TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
PROF. DR. J. BOEKE, HOGGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GENEESKUNDE, VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP WOENSDAG 29 JUNI 1938
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR
DOOR

Het is mij een groot voorrecht bij het beeindigen van mijn
universitaire opleiding U allen, Hoogleeraren, Lectoren en
Privaat-docenten in de faculteit der wis- en natuurkunde
mijn danli te hunnen betuigen, voor hetgeen Gij gedurende
mijn studiejaren tot mijn vorming hebt bijgedragen.

Dat hierbij tot U, Hooggeleerde Jokdan, Hooggeachte
Promotor allereerst mijn gedachten uitgaan zal niemand,
die U leent, verwonderen, want van welk een overwegend
belang waren voor mij niet Uw colleges en practica, waarbij
Gij nooit naliet ons te wijzen op problemen, die ook achter
schijnbaar eenvoudige zaken zich verschuilen kunnen. Dat
ik als Uw assistente en ook nog gedurende den tijd daarna,
die voor het bewerken van dit proefschrift noodig was, van
Uw inzicht en critiek heb mogen profiteeren, stemt mij tot
groote dankbaarheid. Daarnaast zij het mij vergund. Me-
vrouw JoEDAN en U te zeggen, hoezeer ik steeds de bij U
ondervonden gastvrijheid op prijs gesteld heb.

Hooggeleerde Pulle, Gij weet hoezeer de plantensyste-
matiek steeds mijn belangstelling heeft gehad; aan den tijd,
dien ik in Uw laboratorium doorbrengen mocht, denk ik
dan ook met veel genoegen terug.

Hooggeleerde Klarenbeek, gaarne betuig ik U mijn
dank voor de zoo welwillende wijze, waarop Gij de Rönt-
genapparatuur in Uw laboratorium ter beschikking hebt
gesteld.

Zeergeleerde Vonk, Gij hebt den stoot gegeven tot het
ontstaan van dit boekje, dat voor mij onafscheidelijk ver-
bonden zijn zal met de herinnering aan de groote belang-
stelling, Milp en medewerking, die Gij er van begin tot
einde aan gegeven hebt. Van hoe groote waarde het voor
mij geweest is, onder Uw leiding gewerkt te hebben, blijkt
ook steeds weer bij mijn verderen arbeid.

Zeergeleerde Lanjouw, een woord van dank wil ik gaarne
tot U nchten voor de vele hulp, die ik van ü mocht
ondervinden.

Zeergeleerde Kuipek, ik dank ü voor de bereidwillig-
heid waarmede Gij mij de noodige vogels hebt verschaft.

Ook U allen, die op eenigerleiwijs aan het Laboratorium
voor Vergelijkende Physiologie verbonden zijt, wil ik har-
telijk bedanlcen voor de vele belangstelling en hulp, die
OiJ mij steeds betoond heit.

Tenslotte wil ik niet nalaten te zeggen, hoe de vriendschap
met mijn jaargenooten een van de aangenaamste herin-
neringen aan mijn studietijd zal blijven.

Bij het onderzoek der spijsverteringsenzymen verkeert
men in de gunstige omstandigheid, dat men buiten het
dier ongestoord hnn werking kan bestudeeren. Onder de
bij dit onderzoek gevonden eigenschappen die van biolo-
gisch belang zijn, nemen het pjj-optimum en het tempera-
tuur-optimum een voorname plaats in. ïfa vaststelling
dezer optima rees natuurlijk aanstonds de vraag, of de
enzymen in het dierlijk lichaam ook onder dergelijke
optimale voorwaarden werken en zoo neen, hoever zi]
daarvan verwijderd zijn. De eigenschappen van het
milieu, waarin de enzymwerking plaats vindt, moesten
dus worden vastgesteld. Nagegaan moest worden in hoe-
verre deze constant zijn en welke factoren in dit milieu
een rol spelen.

Voor de temperatuur is de gestelde vraag niet moeilijk
te beantwoorden: bij de homoiotherme dieren is de
temperatuur in de maag gelijk aan de lichaamstempera-
tuur van het dier en bij de poikilotherme wisselt zij evenals
quot;die van het dier met de temperatuur van de omgeving.
De vraag in hoeverre de temperatuur-optima der enzymen
overeenkomen met de temperatuur van het dier is nog
maar zeer ten deele beantwoord. Dit punt zal later ter
sprake komen (zie hoofdstuk IV).

Wij zullen ons bij dit onderzoek voornamelijk bezig-
houden met de pn van het milieu, waarin de enzymen
werkzaam zijn en ons beperken tot de vertebraten. In
hoeverre deze Pn overeenkomt met het pu-optimum der
enzymen is voor den darm vrij gemakkehjk te onderzoeken.
De darminhoud is immers een tamelijk homogene massa,
waarvan de p^ gemakkelijk bepaald kan worden, indien
men zorgt koolzuurverlies te voorkomen. Op grond van
vroegere metingen, waarbij aan deze laatste voorwaarde

met was voldaan, heeft men langen tijd den darminhoud
voor alkalisch gehouden. Door een groot aantal nieuwere
onderzoekingen werd echter uitgemaakt, dat de inhoud
gemiddeld ongeveer neutraal is en dat de afwijkingen naar
den zuren kant zelfs meestal grooter zijn dan die naar den
alkalischen. Wanneer men nu de optima der spijsver-
tenngsenzymen met deze voor den darminhoud gevonden
ph-waarde vergelijkt, dan blijkt, dat de koolhydraat-
splitsende enzymen ongeveer onder optimale voorwaarden
werken, maar dat de eiwitsplitsende enzymen en de
lipasen m dit opzicht afwijkingen vertoonen. Vooral voor
peptidasen ligt het p„-optimum vaak een p„-eenheid
of meerhoogerdan de p^ van den darm. Toch kunnen deze
enzymen bij de pjj van den darminhoud een zeer behoor-
lijke werking ontplooien. Daarbij moet in aanmerking
pnomen worden, dat in het darmkanaal (in tegenstelling
tot proeven in vitro) verschillende factoren hiertoe mee-
werken: le. de darmbeweging, 2e. afscheiding van steeds
nieuwe enzymen, 3e. afvoer van splitsingsproducten door
de resorptie, waardoor in vitro optredende remmende
werkingen gedeeltelijk kunnen worden opgeheven ïfiet
onmogelijk is ook dat activatoren een ongunstige ligging
van het pn-optimum in sommige gevallen kunnen
compensee:en (zie Vonk 69).

Moeilijker te beantwoorden is de vraag of er in de maag
overeenstemming bestaat tusschen het Ph-optimum voor de
pepsine-werking en de feitelijke zuurgraad, aangezien in
de maag geen homogeen mengsel ontstaat. Dit laatste
teit werd het eerst door Gbütznee (25) vastgesteld in een
reeks van publicaties omstreeks ] 905. Hij voedde de dieren
met verschillend gekleurd voedsel. Na eenigen tijd werden
de dieren gedood, de maag bevroren en vervolgens open-
gezaagd. Het voedsel bleek nu een zeer bepaalde gelaagd-
heid te bezitten; het eerst gegevene lag tegen het sliim-
vlies, het later gegevene meer naar binnen enz De rand-
laag was dus het eerst met pepsine en zoutzuur in contact
gekomen. Dat het zuur niet door menging de diepere lagen

bereikt, kon worden aangetoond door het voedsel te mengen
met lakmoespoeder. Het bleek nl., dat dit slechts langzaam
van de oppervlakte af in kleur veranderde. In bijzonder-
heden vertoont de laagsgewijze ligging veel verschillen
naar gelang van den vorm en bouw van de maag. Hierop
zal later worden teruggekomen. Uit deze resultaten volgt,
dat de vertering aan de randlaag van het voedsel zal
beginnen; is die verteerd en vervloeid, dan wordt zij door
de maagbewegingen afgeschoven naar de pylorus en kan
het mengsel van pepsine en zoutzuur op een volgende laag
zijn werking uitoefenen. Deze voorstelling werd in beginsel
door verschillende onderzoekers aanvaard, o.a. door
CoHNHEijvi (13, a, b-, 32) en zijn leerling Tobler (68a).
Deze laatste heeft bij katten, die gevoed waren met
door Congorood gekleurde melk, een duidelijke blauwe
randlaag in de fundus en een blauwe kegel in het
antrum pylori aangetoond.

Ook ScHEUNEBT (58, a, b) heeft een groot aantal proeven
gedaan — volgens de methode van Gkützner — over de
vulling van de maag, o.a. bij hond en paard. Hij toonde
aan, dat de maag geleidelijk leeggeschoven wordt en dat niet
zooals London veronderstelde de koolhydraten het eerst
de maag verlaten. Als overgang tusschen de eenkamerige
maag van het paard en de samengestelde der herkauwers
heeft hij de tweedeelige hamstermaag onderzocht. De
voormaag zonder pepsineklieren is hier streng gescheiden
van de kliermaag. In de kliermaag zou de gelaagdheid
duidelijk gehandhaafd blijven, maar in de voormaag waar
de droge voedingsstoffen binnenkomen, treedt dikwijls
vermenging op. Tevens werd de zuurgraad tijdens de ver-
tering met lakmoes gecontroleerd. De eerste 2 uur bleek
de voormaag steeds neutraal te zijn en de kliermaag zwak
zuur, na 3 uur wordt ook de voormaag zuur zonder dat
echter ooit zoutzuur of pepsine aan te toonen is. (In de
kliermaag heeft de fundus een i maal hooger pepsine-
gehalte dan de pylorus).

voedsel m de maag werden door EöDtgenonderzoêk, voor
zoover deze methode daartoe geschikt was, bevestigd
(zie Klee, Handb. d. norm. path. Physiol. III en de
daarin geciteerde onderzoekingen van Groedel, Dietlen
en Kienböck en het werk van Cannon: The mechanical
factors of digestion (12)).

Tijdens het ontstaan dezer verschillende onderzoekingen
werden betrouwbare methoden voor het meten der water-
stofionenconcentratie uitgewerkt, zoodat men de reëele
zuurgraad der lichaamsvloeistoffen kon bepalen. Voor het
enzymonderzoek gaf dit aanleiding tot de bepaling van
Ph-optima, waarbij dat voor pepsine op ongeveer 2 gevon-
den werd (zie Oppenheimek, „Die Fermentequot;, Bd. ii en
Supplement). De verschillen in optimum, die de pepsine-
w^erkmg voor verschillende substraten vertoont, zijn in
tegeuKStelling tot trypsine niet groot i).

Nadat deze optima bepaald waren, zou men verwacht
mogen hebben, dat de vraag in hoeverre het pepsine-
optimum met de pn van de maag overeenkomt opnieuw
gesteld zou zijn. Dit is echter nagenoeg niet geschied.
Wel vindt men in de literatuur vele p«-bepalingen van
maagsap: voor den hond vond men na schijnvoedering
0.80—0.97 en voor den mensch 0.92—1.58 (Eosemann
in Handb. d. norm. path, physiol. iii). Ook de pn welke
de maaginhoud aanneemt na een zg. proefontbijt, meestal
bestaande uit thee met weinig droog brood, werd vaak
onderzocht. Hoewel deze laatste methode voor de kliniek
zeer belangrijk is, zegt zij natuurlijk niets over de Pn-
waarde, die de verschillende deelen van den maaginhoud
aannemen na het gebruik van een normalen maaltijd.
McClendon (43) heeft de pjj van den maaginhoud be-
paald na een gewonen maaltijd, hetzij door uithevelen,
hetzij door een kleine waterstofelectrode te laten inslikken.'

1) Althans indien gewerkt wordt in een milieu van zoutzuur of zoutzuur
en glycocol. Stoffen die invloed op de hydratatie van hetT^t hebben
kunnen het optimum aanzienlijk verschuiven, Ringer (56) NohthboW^'

Daarbij werden waarden gevonden van 2.5—1.0. Echter
is de positie van deze electrode natuurlijk moeilijk te
controleeren, zoodat men niet precies weet, waar gemeten
wordt en of niet de electrode zelf menging bewerkt.
Nagl (48) gaf aan honden verschillend voedsel en be-
paalde, nadat de maaginhoud was uitgebraakt, de Pn-
Gemiddeld was deze voor alle voedingsvloeistoffen en
voor alle verteringstijden 3.47.

Na vleesch totale aciditeit 0.44 % HCl pjj tus-
schen 1.35 en 4.94, gem. 3.42.
Na koolhydraten totale aciditeit 0.15 % HCl Ph tus-
schen 1.85 en 5.39, gem. 2.99.
Na vetnbsp;totale aciditeit 0.13 % HCl, pn gem.

Danzigek (14) bepaalde bij een hond de pjj van den
maaginhoud, die na verschillende tijden uit een hooge
duodenaalfistel verkregen kon worden. Hij vond zelden
lagere waarden dan 3.5, enkele malen 3, vaak ook 4 en
daarboven.

Al deze waarnemingen zeggen weinig over de pjj van
de bepaalde lagen van de maag en speciaal niets over die
van de randzóne.

Verder zijn eenige onderzoekingen aan lagere verte-
braten verricht. Vonk (69) bepaalde de p^ van maag-
inhoud bij de snoek. In een tusschenstadium (met half
verteerde visch) was de pjj 4.65—4.92, aan het einde
van een verteringsperiode of tijdens hongeren 5.6—6.8.
Voor de haaiensoort Acanthias was deze waarde veel
lager: eerste stadium van de vertering 2.32—3.17 tweede
stadium 2.36—3.22. Dit komt overeen met waarne-
mingen van vroegere onderzoekers, dat de titreerbare aci-
diteit in het maagsap van Selachii veel hooger is dan bij
Teleostei (van Heeweruen (28)). Daarnaast werd in ex-
tracten van den maagwand bij den snoek een veel sterkere
pepsinewerking gevonden dan bij Acanthias. Vonk heeft
de veronderstelling geopperd, dat hier een zekere com-

pensatie zou bestaan en dieren met lage zuurgraad veel
pepsine, dieren met hooge zuurgraad minder pepsine
zouden afscheiden. Bij kikvorschen vond Vonk voor den
maagmhoud een pjj van 2.20—3.75 na voedering met
vleesch. In dezelfde publicatie vergeleek hij de pjj-
optima van pepsine bij verschillende lagere vertebraten
en vond dat deze geen groote verschillen vertoonden (69a).
Voorts bleek dat het pepsine-gehalte zich bij snoek,
varken, kikvorsch en Acanthias verhield resp. als 60 : 15
■ ® : 4.

Vogels zijn voor zoover mij bekend op dit punt niet
onderzocht. Sinds de beroemde onderzoekingen van
Eeaümub en Spallawzani heeft men zich met de ver-
termg der vogels betrekkelijk weinig bezig gehouden.

Uit dit overzicht blijkt, dat de Pn-waarden, die voor
den maagmhoud na een volledig maal gevonden zijn,
geenszms overeenkomen met het Ph-optimum voor
pepsine. Vooral bij de snoek is deze afwijking zeer groot
maar ook bij andere dieren zoo belangrijk, dat het pepsine
bij de gevonden p^-waarden maar zeer weinig werkzaam
kan zijn. Het ligt voor de hand aan te nemen, dat zure
deelen van den inhoud mét pepsinewerking door het
onderzoek vermengd werden met andere minder zure,
waarin alsnog geen vertering plaats had. Vonk heeft
verondersteld, dat speciaal bij dieren, die, zooals de
snoek, een prooi in zijn geheel opnemen, een randlaagje
van den inhoud, waarop direct zoutzuur en pepsine worden
afgescheiden een voor de vertering gunstige p« zou
kunnen krijgen. Zoolang voor de p„-meting slechts
jaterstofelectroden ter beschikking stonden, was voor
de metingen steeds te veel materiaal noodig en ook was
dit dikwijls te consistent, om deze voorstelling te kunnen
toetsen. Sinds echter het gebruik van de glaselectrode
mogelijk gemaakt heeft uitsluitend door het plaatsen van
twee electroden op een half vloeibaar voorwerp de p
op een bepaalde plaats te meten, werd deze vraag voor

onderzoek toegankelijk. Wij zullen hier alleen de resul-
taten beschrijven van dergelijke pn-metingen op ver-
schillende plaatsen in den maaginhoud van diverse
vertebraten, welke het mogelijk maken zich een juister
beeld van het verteringsproces in de maag te vormen.
Hiertoe moest ook voor de gebruikte dieren het pepsine-
optimum bepaald worden.

Bij het uitvoeren van dit onderzoek moet natuurlijk
de bouw van de maag in aanmerking worden genomen,
die vooral bij zoogdieren en vogels vele verschillen ver-
toont. In het algemeen kan men echter de volgende
deelen onderscheiden: een cardiale zóne met cardiaklieren
die veel slijm afscheiden, een fuhdusgedeelte met
fundusklieren, die pepsine en zoutzuur afscheiden, een
pylorusgedeelte met pylorusklieren, die pepsine en slijm
afscheiden en wel in veel mindere mate dan de fundus-
klieren. Het pepsine wordt door de hoofdcellen afge-
scheiden, het zoutzuur door de dekcellen, zooals in de
nieuwste onderzoekingen van Lindebström-Lang en
Holtee, (39) nog eens overtuigend bewezen is. Bij visschen
ontbreekt echter een differentiatie in hoofd- en dekcellen,
terwijl die differentiatie bij amphibiën nog weinig gepro-
nonceerd is (zie Kbanenbtjrg (36)). Bijzonderheden over
den bouw van de maag der verschillende dieren worden
bij de afzonderlijke waarnemingen behandeld.

In hoofdstuk III zullen achtereenvolgens behandeld
worden de waarnemingen bij visschen, amphibiën,
reptielen, vogels en zoogdieren.

Over het verband tusschen het temperatuuroptimum
van pepsine en de lichaamstemperatuur hebben wij bij
verschillende dieren enkele waarnemingen kunnen doen,
welke in hoofdstuk IV besproken zullen worden. Tevens
bevat dit hoofdstuk de bepalingen van het pn-optimum
bij een aantal dieren.

1)nbsp;Vergelijkend anatomische gegevens bij Oppel (60), Pernkopf (53),
Kranenburg (36), Biedekmann (7).

1.nbsp;de methode der postmortale afbindinl Het darm-
kanaal wordt direct na den dood van het dier vrij geprepa-
reerd en op verschillende plaatsen afgebonden, zooL

2.nbsp;De jistelmethode zooals die door Pawlow en ziin
school IS nitgewerkt. Hierbij is het groote voordeel, dat
een zelfde proefdier verscheidene malen gebrnikt kan
worden en dat op bepaalde tijden na een maaltijd de

rnogehjkheid om van een zeer bepaalde plaats een monster
te krygen. Voor het onderzoek van den totalen maaginhoud
kan ook een hoog duodenaalfistel zeer bruikbaar zijn
Een overzicht over de ligging van het voedsel in de ma^ag
kan echter met deze methode niet verkregen worden

Bovendien levert het aanleggen van fistels bij bepaalde
dieren, zooals bij visschen, groote moeilijkheden op

De maagsondemethode. Deze komt het meest voor
klinische doeleinden in aanmerking. Na een proefontbijt
shkt de patiënt een slang in, waardoor op verschillende
tijden de inhoud uit de maag geheveld kan worden. Op het
gebruik der methode ten behoeve van physiologische
doeleinden is door Sick (62), Wheelon (71), Gokham (23)
en Küpelopp (37) ernstig kritiek geoefend. Maagbewegin-
gen en terugstroomen van duodenuminhoud kunnen groote
veranderingen geven, die niet te controleeren ziin

4. De Röntgenmethode. Deze is, sedert Cannqn in 1898
daarvan voor het onderzoek van de maag gebruik maakte,
een belangrijk hulpmiddel geworden bij de bestudeering

van de mechanische functie van de maag en van de vorm-
veranderingen van het voedsel tijdens de vertering.

Voor het meten van de maagbewegingen is nog een
tweede methode in gebruik, de ballonsonde van Moritz
waarmee tijdens de vertering de druk in verschillende
deelen gemeten kan worden. Deze methode is ook bij
vogels (Mangold (41)), bij de kikvorsch, bij Testudo en
visschen (Patterson (40,52)) enkele malen gebruikt. Door
London wordt van meer fistels en verscheidene ballon-
afsluitingen voor verschillende deelen van het darmkanaal
gebruik gemaakt. Een groot bezwaar is natuurlijk, dat
al dit technisch ingrijpen het normale verloop van de
functies in belangrijke mate moet storen.

Voor het hier gestelde probleem leverde de onder 1
genoemde methode der postmortale afbinding de beste
kans op succes op. Tevens is gepoogd met de Eöntgen-
methode iets van de maagbewegingen bij de onderzochte
dieren waar te nemen. Dit gaf echter ernstige moeilijk-
heden : bij vogels door de ligging van de maag achter het
sternum en bij visschen, omdat de dieren buiten het water
gefotografeerd moesten worden. Deze proeven hebben dan
ook nog niet veel positief resultaat opgeleverd.

De methode der postmortale afbinding werd als volgt
uitgevoerd : Van de proefdieren die op een bepaalden tijd
na den proefmaaltijd gedood werden — door vernietiging
van het centrale zenuwstelsel of door chloroform, de reigers
door een schot in den kop —, werd de maag zoo snel moge-
lijk vrij geprepareerd. Op verschillende plaatsen werden
maag en darm afgebonden, o.a. bij het begin van den
dunnen darm en bij de grens van fundus en oesophagus.

Om veranderingen door verlies van gasvormige stoffen
zooveel mogelijk te voorkomen werden in maag- en darm-
wand gaten geknipt, die juist groot genoeg waren om de
glaselectrode en hevel door te laten. Wanneer de geheele
oppervlakte op deze manier onderzocht was, werd de
wand opengeknipt en de Ph van het met filtreerpapier

In enkele gevallen, vooral wanneer de inhoud reeds dun
en tamelijk vloeibaar was, werd een brei gemaakt van
deze bestanddeelen en de pn ter controle gemeten met
de waterstofelectrode.

Om in de inleiding gegeven redenen, werd voor de
metingen niet van de waterstofelectrode, doch van de
glaselectrode gebruik gemaakt.

De glaselectrode heeft het groote voordeel dat de be-
paling zeer snel gedaan kan worden en geen verandering
in den inhoud van de maag brengt.

Het principe van deze electrodes, die in 1909 bet eerst
door Haber en Klemensiewicz (26) vervaardigd zijn, be-
rust op het vermogen van een zeer dunne glasmembraan
om als waterstofelectrode te fungeereni). Zij gebruikten
een bolvormige glaselectrode. Hier kon deze vorm echter
geen dienst doen, daar het geheele bolletje onderge-
dompeld moet zijn in de vloeistof, waarvan men de p^
wenscht te meten. Wij bezigden de buisvormige electrode,
die Mac Innes en Dole (44) hebben ingevoerd en die
ook door andere onderzoekers bij biologisch werk gebruikt
is (Seeexes (61), DuspivA (18), Thiel en Gemsa (67)).
Een nadeel is dat hierbij de glasmembraan nog dunner
moet zijn dan bij de bolvormige electrode.

Voor het vervaardigen van de electrode wordt onderaan
een buisje van 7 cm lengte met een inwendige doorsnede
van 4—5 mm, een membraan van CoENiNGglas STo. 015
gesmolten. De buis is tot een hoogte van 2 cm gevuld
met 1 Nquot; HCl, verzadigd met chinhydron, dat afgesloten
is met een laagje paraffineolie. Als tweede electrode
doet een normaal-calomelelectrode dienst. Beide elec-
troden zijn verbonden door een hevel gevuld met KCl-
agar ; aan den kant waar de hevel in contact staat met de
te meten vloeistof is hij tot een zeer dunne punt uitgetrok-

ken, die het mogelijk maakt hem vlak naast de glas-
electrode op het preparaat te plaatsen. De glaselectrode
kon met een schroef in stelling zeer voorzichtig op het
oppervlak gebracht worden.

De Ph wordt direct afgelezen met behulp van een
Cambridge-toestel, dat voor deze metingen speciaal ge-
construeerd is (Electrometer Valve Potentiometer). Ter
vermijding van hierbij zeer gemakkelijk optredende stoor-
nissen, is het heele apparaat op een paraffineplaat opge-
steld. Bovendien wordt er voor ge'ïorgd in de kamer een
zoo constant mogelijke temperatuur te houden. Vóór elke
meting moet bovendien gewacht worden tot de tempera-
turn- van de electrode en die van het preparaat gelijk zijn,
daar geringe temperatuurschommelingen reeds een belang-
rijke verschuiving van de uitkomsten der bepaling ten
gevolge hebben.

Is de electrode langen tijd in ionenvrij water bewaard
dan moet zij ongeveer 15 min. in de ijkvloeistof staan,
alvorens het evenwicht zich instelt. Is dit echter eenmaal
het geval, dan kunnen de volgende metingen onmiddellijk
na elkaar geschieden. Dit is speciaal van groot belang bij
COa-houdende vloeistoffen, zooals darminhoud. Een op-
stelling in een aparte, gesloten ruimte wordt hierdoor
overbodig. Na iedere bepaling wordt de membraan afge-
spoeld met gedestilleerd water en met filtreerpapier ge-
droogd; bij sterke verontreiniging, speciaal door eiwit,
wordt hij eenigen tijd in chroomzuur geplaatst.

lederen dag moet opnieuw tegen een standaardoplossing
(phosphaatbuffer pjj 6,80) geijkt worden. Als controle
op de juistheid van de methode zijn enkele malen verte-
ringsvloeistoffen zoowel met de waterstofelectrode, als
direct daarna met de glaselectrode gemeten ; dit gaf steeds
bevredigende resultaten. Ook werden enkele ijkings-
curven met verschillende buffers opgesteld; het bleek
dat de waarden beneden pjj 1,50 bij de glaselectrode
hooger lagen, bijv. met waterstofelectrode 1,18, met glas-
electrode 1,31, maar aangezien een dergelijke Ph tgt;ij het

maagonderzoek niet voorkomt stoorde deze afwijking hier
niet. Boven 1,50 bleef de fout altijd binnen 1% van
een pjj-eenheid.

Voor de pepsinebepaling werd gebruikt de methode van
Gbützwee zooals deze door Eingee (56) is uitgewerkt,
waarbij pepsine werkt op gedroogd, fijn verpoederd en
met karmijn of spritblauw gekleurde fibrine. Het voor-
deel van deze methode is, dat de fibrine goed kan worden
afgewogen en de colorimeterwaarde een maat is voor de
pepsinewerking. Zij kan echter alleen gebruikt worden
voor vrij korten tijd (tot 1 uur) daar anders de kleurstoffen
ook zonder pepsinewerking in oplossing gaan. Voor
langere tijden werd gebruik gemaakt van de bepaling
der vrij gekomen COOH-groepen met de formoltitratie
van Söbensen. De juiste uitvoering dezer methoden wordt
in hoofdstuk IV nader aangegeven.

Zooals in het voorgaande hoofdstuk uiteengezet werd,
is het juist bij de snoek geweest dat aan Vonk de tegen-
strijdigheid tusschen de pjj van den maaginhoud en de
optimale pjj voor de pepsinevertering opviel. Vonk ver-
onderstelde, dat de beweging van het voedsel in de maag
een belangrijk aandeel in de vertering zou hebben. Inder-
daad gelukte het hem aan te toonen, dat in een geschud
buisje met verteringsmengsel bij Ph 4,48 reeds na 2| uur
een veel sterkere vertering optrad dan bij een niet geschud
contrólebuisje. Ook werd een natuurlijk substraat —
gedroogde kikkerspieren — sneller verteerd, dan fibrine.
Wat echter verondersteld, maar niet bewezen werd, was
de aanwezigheid van een dun laagje aan de oppervlakte
van het voedsel in de maag, dat in direct contact met
het afgescheiden maagsap staat en daardoor zuurder zijn
zou dan de overige inhoud. Het bewijs voor het bestaan
van een dergelijke laag zal in de volgende proeven ge-
leverd worden.

De visschen die voor het onderzoek gebruikt zijn, waren
afkomstig uit de omgeving van Utrecht. Direct na de
vangst werden zij overgebracht in een groot bassin, waarin
zij maandenlang gehouden konden worden. Een week voor
de proef werden de dieren zonder voedsel in een kleiner
aquarium geplaatst om er geheel zeker van te zijn dat de
maag leeg was bij het begin van de proef.

Het grootste deel van de gebruikte snoeken kreeg een
voorntje van ongeveer 40 g als voedsel bij de proef;

enkele dieren werden door middel van een glazen buis,
die tot in de maag gebracht kon worden, met gehakt
vleesch of met spons gevoerd. Meestal ving de snoek de
voorn zeer spoedig. Steeds gaat van de prooi eerst de kop
naar binnen, ook al wordt het dier bij den staart gegrepen,
waarschijnlijk omdat anders de schubben moeilijkheden
geven, verg. Wunbeb, (72). Op verschillende tijden na het
verslinden van de prooi werden de snoeken gedood.

De vertering gaat zeer langzaam, een snoek van 500 g
heeft na 7 uur nog haast niets verteerd, een snoek van
950 g verteert een voorn in 125 uur. Door Vonk en
Wtjnder wordt eveneens opgegeven dat het gemiddeld 4
dagen duurt voordat de maag ledig is.

De inhoud van de maag is behalve in de laatste stadia
der vertering altijd zeer consistent, zoodat de bij het
vrij leggen der maag optredende contractiegolven A^an
pylorus naar oesophagus, de Ph niet kunnen beïnvloeden.
Steeds gaat de vertering van een voorn op dezelfde manier.
Eerst wordt de in de pylorus geschoven kop aangetast,
dan de weeke deelen aan de buikzijde, tegelijkertijd de
schubben en huid aan de rugzijde, de staart blijft het
langste intact, daar deze geruimen tijd in de oesophagus
ligt en niet met eiwit-verterende enzymen in aanraking
komt^). Is de kop geheel opgelost, dan worden de volgen-
de deelen langzaam opgeschoven naar de pylorus. In
fig. 1 is de gevulde maag van de snoek na een verterings-
tijd van 50 uur afgebeeld.

Om niet van alle 15 onderzochte exemplaren het vol-
ledige proefprotocol weer te geven, zijn in tabel I de
waarden voor de pn in elk der maagafdeelingen vermeld.
Tabel II (pag. 23) bevat het protocol van de waarnemin-
gen bij één der dieren. Over het algemeen was de onder-
linge overeenstemming der metingen goed, speciaal wat
' betreft het afnemen van den zuurgraad in diepere lagen
van den inhoud.

1) Deokeb (15) meent in de oesophagus eveneens pepsine aangetoond
te hebben ; verg. hoofdst. IV.

een derde deel ver-
teerd,
alles verteerd.
. fundus oppervl. ver-
teerd : pylor. gelei,
idem.

6.94
4.90

2.93

3.60

5.94
4.20
3.90

G.76

ßi

53
69
72

:25
24

28
48

H
24
22

Tabel II (fig. 1). Snoelc 4, gewicht 550 gram. Gedood
52 uur na den maaltijd. Kop van de voorn niet meer te
herkennen, de huid tot de helft weg en het vleesch voor
een groot gedeelte geleiachtig, de staart nog geheel
onaangetast.
Ph op voorn:

direct na de pylorus
7 cm na de pylorus
12 cm na de pylorus
einddarm
Pjj -van den maagwand:

4,70
3,30

6,97
7,20
7,58
7,80

4,96
2,51
2,56
2,72

gt;) De verdeeling in pars oesophageale, fundus en pylorus is overeenkomstig
de histologische bouw. De pars oesoph. is een verwijding van den slokdarm
zonder enzvmafscheiding ; de fundus is buisvormig, circa 7 cm lang, hierm
worden pepsine en zoutzuur afgescheiden. De pylorus bevat slijmkheren
die in bouw met de cylindervormige epitheelcel en overeenkomen, dit deel
van de maag is 1 cm läng en niet duidelijk begrensd tegen de fundus (üppel
(50), Pernkopf (53)).

Wij zien hieruit, dat de p« op de prooi van de
oesophagus naar de pylorus toe afneemt, in de pylorus
echter weer iets hooger is dan in de fundus.

In de pylorus kan ook eigenlijk niet meer gesproken
worden van een oppervlaktelaag; de weinige cc welke
deze bevat zijn breiig tot vloeibaar. Berekend uit de
waarnemingen bij 7 dieren, die tusschen de 24 en 80 uur
verteerden, is de p„ hier gemiddeld 3,20 ±0 31 bii
kortere verteringstijden meest hooger. (Een uitzondering
maakt snoek 3, waarbij na 28 uur de p^ in de pylorus
reeds 2,46 is. De inhoud bevatte ook meer vloeistof dan
gewoonlijk het geval is, dit zou misschien een gevolg
kunnen zijn van de extra lange voorafgegane honser-
periode).nbsp;®

Of deze hoogere pjj in de pylorus veroorzaakt wordt door
neutralisatie van het maagsap door de eiwitafbraakproduc-
ten of het gevolg is van terugvloeiing van darmsap, gelijk
dat bij vogels een normaal verschijnsel is, is niet mquot;et
zekerheid te zeggen. Het is echter onwaarschijnlijk, dat bii
een normale vertering darminhoud in de maag terugvloeit
noch de consistentie, noch de kleur van den pylorusinhoud
wijzen hier op. Ook zou in dat geval de Ph wel tot een
hoogere waarde stijgen, zooals dat het geval is bij honden
waar sap uit de pylorus, met een duodenaal fistel ver-
kregen, na een vetrijken maaltijd een p„ van 6 kan hebben
Boldyrefp (9j. Waarschijnlijker is het,' dat het door
deperistaltiekvan den maagwand in de pvlorus getrans-
porteerde sap, door het ontstaan van lagere eiwitafbraak-
producten een hoogere pj, krijgt. Bovendien wordt in de
pylorus geen zoutzuur afgescheiden.

De laagste p^ werd bijna steeds gemeten 2 a 3 cm van
de pylorusspier, dat is even voor de grens tusschen pylorus
en fundus. Gemiddeld voor een verteringstijd van 24 tot
80 uur is deze pjj 2,90 ±0,38.

Van de fundus naar de oesophagus toe neemt de zuur-
graad af en worden de variaties van de zuurwaarde veel
grooter. Over het algemeen is de p^ op het besehubde

gedeelte bij den staart ongeveer 4,90, met als minimum 3,60
en als maximum 6,76. Was de zuurwaarde laag, dan was
er ook geen spoor van vertering.

Om na te gaan of de soort van het voedsel ook invloed
heeft op de p^, werden enkele dieren met vleesch of met
spons gevoerd door een glazen maagsonde (zie tabel I
snoek 10—15). Hoewel de Ph dan over het geheel iets
lager is dan bij de vertering van een voorn, kan men toch
bij dit geringe aantal onderzochte exemplaren geen waarde
hechten aan deze verschillen. In elk geval is ook hier
de laagste waarde 2,40.

Br blijkt dus inderdaad in de maag een oppervlakte-
laag te bestaan met een vrij hooge waterstof ionenconcen-
tratie, die de hoogste waarde (pn 2,40) op de grens van
pylorus en fundus bereikt. Deze laag is slechts enkele
mm dik, naar binnen neemt de Pn regelmatig snel
toe. Het hangt natuurlijk van het bovenliggende weefsel
af of de overgang tusschen de oppervlaktelaag en de daar-
onder gelegen lagen groot is of niet. Er kan bijv. op de
schubben in het begin van de fundus een pjj van 3,26
heerschen, terwijl onder de schubben de pn 5,60 is. Is
de vertering al tamelijk ver voortgegaan, dan wordt dit
verschil minder duidelijk. Zoo is na een vertering van
70 uur de p^ van de oppervlaktelaag 2,40, van de vol-
gende laag 2,54, weer 2 mm dieper in het witte vleesch
3,99 en tenslotte midden in de voorn 4,80. Ook na vleesch-
voedering bestaat dit verschil, bovendien verandert de
kleur van het vleesch al naar de graad van vertering.
Vooral op de grens tusschen oesophagus en fundus is dit
zeer duidelijk. In het eerste deel zijn oorspronkelijke
structuur en kleur nog geheel bewaard, terwijl in de
fundus de inhoud omgeven is door een dun geleilaagje
en de kleur lichtgeel is geworden. In de pylorus ligt een
geleimassa zonder eenige structuur met een uniforme
Ph van 2,40. In de fundus is aan de oppervlakte de
Pjj 2,86, in een diepere laag 3,70; in de oesophagus
zoowel aan de oppervlakte als dieper in het vleesch 5,92.

verschrl tusschen de oppervlakte en de diepere Ïef
wat in verband gebracht kan worden met de goede dlf'
fusiemogelijkheid in de spons.nbsp;^

In tegenstelling tot de snoek gaat hier de vertering
snel en wisselt de p^ met het voedsel, dat gegeten Trdt
Het was onmogelijk in dit mengsel nog een buitenlaag

maag met de half verteerde kop in den blindzak, de buik-
zijde was grootendeels verteerd, maar het vleesch van
den rug nog geheel intact. De hoeveelheid vloeistof was
veel minder dan na het eten der wormen en de Pn vari-
eerde tusschen 4,40 en 2,80. De darm was sterk uitgezet.

Tenslotte werden nog enkele harpers, visschen zonder
maag, onderzocht. Hoewel nieuwere onderzoekers de
meening, dat deze dieren in den darm pepsine afscheiden,
geheel weerlegd hebben (Vonk, Beauvallet (4)) was
het toch van belang hier eenige metingen te ver-
richten, daar de mogelijkheid bestond dat ook in dit
geval een oppervlaktelaag zou voorkomen met een pjj,
afwijkende van de rest van den darminhoud. Zoo citeert
wunuee (72) de meening van Schaperclaus. Deze
auteur veronderstelt dat de peptische vertering in den
darm wel plaats vindt, maar door de eigen enzymen van
het opgegeten dier. De buitenlaag zou dan dus basisch
moeten reageeren, de binnenste deelen zuur. Zooals uit
de hieronder meegedeelde waarnemingen blijkt was dit
niet het geval, hoewel het niet mogelijk was zeer nauw-
keurige metingen te doen, omdat de wormen daarvoor
te dun waren.

Karper I. Gevoerd met 2 wormen, die onmiddellijk na
elkaar gegeten werden. 5 uur later gedood. Het dier
dat bet eerst ingeslikt was lag op 20 cm van de oesophagus,
het tweede in de verwijding van den darm. Dit laatste
exemplaar was sterker verteerd dan het andere; waar-
schijnlijk wijst dit er op dat de enzymen in het eerste
deel van den darm sterker zijn dan in het distale gedeelte.
Hiermee analoog zijn de waarnemingen van Vonk (69),
die in de voorste helft van den darm een sterker werkende
maltase vond. Op de meest verteerde worm was de pn
overal 7,49, in de omgevende verteringsvloeistof 7,70.
Op de tweede worm was de Pn 7,78 en evenzoo in het
darmsap. De laatste 25 cm van den in totaal 50 cm langen
darm waren leeg; pjj 6,94, bij de cloaca 7,31.

Karper II. Gedood 50 uur na het eten van 3 regenwor-
men. Het eerste deel van den darm was leeg, verderop
gevuld met geelgroene vloeistof, halverwege lag een
uitelkaar gevallen worm met een pjj van 8,30, de Ph
van de omringende vloeistof was 7,86; hierna volgden
nog enkele vaste bestanddeelen met pjj 8,21, dan vloei-
stof tot aan de cloaca met p^ 7,43.

We zien dus dat de darminhoud steeds een ongeveer
gelijke Ph van 7,70 heeft, maar op de verteerde worm
wisselt deze van 7,4 bij het weinig aangetaste dier tot
8,3 bij een bijna geheel ontleed dier. Vergeleken met de
baars gaat de vertering hie^ langzamer.

Uit de proeven blijkt, dat de inhoud van de maag
van de snoek tijdens de vertering geen uniforme ver-
deeling van de verschillende bestanddeelen vertoont.
Op de plaatsen die in direct contact zijn met den wand
van de fundus en de pylorus heeft vertering in een dun
laagje plaats (enkele mm), de sterkste vertering in het
deel van de maag op de grens van fundus en pylorus.
De Ph die daar gevonden wordt is ook lager dan elders
en komt overeen met het optimum voor de pepsinewerking
dat eveneens bij een pn van ± 2,40 ligt.

Het voedsel wordt van buiten naar binnen verteerd,
met dien verstande dat eerst na langer verblijf in de
maag ook in dieper gelegen lagen de Vh daalt beneden
5 a 6. Tegelijk daarmee breidt het gedeelte met zure
reactie zich uit van de pylorus naar de oesophagus toe.

De hoeveelheid vloeistof, die zich gedurende de ver-
termg in de maag bevindt, is zeer gering, (hoogstens
enkele cc); zij heeft echter een sterke pepsinewerking.

Bij haaien schijnt de vertering onder geheel andere
voorwaarden te verloopen. Vonk (69) vond tijdens de
vertering bij Acanthias groote hoeveelheden sterk zuur
maagsap, met py 2,3—2,4. Ook in oudere publicaties
wordt steeds gesproken van een titreerbaar zuur dat bij

haaien sterker dan bij Teleostei zou zijn. Dit zuur zou
speciaal van groot nut zijn bij de vertering van de schalen
van verschillende, tot voedsel dienende dieren. Volgens
van Herwerden (28) is de aciditeit van het maagsap
van de hongerende haai ongeveer 0,1% HCl, tijdens de
vertering stijgt deze echter snel op 0,4—0,6% HOI. Het
was van belang geweest met de hier gebruikte methode bij
haaien, en wel bij Scyllium, eenige proeven te doen om
te kunnen vergelijken met de uitkomsten bij Acanthias
(Vonk), daar deze laatste een ander soort voedselheeft.
Echter was het door gebrek aan levend materiaal on-
mogelijk deze plannen ten uitvoer te brengen.

Weinland (70) vond bij roggen een secreet, dat, al naar
den inhoud van de maag, wisselde tusschen basisch en
zuur, Babkin(3) vond bij Baja een constante afscheiding
van zuur maagsap en ook Dobrepp (17) kreeg door
omstulping van de levende maag naar buiten een secreet
met een zuurgraad van 2,6 % HCl.

Door Karpewitsch (31) zijn andere zeevisschen onder-
zocht, o.a. Gottus, Gadus en Pleuronectus. Zonder voedsel
reageert het maagsap zwak alkalisch. Na vischvoeding
wordt de reactie van het secreet zuur, wanneer althans
de buitenlaag verteerd is; worden de dieren gevoerd met
garnalen dan geeft dat een verschuiving naar den alka-
lischen kant, die pas langzaam overgaat naar de lage
Ph van ± 3. Na het beeindigen van de vertering wordt
de reactie weer neutraal. De darm en pylorus reageeren
zwak alkalisch.

Battle (geciteerd naar McCat (42)) vindt bij de
haring een zuur maagsap dat in staat is de hyalodentine
van de vischschubben te verteren, maar niet de er onder
gelegen vezellaag.

Alleen Rana esculenta is als vertegenwoordiger van
deze diergroep gebruikt. Bij deze dieren is niet alleen

morphologisch, maar ook histologisch en physiologisch
vrij veel bekend over de vertering.

Geützneb (25) voerde kikvorschen met een door
lakmoes blauw gekleurde meelpap, na 12 uur werden de
dieren gedood; de maag werd uitgesneden en bevroren.
Het bleek dat de inhoud rood gekleurd was, op een
blauwe kegel in de oesophagus na; in de pylorus was de
inhoud het sterkste vermengd en de zuurgraad het hoogste.
Wel wordt in de samengestelde oesophagusklieren reeds
pepsine afgescheiden, maar aangezien geen zoutzuur ter
beschikking is, kan de vertering pas in de maag een
aanvang nemen.

De maag is ook macroscopisch duidelijk in twee deelen
gescheiden: een fundusafdeeling, bekleed met een rood
slijmvlies en een veel kleiner pylorusdeel met wit slijm-
vlies. De weinig vertakte tubuleuze klieren uit de fundus
zijn opgebouwd uit twee soorten cellen; korte cylindrische
halscellen, die een groote gelijkenis vertoonen met de
epitheelcellen en ovale basiscellen. Deze laatste zijn
gevuld met secreetgranula. Zij werden door Heidenhain
als analoog met de dekcellen der zoogdieren beschouwd.
Oppel (50) vermeldt in zijn handboek dat deze cellen
zoowel pepsine als zoutzuur afscheiden, een opvatting,
die ook gehuldigd wordt door Langlet (38) („oxyntic
cellsquot;). Kkanenburg (36) heeft door proeven bewezen,
dat in de fundus geen pepsine wordt afgescheiden en
daarmede Heidenhain dus in het gelijk gesteld. In de
pylorus bestaan de tubuleuze klieren uit kubische cellen
met een weinig-kleurbaar plasma, slechts enkele der
basale cellen bevatten granula. Daarom beschouwt
Langlet deze uitsluitend als slijmklieren. Oppel deelt
deze opvatting niet, al kan hij ook geen andere functie
voor de cellen opgeven, daar de verterende kracht van
dit gedeelte van de maag uiterst gering is (zie hoofd-
stuk IV).

Bij het door ons verrichte onderzoek werden de dieren
kunstmatig gevoerd met gehakt rundvleesch of met

brood. Daar bij Eana een maagsapafscheiding door
psychisclie prikkels volgens de proeven van Smiknow
niet voorkomt, kan dit de vertering niet storen. Uit de
resultaten vermeld in tabel III en in fig. 2 blijkt, in over-
eenstemming met de uitkomsten van GEtiTZWEH, dat de
zuurgraad van de oesophagus in de richting van de pylorus
toeneemt. Bij voedering met
vleesch is er verschil tusschen het
oppervlaktelaagje en de dieper
gelegen lagen; bij broodvoedering
is dat niet het geval, hier reageer-
de de geheele maaginhoud sterk
zuur: Ph 2,18 (vergelijk rat 6 en
de sponsproeven bij de snoek).

De pH van den darm was vrij hoog.
Duodenum 7,84 ± 0,26; dunne darm 7,89 ±
0,28 ; einddarm 8,06 ± 0,22.

Er bestaat bij deze dieren wel
meer overeenkomst tusschen de
optimale Pn voor de pepsine wer-
king en de laagste Pn in de maag,
dan bij de vogels (zie pag. 35).
Volgens Vonk (69a) ligt dit
optimum bij een py van ±1,50,
volgens P.jatnitzkt (54) tusschen
1,60 en 1,90. Vonk (69a) heeft
in een mengsel van den maaginhoud de Pn bepaald op
2,2 en 3,8; Deletie (16) geeft voor de Pn van zuiver
maagsap een waarde van 4,2—4,8 op. Zooals uit tabel
III blijkt is de Pn in de oppervlaktelaag op de plaatsen
met de sterkste vertering echter lager.

De opgaven in de literatuur met betrekking tot de ver-
tering in de maag van reptielen beperken zich tot enkele
mededeelingen. Langlet (38) heeft een beschrijving
gegeven van een ringslang, die 24 uur na het eten van een
kikvorsch werd gedood. Vertering was alleen te bespeuren
aan het achterlijf van de kikker dat in het begin van de
maag lag, het kopgedeelte in de pylorus was belangrijk
minder aangetast; hieruit trekt hij de conclusie dat het
pepsinegehalte naar de pylorus toe afneemt. In de
hieronder besproken gevallen was de vertering op de
grens van fundus en pylorus het sterkst.

Over den bouw van de klieren en hun verdeeling in de
maag is weinig bekend. Wel heeft Kahle (30) gewerkt
over de histologie van de maag van Testudo graeca.
Evenals bij Eana wordt ook daar in den slokdarm pepsine
afgescheiden, de klieren zijn echter niet duidelijk be-
grensd ten opzichte van de fundusklieren, er bestaat een
geleidelijke overgang. De fundusklieren zijn donker ge-
kleurd en gevuld met granula, in tegenstelling met de
pylorusklieren die helder zijn en gevuld met vloeistof.
Toch is zijn meening dat er door de maagklieren pepsine
en zoutzuur afgescheiden wordt en dat hier geen dek-
cellen voorkomen.

Van eenige ringslangen, die mij ter beschikking stonden
en die ook in gevangenschap kikvorschen aten kon de p^
in de maag bepaald worden.

Het eerste exemplaar, van 75 cm lengte, werd ruim 12
uur na het inslikken van een kleinen kikvorsch gedood.
De prooi lag nog geheel in de sterk uitgezette maag, voor
een deel zelfs nog in de oesophagus. In de maag bevonden
zich de romp en de achterpooten, hier was de huid ver-
teerd tot een kleine hoeveelheid slijmerige vloeistof met
Pjj van 3,85. De laagste py van 3,20 had de dij van den

kikvorsch op 2 cm afstand van de pylorus, waar de vertering
het verst was voortgeschreden. In de fundus varieerde
de Ph van de oppervlaktelaag van 4,04 tot 3,56; het
verschil met de onderliggende onaangetaste deelen was
zeer duidelijk, daar bedroeg de Ph bijv. 5,60. In de py-
lorus was de Pu 3,86.

Ben tweede ringslang, 100 cm lang, werd ruim 24 uur na
het verslinden van een kleinen kikvorsch onderzocht.
Uitwendig was in de maagstreek het lichaam niet meer
gezwollen, inderdaad bleek de vertering al grootendeels
beeindigd te zijn. De oesophagus was leeg, in de 8 cm
lange maag bevonden zich aan de zijde van den slokdarm
de kop en schoudergordel van de kikvorsch, de romp
was geheel verteerd tot een breiachtige massa, van de
achterpooten waren nog slechts de tibiae over, die ook
reeds sterk aangetast waren. De huid van den kikker
was overal geheel opgelost. De p^ op de oppervlakte-
laag was vrijwel uniform, voor de dieper gelegen deelen
hooger, al naar de graad van vertering zooals ook uit
tabel IV blijkt.

darmwand op dezelfde plaats . .
dunne darm 10 cm na de pylorus
darmwand 10 ,, ,, ,, ,,
dunne darm 15 ,, ,, ,, ,,
darmwand 15 ,, ,, ,, ,,

Uit een vergelijking tusschen deze twee dieren zien wij
dat met het voortgaan der vertering de p^ daalt tot een
waarde, die overeenkomt met die van het pepsineopti-
mum (hoofdst. IV).

Getracht werd ook bij enkele landschildpadden den
inhoud van de maag te meten, maar door moeilijkheden
met het voeden der dieren zijn deze proeven niet uitge-
voerd.

Als vleeschetende vogels, die een prooi in zijn geheel
inslikken, kwamen op de eerste plaats de reigers in aan-
merking, daarnaast zijn enkele bepalingen gedaan bij
torenvalken en bij een kerkuil.

In het algemeen is de maag bij vogels in twee afdee-
llngen verdeeld: een kliermaag en een spiermaag; de
oesophagus gaat over in de kliermaag, waar de spiermaag
onmiddellijk op volgt. De verhouding in grootte van
deze twee deelen hangt samen met de levenswijze: men kan
in het algemeen zeggen, dat de zaadeters een kleine klier-
maag en een sterk ontwikkelde spiermaag hebben, deze
laatste heeft dan een dikken wand en is van binnen be-
kleed met een hard secreet. Bij vleescheters is de
kliermaag naar verhouding iets grooter en de spier-
maag veel minder ontwikkeld. Bij den reiger is de
kliermaag evengroot als de spiermaag en zelfs dikker
van wand.

5,70
6,70
	6,30
6,88
	6,74
7,59
	7,50

Algemeen wordt morphologiscli de spiermaag opgevat
als de pylorus. Dan moeten wij de klieren, die de harde
stof afscheiden die den wand bekleedt, als functioneel
veranderde pylorusklieren beschouwen. Enzymen worden
hier niet gesecerneerd. De harde wandbedekking is bij
de reigers slechts dun, zij kan tijdens de vertering zelfs
geheel ontbreken; bij de valk en uil is er steeds een
dun laagje. De groene kleur van deze laag schrijven som-
mige auteurs (Biedermann (7) ) toe aan teruggestroomde
gal. Bij vogels schijnt het veelvuldig voor te komen dat
darminhoud in de maag terugvloeit. Niet alleen is dit
het geval bij uilen, roofvogels en reigers, waar door anti-
peristaltiek een deel van de onverteerbare producten
uit de maag wordt verwijderd, maar ook bij de vertering,
bijv. in de krop, schijnen deze bewegingen een belang-
rijke rol te spelen. Zoo hebben Klug en Teichmann (33)
in den krop van duiven en ganzen pepsine aangetoond,
die daar uitsluitend uit de maag gekomen kon zijn.
Ook naar onze eigen waarnemingen bij een reiger, waarbij
de vertering reeds in de oesophagus begon, waar een py
van 3 heerschte, schijnt deze terugvloeiing als normaal
verschijnsel bij de vertering zeer goed mogelijk.

De kliermaag bezit een dik epitheel met reeds macro-
scopisch duidelijk herkenbare kliervelden. Hierin liggen
de samengestelde klieren, die het pepsine en het zoutzuur
leveren; in de halscellen van deze tubuleuze klieren wordt
het HCl gevormd, in de basiscellen het pepsine.

Bij de reigers volgt op de lange rekbare oesophagus de
zakvormige maag. Op de grens van klier- en spiermaag
bevindt zich een uitstulping van de spiermaag, het z.g.
pyloruszakje, dat de overgang naar den darm vormt,
(in fig. 3 is dit niet te zien). Histologisch hoort
dit zakje volgens de meeste auteurs nog tot de maag,
hoewel Swenander (geciteerd naar Oppel (50) ) op
grond van den klierbouw juist meent het als het begin
van den darm te moeten opvatten. In ieder geval wordt

er nooit onverteerd voedsel in aangetroffen; de Pn
komt overeen met die van de maag. Een dergelijk zakje
vindt men alleen bij reigers, ooievaars en sterntjes,
allen dieren die tegelijk met hun voedsel veel water

opnemen. De darmen zijn dun en lang (180 cm), de korte
blindedarmen monden vlak bij de cloaca uit en be-
vatten zoo goed als geen verteringsvloeistof.

De vogels werden gevoerd met schelvisch; zij spoelden
de visch altijd in den vijver van de kooi en direct na het
inslikken werd rijkelijk water gedronken. Dit leverde bij

de bepaling van de pjj in de maag wel eenig bezwaar op,
daar de vloeistof, die bij het neerleggen van het ge-
doode dier vermoedelijk langs den inhoud vloeit een ver-
andering van de werkelijke waarde teweeg zou kunnen
brengen. Daarom werd eenmaal de maag aan het staande
dier vrij geprepareerd; de pg van den vrij gelegden
maaginhoud (reiger 5, tabel V) was geheel in overeen-
stemming met die der andere dieren.

In tabel V zijn enkele waarden voor de pjj van
den maaginhoud en van den maagwand der verschil-
lende reigers weergegeven. Fig. 3 geeft een beeld van den
inhoud van de maag na 3| uur vertering.

Tabel VI geeft het volledig protocol van één der dieren,
de andere exemplaren vertoonden geen afwijkingen
daarvan, behalve misschien reiger 4 waarbij het gemid-
delde lager lag, waarschijnlijk tengevolge van de ge-
ringere verdunning in de maag, daar door afdekken van
den vijver drinken tijdens de vertering onmogelijk was.
Opmerkelijk was ook, dat de ingeslikte visch bij de oesopha-
gus doorgesnoerd was, de kop in de maag was geheel ver-
teerd, de romp in de oesophagus onaangetast, al heerschte
hier ook een ongewoon lage Pn van 2,90. Een mengsel
van den totalen maaginhoud gaf ditmaal een pjjvan 4,10,
een zoo lage waarde werd anders slechts gevonden na
een veel längeren verteringstijd.

Steeds is er links onderaan in de spiermaag een plaats
met een hoogere p^, hier bevinden zich de onverteerbare
resten. Bij voedsel zonder zulke ballaststoffen, bijv.
biefstuk, is de pjj in de spiermaag wèl uniform.

De gemiddelde pjj van het oppervlaktelaagje is in de
kliermaag 5,72, in de spiermaag 5,19, hoewel hier noch
zoutzuur, noch enzym afgescheiden wordt. Het verschil
tusschen de oppervlaktelaag en de dieper gelegen deelen
van het voedsel is bij deze dieren minder duidelijk dan
bij den snoek, zoo is de Pn op de buitenlaag van de visch in

• -cr, g

r^ quot;'B'g 5'

S 2 to g-®

i S'E^'S.

quot; h-. fti ct)
B »-i ^

quot;si

pa sa
CP? B

lt;1
p

®
p

CU!

De vloeistof, die bij het prepareeren van de maag uit-
stroomde, werd opgevangen en de pjj zoowel met de glas-
electrode, als ter controle met de waterstofelectrode
gemeten. Deze twee metingen gaven bevredigende over-
eenstemmende uitkomsten. De pjj van deze vloeistof,
bestaande uit water met daarin gesuspendeerde deeltjes,
was gemiddeld 5,30.

Tabel VI. Reiger 3.uur na opname van een schelvisch
van 130 g gedood. Maag buidelvormig, kliermaag 3 cm
lang, spiermaag 6 cm lang en 6 cm breed. Visch nog 5 cm
in de oesophagus ; de kop in de spiermaag grootendeels
verteerd, alleen been en graten over, in de kliermaag de
visch geheel intact gebleven. Pyloruszakje gevuld met
de zelfde verteringsvloeistof als zich in de maag bevond.

visch in oesophagus 1 cm distaad 6,57
Ph op den staart van de
visch in oesophagus 2 cm ,, 6,38

onderin spiermaag 5,17
Pu uitgestroomde vloeistof .... 5,10
Ph mengsel van den totalen inhoud
(vaste stof vloeistof) . . . .6,20

Tabel VII. Eeiger 1, hongerdier. Maag cm laug,
vooral de spiermaag relatief klein. Als inbond 2 vliegen,
één in de kliermaag, één in de spiermaag. De spiermaag
groene, sterk geplooide wand.

De darminhoud reageerde in het algemeen neutraal of eenigszins zuur.
Voor het duodenum was de gemiddelde pn 6,74, voor den dunnen darm
6,97 en voor den endeldarm 6,90.

Zooals uit tabel VIII te zien is, heeft ook bij de valk de darminhoud een
lage pH.

Bij twee torenvalken, die mij ter beschikking stonden
werd eveneens van het
voedsel in de maag de
Ph bepaald.nbsp;,

Het eerste exemplaar
werd IJ uur na het
eten van 4 stukjes rund-
vleesch van 4| g, met
chloroform gedood. Bij
het openen van het dier,
bleek het grootste deel
van het vleesch zich
nog onveranderd in de
kropachtige verwijding
van de oesophagus te

bevinden. De rest was samengeperst tot een stevigen
grauwen bal in de spiermaag (zie fig. 4). De kliermaag was

vleesch in 7 stukjes verdeeld; 4 uur na het begin van de
voedselopname gedood. Het gewicht van het voedsel in
de spiermaag bedroeg toen 10 g. De slokdarm en de klier-
maag waren leeg, het duodenum was met vloeistof gevuld,
de darm overigens leeg. Het vleesch was het sterkste
verteerd op de grens van de spier- en kliermaag, ook
bij de pylorus bevond zich een breiachtige massa; onder
in de spiermaag en binnenin was het vleesch nog geheel
onverteerd.

Zooals tabel VIII laat zien, was ook bij dit dier de pjj
vrijwel uniform, alleen op de grens van klier- en spier-
maag lager.

Over het geheel gaat hier de vertering niet zoo snel
als bij de reigers: in de 4 uur na het begin van de voedsel-
opname is slechts 2/3 van het vleesch uit de maag ver-
dwenen. In aansluiting hieraan kregen twee van de vogels

met karmijn gekleurd gehakt, de eerste excretie van de
kleurstof had na 40 uur plaats.

Tenslotte werd een herltuil onderzocht. Isa een honger-
periode van 16 uur kreeg het dier 5 stukjes vleesch,
te zamen 25 g wegende, te eten; 4| uur na dezen maaltijd
werd het gedood. STa het openen van de buikholte contra-
heerde de maag nog regelmatig 10 maal per minuut, dat
is frequenter dan bij den snoek of kikvorsch, maar de in-
tensiteit van de bewegingen was geringer.

Op één stuk na was al het vleesch in de spiermaag
samengeperst tot een stevige massa. Zooals uit tabel
IX blijkt wisselde de Pn slechts weinig, ook een dieper
gelegen laag had dezelfde pjj als de oppervlakte.

Vergelijken wij de resultaten bij deze drie verschillende
vogels verkregen, dan blijkt er een groote overeenkomst
te bestaan tusschen de valk en uil. Bij beide heeft de
vertering uitsluitend in de spiermaag plaats, het voedsel
dat hier niet direct in kan, wordt in de oesophagus be-
waard (te vergelijken met den krop bij de graaneters).
Daar het voedsel de kliermaag snel passeert, kan
het enzym slechts in de spiermaag zijn werking uit-
oefenen. Door de voortdurende contracties wordt de in-
houd steeds in beweging gehouden en komen dus telkens

Bij de reigers is de toestand eenigszins anders, daar
hier de twee afdeelingen van de maag niet zoo streng
gescheiden zijn tijdens de vertering. Het voedsel bevindt
zich in beide deelen, een vermenging en kneding kan niet
plaats vinden daar de ingeslikte prooi onverdeeld in de
maag geschoven wordt.

Toch is ook in dit geval de vertering het krachtigste in
de spiermaag. De muscularis van dit deel is slecht ont-
wikkeld, waarschijnlijk zal dus het sterke maagsap de
belangrijkste rol spelen bij de vertering. Het sap in een
leege maag reageert zuur (2,40), maar tijdens de ver-
tering is de Ph hoog, evenals dat bij de andere vogels
het geval is. Zelfs in de totaal opgeloste voedselbrei
daalde de Pn nooit beneden 3,50. Toch ligt ook voor de
vogels het pepsineoptimum bij Pn 2,40 en is zelfs aan den
basischen kant van de werkingskromme de vertering
minder goed, dan bijv. bij den snoek.

Ook de hooge lichaamstemperatuur van 41° (66) kan
geen voldoende verklaring zijn voor de buitengewoon
krachtige vertering (zie hoofdst. III).

Biedermann (7) heeft reeds verondersteld, dat bij de
graaneters de spiermaag de belangrijkste functie voor
de vertering zou bezitten, mede in verband met het feit
dat er nooit voedsel in de kliermaag gevonden wordt.

McLaüghley (45) heeft met de chinhydronelectrode de
Ph van het spijsverteringskanaal van de kip gemeten
en vindt daar de volgende waarden: kliermaag 5,59;
spiermaag 3,39; duodenum 6,29; ileum 6,22. Zooals wij
gezien hebben komen deze waarden zeer goed met onze
uitkomsten overeen. Nu is er bij deze dieren ook weinig
bezwaar tegen het vermengen van den inhoud, daar een
eigenlijke oppervlaktelaag niet bestaat bij graaneters,
waar een brei in de maag ligt, die gemakkelijk door-
trokken wordt met maagsap.

Bij de zoogdieren treden groote verschillen in den bouw
van de maag op, dikwijls in verband met de levenswijze.

In het algemeen kunnen wij twee maagtypen onder-
scheiden, de eenkamerige maag der vleescheters en de
samengestelde maag der herkauwers. Tusschen deze beide
bestaan alle mogelijke overgangen. Histologisch onder-
scheidt zich de maag van vele zoogdieren van die der
andere diergroepen door het bezit van cardia-klieren; deze
liggen in een apart gedeelte, om de monding van de
oesophagus, dat reeds macroscopisch te herkennen is
door de lichtrose kleur. De fundusklieren scheiden in
de hoofdcellen pepsine en in de dekcellen zoutzuur af.
(Bethes Handbuch der norm. und path. Phys. Bd. III). De
pylorus bevat hoofdzakelijk slijm-vormende cellen, maar
er komen nog verspreid met hoofdcellen verwante cellen
in voor, zoodat ook in de pylorus pepsine geproduceerd
wordt (Lindeeste,0m-Lang (39) ).

Zooals in de inleiding reeds vermeld is, is er over de
maagvertering bij zoogdieren tamelijk veel gewerkt,
vooral de resultaten van GkIjtznek (25), Cohnheim (13),
Toblee (68a), Scheuneet (58b), Sun (65), McLaughley
(45) en Abeahamson (1), zijn in verband met de uit-
komsten van dit onderzoek van belang.

Als proefobjecten zijn, mede om redenen van prac-
tischen aard, de rat en de kat gekozen. De kat bezit een
enkelvoudige zakvormige maag, die van de rat is eenigs-
zins tweekamerig: de linkerkamer is uitsluitend voor-
raadsruimte, in de rechter waar de enzymen afgescheiden
worden, heeft de eigenlijke vertering plaats.

Batten van ongeveer 130 g kregen, nadat zij 24 uur
gevast hadden, gedurende 15 minuten gehakt vleesch te
eten; daarna werden zij, tusschen 1 en 4| uur na het einde

van den maaltijd, gedood. De voormaag is steeds sterk
gevuld, dikwijls zoo dat bij het prepareeren de wand
scheurt. De inhoud van de voormaag heeft nog de roode
kleur en normale structuur behouden, daarentegen is in
de fundusafdeeling de buitenste laag geleiachtig en grijs
geworden. Meestal bevinden zich in de pylorus nog oude
voedselresten, niettegenstaande de dieren 24 uur voor
het begin van de proef gehongerd hebben.

De zuurwaarden loopen in de verschillende af dee-
lingen van de maag sterk uiteen. Over het algemeen is
de Ph in de voormaag hoog, om bij den overgang naar
de fundus plotseling te dalen; in de pylorus is de Pn
laag. De uitkomsten van de metingen bij dieren, die na
verschillende tijden gedood zijn, zijn te vinden in tabel
X en in fig. 5.

Met zijn methode van gekleurd voedsel heeft GBtÏTZNER
reeds gevonden dat de voormaag niet anders dan een

Tabel X. Pn in de maag van de rat. Van de kolommen onder elk maagdeel bevat de
eerste de pn aan de oppervlakte van het voedsel, de tweede de Pn van den maagwand.

voedselbewaarplaats is, waarin een neutrale reactie
heerscht gedurende de eerste uren na de voeding. Na
2 uur echter is ook de voormaag rood gekleurd; Grützwee.
veronderstelt, dat tegelijk met het zoutzuur ook pepsine
in het voedsel dringt en de vertering daar toch reeds
begint. Dit lijkt mij weinig waarschijnlijk, eerder wordt
de zure reactie door melkzuur veroorzaakt.

Evenals bij de andere dieren bestaat ook bij de ratten
een verschil in zuurgraad tusschen de oppervlakte van
het voedsel en de dieper gelegen deelen; in de voormaag
is dit onderscheid echter zeer gering, in de nauwe pylorus
ontbreekt het geheel.

Om na te gaan of de voeding wellicht invloed heeft op
de Ph werd een rat met haver gevoed. De Pn één uur na den
maaltijd is overal 4,30; misschien is dit toe te schrijven
aan de geringe sapafscheiding en de snellere diffusie van
het sap in den breiachtigen inhoud (ook bij den kikvorsch
was de Ph uniform na voedering met brood, pag. 31).

Als men voor een dergelijke maag de gemiddelde waarde
bepaalt, dan blijkt dat plaatselijk gevonden waarden hier-
van sterk kunnen afwijken en men van den werkelijken
toestand geen zuiver beeld krijgt. Zoo is bijv. voor rat
5 (tabel X) de p^ in de pylorus 1,74, in de fundus aan
de oppervlakte 2,65, in de voormaag tusschen 5 en 6,
na dooreenmengen van den totalen maaginhoud 4,98.
Waarschijnlijk ligt hierin ook de verklaring voor het feit
dat andere auteurs zulk een hooge pjj in de maag van
de rat vinden, o.a. Sun (65).

Om zooveel mogelijk de natuurlijke wijze van voeding
na te bootsen kregen een vijftal katten, na een dag
hongeren, enkele grof gesneden stukken rundvleesch
tezamen ongeveer 25—50 g wegende. Het vleesch werd
zonder kauwen naar binnen geslikt, in de maag stapelden
de stukken zich keurig op en bleven daar onvermengd
liggen tot zij geheel verteerd waren (zie fig. 6). Vloeistof

is er haast niet in de maag tijdens de vertering, hoogstens
eenige druppels in de fnndus. Bij de eerste kat, die l|
uur na het eten van 60 g vleesch gedood werd, was de
maag nog geheel gevuld met de op elkaar geperste stukken

vleesch, die slechts aan den buitenkant eenigszins ontleed
waren. Bij exemplaar 4 was na 8 uur van 30 g vleesch
slechts één stukje over en ook dit was reeds half verteerd,
dat wil zeggen het was de helft kleiner geworden, niet
tot een brei. Bij dit laatste dier was de p^ in het vleesch
gelijk aan die van de buitenlaag: 2,34, terwijl er anders.

bij korteren tijd en meer voedsel een duidelijk verschil
bestond, bijv. de buitenlaag 3,24, binnenin 5,60.

Van de op verschillende plaatsen van de maag gemeten
waarden geeft tabel XI een overzicht.

Tabel XI. Pn van de oppervlakte van den maag-
inhoud bij de Mt na voedering met vleesch.

De PH van den darm was over het algemeen zeer constant en varieerde
tusschen 6,6—6,5 voor den twaalfvingerigen darm ; de dunne darm had
een gemiddelde pn van 6,42; bij kat 4 met een leegen darm lager dan bij
. de dieren met gevulden darm. De endeldarm had steeds de hoogste pn,
gemiddeld 7,04.

Vergelijken wij hiermee de beschrijving die Kesïnee {32a)
geeft van de reactie tijdens de vertering bij honden:
,,Vaste stoffen vormen in de ,,Hauptmagenquot; een met
speeksel doordrenkt brok, waar het maagsap van de
buitenlaag af indringt. Deze laag wordt het eerste vloei-
baar gemaakt en door de druk van de maagbeweging in
het antrum pylori geschoven, terwijl de spijsbrok in het
midden van de maag rustig blijft liggen. Zoo is het dus
duidelijk dat de aciditeit van den maaginhoud gering is,
terwijl toch een sterk zure vloeistof de pylorus verlaat.quot;
Hij verwerpt alle verband tusschen een bepaalde Pn
en het openen van de maagsphincter, dat is alles slechts

1) In de leege maag was de ps van den wand in de fundusstreek 2,65;
de geringe hoeveelheid maagsap, die zich daar bevond had een pH van 2,20.

schijn. Wel verdwijnt als regel eerst de vloeistof (bij het
proefontbijt de thee, bij melk de wei), maar dat neemt
niet weg, dat de pylorns geen filter is, zooals velen zich
dat voorstellen.

Deze opvatting van Kestnee. wordt dus geheel ge-
steund door het resultaat der hier weergegeven metingen,
waaruit ook blijkt, dat in de maag als geheel genomen
een pjj heerscht, die niet overeenkomt met de waarden,
die gewoonlijk in de klinische literatuur vermeld worden.
Zoo geeft bijv. Eosemann in Bethes Handbuch der
normalen und pathologischen Physiologie op, dat bij
den mensch de Ph van het maagsap 0,92—1,58 is, bij den
hond na schijnvoedering 0,80—0,97. Bij gezonde vol-
wassenen zou de aciditeit van den maaginhoud gedurende
de vertering steeds 4.10~'2 zijn, dus optimaal voor de
werking van pepsine.

In tegenstelling met Cohwheim vonden wij bij de kat
de Ph in de pylorus steeds hooger dan in de fundus, in
welke laatste dan ook de belangrijkste vertering plaats
vindt. Vergelijk hiermee de hooge waarden, die Danziger
(14) kreeg voor sap uit een hoog duodenaal fistel.

De verkregen waarden stemmen goed overeen met de
uitkomsten van McLaughlin voor de Pn van maag en
dunnen darm bij katten, alleen voor het colon geeft hij
een veel hoogeren zuurgraad op. Zijn getallen zijn: 3,34;
6,90; 5,25 (verkregen met de chinhydronelectrode bij
dieren in alle mogelijke voedingstoestanden).

Vergelijking van de Maagextracten van verschil-
lende der onderzochte dieren ten opzichte van p^-
en TEMPERATtnUR-optimum en van de sterkte.

De pepsine-preparaten uit het slijmvlies van de maag
zijn bij alle dieren op dezelfde wijze verkregen. Direct
na de meting van de pjj werd de maag schoon gespoeld,
met filtreerpapier gedroogd, het slijmvlies vrij gepre-
pareerd en gewogen, met een schaar zoo fijn mogelijk
verdeeld en in een mortier met het 5-voudige volume aan
glycerine onder toevoeging van zeezand tot een brei
geroerd. Gedurende minstens 5 dagen werd bij een tem-
peratuur van ongeveer 5° geëxtraheerd, vervolgens
gecentrifugeerd of bij grootere hoeveelheden gecolleerd.
De zoo verkregen enzymhoudende vloeistof kan maan-
denlang zonder in sterkte te verminderen bewaard blijven.

De bepaling van de optimale Pn voor de werking van
de pepsine geschiedde bijna steeds met de methode van
Grützner (25a), zooals die door Binger (56) gemodifi-
ceerd en ook door Vonk (69a) gebezigd is. Deze methode
berust op de vertering van met karmijn gekleurde fibrine;
hierbij neemt de kleur van de vloeistof aan intensiteit
toe met het voortschrijden der eiwitvertering (bepaald
in een Autenrieth-colorimeter). De methode is quanti-
tatief, omdat de fibrine na kleuren en drogen, door
zeven op bepaalde korrelgrootte wordt gebracht, zoodat
zij nauwkeurig kan worden afgewogen.

Karmijnfibrine kan niet gebruikt worden bij de bepa-
ling van het temperatuuroptimum, aangezien de kleur-
stof bij hoogere temperatuur ook zonder enzymwerking
oplost en het te onnauwkeurig is hiervoor correcties aan
te brengen. Met spritblauw gekleurde fibrine kan, althans

bij proeven over niet te langen tijdsduur, wel gebruikt
worden, maar toch verdient titratie de voorkeur. De
laatste methode werd toegepast op ongekleurde fibrine,
biefstukpoeder of vischpoeder — alle drie gedroogd bij
60°. Voor de bepaling van de vertering werd de formolti-
tratie van Sörensen gebruikt. ïTaast de proefoplossing
werd na denzelfden tijd tevens een contrôlebuisje met
dezelfde stoffen maar met 2 min. verhit enzym geti-
treerd. Het verschil tusschen deze twee waarden geeft
de vertering aan.

en 0,1 N HOI. De Pn werd voor het begin van de vertering
gemeten in het buisje met opgekookt enzym en deze
waarde vergeleken met de pjj in het verteringsmengsel
aan het einde van de proef. In het algemeen geschiedden
de bepalingen met de glaselectrode, enkele malen echter
ter controle met de waterstofelectrode.

§ 2. Bepaling van het pjj-optimum voor de Pepsine-
werTcing bij verschillende Dieren.

Door de onderzoekingen van Vonk (69a) was bekend,
dat het optimum voor extract uit de snoekemaag bij
vertering van fibrine bij Pn 2,44^) ligt. Zooals uit tabel
XII blijkt vinden wij hier overeenkomstige waarden,
het optimum ligt zoowel bij den snoek als bij den
reiger bij een begin-p^ van 2,46. Dit is ook het geval,
wanneer biefstuk als substraat wordt genomen (tabel XIII ).
Bij den reiger bestaat er dus geen overeenstemming
tusschen de zuurgraad in de maag en het Pu-optimum
voor het pepsine ; uit de resultaten met de vertering van
fibrine valt misschien af te leiden dat het maagsap bij
een hoogere p^ iets werkzamer is dan het pepsine van
den snoek.

Tabel XIT. 50 mg karmijnfibrine 30 min. gezwollen
en 30 min. verteerd door 1 cc op de belft verdund
extract. Temperatuur 20°.

Tabel XIII. 80 mg biefstukpoeder 20 min. gezwollen,
60 min. verteerd met 1 cc reigerpepsine. Tempera-
tuur 37Formoltitratie.

Hykes (29) vond bij den baars een maximale werking
van bet maagsap op karmijnfibrine en op blokjes gestold
kippeneiwit bij een pjj van resp. 1,65 en 1,80. Deze

1) Een lage colorimeterwaarde gaat samen met een sterke kleuring (ver-
gaande vertering), omgekeerd is bij 80 de kleurintensiteit en dus de vertering
zeer gering.

waarden zijn ongeveer gelijk aan die, welke gewoonlijk
voor zoogdieren opgegeven worden en die door Vonk
ook bij Testndo, Eana en Acantbias gemeten zijn. Daar
Hykes niet vermeldt of de gevonden znurwaarden be-
trekking hebben op den eind- of begintoestand van de
vertering, zijn deze bepalingen hier herhaald met de
titratiemethode. Blijkens onze uitkomsten (tabel XIV)
ligt het optimum wel bij een buffermengsel met Pn 1,68,
maar door de toevoeging van het enzym verschuift dit
naar een beginwaarde van 2,00.

Bij de landschildpad heeft Vonk (69a) bepaald, dat het
pepsineoptimum ligt bij Ph 2,20—2,47 aan het einde
van de vertering. Daar de verschuiving tijdens de ver-
tering meestal ongeveer 0,17 bedraagt, komt dit overeen
met een beginwaarde van 2—2,3. Uit onze bepalingen
blijkt het optimum bij een beginwaarde van 1,80 te liggen,
terwijl ook bij Pn 1,62 de vertering nog sterk is (tabel XV).

Wij mogen dus wel de conclusie trekken dat er, met
betrekking tot de p« waarbij de vertering in de maag
optimaal is, geen overeenstemming bestaat tusschen
dieren met eenzelfde levenswijze of behoorende tot een-
zelfde groep in het systeem. Bij snoek, reiger en valk ligt

Tabel XV. 1 cc schildpadenzym, 50 mg karmijn- resp.
gewone fibrine. Verteringstijd 15 min. Temp. 19°.

het Ph-optimum het hoogste, nl. bij een begin waarde
van 2,40. Bij baars en kikvorsch bij 2,0 en bij de schildpad
Wj Ph 1,80. Parallel aan deze verschillen van pn-optima
loopen de Pn-waarden, die wij aan de oppervlakte van
het voedsel bij dezelfde dieren hebben gemeten (de
vogels vallen hier buiten).

Om de door verschillende auteurs gegeven Ph-optima
met elkander te kunnen vergelijken, is het noodzakelijk
te weten of de py van den buffer, dan wel van het geheele
mengsel voor of na de vertering gemeten werd. Mijns inziens
is het aangewezen als criterium aan te nemen de Pn direct
na de toevoeging van het enzym. Over het algemeen is
de verschuiving tijdens de zwelling en de verschuiving
veroorzaakt door de toevoeging van het extract, grooter
dan tijdens de vertering. Bij de filtratie over glaswol
aan het einde van de proef is de verschuiving slechts
gering, tenminste in zure oplossingen. Blijven deze
gefiltreerde oplossingen längeren tijd staan dan wordt de
Ph steeds hooger, waarschijnlijk ten gevolge van het
voortgaan der vertering, terwijl de eiwitten die als buffer
fungeeren uit de oplossing verdwenen zijn.

De identiteit van de pepsinen der vertebraten onder-
ling is steeds een strijdpunt geAveest voor de talrijke
onderzoekers, die in den loop der jaren over dit pro-
bleem gewerkt hebben. Zoo veronderstelden Fick en
Murisieb en later Hoppe-Seyleb, dat voor een maag-
infuus van den snoek het optimum bij 15 a 20° C. zou
liggen en voor pepsinen van warmbloedigen bij 40° C.

Krukenbeeg^), Luchau^) e.a. ontkenden dit ten stel-
ligste ; deze auteurs vonden geen verschil tusschen snoek
en hond. Ook Hammarsten^) stelde de laatst genoemde
onderzoekers in het gelijk door zijn proeven, waarmede
hij tevens kon aantoonen dat de verschillen tusschen de
resultaten op verschillen in de proefomstandigheden
berustten; pepsine van den snoek wordt nl. in zuur milieu
bij hoogere temperatuur veel sneller vernietigd dan
pepsine van den hond. Bovendien maakt het verschil,
welk substraat gebruikt wordt: op fibrine is bij 40° de
verteringskracht van beide enzymen gelijk, maar op ge-
stold kippeneiwit werkt het pepsine van den hond vele
malen krachtiger. Eakoczy (55) heeft deze onderzoe-
kingen voortgezet. Hij vindt ook in verschillende
opzichten een afwijkend gedrag voor honde- en snoeke-
maaginfusies. Zoo is hondepepsine bij 18° even sterk als
snoekepepsine ten opzichte van fibrine, blokjes gestold
kippeneiwit worden echter door den hond 5 X sneller
verteerd. Bij 30° verteert pepsine van den hond 5,9 mm
van een eiwitstaafje van Mett, pepsine van den snoek
niets, daarentegen verteert de hond bij 15° niets en de
snoek 0,15 mm; tenslotte is bij 0° het maagextract van
den snoek tweemaal zoo sterk als dat van den hond. Na
een verblijf van 2 uur bij 30° in zuur milieu (1/20 N HCl)
is het pepsine van den snoek nog slechts half werkzaam,
het pepsine van den hond blijft even sterk.

Muller (47) heeft de pepsinen van den kikvorsch en
den mensch vergeleken en vindt daarbij een volkomen
identiteit, deze proeven zijn evenwel niet onder stan-
daardcondities verricht. Dit is wel het geval bij de onder-
zoekingen van Pjatnitzky (54), die met dezelfde enzymen
werkte. Het maagsap van den mensch en van den kikvorsch
werken gedurende 24 uur bij Pu 1,60 en bij verschillende
temperaturen op eiwitstaafjes van Mett. Het blijkt dat
de temperatuur-werkingskrommen voor beide enzymen
een geheel overeenkomstig verloop hebben, alleen ligt voor
den mensch het optimum bij 50° C., voor den kikvorsch
tusschen 45 en 50° C. Verhitten gedurende 30 minuten
op 70° C. vernietigt zoowel het pepsine van kikker als
dat van den mensch. Bij lagere temperaturen, bijv. 50°
gedurende 10 uur of langer is dit laatste evenwel stabieler.

Ben andere bijdrage tot het probleem van de identiteit
der enzymen is geleverd door Koschtojaws en Korjuieff
(34) in hun publicaties over de trypsinen van hond,
snoek, baars en poolzeekabeljauw. Bij een verteringstijd
van 24 uur bij Pn 7 ligt het optimum voor alle extracten
bij 40°. De auteurs veronderstellen echter, dat bij inwer-
king gedurende nog längeren tijd dit optimum lager zal
komen te liggen i). Het lijkt hun gewenscht de physiolo-
gische omstandigheden in aanmerking te nemen en dus
voor de poolzeevisch een verteringstijd van enkele dagen
te kiezen; met deze opvatting kunnen wij ons niet geheel
vereenigen; immers, al blijft het voedsel vele uren in den
darm, het enzym kan in dezen tijd toch zeer goed herhaal-
delijk door nieuw vervangen worden. In nevenstaande
tabel (XVI) zijn de resultaten van hun proeven over de
resistentie tegen temperatuursverhooging weergegeven;
hieruit blijkt dat tegen langdurige verhitting het pepsine
van den hond veel resistenter is dan van koudbloedige
dieren. Zij meenen de conclusie te mogen trekken dat de

') Beeeill (5) heeft gevonden dat voor de amylase van Ascidiën het op-
timum bij 45° C. ligt, wanneer gedurende 1 uur verteerd wordt, echter
bij 12°, indien de verteringstijd 67 uur bedraagt, de tijd n.L, dat het voedsel
normaal in den darm blijft.

warmteresistentie een belangrijkere eigenschap is bij het
vergelijken der enzymen dan het pjj-optimum. Tijdens
de evolutie zou in het bijzonder de warmteresistentie
veranderd en aangepast zijn aan het milieu.

Tabel XVI. Extracten bij 60° C. bewaard gedurende
24, 48, 72, 96 uur. Vertering bij 40° gedurende 24 uur
bij Ph 8,04. Vertering uitgedrukt in procenten
van de vertering door versch extract.

Hykes, Mazanec en Szecsenyi (29) hebben het ver-
teringsoptimum van pepsine voor waterig extract van de
maag van den baars bepaald. De vertering is het sterkst
bij 30°; evenwel schijnen er bij hoogere temperaturen
geen bepalingen gedaan te zijn. Groot verschil bestaat
er tusschen de snelheden, waarmee verschillende sub-
straten verteerd worden, kippeneiwit bijv. 6 x zoo snel
als gelatine. Ook deze auteurs vinden dat verhitten, zelfs
slechts 15 min. op 60°, een sterk remmenden invloed op
de vertering heeft. Aanzuren zou het extract blijkbaar
eenigszins beschermen tegen deze schadelijke werking
van hooge temperaturen; want hierna wordt door verhitting
op 70° gedurende 10 minuten het enzym niet vernietigd.

Bij ons eigen onderzoek hebben wij ons hoofdzakelijk
bezig gehouden met de bepaling van de temperatuur
waarbij de vertering maximaal is; daarnaast is de sterkte
der extracten vergeleken, mede in verband met het
substraat en de temperatuur.

In tabel XVII—XXI vindt men de colorimeterwaarden
of de titratie-uitkomsten, uitgedrukt in het aantal ver-
bruikte cc ïf NaOH, voor de diverse extracten onder de
verschillende proefvoorwaarden.

Wanneer we deze tabellen beschouwen blijkt er bij een
vertering gedurende 1 uur een groote overeenkomst te
bestaan: het optimum ligt tusschen 55 en 60° C. alleen
voor de snoek bij 52° C; bij een 24-urige vertering voor
reiger, schildpad en varken bij 50° (de hoogere temp.
geven in dit geval geen betrouwbare uitkomsten door de
autolyse van de fibrine i) ), daarentegen voor de beide
visschen bij 40°. Terwijl bij de laatstgenoemden bij 20°
de vertering nog aanzienlijk is, is deze bij de andere groep
reeds zeer gering geworden, bij den reiger zelfs nog maar
0,07 cc JSTaOH tegenover 0,60 cc bij 50°. Opmerkelijk is
het dat, terwijl er schijnbaar een verband bestaat tusschen
de lichaamstemperatuur en de optimale temperatuur
voor de vertering, de schildpadden niet met de andere
koudbloedigen overeenkomen, maar met de warmbloe-
digen. Misschien is hier de temperatuur van het uitwendig
milieu waarin deze dieren normaliter leven van invloed.

Uit tabel XVII—XXI kunnen wij ook het verschil in
sterkte tusschen verschillende enzymen aflezen. Bovendien

Tabel XXII. Verschil in verteringssnelheid bij 18° en
42° C. tusschen de extracten van reiger en snoek en
van varken en schildpad uitgedrukt in cc ïfaOH,

1) Biefstukpoeder leent zich wel voor het onderzoek bij hoogere tempera-
tuur, maar hiermee kon voor varken en reiger slechts een verschil van 0,03 cc
NaOH gevonden worden tusschen 49° en 59°, bij 24 uur vertering.

is in tabel XXII nog een proef weergegeven, die speciaal
hierop betrekking heeft. Het blijkt uit deze tabel, dat
de pepsinen van varken en schildpad even sterk waren
en dezelfde temperatuurafhankelijkheid hadden. Het
extract van den snoek werkt daarentegen bij 18° sterker dan
dat van den reiger op fibrine of vischpoeder (ook bepaald
door wegen van de rest na een uur vertering), bij 42°
is echter het enzym van den reiger krachtiger. Vooral na
24-urige vertering met 75 x verdund enzym treedt dit
verschil zeer duidelijk naar voren. Tusschen varken en
schildpad bestaat bij een korten verteringstijd bij 18° of
40° geen verschil, bij een langen tijd bij temperaturen boven
de 35° is het enzym van de schildpad iets sterker. Dit
is anders dan men bij een koudbloedig dier zou ver-
wachten en niet in overeenstemming met de resultaten
van Koschtojaws (34), die immers vond dat de resistentie
van koudbloedigen geringer was dan van warmbloedigen.

De waarnemingen van Eakoczt worden echter wel be-
vestigd voor zoover het den invloed van de temperatuur
betreft. Dat biefstukpoeder door snoekepepsine minder
goed verteerd zou worden dan door hondepepsine, is hier
evenwel niet gebleken; dezelfde verschillen, die de ex-
tracten vertoonen op fibrine blijven ook bij andere sub-
straten bestaan.

Afzonderlijk zijn snoek, baars en ringslang vergeleken
t.o.v. een standaardpreparaat uit snoekemaag; hiertoe
werden bepaald de tijden die noodig waren, om in elk
buisje een bepaalde, zelfde kleur te verkrijgen. Het
extract van de ringslang was evenals dat van den snoek
in 30 minuten gelijk aan den standaard, van de baars eerst
na 2| uur.

Uit al deze gegevens, met inbegrip van die van Vonk
(69a), kan men de volgende vergelijking aangaande de
sterkte der enzymen opstellen: snoek: reiger: ringslang:
varken: schildpad: kikker: baars als 60 : 60 : 60 : 15 : 15 :
8: 8.

dat bij dieren met weinig zuur in de maag, het pepsine
sterk is. Zoowel bij den reiger, als bij den snoek en ring-
slang ligt de Pjj gemiddeld bij 3 of hooger, bij den kik-
vorsch en bij den baars bij ongeveer 2, terwij 1 volgens Kahle
(30) ook Testudo een sterk zuur maagsap afscheidt.

Daar onder de histologen de meeningen betreffende de
verdeeling en het voorkomen van enzym afscheidende
cellen in maag en slokdarm zeer verdeeld zijn en het
waarschijnlijk is dat er groote verschillen tusschen de
verschillende diergroepen bestaan, zijn bij snoek, reiger
en schildpad bepalingen met extracten uit de afzonderlijke
deelen van de maag gedaan.

Bij den reiger is bevestigd, dat de spiermaag absoluut
geen enzym bevat (tabel XXIII). Tevens blijkt de maag
van een dier, dat gedurende f uur verteerd heeft veel
minder enzym te bevatten dan de maag van een hon-
gerdier. Ook voor den baars is gevonden, dat er een groot
verschil in sterkte van het enzym bestaat, al naar gelang
de tijd van vertering; bij den snoek daarentegen is de
invloed van de vulling van de maag veel minder duidelijk.

Tabel XXIII. 50 mg karmijnfibrine, 5 cc buffer met
Ph 2,68, 5 cc water, 0,4 cc extract. Temp. 18'- 0.
Zwellen 40 min., vertering 30 min.

Deze feiten zijn natuurlijk van het grootste belang, wan-
neer men de sterkte van de enzymen onderling vergelijkt.

Naar aanleiding van een opmerking van GEtjïZNEK (25)
over het voorkomen van een zwakke pepsinewerking in de
oesophagus van Testudo, is het verterend vermogen van
extract uit den slokdarm en uit de maag van de schildpad
vergeleken. Onder dezelfde proef omstandigheden is de
graad van vertering van karmijnfibrine, uitgedrukt in
colorimeterschaaldeelen, voor den slokdarm van Eana O,
voor die van Testudo 80 (zoo goed als niets), voor de maag
van den kikvorsch 34, voor de maag van de schildpad 14.
Het pepsine in de maag van Testudo is sterker dan dat
van den kikvorsch, in den slokdarm echter veel zwakker.

GKtj'izwEK meende dat ook de maag slechts een zwak
enzym bevat, reden waarom hij aan den darm het grootste
aandeel in de vertering toeschreef.

Waterige extracten uit de maag van den snoeJc en wel
afzonderlijk uit de pars oesophageale, fundus en pylorus
zijn vergeleken t.o.v. de vertering van karmijnfibrine.
Van alle extracten is een hoeveelheid, overeenkomende
met een gelijk gewicht aan slijmvlies, met fibrine en
buffer in een buisje te zamen gebracht. De vertering werd
voortgezet tot de kleur van elke buis gelijk was aan
die van een contrólebuis met 1 cc standaardextract na
30 min. inwerken op karmijnfibrine. Het fundusextract
(uit 250 mg) bereikt na 15 min. de kleur van den standaard,
het pylorusextract na 60 min. en het extract uit de oeso-
phagus na 90 min. Ook door het in de maag brengen van
stukjes spons, die na een bepaalden tijd gedrenkt met
maagsap terug te krijgen waren (door dooden van den
snoek), werd de sterkte van het in de maag afgescheiden
sap voor de fundus en de oesophagus bepaald. Voor de
pylorus was dit niet mogelijk, daar dit deel niet met spons
te vullen was. Wel is afzonderlijk het deel van de fundus,
dat grensde aan de pylorus, onderzocht. De spons werd

eerst uitgekookt, dan in kikkerbouillon gedrenkt, uit-
geknepen en door een buis in de maag gebracht.

Na 30 min. vertering van karmijnfibrine, was de kleur
van het buisje met maagsap uit de grensstreek van pylor.
fundus helderrood, van het buisje met fundussap lichtrose,
terwijl het buisje met oesophagussap ongekleurd gebleven
was.

Hoewel we dus uit de proeven met extract van den
wand gezien hebben, dat de oesophagus tot eenige ver-
tering in staat is, is dit vermogen toch zeer gering.

TJit de door vroegere onderzoekers gedane proeven met
gekleurd en verschillend voedsel en uit Eöntgenonderzoek
was bekend, dat het voedsel in de zoogdiermaag niet door-
eengemengd wordt, doch op bepaalde wijze in lagen ligt.
Dit verklaart, dat belangrijke plaatselijke verschillen in
de zuurwaarde kunnen optreden, wat wij door onze me-
tingen konden bevestigen. Tevens is hierdoor begrijpelijk
dat de Pn van den totalen maaginhoud nooit een waarde
vertoont, die overeenstemt met die, waarbij het pepsine
het werkzaamste is, althans niet na een rijkelijken maaltijd
van vleesch of visch.

Hoofddoel van het onderzoek was na te gaan, of de
tegen den maagwand gelegen laag van den maaginhoud,
die dus direct met de maagklieren in contact is, misschien
een pjj zou krijgen die ongeveer overeenkomt met het
pepsine-optimum. Dit onderzoek, gecombineerd met het
weinige wat hiervan reeds bekend was, leverde als resul-
taat, dat in dit opzicht 4 diergroepen kunnen worden
onderscheiden.

In de eerste groep zou gebracht kunnen worden een dier
als Acanthias, waar inderdaad gedurende de vertering de
totale maaginhoud een pjj heeft van 2,32—3,22, wat
nagenoeg overeenkomt met het pepsine-optimum i).

Tot de tweede groep moeten worden gerekend de dieren
waarbij uitsluitend de buitenlaag van de prooi een voor
de pepsinewerking gunstige Pn krijgt. Dit is het geval bij

1) De onderscheiding van deze groep berust alleen op waarnemingen van
Vonk aan Acanthias, waarbii niet de geheele vertering van het begin tot
het einde gevolgd kon worden. Daar wij geen gelegenheid hadden uitvoe-
riger waarnemingen aan Acanthias of met andere haaiensoorten te doen,
zouden wij deze onderscheiding slechts als voorloopig opgevat willen zien.

den snoek, de ringslang en in liet algemeen te verwachten
bij dieren, die hun prooi in zijn geheel opnemen i).

De derde groep is iets minder scherp begrensd. Zij omvat
dieren, waarbij de vertering in het begin verloopt zooals
al beschreven onder groep 2 (randlaagmetpu, die gunstig
is voor de pepsinewerking). In die phase van de vertering,
waarin een deel van het voedsel reeds uit de maag ver-
dwenen is, krijgt echter de geheele maaginhoud een p^
die niet ver van het pepsine-optimum verwijderd is. Tot
deze groep behooren van de onderzochte dieren de kat,
de rat, de baars en de kikvorsch. Zij bevat dus dieren die,
zooals de kat, een groote prooi grof verdeeld opnemen, of
dieren als de kikvorsch, waarbij de in zijn geheel opge-
nomen prooi klein is in verhonding tot den maagomvang.

Een vierde groep omvat de waargenomen vogels, waar-
van het onderzoek een voorloopig onverklaarbaar resultaat
heeft opgeleverd. Hoewel de maagvertering hier zeer
krachtig is en in ongeveer 6 uur af loopt, heeft de buitenlaag
van den maaginhoud een pjj van omstreeks 4, wat dus
voor de pepsinewerking nog zeer ongunstig is, terwijl de
meer naar binnen gelegen deelen nog minder zuur zijn.
Dit is zoowel het geval bij de reigers, die met hun prooi
een vrij groote hoeveelheid water opnemen, als bij de
andere onderzochte vogels (uilen en valken), die dit niet
doen. De oorzaak van deze relatief geringe zuurwaarde
van de buitenlaag ligt wel hierin, dat het voedsel de klier-
maag, waar zuur en pepsine wordt afgescheiden, snel pas-
seert en dan verder in de spiermaag wordt verteerd, waar
geen enzymen worden afgescheiden. Hoe deze vertering
bij een zoo ongunstige pjj zoo snel kan verloopen blijft
voorloopig onopgelost.

Het is duidelijk dat de hier genoemde groepen niet
scherp begrensd kunnen worden. Overgangsvormen zijn

De mogelijkheid bestaat, dat bij deze vogels de maagbewegingen
sterk zijn. Mangold (41fc) nam echter bij de buizerd slechts zwakke
contracties waar.

mogelijk. De groepen werden dan ook alleen maar opgesteld
om de resultaten overzichtelijk te kunnen rangschikken
en een zekere leidraad te vormen bij verder onderzoek.

Laat men de afwijkende resultaten bij vogels terzijde,
dan kan men dus als algemeene conclusie vaststellen,
dat de tegen den maagwand gelegen oppervlaktelaag van
den maaginhoud, daar waar zij met fundusklieren in con-
tact is, een pjj krijgt, die voor de pepsinewerking gunstig
is. Naar binnen neemt de Ph zeer snel (na enkele mm)
toe en vindt geen vertering plaats. Hierdoor is ook de
tegenspraak, die er bestond tusschen de hooge pjj-waarde
van den maaginhoud welke bij den snoek gemeten was en
het lage pepsine-optimum opgeheven. De verteerde deelen
worden door de maagbewegingen naar de pylorus gevoerd
en zoolang deze breiachtige massa daar aanwezig is, kan
daarin de vertering verder gaan. In het pylorusgedeelte
is een zeer lage Pu daarvoor niet noodig, en ook niet
steeds aanwezig; waar de pjj in dit gedeelte hoog is
kan desniettegenstaande vertering plaats hebben, want
Einger heeft aangetoond, dat voor acidalbuminen en
albumosen het pu-optimum veel breeder is dan voor de
eiwitten waaruit zij ontstaan.

Ten overvloede zij er nog eens op gewezen, dat bij dieren
met een bizonder hooge Pn van den totalen maaginhoud,
de vertering niet wordt mogelijk gemaakt, doordat ook
het pepsineoptimum op daarmee overeenkomstige hoogte
ligt. Weliswaar zijn er kleine verschillen en ligt het
optimum voor den snoek en den reiger hooger dan 2 (2,4),
maar het verschil met de optima van andere dieren is
gering. Alleen het feit dat de randlaag van het voedsel
een gunstige Ph krijgt, maakt de vertering mogelijk.

De bepaling van de pepsine-optima voor verschillende
dieren leverde de volgende resultaten: snoek 2,40, reiger
2,40, valk 2,40, kikvorsch 2,00, landschildpad 1,85, baars
2,00. Ter vergelijking volgen hier enkele cijfers die Vonk
met ongeveer dezelfde methodiek bepaalde: varken
1,7—1,8, snoek 2,35, Acanthias 2,0, kikvorsch 1,55,

landschildpad 2,35. De verschillen in deze optima zijn
dus bij de verschillende dieren betrekkelijk gering.

Het temperatuuroptimum, bepaald bij een half uur in-
werking op met spritblauw gekleurde fibrine, lag voor
den snoek bij 50°, voor de schildpad bij 60°, voor de andere
dieren daartusschen. Bij bepaling op fibrine gedurende
24 uur met titratie lag het optimum voor snoek en baars
bij 40°, voor de overige dieren (reiger, valk, varken, kat)
bleef het boven de 50°. Zooals vroegere onderzoekers
(Eakoczy, Koschtojans en Koejuieff) vonden, is dus
inderdaad het pepsine van visschen minder resistent tegen
hoogere temperaturen. Merkwaardigerwijze gedraagt zich
het pepsine van Testudo graeca als dat van zoogdieren.
Een principieel verschil tusschen homoiotherme en poi-
kilotherme dieren schijnt in dit opzicht dus niet te bestaan.
Het is mogelijk, dat de groote resistentie bij Testudo
verband houdt met de hooge temperatuur, die dit dier
in de zon kan aannemen. Om tot deze conclusie te komen
zouden echter meer waarnemingen, ook met andere rep-
tielen, noodig zijn.

Uitgangspunt van het onderzoek was het gebrek aan
overeenstemming tusschen het lage p^-optimum van
pepsine en de relatief hooge Ph van den totalen maag-
inhoud bij normale voeding.

1.nbsp;Met de glaselectrode werd de p^ van den maag-
inhoud van verschillende vertebraten in verschillende
stadia van de vertering gemeten. Er bleek een groot
verschil in zuurgraad te zijn tusschen de voedsellaag
grenzende aan den maagwand en de meer naar binnen
gelegen deelen van den inhoud.

2.nbsp;De laagste Ph werd gedurende de vertering meestal
gemeten op de grens tusschen pylorus en fundus. Deze
waarde benaderde het p^-optimum, voor de pepsine-
werking bij het betrokken dier.

Een uitzondering maken de vogels, waarbij de pn in
de maag steeds hooger was dan het pepsineoptimum.

3.nbsp;Met de colorimetrische methode werd het pjj-optimum
voor extracten uit den maagwand bepaald voor snoek,
baars, reiger, valk, kikvorsch en schildpad. De hoogste
waarde werd gevonden voor den reiger (2.40), de laagste
voor de landschildpad (1.85).

4.nbsp;Met de colorimetrische methode en met de for-
moltitratie volgens S0IIENSEN werd het temperatuur-
optimum bepaald. Bij inwerken gedurende één uur lag
het optimum voor alle onderzochte dieren bij 50°. Bij
vertering gedurende 24 uur kwam het voor de visschen
bij 40° te liggen.

5.nbsp;De sterkte van enkele der extracten onderling werd
vergeleken. Voor reiger, snoek, kikvorsch en landschild-
pad werd de verdeeling van het pepsine over maag en
slokdarm nagegaan.

7.nbsp;Biedermann, W. : Wintersteins Handb. d. vergl. Phvsiol. Bd II,
Iste helft, 1911.

11.nbsp;Beaitmaier: Beiträge zur Physiol. und Histol. der Verdauungsorgane
der Vögel. Inaug. Diss. Tübingen, 1904.

13.nbsp;Cohnheim, 0.: Zeitschr. f. physiol. Chemie 49, 64, 1906.
13a. Cohnheim, 0.: Zeitsch. f. physiol. Chemie 51, 504, 1907.

14.nbsp;Danziger: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 202, 1924.
16. Decker, F.: Festsch. für Kölliker, Leipzig 1887.

16.nbsp;Deleue, G.: Compt. r. Soc. Biol. 105, 42, 1930;
16a. Delrue, G.: Arch, intern, de Physiol. 36, 1936.

22.nbsp;Friedman, M. en Armour, J. C.: Journ. cell, and comp. Physiol. 8,
201, 1936.

24.nbsp;Groebbels, f.: Sethes Handb. der Norm, und pathol. Physiol.
Bd. III, 647, 1927.

24a. Groebbels, F.: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 224, 687, 1930.
26. Grützner: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 'l06, 463, 1906.
25a. Grützner: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 8, 452, 1874.

32.nbsp;Kestner, 0.: Bethes Handb. der norm, und pathol. Physiol. dl. XIV/1
Correlationen II/l, p. 884, 1930.

35.nbsp;Kolthoff, I. M.: Die Kolorimetrische und potentiometrische pn-
Bestimmung. Berlin, 1932.

36b. Kolthoff, I. M.: Säiire-Basen-Indicatoren 4.' Aufl. Berlin 1932.
36. Kranenburg, W. R. H.: Dissertatie Utrecht 1901.
37 Kupeloff: Arch, intern. Med. 30, 1922.

41.nbsp;Mangold, E.: Sitzungs Ber. Gesellsch. Naturf. Freunde in Berlin
nr. 1—10, 1926.

44.nbsp;McInnes, D. en Dole, M.: Journ. amer. chem. Soc. 52, 29, 1930.
46. McLaughley: Science 73, 191, 1931.

48.nbsp;Nagl, F. : Arch. f. wissensch. und praktische Thierheilk. 58, 198, 1928.

50.nbsp;Oppel, A.: Lehrb. der vergl. mikrosk. Anatomie der Wirbeltiere,
dl. I Magen, dl. II Schlund und Darm, Jena 1897.

Die Fermente und ihre Wirkungen. 6. Aufl. Leipzig 1926.
5Ia. Oppenheimer, C.: Ergänz. Werk Bd. I, 1936, den Haag.
52. Patterson, T. L. : Amer. Journ. of Physiol. 42, 66, 1916; Jnl. lab. and
Clin. Med. 5, 1920.

63.nbsp;Pernkopf: Handb. der vergl. Anatomie der Wirbeltiere Bolk, c.s.
Bd. III, Berlin—Wien 1937.

64.nbsp;Pjatnitzky, N.: Zeitsch. für physiol. Chem. 203, 10, 1931.
66. Rakoczy, A.: Zeitsch. für physiol. Chem. 85, 349, 1913.

67.nbsp;Rona, P: Praktik, der physiol. Chemie Tl. I, Fermentmethoden.
Berlin 1926.

57a. Rona, P. en Weber, H.: Sethes Handb. der Norm, und pathol.
Physiol. Bd. II, p. 910, 1927.

58a. ScHEUNERT, A.: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 121, 169, 1908.
68b ScHEUNERT, A. : Oppenheimers Handb. der Biochemie, Bd. V,
1925 en Ergänz. Werk Bd. II, 1934.

69.nbsp;VoNK, H. J.: Zeitschr. vergl. Physiol. 5, 445, 1927.
69a. VoNK, H. J.: Zeitsch. vergl. Physiol. 9, 686, 1929.

72.nbsp;Wunder: Handb. der Binnenfischerei Mitteleuropas Bd. IIb, p. 228.
Stuttgart 1936.

WATEKSTOFIONENCONCENTEATIE in de maag . . .
§ 1. Ph in de maag van visschen (snoek, baars,

§ 2. Ph in de maag van amphibiën (kikvorsch) . .
§ 3. Pjj in de maag van reptielen (ringslang) . .
§ 4. Pjj in de maag van vogels (reiger, valk, uil)
§ 5. Pjj in de maag van zoogdieren (rat, kat) . .

Verschil in sterkte van de extracten . . .
Voorkomen van pepsine in oesophagus en py
lorus (reiger, schildpad, snoek)......

57
62

Bij de vogels bestaat geen overeenkomst tusschen de
zuurgraad in de maag en de Pn waarbij de pepsine-
werking optimaal is.

Uit de proeven van London en Alexandrt blijkt,
dat de ureumsynthese in de lever niet plaats vindt
met ornithine als kathalysator, zooals Krebs en IIen-
SELEIT meenden aangetoond te hebben.

Het gebruik van de door von Euler ingevoerde
benaming ,,Vitazymequot; verdient geen aanbeveling.

De hypothese, dat de groei van stengels en bladeren
wordt geregeld door speciale hormonen: caulo- en phyllo-
calinen mist tot nu toe eiken grond.

De critiek van Eothmalee en Schwaez op deAm-
sterdamsche Combinatieregel berust op onjuiste argu-
mentatie en verkeerde interpretatie van de nomen-
clatuurregels.

De opvatting van van Steenis, dat woestijnen uit-
sluitend anthropogeen ontstaan is te eenzijdig.

De Acanthocephalen vertoonen minder verwantschap
met de Ifemathelminthen dan met de Priapulidae.
Evenwel verdient het aanbeveling deze dieren in een
aparte klasse te plaatsen.

Het is gewenscht bij de opleiding van biologen meer
aandacht te schenken aan de kennis der inheemsche
fauna.

No.	Gewicht
snoek	in	Voedsel
	grammen
1	—	voorn
2	700
3	780
4	650
5	725
6	600
7	760
8	420
9	1000
10	910	8 g gehakt
11	476
12	620
13	360	spons
14	600	spons
15	—

6.83	5.64	4.40	3.99	3.71
—	4.78-3.19		3.79
—	2.61-2.16	—	2.46	—
4.96	3.17-2.40	2.54	2.89	2.72
—	3.66-2.49	_	2.62
—	3.60-3.16	3.44	3.24	_
—	3.16-2.48	—	3.00	—
—	3.26-3.22	3.42	2.90	3.77
6.66	—	3.63-2.40	—	6.00
—	2.86-2.39	3.07	3.39	4.24
—	3.29-2.90	2.99	2.96	2.74
—	2.88-2.40	2.84	2.63	3.00
6.79	4.81-4.26	6.0-3.2	_	6.27
6.28	3.16-2.60	3.10	_	2.80
6.89	6.20-3.99	8.30	—	3.30

No. kikvorsch	Voedsel	Verterings- tijd	Begin van de fundus		Fundus		Pylorus
No. kikvorsch	Voedsel	Verterings- tijd	Oppervl. voedsel	Wand	Oppervl. voedsel	Wand	Oppervl. voedsel	Wand
1	Vleesch	4 uur	Ö. 78—4.63	—	4.44 4.68	4.89	4.04—4.92	4.27
2		24 „	3.30	—	2.77—2.62	2.80	2.80—3.18	3.80
8	gehakt	24 „	3.20	—	2.27	—	2.20	—
3	! J	46 „	3.25	3.40	2.31	2.60	2.20	4.22
4	!!	77 „	3.10	—	2.81	—	2.22	—
5	Brood	44 „	2.10	2.26	2.18	2.26	2.18	2.26
6	Geen	72 „	—	3.16	—	3.16	—	3.16
7		60 „	—	—	—	1.80	—	2.00

			Valk I Valk II
oppervl. v.h.	vleesch grens klier-/spiermaag		5,30	3,71
jj	Tl	midden v.d. ,,	4,38	4,28
gt;gt; n	It	M	4,38	4,30
gt;gt; M		bij het pyloruszakje .	4,18	4,21
diepere laag		midden v.d. spiermaag	4,86	4,90
Tl		bij de pylorus ....	4,18	—
maagwand		kliermaag .....	6,20	6,17
j j		begin spiermaag . . .	4,56	—
		onderin ,,	4,97	4,31
j)		pyloruszakje ....	4,71	—
darminhoud		1 cm na de pylorus	6,32	—•
M		8 cm	6,15	6,15
		20 cm ,,	6,26	6,49
Het tweede exemplaar at in 45 minuten 30 g				rund-

No.	Verterings- tij d	Voedsel	pH
Rat	Verterings- tij d	Voedsel	Pars oesophageale		Cardia		Fundus		Pylorus
2	1\| uur	4 g vleesch	4.72-4.37	4.76	3.47	—	3.80	4.23	2.20	3.51
4	li „	6 g	5.04—3.66	4.64	3.04	4.51	3.30	4.11	2.66	5.11
1	4 „	6 g	6.32—6.22	4.75	—	3.66	2.70	3.06	1.83	3.05
3	„	7 g	5.35—4.29	—	3.52	4.50	2.04	3.99	1.85	3.58
5	H „	6 g	6.60—5.60	5.80	2.86	4.00	2.65	3.99	1.74	4.19
6	1 „	haver	5.50—4.38	—	—	—	4.20	—	4.48

No.	Gevoerd vleesch in g.	Tijd van	PH			Vulling V. d. maag
kat	Gevoerd vleesch in g.	vertering	Cardia	Fundus	Pylo- rus	Vulling V. d. maag
1	60 g	11	4.67	3.73	3.78	sterk gevuld
2	40 „	4i	4.08	3.28-2.84	3.36	30 g inhoud over
3	30 „	6è	—	2.70-2.54	3.64	10 g inhoud over
4	30 „	8	—		2.84	1 g in de pyl.

giy-	HCl cc	PH-	PH-	Color, schaal
cocol cc	HCl cc	begin	einde	Snoek	Reiger
2	8	1,38	1,98	49	45
3	7	1,78	2,14	41	22
5	5	2,23	2,62	20	15
6	4	2,46	2,98	0	0
lt;	3	2,98	3,17	32	54
8	2	—	3,39	84	62
9	1	3,84	3,87	geen kleur	geen kleur

glj'cocol cc	HCl cc	pH-begin	pH-einde	cc 0,126 N NaOH verbruikt
3	7	1,84	1,84	0,11
4	6	2,40	2,44	0,51
5	5	2,60	2,65	0,26
6	4	2,85	2,92	0,32
7	3	3,07	3,17	0,10
8	2	3,41	3,56	0,14
9	1	3,74	—	0,00

Buffer	pH-begin vertering	pH-einde vertering	cc NaOH verterings- mengsel	cc NaOH Controle	Verschil
1,48	1,85	2,05	1,55	1,45	0,10
1,68	2,02	2,27	2,09	1,89	0,20
1,85	—	—	2,12	1,99	0,13
2,09	—	—	2,09	2,01	0,08
2,34	2,54	—	1,97	1,90	0,07

Buffer	in cc	pn-begin	pH-einde	colorim. waarden	Titratie in cc NaOH
Glycocol	HCl	pn-begin	pH-einde	colorim. waarden	Titratie in cc NaOH
		1,62			0,29
3	7	1,80	1,85	0	0,37
4	6	2,01	2,10	7	0,15
5	5	2,24	2,31	25	0,11
5,5	5,5	2,30	2,39	37	—
6	4	2,48	2,58	66	0,15
6,5	3,5	2,64	2,73	78	0,15

50 mg Spritbl. fibrine PH 2,39 verteerd 15 min. 1 cc extract		80 mg vischpoeder verteerd 60 min. pn 2,4 1 cc 3 X verdund extract		100 mg fibrine, pn 2,4, verteerd 24 uur, 1 cc 75 X verdund extract
Temp.	Color, waarde	Temp.	cc NaOH	Temp.	cc NaOH
4°	82	20°	0,00	20°	0,07
18°	59	37°	0,21	37°	0,36
25°	49	45°	0,39	41°	0,40
30°	38	55°	0,37	50°	0,60
36°	34	65°	0,19	58°	0,52
44°	29,5	70°	0,19
52°	6,4
55° 60° 65°	2 0,8 0		slechts 40 min. verteerd

50 mg spritbl. fibrine verteerd 10 min. i cc extract pH 2,38		80 mg vischpoeder verteerd 67 min. 1 cc 2 x verdund extract pn 2,48		100 mg fibrine, pn 2, verteerd 24 uur, 1 cc 75 X Verdund extract
Temp.	Color. waarde	Temp.	cc NaOH	Temp.	cc NaOH
18°	79	20°	0,16	20°	0,31
30°	31	37°	0,24	37°	0,52
41°	2	47°	0,23	42°	0,50
50°	0	52°	0,30	50°	0,40
60°	44	60°	0,20	58°	0,25
70°	geen	65°	0,10	60°	0,16

100 mg fibrine, pa 1,97 verteerd 35 minuten 1 cc 1 X verdund extract		100 mg fibrine, pH 1,98 verteerd 24 uur. 1 cc 50 X verdund extract
Temp.	cc XaOH	Temp.	cc NaOH
20°	0,06	6°	0,05
30°	0,18	20°	0,15
40°	0,30	37°	0,49
50°	0,45	42°	0,53
60°	0,55	50°	0,53
		58°	0,56

100 mg fibrine, pn 1,80 1 cc enzym 1 : 12J vertering gedurende 1 uur		200 mg fibrine, pn 1,68 1 cc enzym 1 : 70 vertering gedurende 20 uur
Temp.	cc NaOH	Temp.	cc NaOH
50°	0,52	50°	0,54
40°	0,42	40°	0,90
30°	0,35	30°	0,70
20°	0,18	20°	0,37

Substraat	PH	Temp.	Tijd in min.	Snoek cc NaOH	Reiger cc ■ NaOH	Varken cc NaOH	Schild- pad cc NaOH
80 mg vischpoeder	2.40	18	60	0.16	0.00
80 „	2.40	46	60	0.23	0.39
200 „ fibrine	2.40	18	60	0.36	0.32
200 „	2.40	46	60	0.89	1.00
100 „	1.98	18	90			0.08	0.08
100 .,	1.98	42	90			0.50	0.60

Reiger maagextract	PH- begin	PH- einde	colorim. get.
spiermaag honger dier . . .	2,85	3,21	90 (spoor)
,, i uur vertering .	—	—	90 „
kliermaag hongerdier . . .	—	3,34	0
,, f uur vertering .	— —	—	68,5