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FACULTE1T DER VEEARTSENiJK�Nt* INST1TUUT VOOH �NATOMBE.

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MIT 32 ABBILDUNGEN IN HOLZSCHNITT.

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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

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Das Recht der Uebersetzung bleibt vorbehalten.

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VORWORT.

JNoch ist erst kurze Zeit verflossen, seitdem ich den Versuch gemacht habe, die Entwicklung des Primitivstreifens der Wirbel-thiere auf einen herrschenden Grundplan zur�ckzuf�hren; kaum der Versuch beendigt, auch die Pathologie des Primitiv�streifens mit R�cksicht auf Doppel- und Dreifachbildungen der Wirbelthiere unter demselben einheitlichen, ungezwungen sich er�ffnenden Gesichtspunkte begreifen zu lernen; als schon ein heftiger, dem �usserlichen Scheine nach mit dem Gepr�ge exact wissenschaftlicher Arbeit versehener Angriff die Berechtigung einer solchen Anschauungsweise zu leugnen und die Grundlagen

einer solchen Auffassung mit allen Mitteln zu ersch�ttern sich

-bem�ht hat.

Das Princip meiner Auffassung war und ist,

das Dotterloch der Autoren, den Urmund, Bla-

stoporus der Wirbelthierkeime in genetische

Beziehung zu setzen zur Primitivrinne und

Medullar rinne; die Substanz r ander des Ur-

mundcs aber ebenso in genetische Beziehung

zu setzen zum Primitivstreifen, so dass die

Primitivrinne als ein Abk�mmling des Urmun-

des, der Primitivstreifen als ein solcher der

Substanzr�nder des Urmundes erscheint. Eine

derartige Entwicklungsweise der Wirbelthiere

habe ich 187 6 in einer sp�terhin noch �fter zu ber�hrenden Arbeit als stomatogene bezeichnet. Bevor diese hiermit in K�rze angegebenen fundamentalen Verh�ltnisse abschliessend untersucht sind, kann die so viel�f�ltig ventilirte und nicht �berall mit Recht in den Vorder�grund gestellte Frage der Bl�tterbildung und Ableitung der Gewebe aus den embryonalen Blattern als von geringerer Be�deutung ruhig' im Hinteigrunde ihrer weiteren L�sung harren, wenn sie nicht etwa zugleich mit in das Bereich der Be�trachtung gezogen weiden wollte. Die Bl�tterbildung (Phyllo-genese) und Hislogenese �v or und ohne L�sung jenes Pro�blems zur Entscheidung bringen zu wollen, d�rfte sich mehr und mehr als ein vergebliches Unternehmen herausstellen und zeigt es sieb zur Geniige in den bis jetzt vorliegenden Angaben �ber die Bildung des Mesoderm, wie sebr die Aufmerksamkeit zun�chst auf jene zuerst genannte Aufgabe zu concentriren sei. So beabsichtige ich in der That, die Mesodermfrage nicht hier, sondern anderweitig zu behandeln.

Mit Verwunderung d�rfte aber Mancher nach der Ursache sich umsehen, welche gegen meine oben ausgedr�ckte Auf�fassung so eifrigen Widerspruch hervorzurufen im Stande war. Liegt die Ursache etwa, wie noch zu untersuchen sein wird, in der Nothwcndigkeit der Abwehr bedenklicher IrrtH�mer; liegt sie vielleicht auch in der Unm�glichkeit einer inhalt�vollen Entgegnung und geberdet er sich darum um so eifriger; oder entspricht die Schroffheit angeblicher Einw�nde eines angesehenen Embryologen der geahnten Bedeutung des Gegen�standes: nur um die Darlegung des Gegenstandes selbst hat sich die folgende Abhandlung zu bem�hen, sowie sie auch nur die sachliche Kraft von Einw�nden zu erw�gen hat.

Die folgenden Untersuchungen vermeiden es, im Eingang mit dem Ausdruck der Friedensliebe zu prunken, um hinterher

desto ungehemmler in langen, unziemlichen Erg�ssen sich befriedigen zu wollen; sie vermeiden allen falschen Schein und suchen nur auf das Wesentliche auszugehen. Sie weisen aber eben darum die von gegnerischer Seite in Anspruch genom�mene sonderbare Praetension kurzer Hand zur�ck, als ob nur auf ihrer Grenze ein tieferes Streben nach Wahrheit vor�handen sei und vorausgesetzt werden m�sse; als ob die andre Seite darum nur leichthin und oberfl�chlich behandelt oder beliebig ben�tzt werden d�rfe und als ob es jener darum gestattet sei, ihr Verfahren ganz nach willk�rlichem Bemessen und nicht nach ruhiger Ordnung einzurichten. Nichts desto-weniger werden die folgenden Blatter etwa geschehene Ueber-griffe kaum ber�hren, etwa vorhandene Versuche ausbeutender Praktiken mit Schonung behandeln, ohne anders als mit sach�lichen Gr�nden zu k�mpfen. Auf diese Weise einerseits be�strebt, �chte wissenschaftliche W�rde zu wahren, sind sie vor Allem bem�ht, das genannte wissenschaftliche Gebiet nach Kr�ften zu erweitern, ausgedehntere Grundlagen zu gewinnen und die schwankenden Meinungen zu kl�ren. F�rwahr, das fragliche wissenschaftliche Gebiet birgt der grossen Gesichts�punkte genug, um von ihnen allein angezogen und f�r die ihnen geb�hrende Zeit von ihnen beherrscht zu sein.

Im Folgenden referire ich, was Knochenfische, Balrachier und V�gel betrifft, nach eigenen Beobachtungen. Auch von den Haien und S�ugethieren besitze ich zum Theil hierher�geh�riges Material. Ucber Amphioxus, Neunaugen und Ganoiden referire ich nach den Angaben der an Ort und Stelle zu er�w�hnenden Autoren. Die beigef�gten Holzschnitte sind, wo es irgend anging, mit Absicht aus denjenigen Arbeiten gew�hlt, welche zuerst das Richtige gesehen hatten.

Die Figuren i, 13 und 14, 22 bis 32 sind Originalien; 3, 4, 11, 12, i� bis 18 Copien nach Kowalevsky; 6 bis 10

nach jV. Schultze; 19 bis 21 nach LerebouUel; anler welchen bisher insbesondere die letzten am wenigsten bekannt und ge�w�rdigt worden sind.

Das Hauptstreitobject bildet das unter allen Thieren am ir�hesten und andauerndsten untersuchte H�hnchen. Noch immer kann man vernehmen, dass dasselbe eine Art Ausnahme�stellung inne habe. Wenn einerseits die �brigen Wirbelthiere schon deshalb in Betrachtung gezogen werden mussten, um den Blick f�r die Vorkommnisse beim H�hnchen zu scharfen, so geht andrerseits die Ax.e der vorliegenden Schrift, wel�cher sp�terhin ja ausgedehntere Ausf�hrungen zu folgen haben werden, nicht allein durch das H�hnchen, sondern es ist der semeinsame Plan der Wirbelthierentwicklung in das Auge zu

fassen.

Der erste Abschnitt, monoradiale Entwicklung, behandelt die normale, der zweite, pluriradiale Entwicklung, die patho�logische Neurula.

Leipzig, November 1877.

A. R�uber.

INHALT.

Seite

I. Monoradiale Entwicklung............... (�64

A.nbsp; nbsp;Eier mit totaler Furcliung........... 4�13

B.nbsp; nbsp;Eier mit partieller Furchung..........nbsp; nbsp; nbsp; 13�47

Beurtheilung der Primitivrinnen und Primitivstreifen . .nbsp; nbsp; nbsp;47�59

Allgemeine Folgerungen . '.............nbsp; nbsp; nbsp;59�64

II. Pluriradiale Entwicklung...............nbsp; nbsp; nbsp;65�85

Axenstellung..................nbsp; nbsp; nbsp;70�72

Fortschritt der Entwicklung............nbsp; nbsp; nbsp;72�79

Ungleiche Ausbildung...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;79

Hintere Verdopplung...............nbsp; nbsp; nbsp;79�80

Ursachen der Melirfachbildungen..........nbsp; nbsp; nbsp;80�82

Systematische Stellung..............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;83

Experimentelle Beobachtungen...........nbsp; nbsp; nbsp;84�85

I. Monoradiale Entwicklung.

Jeder, der die fr�heren Arbeiten �ber Wirbelthierentwicklong an seiuen Blicken voriiberzieben l�sst. wird nicht ohne Verwunderung die auffallende Wahrnelimung machen. dass. w�hrend so vieles Andere eingebend ber�cksichtigt und vergleichend betrachtet worden war. eine vergleichend entwicklnngsgeschichtliche Untersuchung des Primitiv�streifens in keiner Weise hervorgetreten ist. Auch das der Bildung des Priniitivstreifens vorausgehende Entwicklungsstadium entbehrte his vor wenigen Jahren der vergleichenden Untersuchung. Arbeiten der letzteren Art besitzen wir gegenw�rtig. Von der zunehmenden Erkeuut-niss der Entwicklung der Wirbellosen aus fiel ein Licht auf jene fr��here Entwicklungsstufe der Wirbelthiere. die man seitdem nach Ernst Ilueckel als Wtufe der Uastrula zu bezeichnen pflegt. Seit jener Zeit hat sich die Erkenntuiss Bahn gebrochen, dass die Wirbelthiere in allen ihren Abtheilungen ein Stadium durchlaufen, welches den Gastrula-Formen vieler Wirbellosen mehr oder wenig innig, zum Theil vollkom�men , sich anschliesst. Es w�rde zu weit gegangen sein. wenn man behaupten wollte. schon jetzt seien s�mmtliche Binzelnheiten der Ga-strulation aller Wirbelthierreihen mit jener Vollendung durchforscht und auf jene Vollkommenheit der Erkenntniss gebracht, wie sie wimschens-wertb erscheinen muss und in der Folge allmiilig auch erreicht werden wird: an der Thatsache der Durchlaufung einer Gastrulaform von Sei�ten aller Wirbelthiere selbst l�sst sich nicht mehr zweifeln. Was die im Einzelnen noch vorhandenen M�ngel betrifft, so treten dieselben beispielsweise deutlich zu Tage bei der Betrachtung der Furchung der Knochenfische und seihst des H�hnchens, mit besonderein Bezug auf deren Furchungsh�ble und die mit letzterer nicht zusammen zu wer�fende KeimhOhle.

Schon bei einer andern Gelegenheit habe ich ein intercellulares Ur-Saftliickensystem im durchfurchten Keim des Enteneies beschrieben und ein solches auch am durchfurchten H�hnerkeim wiedergefunden. Dieses netzf�rmige, der sp�teren Bl�tterscheidung vorausgehende Ka-

Uauljcr. l'rimitivatreif'en.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1

nalwerk entwickelt sich, wie ich finde, selbst erst auf Grundlage einer vorhergehenden platten, wenig ausgedehnten Centralh�hle, der eigent�lichen Furchungsh�hle des H�huerkeims, die man hier wie ander�w�rts in physiologischer Hinsicht als ersten, primordialen �aftraum des Embryo betrachten kann.

Fig. 1 des untenstehenden Holzschnittes zeigt einen Meridionalschnitt durch den Huhnerkeim der ersten Furchunsrsstadien. Die untere Keim-Schicht ist von einer etwa gleichdicken oberen Schicht an etwas execn-trisch gelegener Stelle durch eine kleine Furchungsh�hle geschieden. Die obere Keimschicht zeigt 3 Durchfurchung-en, demnach 4 Furchuugs-stiicke, von ungleicher Grosse. Die untere Schicht ist noch vollst�ndig ungefurcht. Die horizontale Spaltung setzt sich jenseits der Furchungs�h�hle noch eine kurze Strecke fort, ohne beide Keimschichten v�llig von einander abzuspalten. Nichtsdestoweniger unterscheiden sich beide Schichten sehr deutlich von einander dadurch. dass die untere sehr k�rnerreich, die obere dagegen feingranulirt ist. Unterhalb des mitt-

leren Theils beider Schichten findet sich die erste Anlage der Keim�h�hle. Vollst�ndig ausgebil�

Fig. I. ll�hnerkeini

ll�hl

/ Fureliuiips-

dete Kerne sind nicht vorhan�den , eine genauere Auseinan�dersetzung weiterer Einzelnhei�ten hier nicht am Platze.

Von Knochenfischen hat j�ngst van Bamhehe ') die Fur�chungsh�hle des Leuciscus rn-tilus beschrieben und abgebil�det , mit der Bemerkung, dass sie vollst�ndig wieder schwinde

Flg

und also nur eine transitorische Obere und untere Keimschicht sind hier zur Zeit des Be-

Bildung sei.

Stehens der Furchungsh�hle bereits in eine sehr grosse Anzahl von Zel�len zerlegt. W. His²) bildet ein fr�hes Furehuugsstadium des Lachs�keimes ab, dessen Copie ich in Figur 2 wiedergegeben habe.

Es wird die Aufgabe von .Specialarbeiten sein m�ssen, �ber diese H�hlen sowohl als auch die Zusammensetzung ihrer W�nde weitere

1)nbsp; v. Bambeke, Recherches snr Fembryologie des poissons osseux. Bruxolles 1875. PL 3, F. 1, 2.

2)nbsp; nbsp;W. His, Neue Untersuchungen etc., Zeitschrift f�r Anatomie u. Physio�logie, IS77. S. 180. � Man vergleiche .auch Oellarhcr, Entwicklung der Knochen�fische. Zeitschrift f�r wisseusch. Zoologie, Bd. XXII, Tafel XXX, Fig. 24. -

Erfahrungen zu sammeln und die sich daran kn�pfenden Fragen zur Erledigung zu bringen.

Was nun aber die Gastrula der Wirbelthiere betrifft, so k�nnte ich es im Hinblick auf die bekannten Anseinandersetzuugen von Haeckel sowie einerlieihe neuerer Arbeiten vielleicht ganz unterlassen, diese Entwick�lungsstufe , so genau wir sie kennen, in den Rahmen unsrer Betrach�tung zu ziehen. Wenn es trotzdem geschieht, soweit es notlnvendig erscheint, so liegt der Grund einfach im Interesse der Deutlichkeit. Denn die Gastrulatiou ist die Vorstufe der Primitivstreif- und Primitiv-rinnenbildung, die Vorstufe der Neurulation, um das Verh�ltniss mit k�rzerer Bezeichnung auszudrucken.

W�hrend man nun den Primitivstreifen als eine v�llig neue, von der Vorstufe scheinbar unabh�ngige, unvermittelt einem Deus ex ma-china gleich auftretende Erscheinung auffassen und als solche mit leib�lichem Auge erblicken zu m�ssen glaubt, erkennen wir jetzt den eng�sten materiellen Zusammenhang beider Stufen. Ich will dabei noch ganz absehen von der Beobachtung l�llikers, der Exceutricit�t des Fur-chungsmittelpunktes beim H�hnchen, Kupffers bei den Knochen�fischen, Balfour's \mA Schultzx bei den Haien. Dennoch erweist sich der noch auseinanderzusetzende Zusammenhang beider .Stufen als ein neues Beispiel, dass die Entwicklung keine Spr�nge mache, son�dern dass ein Glied an das andre sich folgerecht anschliesse. Es sei hier gestattet, auf einen trefflichen, theilweise schon bei von Baer vor-findlichen, in sch�rferer Fassung von Bergmann und Leuchart¹] aus�gedr�ckten Satz hinzuweisen, der neuerdings vielfach mit Enthusiasmus gebraucht, bez�glich seines Ursprungs aber um so weniger beachtet wird. Es ist der folgende : raquo;Erscheint uns aber die Annahme nicht mehr fremdartig, dass zwischen den Eiern aller Thiere sich wichtige, wenn auch zarte materielle Verschiedenheiten finden, wissen wir ferner, dass auch die Samenf�dchen des m�nnlichen Samens die mannigfaltigsten Verschiedenheiten wenigstens der Form darbieten, so wird uns auch die Ansicht nicht so sehr abschrecken, dass in einem jeden Dotter nach der Befruchtung die Notwendigkeit, zu einem Individuum einer be�stimmten Thierspecies zu werden in der Qualit�t seiner Materie begr�n�det ist. Jeder einzelne Entwicklungsmoment ist die noth-wendige Folge des vorausgegangenen und die Bedingung des folgenden. Es ist wie bei einer nach bestimmten Gesetzen ge-

1) Bergmann und Lcuckarf, Vors'leichcmlo Anatomie und Physiologie des Thierreichs. Stuttgart 1851. S. 19.

zogenen Linie. z. B. einer Spirale. Die Spirallinie kann nach den maimigfaltigsten Verh�ltnissen gebildet werden, aber der kleinste Theil einer gegebenen Spirale enth�lt die Formel in sich; wir m�gen diesen Theil vom Anfange oder von irgend einer andern Stelle hernehmen. stets ist mit ihm die Nothwendigkeit einer bestimmten liiehtung gege�ben,, wenn die Linie weiter fortgef�hrt werden soll, einer Richtung, welche in einer langen Strecke mit den Richtungen anderer Linien fast zusammenfallen, allm�lig aber dennoch immer weiter und deutlicher von ihnen abweichen kannlaquo;.

Von den beiden grossen Gruppen der Wirbelthiereier. der holobla-stischen und meroblastischen Gruppe, ist zun�chst die erstere in Be-trachtung zu ziehen. Es soll hierbei keineswegs schon jetzt die Beiir-theilung Jedes einzelneu Keimes angeschlossen werden, sondern es ist die Zusammenstellung des f�r den vorliegenden Zweck wichtigsten thats�cblichen Materials die allern�chste Aufgabe. Nach Erf�llung die�ser letzteren wird in besonderem Abschnitt die Beurthellung des Tbat-bestandes, die Vergleichung der Entwicklungsweisen des Primitivstrei�fens gegeben werden.

Bemerkung. Um eine durchgreifende Bezeichnung zu besitzen, ist der �m-schlagstheil der oberen in die untere Keimschicht im Folgenden �berall Keimring genannt. Er entspricht dem raquo;Bandwnlstlaquo; der Knochenfische, Haie. Beim H�hnchen hat man sieb gew�hnt, unter Bandwulst blos den ver�dickten Theil der unteren Keimsehicht zu verstellen; Randwulst-t-be�deckendes Ectoderm = Keimring. Der Keimring der Fr�sche z. B. ist der die Kusconi'sche Spalte �berragende Wulst des Blastoderm.

A. Eier mit ttftaler Furchung.

1. Amphioxus¹). Fig. 3 und 4.

lieber diesen so vielbesprochenen Fisch gen�gt es sich kurz zu fassen. Nach geschehener Einst�lpung der einbl�ttrigen Keimblase verengert sich die Einst�lpungs�ffnung allm�lig mehr und mehr und r�ckt auf die hintere Seite. w�hrend zugleich der Embryo sich bedeu�tend in die L�nge zieht und seine obere Fl�che sich abflacht. Die R�u�der des abgeflachten R�ckens fangen an sich zu erheben. es entsteht die K�ckenfurche. Die R�nder der Einst�lpungs�ffnung gehen unmit�telbar �ber auf die R�nder der R�ckenfurcbe, w�hrend die Einst�l�pungs�ffnung allm�lig auf den R�cken gelangt. So entsteht ein un�mittelbarer Zusammenhang zwischen dem Darmrohr und dem Nerven-

1) A. Kowuhesky, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Pe-tersburg ISOquot;. Und Max Scliultze's Archiv Bd. X1I1 lieft 2.

r�hr, welcher mit dem endlichen Verschlnss der Einst�lpungs�finung schwindet. Die �ubstanzr�nder der letzteren aber hilden demgem�ss das hintere Ende der MeduUarplatten. Das Mesoderm entsteht durch Abspaltung von der unteren Keimschicht. Fig. 3 zeigt einen Embryo von ft, Fig. 4 einen solchen von 12 Stunden; es ist die eine Seite des letzteren bereits abgeflacht.

Fig. :{ und 1. Amphioxusombryonon von 9 und 12 Stunden. Im Meridionalsclmitt.

2) Petromyzon Planeri¹) und fluviatilis²). Fig. 5�10. ^:in/₁.

Die beiden ersten Furcluuigslinien am Ei von Petromyzon Planeri haben �hnlich dem Verhalten des Amphioxus. bei nat�rlicher Stellung des Eies, meridionale Richtung und es folgt nun eine dritte, �quatoriale Furche. welche das Ei in eine obere und untere H�lfte scheidet. Die folgenden Furchnngslinien treten nun immer zun�chst in der oberen Eih�lfte auf und wiederholen sich erst langsam nachfolgend in der un�teren. Der n�chste Einschnitt ist ein �quatorialer in der oberen Ei�h�lfte und folgen daselbst noch 2 neue derselben Art. bevor auf der unteren H�lfte eine Parallelfurche mit aller Deutlichkeit sichtbar ge�worden ist. Wenn die obere H�lfte bereits G4 Abschnitte zeigt, hat die untere deren erst 16. Eier aus dem 5. bis 6. Furchungsstadium besitzen schon eine wohl ausgebildete Furchungsh�hle. deren Wandung ringsum aus einer einschichtigen Lage nngleichgrosser Zellen besteht. Diese einschichtige Lage verwandelt sich durch Theilung der Zellen sowohl der oberen als unteren H�lfte in eine mehrschichtige. Die obere Eih�lfte dehnt sich indessen durch Vergr�sserung der Furchungsh�hle aus. so dass sie die untere an Volumen �bertrifft; sie beginnt allm�lig die un�tere zu �berwachsen.

1)nbsp; nbsp;Max Schullze, in Naturkundige Verlumdlungen der holl�ndischen Gesell�schaft der Wissenschaften zu Haarlem. Zw�lfter Theil. Haarlem IS�O.

2)nbsp; nbsp;PA. Oic.y'anniknw, in Bulletin de l'Acad. imp. de St. Petcrsbourg. T. XIV, 1870.

Die Umwachsimg geht nicht gleich massig vom ganzen Rand der Aequatorialfurche aus, sondern r�ckt ungleich vor, ohne einen scharfen Rand in der einen , rascher �herwachsenden H�lfte zu erzeu�gen, w�hrend der gegen�berliegende Rand durch Verdickimg sich etwas aufwulstet. Dieser gewulstete Theil, der nach den Seiten hin all-m�lig sich verd�nnt, ohne sich v�llig zu verlieren, ist der Keim ring der Cyclostomen zu nennen. In der Mitte des aufgewulsteten Randes erhebt sich der letztere etwas h�her, w�hrend in dem angrenzenden Theile der unteren Eih�lfte eine Vertiefung entsteht, die bald ziemlich scharfe R�nder erh�lt und sich als eine runde Oeffnuug zu erkennen gibt, die in das Innere des Eies f�hrt. Der aufgewulstete Rand der oberen H�lfte erhebt sich immer mehr helmartig und r�ckt dabei �ber die untere gelbliche Eih�lfte vor, w�hrend gleichzeitig die Vertiefung an der Grenze beider immer ansehnlicher wird. Der helmartige Vor�sprung der oberen H�lfte gleicht sich darauf mehr aus und nach fast vollst�ndiger Umwachsung stellt das Ei einen ovalen oder birnf�rmigeu K�rper dar, an seiner urspr�nglich unteren, jetzt aber bei nat�rlicher Lage der Eier mehr nach oben gewendeten Seite mit einer Vertiefung versehen, welche nach der oberen Seite hin von einem wallarti�gen Rande umgeben ist, nach der anderen dagegen allm�lig aus�l�uft. Die in das Innere des Eies f�hrende Vertiefung entspricht dem

Rusconi'sehen Loche des Frosch�eies ; sie wird zur Anal�ffnung des Embryo. Durch das Ueber-wachsen wird die Nahrungs�h�hle gebildet. Mit zunehmen�der Nahrungsh�hle verkleinert sich die Furchungsh�hle immer mehr, um schliesslich ganz zu verschwinden. Zur Zeit der verschwindenden Furchungs�h�hle besteht deren Decke aus 3 � 4 Zellenlagen, deren obere sich leicht abl�sen l�sst.

Die EmbryQbildung ge�schieht nun weiter durch Erhe�bung der R�ckenw�lste. Diese Fi|_!I⁵;io^etromrⁿ ¹,!quot; ^l�n^uStoe ^laufen ^an ^der Anal�ffnung in

Fig.5,7,8.nmwachsuiigsr�nderverscliicdencrSta- einem SpitZCU Winkel ZUSam-difTi. o Ruseoni'sohe Oeffminff. r Keimrinir, einenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; � inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; i inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i

Randkertezolrend.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; men, weichen nach dem andern

Eipole hin mehr auseinander und vereinigen sich am sp�teren Kopfende des Embryo bogenf�rmig. Die K�ckenw�lste n�hern sich darauf schnell einander und lassen nur noch eine feine Furche, die Primitivrinne, zwi�schen sich, die nach einigen Stunden geschlossen wird, w�hrend sich das sp�tere Kopfende des Embryo immer mehr aus der Ebene der Ei-oberfl�che erhebt. Die Anal�ifnung verkleinert sich immer mehr: ein Zusammenhang zwischen dem von ihr ausgehenden hinteren Ende der Darmh�hle und dem vorderen Theil der letzteren konnte indessen nicht direct gesehen werden.

Entsprechend verhalten sich die Flnssneunaugeu, wie aus der An�gabe von Ows/annikow hervorgeht. Auch hier soll die Kusconi'sche Oeffnung in die definitive Anal�ftnung �bergehen.

Figur 6 zeigt das Ei von Petromyzon Planen, �9 Stunden nach der Befruchtung. Die Umwachsung der unteren Eihiilfte durch die obere ist im Gange. der Eingang in die sich bildende Nahrungsh�hle deut�lich. Fig. 9 und 10 zeigen den Embryo vom 8. Tage n. B.: am Kopf�ende hat sich die Primitivrinne geschlossen. in das Schw�nzende ist das Kusconi'sche Loch mit eingezogen. Fig. 7 und 8 stellen Umwach-sungsr�nder sp�terer Stadien dar, als Fig. 5 und 6.

Das Aussehen des Umwachsungsrandes �ndert sich demgem�ss in auffallender Weise. An der hinteren, der Einstiilpungs�ffnung entspre�chenden Eifl�che ist der zugeh�rige Umwachsungsrand anf�nglich (Fig. 5) bogenf�rmig, wird alsdann (Fig. 6) winkelig mit nach aufw�rts gerichteter, abgerundeter Winkelspitze und abw�rts convexen Schenkeln. Sp�ter (Fig. 7, 7G Stunden n. B. und Fig. 8, 93 Stunden n. B.) sch�rft sich der anf�nglich stumpfe Winkel mehr und mehr zu.

Vergleichen wir hiermit den Eiust�lpungsrand des Amphioxus in seinen verschiedenen Stadien bis zum endliehen Verschl�sse der Ein�stiilpungs�ffnung , so haben wir hier, so weit die vorhandenen Abbil�dungen einen Schluss gestatten, best�ndig ein b og en f � r m ig e s Vor�r�cken der Substanzr�nder, ausgenommen in der letzten Periode der Verwachsung '). Da auf die Form des Vorr�ckens der Substauzr�uder bei der Betrachtung aller folgenden Eier besondere R�cksicht zu neh�men ist, so k�nnen wir schon hier eine Praecessio arcuata (bei Am�phioxus) von einer Praecessio angularis (bei den Cyclostomen) unter�scheiden.

Eine besondere Beachtung verdient weiterhin, dass bei den Neun-

1) Ich imiss an dieser Stelle leblmft bedauern, �ber die beiden Eier mich bisher durch eigene Anschauung nicht haben unterrichten zu k�nnen. Die we�sentlichen quot;Verh�ltnisse �brigens k�nnen an den Figuren gesehen werden.

�ugen die Einstlilpung oder Ueberwachsung beginnt in der �quato�rialen Gegend des Eies. Die allm�lige Verengerung der Einst�l-inings�ftnnng bei Amphioxus beginnt nach geschehener Einst�lpung gleichfalls vom gr�ssten Parallelkreise aus, dem Aeqnator, oder einem dem letzteren nahe kommenden . wie es scheint sogar dorsalw�rts lie�genden Parallelkreise [s. Fig. 3).

Bei der Praecessio arcuata kann man von der Bildung einer in der Mitte der verschiedenen hinteren Bogenh�lften herablanfenden Naht ohne fernere Untersuchung f�glich noch nicht sprechen. Wohl aber ist dies gestattet bei der Praecessio angularis. indem hier deutlich wird, dass die seitlich von der Winkelspitze gelegenen correspondirenden Substanztheile allm�lig nach der Medianlinie zusammenr�cken und da�selbst sich miteinander verbinden. Dieser Vorgang l�sst auf ein ent�sprechendes Verhalten bei Amphioxus ll�ckschl�sse machen und wird hier�ber noch sp�terhin zu berichten sein.

3) St�re. Fig. 11 und 12.

Wir besitzen �ber die Entwicklung des St�rs eine von Kotoalevsky, (hos/annikow xmd Wagner¹] ausgegangene, mit Figuren versehene Mit�theilung, aus welcher das Folgende zu entnehmen ist.

Die St�re bilden in Betreff ihrer Entwicklung einen Uebergang von den Knochentischen und den Neunaugen zu den Amphibien. Das reife Ei hat ovale Gestalt, ist stark pigmentirt wie das des Frosches und ent�h�lt viele Dotterpl�ttchen. Es sind 2 H�llen vorhanden. An einem Pol liegen 7 Mikropylen: die eine liegt in der Mitte und sechs umgeben dieselbe in Form eines Kreises. Die Segmentation ist eine vollkom�mene. Zuerst theilt eine Meridianfurche das ganze Ei in zwei Theile : dann durchkreuzt eine zweite Furche dasselbe. An dem Pol, an wel�chem die erste Theilnng begann. f�ngt eine Aequatorialfurehe an und theilt den Dotter in neue Segmente. Die Theilnng geht viel rascher auf der oberen H�lfte des Dotters vor sich, als auf der unteren; w�hrend dort der Dotter schon in kleine Zellen zerfallen ist, finden wir auf der unteren Fl�che noch sehr grosse Zellen. W�hrend dieser Theilnngen �ndert sich die Farbe der Eier; die obere H�lfte wird hellgrau, die un�tere dunkelgrau, selbst schwarz.

Sobald am oberen Pol 6�8 Segmente gebildet sind, qntsteht schon die Segmentationsh�hle. Am Ende des ersten Tages beginnt die Bil�dung des Rusconi'schen Loches: an der Grenze der kleinen und grossen

I) Entwicklungsgeschichte der St�re. Bulletin de l'Acacl. de St. Petersbourg. T, XIV. ISTraquo;.

Furchnngszellen zeigt sich zuerst eine Aeqnatovialfurche. die an einer Stelle eine gr�ssere Einkerbung bildet. Der obere Rand der Furche ragt etwas �ber den unteren vor und bildet einen wallf�rmigen Rand. Er ist als Eeimring zu bezeichnen.

Nachdem die Furchungsh�hle ihr Maximum erreicht und fast den ganzen oberen Toi des Eies eingenommen hat. beginnt die Bildung der Darmh�hle. Oberhalb des genannten Walles zeigt sich der Embryonal�schild , als Anlage des Embryo. Die Zellenschicht der oberen Eih�lfte beginnt nun allm�lig sich auf die untere zu verbreiten und sie zu �ber�wachsen, so dass zuletzt mir ein kleiner Theil grosser dunkler Zellen unbedeckt bleibt. Die Darmh�hle. die nm den Pfropf des Rusconi'schen Loches liegt, nimmt immer mehr an Umfang zu. Auf dem l�nglich gewordenen Embryonalschild zeigen sich seitlich zwei concentrische Linien: nach innen liegt die Anlage der Medullarplatten. die am hinte�ren Ende das Rusconi'sche Loch wellenf�rmig umgeben; nach aussen geben sich die R�nder des verdickten mittleren Keimblattes zu erken�nen. In der Mitte des Embryonalschildes liegt die Primitivrinne. Sie endigt in dem Reste des Rusconi'schen Loches. welches nunmehr die Gestalt einer engen Spalte oder Ritze angenommen hat, w�hrend die Keimh�hle um diese Zeit verschwindet.

Fig. II und 12. Ei des St�rs, Fip. II, vom Ende des I. Tages n. B. k Kpimsti-eifen = Keimring: k' Keim-slreifen der EmbryomiUnliige; d Ootterpfropf; * BUstoderm, -/.umu'list Ectoderm.

Nach der Furchung besteht die Decke der Keimh�hle ans einem oberen d�nnen . aus kleinen Zellen bestehenden Blatt. Nachdem sich die Darmh�hle gebildet hat, besteht die Decke der letzteren aus zwei Bl�ttern . einem oberen und einem unteren. Sie gehen beide am Rand des Rusconi'schen Loches ineinander �ber. Nun trennt sich von dem unteren Blatt eine untere Zellenreihe. um das Darmdr�senblatt zu bil�den : diese Zellen sind reich an schwarzem Pigment und werden nach unten grosser. Jener Tiieil. welcher nach Bildung des Darmdr�sen�blattes �brig geblieben ist, bildet das mittlere Blatt. Dasselbe zerf�llt sehr fr�h, noch vor der Bildung der R�ckenfurche in eine mediane Zel-

lengruppe, die Chorda dorsalis und in die seitlich liegenden Urwirhel-und Seitenplatten. Wenn das Kuscoiusche Loch sich scldiesst und der Eckersche Pfropf sich zur�ckzieht, entsteht eine freie Communication zwischen dem Darm und dem K�ckenmarkskanal. In anomalen F�llen wird der Pfropf, anstatt sich in den Dr�senkeim zur�ckzuziehen, nach aussen gestossen und gelaugt auf diese Weise in den K�ckenmarkskanal. 4) Batrachier. Fig. 13 und 14:

Was den Rhythmus der von Prevost und Dumas entdeckten Fur�chung des Froscheies betrifft, so hat i?eraquo;ja�') zuerst-die auffallenden Verschiedenheiten hervorgehoben, welche sich zwischen der oberen und unteren Eih�lfte in Bezug auf die Bclmelligkeit der Furchung bemerk�bar machen. Die erste Meridianfurche entsteht, wie er bemerkte, mit Blitzesschnelle in der oberen dunkeln H�lfte des Eies; die Fortsetzung dieser Furche im Bereich der unteren, weissen Eih�lfte schreitet dage�gen so langsam fort, dass zuweilen eine halhe Stunde und dar�ber ver�geht. Die zweite Meridianfurche . senkrecht auf der ersten, erscheint in derselben Weise. Darauf folgt die in verschiedener Weise ablaufende Aequatorialfurche. In der Folge betrifft die Furchung zuerst die obere H�lfte. Wenn im Ganzen 64 Abschnitte vorhanden sind, furcht sich die obere H�lfte zweimal hintereinander, so dass sie 128 Abschnitte dar�bietet, w�hrend die untere nur 32 z�hlt. Fortan ist hiermit eine Ungleich�heit beider H�lften in Zahl und Grosse der einzelnen Abschnitte gegeben. Schon nach beendigter Aequatorialfurchung bildet sich die Fur-chungsh�hle. Sie liegt mit weiterer Ausbildimg in der oberen Eih�lfte und nimmt bald ungef�hr '/a des ganzen Eies ein.

Die n�chste Ver�nderung besteht in der Bildung der Kusconischcn Oeffnung. Nachdem die dunkle Eih�lfte sich nach abw�rts etwas ver-gr�ssert hat, durch Pigmentirung angrenzender weisser Zellenlager, zeigt sich, wie JBMscom gefunden, eine dem Laufe eines Parallelkreises folgende 30�40deg; unterhalb des Aequators liegende Kinne auf der einen

Seite desEies; bald darauf eine klei�nere , erg�nzende auf der andern Seite. Von jener aus beginnt die Bildung der Nahrungsh�hle , nach RemaKs Ausdruck durch eine Ein�st�lpung von unten her. Der die Rusconi'sche Spalte �berragende

Fig. 13 und 14. Ei des Frosches kurz nach Megiim TTlaquo;^**.laquo;!! _a ₀1] Aa-n Tvquot; a i m ri n er und vor dem Schlnsa der �imvachsnng. o Busco- IVeimtUeil Stellt tlCn lS.eiraiing

ni'scho Oeffnung; m K�ckonw�lste', r Keimring.

dar.

1) Entwicklungsgeschichte der Wirbeltliiere. Berlin 1S55.

Anfangs eine platte, wenig ger�nmige H�hle, vergr�ssert sich die Nahrungsh�lile mit zunehmender Umwaclisung nach vor- und r�ck�w�rts und verdr�ngt schlicsslich die Furchungsh�hle. Der oberhalb der Rinne gelegene Theil ist gewulstet. liemak unterscheidet hier 3 Schichten, eine �ussere und mittlere graue. kleinzellige: und eine innere weissliche grosszellige. Letztere gebt in den Boden der Fur�chungsh�hle , erstere in deren Decke �ber. Am freien Rand biegen die �ussere braune und innere weisse ineinander um, das mittlere, blindendigende, zwischen sich fassend. Dem Schwinden der Fur�chungsh�hle und der damit zusammenh�ngenden vorderen Erweiterung der Nahrungsh�hle folgt in der Kegel die Verschliessung der Rusco-ni'schen Oeftnung; zuweilen bleibt letztere noch l�ngere Zeit offen, bis zur Erhebung der Medullarplatten, selbst bis zur Schliessung des Me-dullarrohrs. Mit dem Schwund der Furchungsh�hle �ndert sich die Lage des Eies im Raum . indem das untere Ende sich hebt, das obere sich senkt, eine Rotation von etwa 450' vollziehend.

Die Medullarw�lste umkreisen das Dotterlocb . welches zum Ver-schluss sich anschickend, nur eine spalt- oder trichterf�rmige Oetfuung darstellt, in welche das Ende der Primitivriune m�ndet. Eine freie Communication zwischen Medullarkanal und Darmkanal entsteht, wie Kowcdevsky betonte, wenn die Spalte sich scbliesst und der weisse Dot-terpfropf sich zur�ckzieht. In anomalen F�llen kann der Pfropf, statt sicii iu den Darmdriisenkeim zur�ckzuziehen, nach aussen gestossen werden und gelangt auf diese Weise in den R�ckenmarkskanal.

Eine Abbildung des Embryo von Pelobates fuscus. welche das Hereinziehen der Rusconfschcn Oeffnung in das Bereich der Medullar�platten deutlich zeigt, findet sich bei Bambeke¹). Von der Unke best�tigte es A. Goettequot;¹). � Von einer genaueren Er�rterung der Abkunft des Mesoderm soll hier abgesehen und nur erw�hnt werden, dass nach Stricker'*) die Decke der Keimh�hle an der Bildung des Mesoderm unbetbeiligt ist; letzteres bildet sich vielmehr aus Zellen, die vom Bo�den der Keimh�hle zur Decke heransteigen. Auch Goette leitet das Mesoderm von der unteren Keimschicht ab, w�hrend van Bambeke sich Remak n�hert: selbst das unter der Axenplatte liegende Entoderm ist nach ihm umgebogene Deckschicht des Ectoderm.

1)nbsp; Recherohes sur les developpomcnt du pelobuto bran. Mein, couronu�s, T. XXXIV 1808.

2)nbsp; nbsp;Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 8.174.

3)nbsp; Lehrbuch der Histologie.

Fig. I :i zeigt (las Ei von Etana escnlenta kurz nach dem Beginn der Ueberwachsnng; Fig. 14 dasselbe Ei kurz vor dem Schl�sse der Kusco-ni'sehen Oettnung, von welcher die Primitivrhme ausgeht.

Verfolgen wir das Vorr�cken des Randes der oberen Keimschicht �ber die untere am Ei des St�rs und des Frosches, so f�llt die grosse gegenseitige Uebereiustimmuug der Form des Vorriickens in die Augen. Bis in die N�he des Verschlusses der Kusconi'schen Oeffnung haben wir eine Praecessio arcuata jenes Randes. Erst ganz zuletzt ist die Rusco-ni'sche Oeffnung schlitz- oder spaltf�rmig und verschliesst sich demge-m�ss durch Vereinigung der Seitenr�nder. Letztere Form ist niciits anderes als eine aus immer gr�sserer Znsch�rfung des Winkels der Praecessio angularis hervorgegangene Form und als Praec. longitudina-lis der angularis an die Seite zu stellen. Eine Abbildung der schlitz�artigen Endform des Urnumdes des Frosches findet sich in meiner Ab�handlung Primitivrinne und Urmund.

5) S�ngethiere.

Am schwierigsten liegen die Verh�ltnisse f�r jetzt bei den S�ugc-thieren. Nach den bekannten Untersuchungen von Bischojf¹) entstellt die Embryonalanlage dadurch. dass ein Tiieil der Furchungskugeln nicht zur Bildung der Keimblase aufgebraucht wird, sondern au einer bestimmten Stelle der Keimblase als rundlicher Haufen von Furchungs�kugeln liegen bleibt.

Nach van Benedeus-) neueren Untersuchungen w�re jene rundliche Grappe von Furchungskugeln die gesammte untere Keimschicht, welche urspr�nglich von den Zellen der Keimblase eng umschlossen war. Die letzteren, kleineren Zellen werden als das Ectoderm aufgefasst, wel�ches durch allm�lige Umwachsimg Epiboliej die andere Zellengruppe eingeschlossen hat. Vor vollendeter Umwachsung w�rde demgem�ss ein Rusconi'sches Loch . ein Pfropf desselben vorhanden sein . wie bei den vorhergenanuten Thieren. Die Keimblase kommt nach va?i Bene�den so zu Stande, dass an dem, jenseits des Rusconischen Loches gele�genen Eipol. zwischen Ectoderm und der Entodermkugel. ser�se Fl�s�sigkeit in steigender Menge sich ansammelt, wobei zuletzt die Ento�dermkugel abgeplattet und wandst�ndig wird. Schon die beiden ersten Furchungskugeln w�rden verschiedene Bedeutung besitzen ; Die eine,

1)nbsp; Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiero; die verscliicdcncn Monogra�phien desselben Verfassers.

2)nbsp; La maturation de l'oeuf, la fecondation et Ics premieres phases du deve-loppemcnt embryonnaire des mammiferes. Communication preliminaire. Extrait des Bulletins de l'Acad. roy. Belgique II. Serie, T. XL, No. 12, 1S75.

obere, gr�ssere, sich rascher theilende, stellt das Ectoderm, die andere �das Entoderm dar. Im Anschluss an die Bezeichnungen HaeckeTs nennt #9632;van Beneden, den zur Bildung der Embryonalanlage f�hrenden Vorgang, welcher an den der vorherheschriebeneu Eier sich allerdings genau an-schliessen w�rde, die Bildung einer Metagastrula.

F�r die Genauigkeit der hierbei gebrauchten Untersuchungsme�thoden spricht, dass, w�hrend siimmtlicbe neueren Beobachter am run�den Fmchthof des 5t�gigen Kaniucheneies nur zwei ihn zusammen�setzende Keimbl�tter erw�hnen, van Beneden mit Recht schon zu dieser Zeit bestehende drei Keimbl�tter beschreibt. so dass eines derselben von den �brigen Beobachtern �bersehen worden ist. Unabh�ngig von seinen Angaben bin ich, gleichfalls 1875 . zu demselben Ergebniss ge�langt und habe eine bez�gliche Abbildung gegeben ' . W�hrend aber jene �bersehene �usserste Keiiiischicht von dem genannten Forscher gerade als das Ectoderm des Kaninchens gedeutet wird, glaubte ich in derselben nur eine Deckschicht des Ectoderm zu erblicken.

B. Eier mit partieller Furchung. 6) Haie.

Die Furchung bei Haien beginnt nach Balfour'² und Schultz³] au der Oberfl�che des kugeligen Keimes etwas excentrisch und schneidet zuerst nur auf die halbe Dicke des Keimes ein.

Unter den �ber die erste Entwicklung der Haie vorhandenen Un�tersuchungen nehmen diejenigen Kowc�emhifs eine hervorragende Stelle ein. Das Erscheinen dieser Arbeit⁴, in russischer Sprache hat ihr Bekanntwerden sehr verz�gert, tbeilweise verhindert. Aus dieser ist das Folgende hier zu bemerken.

Die ersten Entwicklungsstufen bei Mustelus und Acanthi as sind einander so �hnlich . dass die an dem ersteren beobachteten Vor�g�nge bei letzterem sich wiederfanden. An dem Ei unterscheidet man wie bei den V�geln eine Keimscheibe und einen Nahrnngsdotter. Die Keimscheibe ist von einer k�rnigen Masse umgeben, welche, wie der weisse Dotter der V�gel, als nicht ganz entwickelte Dotterplatten auf-gefasst werden k�nnen : beide sind Nahrungsmaterial und nehmen kei-

1)nbsp; Sitzungsberichte der naturf. Gesellschaft zu Leipzig, 1875, 4. lieft.

2)nbsp; Preliminary account etc.; Journal of Anat. X; A comparison of tlie early stages in the developpmeut of Vertebrates; Quart. Journal of microsc. Sc. 1S75.

3)nbsp; Archiv f. mikrosk. Anatomie von M. Schnitze, Bd. Xlll.

4)nbsp; Sitzungsberichte der naturf. Gtesellschaft in Kiew 1870.

uen directen Autheil au dorn Aufbau des Embryo. Nur die Keiniseheibe uuterliegt der Segmeutation.

Beobachtet wurde am Mustelus eiu Stadium mit 3, eiues mit 4 Fur-draugskugelu. Iu eiuem folgenden raquo;Stadium befanden sich 9 gr�ssere Furchnngskngeln im Umkreis um 3 kleiuere gestellt. Am Eude der Fur-chnng besteht die Keimscheibe aus eiuer sehr grosseu Zahl vou Zelleu und erinnert an jene Form der sich total furchenden Eier, die als Maul�beerform bezeichnet wird. In dieser Stufe liegt der Keim unmittel�bar dem Nahrungsdotter auf. Mit weiterem Wachsthum erscheinen die R�nder der durchfurchten Keimscheibe dicker und dunkler und be�ginnt eine an die Keimh�hle der V�gel erinnernde, flilssigkeiterfiilltc H�hle unterhalb der verd�nnten Keimmitte aufzutreten. Letztere ist. wie sich an Querschnitten ergibt, einschichtig, der Hand (Keimling) hingegen besteht aus zwei inimittelbar ineinander �bergehenden Schich�ten : folglich entsteht das untere Blatt entweder durch Delamination oder durch einfaches Umbiegen des Blattes; eine directe Beobachtung war hier nicht m�glich. Nach Befunden an einigen Knochenfischen, bei welcheu der verdickte Band durch Umbiegung entsteht, scheint bei Mustelus ein �hnlicher Vorgang angenommen werden zu k�nnen. Der verdickte Rand w�chst in Form einer soliden, zelligen Platte nur an jener Stelle centripetalw�rts, die dem Embryonalschilde entspricht. Weiter der Mitte zu wird der Zusammenhang der Zellen des unteren Blattes lockerer: ebenso wandern sie ringsum in d�nnen Reihen der Mitte zu und treffen sich hier. W�hrend dieser Zeit w�chst die Keim�scheibe sehr rasch und

nimmt der Durchmesser fast um das Doppelte zu. Nur die mittlere Partie des vom Rande ausgehenden Vorsprungs, des Embryo-nalschildes, wird zum Auf�bau des Embryo verwen�det.

Im weiteren Fortgang

der

Entwicklung bildet

sich im vorderen Theil des

Fip. irgt;�1s. EntwiddungsstadiGii vom Hai. e vordere Embryo-

n�liinlii^e ; h Blastoderm, zunitcbyt Kctodorm ; /: Keim streifen

oder Keimring; Ar' Keimstreifen der �mbryonalanlage; p I'rimi-

tivrinne; r Kandkerbe.

Embryoualschildcs. vor dem Auftreten eines Pri�

mitivstreifens eine kurze, meridional verlaufende Rinne, die Primitivrinue. Sie erstreckt sich als-

bald bis zum hinteren Band der Keimscheibe. Gleichzeitig f�ngt der vor der Rinne liegende Theil des Schildes au sich zu erheben und zuzuschilr-fen. Ist nun die Kinne bis zum hinteren Keimscheibenrand angelangt, so erscheint der Embryo wie eine Falte des Keimrings. Dazu tr�gt der Umstand bei, dass die Kinne sich sogar bis unterhalb der Scheibe er�streckt. Der vordere, abgehobene Theil des Embryo w�chst nun weiter nach der Mitte der Keimscheibe zn: es erheben sich seitw�rts und r�ck�w�rts die Mednllarplatten, deren Biegung nach abw�rts am hinteren Rand der Keimscheibe deutlich wahrzunehmen ist. Hier ist bereits die Chorda zu bemerken als ein vom �ussersten vorderen bis zum hintersten Ende sieh erstreckender Stab. Darauf beginnt die Keehtskr�mmung des Vorderendes des Embryo. In dem Winkel der Kr�mmung oder etwas weiter hinter demselben gelangen die Mednllarplatten am fr�hesten zum Verschlnss. Diese st�rkere Erhebung der Mednllarplatten erstreckt sieh rasch nach vorn und etwas langsamer nach hinten. Da die K�ckeurinne auch unterhalb der Keimscheibe eine Strecke weit ver�l�uft, so klaffen die Mednllarplatten an der Umbiegungsstelle am wei�testen. Endlich schliesst sich auch dieser hintere und untere Theil. Indem aber dieser letztere sich nach unten um die Chorda umbiegt, ist ein unmittelbarer Zusammenhang der Medullarplatten und des Mednllar-rohres mit dem Dannrohr gegeben und comniuuiciren beide R�hren mit�einander.

Das mittlere Keimblatt entsteht aus dem prim�ren unteren durch Abspaltung. Auch die Chorda ist ein Abk�mmling des prim�ren unte�ren Blattes. Im Keimring kommt die Verdickung auf Rechnung des vereinigten unteren und mittleren ICeimblattes.

Aus dieser Darstellung ist zu entnehmen nnd hervorzuheben, dass Kowalevsky eine seitliche Verwachsung der umgebogenen Theile des Keimringes, die nach ihm in die Medullarplatten aufgenommen wer�den, constatirt und die betreffende Strecke des Keimes zum embryona�len Leib auch hinzurechnet.

kwcXx Bulfour ^r) schildert diesen Verwachsungsvorgang und l�sst gleichfalls die zusammengewachsenen H�lften r�ckw�rts in die Em�bryonalanlage eintreten. TP. Ili.s- nimmt eine etwas ausgedehntere

1)nbsp; Die Stelle ist folgeiulc: Next the two sides of the bay coalesce , the bay becomes obliterated and the effect produced is exactly as it the blastoderm had grown round the yolk at the point corresponding with the tail of the embryo as well as every where else.

2)nbsp; nbsp;Zeitschrift f�r Anatomie u. Entwicklungsgescbichtc 187(i.

Yerwacbsuug¹ au, iuclem auch weiter vorw�rts gelegene Keimringtlieile in die Embryoualaulage eintreten.

Die Ableitung des Mesodenn aus der prim�ren unteren Keim-schicbt wird von den verscbiedeneu Beobaebteru mit grosser Uebereiu-stimmung angegeben. Die excentrisclie Lage des Furcbungsmittel-punktes tritt auch an Kotcalecskys 3 ersten Figuren deutlich zu Tage.

Fig. 15�18 stellen aufeinanderfolgende Stadien der Entwicklung von Mustelus laevis dar, die vor dem Verschluss des Dotterlochs liegeu.

7) Knochenfische.

In Hinsicht der Fnrchung verdient zun�chst eine Angabe von Kupffer'] bemerkt zu werden, nach welcher bei Spiuachia, Gasterosteus u. s. w. die beiden ersten Furchen sich zwar in der Regel im Centrum der Keimscheibe kreuzen, aber doch nicbt immer, indem bisweilen die zweite Furche excentrisch auftritt. In seltenen F�llen erscheinen zwei Parallelfurchen nacheinander.

Ueber das Auftreten der Furchuugsh�ble und ihr Verh�ltniss zur Keimh�hle wurde schon Eingangs das hierher Bez�gliche hervorge�hoben.

W�hrend die Umwachsung des Dotters durch die Keimscheibe er�folgt , an deren Rand beide prim�ren Keimschichten in einander um�biegen , treten besondere Bildungen innerhalb der Keimseheibe auf. welche die erste Anlage der definitiven K�rperform bewerkstelligen.

Nach Lereboullet '-j, dessen Angaben hier voranzustellen sind, sieht man beim Hecht die ersten Spuren des Primitivstreifens zur Zeit, als die Keimhaut auf dem Aequator der Dotterkugel angelangt und ihr Rand in einen Wulst angeschwollen ist, als dickere und undurchsich�tigere Stelle der Keimhaut unmittelbar �ber dem Wulste, mit dem ihre breite Basis unmittelbar zusammenh�ngt. Diese Embryonalanlage bildet den Embryo mit Ausnahme der Schwanzregiou, welche von dem zum Verschl�sse sich kuschickendeu Wulste gebildet wird.

Neuere Angaben ³j desselben Autors schildern den Entwickluugs-vorgaug beim Hecht folgendermassen:

Der freie Rand der Keimblase (sac blastodermique, unterscheidet sich bald durch seine Dicke von dem �brigen Theil. Er bildet einen Ringwulst, welcher seiner Bedeutung nach embryogenes Wulst bonrre-

1)nbsp; Beobachtungen �ber die Entwicklung von Knochenfischen. 31. Schultze's Archiv Bd. IV, 1868.

2)nbsp; Embryologie comparee du bruchct etc.; Memoires presentes T. XVII.

.'!) Reclierches sur les uionstniosites du brochet; Annales des sciences Dat. IV. Serie, Zoologie T. XIX.

let enibryogene, zu nennen ist, weil derselbe allein das den Embryo erzeugende Organ darstellt. S. Fig. 19 u. 20. Und weiterhin:

Wenn die Keimblase sieh zum Verschl�sse anschickt, oft schon wenn sie kaum den Aequator �berschritten hat, siebt man au einem Punkt des embryogenen Wulstes eine Zellenanh�ufiing sich bilden, die anfangs wenig vorspringt, aber bald rasch an Ausdehnung gewinnt. Dieser Vorsprung ist im Sinne des Eimeridiaus gerichtet: er erzeugt einen l�nglichen K�rper, der vorn oiiventormig verbreitert ist und des�sen Substanz sich nach r�ckw�rts in den embryogenen Wulst fortsetzt. � Es ist leicht zu sehen, dass dieser Embryo ein Product des embryo�genen Wulstes ist: denn jener zeigt sich nicht sofort als Ganzes auf der Keimhaut, wie mau es nach den Beschreibungen annehmen k�nnte, sondern er entsteht nach und nach, immer am Wulst beginnend: da diese Leistung aber rasch vollzogen wird, so entzieht sie sich leicht der Beobachtung.

Besondere Beachtung' verdient noch eine Angabe Lereboullefs, die sich auf Missbildnngen des Hechtes bezieht. S. Fig. 21.

lu einer f�nften Kategorie beschreibt er n�mlich scheinbare Doppel�bildungen mit Einem Kopf. Einem Schwanz, aber zwei K�rpern dazwi�schen. Die Mitte besteht aus zwei Armen. welche einen elliptischen, mehr oder weniger offenen Haum mit dem Beste des Dotterloches (rfj einschliessen. Bei genauerer Betrachtung findet er Jedoch . dass jeder Arm nicht einen ganzen K�rper, sondern nur die H�lfte eines regel-m�ssigen K�rpers bilde. Jederseits ward ein nerv�ser Strang, eine Chorda und eine einfache Reihe von �rwirbeln gesehen. Vorn und r�ckw�rts treten beide Anne zusammen. Sie machen ihm deu Eindruck der L�ngstheilung eines einfachen K�rpers in zwei symmetrische Sei-teub�lfteu. lu einzelnen E�lleu verschwand der eine Arm allm�lig und gelangte zur Resorption.

In diesen F�llen, glaubt Lereboullet, verl�ngere sich deraus dem embryogenen Wulst stammende Primitivstreifen nicht und der Baud-wulst trete vicarireud ein. So sei also der Ringwulst zu betrachten als eine Anb�ufuug, ein Magazin organisatorischer Lebenseiemeute, der Ausgangspunkt aller Embryonalbildungen, der regelm�ssigen wie der unregebn�ssigen, und darum embryogener Kandwulst zu nennen.

Wenn auch diese Wahrnehmungen noch nicht das Ganze des that-s�chlichen Entwicklungsniodus enthalten, so enthalten sie doch bereits deu gr�ssten Theil desselben ; insbesondere erbringen sie unbewusster Weise vom pathologischen Felde her deu von der Natur vollzogenen experimentellen Beweis des thats�chlichen Entwicklungsganges

Kanber, I'riuiitivBtruifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.gt;

und schien es gegen�ber den noch bestehenden theihveisen Differenzen der Anschauungen verschiedener Autoren von besonderem Interesse. die noch zu beschreibenden F�lle von mir sogenannter Hemididymi an einem Beispiele vorzufahren. Denn wenn nichts Anderes, so beweisen diese F�lle (man vergleiche Fig. 21 organologisch unwiderleglicb, dass der embryogene Wulst dieEmbry onalanlage selbst sei, und

Fie. IU u. 20. Zwei aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien vom Hecht. Fig. 21. Hemididymus vom Kerbt. DieKandwulsth�lften oder Keimstreifen k sind niclit zur Vereinigung

gelangt, haben aber Urwirbel entwickelt.

Fig. 22. Keim des B arsch e s, Seitenansicht, � Blastoderm, zun�chst Ectoderm; fc Keimstreifen oder

Keimring; fc'vordere Embryonalanlage: d Dolterloch, Urmund; /( Dotterhaut.

dass beide H�lften desselben. wenn sie an ihrer Vereinigung gehindert sind, f�r sich selbst die ihnen zukommende Differenzirung durchma�chen, Urwirbel entwickeln u. s. w.

Wenn aber schon Lej-eboullef den vorderen und hinteren K�rper-theil aus dem Keimring des Knochenfischeies hervorgehen Hess, w�h�rend er seine Verwendung f�r den mittleren K�vpertheil �bersah, so dr�ckte sich Kupffe^] �ber die Bildung des Primitivstreifens bei Kno�chenfischen folgendermassen aus:

Bei den Gasterosteis erfolgt die Anlage des Embryo im engeren Sinne, bevor die Keimhaut die halbe Dotterkugel �berzogen bat. So�bald die Keimhaut so weit ausgedehnt ist. dass ihr freier Rand etwa 45deg; vom oberen Eipol absteht, tritt ein Untejschied hervor zwischen den Zellen des Randes und der Keimhaut, es entwickelt sich der nKeim�saumlaquo;. Von ihm geht die Embryonalanlage aus: an einer Stelle be�ginnt der Saum sich zungenf�rmig gegen den Pol vorzuschieben, in das

1) Beobachtungen �ber die Entwicklung von Knochenfischen. M. Schulizvs Archiv Bd. IV, 1868.

helle Mittelfeld hinein und dieser Fortsatz w�chst bis zum Pole vor, so dass die Axe desselben in einem Meridian des Eies liegt, (xleiebzeitig wulstet sieh der Keimsanm st�rker in dem Abschnitte, von dem jener Fortsatz seinen Ausgang nimmt. w�hrend am entgegengesetzten Um�fange die Wulstimg abnimmt. Die Hauptmasse der Zellen des Hanmes schiebt sich nach der Stelle hin, wo die neue Bildung ihren Ausgang nimmt.

Zu derselben Zeit, f�hrt Kupffer fort, wo die Keimhaut weiter wachsend mit dem freien Rand ihres Saumes an den Aequa tor ge�langt, hat der Embryonalscliild den Pol erreicht, der nicht �berschritten wird. Das L�ngen wach stimm der Anlage ist nunmehr blos von dem weiteren Vorr�cken der Keimhaut gegen den e u t g e g e n g e s e t z t e n P o 1 h i n a b h � n g i g. So bei Gasterosteus und SpinacMa. Am Ei der Gattung Gobius beginnt die Ausbreitung des Keimes nicht mit gewulstetem Hand, sondern in d�nner Schicht: sobald aber der Rand dem Aequator der Dotterkugel sich n�hert, �ndert sich das Verh�ltniss rasch.

Die bisher in der Polgegend angeh�ufte Hauptmasse der Zellen dr�ngt zum liaude hin, verdickt denselben betr�chtlich, w�hrend die Keimhaut am Pole von nun an bis zur vollendeten Umwachsimg sich stetig verd�nnt. Unmittelbar nachdem der Saum sichtbar geworden ist, beginnt eine Verschiebung seiner Zellen : bis dahin ringsum in gleicher M�chtigkeit liegend r�cken sie nach der einen Seite zusammen, ver�dicken aber nicht blos den Rand bei entsprechender Verd�nnung der entgegengesetzten Seite, sondern die Anh�ufung beginnt sofort sich gegen deu Keimpol vorzuschieben: die Bildung des Embryonalschildes ist eingeleitet. Um dieselbe Zeit bedeckt sich das noch freie Segment des Dotters. So trat die Bildung des Embryonal Schildes bei der einen Gruppe am Beginn, bei der zweiten am Schl�sse der Umwachsung auf. dort in der N�he des Kopfpols des Eies, hier vom entgegengesetzten Pol aus.

Die folgenden Beobachter �ussern sich in verschiedener Weise. So ist nach van. Bambeke') das Vorr�cken der Keimhaut �ber die Dot-terkugel ein allseitiges, w�hrend OeUacher'¹, denselben Vorgang an der Forelle als einseitigen auffasst, so dass die Umwachsimg gegen jene Stelle vordr�nge, an welcher der Embryo sich bildet. l^run Bam-

1)nbsp; Recherches sur rembryologie des poissons osseux. Bruxelles IS75.

2)nbsp; Beitr�ge zur Entwickliingsgesebichte der Knoelienfiselie. Zeitschrift f�r wissensch. Zoologie Bd. XXII, IS72.

lake l�sst �brigens vom Kandwulste einerseits die primitive Embryo�nalanlage, andrerseits den Caiidaltbeil des Fisebes hervorwaclisen, Lvrehoullet hierin sieb anscbliessend. Jene auch von Goette'.) uuter-sucbte verdickte Stelle des Kandwulstes nennt der letztere den Embryo-naltlieil des Kandwnlstes. da sie sp�ter in. die Embryonalanlage herein�gezogen werde. Die Ursache der Dotterumwachsung erkl�rt Goette in einer centrifugalen Zellenverschiebung und glaubt, dass dieselbe nach der Weite der zuk�nftigen Embryonalanlage am st�rksten wirke, so dass mehr als die H�lfte der urspr�nglichen Zellenmasse des Keimes in dieselbe eingeht. Nach W. II�-) Erfahrungen an Lachs- und Fo-rellenkeimen ist die L�ngs Verwachsung ausgedehnter, als sie von Lere-boullet und selbst Kupffer constatirt worden war, indem die erste Embryonalanlage blos den Kopf erzeugt, an welchen r�ckw�rts die zusammentretenden Kandwulsth�lften sich anschliessen.

Ich selbst habe mich bereits oben �ber die Entstehung der Em�bryonalanlage des Hechtes in gleichem Sinne ausgesprochen und denselben Bildungsmodus auch bei der Forelle best�tigt gefunden.�

Unter den Knochenfischen liefern nun Hecht, Forelle. Lachs Eier von verh�ltnissin�ssig grossen Dimensionen und es ist fraglich, ob das�selbe Verh�ltniss ohne Weiteres auf Eier mit kleinen Dottern �bertra�gen werden d�rfe. Auch sind die von Kupffer angegebenen Unter�schiede der Randwulstbildung hei verschiedenen Gruppen wenig geeig�net, Verallgeineinerungen das Wort zu reden, die als verfr�hte bezeich�net werden m�ssen, so lange sie nicht dazu dienen, zur Untersuchung selbst hinzudr�ngen und aufzufordern.

In letzterer Beziehung nun erlaube ich mir auf Figur 22 hinzuwei�sen, welche die Seitenansicht des Keimes vom Barsch kurz vor dem Verschluss des Do^terloches wiedergibt. Die Umrisse des Eies und der Embryonalanlage sind mit dem Prisma an dem in Cbroms�ure erh�r�teten, beider Eib�llen entledigten Ei aufgenommen. Auf diese Weise treten die Grenzen der verschiedenen Abschnitte noch deutlicher her�vor als im frischen Zustande. Eine I'rimitivrinne oder K�ckenfurche ist noch nicht vorhanden; die Embryonalanlage, der Primitivstreifen, geht in den breiten, den Urmund ums�umenden Keiuiring ohne Unter�brechung �ber. Die Embryonalanlage ist vielmehr nichts anderes als

1)nbsp; nbsp;Der Keim des Forelleneies. Mux Schulttsds Archiv 1873.

2)nbsp; nbsp;Unters, �ber die Entw. von Knochenfischen. Zeitseluift f�r Anatomie u. Entwicklungsgeschichte 1S75.

cine h�here, gegen den oheren Eipol sich erstreckende Stelle des Keim�ringes selbst. Der Urnumd ist noch nicht geschlossen. Je mehr er sich zum Vcrschluss anschickt, um so deutlicher tritt zu Tage, dass nicht blos jener Vorsprung des Keimringes, sondern der letztere in seiner Totalit�t die Embryonalanlage ausmache und in sie aufgehe. Der Vcr�schluss geschieht in der Weise, dass er von derjenigen .Seite ausgeht, auf welcher der Vorsprung liegt, indem dieser durch das seitliche Zu�sammenr�cken der restirenden Keimringh�lften nach abw�rts immer mehr an L�nge gewinnt, ohne dass l�ngs der Mitte der Oberfl�che des Vorsprungs schon jetzt eine K�ckenfurche oder Primitivrinne auftritt. Ganz nach demselben Plan entsteht nun auch jener Vor sprung sell)st: nicht durch Vorw�rtsschieben einer Zellenmasse von hinten her. sondern durch eine r�ckw�rts laufende doppelseitige Zellen-verscbiebuug um eine fixe. schon mit der Bildung des Randwulstes vorhandene dickste Stelle des letzteren selbst, mit gleichzeitig dadurch vor sich gehender Umfassung der Dotterkugel und Verschliessung des Urmnndes. Jene fixe Stelle ist die vordere Embryonalanlage. Irgend eine Abgrenzung zwischen der Anlage des Kopfes und Halses l�sst sich jedoch weder zu Beginn der Keimringbildung, noch selbst in dem vorger�ckten Stadium der Figur 22 finden und d�rfte gerade in die�sem Mangel einer sch�rferen Abgrenzung der den gesammten Kand-wulst bildenden Zellenlager das wesentliche unterscheidende Merkmal dieser von der vorhergenannten Gruppe enthalten sein. Je sp�ter es bei einem Ei in Bezug auf den Umfang der Dotterumwachsung zur Keimringhildung kommt, um so rascher wird einerseits die Bildung der gesammten Embryonalanlage sich vollziehen, um so weniger aber werden andererseits Ditferenzirungen und Gliederungen innerhalb der Gesammtanlage sofort sich bemerklich machen. Hiermit istaber zugleich schon gesagt. dass ein principieller Gegensatz zwischen den Ent�wicklungsformen der bekannten Knochenfischkeime nicht besteht, sondern dass der Entwicklungsplan seinem Wesen nach einer und der�selbe sei.

Den Ursprung des mittleren Keimblattes setzen Oellacher und Goelto in die untere Keimschicht, ebenso W. His; Kupffcr l�sst es vom oberen Keimblatt abspalten, ebenso van Bambeke; der letztere zieht indessen zu seiner oberen Schicht das hinzu, was Andere die un�tere Schicht nennen: im Sinne der Uebrigen leitet er es demnach von der unteren Schicht ab; als wirkliches Entoderm gilt ihm dagegen die raquo;Couch e intermediairelaquo;. desgleichen Kupffer. welcher die entspre�chende Zellenlage unter dem Keim schon fr�her beobachtet hatte.

Nach �albvrla '] entstellt das Mcsodcrm aus der unteren Keimscliicht: ebenso bei Petromyzon und den Batrachiern.

8) Huhn. Fig. 23�25.

Die Embryometrie, wie man die Messung' von Embryonen und ihren Theilen zu nennen sich schon erlauben darf, ist zwar wie jeder andere Zweig- der Mikrometrie zu keiner Periode der embryolog-ischen Wissenschaft vollst�ndig vernachl�ssigt worden. wie jeder Blick in �ltere und neuere embryologische Schriften deutlich beweist. Man hat die wichtigsten Verh�ltnisse gemessen und ist sich auch zu jeder Zeit des Werthes und der Bedeutung der Messung bewusst gewesen. Es ist zwar die Lehre vom Ei und der Eurchung ohne embryometrischen Auf�wand entwickelt worden: es wurde das Dasein und die Bedeutung der embryoualeu Bl�tter ohne Messung entdeckt und zu gleicher Zeit auch der Ealteumechanismus dieser Bl�tter: ohne vorausgehende Messung ist die Descendenztheorie aufgestellt, die Theorie der Pr�formation ge�st�rzt; die Lehre vom Keimepithel. die mehrformige Gastrula und so vieles Andere gefunden worden und w�rde es Unrecht sein, von der Initiative der Zahlen in unsrer Wissenschaft zu hoch gespannte Lei�stungen zu erwarten. Die Zahl geht hier selten dem Gedanken voraus, sondern der Gedanke hat der Messung vorauszueilen. Ist letzteres aber der Fall, dann ist die Messung-, wo sie �berhaupt am Platze, eine n�tz�lichere Gef�hrtin, als man es h�ufig- noch zu glauben scheint und ihre Vernachl�ssigung k�nnte sich unter Umst�nden schwer r�chen. Die Embryometrie ist eine nlltzliehe Kunst. Mag ein Anderer lange zu�vor die richtigen Ergebnisse erzielt, die grundlegenden Gedanken ent�wickelt haben : derjenige, welcher sp�terhin eine Reihe von Messungen unternimmt. Additionen, Subtractionen, ja selbst Procentrechnungen in Gruppen aufstellen wird, der Embryometer, wird glauben, nicht blos gemessen, sondern auch gefunden und sogar bewiesen zu haben. Die Embryometrie ist aber auch eine bequeme Kunst: denn nicht genug, dass f�r den Embryometer ein Embryo erst dann zu existiren beginnt, wenn Ibh gemessen ist, so ist die Messung ausserdem noch eine sehr leichte, bequem zu vollziehende, wie aus dem Gesagten schon erhellt: in k�rzester Zeit lassen sich ganze Colonnen solcher Messungen zusam�menstellen.

Es erw�chst aber hieraus f�r Jeden die Aufgabe , sich selbst zum Nutzen minder karg an Zahlenangaben zu sein , wenn er es bisher ge-

1) Zur Entw. des Medullarrohra und der Chorda u. s. w.; Morphol. Jahrbuch Bd. 111, Heft:).

weseu sein sollte; die Aufgabe, jedem emhryologisclien Capitel ein embiyometrisclies folgen oder vorausgehen zu lassen. Wenn ich nun selbst im Folgenden dieser Pflicht in geringerem Grade gen�gen sollte, so liegt die Ursache nicht darin , dass ich glauben w�rde , es seien am Embryo des H�hnchens schon alle wichtigen Messungen gemacht, be�reits vorhanden und neue darum nicht mehr vonn�then : ich m�chte im Gegentheil behaupten . die wichtigsten Messungen an demselben seien noch gar nicht begonnen worden, besonders diejenigen nicht. deren Verfolgung �ber arithmetische Kenntnisse hinausgehen w�rde. Ich werde vielmehr an anderem Orte eine Reihe von Zahlenangaben zu�sammenstellen, da f�r dieselben hier ein dringendes Bed�rfniss zun�chst nicht vorliegt. Ein viel dringenderes Bed�rfniss liegt dagegen vor, den �brigen Theilen der Embryologie des H�hnchens, der Morphologie der vielbeschriebenen Keimscheibe des H�hnchens gewisser Entwicklungs�stufen erneute Aufmerksamkeit zuzuwenden. Primitivstreifen und Pri-mitivrinne derselben wiederholt in das Auge zu fassen. Welche K�thsel-inschrift wird sich darauf noch entziffern lassen ? Ich glaube die zun�chst vorhanden gewesenen wesentlichsten K�thsel als endlich gel�st betrach�ten zu d�rfen.

Um zu erkennen, dass das Dunkel, welches noch vor Kurzem �ber der Entwicklungsgeschichte des H�hnchens gelagert war, sich zu er�hellen begonnen hat, bedarf es nur der Erinnerung daran, dass wir gegenw�rtig die Bedeutung der Primitivrinne und des Primitivstreifens, ihre materielle Beziehung zum Urmund und den iSubstanzr�ndern des Urmundes und demgem�ss die Ursache der Randstellung des Primitiv�streifens und der Primitivrinne, f�r die keine Erkl�rung vorhanden war, zu verstehen vermuthen d�rfen; dass wir die Randkerbe der Keim�scheibe zu deuten verm�gen , den Aussentheilen der Keirascheibe er�h�hte Aufmerksamkeit zu widmen streben, die Gastrula des H�hn�chens erkennen; dass wir in dem urspr�nglichen Primitivstreifen nur die raquo;vordere Embryonalanlagelaquo; erblicken, welcher von r�ckw�rts die hintere Embryonal anl�ge allm�lig sich anschliesst; dass wir die Vor�stufen des Primitivstreifens als mit dem Randwulst in unmittelbarer Substanzverbindung stehende Lunula auffassen und die Lehre vom dop�pelten Keim, die Theorie des weissen Dotters als des Keims der Binde�substanzen perhorresciren.

Gegen diese Positionen ist k�rzlich von W. Hin ein Anlauf unter�nommen worden. Es werden hier die fr�heren und neueren Bem�hun�gen dieses Forschers um die Erkenntniss der Entwicklungsgeschichte des H�hnchens in Frage zu ziehen und einer W�rdigung zu unterwer-

fen sein. Manclieni d�rfte es vielleicht scheinen, als ob mit jenem An�griff der Kampf um den Besitz des H�linchens zu neuer Flamme auf�flackere. Ich selbst erachte dagegen den Kampf um das H�hnchen in den genannten fundamentalen Punkten bereits f�r entschieden und es m�chte nicht schwer sein. in jenem Angriff nur den Versuch zu er�blicken, dem im Wesentlichen beendigten Ringen eine andere Wendung und ein anderes Ansehen zu geben.

Das Bestreben . �ber die Entstehung und Bedeutung des Primitiv�streifens und der Primitivrinne genauen Aufschlnss zu erhalten. ist alt und reicht zum Theil in die fr�heste Jugendgeschichtc der Em�bryologie hinein. Den ersten Fortschritt gegen�ber �lteren, unbestimm�teren Angaben . finden wir bei von-Baer¹), der diesem Gebilde auch den Namen gegeben. Er beschreibt ihn als einen um die 14. bis 15. Behr�tungsstunde im durchsichtigen Frachthof auftretenden mittleren Streifen von 1 '/j Linie L�nge. bestehend aus einer Ansammlung von ziemlich lose zusammenh�ngenden K�gelchen . die ihn �ber die umge�bende Fl�che der Keimhaut etwas erhebt: zu seinen beiden Seiten er�heben sich die Pander¹ sehen Primitivfalten, die von Baer R�ckenplatten bezeichnet; diese und die Chorda entwickeln sich aus dem Primitiv�streifen.

Dass zwischen den Baer sehen R�ckenplatten eine Kinne sich ent�wickelt, bat zuerst ii'w/wr²) hervorgehoben und erkannt, dass die obere Schicht der sogenannten R�ckenplatte die Anlage des Centralncrven-systems, die Medullarplatte ist.

Bcmah^:1) bezeichnet als Axenplatte oder Primitivstreifen einen in der Axe des Fruchtliofes liegenden weissen Streifen, der hervorgeht aus der Verwachsung des oberen und mittleren Keimblattes in der L�ngs-axe. Er liegt bei seinem ersten Auftreten nicht genau in der Witte des Fruchthofs. sondern das hintere Ende der hinteren. zuweilen schon zugespitzten Begrenzung des Fruchthofs weit n�her als das vor�dere Ende der vorderen. So innig die Verwachsung auch ist. es l�sst sich auf Durchschnitten die Grenze zwischen oberem und mittlerem Keimblatt immer erkennen. Das untere Blatt kann von dem mittleren leicht abgel�st werden. w�hrend fr�herhin diese beiden Bl�tter eine zusammenh�ngende Schicht gebildet hatten.

Eine eigenth�mliche Auffassung des Primitivstreifens entwickelte

)) Entwicklungsgeschichte der Thicre. S. 12�IH.

2) Entwicklungsleben im Wirbelthicn-eich. S. 104�JOB.

:. Untersuchungen �ber die Entwicklung der Wirbelthiere.

Dursy '). Der Primitivstreifen nimmt den hinteren Theil des Embryo�nalschildes ein. der Koi)f entstellt vor dem Primitivstreifen in der vor�deren H�lfte der embryonalen Anlage. Der Primitivstreif mit den zu beiden Seiten liegenden Theilcn des Embryoiialschildes stellt das hin�tere Ende des Embryo dar. Zwischen beiden entwickelt sich nach und nach der Rumpf, von vorn nach hinten fortschreitend. Alan sieht, Dur-sy's Auffassung enth�lt den ersten Versuch. aus dem Primitivstreifen und seiner n�chsten Umgebung nicht den gesammten Embryo hervor�gehen zu lassen, sondern eine Gliederung der Keimscheibe anzustreben.

Auch �s² und Wcddeyer*] lassen den Kopf des Embryo vor dem Primitivstreifen sich bilden. w�hrend der Rumpf durch Differenzirung innerhalb des Primitivstreifens selbst entsteht. Auch GoeUeⁱ] l�sst einen gewissen Theil des Embryo vor dem Primitivstreifen entstehen. Kolliker⁵] hat neuerdings eine Aufstellung vcrtheidigt. die sich, abge�sehen von der Herkunft des Mesoderm. an die Darstellung der zuletzt genannten Autoren anschliesst. Von grosser Bedeutung f�r die Kopf�anlage erscheint Ijierbei ein seit Dursy bekannter vorderer Fortsatz des Primitivstreifens, der seiner Abkunft nach dem Mesoderm angeh�rt, der Kopf fort satz des Primitivstreifens. Den Primitivstreifen selbst l�sst Knllikcr im Gegensatz zu Dursy zur Darstellung der bleibenden Ge-liildc aufgezehrt werden, es unentschieden lassend, ob nicht vielleicht ein Theil des Halses zugleich mit dem Kopfe vor dem Primitivstreifen sich entwickle. Was die Abkunft der raquo;Substanz des Primitivstreifens betrifft, so kommt nach K�lUher diese Verdickung auf Rechnung einer medianen Wucherung des Ectoderm, von der aus das gesammte Me�soderm sich bildet: dieselbe Abkunft hat der Fortsatz des Primitivstrei�fens , als ein in die Peripherie sich verschiebender Streifen des Me�soderm.

Wie liemak leiten auch Hensm⁶] und Dursy das mittlere Keim�blatt vom prim�ren unteren ab: doch schreibt Hausen auch dem Ecto�derm eine Betheiligung bei. PereroescMo⁷)'dagegen l�sst das Mesoderm von Zellen sich entwickeln, welche vom Rande aus zwischen Ectoderm

1)nbsp; Primitivstreif des H�hnchens. Lahr 1887.

2)nbsp; Erste Entwicklung des lliilincliens im Ei.

3)nbsp; nbsp;Ueber die Keimbl�tter und den Primitivstreifen. tienh u, Pfeufer's Zeit-sclmft 18laquo;!).

4)nbsp; Beitr�ge zur EntfrioMnngsgesch. Maj- Sclmltzcs Xvc\m 1874.

5)nbsp; Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, 1876. (!) l7/r//(m''.s-Archiv, Bd. ^i.

7) Bildung der Keimbl�tter im H�hnerei. Wiener Sitzungsber. Bd. 57.

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und Entodcrm ciuwaudcrn ; ebenso OeU�cker^x] \mA lUcin'¹). Letztere Zellen fasst dagegen Goette als die Ursprungsstellen des Blutes auf, w�hrend das �brige Mesoderm von dem prim�ren unteren Keimblatt sich abspaltet. Nach Balfoitr und Foster³) bildet sich das Mesoderm theils aus Zellen des prim�ren unteren Blattes, theils aus einwandern�den Zellen Peremeschho's. Auch Durunte*] spricht sich f�r die Abkunft des Mesoderm aus der prim�ren unteren Keiinschicht aus, ohne die Bc-thciligung einwandernder Fnrehnngskugeln v�llig auszuschliessen. Nach W. His⁶) entsteht das Mesoderm ans Ectoderm und Entoderm. sowie aus Kugeln des weissen Dotters, welche dem Blut und den Bin-desubstanzen den Ursprung gehen.

Nach �hnlicher Richtung, wie der Primitivstreifen, ist bisher auch die Primitivrinne bearbeitet worden. Fast s�mmtliche dar�ber zu Tage getretenen Auschaunugen drehen sich um einen einzigen Punkt, um ihr Verh�ltniss zur Mcdnllarrinne. Bei W. Sis findet sich noch die Angabe. dass ihr Boden aufbreche und Elemente des oberen Keim�blattes zum mittleren austreten lasse. Eine r�hmliche Ausnahme ma�chen Balfoar und Foster, indem sie in der Primitivrinne, die sie freilich g�nzlich hinter dem wachsenden Embryo verk�mmern lassen, ein un�brauchbar gewordenes Erbst�ck von Ahnen vermuthen, in deren K�rper sie eine wesentlichere Bolle zu erf�llen hatte. Einen anderen Weg der Er�kl�rung der Primitivrinne betrittiToamp;Aer, den mechanischen. Die Fur�chung l�uft, wie er gezeigt hat, asymmetrisch ab. der Furchungsmittel-punkt liegt excentrisch. Die excentrisch in der Furchung bevorzugte Stelle deutet m�glicherweise schon zu so fr�her Zeit die excentrische Lage des Primitivstreifens an: zu beiden .Seiten von dessen L�ngsaxe erhebt sich darauf durch st�rkeres Wachsthum hierselbst je eine leichte Falte, und zwischen ihnen liegt alsdann eine Furche, die Primitivrinne.

Zwischen die angegebenen Arbeiten nun und eine neuere von W. His*''], deren bereits'gedacht worden ist. fallen meine eigenen entwick-lungsgeschichtlichen Studien. Ich suche mit den letzteren zum Theil den umgekehrten Weg einzuhalten , wie er in den genannten Arbeiten

1) Furchung und Bl�tterbildung im H�hnerei Strieker's Studien 1870, Cap. 6.

2; Das mittlere Keimblatt. Wiener Sitzungsberichte. Bd. 6;i.

3) Entwicklungsgeschichte, �bers, v. Klehunhcrg. Leipzig 187K.

I) Ricerche fatte nel laboratorio di Anat. normale di Roma 1872.

5) Entwicklungsgeschichte des H�hnchens im Ei, 1868.

6] Neue Unters, �ber die Entw. des H�hnchens, im Archiv f�r Anat. ii. Phys. 1877; desgleichen in Form eines Progiamms, I87H.

zu Tage tritt, indem ich vor Allem auf die Erkcnntniss des allgemeinen Grandplans der Entwicklung ausgehe und alles Besondere nur in die�sem Sinne benutze. Ich bin dabei bem�ht, dem eingehendsten Studium der histologischeu Structur der verschiedenen Keimtheile, ihrem Wech�sel, den histogeuetisebeu Fragen keineswegs aus dem AVege zu gehen, sondern ihnen alle Aufmerksamkeit zu widmen : ohne in der Erkennt-niss derselben zun�chst gerade mein erstes Ziel. sondern Mittel zum Ziel zu erblicken. �eber den wesentlicben Inhalt jener Studien wird alsbald genauer zu berichten sein. Vorerst erscheint es von Interesse, die genannte Arbeit von W. His in Betracbtung zu ziehen.

Die angewendeten Untersucbungsmethoden erfahren in ihr mit Recht eine genaue Schilderung und ist nach derselben f�r den Zweck der H�rtung neben der Chroms�ure insbesondere Salpeters�ure von pas�sender Concentration verwendet worden. Anf�nglich m�chte die N�tz�lichkeit der Anwendung einer so starken S�ure vielleicht Bedenken er�wecken, indessen ist dieselbe schon von Busconi mit Nutzen f�r die Untersuchung der Entwicklung des Frosches verwendet worden. Auch ist es bekannt, dass ifemoA gleichfalls ein kr�ftiges H�rtungsmittel, eine Kupfervitriolmischung von freilich schw�cherer Wirkung vortheil-haft und vielfach verwendet habe. Chroms�ure wird von His aus dem Grunde verworfen, weil sie die normalen Verh�ltnisse des weissen Dot�ters zerst�ren und Artefacte desselben erzeugen soll. Nach meinen eigenen Erfahrungen m�chte ich gerade eine schwache Chroms�ure�l�sung, die man nicht �her 24 Stunden einwirken l�sst. als ein vortreff�liches H�rtungs- und Conservirungsmittel nicht allein des Keimes, son�dern auch des weissen Dotters erkl�ren und empfehlen. Wenn ich die der Arbeit beigegebenen Tafeln ber�cksichtige und jenes neue Mittel auf seine Leistungsf�higkeit daran pr�fe, so werde ich in meiner Meinung sehr best�rkt. Was Keimtheile selbst betrifft, so erscheint insbeson�dere der Kandwulst sp�terer Stadien in den Zeichnungen sicherlich als Artefact und zeigt nicht entfernt die histologischen Einzelnheiten des Zellengef�ges, welche an Chroms�urepr�paraten auf das Deutlichste zur Erscheinung gebracht werden k�nnen, so dass weder Keime noch Kernk�rperchen. noch Zellengrenzen, noch �briger Zelleninhalt ver-misst werden. Das neue Mittel erscheint demnach wenig geeignet, das �ltere zu verdr�ngen, neuen Angaben, die etwa auf jenen fussen soll�ten , einen Boden zu bereiten . oder etwa gar die Erfahrungen Anderer �ber den weissen Dotter in Schatten zu stellen.

Welches sind nun aber die neuen Ergebnisse, zu welchen W. His gelangt ist? Mau wird um so gr�sserc zu erwarten berechtigt sein, als

#9632;

in den einleitenden Bemerkungen sicli die Angabe befindet, es liege ein dringendes Bed�rfniss zu erneuter Untersuchung vor. Ans einer gr�sseren Keibe von Zahlenznsanimenstellungen wird nun als einziges positives Ergcbniss derScbluss gezogen, die Eeimscheibe habe in ihrer hinteren H�lfte ein klein wenig st�rkeres Fl�chenwachsthum als vorn¹). Dieses unbedeutende Verh�ltniss zeigt sich �brigens schon auf einigen fr�her von mir gegebenen Figuren. Verschiedene Abschnitte der Keim�haut erhalten ausserdem einige neue Benennungen, ohne sachliche Er�weiterung des Gebietes zu bringen.

Wenn nun aber hierin die positiven Ergebnisse enthalten sind, so erfordert es die Pflicht der Selbstvertheidigung. hinzuzuf�geiK dass in jene Arbeit ein ganz bedeutender Uebergang nicht von TV. H� her�r�hrender Thatsachen stattgefunden habe. So kennt dieser Autor ge�genw�rtig, um nur Einiges anzuf�hren, den Handwu 1st der Keim�scheibe, welchen er fr�her²] verh�ngnissvoller \Ycise f�r weissen Dotter gehalten. Keimwall genannt und wesentlich darauf seine ganze Theo�rie des raquo;zweiten Keimslt;#9632; errichtet hatte: eine Theorie, die neben dem Faltenmechanismus Pander's³] den Hauptinhalt der gr�sseren und klei�neren Schriften des genannten Forschers bildet und deren wir nach sei�ner in der letzten Abhandlung wiederholten Versicherung noch mehrere erwarten d�rfen. In Betreff der Weissdottertheorie scheint indessen ein R�ckzug sich einleiten zu wollen. indem meine Angabe best�tigt wird, der weisse Dotter werde von den Randwulstzellen aufgenommen.

1) Neue Untersuchungen 8. 12U.

2} Entwicklungsgesch. des lliiliu

3) Das von mir ausgegangene Hereinziehen der Pers�nlichkeit randers in die Discussion des raquo;Faltenmechanismuslaquo; Pander's, das unvermeidlich geworden war, wenn willk�rlicher Entstellung und unzienilicher Ausbeutung der Weg verlegt werden sollte, hat JV. Hin zu dem Ausspruche gef�hrt, die Discussion �ber das H�hnchen sei raquo;gr�ndlich vergiftetraquo; worden (Neue Unters. Seite 115), In der Lage von W. H� 'in seinen Briefen an einen befreundeten Naturforscher, die wesent�lich den Faltcnmechanismus zum Object haben und die K�rperform total im l'un-der'sehen Sinne erkl�ren, ist von der Priorit�t Panders kein Wort enthalten) ist ein solches Urtheil begreiflich. Indessen sind Keclamationcn genannter Art gegen�ber W. His nicht vereinzelt. Erst k�rzlich hat r. Bischoff in seinen raquo;Historisch kritischen Bemerkungen u. s. w. M�nchen 1877laquo; eine entschiedene Reclamation an dieselbe Adresse gerichtet und die von His ausgegebene Theorie der mechanischen Wirkung des Samens auf das Ei als sein Eigenthum be�ansprucht. Die Angelegenheit gewinnt einen heiteren Anstrich dadurch , dass His sich nicht entbl�det hatte, o. Sischnff des raquo;Aufgreifenslaquo; zu beschuldigen. Von �hnlichen, aber indirecten Beschuldigungen wird leider auch sp�ter noch die Rede sein m�ssen. Meiner Auffassung zufolge sind darauf erhobene Reclamatio-nen aber als gr�ndliche En tgiftungen zu beurtheilen.

Als unmittelbaren Vorl�ufer des Primitivstreifeus besehrieb ich eine mehrschichtige, die hintere H�lfte der Area lucida einnehmende^ das prim�re Entoderm darstellende Zellenlage, welche in der L�ngsmitte etwas iliebter sei, nach vorn allm�lig- sich verd�nne und zu einer ein�schichtigen Zellenlage auslaufe; r�ckw�rts h�nge jene, die Luuula en-t�dermalis. mit den Zellen des Kandwulstes unmittelbar zusammen, in der sp�teren L�ngsmitte aber sei diese Lunula mit dem Ectoderm keineswegs fester verbunden als seitlich, sondern ein glatter Spalt grenze das Ectoderm ab �:. W�hrend man fr�herhin gerade auf eine schon anf�ngliche axiale Verbindung Gewicht legen zu m�ssen glaubte, lindet sich in der genannten Abhandlung nunmehr genau dieselbe An�gabe S. 129: raquo;In der N�he der zuk�nftigen L�ngsaxe liegen die Zel�len etwas dichter gedr�ngt, doch bilden sie keinen irgendwie ausge�pr�gten axialen Strang, und es muss betont werden, dass noch jede st�rkere Einbiegung des Ectoderm l�ngs der Axe fehlt und dass hin�sichtlich der Abgrenzung und des Charakters der Schichten das Axen-gebiet nicht merklich von den daneben liegenden Strecken unter�schieden ist.laquo;

Auch die Gastrula des H�hnchens und der Knochenfische bildet Aufnahme. Es ist bezeichnend, zu vergleichen, in welcher Weise fr�her dieser Gegenstand von IT. His aufgefasst worden ist- .

In seinen raquo;Briefen an einen befreundeten Naturforscherlaquo; (Leipzig 1875) finden sich folgende Stellen (S. 192 : Lieber Freund! Du hast Dich wohl aus meinem letzten Briefe �berzeugt, dass von einer Ueber-einstiinmung in den fr�hesten Formen embryonaler Wesen jedenfalls nur cum grano salis gesprochen werden darf. Von einem Amphioxus-stadium z. B. bei einem Knochenfischembryo zu reden, w�rde geradezu l�cherlich klingen, denn das erste was �berhaupt am Knochenfischkeim von Formanlage hervortritt, sind die Anlagen des Gehirns und der Augen, d. h. von Organen, die dem Amphioxus zeitlebens leiden (!). Auch m�ssten wir, um die Erfahrungen �ber Knochenfischentwicklnng mit denen �ber den Amphioxusbau pbylogenetisch zusammen zu rei�men, raquo;F�lschungenlaquo; der il/////laquo;'schen Kegel annehmen, die selbst das

1)nbsp; Primitivrinue und (Jnnund, Morphologisches Jnlirbnch Bd. 11 S.560�561. Taf. XXXVII Fig. 2 a. 3.

2)nbsp; nbsp; W. His irrt, wenn er die Angabe uiiielit, it'll habe die Gastrula des H�hn�chens je anders aufgefasst, als sie in meiner Schrift raquo;Stellung des H�hnchens im Entwicklungsplan, Leipzig 187(1quot; geschildert ist; ein genaueres Durchsehen wird dies zeigen. � Im Uebrigen glaube ich voraussetzen zu k�nnen, dass gerade fr�here Gegner der Gastrula durch Messung dieses Gebiet besonders f�r sich in Anspruch nehmen d�rften.

auf diesem dehnbaren Boden erlaubte Maass weit llberschreiten w�r�den. H�tte ich Dir hier �ber phylogeuetische IJutersnelinngen zu be�richten , so w�rde ich mich duher auch in Betrett' der Fische mit dem Gest�ndniss begn�gen, dass mittelst der jetzt g�ltigen Methoden das Aussehen der raquo;Urfischelaquo; nicht feststellbar sei.laquo;

Es f�lgeu hierauf Beschreibungen einiger weit entwickelter S� nge-thierf�tusse mit bereits vorhandenen Extremit�ten, das Einzige, was �ber S��gethierentwicklung �berhaupt sieb vorfindet. Der betreffende Mangel wird aber f�r den oberfl�chlichen Leser verdeckt durch reich�lich ausgestreute Ausf�lle gegen Ernst HaeckeL welcher die grosse Aehnlicbkeit von einigen .Wirbelthier-Embryonen hervorgehoben hatte.

Eine andere zur Gastrulafrage geh�rige Stelle findet sich S. 190: raquo;Wirfst Du noch einmal einen Blick auf die eben betrachteten drei For�men von Fischentwicklung, vergleichst Du sie untereinander und mit der fr�her betrachteten Entwicklung des H�hnchens, so siebst Du, wie gerade einer der fundamentalsten Entwicklungsvorg�nge, die Abglie-denuig des Embryonalleibes aus dem Ei. in verschiedenster Art vor sich zu gehen vermag. Mit allem Aufw�nde Deiner Phantasie h�ttest Du bei eiuem Versuche, aus der Amphioxusentwicklung diejenige des Fetromyzon oder des Salmeus abzuleiten, sicherlich Schiffbruch ge�litten.laquo;

Sehr viel anders lautet heute sein Urtheil �ber die Gastrula der Wirbeltbiere 'Neue Untersuchungen u. s. w.): raquo;Der an und f�r sich nicht fern liegende Gedanke an eine derartige Zusammenstellung ist mir, wie ich zur Vermeidung jeglieheo Missverst�ndnisses hervorhebe, weder durch Haerkel noch durch llmiher beigebracht worden. Er trat mir entgegen unmittelbar nach Durchlesung der ersten Kovx�evshf sehen Abbandlungen �ber die Entwicklung der Rippenquallen . der Aseidieu und des Ampbioxus. JSchon im Jahre 18(57. im Fr�hjahr 1 S()9, im Fr�h�jahr 1870 u. s. f.laquo;.

Und dennoch darf sich dieser Autor bisher imgeahudet erlauben, alle Naturforscher, die den Faltemnechanismus Panders nicht ange�nommen hatten, mit der Bezeichnung o Naturschulmeister und Facul-t�tsdoctoresquot; zu bezeichnen! (Briefe S. 144 u. 214).

Statt mich weiterhin mit der Darstellung und Aufz�hlung von ge�schehenen Urtheils�nderungen aufzuhalten, habe ich vielmehr noch einer dritten, in den raquo;Neuen Untersuchungenlaquo; zahlreich zerstreuten In-haltsportion zu gedeuken, welche polemischer Art ist und gleichfalls bemerkenswerthe Leistungen enth�lt.

Das Wesentliche der Polemik richtet sich gegen eiue von mir aus-

gegangene Angabe, die Embryonalanlage des H�lmcliens liege rand-w�'rts. Auf einem etwas scbematiscb gebaltenen kurzen Berichte ') fus-send �, mit Hintansetzung meiner sp�ter gefolgtcn ausflilirliclien . mit Tafeln versehenen Abhandlung scheint nun IV. H� meine fr�here An�gabe in der Weise zu fassen, als h�tte ich die Aufstellung gemacht, die Embmmalanlage des H�hnchens liege am Rande des Rand Wul�stes! Dies habe ich uicbt behauptet, sondern, wie die massgebenden Figuren zeigen ²), eine Randstellung der Embryonalanlage schon an der Keimscheibe des frischgelegten Eies in der Weise constatirt, dass ich dieselbe nach r�ckw�rts in das Gebiet des Randwulstes mit unbestimm�barer Grenze hineinreichen lasse. Seine Gegenbehauptungen richten sieh demgem�ss nicht gegen Wirklichkeiten, sondern gegen seine eigene Auffassung. Die von W. Hin gegebene Schilderung der Randstelluug bringt weiterhin nichts Neues. sondern lehnt sich vollst�ndig an meine fr�her gegebene Darstellung an. �ber welche alsbald noch genauer zu berichten sein wird. Ebendaselbst wird die mir entgegengehaltene Be�hauptung ihre Widerlegung finden, ein conjunctives Moment im Wachsthum des Primitivstreifens des H�hnchens, das ich als vorhanden und f�r unwiderleglich richtig erkl�rt hatte, sei raquo;zun�chstlaquo; nicht con-statirbar.

Unannehmbar ist auch folgende gegen mich gerichtete Stelle. so�weit sie deren Schluss betrifft (in der genannten Abhandlung S. 159 aus einem Programm citirt : raquo;Nach R.'s Angaben 1874) reicht in der unbebr�teten Keimscheibe die Embryonalanlage bis an den Hand. Es erscheint dies nach Analogie der Knochen- und Haifischkeime, sowie aus anderen, bald n�her zu besprechenden Gr�nden nicht unwahr�scheinlich : immerhin ist zu beachten. dass im Gegensatz zum Hai�fischkeime die Fl�chenbetrachtung der isolirten Keimscheibe keine ent�scheidende Anschauung daf�r ergibt. Den Primitivstreifen sieht man zu keiner Zeit bis zum hinteren Kude der Keimscheibe reichen ; auch da, wo er die Area pellucida �berschreitet, geschieht dies stets mir auf kurze Strecken. Jt. selbst bespricht die Beobachtungen nicht, die ihn zu seiner Angabe veranlasst haben. und es ist m�glich. dass letz�tere zun�chst auf einem Analogieschluss beruhtquot;.

1)nbsp; nbsp;Dieser sowie mehrere andere kurze Berichte sind nicht vorl�ufige Mit-theilmigen im gew�hnlielien Sinne, sondern s�mmtlich Sitzungsberichte �ber in der naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig gehaltene Vortr�ge. Der von His hieran gekn�pfte Tadel richtet sich damit von selbst.

2)nbsp; nbsp;Morphologisches Jahrbuch Bd. 11, Taf. XXXVIII Fig. 12 u. 13.

F�r geradezu unw�rdig muss ich weiterhin folgende mir gemachte Unterstellung betrachten [S. 157): raquo;Der Gedanke longitadinaler K�rper-verwachsnng erscheint beii2. zum ersten Male iu einem im Januar dieses Jahres (1877] gehaltenen Vortragequot; (Nerveucentra der Gliederthiere und Wirbelthiere; Leipziger Situngsberichte 1877;. Welchen Antheil W. His an der Erkennung longitadinaler K�rperverwachsung der Kno�chenfische und Haie habe, geht aus dem Fr�heren zur Gen�ge her�vor und ergibt sich hieraus, dass partielle longitudinale K�rperverwach�sung bei Knochenfischen und Haien schon von den Vorg�ngern von His eonstatirt worden ist. Was aber die �brigen Wirbelthiere betrifft, so hat 11. hier�ber keine Angaben gemacht und steht es f�r einmal Je�dem frei, weiter zu gehen, als //. gegangen ist: andrerseits ist es irr-th�mlich . behaupten zu wollen, erst im Jahre IS77 habe ich �hnliche Gedanken bez�glich aller Wirbelthiere entwickelt. Aus dem Jahre 1S76 stammt meine Abhandlung raquo;Primitivrinne und l'rniundlaquo; welche f�r alle Wirbelthiere das Priucip entwickelt, Urmund und Primi�tivrinne einerseits. Randwu 1 st und Primitivstreifen andrer�seits iu genetische Beziehungen zu setzen; eine solche Entwicklungs�weise nannte ich zu gleicher Zeit eine raquo;stomatogenelaquo;¹). W. Uix. der f�r seine Gastrulakenntniss vom Jahr IS(i7 u. s. w. Glauben bean�sprucht, geht so weit. Zweifel anzuregen, von welchem Monat des Jahres 187(3 meine Abhandlung stamme: als ob das nicht ganz gleich�g�ltig w�re. Sie tr�gt das Datum der Einsendung, des Monates August und ich m�chte fast TV. //w auffordern. bei der Redaction des mor�phologischen Jahrbuchs sich die bez�gliche Kenntniss zu verschaffen und das Resultat ehestens im Archiv f�r Anatomie und Physiologie zu ver�ffentlichen. Nun habe ich aber �berdies in der genannten Ab�handlung nicht zum ersten Mal jene genetische Beziehung ausgespro�chen [es wird sp�ter noch ausf�hrlich �ber alle diese Verh�ltnisse die Rede sein), sondernquot; schon iu meiner im Fr�hjahr 1871) erschieneneu Schrift raquo;Stellung des H�hnchens im Entwicklungsplaiflaquo;'²). Aber nicht genug: schon in einem Vortrage vom Februar 1870 raquo;Ueber die erste Entwicklung der V�gel und die Bedeutung der Primitivrinnelaquo;³) ist jene genetische Beziehung klar gelegt und ich sehe mich veranlasst. die be�treffende Stelle iu extenso liier wiederzugeben:

lj Morphologisches Jahrbuch Bd. II; Seite 568 bis 574. 2j Stellung des H�hnchens im Entwicklnngaplan: Leipzig- W. Engelmann. IsT�. .Seite 17, Bemerkung und Ergebnisse.

o, Sitzungsberichte der naturf, Ges. zu Leipzig 1^76, Januar bis M�rz.

raquo;Von den V�geln ist es bekannt, class die Axenplatte und die ihrer Bildung¹ naehfolgende Prhnitivriune , ebenso und noch viel ausgespro�chener, die erste Embryonalaulage der Knochen�sche im pe rip he ri�se h en Bezirk der gesammten Keimscheibe liege und von hier aus wachse. Eine Einsicht in denHinn dieser merkw�rdigen Wahl des Platzes scheint indessen von keinem Embryologeu erstrebt worden zu sein. Man begn�gt sich aufzustellen, dass eben an diesem Orte eine Zellvermeh�rung oder nach diesem Ort hin eine Zellverschiebnng stattfinde und dass in Folge dessen auch eine Furche auftreten m�sse, die Primitivrinne und sp�terhin die Medullarrinne. Diese Auslegung ist aber nat�rlich nur eine Paraphrase und nichts weniger als eine Erkl�rung. Hier ist nun eine Stelle, an welcher die Gewalt des phylogenetischen Principes sehr eindringlich an das Licht tritt. Bei A m phiox u s und vielen W i r-bellosen wurde von. Kowalevsky nachgewiesen, dass die Medullar�rinne eine Fortsetzung der Entodermeiiist�lpung auf den R�cken der Keimblase und des Embryo sei. Wir seilen demnach die lUickenfiirche in direeter Verbindung mit der Umrandung der Einst�lpung, mit dem Urmund. Dasselbe Verh�ltniss hob er hervor bei dem Frosche , bei dem St�r. Aber auch bei den K noehenfischen und V�ge 1 n muss die Umrandung der Keimscheibe als der Urmund einer invaginirten Blase betrachtet werden, deren beide Bl�tter die Keimscheibe darstel�len. Und so f�llt denn sofort ein helles Licht auf die Bedeutung der Primitivrinne und den Ort der ersten Embryonalanlage in der Peripherie der Keimscheibe. Die Primitiv rinne, Medullarrinne, R�ckenfurche u. s. w. ist nichts anderes, als die Fortsetzung der Entoderniinvagination auf den embryonalen K�cken und beginnt deshalb randw�rts. Die Primitivrinne ist, wie wohl transitorisch, das wichtigste Gebilde der er�sten Embryonalaulage laquo;.

Diesen Bericht hatte nun W. His bereits zur Hand, als er seine raquo;Neuen Untersuchungenlaquo; und ebenso seinen fr�her erw�hnten Aufsatz �ber Haifisch-Embryonen schrieb. Denn in beiden Aufs�tzen finden sicii die beiden letzten S�tze des soeben wiedergegebenen Citates; aber diese beiden S�tze werden daselbst, als ob ihnen gar keine weitere Erkl�rung voranginge, von W. Hin hartn�ckig als zu lakonisch und unverst�nd�lich erkl�rt. Mein Aufsatz Primitivrinne und Urmund, der die n�heren Belege und Erl�uterungen gibt und sich auf den genannten Bericht so�wohl wie auf Kowaleoskys betreffende Angaben , die darin vollst�ndig citirt werden, bezieht, wird zu verl�umden gesucht. Derartigen Um�trieben und Verdrehungen gegen�ber ist das Recht nachdr�cklich zu wahren und weiterhin �ber dieselben hinwegzugehen. Meine Ansehau-

Kau ber. Primitivstieifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;3

ungen von wissenschaftlicliev W�rde und dem Werthe wissenschaftli�cher Discussion stellen aber von denjenigen meines Gegners sehr viel weiter ab. als W. His anzunehmen geneigt sein m�chte.

AVie von den �brigen Wirbelthieren eine Beschreibung der f�r unseren Zweck wichtigsten Entwicklungsstufen vorauszuschicken war, um das gesammte f�r die Beurtheilung in Betracht kommende thats�ch-liche Material in Bereitschaft zu haben. so ist diese Aufgabe noch f�r das H�hnchen zu erf�llen �brig. Die untere Grenze, von welcher aus die Betrachtung aufzunehmen ist, bestimmt sich durch die n�chste Vor�stufe des Primitivstreifens; die obere Grenze ist gekennzeichnet durch

die be

._amp;.....^..^ UlUVUUUg

der Medullarplatten zum Schluss des Nerven-

rohrs. Die Gastrula des H�hnchens ist schon im frischgelegten, be�fruchteten Ei ausgebildet, welches auch bereits die entodennale Lunula, als eine mit den Zellenmassen des Kandwulstes direct zusammenh�n�gende , mehrschichtige Lage des prim�ren Entoderm. in der hinteren H�lfte der Area lucida enth�lt: nach vorn l�uft dieselbe in eine d�nne, meist netzf�rmig durchbrochene Lage aus, um ihrerseits gleichfalls in den Randwulst �berzugehen. Die ganze Keimscheibe hat schwach elliptische Form. Doch erst der Keim des mehrst�ndig bebr�teten Eies ist es, welcher genauer in das Auge zu fassen ist. Ich st�tze mich in der folgenden, gedr�ngten Darstellung wesentlich auf meine in den ge�nannten Abhandlungen niedergelegten Erfahrungen. Ans einer seitdem ausgef�hrten speciellen Untersuchung des Mesoderm ' sind nur we�nige in das Bereich fallende S�tze aufzunehmen.

Eier, welche 4 � G st�ndiger Bebr�tung ausgesetzt worden sind, zeigen die Lunula des Entoderm in einem nicht etwa r�ckg�ngigen, sondern in einem weiter fortgebildeten Stadium begriffen. Ihre Fl�-chendimeusionen haben sich im Zusammenhang mit der geringen Fl�chenvergr�sserung der ganzen Keimscheibe nur wenig, und zwar etwas nach vorw�rts, vergr�ssert. Auch ihre Lage und ihr Zusammen�hang mit den �brigen Theilen der Keimscheibe sind dieselben geblie�ben. Ein Blick auf S. 37 stehende, bei durchfallendem Licht gezeich�nete Figur 2-1 verdeutlicht diese Verh�ltnisse, r bezeichnet den Rand�wulst. als ein die Peripherie der Area lucida [l-^-al] ums�umendes.

11) Einen kurzen Bericht (�ber den Ursprung des Blutes und der Biudesub-Stanzen) aus einem in der naturf. Ges. zu Leipzig gehaltenen Vortrag gehen die betr. Sitzungsberichte, Jimi 1877.

dickes Zelleulager des Entoderm; von dessen hinterer Peripherie geht die Luuula (/) aus, sich nach vorn erstreckend; sie wird vorn und seitlich ums�umt vom d�nneren Theil der Area lucida, welchen man als compeusatorisches St�ck zur Lunula mit dem Namen Antilunula [al] bezeichnen kann. Beide Ahtheilungen der Area lucida, die Lunula und Antilunula stehen hinsichtlich ihrer Grosse w�hrend der ganzen Dauer ihres Bestehens in einem gewissen Gegensatz zu einander: mit der all-m�ligen Vergr�sserung der Lunula verkleinert sich das Gebiet der Anti�lunula und geschieht die Verkleinerung dadurch. dass die L�cken des Zellennetzes von hinten nach vorw�rts und seitlich nach und nach sich ausf�llen. Der Uebergaug der einen in die andere geschieht immer ganz allm�lig. Ein vorderer und seitlicher d�nnerer Haum umgibt die Lunula indessen w�hrend der ganzen Zeit ihres Bestehens . so dass beide Ahtheilungen gleiche Dauer ihrer Existenz besitzen. bis andere Bildungen aus ihnen hervorgehen und den Platz beherrschen. Wenn man unter dem Namen Haudwulst den verdickten Hing des Entoderm bezeichnet, so ist Randwulst und Area opaca nicht dasselbe, indem die Area opaca sowohl den Haudwulst als das ihm aufliegende Ectoderm umfasst. Die Area opaca stellt den Keim ring dar.

Zerlegt man Keimscheiben dieser Ausbildungsstufe in Querschnitte, um sich �ber die Zusammensetzung und den Zusammenhang der einzel�nen Abtheilungen zu unterrichten . besonders auch. um zuzusehen, ob etwa im Bereich der Lunula nunmehr ein Axentheil in irgend einer Weise gegen�ber den Seitentheilen ausgepr�gt sei, so ergibt sich, dass ein solcher Axentheil noch in keiner Weise sich ausgebildet hat. son�dern dass zun�chst das Ectoderm ohne Verdickung platt �ber das Ento�derm hinwegstreicht, von welchem es durch einen feinen Spalt getrennt ist. Die Wichtigkeit, welche man fr�herhin einem von Anfang an vor�handenen dichteren Zusammenhang der beiden prim�ren Keimbl�tter in der sp�teren L�ngsaxe des Embryo beilegen zu m�ssen glaubte, f�llt hiermit zusammen und erledigt sich von selbst. S. Fig. '23.

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Fig. 23. Mittlerer Theil eines Querschnittes dnrcli die Lunula von (1 Stomlen Bebr�tung. ^lM\,. a) Kctoderm. b) Primitres Entoderm.

Querschnitte durch die Antilunula lassen ein d�nnes , stellenweise noch durchbrochenes Entoderm sehen; solche durch die Mitte der Lu-

3raquo;

nula zeigen ein Entoderm, welches mittelw�rts aus einer gedr�ngten Schicht von 3 bis 4 Zellen M�chtigkeit besteht und seitw�rts ganz all-m�lig in eine zwei bis drei- oder zweischichtige, pl�tzlich in den Rand-wulst �bergehende Lage sich verd�unt. Alle diese Zellen des prim�ren Entoderm sind �bereinstimmend beschaffen, von ovaler Form und zeichnet sich insbesondere die unterste Lage in nichts von der dar�ber liegenden aus. Diese wie jene liegen mit ihrem l�ngereu Durchmesser parallel den Fl�cheu der Keimscheibe, senkrecht zum L�ngsdurchmes�ser der pyramidalen Zellen des dichter gewebten, glattbegrenzten, zwei bis dreischichtigen Ectoderm. Die beschriebenen Querschnitte sind ab�gebildet im morphologischen Jahrbuch Bd. II. Taf. XXXVII.

Mit Qst�ndiger BebrUtnng endlich pflegt sich das Bild der Embryo-ualaulage in entschiedener Weise ge�ndert zu haben. In der inzwi-sclieu vergr�sserten Keimscheibe tritt der Primitivstreifen auf, als ein im frischen Zustand schmales weisses Feld die Area lucida von einer Randstelle aus bis in die N�he ihres Centrums durchziehend, ohne letz�teres anf�nglich zu erreichen.

An geh�rteten Keimscheiben und auf dem Fl�chenbild untersucht erscheint der Primitivstreifen bei schief auffallendem Licht als ein leicht �ber die Keimsclieibenfl�che sich vorw�lbender, geradlinig verlaufen�der L�ngswulst, dessen vorderes Ende steiler oder stumpfer abgerundet ist. Die Breite des Streifens bleibt in seiner ganzeu L�nge anu�hernd dieselbe , mit Ausnahme des hinteren Endes, welches an Breite zuse�hends gewinnt, sich dabei abflacht und in dieser Weise den Randwulst�bezirk der Keimscheibe nicht allein ber�hrt, sondern, wie Querschnitte ergeben, noch eine Strecke weit in diesen hinein sich fortsetzt. Oefters gewinnt es den Anschein an dem bei auffallendem Licht untersuchten Primitivstreifen, als laufe derselbe mit seinem hinteren Ende in zwei, mittelw�rts �brigens zusammenh�ngende Schenkel aus, welche sieh jederseits an den vorbeistreichenden inneren Raudwulstbogen anlegen. F�r letzteres Verhalten gibt die Ber�cksichtigung von Querschnitten die gen�gende Erkl�rung, indem die Seiteutheile des Primitivstreifens alsdann abw�rts verdickt erscheinen, ohne dass eine Primitivrinne be�reits vorhanden w�re. Die Zellen des gesammten, das Vorderende des Primitivstreifeus umgebenden Feldes der Area lucida pflegen sowohl jetzt als auch bei weiter fortgeschrittener Entwicklung eine deutlich ausgesprochene, radienf�rmige Gruppirung zu zeigen.

Bei derselben Betrachtungsweise der Unterfl�che der Keim�scheibe (mit auffallendem Licht) erscheint der Primitivstreifeu gleich-

falls als L�ngswulst und zwar deutlicher ausgesprochen als bei dorsa�ler Ansicht.

Bei durchfallendem Licht, am aufgehellten, ausgeschnittenen Pr�parat wird der Primitivstreifen als eine hinten sich verbreiternde und in convexem Bogen abschliessende dunklere, dichtere Platte wahr�genommen.

Ist einmal der Primitivstreifen gebildet, so folgt unmittelbar dar�auf die Bildung der Primitivrinne. Sie durchzieht den Primitivstreifen anf�nglich als leichte Furche, einen gr�sseren Abschnitt seines hinteren, einen kleineren seines vorderen Endes freilassend. Kach vorn sah ich sie �fter abgeschlossen wie durch eine leichte Querfurche, in deren Mitte sie einlief. Der vor dem Vorderrand der Primitivrinne liegende vorderste Theil des Primitivstreifens, sein raquo;vorderer raquo;Schlussbogenlaquo; ist die erste Spur und die Basis eines allm�lig in gr�sserer L�nge auftre�tenden Fortsatzes, des laquo;Kopffortsatzeslaquo; des Primitivstreifens. Man ver�gleiche beistehende Figur 25. S. Morph. Jahrb. Bd. II, Taf. XXXVIII.

Fig. 24. Keimscheibfl des H�hnchens von (i Stunden. ⁶|i. Fig. 25. Area lucida einer Keimst'hei be von 15 Stunden, mit dem hinteren Theil des Keimrings, raquo;(i. Fig. 20. Area lucida einer Keimscheihe von ;{(gt; Stunden, �'ji. In allen Figuren bedeutet r Keimring; rfc Randkerbe. Der Pfeil deutet die Heziehung zur Primitivrinne an. r;raquo; Kandplatte des Primitivstrei-fens. Die Grenze der Area lucida ist punktirt, letztere nach hinten einen Zuwachs erhaltend, p Primi�tivrinne mit den Seitentheilen des Primitivstreifens; c Kopffortsatz des Primitivstreifens, nach vorn an Falten grenzend; al Antilunula der Area lucida; l Lunula derselben; raquo; eingeschn�rte Stelle der

sanduhrf�rmigen Area lucida.

Fig. 27. Schemades H�hnchens. 6 Blastoderm ; p Primitivrinne; amp; Keimstreifen = Keimring (Kand-

wulst mit F-ctodormtheil); fe' Keimstreifen der Embryonalanlage.

Aber nicht blos diese vordere L�ngenzunalime des Primitiv-streifens, deren Ursache noch zu besprechen sein wird, ist auffallend: viel bedeutender und �ber eine viel gr�ssere Zeit sich ausdehnend ist

die Verl�ngerung des Primitivstreifens und der Primitiv rinne nach hin�ten. An dieser Verl�ngerung hat nat�rlich das intnssusceptionelle Wach stimm des Primitivstreifens einen gewissen Theil. Von weit gr�s-serem Belang aber ist das von mir sogenannte associative Wachs-thum des Primitivstreifens, darin bestehend, dass von hinten her immer neue Bezirke der Keimscheibe dem Primitivstreifen sich anf�gen, so dass der letztere sich schliesslich �ber ein weit gr�sseres Gebiet er�streckt als anf�nglich. Unter associativem Wachsthum (Association) verstehe ich demgem�ss das Eintreten neuer Gebiete in die Genossen�schaft des Primitivstreifens.

Dies Verh�ltniss zeigt sich schon an Fl�chenbildern mit grosser Deutlichkeit. An Keimscheiben von sechsst�ndiger Bebr�tung (Fig. 24) grenzt der hintere Rand der Lunula an den zu dieser Zeit noch voll�kommen ringf�rmigen Randwulstbogen. Bis jetzt l�sst noch nichts erkennen, dass ein Theil der Enibiyonalanlage schon jetzt im Rand�wulstbezirk enthalten sei. wie es sich doch bei Ber�cksichtigung fol�gender Stadien mit Nothwendigkeit ergibt. Denn mit der Bildung des Primitivstreifens entwickelt sich aus den anstossenden Theilen des Rand�wulstes die von mir sogenannte Raudplatte des Primitivstreifens, d. i. derjenige Theil des Primitivstreifens, welcher das Randwulstgebiet einnimmt und aus dessen Ectoderm und Entoderm sich gebildet bat: alsbald aber �ffnet sich auch die bisher ringf�rmige innere Randwulst�linie in der hinteren Fortsetzung der L�ngsaxe des Primitivstreifens; die hier gelegenen Zellenmassen des Entoderm weichen zu beiden Sei�ten auseinander und es entsteht auf diese Weise ein hinterer Anhang der Area lucida . dessen abgerundete Spitze nach r�ckw�rts gerichtet ist, dessen Seitenr�nder mit denen der Area lucida zusammenh�ngen und in dieselben fortlaufen. Hierdurch gelangt zugleich ein Theil der Randplatte des Primitivstreifens in die Area lucida hinein. von einer L�nge , welche der L�nge des hinteren Anhangs der Area lucida ent�spricht. Der hinterste Theil der Randplatte liegt dagegen immer noch im Bereich der Area opaca. Man vergleiche in dieser Beziehung Fig. 25. Es bezeichnet al, wie fr�her in Fig. 24, die Antilunula, c den Kopffort�satz des Primitivstreifens, p die Primitivrinne, in der Axe des Primitiv�streifens gelegen. Dessen hinteres, verbreitertes Ende ist die Rand�platte des Primitivstreifens. Ein Theil der Randplatte liegt bereits in der nach r�ckw�rts hirnf�rmig erweiterten Area lucida; r ist Keimring.

Bevor man nun gewisse Besonderheiten in das Auge fasst, ist es zweckm�ssig, sofort ein weiter entwickeltes H�hnchen in das Auge zu fassen. Fig. 26 zeigt (wie Fig. 25 zw�lfmal vergr�ssert) ein H�hnchen

von 36 BriitstuiKlen: die gesammte Area opaca ist als zu ausgedelint weggelassen und allein die Area lucida mit ihrem Inhalt sichtbar. Aber beachten wir zun�chst die Grenzlinien der Area lucida und beziehen dieselben auf Fig. 25, so erkennen wir auf das Deutlichste noch die fr�here Grenze der Area lucida an der Einschnurungsstelle raquo;'. Das grosse, hinter i gelegene Gebiet der Area lucida (das Secund�rgebiet derselben k�nnte man es nennen), ist jetzt an die Stelle des kleinen hinteren Anhangs der Area lucida der Fig. 25 getreten; aber keines�wegs wesentlich durch eigenes AVachsthuni dieses Anhangs, sondern dadurch, dass derselbe Process. welcher jenen hinteren Anhang der Area lucida in Fig. 25 erzeugte, immer weiter r�ckw�rts und seitlich greift und auf diese Weise eine neue Strecke der prim�ren Area lucida von r�ckw�rts anf�gte, die an Ausdehnung das prim�re Gebiet nahezu erreicht. Fig. 25 und 26 siud mit ihren vorderen Enden, wie es sich geh�rt, in eine Linie gestellt, so dass die hintere Verl�ngerung der Area lucida zweifellos zu Tage tritt.

Aber nicht bios die Area lucida verl�ngerte sich, auf eine gleich n�her zu betrachtende Weise, sondern in �hnlicher Ausdehnung auch der Primitivstreifen j indem an seine Raudplatte sich von hinten her neue Strecken anschl�ssen, ohne dass dabei eine Verl�ngerung durch Intussusception vollst�ndig ausgeschlossen w�re¹). W�hrend nun fr��her der hintere Theil der Randplatte noch in der Area opaca lag, ist in Fig. 26 der Embryo durch die fortschreitende und zuletzt �berho�lende Verl�ngerung der Area lucida jetzt in das Bereich der letzteren getreten und nur seine hintersten Ausl�ufer deuten noch auf seine fr��here Randstellung hin. Zugleich wird deutlich, dass der Primitivstrei�fen der Area lucida, vor der Ausbildung des Kopffortsatzes, nur die Anlage des Hinterkopfes und Oberhalses (5 � 7 Urwirbel) abgrenze. Diese Lunula und der Primitivstreifen der Area lucida ist darum als raquo;vordere Embryonalanlagelaquo; zu bezeichnen und ihr die hin�tere Embryonal anl�ge als ein erst allm�lig sich abgrenzendes Gebiet gegen�berzustellen.

1) Abmessimgon auf der Keimscheibe fr�her Stadien haben wegen mangeln�der scharfer Grenzlinien der zu messenden Gebiete wenig Verlockendes. Ein associatives Wachstimm der Embryonalanlage nach r�ckw�rts durch Messung erst nachweisen wollen, hiesse Eulen nach Athen tragen.

ir. His scheint anzunehmen, dass Ausziehung das Meiste an der Verl�nge�rung bewirke und glaubt in der Verd�nnung des Ectoderm hierf�r die St�tze zu finden. Aber r�ckw�rts gelegene, sp�ter in den Primitivstreifen eintretende Strecken des Ectoderm sind schon von Hause aus d�nn und bed�rfen nicht mehr des Ausziehens.

Wie mit dem Primitivstreifen, verh�lt es sieb bei znnebmender Entwicklung mit der Primitivrinne, ausgenommen im Kopffortsatz des Primitivstreifens. der h�chstens schwache Andeutungen einer Rinne in seinen l�uteren Tbeilen liier und da erkennen l�sst. Auch sie ver�l�ngert sieb nach r�ckw�rts mit dem Uebergreifen des Primitivstreifens auf hintere Keimscheibentheile, tritt selbst auf die Randplatte �ber und tritt mit ihm endlich wieder in die Area lucida ein. An das Rand�wulstgebiet anstossend. findet man sie auf gelungenen Pr�paraten be�kanntlich selbst noch bei Embryonen vom dritten Br�ttage.

Die wechselnde Tiefe der Primitivrinne kann nur an Querschnitten nachgewiesen werden. Ihr hinterer Abschnitt weicht nicht selten etwas zur Seite aus und zeigt auch h�ufig mehr oder weniger zahlreiche zick-zackf�rmige Biegungen. Sie wird nach r�ckw�rts allm�lig seichter und breiter; mehreremal sah ich sie in einer auf dem Randwulstgebiet liegenden flachen und runden muldenf�rmigen Vertiefung endigen. Bis zum �ussersten Saum der Keimscheibe konnte sie in keinem Falle ver�folgt werden, sondern sie verliert sich je nach der Ausbreitung der Keimscheibe von deren Saum wenig oder weiter entfernt. Auf eine merkw�rdige, wenn auch selten vorkommende Einkerbung des Keim�scheibenrandes hat schon Pander ^v aufmerksam gemacht und zwei Ab�bildungen derselben gegeben. Sie befindet sich dort, wo die in Gedan�ken nach hinten fortgesetzte Primitivrinne den Keimscheibenrand sehnei�det und ist dementsprechend von mir als E a n d kerbe bezeichnet und abgebildet worden. Sie stellt das ideale hintere Ende der Primitiv�rinne vor und stimmt ihre Existenz vortrefflich zu der von mir vorgetra�genen Ansicht �ber die Bedeutung der Primitivrinne.

Im Vorausgehenden wurde der Primitivstreifen nur an Fl�chen-' hi Idem untersucht, wodurch �ber seine innere Beschaffenheit nichts zu erfahren war. Es ist darum Zeit, uns auch der Ber�cksichtigung von Schnitten zu bedienen. Was ist der Primitivstreifen, von welchem Keimblatte gebt seine Bildung aus. welche Leistung kommt ihm zu, dies sind die Fragen, welche zun�chst sich geltend machen. Alsdann bleibt zu untersuchen, auf welche AVeise die Verl�ngerung der Area lu�cida nach rttckw�rts hervorgebracht werde.

In dieser Beziehung stelle ich den Satz voran, der Primitivstreifen als Verdickung ist das zu beiden Seiton der longitudinalen K�rperaxe sich anlegende Mesoderm. Es ist klar, dass die beiden wesentlich�sten Bl�tter, Ectoderm und Entoderm, �berall auch da vorhanden sind.

1) Bcitiiige zur Entwicklung des Hiilinchens im Ei. 1817. Tafel I Fig. 3, 4.

wo ein Mesodcrm nicht sichtbar ist, und dass der Primitivstreifen niclits anderes als den Ort der Mesodermanlage bezeichne . �ber die Ausdeh�nung- der sp�teren Embryonalanlagc selbst aber niclits aussage, sei es in longitudiualer. sei es in querer Richtung; Euibryonalanlage und Me�sodermanlage sind nicht miteinander zu verwechseln. Erstere kann Strecken �berspannen, die weit jenseits der anf�nglichen Mesoderm�anlage des Primitivstreifens Mnausrcicbcn : die Mesodermanlage kann sieb zur�ckziehen zwischen Ectoderm und Entoderm. sie kann sieb andrerseits zwischen ihnen weiter peripheriew�rts hinausschieben, als die Emhryonalanlage reicht und thnt es auch sp�terhin.

In der Nichtbeachtung dieser Bedeutung und Leistung des Primi-tivstreifens. der als solcher, als Verdickung gar nicht vorhanden w�re ohne die Mesodermanlage. ist es zumeist begr�ndet. dass so seltsame Hypothesen �ber dns Wacbstimm der Embryonalanlage aus dem ..Pri�mitivstreifend aufgestellt werden konnten, wie sie zu Beginn dieses Abschnittes �ber das H�hnchen mitgetheilt worden sind.

Diese Mesodermanlage nun ist mit der Ausbildung der Primitiv�rinne , zu deren Seiten die Zellenmassen des Primitivstreifens liegen, als bilateralsymmetrische Anlage erkennbar: r�ckw�rts, im Gebiet der Handplatte des Primitivstreifens, h�ufig schon ohne Gegenwart der Pri�mitivrinne, worauf bereits bei Betrachtung der Fl�chenbilder hingewie�sen wurde. Man erh�lt n�mlich �fters Bilder, welche zeigen, dass der Primitivstreifen r�ckw�rts wie in 2 symmetrische Schenkel auslaufe; herr�hrend von seitlicher Anh�ufung der Zellenmassen des Primi�tivstreifens um die L�ngsaxe.

Die Frage, wob er diese Zellenmassen des Primitivstreifens stam�men . hat von jeher die Beobachter vielfach besch�ftigt und dennoch sehr verschiedene L�sungen erfahren. wie gleichfalls bereits erw�hnt worden ist. Dass sie schwierig mit Sicherheit zu entscheiden sei. hat Jeder erfahren, der sich damit besch�ftigte. Es bandelt sich vor Allem darum, sich �ber die Gr�nde klar zu werden, welche es gestatten, diese Anlage entweder dem einen oder dem andern prim�ren Blatt zuzu�schreiben. Hier ist zu betonen . dass man ayf eine seeund�re innige Verbindung des Ectoderm mit dem �brigen Theil des Primitivstreifens vielfach ein Gewicht gelegt hat. welches dieser Verbindung nicht zu�kommt: dass man die seeund�re Verbindung als eine prim�re Erschei�nung aufgefasst hat, und dementsprechend den Ursprung des Mesoderm auf das Ectoderm verlegte. So gelangte auch icb fr�her dazu. Entoderm und Ectoderm das Mesoderm bilden zu lassen, indem icb �brigens aus�dr�cklich diese Angabe als keine abschliesseude bezeichnete.

AufschlnBS gew�hrt die Untersuchung der V o r s t u f e n des Primitiv�streifens an Schnittreihen und verweise ich auf die �ber dieselben oben gegebenen Mittheilungen. Wir fanden daselbst im Bereiche der Lunula das prim�re Entoderm als eine 3�1 schichtige, seitlich sich etwas verschm�chtigende Zellenlagc und ist an jener raquo;Stelle auch auf die bez�glichen Figuren hingewiesen worden. Mit weiterer Ausbildung schieben sich nun von beiden Seiten her die oberen Zellenlagen des prim�ren Entoderm gegen die L�ngs-axe zusammen und bilden hier einen medianen, durch die alsbald folgende Primitivrinne bilateralen Zellen�strang, die Mesodermanlage. Das unter diesem Zellenstrang liegende secnnd�rc Entoderm ist zu dieser Zeit noch nicht abgegrenzt von der dar�ber liegenden Zellenanh�ufnng. Was die Beziehung des Ecto�derm zu diesem bilateralen Zellenstrange betrifft, so besitze ich gegen�w�rtig Schnitte aus den erstelaquo; Stadien der Primitivstreifenbildung, in welchen selbst aus dem Gebiete der L�ngsmitte das Ectoderm glatt �ber den Zellenstrang hinwegstreicht, ohne verdickt, ohne verd�nnt zu sein: vom vordersten und hintersten Theil des Primitivstreifens stam�mende Schnitte zeigen ohnedies best�ndig das Ectoderm ohne innere Verbindung mit dem Zellenstrang.

Darauf, wenn die Primitivrinne und sp�ter auch der Kopffortsatz zur Ausbildung gelangt sind, ist das Verh�ltniss der Bl�tter folgendes; Am Kopffortsatz folgt das Mesoderm dem Entoderm , welche dicht mit einander verbunden sind. L�ngs der Primitivrinne erfolgt eine innige Vereinigung des Ectoderm mit dem mesodennalen Zellenstrang, es ver�lieren sich die scharfen Grenzen des Ectoderm gegen die unteren Zel-lenlagen, die Badi�rstellnng der Ectodermzellen um die Primitivrinne greift auf die n�chst unterw�rts liegenden Zellenreihen nicht selten �ber. Das secund�re Entoderm sondert sich im Bereich des Primitiv�streifens als einzellige Schicht fr�her oder sp�ter von der gesammten Zellenmasse. Hinter der Primitivrinne folgt das Mesoderm weder allein dem Ectoderm noch allein dem Entoderm , sondern liegt breiter oder schm�ler dicht zwischen beiden in der Mitte, ohne dass ein leerer Zwischenraum vorhanden w�re und in der Weise, dass alle drei Lagen deutlich von einander abgegrenzt sind.

Ob nun im Bereich der Primitivrinne ectodermale Elemente dem Mesoderm oder mesodermale Elemente dem Ectoderm zugef�hrt werden, l�sst sich als Beobachtungsresultat nicht entscheiden. Es ist vielleicht jene innige Verbindung, die dem Kopftbeil abgeht, eine rein mecha�nische Erscheinung und treten sp�terhin die urspr�nglichen Lagebe-

Ziehungen und (Frenzen wieder auf. Eine theilweise Beimischung ecto-dermaler Elemente zum Mesorterm w�rde ich erst dann als vorhanden erachten, wenn bei nahestehenden, leichter zu untersuchenden Thieren eine solche Mischung direct nnd klar beobachtet w�re.

Der Primitivstreifen ist, um es mit einem erst sp�ter deutlich wer�denden Ausdruck zu bezeichnen, ein Conj nnetionsph�nomen. Desgleichen die Primitivrinne und Kandkerbe. Ob dabei eine active oder passive centripetale Verschiebung der oberen Zellenreihen des prim�ren Entodcrm stattfinde , ist schwer zu sagen, aus vergleichenden Gr�nden ist es wahrscheinlicher, dass eine passive vorliege, nicht actives Wandern der Zellen die Erscheinung verursache.

Welches aber ist der Rildungsmodus des Kopffortsatzes des Primi�tivstreifens ? Ist er, gleich den �brigen Theilen des letzteren, ebenfalls eine conjunctive Erscheinung und das Ergebniss einer Zellenverschie�bung von den Seiten zur L�ngsaxe, oder das Ergebniss einer nach vorn sich ausdehnenden Wnchemng aus dem fr�heren Kopfende, dem Schlussbogen des Primitivstreifens'! Man k�nnte geneigt sein, f�r den Kopffortsatz keine hesondere Bildungsweise gegen�ber dem �brigen Primitivstreifen anzunehmen. Das sp�tere Auftreten am Vordertheil des Primitivstreifens w�rde dieser Annahme nicht hemmend in den Wegtreten. Doch auch die andre Ansicht ist schwer zu bestreiten.

Was ferner die Entwicklungsweise der Bandplatte des Primi�tivstreifens betrifft, so entstehen die sie ausbildenden, h�ufig von An�fang an deutlich bilateralen mesodermalen Zellenanh�ufungcn einfach durch Abspaltung, durch Differenzirung aus dem prim�ren Ento-derm des Randwulstes, ganz ebenso wie ja auch der �brige Theil des Mesoderm durch Sonderung und Verschiebung aus dem pri�m�ren Entoderm. der Lunnla entstanden ist. Eine von den Seiten nach der Medianaxe gerichtete Verschiebung des Mesoderm der Bandplatte kann aber bei der Dicke des Randwulstes viel schwieriger erfolgen, als im Bereich der Lunnla: in Folge dessen sehen wir das Mesoderm der Rand platte nnd demgem�ss �berhaupt die Randplatte des Pri-mitivstreifens in Form einer breiteren, mit abgerundeten R�ndern ver�sehenen Substanzplatte auftreten. Sowie aber allm�lig die Area lucida nach hinten sich erweitert, macht sich das conjunctive Moment auch hier geltend und die in die Area lucida eintretenden Strecken des Pri�mitivstreifens verlieren an ihrer ehemaligen Breite, w�hrend sie an Dicke eine gewisse Zeit lang zunehmen.

Auf welche Zeit hinaus eine Differenzirung von Randwulstzellen (der gesammte Randwulst ist ja prim�re untere Keimschichti in Me-

soderm und secund�res Entoderm stattfinde, ist eine bisher nocli nicht gestellte Frage. Man k�nnte sich etwa vorstellen, diese Sonderung greife peripheriew�rts immer weiter im Gesammtgebiet des Kandwulstes. Doch stehen dieser Annahme directe Beobachtungsergebnisse gegen��ber , insofern schon sehr fr�hzeitig alles peripherische Mesoderm als directe Wucherung des im Primitivstreifen angelegten Mesoderm er�scheint, sowie etwa noch der sp�rlichen Zellen, welche hier und da das secund�re Entoderm noch decken. Mit anderen Worten, die Sonde�rungsf�higkeit des prim�ren Entoderm (Bandwulst eingeschlossen) in Mesoderm und secund�res Entoderm dauert beim H�hnchen nur kurze Zeit und erlischt alsdann. Sowohl von dem Mesoderm des Primitiv�streifens der Area lucida, als auch von dem in der Randplatte eine gewisse, verh�ltnissm�ssig zur gesammten Embryonalentwicklung sehr kurze Zeit hindurch aus dem prim�ren Entoderm differenzirten Meso�derm beginnt darauf jene merkw�rdige und bedeutende Wucherung und jenes centrifugale Vordringen desselben zwischen die beiden andern Bl�tter, welches zuerst mit voller Bestimmtheit von K�lliker gesehen und beschrieben worden ist.

Als eine seltsame und nur vergleichend entwicklungsgeschichtlich verst�ndliche Erscheinung f�llt dabei auf, dass zusammenfallend mit der Sonderung des prim�ren Entoderm in secund�res Entoderm und Meso�derm zun�chst eine centripetale Verschiebnng nach der zuk�nftigen L�ngsaxe stattzufinden hat, wie sie insbesondere im Bereich der Lunula sich geltend macht, und dass erst auf diese hin jenes grosse und ausge�dehnte centrifugale Vordringen des Mesoderm zwischen den beiden �brigen Bl�ttern hindurch sich vollzieht. Die Anh�nger der Annahme einer Mischung ectodermaler mit mesodermalen Elementen werden nicht verfehlen, in jener centripetalen Verschiebung den Zweck jener genann�ten Mischung zu erblicken. Indessen ist eine solche Annahme keine Nothwendigkeit, wie sich noch deutlicher ergeben wird.

Werfen wir nach dieser Schilderung der Herkunft des Mesoderm einen Blick auf die von ihm abstammenden Organe, so ist es nur die Frage �ber den Ursprung des Blutes und der Bindesubstanzen, die hier ber�hrt werden soll. Blut und Bindesubstauzen stammen aus dem Me�soderm , nicht aus dem weissen Dotter; alle Gewebe sind von einem Hanptkeime abzuleiten, ein Nebenkeim [W. His) existirt nicht. Zur Hypothese des Nebenkeims gelangte W. His nur durch Verkennung des Randwulstes, des gewaltigsten Keimtheils, den er f�r weissen Dotter gehalten; letzteren gab er darum als gewebebildend aus.

Das BW, ein Organ, welches wie die �brigen Organe urspr�nglich

als ein zusammenh�ngendes Zellengewebe auftritt, sondert sich zugleich mit den Gef�ssanlagen als unterstes Stratum von dem mesodermalen Zellenlager, nachdem letzteres �ber die Grenzen des embryonalen Lei�bes und der Area lucida in das Randwulstgebiet betr�chtlich sich aus�gebreitet hat. Peripheriew�rts erstreckt sich diese horizontale Abglie-derung soweit als das Mesoderm, centralw�rts bis zur Gegend der Ur-wirbelanlagen. Von hier aus sprosst nun dieses vierte Blatt sowohl medianw�rts als dorsalw�rts zwischen die Organanlagen hinein, �hn�lich der Weise, wie es von anderer Seite f�r den weissen Dotter ange�geben worden. So sieht man z. B. die Anlagerung der Bindesubstanz um Medullarrohr und Chorda deutlich von den Gef�ssanlagen aus�gehen, nicht aber von den Urwirbeln. Eine genauere Darstellung dieser Verh�ltnisse liegt nicht im Plane dieser Untersuchung und gen�gt es hervorgehoben zu haben, class das Blut mit allen Biudesubstanzen den �brigen Organen des K�rpers gleichwerthig sei nnd in letzter Linie von Furchungskugeln abgeleitet werden m�sse '). Wie man sieht, ist diese Angabe der fr�her von Remak vertretenen nahe und k�nnte , um jeden Anklang an weissen Dotter zu vermeiden, die genannte Anlage als Desmoblast von dem �brigen Theil des Mesoderm getrennt werden.

Kehren wir wieder zum Primitivstreifen als Ganzem zur�ck, so wurde schon erw�hnt, dass derselbe �ber die Abgrenzung des embryo�nalen Leibes auf der Keimscheibe als solcher nichts aussagen k�nne. Eine solche, wiewohl nicht definitive , sondern vorl�ufige Abgrenzung wird, wie zuerst von Pander abgebildet, an schematischeu L�ngs- und Querschnitten gezeigt und beschrieben worden ist, erst erreicht durch Faltenbildnng im Umkreis des Primitivstreifens. Aber auch diese weni�gen Falten schreiten wellen�hnlicli nach aussen fort und ziehen neue Strecken der Area lucida in das K�rpergebiet des Embryo hinein, welches seine definitive Abgrenzung auf der Keimscheibe erst erf�hrt durch die .Nabelbildung. Das associative Wachsthum des Embryo erstreckt sich also weit in die embryonale Entwicklungszeit hinein.

Letztere Verh�ltnisse mit einigen Worten gekennzeichnet zu haben,

1) Auch die von A. Goette als blutbildende Zellen beschriebeneu grossen und kleinen Dutterkugeln geh�ren nicht der Blutbildung an. Man findet diese von mir sogenannten LeukoSph�ren, gr�ssere und kleinere, kernlose, weissen Dotterkugeln �hnliche Gebilde, schon zu Anfang sowohl im prim�ren Entoderm der Area lucida, als auch im Bandwulst des frisch gelegten Eies; ebenso aber auch, neben �chten, kernhaltigen Zellen, auf dem Boden der Keiinh�hle. Daselbst nehmen sie anf�nglich an Zahl zu, werden selbst zur Zeit der Blutbildung noch wahrgenommen, um allm�lig zu verschwinden. Sie dienen als Ern�hrungsmaterial, indem sie schliesslich zerfallen. (Vergl. Stellung des H�lmchens u. s. w. Tafel 1.)

ist zimiiclist hinreichend und bleibt es jetzt zu pr�fen, in welcher Weise der Kandwulst an seiner inneren Peripherie auseinanderweiche, um die Area lucida aus der randeu in die birnf�rmige und schliesslich sand-uhrtormige Gestalt liberzuf�hreu. Dieses Zur�ck- und seitliclie Ausein-audenveicheu der inneren Peripherie des llandwulstes in der Gegend der Randplatte des Priniitivstreifens geschieht dadurch, dass der um die Mesodennanlage der liaiidplatte des Pi-imitivstreifens ^�erdUnnte Randwulst mehr und mehr nach r�ck- und seitw�rts vun derEmbryonal-anlage sich losl�st und nntermmirt wird, w�hrend zugleich ein seeun-d�res Entoderm sich ausbildet und in Verbindung mit dem Entoderm der Area lucida verbleibt. Die uuterminirteu �berh�ngendenKaudwulst-strecken, die am frischen Keim leicht als dottirende W�lste zu sehen sind, dehnen sich nun nach abw�rts, ziehen sich aus und machen damit den Zugang frei. Die abgel�sten Zellenmassen verst�rken schliesslich die Seitentheile des einspringenden Kaudwulstwiukels, an welchem seihst der Unterminirungsprocess alsbald weiter fortschreitet. Hervorzuheben ist, dass auch diese Kandwulsttheile positiv aus �chten Keimzellen beste�hen, nicht aber aus weissem Dotter, wie eine andere Annahme lautet').

Hiermit ist das Gebiet �berblickt, welches am H�hnchen zu kennen unsre Aufgabe war. Wie oben an den Keimen holohlastischer Eier die Praecession des Keimlings �ber die untere Eih�lfte betrachtet worden ist, so ist es an der Zeit, derselben Erscheinung auch bei den meroblastisehen Eiern unsre Aufmerksamkeit zuzuwenden.

Diese Praecession erscheint beim H�hnchen als eine bogen�f�rmige, ausnahmsweise 'bei Bandkerbenbildung] �ber eine gewisse Strecke hin als winkelige , mit hinterer �effnung des Winkels. Der endliche Verschluss des Ummndes geschieht nach wechselnden, meist ovalen Vorformen in einer zur L�ngsaxe des Embryo queren Richtung'²), den Endstrang oder Endstreifen erzeugend.

1)nbsp; Gegen�ber verneinenden Angilben muss ich f�rtfiihren zu behaupten, dass unterhalb des Eandwulstes, in dem von mir sogenannten Dotterwall, sowohl in den ersten Brutstunden, als noch an Keimscheibon von 9�12 Br�tstunden, �chte Zellen kerne vorkommen, mit H�fen feink�rnigen Protoplasmas. Sie erinnern vollst�ndig an die von Kupffcr, van Bamhuhc und Anderen an Knochenfischen gemachten Erfahrungen. S. Morph. Jahrbuch Bd. II, S. 569.

2)nbsp; nbsp;In dem Berichte �ber einen in der hiesigen naturf. Ges. gehaltenen Vor�trag (abgedruckt Centralblatt 1S74 Nr. 50) steht L�ngsrichtung; ich habe dieses Versehen in meiner Schrift raquo;Stellung des H�hnchens im Entwicklungsplanlaquo; fr�her selbst verbessert. W. His aber hat es sich nicht entgehen lassen, jenen Fehler in seinen raquo;Neuen Untersuchungenlaquo; zu urgiren. Und dennoch verm�chte ich zum �fteren selbst in einer und derselben Schrift von H. enthaltene st�r�kere Versehen anzuf�hren.

Bei den Haien ist die Praecession anfiinglich bogen f � r m i g, wird bald winkelig und darauf longitudinal. Ueber den letzten Verschluss des Dotterlocbes selbst habe ich keine Beobachtung.

Bei den Knochenfischen ist sie zuerst, nach der Ur�sse des Eies w�hrend l�ngerer oder k�rzerer Zeit, bogen f � r m i g, schliesslich rasch winkelig und longitudinal.

Das letzte Ende des .Schlussst�ckes ist vielleicht in allen F�llen bei Knochenfischen vor�bergehend ein rundliches Gr�bchen: an holo-blastischen Eiern ist das Gleiche zu bemerken.

Beurtheilung der Primitivrinnen und Primitivstreifen.

Den hohen und unersetzlichen Werth der Vergleichung embryolo-gischer Formenbilduug sprechen alle neueren Untersuchungen durch sich selbst oder mit besonderen Worten aus. Nichts Anderes l�sst das Wesentliche vom Unwesentlichen sicherer und rascher unterscheiden, nichts Anderes die Bahn der Untersuchung bestimmter vorausbezeich�nen. Mit Unrecht f�r bedeutungsvoll Gehaltenes fuhrt sie auf seinen wahren Werth zur�ck: das ohne ihre F�hrung Zur�ckgebliebene und Verh�llte erhebt sie in ungeahntes Licht. Autanglich selbst absichts�los dem nat�rlichen Drang entsprechend th�tig, sucht sie alsbald bewusste Verwendung. Sie stellte immer neue ��thsel, die sie selbst wiederum der L�sung entgegenf�hrt. Unsre eigene Gestalt wird sie auseinanderlegen und wir werden sie verstehen lernen. Ihr verdankt die Embryologie die gegenw�rtige H�he und Bedeutung.

Wenn ich mich dieser f�r denselben Zweck bei anderer Gelegen�heit von mir ausgesprochenen Worte liier bediene, so geschieht es nicht, ohne auch der Gefahren zu gedenken, welche die Vergleichuug beglei�ten. Selbst das Festhalten an rein morphologischer Verwandtschaft birgt die M�glichkeit in sich, das Erkennen morphologischer Verwandt�schaft in Nebendingen aufgehen zu lassen, w�hrend in Wirklichkeit die Grundz�ge des Entwicklungsplanes verschieden w�ren. Eine andre Gefahr w�rde die sein, wirklich vorhandene morphologische Verwandt�schaft nicht zu erblicken und au unwesentlichen, durch gewisse Ver�h�ltnisse bedingten Modificationeu des Grundplans sich anklam�mernd, jene Verwandtschaft zu l�uguen.

Zwischen beiden Gefahren hindurch wird gelangen, w⁷er sich be�m�ht zu sehen, was denn wohl das Wesentliche der morphologischen Verwandtschaft im Bereich der Entwicklungsgeschichte sei. Die Defi�nition k�nnte von Verschiedenen m�glicherweise verschieden gegeben werden. Wenn man aber auch versuchen wollte, Arbeitsleistungen

mich demselben Kr�fteplan, Producte desselben Gestaltungsgesetzes f�r morphologisch verwandt zu erkl�ren, so w�rde man vorerst Sophis�men noch allzuviel ausgesetzt sein, als dass es nicht besser erscheinen sollte, Definitionen ganz zu unterlassen und sich an das Thats�chliche zu halten. Von der Gefahr einer allzugrossen Verallgemeinerung und allzuleichten Uebertragung f�r eine Abtheilung wichtiger Verh�ltnisse kann nicht die Bede sein, da blos zwischen bereits bekannten Abthei-luugen Vergleiche angestellt werden sollen.

Aus der auf den vorausgehenden Bl�ttern enthaltenen �bersichtli�chen Darstellung wird klar, dass trotz gewisser noch zu ber�cksichti�gender Verschiedenheiten ein gemeinsamer Plan der Bildung des Fri-mitivstreifons und der Primitivrinne, oder sagen wir gleich der Bil�dung des J�ickenrohrs, ebenso aber auch des Darmrohrs, zu Grunde liege. Nur insofern erscheint es zweckm�ssiger, den Primitivstreifen und die Primitivrinne, die raquo;erste Embryonalanlagelaquo;, vorzugsweise in das Auge zu fassen, weil bei der Mehrzahl der Wirbelthiere diese Bildun�gen zu einer bestimmten Entwicklungszeit als erstes auff�lliges Zeichen besonderer Gestaltungsvorg�nge zur Erscheinung gelangen.

In historischer Darstellung voranzustellen ist eine kurze Angabe von Kowalevshj, die ich hier w�rtlich anf�hre. In seineu B�ckblicken und Vergleichen in Bezug auf die Entwicklung der W�rmer sagt der�selbe '): raquo;Meine neuen Studien (�ber die A sei dien) ergaben nur, dass die Einstulpungs�ifmmg sich auf den Hucken des Eies begibt und die sich um dieselbe bildende Kinne zur K�ckenrinne sich schliesst; aus der durch Einst�lpung gebildeten Zelienschicht entsteht das Darmrohr und aus der auf den K�cken sich ziehenden Fortsetzung derselben das Nerven- oder #9658;Sinnesrohr. � Beim Ampbioxus geht die Einstiilpungs-�ftuung auch auf den K�cken �ber und die sie umgebenden B�nder schmelzen mit den B�ndeln der R�ckenrinne zusammen, so dass ein unmittelbarer Zusammenhang zwischen dem Darmdr�seublattrohre und dem Nervenrohre entsteht, was von mir auch bei den Plagiostomen und dem Frosche gefunden wurde und sich auch f�r die Accipen-se r i d e u als richtig erwiesraquo;.

Aehnlich in folgender Stelle (Weitere Studien �ber die Entwick�lung der einfachen Ascidien, M. Sclmltzes Archiv, Bd. Vtl, 1871): raquo;In dieser verh�ltnissm�ssig unbedeutenden Ausbreitung der Nervenrinue weichen die Ascidien bedeutend von den h�heren Wirhelthiereu ab.

1) Dieses C�tat bereits abgedruckt in raquo;Primitivrinne und Urmundlaquo; Morpho�logisches Jahrbuch Bd. II, S. 572.

stimmen aber fast vollst�ndig mit der sehr �lmlieheu Bildimg und Aus-debnung der Elickenfurche Leim Amphioxus iiberein. Der Zusammen�hang der H�hle des hinten schon geschlossenen Nervenrohrs mit der darunter liegenden H�hle des Darmes kann jetzt gar nichts Befremden�des mehr haben, da ich diesen Zusammenhang schon an vielen Wirbel-thieren beschrieben habe. N�mlich beim Amphioxus, bei den Plagio-stomen, bei den Acipenserideu und Axo 1 o11 n und nach meinen noch nicht gedruckten Beobaclitungen �ber die Knochenfische gehen bei denselben die verdickten B�nder der Keimhaut. � Keimwall [Kupffer] � welche das Dotterloch oder den Kuscouiquot;sehen After um�geben auch in die Medullarwiilste �ber. � Nach meinen Beobachtungen �ber die K n o c h e n f i s c h e besteht der Keimwall (Keimring' aus zwei Bl�ttern � oberen und unteren � welche an den B�ndern in einander �bergehen. Aus dem oberen entwickelt sich Haut- und Nervensystem, aus dem unteren Darmdr�senblatt und mittleres Blatt. Das Lumen des sich sehr sp�t schliessendeu Darmkanals geht in das Lumen des Ner�venrohrs �ber. Nach der Bildung des Anus geht das raquo;St�ck des Darm�kanals, welches zwischen dem Anus und hinteren Ende des raquo;Schwanzes liegt, zu Grunde durch Verfettunglaquo;.

Die Vergleichung weiter f�hrend gelangte ich in dem soeben an�gezogenen Aufsatz zu folgendem Ergebniss; raquo;Von Wirbelthieren sind f�r jetzt zu einer Vergleichung verwendbar Vertreter aller Klassen mit Ausnahme der S�ugethiere. Es liegen jedoch bereits Anzeichen vor, dass auch letztere einem homologen Plane folgen.

Auf die bedeutende Uebereinstimmug der wichtigsten Verh�ltnisse mit den Knochenfischen ist schon �fters hingewiesen worden. DieBand-stellung der Embryonalanlage, Primitivstreifen- und K�ckenfurcheu-bildung findet sich in wesentlich gleicher Anordnung auch bei den Sc-lachieru, wie Balfours Untersuchungen neuerdings best�tigt haben. Bei den Knochenfischen ist die liandstelluug in gewisser Beziehung eine dauernde, insofern die sich schliessendeu Unmmdr�uder mit dem hin�teren K�rperende in Verbindung bleiben , in dasselbe �bergehen. Bei den Selachiern dagegen l�st sich das hintere Ende des K�rpers von den Urmundr�ndern ab. lange bevor der Schluss des Urmuudes erreicht ist. Sie stimmen in diesem Verhalten auffallend mit dem H�hnchen �berein; auch bei diesem fand sich die Randstellung der Embryonalanlage und die sp�ter folgende allm�lige Losl�sung vom Rande.

Beim Frosche sehen wir die Primitivrinne und mit ihr die Embryo�nalanlage in directer Verbindung mit dem Urmund, der Rusconi'schen Oeffnung ; desgleichen bei den Cyclostomen. Hier wird es schon deut-

itauber, Primitivstreifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i

lieh, class es niclit sowohl die Randstellung der Embryonalanlage ist, auf welcher der Schwerpunkt ruht, sondern dass ein tieferliegendes Pruuap zu Grunde liegt, dessen Durchf�hrung unter bestimmten �usse-ren Verh�ltnissen die Randstellung im Gefolge hat.

Man kann dasselbe auf zweierlei Weise ausdr�cken. Mit Bezug auf H�hlen und Furchen macht es sich geltend als Fortsetzung derEn-todenneinst�lpung oder-iTdarmh�hle auf den R�cken des Keimes; mit Bezug auf die Substanz dagegen als Ueberf�hrung der Urmundlippen (Urmundr�nder) auf den R�cken des Keimes, zur Gestaltung des Em�bryo. Euaxes einerseits, Ascidien und Amphioxus andrerseits geben die reinsten Bilder des ganzen Processes.

Es bedarf in der That nur eines kurzen R�ckblickes auf das H�hn-chen, um die Durchf�hrung desselben Planes auch hier zu erblicken. Die Randstelluug der Embryonalanlage erscheint sofort in einem andern Lichte. Was zun�chst die Primitivrinne betrifft, so ist die N�he ihres hinteren Endes am Rande der Keimscheibe, dem Urmund, begreiflich genug. Jene oben schon beachtete Rand kerbe der Keiinscheibe er�h�lt einen bedeutungsvollen Werth und weist darauf hin, dass nicht blos ein idealer Zusammenhang zwischen Primitivrinne und Urmund unter allen Umst�nden anzunehmen sei, sondern dass er sich selbst, wenn auch in selteneren F�llen, thats�chlich auspr�gen k�nne. Der Zusammenhang mit dem Urmund schliesst aber auch den Zusammen�hang mit der Urdarmh�hle, der Baefschen Keimh�hle, selbstverst�nd�lich in sich ein. W�re die Keiinscheibe des H�hnchens minder flach, so w�rde der directe Uebergang der Rinne in die H�hle wahrscheinlich viel auffallender sein. Man kann also sagen, die Primitivrinne, weiter�hin aber auch die Medullarrinne des H�hnchens ist nichts Anderes, als die Fortsetzung der Urdarmh�hle auf den R�cken der Keimscheibe; da diese Fortsetzung nur von einer Stelle der Peripherie der Keimscheibe aus erfolgen kann, muss die Primitivrinne randw�rts liegen.

So verh�lt es sich mit Bezug auf Rinne und H�hle. Was aber die Substanzr�nder der Rinne und der H�hle betrifft, so ist durch den Zusammenhang zwischen diesen (der Rinne und H�hle) auch der Zu�sammenhang jener ;der Substanzr�nder der Rinne und H�hle) consta-tirt. Mit andern Worten, die Primitivrinncnr�nder, die man sich bei vollkommen bis in die Keimh�hle und vom Rande bis zum Vorderrande gespaltener Primitivrinne vorzustellen hat, sind eine Fortsetzung der Urmundr�nder; aber nicht allein dies. sondern sie sind vielmehr ein nach vorn gezogener Abschnitt des grossen urspr�nglichen Urmund-randes, zu dessen Peripherie auch sie geh�ren. Beim H�hnchen w�rde

demnach nur ein Theil des Urmundrandes als Embryonalanlage auf�treten. Direct nachweisbar ist auch in dieser Beziehung, selbst noch zur vorger�ckten Zeit der Ausbildung der Primitivriune , die �ber eine l�ngere Zeitstrecke hin fortdauernde Ucbernahme hinterer Keimschei-benbezirke in die Embryonalanlage. Die Primitivriune erscheint nun verli�ltnissm�ssig sp�t; das erste Auftreten des Primitivstreifens ist aber schon gewissermassen zusammengetretener Urmundrand. Je wei�ter wir in der Entwicklung zur�ckgreifen, sei es bis zum Keim des frischgelegten Eies oder endlich zur Furchung zur�ck, um so einfa�cher und anschaulicher werden die Verh�ltnisse und darf man sich nur die Entstehung der Priniitivriune in Gedanken auf eiue etwas fr��here Zeit verlegen. Man kann diese Entstehuugsweise des Embryo als stomatogene bezeiclmen.

Der Vergleichung ist es nur vortheilbaft, wenn mau vorziehen sollte, statt der Urmnndlippen das ganze Randwulstgebiet (s. oben Fig. 27) einzusetzen. Die ja unleugbar vorhandenen Differenzen be�treffen in beiden F�llen nur Nebens�chliches, lassen also das typische unber�hrt.

Der Primitivstreif des H�hnchens w�rde demnach zu deuten sein als Embryonaltheil des Urmundrandesquot;; die Primitivrinne, gegen�ber der Erkl�rung K�llikers als Embryonaltheil desUrmundeingangs. Beide Erkl�rungen aber scbliessen sich nicht aus, sondern erg�nzen sich gegenseitig.laquo;

Den gleichen Gedankengang entwickelte ich darauf in einem, der Vergleichung der Nervencentra der Gliederthiere und Wirbelthiere ge�widmeten Aufsatz'; und benutzte ihn auch zur Erkl�rung der Doppel�monstra, �berhaupt der Mehrfachbildungen²). Erlegt mehr Gewicht auf das Aeussere der Erscheinungsformen, w�hrend das Wesen selbst in der fr�heren Weise aufgefasst wird. Auch zur gegenw�rtigen Zeit noch, nach vielfacher und reiflicher Ueberlegung, muss ich jenen Gedanken�gang festhalten und bediene mich der gleichen Fassung desselben, in welcher er dort dargestellt ist.

Weiterhin verweise ich auf die im Vorausgehenden gegebenen Fi�guren. Was man in allen diesen F�llen als Unnund . Dotterloch oder Blastoporus zu bezeichnen habe, bedarf keiner Auseinandersetzung, ebensowenig, was man als Urmuudr�nder, Properistom zu bezeichnen

1)nbsp; nbsp;Dem Ged�chtniss an KarlEmstv.B�r. Sitzungsbericlite der naturf Ges. zu Leipzig. Januar 1S77.

2)nbsp; Die Theorien der exeessiven Monstra. Ftrc�ow's Archiv, Bd. 71, Heft 1.

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habe. Der Keimring ist in den meisten bez�glichen Figuren, um seine Beziehung zur raquo; ersten Embryonalanlagelaquo; von vornherein zu kennzeich�nen. Keimstreifen [k] genannt, ebenso jede der beiden H�lften der raquo;ersten Embryonalanlagelaquo; selbst [k'].

Ueberblickt man nun diese verschiedenen Entwicklungsformen, so wird man au ihnen eine zweifache Form der Bildung des Primitivstrei-fensunterscheiden, welche als disjunctive [diazeuktischej und con�junctive (synzeuktische) Form auseinandergehalten werden kann. Denselben Unterschied kann man alsdann auch f�r die Bildung der Primitivrinne annehmen. Die Primitivrinne , wo sie nicht von Anfang an als K�ckenfurche oder Medullarfurchc auftritt, bestimmt aber auch die Bildung der Medullarfurche und insofern gilt der Unterschied auch f�r diese.

Der bez�gliche Vorgang selbst ist nach seinen beiden Formen in dem einen Falle eine Conjunction (Synzygie), in dem anderen Falle eine Di sj unction Diazygie) von Zellenmassen, Ausdr�cke, auf deren n�here Erl�uterung sofort einzugehen ist.

Die disjunctive Form der Primitivstreifbildung ist die, bei welcher eine zusammenh�ngende Hubstanzplatte, welche mit ihrer Basis an den Unuund und Keimring grenzt und mit ihrem vorderen abgerundeten Ende sich vom Keimling mehr oder weniger entfernt, durch eine der L�ngsaxe der Sahstanzplatte entsprechende, auf den Keimring senk�recht gestellte, mehr oder minder tiefgreifende Eiufaltung oder Kinne in zwei symmetrisch gelegene Keim streifen sich trennt. Der Zu�sammenhang zwischen beiden �eitenh�lfteu wird dabei nicht aufgeho�ben. In allen F�llen greift die trennende Eiufaltung, die Primitiv�rinne, auf das vordere Ende der Substanzplatte, die den Primitiv�streifen darstellt, nicht �ber. Da aber der Primitivstreifen mit seiner Basis an den Keimring grenzt und in diesen sich fortsetzt, der Keim�ring aber den Urinund umfasst und die Primitivrinne nur als eine Fort�setzung des Urmundes auf den Primitivstreifen erscheint, wie letzterer als eine Fortsetzung des Keimringes, so greift die Trennung auch nicht auf den hinteren entgegengesetzten KeimringtUeil �ber. Beide Seiten-h�lften, die Keimstreifen, gehen demgem�ss an ihrem vorderen, und hin-terenEude bogenf�rmig in einander �ber. So l�sst sich am Primitivstrei�fen ein vorderer und hinterer Schlussbogen unterscheiden. Der vordere ums�umt das Vorderende der Primitivrinne, der hintere ihr wirkliches oder ideelles hinteres Ende, den Urmund. Die Primitiv�rinne erscheint hier als das die vorsieh gehende Trennung des Primi-

tivstreifens in zwei Keimstreifen und damit zugleich die Bilatentlit�t der Embiyonalanlage signalisireude Moment.

Soweit die Wirbelthierentwicklung bis jetzt bekannt ist, erscheint die disjunctive Form der PrimitiTStreifbildong �berhaupt niclit rein und ungemischt, sondern die conjunctive Form bildet einen mehr oder minder ausgedehnten hinteren Theil des Embryo. Beide Formen stellen demnach keine absoluten Gegens�tze dar, sondern gehen unmittelbar ineinander �ber.

Als die besten Beispiele der disjunctiren Form sind die V�gel, und, soweit es sich combiniren l�sst. die S�ugethiere vorerst zu nennen.

In gr�sserer Reinheit tritt bei gewissen Klassen die conj unetive Form der Primitivstreitenbildung auf und sind als Beis|)iele vor Allem zu nennen die Knochenfische und Haie.

Sie besteht darin, dass zwei vorher getrennte, unter Umst�nden weit von einander abliegende Keimstreifen durch Zusammenr�cken [Ebwalevsky) sich miteinander verbinde n und durch diese Verbindung den Primitivstreifen darstellen. Die Primitivrinne erscheint hier im Gegensatz zur vorhergehenden Form als der Ausdruck der fr�heren weitergehenden Trennung.

Auch hier greift die Primitivrinne weder auf den vorderen, noch auf den hinteren Rand des Primitivstreifens �ber. Vielmehr sind bei dieser wie bei jener Bildungsform des Primitivstreifens die Keimstreifen aufzufassen als ein Substanzgiirtel, welcher Primitivrinue und Urmund zwischen sich fasst.

Hiermit ist in K�rze das Schema angegeben, auf welches der Ab�lauf der Primitivstreifbildung bei s�mmtlichen im Vorausgehenden be�schriebenen Wirbelthieren mit Sicherheit bezogen werden kann, welches andrerseits aus den Thatsachen des Entwicklungsablaufs selbst abge�leitet worden ist.

Um ebensowohl die bestehende Uebereinstimmung als andrerseits die vorkommenden Verschiedenheiten genauer beurthcilen zu k�nnen, ist es nunmehr erforderlich, jede einzelne der beschriebenen Thierfor-men hinsichtlich des zu erw�genden Entwicklungsvorgangs an dem ge�nannten Schema und umgekehrt das letztere an jenem zu messen, um sodann, nachdem dies geschehen ist, die grundlegenden S�tze der Wir-belthierentwicklung zusammenzufassen.

Denn wenn kurz zuvor die V�gel als Beispiele der einen, die Knochenfische als Beispiele der anderen Form genannt worden sind, so ist weiterhin das Folgende hinzuzuf�gen:

Betrachten wir die in Fig. 24�27 Seite 37 wiedergegebenen Sta-

dien der Entwicklung des H�lmcheni?, und zun�chst das in Fig. 24 wie�dergegebene erste Stadium (von 6 Stunden), so kann man den Keimring [r) als die Keimstreifen bezeichnen '], von deren hinterer Vereinigungs�stelle die Lunula 11: ausgeht. Letztere ist aufzufassen als ein w�hrend der Ausbildung der Area lucida und des �andwulstes dicker geblie�bener Theil der Area lucida oder Mittelscheibe. der mit seiner Basis in die Zellen des Keimringes oder Keim Streifens unmittelbar ausl�uft. Diese hintere Verdickung der Area lucida besteht, wie oben n�her aus�einandergesetzt wurde, aus einer mehrschichtigen, vorw�rts allm�lig sich verd�nnenden Entodermanlage. In diesem Sinne erscheint die Lu�nula wie ein Vorsprung des Keimringes in die Area lucida hinein.

Dem blossen �usseren Ansehen nach l�sst sich als raquo;erste Embryo�nalanlagelaquo; nur jene nach allen Seiten unbestimmt abgegrenzte Lnnula wahrnehmen. Nichts verr�th, ob und wieweit die Embryonalanlage r�ckw�rts auf den Keimring sich erstrecke ; als Embryonalanlage be�reits sichtbar ist sie nur als Lunula, was man festhalten muss.

Sehr bald, naclnvenigen Stunden Mehrbebr�tung aber zeigt es sich, dass ein neuer Theil der Embryonalanlage anf dem Keimringselbst erscheine: ein neuer Theil, zu welchem freilich die Anlage selbst, das Material selbst schon im fr�heren Keimring von 6 Stunden enthalten war, hat sich innerhalb desKeimrings als zur Embryonalanlage geh�rig differenzirt, die Kandplatte des Primitivstreifens. So gelangen wir all�m�lig zu dem in Fig. 25 abgebildeten Stadium von 15 Stunden mit der Randplatte r/j.

Das Schema f�r dieses Stadium gibt Figur 27. Wir erkennen den Keimring, d.i. die Keimstreifen k, im Umkreis der d�nnen Mittel�scheibe b. Durch eine dorsovcntrale , soeben erst entstandene leichte Einfaltung oder Impression im Bereich der L�ngsaxe des Primitivstrei�fens hat sich die Primitivrinne gebildet, zu deren beiden Seiten nun�mehr die beiden Keimstreifen liegen, die sich selbst wieder nach vom in den vorderen, nach hinten in den. den Urmund umgreifenden hinteren Schlussbogen fortsetzen.

Weiterhin gewinnt anf Kosten des Keimrings die Area lucida nach r�ckw�rts an Ausdehnung und es erscheint allm�lig die Bimform der Area lucida, mit hinterer Spitze. Diesen und die folgenden hinteren Zuwachsstrecken der Area lucida kann man auch als Eandst�ck der

1) Mit dem Namen Randwulst ist im Folgenden, wie fr�her, derEntoderm-wulst, dieser in Verbindung mit dem ihn deckenden Ectodermtheil aber Keim�ring bezeichnet.

Area lucida bezeichnen; dieses Bandst�ck dehnt sich, wie Fig. 26 zeigt, so sehr nach hinten aus, dass es an L�nge dem prim�ren, vorderen Theil etwa gleichkommt; etwas geringer ist seine Breitenausdehnung. Aber nicht bios die Area lucida erh�lt eine hintere Verl�ngerung auf Itechnung des Eandwulstes, sondern es r�cken vom Keimring aus immer neue Strecken der Keimscheibe an den bereits vorhandenen Theil der Embryonalanlage an und verl�ngern ihn nach r�ckw�rts. Der mit dem ersten Auftreten des Primitivstreifens gegebene Theil der Embryonal�anlage ist demnach nicht die totale Embryonalanlage, sondern nur die vordere Embryonal anl�ge und wurde es bereits oben be�merkt, dass diese blos Hinterkopf und Oberhals des fertigen Embryo bezeichne. An diese tritt die hintere Embryonalanlage erst ganz allm�lig heran und f�llt bekanntlich die Heranziehung des hinter�sten K�rperendes, des Kreuz- und Caudaltheiles auf eine sehr sp�te Zeit'). Diese allm�lig vor sich gehende Verl�ngerung der Anlage nach hinten kann man als durch Conjunction (Synzygie) bewirkt dem �usserlich in disjunetivcr Form auftretenden anf�nglichen Theil des Primitivstreifens gegen�berstellen. Dass , wie bei den Haien , so auch beim H�hnchen, nicht der gesammte Urmundrand in die Embryonal�anlage aufgebe, wurde bereits fr�her hervorgehoben. Ebenso wurde auch schon fr�her bemerkt, dass das conjunctive Moment selbst bis an den �ussersten Keimscheibenrand seine Einwirkung erstrecken k�nne, durch die seltene Bildung der Randkerbe 'Fig. 25 rk).

So ist einerseits gewiss, dass der hintere Kumpftheil keineswegs hervorwachse aus dem vorderen, sondern dass die ihn bildenden Elemente allm�lig von hinten her an die vordere Embryonalanlage her�antreten, mit einem fr�her gebrauchten allgemeinen Ausdruck durch Association ihn verl�ngern. Conjunction ist eine specielle Form der Association, welche AVachsthumsform als eine der Intussusception gegen��berzustellende der Apposition am n�chsten kommt. Ebenso gewiss ist es aber auch, dass der Kopf nicht aus dem Bnmpf hervorwachse, sondern seine blattf�rmige Anlage auf der Keimscheibe bereits besitzt, eine Anlage , deren L�ngsausdehnung erst mit der Herausbildnng des Kopffortsatzes des Primitivstreifens unter dem Ectoderm her, besser aber durch eine demn�chst erscheinende Falte, die bereits Pander zeichnet, bestimmt wird. (S. dessenBeitr�ge, Tafeid. Durchschnitte.)

1) Es wurde bereits oben bemerkt, dass IF. His die VerliinKerung zum Theil auch durch Ausziehen hervorgehen lasse. Aber selbst wenn es sich so ver�hielte, so w�rde dieser Vorgang dem Begriff der Conjunction nicht einmal wi�derstreben. Doch so verh�lt es sich nicht.

So fasse ich denn also als Conjunctionsph�nomene beim Hlihnclien auf);

1)nbsp; nbsp;Den allm�ligen Anschluss der hinteren Embryonalanlage an die vordere und die hiermit sich ergehende enorme Verl�ngerung der ersten Embryonalanlage nach r�ckw�rts. Es versteht sich von selbst, dass intussusceptionelles Wachsthum w�hrend dessen gleichfalls besteht. Aber die vordere Embryonalanlage wird nicht zur totalen Embryonal�anlage durch intussusceptionelles Wachsthum jener, sondern durch den Anschluss neuer Bestandtheile zur Embryonalaulage, aus einem mit derselben in Verbindung stehenden, aber noch nicht zu Theilen der Embryonalanlage gewordenen Bezirk des Keimrings.

2)nbsp; nbsp;Die Bildung des Primitivstreifens selbst: es wurde oben ge�schildert, dass die mediane Verdickung seitlich.der zuk�nftigen L�ngs-axe hervorgehe aus dem Zusammenr�cken des sich aus dem pri�m�ren Entoderm differenzirenden Mesodenn von den Seiten nach der Mitte hin. Ja man k�nnte die Bildung der Primitivrinne selbst nach dieser Seite hin auffassen und wird sp�ter hier�ber noch ausf�hrlicher die Rede sein.

3)nbsp; nbsp;Die Bildung der 11 a n d k e r b e.

4)nbsp; nbsp;Die Hand Stellung der Embryonalanlage.

Aus dem Angegebenen geht zugleich hervor, dass auch beim H�hn�chen ein Theil des Keimringes embiyoplastisch sei, um einen fr�her von mir gebrauchten Ausdruck zu verwenden und dass dieser em�bryoplastische Theil des Keimringes den gesammten hinteren Rumpf vom Mittel halse r�ckw�rts zur Entwick�lung bringe. Was Haie (Fig. 15�17, Seite 14) und Knochen�fische (Fig. 19�22, Seite 18) betrifft, so bed�rfen dieselben keiner be�sonderen Besprechung nach dem soeben Er�rterten. Mit einer Stelle des Keimringes in Zusammenhang tritt die vordere Embryonalanlage auf und differenzirt sich bei gr�sseren Knochenfischeiern in Bezug auf Dotterumwachsung fr�hzeitig als Kopfanlage. Die beiden symme�trischen H�lften des Keimringes, die beiden Keimstreifen, schliessen sich durch eine von vom nach hinten ablaufende Conjunction an die raquo;vordere Embryonalanlagelaquo; als hintere Embryonalanlage an. Primitiv-

1) Man erkennt auch liier, dass conjunctive und disjunctive Form keine Gegens�tze bilden, und ein Widerspruch gegen�ber der vorhergehenden Angabe nicht enthalten ist. Die eine basirt auf den �usseren Anschein, die andere auf die inneren Verh�ltnisse. Die Verschiedenheit des Gresichtspunktes bedingt die eine oder andere Angabe; vorerst verdienen beide ber�cksichtigt zu werden.

streif und Primitivriune des Kopfthcils entsteht auf disjunctivcm Wege.

Bei kleineren Knoclienfischeiera verwischen sicli die Grenzen der vorderen zur hinteren Emhryonalanlage, indem liier der gesammte Ver-schlnss des Unnundes, die gesammte Dottenimwachsung in rapider Weise abl�uft; und Zeit zu Differenzirungen inzwischen nicht gelassen wird : der Typus aber erleidet dabei keine Ver�nderung.

Bei den Haien schn�rt sich die hintere Emhiyonalanlage von dem Keimring ah, bevor die Umwachsung der Dotterkugel vollzogen ist; bei den Knochenfischen dagegen findet die totale Verwendung des Keimringes statt; bei beiden entstellt der gr�sste Tlieil der Embryonal�anlage auf conjunctive in Wege. Trotzdem kann die Primitivriune erst eine Weile nach geschehener Conjunction, muss nicht sofort mit der Conjunction auftreten, indem der Anschluss beider Keimstreifen auf mehr verdeckte Weise, unter Ausbildung einer Bandknospe u. s.w. vor sich geht.

Hier kn�pft sich mm, wiewohl einem total sich furchenden Ei an�geh�rig, das des St�rs und weiterhin ebenso das der Batrachier und Cyclostomen aufs Engste an. Ein vergleichender Blick auf die Figuren 11 � 12, 13 -14, 5�10 l�sst sofort die bedeutende Ueberein-stimmung erkennen. Es ist nur zu ber�cksichtigen, dass der Nahrungs�dotter der Mer ob lasten als ein unterer Appendix der unteren Keim�schicht, selbst zu betrachten ist und statt innerhalb der Zellen der unteren Keimschicht a u s s e r h a I b derselben zu liegen kommt; w�h�rend die Holob lasten alle ihre Nahrung in Keimzellen ein schliessen.

Bei den St�ren, Fig. 11 u. 12 erscheint der K�pftheil der Em�bryonalanlage als ein breiterer, h�hererTheil des Keimringes. Sie ver�l�ngert sich, wie Fig. 12 zeigt, nach r�ckw�rts dadurch, dass die Keim-ringr�nder von beiden Seiten des Kopftheils aus mehr und mehr zu�sammentreten , wodurch der Urmuud von vorn und von den Seiten her sieh verengert, w�hrend das Ei zugleich eine Drehung erf�hrt, so dass der Kopftheil mehr nach oben gelaugt.

Bei den Fr�schen ist die vordere Embryonalanlage, sobald sie als ein Besonderes auf der Oberfl�che des Keimes sichtbar wird, schon von gr�sserer L�nge. Diesem Abschnitt f�gt sich jedoch der den Ur�muud umkreisende Theil des Keimringes gleichfalls allm�lig an. Doch ist bez�glich der L�nge der vorderen Embryonalanlage daran zu erin�nern, dass sowohl bei dem Frosche, sowie bei den St�ren und den sofort zu betrachtenden Cyclostomen die Umwachsung der unteren Eih�lfte durch die obere schon in der Gegend des Aequators des

Eies beginnt nnrt nicht erst mit dem Sichtbarwerden der Rusconi'schen Spalte; dass sie schon vor dem Auftreten begonnen haben mnss. Hier�aus wird es wahrscheinlich, dass die Kopfanlage bei diesen 3 Formen den Aequator als Kcli 1 uss bogen dorsalw�rts �berrage und nur sie die vordere, disj uncti ve Embryonalanlage darstelle. An sie schliesst sich die hintere durch Conjunction allm�lig an, so dass hier wie bei den Knochenfischen die totale Aufbrauchung des Keimringes f�r die Embryonalanlage statt hat. Bei den Fr�schen und St�ren gelangt der sich scldiessende Urmuudraud in das Bereich der Medullarplatten, wie bei den Knochenfisehen; bei den Neunaugen soll dies nicht der Fall sein, wiewohl die gegebenen Abbildungen (s. Fig. 9) es wahr�scheinlich machen. Dieser Punkt also bedarf erneuerter Untersuchung, obwohl schliesslich die M�glichkeit nicht gel�ugnet werden kann, dass die definitive Anal�ffnung aus dem Rest des Urmundes sich entwickle. Denn bei den Haien, dem H�hnchen entwickelt sich die definitive Anal��ffnung sogar oberhalb des endlichen Urmundveischlusses.

Eine disjunctive Form des Primitivstreifens entwickelt der A m p h i o x u s, wenn wir vom Stadium des sich schliessenden Urmun�des ausgehen. Indessen ist hier ein Anderes zu ber�cksichtigen. Man w�rde nur mit Unrecht blos den letzten Eesf? der Einst�lpungs�ffnung, wie er kurz vor dem v�lligen Verschluss beschaffen ist, zur Vergleichung heranziehen. Der Urmund ist vielmehr, entsprechend den vorausge�hend beschriebenen Eiern der St�re, Fr�sche und Neunaugen, in jenem h�chsten Stadium seiner Existenz zur Vergleichuug heranzuziehen, in welchem er einen gr�ssteu Kreis umspannt; ja er scheint zu einer gewissen, in dieser Beziehung wichtigen Zeit, selbst dorsalw�rts des fr�heren Ei�quators zu liegen 's. Fig. 3, die ihn mit nach rechts gewen�deter Oetfnung im optischen Meridionalschnitt zeigt). Erst allm�lig wird er enger, w�hrend die doppelbl�tterige Blase zun�chst Kugelform an�nimmt. Dann erst verl�ngert er sich in der Richtung derUrmundaxe der Blase sehr bedeutend, wie Fig. 4 ergibt, flacht sich zugleich dorsalw�rts ab w�hrend die Urmund�ffnung sich auf den R�cken begibt. Es erheben sich die Seitenr�nder der dorsalen Abflachung zu den Medullarw�lsten, welche den Urmund zwischen sich fassen. Legt man jene dorsalw�rts des Aequators liegende Urmundperipherie und dementsprechend seine Substanzr�nder zu Grunde, so erscheint es gar nicht unm�glich, vom Rande des Urmundes aus eine conjunctive Form der Primitivstrei�fenbildung zu construiren, wie es oben bez�glich der Praecession schon bemerkt wurde. Das Zusammenr�cken der vorderen Theile des laquo;Primi�tivstreifenslaquo; (um auch hier dieses Wort zu gebrauchen) w�rde nur durch

die allm�lige Urmundverengerung gewissennassen verdeckt und der directen Wahrnehmung schwerer zug�nglich gemacht werden, w�hrend das Wesen priucipiell mit den St�ren u. s. w. �hereinstimmte �).

In Betreff der S�ngethiere lilsst sicli f�r jetzt nur soviel ange�ben , dass das Vorderende der Embryoualanlage vom Urmunde abge�wendet, das Hinterende demselben zugewendet sein m�sse. Ob jedoch die rrimitivriune der S�ngethiere zu irgend einer Zeit der Entwicklung in den Urmund einm�ndet, ob die Medullarplatten, wie hei den St�ren, Fr�schen, den Urmund umkreisen, oder der Rest des letzteren j en-seits der Embryonalaulage unverwendet liegen bleibt, wie bei den Haien, V�geln und wahrscheinlich den Reptilien, muss als eine f�r jetzt noch nicht mit Bestimmtheit zu entscheidende Frage bezeichnet werden.

Allgemeine Folgerungen.

Nachdem hiermit das Material vergleichend betrachtet worden ist, d�rfte es sich unschwer erkennen lassen, dass sich wirkliche und scharfe Grenzen zwischen den beiden Formen des disjunetiven und conjuneti-ven Primitivstreifens nicht aufstellen lassen, dass vielmehr die conjunc�tive in die disjunctive Form und letztere in erstcre �bergehen und ein wesentlicher Unterschied sich nicht begr�nden l�sst. Die Ursache der bestehenden Verschiedenheiten scheint schliesslich mehr auf �usserliche Verh�ltnisse bezogen werden zu m�ssen, hervorgerufen durch Modifi-cationen der Furchung in Folge der Grosse des Nahrungsdotters, als auf innere Verschiedenheiten des Grundplans der Organisation.

Denn beide Formen kommen ja in dem Kern des ganzen Vorgangs �berein, die Urmundr�nder, Keim ringe, total oder partiell f�r die raquo;vordere und hintere Embryonalaulagelaquo;, f�r die Herstellung der Primi�tivstreifen alhn�lig zu verwenden , mit anderen Worten aus einem R i n g t h e i 1 des Eies einen A x e n t h e i 1 des Embryo zu machen.

In welcher Weise diese Erscheinung sicli vollzieht, zeigt am besten ein Blick auf die Formen der Keimringe und auf die Praecessionsfor-men dieser Ringe.

Was die Formen der Keimringe betrifft, so besteht jeder Keimring aus zwei zusammenh�ngenden Seitenh�lften, welche sich als in jeder Beziehung einander entsprechende Gegenst�cke verhalten; er hesteht

1) Dieselbe Auseinandersetzung �ber den Amphioxus findet sich in aus-f�hrlichev und auf die W�rmer ausgedehnter Fassung in meinem Aufsatz raquo;Nerven-centra der Gliederthiere und Wirbeltliiere. Leipz. Sitzungsberichte Januar 1877. W. His bedient sich derselben in den raquo;Neuen Untersuchungenquot;, ohne die Quelle zu nennen, oder meine fr�her vorhandene Angabe zu erw�hnen.

aus zwei homotypen Keim streifen. Eine vollst�ndige radi�ve Symmetrie ist am Keimring schon von Anfang an nicht vorhanden, in�sofern als ein bestimmter, die raquo;vordere Emhryonalanlagelaquo; darstellender Theil desselben sieli vor den �brigen auszeichnet. Im Allgemeinen aber ist zai behaupten, dass die Wirbeltbiere sieb aus ringf�rmigem Typus entwickeln, indem die randst�ndigen Ringh�lften zu zwei paral�lelen Streifen mit vorderem und hinterem Schlussbogen in mehr oder weniger verdeckter Weise sich zusammenschliessen. So geht die Bila-teralit�t des Wirbelthierk�rpers aus ringf�rmigem Typus hervor. Im Einzelnen gilt dasselbe f�r das Nervensystem , Muskelsystem, Darm�system u. s. w.

Der Keimring selbst, mit der L u n u 1 a, wie f�r alle Wirbeltbiere der gegen den d�nneren Blastodermtbeil vom Keimring aus vorspringende Keimtheil genannt werden k�nnte, enth�lt im Innern die Anlage des Me soder m, wodurch er gewulstet wird; ansserdem nat�rlich die Axenstreifen des Ectoderm und Entoderm ; demgem�ss nicht blos die zu beiden Seiten der L�ngsaxe liegenden Streifen des Ectoderm und Entoderm, sondern auch die dem vorderen und hinteren Schlussbogen zugeh�rigen Tbeile, die beiden Schluss streifen. Ob der den Rand-wulsl deckende Ectodermstreifen in allen F�llen blos die Anlage der Medullarplatten darstelle, in dem einen Fall weniger, in dem andern mehr, ist vorerst nocli nicht mit Bestimmtheit zu entscheiden.

Die Lage des Keimringes und Urmnndes ist in allen F�llen anf�ng�lich eine untere, dem Boden zugekehrte. Dies gilt auch f�r das H�hnchen, dessen Keimscheibe mit zunehmender Bebr�tnng sich horn-hau t�hnlicli dorsal vorw�lbt, so dass die Keimringe schon mehr unten liegen. Mit zunehmender Umwachsimg der Dotterkugel l�sst die Deutlichkeit nichts mehr zu w�nschen �brig. Aus dieser anf�nglich ventralen Lage entwickelt sich durch Drehung des Eies allm�lig eine dorsale; so bez�glich des ganzen Keimringes bei den bolostoma-len Keimen, bez�glich des embryoplastisehen Theiles des Keimringes bei den merostomalen Keimen, dem Hai, dem Huhn, wohl auch den Reptilien.

Was aber die Praecessionsformen noch betrifft, so sehen wir �usserlich bei dem Amphioxus ein bogenf�rmiges, endlich longitu-dinales Vorr�cken des Keimringes, den Cyclostomen ein kurzes bogenf�rmiges, dann winke�liges, den St�ren ein bogenf�rmiges, endlich longitudinales, den Batrachiern ein bogenf�rmiges, endlich longitudinales.

den Haien ein kurzes bogenf�rmiges, bald winkeliges und longitudinales,

den Knochenfischen ein bogenf�rmiges, endlich winkeli�ges und longitudinales,

den H�hnchen ein bogenf�rmiges. ausnahmsweise auf kurze Strecken ein winkeliges. In dieser Weise verh�lt sich die Sache dem iiusseren Anschein nach; dennoch ist das so h�ufig vorkommende bogenf�rmige Vor�r�cken dem inneren Processe nach nicht uothwendig ein solches, wie aus dem Fr�heren erhellt.

Denn so verschieden auch die einzelnen Praecessionsformen zu sein scheinen , so stimmen sie doch alle in dem genannten Grundzuge �berein, die Keimringe zu einer meridionalliegendcn , bilateralsymme-trischen Stammplatte zu vereinigen. Dieser Stammplatte geh�ren als gleichwerthige Theilc die beiden Schlussbogen erg�nzend an, die ge-m�ss ihrer Anordnung und Bedeutung selbstverst�ndlich nicht erst der Vereinigung zweier seitlicher Theilc ihre Entstehung verdanken. Von den beiden Schlussbogen ist der v ordere der bei weitem ausgedehn�tere ; er bezeichnet in allen F�llen mindestens die Kopfanlage.

Aber nicht allein durch ihre Ausdehnung und Lage unterscheiden sich beide Schlussbogen von einander, sondern ebenso wesentlich durch die verschiedene Art ihres Zustandekommens. Der vordere Schluss�bogen stellt urspr�nglich denjenigen Theil der Zellenmasse des durch�furchten Keimes dar, welcher in Bezug auf seine Umgebung die -ge�ringste centrifugale Verschiebung erleidet, w�hrend diejenige Zellen�masse, welche das Material des hinteren Schlussbogens enth�lt, gerade im Gregentheil die gr�sste Wanderung auf der Eikugel zu voll�f�hren hat; die Zellenmasse des k�nftigen vorderen Schlussbogens ist durch das geringste Fl�clienwachsthum ausgezeichnet: sie bildet im Gegensatz zu der am meisten bewegten Zellenmasse des k�nftigen hin�teren Schlussbogens den ruhenden Punkt des Keimes. Zwischen diesen beiden Extremen folgen in allm�liger Abstufung von der geringsten zu der gr�ssten Bewegung die vom vorderen zum hinteren Schlussbogen sich erstreckenden seitlich symmetrischen Zellenmassen. Der Zeit nach wird also der unmittelbar vor dem hinteren Schlussbogen gelegene Theil des Keimrings am sp�testen zum Verschluss gelangen und mit ihm in die Embryonalanlage eintreten.

Das Gr�ssenverh�ltniss zwischen beiden Schlussbogen und der �brigen Embryonalanlage, derlntercruralanlage, wie man sie nen�nen k�nnte, l�sst sich bei einigenWirbelthieren ann�hernd bestimmen;

so bei dem HUlmchen. den Haien , gr�sseren Knochenfi seh eiern. Bei anderen fehlen sch�rfere Abgrenzungen zwischen den einzelnen Theilen uud l�sst sich nur soviel ersehen , duss die lutercruralanlage hei Fr��schen, St�ren, Cyclostomen etwa der L�nge eines Quadranten des Ei-meridians gleichkomme, w�hrend die beiden Schlussbogen zusammen gleichfalls die L�ngenausdehnung eines Quadranten einnehmen. Und wiederum l�sst sich auch von den �brigen Gruppen behaupten, das Ge�biet der Schlussbogen nehme etwa die H�lfte bis zu einem Drittel der gesammten Embryonalanlage ein.

Fasst man aber die einzelnen Praecessionsformeu, und damit auch dielntercruralaulage, genauer in das Ange und beurtheilt sie nicht blos nach der �usseren Erscheinung sondern ihrem inneren Wesen , so gab schon das Ziel, welches die einzelnen Praecessionsfonnen erreichen, einen bestimmten Hinweis f�r die Beurtheihmg des Processes selbst. Aber auch die directe Beobachtung zeigt deutlich eine innere Einheit bei �usserer Verschiedenheit oder eine Einheit anderer Art, als sie �usserlich zum Ausdruck zu gelangen scheint. Welcher bedeutende Unterschied tritt der oberfl�chlichen Betrachtung entgegen zwischen der bogenf�rmigen und longitudinalen Praecessionsform! Und dennoch bildet einmal die letztere den Abschluss auch der anf�nglich bogenf�rmigen Praecessionsfonnen ; andererseits hat sich z. B. bei den Knochenfischen die scheinbar vorhandene bogenf�rmige Praecessions�form geradezu als eine verdeckt ablaufende longitudinale herausgestellt uud erinnere ich hier an die Beurtheilung von Fig. 19 und 21 , deren letztere einen Hemididymus, d. i. einen Embryo darstellt, dessen Keim�linge nicht zur Vereinigung gelangt sind. Ihnen schl�ssen sich zun�chst Haie und St�re an.

Longitudinale und bogenf�rmige Praecession, als die beiden �usser-lichen Extreme, zeigen sich weiterhin mit einander verbunden durch eine Zwischen form, die winkelige Praecession, welche bei den Neunaugen hervortrat und sich alsbald aus der bogenf�rmigen ent�wickelte. Mau hat nur n�thig, eine gr�ssere Reihe der durch, diese Form des Vorr�ckens gebildeten Winkel, wie dieselben mit dem weite�reu Fortschritt der Umwachsung aufeinanderfolgen, in der Weise auf�zutragen, dass die Spitzen auf eiue gerade Linie fallen und die Schen�kel der Winkel die nat�rliche Lagerung erhalten. So sehen wir deut�lich ein seitliches Zusammenr�cken von Zellenmasseu, welches der longitudinalen Praecessionsform entspricht. In Fig. �, 7 und 8 sind drei solcher Winkel gezeichnet, welche aus dem Bogen der Fig. 5 her�vorgehen.

Beim Frosch kommt es erst ganz am Ende der Umwachsungspe-riode zur Ausbildung eines Winkels und einer L�ngsnaht, w�hrend zu�vor ein bogenf�rmiges Vorr�cken statt hat. Man wird nun versucht sein, den in Betracht kommenden Substanzbogen in seiner Wirkung bei weiterem Vorr�cken nicht anders aufzufassen, denn als einen stark ausgerundeten Winkel, der ja schliesslich wirklich mehr und mehr sich zuspitzt. Trotz bogentormigeu Vorr�ckens erhalten wir damit ein nach der Medianlinie gerichtetes Zusammentreten seitlich im Keimring gele-geuer Zellenmassen, ein Verhalten , das sich bekanntlich im mesoder-malen Antheil des Keimrings deutlich ausspricht, ohne dass eine me-diane Naht zur Ausbildung gelangt.

Was endlich das bogenf�rmige Vorr�cken des Keimrings des H�hn�chens betrifft, so ist f�r das Zustandekommen einer Homologie durch�aus nicht nothwendig, dass der �usserste Saum des Keimrings in den embryonalen Leib einr�cke ; es gen�gt, dass ein an die Area lucida an-stossender Theil des Keimrings diese Leistung �bernimmt; und es ist �berraschend genug, nicht allein die Bilateralit�t dieses Einr�ckens, sondern auch nahezu vollst�ndig die Ausdehnung der Leibesregion ge�wahrt zu finden, welche der Keimring zu liefern hat, da ja der ge-sammte hinter dem Halse gelegene Knmpftheil seinen Ursprung aus dem Keimlinge herleitet; jener wichtige embryoplastische Theil des Keimrings ist oben mit dem Ausdruck Randplatte des Primitivstreifens bezeichnet worden. Bei genauer Z�hlung der Urwirbel ergab sich sogar, dass nur 5�7 Halswirbel der urspr�nglichen Area lucida augeh��ren. Die fr�her erw�hnte liaudkerbe, obwohl die sie zun�chst umge�bende Substanz in den embryonalen Leib nicht aufgenommen wird, �hnelt dennoch der Randkerbe der Haie und Cyclostomen. Wie w�h�rend und durch den Ablauf der Praecession s�mmtliche �brigen Eier alhn�lig an L�nge gewinnen, so auch die Keimscheibe des H�hnchens mit der allm�ligen Ausbildung der hinteren Embryonalanlage; sie wird st�rker oval, als sie vorher war.

Dasselbe conjunctive Moment, welches zur Darstellung der defini�tiven Embryonalanlage der AVirbelthiere f�hrt, hat mit der Erreichung dieses Zieles noch nicht seinen Abschluss gefunden, sondern es wirkt fort. Die folgende Erhebung der Seitentheile der Medullarplatten , ihr Verschluss, die Bildung des Amnion, wo ein solches vorkommt, sind ein weiterer Ausdruck seiner Th�tigkeit.

Merkw�rdig ist, dass die beschriebene Conjunction hervorgeht auf Grundlage sines vorausgehenden Auseinanderweichens, einer �ispul-sion der Zellen des durchfurchten Keimes: letztere spricht sich aus in

der Bildung einer Furchnngsli�lile, in der Bildung eines gewulsteten Keimrings und eines d�nnen von ihm umfassten Keimtheiles , in wel�chen der vordere Hchlusshogen hineinragt. Die genannte Dispulsion w�rde zu einer Conjunction fuhren m�ssen schon allein deshalb, weil die Ausbreitung nicht �ber eine Ebene, sondern �ber eine Kugelober�fl�che zu erfolgen hat. In Wirklichkeit erfahrt der conjunctive Vor�gang dadurch eine Ab�nderung, dass ein bestimmter Bezirk des Keimzellenlagers als fester Punkt auftritt, um welchen nach r�ckw�rts die �brigen Zellenmassen symmetrisch zusammentreten. Durch jenen Bezirk der vorderen Embryoualaulage ist von Anfang an die Nothwen-digkeit gegeben, dass und in welcher Weise aus der vorhandenen Dis-pnlsion eine schliessliche Conjunction hervorgehe.

Muss man den Vorgang, welcher die totale Embryonalanlage zum Ergebniss hat, als auf einer Conjunction (Synzygie) der Keimringe be�ruhend erkl�ren, so ist das Embryonalstadium, welches begrenzt wird von dem Beginn und dem Ende der definitiven Anlage des embryonalen Leibes ein so wichtiges und wohlumscliriebenes, dass es eine besondere Unterscheidung verdient: es ist das Nenr�lastadium¹), dem Ga-strulastadium als unmittelbares und nat�rliches Folgeglied gegen�ber�zustellen. Ein Embryo, der sich in jenem , aus der Gastrula hervorge�henden Folgestadium befindet, ist eine Neurula. Sie beginnt aus der Gastrula mit der Bildung der Keimringe und vorderen Embryonalaidagen und endigt mit der Erhebung und Verschliessung der Medullarplatten.

Ist man so weit gelangt, wahrzunehmen, dass keine von den Wir-belthierabtheilungen, deren Entwicklungsgeschichte wir kennen , sich der Ausbildung einer Neurula entziehe, so k�nnte es fraglich erschei�nen, welche von den beiden Formen der Neurulation, die partiell dis�junctive oder die partiell conjunctive Form, als die urspr�ngliche zu betrachten sei. Bei genauerer Erw�gung wird mau den ganzen Unter�schied nur als einen graduellen anerkennen, denn die Conjunction ent�h�lt das Princip. Im Ucbrigen kann man geneigt sein, in der Neurulation des Amphioxus den urspr�nglichen Modus zu erblicken. Welche Grup�pen der Wirbellosen, und in welcher Weise sich dieselben anschliessen, ist bereits an anderer Stelle dargelegt worden.

1) Meines Wissens wurde dieses Wort zuerst von O. Jliyer verwendet, doch in iibweichendeni Sinne.

#9632;

II. Pluriradiale Entwicklung.

Es m�chte auf den ersten Blick vielleicht einem ganz fremden Gebiete angeli�rig und mit dem in dieser Schrift abzuhandelnden Ge�genstand gar nicht zusammenh�ngend erscheinen, nicht etwa radi�r-symmetrische Entwicklungsformen von Wirbellosen, sondern die Pa�thologie des Primitivstreifens der Wirbelthiere unmittelbar an die normale Entwicklungsgeschichte desselben anzureihen. Und dennoch ist der Zusammenhang des im Folgenden zu �berschauenden Entwickluugsfeldes mit dem vorausgehend betrachteten ein so inniger, dass beide sich f�glich mit guten Gr�nden gar nicht von einander trennen lassen. Die folgende Auseinandersetzung wird durch sich selbst diese Annahme rechtfertigen.

Es sind die Mehrfachhildungen, die Doppel- und Tri-pelmonstra, welche sich unmittelbar hier anschliessen.

Wohl verhalten sich dieselben wie die Ausnahme zu der Hegel. Aber wenn schon diejenigen Monstra in neuerer Zeit ein gesteigertes Interesse f�r sich in Anspruch nehmen konnten, deren Grundzug durch eine Hemmung der normalen Entwicklung, durch ein partielles Zu�r�ckbleiben auf fr�herer Entwicklungsstufe gekennzeichnet ist, so d�rften die M e h r f a c h b i 1 d u u g e n noch in h�herem Grade geeignet sein, Interesse zu erwecken. Vielleicht allzusehr hat sich die Aufmerk�samkeit von diesen seltsamen Bildungen abgewendet; wohl weil man sie f�r so sehr abweichende Bildungen hielt, dass sie f�r die Untersu�chung der Norm von keinem Belange mehr erschienen: oder weil die Erkl�rungsversuche sich daran ersch�pft hatten. Die intensiven Bezie�hungen nachzuweisen, welche die Frage der mehrfachen Wirbelthier-monstra nicht allein f�r die richtige Auffassung der Norm, sondern �berhaupt zu gewissen grossen Fragen allgemeinerer Art besitzt, bildet die Aufgabe des Folgenden.

F�r mich selbst bildete ein Doppelh�hnchen. das ich schon seit eini�gen Jahren besitze, sowie die Beobachtung von vier Forellenembryo�nen mit mehr oder weniger weitgehender Axenduplicit�t den n�chsten

Kaliber, Priraitivstreifeu.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; f;

Anlass, dieses Gebiet zum Ausgangspunkt einer Untersuchung zu ma�chon. Die wesentlichen speciellen und allgemeinen Ergebnisse dersel�ben sind an anderem Ort ver�ffentlicht worden �). In Bezug auf die ausf�hrliche Beschreibung jener Doppel-Embryonen, die zum Theil au Schnitten auf ihre genaueren Verh�ltnisse gepr�ft werden konnten; in Bezug auf eine Zusammenstellung der wichtigsten Mehrfachbildungen, die bisher bekannt geworden sind, in Bezug auf eine ausfuhrlichere Darstellung der bisher �ber diese Bildungen zu Tage getretenen Theo�rien kann ich auf jene Publication verweisen und mich in dieser Rich�tung hier also sehr kurz fassen. Es handelt sich hier mehr darum, an einer einzigen bestimmten Gruppe ein genau zu besprechendes Beispiel der Aufmerksamkeit zu empfehlen, als s�mmtliche Wirbelthier-abtheihmgeu. in welchen bisher Monstra der genannten Art bekannt geworden sind, im Einzelnen zu durchmustern. Von der einen Reihe aus gelingt es dann leicht, auf die �brigen gleichsam als wohlbekannte Gebilde hinzublicken, insoweit die normale Entwicklungsgeschichte derselben, als die Grundlage aller pathologischen Entwicklung, gen��gend bekannt ist. Jene hier genauer zu betrachtenden Monstra sind solche von Knocheniischeu.

Was man �ber Mehrfaehbildungen �berhaupt gedacht hat, dar�ber gibt folgende Zusammenstellung einen kurzen Ueberblick.

Schon Aristoteles²)'kasante und unterschied Monstra , an welchen Etwas fehlt oder Etwas zu viel ist. Doppelbildungen liess er aus ver�wachsenen Keimen hervorgehen. C. Fr. Wolff*) deducirte die Dop�pelbildungen aus einer abweichenden Th�tigkeit der Vegetationskraft und unterscheidet von ihnen verwachsene Individuen. Auch Blumen-hach*] erkl�rt sie aus einer Abweichung des Bildungstriebes und Merkel'³] aus zu grosser Energie der bildenden Kraft. Dagegen be�streitet Merkel die von Lemery⁶) zuerst mit wissenschaftlichen Waffen vertheidigte Theorie, dass Doppelbildungen aus Verschmelzung zweier normaler Eier und Embryonen hervorgehen. Beide Geoffroy St. Ht-laire '�] hinwieder suchen alle Monstra als aus mechanischen Einfl�ssen

1)nbsp; Die Theorien der excessiven Monstra, in Virc/iow's Archiv f�r pathol. Anatomie Bd. 71, Heft 1. Mit 4 Tafeln.

2)nbsp; nbsp;Ueber Zeugung und Entwicklung der Thiere. Ausgabe von Auhert und Wimmer.

#9632; 3) De ortu monstrorum. Novi commeutarii petropolitani. T. XVII.

4)nbsp; nbsp;Ueber den Bildungstrieb.

5)nbsp; nbsp;Pathologische Anatomie, Leipzig I812u. 1816. � De duplicitate monstrosa. (i; Siemoires de l'Acad. des sciences, 1738.

7, Philosophie anatomique, Paris 1822. � Ilistoire generale des anomalies de rorg�uisation, Paus Is:i2.

hervorgehend -au erkl�ren. Eher bemerkenswerth ist ihr Versuch, die Monstra als organische Wesen eigener Art zu betrachten und sie dem-gem�ss in verschiedeneu Ordnungen, Familien, Genera und Species einzutheilen.

BischoffV] erkennt' in einer urspr�nglich abweichenden Bildung des Eies die Ursache der vollkommneren Doppelbildungen: desgleichen in der ungew�hnlich energischen Entwicklung eines urspr�nglich ein�fachen Keims. Aehnlich Joh. M'dller'¹): die Keime h�herer Thiere sind nach ihm so lange theilbar und regeuerationsf�hig, als sie noch aus einer homogenen Substanz bestehen , welche die Kraft zur individuel�len Organisation noch in allen Tbeilen gleich enth�lt.

Leuchart³), aussei^- den Wirbellosen auch die Monstra von Pflanzen und Krystallen ber�cksichtigend, vertheidigt die Ansicht, dass Mehrfach�bildungen nicht aus einem doppelten, getrennten Keime hervorgehen, sondern durch Spaltung eines einzigen. Die Neigung zur Spaltung ist in allzu grossem Wachsthum enthalten. Den Foetus in foetu. welchen Merkel als zeugungsartiges Doppelsein. Bischoff als aus einem Ovum in ovo hervorgegangen auffasst. glaubt er durch Sprossenbildung erkl�ren zu sollen. Jenachdem die Spaltung des Keims vorn, hinten oder ganz durchgreift, entstehen die verschiedenen Formen der Doppelbildungen.

Allen Thomson*) gibt an, dass bisweilen 2 Cicatriculae auf einem Dotter (des H�huchensj gesehen worden seien. Gleiches will Panum^rgt;) und Dareste⁶) gesehen haben. Meckel v. Hemshach '�], Barhoxo^s) halten an der Verschmelzung zweier Eier fest, w�hrend If Alton⁹) zwar der monovistischen Theorie sich zuneigt, aber nicht blos den vollkommneren Graden der Verdoppelung, sondern jeder Verdoppelung z.B. der Glied�massen vollst�ndig doppelte Primitivanlagcn zu Grunde liegend erach�tet. Valentin ¹⁰), Spaltung eines einzigen Keims f�r die Ursache erach�tend , glaubt selbst durch k�nstliche Spaltung von H�hnerembryoneu Doppelheit erzeugen zu k�nnen.

1)nbsp; nbsp;li. )F(t^nlaquo;r'laquo; Handw�rterbuch der Physiologie, Artikel Missbildimgen.

2)nbsp; Lolirbueh der Physiologie,

3)nbsp; nbsp;De monstris e�romque ortn et caussis, Gottingae 1S45.

4)nbsp; nbsp;The London audjEdinburgh montlily Journal 1S44.

5)nbsp; nbsp;Untersuchungen �ber die Entstehung von Missbildtingen.

0) Archives de Zoologie experimeutale ytir Lcicazc-Dathiers. T. III, 1874.

7)nbsp; Ueber die Verh�ltnisse des Geschlechts, Mullot's Archiv 1850.

8)nbsp; nbsp;Monstra animalium duplieia.

9)nbsp; De monstr. dupl. origino, Malis 184^t.i: und De monstris. quilms extremita-tes saperflnae sunt, Halls 1853.

10)nbsp; nbsp;Valentin'raquo; Rcpertorium Bd. II. � Ueber die Entwicklung der Doppel�missgeburten, Arcliiv f�r Heilkunde, 1SM.

Die Anlage beider K�rperaxen glaubt B. Schultze �) weder in einer Spaltung nocb Sprossenbilduug erkennen zu sollen, sondern er b�lt die�selbe f�r urspr�nglich und gleichzeitig erfolgend. Die Bedingungen hierzu m�ssen schon vor der Bildung des Fruchthofes vorbanden sein; es sind abnorme Eierstockseier, in welchen diese Bedingungen zu su�chen sind. Wie fr�her Simpson vom Keimfleck, so glaubt Schultze, dass ein doppeltes Keimhl�schen solche Eier auszeichne. Inclusion er�folgt durch Uebenv�ltiguug eines zur�ckbleibenden durch den normalen Embryo einer Doppelbildung.

Reichert²] und seine .Sch�ler vertheidigen die Auffassung Tyfec^'s, indem sie die Entstehung der Doppelinoustra durch ein Selbst�ndig�werden der beiden H�lften des bilateral-symmetrisch angelegten Wir-belthierk�rpers vor sich gehen lassen. Reichert scheidet alle Doppel�bildungen in solche, bei welchen eine Keimspaltung in der L�ngsaxe und in solche, bei deren Entstehung eine Keimspaltung in der Queraxe vorausgesetzt werden muss. Die Spaltung wird in die Zeit nach der Furchung versetzt.

Foerster*] kennt nur eine L�ngsspaltung und widerspricht der M�glichkeit einer Querspaltung, dabin gerechnete F�lle f�r h�here Grade der L�ngsspaltung erkl�rend. Das Missliche einer Quertheilung suchen �c�ew^awer⁴), Dittmer'*) und Ahlfeld^�) dadurch zn beseitigen, dass sie Drehungen des gespaltenen Keims auf der Keimscheibe be�f�rworten.

Den Doppelbildungen stellte schon ir�her limd�eiseh^rj organopoe-tische Geschwulstbildungen gegen�ber, sich der Meckefschen Ansicht auschliessend, dass von einem einfachen Foetus eine Neubildung aus�geht. Hypophyse und Steissdr�se sind die Organe, von welchen solche Neoplasien mit chaotischer Neubildung aller Gewebe stattfinden k�nnen.

Nach Bruch^s) beruhen die Mehrfachbildungen auf der Theilbarkeit des thierischen Organismus, die bei niederen Thieren best�ndig, bei h�he-

1875.

1)nbsp; Ueber anomiile Duplicit�t der Axenorgane. KtVcAWs Archiv Bd. quot;, 1S54.

2)nbsp; nbsp;iEe(c7(ej-('s Archiv 1804.

3)nbsp; Die Missbildungeu des Menschen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; '.

4)nbsp; Pesther med. chir. Presse 1874.

5)nbsp; Zur Lehre von den Doppehnissgeburten, Diss. 1874; un� Reichert's Avchiv

6j Beitr�ge zur Lehre von den Zwillingen. Archiv f�r Gynaekologie 1874 n.

., Ein Jall von Foetus in foetn. FjVc�ow's Archiv Bd. 30.

8) Ueber Dreifachbildungeu. Jenaische Zeitschrift Bd. 7, Heft 2.

1875

ren vom Momente der Befruchtung an bis zur Entstehung der ersten K�rperanlage gegeben sei.

Auch Virchow ^l) schliesst sich der Theorie der Theilung an. Er gedenkt dabei der Beobachtung Gegenbaur''s²_: an einer Limax-Doppcl�bildung. Die zahlreichsten Beobachtungen �ber Mehrfachbildungen machte schon vor einer gr�sseren Reihe von Jahren, 1S52�55 , Lere-boullef,*) an Hechteiern. Er theiltdie von ihm gesehenen Kategorien in 7 Kategorien, von welchen 5 auf unseren Gegenstand Bezug haben, deren eine schon oben (Seite 17) geschildert und Seite 18 Fig. 21 ab�gebildet worden ist. Dies ist indessen keine Doppelbildung, sondern eine Hemmungsbildung, ein Hemididymus.

Alle jene Kategorien von Monstris erkl�rt Lerehoullet als unmittel�bar hervorgegangen aus Modificationen seines Bourrelet embryogene. Statt einer einzigen Embryonalanlage entwickelt derselbe deren zwei, die mehr oder weniger von einander entfernt sind. Beide Anlagen k�n�nen gleich von Anfang an mit einander verschmolzen sein, oder es kann eine ungew�hnlich breite Anlage sich entwickeln, in welcher sich 2 Chorden entwickeln. Eine getrennte und verschmolzene Anlage kann auch zugleich vorkommen; dann erhalten wir Tripelembryonen. In anderen F�llen k�nne der Keimring selbst theilnehmen an der weiteren Bildung des embryonalen K�rpers: hier entwickelt sich der Primitiv�streifen nicht, man sieht nur eine sehr kurze Anlage, die sich nicht ver�l�ngert: Hier tritt der Keimling vicarirend ein und bildet Zwillinge mit einem Kopf und Schweif und 2 K�rpern fnnsre Hemididymi). Der Keimring ist zu betrachten als eine Anh�ufung, ein Magazin organisa�torischer Lebenselemente , der Ausgangspunkt aller Embryonalbildun�gen, der regelm�ssigen wie der unregelm�ssigen und darum embryo-gener Wulst zu nennen (a. a. 0. S. 256).

Nach Beobachtungen von Oellacher*] an Salblingembryonen leitet derselbe die Doppelbildungen ab von der Theilung des Keims durch eine von unten nach aufw�rts wirkende Gewalt und findet letztere in vorspringender Dottermasse. Jenachdem der Durchbruch in longitudi-naler und verticaler Richtung vorn oder r�ckw�rts oder in der Mitte der

1)nbsp; Berliner klin. Wochengehrift 1870, Nr. 13 u. 14; und 1S73 Nr. 9.

2)nbsp; W�rzburger med. Zeitschrift Bd. II.

3)nbsp; Eecherches sur les monstruosites du brechet. Ann. des so. nat. IV. Serie, Zoologie 1863.

4)nbsp; Teratamesodidyma von Salmo salvelinus. Berichte der kais. Akad der Wiss. zu Wien. 1873. Math.-nat. Klasse.

Embryonalaulagc statt bat, w�icle nacli Ovllacher eine, vorn oder hin-' ten, oder an beiden Enden, oder in der Mitte doppelte Bildung hervor�gehen.

Nach meinen eigenen Erfahrungen nun kommt Lerehoullet der Wahr�heit am n�chsten, wenn er auch in Einzelnheiten irrte. Dieselbe Form kehrt selbst bei den Haien, V�geln und den Batrachiern wieder, von welchen allein fr�he Stufen von Doppelbildungen bekannt geworden sind. Man kann die Art und Weise, in welcher diese Mehrfachbildun�gen entstehen , die Form der Radiation nennen, die f�r diese Foi-m eintretende Theorie die Radiationstheorie der Mehrfachbildungen.

Wie normal, nach geschehener Furchung mit der Ausbildung eines d�nnen Mittelfeldes und eines Keimringes eine vordere Embryo�nalanlage an letzterem in die Erscheinung tritt, um welche der ge-sammte Keimring nach r�ckw�rts allm�lig sich anschliesst, so treten im Falle von Mehrfachbildung mit der Ausbildung des d�nnen Mittelfeldes und des Keimringes zwei oder mehr vordere Embryonal-anlageu an letzterem hervor; um sie schliesst sich der einfache Keim�ring nach r�ckw�rts zusammen.

K�rzer und mehr bildlich k�nnte man sich folgendermassen aus�dr�cken : Wie normal die vordere Embryonalanlage als e i n Vorstoss des Keimringes auftritt, so gelangen bei Mchrfachbildungen mehr�fache solche Vorst�sse zur Ausbildung.

Bei letzterer Fassung ist nur zu bemerken, dass mit dem Ausdruck Vorstoss des Keimringes nicht gesagt werden wolle, der Keimring sende die vorderen Embryoualanlagen activ in das helle Mittelfeld hin�ein; dies wurde schon bei Betrachtung der normalen Entwicklung zu�r�ckgewiesen : sondern die Verdickung am Keimring, die als vordere Embryonalanlage auftritt, ist sofort mit der Ausbreitung des durchfurch�ten Keims in ein d�nnes Mittelfeld und einen Keimring gegeben; so dass in Wirklichkeit eher an das Umgekehrte eines Vorstosses zu den�ken ist. Der letztere Ausdruck bezieht sich also nicht auf die Entstehung der vorderen Embryonalanlagen, sondern einfach auf ihre Lage an und ihren Zusammenhang m i t dem Keimring, an dem sie gewissermassen Vorspr�nge, Vorst�sse bilden.

1) Axenstellung. Jene doppelten oder �berhaupt mehrfachen vorderen Embryonal�anlagen k�nnen nahe bei einander liegen oder entfernter voneinander; bei Doppelbildungen selbst an entgegengesetzten Enden des Keimrings.

In letzterem Fall koiumen ihre beiden L�ugsaxen auf einen einzigen Meridian des Blastodermgew�lbes zu liegen und stehen in einem Winkel von 180deg; auseinander. Die L�ngsaxen k�nnen jedoch auch in andern Winkeln zu einander stehen; welche Winkel mit Vorliebe von den Mehrfaclibildungen gew�hlt werden, l�sst sich bis jetzt bei dem noch seltenen vorliegenden Material nicht mit Sicherheit bestimmen. Die beiden vorderen Embryoualanlagen von Doppelbildungen k�nnen sich selbst so nahe liegen, dass sie direct miteinander zusammenh�ngen; ja es ist gewiss, dass die vorderen Einbryonalanlagen nicht einmal in toto doppelt vorhanden sein m�ssen, sondern dass in maueben F�llen nur ihre vorderen Enden selbst doppelt sind, w�hrend weiter nach r�ck�w�rts ein allm�liger Uebergang in die einfache Anlage erfolgt. Liegen die vorderen Embryonalaulagen nicht in einer solchen gegenseitigen N�he, dass sie unmittelbar einander st�ren, so werden nothwendig ihre L�ngsaxen mit Meridianen zusammenfallen m�ssen, sei es bei Doppel�sei es bei Mebrfachbildangen. In denjenigen F�llen dagegen, in wel�chen die vorderen Embryoualanlagen direct mit einander zusammenh�n�gen, scheint eine Ausnahme von dieser Axenstellung stattzufinden; die Axen liegen hier nicht mein- in Meridianen, sondern divergiren mit ihren vorderen Enden betr�chtlich. Was die meridiane Einstellung der Axen in allen �brigen F�llen betrifft, in welchen die vorderen Embryonal�anlagen gen�gend weit voneinander entfernt liegen, um sieb nicht zu st�ren, so h�ngt Divergenz oder Convergenz selbstverst�ndlich allein von dem Umst�nde ab, ob ihre vorderen Enden aufw�rts vom Ei�quator liegen oder nicht. Die meridiane Luge der Axen ergibt zugleich, dass sie auf dem Keimring und Unmind senkrecht stehen. Dasselbe gilt ja auch f�r die einfache vordere Embryonalanlage. Da bei Mehrfacli�bildungen die Axen der vorderen Embryonalanlagen in Meridianen ver�laufen, so bezieht sich der oben gew�hlte Ausdruck Iladiation nicht auf die Lage der Axen der Embryonalanlagen, sondern auf deren H�u�figkeit, indem sie der ganzen Bildung ein zwei-, drei- oder mehr�strahliges Ansehen verleihen. Vergl. S. 73 u. 83, Fig. 28, 30. 31.

Aus demselben Lagerungsverh�ltniss der Axen der Mehrfaclibil�dungen ergibt sich auch, dass die K�pfe mit ihren vorderen Enden gegen den oberen Eipol gerichtet sind und sich vom Urmund abwenden.

Die gr�sste bisher bekannt gewordene Zahl vorderer Embryonal�anlagen bei gemeinschaftlichem Keimring betrug drei. Sie ist von Lereboullet am Hecht beobachtet worden. Ob sich deren m e br als drei noch einmal werden finden lassen, kann von vornherein nicht entschie�den werden, indessen ist die M�glichkeit nicht ausgeschlossen.

Es l�sst sieh nun leicht bestimmen, in welcher Gestalt eine dop�pelte vordere Embryonalanlage z. B. bei den Fr�schen, Ganoiden, Cy-clostomen auftreten werde, bei welchen sie bis jetzt noch nicht beob�achtet worden ist. Statt eines einzigen Vorsprunges gegen den oberen Pol werden in den Figuren 13, 11, 6 deren zwei anzubringen sein. Es ergibt sich dabei auch sofort, dass der Platz f�r eine zweite Anlage bei allen diesen Formen sehr beschr�nkt ist und dass Eier dieser Be�schaffenheit ausserordentlich wenig dazu geeignet sind, Doppelbildun�gen nicht sowohl anzulegen, als vielmehr zu irgend einer vorgeschrit�teneren Stufe der Entwicklung zu bringen. Hieraus erkl�rt sich leicht, dass Fr�sche mit vorderer Axenduplicit�t auf sp�teren Entwicklungs�stufen schwer wahrzunehmen sein werden, da St�rungen im weiteren Wachsthum nothAvendig schon in allererster Zeit eintreten m�ssen und das Absterben erfolgen wird. Absterbende oder vielmehr abgestorbene Eier pflegen aber bei Bebr�tungen naturgem�ss alsbald von den �brigen nicht allein gesondert, sondern auch ohne weitere Untersuchung besei�tigt zu werden. Es ist denkbar, dass bei gr�sserer Ber�cksichtigung selbst abgestorbener Eier hie und da eine Doppelbildung aufgefunden werden m�chte.

2) Fortaohritt der Entwicklung.

Aus allen jenen F�llen, in welchen normal der gesammte Keimring zur Bildung eines einzigen Embryo verwendet wird, wie bei den Kno�chenfischen, St�ren, Batrachiern, Cyclostomen, ergibt sich ohne Wei�teres und am Auffallendsten, dass bei jeder Doppelbildung die eine Embryonalanlage gegen�ber der anderen als eine entziehende er�scheine. Dies ist minder in die Augen fallend bei den �brigen Abthei�lungen, die nur eine partielle Aufbrauchung des Keimringes vollziehen, wie sich schon von selbst verstehen durfte. F�r alle aber gilt, dass die fernere Gestaltung und gegenseitige Bezugnahme beider Anlagen einer Doppelbildung (die wir als die einfachere hier benutzen k�nnen) sehr verschieden ausfallen m�sse nach den Raumverh�ltnissen des Eies und jenen der Anlagen selbst. Sowohl jene als diese zeigen die bedeu�tendsten Abweichungen bei den verschiedenen Abtheilungen und in diesem Umst�nde ist es zumeist auch begr�ndet, dass die'bestehenden wesentlichen Aehnlichkeiten weniger bemerkt werden konnten.

Dies bringt lebhaft eine schon von Hunter¹) gemachte Angabe zur

1) Bemerkungen �ber die thierische Oekonomie. Herausgegeben von Schcl-ler, Braunschweig 1802.

Erinnerung, class jeder Thierart eine eigene Art von Missbildnngen be�sonders eigenth�mlich sei. Insoweit diese Angabe Wahres enth�lt, l�sst sich die veranlassende Ursache wesentlich auf die soeben angedeuteten Unterschiede in der normalen Entwicklung zur�ckf�hren. Die verschie�denen r�umlichen Beziehungen zwischen Ei und Embiyonalanlage, die Verschiedenheit in dem Maasse der Verwendung des Keimringes flir die Embiyonalanlage. das Vorhandensein totaler oder partieller Furchung, diese Verh�ltnisse sind es, welche die wesentlichen Unterschiede auch der Mehrfachbildungen der verschiedenen Wirbelthierabtheilungen be�dingen, ohne dass das Wesen der Mehrfachbildungen dabei eine Acn-derung erleidet.

Doch kehren wir zu den Knochenfischen zur�ck und denken uns an einem gr�sseren Knochenfischei. etwa dem einer Forelle oder eines Salmens, vom Keimring aus zwei gleichausgebildete vordere Embryo�nalanlagen in einer gegenseitigen Entfernung von 2 Millimetern in die Area lucida vorspringend. Welche Folgen werden eintreten bei weiter fortschreitender Entwicklung ?

Fig. 2H und 2U. Schema der Doppelbildnngdn der Knochenfische. Fr�heres und sp�teres Stadium. A, die

eine, JJ, die zweite vordere Embryonalanlage ; raquo;', innere Zwischenstreclie, e, �nssere Zwischenstrecke.

Fiff. 32. Doppelbildung der Forelle mit bereits freiem hintern KOrperende.

In Fig. 28 ist die eine vordere Embryonalanlage mit A, die zweite mit B bezeichnet. Ihre Basis grenzt an den Keimring, mit ihren vor�deren Enden ragen sie in die d�nne Area lucida vor. Das kleinere Ver�bindungsst�ck des Keimringes zwischen beiden vorderen Embryonal�anlagen, i, die innere Zwischenstrecke, hat unserer Annahme zufolge eine L�nge von 2 Millimetern. Der �brige, gr�ssere Theil des Keimrings, e, die �u s s e r e Z wi s ch e n s t r e ck e , verbindet die 1 a t e-r a 1 e n, einander abgewendeten H�lften beider vorderer Embryonalan�lagen, wie die innere Zwischenstrecke die medialen, einander zuge�kehrten H�lften verbindet.

Bei weiterem Wachsthnm ergeben sich nun h�chst merkw�rdige Folgen f�r den Gesammtcharacter der Anlage. Sie resultiren einfach aus dem normalen Bildungsgesetz.

In Folge des conjunctiven Wachsthums des Keimlings zur Bildung einer hinteren Embryonalanlage wird an jede der beiden vorderen Embryonalanlagen das zu ihren beiden Seiten gelegene Keimringgebiet allm�lig herantreten. Jene Keimringstrecke von 2 Mm. L�nge, die innere Zwischeustrecke i, wird demgem�ss, einfach in Folge des Vor-r�ckens des ganzen Keimringes �ber die Dotterkugel, sehr bald nicht mehr als Keimring erscheinen, sondern in die beiden Embryonalanlagen eintreten und deren einander zusehende H�lften nach hinten um 1 Mm. verl�ngern, soweit es auf die urspr�ngliche L�nge der inneren Zwischen�strecke ankommt, die ja ihrerseits indessen durch Intussusception na�t�rlich etwas l�nger geworden sein oder wenigstens an Substanz zuge�nommen haben wird. M�glicherweise spielt auch hier Zeit und Ort des Auftretens der ersten Embryonalanlagen, ob vor oder nach der Ueber-schreitung des Ei-Aequators, eine gewisse Kolle; so dass insbesondere in dem Falle eine st�rkere Verl�ngerung der inneren Zwischeustrecke vermuthet werden darf, in welchem der Aequator vom Keimring noch nicht �berschritten worden ist, w�hrend die innere Zwischenstrecke zum Anschluss gelangte; so dass bis dahin beide vordere Anlagen selbst sich etwas von einander entfernen konnten.

Sicher ist, dass die anf�nglich von einander entfernten Embryonal-anlagen nunmehr, nach Aufbrauchung der inneren Zwischenstrecke des Keimrings. mit ihren gegenw�rtigen hinteren Enden hart nebeneinander liegen m�ssen und mit ihren vorderen Enden in einem gewissen, nach vorn offenen Winkel divergiren. Beide Embryonalanlagen sind also nunmehr um I Millimeter l�nger geworden. Es liegt auf der Hand, dass auch die �ussere Zwischenstrecke sich um ebensoviel wie die innere an der Verl�ngerung beider Anlagen nach r�ckw�rts betheiligen musste. Gerade jene Ursache der Ann�herung vorher distanter Anlagen ist f�r das Verst�ndniss dieser Doppelbildungen von gr�sster Bedeutung. M��gen die ersten Anlagen urspr�nglich an nahezu diametral entgegenge�setzten Stellen des Keimrings auftreten, die in diesem Falle fast gleich grosso innere und �ussere Zwischenstrecke wird allm�lig an die beiden embryonalen Vorderleiber herantreten und beide werden sich mehr und mehr mit ihren hinteren Enden n�hern, bis schliesslich die directe Ver�bindung erfolgt. S. Fig. 29 auf voriger Seite.

Die �ussere Zwischenstrecke des Keimrings liefert weiterhin, wenn einmal beide Embryoneu, soweit sie eben jetzt schon als solche zu be�zeichnen, zusammengetreten sind und von innerer Zwischenstrecke also nichts mehr vorhanden ist, den gemeinsamen K�rpertheil. Dieser

Umstand tritt in Fig. 29 deutlich zn Tage, indem hier die Bildung' des gemeinsamen K�rpertheils gerade begonnen hat. Es ist aber begreiflich, dass die beiden H�lften der ausseien Zwischenstrecke gerade vor dem Beginn ihres Zusammentretens zur Anlage des gemeinsamen K�rper-theils auf ganz besondere Verh�ltnisse stossen, indem hier erst eine hinter der Spitze der fr�heren inuereu Zwischenstrecke, des jetzigen Endes der medialen K�rperh�lften, gelegene L�cke von etwa dreiecki�ger Gestalt zu �berwinden, besser auszuf�llen sein wird. Die betreffende Stelle ist in Fig. 29 kenntlich als Yereinigungsstelle der beiden Primi�tivrinnen zu einer einzigen, die in der Fortsetzung des senkrechten Stri�ches unter i gelegen ist. Durch die Nothwendigkeit der Ausf�llung die�ser L�cke ist vielleicht ein Moment gegeben, welches eine st�rkere Divergenz der beiden Vorderleiber betrifft. Ausserdem aber auch ein Moment der Verz�gerung des unmittelbar fortlaufenden ferneren Zu�sammentretens der beiden symmetrischen H�lften der �nsseren Zwi�schenstrecke. Die Vereinigung erfolgt sehliesslich dennoch und fliessen demgem�ss, nach geschehener vollst�ndiger Conjunction, die beiden lateralen K�rperh�lften der Doppelbildung nach r�ckw�rts in ein gemeinschaftliches K�rperst�ck von gr�sserer oder geringerer L�nge zusammen, abh�ngig von dem Umst�nde, ob die urspr�ngliche Distanz beider vorderer Embryonalanlagen eine gr�ssere oder kleinere war.

Im Fall genau diametral entgegengesetzt auftretender vorderer Embryonalanlagen und unter der Voraussetzung genauester Gleichheit je ihrer H�lften m�sste man erwarten, dass nach vollst�ndiger Vereini�gung der symmetrischenKeimringh�lften Ein mittleres Leibesst�ck, welches in seiner ventralen Mitte das Busconi'sche Loch besass, an bei�den entgegengesetzten Enden je einen Kopf tr�ge. Ein solcher Fall ist noch nicht sicher beobachtet und pflegt man fr�here bejahende Anga�ben in das Gebiet der M�rchen zu verweisen. Die M�glichkeit der Ent�wicklung einer solchen Doppelbildung muss nichts destoweniger zuge�geben werden; doch sind offenbar die Voraussetzungen, welche die praktische Ausf�hrung bedingen, schwer zu erf�llen. Koch in allen F�llen, in welchen die vorderen Einbryonalanlagen an entgegengesetz�ten Enden des Keimriuges zu liegen geschienen hatten, fand nach einer Seite hin eine Ann�herung beider Anlagen statt und die Folge Avar die Ausbildung eines einfachen oder selbst doppelten Schwanztheils, wenn auch nur von sehr kurzer L�nge, von welchem allerdings sehr stark di�vergente Leiber ausgingen. Ein solcher Fall von einheitlicher Leibes�mitte, mit je einer Kopfanlage an beiden Enden k�nnte am ehesten zur Beobachtung kommen als ein s c h e i n b a r e r Hemididymus. da ein l�n-

geres Offenbleiben des Dotterloches, in Folge von Hemmungen walir-scheinlich und damit eine Aehnlichkeit mit jenen Bildungen gegeben w�re. Noch weniger aber als wirkliche Hemididymi w�rden jene be�sonderen Doppelbildungen irgend zu einer l�ngeren embryonalen Le�bensdauer geeignet sein und sie darum um so leichter der Aufmerksam�keit entgehen. Bez�glich der grossen Seltenheit solcher Bildungen, die jedenfalls anzunehmen ist, kann vielleicht daran erinnert werden, dass ein senkrecht stehender gerader Stab von �berall gleichem Querschnitt bei centraler Belastung der Theorie nach eine Beugung nicht zeigen muss; die nothwendigen Voraussetzungen k�nnen aber weder auf Sei�ten der Materie des Stabes noch auf Seiten der Belastung erf�llt werden und die Biegung erfolgt, wenn anders die Belastung gen�gt.

Unserer Annahme , dass das gemeinschaftliche K�rperst�ck einer Doppelbildung da beginnen m�sse, wo die innere Zwischenstrecke des Keimrings aufh�rt, scheint zu widersprechen, dass Doppelbildungen mit sehr geringer vorderer Spaltung, bei welcher die vorderen Embryo-nalanlagcn sogar von ihrem ersten Auftreten an miteinander verbunden waren, nichtsdestoweniger eine sehr weit gehende theilweise Verdop�pelung oder Verdoppelungsspuren zeigen k�nnen, die sich selbst bis in das hintere Leibesende hinein erstrecken. Ich selbst habe zwei derar�tige F�lle abgebildet und genauer untersucht. Man w�rde aber mit grossem l'nrecht hieraus folgern wollen, dass denn doch vielleicht eine Verwachsung, vorher getrennter Embiyonen in solchen F�llen statt�gefunden haben m�sse , dass die hier sogenannte vordere Embryonal�anlage gleich den ganzen Embryo in sich enthalte, der sich aus ihr selbst allm�lig entwickle. Nichts w�re verfehlter. Diese Verh�ltnisse erkl�ren sich vielmehr viel einfacher in der Weise, dass bei dem Vor�handensein zweier vorderer Embryonalanlagen, seien diese enger mit�einander verbunden oder weiter voneinander entfernt, mit dem Ver�schwinden der inneren Zwischenstrecke oder schon in vorausgehender Zeit, leicht Hemmungen f�r den unmittelbaren weiteren Anschluss der aussei^-en Zwischenstrecke, zur Bildung eines gemeinsamen K�r-pertheils, eintreten, worauf schon oben kurz hingewiesen worden ist. In dieser Beziehung ist hier noch das Folgende zu bemerken.

Schon bei normaler Entwicklung ist es die vordere Embryonal�anlage , welche mit Beziehung auf die Dotterumwachsung des �brigen Keimringes als eine gehemmte, oder vielmehr in Folge ihrer Masse sich selbst hemmende Stelle des ganzen Keims betrachtet werden muss. Sie behauptet ja, nachdem einmal das excentrisehe Auseinan�derweichen der Zellenmassen des durchfurchten Keimes in eine theil-

weise d�nne, tbeilweise, soweit eben die vordere Embryonalanlage be�troffen ist, dickere Area lucida und in einen Keimling stattgefunden hat, ihre Lage unverrnckt bei, w�hrend die �brigen Theile des Keimrings bilateral-symmetrisch zur�ckweichen und um so gr�ssere Bahnen �ber die Dotterkugel beschreiben, je weiter sie von der vorderen Em�bryonalanlage abstehen.

Bei anomaler Bildung von zwei vorderen Embryonalanlageu ist eine zweite solche gehemmte Stelle am Keimring gegeben ; aber nicht blos dies, sondern auch die n�chste Umgebung, die angrenzenden Strecken des Keimrings werden in gr�ssere Hemmung versetzt werden, als denselben Strecken ohne eine zweite vordere Embryonalanlage zu�gekommen w�re.

Ein besonderer Ort, an welchem der weitere Anschluss der � u s -seren Zwischenstrecke zur Bildung des gemeinsamen K�rpertheils verz�gert werden kann, wurde kurz zuvor angegeben; er befindet sich im Grunde des Divergenzwinkels beider Vorderleiber und ist zeitlich be�stimmt durch die Aufbrauchung der inneren Zwischenstrecke zur Bil�dung der medialen K�rperh�lften. Kicht allein bei doppelten vorde�ren Anlagen k�nnen indessen Hemmungen des Anschlusses der symme�trischen Keimringh�lften erfolgen, sondern auch bei e i n f a eher Anlage und ist hier eine Reihe von Ursachen denkbar, die bei Doppelbildun�gen gleichfalls oder verst�rkt zur Wirkung gelangen k�nnen.

In Folge solcher zeitlichen Hemmungen des Anschlusses nun wird das Wachsthum der �usseren Zwischenstrecke des Keimringes eben�sowenig sistirt, als die Differenzirung innerhalb der Substanz der�selben; Zellvermehrung, Vergr�sseruugjunger Zellen, Differenzirung laufen daselbst ununterbrochen fort, ob der Anschluss ihrer symmetri�schen H�lften aneinander zur richtigen Zeit erfolgt oder vers�umt wird und ist in der That kein Grund vorbanden, anzunehmen, jene Processe seien erst durch den Anschluss m�glich. Jede H�lfte wird dementspre�chend zu einer gewissen Zeit ihrer eigenen Ausbildung auch vor ihrer Vereinigung mit der entsprechenden anderen H�lfte eine halbe Chorda, eine Seitenh�lfte des Markes, ja scbliesslich auch des Darmes u. s. w. zur Entwicklung bringen, eine Urnieren-, Eierstocksanlage wird erfol�gen k�nnen. Erfolgt die Vereinigung sehr sp�t oder �berhaupt nicht mehr, so wird die selbst�ndige Ausbildung der nicht vereinigten H�lf�ten der �usseren Zwischenstrecke den h�chsten Grad erreichen, ohne �brigens je in irgend einem Falle die normale Baschatfenheit eines re-gelm�ssigen Embryo zu erreichen. Ueberall sind es nur zu einem gewis�sen Abschluss gebrachte H�lften, in Folge einer Art von Heilungspro-

cess zu Stande gekommen. Dauert die Verz�gerung des Anschlusses beider H�lften der �usseren Zwisclienstrecke an den Doppelk�rper nur k�rzere Zeit, so werden die Spuren der Hemididymie in dem gemein-scliat'tlichen Leibestbeil nur in geringerem Grade sich auspr�gen, der Anschein einer den ganzen K�rper einnehmenden theilweisen Verdop�pelung wird alsdann geringer sein. Er wird also st�rker oder schw�cher ausgepr�gt, auf kilrzern oder langem Strecken sich in dem ge�meinschaftlichen Leibestbeil vorfinden m�ssen, je nach der l�ngeren oder k�rzeren Dauer der Verz�gerung des Anschlusses. Kurz in dem Keimring m�ssen wir, es liegen hier�ber direetc Beobachtungen vor (vergl. Fig. 21 Seite 18), nicht biosein intussusceptionelles, sondern auch ein orgauologisches Wachsthum annehmen; die Ursache des letz�teren kann niebt in dem Anschluss an die correspondirende H�lfte, sondern in den zeitlichen Bedingungen des Entwicklungsablaufs ent�halten sein.

Der Anschein einer weit nach r�ckw�rts sich erstreckenden Ver�doppelung bei geringf�giger vorderer Verdoppelung widerspricht dem-gem�ss keineswegs dem conjunetiveu Bildungsmodus des gemeinschaft�lichen K�rpertheils einer Doppelbildung.

Wenn aber dieser Bildungsmodus der thats�chlich vorhandene ist, so m�ssten. alles Andere gleichgesetzt, in dem Fall einer fast den gan�zen K�rper einnehmenden Verdoppelung, also in dem Fall einander diametral entgegengesetzter vorderer Embryonalanlagen die beiden Embryonen der Doppelbildung zusammen ungef�hr die ganze L�nge eines normalen einfachen Embryo, zur Zeit des Verschlusses des Dot-terloches besitzen. Der Embryo einer solchen Doppelbildung von dem genannten Stadium hat in Wirklichkeit zwar nicht die halbe L�nge eines normalen, gleichalterigen; er ist aber wenigstens viel k�rzer als der normale. Die Wachsthumsintensit�t einer Doppelbildung ist grosser als die einer Einfachbildung aber nie das Doppelte der letzteren.

Hierbei ist eine andere Betrachtung am Ratze. Das Keimringgebiet, welches die zweite vordere Embryonalanlage einer Doppelbildung^tr�gt, liegt nothwendig an einer Stelle des Keimrings, welche, wenn sie nicht die zweite vordere Embryonalanlage tr�ge, zu einer ganz anderen or-ganologiscben Verwendung f�r die normale einfache vordere Embryo�nalanlage gelangt w�re. Eine Stelle des Keimrings, die an der zwei�ten Anlage z. B. Gehirn und Augenblasen zur Entwicklung bringt, w�rde, wenn die zweite Anlage nicht vorhanden w�re , z. B. ein weit r�ckw�rts gelegenes K�ckenmarksst�ck zur Ausbildung bringen helfen m�ssen. Oder ein Theil des Keimringes, welcher bei der zweiten

Anlage die Kiemengegend zu entwickeln hat, w�rde, wenn die zweite Anlage picht vorhanden w�re, vielleicht die Abdominalgegend zur Ent�wicklung bringen m�ssen. Hemmt eine zweite Anlage die Ausbildung derjenigen �rgangmppe, deren Platz sie anomaler Weise einnimmt? Niemand wird dies annehmbar finden; wir wissen vielmehr, dass die Organgruppen, wenn auch nicht regelm�ssig ausgebildet sein m�ssen, doch zwischen beiden Embryonen regelm�ssig vertheilt werden. Es erhebt sich nun die Frage, welche Erscheinungsreihe wohl zu Tage treten werde, wenn man k�nstlich versuchte, fr�hzeitig eine zweite Stelle des Keimrings eines einfach angelegten normalen Keimes an der Umwachsung der Dotterkugel zu hindern.

3)nbsp; nbsp;Ungleiclie Ausbildung.

Da bei den Knochenfischen der gesammte Keimring in die Bildung des embryonalen Leibes aufgeht, bei den Einfach- wie bei den Doppel�bildungen, so erfolgt bei Doppelbildungen eine Theilung seines Ge�bietes zwischen den beanspruchenden Embryonen. Bei den Doppel�bildungen tritt. wenn beide Embryonen sich gleichkr�ftig entwickeln, eine gleichm�ssige Theilung ein: Der Fall ist indessen niciit sel�ten , dass tue eine vordere Embryonalanlage entweder von Anfang an schw�cher ausgebildet ist als die andere, oder dass die eine hinter der andern bei weiterer Entwicklung zur�ckbleibt, so dass die schw�chere Anlage als Parasit dem �berw�ltigenden Embryo anh�ngt und mehr oder weniger vollst�ndig resorbirt wird. Ein sehr interessanter Fall dieser Art ist vor l�ngerer Zeit von Valentin¹) am Hecht w�hrend des Lebens beobachtet, beschrieben und abgebildet worden.

4)nbsp; Hintere Verdoppelung.

Das Schlussst�ck des Keimrings, zum Theil den hinteren Schluss-bogen der Medullarplatten enthaltend, bringt normal den hinteren Kumpftheil und mit ihm den Schwanz des Fisches zur Entwicklung. Wie die vordere Embryonalanlage als ein Vorstoss des Keimrings in das helle Mittelfeld der Keimhaut betrachtet worden ist, so erscheint die Ausbildung des hinteren K�rpertheils als ein Vorsprung des Keim�rings nach r�ckw�rts, �ber das Ei hinaus. und zwar als ein r�ckw�rts gehender Vorstoss desselben im eigentlichen Sinne, Im Gegensatz zur Verl�ngerung der raquo;vorderen Embryonalanlagelaquo;, die, wie wir gesehen haben, wesentlich durch Conjunction, des Keimrings erfolgt, geht die

lj Archiv f physiologische Heilkunde 1851.

rasche Verl�ngerimg des hinteren K�rperabschnittes wesentlich durch ein bedeutendes intussusceptionelles Wachsthum vor sich. Die Verl�nge�rung erfolgt dabei im normalen Falle nach einer Eichtung.

In seltenen F�llen aber entwickelt sich das hintere Schlussst�ck des Keimrings statt nach einer, nach zwei oder selbst drei Eichtun�gen, die im Allgemeinen der L�ngsaxe des K�rpers entsprechend lau�fen und nicht in grosseu Winkeln divergiren. Solche Mehrfachbildun�gen des' hinteren Leibestheiles k�nnen sowohl an sonst einfach gebildeten Embryonen vorkommen, sind aber auch schon zu wiederhol�ten Malen bei vorderer Verdoppelung beobachtet worden, ebenso bei Hemididymis').

Es scheint beinahe, als ob die Spannung, die das Schlussst�ck am Ende der Verwachsung zu �berwinden hat, in urs�chlicher Bezie�hung von Bedeutung sein k�nne; insbesondere dann, wenn auf eine st�rkere vorherige Spannung mit dem endlichen Verschluss eine grosse Entspannung und damit einhergehend mehrfache Ausbiegungen des Scblussst�ckes zur Entwicklung kommen, an Stelle eines einfachen Bogens.

Dass die hintere Verdoppelung auch nach vom hin ihre E�ckwir-kungen �ussern m�sse, scheint leicht begreiflich. Dass die hintere Spaltung sich weit nach vorn erstrecke, ist f�r sonst einfache Bil�dungen nicht anzunehmen. Dass bei combinirter vorderer und hinterer Verdoppelung je einmal ein Zerfallen der Doppelbildung in zwei v�llig getrennte Embryonen stattfinden k�nne, ist gleichfalls wenig glaublich, sondern wahrscheinlicher, dass die Doppelbildungen aller Thiere, die kein Amnion entwickeln, best�ndig unter einander zusammenh�ngen, so lange ihre Lebensdauer sich erstreckt. Es m�sste denn die Natur, die an Il�lfsmitteln so reich ist, unter gewissen Voraussetzungen auch hier eine endliche v�llige Abschn�nuig in bisher nicht beobachteter Weise zu Stande bringen.

5) Ursachen der Mehrfaohbildungen. Hat man sich einmal gegen die M�glichkeit einer Entstehung von Mehrfachbildung durch Zusammenwachsen getrennter Keime ent�schieden, so wird man entweder annehmen m�ssen, dass die Entwick�lung von Mehrfachbildungen durch von Anfang an verwachsene Keime veranlasst werde, oder dass ein einziger Keim in zwei oder mehr St�cke sich theile, deren jedes ein mehr oder minder vollst�ndiges Individuum

1) Oellacher, Lereboullet, a. a. 0.

hervorbringt. Der Zusammenhang unter den einzelnen Keimstiicken kann ein mehr oder minder betr�chtlicher sein.

Im Uebrigen sahen wir die Theorien der Theilung auseinander�gehen in eine Form, welche die Theilung des Keims ableitet als eine Folge �berm�ssigen Wachsthuras einer einfachen Anlage ; eben�dahin geh�rt die in einiger Beziehung hiervon verschiedene Form der Theilung durch Sprossung. Als eine sich hieran anschliessende Form der Theilung galt die Annahme der Entstehung eines Embryo innerhalb eines andern durch Zeugung. Diesen spontanen Thcilungsformen steht gegen�ber die durch �ussereu Druck bewirkte Tlieilung. Mit ihrer Annahme pflegt verbunden zu sein die weitere einer 1) r e h u u g der auseinander gedr�ngten Anlagen. Die Zeit der Theilung pflegt bei allen Formen entweder in das vor oder bald nach der Furchung gelegene #9658;Stadium gesetzt zu werden. Die Theilung wird nur selten als so tief�greifend angenommen. dass selbst die Coutiuuit�t eines oder zweier Keimbl�tter aufgehoben wird. Nicht iu allen F�llen jedoch gilt die sich theileude Anlage als eine ur s pr �nglich einfache, wenngleich die mei�sten Annahmen dahin gingen; auch diejenige Anschaunng trat hervor, dass eine, anf�nglich einfach scheinende, wirklich doppelte Anlage erst mit weiterem Wachsthnm als doppelte erkennbar werde.

In welcher Weise nun zun�chst mehrfache vordere Embryonal�anlagen auftreten, in welcher Weise sodann die hintere Embryonal�anlage in mehr oder weniger ausgedehnter raquo;Strecke mehrfach oder ein�fach sich anschliesst, ist im Vorausgehenden an derjenigen Abtheilung des Wirbelthierreiches auseinandergesetzt worden, welche bis jetzt weitaus das reichlichste that s�chliche Beobachtungsmaterial fr�h�zeitiger Mehrfachbildungen geliefert hat, an den K n o c h e n f i sehe n. Inclnsionsbildnngen kommen hier nicht hervor und kann ich in Betreff dieser auf meine oben erw�hnte Abhandlung verweisen. In welcher Weise die �brigen Wirbelthierklassen sich anschliessen, ist oben kurz erw�hnt und zugleich ber�cksichtigt worden, wie sp�rlich und l�cken�haft das verwendbare Material zur Zeit hier noch sei').

Aber wenn uns au den Mehlfachbildungen der Knochenfische bis hinauf zum Beginn der Neurulatiou die Thatsacbeo selbst den Weg ge-

1) Bei dieser Gelogenhcit kaun ich den Wunsch nicht unterdr�cken, es m�ch�ten diejenigen Beobachter, welche sich in dem Besitz von Mohrfachbildungen fr�hester Entwicklmigsstufcn befinden, sei es aus dem Reich der Wirbelthiere oder der Wirbellosen, diesen im Ganzen ja so seltenen Besitz durch genaue Ab�bildungen und Beschreibungen der allgemeinen Vcnvertlumg m�glichst zug�ng�lich machen.

Rauber, rriinitivstreifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; tgt;

zeigt haben, so verlassen uns dieselben, wenn wir versuchen, die Mehr-fachbildungen zurlickzuverfolgen bis zur Furchung und bis zum Ei. Es ist das Gebiet der Speculation, das sich weiterhin er�ffnen w�rde. Die�ses soll nur soweit betreten werden, als es f�r die zuk�nftige Beobach�tung gewinnbringend erscheinen kann.

S�mmtliche Fischeier, die Mehrfachbildungen auf dem Neurula-stadium beherbergten, waren nicht grosser als gew�hnliche und unter�schieden sich, abgesehen von der Mehrfachbildung selbst, in nichts An�derem von den gew�hnlichen, mit Einfachbildung versehenen; auch war der Dotter einfach. Mau wird zur�ckschliessen d�rfen, dass schon vor der Befruchtung jene Eier von den gew�hnlichen durch ihre Grosse sich nicht ausgezeichnet haben. Zweifelhaft muss es bleiben, ob nicht etwa der ungefurchte Keim jener Eier selbst etwas grosser gewe�sen sei als normal. Aus den vorliegenden Thatsachen darf gefol�gert werden, dass, wenn der ungefurchte Keim �berhaupt grosser war als ein gew�hnlicher, er letzteren nur um Weniges an Grosse �bertrof�fen haben k�nne.

Da die doppelte oder mehrfache vordere Embryonalanlage zugleich mit der ersten Bildung des Keimrings, d. i. mit dem Auseinanderweichen der Furchungskugeln in einen d�nneren Mittel - und einen dickeren Randtheil hervortritt, sei es an gegen�berliegenden Stellen oder in unmittelbarer gegenseitiger N�he, so gelangen zwar die vorderen Em�bryonalanlagen erst um diese Entwicklungszeit zur �usseren Er�scheinung, aber das Gesetz, welches diese Erscheinung hervorruft, die Kraft, welche dieser Erscheinung zu Grunde liegt, muss schon zu�vor im Keim enthalten gewesen sein. Da aber in demWesen der Fur�chung das Gesetz der folgenden Entwicklung bereits enthalten ist, so inuss die Furchung des Keimes einer Mehrfachbildung verschieden sein von der einer Einfachbildung. Der Keim einer sp�teren Mehrfach�bildung muss den mehrfachen Kr�fteplan , dessen Vollzug die Indivi�dualit�t bedingt, entweder schon vor der Befruchtung besitzen, was das Wahrscheinlichere, oder er muss ihn durch die Wirkung des Samens auf das Ei erhalten. Um an unsere gegenw�rtigen Kenntnisse �ber die Furchung anzukn�pfen , so d�rften sieh vielleicht an einem Ei, das zu einer Doppelbildung sich entwickeln wird, durch einen gl�cklichen Zufall zwei exceutrisch gelegene Furchungsmittelpunkte in den ersten Stadien der Furchung nachweisen lassen, als erster sichtbarer Ausdruck des doppelten Kr�fteplans; f�r Dreifachbildungen m�ssten deren 3 an�genommen werden. Weiter in das speculative Gebiet einzutreten, ist nicht die Aufgabe der vorliegenden Untersuchung.

6) Systematische Stellung.

Wenn es auch aussei- allem Zweifel zu liegen sclieint, dass den Mehrfachbildungen eine hohe wissenschaftliche Bedeutung zukommt, dass sie unmittelbar an das normale Gelnet anstossen, so ist die Ent�scheidung der Frage eine h�chst schwierige, wie sie sich ihrer Bedeu�tung nach zu dem normalen Wirbelthierreich verhalten, welche Stellung sie im Haushalt der Natur einnehmen.

Ueber die morphologische Bedeutung der Mehrfachbildungen ha�ben sich nur sehr wenige Beobachter ausgesprochen. Es sind hier drei Auffassungen an den Tag getreten;

a)nbsp; nbsp;Doppelbildungen sind ein nicht gelungener Versuch der Na�tur zu vollkommenen Zwillingen [Lmcamp;art, B. ScJmltze).

b)nbsp; nbsp;Sie sind ein nicht gelungener Versuch zur Herstellung eines einheitlichen Individuums [Merkel, Reichert].

c)nbsp; nbsp;Sie sind zu bejirtheilen als Gesch�pfe eigener Art Geoffroy St. Hilaire, ich).

Es erhebt sich in dieser schwierigen Angelegenheit vor Allem die Frage, ob die Natur mit der Herstellung von Melirfaclibildungen auf eine absolut neue, sonst ungew�hnte Weise operire, oder ob sich die�selben in ihrer Entwicklungsweise anderen Bildungen anschliessen lassen.

Hier kann meines Erachtens ein Zweifel nicht bestehen und lenke ich schliesslich die Aufmerksamkeit auf die beistehenden schematischen Figuren, deren erste eine Dreifachbildung vom unteren, deren zweite eine Dreifachbildung vom oberen Eipol aus gesehen darstellt. A_l B und C sind die drei Embryonalanlagen , die bereits Primitivrinnen er-

Fig. 30 u. 31. Schemata einer Dreifachbildung vom unteren (30), vom oberen Kipol (31) ausgesehen. .1, B, C, die 3 Embryonalanlagen; b Area lucida; (/ Dotterloch.

kennen lassen; d ist das noch nicht verschlossene Dotterloch, h das Bla�stoderm , zun�chst Ectoderm der Area lucida, in welche hinein die vor�deren Embryonalanlagen Radien gleich vorspringen.

Ich will nicht soweit gehen, in den Mehrfachbildungen mit Axen-

#9632;H

Vermehrung ohne Weiteres lUicksclil�ge auf rada�rsymmetrische Ent-wicklungsformen zu erkennen, nichts dcstowenig-er ist der strahl-thierartige Typus (zumal bei den DreifacliMduugeu; allzusehr ausge�pr�gt, als dass er nicht iu morphologischer Hinsiclit hervorgehoben zu werden verdiente. Ich habe darum die Norm der Entwicklung der Wirbelthiere als monoradiale, die seltene Abweichung als pluriradiale Entwiddung bezeichnet. Auch tritt mehr und mehr an das Licht, dass grosse einheitliche Grundz�gc ebensowohl die normale als auch die anomale Entwicklung der Wirbelthiere beherrschen.

So entwickelt sich also bei den Mehrfachbildungen aus einer ein�fachen Gastrula eine mehrfache Neurula.

7) Experimentelle Beobachtungen.

Die Pr�fung der Wirkungsweise ungew�hnlicher �usserer Einfl�sse auf einen in der Entwicklung begriffenen Thierkeim befindet sich noch in den ersten Anfangen: gleichwohl sind nach gewissen Richtungen hin, der Erzeugung von Hemmungsbildungen, der Erziehung neuer Arten bereits bedeutende Erfolge erzielt worden und ist diesem Gebiet wohl noch eine gr�ssere Zukunft vorbehalten. Was aher die k�nstliche Hervorbringung von Mehrfachbildungen betrifft, so ist hier�ber nur von misslungenen Versuchen zu berichten. Schon im verflossenen Jahrhundert glaubte zwar JavoU Doppelbildungen von Fischen k�nst�lich erzeugen zu k�nnen. Sp�terhin glaubten Valentin, Schrohe u. A., durch k�nstliche Keimspaltung zu einem solchen Ziele zu gelangen: aber ein beweisender Fall ist nicht hervorgebracht worden. Ebenso�wenig gelangte Lerehoullet zu gl�cklichem Ergebnisse, trotz zahlreicher Versuchsreihen. Es d�rfte nicht unzweckm�ssig sein, seine an Hecht�eiern gemachten Erfahrungen¹) hier mitzutheilen.

Seine Untersuchungen erstreckten sich auf Einfl�sse der Befruch�tung, auf mechanische und physikalische Einwirkungen verschiedener Art. Die Wirkung sehr geringer Samenmengen liess keinen Einfluss auf die Zahl der Monstra bemerken. Die letzten Eierstockseier schienen eine gr�ssere Stevhlichkeit zu besitzen als die vorhergehenden, aber sie hatten keinen Bezug zu Missbildungen. Bewegung der Eier w�hrend der Befruchtung blieb ohne Einfluss: ebenso mechanische Einwirkung auf das Ei. wie Compression, wie das h�ufige B�rsten der Eier zum Zweck^ler Reinigung. Abplattung der Eier durch Druck, partielle Ans-trockmmg der H�lle blieben ohne Erfolg. K�lte erzeugte Hemmungs----------------

1) Annales des sciences nat., V. Serie, Zoologie T. I, 1864.

bildungen, z. B. Niohtbildung des einen oder beider Augen, der Geh�r�labyrinthe, des ganzen embryonalen K�rpers, Magerkeit und D�nne des Embryo. Ungen�gende Erneuerung des Wassers hatte �hnliche Ergeb�nisse, ebenso eingeschlossene Luft. Welches auch die Bedingungen der Entwicklung und die �usseren Einfl�sse waren, es herrschte eine gr�ssere oder kleinere Aehnlichkeit unter den Anomalien derselben Be�fruchtung. Bald sind es Doppelbildungen , bald einfache Monstra, die vorherrschend waren, trotz der verschiedensten �usseren Einfl�sse; gleiche �ussere Einfl�sse f�hrten andrerseits die verschiedensten Er�gebnisse herbei. H�ufige Keinigung der Eier durch B�rsten schien g�n:-stig auf die Bildung von Doppelmonstris einzuwirken; doch erwies sich letztere Manipulation unf�hig, Doppelbildungen hervorzurufen; die Rei�nigung der Eier und ihre dadurch geschehene Versetzung in g�nstige Lebensbedingungen war hier das Wirksame. �

Soweit Lerehoullet und wird es nach dem Vorausgegangenen nicht Wunder nehmen d�rfen, wenn die zahlreichen Bem�hungen um die k�nstliche Erzeugung von Mehrfachbildungen versagten. Ber�cksichtigt man, dass wir gegenw�rtig gewisse Verh�ltnisse der normalen Knochen�fischentwicklung klarer erkennen oder vielmehr richtiger zu deuten ver�m�gen, so ergibt sieh, dass einmal nicht alle zu w�nschenden, selbst nicht einmal die wichtigsten Einwirkungen auf den normalen Keim, mit der Absicht der Erzeugung von Mehrfachbildungen, schon ausge��bt worden sind; dass andrerseits trotzdem nur sehr geringe Aussicht besserer Erfolge zu erwarten ist. Unter jenen noch ausstehenden Ein�wirkungen meine ich nicht diejenige von einem Ueberflusse an Sperma; es wird vielmehr auf jedes einzelne Ei in der Art einzuwirken sein, dass am beginnenden Keimring z w e i im Fl�chenwachsthum gehemmte Stellen sich ausbilden m�ssen, worauf schon oben hingedeutet worden ist. Man wird auch versuchen, normale Keime theils vor theils unmit�telbar nach der Befruchtung durch Druck in zwei Portionen zu zerlegen und eventuell in dieser Anordnung zu erhalten, ohne dass das Ei als Ganzes Schaden erleidet. Durch passende Anlegung geeigneter, mit Schraube versehener Ringe um gr�ssere Eier habe ich k�rzlich versucht, in der genannten Richtung zur L�sung jener interessanten Frage beizu�tragen und hoffe ich bei anderer Gelegenheit hier�ber Einiges mitthei�len zu k�nnen.



	IV habe ich 187 6 in einer sp�terhin noch �fter zu ber�hrenden Arbeit als stomatogene bezeichnet. Bevor diese hiermit in K�rze angegebenen fundamentalen Verh�ltnisse abschliessend untersucht sind, kann die so viel�f�ltig ventilirte und nicht �berall mit Recht in den Vorder�grund gestellte Frage der Bl�tterbildung und Ableitung der Gewebe aus den embryonalen Blattern als von geringerer Be�deutung ruhig' im Hinteigrunde ihrer weiteren L�sung harren, wenn sie nicht etwa zugleich mit in das Bereich der Be�trachtung gezogen weiden wollte. Die Bl�tterbildung (Phyllo-genese) und Hislogenese �v or und ohne L�sung jenes Pro�blems zur Entscheidung bringen zu wollen, d�rfte sich mehr und mehr als ein vergebliches Unternehmen herausstellen und zeigt es sieb zur Geniige in den bis jetzt vorliegenden Angaben �ber die Bildung des Mesoderm, wie sebr die Aufmerksamkeit zun�chst auf jene zuerst genannte Aufgabe zu concentriren sei. So beabsichtige ich in der That, die Mesodermfrage nicht hier, sondern anderweitig zu behandeln. Mit Verwunderung d�rfte aber Mancher nach der Ursache sich umsehen, welche gegen meine oben ausgedr�ckte Auf�fassung so eifrigen Widerspruch hervorzurufen im Stande war. Liegt die Ursache etwa, wie noch zu untersuchen sein wird, in der Nothwcndigkeit der Abwehr bedenklicher IrrtH�mer; liegt sie vielleicht auch in der Unm�glichkeit einer inhalt�vollen Entgegnung und geberdet er sich darum um so eifriger; oder entspricht die Schroffheit angeblicher Einw�nde eines angesehenen Embryologen der geahnten Bedeutung des Gegen�standes: nur um die Darlegung des Gegenstandes selbst hat sich die folgende Abhandlung zu bem�hen, sowie sie auch nur die sachliche Kraft von Einw�nden zu erw�gen hat. Die folgenden Untersuchungen vermeiden es, im Eingang mit dem Ausdruck der Friedensliebe zu prunken, um hinterher



	V desto ungehemmler in langen, unziemlichen Erg�ssen sich befriedigen zu wollen; sie vermeiden allen falschen Schein und suchen nur auf das Wesentliche auszugehen. Sie weisen aber eben darum die von gegnerischer Seite in Anspruch genom�mene sonderbare Praetension kurzer Hand zur�ck, als ob nur auf ihrer Grenze ein tieferes Streben nach Wahrheit vor�handen sei und vorausgesetzt werden m�sse; als ob die andre Seite darum nur leichthin und oberfl�chlich behandelt oder beliebig ben�tzt werden d�rfe und als ob es jener darum gestattet sei, ihr Verfahren ganz nach willk�rlichem Bemessen und nicht nach ruhiger Ordnung einzurichten. Nichts desto-weniger werden die folgenden Blatter etwa geschehene Ueber-griffe kaum ber�hren, etwa vorhandene Versuche ausbeutender Praktiken mit Schonung behandeln, ohne anders als mit sach�lichen Gr�nden zu k�mpfen. Auf diese Weise einerseits be�strebt, �chte wissenschaftliche W�rde zu wahren, sind sie vor Allem bem�ht, das genannte wissenschaftliche Gebiet nach Kr�ften zu erweitern, ausgedehntere Grundlagen zu gewinnen und die schwankenden Meinungen zu kl�ren. F�rwahr, das fragliche wissenschaftliche Gebiet birgt der grossen Gesichts�punkte genug, um von ihnen allein angezogen und f�r die ihnen geb�hrende Zeit von ihnen beherrscht zu sein. Im Folgenden referire ich, was Knochenfische, Balrachier und V�gel betrifft, nach eigenen Beobachtungen. Auch von den Haien und S�ugethieren besitze ich zum Theil hierher�geh�riges Material. Ucber Amphioxus, Neunaugen und Ganoiden referire ich nach den Angaben der an Ort und Stelle zu er�w�hnenden Autoren. Die beigef�gten Holzschnitte sind, wo es irgend anging, mit Absicht aus denjenigen Arbeiten gew�hlt, welche zuerst das Richtige gesehen hatten. Die Figuren i, 13 und 14, 22 bis 32 sind Originalien; 3, 4, 11, 12, i� bis 18 Copien nach Kowalevsky; 6 bis 10



	INHALT.

	Seite I. Monoradiale Entwicklung............... (�64 A.nbsp; nbsp;Eier mit totaler Furcliung........... 4�13 B.nbsp; nbsp;Eier mit partieller Furchung..........nbsp; nbsp; nbsp; 13�47 Beurtheilung der Primitivrinnen und Primitivstreifen . .nbsp; nbsp; nbsp;47�59 Allgemeine Folgerungen . '.............nbsp; nbsp; nbsp;59�64 II. Pluriradiale Entwicklung...............nbsp; nbsp; nbsp;65�85 Axenstellung..................nbsp; nbsp; nbsp;70�72 Fortschritt der Entwicklung............nbsp; nbsp; nbsp;72�79 Ungleiche Ausbildung...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;79 Hintere Verdopplung...............nbsp; nbsp; nbsp;79�80 Ursachen der Melirfachbildungen..........nbsp; nbsp; nbsp;80�82 Systematische Stellung..............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;83 Experimentelle Beobachtungen...........nbsp; nbsp; nbsp;84�85



nalwerk entwickelt sich, wie ich finde, selbst erst auf Grundlage einer vorhergehenden platten, wenig ausgedehnten Centralh�hle, der eigent�lichen Furchungsh�hle des H�huerkeims, die man hier wie ander�w�rts in physiologischer Hinsicht als ersten, primordialen �aftraum des Embryo betrachten kann. Fig. 1 des untenstehenden Holzschnittes zeigt einen Meridionalschnitt durch den Huhnerkeim der ersten Furchunsrsstadien. Die untere Keim-Schicht ist von einer etwa gleichdicken oberen Schicht an etwas execn-trisch gelegener Stelle durch eine kleine Furchungsh�hle geschieden. Die obere Keimschicht zeigt 3 Durchfurchung-en, demnach 4 Furchuugs-stiicke, von ungleicher Grosse. Die untere Schicht ist noch vollst�ndig ungefurcht. Die horizontale Spaltung setzt sich jenseits der Furchungs�h�hle noch eine kurze Strecke fort, ohne beide Keimschichten v�llig von einander abzuspalten. Nichtsdestoweniger unterscheiden sich beide Schichten sehr deutlich von einander dadurch. dass die untere sehr k�rnerreich, die obere dagegen feingranulirt ist. Unterhalb des mitt-

leren Theils beider Schichten findet sich die erste Anlage der Keim�h�hle. Vollst�ndig ausgebil�

Fig. I. ll�hnerkeini ll�hl		/ Fureliuiips-	dete Kerne sind nicht vorhan�den , eine genauere Auseinan�dersetzung weiterer Einzelnhei�ten hier nicht am Platze. Von Knochenfischen hat j�ngst van Bamhehe ') die Fur�chungsh�hle des Leuciscus rn-tilus beschrieben und abgebil�det , mit der Bemerkung, dass sie vollst�ndig wieder schwinde

Flg	und also nur eine transitorische Obere und untere Keimschicht sind hier zur Zeit des Be-
Bildung sei.

Stehens der Furchungsh�hle bereits in eine sehr grosse Anzahl von Zel�len zerlegt. W. His²) bildet ein fr�hes Furehuugsstadium des Lachs�keimes ab, dessen Copie ich in Figur 2 wiedergegeben habe. Es wird die Aufgabe von .Specialarbeiten sein m�ssen, �ber diese H�hlen sowohl als auch die Zusammensetzung ihrer W�nde weitere

1)nbsp; v. Bambeke, Recherches snr Fembryologie des poissons osseux. Bruxolles 1875. PL 3, F. 1, 2. 2)nbsp; nbsp;W. His, Neue Untersuchungen etc., Zeitschrift f�r Anatomie u. Physio�logie, IS77. S. 180. � Man vergleiche .auch Oellarhcr, Entwicklung der Knochen�fische. Zeitschrift f�r wisseusch. Zoologie, Bd. XXII, Tafel XXX, Fig. 24. -



	3 Erfahrungen zu sammeln und die sich daran kn�pfenden Fragen zur Erledigung zu bringen. Was nun aber die Gastrula der Wirbelthiere betrifft, so k�nnte ich es im Hinblick auf die bekannten Anseinandersetzuugen von Haeckel sowie einerlieihe neuerer Arbeiten vielleicht ganz unterlassen, diese Entwick�lungsstufe , so genau wir sie kennen, in den Rahmen unsrer Betrach�tung zu ziehen. Wenn es trotzdem geschieht, soweit es notlnvendig erscheint, so liegt der Grund einfach im Interesse der Deutlichkeit. Denn die Gastrulatiou ist die Vorstufe der Primitivstreif- und Primitiv-rinnenbildung, die Vorstufe der Neurulation, um das Verh�ltniss mit k�rzerer Bezeichnung auszudrucken. W�hrend man nun den Primitivstreifen als eine v�llig neue, von der Vorstufe scheinbar unabh�ngige, unvermittelt einem Deus ex ma-china gleich auftretende Erscheinung auffassen und als solche mit leib�lichem Auge erblicken zu m�ssen glaubt, erkennen wir jetzt den eng�sten materiellen Zusammenhang beider Stufen. Ich will dabei noch ganz absehen von der Beobachtung l�llikers, der Exceutricit�t des Fur-chungsmittelpunktes beim H�hnchen, Kupffers bei den Knochen�fischen, Balfour's \mA Schultzx bei den Haien. Dennoch erweist sich der noch auseinanderzusetzende Zusammenhang beider .Stufen als ein neues Beispiel, dass die Entwicklung keine Spr�nge mache, son�dern dass ein Glied an das andre sich folgerecht anschliesse. Es sei hier gestattet, auf einen trefflichen, theilweise schon bei von Baer vor-findlichen, in sch�rferer Fassung von Bergmann und Leuchart¹] aus�gedr�ckten Satz hinzuweisen, der neuerdings vielfach mit Enthusiasmus gebraucht, bez�glich seines Ursprungs aber um so weniger beachtet wird. Es ist der folgende : raquo;Erscheint uns aber die Annahme nicht mehr fremdartig, dass zwischen den Eiern aller Thiere sich wichtige, wenn auch zarte materielle Verschiedenheiten finden, wissen wir ferner, dass auch die Samenf�dchen des m�nnlichen Samens die mannigfaltigsten Verschiedenheiten wenigstens der Form darbieten, so wird uns auch die Ansicht nicht so sehr abschrecken, dass in einem jeden Dotter nach der Befruchtung die Notwendigkeit, zu einem Individuum einer be�stimmten Thierspecies zu werden in der Qualit�t seiner Materie begr�n�det ist. Jeder einzelne Entwicklungsmoment ist die noth-wendige Folge des vorausgegangenen und die Bedingung des folgenden. Es ist wie bei einer nach bestimmten Gesetzen ge-

	1) Bergmann und Lcuckarf, Vors'leichcmlo Anatomie und Physiologie des Thierreichs. Stuttgart 1851. S. 19.



	5 r�hr, welcher mit dem endlichen Verschlnss der Einst�lpungs�finung schwindet. Die �ubstanzr�nder der letzteren aber hilden demgem�ss das hintere Ende der MeduUarplatten. Das Mesoderm entsteht durch Abspaltung von der unteren Keimschicht. Fig. 3 zeigt einen Embryo von ft, Fig. 4 einen solchen von 12 Stunden; es ist die eine Seite des letzteren bereits abgeflacht.



	Fig. :{ und 1. Amphioxusombryonon von 9 und 12 Stunden. Im Meridionalsclmitt. 2) Petromyzon Planeri¹) und fluviatilis²). Fig. 5�10. ^:in/₁. Die beiden ersten Furcluuigslinien am Ei von Petromyzon Planeri haben �hnlich dem Verhalten des Amphioxus. bei nat�rlicher Stellung des Eies, meridionale Richtung und es folgt nun eine dritte, �quatoriale Furche. welche das Ei in eine obere und untere H�lfte scheidet. Die folgenden Furchnngslinien treten nun immer zun�chst in der oberen Eih�lfte auf und wiederholen sich erst langsam nachfolgend in der un�teren. Der n�chste Einschnitt ist ein �quatorialer in der oberen Ei�h�lfte und folgen daselbst noch 2 neue derselben Art. bevor auf der unteren H�lfte eine Parallelfurche mit aller Deutlichkeit sichtbar ge�worden ist. Wenn die obere H�lfte bereits G4 Abschnitte zeigt, hat die untere deren erst 16. Eier aus dem 5. bis 6. Furchungsstadium besitzen schon eine wohl ausgebildete Furchungsh�hle. deren Wandung ringsum aus einer einschichtigen Lage nngleichgrosser Zellen besteht. Diese einschichtige Lage verwandelt sich durch Theilung der Zellen sowohl der oberen als unteren H�lfte in eine mehrschichtige. Die obere Eih�lfte dehnt sich indessen durch Vergr�sserung der Furchungsh�hle aus. so dass sie die untere an Volumen �bertrifft; sie beginnt allm�lig die un�tere zu �berwachsen.

	1)nbsp; nbsp;Max Schullze, in Naturkundige Verlumdlungen der holl�ndischen Gesell�schaft der Wissenschaften zu Haarlem. Zw�lfter Theil. Haarlem IS�O. 2)nbsp; nbsp;PA. Oic.y'anniknw, in Bulletin de l'Acad. imp. de St. Petcrsbourg. T. XIV, 1870.



	9 Furchnngszellen zeigt sich zuerst eine Aeqnatovialfurche. die an einer Stelle eine gr�ssere Einkerbung bildet. Der obere Rand der Furche ragt etwas �ber den unteren vor und bildet einen wallf�rmigen Rand. Er ist als Eeimring zu bezeichnen. Nachdem die Furchungsh�hle ihr Maximum erreicht und fast den ganzen oberen Toi des Eies eingenommen hat. beginnt die Bildung der Darmh�hle. Oberhalb des genannten Walles zeigt sich der Embryonal�schild , als Anlage des Embryo. Die Zellenschicht der oberen Eih�lfte beginnt nun allm�lig sich auf die untere zu verbreiten und sie zu �ber�wachsen, so dass zuletzt mir ein kleiner Theil grosser dunkler Zellen unbedeckt bleibt. Die Darmh�hle. die nm den Pfropf des Rusconi'schen Loches liegt, nimmt immer mehr an Umfang zu. Auf dem l�nglich gewordenen Embryonalschild zeigen sich seitlich zwei concentrische Linien: nach innen liegt die Anlage der Medullarplatten. die am hinte�ren Ende das Rusconi'sche Loch wellenf�rmig umgeben; nach aussen geben sich die R�nder des verdickten mittleren Keimblattes zu erken�nen. In der Mitte des Embryonalschildes liegt die Primitivrinne. Sie endigt in dem Reste des Rusconi'schen Loches. welches nunmehr die Gestalt einer engen Spalte oder Ritze angenommen hat, w�hrend die Keimh�hle um diese Zeit verschwindet.



	Fig. II und 12. Ei des St�rs, Fip. II, vom Ende des I. Tages n. B. k Kpimsti-eifen = Keimring: k' Keim-slreifen der EmbryomiUnliige; d Ootterpfropf; * BUstoderm, -/.umu'list Ectoderm. Nach der Furchung besteht die Decke der Keimh�hle ans einem oberen d�nnen . aus kleinen Zellen bestehenden Blatt. Nachdem sich die Darmh�hle gebildet hat, besteht die Decke der letzteren aus zwei Bl�ttern . einem oberen und einem unteren. Sie gehen beide am Rand des Rusconi'schen Loches ineinander �ber. Nun trennt sich von dem unteren Blatt eine untere Zellenreihe. um das Darmdr�senblatt zu bil�den : diese Zellen sind reich an schwarzem Pigment und werden nach unten grosser. Jener Tiieil. welcher nach Bildung des Darmdr�sen�blattes �brig geblieben ist, bildet das mittlere Blatt. Dasselbe zerf�llt sehr fr�h, noch vor der Bildung der R�ckenfurche in eine mediane Zel-



	10 lengruppe, die Chorda dorsalis und in die seitlich liegenden Urwirhel-und Seitenplatten. Wenn das Kuscoiusche Loch sich scldiesst und der Eckersche Pfropf sich zur�ckzieht, entsteht eine freie Communication zwischen dem Darm und dem K�ckenmarkskanal. In anomalen F�llen wird der Pfropf, anstatt sich in den Dr�senkeim zur�ckzuziehen, nach aussen gestossen und gelaugt auf diese Weise in den K�ckenmarkskanal. 4) Batrachier. Fig. 13 und 14: Was den Rhythmus der von Prevost und Dumas entdeckten Fur�chung des Froscheies betrifft, so hat i?eraquo;ja�') zuerst-die auffallenden Verschiedenheiten hervorgehoben, welche sich zwischen der oberen und unteren Eih�lfte in Bezug auf die Bclmelligkeit der Furchung bemerk�bar machen. Die erste Meridianfurche entsteht, wie er bemerkte, mit Blitzesschnelle in der oberen dunkeln H�lfte des Eies; die Fortsetzung dieser Furche im Bereich der unteren, weissen Eih�lfte schreitet dage�gen so langsam fort, dass zuweilen eine halhe Stunde und dar�ber ver�geht. Die zweite Meridianfurche . senkrecht auf der ersten, erscheint in derselben Weise. Darauf folgt die in verschiedener Weise ablaufende Aequatorialfurche. In der Folge betrifft die Furchung zuerst die obere H�lfte. Wenn im Ganzen 64 Abschnitte vorhanden sind, furcht sich die obere H�lfte zweimal hintereinander, so dass sie 128 Abschnitte dar�bietet, w�hrend die untere nur 32 z�hlt. Fortan ist hiermit eine Ungleich�heit beider H�lften in Zahl und Grosse der einzelnen Abschnitte gegeben. Schon nach beendigter Aequatorialfurchung bildet sich die Fur-chungsh�hle. Sie liegt mit weiterer Ausbildimg in der oberen Eih�lfte und nimmt bald ungef�hr '/a des ganzen Eies ein. Die n�chste Ver�nderung besteht in der Bildung der Kusconischcn Oeffnung. Nachdem die dunkle Eih�lfte sich nach abw�rts etwas ver-gr�ssert hat, durch Pigmentirung angrenzender weisser Zellenlager, zeigt sich, wie JBMscom gefunden, eine dem Laufe eines Parallelkreises folgende 30�40deg; unterhalb des Aequators liegende Kinne auf der einen Seite desEies; bald darauf eine klei�nere , erg�nzende auf der andern Seite. Von jener aus beginnt die Bildung der Nahrungsh�hle , nach RemaKs Ausdruck durch eine Ein�st�lpung von unten her. Der die Rusconi'sche Spalte �berragende Fig. 13 und 14. Ei des Frosches kurz nach Megiim TTlaquo;^.laquo;!! _a ₀1]** Aa-n Tvquot; a i m ri n er und vor dem Schlnsa der �imvachsnng. o Busco- IVeimtUeil Stellt tlCn lS.eiraiing

	ni'scho Oeffnung; m K�ckonw�lste', r Keimring.	dar.

	1) Entwicklungsgeschichte der Wirbeltliiere. Berlin 1S55.



	11 Anfangs eine platte, wenig ger�nmige H�hle, vergr�ssert sich die Nahrungsh�lile mit zunehmender Umwaclisung nach vor- und r�ck�w�rts und verdr�ngt schlicsslich die Furchungsh�hle. Der oberhalb der Rinne gelegene Theil ist gewulstet. liemak unterscheidet hier 3 Schichten, eine �ussere und mittlere graue. kleinzellige: und eine innere weissliche grosszellige. Letztere gebt in den Boden der Fur�chungsh�hle , erstere in deren Decke �ber. Am freien Rand biegen die �ussere braune und innere weisse ineinander um, das mittlere, blindendigende, zwischen sich fassend. Dem Schwinden der Fur�chungsh�hle und der damit zusammenh�ngenden vorderen Erweiterung der Nahrungsh�hle folgt in der Kegel die Verschliessung der Rusco-ni'schen Oeftnung; zuweilen bleibt letztere noch l�ngere Zeit offen, bis zur Erhebung der Medullarplatten, selbst bis zur Schliessung des Me-dullarrohrs. Mit dem Schwund der Furchungsh�hle �ndert sich die Lage des Eies im Raum . indem das untere Ende sich hebt, das obere sich senkt, eine Rotation von etwa 450' vollziehend. Die Medullarw�lste umkreisen das Dotterlocb . welches zum Ver-schluss sich anschickend, nur eine spalt- oder trichterf�rmige Oetfuung darstellt, in welche das Ende der Primitivriune m�ndet. Eine freie Communication zwischen Medullarkanal und Darmkanal entsteht, wie Kowcdevsky betonte, wenn die Spalte sich scbliesst und der weisse Dot-terpfropf sich zur�ckzieht. In anomalen F�llen kann der Pfropf, statt sicii iu den Darmdriisenkeim zur�ckzuziehen, nach aussen gestossen werden und gelangt auf diese Weise in den R�ckenmarkskanal. Eine Abbildung des Embryo von Pelobates fuscus. welche das Hereinziehen der Rusconfschcn Oeffnung in das Bereich der Medullar�platten deutlich zeigt, findet sich bei Bambeke¹). Von der Unke best�tigte es A. Goettequot;¹). � Von einer genaueren Er�rterung der Abkunft des Mesoderm soll hier abgesehen und nur erw�hnt werden, dass nach Stricker')* die Decke der Keimh�hle an der Bildung des Mesoderm unbetbeiligt ist; letzteres bildet sich vielmehr aus Zellen, die vom Bo�den der Keimh�hle zur Decke heransteigen. Auch Goette leitet das Mesoderm von der unteren Keimschicht ab, w�hrend van Bambeke sich Remak n�hert: selbst das unter der Axenplatte liegende Entoderm ist nach ihm umgebogene Deckschicht des Ectoderm.

	1)nbsp; Recherohes sur les developpomcnt du pelobuto bran. Mein, couronu�s, T. XXXIV 1808. 2)nbsp; nbsp;Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 8.174. 3)nbsp; Lehrbuch der Histologie.



	13 obere, gr�ssere, sich rascher theilende, stellt das Ectoderm, die andere �das Entoderm dar. Im Anschluss an die Bezeichnungen HaeckeTs nennt #9632;van Beneden, den zur Bildung der Embryonalanlage f�hrenden Vorgang, welcher an den der vorherheschriebeneu Eier sich allerdings genau an-schliessen w�rde, die Bildung einer Metagastrula. F�r die Genauigkeit der hierbei gebrauchten Untersuchungsme�thoden spricht, dass, w�hrend siimmtlicbe neueren Beobachter am run�den Fmchthof des 5t�gigen Kaniucheneies nur zwei ihn zusammen�setzende Keimbl�tter erw�hnen, van Beneden mit Recht schon zu dieser Zeit bestehende drei Keimbl�tter beschreibt. so dass eines derselben von den �brigen Beobachtern �bersehen worden ist. Unabh�ngig von seinen Angaben bin ich, gleichfalls 1875 . zu demselben Ergebniss ge�langt und habe eine bez�gliche Abbildung gegeben ' . W�hrend aber jene �bersehene �usserste Keiiiischicht von dem genannten Forscher gerade als das Ectoderm des Kaninchens gedeutet wird, glaubte ich in derselben nur eine Deckschicht des Ectoderm zu erblicken. B. Eier mit partieller Furchung. 6) Haie. Die Furchung bei Haien beginnt nach Balfour'² und Schultz³] au der Oberfl�che des kugeligen Keimes etwas excentrisch und schneidet zuerst nur auf die halbe Dicke des Keimes ein. Unter den �ber die erste Entwicklung der Haie vorhandenen Un�tersuchungen nehmen diejenigen Kowc�emhifs eine hervorragende Stelle ein. Das Erscheinen dieser Arbeit⁴, in russischer Sprache hat ihr Bekanntwerden sehr verz�gert, tbeilweise verhindert. Aus dieser ist das Folgende hier zu bemerken. Die ersten Entwicklungsstufen bei Mustelus und Acanthi as sind einander so �hnlich . dass die an dem ersteren beobachteten Vor�g�nge bei letzterem sich wiederfanden. An dem Ei unterscheidet man wie bei den V�geln eine Keimscheibe und einen Nahrnngsdotter. Die Keimscheibe ist von einer k�rnigen Masse umgeben, welche, wie der weisse Dotter der V�gel, als nicht ganz entwickelte Dotterplatten auf-gefasst werden k�nnen : beide sind Nahrungsmaterial und nehmen kei-

	1)nbsp; Sitzungsberichte der naturf. Gesellschaft zu Leipzig, 1875, 4. lieft. 2)nbsp; Preliminary account etc.; Journal of Anat. X; A comparison of tlie early stages in the developpmeut of Vertebrates; Quart. Journal of microsc. Sc. 1S75. 3)nbsp; Archiv f. mikrosk. Anatomie von M. Schnitze, Bd. Xlll. 4)nbsp; Sitzungsberichte der naturf. Gtesellschaft in Kiew 1870.



	15 bald bis zum hinteren Band der Keimscheibe. Gleichzeitig f�ngt der vor der Rinne liegende Theil des Schildes au sich zu erheben und zuzuschilr-fen. Ist nun die Kinne bis zum hinteren Keimscheibenrand angelangt, so erscheint der Embryo wie eine Falte des Keimrings. Dazu tr�gt der Umstand bei, dass die Kinne sich sogar bis unterhalb der Scheibe er�streckt. Der vordere, abgehobene Theil des Embryo w�chst nun weiter nach der Mitte der Keimscheibe zn: es erheben sich seitw�rts und r�ck�w�rts die Mednllarplatten, deren Biegung nach abw�rts am hinteren Rand der Keimscheibe deutlich wahrzunehmen ist. Hier ist bereits die Chorda zu bemerken als ein vom �ussersten vorderen bis zum hintersten Ende sieh erstreckender Stab. Darauf beginnt die Keehtskr�mmung des Vorderendes des Embryo. In dem Winkel der Kr�mmung oder etwas weiter hinter demselben gelangen die Mednllarplatten am fr�hesten zum Verschlnss. Diese st�rkere Erhebung der Mednllarplatten erstreckt sieh rasch nach vorn und etwas langsamer nach hinten. Da die K�ckeurinne auch unterhalb der Keimscheibe eine Strecke weit ver�l�uft, so klaffen die Mednllarplatten an der Umbiegungsstelle am wei�testen. Endlich schliesst sich auch dieser hintere und untere Theil. Indem aber dieser letztere sich nach unten um die Chorda umbiegt, ist ein unmittelbarer Zusammenhang der Medullarplatten und des Mednllar-rohres mit dem Dannrohr gegeben und comniuuiciren beide R�hren mit�einander. Das mittlere Keimblatt entsteht aus dem prim�ren unteren durch Abspaltung. Auch die Chorda ist ein Abk�mmling des prim�ren unte�ren Blattes. Im Keimring kommt die Verdickung auf Rechnung des vereinigten unteren und mittleren ICeimblattes. Aus dieser Darstellung ist zu entnehmen nnd hervorzuheben, dass Kowalevsky eine seitliche Verwachsung der umgebogenen Theile des Keimringes, die nach ihm in die Medullarplatten aufgenommen wer�den, constatirt und die betreffende Strecke des Keimes zum embryona�len Leib auch hinzurechnet. kwcXx Bulfour ^r) schildert diesen Verwachsungsvorgang und l�sst gleichfalls die zusammengewachsenen H�lften r�ckw�rts in die Em�bryonalanlage eintreten. TP. Ili.s- nimmt eine etwas ausgedehntere

	1)nbsp; Die Stelle ist folgeiulc: Next the two sides of the bay coalesce , the bay becomes obliterated and the effect produced is exactly as it the blastoderm had grown round the yolk at the point corresponding with the tail of the embryo as well as every where else. 2)nbsp; nbsp;Zeitschrift f�r Anatomie u. Entwicklungsgescbichtc 187(i.



	17 let enibryogene, zu nennen ist, weil derselbe allein das den Embryo erzeugende Organ darstellt. S. Fig. 19 u. 20. Und weiterhin: Wenn die Keimblase sieh zum Verschl�sse anschickt, oft schon wenn sie kaum den Aequator �berschritten hat, siebt man au einem Punkt des embryogenen Wulstes eine Zellenanh�ufiing sich bilden, die anfangs wenig vorspringt, aber bald rasch an Ausdehnung gewinnt. Dieser Vorsprung ist im Sinne des Eimeridiaus gerichtet: er erzeugt einen l�nglichen K�rper, der vorn oiiventormig verbreitert ist und des�sen Substanz sich nach r�ckw�rts in den embryogenen Wulst fortsetzt. � Es ist leicht zu sehen, dass dieser Embryo ein Product des embryo�genen Wulstes ist: denn jener zeigt sich nicht sofort als Ganzes auf der Keimhaut, wie mau es nach den Beschreibungen annehmen k�nnte, sondern er entsteht nach und nach, immer am Wulst beginnend: da diese Leistung aber rasch vollzogen wird, so entzieht sie sich leicht der Beobachtung. Besondere Beachtung' verdient noch eine Angabe Lereboullefs, die sich auf Missbildnngen des Hechtes bezieht. S. Fig. 21. lu einer f�nften Kategorie beschreibt er n�mlich scheinbare Doppel�bildungen mit Einem Kopf. Einem Schwanz, aber zwei K�rpern dazwi�schen. Die Mitte besteht aus zwei Armen. welche einen elliptischen, mehr oder weniger offenen Haum mit dem Beste des Dotterloches (rfj einschliessen. Bei genauerer Betrachtung findet er Jedoch . dass jeder Arm nicht einen ganzen K�rper, sondern nur die H�lfte eines regel-m�ssigen K�rpers bilde. Jederseits ward ein nerv�ser Strang, eine Chorda und eine einfache Reihe von �rwirbeln gesehen. Vorn und r�ckw�rts treten beide Anne zusammen. Sie machen ihm deu Eindruck der L�ngstheilung eines einfachen K�rpers in zwei symmetrische Sei-teub�lfteu. lu einzelnen E�lleu verschwand der eine Arm allm�lig und gelangte zur Resorption. In diesen F�llen, glaubt Lereboullet, verl�ngere sich deraus dem embryogenen Wulst stammende Primitivstreifen nicht und der Baud-wulst trete vicarireud ein. So sei also der Ringwulst zu betrachten als eine Anb�ufuug, ein Magazin organisatorischer Lebenseiemeute, der Ausgangspunkt aller Embryonalbildungen, der regelm�ssigen wie der unregebn�ssigen, und darum embryogener Kandwulst zu nennen. Wenn auch diese Wahrnehmungen noch nicht das Ganze des that-s�chlichen Entwicklungsniodus enthalten, so enthalten sie doch bereits deu gr�ssten Theil desselben ; insbesondere erbringen sie unbewusster Weise vom pathologischen Felde her deu von der Natur vollzogenen experimentellen Beweis des thats�chlichen Entwicklungsganges Kanber, I'riuiitivBtruifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.gt;



	19 helle Mittelfeld hinein und dieser Fortsatz w�chst bis zum Pole vor, so dass die Axe desselben in einem Meridian des Eies liegt, (xleiebzeitig wulstet sieh der Keimsanm st�rker in dem Abschnitte, von dem jener Fortsatz seinen Ausgang nimmt. w�hrend am entgegengesetzten Um�fange die Wulstimg abnimmt. Die Hauptmasse der Zellen des Hanmes schiebt sich nach der Stelle hin, wo die neue Bildung ihren Ausgang nimmt. Zu derselben Zeit, f�hrt Kupffer fort, wo die Keimhaut weiter wachsend mit dem freien Rand ihres Saumes an den Aequa tor ge�langt, hat der Embryonalscliild den Pol erreicht, der nicht �berschritten wird. Das L�ngen wach stimm der Anlage ist nunmehr blos von dem weiteren Vorr�cken der Keimhaut gegen den e u t g e g e n g e s e t z t e n P o 1 h i n a b h � n g i g. So bei Gasterosteus und SpinacMa. Am Ei der Gattung Gobius beginnt die Ausbreitung des Keimes nicht mit gewulstetem Hand, sondern in d�nner Schicht: sobald aber der Rand dem Aequator der Dotterkugel sich n�hert, �ndert sich das Verh�ltniss rasch. Die bisher in der Polgegend angeh�ufte Hauptmasse der Zellen dr�ngt zum liaude hin, verdickt denselben betr�chtlich, w�hrend die Keimhaut am Pole von nun an bis zur vollendeten Umwachsimg sich stetig verd�nnt. Unmittelbar nachdem der Saum sichtbar geworden ist, beginnt eine Verschiebung seiner Zellen : bis dahin ringsum in gleicher M�chtigkeit liegend r�cken sie nach der einen Seite zusammen, ver�dicken aber nicht blos den Rand bei entsprechender Verd�nnung der entgegengesetzten Seite, sondern die Anh�ufung beginnt sofort sich gegen deu Keimpol vorzuschieben: die Bildung des Embryonalschildes ist eingeleitet. Um dieselbe Zeit bedeckt sich das noch freie Segment des Dotters. So trat die Bildung des Embryonal Schildes bei der einen Gruppe am Beginn, bei der zweiten am Schl�sse der Umwachsung auf. dort in der N�he des Kopfpols des Eies, hier vom entgegengesetzten Pol aus. Die folgenden Beobachter �ussern sich in verschiedener Weise. So ist nach van. Bambeke') das Vorr�cken der Keimhaut �ber die Dot-terkugel ein allseitiges, w�hrend OeUacher'¹, denselben Vorgang an der Forelle als einseitigen auffasst, so dass die Umwachsimg gegen jene Stelle vordr�nge, an welcher der Embryo sich bildet. l^run Bam-

	1)nbsp; Recherches sur rembryologie des poissons osseux. Bruxelles IS75. 2)nbsp; Beitr�ge zur Entwickliingsgesebichte der Knoelienfiselie. Zeitschrift f�r wissensch. Zoologie Bd. XXII, IS72. 2*



	20 lake l�sst �brigens vom Kandwulste einerseits die primitive Embryo�nalanlage, andrerseits den Caiidaltbeil des Fisebes hervorwaclisen, Lvrehoullet hierin sieb anscbliessend. Jene auch von Goette'.) uuter-sucbte verdickte Stelle des Kandwulstes nennt der letztere den Embryo-naltlieil des Kandwnlstes. da sie sp�ter in. die Embryonalanlage herein�gezogen werde. Die Ursache der Dotterumwachsung erkl�rt Goette in einer centrifugalen Zellenverschiebung und glaubt, dass dieselbe nach der Weite der zuk�nftigen Embryonalanlage am st�rksten wirke, so dass mehr als die H�lfte der urspr�nglichen Zellenmasse des Keimes in dieselbe eingeht. Nach W. II�-) Erfahrungen an Lachs- und Fo-rellenkeimen ist die L�ngs Verwachsung ausgedehnter, als sie von Lere-boullet und selbst Kupffer constatirt worden war, indem die erste Embryonalanlage blos den Kopf erzeugt, an welchen r�ckw�rts die zusammentretenden Kandwulsth�lften sich anschliessen. Ich selbst habe mich bereits oben �ber die Entstehung der Em�bryonalanlage des Hechtes in gleichem Sinne ausgesprochen und denselben Bildungsmodus auch bei der Forelle best�tigt gefunden.� Unter den Knochenfischen liefern nun Hecht, Forelle. Lachs Eier von verh�ltnissin�ssig grossen Dimensionen und es ist fraglich, ob das�selbe Verh�ltniss ohne Weiteres auf Eier mit kleinen Dottern �bertra�gen werden d�rfe. Auch sind die von Kupffer angegebenen Unter�schiede der Randwulstbildung hei verschiedenen Gruppen wenig geeig�net, Verallgeineinerungen das Wort zu reden, die als verfr�hte bezeich�net werden m�ssen, so lange sie nicht dazu dienen, zur Untersuchung selbst hinzudr�ngen und aufzufordern. In letzterer Beziehung nun erlaube ich mir auf Figur 22 hinzuwei�sen, welche die Seitenansicht des Keimes vom Barsch kurz vor dem Verschluss des Do^terloches wiedergibt. Die Umrisse des Eies und der Embryonalanlage sind mit dem Prisma an dem in Cbroms�ure erh�r�teten, beider Eib�llen entledigten Ei aufgenommen. Auf diese Weise treten die Grenzen der verschiedenen Abschnitte noch deutlicher her�vor als im frischen Zustande. Eine I'rimitivrinne oder K�ckenfurche ist noch nicht vorhanden; die Embryonalanlage, der Primitivstreifen, geht in den breiten, den Urmund ums�umenden Keiuiring ohne Unter�brechung �ber. Die Embryonalanlage ist vielmehr nichts anderes als

	1)nbsp; nbsp;Der Keim des Forelleneies. Mux Schulttsds Archiv 1873. 2)nbsp; nbsp;Unters, �ber die Entw. von Knochenfischen. Zeitseluift f�r Anatomie u. Entwicklungsgeschichte 1S75.



	21 cine h�here, gegen den oheren Eipol sich erstreckende Stelle des Keim�ringes selbst. Der Urnumd ist noch nicht geschlossen. Je mehr er sich zum Vcrschluss anschickt, um so deutlicher tritt zu Tage, dass nicht blos jener Vorsprung des Keimringes, sondern der letztere in seiner Totalit�t die Embryonalanlage ausmache und in sie aufgehe. Der Vcr�schluss geschieht in der Weise, dass er von derjenigen .Seite ausgeht, auf welcher der Vorsprung liegt, indem dieser durch das seitliche Zu�sammenr�cken der restirenden Keimringh�lften nach abw�rts immer mehr an L�nge gewinnt, ohne dass l�ngs der Mitte der Oberfl�che des Vorsprungs schon jetzt eine K�ckenfurche oder Primitivrinne auftritt. Ganz nach demselben Plan entsteht nun auch jener Vor sprung sell)st: nicht durch Vorw�rtsschieben einer Zellenmasse von hinten her. sondern durch eine r�ckw�rts laufende doppelseitige Zellen-verscbiebuug um eine fixe. schon mit der Bildung des Randwulstes vorhandene dickste Stelle des letzteren selbst, mit gleichzeitig dadurch vor sich gehender Umfassung der Dotterkugel und Verschliessung des Urmnndes. Jene fixe Stelle ist die vordere Embryonalanlage. Irgend eine Abgrenzung zwischen der Anlage des Kopfes und Halses l�sst sich jedoch weder zu Beginn der Keimringbildung, noch selbst in dem vorger�ckten Stadium der Figur 22 finden und d�rfte gerade in die�sem Mangel einer sch�rferen Abgrenzung der den gesammten Kand-wulst bildenden Zellenlager das wesentliche unterscheidende Merkmal dieser von der vorhergenannten Gruppe enthalten sein. Je sp�ter es bei einem Ei in Bezug auf den Umfang der Dotterumwachsung zur Keimringhildung kommt, um so rascher wird einerseits die Bildung der gesammten Embryonalanlage sich vollziehen, um so weniger aber werden andererseits Ditferenzirungen und Gliederungen innerhalb der Gesammtanlage sofort sich bemerklich machen. Hiermit istaber zugleich schon gesagt. dass ein principieller Gegensatz zwischen den Ent�wicklungsformen der bekannten Knochenfischkeime nicht besteht, sondern dass der Entwicklungsplan seinem Wesen nach einer und der�selbe sei. Den Ursprung des mittleren Keimblattes setzen Oellacher und Goelto in die untere Keimschicht, ebenso W. His; Kupffcr l�sst es vom oberen Keimblatt abspalten, ebenso van Bambeke; der letztere zieht indessen zu seiner oberen Schicht das hinzu, was Andere die un�tere Schicht nennen: im Sinne der Uebrigen leitet er es demnach von der unteren Schicht ab; als wirkliches Entoderm gilt ihm dagegen die raquo;Couch e intermediairelaquo;. desgleichen Kupffer. welcher die entspre�chende Zellenlage unter dem Keim schon fr�her beobachtet hatte.



	22 Nach �albvrla '] entstellt das Mcsodcrm aus der unteren Keimscliicht: ebenso bei Petromyzon und den Batrachiern. 8) Huhn. Fig. 23�25. Die Embryometrie, wie man die Messung' von Embryonen und ihren Theilen zu nennen sich schon erlauben darf, ist zwar wie jeder andere Zweig- der Mikrometrie zu keiner Periode der embryolog-ischen Wissenschaft vollst�ndig vernachl�ssigt worden. wie jeder Blick in �ltere und neuere embryologische Schriften deutlich beweist. Man hat die wichtigsten Verh�ltnisse gemessen und ist sich auch zu jeder Zeit des Werthes und der Bedeutung der Messung bewusst gewesen. Es ist zwar die Lehre vom Ei und der Eurchung ohne embryometrischen Auf�wand entwickelt worden: es wurde das Dasein und die Bedeutung der embryoualeu Bl�tter ohne Messung entdeckt und zu gleicher Zeit auch der Ealteumechanismus dieser Bl�tter: ohne vorausgehende Messung ist die Descendenztheorie aufgestellt, die Theorie der Pr�formation ge�st�rzt; die Lehre vom Keimepithel. die mehrformige Gastrula und so vieles Andere gefunden worden und w�rde es Unrecht sein, von der Initiative der Zahlen in unsrer Wissenschaft zu hoch gespannte Lei�stungen zu erwarten. Die Zahl geht hier selten dem Gedanken voraus, sondern der Gedanke hat der Messung vorauszueilen. Ist letzteres aber der Fall, dann ist die Messung-, wo sie �berhaupt am Platze, eine n�tz�lichere Gef�hrtin, als man es h�ufig- noch zu glauben scheint und ihre Vernachl�ssigung k�nnte sich unter Umst�nden schwer r�chen. Die Embryometrie ist eine nlltzliehe Kunst. Mag ein Anderer lange zu�vor die richtigen Ergebnisse erzielt, die grundlegenden Gedanken ent�wickelt haben : derjenige, welcher sp�terhin eine Reihe von Messungen unternimmt. Additionen, Subtractionen, ja selbst Procentrechnungen in Gruppen aufstellen wird, der Embryometer, wird glauben, nicht blos gemessen, sondern auch gefunden und sogar bewiesen zu haben. Die Embryometrie ist aber auch eine bequeme Kunst: denn nicht genug, dass f�r den Embryometer ein Embryo erst dann zu existiren beginnt, wenn Ibh gemessen ist, so ist die Messung ausserdem noch eine sehr leichte, bequem zu vollziehende, wie aus dem Gesagten schon erhellt: in k�rzester Zeit lassen sich ganze Colonnen solcher Messungen zusam�menstellen. Es erw�chst aber hieraus f�r Jeden die Aufgabe , sich selbst zum Nutzen minder karg an Zahlenangaben zu sein , wenn er es bisher ge-

	1) Zur Entw. des Medullarrohra und der Chorda u. s. w.; Morphol. Jahrbuch Bd. 111, Heft:).



	23 weseu sein sollte; die Aufgabe, jedem emhryologisclien Capitel ein embiyometrisclies folgen oder vorausgehen zu lassen. Wenn ich nun selbst im Folgenden dieser Pflicht in geringerem Grade gen�gen sollte, so liegt die Ursache nicht darin , dass ich glauben w�rde , es seien am Embryo des H�hnchens schon alle wichtigen Messungen gemacht, be�reits vorhanden und neue darum nicht mehr vonn�then : ich m�chte im Gegentheil behaupten . die wichtigsten Messungen an demselben seien noch gar nicht begonnen worden, besonders diejenigen nicht. deren Verfolgung �ber arithmetische Kenntnisse hinausgehen w�rde. Ich werde vielmehr an anderem Orte eine Reihe von Zahlenangaben zu�sammenstellen, da f�r dieselben hier ein dringendes Bed�rfniss zun�chst nicht vorliegt. Ein viel dringenderes Bed�rfniss liegt dagegen vor, den �brigen Theilen der Embryologie des H�hnchens, der Morphologie der vielbeschriebenen Keimscheibe des H�hnchens gewisser Entwicklungs�stufen erneute Aufmerksamkeit zuzuwenden. Primitivstreifen und Pri-mitivrinne derselben wiederholt in das Auge zu fassen. Welche K�thsel-inschrift wird sich darauf noch entziffern lassen ? Ich glaube die zun�chst vorhanden gewesenen wesentlichsten K�thsel als endlich gel�st betrach�ten zu d�rfen. Um zu erkennen, dass das Dunkel, welches noch vor Kurzem �ber der Entwicklungsgeschichte des H�hnchens gelagert war, sich zu er�hellen begonnen hat, bedarf es nur der Erinnerung daran, dass wir gegenw�rtig die Bedeutung der Primitivrinne und des Primitivstreifens, ihre materielle Beziehung zum Urmund und den iSubstanzr�ndern des Urmundes und demgem�ss die Ursache der Randstellung des Primitiv�streifens und der Primitivrinne, f�r die keine Erkl�rung vorhanden war, zu verstehen vermuthen d�rfen; dass wir die Randkerbe der Keim�scheibe zu deuten verm�gen , den Aussentheilen der Keirascheibe er�h�hte Aufmerksamkeit zu widmen streben, die Gastrula des H�hn�chens erkennen; dass wir in dem urspr�nglichen Primitivstreifen nur die raquo;vordere Embryonalanlagelaquo; erblicken, welcher von r�ckw�rts die hintere Embryonal anl�ge allm�lig sich anschliesst; dass wir die Vor�stufen des Primitivstreifens als mit dem Randwulst in unmittelbarer Substanzverbindung stehende Lunula auffassen und die Lehre vom dop�pelten Keim, die Theorie des weissen Dotters als des Keims der Binde�substanzen perhorresciren. Gegen diese Positionen ist k�rzlich von W. Hin ein Anlauf unter�nommen worden. Es werden hier die fr�heren und neueren Bem�hun�gen dieses Forschers um die Erkenntniss der Entwicklungsgeschichte des H�hnchens in Frage zu ziehen und einer W�rdigung zu unterwer-



	24 fen sein. Manclieni d�rfte es vielleicht scheinen, als ob mit jenem An�griff der Kampf um den Besitz des H�linchens zu neuer Flamme auf�flackere. Ich selbst erachte dagegen den Kampf um das H�hnchen in den genannten fundamentalen Punkten bereits f�r entschieden und es m�chte nicht schwer sein. in jenem Angriff nur den Versuch zu er�blicken, dem im Wesentlichen beendigten Ringen eine andere Wendung und ein anderes Ansehen zu geben. Das Bestreben . �ber die Entstehung und Bedeutung des Primitiv�streifens und der Primitivrinne genauen Aufschlnss zu erhalten. ist alt und reicht zum Theil in die fr�heste Jugendgeschichtc der Em�bryologie hinein. Den ersten Fortschritt gegen�ber �lteren, unbestimm�teren Angaben . finden wir bei von-Baer¹), der diesem Gebilde auch den Namen gegeben. Er beschreibt ihn als einen um die 14. bis 15. Behr�tungsstunde im durchsichtigen Frachthof auftretenden mittleren Streifen von 1 '/j Linie L�nge. bestehend aus einer Ansammlung von ziemlich lose zusammenh�ngenden K�gelchen . die ihn �ber die umge�bende Fl�che der Keimhaut etwas erhebt: zu seinen beiden Seiten er�heben sich die Pander¹ sehen Primitivfalten, die von Baer R�ckenplatten bezeichnet; diese und die Chorda entwickeln sich aus dem Primitiv�streifen. Dass zwischen den Baer sehen R�ckenplatten eine Kinne sich ent�wickelt, bat zuerst ii'w/wr²) hervorgehoben und erkannt, dass die obere Schicht der sogenannten R�ckenplatte die Anlage des Centralncrven-systems, die Medullarplatte ist. Bcmah^:1) bezeichnet als Axenplatte oder Primitivstreifen einen in der Axe des Fruchtliofes liegenden weissen Streifen, der hervorgeht aus der Verwachsung des oberen und mittleren Keimblattes in der L�ngs-axe. Er liegt bei seinem ersten Auftreten nicht genau in der Witte des Fruchthofs. sondern das hintere Ende der hinteren. zuweilen schon zugespitzten Begrenzung des Fruchthofs weit n�her als das vor�dere Ende der vorderen. So innig die Verwachsung auch ist. es l�sst sich auf Durchschnitten die Grenze zwischen oberem und mittlerem Keimblatt immer erkennen. Das untere Blatt kann von dem mittleren leicht abgel�st werden. w�hrend fr�herhin diese beiden Bl�tter eine zusammenh�ngende Schicht gebildet hatten. Eine eigenth�mliche Auffassung des Primitivstreifens entwickelte

	)) Entwicklungsgeschichte der Thicre. S. 12�IH. 2) Entwicklungsleben im Wirbelthicn-eich. S. 104�JOB. :. Untersuchungen �ber die Entwicklung der Wirbelthiere.



	25 Dursy '). Der Primitivstreifen nimmt den hinteren Theil des Embryo�nalschildes ein. der Koi)f entstellt vor dem Primitivstreifen in der vor�deren H�lfte der embryonalen Anlage. Der Primitivstreif mit den zu beiden Seiten liegenden Theilcn des Embryoiialschildes stellt das hin�tere Ende des Embryo dar. Zwischen beiden entwickelt sich nach und nach der Rumpf, von vorn nach hinten fortschreitend. Alan sieht, Dur-sy's Auffassung enth�lt den ersten Versuch. aus dem Primitivstreifen und seiner n�chsten Umgebung nicht den gesammten Embryo hervor�gehen zu lassen, sondern eine Gliederung der Keimscheibe anzustreben. Auch �s² und Wcddeyer]* lassen den Kopf des Embryo vor dem Primitivstreifen sich bilden. w�hrend der Rumpf durch Differenzirung innerhalb des Primitivstreifens selbst entsteht. Auch GoeUeⁱ] l�sst einen gewissen Theil des Embryo vor dem Primitivstreifen entstehen. Kolliker⁵] hat neuerdings eine Aufstellung vcrtheidigt. die sich, abge�sehen von der Herkunft des Mesoderm. an die Darstellung der zuletzt genannten Autoren anschliesst. Von grosser Bedeutung f�r die Kopf�anlage erscheint Ijierbei ein seit Dursy bekannter vorderer Fortsatz des Primitivstreifens, der seiner Abkunft nach dem Mesoderm angeh�rt, der Kopf fort satz des Primitivstreifens. Den Primitivstreifen selbst l�sst Knllikcr im Gegensatz zu Dursy zur Darstellung der bleibenden Ge-liildc aufgezehrt werden, es unentschieden lassend, ob nicht vielleicht ein Theil des Halses zugleich mit dem Kopfe vor dem Primitivstreifen sich entwickle. Was die Abkunft der raquo;Substanz des Primitivstreifens betrifft, so kommt nach K�lUher diese Verdickung auf Rechnung einer medianen Wucherung des Ectoderm, von der aus das gesammte Me�soderm sich bildet: dieselbe Abkunft hat der Fortsatz des Primitivstrei�fens , als ein in die Peripherie sich verschiebender Streifen des Me�soderm. Wie liemak leiten auch Hensm⁶] und Dursy das mittlere Keim�blatt vom prim�ren unteren ab: doch schreibt Hausen auch dem Ecto�derm eine Betheiligung bei. PereroescMo⁷)'dagegen l�sst das Mesoderm von Zellen sich entwickeln, welche vom Rande aus zwischen Ectoderm

	1)nbsp; Primitivstreif des H�hnchens. Lahr 1887. 2)nbsp; Erste Entwicklung des lliilincliens im Ei. 3)nbsp; nbsp;Ueber die Keimbl�tter und den Primitivstreifen. tienh u, Pfeufer's Zeit-sclmft 18laquo;!). 4)nbsp; Beitr�ge zur EntfrioMnngsgesch. Maj- Sclmltzcs Xvc\m 1874. 5)nbsp; Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, 1876. (!) l7/r//(m''.s-Archiv, Bd. ^i. 7) Bildung der Keimbl�tter im H�hnerei. Wiener Sitzungsber. Bd. 57.



	�20 und Entodcrm ciuwaudcrn ; ebenso OeU�cker^x] \mA lUcin'¹). Letztere Zellen fasst dagegen Goette als die Ursprungsstellen des Blutes auf, w�hrend das �brige Mesoderm von dem prim�ren unteren Keimblatt sich abspaltet. Nach Balfoitr und Foster³) bildet sich das Mesoderm theils aus Zellen des prim�ren unteren Blattes, theils aus einwandern�den Zellen Peremeschho's. Auch Durunte]* spricht sich f�r die Abkunft des Mesoderm aus der prim�ren unteren Keiinschicht aus, ohne die Bc-thciligung einwandernder Fnrehnngskugeln v�llig auszuschliessen. Nach W. His⁶) entsteht das Mesoderm ans Ectoderm und Entoderm. sowie aus Kugeln des weissen Dotters, welche dem Blut und den Bin-desubstanzen den Ursprung gehen. Nach �hnlicher Richtung, wie der Primitivstreifen, ist bisher auch die Primitivrinne bearbeitet worden. Fast s�mmtliche dar�ber zu Tage getretenen Auschaunugen drehen sich um einen einzigen Punkt, um ihr Verh�ltniss zur Mcdnllarrinne. Bei W. Sis findet sich noch die Angabe. dass ihr Boden aufbreche und Elemente des oberen Keim�blattes zum mittleren austreten lasse. Eine r�hmliche Ausnahme ma�chen Balfoar und Foster, indem sie in der Primitivrinne, die sie freilich g�nzlich hinter dem wachsenden Embryo verk�mmern lassen, ein un�brauchbar gewordenes Erbst�ck von Ahnen vermuthen, in deren K�rper sie eine wesentlichere Bolle zu erf�llen hatte. Einen anderen Weg der Er�kl�rung der Primitivrinne betrittiToamp;Aer, den mechanischen. Die Fur�chung l�uft, wie er gezeigt hat, asymmetrisch ab. der Furchungsmittel-punkt liegt excentrisch. Die excentrisch in der Furchung bevorzugte Stelle deutet m�glicherweise schon zu so fr�her Zeit die excentrische Lage des Primitivstreifens an: zu beiden .Seiten von dessen L�ngsaxe erhebt sich darauf durch st�rkeres Wachsthum hierselbst je eine leichte Falte, und zwischen ihnen liegt alsdann eine Furche, die Primitivrinne. Zwischen die angegebenen Arbeiten nun und eine neuere von W. His''],* deren bereits'gedacht worden ist. fallen meine eigenen entwick-lungsgeschichtlichen Studien. Ich suche mit den letzteren zum Theil den umgekehrten Weg einzuhalten , wie er in den genannten Arbeiten

	1) Furchung und Bl�tterbildung im H�hnerei Strieker's Studien 1870, Cap. 6. 2; Das mittlere Keimblatt. Wiener Sitzungsberichte. Bd. 6;i. 3) Entwicklungsgeschichte, �bers, v. Klehunhcrg. Leipzig 187K. I) Ricerche fatte nel laboratorio di Anat. normale di Roma 1872. 5) Entwicklungsgeschichte des H�hnchens im Ei, 1868. 6] Neue Unters, �ber die Entw. des H�hnchens, im Archiv f�r Anat. ii. Phys. 1877; desgleichen in Form eines Progiamms, I87H.



	27 zu Tage tritt, indem ich vor Allem auf die Erkcnntniss des allgemeinen Grandplans der Entwicklung ausgehe und alles Besondere nur in die�sem Sinne benutze. Ich bin dabei bem�ht, dem eingehendsten Studium der histologischeu Structur der verschiedenen Keimtheile, ihrem Wech�sel, den histogeuetisebeu Fragen keineswegs aus dem AVege zu gehen, sondern ihnen alle Aufmerksamkeit zu widmen : ohne in der Erkennt-niss derselben zun�chst gerade mein erstes Ziel. sondern Mittel zum Ziel zu erblicken. �eber den wesentlicben Inhalt jener Studien wird alsbald genauer zu berichten sein. Vorerst erscheint es von Interesse, die genannte Arbeit von W. His in Betracbtung zu ziehen. Die angewendeten Untersucbungsmethoden erfahren in ihr mit Recht eine genaue Schilderung und ist nach derselben f�r den Zweck der H�rtung neben der Chroms�ure insbesondere Salpeters�ure von pas�sender Concentration verwendet worden. Anf�nglich m�chte die N�tz�lichkeit der Anwendung einer so starken S�ure vielleicht Bedenken er�wecken, indessen ist dieselbe schon von Busconi mit Nutzen f�r die Untersuchung der Entwicklung des Frosches verwendet worden. Auch ist es bekannt, dass ifemoA gleichfalls ein kr�ftiges H�rtungsmittel, eine Kupfervitriolmischung von freilich schw�cherer Wirkung vortheil-haft und vielfach verwendet habe. Chroms�ure wird von His aus dem Grunde verworfen, weil sie die normalen Verh�ltnisse des weissen Dot�ters zerst�ren und Artefacte desselben erzeugen soll. Nach meinen eigenen Erfahrungen m�chte ich gerade eine schwache Chroms�ure�l�sung, die man nicht �her 24 Stunden einwirken l�sst. als ein vortreff�liches H�rtungs- und Conservirungsmittel nicht allein des Keimes, son�dern auch des weissen Dotters erkl�ren und empfehlen. Wenn ich die der Arbeit beigegebenen Tafeln ber�cksichtige und jenes neue Mittel auf seine Leistungsf�higkeit daran pr�fe, so werde ich in meiner Meinung sehr best�rkt. Was Keimtheile selbst betrifft, so erscheint insbeson�dere der Kandwulst sp�terer Stadien in den Zeichnungen sicherlich als Artefact und zeigt nicht entfernt die histologischen Einzelnheiten des Zellengef�ges, welche an Chroms�urepr�paraten auf das Deutlichste zur Erscheinung gebracht werden k�nnen, so dass weder Keime noch Kernk�rperchen. noch Zellengrenzen, noch �briger Zelleninhalt ver-misst werden. Das neue Mittel erscheint demnach wenig geeignet, das �ltere zu verdr�ngen, neuen Angaben, die etwa auf jenen fussen soll�ten , einen Boden zu bereiten . oder etwa gar die Erfahrungen Anderer �ber den weissen Dotter in Schatten zu stellen. Welches sind nun aber die neuen Ergebnisse, zu welchen W. His gelangt ist? Mau wird um so gr�sserc zu erwarten berechtigt sein, als



	2S #9632; in den einleitenden Bemerkungen sicli die Angabe befindet, es liege ein dringendes Bed�rfniss zu erneuter Untersuchung vor. Ans einer gr�sseren Keibe von Zahlenznsanimenstellungen wird nun als einziges positives Ergcbniss derScbluss gezogen, die Eeimscheibe habe in ihrer hinteren H�lfte ein klein wenig st�rkeres Fl�chenwachsthum als vorn¹). Dieses unbedeutende Verh�ltniss zeigt sich �brigens schon auf einigen fr�her von mir gegebenen Figuren. Verschiedene Abschnitte der Keim�haut erhalten ausserdem einige neue Benennungen, ohne sachliche Er�weiterung des Gebietes zu bringen. Wenn nun aber hierin die positiven Ergebnisse enthalten sind, so erfordert es die Pflicht der Selbstvertheidigung. hinzuzuf�geiK dass in jene Arbeit ein ganz bedeutender Uebergang nicht von TV. H� her�r�hrender Thatsachen stattgefunden habe. So kennt dieser Autor ge�genw�rtig, um nur Einiges anzuf�hren, den Handwu 1st der Keim�scheibe, welchen er fr�her²] verh�ngnissvoller \Ycise f�r weissen Dotter gehalten. Keimwall genannt und wesentlich darauf seine ganze Theo�rie des raquo;zweiten Keimslt;#9632; errichtet hatte: eine Theorie, die neben dem Faltenmechanismus Pander's³] den Hauptinhalt der gr�sseren und klei�neren Schriften des genannten Forschers bildet und deren wir nach sei�ner in der letzten Abhandlung wiederholten Versicherung noch mehrere erwarten d�rfen. In Betreff der Weissdottertheorie scheint indessen ein R�ckzug sich einleiten zu wollen. indem meine Angabe best�tigt wird, der weisse Dotter werde von den Randwulstzellen aufgenommen.

	1) Neue Untersuchungen 8. 12U. 2} Entwicklungsgesch. des lliiliu 3) Das von mir ausgegangene Hereinziehen der Pers�nlichkeit randers in die Discussion des raquo;Faltenmechanismuslaquo; Pander's, das unvermeidlich geworden war, wenn willk�rlicher Entstellung und unzienilicher Ausbeutung der Weg verlegt werden sollte, hat JV. Hin zu dem Ausspruche gef�hrt, die Discussion �ber das H�hnchen sei raquo;gr�ndlich vergiftetraquo; worden (Neue Unters. Seite 115), In der Lage von W. H� 'in seinen Briefen an einen befreundeten Naturforscher, die wesent�lich den Faltcnmechanismus zum Object haben und die K�rperform total im l'un-der'sehen Sinne erkl�ren, ist von der Priorit�t Panders kein Wort enthalten) ist ein solches Urtheil begreiflich. Indessen sind Keclamationcn genannter Art gegen�ber W. His nicht vereinzelt. Erst k�rzlich hat r. Bischoff in seinen raquo;Historisch kritischen Bemerkungen u. s. w. M�nchen 1877laquo; eine entschiedene Reclamation an dieselbe Adresse gerichtet und die von His ausgegebene Theorie der mechanischen Wirkung des Samens auf das Ei als sein Eigenthum be�ansprucht. Die Angelegenheit gewinnt einen heiteren Anstrich dadurch , dass His sich nicht entbl�det hatte, o. Sischnff des raquo;Aufgreifenslaquo; zu beschuldigen. Von �hnlichen, aber indirecten Beschuldigungen wird leider auch sp�ter noch die Rede sein m�ssen. Meiner Auffassung zufolge sind darauf erhobene Reclamatio-nen aber als gr�ndliche En tgiftungen zu beurtheilen.



	29 Als unmittelbaren Vorl�ufer des Primitivstreifeus besehrieb ich eine mehrschichtige, die hintere H�lfte der Area lucida einnehmende^ das prim�re Entoderm darstellende Zellenlage, welche in der L�ngsmitte etwas iliebter sei, nach vorn allm�lig- sich verd�nne und zu einer ein�schichtigen Zellenlage auslaufe; r�ckw�rts h�nge jene, die Luuula en-t�dermalis. mit den Zellen des Kandwulstes unmittelbar zusammen, in der sp�teren L�ngsmitte aber sei diese Lunula mit dem Ectoderm keineswegs fester verbunden als seitlich, sondern ein glatter Spalt grenze das Ectoderm ab �:. W�hrend man fr�herhin gerade auf eine schon anf�ngliche axiale Verbindung Gewicht legen zu m�ssen glaubte, lindet sich in der genannten Abhandlung nunmehr genau dieselbe An�gabe S. 129: raquo;In der N�he der zuk�nftigen L�ngsaxe liegen die Zel�len etwas dichter gedr�ngt, doch bilden sie keinen irgendwie ausge�pr�gten axialen Strang, und es muss betont werden, dass noch jede st�rkere Einbiegung des Ectoderm l�ngs der Axe fehlt und dass hin�sichtlich der Abgrenzung und des Charakters der Schichten das Axen-gebiet nicht merklich von den daneben liegenden Strecken unter�schieden ist.laquo; Auch die Gastrula des H�hnchens und der Knochenfische bildet Aufnahme. Es ist bezeichnend, zu vergleichen, in welcher Weise fr�her dieser Gegenstand von IT. His aufgefasst worden ist- . In seinen raquo;Briefen an einen befreundeten Naturforscherlaquo; (Leipzig 1875) finden sich folgende Stellen (S. 192 : Lieber Freund! Du hast Dich wohl aus meinem letzten Briefe �berzeugt, dass von einer Ueber-einstiinmung in den fr�hesten Formen embryonaler Wesen jedenfalls nur cum grano salis gesprochen werden darf. Von einem Amphioxus-stadium z. B. bei einem Knochenfischembryo zu reden, w�rde geradezu l�cherlich klingen, denn das erste was �berhaupt am Knochenfischkeim von Formanlage hervortritt, sind die Anlagen des Gehirns und der Augen, d. h. von Organen, die dem Amphioxus zeitlebens leiden (!). Auch m�ssten wir, um die Erfahrungen �ber Knochenfischentwicklnng mit denen �ber den Amphioxusbau pbylogenetisch zusammen zu rei�men, raquo;F�lschungenlaquo; der il/////laquo;'schen Kegel annehmen, die selbst das

	1)nbsp; Primitivrinue und (Jnnund, Morphologisches Jnlirbnch Bd. 11 S.560�561. Taf. XXXVII Fig. 2 a. 3. 2)nbsp; nbsp; W. His irrt, wenn er die Angabe uiiielit, it'll habe die Gastrula des H�hn�chens je anders aufgefasst, als sie in meiner Schrift raquo;Stellung des H�hnchens im Entwicklungsplan, Leipzig 187(1quot; geschildert ist; ein genaueres Durchsehen wird dies zeigen. � Im Uebrigen glaube ich voraussetzen zu k�nnen, dass gerade fr�here Gegner der Gastrula durch Messung dieses Gebiet besonders f�r sich in Anspruch nehmen d�rften.



	30 auf diesem dehnbaren Boden erlaubte Maass weit llberschreiten w�r�den. H�tte ich Dir hier �ber phylogeuetische IJutersnelinngen zu be�richten , so w�rde ich mich duher auch in Betrett' der Fische mit dem Gest�ndniss begn�gen, dass mittelst der jetzt g�ltigen Methoden das Aussehen der raquo;Urfischelaquo; nicht feststellbar sei.laquo; Es f�lgeu hierauf Beschreibungen einiger weit entwickelter S� nge-thierf�tusse mit bereits vorhandenen Extremit�ten, das Einzige, was �ber S��gethierentwicklung �berhaupt sieb vorfindet. Der betreffende Mangel wird aber f�r den oberfl�chlichen Leser verdeckt durch reich�lich ausgestreute Ausf�lle gegen Ernst HaeckeL welcher die grosse Aehnlicbkeit von einigen .Wirbelthier-Embryonen hervorgehoben hatte. Eine andere zur Gastrulafrage geh�rige Stelle findet sich S. 190: raquo;Wirfst Du noch einmal einen Blick auf die eben betrachteten drei For�men von Fischentwicklung, vergleichst Du sie untereinander und mit der fr�her betrachteten Entwicklung des H�hnchens, so siebst Du, wie gerade einer der fundamentalsten Entwicklungsvorg�nge, die Abglie-denuig des Embryonalleibes aus dem Ei. in verschiedenster Art vor sich zu gehen vermag. Mit allem Aufw�nde Deiner Phantasie h�ttest Du bei eiuem Versuche, aus der Amphioxusentwicklung diejenige des Fetromyzon oder des Salmeus abzuleiten, sicherlich Schiffbruch ge�litten.laquo; Sehr viel anders lautet heute sein Urtheil �ber die Gastrula der Wirbeltbiere 'Neue Untersuchungen u. s. w.): raquo;Der an und f�r sich nicht fern liegende Gedanke an eine derartige Zusammenstellung ist mir, wie ich zur Vermeidung jeglieheo Missverst�ndnisses hervorhebe, weder durch Haerkel noch durch llmiher beigebracht worden. Er trat mir entgegen unmittelbar nach Durchlesung der ersten Kovx�evshf sehen Abbandlungen �ber die Entwicklung der Rippenquallen . der Aseidieu und des Ampbioxus. JSchon im Jahre 18(57. im Fr�hjahr 1 S()9, im Fr�h�jahr 1870 u. s. f.laquo;. Und dennoch darf sich dieser Autor bisher imgeahudet erlauben, alle Naturforscher, die den Faltemnechanismus Panders nicht ange�nommen hatten, mit der Bezeichnung o Naturschulmeister und Facul-t�tsdoctoresquot; zu bezeichnen! (Briefe S. 144 u. 214). Statt mich weiterhin mit der Darstellung und Aufz�hlung von ge�schehenen Urtheils�nderungen aufzuhalten, habe ich vielmehr noch einer dritten, in den raquo;Neuen Untersuchungenlaquo; zahlreich zerstreuten In-haltsportion zu gedeuken, welche polemischer Art ist und gleichfalls bemerkenswerthe Leistungen enth�lt. Das Wesentliche der Polemik richtet sich gegen eiue von mir aus-



	31 gegangene Angabe, die Embryonalanlage des H�lmcliens liege rand-w�'rts. Auf einem etwas scbematiscb gebaltenen kurzen Berichte ') fus-send �, mit Hintansetzung meiner sp�ter gefolgtcn ausflilirliclien . mit Tafeln versehenen Abhandlung scheint nun IV. H� meine fr�here An�gabe in der Weise zu fassen, als h�tte ich die Aufstellung gemacht, die Embmmalanlage des H�hnchens liege am Rande des Rand Wul�stes! Dies habe ich uicbt behauptet, sondern, wie die massgebenden Figuren zeigen ²), eine Randstellung der Embryonalanlage schon an der Keimscheibe des frischgelegten Eies in der Weise constatirt, dass ich dieselbe nach r�ckw�rts in das Gebiet des Randwulstes mit unbestimm�barer Grenze hineinreichen lasse. Seine Gegenbehauptungen richten sieh demgem�ss nicht gegen Wirklichkeiten, sondern gegen seine eigene Auffassung. Die von W. Hin gegebene Schilderung der Randstelluug bringt weiterhin nichts Neues. sondern lehnt sich vollst�ndig an meine fr�her gegebene Darstellung an. �ber welche alsbald noch genauer zu berichten sein wird. Ebendaselbst wird die mir entgegengehaltene Be�hauptung ihre Widerlegung finden, ein conjunctives Moment im Wachsthum des Primitivstreifens des H�hnchens, das ich als vorhanden und f�r unwiderleglich richtig erkl�rt hatte, sei raquo;zun�chstlaquo; nicht con-statirbar. Unannehmbar ist auch folgende gegen mich gerichtete Stelle. so�weit sie deren Schluss betrifft (in der genannten Abhandlung S. 159 aus einem Programm citirt : raquo;Nach R.'s Angaben 1874) reicht in der unbebr�teten Keimscheibe die Embryonalanlage bis an den Hand. Es erscheint dies nach Analogie der Knochen- und Haifischkeime, sowie aus anderen, bald n�her zu besprechenden Gr�nden nicht unwahr�scheinlich : immerhin ist zu beachten. dass im Gegensatz zum Hai�fischkeime die Fl�chenbetrachtung der isolirten Keimscheibe keine ent�scheidende Anschauung daf�r ergibt. Den Primitivstreifen sieht man zu keiner Zeit bis zum hinteren Kude der Keimscheibe reichen ; auch da, wo er die Area pellucida �berschreitet, geschieht dies stets mir auf kurze Strecken. Jt. selbst bespricht die Beobachtungen nicht, die ihn zu seiner Angabe veranlasst haben. und es ist m�glich. dass letz�tere zun�chst auf einem Analogieschluss beruhtquot;.

	1)nbsp; nbsp;Dieser sowie mehrere andere kurze Berichte sind nicht vorl�ufige Mit-theilmigen im gew�hnlielien Sinne, sondern s�mmtlich Sitzungsberichte �ber in der naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig gehaltene Vortr�ge. Der von His hieran gekn�pfte Tadel richtet sich damit von selbst. 2)nbsp; nbsp;Morphologisches Jahrbuch Bd. 11, Taf. XXXVIII Fig. 12 u. 13.



	32 F�r geradezu unw�rdig muss ich weiterhin folgende mir gemachte Unterstellung betrachten [S. 157): raquo;Der Gedanke longitadinaler K�rper-verwachsnng erscheint beii2. zum ersten Male iu einem im Januar dieses Jahres (1877] gehaltenen Vortragequot; (Nerveucentra der Gliederthiere und Wirbelthiere; Leipziger Situngsberichte 1877;. Welchen Antheil W. His an der Erkennung longitadinaler K�rperverwachsung der Kno�chenfische und Haie habe, geht aus dem Fr�heren zur Gen�ge her�vor und ergibt sich hieraus, dass partielle longitudinale K�rperverwach�sung bei Knochenfischen und Haien schon von den Vorg�ngern von His eonstatirt worden ist. Was aber die �brigen Wirbelthiere betrifft, so hat 11. hier�ber keine Angaben gemacht und steht es f�r einmal Je�dem frei, weiter zu gehen, als //. gegangen ist: andrerseits ist es irr-th�mlich . behaupten zu wollen, erst im Jahre IS77 habe ich �hnliche Gedanken bez�glich aller Wirbelthiere entwickelt. Aus dem Jahre 1S76 stammt meine Abhandlung raquo;Primitivrinne und l'rniundlaquo; welche f�r alle Wirbelthiere das Priucip entwickelt, Urmund und Primi�tivrinne einerseits. Randwu 1 st und Primitivstreifen andrer�seits iu genetische Beziehungen zu setzen; eine solche Entwicklungs�weise nannte ich zu gleicher Zeit eine raquo;stomatogenelaquo;¹). W. Uix. der f�r seine Gastrulakenntniss vom Jahr IS(i7 u. s. w. Glauben bean�sprucht, geht so weit. Zweifel anzuregen, von welchem Monat des Jahres 187(3 meine Abhandlung stamme: als ob das nicht ganz gleich�g�ltig w�re. Sie tr�gt das Datum der Einsendung, des Monates August und ich m�chte fast TV. //w auffordern. bei der Redaction des mor�phologischen Jahrbuchs sich die bez�gliche Kenntniss zu verschaffen und das Resultat ehestens im Archiv f�r Anatomie und Physiologie zu ver�ffentlichen. Nun habe ich aber �berdies in der genannten Ab�handlung nicht zum ersten Mal jene genetische Beziehung ausgespro�chen [es wird sp�ter noch ausf�hrlich �ber alle diese Verh�ltnisse die Rede sein), sondernquot; schon iu meiner im Fr�hjahr 1871) erschieneneu Schrift raquo;Stellung des H�hnchens im Entwicklungsplaiflaquo;'²). Aber nicht genug: schon in einem Vortrage vom Februar 1870 raquo;Ueber die erste Entwicklung der V�gel und die Bedeutung der Primitivrinnelaquo;³) ist jene genetische Beziehung klar gelegt und ich sehe mich veranlasst. die be�treffende Stelle iu extenso liier wiederzugeben:

	lj Morphologisches Jahrbuch Bd. II; Seite 568 bis 574. 2j Stellung des H�hnchens im Entwicklnngaplan: Leipzig- W. Engelmann. IsT�. .Seite 17, Bemerkung und Ergebnisse. o, Sitzungsberichte der naturf, Ges. zu Leipzig 1^76, Januar bis M�rz.



	33 raquo;Von den V�geln ist es bekannt, class die Axenplatte und die ihrer Bildung¹ naehfolgende Prhnitivriune , ebenso und noch viel ausgespro�chener, die erste Embryonalaulage der Knochen�sche im pe rip he ri�se h en Bezirk der gesammten Keimscheibe liege und von hier aus wachse. Eine Einsicht in denHinn dieser merkw�rdigen Wahl des Platzes scheint indessen von keinem Embryologeu erstrebt worden zu sein. Man begn�gt sich aufzustellen, dass eben an diesem Orte eine Zellvermeh�rung oder nach diesem Ort hin eine Zellverschiebnng stattfinde und dass in Folge dessen auch eine Furche auftreten m�sse, die Primitivrinne und sp�terhin die Medullarrinne. Diese Auslegung ist aber nat�rlich nur eine Paraphrase und nichts weniger als eine Erkl�rung. Hier ist nun eine Stelle, an welcher die Gewalt des phylogenetischen Principes sehr eindringlich an das Licht tritt. Bei A m phiox u s und vielen W i r-bellosen wurde von. Kowalevsky nachgewiesen, dass die Medullar�rinne eine Fortsetzung der Entodermeiiist�lpung auf den R�cken der Keimblase und des Embryo sei. Wir seilen demnach die lUickenfiirche in direeter Verbindung mit der Umrandung der Einst�lpung, mit dem Urmund. Dasselbe Verh�ltniss hob er hervor bei dem Frosche , bei dem St�r. Aber auch bei den K noehenfischen und V�ge 1 n muss die Umrandung der Keimscheibe als der Urmund einer invaginirten Blase betrachtet werden, deren beide Bl�tter die Keimscheibe darstel�len. Und so f�llt denn sofort ein helles Licht auf die Bedeutung der Primitivrinne und den Ort der ersten Embryonalanlage in der Peripherie der Keimscheibe. Die Primitiv rinne, Medullarrinne, R�ckenfurche u. s. w. ist nichts anderes, als die Fortsetzung der Entoderniinvagination auf den embryonalen K�cken und beginnt deshalb randw�rts. Die Primitivrinne ist, wie wohl transitorisch, das wichtigste Gebilde der er�sten Embryonalaulage laquo;. Diesen Bericht hatte nun W. His bereits zur Hand, als er seine raquo;Neuen Untersuchungenlaquo; und ebenso seinen fr�her erw�hnten Aufsatz �ber Haifisch-Embryonen schrieb. Denn in beiden Aufs�tzen finden sicii die beiden letzten S�tze des soeben wiedergegebenen Citates; aber diese beiden S�tze werden daselbst, als ob ihnen gar keine weitere Erkl�rung voranginge, von W. Hin hartn�ckig als zu lakonisch und unverst�nd�lich erkl�rt. Mein Aufsatz Primitivrinne und Urmund, der die n�heren Belege und Erl�uterungen gibt und sich auf den genannten Bericht so�wohl wie auf Kowaleoskys betreffende Angaben , die darin vollst�ndig citirt werden, bezieht, wird zu verl�umden gesucht. Derartigen Um�trieben und Verdrehungen gegen�ber ist das Recht nachdr�cklich zu wahren und weiterhin �ber dieselben hinwegzugehen. Meine Ansehau- Kau ber. Primitivstieifen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;3



M ungen von wissenschaftlicliev W�rde und dem Werthe wissenschaftli�cher Discussion stellen aber von denjenigen meines Gegners sehr viel weiter ab. als W. His anzunehmen geneigt sein m�chte.

AVie von den �brigen Wirbelthieren eine Beschreibung der f�r unseren Zweck wichtigsten Entwicklungsstufen vorauszuschicken war, um das gesammte f�r die Beurtheilung in Betracht kommende thats�ch-liche Material in Bereitschaft zu haben. so ist diese Aufgabe noch f�r das H�hnchen zu erf�llen �brig. Die untere Grenze, von welcher aus die Betrachtung aufzunehmen ist, bestimmt sich durch die n�chste Vor�stufe des Primitivstreifens; die obere Grenze ist gekennzeichnet durch

die be	._amp;.....^..^ UlUVUUUg	der Medullarplatten zum Schluss des Nerven-

rohrs. Die Gastrula des H�hnchens ist schon im frischgelegten, be�fruchteten Ei ausgebildet, welches auch bereits die entodennale Lunula, als eine mit den Zellenmassen des Kandwulstes direct zusammenh�n�gende , mehrschichtige Lage des prim�ren Entoderm. in der hinteren H�lfte der Area lucida enth�lt: nach vorn l�uft dieselbe in eine d�nne, meist netzf�rmig durchbrochene Lage aus, um ihrerseits gleichfalls in den Randwulst �berzugehen. Die ganze Keimscheibe hat schwach elliptische Form. Doch erst der Keim des mehrst�ndig bebr�teten Eies ist es, welcher genauer in das Auge zu fassen ist. Ich st�tze mich in der folgenden, gedr�ngten Darstellung wesentlich auf meine in den ge�nannten Abhandlungen niedergelegten Erfahrungen. Ans einer seitdem ausgef�hrten speciellen Untersuchung des Mesoderm ' sind nur we�nige in das Bereich fallende S�tze aufzunehmen. Eier, welche 4 � G st�ndiger Bebr�tung ausgesetzt worden sind, zeigen die Lunula des Entoderm in einem nicht etwa r�ckg�ngigen, sondern in einem weiter fortgebildeten Stadium begriffen. Ihre Fl�-chendimeusionen haben sich im Zusammenhang mit der geringen Fl�chenvergr�sserung der ganzen Keimscheibe nur wenig, und zwar etwas nach vorw�rts, vergr�ssert. Auch ihre Lage und ihr Zusammen�hang mit den �brigen Theilen der Keimscheibe sind dieselben geblie�ben. Ein Blick auf S. 37 stehende, bei durchfallendem Licht gezeich�nete Figur 2-1 verdeutlicht diese Verh�ltnisse, r bezeichnet den Rand�wulst. als ein die Peripherie der Area lucida [l-^-al] ums�umendes.

11) Einen kurzen Bericht (�ber den Ursprung des Blutes und der Biudesub-Stanzen) aus einem in der naturf. Ges. zu Leipzig gehaltenen Vortrag gehen die betr. Sitzungsberichte, Jimi 1877.



	33 dickes Zelleulager des Entoderm; von dessen hinterer Peripherie geht die Luuula (/) aus, sich nach vorn erstreckend; sie wird vorn und seitlich ums�umt vom d�nneren Theil der Area lucida, welchen man als compeusatorisches St�ck zur Lunula mit dem Namen Antilunula [al] bezeichnen kann. Beide Ahtheilungen der Area lucida, die Lunula und Antilunula stehen hinsichtlich ihrer Grosse w�hrend der ganzen Dauer ihres Bestehens in einem gewissen Gegensatz zu einander: mit der all-m�ligen Vergr�sserung der Lunula verkleinert sich das Gebiet der Anti�lunula und geschieht die Verkleinerung dadurch. dass die L�cken des Zellennetzes von hinten nach vorw�rts und seitlich nach und nach sich ausf�llen. Der Uebergaug der einen in die andere geschieht immer ganz allm�lig. Ein vorderer und seitlicher d�nnerer Haum umgibt die Lunula indessen w�hrend der ganzen Zeit ihres Bestehens . so dass beide Ahtheilungen gleiche Dauer ihrer Existenz besitzen. bis andere Bildungen aus ihnen hervorgehen und den Platz beherrschen. Wenn man unter dem Namen Haudwulst den verdickten Hing des Entoderm bezeichnet, so ist Randwulst und Area opaca nicht dasselbe, indem die Area opaca sowohl den Haudwulst als das ihm aufliegende Ectoderm umfasst. Die Area opaca stellt den Keim ring dar. Zerlegt man Keimscheiben dieser Ausbildungsstufe in Querschnitte, um sich �ber die Zusammensetzung und den Zusammenhang der einzel�nen Abtheilungen zu unterrichten . besonders auch. um zuzusehen, ob etwa im Bereich der Lunula nunmehr ein Axentheil in irgend einer Weise gegen�ber den Seitentheilen ausgepr�gt sei, so ergibt sich, dass ein solcher Axentheil noch in keiner Weise sich ausgebildet hat. son�dern dass zun�chst das Ectoderm ohne Verdickung platt �ber das Ento�derm hinwegstreicht, von welchem es durch einen feinen Spalt getrennt ist. Die Wichtigkeit, welche man fr�herhin einem von Anfang an vor�handenen dichteren Zusammenhang der beiden prim�ren Keimbl�tter in der sp�teren L�ngsaxe des Embryo beilegen zu m�ssen glaubte, f�llt hiermit zusammen und erledigt sich von selbst. S. Fig. '23.

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	Fig. 23. Mittlerer Theil eines Querschnittes dnrcli die Lunula von (1 Stomlen Bebr�tung. ^lM\,. a) Kctoderm. b) Primitres Entoderm. Querschnitte durch die Antilunula lassen ein d�nnes , stellenweise noch durchbrochenes Entoderm sehen; solche durch die Mitte der Lu- 3raquo;



	36 nula zeigen ein Entoderm, welches mittelw�rts aus einer gedr�ngten Schicht von 3 bis 4 Zellen M�chtigkeit besteht und seitw�rts ganz all-m�lig in eine zwei bis drei- oder zweischichtige, pl�tzlich in den Rand-wulst �bergehende Lage sich verd�unt. Alle diese Zellen des prim�ren Entoderm sind �bereinstimmend beschaffen, von ovaler Form und zeichnet sich insbesondere die unterste Lage in nichts von der dar�ber liegenden aus. Diese wie jene liegen mit ihrem l�ngereu Durchmesser parallel den Fl�cheu der Keimscheibe, senkrecht zum L�ngsdurchmes�ser der pyramidalen Zellen des dichter gewebten, glattbegrenzten, zwei bis dreischichtigen Ectoderm. Die beschriebenen Querschnitte sind ab�gebildet im morphologischen Jahrbuch Bd. II. Taf. XXXVII. Mit Qst�ndiger BebrUtnng endlich pflegt sich das Bild der Embryo-ualaulage in entschiedener Weise ge�ndert zu haben. In der inzwi-sclieu vergr�sserten Keimscheibe tritt der Primitivstreifen auf, als ein im frischen Zustand schmales weisses Feld die Area lucida von einer Randstelle aus bis in die N�he ihres Centrums durchziehend, ohne letz�teres anf�nglich zu erreichen. An geh�rteten Keimscheiben und auf dem Fl�chenbild untersucht erscheint der Primitivstreifen bei schief auffallendem Licht als ein leicht �ber die Keimsclieibenfl�che sich vorw�lbender, geradlinig verlaufen�der L�ngswulst, dessen vorderes Ende steiler oder stumpfer abgerundet ist. Die Breite des Streifens bleibt in seiner ganzeu L�nge anu�hernd dieselbe , mit Ausnahme des hinteren Endes, welches an Breite zuse�hends gewinnt, sich dabei abflacht und in dieser Weise den Randwulst�bezirk der Keimscheibe nicht allein ber�hrt, sondern, wie Querschnitte ergeben, noch eine Strecke weit in diesen hinein sich fortsetzt. Oefters gewinnt es den Anschein an dem bei auffallendem Licht untersuchten Primitivstreifen, als laufe derselbe mit seinem hinteren Ende in zwei, mittelw�rts �brigens zusammenh�ngende Schenkel aus, welche sieh jederseits an den vorbeistreichenden inneren Raudwulstbogen anlegen. F�r letzteres Verhalten gibt die Ber�cksichtigung von Querschnitten die gen�gende Erkl�rung, indem die Seiteutheile des Primitivstreifens alsdann abw�rts verdickt erscheinen, ohne dass eine Primitivrinne be�reits vorhanden w�re. Die Zellen des gesammten, das Vorderende des Primitivstreifeus umgebenden Feldes der Area lucida pflegen sowohl jetzt als auch bei weiter fortgeschrittener Entwicklung eine deutlich ausgesprochene, radienf�rmige Gruppirung zu zeigen. Bei derselben Betrachtungsweise der Unterfl�che der Keim�scheibe (mit auffallendem Licht) erscheint der Primitivstreifeu gleich-