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ÜBER DIE RESTE DER WEIBLICHEN
UROGENIT^LVERBINDUNG
(EPOOPHORON UND RETE OVARII)
BEI EINIGEN SÄUGETIEREN
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rijksuniversiteit
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H. H. KREUTZER
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(EPOOPHORON UND RETE OVARII)
BEI EINIGEN SÄUGETIEREN
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(EPOOPHORON UND RETE OVARII)
BEI EINIGEN SÄUGETIEREN
TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DE RECTOR MAGNIFICUS
Dr W. E. RINGER, HOOGLERAAR IN DE
FACULTEIT DER GENEESKUNDE, VOLGENS
BESLUIT VAN DE SENAAT DER UNIVER-
SITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 5 JULI 1937,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR
GEBOREN TE HAREN.
BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UT R E CH T.
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VOOR WO O RD
Het is een waardevolle traditie die de promovendus veroorlooft, aan
het einde van zijn Universitaire studie openlijk blijk te geven van zijn
dankbaarheid jegens degenen, die tot zijn wetenschappelijke vorming
hebben bijgedragen.
Hooggeleerde NIERSTRASZ, hooggeachte Promotor, U geldt mijn
dank op de eerste plaats. Niet alleen voor het feit dat Gij mijn Promotor
hebt willen zijn, ook toen de omstandigheden er mij toe brachten een onder-
werp te kiezen, dat buiten het terrein van Uw eigen onderzoekingen ligt
en voor de vrijheid die Gij mij bij de bewerking van dit onderwerp hebt
toegestaan. Veel meer nog heb ik U te danken voor Uw colleges, die er
toe geleid hebben dat ik zooioog werd, en waarvan én de helderheid, én de
kritische beschouwing van de theorien, én de rijke geest, die er van
uitstraalde, een grote indruk op mij gemaakt hebben. Dagelijks ondervind
ik de betekenis ervan in mijn werk voor de klas.
Des te meer heb ik het betreurd, dat ik niet, zoals Uw andere leerlingen,
heb mogen genieten van Uw meer directe leiding bij het bewerken van
deze dissertatie; en ik betwijfel het geen ogenblik dat zij in dat geval
beter geweest zou zijn.
Zeergeleerde DE LANGE, ik ben U dankbaar voor de gastvrijheid
op Uw Instituut, voor de zeer royale wijze waarop Gij mij literatuur en
kostbaar materiaal ter beschikking gesteld hebt en zeker niet het minst
voor het vele, dat ik in de, zij het dan ook helaas vrij weinige uren dat ik
met U van gedachten mocht wisselen, van U geleerd heb.
Hooggeleerde JORDAN, aan de tijd dat ik in Uw instituut mocht
werken, evenals aan Uw belangrijke colleges, bewaar ik de aangenaamste
herinneringen. De inzichten die Gij mij hebt bijgebracht, zijn voor mij
van grote waarde.
Hooggeleerde PULLE, KRUYT, MOLL en RUTTEN, al ben ik
nooit in staat geweest onder Uw leiding een wetenschappelijk onderzoek
te verrichten. Uw colleges en practica hebben zeer bijgedragen tot mijn
vorming; ik betuig U daarvoor mijn hartelijke dank.
Hooggeleerde BEYSENS, ik acht het een groot voorrecht, dat ik in de
eerste jaren van mijn studietijd Uw colleges nog heb kunnen volgen.
Zij hebben een onuitwisbare indruk bij mij achtergelaten.
Hooggeleerde VAN DEN BERG, U dank ik voor het grootste deel mijn
wijsgerige vorming; én door Uw colleges, én meer nog misschien door de
gesprekken in Uw gastvrije huis. Ik dank U zeer.
. Zeergeleerde STRENGERS, de wijze waarop Gij Uw jonge leer-
lingen zelfstandig leert werken, heb ik altijd zeer bewonderd. Dat ik Uw
chemisch practicum heb kunnen volgen heeft mij veel voordelen opgeleverd.
Zeergeleerde VONK, én voor Uw leiding bij mijn werk op het Labo-
ratorium voor vergelijkende Physiologie, én voor de grote hulpvaardigheid
die ik van U als secretaris der Redactie van de Archives mocht onder-
vinden dank ik U ten zeerste.
I am very much indebted to Prof HILL and to Mrs. PARKES-
DEANESLT; who were kind enough to lend me some of their magnificent
preparations of Erinaceus.
Aldegenen, die mij bij mijn onderzoek op enigerlei wijze van hun kennis
hebben doen profiteren, dank ik zeer. In het bizonder denk ik dan aan U,
zeergeleerde BERKELBACH VAN DER SPRENKEL, om de ani-
merende wijze waarop Gij enkele malen mijn werk met mij besproken hebt.
U, zeergeleerde VAN DER HOEF, ben ik zeer dankbaar voor de
gastvrijheid, die Gij mij hebt geboden in Uw ziekenhuis; zij is voor dit
onderzoek van veel belang geweest, en ik twijfel er niet aan of ook de
voortzetting van mijn werk zal er ten zeerste door bevorderd worden.
U allen, KREUGEL, VAN VUGT, PRIJS, en niet het minst U,
VANDOOREN, ben ik dankbaar voor de vele hulp die Gij mij op zo
prettige wijze hebt willen verlenen, in mijn studietijd en bij het bewerken
van dit proefschrift.
Ten slotte rest mij nog mijn hartelijke dank te betuigen aan het Bestuur
van het Dr. VAN GILS-fonds, dat door het toekennen van een subsidie
het verschijnen van deze dissertatie heeft willen bevorderen.
ÜBER DIE RESTE DER WEIBLICHEN UROGENITAL-
VERBINDUNG (EPOOPHORON UND RETE OVARII)
BEI EINIGEN SÄUGETIEREN
VON
H. H. KREUTZER
aus dem hubrecht-laboratorium und dem zoologischen institut
in utrecht.
Seite.
II. Die Rekonstruktion des Epoophorons...... 5
III.nbsp;Beschreibung der Präparate
B.nbsp;Xantharpya...........27
IV.nbsp;Besprechung der Ergebnisse an der Hand der Literatur
A.nbsp;Das Epoophoron..........34
B.nbsp;Die Rete-Cölomverbindung.......47
V. Literaturverzeichnis..........
1. EINLEITUNG.
Bei einer noch nicht abgeschlossenen Untersuchung über die
Bursa ovarica bei einigen Säugetieren fand ich in der Samm-
lung des Hubrecht-Laboratoriums ein hierunter näher zu be-
schreibendes Präparat der weiblichen Geschlechtsorganen von
Erinaceus, das in mehreren Hinsichten merkwürdig war. Im
Eierstock befanden sich einige grössere Blasen, von denen eine
in offener Verbindung stand mit dem Infundibulum tubae.
Dazu gab es im Tubengekröse, welches die Bursa ovarica bildet,
eine grosse Zahl von Röhrchen drüsenartiger Beschaffenheit.
Eines dieser Röhrchen besass eine Mündung in der obenge-
nannten Blase. Es war nicht leicht die Natur dieser Bildungen
festzustellen; aber durch Vergleich mit anderen Präparaten
stellte es sich heraus, dass es sich um das Rete ovarii handelte,
während die Röhrchen als Epoophoron zu deuten waren. Das
Rete war also hier zufällig zystisch erweitert.
Die hohe Entwicklung des Epoophorons war so auffallend,
-ocr page 14-Fig. 5. Unten: Mikropho-
tographie eines Schnittes
{Erinaceus, 534 b; 4, 2, 8
v.l.). Links: Der gleiche
Schnitt. Die Epoophoron-
querschnitte, die mit einer
Strichlinie umgeben sind,
gehören zum gleichen
Röhrchen. Die Gefässe
sind nicht gezeichnet.
Die Vergrösserung ist die
gleiche wie in Fig. 3, 4,
6, 8, 9, IG und 14. R:
Rete ovarii; C. L.: Corpus
luteum; -gt;-: Mündung des
ersten Röhrchens in das
Rete.
kWquot;:
....
dass ich mich entschloss dasselbe näher zu untersuchen, zumal
da in der Literatur nichts über Epoophoron und Rete ovarii des
Igels enthalten war, abgesehen von einer kurzen Bemerkung von
Miss Deanesly (1934). Sie untersuchte den weiblichen Sexual-
cyclus des Igels, und sagt über das Epoophoron: quot;attached to the
ovarian capsule near the hilus, but distinct from the tube, is a
conspicious parovarium consisting of tubules of ciliated epithe-
lium lying in a dense fibrous tissue, which show seasonal changes
in size and activityquot; (S. 243). Eine nähere Beschreibung ist
nicht vorhanden.
Material: Das Material über welches ich zur weiteren Unter-
suchung dieser Organe verfügte, bestand bis auf einzelne frische
Igel aus alten Schnittserien des Hubrechtlaboratoriums in
Utrecht. Die Igelserien [Erinaceus europaeus L.) rühren von
Hubrecht her, der sie zur Untersuchung der jüngsten Embryo-
nalstadien in der Tube und im Uterus angefertigt hatte. Sie
wurden ohne Ausnahme fixiert in den Monaten Juli und August
der Jahren 1895 und 1900. Die Konservation ist vorzüglich
und die Farben sind kaum verblasst; für meine Zwecke war
es nur bedauerlich, dass die Färbung fast ausschliesslich mit
Hämatoxylin gemacht wurde. Einige Präparate wurden von
prof. Hill zur Verfügung gestellt, diesestammen von Deanesly.
Das Sammeln des frischen Materiales aus den verschiedenen
Stadien des Sexualzyclus erfordert so viel Zeit, dass eine mehr
histologische und zytologische Untersuchung vorläufig aufge-
schoben werden muss. Dasjenige, das hier speziell über histo-
logische Fragen berichtet wird, betrachte man also nur als eine
vorläufige Mitteilung, die zwar nicht ganz fehlen durfte um die
Bedeutung des Epoophorons als aktive Drüse hervorzuheben.
Es wurde zur Vergleichung noch Material untersucht von
Tatusia [Dasypus), ebenfalls aus dem Hubrechtlaboratorium,
und von Xantharpya {Roussettus amplexicaudatus minor Dobs), einer
javanischen Fledermaus. Dieses Material wurde gesammelt von
Kohlbrugge und ist ebenfalls im Hubrechtlaboratorium vor-
handen. Über diese Präparaten und über die Lebensweise
dieser Fledermaus findet man weiteres bei Kohlbrugge (1913).
Die untersuchten Präparate von Galeopithecus, Chrysochloris und
Tupaja sind die gleichen, deren Ovarialtasche von De Lange
(1923) beschrieben wurde.
Die Serien sind angedeutet mit den Zahlen des Instituts-
katalogs. Weitere angaben über die Arten fehlen.
^'lÄ
l
fOO ___
Fig. i6. Erimceus, 705 a; 17, 2, 4 v.l. Einige Epoopho-
ronröhrchen. Man sieht Flimmerzellen (a) und flimmer-
lose Zellen (c). Bisweilen liegt eine Flimmerzelle (b)
zwischen den flimmerlosen.
„nbsp;.nbsp;fio, h- 7 2 V.r. Erwachsenes Tier; die Vergrösserung
Flg. i8. Erinaceus b2i b, 7= ^ 5nbsp;j , g; j g
.st die gleiche ^^nbsp;bef (b) die hlller'e ml mehr
rohrchen^Bei (a) und (b ^nbsp;^^^ ^^^^^^^ ^^^^^^^nbsp;^^^^
rundem Kern. Bei (c)nbsp;deutlich höher. Bei (d) ähnliche Zel-
^firg^Lichelt^in wie (a). Stellenweise sind Flimmerhaare zu sehen.
In den Lumina Sekret.
-ocr page 20-Fig. ig. Erinaceus, 574 a; 13, 2, 9 v.r. Körnchen in den
Lumina und in den Zellen. Man beachte die Bindegewebs-
scheide.
Innenseite der
Bursa ovarica
Rete-Cölom-
verbindung
i
Rete ovarii
3
4
C
6
7
10
11
Fignbsp;Ein Schnitt weiter als Fig. Nur das Rete und das
®nbsp;Epoophoron sind photographiert worden.
-ocr page 22- -ocr page 23-Schon in der ersten Anlage gibt es bei den Säugetieren eine
enge Beziehung zwischen den Geschlechtsorganen und dem
Exkretionsapparat. Zuerst ist diese Beziehung eine rein topo-
graphische, indem sich die erste Genitalanlage im Peritoneum,
welches die Urniere bedeckt, befindet; aber bald bildet sich eine
richtige Verbindung aus: die Urogenitalverbindung. Diese
entsteht, indem sich ein Netz von Röhrchen, das Rete testis,
bezw. das Rete ovarii, auf der einen Seite verbindet mit den
Geschlechtssträngen (primären Geschlechtssträngen, auch Mark-
strängen genannt, im Ovarium; Samenröhrchen im Testis) und
auf der anderen Seite mit der Urniere. Diese Verbindung
entsteht bei beiden Geschlechtern in der gleichen Weise.
Dazu kommt, und zwar ebenfalls bei beiden Geschlechtern,
ein zweiter Abführungsweg für die Geschlechtsprodukte: der
Müllersche Gang. Dieser fängt an mit einer trichterförmigen
Öffnung im Cölom, welche wahrscheinlich mit einem Nephro-
stom homolog ist. Auch der Müllersche Gang mündet in die
Kloake.
Das weitere Schicksal dieser zwei Gänge ist aber in den beiden
Geschlechtern vollkommen verschieden. Im männlichen Ge-
schlecht verschwindet der Müllersche Gang bis auf winzige
Reste, die mit der Abführung des Samens nichts zu tun haben.
Die Urogenitalverbindung bleibt bestehen und bekommt eine
wichtige Funktion: der Samen kommt aus den Samenröhrchen
ins Rete testis, von dort in den Epidydimis, welcher aus den
Urnierenkanälchen entstanden ist, und wird durch den Samen-
leiter, den Wölfischen Gang, nach aussen befördert. Der Samen
kommt also nicht in die Leibeshöhle.
Im weiblichen Geschlecht ist geradezu das Umgekehrte der
Fall: hier wird der Müllersche Gang zum definitiven Abführungs-
weg für die Eier. Diese gelangen vom Ovar in die Leibeshöhle
und werden dann vom Ostium tubae aufgenommen. Der Mül-
lersche Gang ist weiter differenziert in Tuba, Uterus und Va-
gina. Die Urogenitalverbindung verschwindet grösstenteils und
funktionniert nie als solche. Es bleiben aber immer einige Reste
bestehen, und zwar:
I. das Rete ovarii; in Gestalt eines unregelmässigen Netzes
von Röhrchen und Blasen. Es befindet sich im Hilus ovarii
und ausserhalb desselben; bisweilen dringt es bis in den
Eierstock selbst hinein. Die ursprüngliche Verbindung mit
den primären Geschlechtssträngen verschwindet.
2. das Epoophoron (Parovarium; Nebeneierstock). Es entsteht
aus den Urnierenkanälchen und ist mit dem Epidydimis
homolog. Die Verbindung mit dem Rete ovarii ist nach der
Geburt nur noch ausnahmsweise vorhanden.
Auch vom Wölfischen Gang können Reste erhalten bleiben;
diese sind besonders bei den Wiederkäuern als Gärtnersche
Gänge beschrieben worden. In den meisten Fällen aber ver-
schwindet der Wolffsche Gang vollständig und besteht das
Epoophoron nur aus einzelnen Röhrchen.
Rete ovarii und Epoophoron sind bei den Säugetieren kon-
stant vorhandene Organe. Wenn auch seit ihrer Entdeckung
wiederholt die Meinung verkündet worden ist, sie sollten irgend
eine, zwar noch unbekannte Funktion besitzen, so werden sie
doch in fast allen Lehr- und Handbüchern betrachtet als blo. s
rudimentäre Organe ohne Bedeutung für den weiblichen Orga-
nismus, als Reste der im weiblichen Geschlecht rückgebildeten
Urogenitalverbindung. Die Tatsache aber, dass beide Organe
bei Erinaceus eine hohe Entwicklung aufweisen, und dass die
Struktur der Epoophoronkanälchen gar nicht den Eindruck
macht, als handele es sich hier um einen funktionslosen Rest
eines embryonalen Gebildes, veranlasste mich zu einer näheren
Untersuchung meiner Präparate und zu einem Studium der
einschlägigen Literatur. Dabei zeigte es sich, dass eine Verbin-
dung zwischen Rete ovarii und Leibeshöhle, welche bei Eri-
naceus fast immer vorliegt, bisher nur in vereinzelten, abnormen
Fällen beschrieben wurde.
Beim Durcharbeiten der Literatur fällt sofort die grosse Verschiedenheit
der Ansichten bei den einzelnen Autoren auf. Zum Teil findet diese wohl
ihre Ursache in der ausserordentlichen Verwirrung in der Nomenclatur.
Der Unterschied zwischen Rete und Epoophoron wird nicht genügend
betont; beide werden, besonders in den älteren Arbeiten, oft mit dem
Namen „Marksträngequot; bezeichnet, einem Namen, der ursprünglich be-
stimmt war für die erste Generation von Epithelstränge, die von der Ober-
fläche des Keimstocks in ihre Tiefe hineinwachsen. Es sei aber nebenbei
bemerkt, dass auch für diese der Name „Markstrangquot; gar nicht zutreffend
ist: das Mark des Ovariums ist ein rein topographischer Begriff für den inneren
Teil, welcher die Gefässe enthält und zwar oft, aber nicht immer, deutlich
unterschieden ist von dem äusseren Teil (in dem sich die Follikel befinden)
der Rinde genannt wird. Die sogenannten Markstränge entstehen aber
gar nicht aus dem Mark, sondern aus der Rinde; nur nach ihrer Rückbildung
werden sie von der zweiten Generation der in die Tiefe wachsenden Epithel-
stränge bis ins Mark hinein gedrängt, sodass ihre Reste meist im Mark auf-
gefunden werden. Meiner Ansicht nach kann man also besser den Namen
Markstrangquot; völlig fallen lassen und diese Gebilde als primäre Geschlechts-
Ttränge bezeichnen, während man die zweite Generation und, falls eme
solche vorhanden ist, die dritte, secundäre, bezw. tertiäre Geschlechts-
stränge nennen könnte.
II. DIE REKONSTRUKTION DES EPOOPHORONS.
Die Figur 5, eine Mikrophotographie eines Schnittes durch die
Bursa ovarica des Igels, gibt uns eine Übersicht über die topo-
graphischen Verhältnisse. Man sieht eine Anzahl von Röhrchen,
die unregelmässig zwischen den beiden Blättern des Mesotu-
bariums verbreitet sind, aber in denen die Bindegewebsscheide
irgend eine Ordnung vermuten lässt. Bisweilen sind zwei
Röhrchen mit einander verbunden; in anderen Fällen findet
man eine Mündung in das Rete ovarii. Das ganze System ist
aber zu verwickelt um es ohne Rekonstruktion erforschen zu
können. Eine Rekonstruktion des Epoophorons ist in mehreren
Hinsichten eine schwierige Aufgabe. Nur in wenigen Ausnah-
mefällen bekommt man ohne weiteres einen Eindruck von den
Verhältnissen; wenn nämlich zufällig eine solche Schnittrichtung
vorliegt, dass in wenigen aufeinanderfolgenden Schnitten eine
Anzahl 'von Röhrchen miteinander in Zusammenhang stehen.
Man sieht dann eine längliche Bindegewebsscheide und man
kann verhältnissmässig leicht feststellen, dass es sich um ein
stark gewundenes Kanälchen handelt, welches m diesen Fallen
ungefähr in der Schnittebene liegt. Der Gedanke liegt nahe,
dass die mehr oder weniger quergeschnittenen Kanälchen den-
selben Bau haben werden. Dass das Epoophoron aus emem
System von Kanälchen besteht, lässt sich auch vermuten aus
dem was wir von diesem Organ bei anderen Säugetieren wissen,
und'ebenfalls aus der Entwicklung. Der genauere Zusammen-
hang aber wird nur aus einer Rekonstruktion verstandhch.
Die üblichen Methoden der graphischen Rekonstruktion sind in dksem
Fall nicht verwendbar. Zuerst ist der Querschnitt der Röhrchen ein zu
geringer, sodass man gezwungen ist bei verhältnissmässig starker Vergrosse-
f^nfzu arbeiten, damit man sie von Gefässen unterscheiden und ihre genaue
Lage feststellen kann. Die starke Vergrösserung aber gibt Anlass zu Schwie-
rigkLen bei der Arbeit mit dem Zeichenapparat (wenig Licht; kleines
Geskhlfeld) die zwar nicht unüberwindlich sind, jedoch bei einer graphi-
sc^ef Rekonstruktion all zu grosse Fehler veranlassen Dazu kommt, dass
es keine Projektionsebene gibt, in der die Teile desselben Rohrchens mcht
derlssen durcheinander liegen, dass man sie kaum entwirren konnte.
Gibt es doch Fälle, in denen das gleiche Kanälchen in demselben Schnitt
mehr als zwanzig Mal getroffen wird! Zudem fehlt jede Richtlinie, die über
die ganze Länge dieses Systems zu verwerten wäre. Auch die Anfertigung
einer Wachsplattenrekonstruktion, in der man die Lumina ausschneiden und
die dadurch entstande-
n-
\
Fig. I. Schematische Darstellung eines Teiles
der Bursa ovarica von Erinaceus.
Zwischen den beiden Blättern des Mesotuba-
rium liegen drei Epoophoronröhrchen, von
denen das erste mit dem zweiten in Zusammen-
hang steht und das dritte in das Rete ovarii
mündet. In der Ecke sieht man wie dieser Teil
in der Rekonstruktion aussehen würde.
nen Röhre mit Gips
ausfüllen könnte, wie es
Shikinami (1926) so schön
an der menschlichen Ur-
niere gemacht hat, zeigte
sich als unmöglich. Denn
man würde auch dazu
eine Richtlinie brauchen,
damit die Wachsplatten
richtig aufeinanderpassen
würden; ausserdem wäre
eine grosse Menge von
Wachsbrücken erforder-
lich um zu verhindern,
dass das ganze Modell
zerfallen würde.
Schliesslich wurde die
folgende Methode ge-
wählt; sie ist zwar nicht
ideal, aber die einzig
mögliche. Alle Schnitte
(etwa 250) wurden mit
dem Prisma gezeichnet,
und dann ohne Prisma,
und wenn erforderlich
unter einer stärkeren Ver-
grösserung kontrolliert-
und verbessert. Bei diesen
Zeichnungen ging ich
dann von einem Epoo-
phoronröhrchen aus, das
in das Rete ovarii mün-
dete, bezeichnete dieses
mit einer bestimmten
Farbe, und versah nach-
her alle anderen Röhr-
chen die mit demselben in
Zusammenhang stehen,
mit derselben Farbe. Indem man in dieser Weise die ganze Schnittserie
durcharbeitet, kann man feststellen, welche Röhrchen zusammengehören.
Dann kommt ein folgendes Röhrchen an die Reihe und schliesslich sind
alle in das Rete mündenden Röhrchen in ihrem Zusammenhang erforscht.
Es stellt sich heraus, dass es auch noch Röhrchen gibt, die gar nicht in
das Rete münden; man sucht nach einer Stelle, wo eine Anzahl von Röhrchen
mit ihrer Bindegewebsscheide deutlich von allen anderen unterschieden ist,
reste der weiblichen urogenitalverbindungnbsp;7
bezeichnet diese wieder mit einer neuen Farbe, und stellt nach beiden
Seiten der Serie hin die Zusammenhänge fest. Schliesslich hat man die
grosse Menge von Windungen zu einer bestimmten, geringen Zahl von
Röhrchen zurückgebracht. Dabei stellt es sich heraus, dass in verschiedenen
Fällen ein und derselbe Querschnitt zu zwei verschiedenen Kanälchen
gerechnet werden muss; es ist dann eben ein Zusammenhang zwischen
zwei Epoophoronröhrchen an dieser Stelle vorhanden.
In einem einzigen Fall (Präp. 534A) konnte man dann zufällig auch die
genaueren Lageverhältnisse der Röhrchen rekonstruieren, indem in einem
Teil der Schnitte die Mitte des Hilus ovarii nahezu symmetrisch lag und
als Richtlinie verwendet werden konnte. In dem Teil wo der Hilus nicht
mehr in den Schnitten vorhanden war konnte man diese Rekonstruktion
annähernd weiterführen, indem man die Zeichnungen übereinanderlegte
und dann die Fortsetzung der Symmetrielinie angab.
Es ist selbstverständlich nicht möglich die Hunderte von Windungen,
welche die Röhrchen aufweisen, zu berücksichtigen. Ich bestimmte also
die Mitte der in einem Schnitt zueinander gehörigen Röhrchen, bezeichnete
diese Mitte mit einem Punkt und trug diesen in die Rekonstruktionszeichnung
ein. Verbindet man schliesslich alle diese Punkte zu einer Linie, so gibt
diese ungefähr den Verlauf des Röhrchens als eine Art Achse wieder.
Aus der Lage dieser Linien kann man Folgendes ableiten:
1.nbsp;wieviele Epoophoronkanälchen es gibt,
2.nbsp;wieviele in das Rete ovarii münden,
3.nbsp;wieviele miteinander verbunden sind und wo die Verbindungsstelle liegt,
4.nbsp;ob in den Präparaten, wo die Querschnitte der Röhrchen nicht
überall den gleichen Bau zeigen, diese Unterschiede in verschiedenen
Röhrchen oder in Teilen des gleichen Röhrchens vorkommen.
Es wurden in dieser Weise drei Rekonstruktionen angefertigt; nur in
der ersten zeigte es sich möglich auch die gegenseitige Lage der Röhrchen
genau festzustellen. In den anderen konnte diese Lage nur annähernd be-
stimmt werden. Es ergab sich eine weitgehende Übereinstimmung in allen
wesentlichen Teilen, sodass ich darauf verzichten konnte mehrere Präparate ■
zu rekonstruieren.
III. BESCHREIBUNG DER PRÄPARATE.
A. Erinaceus.
Der Anatomische Bau von Epoophoron und Rete Ovarii.
Erinaceus.
Präparat 534b. 10 junge Corpora lutea; in der Tube 4 zwei-
zeilige Furchungsstadien und ein ungefurchtetes Ei. Sperma
im Uterus und in der Tube.
Das Rete ovarii ist gut ausgebildet; es liegt im Hilus ovarii und
zum Teil ausserhalb desselben zwischen den beiden Blättern
des die Bursa ovarica bildenden Mesotubariums. Es besteht aus
mehreren Blasen, die miteinander verbunden sind; diese enden
blind, einige Male in Gestalt eines Spaltes der in das Ovarium
dringt. Eine Reteblase aber liegt vollkommen ausserhalb des
Hilus; diese steht mit den anderen Teilen des Rete in Zusam-
menhang durch ein ganz enges Röhrchen, dem stellenweise
sogar ein Lumen fehlt. Eine deutliche Mündung des Rete in die
Leibeshöhle, wie sie in den meisten anderen Präparaten zu
finden ist, fehlt hier. Doch gibt es eine Andeutung einer Kom-
munikation: einer der Reteausläufer, die in das Ovarium
hineintreten verläuft am Rande des Hilus entlang und bekommt
ein kurzes Seitenröhrchen, das sich beim Ubergang in die Leibes-
höhle zwar nicht öffnet, sondern davon doch auch nur durch eine
ganz dünne Cölomwand getrennt ist, die an dieser Stelle sogar
keine Zellkerne enthält. Das Seitenröhrchen selbst hat Zell-
kerne, die denen des Cölomepithels sehr ähnlich, und von denen
des Reteausläufers deutlich verschieden sind. Die Lageverhält-
nisse erblickt man aus der Figur 3. Eine Beziehung zum Cölom
ist also auch in diesem Präparat ohne Zweifel vorhanden.
Um das Rete herum befindet sich eine auffallend grosse Zahl
von Lymphgefässen; ihre Entfernung vom Rete ist eine so ge-
ringe, dass durch einfache Diffusion leicht eine Kommunikation
stattfinden könnte. An einer einzigen Stelle gibt es sogar ein
offener Zusammenhang zwischen dem Rete und einem Gewebs-
spalt, den ich für ein Lymphgefäss halte; eine solche Verbin-
dung habe ich aber in keinem einzigen anderen Präparat
nachweisen können, sodass es sich wohl um einen Ausnahmefall
handelt. Es ist aber sicher kein Artefakt. Es münden mehrere
Epoophoronröhrchen in das Rete. Zuerst zwei in denjenigen
Teil, der ausserhalb des Hilus liegt; eines derselben ist aber nur
ganz nahe der Mündung mit einem Lumen versehen; der Rest
dieses Röhrchens besteht aus einem kleinen, soliden Gewebs-
strang. Man kann es demnach wohl als rudimentär bezeichnen.
In den weiteren Teil des Rete münden noch vier Röhrchen;
ausserdem gibt es noch eine fünfte Mündung; aber das hier-
zugehörige Röhrchen ist wieder rückgebildet.
Drei von den fünf gut ausgebildeten Röhrchen, die in das Rete
münden, sind mehr oder weniger der Länge nach ge schnitten;
man bekommt also etwas von ihrer Form zu sehen; diese ist
eine Schlinge mit zwei ungleichen Schenkeln; der längere mün-
det in das Rete. Die zwei anderen sind mehr quer geschnitten.
Zudem gibt es noch einige Röhrchen, die nicht in das Rete
münden; ihre genaue Zahl festzustellen ist schwer, indem diese
Röhrchen immer mit anderen verbunden sind und man deshalb
nicht ganz ohne Willkür entscheiden kann, ob zwei miteinander
verbundenen Röhrchen tatsächhch zwei einzelne, oder bloss
zwei Schenkel des gleichen Röhrchens sind. Allerdings hat es
kaum Zweck bei dieser Frage lange zu verweilen. In Verbin-
dung mit der Anordnung des Bindegewebes scheint es mir aber
am wahrscheinlichsten, dass es vier solche nicht in das Rete
mündenden Röhrchen gibt, sodass ihre Gesamtzahl neun be-
trägt, zu dem dann noch zwei rudimentäre kommen. Es ist
merkwürdig, dass in den zwei weiteren Rekonstruktionen, die
ich angefertigt habe, auch neun Röhrchen vorhanden waren.
Eine Übersicht über die Verhältnisse gibt folgende Tabelle;
man vergleiche dazu Fig. 2. Jedes Röhrchen ist mit einer Num-
mer versehen worden, die weiter keine Bedeutung hat.
1.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;verbunden mit 2.
2.nbsp;dasselbe;nbsp;.............
3.nbsp;dasselbe;nbsp;.............4-
4.nbsp;mündet nicht in das Rete; .............3 und 5.
5.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;.............4 und 6.
6 mündet nicht in das Rete; .............5 7.
7.nbsp;dasselbe;nbsp;.............6 und 9.
8.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;.............9-
9.nbsp;mündet nicht in das Rete; .............7 und 8.
-ocr page 30-Ausser den zwei ersten Röhrchen die nur miteinander ver-
bunden sind, stehen sie also alle miteinander in Verbindung und
bilden ein zusammenhängendes System.
In der Figur 5, eine Mikrophotographie eines Schnittes, und in
der dazugehörigen Skizze sieht man die Epoophoronröhrchen
bezeichnet mit den Nummern der Rekonstruktion. Auffallend
ist die grosse Menge von Gefässen; bei der gewählten Vergrös-
serung sind sie nicht immer deutlich von den Epoophoron-
röhrchen zu unterscheiden; in der Zeichnung sind sie aber nicht
mit eingetragen, sodass jedes Röhr-
chen das zwar auf der Photographie,
nicht aber auch in der Zeichnung
zu sehen ist,
ein Gefäss dar-
stellt. Man
sieht hier auch
ihre Lage im
Mesotuba-
rium.
Die Epoo-
phoronröhr-
chen sind
nicht ihrer
ganzen Länge
nach gleich
gebaut. Ihr
Querschnitt
ist am Ende
viel grösser als
am Anfang
nahe der Mün-
dung in das Rete; auch bei den Röhrchen die nicht in das Rete
münden ist dasselbe, wenn auch nicht so ausgeprägt, festzustellen.
Diese haben meist überall ein grösseres Lumen. Man vergleiche
die Figuren 3, 4 und 5, in denen die Vergrösserung die gleiche ist.
Das Ende des Epoophoron quillt aus dem Mesotubarium
hervor; auf der Höhe der Figur 3 ist dieses schon angedeutet;
etwas weiter (Fig. 4) deutlich und noch weiter in der Schnitt-
serie sieht man das Epoophoron ganz getrennt in der Leibeshöhle
ausserhalb der Bursa ovarica. Die Zahl der Windungen ist sehr
verschieden in den einzelnen Röhrchen und in den Teilen des
gleichen Röhrchens. Sie ist gering in der Nähe des Rete und
nimmt zu, je mehr man sich dem Ende nähert. Bei denjenigen
Röhrchen die nicht in das Rete münden ist sie immer eine grosse.
So sind in der Figur 4 fünfzehn zum yten Röhrchen gehörende
Querschnitte enthalten, während das 4te Röhrchen kaum ge-
schlängelt ist und fast nie mehr als dreimal in einem Schnitt
vorkommt.
In diesem Präparat zeigen die Röhrchen überall ein Lumen,
wenn auch dieses nahe am Rete sehr eng sein kann.
Präp. 534a. Rechtes Ovarium desselben Tieres.
Auch hier ist das Rete ovarii ein recht auffallendes Gebilde
von derselben Gestalt wie in 534b; es ist wieder eine Blase ausser-
halb des Hilus gelegen; sie steht mit den anderen Teilen in Ver-
bindung mittels eines soliden Ge-
websstranges.
Es gibt eine offene Verbindung
zwischen dem Rete und der Lei-
beshöhle, und zwar in Gestalt eines
Kanales der vom Infundibulum
tubae ausgeht. Dieser Kanal hat
in der Nähe des Infundibulums
dieselbe Struktur wie die Tube
und ist dort ziemlich weit; je näher
man dem Rete kommt, desto
enger wird der Kanal, ohne aber
sein Lumen ganz zu verlieren.
Schliesslich geht er in das Rete
über.
In diesem Präparat gibt es nicht
viel Lymphgefässe um das Rete
herum; dies ist um so merkwür-
diger als es sich doch um dasselbe
Tier handelt wie das vorige Prä-
parat; vielleicht rührt dieses von
kleinen Unterschieden bei der
Fixation her.
In den ausserhalb des Hilus
gelegenen Teil des Rete mündet
ein einzelnes Epoophoronröhr-
chen; in den anderen Teil zwei;
zudem gibt es noch zwei Röhrchen, die hart am Rete enden,
ohne aber in dieses zu münden. In der Nähe des Rete sind aber
auch die anderen Röhrchen ganz eng; man bekommt den Ein-
druck, als seien die Mündungen des Epoophorons in das Rete
in Begriff zu verschwinden.
Die Unterschiede in der Schlängelung und im Querschnitt
sind dieselben wie im vorigen Präparat. Auch hier quillt das
Epoophoron in ähnlicher Weise in die Leibeshöhle hervor;
ebenfalls an der Aussenseite der Bursa ovarica.
Wie aus der Figur 7 und aus der untenstehenden Tabelle er-
sichtlich ist, stehen alle Röhrchen miteinander in Verbindung
und bilden so ein einheitliches Organ. Es besteht eine grosse
Übereinstimmung mit dem vorigen Präparat.
534a-
1.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;verbunden mit 2.
2.nbsp;endet dicht bei dem Rete
ohne in dieses zu münden; ............. i und 5.
3.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;.............g.
4- wie 2;nbsp;.............
5.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;.............2, 3, 4 und 6.
6.nbsp;mündet nicht in das Retej ............. k und 7.
7.nbsp;dasselbe;nbsp;.............6 und g.quot;
8.nbsp;dasselbe;nbsp;............. y und 9.
'9. dasselbe;nbsp;.............8.
.............
Inbsp;-^.-••ä
Fig. 7. Erinaceus, 534a. Schematische Rekonstruktion. Da
im Präparat nichts vorhanden war, das als Richtlinie zu
verwenden wäre, sind die Lageverhältnisse der einzelnen
Röhrchen willkürlich gewählt. Die vertikale Linie deutet
die Lage des Schnittes der Fig. 6 an.
Präp. 612b. Rechtes Ovarium; 9 corpora lutea; Sperma im
Uterus und im Übergang zwischen Uterus und Tuba. Zwei
mehrzellige Furchungsstadien im Uterus. Das Präparat ist
geschädigt;
es zeigt Falten, die leider besonders in der Gegend
des Hilus vorkommen und ein Verfolgen der Epoophoron-
röhrchen, sowie ein genaues Feststellen ihrer Zusammenhänge
mit dem Rete, unmöglich machen.
Das Rete ist klein; mehr netz- als blasen-
förmig. Vom Rete aus geht ein Kanälchen,
das zuerst am Hilus entlang verläuft, und
sich fortsetzt durch das Mesotubarium bis
nahe an das Infundibulum tubae, wo es
blind endet. Anfangs ist das Lumen sehr
eng, dann und wann sogar kaum aufzu-
finden ; aber in der Nähe des Infundibulums
erweitert es sich stark. Am Ende ist es wie
die Tuba gebaut, und die Verhältnisse sind
mit denen in Präp. 534a und 634b zu ver-
gleichen, bis auf das Fehlen der Mündung
in die Leibeshöhle. Man könnte vermuten,
dass diese Mündung verloren gegangen ist.
Es gibt aber doch eine Verbindung mit
dem Cölom: im Hilus ovarii, nur wenige
Schnitte entfernt vom Übergang des oben-
beschriebenen Kanälchen in das Rete,
steht letzteres durch ein ganz kurzes Rohr-
chen mit dem Cölom in offener Verbin-
dung (Fig. 8-10).nbsp;. . ^ ,
In das Rete münden einige Epoopho-
ronröhrchen; die genaue Zahl lässt sich
nicht feststellen; es sind mindestens drei sol-
che Mündungen vorhanden, vielleicht fünf.
^^sa/i/Afr/d/m
.0 | |
\- 0 - / | |
-V • _ |
Fig. IG. wie Fig. 8-9;
noch weiter in der Serie;
8,1,2 v.r. Auch in dem
nicht - gezeichneten
Teil des Schnittes ist
nichts mehr vom In-
fundibulum zu sehen.
Man sieht den Anfang
des Rete, nur einige
Schnitte von der Stelle
wo es in den Kanal
der vorigen Figuren
übergeht. Es ist mit
der Leibeshöhle ver-
bunden.
Die Anatomie des Epoophorons zeigt keine Besonderkeiten.
Auf dem in den Röhrchen befindlichen Sekret werde ich später
zurückkommen.
Präp. 678c. Linkes Ovarium; 5 Corpora lutea; in der Tube
2 achtzellige Furchungsstadien. Sehr viel Sperma.
Dieses Präparat ist nicht vollständig; im fehlenden Teil wird
wohl die grössere Hälfte des Epoophorons liegen.
Das Rete ist sehr gross; es besteht aus einer Menge von netz-
artig miteinander verbundenen Hohlräumen, von denen einige
ausserhalb des Hilus liegen. Es gibt zwei offene Verbindungen
mit der Leibeshöhle, ohne Zusammenhang mit dem Infundi-
bulum tubae. Die Retewand geht allmählich in die Cölomwand
über. Um das Rete herum gibt es viele Lymphgefässe.
Auch das Epoophoron ist wohlentwickelt; drei bis vier Röhr-
chen münden in das Rete. Im Mesotubarium, ohne irgend
welche Beziehung zu den Epoophoronröhrchen, befinden sich
kürzere Röhrchen, die eine ähnliche Struktur haben wie die
ersteren. Sie stehen auch miteinander nicht in Verbindung;
aber die Tatsache, dass sie in den Schnitten fast immer an der-
selben Stelle liegen, lässt vermuten, dass es einzelne Teile eines
ursprünglich einheitlichen Röhrchens sind. Vielleicht handelt
es sich um Reste des Wolffschen Ganges.
Präp. 634b. Linkes Ovarium; 8 Corpora lutea; 6 zweizeilige
Furchungsstadien in der Tuba; Sperma in der Tuba und im
Uterus.
Das Rete besteht hier aus zwei sehr grossen, wahrscheinlich
zystisch erweiterten Blasen, die im Ovarium liegen und nicht
miteinander verbunden sind. In eine dieser Blasen mündet eine
Zahl von Epoophoronröhrchen und dazu ein Kanälchen, dass
mit dem Infundibulum tubae in Verbindung steht. Dieses Ka-
nälchen ist im Anfang, in der Nähe des Rete, eng, aber weiter
in den Schnitten wird es grösser und ist der Tuba sehr ähnlich;
nur fehlt die Faltenbildung (Fig. 11-13).
Der am weitesten vom Rete entfernte Teil des Epoophorons
quillt in die Leibeshöhle hervor, aber in diesem Präparat an
der Innenseite der Bursa ovarica. Hier befinden sich auch die
Teile der Röhrchen die einen grösseren Durchmesser zeigen.
Präp. 448c. Linkes Ovarium; 8 ältere Corpora lutea; im
Uterus waren Embryonen vorhanden.
Fig. II. Erinaceus, 634 b; 9, 3, 7 v.l. Vergrösserung 2/3
von der in Fig. 5. Das Ovarium ist in dem gezeichneten
Teil des Schnittes nicht vorhanden; es liegt ein wenig höher.
Man sieht einen Teil der Tuba und die Rete-Cölom-
verbindung in der Nähe ihrer Mündung. Ein Teil des
Epoophorons quillt in die Leibeshöhle hervor.
iät. ,,,
Fig 12. wie Fig. II. II, I, 7 v.l. Einige Schnitte weiter
vom Infundibulum. Man sieht die beiden erweiterten
Reteblasen, einen Teil des Epoophorons und den Tubo-
Rete-kanal. (Rete-Cölom-Kanal)
Das Rete zeigt
keine Verbindung
mit dem Cölom.
Vier Epoophoron-
röhrchen münden
in das Rete. Die
Röhrchen haben
kein erweitertes En-
de; sie quellen nicht
in die Leibeshöhle
hervor.
Präp. 440a. Nur
ein Objektträger
vorhanden.
Fig. 13. wie Flg. 11-12. 13, I, 5 v.l. Noch weiternbsp;„ beisteht
vom Infundibulum entfernter Schnitt. Die oberenbsp;ucsiciiu
Reteblase der vorigen Figur ist nicht mehr vor- S-US einigen Blasen,
banden; sie ist in den oberen Teil des Tubo-Rete- die ganz im Hilus
Kanals übergegangen.nbsp;liegen. Eine dieser
Blasen steht mittels eines kurzen Röhrchens in Zusammenhang
mit der Leibeshöhle (Fig. 14). Einige Epoophoronröhrchen
münden in das Rete; eines derselben
ist etwa longitudinal geschnitten und
ist stark erweitert.
Präp. 526a. Nur ein Objektträger
vorhanden.
Abgesehen von obengenannter
Erweiterung ist dieses Präparat dem
vorigen vollkommen ähnlich.
Präp. 528a. Wie 526a.
Präp. 426b. Mehrere ältere Cor-
pora lutea.
Das Rete bildet hier wieder ein
Netz von kleineren Hohlräumen und
ist mit vielen Lymphgefässen um-
geben. Es gibt zwei Stellen, wo es
mit der Leibeshöhle in Verbindung steht; beide ohne Zusam-
menhang mit der Tube. Dazu ist noch eine solide Verbindung
vorhanden, die der im Präp. 534b beschriebenen ähnlich sieht.
Das Epoophoron ist sehr gut ausgebildet; die Röhrchen haben
am Ende ein besonders weites Lumen. Desto mehr fällt es auf,
dass sie in der Nähe des Rete sehr eng sind und dort sogar
stellenweise fast kein Lumen besitzen. Doch sind vier Mündungen
in das Rete vorhanden.
Präp. 574a. Rechtes Ovarium; 14 Corpora lutea; 4 Fur-
chungsstadien (vierzellig). Viel Sperma.
Das Rete besteht aus einer Blase, die viele Ausläufer in das
Ovarium hineinsendet. Rings herum findet man viele Lymphe-
gefässe. Ein deutlicher Zusammenhang mit der Leibeshöhle ist
nicht vorhanden. Zwar verlaufen einige Seitensprösse des Rete
in der Richtung des Cöloms, ohne aber den Wand desselben
zu erreichen. Die Rekonstruktion des Epoophorons ist nicht
vollständig, da die letzten Gläser der Serie fehlen. Sie stimmt
weitgehend mit den anderen überein. Es münden vier Röhrchen
in das Rete, drei weitere enden blind an das Rete. Für die
Zusammenhänge betrachte man Fig. 15 und die Tabelle:
1.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;verbunden mit 2.
2.nbsp;dasselbe;nbsp;............. i, 4, 5 und 8.
3.nbsp;endet an das Rete;nbsp;.............5-
4.nbsp;mündet in das Rete;nbsp;.............2.
5.nbsp;dasselbe;nbsp;.............2 und 3.
6.nbsp;endet an das Rete;nbsp;.............7-nbsp;.
7.nbsp;dasselbe;nbsp;.............6'nbsp;9quot;
8.nbsp;mündet nicht in das Rete; .............2 und 9.
9.nbsp;dasselbe;nbsp;.............7-
.........^............r.;-...
»^.^/^ZZZriri..........::.....
Fig I.. Erinaceus, 574 a. Rekonstruktion wie in Fig. 6. Das Präparat
®nbsp;ist nicht vollständig: der fehlende Teil hegt rechts.
Besonders die Röhrchen 7 und 9 haben ein sehr weites Lumen
und eine Menge von Windungen; in einen der letzten Schnitten
zählte ich 48 Querschnitte, die alle zu diesen beiden Rohrchen
gehören' Zwar fehlt das Ende des Epoophorons, aber man konnte
vermuten dass diese in dem fehlenden Teil miteinand j verbunden
sind- diese Rekonstruktion entspricht dann den beiden anderen.
Präp. 646b. Ein mehrzelliges Furchungsstadium im Uterus;
10 Corpora lutea; einige grössere Follikel.
Dieses Präparat ist deshalb wichtig, weil das Epoophoron hier
bedeutend weniger entwickelt ist als in den anderen. Das Rete
ist aber kaum kleiner. Es gibt keine Verbindung desselben mit
der Leibeshöhle. Inwieweit diese Abweichung in der Grösse des
Epoophorons mit dem Vorhandensein einiger grösseren Fol-
likel in Beziehung steht, darüber werden uns weitere Unter-
suchungen belehren. Vielleicht ist die Brunstzeit noch nicht
beendet.
Zusammenfassung .
1.nbsp;In allen Präparaten ist das Epoophoron wohlentwickelt.
Aus den drei Rekonstruktionen, die hinreichend übereinstim-
men, geht der anatomische Bau dieses Organes hervor. Es
besteht aus etwa neun Röhrchen, welche sehr stark gewunden
sind und alle, oder fast alle miteinander verbunden sind, so dass
sie ein zusammenhängendes System bilden. Ob dieser Zusam-
menhang dadurch zu erklären sei, dass Reste des Wolffschen
Ganges erhalten blieben oder weil die Röhrchen sich sekundär
vereinigten, ist ohne embryologische Daten nicht festzustellen.
Ausserhalb des Epoophorons ist jedenfalls nichts mehr vom
Wolffschen Gang erhalten, bis auf einen zweifelhaften Fall, so-
dass ein Gärtnerscher Gang beim Igel zu fehlen scheint.
In dieser Beziehung sei aber hingewiesen auf den Befund
von WiNiwARTER und de Sainmont (1909) bei der Katze; sie
haben festgestellt, dass der Wolffsche Gang schon vor der Ge-
burt verschwindet, wobei aber diejenige Teile, welche zwischen
den Urnierenkanälchen liegen, erhalten bleiben und in das
Epoophoron aufgenommen werden.
2.nbsp;Die Entwicklung des Epoophorons erreicht nicht in allen
Präparaten die gleiche Höhe; namentlich gibt es in vielen,
aber nicht in allen untersuchten Präparaten eine erhebliche
Erweiterung an den Enden der Röhrchen; oft quellen diese in
die Leibeshöhle hervor. Letzteres kann nach der Innenseite
oder nach der Aussenseite der Bursa ovarica erfolgen. Über die
Beziehung zwischen der Entwicklungshöhe des Epoophorons
und dem Stadium des sexuellen Zyclus, in dem sich das Tier
befindet, sollen weitere Untersuchungen Aufschluss geben.
3.nbsp;Das Rete ovarii ist immer vorhanden; einmal netzförmig,
dann wieder mehr blasenförmig. Es fehlt jede Andeutung einer
Rückbildung. Es liegt im Hilus ovarii; Seitensprosse desselben
dringen aber in das Ovarium selbst hinein und es finden sich
auch fast immer grössere Teile ausserhalb des Hilus im Mesotu-
barium. Wie das Epoophoron ist es anscheinend beim weiblichen
Igel besser entwickelt als bei anderen Säugetieren.
4. Wiewohl es sich in allen untersuchten Präparaten um er-
wachsene Tiere handelt, münden immer mehrere Epoophoron-
röhrchen in das Rete; es ist also beim Igel regelmässig dieser
Teil der Urogenitalverbindung erhalten geblieben. Bei den
anderen bisher beschriebenen Säugetieren ist dies eine Aus-
nahme, wenigstens bei erwachsenen Tieren. Doch gibt es auch
bei Erinaceus Epoophoron- röhrchen, die gar nicht mehr mit
dem Rete zusammenhängen, nebst solchen, die bis hart an
das Rete verlaufen, aber ihre Mündung verloren haben. Aus
letzterem könnte man schliessen, dass diese Mündung tatsächlich
nur ein Persistieren embryonaler Zusammenhänge darstellt, und
nicht etwa eine physiologische Bedeutung hat.
t; Zwischen den Epoophoronröhrchen liegen Gefasse m
wechslender Menge; rund das Rete herum findet man oft sehr
viel Lymphegefässe; in anderen Fällen fehlen diese, was aber
schon durch die Fixierung verursacht sein konnte
6nbsp;Die Lage des Epoophorons ist immer die gleiche: es er-
streckt sich im Mesotubarium vom Hilus ovarii nach der Seite
des Uterus oder der Tubenschlinge hin, welche letztere immer
an der uterinen Seite des Hilus liegt.
7nbsp;Das Rete ovarii steht in den meisten Fallen mit der Leibes-
höhle in Verbindung. Die Lage dieser Verbindung und ihre
Beziehungen zum Infundibulum tubae sind sehr verschieden.
Unterstehende Tabelle gibt hierüber eme Ubersicht:
Präp. 534Ä: eine solide Verbindung mit der Leibeshöhle innerhalb der
.34a: SnroflFene Verbindung mit dem Infundibulum.
li\b-. eine oflFene Verbindung mit der Leibeshohle innerhalb der
Bursa; dazu ein Kanal, der in der Nahe des Infundibulum
678c: Sf offene'Verbindungen mit der Leibeshöhle innerhalb
634i: dne®offene Verbindung mit dem Infundibulum.
Air- keine Verbindung mit der Leibeshohle.
^oa: ein^offene Verbindung mit der Leibeshöhle mnerhalb der
Bursa.
526a: wie 440a.
5280: wie 440a.
-ocr page 40-426Ä: zwei offene Verbindungen mit der Leibeshöhle innerhalb der
Bursa und eine solide Verbindung mit derselben.
574a: keine Verbindung mit der Leibeshöhle.
646Ä: wie 574a.
Es gibt also unter 12 Fällen 3 in denen das Rete nicht mit
der Leibeshöhle verbunden ist; fünf in denen eine oder zwei
offene Verbindungen mit der Leibeshöhle innerhalb der Bursa
vorhanden sind, ohne dass diese Verbindungen Beziehungen
zum Infundibulum aufweisen, und drei in denen das Rete
durch einen Kanal mit dem Infundibulum verbunden ist.
Hinzu kommt noch ein Fall in dem eine solide Verbindung
vorhanden ist.
Über die Histologie des Epoophorons und des Rete Ovarii bei Erinaceus.
Wie ich schon in der Einleitung hervorgehoben habe, sind
meine bisherigen Präparate von einer Beschaffenheit, die eine
eingehende Beschreibung der histologischen Verhältnisse nicht
gestattet, und deshalb muss ich damit warten bis mir eine
grössere Menge von frisch fixiertem Material aus den verschie-
denen Jahreszeiten und Stadien des sexuellen Zyklus zur Ver-
fügung steht. Doch kann ich bereits der anatomischen Beschrei-
bung einige Angaben über das Epithel beider Gebilde bei nicht-
schwangeren Tieren und bei solchen, die sich im allerersten
Stadium der Schwangerschaft befinden, hinzufügen.
Die Epoophoronröhrchen sind, wie gesagt, stark gewunden.
Ihr Durchmesser ist ungemein schwankend, sowohl in den
verschiedenen Präparaten und in den einzelnen Röhrchen des
gleichen Präparats, wie auch in den einzelnen Abschnitten des
gleichen Röhrchens. Der Querschnitt ist an denjenigen Stellen
wo sie gerade quer zur Achse geschnitten sind, rund. Doch kann
das Lumen auch in diesen Fällen eine unregelmässige Gestalt
haben und zwar durch eine verschiedene Höhe der Epithelzellen.
Das Epithel ist immer einschichtig. Die Röhrchen sind um-
geben von einer Bindegewebsschicht, in der wohl wie bei den
in der Literatur beschriebenen anderen Arten Muskelzellen
vorhanden sein werden; ich habe bisher noch keine spezifische
Muskelfärbung angestellt.
Wenn das Material gut erhalten ist, kann man immer bei
einem Teil der Epithelzellen Flimmerhaare nachweisen.
Das Rete ovarii besteht aus einer Anzahl von Hohlräumen,
-ocr page 41-die eine unregelmässige Gestalt aufweisen; sind dieselben klein,
so sieht das Ganze netzartig aus; sind sie grösser, so könnte man
besser von einigen miteinander verbundenen Blasen sprechen.
Auch gibt es immer solide Zellsprossen im Rete. Das Epi Jel
ist niedriger als dasjenige des Epoophorons; auch sind die Zellen
viel weniger aneinandergedrängt und stehen ihre Zellkerne in
tangentieller, statt radialer Richtung. Flimmerhaare sind me
vorLnden. Das Rete liegt im Bindegewebe des Hilus oyarii,
ohne dass im Allgemeinen wie beim Epoophoron eine eigene
Bindegewebsscheide vorhanden ist.
Präp 705, a und b. I2 Dez. 1936. Junges, noch nicht ge-
schlecLreifes Tier (keine Spur von Corpora lutea viele atre-
t^che Follikel, keine grössere Follikel; kleiner, juveniler Uterus^)
Das Epoophoron ist klein, die Röhrchen wemg gewunden. Es
ist in etwa 100 Schnitten zu 10 u vorhanden. Der Durchmesser
der Röhrchen beträgt im Mittel etwa 23 aj die Ze len smd
kleiner wie bei den erwachsenen Tieren und zwar etwa 10 u
rFbmmerzellen). Die flimmerlosen smd nur etwa 5 u. hoch
^ dTequot; thel b^ aus zwei Arten von Zellen. Die einen smd
niedr ger fast ganz von dem mehr oder weniger runden Zellkern
aSuf sie tragen keine Flimmerhaare (Fig. 16). Die an-
welche meiftens zu mehreren aneinanderschliessen, aber
bSen auch vereinzelt zwischen den ersteren vorkommen
IT bXr breiter- ihr Zellkern ist mehr länglich und radial
sind hoher,nbsp;vorhanden und sie tragen Flimmer-
falt Ls'e^M e^^^^^ etwa 60 % FU^zellen. Es i.
L^die gerinW^^^
L^rÄnTdn?^^^^^^^^^^nbsp;Zelle, wie sie bei den
bekret. iNicnt enbsp;Vorhanden sind, konnte nachgewiesen
alteren T^ren immer vo ^^^^^^nbsp;^^^
werden Es g^^tnbsp;Querschnitt ist dort etwa 100 a.
Seank^ ihren Angaben (1934): quot;prepu-
Prap. 33 von Deaneslnbsp;^^^ ^ well-developed uterus
bertal; 26 March, ^asnbsp;(S. 254). Mir stehen nur einige
andlooks almfnbsp;.^er^die Grösse des ganzen
Schnitte zur Verfugung, sodass ichnbsp;^^^^^ ^^^ ^^
Epoophorons^nbsp;vorigen Präparat, und zwar im Mittel
ist aber viel grosser als ini vo gnbsp;^^^ gewachsenen Röhrchen;
-ocr page 42-wohl noch nicht ganz beendet ist. Die Zellen sind 15-20 u. hoch.
Es gibt noch einen weiteren Unterschied zum vorigen Prä-
parat; in schön gelungenen Schnitten gibt es überhaupt keine
flimmerlosen Zellen mehr; wo Zellen vorhanden sind, die an-
scheinend die Flimmerhaare vermissen, ist entweder nur die
Wand des Röhrchens angeschnitten, sodass auch die Zellkerne
rund aussehen, oder die weitere Beschaffenheit der Zellen ist
der der Flimmerzellen so ähnlich, dass man annehmen könnte,
sie wären hier bei der Fixierung verloren gegangen. Es ist auch
kaum zu erwarten, dass alle vorhandenen Flimmerhaare tat-
sächlich in einem zu ganz anderen Zwecken angefertigten Prä-
parat erhalten bleiben würden.
Das Lumen zeigt eine fast regelmässige Gestalt; es enthält
ziemlich viele Lymphozyten, sodass man seinen Inhalt wohl als
Lymphe bezeichnen kann. Im Bindegewebe der Röhrchen ist
eine erhebliche Menge von Kapillaren vorhanden.
Es gibt, wenn auch nur in vereinzelten Fällen, schon in diesem
Stadium grössere Zellen, mit blass gefärbtem Plasma und
rundem Kern, von denen bei den Präparaten aus dem Anfang
der Schwangerschaft weiter die Rede sein wird.
Präp. 55 von Deanesly. Nach brieflicher Mitteilung von
Prof Hill: quot;23 April; non-parousquot;. Nur vier Schnitte.
Es gibt drei Unterschiede zum vorigen Präparat aus dem
gleichen Stadium. Die Lymphozyten in den Lumina und die Mi-
tosen fehlen, und drittens gibt es Abschnitte in den Epoophoron-
röhrchen die ganz anders aussehen: Flimmerhaare fehlen, die
Kerne sind rund oder länglich, aber dann radial gerichtet; die
Zellen sind viel niedriger. Diese Abschnitte stehen mit anderen,
vollständig normalen, in Zusammenhang; ob sie etwa das Ende
der betreffenden Röhrchen darstellen, ist natürlich nicht zu
entscheiden. Sie sind weiter als die anderen.
Präp. 95 von Deanesly. quot;21 April; parousquot;.
Dieses Präparat stammt aus der gleichen Jahreszeit wie das
vorige, aber von einem Tiere, das schon einmal schwanger
gewesen ist und also wohl auch ein Jahr älter ist. Ich habe keine
Unterschiede im Epoophoron gefunden, welche hiermit in Zu-
sammenhang stehen könnten; es sieht dem des vorigen Präpa-
rates sehr ähnlich. Auch hier gibt es Röhrchenabschnitte mit
ähnlichen niedrigen Zellen; einer dieser Abschnitte steht mit
einem normalen in Zusammenhang.
Präp. 281 von Deanesly. quot;23 Febr.; parousquot;.
Bis auf letztgenannte Abschnitte welche hier fehlen, wie das
vorige. Die Gestalt des Lumens ist ein wenig unregelmässiger,
da die Zellen nicht alle gleich hoch sind. Ihre Höhe schwankt
im gleichen Querschnitt zwischen 12 und 25 a.
Präp. 621 b. HuBRECKT-Laboratorium. Vergl. S. 13. Anfang
einer Schwangerschaft. (Mehrzellige Furchungsstadien im
Uterus.)nbsp;. ,nbsp;,nbsp;. , ,
Dieses Präparat unterscheidet sich von den vorigen durch
das Aussehen des Epoophoronepithels. Der Durchmesser der
Röhrchen schwankt so sehr, dass man kaum eine Zahl angeben
könnte- im allgemeinen sind die Röhrchen in der Nähe des
Rete enger und am Ende viel weiter; in der Mitte sind sie
ungefähr von der gleichen Grösse wie z.B. im Präp. 33.
In Fig 18 sieht man einige Röhrchenquerschnitte, m denen
alle Eigentümlichkeiten dieses Präparates hervortreten. Diese
Querschnitte sind Windungen des gleichen Röhrchens.
Zuerst sind mehrere helle Zellen vorhanden (b); diese fehlten
zwar in den letzten Präparaten nicht ganz, aber sie waren dort
doch in einer erheblich geringeren Zahl vorhanden Sie hegen
zwischen den anderen Zellen zerstreut und unterscheiden sich
von letzteren durch eine grössere Breite, ein helles Plasma und
einen kleineren, mehr rundlichen Kern, der auch em wenig
blasser gefärbt ist. Ob diese Zellen Fhmmerhaare tragen, ist
schwer L entscheiden; das Präparat ist überhaupt nicht gut
fixiert, es ist zu dick geschnitten und nicht zweckniassig gefärbt.
Doch glaube ich wenigstens in emigen Fallen Fhmmerhaare
''lSrchTL'nen''sind'in allen untersuchten Präparaten von
erwachsenen Tieren, auch bei den anderen Arten, vorhanden.
Ihre Deutung ist mir einstweilen nicht möglich; es konnten
iunge Zellen sein; hierfür spricht dass ich sie einige Male m
Anschluss an eine Mitose gefunden habe, und dass si^e, frei ich
besonders deutlich nur bei Tatusra, oft basal hegen und ziemlich
S sLd- im gleichen Schnitt findet man auch solche die
gZer squot;nd und auch mehr dem Lumen genähert hegen^Es ware
rcrnicht unmöglich dass es sich hier um eine Art von Schleim-
LlLn handelt. Man könnte es auch so auffassen dass diese
Zellen sich nur dadurch von den anderen unterscheiden, dass
sl sich n eLm Sekretionsstadium befinden; die Situation ist
aber verwickelter. Man sieht ja bei c dass gerade die anderen
Zellen sich benehmen als sei in ihnen irgend eine Sekretion
vorhanden: diese sind denen bei a sehr ähnlich, bis auf die grös-
sere Höhe (etwa 28 w gegen 12 fji bei a); der Kern ist aber gleich
hoch, so dass nur das Plasma vergrössert ist, und zwar nur
täO A
Fig. 17. wie Fig. i6, aber mit kleinerer Vergrösserung.
Das Epoophoron ragt in die Leibeshöhle hervor.
Vergrösserung wie Fig. 18.
zwischen Kern und Lumen. Auch enthalten gerade diese Ab-
schnitte der Röhrchen die grösste Sekretmenge.
Die Röhrchen sind, wie schon bei der anatomischen Beschrei-
bung gesagt wurde, am Ende aufgetrieben; dabei lässt sich fest-
stellen dass hier das Epithel niedriger ist, und zwar stellenweise
hellere Zellen wie bei b enthält, nie aber solche welche höher sind
(wie bei c). Diese Enden sind den in den vorigen Präparaten
beschriebenen Abschnitten mit niedrigen Zellen ähnlich.
Die histologischen Verhältnisse des Epithels sind also ziemlich
verwickelt. Dass es ohne Zweifel eine Sekretion gibt, ist das
einzige, dass ich darüber schon jetzt sagen kann.
Präp. 574 a. Vierzellige Furchungsstadien. Vergl. S. i8.
Dieses Präparat soll nur deshalb erwähnt werden, weil es hier in
den Lumina sehr deutliche, helle, stark lichtbrechende Körnchen
gibt; man vergleiche Fig. 19. Diese sind auch zwischen den Ker-
nen, also in den Zellen selbst, vorhanden; es kann sich nicht um
einen Präparatiönsartefakt handeln, da sie, bis auf ein einzelnes,
nur in den Röhrchen, und zwar in verschiedenen aufeinander-
folgenden Schnitten und in verschiedenen mit einander in Zu-
sammenhang stehenden Röhrchenquerschnitten vorkommen.
Es ist selbstverständlich nicht möglich aus diesem einen Prä-
parat weitgehende Schlüsse zu ziehen, ebensowenig wie man die
Frage warum ähnliche Sekretionsprodukte nicht auch in den
anderen Präparaten vorhanden sind, ohne weiteres beantworten
kann Freilich gibt es in anderen Präparaten vereinzelte Korn-
chen in den Lumina, die den obengenannten sehr ähnlich sind;
aber es ist dann nicht möglich mit Sicherkeit festzustellen, dass
es sich nicht um zufällige Produkte oder gar Artefakte der Prä-
paration handelt.
Die weiteren Präparate aus diesem Stadium hier anzuführen
hat keinen Zweck, da keine wesentlichen Unterschiede vor-
handen sind Nur möchte ich nebenbei bemerken, dass es in
einem der Präparate einige Lymphozyten im Lunien gibt.
Im Rete ovarii habe ich keine Änderungen in den verschie-
denen Stadien gefunden, die man als Folpn dieser Stadien
deuten könnte. Es bleibt also fraglich, ob dem Rete ovaru
überhaupt eine Funktion zukommt. Jedenfalls munden in allen
Präparaten Epoophoronröhrchen in das Rete, sodass ein Se-
kretionsprodukt des Epoophorons auch in dem Rete vorhanden
sein muss. Vielleicht wird so die Abgabe des Sekretes m das Blut
erleichtert. Sehr wichtig kann das aber kaum sein, da ja nur
einige Epoophoronröhrchen in das Rete munden; zwar stehen
die anderen mittelbar auch mit dem Rete m Zusammenhang,
weil alle Epoophoronröhrchen miteinander y-bunden ^nd.
L^^tfdSrttgaf das Lumen vollständig fehlen kann.
Was die Blutversorgung des Epoophorons anbetrifft, smd die
Verhältnisse nicht eindeutig; in weniger schönen Präparaten
fällt eben die geringe Zahl an Gefässen auf, während man bei
guten Präparaten, wo die kleineren Gefässe deutlicher hervor-
treten, viele Kapillaren um die Epoophoronröhrchen sieht.
Auch beim Rete sind einmal viele Lymphgefässe vorhanden,
dann aber wieder viel weniger. Blutgefässe in der Nähe des Rete
sind meistens seltener. Allerdings habe ich bisher nur Präparate
untersucht aus Stadien, in denen von einer erheblichen Sekretion
nicht die Rede sein kann.
Über die Grössenordnung des Epoophorons bei diesen er-
wachsenen Tieren im Vergleich zu den jungen will ich noch
erwähnen, dass das Epoophoron meistens in etwa zweihundert
Schnitten vorkommt; diese Zahl hat natürlich nur einen sehr
beschränkten Wert, da sie ja ganz von der Schnittrichtung ab-
hängt; doch ist es interessant, dass es im Präparat 705 von einem
noch nicht geschlechtsreifen Tier nur in etwa hundert Schnitten
vorhanden ist, sodass nicht nur der Durchmesser der Röhrchen,
sondern auch ihre Länge und sehr deutlich die Zahl ihrer Win-
dungen erheblich zunimmt.
Zusammenfassend kann man sagen:
1.nbsp;Es gibt ein grosses Wachstum der Epoophoronröhrchen
nach der Geburt bis zur Pubertät,
2.nbsp;Auch die histologischen Verhältnisse ändern sich in dieser
Zeit,
3.nbsp;Beim jungen Tier sind weniger Flimmerzellen vorhanden wie
beim geschlechtsreifen,
4.nbsp;Beim schwangeren Tier, und vereinzelt auch beim nicht-
schwangeren, gibt es eigentümliche helle Zellen mit einem
anderen Kern,
5.nbsp;Es sind Andeutungen einer Sekretion vorhanden.
Auch beim Rete ovarii ist noch ein W'achstum nach der
Geburt vorhanden. Man kann selbstverständlich nicht ihr
Volumen messen, aber folgende Zahlen geben einen Eindruck
der Grössenänderungen. Ich habe nur zwei Präparate angeführt,
aber in den anderen des betreffenden Stadiums ist die Grösse
des Rete von der gleichen Ordnung.
Pr. 705 a: maximaler Durchmesser des Rete: 280 a; es ist
vorhanden in 35 Schnitten von 10 u; die Lumina sind sehr eng
(maximale Breite etwa 35 a).
fr. 534 b: maximaler Durchmesser des Rete: 1200 y.; es ist
vorhanden in mehr als loo Schnitten von lo f.; die Lumina sind
bisweilen sehr weit; das Rete ist dann blasenförmig.
B. Xantharpya.
In etwa fünfzig Schnittserien von Ovarialtaschen von Xant-
harpya konnte ich immer ein Rete ovarii und ein Epoophoron
nadiweisen. Es zeigten sich aber erhebliche mdmduelle Unter-
schiede in der Grösse dieser zwei Organe. Besonders das Epo-
ophoron ist viel weniger entwickelt als dasselbe des Igels, und
wenn zufällig eine ungünstige Schnittrichtung vorhegt, ist es
unmöglich eine Rekonstruktion anzufertigen. In einem Prä-
parate aber war der Zusammenhang besonders klar zu sehen,
Sodass von diesem eine Rekonstruktion möghch war; diese
wurde ausgeführt wie oben bei Erinaceus.
Präp ^î^^a Ouer zur Achse des Uterus geschnitten; die ganze
Bursa ovarica und ein Teil des Uterus sind vorhanden. Keine
Corpora lutea; ein grosser und mehrere kleine Follikel; vie
Sperma im Uterus und in der Tuba; wahrschein ich handelt
es sich um ein jugendliches aber bereits geschlechtsreifes Tier.
Die Tuba bildet eine einzelne Schhnge, zwischen deren beiden
Schenkeln das Mesotubarium der Bursa hegt. Man findet hier,
wie auch in allen anderen Präparaten, das Rete und das Epo-
ophoron an der Spitze der Buna, also an der Stelle, wo beide
Schenkel der Tubenschlinge ineinander ubergehen.
Das Rete ovarii liegt im Hilus ovarn und zwar nimmt es m
den^^nigen Querschnitten, wo es überhaupt vorhanden is ,
S gZeren Teil desselben ein. Es besteht aus vielen, unregel-
aen grosscinbsp;Hohlräumen, d e miteinander in Zusammen-
wLCÄ
ftang stenen. vvnbsp;. Zusammenhang mit der Leibeshohle
es mittels emes Auslaute n
ÏÏ.in de^ des Pe.to
„eums verschwW«
Das Ite s, überall deutlieh vom Ovarium getrenn, von e.ner
- r -r.
etwa Ähr Querschnitt beträgt etwa .0 S.e s.nd mcht
oder nur sehr wenig gewunden.
-ocr page 48-Man sieht in der Mikrophotographie (Fig. 20) elf Röhrchen, die
quergeschnitten wurden. Das achte mündet in den abgebildeten
Schnitt in das Rete. In der Figur 21, welche einen Schnitt weiter
in der Richtung des Uterus darstellt, sieht man eben noch eine
Andeutung desselben, während hier das neunte mündet und
Fig. 20. Xantharpya, 333 a; i, 2, 6 v.l. Schnitt durch die
Bursa ovarica. Man sieht Rete ovarii und Epoophoron im
Hilus.
das fünfte bereits in der Richtung des Rete verläuft, um im
nächsten Schnitt ebenfalls in dasselbe zu münden.
Auch die weiteren Röhrchen münden schliesslich in das Rete,
mit Ausnahme des zweiten, das blind endet, und des sechsten, das
zwar bis nahe ans Rete verläuft, ohne aber in dasselbe zu münden.
Verfolgt man die Schnittserie nach der Seite des Uterus hin,
-ocr page 49-so sieht man dort, wo das Rete fast verschwunden ist, noch zwei
Epoophoronröhrchen, die nicht in den abgebilde.en Schnitten
vorhanden waren. Beide münden in das Rete; das erstere
verläuft nach dem Uterus hin, nahezu ohne Windungen; das
zweite das mit dem ersteren in Zusammenhang steht, zeigt aber
viele Windungen und verlauft durch die ganze Serie am Uterus
entlang zwischen den beiden Blättern des Ligamentum latum.
Stellenweise fehlt das Lumen oder ist sogar das ganze Rohrchen
auf einige Schnitte
unterbrochen, abernbsp;^^ ---Ii;,
bis in den letzten
vorhandenen Schnit-
a
ten des Präparats istnbsp;r I IZT
es nachzuweisen undnbsp;A ]_ \
, , ,nbsp;fig. 20 Ii fiS-
chenkannwohlkaumnbsp;^^ ^^^^^^^^^^ ^^^ ^ Schematische
etwas anderes sein alsnbsp;Bei x Mündung in das Rete.
der Wolffsche Gang,nbsp;J^J^ beiden vertikalen Linien deuten die zwei
der als Gärtnerschernbsp;vorigen Figuren an.
STde^'^k^Sfeequot; beschrieben worden is,. Für diese Deu-
anaeren änbsp;Zusammenhang mit den letzten
fwe! 1;TopUnbsp;die Struktur, die die gleiche
isT als X der Epoophoronröhrchen, sondern auch ihre Lage
zwiscLfden beiden Blättern des Ligamentum latum, morpho-
rjsch latLal vom Uterus, vom Müllerschen Gange. Ur-
logiscn lateralnbsp;Wolffsche Gang mit allen Urnieren-
ÄtirZutt— undnbsp;an der vom Re.e ab-
^eESS: sei«. Die,er Zquot;»»—nbsp;^Tb^« S
schwunden; was davonnbsp;n^^^^^nbsp;^^ ^^^
die Verbindungen z„.chennbsp;und o. S„k„ont es
Sle'r tSfbÄen! oder ob es sieh unr eine sel^undare
-ocr page 50-Vereinigung der einzelnen Epoophoronröhrchen handelt, wie
es Wichmann beim menschlichen Epoophoron festgestellt hat,
ist wohl nur aus embryologischen Untersuchungen zu ent-
scheiden.
Royer (1917), der die Entwicklung des Urogenitalsystems bei
Xantharpya untersuchte, sagt nur, dass der Wolffsche Gang
schliesslich ganz rückgebildet wird.
Man könnte aber schon von vornherein erwarten, dass in
dieser Gegend in Beziehung mit der Bursabildung Verschie-
bungen in den Ligamenten stattgefunden haben.
Zusammenfassend kann man also sagen, dass in diesem Prä-
parat:
1)nbsp;ein wohlentwickeltes Rete vorhanden ist,
2)nbsp;von den 13 Epoophoronröhrchen 11 in das Rete münden,
3)nbsp;diese Röhrchen zum Teil untereinander verbunden sind, und
4)nbsp;dass es einen Gärtnerschen Gang gibt, der mit zwei Epo-
ophoronröhrchen in Zusammenhang steht und am Uterus
entlang verlauft.
Präp. II8a. Ein sehr grosser, sprungreifer Follikel, der mehr
als die Hälfte des Ovariums einnimmt. Sperma im Uterus.
Das Rete, wie das Epoophoron sind ebensogut entwickelt
wie im vorigen Präparat; die Schnittrichtung ist aber derart,
dass die Zusammenhänge viel weniger klar sind.
Einige Epoophoronröhrchen münden in das Rete, aber die
Zahl dieser Röhrchen ist geringer als im Präp. 333a. Es sind
auffallend viele Gefässe zwischen Rete und Epoophoron vor-
handen. Ein Gärtnerscher Gang, sowie ein Zusammenhang
mit der Leibeshöhle fehlen.
Bisweilen ist das Zellplasma auch ein wenig gefärbt und sieht
man, dass es zwei Arten von Zellen gibt; die einen sind grösser,
aufgetrieben und hell, doch sind von dieser Art nur wenige Zellen
vorhanden. Sie sehen den hellen, aufgetriebenen Zellen bei
Erinaceus sehr ähnlich. Das Schnittbild der Röhrchen ist von einer
sehr regelmässigen Gestalt. In einigen Schnitten sieht man
Sekret in den Lumina.
Um die Röhrchen herum ist eine Scheide vorhanden, von der
man bei der vorliegenden Färbung nicht entscheiden kann, ob
es Bindegewebe- oder Muskelfaser sind; die Kerne sind aber
denen der Muskelschicht der Tuba sehr ähnlich.
Präp 187a. Ein sehr grosser FoUikel. Wenig Sperma. Hyper-
ämie des ganzen Präparats. Die Bursa ovarica schhesst so eng
um das Ovarium, dass man an mehreren Stellen glauben
könnte sie seien beide verwachsen. Auch hier ist derselbe
Unterschied in den Epithelzellen vorhanden wie im vorigen
Präparat, nur gibt es mehr aufgetriebene Zellen.
Es hat keinen Zweck, weitere von den vorhandenen Präpa-
raten von Xantharpya zu beschreiben, da sie alle mit den oben-
genannten übereinstimmen. Das Material gestattet keine weit-
gehenden Schlussfolgerungen; man kann nur feststellen, dass auch
Li dieser Art ein Rete ovarii und ein Epoophoron immer vor-
handen sind und bei erwachsenen Individuen immer mitein-
ander in Zusammenhang stehen. Das Präparat 333a stellt einen
Ausnahmefall dar, der aber ein sehr klares Bild gibt vom sche-
matischen Bau dieser Organe.nbsp;u ^ • 1
Das Epoophoron zeigt bei Xantharpya me die grosse Entwick-
lung wie bei Erinaceus; die Röhrchen smd auch relativ, viel
kürler; sie sind viel weniger gewunden. Das Rete aber ist,
sowohl im Vergleich mit dem Ovarium wie auch mit dem Epo-
,nbsp;5 o-leichen Verhältnisse habe ich an einigen
Samp;fervnbsp;-d von der Ratte feststellen
Snne^ n^^nbsp;es sich hier um ein allgemeingültiges Gesetz
handelt, darüber werden hoffentlich spatere Untersuchungen
quot;Äde in den Epithelzellen sind eine Andeutung
daför, dLs auch bei Xantharpya das Epoophoron eine Druse
darstellt.
C. Tatusia.
PräDnbsp;des HuBRECHT-Laboratoriums. Bradlien
rrap. 25 ucsnbsp;meistens Pnmarfolhkel vor-
Ja^TSeS-ha/dtr-sich u. ein Tie.
hche Entwicklung, das ^^^ , „„ erreicht an der Stelle
Hilus ovarn ausnbsp;^ein Drittel der Grösse des
ihrer grössten Ausdehnung fa^ emnbsp;^^^^ verwickeltes
Ovariums «elber (Fig. 23). Da« Rete ^nbsp;das Ovarium
Netz von Röhrchen und Strängen, aie
-ocr page 52-Fig. 23. Tatusia, Pr. 25 b; 2, 2, 7 v.r. Schnitt durch das Ovarium. Man sieht das
grosse Epoophoron und Rete ovarii. Eines der Epoophoronröhrchen ist ganz nahe
seiner Mündung in das Rete getroffen worden. Ein Teil des Rete besteht aus einem
Netz von sehr engen Röhrchen; der andere Teil hat grössere Lumina.
Fig. 24. Tatusia, 25 c. Rekonstruktion. Die Vergrösserung ist in der Länge etwa 3 Mal so
stark wie in der Breite.
-ocr page 53-dringen. Eine Beziehung des Rete zur Leibeshöhle lässt sich
bei keinem der beiden Ovarien feststellen.
Die Rekonstruktion des Epoophorons der einen Seite wurde
mit der bei Erinaceus beschriebenen Methode angefertigt. Indem
ich jeden zehnten Schnitt mit kleiner Vergrosserung auf durch-
scheinendem Papier zeichnete und diese Zeichnungen übereinan-
der legte, war es möglich eine Symmetrielinie anzunehmen und
zwar die Achse des Ovariums. Die Figur 24 gibt uns also nicht nur
die Verbindungen der Röhrchen, sondern auch ihre ungefähre
Lageverhältnisse. Es soll aber erwähnt werden, dass die Ver-
grosserung in der Länge des Epoophorons dreimal so stark ist
wie in der Querrichtung.
Das Epoophoron besteht aus 13 Röhrchen, die bis auf eines
miteinander in Zusammenhang
stehen. Letzteres weist noch eine
weitere Eigentümlichkeit auf: es ist
mehrfach in kleineren Abschnitten
unterbrochen, die nicht miteinander
verbunden sind; doch ist die Lage
dieser Abschnitte eine solche, dass man wohl annehmen muss,
dass sie ursprünglich zum gleichen Röhrchen gehören.
Fünf Röhrchen münden in das Rete; einige weitere stehen
mit dem Rete in Zusammenhang mittels solider Zellstrange.
Das eanze Präparat sieht denen von Erinaceus durchaus ähnlich.
Auch der histologische Bau des Epoophorons ist wie beim
Igel Auch hier sieht man sehr deutlich grossere, helle Zellen
mit rundem Zellkern zwischen den anderen hegen, welche nicht
so breit sind, einen mehr längHchen Kern haben und wen^er
Plasma Flimmerhaare sind nur an wenigen Stellen mit Sicher-
heit nachzuweisen. Das Rete-Epithel ist niedriger (etwa 6 jx
gegen etwa 15/o. beim Epoophoron), enthält viel weniger Zell-
kerne, die in Gegensatz zu denjenigen des Epoophorons tangen-
tiell gerichtet sind; auch sind sie blasser gefärbt. Flimmerhaare
sind nie vorhanden.
Im Epoophoronepithel, wie auch ein einziges Mal im Rete-
epithel sind Mitosen vorhanden. Auch sieht man in den beiden
Lumina bisweilen Zellkerne, die eine solche Übereinstimmung
mit den Lymphocyten in den Gefässen aufweisen, dass man sie
kaum anders deuten könnte. Die Epoophoronröhrchen und das
Rete enthalten also Lymphe. Das Epithel sieht überhaupt dem
des Igels bis zum Verwechseln ähnlich.
An mehreren Stellen des Präparats (z.B. Fig. 25) bekommt
man den Eindruck, dass die obengenannten hellen Zellen oft
mehr basal liegen; es ist wenigstens um diese Kerne herum ein
nicht gefärbter Hof vorhanden. Die Zellgrenzen sind aber bei
der vorhandenen Färbung nicht zu unterscheiden. Auch bei
Erinaceus habe ich ähnliche Verhältnisse angetroffen.
Es seien nebenbei noch einige Schnittserien von Chrysochloris,
Galeopithecus und Tupaja angeführt, die ich zwar untersucht habe,
aber auf deren Beschreibung ich meine verzichten zu können,
da sie nichts neues enthalten würde. Eine Rete-Cölomverbin-
dung fehlt immer. Auch die zytologischen Verhältnisse sind
den oben beschriebenen sehr ähnlich. Die Grössenordnung des
Epoophorons stimmt mehr mit der bei Xantharpya überein als
mit der bei Erinaceus und Tatusia. Das Rete ist also verhältnis-
mässig grösser als das Epoophoron.
IV. BESPRECHUNG DER ERGEBNISSE -A-N DER H.AND DER
LITERATUR.
A. Das Epoophoron.
Wenn auch die Anzahl der Schriften über das Epoophoron
eine so grosse ist, dass ich sie hier kaum alle referieren könnte, so
gibt es doch nur wenige, die unsere Kenntnisse über dieses Organ
in erheblicher Weise erweitert haben. Nach Wichmann (1916),
der eine ausführliche, jedoch leider viel zu wenig beachtete
Verhandlung über das Epoophoron des Weibes, „von der
Embryonalzeit bis ins Greisenalterquot; verfasst hat, wurde dieses
1672 zum ersten Mal von Reinier de Graaf beschrieben. De
Graaf gibt eine Abbildung des Uterus und der Adnexen des
Weibes in der dasjenige, was wir jetzt Epoophoron nennen,
mit dem Namen: „nervi per ligamentum alis Vespertilionum
assimilatum dispersiquot; bezeichnet wird. Auch bei einigen weite-
ren älteren Anatomen fand Wichmann Beschreibungen und
Abbildungen (Venette 1698; Morgagni entdeckt 1706, ver-
öffentlicht 1762; Santorinus i739)gt; ohne dass diese Forscher
bei der damaligen Kenntnissen der Embryologie im Stande ge-
wesen wären die Bedeutung des Epoophorons zu ergründen
Unabhängig von ihnen wurde es 1802 bei jungen Kindern noch
einmal entdeckt von Rosenmüller, und deshalb ^t m der Li-
teratur des vergangenen Jahrhunderts oft vom „Rosenmuller-
sTen Organquot; die Rede. Nachdem Wolff schon 1759 die nach
Srbenannte Urniere beim Hühnerembryo entdeckt hatte,
konnte Meckel dieselbe 1808 bei einem menschlichen Embryo
nachweisen. Auch fand er das Epoophoron bei einem Kinde
TmTtervon 10 Monate und ahnte er die Homologie desselben
quot;itnbsp;entdeckte das Epoophoron wieder bei
Erst Kobeltnbsp;Überschrift seiner Arbeit hinter-
S kÄwSfd ter seine Ansichte über die Homologie
lasst Keinennbsp;Neben-Eierstock des Weibes, das
mit dem Epidy^™ ^^ ^^^ Neben-Hodens des Mannes
entd^eckt • ^^ „ ^ für die Entstehung beider Organe
quot; d'r'ÄfEr te den Namen Parovarium ein und
aus der Urmere. ^nbsp;Beschreibung, der
veroffenthchte «nenbsp;Epoophoron erreicht seine
fast mchtenbsp;beim erwachsenen Weibe, wie
vollständige Entwick ungnbsp;^^^ Verschwinden
auch seine Degenerati^nbsp;Menopause. Er ver-
dernbsp;„zu de? Regeneration
mutet eine B^z^ Jf P Pnbsp;„jeden-
der verbrauchten Ovula unnbsp;Richtung seiner
falls ist es ein fsond^rnde^^nbsp;entgegengesetzt. Der
Tätigkeit ist der des Nebenhnbsp;dukt durch
Nebenhoden g^e^t .'la'jlicn snbsp;Nebeneierstock
den canalis epdyd-^^^^^^
aber kann das seinige nur^^^^^^^nbsp;Eierstockes absetzenquot;. Er
^nt^inetziquot; feststellen zwischen irgendeiner
-ocr page 56-Funktion des Epoophorons und der Gravidität: „bei 13 Frucht-
hältern von Wöchnerinnen kurz nach der Entbindung konnte
ich keine Veränderungen am Nebeneierstocke bemerken, die
etwa von der Schwangerschaft herzuleiten gewesen wärenquot;.
Der Wolffsche Gang verschwindet beim Weibe vollständig;
bei Schweinen und Rindern konnte er aber deutliche Reste in
Gestalt zweier, dem Uterus entlang verlaufenden Kanälchen
(Gärtnerscher Gängen) nachweisen.
Wenn man auch bei den späteren Forschern die anatomischen
Beobachtungen Kobelt's immer wieder zurückfindet, so sind
eben seine Ansichte über eine Funktion des Epoophorons
ziemlich unbeachtet geblieben. Doch hat sich schon wenige
Jahre später Follin (1850) im gleichen Sinne geäussert und
finden wir in seiner Arbeit, zwischen allerhand unrichtigen
Ansichten (die Urniere hätte mit der Abführung der Ge-
schlechtsprodukte nichts zu tun; die männlichen und weib-
lichen Abführungsgänge seien homolog), einige interessante
Beobachtungen. Auch er findet ein Wachstum des Epoopho-
rons von der Geburt bis zur Pubertät, einen Höhepunkt m der
Entwicklung beim geschlechtsreifen Weibe und eine Rückbildung
im Klimakterium. Die Struktur ist die eines Drüsenröhrchens.
Eine Schwangerschaft beeinflusst das Epoophoron: „j'ai trouvé,
après l'accouchement, cet organe rouge et tuméfié. Des vaisseaux
sanguins se répandaient en grand nombre entre les canalicules
et sur leurs parois. Il est évident qu'il a participé au travail de
développement que subit l'utérus pendant la grossessequot;.
Waldeyer (1870), von dem der Name Epoophoron stammt,
gibt uns in seiner wichtigen Arbeit „Eierstock und Eiquot; über das
Epoophoron selbst wenig neues; im Gegenteil, er vertritt die
unrichtige Ansicht, das Epoophoron dringe bis in den Eierstock
hinein, eine Ansicht die in Folge seiner grossen Autorität lange
Zeit in der Literatur bestehen blieb, auch nachdem Van Be-
neden (1880) den scharfen Unterschied zwischen dem Rete,
das in das Ovarium selbst hineindringen kann, und dem immer
ausserhalb des Ovariums liegenden Epoophoron bei seinen
Untersuchungen über den Bau des Ovariums einiger erwach-
senen Fledermäusen hervorgehoben hatte.
Tourneux (1888) war der erste Forscher, der das Epoophoron
bei einer grösseren Zahl von Säugetieren beschrieben hat, aller-
dings mit einem nach heutigen Ansichten sehr unvollkommenen
Mazerationstechnik. Er findet beim Schafe ein Epoophoron,
das aus drei Teilen zusammengestellt ist: aus einem Längskanal
(canarde l'époophore), aus in diesen mündenden Rohrchen
(cZtux efférïnts) und aus einem Rete (reseau ovanen) Bei
inderen Bieren fehlen oft Teile dieses Systems, meist der Langs-
SnS sodass die einzelnen Röhrchen nicht mitemander m
ZmamiTenhang stehen. Auch hier finde ich wieder eine Be-
! l^r die in der späteren Literatur nicht beachtet worden
LT'SheÏÂ^^^^^^^^nbsp;les vaisseaux efférents du corps
de Rosenmüller peuvent être remplacés par des chapelet de
de Koseniunbsp;„„elaues-uns atteignent le diametre d une
peüts kystes dont quelquenbsp;g .enferment un liquide
noisette et meme ^unbsp;^ ^ ^^^^^^^^^^ ^^^ ^.i^taux de
StSn Pal ces cristaux sont assez abondants pour
Cholesterine, r^nbsp;^^^ communi-
remplirnbsp;fa'rC^^^^
rquot; t refwicHÏANNschen beim schwangeren Weibe so ähn-
bung ist der Wichmannbsp;^^ ^^^^^^ ^^^^^^^
hch, dass enbsp;historischen Einleitung den Namen
neux nennt zwar m semnbsp;^^^^ ^^ ^^^^^^^ ^^^^^^^^^
clSessuS m^r dL Paroophoron, ohne irgend einen
Grund für diese Änderung a nzufuh^^^^^^^ Epoophoron bei
Auchnbsp;er zu anderen Ergebnissen
einer Zahl von Saugetieren onnbsp;beschrieb das Epoopho-
kommt wieTouRNEUX^B^nbsp;eine Wachsplatten-
ron bei fünf Kindern unbsp;^^nbsp;^^^
rekonstruktion an, nacti innbsp;^^^^^ ^^^^^^^ Schwankungen
dringen wobeinbsp;quot;^^^..^orfen istquot;. Was er aber gesehen
hinsichtlich semernbsp;untenbsp;^^^ ^^ anscheinend nie
hat, ist nichts anderes als da^ Retnbsp;^^
gehört hat; er erwata^^ ^dnbsp;^^^
längst bekannt g^^^^JfHöhepunkt erreichte!
über seine Entstehung 7'n „ on ^ dernbsp;experimentelle
Bucura (1907) de enbsp;^nbsp;hat. In ana-
Untersuchungen quot;^er das ^p Pnbsp;Beobachtungen
tomischer Hinsicht bestätignbsp;^^^^^^ ^^^nbsp;unmöglich
und fand er m d» Rohrch ^^^ ^^^^^ ^^ ^^^^ ^^ ^^^^^
aus der Embryonalzei nernbsp;Epoophoron ist somit eine
wachsenen Weibe gebüde^ s^n d P^nbsp;^^^^^^
Drüse, und zwar,nbsp;^^ei Versuchsreihen
-ocr page 58-lassung des Epoophorons, in der zweiten wurde umgekehrt nur
das Epoophoron entfernt. Die Beschreibung der Operations-
technik ist nicht besonders deutlich, ebensowenig wie die der
Ergebnisse. Als Kontrollmassnahme zerlegte er in der ersten
Versuchsreihe das Ovarium in Schnittserien und stellte er die
Abwesendheit von Retereste fest; dazu untersuchte er spater ob
vielleicht kleinere Abschnitte des Ovariums zurückgelassen
worden wären; wo das der Fall war, wurde der betreffende Ver-
such als wertlos ausgeschaltet. In der zweiten Versuchsreihe ge-
lang es ihm freilich nur in einem einzigen Fall das Ovarium
unversehrt und funktionnierend zu erhalten. Nur die Folgen der
Operation für den Zustand des Uterus wurden untersucht. War
das Epoophoron zurückgeblieben, aber das Ovarium entfernt
worden, so trat eine Uterusatrophie auf wie bei den einfachen
Kastration, aber mit diesem Unterschied, dass es im Bindege-
webe des Uterus eine enorme Menge von Zellen von verschie-
dener Grösse und Form gab. In dem einen Fall, wo das Ovanum
zurückgelassen wurde nach Exstirpation des Epoophorons
fehlte die Uterusatrophie; der Uterus stellte sich als normal
heraus, ausser dass auch in diesem Fall ein auffallender Zell-
reichtum im Bindegewebe vorhanden war mit vielen Mitosen.
Es ist merkwürdig, dass zwei entgegengesetzte Versuche
nahezu das gleiche Ergebnis zeitigten; in beiden Fallen gibt
es ia als einziger Unterschied mit der einfachen Kastration,
bezw mit dem normalen Verhalten des Uterus, ein „enormer
Zellreichtumquot;, ein ziemlich unbestimmter Begriff, der nicht im
Stande ist uns viel weiter zu bringen. Mit Recht schliesst Bucura
denn auch aus seinen Versuchen nichts weiteres, als dass eme
Entfernung des Epoophorons Änderungen im Uterus verursacht
und dass die Folgen einer Kastration ohne Exstirpation des
Epoophorons anders sind als wenn das Epoophoron mit entfernt
wird. Die Anzahl seiner Versuche ist aber nach meiner Ansicht
zu gering um sogar diese Schlussfolgerungen als unbedingt ge-
sichert anzunehmen. Doch sind sie als Hinweise für spätere
Untersuchungen sehr wichtig. Eines stellt sich wohl sehr deut-
lich heraus und zwar, dass eine experimentelle Untersuchung
des Epoophorons mit grossen technischen Schwierigkeiten ver-
bunden ist: bei kleineren Versuchstieren ist die Lage des
Epoophorons makroskopisch nur schwer festzustellen und ist
man gezwungen, ein grösseren Teil des Mesotubariums zu ent-
fernen, was aber angesichts der Gefässversorgung der inneren
Genitalien gar nicht ohne Bedenken geschehen kann. Dazu ist
d^ ^kroskopische Kontrolle des entfernten und des zuruck-
^equot;Ls™en Abschnittes unbedingt notwendig. Und schliess ich
fenTgt es nicht, dass man die Folgen der Operationen lediglich
^quot;^v^w^rsfund de sainmont (.909) -Uten bei der
Katze eine Rückbildung des Epoophorons und des Wolffschen
Snges fest, die schon beim jugendlichen Tiere einsetzt. Vom
Wolffschen Gange bleiben diejenige Abschnitte, die zwischen
Woinscneii vjnbsp;v i:„g.en am längsten erhalten; von den
t^^rÄ'de dem ^^^^^^nbsp;Teil. Diesel Teil er-
bt den Höhepunkt sSner Entwicklung erst nach der Geburt,
dafnnbsp;In der Nähe des Epoophorons gibt
dann Dieioi u .nbsp;...iauequot; das zur Innervation des Ova-
rm^lÄ-Äen'einen Seitenspross nach dem
Rete o^^rVlfn^ Arbeit von Wichmann (1916) etwas näher
• ^T b.t Ls sekien Grund in der Tatsache dass, wie schon
emgehe, so hat das seinen unbsp;^^^
oben erwähnt wurd , dte^^ ^nbsp;^ ^iJ ..hwer zu erhalten
Epoophoron vorliegt undnbsp;^^^^ berücksichtigt
ist und daher m d^r spanbsp;^^f menschliches Material.
wurde. Wichmann besArankte SIC
Bei f-geborenen Madc^ ^^^^^^ epoophori) und Tuba,
Wolffschemnbsp;medialen Röhrchen und
wie auch die zwischen den
't'bquot;nbsp;s ctalso'dass dL Epoophoron nach der
senen Weibe, es zeigtnbsp;Zahlenmässige Angaben über
Geburt noch betrachthch wachnbsp;^^^^^ ^ert haben,
diejeweihge Grosse wurden nurnbsp;^^^ Epoophoron liegt,
da ja das Ligamentum atum innbsp;^ H
^^ ~ ^^^ ^^^
endgültige Grösse erreichtnbsp;£ phoronröhrchen schnel-
Schon vor der Gebiert wachsen ^^^^nbsp;^^^
1er als der Abschnittnbsp;^^^^
halten sind; diesesnbsp;^nbsp;,, einer Schlängelung der
dem vorderen P^^one^^ Kinde gibt es dann eine Art
einzelnen Kanälchen. Sch^^er ventralen Seite des Li-
Vorwölbung ^esnbsp;also mehr
ffim'E^fd'y^^^^ w; eine Zahl von 8-1. angegeben wird.
-ocr page 60-Auffallend ist, dass diese Zahl beim „funktionslosenquot; Epoophoron
grösser ist als beim Epidydimis!
Der ductus longitudinalis (Wolffscher Gang) wird schon
während der Embryonalzeit rückgebildet; bei erwachsenen
Individuen konnte Wichmann, in Gegensatz zu älteren For-
schern, von diesem Gange kaum mehr etwas nachweisen; zwar
kann durch eine sekundäre Vereinigung der Enden der einzelnen
Röhrchen ein solcher Gang vorgetäuscht werden. Fast immer
wird auch die Rete-Epoophoronverbindung bereits vor der Ge-
burt wieder aufgehoben, sodass bei der erwachsenen Frau nun-
mehr eine Anzahl von einzelnen Röhrchen, beiderseits blind
geschlossen, übrig bleibt. In einigen Fällen gibt es eine Ver-
zweigung der Röhrchen; in den Seitensprössen fehlen dann die
Bindegewebsscheide und die Muskelschicht; daraus geht hervor,
dass bei den näher zu beschreibenden Schwangerschaftsände-
rungen eben diese Seitensprosse am stärksten erweitert sind. Im
Gegensatz zu den anderen Angaben findet Wichmann nur nach
der Menopause massive Stränge statt offener Röhrchen. Bis-
weilen sind in der Nähe des Rete Bildungen vorhanden, welche
Malpighischen Körperchen ähnlich sind. Was die Histologie
des Epoophorons anbetrifft konnte er feststellen, dass bereits
beim Embryo eine zirkuläre Muskelschicht vorhanden ist. Diese
wird bis zur Pubertät immer mächtiger. In diesem Alter kommt
noch eine Längsmuskelschicht dazu. Zwischen den Muskel-
zellen ist Bindegewebe vorhanden. Nach der Menopause wird
die ganze Muskelschicht rückgebildet.
Flimmerhaare konnte er zuerst, wenn auch sparsam, nach-
weisen bei einem Embryo von vier Monaten; in den Urnieren-
kanälchen fehlten sie. Bei Kindern gibt es bereits mehrere
Flimmerzellen. Hier sind noch gar keine Andeutungen irgend
einer Sekretion vorhanden.
Bei erwachsenen Weibern ist das histologische Aussehen sehr
verschieden, abhängig vom Zeitpunkt, in dem das Material
gesammelt wurde. Wichmann unterscheidet drei Fälle:
1)nbsp;bei nicht-schwangeren ausserhalb der Menstruation,
2)nbsp;während der Menstruation,
3)nbsp;während der Schwangerschaft.
Im ersten Fall ist das Epoophoron dem der Kinder durchaus
ähnlich; vielleicht sind ein wenig mehr Flimmerzellen vorhanden.
Im zweiten Fall, während der Menstruation, werden die
-ocr page 61-Zellen grösser, blasser, und mehr oder weniger mit Sekret an-
eefüllt Eine erhebliche Sekretion ist jedoch nicht vorhanden.
Letztere stellt sich erst während der Schwangerschaft ein und
zwar bereits im zweiten Monat. Es gibt viel mehr Flimmer-
zellen, die auffallend vergrössert smd, einen ganz blassen Zel eib
haben und die nebenstehenden dunkleren flimmerlosen Zellen
beiseite drängen. In den Lumina ist deuüich Sekret vorhanden.
Bis etwa in der Hälfte der Graviditätszeit finden eine Zunahme
der Flimmerzellen und eine Ansammlung des Sekretes in ihnen
statt; in der zweiten Hälfte tritt die Entleerung in den Vorder-
grund, bei der die Flimmerhaare verschwinden. Eine gleich-
zeitig stattfindende Rekonstruktion der Zellen und eme neue
Flimmerbildung konnte nicht beobachtet werden; vielleicht
finTerdie e Vorgänge erst nach dem Partus statt. In der letzten
sSwanteScLf^^^ -d die Epoophoronröhrchen m so
grossem Masse von Sekret aufgetrieben, dass jede Regelmassig-
fek in der Form der Lumina verschwunden ist Zuerst ent-
gehen ungleich weite ampullenfbrmige Räume, die durch en-
tere Teile der Röhrchen verbunden sind; in letzteren ist das
ISdium der Entleerung noch nicht erreicht, aber schhesslich
k^inmen auch diese an die Reihe, sodass „nur noch von einer
un'egelmässigen, in einen Kanal vereinigten Reihe ampullen-
SLXTngenbsp;Epithelbild unterscheidet sich
schoXTd vom geschilderten, intermenstruellen Ruhezustand
schon oaia voi gnbsp;Flimmerzellen vorkommen.
quot;quot;LcritMen^p useg*^ das Epi.he, rech, schnell ta den
IN den aer mc ^nbsp;^^nbsp;^^^^^^ Sekret,
'Beschaffenheit; es enthält
ScSeit^Ä;^^^^^^nbsp;Flimmerzellen schon
äusserst selten.nbsp;,nbsp;schliesst Wichmann, dass das
Aus «einen Beobach ungenbsp;^^^^ Als ersten
Epoophoron eine lun--.»..^
an, dass dasselbe nicht etwa
Grund hierfür fuhrt er die 1 anbsp;,t,henbleibt oder dege-
auf der E-twi^^nbsp;^nbsp;rückgebildet werden,
neriert, wenn die weMj. enbsp;^^ ^^^ Geschlechts-
SfanÄ:quot;nbsp;der Wolffsche Gang voll-
-ocr page 62-Ständig verschwindet, wie auch der Müllersche Gang des
Mannes; und es wäre schwer zu verstehen, weshalb denn auch
nicht das Epoophoron rückgebildet werden würde, wenn dieses
gar keine Funktion haben sollte. Wichtiger zur Deutung des
Epoophorons sind selbstverständlich die beobachteten Ände-
rungen seiner Struktur in den verschiedenen Stadien des sexu-
ellen Lebens und besonders während der Schwangerschaft.
Diese Änderungen sind für das Epoophoron spezifisch und nicht
auf einen allgemeinen Zustand der Genitalien während der
Schwangerschaft zurückzuführen: weder in den Epithelien der
Tube noch in den Anhangsgebilden des Ligamentum latum,
welche sich bezüglich der Lage und Blutversorgung in gleicher
Stellung befinden, hat er ähnlichen Schwangerschaftsänderun-
gen nachweisen können.
Welche die Funktion des Epoophorons ist, wird wohl nur aus
experimentellen Untersuchungen bestimmt werden können.
Wichmann hat nicht die Gelegenheit gehabt solche anzustellen.
Nach Wichmann, und anscheinend ohne seine Arbeit zu kennen, hat Miss
Duthie (1925) sich ebenfalls mit der Frage der Struktur des menschlichen
Epoophorons beschäftigt. Ihr Material ist aber erheblich geringer als das-
jenige Wichmanns; sie beobachtete ein Wachstum nach der Geburt bis
zur Pubertät. Das höchstentwickelte Epoophoron war bei einer 50-jährigen
vorhanden; in anderen Fällen dieses Alters war es jedoch weniger ent-
wickelt, sodass Duthie keine Schlüsse ziehen kann über das Alter, in dem
die Entwicklung ihren Höhepunkt erreicht. Es findet sich also bei Duthie
gar nichts neues; im Gegenteil, sie konnte nie Flimmerhaare in den Röhrchen
nachweisen, was wohl auf mangelhafter Konservation des Materials beruhen
wird, zumal dieselben von vielen anderen Forschern aufgefunden wurden
und auch beim Igel immer vorhanden sind, wenn das Material gut erhalten ist.
Wallart (1936), der schon früher (1934) eine Innervation
des Rete ovarii beschrieben hatte, aus der er meinte darauf
schliessen zu können, dass dem Rete auch eine Funktion zu-
kommen muss, konnte eine sehr feine Innervation ebenfalls
beim Epoophoron nachweisen. Es handelt sich um einen sym-
pathischen Plexus, der äusserst feine Seitenäste nach den
Epoophoronröhrchen sowie nach den Gefässen sendet. Erstere
haben nahe des Epitheliums der Röhrchen noch feinere Ver-
zweigungen und bilden dort ein Netz, dessen Fasern vielleicht
sogar in die Zellen dringen. Wallart fasst diese Innervation
mit Recht auf als einen weiteren Grund für die Annahme, dass
es sich beim Epoophoron nicht um ein rudimentäres Organ
handeln kann.
Man findet also in der Literatur mehrere Ansichte über eine
Funktion des Epoophorons, welche ich hier, soweit sie mir be-
kannt Ld, alle angeführt habe. Es ist aber merkwürdig, dass
J T ehr und Handbüchern immer noch auf die einfache
A^Z sZit ^nbsp;sei das Homologon des Epidydi-
mh' es d ent^^anden'aus den rückgebildeten Urnierenkanälchen,
Tsd ganz rudimentär. Eine Angabe wie die von Broman (Grun-
Jiss der Entwicklungsgeschichte des Menschen; 1921): „ich finde
taLr sehr verdächtig, dass es eine vielleicht wichtige en^
^ Lr=tPl1tquot; bildet eine Ausnahme. Der gleiche Autor
fc^rL^ ISoch in sdnem grossen Handbuche (1911), das
E^hoion sei ein rudimentäres Organ; er erwähnt aber die
r TS ^^^^^^^^^^
Paroophoron) und demnbsp;^^^
Merkma en ohne abernbsp;Individuen mit besonders
führen als Tatsache, d^ Merkmalen bisweilen Paro-
''^'quot;^rr^X uTdThciäe Organe embryologisch in
vanalzysten gibt und dnbsp;Keimdrüsenanlage stehen.
engster B^^^^hung zur mnbsp;^^
Letzteres ^at ^ber an ichnbsp;Zusammenhang zwischen Ent-
tung; nur wennnbsp;, ^ Urnierenreste und der Hetero-
wicklungsgrad dernbsp;^äre dieser als Argument
Sexualität hätte nachwe^^^^^^^^^^^nbsp;^^ ^^^^ ^^^^nbsp;^^^^
für seinenbsp;^t zu verjer enbsp;Epoophorons die hetero-
fraglich bleibt ob der ^^ hätte, oder ob er selbst eines
sexudlen M-k^len venirsacMnbsp;^^^^^^^^^^ ^^^
dieser ^-kmale ^e. U^nbsp;^^^^^^^ ^^^^^^
varialzysten anbetrim dienbsp;j^^^^^^^^^^ellen Merkmalen vor-
führt, nicht bei allen Weibern mnbsp;^^^^ ^^^
banden, umgekehrt ^^er w« 'nbsp;l^^be also, dass es
Heterosexuahtat dienbsp;,,, Heterosexualität gibt.
keine Beziehung des Epoophoronbsp;^^^^^ Beschreibung des
Nürnberger (192ö), ^ernbsp;^^ ^^^ Handbüchern
menschlichen Epoop^^^^^^^^^nbsp;dieses
gefunden habe, stdltnbsp;^ass er die grosse Arbeit
Gebildesnbsp;zwar die Möglichkdt einer
wichmann's kennt. Er scWnbsp;^^^^nbsp;ablehnend
-ocr page 64-wenig zutreffend: „die Epoophoronröhrchen haben phylogene-
tisch, und im besten Falle auch ontogenetisch, nur eine ausge-
sprochen passive Aufgabe, nämlich die Fortleitung des Urnieren-
sekretesquot;. „Aus diesem Grunde erscheint es wenig wahrschein-
lich dass dem Epoophoron überhaupt eine Funktion zukommtquot;.
Aus dergleichen Gründen könnte man ja auch eine Funktion
der Kiemenderivaten verneinen.
Wenn ich jetzt meine Ergebnisse mit den Angaben aus der
Literatur vergleiche, so stellt es sich heraus, dass von den von
mir untersuchten Tieren eben nichts oder fast nichts bekannt
war. Hinzu kommt noch, dass man, bis auf einen einzigen Fall
(Becker), nie Rekonstruktionen dieses Organes angefertigt hat,
sondern dasselbe vielmehr makroskopisch an grösseren Arten
untersucht hat.
Die Anatomie des Epoophorons bei den untersuchten Tieren
stimmt mit den bisherigen Angaben überein. Es besteht immer
aus einer Anzahl von, im Prinzip parallel aneinander verlau-
fenden Röhrchen, welche an der vom Eierstock abgekehrten
Seite wenigstens zum Teil miteinander in Zusammenhang
stehen. Nur habe ich bei einigen Arten eine erhebliche Schlän-
gelung gefunden, wie sie sonst nie beschrieben worden und
auch bei anderen von mir untersuchten Arten nicht vorhanden
ist. Man vergleiche das Epoophoron von Erinaceus, wo in einem
Schnitt ein und dasselbe Röhrchen bis zwanzig mal getroffen
sein kann, mit dem von Xantharpya, wo sogar nur ausnahmsweise
mehr als ein einziger Querschnitt des Röhrchens vorhanden ist!
Die Bedeutung dieses weitgehenden Unterschiedes ist mir nicht
klar.
Der sehr verschiedene Durchmesser der Röhrchen und der
einzelnen Teile des gleichen Röhrchens, die bei Erinaceus, Tatusia
und Galeopithecus so deutlich vorhanden ist, aber bei Xantharpya
fehlt, ist in der Literatur mehrfach beschrieben worden, so vor
allem von Wichmann. Es sei aber bemerkt dass ich noch keine
älteren Schwangerschaftstadien beschrieben habe, in denen
diese Unterschiede noch weit grösser zu sein scheinen.
In allen untersuchten Präparaten konnte ich Zusammen-
hänge zwischen einem Teil der Epoophoronröhrchen und dem
Rete ovarii nachweisen; diese sind bisher nur in vereinzelten
Fällen bei erwachsenen Tieren gefunden. Es ist aber von vorn-
herein zu erwarten, dass man diese bei einer makroskopischen
Untersuchung nicht leicht feststellen kann, und dass eine mi-
krSsche Untersuchung an grossen Ovarien, die m mehre-
Sn kleLn Teilen zerlegt werden müssen bevor man sie schnei-
den kann in dieser Hinsicht schwierig ist. Ich glaube also, dass
Jne Mündung, wenigstens eines Teiles der Epoophoronrohrchen
S das Rete vielmehr die Regel als eme Ausnahme darstellt.
d^ Wichmann der einzige ist, der genauere Daten über das
rnbsp;o-pcreben hat, kann ich mich auf eme Ver-
STSe^BÄ mit-den seinigen beschranken. In
äSn weltlichen Hinsichten summen sie überem; doch g.bt
Pubert« und sogar später ziemlich
vvicHMAiMNnbsp;meinen Präparaten aber ist, wenn
wenignbsp;schon vor der Pubertät
dieselben wenjtensgu^ mit Flimmerhaaren versehen.
aquot; fknnntlkh Jemals feststellen, dass die blassen, ein wenig
. . H^en ZeUeTFlimmerhaare besitzen und die anderen
aufgetriebenen Zellen Hnbsp;^^^^nbsp;Unterschied vorhan-
nicht; es ^ar ^eser Hnbsp;^^^^^^ ^^^^ ^^^^^^^ ^^^^
den. Hinzu kommt quot;oct^ anbsp;^^ Unterschiede
Lymphozyten mnbsp;ich später die Frage nach
It^Lquot; ^nbsp;SekretionsLdium und Flim-
merhaare eingehendernbsp;Schlussfolgerungen ganz
Ich kann nuch den Wi™nbsp;^^^^
anschliessen; das Epoopho^^^^^^nbsp;^^^nbsp;^^^^^^
bestimmt keinnbsp;zusammenstellen:
Ansicht werde ich noch mma ^^^^^^^^^nbsp;^^^^^ ^^^^ ^^^
Sen Geschl^^^^ fast immer ve-hwindeL
das erheblichenbsp;des Epoopho-
3.nbsp;der Zusamxnenhang w^nbsp;^^ ^^ ^^^^ bei der
?S:ert^ gat fS^n und wird eben beim Klimak-
4.nbsp;r^ÄÄÄnes z.B. beim Igel (Win-
düngen!),nbsp;...„^tur des Epithels und das Vorhanden-
5.nbsp;die drüsenartige Struktur u
sein von Sekret im L^m^quot;' ^^^^ den verschiedenen Sta-
sntrasrhtfee:
-ocr page 66-7.nbsp;die sehr feine Innervation (Wallart),
8.nbsp;die Ausbildung von Flimmerhaaren, welche in den Urnieren-
kanälchen fehlen,
9.nbsp;die Versuche Bucura's: der Uterus sieht anders aus, wenn
man das Epoophoron entfernt.
Wenn aber das Epoophoron nur einen funktionslosen Rest
der Urniere darstellt, so sind die meisten der oben angeführten
Tatsachen unverständlich. Dann ist vielmehr zu erwarten, dass
das Wachstum wenigstens beendet ist, wenn sich die Urniere in
das Epoophoron verwandelt. Auch würde letzteres viel weniger
konstant vorhanden sein und sich im Allgemeinen viel mehr
genau so wie der Wolffsche Gang verhalten.
Welche aber die Funktion des Epoophorons sein wird, darüber
lässt sich beim jetzigen Stande unserer Kenntnisse noch nicht
viel Bestimmtes behaupten. Sicher handelt es sich um eme
Sekretion, und zwar, da ja ein Abführungssystem fehlt, um eine
innere. Dieselbe muss für den weiblichen Organismus spezifisch
sein. Die von Wichmann beschriebenen Änderungen in der
zweiten Hälfte der Gravidität geben Anlass zu der Vermutung,
dass die Tätigkeit des Epoophorons gerade in dieser Zeit einen
Höhepunkt erreicht.
Ich halte es für möglich, dass Beziehunge zwischen dem
Epoophoron und dem Partus vorhanden sind. Versuche, die
darüber weiteres aussagen können, sind in Vorbereitung.
Wallart (1930; 1934 a und b) äussert sich über eine Funktion
des Rete ovarii. Nach ihm ist es konstant vorhanden und zeigt
es ein Wachstum nach der Geburt; auch beschreibt er Ände-
rungen im Epithel in den verschiedenen Stadien des geschlecht-
lichen Lebens. Letztere Angaben sind aber nicht sehr über-
zeugend; so findet er bei einem Mädchen von I2|jahr ein Rete
ovarii, von dem er sagt: „toute la formation ressemble beau-
coup â celle, dessinée dans la fig. 2, et qui provient d'un ovaire à
la fin de la grossessequot; (1930).
Er beschreibt weiter einen feinen Nervenplexus, der das Rete
innerviert; an der Basis der Retehöhlen enden die Nervenfasern
mit feinen Knöpfchen. Die gleichen Nerven senden Fasern nach
den Arterien.
In einer systematischen Untersuchung, in der er das Ovarium
-ocr page 67-genau in Teile zerlegte, konnte er eine Beziehung feststellen
zwischen dem Zustand des Rete und dessen Nerven und den
Degenerationserscheinungen im Ovarium; letztere waren am
deutlichsten vorhanden in denjenigen Abschnitten wo das Rete
fehlte oder nur wenig entwickelt war. Auch waren dort die
Nerven weniger entwickelt. Er schhesst aus diesen Befunden auf
eine segmentale Anordnung des Ovariums und meint in ihnen
ebenfalls einen Grund gefunden zu haben für eine Beeinflussung
des Ovariums seitens des Rete.
Meine Präparate erlauben mir nicht, über diese Frage der
Fusion des Rete zu urteilen. Ich hoffe aber spater darauf
zurückzukommen.
B Die Rete-Cölomverbindung.
Ltl'ich mfch mit der Frage nach der morphologischen Be-
ßevor ici V uindung befassen kann, soll zuerst etwas
X-f/e» ^nbsp;quot;quot;quot; quot;quot;quot;
iSe'r^JÄ» Tatsachen i„ vie, G„ppen .u-
sammenstellen:
das Rete e„.steh.^us ^n U—
3; re°„«eh.Tn'S;.'u^nfs.ene durch Difcen.ia.ion des
4. ^trtÄs Zellen, die potentiell zu Urnierennephrosto-
men gehören.
/ ß^n^ war der Erste, der annahm, dass das Rete
Waldeyer ^870) ^^^nbsp;in die Richtung der
entsteht, indem die Urmerenbsp;^^^^^^^
Geschlechtssträngenbsp;angeschlossen, wenn auch
Sucher haben sich to Hertwig's Handbuch (1901-1903)
Waldeyer selber spater m nnbsp;„eben hat. Besonders
die CoERTsche Theorie den Vorzug ge^^^nbsp;^^^^
von winiwarternbsp;^ Sa^nmnbsp;Katzenovariums
-ocr page 68-aus den Urnierenkanälchen hervor und zwar aus denen, die
vor dem späteren Epoophoron liegen. In letzter hat auch
Bovy (1929), eine Schülerin Winiwarter's, bei der Maus das-
selbe beschrieben. Ich möchte aber sogleich nachdrücklich
hervorheben, dass die meisten späteren Untersucher die be-
sonders auf einen solchen Auswuchs der Urnierenkanälchen ihre
Aufmerksamkeit gerichtet haben, denselben nicht gefunden
haben, ja sogar beweisen konnten, dass das Rete unmöglich aus
den Urnierenkanälchen hervorgehen kann. So sagt z.B. tELix
(iqii) „davon kann keine Rede sein. Die Retekanälchen sind
entwickelt, bevor die Verbindung zwischen ihnen und den
Urnierenkanälchen zur Ausbildung gelangtquot;.nbsp;^
Merkwürdig ist wohl die Beweisführung Wallart s (1928).
Er beschreibt einen kontinuierlichen Übergang zwischen den
Retekanälchen und dem Epoophoron bei einer 39;jahrigen
Frau von der das Ovarium keine Geschlechtszellen enthielt und
auch'die weiteren Genitalien auf einem infantilen Stadium ste-
hen geblieben waren und die niemals menstruiert hatte. Er
meint hieraus schliessen zu können, dass das Rete aus den Ur-
nierenkanälchen entsteht. Was er aber gesehen hat ist nur eine
in diesem pathologischen Fall persistierende ürogenitalver-
bindung, die ja in jedem weiblichen Embryo gebildet wird,
aber beim Menschen meistens schon vor der Geburt wieder
verschwindet, und die jedenfalls nichts aussagen kann über die
Entstehungsweise des Rete. Derselbe Autor (1933) be^hreibt
noch einen ähnlichen Übergang bei einer neugeborenen Hundm
und zieht daraus denselben unrichtigen Schluss.
Die zweite Ansicht über diese Frage ist zuerst von Coert (1898)
veröffentlicht in seiner Leidener Dissertation, welche von ausser-
ordentlicher Bedeutung gewesen ist für unsere Kenntnisse des
Ovariums. Coert, der Kaninchen-und Katzenembryonen un-
tersuchte, beobachtete die Bildung eines Rete-Blastems aus dem
progonalen Teil der Keimleiste, womit es in jüngeren Stadien
verbunden bleibt. Später verschwindet jedoch diese Verbindung,
indem Bindegewebe zwischen dem Rete und dem Colomepithel
hineinwächst. Das Rete wächst dann in caudaler Richtung
weiter bis es unter dem Eierstock liegt, zwischen letzterem und
den Urnierenkanälchen, mit denen es sekundär in Verbindung
tritt und die dann das Epoophoron bilden.
Allen (1904) unterscheidet an der Geschlechtsleiste drei
-ocr page 69-Teile und zwar von vorn nach hinten den Rete-Teil den
Geschlechts-Teil und den mesentenellen Teil. In den zwei ersteren
Stehen Peritonealinvaginatione^ die einander sehr ähnlich
entstenen rnbsp;^^d Geschlechtsstrange bilden. Im
ret-Tdl quot;raufh der Müllersche Gang und zwar an
rve'nUen Seite —B^
^-hJnT^r^^^^^^^^^^
of the Malpighian corpuscules, to
which they are often so closely
approximated as to give the ap-
pearance of arising from them ^
In den Retesträngen wie auch
in den Geschlechtssträngen sind
Urgeschlechtszellen vorhanden;
beim weiblichen Geschlecht kön-
nen sogar im Rete vorübergehend
kleinere Follikel gebildet werden.
Für Allen sind die Retestrange
die Geschlechtsstränge des progo-
nalen Teiles der Keimleiste.
Von besonderem Interesse ist
Allen's Figur ii' ^^^^^e %er
reproduziert wird (Fig. 27;.^
bildet einen Retestrang ab, aernbsp;^^ ^^^nbsp;Plate
5,11s dem Peritoneum ent- jy, fig. n- Rete cord in rete
.Tr nd beiTm das Cölom eine ,idge. Pig embryo, length i,8cM.
steht und bei dem aanbsp;^^^ ^^^^ ^^ p^^toneum; mp:
Art Trichter bildet, den^nbsp;Membrana propria; cB: capsule
ear nicht erwähnt und aut den ernbsp;^^ Bowman.
Lo offenbar keinen Wert legt. Ich
komme darauf noch ^rucK.nbsp;^^^^ Rete-Anlage
Derselbe Forscher beschre bt e jnbsp;fnbsp;^^^^ ^^^
von der Schildkrötenbsp;^^snbsp;^^^^^^^^^
lomtrichtern aus denen smnbsp;g^j^^^där bildet sich durch
Nephrostomkanälchen d^rnbsp;^^^^^^^nbsp;Urogenital-
Verwachsung mit den Ma p g ^^^ Geschlechtsstränge ent-
verbindung heraus. Retestta gnbsp;.i^^^der, bis auf die
stehen auf ^e-elben Hohenbsp;^^nbsp;^
trichterförmigenbsp;At^en hält die Retestränge für
; find« also ih.e E„.s.eKu„.s.
-ocr page 70-weise aus den Resten von Urnierennephrostomen kaum einer
Erwähnung wert. Ich kann ihm hierin nicht beistimmen.
van Beek (192i), der die Entwicklung des Ovariums des
Rindes untersuchte, beschreibt die Entstehung des Rete aus den
progonalen Teil der Keimleiste. Es bleibt beim Embryo oft mit
dem Cölomepithel in Verbindung stehen mittels einer Mündung,
welche meistens in der Nähe des Infundibulum tubae liegt.
Wilson (1926), dem ein grosses Material von menschlichen
Embryonen zur Verfügung stand, fand die erste Rete-Anlage
bei einem ungefähr 6 Wochen alten Embryo als einige Zellen in
der Tiefe der Anlage des Geschlechtsorganes, welche von den um-
gebenden Zellen deutlich verschieden waren. In älteren Sta-
dien bildeten diese Zellen Stränge aus denen das Rete hervor-
geht. quot;The origin of these cells forming these rete cords ob-
viously must be from the cells of the early sex gland and through
it from the coelomic epithelium, and not from the capsules of
the Wolffian glomeruliquot;.
Dass das Rete an Ort und Stelle durch Differentiation des
Mesenchyms in der Tiefe des Ovariums und Testis entstehen
würde, ist eine Ansicht die von wenigen Forschern verteidigt
wird. Ich nenne de Burlet und de Ruiter (1920), die das
Rete testis der Maus, und van Vloten (1927), der das Rete
testis des Rindes untersuchte, nebst Felix (191 i), der das mensch-
liche Rete beschreibt.
Auch nach Wichmann (1912) entsteht das Rete aus dem
Mesenchym, aber er deutet die Lage dieses Mesenchyms näher
an und stellt Beziehungen desselben mit Urnierennephrostom-
kanälchen fast, sodass seine Ansicht sehr verschieden ist von der
der obengenannten Autoren, welche das Bestehen jeder Bezie-
hung zwischen dem Reteblastem und anderen Organen (aus-
genommen die sekundäre Vereinigung mit der Urniere und den
Geschlechtssträngen) leugnen. Wichmann fand bei Schweine-
und Hunde-Embryonen im progonalen Teil der Urniere Zell-
brücken, welche er mit den von Allen beschriebenen Strängen
vergleicht, aber die sich von letzteren dadurch unterscheiden,
dass sie keinen Zusammenhang mit dem Peritoneum aufweisen.
Wichmann weist darauf hin, dass zwischen Cölomepithel und
Urnierenkapseln, also an der Stelle wo er die Zellbrücken fand,
potentiell ein Nephrostomkanälchen vorhanden ist, welches aber
bei den Säugetieren nur ausnahmsweise wirklich ausgebildet
wird. Er glaubt denn auch, seine Zellbrücken seien mit einem
solchen Nephrostomkanälchen homolog und demnach entsteht
das Rete, das aus diesen Zellbrücken hervorgeht, aus Resten der
Urnierennephrostomkanälchen
Firket (1914) findet ähnhches beim Huhnerembryo. Die
Rete-Anlage ist oft schon deutlich zu sehen ehe die Kapsel der
Urniere ganz ausgebildet sind, demnach ist eine Entstehung aus
letzteren nicht möglich: „les connections urogén^ales sont les
nrémières formations qui se montrent dans la différenciation de
rébauche génitale. Les glomérules Wolfïiens sont à peine indi-
nués et le corps de Wolff est très lom d'avoir atteint le terme de
L évolution.quot; (S. 244) Und weitersagt er: „un cordon urogénital,
si tant est qu'on puisse l'isoler, n'est rien autre chose qu uncana-
licule néphrostomien ayant perdu et sa lumiere centrale et ses
connexions avec l'epithelium coelomique . (S. 244^)
Auch Brambell (1928) findet bei Mausenembryonen ahn-
liche Zellbrücken, aber diese stehen von Anfang an in Zusam-
menhang mit dem Cölomepithel Es sind also wahre Nephros-
tomkanälchen, die sogar in vielen Fallen ein Lumen fuhren
und mit einem trichterförmigen Nephrostom m die Leibeshohle
Lnden. Sie liegen zum Teil progonal; zum Teil aber auch auf
der Höhe der Geschlechtsdrüse. Jedes dieser Kana chen, welche
mit den bei der Maus rudimentären Urmerenkapseln verbunden
sind bildet einen Auswuchs und zwar ungefähr an der Grenze
zwfs^h n ^nbsp;Kapseln. Diese Auswüchse,
bdm oLium etwa acht an der Zah^ verbinden sich mit den
p märel Geschlechtssträngen und bilden dadurch die Urogem-
SSdung. Wenn sich der Hilus ovani ausbildet, werden sie
aneinander gedrängt, und bilden Anastomosen. Im mann-
lichen Geschlecht geschie^nbsp;^^^^^^
-^en später rückgebildet (Pa-
roophoron bezw^ Par^^^^^^^^^nbsp;Tatsache, dass die Rete-
Brambell hebt herv^'ç^^^^enbsp;Nephrostomkanäl-
auswuchse gerade ^^ denbsp;^^^^^^^^ Annahme führen
chen und kapseln entstehennbsp;Ungefähr gleichzeitig mit
könnte sie «d» ^^^^^^^^^^nbsp;schlilsen sich die
N:pl^:Sre utd w'iX ihre Kanälchen durch Mesenchym
vom Peritoneum g^tj^nnt ^^^^nbsp;^^^
-ocr page 72-Brambell deutliche Figuren veröffentlicht hat, die in keiner
anderen Weise zu deuten wären, konnte Mlie. Bovy (1929),
die an Mäusenembryonen der von Brambell beschriebenen
Stadien nach seinen Nephrostomkanälchen gesucht hat, davon
auch nicht die geringste Spur entdecken.
Schliesslich möchte ich noch hervorheben, dass meiner An-
sicht nach auch die von Allen gezeichnete trichterförmige
Öffnung eines seiner Retestränge wohl am besten als ein Ne-
phrostom zu deuten wäre (Fig. 27).
Die Rete-Colömverbindung.
Roth (1882) fand bei einer 19-jährigen Frau ein Röhrchen,
dass von der vom Hilus ovarii abgekehrte Seite des Epoophorons
zum Infundibulum tubae verlief und in dieses mittels einer
Öffnung, welche er als ein Homologon eines Urnierennephro-
stoms deutete, mündete (Tuboparovarialkanal). Kocks (1906)
fand bei Lutra einen Kanal, der vielleicht einen Teil eines
ähnlichen Gebildes darstellt; er ging aus vom Infundibulum
und endete blind im Hilus ovarii; Kocks selber leitete es ab von
der Tuba. Rieländer (1904) beschreibt bei einem Kalb einen
Zusammenhang des Rete mit dem Epithel der Fimbria ovarica.
Von Winiwarter und de Sainmont (1909) stellten bei einem
Katzenembryo von 24 Tagen eine Verbindung zwischen dem
Ende des Wolffschen Ganges und dem Colomepithel mittels
eines Stranges, in dem eine Andeutung eines Lumens vorhanden
war, fest. Bei einem 28-tägigen Embryo endete der Wolffsche
Gang mit vier lateralen Divertikeln, von denen einer ein Lumen
führte und in das Cölom mündete; an der gleichen Stelle mün-
dete ein anderes Röhrchen, das aus dem Rete kam. Sie hielten
diese Zusammenhänge für Urnierennephrostome.
wighmann (1912) beschreibt bei einem weiblichen mensch-
lichen Embryo von sieben Monaten einige abnorme Bildungen im
Hilus ovarii. An der rechten Seite findet er einen Kanal von der
Fimbria ovarica bis zum Rete; auch münden hier, was man
sonst beim Menschen selten findet, drei Epoophoronröhrchen
in das Rete. Auf der linken Seite sind die Verhältnisse ver-
wickelter; hier ist, ausser einigen Verbindungen zwischen einem
ähnlichen Kanal und dem Rete, auch noch eine solche mit dem
Epoophoron vorhanden. Er nennt diesen Kanal „Tubo-rete-
epoophoronkanalquot; und legt auf dessen Mündung in das Cölom
an der Fimbria ovarica, also in die Tube, grossen Wert. Hierin
meint er einen Grund erblicken zu können für die Hypothese
von Felix (1906), der die Tuba der Säugetiere als ein Homo-
logon des Nierenrandkanales der Selachier zu deuten versucht.
Wichmann deutet die Zusammenhänge zwischen dem Rete und
dem Cölom der obengenannten Autoren als Reste eines po-
tentiell vorhanden Nephrostomkanälchens, welche sekundär ein
Lumen bekommen haben.nbsp;^ , unbsp;j 1 • u 17
In einer späteren Arbeit (1914) beschreibt der gleiche For-
scher einige Fälle, in denen eine Verbindung zwischen dem
Epoophoron und der Leibeshöhle vorhanden ist wie sie auch
von Winiwarter und de Sainmont gefunden haben. Er meint,
dass ein Teil dieser Verbindung aus einem Reteröhrchen besteht,
sodass es sich auch hier um einen Tubo-rete-epoophoronkanal
handeln würde. Auch diese Verbindungen münden immer m
die Fimbria ovarica. Wichmann zieht denn auch in seiner Arbeit
über das Epoophoron (1916) den Schluss:„dass diese Verbin-
dungskanälchen immer in der Rinne der Fimbria m die Perito-
nealhöhle einmünden. Anderweitige Beziehungen des Epoopho-
ron zu der Peritonealhöhle haben weder andere Forscher noch
ich während meiner jahrelangen Untersuchungen angetroffen
^\uch van Beek (1921) findet bei einigen Rinderembryonen
eine Mündung des
So^phtnS er eine Mündung des Rete dar, die
X« der Tuba liegt, sagt aber im Text: „het verband tusschen
het extraglandulaire rete en het ostium mbae abdominale is
net extragianbsp;weitgehend uberein mit
^ äanirafennbsp;Rete in
ij der Nähe der Tuba liegt, aber mit
letzterer in keiner Weise in Zusammenhang steht.
Wenn ich nun zu dieser schwierigen Frage, in der die früheren
wennicn nunbsp;Ansichten vertreten, Stellung nehmen
Autoren so verslt;^hiedenenbsp;hervorheben, dass der
soll, so mochte ich zuerstnbsp;^^^nbsp;^^^
Zusammenhang^ au-ahmsweise v^rhandin ist, bei
anderennbsp;^„^Hegt. Gerade das Fehlen aber in
in fast allen J^ aüenbsp;J Unterschiede in der Be-
vTrLtn'g in anderen, deutet daraufhin.
-ocr page 74-dass es sich nicht um eine für diese Spezies eigentümliche Neu-
bildung zwecks irgend einer Funktion handelt, sondern dass es
einen Überrest eines früheren Zustandes darstellt. Und dann
könnte man sagen, eine Theorie über die morphologische Be-
deutung des Rete sollte unbedingt diesen Zusammenhang be-
rücksichtigen, oder wenigstens im Stande sein, denselben zu
erklären.nbsp;.
Wenn die Ontogenie wirklich immer eme abgekürzte Wieder-
holung der Phylogenie wäre, so brauchte man nur die embryolo-
gischen Tatsachen zu studieren um zu wissen, wie das Rete
phylogenetisch entstanden ist. Aber eben die grosse Verschie-
denheit der embryologischen Daten, welche man doch kaum
auf unrichtige Beobachtungen zurückführen könnte, weist schon
daraufhin, dass nur eine sehr kritische Verwertung dieser Daten
uns weiterbringen kann. So könnte eine Entstehung des Rete
aus dem Mesenchym, ohne jeden Zusammenhang mit irgend
einer anderen Bildung, darauf hinweisen, dass das Rete eme
Neubildung ist, aber ebensogut könnte es etwa aus dem Colom-
epithel entstanden und in die Tiefe gewachsen sein, wobei sich
die Verbindung mit diesem Epithel im Laufe der Entwicklungs-
geschichte allmählich rückbildete. Diese ontogenetische Entste-
hungsweise des Rete besagt also nichts positives.
Entsteht das Rete aus den Urnierenkanälchen und wächst
es von dort in die Geschlechtsdrüse hinein, also in die vom
Wolffschen Gang abgekehrte Richtung, so ist es kaum zu ver-
stehen, weshalb in besonderen Fällen eine Mündung m die
Leibeshöhle vorhanden ist. Zwar haben die Urnierenkanälchen
potentiell eine Beziehung zum Cölom, aber es ist doch von vorn
herein sehr unwahrscheinlich, dass eine solche Potenz die Bilduiig
eines Kanälchens veranlassen würde, das viele Male grösser sein
kann als das Rete selbst. Übrigens sind die betreffenden Angaben
im Lichte der weiteren Untersuchungen kaum ohne weiteres
als gesichert anzunehmen.
Sowohl die Ansichten Coerts wie auch diejenigen von Bram-
bell heben eine primäre Beziehung des Rete zum Cölom hervor.
Ich glaube denn auch, dass man am Besten von den von ihnen
beobachteten embryologischen Daten ausgehen kann um die
morphologische Bedeutung des Rete festzustellen.
Besonders wichtig sind dabei die Beobachtungen, welche eine
Beziehung des Rete zu den Nephrostomkanälchen feststellen.
Potentiell haben ja die Urnierenkanälchen, wie die Vornieren-
-ocr page 75-kanälchen ein Nephrostom und ein Nephro Jomkanälchen. Und
L wäre durchaus verständlich, wenn von dieser Potenz irgend
rtwafübrig geblieben wäre. Ich möchte hier den Begriff Potenz
J»- Uptpbildung. Links: die Urniere mit
Hg. .8. S^he^nbsp;Oral von der
emigennbsp;bellen (r.a.), aus denen die Rete-
Geschlechtsdruse liegen ZeUen^l^^ ^ ^^^^ ^^^
Anlage hervorgeht ^ie oralen Urnierenkanälchen sind voll-
des Pfeiles- Recto-(r) hat sich auf der einen
ständignbsp;U der anderen mit den
Seite mit den Geschlechts Snbsp;^^^dalen Urnieren-
Epoophoronrohrchen e^rbun paroophoron (p). Es ist
eL\: fd« fXt Nephrostomkanäl^^^^^^^ in Gestalt
nochnbsp;vorhanden.
— ... in die». Annahme «e„
-ocr page 76-sowohl die Verbindung mit der Leibeshöhle, wie auch die
embryologischen Daten eine hinreichende Erklärung.
Dass eine Bildung, welche aus einem mit Nephrostomka-
nälchen homologen Material entsteht, eine Verbindung mit der
Leibeshöhle aufweisen kann, ist ohne weiteres klar. Und ebenso
kann man erwarten, dass eine solche Verbindung nicht immer
vorhanden sein wird.
Obengenannte Ansicht ist auch die einzige, welche im Stande
ist, alle embryologischen Beobachtungen zu deuten und somit
eine Einheit zu schaffen in den anscheinend einander wider-
sprechenden Daten aus der Embryologie.
1.nbsp;in den Fällen, wo man die erste Anlage des Rete im Mesen-
chym gefunden hat, ohne Beziehung zu anderen Organen
oder zur Leibeshöhle, kann man sagen, dass in der Ontogenie
der betreffenden Art oder der untersuchten Individuen
nichts von der obengenannten Potenz zum Ausdruck ge-
kommen ist, oder dass die Forscher eine solche nicht aufge-
funden haben.
2.nbsp;Wenn die Beobachtungen einer Entstehung des Rete aus
den Urnierenkanälchen richtig sind, so ist doch immerhin
eine sehr nahe Beziehung zu den Nephrostomabschnitten
der gleichen Kanälchen vorhanden, vielleicht in der Weise,
dass beim vollständigen Verschwinden dieser Abschnitte
das Rete nunmehr entsteht aus dem ehemaligen Grenz-
gebiete zwischen Nephrostomkanälchen und Bowmannscher
Kapsel. Doch bleibt es unverständlich, dass von Wini-
warter und de Sainmont, die diese Ansicht vertreten,
selbst eine Verbindung zwischen Rete und Leibeshöhle bei
der Katze beschreiben.
3.nbsp;Wenn Coert und spätere Forscher das Rete entstehen lassen
aus der progonalen Keimleiste, so wäre es sehr gut möglich,
dass bei den untersuchten Präparaten entweder kein Lumen
und keine Mündung in das Cölom bei den Retesträngen
vorhanden war, oder dass sie dieselbe, wie es nach meiner An-
sicht bei Allen der Fall ist, nicht genügend gewertet haben.
4.nbsp;Dass schliesslich die Befunde von Firket, Wichmann und
Brambell kaum eine andere Deutung gestatten, ist klar;
eine solche vorübergehende Beziehung zu Nephrostom-
kanälchen, ja, sogar Nephrostome in Zusammenhang mit
der Reteanlage, die später rückgebildet werden, sind nicht
denkbar, wenn nicht das Rete in der Phylogenie irgend
etwas mit diesen Nephrostomkanälchen zu tun hätte.
Es wäre der Mühe wert zu untersuchen, ob Zusammenhänge
vorhanden sind zwischen der tatsächlichen Entstehungsweise des
Rete bei den verschiedenen Tiergruppen und deren phylo-
genetischem Alter. Man könnte vermuten, dass bei ursprünglichen
Tiergruppen mehr Anklänge an ältere Verhältnisse vorhanden
sein würden als bei mehr spezialisierten Gruppen; dass man also
in der Stufe von mehr primitiven bis höher organisierte Gruppen
immer weniger von den Nephrostomkanälchen auffinden wird.
Allerdings ist das Rete eine so alte Bildung, dass man nicht an
erster Stelle bei den Säugetieren, sondern vielmehr bei den nie-
deren Wirbeltieren nach einer solchen Zusammenhang suchen
müsste. Aber die Retebildung bei letzteren ist leider nicht genü-
gend bekannt. Dazu kommt, dass man überhaupt zu einer solchen
Untersuchung ein anderes Tatsachenmaterial brauchen würde als
das bisherige, wo z.B. für die Maus noch immer die Behauptun-
gen von de Burlet und de Ruiter (mesenchymatische Ent-
stehungsweise), von Brambell (Entstehung aus Nephrostom-
kanälchen) und Bovy (aus Urnierenkanälchen) in geradem
Widerspruch zueinanderstehen, ohne dass man entscheiden
könnte wie die Retebildung nun wirklich bei der Maus vorgeht!
Doch möchte ich daraufhindeuten, dass gerade beim Igel, der
doch ohne Zweifel eins der primitivsten unter den lebenden
Säugetieren ist, der Zusammenhang des Rete mit der Leibes-
höhle so ausserordentlich klar hervortritt.
Auch vergleichend-anatomisch bietet diese Auffassung in-
teressante Aspekte. Man kann ja wohl annehmen, dass die Vor-
und Urnierenkanälchen der Wirbeltieren abgeleitet werden
können von Cölomoducten, die in phylogeneüsch alteren For-
men selbständig nach aussen mündeten und die Aufgabe hatten
sowohl die Geschlechtsprodukte, die in die Leibeshohle kamen,
wie auch die Exkretionsprodukte, die ebenfalls mittels der
Leibeshöhle entfernt wurden, nach aussen zu befordern Spa-
ter entstand ein einziger Ausführungsweg, der Wolffsche
Gang, während der äussere Glomerulus von einem inneren,
in dek Nierenkanälchen eingeschalteten, ersetzt wurde. Dazu
wurden, es sei in Verbindung mit diesen Änderungen oder
nicht, akch die Geschlechtsprodukte mcht mehr auf dem Wege
der Leibeshöhle in die Urnierenkanälchen gebracht, sodass
die Nephrostomkanälchen nunmehr überflüssig waren und nicht
weiter angelegt wurden. Die neuen Abführungswege für die
Geschlechtsprodukte entstanden aber nicht ohne Zusammen-
hang mit den alten. Beim weiblichen Geschlecht bildete sich
der Müllersche Gang heraus, von dem man wohl sagen kann,
dass wenigstens sein Infundibulum tubae mit einem Nephrostom
zu vergleichen ist. Die so viel kleineren männlichen Geschlechts-
produkte fanden einen anderen Weg, und zwar via Rete und
Urnierenkanälchen mittels des Wolffschen Ganges ebenfalls
zu der Kloake.
Besonders wenn man die obengenannte Auffassung über die
morphologische Bedeutung des Rete als richtig anerkennt, sieht
man, dass der neue Abführungsweg für die männ-
lichen Geschlechtsprodukte vollständig aus einer
Umbildung des alten entstanden ist, also ohne dass
man in irgend einer Weise eine Neubildung des
Reteabschnittes annehmen muss. Nur hat sich dieser
neue Abführungsweg mit der „Untenseitequot; der im Testis
entstandenen, nicht mehr in die Leibeshöhle mündenden
Samenröhrchen, verbunden und bildet er nunmehr unter
Ausschaltung der für eine zweckmässige Abführung so ge-
fährlichen Leibeshöhle, eine neue Verbindung mit der Aussen-
welt, die mit der alten homolog ist.
Ob es auch im weiblichen Geschlecht ein Stadium gegeben
hat, in dem die Eier über Rete-Epoophoron-Wolffschen Gang
abgeführt worden sind, ob also wie Coert es will, die pri-
mären Geschlechtsstränge hohl gewesen sind und die Eier
in das Rete übergeführt haben, oder ob Rete und Epoophoron
nie eine Funktion gehabt haben, sondern nur in Verbindung
mit der wichtigen Aufgabe, die ihre Homologa im männlichen
Geschlecht haben, ausgebildet wurden, ist eine Frage, auf der
man kaum eine sichere Antwort geben könnte. Doch scheint mir
die CoERTsche Ansicht aus folgenden Gründen weniger zutreffend.
Zuerst ist auch im männlichen Embryo der Müllersche Gang
vorhanden, ohne dass derselbe je eine Funktion bekommt, die die
Anlage eines so grossen Ganges erklären könnte. In Coerts
Gedankengang könnte man mit gleich viel Recht behaupten,
dass der Samen in irgend einem phylogenetischen Stadium durch
den Müllerschen Gang abgeführt wurde. Ausserdem führt diese
Auffassung zu der Schlussfolgerung, dass der heutige Zustand
bei den weiblichen Tieren eine Rückkehr zur alten Abführungs-
weise über das Cölom bedeuten würde, und dass die zweite, und
falls vorhanden, die dritte Generation von Epitheleinwüchsen
in die Tiefe des Ovariums von der ersten, die ja in offener Ver-
bindung mit dem Rete gestanden haben soll, grundsätzlich ver-
schieden sein würden, wogegen aber spricht, dass sie in der
gleichen Weise, und in Anschluss aneinander, gebildet werden.
Und drittens sind Epoophoron und vielleicht auch das Rete
(Wallart) nicht lediglich Homologa der männlichen Gebilde,
sondern haben sie eine, wenn auch bisher unbekannte, Aufgabe
im weiblichen Organismus zu erfüllen.
Man kann also weit besser annehmen, dass das weibliche
Geschlecht die ursprüngliche Abführung auf dem Wege des
Cöloms behalten hat, sei es auch mittels eines anderen Abfüh-
rungsweges (des Müllerschen Ganges), der jedoch aus dem
alten System abzuleiten ist. In dieser Hinsicht ist es wichtig, dass
bei den Säugetieren, die in Verbindung mit ihrer Viviparität so
kleine Eier haben, sekundäre Vorrichtmgen vorhanden sind,
welche den Zweck haben zu verhindern, dass das kleine Ei in
der grossen Leibeshöhle verloren geht (Bursa ovarica).
Es bleibt jetzt noch eine Frage zu besprechen und zwar die-
jenige der Beziehung der Rete-Cölomverbmdung zum Infundi-
bulum tubae. Wichmann fand ja, dass diese Verbindungen im-
mer in das Infundibulum mündeten und auch m meinen Prä-
paraten ist solches einige Male der FaU. Jedoch nur drei Mal
unter neun Rete-Cölomverbindungen! Dazu gibt es einen Fall,
in dem ausser einer in das Infundibuluna mündende Verbindung
noch eine zweite vorhanden ist. Ich habe oben schon darauf
hingewiesen, dass auch bei van Beek ein F^l vorhegt, vvo diese
Verbindung neben dem Infundibulum hegt. Die Schlussfolgerung
Wichmanns ist also nicht mehr aufrecht zu erhalten.
Eine Erklärung dieser Abweichunge ist nach der obenent-
wickelten Ansicht über die morphologische Bedeutung des Rete
ziemlich einfach. Wenn das Rete aus mit Urmerennephrostom-
kanälchen homologem Gewebe entsteht, ist es vjstandlich dass
man dann und wann eine Verbmdung mit der Le^eshohk
beobachten kann, nämlich in denjenigen Fallen wo dae Rjte-
anlage im betreffenden Embryo tatsächlich mit der Leibeshohle
verbunden war und wo sich diese Verbmdung auch
senen Tiere behauptet hat. Bleibt nun eine solche Verbindung
be^tehLTn der Nähe des Infundibulums, oder handelt es sich
sogar um eine Verbindung, die entstanden ist aus dem gleichen
Nephrostom wie das Ostium tubae, so liegt es auf der Hand, dass
diese Verbindung auch beim erwachsenen Tier Beziehungen zum
Infundibulum aufweisen wird. Entsteht sie aber aus einem anderen
potentiellen Nephrostom, so kann von einer solchen Beziehung
nicht die Rede sein. Dass Wichmann und die anderen Forscher
(mit Ausnahme von van Beek) immer eine in das Infundi-
bulum mündende Verbindung beobachtet haben, kann lauter
Zufall sein, da ja nur eine sehr geringe Zahl von diesbezüg-
lichen Beobachtungen vorliegt und ausserdem auch bei den von
ihnen untersuchten Arten eine nicht in das Infundibulum
mündende Verbindung wohl sehr viel kleiner sein wird, wie das
auch beim Igel der Fall ist.
Auch die Angabe von Winiwarter und de Sainmont beim
Katzenembryo betrifft eine Mündung ausserhalb des Infundi-
bulums.
Man könnte vermuten, dass bei Erinaceus, wo diese Verbin-
dungen im erwachsenen Tiere so ungemein häufig sind, dass
man sie zu der normalen Anatomie des Rete rechnen muss, in
der embryologischen Entwicklung dieses Organes deutliche
Beziehungen zu den Urnierennephrostomkanälchen aufzu-
finden wären. Vielleicht sind auch hier, wie bei Echidna (Keibel),
noch immer Nephrostome der Urniere vorhanden. Zu einer
solchen Untersuchung fehlt mir aber bisher das Material.
Ich möchte noch darauf hinweisen, dass es sich leider als
unmöglich zeigte, die morphologische Lage der Rete-Cölom-
verbindungen beim erwachsenen Tier festzustellen. Dazu sind
die topografischen Verhältnisse in der Nähe des Ovariums durch
die Ausbildung der Bursa ovarica zu verwickelt geworden. Eine
solche Feststellung würde wichtig gewesen sein, da sie eine
Kontrolle der gegebenen Auffassung des Rete ermöglicht hätte;
ist letztere richtig, so müsste die Rete-Colömverbindung immer
auf der morphologisch oralen Seite des Ovariums liegen.
ZUSAMMENFASSUNG.
Die Untersuchung über das Epoophoron einiger Säugetiere,
besonders von Erinaceus europaeus, ergab mehrere Gründe für die
Ansicht, dass dieses Gebilde irgend eine Funktion haben muss.
Zuerst gibt es ein beträchtliches Wachstum nach der Geburt,
welches nicht zu erklären ist, wenn man das Epoophoron auf-
fasst als einen rudimentären Rest der Urniere. Das Ergebnis
einiger Rekonstruktionen war, dass das Epoophoron beim er-
wachsenen Tiere aus etwa neun Röhrchen zusammengestellt ist,
die miteinander und zum Teil auch mit dem Rete ovarii in Zu-
sammenhang stehen. Diese Röhrchen sind sehr stark geschlän-
gelt; beim jungen Tiere fehlt diese Schlängelung. Bei Tieren
aus 'den ersten Schwangerschaftsstadien gibt es eigentümliche,
aufgetriebene Zellen und eine deutliche Sekretbildung, bis-
weilen in Gestalt von Körnchen, welche im Lumen und in der
Zelle selbst liegen. Diese Zellen findet man immer wieder, auch
bei anderen Arten.
Das Epoophoron und das Rete ovani sind immer vorhanden;
auch gibt es immer Epoophoronröhrchen, die in das Rete münden.
Letzteres dürfte also vielmehr die Regel als eine Ausnahme sein.
Das Rete ovarii weist beim Igel eine Eigentümlichkeit auf.
Es gibt nämlich fast immer eine Verbindung desselben mit der
Leibeshöhle, einmal in Gestalt eines kleinen Röhrchens, welches
ausserhalb des Infundibulums mündet, dann wieder als einen
viel grösseren Kanal, der zum Infundibulum führt. Beide Arten
von Verbindungen können im gleichen Präparat vorhanden
sein Diese Rete-Cölomverbindung, die bisher bei anderen
Säugetieren nur in sehr vereinzelten Fällen beschrieben worden
ist und die ich bis auf eine einzige Ausnahme auch nur beim
Igd gefunden habe, ist sehr wichtig für die morphologische
Deutung des Rete. Sie bildet eine Stütze für die Ansicht, dass
das Rete entsteht aus einem Gewebe, das mit den potentiell
vorhandenen Nephrostomkanälchen der Urniere homolog ist.
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-ocr page 84-I • ■ Il f^P^^rao^^^^^^)*^ maotmsw am sm»
sr.'nbsp;ricni
-ocr page 85-STELLINGEN.
Het epoophoron van de zoogdieren is een klier met interne
secretie.
II.
„Het epoöphoron is een overblijfsel van het geslachtsdeel der
oernieren, evenals het paroophoron. Het ligt dicht bij den hilus
ovarii in het laterale deel van den breeden band der baar-
moeder (bij kat, muis en soms ook bij den mensch).quot;
De Groot, Leerb. der bijz. Weefselleer, 1931.
Bovenstaande beschrijving bevat onjuistheden.
III.
De conclusie van Wallart, dat het rete ovarii ontstaat uit
de oernierbuisjes, wordt door zijn waarnemingen niet gerecht-
vaardigd.nbsp;d'Hist. V, 1928 en X, 1933.
IV.
De trilhaarbeweging in de tuba heeft geen wezenlijke invloed
op de voortbeweging van het zoogdierei naar de uterus.
V.
Hoe belangrijk het baringsmechanisme, resp. de bouw van
eivliezen en placenta ook mogen zijn voor de instandhouding
van individu en soort, het is niet geoorloofd op dit of emg
ander mechanisme, noch op dit of enig ander orgaansysteem
alléén, een phylogenetische beschouwing te baseren.
De Snoo, Phylogenie en verloskunde, 1933.
Mossman, Contr. to Embryology, 1937.
-ocr page 86-Terecht neemt Henle aan, dat het ontbreken van een bursa
ovarica bij de vrouw e,en factor van betekenis is ter verklaring
van de relatief geringe vruchtbaarheid van de mens.
Handbuch der Eingeweidelehre, 1873.
VII.
De draaiing van de Gastropoden is veroorzaakt door de grote
dooierhoeveelheid en de aanwezigheid van een velum.
VIII.
Behalve in extreme gevallen is het niet mogelijk, het aan-
gepast-zijn van de enzymmengsels van een dier aan zijn voedsel,
op exacte wijze te bestuderen.
IX.
Thlaspi alpestre, var. calaminare is niet daarom een zinkplant,
omdat zij niet zou kunnen leven op een bodem die geen zink
bevat, maar omdat zij voor een normale groei, in concurrentie
met andere planten, zoveel zink nodig heeft dat zij die hoeveel-
heid alleen vindt in een bodem met abnormaal hoog zinkgehalte.
X.
Wanneer men de conclusies, getrokken uit cultuurproeven
in voedingsoplossingen, wil overdragen op de planten in de
vrije natuur, dient men er rekening mee te houden, dat de
plant in de proeven kunstmatig bevrijd was van de concurrentie
met andere planten.
XI.
Het is gewenst, dat in ons land, in navolging o.a. van Frank-
rijk, aan de scholen voor Gymnasiaal en Middelbaar Onderwijs
wijsbegeerte gedoceerd wordt.
XII.
Naast elke andere leraarsopleiding is het van grote waarde,
dat de aanstaande leraar reeds in zijn studententijd leider is
in een moderne jeugdorganisatie.
.
-ocr page 89-•V •• 7.
-ocr page 90-