lo Uijla^o tot de Wintervergadering der Nedcrl. Bot. Vereeniyhiff, van den HO''quot; December IBS'!.

OVER A liNORMAMTK.ITKN BIJ DE BLOEMEN VAN ADOXA MOSC11ATELLINA. L.

DOOR

E. GILTAY.

{Plaat //.)

Gelijk bekend is staan bij A d o x a in normale gevallen de bloemen in vijftallige hoofdjes aan bet einde van een stengel, die zicb ontwikkelt nit een bori/,ontaai rbizoom , en ongeveer ter balver boogte twee tegenovergesteld geplaatste loof bladen draagt.

Van de vijf bloemen is één topbloem, de vier andere zijn twee aan twee upposiet geplaatst, en decnsseeren met elkander en met de twee loof bladen.

Oppervlakkig scbijnt bet, dat do bloemen sclint- en voorbladen missen, en doet hot zicb voor, alsof beide kransen ombnilende bladen tot bet perianthimn moeten worden gerekend. De zijbloemen zouden dan een drietalligen bnitensten, een vijf-talligen binnensten perianthiaalkrans, vijf gespleten staminaal-bladen on vijf carpellairbladen, de topbloemen oen tweetalligen bnitensten, een viertalligen binnensten perianthiaalkrans, vier gespleten staminaalbladen en vier carpellairbladen bezitten,

Overgedrukt Nelt;l. Kriiidk. Archief. III.

alles geplaatst evenuls lig. I en 2 dit achtereenvolgens voor /ij- en topbloem aangeven.

E i c li I e r lieeft in het eerste dool zijner «Bliithendiagramniequot; (pag. 200) deze verhoudingen aldus geinterpreteerd, dat l)ij de zijhloeinon de hnitensto drietalüge pei iantliiaalkrans, de pseudo-kelk , zou zijn ontstaan door vergroeiing van het seliutblad van hot hloemsteeltje met twee voorbladen, terwijl de binnenste krans van perianthiaalhlaadjes de bloemkroon zou vormen, en derhalve de kelk geheel zon zijn geaborteerd.

Met hot oog op de te bespreken anomalieën is voornamelijk de buitenste krans van het perianthinm voor ons van belang.

lietrekkelijk den pseudo-kelk baseeiMle E i c li I o r zijn opvatting hoofdzakelijk op abnormaliteiten bij do topbloem. Soms toch komt het voor, dat op de plaats der twee pseudo-kelk-bhulen twee zijbloemen worden gevonden, terwijl de topbloem haar psendo-kelkbladen mist. De verklaring van Eichler vloeit hier reeds vrij geleidelijk uit voort. In deti oksel der twee pseudo-kelkbladen van do topbloem hebben zich zijbloemen ontwikkeld, waardoor hot aantal kransen zijbloemen met één is vermeerderd. De twee pseudo-kelkbladen, die zich bierdoor als bloeibladen hebben doen kennen, zijn elk met de beide voorbladen van bet zijasje weer tot don gewonen drietalligen pseudo-kelk der zijbloemen vergroeid: hierbij komt bet eigenlijke sclmtblad van het asje mediaan naar voren te staan, terwijl do beide voorbladen tengevolge der neiging van op dezelfde hoogte gezeten blaadjes om do voorhanden ruimte zoo gelijk mogelijk te doelen, een weinig naar achter vallen. In sommige gevallen, waar men drie kransen zijbloemen aantreft, heeft toch de topbloem de twee gewone perianthiaalkransen. In dit geval is de verklaring van E i c h I e r eenvoudig deze, dat zich boven de drie kransen fertiele boogbladen nogmaals een steriele beoft ontwikkeld, die, zooals de waarneming leert, steeds de docussatie blijft voortzetten. Soms zijn de twee laatste kransen bloeibladen steriel en op dezelfde hoogte gezeten, zoodat alsdan de topbloem een vierdeeligen pseudo-kelk beeft. Dit werd vroeger als de voltallige vierdeelige kelk beschouwd, terwijl men de gewone tweedeelige als door abortus ontstaan dacht.

3

Doze zienswijy.o beti'ekkolijk do hloom van A d o x a IumtU'I) E i c li I o i' in oen noot in het tweocle deel der «Blütliond'ui-grannuequot; (pag X]l) op grond eoner wel wat weinig uitgewerkte argumentatie. — Daar het mij voorkomt dat de vroegere ineening van E i c li I e i' de door mij gevonden abnormaliteiten 't beste verklaart, wil ik ze aan de band dier oudere y.ienswij/.e hespreken. Ik kan dit te eer doen , nn de in het eerste deel der «Blntbendiagranimequot; opgeworpen theorie, ofschoon door den ontwerper zelf herroepen, een nieuwen verdediger heeft gevonden in Drnde '), die, behalve ten opzichte van bet eene pnnt, dat hij de kroon, en niet den kelk voor geaborteerd houdt, verklaard heeft zich met volle overtuiging bij do eerst vermelde ineening van 1'] i c. h I e r te kunnen aansluiten.

Gedurende dit voorjaar had ik gelegenheid een groot aantal abnormaal ontwikkelde bloemhooldjes van A d o x a te onderzoeken. In den Leidschen Hortus was deze plant, oorspronkelijk uit het llaagsche bosch overgebracht, op een plek wild opgekomen. liij de zich hier bevindende exemplaren waren , naar ik meen, meer abnormale dan normale, en daaronder in be-trekkolijken overvloed gevallen, die, voor zoover mij bekend, hetzij nog niet zijn beschreven, hetzij tot de zeldzaambeden behooren.

Reeds zonder nauwkeuriger onderzoek waren do abnormale gevallen meestal kenbaar, doordien de zijbloomen niet zoo regelmatig decnssaat en dicht hijeen waren geplaatst. Overigens had do abnormale ontwikkeling op vrij wel allo bloemdeelen betrekking, en openbaarde zich in de eerste plaats in een vrij geringe standvastigheid van hot aantal kroonbladen , meeldraden en stampers, iets wat ochtei ook daar, waar A doxa onder overigens normale omstandigheden zich ontwikkelt, niet ongewoon schijnt to zijn.

Weinig of niet bekend, voor zoover ik weet, is hot geval dat een zijbloum gezeten is in den oksel van een vrij duidelijk schutblad; bij hot groot aantal exemplaren dat ik ondorzocht,

') Dr. Oscar Drudc, Ucbcr die natiirliclic Vcrwaiultschaft von A il o x a und C h r y s o s p I e n i u m. Hot. Zcitg,, 187'J , pag. 005.

h

is mij liioi'vun ook slechts één geval onder de oogen gekomen. Do psendo-keik van de hier gezeten zijbloem bestond uit een onkel goed gevormd voorblad, het tweede was onduidelijk ontwikkeld.

Eichler vermeldt dat \—5deoligo pseudo-kelken tot de grootste zeldzaamheden beboeren, In de hiertoe behoorende gevallen zou het naar voren vallende schutblad zijn blijven bestaan, terwijl de nieuwe deelen rechts en links er van zijn opgetreden. E i c h Ier meent dan ook dat deze gevallen door een splijting der voorbladen zijn ontstaan. — Dergelijke anomalieën heb ik niet waargenomen, wel vierdeelige pseudo-kelken, waarbij het schutblad niet meer voorhanden was, althans zijn normale ligging niet meer had behouden evenals flg. 3 dit aangeeft.

Do nieuwe deelen a en b zijn veelal kleiner dan c en d. Hoe deze viertallige pseudo-kelk ontstaat, zou ik voorloopig nog niet durven aangeven. Eichler vermeldt dat het schutblad een neiging tot abortus heeft. Nemen we aan dat het hier volkomen is verdwenen, dan zouden a en b door splijting der voorbladen kunnen zijn ontstaan. Daar ik evenwel bij de topbloem, zooals weldra zal blijken, een splijting der den pseudo-kelk vormende schutbladen heb waargenomen, acht ik het niet onwaarschijnlijk dat ook a en b op deze wijze zijn ontstaan. Met zekerheid kan ik echter noch het een, noch het ander beweren; misschien ook komen beide gevallen voor.

Zeer verschillende afwijkingen vond ik bij tie topbloem.

Vooreerst ontmoette ik topbloemen, waar de pseudo-kelk viertallig was, soms gevallen als waarvan Eichler reeds melding maakt, en waar dus de vier blaadjes op dezelfde hoogte zijn gezeten, doch soms met deze bijzonderheid, dat twee diametraal geplaatste min of meer lager stonden dan de twee andere; de decussatie tusschen do zijbloemen en de twee kransen steriele hoogbladon was niet gestoord.

In andere gevallen weer waren er drie op dezelfde hoogte gezeten on was er een wat lager ingeplant.

Do vier pseudo-kelkbladen waren lang niet altijd volkomen ontwikkeld, ja hot togonovorgostolde vormde verreweg do meer-

(lerlieid. Meest was er een , die neiging tot abortus vertoonde, en bij een zeer groot aantal exemplaren was die eene uitwendig zelfs in 't geheel niet meer zichtbaar. Het kleinste ol' niet uitwendig zichtbnre blaadje ligt steeds in het vlak dat gaat door de hoofdas der inflorescentie en door de twee hoogste zijbloemen (lig. 4); volgens de zienswijze van Eichier behoort dns het ontbrekende blaadje tot den hoogsten krans schutbladen. Wat dus nit de hoofdas ontsproot word steeds onvol-komoner; de vooi'laatste krans schutbladen draagt geen bloemen meer, de laatste is maar aan een zij tot ontwikkeling gekomen.

Soms ontmoette ik topbloemen, wier drietallige psoudo-keik, zooals meestal reeds op het eerste gezicht bleek, op een andere wijze was ontstaan, namelijk door splijting van een der twee oorspronkelijk den pseudo-kelk vormende schutbladen. De hiertoe bolioorende gevallen doen zich kennen, 1°. doordien men gevallen vindt, waarin do splijting van het bhiadje minder of meer onvolkomen is, '2°. doordien, als de deelblaadjos geheel vrij zijn, ze mot het ongespleten blaadje do voorhanden rnimte gelijkelijk doelen en oven ver van elkaar zijn gelogen. Eigenaardig is 't dat in dit geval dikwijls, doch niet altijd, do topbloem tevens in iindore dooien vijftallig was, zoodat dus waarschijnlijk do splijting niet alleen bij den psmido-kelk was blijven staan.

Do mogelijkheid blijft wol is waar altijd bestaan dat ook bij drietallige pseudo-kolken, die zijn ontstaan door geringe strekking van 't internodium tusschen don ondersten twootalligen en don bovensten, slechts aan een zijde tot ontwikkeling gekomen bladkrans, de blaadjes zich op gelijken afstand van elkaar gaan plaatsen. Toch schijnt het mij toe dat dit niet veelvuldig zal voorkomen, vooreerst omdat ik betrekkelijk zoo vele infloroscenties vond, waar do topbloem een pseudo-kelk bezat ovenals diagram 4 dit aangeeft, vervolgens ook omdat 't begrijpelijk is, dat de neiging om oen voorhanden ruimte gelijkelijk to doelen bij slechts schijnbaar op dezelfde hoogte gezeten blaadjes, die oorspronkelijk in verschillende nivoaux zijn aangelegd, niet zoo sterk moet wezen , als bij de leden van oen werkelijken krans.

6

Ken afwijkinjj;, din zich liicfliij a;insliiit, wordt, vooificstold door diagram 5. Zijblooni conigszins kommerlijk ontwikkeld, ligt zfc II! mM. boneden b\ c en d liggen ongeveer op dezelido hoogte. Ih^t normale aantal zijbloemen is bierinede gevormd. Dan volgen och tor nog e en f, e bestaande! uit een zijblooni mot den boven bescbrevon vierdeeligcn pseudo-kelk, terwijl aan de togenovorgestolde zijde bij ƒ zich alleen een vrij schutblad bevindt. Nu eerst volgt de topbloem. Niet geheel van belang ontbloot is 't misscbion dat ook zijbloom h een 4deeligen |iseiido-kolk had. Het was dus alsof de zijde e—6 van do inlloroscentie ton koste van de tegenoverliggende zijde was gehyportrophieerd.

Boven reods vermeldden wij die afwijking in don pseudo-kelk van de topbloem , waarbij zich zijbloempjes in do oksels zijner bladen ontwikkelen. Is dit het geval, dan versmelt weer het pseudo-kelkblaadje met de voorbladen van het zijasje tot den gewonen driedeeligon psendo kelk van een zijbloom. Ook deze kan, evenals wij dit bij de gewone zijbloemen zagen, vier-deelig worden. Deze zijbloempjes zijn ten gevolge van de ligging der blaadjes, in wier oksels wij hen oorspronkelijk ontstaan moeten denken, zeer dicht bij de topbloem gelegen, en vormen met die psendo-kelkblaadjes, in wier oksels zich geen zijasje heelt ontwikkeld, een omhulsel van de eindbloem. In alle hiertoe behoorende gevallen die mij in handen kwamen, was de psendo-kelk vierdeelig, terwijl buitendien meestal slechts in oen van hen hot zijasje was ontwikkeld. Zooals nit do deens-satie bleek, was dat schutblaadje steeds een der twee laagste pseudo-kelkbladen. Soms ook was in beide laagste een zijbloempje aanwezig, zooals dit reeds door K i c h 1 e r is beschreven.

Van deze en van andere gevallen vond ik nog verschillondo overgangen en combinaties in dezelfde inllorescentie. Zoo bi'v. eon, waar boven de normale /.ijliloempjes zich eerst nog twee schutbladen hadden gevormd , een van welke slechts een zijbloom droeg, terwijl buitendien een der pseudo-kelkbladen van de topbloem gespleten was. Daar echter deze voorloopig op zichzelf ntets nieuws loeren, wil ik van eene verdere beschrijving er van afzien.

Do hier vermelfle in zoo groot aantal bijeengevonden at'wij-kingon gevon tot verscliillende vragen aanleiding. Eenmaal op luin voorkomen opmerk/aam gemaakt, hoop ik, mochten zij zich liorlialcn, door van den aanvang af hnn ontwikkeling l.o kunnen volgen, later iets meer daaromtrent te kunnen mede-deelen.

■ ' - .■-•• :^v. ■

MMBJ - ' - I 9

W\

;:,