ist es mög-
lich, C fortlaufend und mit einer Genauigkeit zu registrieren,
welche um ein Vielfaches grösser ist als die der genannten
volumetrischen Methoden, und auf Grund einer Differential-
messung praktisch unabhängig von Temperatur und Druck ist.

Wenn durch einen Metalldraht ein Strom geleitet wird, so
erwärmt sich dieser Draht; diese Wärme ist u.a. abhängig von:

Jedes Gas und jedes Gasgemisch hat sem spezifisches Wärme-
leitungsvermögen. Verändert man die Zusammensetzung eines
den Draht umgebenden Gasgemisches, so wird sich im Allgemei-
nen auch sein Wärmeleitungsvermögen ändern. Damit ändert sich

die Temperatur des Drahtes und somit auch sein Widerstand.
Diese Widerstandsänderung nun ist elektrisch genau messbar
dadurch, dass man den Draht in eine Brücke von Wheatstone
einschaltet, wobei jede Widerstandsänderung mit Hilfe eines Gal-
vanometers gemessen werden kann.

Der eigentliche Messblock, das sog. Thermische Diaferometer
ist daher wie folgt konstruiert: durch die Platindrähte AC und BC
(s. Abb. 12), die zwei Widerstandszweige der Wheatstoneschen

Brücke bilden, wird ein konstanter Strom geschickt; diese Drähte
sind von einem Kupfermantel („Blockquot;) umschlossen, durch den
das zu analysierende Gas geleitet wird. (s. auch S. 48). Die bei-
den anderen Zweigen der Brücke werden durch die Drähte AD
und BD mit regelbaren Widerständen R^ und R2 dargestellt. Die
Punkte B und C sind durch ein zwischengeschaltetes Galvano-
meter G verbunden. Die Brücke wird nun mit Hilfe der regel-
baren Widerstände stromlos gemacht; das Galvanometer befindet
sich also im Nullstand. Eine Veränderung in der Zusammenset-
zung des Gasgemisches um AC herum ändert, wie gesagt, die ther-
mische Leitfähigkeit, damit die Temperatur und damit auch den
Widerstand des Drahtes: das Galvanometer schlägt aus.

Es hat sich herausgestellt, dass die Grösse dieses Ausschlages
den Konzentrationsänderungen des Gasgemisches direkt propor-
tional ist.

Der quot;Wärmeleitungskoeffizient C von Gasen wird ausgedrückt
durch die Formel:

Die Temperatur ist hauptsächlich von Einfluss auf den Fak-
tor Q. Dadurch ändert sich auch der Wärmeleitungskoeffizient C,
wie aus Tabelle VI zu ersehen ist.

1)nbsp;C von O2 und N2 differiert nur wenig; C von CO2 zeigt
einen ziemlich grossen Differenz.

In einem Luftgemisch, welches aus N2, O2 und CO2 besteht,
wird demzufolge eine Veränderung des COg-Gehaltes einen viel
grösseren Einfluss auf den Widerstand des Erwärmungsdrahtes
ausüben, als die gleiche Veränderung des Oa-Gehaltes, m.a.W.
der Messapparat ist viel empfindlicher für CO2 als für Og.

2)nbsp;Eine höhere Temperatur verursacht eine Vergrösserung
von C; grosse Temperaturunterschiede müssen daher ver-
mieden werden.

Theoretisch ist abzuleiten, dass der Apparat um so empfind-
licher ist, je grösser der Temperaturunterschied zwischen Draht

und Kupferblock ist. Bei einem zu grossen Temperaturunter-
schied beginnt jedoch ausser der Leitung auch die Strahlung eine
Rolle zu spielen. Experimentell muss man also die ideale Strom-
stärke dadurch finden, dass man den Draht nur so stark erwärmt,
dass die Strahlung praktisch keinen Einfluss hat; dann misst man
so empfindlich wie möglich. Die richtige Stromstärke lag bei
unseren Versuchen bei 70 milli-Amp (s. auch S. 50).

Ebenfalls ist theoretisch abzuleiten, dass das Verhältnis zwi-
schen Drahtdicke D und dem Abstand des Drahtes von der ihn
umgebenden Wand des Blockes R möglichst klein sein muss. Da
man zur Vermeidung eines zu grossen schädlichen Raumes auch
das absolute Mass von R klein halten wird, muss auch D so
gering wie möglich sein. Jedoch gilt gegen eine zu geringe Dicke
des Platindrahtes das Bedenken, dass der elektrische Widerstand
zu hoch wird, wofür dann wiederum eine hohe Voltage not-
wendig ist, um den Draht auf die gewünschte Temperatur bringen
zu können. Demzufolge wird ein Mittelweg gewählt, und die
Drahtdicke auf 20 festgesetzt.

Es ist wichtig, dass die Temperatur des Blockes konstant bleibt,
m.a.W. muss das Material, woraus er konstruiert ist, eine grosse
Wik. besitzen. Diese Forderung erfüllt Kupfer mit einem
Wik. 1,108.

Natürlich ist nur dann eine fortgesetzte Registrierung möglich,
wenn das Gas um den Erwärmungsdraht kontinuierlich abgesaugt
und durch neues ersetzt wird. Störende Konvektionsströmungen
konnten praktisch dadurch vermieden werden, dass das Gas in
einer Richtung senkrecht auf den Erwärmungsdraht mit einer
Geschwindigkeit von 3 cm pro Minute durchgeführt wird.

Daher ist der Block durch drei parallel laufenden Kanäle
durchbohrt, welche durch zwei enge Spalte mit einem Durch-
messer von je 50 /.t miteinander in Verbindung stehen. Das Gas

tritt nun durch einen der beiden Seitenkanäle ein, passiert den
engen Spalt, streicht danach über den zentral im Mittelkanal aus-
gespannten Erwärmungsdraht und verlässt diesen Raum durch
den gegenüberliegenden Spalt und den anderen Seitenkanal.

Wasserdampf hat einen sehr störenden Einfluss auf die Messung,
da sein Wärmeleitungskoeffizient sehr verschieden von der der
Luftgase ist. Diese Störung kann man dadurch umgehen, dass man
entweder das Gasgemisch von vornherein intensiv trocknet oder
es vollkommen mit Wasserdampf sättigt. Aus praktischen Grün-
den wird das letztgenannte Verfahren angewandt. Zu diesem
Zweck wird das Gas durch ein in schwachsaurer (Weinsteinsäure
2 Proz.) Lösung liegendes poröses Steinchen (sog. Aquariumstein-
chen) geleitet, (sauer zur Verhinderung einer C02-Bindung).

Der O2- und COs-Gehalt der Zimmerluft wechselt stark, be-
sonders wenn im Dunkeln experimentiert werden muss und die
Ventilation deswegen zu wünschen übrig lässt. Deswegen wurde
dem Stoffwechselobjekt Aussenluft angeboten, welche vom Dach
des Laboratoriums durch ein Rohr angesogen wurde. Man darf
annehmen, dass ihre Zusammensetzung während des Versuches
konstant bleibt.

Diese Aussenluft wird in dem Natronkalkgefäss N (Abb. 13)
COa-frei gemacht und danach vermittels eines in einem T-Stück
endigenden Glasröhrchens in die Stoffwechselkammer Ka und über
das Objekt geführt. Die Luft verlässt das Stoffwechselobjekt O2-
ärmer und CO2- und wasserdampfreicher, während die Stickstoff-
menge sich nicht geändert hat. Dieses Gasgemisch wird durch die
Pumpe P angesogen und weiter in die Richtung des eigentlichen
Messapparats gepresst.

Wie dies gescheht, ist aus Abb. 14 zu ersehen, die rechts an-
schliessend an Abb. 13 zu denken ist.

Da die COa-Bestimmung auf einer Differentialmessung beruht,
wird die Luft sofort nach Verlassen der Stoffwechselkammer
längs der Röhrchen bs und \gt;i in zwei gleiche Teile verteilt, deren
einer durch die linke, der andere durch die rechte Hälfte des

Apparates gepumpt wird. Diese beiden Hälften des Apparates
sind einander vollkommen gleich und werden im Schema mit
Index I und 2, bezw. 3 und 4 angedeutet. Bei der weiteren Be-
schreibung wurde dieser Index fortgelassen.

Die Pumpe P ist eine synchron laufende Saja-Schlauchpumpe,
geeignet um die Luft mit ziemlich konstanter Geschwindigkeit
durchzupressen.

Mit den Präzisionshähnen K ist die Luftdurchströmungs-
geschwindigkeit genau regulierbar.

Mit Hilfe von 3 Hähnen kann jetzt die Luft entweder direkt
weiter geführt, oder durch das mit Natronkalk gefüllte Röhrchen

Sl_2
T
B
N
V
L
P
R
G
Gl
S
C
D
2
O

A geleitet werden; danach wird sie in V mit Wasserdampf (s. auch
S. 44) gesättigt.

Die austretende feuchte Luft passiert das „Flowmeterquot; F und
gelang jetzt in das offene Röhrchen B um danach (s. S. 47) in
den Messblock zu gelangen.

Ein „Flowmeterquot; besteht aus einem kapillaren Röhrchen C und
einem offenen Wassermanometer. Abhängig von der durch die
Pumpe pro Zeiteinheit angeführte Luftmenge, entsteht von der
Kapillare ein Überdruck, dessen Grösse aus dem Niveauunter-
schied der Manometerflüssigkeit unmittelbar abzulesen ist. Hierbei
wird also die Luftmenge als eine Funktion des Druckes gemessen.

R
P
A
K
V
D

Dieses Flowmeter dient zur fortlaufenden Kontrolle der Pumpe
P und wurde vorher mit einem Spirometer geeicht.

Das Durchsaugen der Luft durch das Diaferometer. Es ist, wie
bereits oben gesagt, unbedingt notwendig, dass die Luft mit kon-
stanter Geschwindigkeit durch den Messblock gesogen wird. Eine
Saja-Pumpe, welche die Luft stossweise weitertreibt, ist hierfür
nicht geeignet. Deshalb wurde hierfür eine andere Methode ver-
wendet, welcher das Prinzip der umgekehrten Wasserstrahlsaug-
pumpe zu Grunde liegt.

Die Kraft einer Wasserstrahlpumpe hängt ab von dem Wasser-
druck. Dieser Wasserdruck muss somit konstant gehalten werden.
Dies wurde auf folgende Weise ermöglicht: Die Schlauchpumpe
P.3 pumpt das Wasser aus dem Kolben m herauf in das wagerechte
Röhrchen N mit konstantem Niveau, welches durch den Über-
sturz O bestimmt wird. Von hier fliesst das Wasser längs r in
den Kolben zurück. An der ünterseite von N ist ein Neben-
röhrchen angebracht, welches anfänglich durch einen Hahn ge-
schlossen ist. Hat das heraufgepumpte Wasser einmal den Über-
sturz erreicht, so öffnet man diesen Hahn, woraufhin das Wasser
jetzt durch das Röhrchen S auf einem kürzeren Wege in den
Kolben zurückfliessen kann. Nun befindet sich in S eine Kapil-
lare, die durch das Diaferometer mit B in Verbindung steht. Das
aus S abströmende Wasser nimmt nun fortlaufend Luftbläschen
aus der Kapillare mit, wodurch ein sehr konstanter Saugstrom
entsteht. Hiermit wird erreicht, dass kontinuierlich Stoffwechsel-
luft aus B durch das Diaferometer gesogen wird. Die Gasbläschen
können durch das breite Röhrchen R, auf welchem Wege gleich-
zeitig das überflüssige Wasser aus N abströmt, durch eine Öffnung
in N entweichen.

Mit Hilfe der Präzisionshähne K3 und K4 ist die Luftgeschwin-
digkeit genau regelbar und am Flowmeter F3 zu kontrollieren.
Natürlich muss diese Geschwindigkeit kleiner gewählt werden als
die, mit welcher die Stoffwechselluft in B geblasen wird, da sonst
gleichzeitig Zimmerluft durch des Diaferometer angesogen würde.
Jetzt ist auch verständlich, warum B eine offene Ausmündung
für das Zuviel an eingepresster Luft haben muss.

Das Diaferometer. Die aus B angesogene Luft passiert den Mess-
block, in dem die Veränderungen im thermischen Leitungsver-
mögen gemessen werden.

Die theoretischen Erörterungen (s. S. 40) behandelten bereits
das Prinzip, so dass wir uns jetzt kurz fassen können:

In Abb. 15 ist der Block in drei Durchschnitten schematisch
gezeichnet. Das Gas strömt in der Mitte bei E ein und passiert
rechts und links durch zwei 0.050 mm breite Spalte (siehe die
Pfeile) den Platindraht, wonach es längs S wieder entweicht.

Durchschnittszeichnungen des Diaferometers. Quer- und zwei Längedurch-
schnitte. Bei E wird das Gas eingeführt und passiert rechts und links durch
zwei 0,050 mm breite Spalte (siehe Pfeile) den Platindraht, wonach es längs
der Oeffnung S entweicht.

Durch diese Konstruktion ist die Empfindlichkeit des Blockes um
das zweifache vermehrt, da der Platindraht gleichsam doppelt so
lang geworden ist

Bei den neueren Konstruktionen wird das Gas nicht links und rechts
auf die Drähte verteilt, sondern passiert nur nach einer Seite und zwar nach-
einander über mehrere Drähte. Damit ist auch das Problem der gleichmässigen
Verteilung gelöst, (s. S. 64 das polyfiläre Diaferometer).

D
G
s
1

Stromquelle ist eine Akkumulatorenbatterie E mit einer Ge-
samtspannung von 20 Volt. Das Diaferometer B enthält beider-
seits die hin- und zurücklaufenden Platindrähte pi und p2, welche
bei C verbunden sind und zwei Zweige der Wheatstoneschen
Brücke bilden. Die beiden anderen Zweige sind FD und ED, jeder
mit einem festen Widerstand von 1000 Ohm.

pi und p2 haben einen Widerstand von je 125 Ohm, so dass der
Totalwiderstand 250 Ohm beträgt. Die Amperage des durch pi
und p2 geschickten Stromes beträgt 70 Milli-Amp. (s. S. 43) —
regelbar durch den Vorschaltwiderstand Gl von 100 Ohm — und
ablesbar auf dem Amperemeter A.

In FD und ED (D ist ein Rollwiderstand, mit dem das Gal-
vanometer G stromlos gestellt werden kann) ist, wie gesagt,
ein fester Widerstand von ca. 1000 Ohm eingeschaltet. Dieser
ziemlich hohe Widerstand vermindert zwar die Galvanometer-
empfindlichkeit, doch wird hierdurch ein schneller Verbrauch der

Das Galvanometer G befindet sich zwischen den Punkten C
und D. Es kann durch den Schlüssel s im Stand as kurzge-
schlossen, im Stand bs unempfindlich und im Stand es so empfind-
lich wie möglich geschaltet werden.

Es handelt sich um ein Cambridge „short-periodquot;-Spiegelgal-
vanometer i). Die Empfindlichkeit beträgt bei einem Abstand
Galvanometer—Scala von i m, 700 mm für i Milli-Ampere. Eine
so grosse Empfindlichkeit ist im allgemeinen bei Stoffwechsel-
messungen nicht wünschenswert, weil schon geringe unabsichtliche
aber unvermeidliche Widerstandsänderungen einen ziemlich gros-
sen „Verlaufquot; des Galvanometers erzeugen. Falls dieser Verlauf
regelmässig ist, wie auf S. 52 näher ausgeführt wird, ist die Be-
nutzung eines solchen Galvanometers zulässig, welches dann den
Vorteil hat, grosse Empfindlichkeit mit schneller Einstellzeit zu
verbinden.

1) Später erwiesen sich die speziell ausbalanzierten Spiegelgalvanometer der
Firma Kipp, Delft, als mehr geeignet.

Auf den Galvanometerspiegel Si (s. Abb. i6) wird ein Strahlen-
bündel durch den Lichtspalt Li geworfen, welches, reflektiert,
durch das Linsensystem Ii geht, wodurch ein scharfes Bild auf
dem in 2.50 m Abstand aufgestellten Kymographion K entsteht.
Der Galvanometerausschlag betrug bei diesem Abstand maximal
15 cm, welchem ein Winkelwert von kaum 3 Grad entspricht,
Eine Korrektion der auf das flache Kymographion gezeichneten
Kurve, erübrigt sich also.

Die Registrierung der Schneckenfusslänge (s. E)ehnungsappara-
tur und -methodik S. 52) wurde auf entsprechende Weise durch
den Spiegel S2, den Lichtspalt L2 und das Linsensystem I2 ermög-
licht. Der Abstand des Spiegels S2 zum Kymographion beträgt nur
40 cm. Bei grösserem Abstand würde auf Grund der geringen
(20 cm) Breite des Registrierpapieres die Dehnungskurve ausser-
halb des Papiers zu liegen kommen.

Das Kymographion liegt horizontal und wird mit einer kon-
stanten Geschwindigkeit von stündlich ca. 130 cm durch einen
synchron laufenden Sajamotor bewegt. Das lichtempfindliche
Kymographionpapier ist 132 cm lang; die Dauer einer fort-
laufenden Aufnahme beträgt also eine Stunde.

Eichung des Apparates auf Aussenluft: Die Stromquelle wird
mit dem Vorwiderstand Gl eingeschaltet, und der Strom auf 80
Milli-Amp. gebracht. Nun wird mindestens 20 Min. gewartet,
wobei die Platindrähte sich auf konstante Temperatur erwärmen.
Während dieser Zeit werden die Pumpen P^ und P2 (s. Abb. 14,
wenn nicht anders angegeben) in Betrieb gesetzt, und es wird mit
den Präzisionshähnen Ki und K2 und den Flowmetern Fi und F2
die Durchpressgeschwindigkeit geregelt. Die Hähne Ri und R2 sind
auf Freiluft eingestellt. Die Luft wird an beiden Seiten durch die
C02-Absorbtionsgefässe Ai und A2 geführt. Die Pumpe P3 wird
eingeschaltet; der Hahn bei N wird geöffnet, so dass die Luft
durch den Block mit einer Geschwindigkeit von ca. 2 L. pro

gesogen wird. Danach wird das Galvanometer auf „empfindlichquot;
gestellt und mit dem Rollwiderstand D in seinen „Shuntquot;stand
(Nullstand) gebracht (s. Abb. 16).

des Blockes muss beim Ausschalten des Luftdurchsaugens (Schlies-
sung des Hahnes bei N), das Bild des Galvanometers auf dieser
Nullmarke bleiben. Falls dies nicht der Fall ist, muss die Strö-
mungsgeschwindigkeit durch das Diaferometer mit den Hähnen
Ks und K4 korrigiert werden. Sodann werden die Flowmeter Fi
und F2 nochmals kontrolliert, wonach die drei Hähne von A2 so
umgestellt werden, dass jetzt die Luft direkt durchstreichen kann,
ohne also das Absorbtionsgefäss zu passieren.

Die rechte Seite des Blocks (rechts von der Richtung des Luft-
transportes) empfängt Luft mit 0.03 Proz. CO2. Das Galvano-
meterbild läuft langsam „heraufquot; bis es nach ca. 2 Min. den end-
gültigen Stand erreicht hat.

Zurückschaltung auf das Absorbtionsgefäss stellt den alten
Zustand wieder her, wobei auch das Galvanometer wieder in
seinen Nullstand zurückkommen muss. Falls dies nicht der Fall
ist, ist die Ursache öfters darin zu suchen, dass die Platindrähte im
Messblock noch nicht vollkommen aufgeheizt waren. Meistens ist
einem, wenn auch regelmässigen „Verlaufquot; des Galvanometers bei
einer so grossen Empfindlichkeit nicht vorzubeugen. Dies soll
immer an der Nullinie kontrolliert werden, (s. a. Abb. 17, S. 55).

Analyse der Stoffwechselluft: Dem Stoffwechselobjekt wird
C02-freie Freiluft angeboten, und die Hähne Ri und R2 auf
die zu analysierende Stoffwechselluft, die von dem Stoffwechsel-
objekt kommt, umgestellt. Dabei muss dafür gesorgt werden, dass
eventuell in der Stoffwechselkammer angehäuftes CO2 erst voll-
ständig abgesogen wird. Weiter handelt man genau wie oben.

Für die Dehnung muss eine spezielle Versuchsanordnung ge-
wählt werden, weil das Stoffwechselgefäss gleichzeitig als Deh-
nungskammer dienen muss. Deshalb war es notwendig, das Gefäss
vollständig abzuschliessen; dies erschwert natürlich die Registrie-
rung der Dehnung. Nach einigen orientierenden Versuchen ist es
jedoch gelungen, eine Technik zu finden, die der obigen Forderung
genügt, und wobei es zugleich möglich war, Dehnung und Stoff-
wechsel gleichzeitig auf demselben Kymographion zu registrieren.
Die dafür benötigte Apparatur ist schematisch in Abb. 13 wieder-
gegeben:

Glasrohr — ist durch zwei durchbohrte Gummipfropfen Ki und
K2 abgeschlossen. In dieses Rohr kann die eigentliche Dehnungs-
vorrichtung Cu eingeschoben werden. Diese besteht aus einem der
Länge nach halbierten Kupferrohr, welches an beiden offenen
Enden mit Kupferplättchen abgedichtet ist. Die Oberseite ist also
flach, die Unterseite zylinderförmig. Auf die flache Seite ist
zwecks Isolierung ein Glimmerplättchen aufgeleimt.

Durch die zwei Enden des präparierten Helixfusses werden die
umgebogenen Stecknadeln Si und S2 gesteckt. Der Fuss wird auf
das Glimmerplättchen gelegt und die Dehnungsvorrichtung in das
Glasrohr Ka eingeschoben. S2 ist fixiert; Si wird bei der Dehnung
mittels des Dehnungsfadens Di (feines Garn) bewegt.

Dl verläuft über ein Rädchen Ri senkrecht durch die Seiten-
ausmündung Z von Ka nach unten und dann über das Rädchen
R2 und die grosse Scheibe R3, wo am Ende des Fadens das
dehnende Gewicht Gi befestigt ist. Die Öffnung von Z ist mittels
eines Parafinölgefässes O von der Luft abgeschlossen, wodurch
zugleich auch der Abschluss der Stoffwechselkammer garantiert
ist. Die Reibung im ganzen System ist so gering wie möglich ge-
halten. Auch das Trägheitsmoment ist ziemlich klein: lt;500 mg.

Fest auf der Achse von R3 ist ein kleines Scheibchen R4 mon-
tiert. Von hier führt ein zweiter Faden D2 dessen Ende an der
Felge fixiert ist, nach der Vorderseite eines horizontalen Rades R5,
biegt auf dessen Felge um 180 Grad um und verlauft längs der
Hinterseite nach dem kleinen senkrechten Rädchen Rq. D2 wird
stets durch ein Gegengewicht G2 gespannt gehalten.

Auf der vertikalen Achse von R5 ist ein Planspiegel S montiert.
Das System ist also so konstruiert, dass, wenn Gi sich senkt, d.h.
der Schneckenfuss gedehnt wird, R5 und damit das Spiegelchen S
sich dreht. Diese Drehung wird optisch registriert mit Hilfe
einer Lichtquelle GL, deren Strahlenbündel via ein Linsensystem
durch den Spiegel S auf das lichtempfindliche Kymographion-
papier C reflektiert wird. (Zugleich wird auf diesem Papier das
Lichtbildchen des Galvanometers projektiert, (s. S. 51))-

Bei dieser Registrierungsart werden die Längenunterschiede des
Fusses in etwa dreifacher Vergrösserung angegeben. Es kommt
jedoch durch die Projektion auf das plane Papier zu einer Ver-
zeichnung der Kurve. Man braucht aber weder die Vergrösserung,
noch die Verzeichnung genau zu bestimmen und die Kurve
dementsprechend zu korrigieren, da der Schwerpunkt unserer

Untersuchung in der Bestimmung der Stoffwechselgrösse und nicht
im Dehnungsbild liegt.

Um den Fuss zur Kontraktion zu bringen, wurde faradisch
gereizt. Die Versuchsanordnung war die folgende: Ein Wechsel-
strom wurde in die Primärspule eines Induktionsapparates
(Dubois-Reymond) geleitet. Der Strom der Sekundärspule wurde
mit Zwischenschaltung eines „Shuntquot;schlüssels nach den Punkten
El und E2 geführt. Bei Niederdrücken des Schlüssels wurde der
Nebenschluss aufgehoben. Der weitere Stromweg verlief via zwei
durch den Gummipfropfen K2 geführte Kupferstäbe Li und L2
nach den Elektroden (den Nickelnadeln) Si und S2, zwischen
denen das Präparat fixiert war. Um Si bei der Dehnung leicht
beweglich mitgehen zu lassen, wurde zwischen Si und S2 ein
spiralförmig-gewundener Platin-iridium-draht von nur wenigen
/A, Dicke angebracht. Diese Spirale gab vollkommen spannungslos
nach, sodass angenommen werden darf, dass auf diese Weise
weder die Dehnung, noch die Kontraktion des Fusses beeinflusst
wurde.

Der ursprüngliche Gedanke war, den Stoffwechsel des Helix-
fusses, dessen Ganglien exstirpiert waren, zu untersuchen, um hier-
aus schliessen zu können, ob die sog. „Recoveryquot;, d.h. die Wieder-
verkürzung nach Entlastung, passiv oder aktiv verläuft. Aus
früheren Untersuchungen konnte zwar (in Analogie mit plasti-
ziertem Kautschuk) der passive Charakter dieses Vorganges wahr-
scheinlich gemacht werden, jedoch den überzeugenden Beweis
dafür konnten nur Stoffwechseluntersuchungen liefern. Wir
haben deshalb solche Versuche angestellt. Es war aber sehr frag-
lich, ob die geringe Erhöhung der C02-Produktion bei einer toni-
schen Kontraktion des Fusses, d.h. bei einem aktiv-physiologischen
Prozess, nachgewiesen werden könnte. Den Ergebnissen vor-
greifend, können wir sagen, dass diese vermehrte C02-Produktion
sich in der Tat als messbar heraus stellte. Danach musste also die
C02-Abgabe des ganglienlosen Fusses bei der Recovery bestimmt
werden.

Abb. 17.
Gleichzeitige Regis-
trierung von Stoff-
wechsel und Deh-
nung des Helix-
fusses. Die Zeitlinie
(Abb. IIA) in Mi-
nuten angegeben.
Man beachte, dass
die Nullinie in la,
Ib und IIA nicht
parallel der Abszisse
läuft. Solch einem
regelmässigen „Ver-
laufquot; ist meistens
nicht vorzubeugen.
Nähere Beschreibung
im Text.

achtet, welche nicht unmittelbar mit dem oben beschriebenen
Zweck der Untersuchungen im Zusammenhang standen, jedoch
wichtig genug waren, um erwähnt zu werden. Infolgedessen wurde
die Zahl der Versuche viel grösser als anfänglich geplant. Dadurch
ist diese Arbeit zu einer ziemlich vollständigen Bearbeitung des
Stoffwechsels des Helixfusses ausgewachsen. Im Zusammenhang
mit dem ursprünglichen Ziel unserer Untersuchungen, geben wir
in Serie I den Stoffwechsel des Helixfusses während Dehnung und
Recovery wieder, während wir in Serie II den Normalstoffwechsel
des intakten Tieres und den Stoffwechsel nach verschiedenen
operativen Eingriffen behandeln.

Anfangs wurde bei den Vorversuchen der Stoffwechsel des
Fusses im geschlossenen System (s. S. 39) bestimmt, bei welchem
die allmähliche Steigerung des Kohlensäuregehaltes als steigende,
mehr oder weniger gerade Linie registriert wurde. Es stellte sich
heraus, dass die Kohlensäureproduktion auch mittels eines offenen
Systems gut bestimmt werden konnte. Diese Methodik bietet den
grossen Vorteil, dass der Abstand jedes Punktes der Kurve zur
Abszisse („Nulliniequot;) ein direktes Mass für die Kohlensäure-
produktion ist. So wird also eine Atmung mit einer konstanten
C02-Produktion die Registrierung einer der Nullinie paralell
laufenden Kohlensäurelinie ergeben: eine Mehrproduktion bedingt
ein Ansteigen der Linie; eine Produktions-Abnahme bedingt
Senkung der Linie.

1.nbsp;Notierung der Kurven. Die Notierung der Stoffwechsel-
und Dehnungskurven war derart, dass korrespondierende Punkte
mit grossen bezw. kleinen Buchstaben angegeben wurden. Wenn
also z.B. von A bis B gedehnt wurde, findet man die zugehörige
C02-Produktion auf der Kohlensäurelinie zwischen den Punkten
a und b.

2.nbsp;Ergebnisse. Die Serie I bestand aus 12 Versuchen. Die
Ergebnisse stimmten gut überein; es ist deshalb nicht nötig, sie
alle zu beschreiben. Als Beispiel dienen die Experimente la, Ib,
IIA und IIB mit den zugehörigen Kurven. (Abb. 17).

Stoffwechsel 2 Std. nach Präparation.
Luftstrom 145 ccm pro Minute.
Eichung für la und Ih:

0.03 quot;/o CO2 (Freiluft) ^ 79 mm Galvano-
meterausschlag.
I mm 0.00038 quot;/o CO2.
Kohlensäureproduktion für i mm Ausschlag
pro Minute = Q X C (S. Einleitung S. 39).

Stoffwechsel 2 Std. nach Präparation.
Luftstrom 160 ccm pro Minute.
Eichung (s. Abb. 17 IIB) für IIA und IIB.

0.03 quot;/o Kohlensäure ^120 mm.
i mm 0.00025 Kohlensäure.
Kohlensäureproduktion für i mm.
pro Minute =

Exp. la.: Während 10 Minuten wurde die NuUinie aufgenom-
men. Danach der Stoffwechsel des Fusses mit Ganglien bestimmt.
Der Galvanometerausschlag betrug 17 mm; dies stimmt mit einer
C02-Produktion von 9.367 cmm pro Min. überein. Bei A mit 50 g
belastet. Die Dehnung AB ergibt eine C02-Produktion von 22 mm
Ausschlag des Galvanometers, d.i. 12,122 cmm pro Minute; die
Vermehrung beträgt also 2,755 cmm pro Min. d.i. ca. 13 ®/o. Dieser
Vermehrung liegt die Vergrösserung der Oberfläche des Fusses,
als Folge der Dehnung, zu Grunde; sie ist nicht die Folge eines
Eingreifens der Pedalganglien in den Zentraltonus.

■ Dass wir mit dieser Behauptung recht haben, lehrt uns ein Ver-
gleich mit Exp. IIB, in welchem Dehnung des ganglienlosen Fusses
ebenso eine allmähliche C02-Vermehrung zur Folge hat.

Es ist bemerkenswert, dass das Einsetzen und Andauern des
Zentraltonus keine vemehrte, mindestens keine messbar vermehrte
C02-Produktion verursacht; dies wurde in Exp. Ib und IIa
bestätigt.

Bei B wird entlastet. Es ergibt sich eine Recovery bis C. Die
Kohlensäurestrecke bc sinkt von 12,122 cmm auf 11,020 cmm pro
Minute; dies ist 9 ®/o. Diese Verminderung muss ausschliesslich
einer Verkleinerung der Oberfläche des Fusses zugeschrieben
werden.

Bei C wurde faradisch während einer Sek. gereizt, wobei
der Fuss sich bis D kontrahierte; es folgen einige Spontankon-
traktionen, bei welchen die ursprüngliche „Ruhelängequot; eben

wieder erreicht wird. Die Kohlensäurelinie cd zeigt einen deutlich
steigenden Verlauf; die C02-Produktion steigt von 11,020 cmm
auf 14,877 cmm pro Min. (hd) und erreicht ein Maximum von

gt;979 cmm pro Min. Trotz der Verkürzung (d.h. trotz der ver-
kleinerten Oberfläche des Fusses) zeigt sich eine vermehrte CO2-
Produktion von 45 ®/o als Folge einer aktiven Muskelkontraktion.

Der erhöhte Stoffwechsel als Folge der Reizkontraktion konnte
hier nicht von dem der Spontankontraktion getrennt werden, weil
die Spontankontraktionen zu schnell aufeinander folgten.

Exp. Ib.: Derselbe Fuss in Ruhe hat jetzt nach einigen Stunden
eine C02-Produktion von 7,714 cmm pro Min.; verglichen mit
der von la also eine Verminderung um ca. 18 quot;/o. Woher diese
Verminderung, die man auch in Exp. IIA und IIB wiederfindet,
kommt, wollen wir in Serie II besprechen.

Bei A wurde belastet mit 50 g, welche die COo-Produktion auf
10,469 pro Min. bringen, also um 14 quot;/o vermehren. Es sei
darauf hingewiesen, dass das Zentraltonusniveau sich, verglichen
mit la, tiefer einstellt, m.a.W. die Oberfläche des Fusses ist auch
grösser. (la ergab eine C02-Produktionsvermehrung von nur
i3®/o). Damit findet die Behauptung, dass die C02-Produktion
bei der Dehnung des Fusses einzig und allein eine Funktion der
Grösse der Fussoberfläche ist, wiederum ihre Bestätigung.

Bei B wurde während j Sek. faradisch gereizt; der Fuss muss
sich also gegen ein Gewicht von 50 g zusammenziehen. Nach
Aufhören des Reizes folgt — wie zu erwarten — eine schnelle
Erschlaffung.

Die bei der Kontraktion geleistete innere Arbeit äussert sich in
einer schnellen Steigerung der C02-Produktion: bei b 10,469 cmm,
bei c 19,836 cmm pro Min.; also eine Steigerung von ca. 90 quot;/o.

Bei C wurde entlastet; dies hat eine Wiederverkürzung bis D
zur Folge. Auch die COa-Produktion nimmt nun allmählich ab
bis 12,122 cmm pro Min. bei d.

Bei D wird der unbelastete Fuss noch einmal faradisch gereizt,
doch wird hierbei leider zu schnell nach der Nullinie umgeschal-
tet, so dass die erwartete Vermehrung der C02-Produktion nicht
registriert werden konnte.

Exp. IIA.: Der unbelastete Fuss mit Ganglien hat eine CO2-
Produktion von 5,600 cmm pro Min. Bei A wurde belastet mit

50 g. Trotz des Vorhandenseins der Pedaiganglien verhält sich
dieser Fuss etwa wie ein ganglienloser Fuss: der Zentraltonus
greift nicht ein, möglicherweise eine Folge der ziemlich hohen
Temperatur (19,5° C.).

Bei B stiess die Nadel gegen die feste Wand der Stoffwechsel-
kammer, so dass hier eine Fixation des Fusses stattfand (von B bis
C). Bei C wurde entlastet.

Die Stoffwechsellinie verläuft ganz wie erwartet: während der
Dehnung, d.h. also 'während einer Vergrösserung der Oberfläche
des Fusses, tritt eine allmähliche Zunahme der COg-Produktion
(a-b) auf; die Linie bc verläuft parallel der Nullinie; die CO2-
Produktion während dieser Strecke beträgt 9,600 cmm pro Min.
Das entspricht einer Erhöhung von 4,000 cmm pro Min., ver-
glichen mit dem Stoffwechsel des unbelasteten ruhenden Fusses.
Bei C wurde entlastet. Während der Recovery traten einige kaum
sichtbare Kontraktionen auf, so gering, dass diese nicht im Stoff-
wechsel zum Ausdruck kamen. Die Linie cd verläuft also allmäh-
lich abwärts, so dass der Stoffwechsel bei d 8,400 cmm pro Min.
beträgt, eine Verminderung also von 12,5 quot;/o, übereinstimmend mit
der verminderten Oberfläche des Fusses.

Bei D wurde wiederum mit einem geringeren Gewicht (20 g)
belastet. Der Zentraltonus griff jetzt ein (bei E) und blieb bis F
bestehen, worauf eine weitere Senkung der Linie stattfand. Die
Stoffwechsellinie d-e-f-g verlief erwartungsgemäss: bei d 8,400
cmm, bei e 9,600 cmm, bei f 9,200 cmm, bei g 9,600 cmm pro
Min.

Entlastung bei G verursacht eine Recovery GH, rein passiv,
angesichts der Stoffwechselverminderung bis 9,200 cmm.

Bei H findet eine aktive Kontraktion statt; dies hat eine deut-
liche Ausbuchtung der Kohlensäurelinie zur Folge: die CO2-
Produktlon steigt von 9,200 cmm bis auf 10,400 cm pro Min.

Bis I behält der Fuss seine Länge bei, wobei bei I wieder eine
neue Kontraktion stattfindet: Vermehrung der C02-ProduktIon
von 8,000—9,600 cmm pro Min.

Bei K wird der Fuss fixiert. Es war nämlich zu erwarten, dass
der Fuss nach einiger Zelt sich wieder spontan kontrahieren
würde, da die ursprüngliche Ruhehöhe noch nicht erreicht war.
Durch diese Fixation war jetzt eine weitere Wiederverkürzung des
Fusses nicht mehr möglich.

An der Stoffwechsellinie lässt sich nun ableiten, dass der Fuss
eine oder mehrere isometrische Kontraktionen ausgeführt hat. Die

C02-Produktion steigt bei K in kurzer Zeit von 9,600 bis auf
11,600 cmm pro Min.

Nachdem die KohlensäureUnie nach der NuUinie umgeschaltet
war, wurden die Ganglien des Fusses vorsichtig entfernt. Die
Ruhezeit von einer Stunde, die nun dem Präparat gegönnt werden
musste, wurde zur Eichung des Apparates auf Kohlensäure der
Aussenluft benutzt. Für 0,03 ®/o CO2 wurde ein Galvanometer-
ausschlag von 120 mm (s. Exp. II B), registriert, i mm Ausschlag
entspricht daher 0,00025 quot;/o CO2. Auf S. 39 wurde schon be-
sprochen, dass der Stoffwechsel M bestimmt wurde durch die
Faktoren C und Q. Im vorliegenden Fall beträgt also die Kohlen-
säureproduktion pro Min. für i mm Ausschlag:

(Eine entsprechende Berechnung wurde selbstverständlich auch für
die Exp. la und Ib ausgeführt).

Exp. II B.: Eine Stunde nach der Ganglienexstirpation wurde
aufs Neue die C02-Produktion des Fusses in Ruhe gemessen: diese
betrug jetzt nur 4,000 cmm pro Min. (anfänglich II A: 5,600 cmm).
Auch hier, wie in Exp. Ib, zeigt sich eine beträchtliche Vermin-
derung.

Eine Belastung mit 20 g bei A ergibt eine allmähliche Zunahme
der Fusslänge; die Stoffwechsellinie verhält sich dementsprechend:
bei a 4,000 cmm, bei b 5,200 cmm pro Min.

Bei B wurde entlastet; die geringe Recovery kommt nicht im
Stoffwechsel zum Ausdruck; die Kohlensäurelinie bc verläuft
parallel der Nullinie.

Bei C wurde aufs Neue belastet, jetzt mit 50 g, bis D. Als Folge
des im Verhältnis zu A 2^ mal grösseren Gewichtes, wurde der
Fuss schneller gedehnt. Dementsprechend verläuft auch die
Kohlensäurelinie cd steiler als ab. In absoluten Zahlen ausgedrückt
beträgt die C02-Produktion bei c 4,800 cmm, bei d 7,200 cmm
pro Min.; d.i. 50 quot;/o Vermehrung.

Bei D wurde der Fuss entlastet: sofort biegt auch die Stoff-
wechsellinie bei d um und verläuft weiter mehr oder weniger
horizontal.

Bei E wird dem Fuss einen schwachen Reiz gegeben dadurch,
dass wir mit dem Finger gegen die Wand der Stoffwechselkammer
klopften. Nachdem einige Mahle vergeblich geklopft wurde, kon-
trahierte der Fuss sich ein wenig (bei E), was in der klemen Aus-
buchtung bei e zum Ausdruck kam: Steigerung von 7,200 cmm bis
8,000 cmm pro Min. Es wurde ein absteigender Verlauf der
Kohlensäurelinie nach e erwartet, doch blieb diese Senkung aus.
Dies war das einzige Mal, dass die Stoffwechsellinie nicht mit dem
Verlauf der Dehnungskurve übereinstimmte. Möglicherweise haben
wir hier mit einem Fall von „Kontrakturquot; (s. Serie II S. 70 Exp.
B) zu tun.

1.nbsp;Dehnung des Fusses mittels eines ziehenden Gewichtes führt
zur allmählichen Vermehrung der Kohlensäureproduktion.
Höchstwahrscheinlich ist diese Vermehrung ausschliesslich der all-
mählichen Oberflächenvergrösserung des Fusses zuzuschreiben:
die Dehnung verläuft daher rein passiv. Diese Behauptung gründet
sich auf folgende Beobachtungen:

a)nbsp;Bei Fixation des ziehenden Gewichtes während der Deh-
nung bleibt die Kohlensäureproduktion auf der Höhenlage, die
bei dieser Fixation schon erreicht war, also: obwohl kein Gewicht
mehr getragen wird, kommt es zu keiner Abnahme der Kohlen-
säureproduktion.

b)nbsp;Bei verschiedener Belastung richtet sich die Menge der
abgegebenen Kohlensäure nur nach der Fusslänge.

2.nbsp;Bei Einsetzen und Andauern des Zentraltonus tritt keine
Vermehrung der Kohlensäure auf. (Ausdrücklich sei hier betont,
dass die Methodik, so empfindlich sie im übrigen auch ist, eine
sehr kurz andauernde Erhöhung des Stoffwechsels nicht anzugeben
vermag). Folgerung: Die Erhaltung des Zentraltonus, wobei ein
Gewicht von 50 g) — d.h. das Vielfache des Eigengewichtes des
Fusses — getragen wird, geschieht ohne innere Arbeitsleistung, also
ohne Energieverbrauch. Der Zustand im Zentraltonus muss also
als ein Sperrtonus aufgefasst werden.

3.nbsp;Die unmittelbar nach Entlastung des Fusses auftretende
Wiederverkürzung verläuft ohne Erhöhung der Kohlensäure-
abgabe; im Gegenteil, es wird auf Grund der Oberflächenver-

Folgerung: Die Wiederverkürzung nach Entlastung verläuft
rein passiv und ist als eine Recovery aufzufassen.

4.nbsp;Jede aktive Kontraktion führt zu Erhöhung der Kohlen-
säureproduktion. Dies gilt sowohl für den belasteten, wie für den
unbelasteten Fuss.

5.nbsp;Aus 3 und 4 geht hervor, dass aus dem Verlauf des Stoff-
wechsels im Allgemeinen geschlossen werden kann: erstens, ob eine
Wiederverkürzung passiv verläuft — elastische oder pseudoplas-
tische Recovery (vgl. S. 9) — und zweitens, ob ein aktives Ge-
schehen vorliegt, sei es eine langsam tonische, sei es eine schnell
verlaufende Kontraktion.

Diese Versuchsreihe wurde angestellt mit der Absicht, einen
Eindruck des Normalstoffwechsels des intakten Tieres und des
Stoffwechsels nach verschiedenen operativen Eingriffen zu be-
kommen und schliesslich, um den Einfluss des Zeitfaktors auf die
Stoffwechselprozesse zu studieren.

Bei dieser Versuchsreihe wird der Fuss nicht gedehnt, so dass
darum die Registrierung der Fusslänge unterlassen werden kann.
Es war jetzt möglich, die Empfindlichkeit des Stoffwechselappa-
rates dadurch erheblich zu vergrössern, dass wir die relativ grosse
Stoffwechsel-Dehnungskammer aus der obigen Versuchsserie durch
ein einfaches Respirationskämmerchen R mit kleinerem Volumen
— ca. 60 cmm — ersetzten (s. Abb. 18).

Mit Hilfe eines Glasstäbchens S und eines Gummischlauches G,
der dazu diente die Kammer vollkommen luftdicht abzuschlies-
sen, konnten wir das Präparat mechanisch reizen, und so abhängig
von den Versuchsumständen eine isotonische, oder eine isometri-
sche Kontraktion hervorrufen. Auch konnte durch intensive
Reizung der Fuss zur Kontraktur gebracht werden.

Die C02-Bestimmung war genau dieselbe wie in Serie I. Allein
die Empfindlichkeit des Blocks war dadurch noch erheblich ver-

Die Geschwindigkeit, mit welcher die Luft durch die Respira-
tionskammer gesogen wird, beträgt 1,918 Liter pro Stunde, oder
1,70 m, berechnet für den Durchschnittswert der Kammer. Man
darf annehmen, dass eine solche geringe Luftgeschwindigkeit
niemals als Reiz auf das Stoffwechselobjekt wirken wird.

Im Anfang der Kurven steht immer eine römische Ziffer,
welche die Nummer des Versuches angibt. Direkt unter oder neben
ihr findet mann mit einer arabischen Ziffer die Anzahl der Minu-
ten angegeben, welche nach der Präparierung des Objektes ver-
strichen sind.

Alle Kurven, welche von demselben Präparat aufgenommen
wurden, sind in einer einzigen graphischen Darstellung vereinigt.
Sie müssen also hintereinander geschaltet gedacht werden.

Wie in dem Wort polyfiläres Diaferometer schon zum Ausdruck kommt,
sind im Block viele Platindrähte hintereinander geschaltet. Für eine genaue
Beschreibung des Apparates siehe Noyons, Acta brev. neerl. 1938.

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.§1
bh o

a ^

lt;

Stoffwechselkurven des Fusses von Helix pomatia. Nähere Beschreibung im Text. Zeitlinie in Min. Ordinate: Galvanometer-
ausschlag in cm. Für die Notierung s. S. 64.

Exp. A, Abb. 19. Kriechende Schnecke (Helix pomatia) mit
ihrer Schale auf dem Rücken. Diesselbe Schnecke, aber nicht krie-
chend. Fuss getrennt von Eingeweidesack.

I.nbsp;Kriechende Schnecke mit Schale und mit ausgestreckten
Tentakeln, mit heftigen Fühlerbewegungen. Der Galvanometer-
ausschlag beträgt für diesen Aktivitätszustand 288 mm. Eichung
auf 0,03 ®/o CO2 : 960 mm. Die C02-Produktion pro Min. beträgt
also:

II.nbsp;Dieselbe Schnecke; die Kriechbewegung hat jedoch aufge-
hört. Die C02-Produktion sinkt in 10 Min. von 260 mm bis
104 mm. Das Tier liegt mit eingezogenen Fühlern, bewegungslos,
und macht dann eine kurze Kriechbewegung (bei Ai): Steigerung
der C02-Produktion auf 136 mm (A2), und kehrt jetzt wieder
zum bewegungslosen Zustand zurück: Senkung bis 100 mm (bei
Bi). Dies ist offenbar die „Ruhehöhequot;. Der „Grundumsatzquot; dieser
Schnecke liegt also bei 100 mm., das bedeutet also eine C02-Pro-
duktion von 10,0 cmm pro Min.

III.nbsp;Nachdem wir die Schale des Tieres zertrümmert hatten,
drückten wir von oben den Fuss aus ihn heraus, und schnitten mit
einer Schere den Fuss unmittelbar unter dem Mantelkragen ab.
5 Min. nach diesem Eingriff wurde der Stoffwechsel bestimmt.
Der Fuss lag dabei unfixiert, ganz eingezogen und hoch und
befand sich offenbar in einem deutlichen Aktivitätszustand. Die
COa-Produktion lag sogar höher als beim Grundumsatz des in-

Bemerkung: Nur in Exp. A ist eine Berechnung der C02-Produktion in
absoluter Quantität gemacht worden. Es hatte nämlich für die übrigen Ex-
perimente keine Bedeutung, eine solche Berechnung immer wieder aufs Neue
durchzuführen. Deshalb ist nur der Galvanometerausschlag in mm angegeben,
da dieser doch ein direktes Mass für die C02-Produktion darstellt.

Die absolute Menge CO2 ist gleich aus dem Galvanometerausschlag abzu-
leiten, da die Luftstromgeschwindigkeit für alle Experimente dieselbe ist, sie
beträgt 1,918 L pro Stunde. Rechts in der graphischen Darstellung findet man
immer die Eichung des Apparates, d.h. den Galvanometerausschlag für 0,03 °/o
CO2.

takten Tieres, (s. II Ai und Bi). Mit regelmässigen Wellen sinkt
jetzt die Kohlensäurelinie, bis nach 26 Min. eine konstante Höhe
von 34 mm bei C erreicht wird. Das Präparat befindet sich nun
in einem vollkommenen Ruhezustand. Der Fuss liegt sehr flach
und fast kreisförmig ausgebreitet. Die CO^-Produktion beträgt in
diesem Zustand 3,403 cmm pro Min.

Exp. B. Abb. 20. Fuss getrennt von Eingeweidesack. Fuss mit
Ganglien. Reizkontraktion. (Teilweise) Kontraktur.

I.nbsp;Der Fuss mit Kopf ist vom Eingewandesack getrennt und
wird unfixiert auf einem Korkplättchen in das Respirationsgefäss
geschoben.

Anfänglich liegt das Präparat ruhig, jedoch nach einigen Mi-
nuten zeigen sich deutliche Kontraktionen mit Kriechbewegungen.
Die Fühler werden dabei weit ausgestreckt.

Diese Kontraktionen äussern sich in der wellenförmigen Stoff-
wechsellinie, welche sich zwischen 85 —105 mm Galvanometer-
ausschlag bewegt.

II.nbsp;Der Fuss auf übliche Weise weiter präpariert; Ganglien
intakt. 5 Minuten nach dieser Präparation, d.i. 42 Minuten nach-
dem der Fuss zum ersten Mal in das Respirationskämmerchen
eingeschoben wurde, wird der Stoffwechsel bestimmt. Es tritt eine
deutliche Abnahme der Kohlensäurelinie auf, welche auch hier
wiederum wellenförmig verläuft und in neun Minuten sinkt von
80 mm bis 60 mm. Danach tritt wiederum eine geringfügige Er-
höhung bis 6x mm auf.

III.nbsp;Diese Abnahme der C02-Produktion geht noch immer
weiter, bis zu einer konstanten Höhe von 40—41 mm.

IV.nbsp;Nach 100 Minuten wurde das Präparat isometrisch in-
tensiv gereizt und 3 Minuten später der Stoffwechsel abgelesen.
Wir sehen eine sehr deutliche Zacke, welche bei 95 mm
anfängt, und in wenigen Minuten sinkt bis 65 mm. Der weitere
Verlauf der Linie ist parallel zur Nullinie. Das Präparat macht
den Eindruck, als befinde es sich in einem Kontrakturzustande.

V.nbsp;Auch hier ist der Fuss wiederum stark gereizt worden; es
zeigt sich eine starke Zacke in der Kohlensäurelinie mit wieder

einer schnellen Senkung bis auf eine konstante Höhe von 58 mm.
Es ist zu bemerken, dass dieses Niveau um 500/0 höher liegt als
dasjenige von III.

VI. Jetzt löst sich allmählich der Kontrakturzustand des
Fusses. Die anfänglich stark eingezogen Flanken des Tieres
buchten sich langsam aus. Damit senkt sich auch die C02-Produk-
tion. Nach 175 Min. liegt die Kohlensäurelinie bei 50 mm.

Exp. C. Abb. 21. Fuss mit Ganglien. Reizkontraktion. Fuss
ohne Ganglien. Kontraktur.

I.nbsp;Fuss mit Ganglien, 36 Min. nach der Präparation. Die
Stoffwechselkurve ist vollkommen mit der Kurve des Experimen-
tes B II zu vergleichen. Auch hier tritt wieder die charakteristische
Senkung der Kohlensäurelinie auf, welche auch hier wieder wellen-
förmig verläuft und in nur 12 Min. sinkt von 83 mm bis 66 mm.

II.nbsp;Nach 62 Min. ist die C02-Produktion noch weiter her-
untergegangen, bis 45 mm, und bleibt mit nur geringen Schwan-
kungen auf diesem Ruheniveau.

III.nbsp;So ist die C02-Produktion nach 87 Min. noch immer
43 mm. Nach 90 Min. (bei A) wurde der Fuss so intensiv gereizt,
dass das distale Ende sich von der Fixation freimachte, der Fuss
sich nach oben krümmte, und sich bis zur Hälfte der ursprüng-
liche Fixationslänge kontrahierte. Für diese enorme Kontraktion
war offenbar ein grosses Energiequantum nötig. Dies äusserte sich
in der sehr starken Spitze B der Kohlensäurelinie, welche bei
125 mm liegt. Unmittelbar folgte hierauf eine scharfe Senkung,
bis nach 114 Min. eine Kohlensäureabgabe von 56 mm erreicht
wird. Während dieser Zeit hat das Präparat sich teilweise aus
seinem Kontraktionszustand freigemacht und liegt jetzt flach
ausgebreitet mit breiten Flanken auf der Korkplatte.

IV.nbsp;Nach 128 Min. wurde das Präparat aus der Kammer
entfernt und die Cerebral- und Pedalganglien wurden exstirpiert.
Mit Absicht wurde dabei die Operation sehr roh vorgenommen,
so dass der Fuss deutliche Kontraktur aufwies. Danach wurde der
Fuss wieder in die Respirationskammer eingeschoben, und die Luft
während 5 Minuten durchgesogen und dann auf Stoffwechsel um-

geschaltet. Die eventuell bei der Öffnung der Kammer hinein-
diffundierte Kohlensäure der Zimmerluft ist dann völlig abge-
sogen und vermag also keinen störenden Fehler mehr zu geben.
Nach 135 Min. wird eine sehr starke Zacke — 203 mm — der
Kohlensäurelinie registriert, mit wiederum einer allmählichen
Senkung der Linie, um dann asymptotisch auf einem Abstand von
76 mm von der Nullinie zu verlaufen. Dieser Zustand setzt schon
nach 146 Min. ein, also 11 Min. nachdem der höchste Wert be-
obachtet worden war. Wie gesagt, befindet sich das Präparat in
einem Kontrakturzustand und bleibt auf diesem hohen konstanten
Niveau, das wir „Kontrakturniveauquot; genannt haben, auch noch
nach 170 Min. (V).

Dieser Versuch wurde beschrieben, weil in einigen Punkten
ein abweichender Verlauf der COa-Produktion beobachtet wurde.
Wir haben, wie sich unten zeigen wird, es mit einem sehr emp-
findlichen Präparat zu tun, welches sich spontan während des
Versuches kontrahiert.

L Fuss mit intakten Ganglien. Der Objekt liegt ganz ausge-
breitet und ziemlich flach. Erste Bestimmung nach 5 5 Min. Auch
jetzt tritt wieder eine wellenförmige Linie auf, doch merkwürdi-
gerweise ansteigend! Beobachten wir jetzt das Präparat, so sehen
wir, dass die Flanken sich um 2 mm eingezogen haben, während
der Fuss auch beträchtlich höher liegt. Der Galvanometerausschlag
wechselte in dieser Periode von 47 mm—57 rnm.

IL Hier zeigt sich ein deutlicher Aktivitätszustand des Prä-
parates. Erste Beobachtung nach 86 Min.: die COa-Produktion
liegt sogar noch höher, und zwar bei 60—61 mm. Dies ist offenbar
der Maximalwert, denn nun tritt eine allmähliche Senkung der
Linie auf; nach 104 Min. 57 mm.

V.nbsp;Nach 170 Min. werden die Ganglien entfernt und nach
189 Min. wurde aufs Neue der Stoffwechsel bestimmt. Auch hier

tritt wiederum eine erhebliche Erhöhung auf: 54 mm mit Senkung
in nur 8 Min. bis 48 mm. Jetzt verläuft aber die weitere Senkung
viel träger:

Bei A wird das Präparat nur wenig den Flanken entlang
mechanisch gereizt. Es folgte eine geringfügige seitliche Kontrak-
tion; diese war auch in der Kohlensäurehnie in einer kleinen Aus-
buchtung 26—30 mm zu sehen. Bei B wird jetzt stark gereizt,
jedoch nicht stark genug um das Präparat in Kontraktur zu
bringen. Die C02-Produktion steigt in 3 Min. bis auf 53 mm und
senkt sich dann wieder allmählich. Nach 344 Min. ist ein Wert
von 45 mm erreicht.

VIII.nbsp;Nun wird das distale Ende des Fusses freigemacht. Dem-
zufolge kontrahierte sich das Präparat von 5,7 cm bis auf 4,2 cm.
Danach wurde wieder auf Stoffwechsel umgeschaltet. Wir sehen
wieder eine Erhöhung und allmähliche Senkung der Stoffwechsel-
kurve. Bei C wird der Fuss intensiv einige Male gereizt:
Steigerung der Linie in wenigen Minuten bis 73 mm und danach
allmählich Senkung bis auf ein konstantes Kontrakturniveau von
56 mm.

1.nbsp;Die Kohlensäureproduktion der kriechenden Schnecke ist
ungefähr dreimal so gross, wie die des Tieres im Ruhezustand.

2.nbsp;Nach jedem operativen Eingriff ist der Stoffwechsel er-
heblich erhöht, sinkt dann anfänglich ziemlich schnell und nähert
sich danach asymptotisch einem konstanten Endwert. Diese End-
wert gibt also einen Eindruck vom Grundumsatz des Präparates.
Jedoch können die energetischen Verhältnissen auch ein ganz
anderes Bild der postoperativen Kohlensäurelinie ergeben. So kann
z.B. das Stoffwechselniveau nach der Operation noch immer
steigen, um dann erst ergelmässig abzunehmen. Wir haben es in
diesem Fall mit einem überempfindlichen Präparat zu tun.
(s. Exp. D).

Die Analyseziffern bestätigen den Eindruck, dass die post-
operative vermehrte Kohlensäureproduktion ihre Ursache in

einer Reizung und daher in erhöhtem Aktivitätszustand des Ob-
jektes findet. Die hierauf folgende Abnahme der COa-Abgabe
muss als eine allmähliche Rückkehr zum Ruhezustand aufgefasst
werden und ist nicht als ein Absterben des Gewebes anzusehen.

3.nbsp;Eine Reizkontraktion, gleichgültig ob sie isotonisch oder
isometrisch ist, führt zu einer starken Erhöhung der Kohlensäure-
abgabe; auch hier tritt, obgleich weniger deutlich, eine von der
Reizintensität abhängige Nachwirkung auf.

4.nbsp;Bei sehr heftiger mechanischer Reizung des Schnecken-
fusses kommt es zur Erscheinung der Kontraktur. Die Kohlen-
säurelinie zeigt erst eine deutliche spitze Zacke, um danach ziem-
lich schnell auf ein konstantes Niveau herabzusinken. Dieses „Kon-
trakturquot;-niveau liegt immer beträchtlich höher als das „Ruhequot;-
niveau, obwohl die Oberfläche des Fusses kleiner geworden ist,
und somit auch eine verminderte Kohlensäureproduktion erwartet
werden könnte. Folgerung: Bei Kontraktur tritt ein anhaltender
Aktivitätszustand des Nervmuskelpräparates auf. (Als Beispiel
dienen Exp. D VII und D VIII, bei welchen das Ruheniveau des
Fusses bei 26 mm, das Kontrakturniveau-bei 56 mm liegt). Das
Andauern eines solchen Tonuszustandes berechtigt also zu der
Annahme, dass hierbei kontinuierlich Impulse nach den Muskel-
fasern geleitet werden, m.a.W. die Kontraktur ist als eine be-
sondere Form eines Tetanotonus aufzufassen. Diesem Zustand ist
eine äusserst heftige und intensive Kontraktion mit einer grossen,
kurzdauernden Kohlensäurevermehrung vorausgegangen. Hieraus
könnte man schliessen, dass der Kontrakturzustand längst nicht
das maximale Energievermögen des Muskels verlangt, woraus
wieder abzuleiten wäre, dass entweder längst nicht alle Muskel-
elemente Arbeit liefern, also gespannt sind, oder aber nicht die
ganze Arbeit liefern, zu der sie eigentlich imstande wären.

5.nbsp;Ein Fuss, im Besitz von Pedal- und Cerebralganglien, lässt
sich weniger leicht in einen bleibenden Kontrakturzustand bringen
als ein Fuss, dessen Ganglien exstirpiert sind. Dies gilt vor allem
für Sommertiere, mit denen die vorliegenden Versuche angestellt
wurden.

6.nbsp;Nach intensiver Reizung kann aus dem Verlauf der
Stoffwechsellinie auf das Ausmass der Kontraktur geschlossen
werden.

1.nbsp;Der Zentraltonus des Helixfusses muss als ein Sperrtonus
aufgefasst werden. (Kein gesteigerter Stoffumsatz).

3.nbsp;Die von Jordan an Metridium dianthus gefundenen Er-
scheinungen: „Schneepflugeffektquot; und „Paradoxon der Decres-
zentequot; sind nicht nur am Fuss von Helix pomatia, sondern auch
an nicht-biologischem Material, nämlich an plastiziertem Kaut-
schuk festgestellt worden.

4.nbsp;Der Widerstand und das Nachgeben bei Belastung des
Fusses von Helix pomatia ohne Ganglien ist weder Tetanus, noch
eine langsame Decreszente einer tonischen Kontraktion, sondern
beruht auf statischen Eigenschaften visco-elastischer Art.

5.nbsp;Ein solcher Fuss behält nach vollkommener Entlastung seine
Länge nicht bei, sondern verkürzt sich. Diese Wiederverkürzung
(Recovery) ist keineswegs tonischer, sondern vielmehr auch hier
rein statischer gebremst-elastischer Natur.

6.nbsp;Die Recovery des Helixfusses ohne Ganglien ist, wie bei
plastiziertem Kautschuk, temperaturabhängig, und zwar scheint
sie umgekehrt proportional der Temperaturerhöhung zu sein. Bei
30° C. hat Jordan schon überhaupt keine Recovery mehr ge-
funden. Bei normaler Kriechtemperatur (20° C.) zeigt sich noch
eine, wenn auch unvollständige Recovery; diese geht langsam vor
sich, und dürfte somit für die Tonuswiederherstellung des Tieres
keine biologische Bedeutung haben, wohl aber für die Umschlies-
sung der Leibeshöhle.

Wichtig ist es aber, festzustellen, dass auch unter diesen biolo-
gischen Umständen wegen der unvollständigen Recovery ein
„Fliessenquot; der kolloidalen Muskelteilchen stattfinden muss.

7.nbsp;An dem gedehnten und danach vollkommen entlasteten
Fuss lässt sich durch schwache mechanische Reizung eine t o n i-

sehe Kontraktion erzeugen; nach Beendigung dieser Kontrak-
tion und genügender Ruhepause hat sich das ursprüngHche Tonus-
„niveauquot; wiederhergestelh; dieser Vorgang ist an Wiederholungs-
kurven kontrolliert worden. Ebenso lässt sich an diesen Kurven
die Recovery beliebig oft reproduzieren.

Der Mechanismus, der zur genannten Wiederherstellung des
Tonusniveaus führt, ist unbekannt; leider lassen sich derartige
Versuche nicht an plastiziertem Kautschuk durchführen.

8. Der gedehnte Fuss mit Ganglien zeigt nach Entlastung eine
unregelmässige und nichtreproduzierbare Recovery. Dieser Vor-
gang ist somit ein physiologischer Prozess dynamischer Natur.

1.nbsp;Arisz, L., Sol-gel toestand van gelatineoplossingen. Diss. Utrecht, 1914.

2.nbsp;Bethe, A., Die Dauerverkürzung der Muskeln. Pflügers Arch. 141, 291,
1911.

4.nbsp;Burgers, J. M., First report on viscosity and plasticity. Verh. Akad.
Wetensch. Amsterdam, natuurk. Afd. I, 15, Nr 3, 1935.

5.nbsp;CoHNHEiM, O., Ueber den Gaswechsel von Tieren mit glatter und quer-
gestreifter Muskulatur. Z. physiol. Chem. 76, 298, 1912.

6.nbsp;Cohnheim, O. u. J. v. Uexküll, Die Dauerkontraktion der glatten Mus-
keln. Z. physiol. ehem. 76, 314, 1912.

7.nbsp;Evans, C., The oxygen usage of the plain muscle and its relation to
tonus. J. Physiol. 58, 22, 1923—1924.

9.nbsp;Herter, K., Untersuchungen über den Muskeltonus des Schneckenfusses.
Z. vergl. Physiol. 13, 709, 1931.

10.nbsp;Herter, K., Galvanometrische Untersuchungen am Schneckenfuss. Z.
vergl. Physiol. 14, 261, 1931.

11.nbsp;Hock, L., Artikel in Karl Memmlers Handb. d. Kautschuk Wiss. Leipzit'
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12.nbsp;Hoekstra, J., Balance plastometer, a simple instrument for measuring
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13.nbsp;Jordan, H. J., Ueber die Physiologie der Muskulatur und des Zentralen
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14- Jordan, H. J., Der Tonus glatter Muskeln bei wirbellosen (hohlorganar-
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15.nbsp;Jordan, H. J., Der Tonus glatter Muskeln als Funktion der Muskel-
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Nederl. Dierk. Vereeniging III, 2, 128, 1931.

17.nbsp;Jordan, H. J., Die Muskulatur der Aktinie Metridium dianthus, ihr
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18.nbsp;Jordan, H. J., Der Tonus glatter Muskeln als kolloid-chemische Eigen-
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19.nbsp;Jordan, H. J., Viscosity effects in the living protoplasm and in muscles.
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20.nbsp;Jordan, H. J., Die Eigenschaften glatter Tonusmuskeln, verglichen mit
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Akad. Wetensch. Amsterdam, 39, 706, 1936.

21.nbsp;Jordan, H. J., Untersuchungen über Reaktionsverzögerung im Schnecken-
muskel und ihre Bedeutung für die quot;Wechselwirkung zwischen Kontraktion
und viskosem Tonus. Proc. Akad. quot;Wetensch, Amsterdam 39, 1040, 1936.

22.nbsp;Jordan, H. J., Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln, vornehmlich
der Bewegungsmuskulatur „hohlorganartigerquot; wirbelloser Tiere. Erg.
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23.nbsp;Jordan, H. J. u. P. J. v. d. Feen, Methoden und Technik der Nerven-
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24.nbsp;Jordan, H. J. u. J. D. F. Hardenberg, Die dynamischen Erscheinungen
des Tonus bei den Muskeln hohlorganartiger Tiere. Z. vergl. Physiol. IV,
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25.nbsp;Jordan, H. J. u. G. Chr. Hirsch, Uebungen aus der vergleichenden
Physiologie, S. 237, Berlin, Julius Springer 1927.

27.nbsp;Noyons, A. K. M., Eine Methode zur kontinuierlichen Registrierung des
Stoffwechsels von Mensch und Tier, Acta brevia neerl. Physiol, j, 23,
1935-

28.nbsp;Noyons, A. K. M., Eine Methode zur fortwährenden Registrierung des
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29.nbsp;Noyons, A. K. M., Methode d'enregistrement continu de la teneur en
CO2 et en O2 des gaz respiratoires au moyen du diaféromètre thermique,
servant à l'étude du métabolisme des tissus des animaux et de l'homme.
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30.nbsp;Noyons, A. K. M. u. J. v. Uexkull, Die Härte der Muskeln. Z. Biol, jé,
139, 1911.

31.nbsp;Osterhout, quot;W., A method of studying respiration. J. gen. Physiol, i, 17,
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32.nbsp;Parker, G. H., The calibration of the Osterhout respiratory apparatus
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33.nbsp;Parker, G. H., The excretion of carbon dioxide by relaxed and con-
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35.nbsp;PosTMA, N., Recherches sur l'allongement du pied de l'escargot. Proc.
Akad. quot;Wetensch. Amsterdam, 36, 360, 1933.

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37.nbsp;Postma, N., Onderzoekingen betreffende het herstel van de tonus bij de
slakkevoet (Helix pomatia) door prikkeling en betreffende de invloed van
het centrale zenuwstelsel daarop. Diss. Utrecht, 1935.

38.nbsp;Postma, N., Tonus phenomena in the foot of the snail (Helix pomatia).
Proc. Akad. Wetensch. Amsterdam 38, 1036, 193J.

39.nbsp;Postma, N., Shape and slope of rest curves of the stretched foot of the
snail (Helix pomatia) in relation to its water content. Proc. Akad.
Wetensch. Amsterdam 39, 891, 1936.

40.nbsp;Riesser, O., Artikel in Bethes Hdb. d. norm. u. path. Physiol. 8, I, 192,
192J.

41.nbsp;Riesser, O., Vergleichende Muskelphysiologie. Erg. Physiol. 38, 133, 1936.

42.nbsp;Rossem, a. van. Plastische en elastische verschijnselen bij rubber. In-
genieur (Haag) 1934.

43.nbsp;Rossem, A. van and H. van der Meyden, Plasticity and Elasticity of
Rubber. India-Rubber J. 76, 360, 1928.

44.nbsp;Swinderen, J. W. De Marees van. De regeling van de tonus in de spieren
van Helix pomatia L. Diss. Utrecht, 1927.

Tegen de methode Neubauer ter bepaling van de hoeveelheid
plantenvoedende stoffen in den grond, zijn bedenkingen zoowel
van plantenphysiologischen als van bodemkundigen aard aan te
voeren.

De opvatting, dat de „phosphatidehuidquot; aan het protoplasma-
oppervlak of aan meer inwendig gelegen scheidingsmembranen
van een wortelcel vergelijkbaar is met een auto-complex-coacer-
vaat van phosphatiden met natrium- en calciumionen en met de
natuurlijke begeleiders der phosphatiden als sensibilisatoren, is een
bruikbare hypothese ter verklaring van de voedselopname van
de plant.

Modificatie moet waarschijnlijk worden opgevat als een bijzon-
dere vorm van gen-mutatie.

Voor een rationeele selectie is cytologisch onderzoek naar de
gedragingen van het genencomplex ten zeerste gewenscht.

Bij de beoordeeling van de betrouwbaarheid van proefveld-
resultaten, is toepassing van waarschijnlijkheidsrekening op de
opbrengstcijfers der vakken in verband met het geringe aantal
paralellen, niet juist te achten.

De vasoconstrictorische werking van serumvrije, in Ringer-
LocKE-oplossing gesuspendeerde erythroeyten op de coronairvaten
van het geïsoleerde zoogdierhart, kan worden beschouwd als een
reactie van den endotheelwand op een mechanischen prikkel.

Bij klinische aanwending van een Arabische gominfusie dient
men rekening te houden met de mogelijkheid, dat de calcium-
spiegel in het bloed beneden een critische waarde zal kunnen
dalen.

De huidige meening, dat een actieve longventilatie bij Helix
pomatia L. ontbreekt, is onjuist.

De contractuurtoestand van den voet van Helix pomatia L. is
een tetanotonus; de centraaltonus moet daarentegen als grendel-
tonus worden opgevat.

De „paradox van de decrescentequot; door Jordan voor het eerst
bij Metridium dianthus gevonden, is niet aan de levende stof
gebonden.

Greil heeft niet bewezen, dat het foramen Panizzae van den
krokodil een anatomische vorming is, die veroorzaakt, dat ge-
durende het duiken van het dier, de bloedstroom zoodanig
geregeld is, dat de darmtractus slechts gereduceerd bloed krijgt
toegevoerd.

Alvorens tot de constructie van het stratosfeer-vliegtuig over te
gaan, verdient het aanbeveling oriënteerende proeven met het
door Jongbloed voorgestelde seml-hoogte-vliegtuig te nemen,
waarbij in de zuurstofbehoefte van de bemanning en passagiers
door compressie van de lucht in de cabine worflt voorzien.

Einwirkungszeit des Gewichtes G ; dann reduziert auf G—g.	0 Sek,	5 Sek.	IG Sek.	15 Sek.	20 Sek.	30 Sek.	Gesamt- dauer des Versuches
	Stärke in mm	Stärke in mm	Stärke in mm	Stärke in mm	Stärke in mm	Stärke in mm	Stärke in mm
Ablesungszeit nach 0quot;	4.00	4.00	4.00	4.00	4.00	4.00	4.00
10quot;	—	2.38	—		—	—	1.67
15';	2.90	2.36	2.095	-	—	—	1.50
20''	—	—	—	1.895	—	—	••35
25quot;	—	—	—	—	1.69	—
30quot;	2.70	2.265	2.055	1.90		—	1.15
35quot;	—	—	—	—	—	1.41	—
45quot;	2-55	2.17	1.995	1.87	1.705	1.41	0.96
50quot;	—	—	—	—	—	1.405	—
55quot;	—	—	—	—	—	I.4O5	—
i'	2.44	2. 10	1-93^	1.83	1.685	1.40'	—
i'i5quot;		—	—	—	—	1.39^	—
i'3oquot;	2.25	1.97'	1.82	1.755	1.63	1.38	—
2'	2. II	1.885	1.73	1.695	1.58	1-34	—
3'	1.89	1.72	1.575	1.57=	1.495	1.275	—
4'	1-73	1.585	1.465	1.49	1.42	1.22	—
5'	1.59	1.48	1-37	i.4i5	1.355	I.I65	—
6'	1.48	1.39®	1.285	1-35	1.295	I.Il5	-
8'	I-3I	1.26	I.I65	1.24	I .2O5	1.045	—
10'	i.i8	1.15	i.o65	1.16	I-I3	0.985	—
12'	1.08	1.06	0.985	1.09	I.065	0.94	—
15'	0.98	0.975	0.91	1.00	0.99	0 875

tangens a	Fallhöhe in mm	k
0.55	i. i	0. 50
0.70	1.3	0.54
0 44	0.8	0.55
0.92	1.8	0.51
0.28	0.4	0.70

	W. K. 3	1 W. K. 4	W. K. 5
Zeit nach
1/2 Min.	35 mm	32 mm	32 mm
I	37 „	33	36 „
2 „	42 „	38 „	38 „
3	44 „	38 „	_
4	—	38 „	38 „
12 „	47 „	39 „	38 „
	konstant	konstant	konstant
Dehnung des Fusses ......	119 mm	98 mm	98 mm

Gas	C bei 0° Celsius	C bei 10° Celsius
CO2	0.000040784	0.000042009
O2	0.000055160	0.000056680
N2	0.000055076	0.000056547

Besonderheiten des Fusses	Galvanometerausschlag		Kohlensäureproduktion
Besonderheiten des Fusses		m mm	pro Minute in cmm
Bis A, horizontaler Teil :	bis a	17	9-367
in Ruhe
A Belastung 50 g	a	17	9 367
B entlastet	b	22	12.122
C faradisch gereizt	c	20	II.020
Kontraktion CD	d	27	14 877
D spontane Kontraktion	d	29	15-979
Ib. Einzelheiten: S.	la.
Besonderheiten des Fusses	Galvanometerausschlag		Kohlensäureproduktion
Besonderheiten des Fusses		m mm	pro Minute in cmm
Bis A, horizontaler Teil:	bis a	14	7-714
in Ruhe			7-714
A Belastung 50 g	a	14	7-714
B faradisch gereizt	b	19	10.469
C entlastet	c	36	19.836
D faradisch gereizt	d	22	12.122

Besonderheiten des Fusses	Galvanometerausschlag in mm		Kohlensäureproduktion pro Minute in ccm
Bis A, horizontaler Teil:	bis a	14	5.600
in Ruhe
A Belastung 50 g	a	14	5 .600
B Fixation	b	24	9.600
C entlastet	c	24	9.600
D Belastung 20 g	d	21	8.400
E Zentraltonus greift ein	e	24	9.600
F Senkung in Zentraltonus	f	23	9.200
G entlastet	S	24	9.600
H spontane Kontraktion	h	23—26	9.200—10.400
I spontane Kontraktion	i	20-25	8.000—10.000
K Fixation	k	24—29	9.600—11.600





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