BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE ONTWIKKELING
VAN HET PAARDENOVARIUM

Bijdrage tot de kennis van

de ontwikkeling van het

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN DE RIJKSUNIVER-
SITEIT TE UTRECHT OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUS DR. L. S. O RN S TE IN HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNI-
VERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FA-
CULTEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDI-
GEN OP WOENSDAG 28 OCTOBER 1931 DES NAMID-
DAGS TE 4 UUR

JOHAN LAMBERTUS PETTEN

KEMINK EN ZOON N.V. - OVER DEN DOM - UTRECH

AAN MIJNE VROUW.
AAN MIJNE KINDEREN.

Bij het be�indigen van mijn proefschrift, maak ik gaarne
van de gelegenheid gebruik, mijn dank uit te spreken aan mijn
leermeesters, voor het van hen genoten onderwijs.

Tevens is het mij een aangename plicht, U, hooggeleerde
Krediet, Hooggeachtte Promotor mijn weigemeenden dank
te betuigen voor de wijze waarop Gij het mij mogelijk hebt
gemaakt, dit proefschrift in Uw Instituut te bewerken en voor
den vriendelijken steun daarbij ondervonden, terwijl ik niet
gemakkelijk den aangenamen tijd zal vergeten in samenwer-
king met U doorgebracht.

Met groote erkentelijkheid denk ik terug aan de warme be-
langstelling waarmede Gij, Zeergeleerde Vermeulen den
gang van mijn onderzoekingen hebt gevolgd, terwijl de prettige
manier, waarop Gij, Hooggeachte Collegae S c h u 11 z e en
Meyling mij tegemoet kwaamt, mij steeds als een aan-
gename herinnering zal bijblijven.

De wijze, waarop Gij, geachte v. d. Zweep mij hebt
bijgestaan met het vervaardigen van de teekeningen en micro-
photo's, zal ik steeds op hoogen prijs blijven stellen.

Aan een zoogdierovarium, uitgezonderd dat van een paard,
kan men twee deelen onderscheiden, de randzone of zona fol-
licularis, waarin de follikels voorkomen en de mergzone, de
zona medullaris, welke gekenmerkt is door veel bloedvaten,
die aan de hilus ovari� de geslachtsklier binnendringen. De
geheele oppervlakte is met kiemepithelium bekleed, waaronder
een dun laagje bindweefsel wordt aangetroffen, dat den naam
draagt van tunica albuginea. Vanaf deze albuginea in de rich-
ting van het merg kunnen de verschillende stadia van primair-
follikel tot Graafsch blaasje worden aangetroffen. Het bersten
van deze laatste, waarbij het ei met de cumulus o�phorus in de
oviduct terecht komt, kan aan de geheele oppervlakte van het
ovarium plaats hebben. Nu eens treft men een corpus rubrum
of luteum aan, dan weer een corpus fibrosum, terwijl follikels
in verschillende vormen van atresie voorkomen.

Het paardenovarium, in het algemeen dat der Equiden, ech-
ter vertoont treffende verschillen, en wel doordat de bouw zoo
geheel anders is. Van een verdeeling in rand- en mergzone en
van een geheele bekleeding met kiemepitheel is geen sprake.
Het bestaat uit het stroma ovari�, dat met uitzondering van de
ovulatiegroeve, die kenmerkend is, met peritoneum is be-
kleed, zoodat de scheidingslijn tusschen kiemepithelium en
serosa, de margo mesovaricus s. limitans peritone�, niet nabij
de hilus ovari� is gelegen zooals bij de andere zoogdieren,
maar aan den rand van de ovulatiegroeve, die ventraal aan den
eierstok te zien is. Bloedvaten kunnen dus bijna aan de ge-
heele oppervlakte van het orgaan binnendringen en worden

dus het meeste aan den rand en niet in het centrum van den
eierstok gevonden.

Het stroma ovari� laat geen verdeeling in twee zones toe,
aangezien de follikels overal verspreid voorkomen. Het bersten
der sprongrijpe blaasjes van de Graaf kan alleen in de ovula-
tiegroeve plaats vinden, zoodat de gele lichamen ook alle in
haar richting zijn gelegen, althans in een jong stadium van
hun ontwikkeling naar haar geori�nteerd zijn.

Dat in het beperkt blijven der bersting van de Graafsche
blaasjes, zooals B o r n heeft aangegeven, een reden voor de
bij de merrie dikwijls voorkomende steriliteit mag gezien wor-
den, mag worden betwijfeld.

Atretische follikels komen evenals verschillende stadia van
follikelontwikkeling in het stroma verspreid voor.

Aangezien de zoo markante verschillen in den bouw van
het paardenovarium, vergeleken met dien der andere zoogdie-
ren, uit de embryologische ontwikkeling kunnen worden ver-
klaard, en een systematisch onderzoek er naar nog niet is ge-
daan, kwam het me alleszins gemotiveerd voor een dergelijk
werk te verrichten. Steun vond ik bij mijn onderzoek in het
werk van B o r n, dat reeds in 1874 is verricht en in de
jongste publicaties van Prof. Alfred Kohn te Praag, die
meer speciaal de mergcellen en haar ontstaan bewerkt heeft.

Hopelijk mag mijn werk er toe bijdragen, dat meer dan voor-
heen, ook in de leerboeken, die over de ontwikkeling en den
bouw der huisdieren handelen, aandacht aan het paardenova-
rium wordt besteed. Ook de kennis der pathologie van dit
orgaan is ten zeerste bij een meer uitgebreide kennis van zijn
ontogenese gebaat.

^x\x^ob^^Xe\>\AA AVj m Sn.

Materiaal en methode.

De voor het onderzoek naar de ontwikkeling van de ovaria
zoo belangrijke jongste stadia, waren, niettegenstaande zeer
veel moeite is gegeven, niet te verkrijgen, zoodat volstaan
moest worden met de in de literatuur aanwezige gegevens.
Prof. Dr. PaulMartinte Giessen en P r o f. D r. O 11 o
Zietschmannte Hannover hadden de groote vriendelijk-
heid de kleinste paardenfetus, die zij bezaten, voor het onder-
zoek af te staan. Ook op deze plaats zij hun nog eens hartelijk
dank gebracht voor den steun, dien ik van hen heb mogen ont-
vangen.

Zeer erkentelijk ben ik de collegae die de goedheid hadden
mij in het bezit van paardenovaria en -fetus te stellen. Ik moge
volstaan hen hier allen hartelijk te danken. Toch zou ik een
uitzondering willen maken voor den directeur en de keurings-
veeartsen van het abattoir te Amsterdam, speciaal de heeren
J. G. A. R e e s e r, R. H. V e e n s t r a en Dr. C. P o s t m a,
die mij door het in zoo ruime mate toezenden van fetus in
staat gesteld hebben, dit onderzoek op eenigszins ruime schaal
te kunnen volbrengen.

Het was niet mogelijk den jongsten fetus voor het macro-
scopisch onderzoek te gebruiken, omdat gevreesd werd, dat hij
beschadigd en dan misschien minder bruikbaar zou kunnen
worden. Hij werd daarom in cello�dine ingesloten en in serie
gesneden. De grootere werden na vooraf in 10�12% neutrale
formaline (zoo mogelijk ook door injectie ervan via de navel-
vaten) te zijn gefixeerd en te zijn gemeten op de rechterzijde
gelegd. De buikwand werd nu geopend, door een snede in de

Ouow. n/i'11 ^pa^i/^^wciV) 50() Tn.1T!.,

Uoo'ZA'rudc ot^v/�in^-vi <r>tv<ir«)i!iilfotu* i�o t«.1T

linea alba vanaf het processus xipho�deus tot de symphysis
pelvis met omsnijding van den navel, gevolgd door een voor-
zichtig wegnemen van den geheelen linkerbuikwand en het
door desarticulatie in het heupgewricht verwijderen van het
linker achterbeen. Er kon nu een overzicht worden verkregen
van het linkerovarium en zijne omgeving. Daarna werd zeer
voorzichtig de rechterbuikwand en het rechter achterbeen weg-
genomen, waardoor aan deze zijde een overeenkomstig over-
zicht mogelijk was. Een enkele maal moest van deze techniek
worden afgeweken, speciaal bij die fetus, waar de ovaria zoo
groot zijn.

Vervolgens werden de beide ovaria, wat hun ligging, grootte
en ontwikkeling betreft, met elkander vergeleken, werden me-
tingen verricht, zoo noodig teekeningen of foto's gemaakt en
werden de eierstokken geheel of gedeeltelijk voor het micro-
scopisch onderzoek verwerkt. Hiertoe werden meerdere deelen,
bij de kleinere de geheele ovaria, in parafine ingesloten en in
sommige gevallen in seriecoupes gesneden. Haemaluin-eosine
was de meest gebruikte kleurmethode. Daarnaast werden ook
preparaten gemaakt met haemaluin van Giesen en volgens
Mallory.

Het was echter zeer moeilijk goede microscopische prepa-
raten te vervaardigen. Al het materiaal moest van buiten wor-
den toegezonden en was dus minstens 24 uur dood voordat het
aan het Veterinair anatomisch instituut aankwam. Bovendien
had het steeds min of meer door het vervoer geleden. Wan-
neer men dan nog in aanmerking neemt, dat speciaal de merg-
cellen, maar ook de corticale strengen na den dood zeer snel
wijzigingen ondergaan, kan men zich voorstellen, dat een be-
schrijving van de fijnere histologische details in den regel
achterwege moest blijven, omdat de preparaten er zich niet
voor leenden .

>�■;-"- �-.;.-v-r'.'■�■ --;=;":-.�?;

Chxvcun/m K-cuW6>en^�U(A 500 W.W.
4Uy$.

�3i|u*fe..^:-:^:' I -

\ Cu^Vrt'V�VI'V�WWl t^'UCVt-vv^li yCt'tl'�-L¹

Aan het ovarium zijn drie onderdeden te onderscheiden:
Ie. het kiemepithelium.

Door de insluiting van den geheelen fetus is het kiemepitheel
mooi bewaard gebleven. Het is eenlagig, bekleedt het geheele
ovarium, behalve waar de gonade z.g. gesteeld is, d.i. de plaats
waar zij door middel van het mesovarium aan de mesonephros
is verbonden. De kernen zijn donkerder gekleurd dan die van
de overige cellen van-het ovarium. De cellen zijn kubisch van
vorm.
2e. de schors, de corticale laag of cortex,
die in twee lagen te verdeelen is, waarvan de grens onduide-
lijk is en niet evenwijdig met den omtrek verloopt.

a. de laag, welke direct onder het kiemepithelium is gelegen
en ongeveer de helft van de schors inneemt. De cellen ervan
zijn naast elkaar gelegen en zijn allen aan elkaar gelijk,
zonder eenige differentiatie.

b. de diepergelegen laag, waarin de cellen groepsgewijze en
in strengen zijn gelegen, die door tusschenliggend mesen-
chym zijn gescheiden. De cellen, die in deze strengen, welke
nog niet scherp begrensd zijn, voorkomen, zijn protoplasma
rijker, dan die van de oppervlakkige laag en zouden als
tusschenvorm te beschouwen zijn tusschen de eerste laag en
het merg. Een directe overgang van schors- in mergcellen
is echter niet waar te nemen.

3e. het merg of de medulla.

Het bindweefsel heeft zich in het onderste deel van de cortex
tot een laagje gerangschikt, welke de schors van het merg
scheidt. Enkele van de beschreven strengen brengen het ver-
band tusschen corticale laag en merg tot stand en doorboren
daarbij het genoemde bindweefsellaagje. Andere schorsstren-

\sw&'*.-■'■/�'�■�*- i"'> ^:;i'>-S

'v-oo'i/^Tx.'-ot.' ow»i.lmii �ou/i ftt'bote^ v&uJWi,

Sc hf^w'ciw^fc/n
UWu' Kol' rvw»-*

gen eindigen er puntvormig in, terwijl terzelfder hoogte het
merg wigvormig in genoemd bindweefsel promineert.

De mergcellen, welke eveneens in strengen van verschillen-
den vorm zijn gelegen, bezitten veel protoplasma en zijn poly-
gonaal, de kern is groot en rond, vertoont een duidelijke
nuc'leolus en een fijn chromatinewerk.

De strengen zijn door bindweefselstrookjes van elkaar ge-
scheiden, waarin capillairen voorkomen. Zelfs bij nauwkeurig
onderzoek worden geen eieren in deze medullairstrengen aan-
getroffen.

Rete ovari� is niet waargenomen.

Dit is de jongste fetus, die macroscopisch is onderzocht. Na
wegname van den linkerbuikwand en het achterbeen, blijkt
bijna de geheele vrijgekomen ruimte door de lever te zijn in-
genomen. Tegen de lendenen komen de oernier en het linker-
ovarium voor den dag. Achter de lever en onder de geslachts-
klier liggen een paar darmslingeringen. Na verwijderen van den
buikwand en het achterbeen van rechts is weer het grootste
gedeelte van de buikholte voor de lever. (fig. I.).

In het achterste deel, dat ongeveer ��n derde van de opper-
vlakte inneemt, liggen nier, oernier en ovarium en een vijftal
darmslingeringen. De beide ovari�n, welke caudaal van de
nieren zijn gelegen, zijn grooter dan deze organen. Zij ver-
toonen aan hun oppervlakte twee velden van verschillend
aspect. Het dorsale is glad en met peritoneum bekleed, dat uit
"het mesovarium voortkomt. Van de margo mesovaricus uit
trekken een paar vaten over dit peritoneale veld. Het ventrale,
dat als een kap van de margo liber om den eierstok is gelegen,
is stroef, ruwer en met kiemepithelium bekleed. Het kan

~~AT ?~~-------"w�Jwfcmvficf.

,, Ti'^tK'^^ww¹'¹⁷ *yp*i

daarom als kiemveld worden aangeduid. Het is grijsachtig van
kleur. .....

Beide deelen zijn door een scherpe grens, de margo limitans
peritone� van elkaar gescheiden.

Afmetingen der ovaria: .,. � .

links 0,60 X 0,40 X 0,40 c.M., rechts 0,65 X 0,35 X 0,35 c.M.

Bij den tweeden fetus van 84 m.M. zijn na wegname der
buikwanden geen darmslingeringen te zien. De maten dezer
ovaria zijn:
links 0,65 X 0,30 X 0,35 c.M., rechts 0,60 X 0,35 X 0,30 c.M.

^-OO/oWfetw/) S2|-m.'Vn.

De ovaria zijn langwerpig van vorm, de zijde welke naar de
mesonephros is gekeerd, is afgeplat, de verdere omtrek is
convex gebogen. Aan de platte zijde ligt het mesovarium.

Van het kiemepithelium uit, dat uit kubische cellen bestaat,
vindt een levendige vorming van schorsstrengen plaats. Er is
bijna geen deel van het kiemepithelium, dat niet aan dit pro-
ces deelneemt, zoodat men in de coupe dikwijls den indruk
krijgt, dat het kiemepithelium uit eenige lagen is opgebouwd.
Met breedere of smallere basis beginnende, dringen de stren-
gen in alle richtingen de schors binnen. Ze zijn van onregel-

0-u<i^c u-i/ni vxvcvc^iMxipc'/tn^) 2wu.vt,

matigen vorm, maar hebben allen gemeen, dat ze veel uit-
loopers vormen. Soms lijkt het of de meer oppervlakkige even-
wijdig aan het kietnepithelium loopen. Op andere plaatsen is
hiervan echter niets te bemerken. Van een verdeeling van de
schors in twee lagen, als bij het vorige stadium, is niets meer
over. Wel zijn hier twee zones aanwezig n.1. een periphere,
die uit strengen is opgebouwd en een meer diepere, met de
vorige samenhangende, welke uit min of meer ronde cel-
groepen bestaat en zoo de celbalzone van K o h n vormt.

Tusschen schors en merg is geen scherpe grens aanwezig.
De naar de oernier gerichte zijde vertoont geen cortex, maar
wordt door een tunica albuginea gevormd, waarin vele bloed-
vaten voorkomen (Fig. II.).

Van de periferie centraalwaarts gaande, zien we in de stren-
gen eerst cellen, welke een kleine kern en heel weinig proto-
plasma bezitten. Hoe dieper we afdalen, des te minder ge-
fingeerd en ronder worden de kernen, terwijl om hen heen
ros� gekleurd protoplasma zichtbaar wordt, dat in hoeveelheid
toeneemt naarmate we meer het merg naderen. We hebben hier
dus een begin van den overgang van schors- in mergcellen,
zooals reeds door K o h n is beschreven.

In de celbalzone kunnen twee verschillende soorten van
ballen worden onderscheiden. In de meest perifeer gelegene
vindt men schorscellen, in de diepere mergcellen. Men zou dus
kunnen spreken van schorsballen en van mergballen. Een
scherpe scheiding tusschen deze groepen bestaat echter niet
wat hun ligging betreft. De mergballen liggen soms frappant
hoog, terwijl schorsballen diep ingeschoven tusschen de merg-
ballen gezien worden. (Fig. III.)

Het stroma van de cortex is goed ontwikkeld. Een dun
laagje waarin reeds een rangschikking evenwijdig aan de
oppervlakte is waar te nemen, vormt de scheiding tusschen

schors en merg, en wordt veelvuldig onderbroken door groepen
van mergcellen.

Het merg bevat de mergcellen, wier bouw door K o h n
zeer juist is beschreven. De strengvormige bouw bestaat niet
meer.

Het geheel wordt gevormd door losliggende cellen, die van
verschillende grootte zijn. In het vorige stadium was hiervan
nog geen sprake. De overgang van mergstrengcellen tot losse
mergcellen gaat gepaard met een vermeerdering van het pro-
toplasma. Vele hebben reeds hun definitieve grootte bereikt,
de kleineren verkeeren blijkbaar nog in een tusschenstadium.
Tusschen de mergcellen in is het stroma in fijne strengetjes
gelegen. Aan den rand van het merg is het bindweefsel sterker
ontwikkeld. In het centrum worden epitheelcellen aangetroffen,
welke ringvormig gerangschikt zijn en een lumen omgeven.
Het zijn de mergbuizen, welker cellen betrekkelijk groot zijn
en op een basaalmembrian staan.

Het rete ovari� is slecht ontwikkeld en beperkt zich tot de
naaste omgeving van het mesovarium d.w.z. dringt even in
het merg van het ovarium binnen en heeft ook in de oernier
kapsel slechts een zeer geringe uitbreiding. Een verdeeling in
een intra- en extraglandulair gedeelte is dus te maken. Het
laatste dat nabij de buis van W o 1 f f is gelegen raakt nergens
een Bowman'sche kapsel. Het bestaat uit smalle, onregel-
matige buisjes en strengen, die uit kleine protoplasma-arme
cellen zijn opgebouwd. Bij haemaluin-kleuring valt het, door
de vele kernen, als een donkerblauwe groep op. Tusschen ge-
noemde strengen en buizen ligt een los bindweefsel. Naar het
merg toe is geen scherpe scheiding. Men krijgt af en toe sterk
den indruk dat het er als het ware geleidelijk uit te voorschijn
komt. Dit behoeft ook geen verwondering te wekken, daar
Van Vloten duidelijk heeft aangetoond dat mergstrengen,

en reteblasteem beide door differentiatie uit de bindweefsel-
epitheelkern ontstaan.

Fetus van 96 m.M. (Fig. IV.)

Verreweg het grootste gedeelte van de linkerbuikhelft blijkt
te zijn ingenomen door de lever. Alleen in het zeer kleine

caudale deel komen de nier, het ovarium en twee darmslinge-
ringen aan de oppervlakte. De laterale ovariumvlakte vertoont
dezelfde twee velden als in het vorige stadium. Het dorsale is
met peritoneum bekleed en is door radiairverloopende, van
het mesovarium uitgaande, vaten gekenmerkt, die naar de grens
van het tweede veld toe divergeeren. Dit laatste, het kiemveld,
is grauw-grijs van kleur en stroef. De margo limitans peritone�,
alhoewel een scherpe scheiding aangevende, is onregelmatig
terwijl nog kleine eilandjes kiemepithelium zich tot op het
peritoneale veld bevinden.

Dorsaal over de laterale vlakte van het ovarium loopt de

buis van Muller. Het ovarium ligt direct achter de nier,
beide zijn vrijwel even groot, terwijl ter breedte van een darm-
lis een ruimte aanwezig is tusschen den caudalen rand van de
lever en het ovarium. Het rechterdeel van de buikholte wordt
nog meer door de lever ingenomen, zoodat zelfs de processus
caudatus oraal het ovarium bedekt, waardoor het kiemveld
grootendeels aan het oog onttrokken is. Craniolateraal komt de
margo limitans peritone� voor den dag.

Beide ovari�n komen met hun caudale pool tegen de Musc.
iliolumbalis aan. Hun lengte-assen convergeeren caudaal. De
linker maakt met de mediaanlijn een hoek van 50°, de rechter
��n van 40°.

Maten: links 0,9 X 0,6 X 0,45 c.M.
rechts 0,9 X 0,6 X 0,45 c.M.

Het kiemepithelium, dat de schors bedekt, zendt verschillen-
de strengen in de diepte, die meestal in schuine richting gaan.
Dieper gelegen, worden strengen aangetroffen, welke geen
direct contact meer met het kiemepithelium bezitten, geheel
door bindweefsel zijn omgeven en vaak evenwijdig aan de
oppervlakte verloopen. Reeds beginnen zich in de strengen
twee celtypen te differentieeren, het eene blijft gelijken op de
cellen van het kiemepithelium, van het andere worden de ker-
nen en het protoplasma grooter en er treden reeds vormen op,
die volgens Von Winiwarterals deutobroch en leptoteen
moeten worden beschouwd. Evenals bij de andere zoogdieren
zijn dit de eerste prophasen der ontwikkeling van het ei, terwijl
de op de kiemepitheliumcellen gelijkende, de z.g. protobroch
a van Von W i n i w a r t e r, de indifferente follikelcellen
zijn.

Mergwaarts moet nu de celbalzone volgen, die evenwel veel
minder duidelijk als zoodanig is te onderkennen als bij den
vorigen fetus.

We zien hier n.1. groepen van cellen waartusschen en waar-
in meer stroma is gelegen en die gedeeltelijk gevormd worden
door apart liggende protoplasmarijke cellen, welke geheel met
mergcellen overeenkomen en voor het overige uit kleinere cel-
len bestaan, die in de meerderheid zijn, en als kleine nog niet
uitgegroeide mergcellen zijn te beschouwen, zooals ook K o h n
reeds heeft beschreven.

Het merg bestaat ook hier weer uit losliggende cellen en
betrekkelijk veel stroma, waarin groote bloedvaten voorkomen.
Evenals in de celbalzone komen hier groote en kleine merg-
cellen voor, de laatsten verreweg in de minderheid. Ongeveer
in het centrum kunnen enkele buizen worden opgemerkt, waar-
van de wand uit kubische tot cylindrische epitheelcellen be-
staat.

In het gedeelte ovarium, dat is onderzocht kwam geen rete
voor.

Fetus van 121 m.M.

Links is weer de lever het orgaan, dat de grootste ruimte
opeischt. Caudodorsaal ervan is een deel van de milt te zien,
die de nier craniaal voor de helft bedekt. Het ovarium, dat
grootendeels door darmlissen is bedekt, ligt, voorzoover zicht-
baar, caudoventraal van de nier en vertoont als vrije vlakte,
naar het voorkomen en de kleur te oordeelen, een deel van
het kiemveld. Rechts liggen achter de groote lever, de nier,
het ovarium en enkele darmslingeringen. De craniale poo! van
den eierstok ligt tegen de nier aan, terwijl bij het wegnemen
van het achterbeen de geheele laterale vlakte van het ovarium
vrijkomt. Het uitwendige aspect is als bij het vorige stadium.
De linker geslachtsklier ligt geheel transversaal, de lengte-as
maakt n.1. een hoek van 90° met de mediaanlijn. Die van de

rechter ��n van 50°. Beide ovari�n liggen dorsaal voor den
bekkeningang.

Afmetingen linker ovarium: 0,9 X 0,6 X 0>55 c.M.
rechter ovarium: 1 X ",? X 0>5 c.M.
Het kiemepithelium is meerlagig, tengevolge van zijn buiten-
gewoon sterke functie. Het vormt n.1. naar zijn onderzijde
steeds weer nieuwe lagen cellen, waarvan op vele plaatsen
strengen, met breede basis beginnende, uitgaan. De schors
is zeer breed (fig. V.) en bestaat uit twee zones, die niet
scherp van elkaar gescheiden zijn; de oppervlakkige, geken-
merkt door de aanwezigheid van vele strengen en de diepe,
veel breedere door enkele celballen, maar vooral door haar
grooten rijkdom aan in de schors ontstane mergcellen, waarvan
het kleinere type overweegt. Tusschen schors en merg ligt een
bijna ononderbroken bindweefsellaagje.

In het merg komen naast de grootere, met de blaasvormige,
excentrisch gelegen kernen, ook kleine mergcellen voor, die
evenwel in de minderheid zijn. Het tusschenliggende bind-
weefsel vormt dunne, fijne strooken.

In het centrum ongeveer worden wederom enkele mergbui-
zen gevonden.

In de hilus ovari� ligt een minimaal ontwikkeld rete, uit
enkele losse buizen bestaande die met een enkele laag plat
epithelium zijn bekleed en door een onregelmatig lumen ge-
kenmerkt zijn.

Het geeft den indruk, bij het doorzien van een serie pre-
paraten, dat de mergbuizen zich alleen in de richting van het
rete verplaatsen, terwijl ook vlak naast het rete enkele ronde
doorsneden van mergbuizen, alhoewel met een iets lager pro-
toplasma bekleed, zijn gelegen. Inmonding in het rete is niet
gezien, 't Lijkt of de mergbuizen de verbinding met het rete
ovari� tot stand willen brengen, die in overeenkomstige ont-

wikkelingsstadia van andere dieren, b.v. van het rund door de
mergstrengen wordt bewerkstelligd. Waar bij het paard deze
mergstrengen in mergcellen zijn uiteengevallen, zijn het de
mergbuizen, als hebbende het oorspronkelijke karakter nog
het meeste bewaard, die dit werk schijnen te willen over-
nemen.

Ook hier weer neemt links de lever de grootste plaats in.
Zij komt, als alleen de buikwand weggenomen is, tot even over
de helft. Boven de lever zien we een deel van de milt en cau-
daal hiervan de linkernier. Het verdere gedeelte wordt door
darmslingeringen in beslag genomen. Eerst na verwijdering
van het betreffende achterbeen komt de laterale vlakte van
het ovarium vrij. Langs den dorsalen rand hiervan ligt de
buis van Muller. De grens tusschen peritoneaal- en kiem-
veld is onregelmatig en lijkt aangevreten. Doordat het laatste
veld in iets hooger niveau ligt dan het eerste komt de margo
limitans scherp voor den dag.

Rechts neemt de lever circa 9/₁₀ van de vrijgekomen buik-
holte in. Aan den caudodorsalen rand is de in de impressie
renalis liggende nier, voor een deel zichtbaar.

Darmlissen vullen de overgebleven ruimte op. Ook nu treedt
het ovarium pas te voorschijn als het been wordt verwijderd.
Hier is de laterale vlakte geheel door het kiemveld ingenomen,
doordat de margo liber dorsolateraal is gelegen en het peri-
toneaalveld dus aan het oog is onttrokken. Beide ovari�n zijn
voor den bekkeningang gelegen en maken met hun lengte-
assen hoeken met de mediaanlijn, links ��n van 70°, rechts
��n van 55°.

De beide caudale polen komen mediaan tegen elkaar aan.

Afmetingen linkerovarium 1,8 X 1,0 X �|05 c.M.
rechterovarium 1,8 X 1,05 X U ^C-M.

Het kiemepithelium ligt op verschillende plaatsen ter dikte
van vier cellagen en zendt ook hier weer verschillende stren-
gen de cortex in. Bij het vorige stadium vergeleken is er in de
schors een groote verandering opgetreden, doordat de balzone
tot merg is geworden. De dunne bindweefselgrens, die tusschen
deze zone en het merg bestond, is behoudens enkele bind-
weefselstrengen, die vaten omgeven, verdwenen, zoodat er nu
een volledige samenhang tusschen de beide deelen bestaat.
Alleen enkele celballen aan de oppervlakte gelegen, her-
inneren aan den vroegeren toestand. Waar dus oorspronkelijk
de schors uit twee lagen bestond, waarvan de diepste den
grootsten omvang bezat, en nu alleen de oppervlakkige laag de
schors zal vormen, ligt het voor de hand, de cortex der
vroegere stadia, als primaire, die der komende als secundaire
aan te duiden. Op te merken valt, dat hier dus een ver-
grooting van het merg ten koste van de schors heeft plaats
gevonden.

Het microscopische beeld van het oude en nieuwe merg-
gedeelte is hetzelfde, met dit verschil dat in het laatste meer
kleine mergcellen en overgangsstadia tusschen indifferente
schorsstrengcellen en mergcellen zijn te zien.

De grens tusschen de secundaire schors en het vergroote
merg is, alhoewel onregelmatig, vrij scherp en wordt gevormd
door een min of meer dun laagje bindweefsel. Op enkele plaat-
sen, waar de schors breeder is, dringt het bindweefsel met uit-
loopers het merg binnen.

In het centrale gedeelte van het merg en dat deel, dat door
de albuginea is omgeven, bevinden zich vrijwel geen kleine
mergcellen meer. Het bestaat hier uit groote, protoplasmarijke,
polygonale cellen met excentrische, blaasvormige kern, die

door fijne vaathoudende bindweefselstrengetjes zijn geschei-
den. Het beeld lijkt het meest op dat van een corpus luteum.
Naar de schors toe wordt het aantal kleine mergcellen steeds
grooter, zoodat aan deze zijde uitbreiding te verwachten is.
Het rete vertoont voor het paardenovarium een buitenge-
wone ontwikkeling, al blijft het ver achter bij dat van andere
zoogdieren. Het zendt enkele uitloopers tusschen de mergcellen
in. Het wordt door onregelmatige vaak spichtige buisjes ge-
vormd, die vrij ver van elkaar te midden van los bindweefsel
zijn gelegen.

Fetus van 182 m.M.

Het linkerovarium komt ook hier pas zichtbaar, nadat het
linkerachterbeen is weggenomen. Het ligt scheef, met zijn
craniale, beter craniolaterale pool tegen de linkernier en zijn
caudomediale voor den bekkeningang. De laterale vlakte, die
vrijkomt is hier voor het grootste deel door het kiemveld in-
genomen, dat tegenover het peritoneaalveld door een onregel-
matige, hier en daar vrije eilandjes epitheel vertoonende,
scherpe margo limitans is begrensd.

Ook aan de rechterzijde ligt het ovarium scheef, zoodat de
craniale pool iets lateraal, de caudale iets mediaal is gericht.
De eerste ligt tegen de rechternier en aangezien deze meer naar
voren ligt dan de linker, zal dus ook het rechterovarium meer
oraal zijn gelegen dan het linker. Daar deze een hoek van 60°
en gene van 50° met de mediaanlijn maakt, de eerste verder
in den bekkeningang reikt dan de laatste en beide elkander
caudaal raken, zal dus de achterste pool van het rechter ova-
rium een impressie maken in het achterste deel van de mediale
vlakte van de linker gonade.

De buis van Muller loopt dorsaal over de laterale vlakte

van het ovarium. Beide hebben een eigen schyl respectievelijk
mesosalpinx en mesovarium die caudaal in het mesometrium
overgaan.

Door den grooten groei van de geslachtsklier is het meso-
varium sterk ontwikkeld en de beide andere ver vooruit. De
bursa ovari'i is dus klein en ligt dorsolateraal op den eierstok.
Afmetingen linkerovarium 2,1 X 1,15 X 1,15 c.M.j'rechter-
ovarium 2,2 X 1,05 X 1,2 c.M.

Interessant is het in dit stadium de grootte der eierstokken
te vergelijken met die der nieren.

Linkernier 1,95 X 1,55 X 1,0 c.M.

Rechternier 1,75 X 1,55 X 1,0 c.M.

In afwijking met de vorige fetus zijn hier de beide lagen van
de primaire schors weer zeer duidelijk. Wel is de bindweefsel-
laag die haar van het oorspronkelijke merg scheidt dikwijls
onderbroken en is het vooral om de vaten, die er veel in voor-
komen, zeer duidelijk, maar toch is het zoo goed ontwikkeld,
dat het niet moeilijk valt, de oorspronkelijke scheiding te re-
construeeren.

De celballen, welke in het vorige stadium nog voorkwamen,
zijn zoo goed als verdwenen.

Opmerkelijk is dat in de diepere lagen van de primaire
schors het aantal kleine mergcellen zeer gering is. Naar de
oppervlakte neemt het aantal toe, om aan de peripherie te
overwegen. Tusschen de beide lagen van de primaire schors
is ook een bindweefselscheiding aanwezig, vanwaar als het
ware celstroomen de diepte ingaan en in het merg verloren
gaan. Overgangsvormen van bindweefsel in mergcellen zijn
waar te nemen. De langwerpige bindweefselkern wordt ronder,
blaziger en helderder, het protoplasma vermeerdert zich en
wordt geleidelijk, van spoelvormig, polygonaal.

De grens tusschen de oppervlakkige laag van de cortex en

de albuginea is markant, doordat de eerste dikker zijnde met
een rand buiten de margo epithelioperitonealis uitspringt.

Van het kiemepithelium uit dringen celstrengen de schors
in. In het algemeen kan ervan gezegd worden dat ze opper-
vlakkig smal zijn, vrijwel ��n celtype vertoonen en met het
kiemepithelium een min of meer scherpen hoek maken. De die-
pere zijn breeder, loopen meer evenwijdig aan de oppervlakte
van het orgaan en vertoonen naast de prophasen der eicellen,
de indifferente, aanstaande follikelcellen. Overwegend komt het
synapteen stadium voor, terwijl reeds een enkele primaire fol-
likel met een dictyonkern kan worden aangetroffen. Uit de
onderzoekingen van Von Winiwarter bleek, dat de
meest gevorderde prophasen in een bepaald stadium het
verst van het kiemepithelium verwijderd waren, terwijl verder
de oudste stadia de verstontwikkelde prophasen bevatten.
Deze algemeene regel gaat ook voor de schorsstrengen van
het paardenovarium op. Hoe ouder het stadium en hoe dieper
in de streng, hoe verder de eicel gedifferentieerd is.

Het merg bestaat uit de bekende cellen, groote en weinig
kleine, welke door dunne capillairhoudende bindweefselstroo-
ken zijn gescheiden. Hier en daar komen dikke, vaathoudende
bindweefselstrengen voor, aan wier randen zich vele kleine
mergcellen bevinden.

Tevens worden enkele mergbuizen aangetroffen.

Fetus van 205 m.M.

Deze vertoont weinig verschil met de vorige. De ovaria zijn
grooter n.1. links 2,7 X 1,3 X 1.35 c.M. en rechts 2,2 X
1,35 X 1,4 c.M. Het eerste maakt een hoek van 50° en het
tweede een van 40° met de mediaanlijn. Zooals uit fig. VI
blijkt ligt het ovarium voor den bekkeningang, tegen de nier
en is grooter dan deze.

Aan de oorspronkelijke grens tusschen primaire schors en
merg herinneren nog enkele vaten door bindweefsel omgeven,
die samen in de coupe door een gebogen lijn zijn te ver-
eenigen.

De secundaire schors die als steeds uit bindweefsel en
schorsstrengen is opgebouwd, is smal en ten opzichte van het
merg onregelmatig begrensd, zoodat hier en daar enkele
mergcelballen in de schors voorkomen.

De schorsstrengen gaan van het kiemepithelium uit, dringen
in zeer schuine richting de cortex in en vertoonen weldra een
zeer grilligen vorm, zijn smal of verdikt, bezitten uitloopers,
terwijl enkele tot oppervlakkig in het merg zijn te vervolgen.

Zeer duidelijk zijn hier de overgangen tusschen bindweefsel-
cellen van de cortex en mergcellen, zoodat hier dus aan de

peripherie van het merg een voortdurende aanmaak vanuit de
schors plaats vindt.

Op vele plaatsen, waar schors en merg elkander raken, zijn
overgangen van bindweefsel- in mergcel te zien. Soms krijgt
men beelden, die den indruk geven alsof merguitloopers diep
de schors indringen. Vermoedelijk is dat niet zoo, maar moe-
ten deze beelden als volgt worden verklaard. De grens is dik-
wijls onregelmatig. Een, in de schors uitstekend klein gedeelte
van het merg, wordt door aanmaak aan de periferie, door den
overgang van de bindweefselcellen van de schors in merg-
cellen, steeds grooter, zoodat ten slotte een dikkere uitlooper
ontstaat, die meer of minder ver in de cortex is te vervolgen.
Tusschen hem en het merg ligt dan nog bindweefsel van de
schors dat door den genoemden groei steeds afneemt. Het ge-
volg is, dat ten slotte de onregelmatigheid in de grens ver-
loren gaat.

Waar in een jonger stadium, zooals K o h n ook reeds
heeft aangegeven, mergcellen uit kiemstrengen ontstaan, zij
er nadrukkelijk op gewezen, dat hier een dergelijk verband
niet meer kan worden aangetoond.

Uitgaande van het interstitium van de schors worden de
bindweefselkernen ronder, grooter en bleeker. Ze krijgen
langzamerhand meer protoplasma om zich heen, de spoelvorm
verdwijnt en maakt plaats voor een meer veelhoekige. Er ont-
staan op deze wijze kleine mergcellen, welke geleidelijk uit-
groeien tot groote. In de schorsstrengen, die van het kiemepi-
thelium uitgaan, zijn alle kernvormen aanwezig van deutobroch
tot dictyon; de meest voorkomende zijn synapteen, pachyteen
en diploteen.

Het merg bestaat ook hier uit groote en kleine mergcellen
en een zeer fijn interstitium. Ook daar, waar het merg door de
albuginea is bedekt, vindt op verschillende plaatsen aanmaak

van mergcellen uit de bindweefselcellen van de kapsel plaats.
Het rete bestaat uit een intra- en extraglandulair gedeelte,
waarvan het laatste zich een eindweegs in het mesovarium uit-
strekt.

Fetus van 230 m.M.

In de verzameling teekeningen van het Instituut vond ik
een afbeelding van de ligging van het rechterovarium, die

^i^'mVi'f�. ----Ml---i\�

<5o<wWfetu4 230wi.11?.

AiMi -T.K>fKi.avw>n/<vl^y

duidelijk demonstreert, dat het caudaal tegen de nier aanligt,
grooter is dan dit orgaan en een ventraal kiem- en een dorsaal
peritoneaalveld vertoont, die door een scherpe, doch onregel-
matige grens zijn gescheiden (Fig. VIL).

Fetus van 244 m.M.

Bij deze fetus is te wijzen ten eerste op de toename in
grootte, links 2,75 X 1,6 X 1,75 c.M. en rechts 2,5 X 1,9 X
1,75 c.M. Ten tweede op de ligging ten opzichte van de me-

diaanlijn, links wordt een hoek gemaakt van 70°, rechts van
80°, zoodat ze bijna transversaal komen te liggen. Het ge-
volg is dat de laterale vlakte caudaal is geworden en de sal-
pinx dus bij het openen der buikholte aan het oog is ont-
trokken. Duidelijk wordt de transversale ligging gedemon-
streerd aan fig. VIII een fetus van 265 m.M., waarbij het

rechter bijna een hoek van 90° met het mediaanvlak en het
linker ��n van 65° maakt.

Afmetingen links 3,75 X ²>1 X ^!>⁹ ^C-^M-
rechts 3,5 X 2,5 X 1,9 c.M.

De grens tusschen de primaire schors en het oorspronkelijke
merg is in dit stadium duidelijk zichtbaar. Zij wordt weer aan-
gegeven door een onderbroken bindweefselstrook, waarin dui-
delijk meerdere vaten aanwezig zijn, waarvan de vertakkingen
het merg indringen. De vaten schijnen deze oude grens als
toegangspoort tot het orgaan te gebruiken. De secundaire
schors bestaat weer uit schorsstrengen en bindweefsel en is
bedekt door kiemepithelium, dat over zijn geheele uitgebreid-
heid uit meerdere cellagen is opgebouwd.

Bij nauwkeurige beschouwing blijkt alleen de oppervlakkige
laag kiemepithelium te zijn, terwijl de andere celvormen be-
zitten, die in oppervlakkige schorsstrengen voorkomen. Er is
dus hier een zeer groote activiteit waar te nemen, waarbij de
strengen evenwijdig aan het oppervlak worden gevormd. Deze
zijn voor het meerendeel nog met het kiemepithelium ver-
bonden. Enkelen zijn aan hun lange zijde van het kiemepithe-
lium gescheiden, zoodat ze van den aanvang af aan even-
wijdig aan de oppervlakte verloopen. De dieper gelegen stren-
gen, die in dezelfde richting zijn gelegen, zijn breed en be-
zitten vele ontwikkelingsstadia van het ei.

Evenals in het vorige stadium vindt ook hier van het bind-
weefsel van de schors uit een nieuwvorming van mergcellen
plaats.

Het merg heeft den gewonen bouw, terwijl een rudimentair
rete wordt aangetroffen.

Fetus van 305 m.M.

Wanneer ook hier weer op de frappante verschillen met het

vorige stadium wordt gewezen, zij allereerst de zeer sterke
toename in grootte vermeld n.1. het linkerovarium meet 4,2 X
3,3 X 2,5 c.M. en het rechter 5,0 X 3,7 X ²,6 c.M. Hierdoor
raakt het ovarium niet alleen rechts de nier, maar ook de pro-
cessus caudatus van de lever. De hoeken met de mediaanlijn
zijn 90° rechts en 60° links.

De grens tusschen primaire schors en merg is verdwenen.
De secundaire schors is dikker en door een sterkere ontwik-
keling van het bindweefsel en door het dikker zijn van de
strengen gekenmerkt. Van het kiemepithelium uit vindt nog
steeds nieuwvorming van strengen plaats, die meestal onder
een hoek de schors binnendringen. Het afschuiven, zooals in
het vorige stadium, is nog wel te zien, maar treedt op den
achtergrond.

De verschillende kernvormen der eicellen zijn alle waar te
nemen, geheel overeenkomstig de waarnemingen van V o n
Winiwarter.

De eerste stadia liggen oppervlakkig, de latere steeds die-
per. Opvallend zijn de vele primaire follikels die soms aaneen-
geregen lijken tot smalle eistrengen, die evenwijdig aan het
merg verloopen.

De grens tusschen schors en merg, alhoewel veelal scherp,
is gekenmerkt door het op vele plaatsen indringen van bind-
weefselstrengen, vanuit de schors, die dikwijls vaathoudend
zijn, maar ook reeds primaire follikels kunnen bevatten, zoodat
enkele van deze in de oppervlakkige lagen van het merg
voorkomen.

In de diepere lagen van de schors treden in het bindweefsel
hyalinebanden op, die dikwijls de schorsstrengen omgeven.

Het merg bestaat uit de gewone polygonale cellen, die
overwegend van het groote type zijn. Aanmaak van merg-

cellen vindt plaats uit het bindweefsel van de schors en ook
uit bindweefsel dat met vaten het merg is binnengedrongen.
Opvallend is, dat vele groote vaten het merg doorkruisen.
Enkele kleine deelen rete worden waargenomen.

Fetus van 355 m.M.

Hiervan zij slechts aangeteekend dat het linkerovarium een
korter schyl bezit dan het rechter, dat dan ook gedeeltelijk
dorsaal door het eerste wordt bedekt.

De afmetingen van linker- en rechterovarium zijn respectie-
velijk 5,63 X 2,95 X ⁴>09 c.M. en 5,81 X 3,1 X 3,8 c.M.
Evenals bij de vorige fetus bedraagt dus de lengte van de
eierstokken ¹j_Q van die van het geheele lichaam.

De grens van primaire schors en merg is niet meer te zien.
De secundaire schors is over het geheel smal en onregelmatig
van dikte. Op meerdere plaatsen dringt het veelal vaathou-
dende bindweefsel het merg binnen. Ook schorsstrengen
worden in de oppervlakkige lagen van het merg aangetroffen,
waarvan ze steeds door een bindweefsellaagje gescheiden
zijn.

De schors is met kiemepitheel bedekt, waarvan de cel-
strengen niet alleen afgaan maar ook afschuiven. Deze zijn
betrekkelijk weinig in aantal en zijn tevens smal. De kernsta-
dia tot en met het synateentype komen het meeste voor. Naast
betrekkelijk veel pachyteen zijn enkele diploteen- en dictyon
kernen gezien. Primaire follikels komen sporadisch voor. Op-
merkelijk zijn echter eicellen met twee en drie kernen.

Op vele plaatsen, waar merg en schors elkaar raken, waar
bindweefselstrengen het merg indringen, is overgang van
bindweefselcel in mergcel waarneembaar.

Het merg is gekenmerkt door de groote en de kleine merg-

cellen en de groote vaten, welke het doortrekken en wier om-
gevend bindweefsel aan den rand dikwijls mooie overgangs-
beelden, tusschen bindweefsel en merg, laat zien.

Fetus van 434 m.M.

Het linkerovarium dat na wegname van den buikwand en
het achterbeen zichtbaar wordt, ligt caudoventraal van de
nier en met zijn craniale pool tegen de milt en de nier aan.

Caudaal ligt het vlak voor den bekkeningang. Door zijne
scheeve ligging (een hoek van 60° met de mediaanlijn) en
zijn grootte komt de mesovariale rand, die oorspronkelijk
dorsaal was, caudolateraal en de vrije ventrale rand meer
craniaal te liggen. Neemt men dan verder nog in aanmerking,
dat de craniale pool hooger ligt dan de caudale, dan kan men
zich eenigszins een idee vormen omtrent de eigenaardige,
scheeve ligging waarbij de lengte-as van cranio-laterodorsaal
loopt naar caudomedioventraal en waarbij de oorspronkelijke
laterale nu caudolaterale vlakte den buikwand raakt. De
rechter eierstok komt in zijn ligging in hoofdzaak met den
linker overeen. Bij vorige stadia vergeleken valt op, dat de
tusschen ovarium en lever gelegen darmlissen, zijn wegge-
drongen, waardoor beide elkaar over een vrij grooten afstand
raken. Verder staat het rechterovarium vertikaler en ligt iets
meer craniaal dan het linker. Ventro-mediaal, vlak voor den
bekkeningang komen de beide gonaden tegen elkaar aan en
vormt de rechter een impressie in de linker. Fig. IX, waarbij
de buikwand is weggenomen, laat duidelijk zien, dat de beide
cornua Uteri caudaal van de geslachtsklier vlak voor den bek-
keningang zuiver transversaal verloopen.

Typeerend is het groote verschil in ontwikkeling van ova-
rium en uterus.

De afmetingen van de geslachtsklieren, zijnde rechts 5,6 X
4,2 X 3,45 c.M. en links 6,05 X 3,7 X 3,3 c.M. doen de
vergrooting van hen uitkomen, maar geven tevens aan, dat
zij niet meer dezelfde verhouding tot de lichaamslengte heb-
ben. Waren de beide klieren in het vorige stadium i/₆, thans
zijn ze ^l/₈ van de lichaamslengte.

De cortex is bedekt met kiemepithelium, dat verschillende
uitloopers in strengvorm de schors inzendt. Het aantal schors-
strengen is niet groot, terwijl ze erg smal zijn. Het aantal pri-
mairfollikels echter is vrij aanzienlijk, welke thans niet alleen
in de diepere lagen van de schors worden aangetroffen, maar
ook in het midden.

Door het indringen van bindweefselstrengen in het merg
ontstaan onderin de cortex vaak eilandjes of schiereiiandjes
van mergcellen.

Op de grens van schors en merg worden de overgangstypen
tusschen bindweefsel- en mergcellen weder aangetroffen.

Het merg vertoont het gewone beeld met ongeveer in het
centrum enkele mergbuizen.

Fetus van 500 m.M.

Bij het vorig stadium vergeleijken, zijn de ovaria weer iets
grooter geworden, het linker meet 6,4 X 4,8 X 3,7 c.M. en
het rechter 6,4 X 4,4 X 3,7 c.M.

In verband met de lengte van het lichaam, bedraagt die
van het ovarium ongeveer ^l/_s.

De ligging is in zooverre gewijzigd dat de hoek met de
mediaanlijn aan beide zijden nog meer is afgenomen, n.1. 45°
is geworden.

Van deze fetus is van het ovarium een afbeelding gemaakt
(fig. X) die zeer duidelijk het kiem- en peritoneaalveld weer-

geeft, gescheiden door de margo limitans peritone�. Zeer op-
vallend is het verloop der vaten, die uit het mesovarium ko-
mende, zich over het peritoneaalveld verspreiden.

Geen enkele dringt het ovarium ter plaatse van het kiem-
veld binnen.

De doorsnede van het ovarium wordt door fig. XI voor-
gesteld. Van belang is te wijzen op de enorme ontwikkeling
van het merg vergeleken bij die van de schors.

De schors biedt het gewone beeld, met in de strengen alle
kernvormen, met deutobroch-overgangsvormen naar lepto-
teen en synapteen, vooral de eersten in de meerderheid.

Pachyteen, diploteen en dictyon zijn verre in de minderheid,
terwijl ook primaire follikels voorkomen.

Daar waar schors en merg elkaar raken bestaan overgangs-
vormen tusschen bindweefsel- en mergcellen.

Het merg bestaat uit de gewone cellen, met de groote ver in
de meerderheid. Er zijn licht- en donkergekleurde groote merg-
cellen te onderscheiden, waarvan de eersten steeds een groote
blaasvormige kern bezitten, de laatsten een kleinere donker-
gekleurde tot een groote blaasvormige toe.

Het merg is buitengewoon rijk aan capillairen (fig. XII).

Fetus van 615 m.M.

In dit stadium zijn de ovaria het grootst, links 7,0 X 4,0 X
4,8 c.M. en rechts 7,1 X 3,1 X 4,9 c.M., echter niet vergele-
ken met de lichaamslengte, de verhouding is nu i/₉.

Doordat het mesovarium lang is, wordt de ligging meer dan
in vorige stadia bepaald door de grootte van het orgaan en de
omgevende deelen. Moeilijker is het daarom nauwkeurig den
hoek met de mediaanlijn aan te geven, die zoowel links als
rechts ongeveer 30°�45° bedraagt. Ze reiken niet meer tot
den bekkeningang, maar blijven er ongeveer 4 c.M. van ver-

wijderd. Wel bedekken ze de nier nog voor de helft. Het uit-
wendig aspect blijft hetzelfde. De, in de mesosalpinx gelegen,
tuba verloopt geslingerd en is in het voorste gedeelte duidelijk
zichtbaar en gaat halverwege het ovarium over in den uterus-
hoorn. Door de groote lengte van mesovarium en mesosalpinx
is de bursa ovari� sterker ontwikkeld.

De schors, welke dik is, bevat vele celstrengen. Ze zijn smal,
terwijl verscheidene schorsstrengen worden aangetroffen welke
nog met het kiemepithelium in verbinding staan.

Het interstitium is ten opzichte van de strengen verre in de
meerderheid.

De meeste der laatste loopen ongeveer evenwijdig aan de
oppervlakte.

Verschillende kernstadia worden aangetroffen. De meeste
primaire follikels, waarvan het aantal echter gering is, worden
onderin de schors gevonden, terwijl een enkele zich in de
bovenste helft bevindt.

De overgang tusschen schors en merg is onregelmatig, mede
doordat het interstitium van de schors op verschillende plaat-
sen het merg binnendringt. Hier komen enkele groepen merg-
cellen vrij te liggen.

Enkele schorsstrengen dringen het merg binnen of liggen
als celballen in de bovenste lagen ervan. Opmerkelijk is dat
deze cellen, de laagst ontwikkelde kernformatie bezitten.

Het merg vertoont in hoofdzaak het gewone beeld.

Er treedt evenwel een verandering op, die alhoewel niet
op den voorgrond tredend, van het grootste belang is voor de
verdere ontwikkeling van het ovarium. Men kan n.1. verspreid
tusschen de andere mergcellen, degenereerende aantreffen die
voorloopig alleen gekenmerkt zijn door het voorkomen van de
donkergekleurde korrels en onregelmatige staafjes in het pro-
toplasma.

We hebben hier te doen met het eerste optreden der pig-
mentcellen, die in de eerste levensjaren van het paard, het
ovarium een eigenaardig voorkomen zullen geven.

Hoogst merkwaardig is, dat tegelijk met dit beginnende pro-
ces van degeneratie, de nieuwvorming van mergcellen vanuit
het bindweefsel is opgehouden, daar ik overgangsvormen niet
meer heb kunnen vinden.

Fetus van 710 m.M.

Vergeleken bij het vorige stadium is een duidelijke verklei-
ning der ovaria vast te stellen. De afmetingen zijn links 5,8 X
2,9 X 3,8 c.M. en rechts 5,8 X 2,7 X 3,6 c.M. De verhouding
tot de lichaamslengte is nu geworden ¹j₁₂. Het is van belang
aan te teekenen, dat het ovarium circa i/₅ korter is geworden
en de lichaamslengte ongeveer i/₆ langer. Ook de ligging ten
opzichte van de omgeving is dientengevolge gewijzigd. Wel
bedragen de hoeken met de mediaanlijn, welke echter niet met
zekerheid zijn aan te geven, ongeveer 30°�45°, en ligt ook
hier het rechter ovarium iets meer naar voren dan het linker,
maar de gonade reikt thans craniaal tot aan den achterrand
van de nier en ligt verder van den bekkeningang verwijderd
dan in het vorige stadium.

Het uitwendige aspect heeft eeri wijziging ondergaan, door-
dat het peritoneaalveld is vergroot en dus het kiemveld ver-
kleind.



		Bijdrage tot de kennis van de ontwikkeling van het paardenovarium

	PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN DE RIJKSUNIVER- SITEIT TE UTRECHT OP GEZAG VAN DEN RECTOR- MAGNIFICUS DR. L. S. O RN S TE IN HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNI- VERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FA- CULTEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDI- GEN OP WOENSDAG 28 OCTOBER 1931 DES NAMID- DAGS TE 4 UUR DOOR JOHAN LAMBERTUS PETTEN GEBOREN TE ZWOLLE

			BIBUOTHEEK DIERGENEESKUNDE UTRECHT

KEMINK EN ZOON N.V. - OVER DEN DOM - UTRECH RIJKSUNIVERSITEIT





				<mtv iA?,l;<j

Ouow. n/i'11 ^pa^i/^^wciV) 50() Tn.1T!.,

					"intree.

		ScA^o

	Uoo'ZA'rudc ot^v/�in^-vi <r>tv<ir«)i!iilfotu* i�o t«.1T

			~W. W



			\sw&'.-■'■/�'�■�- i"'> ^:;i'>-S

	apct/s

		'v-oo'i/^Tx.'-ot.' ow»i.lmii �ou/i ftt'bote^ v&uJWi,

				-^ NA.

						-icnc�i.

Sc hf^w'ciw^fc/n UWu' Kol' rvw»-* VVVWUMlA'&WVCU'/rt
							«o,


					�&cy tt.



			~~AT ?~~-------"w�Jwfcmvficf.

						11-lCM.

					5

		^Uy1�.

				,, Ti'^tK'^^ww¹'¹⁷ ypi

	O-TWLVCA X4_

twln^vwca



			INLEIDING.

		Aan een zoogdierovarium, uitgezonderd dat van een paard, kan men twee deelen onderscheiden, de randzone of zona fol- licularis, waarin de follikels voorkomen en de mergzone, de zona medullaris, welke gekenmerkt is door veel bloedvaten, die aan de hilus ovari� de geslachtsklier binnendringen. De geheele oppervlakte is met kiemepithelium bekleed, waaronder een dun laagje bindweefsel wordt aangetroffen, dat den naam draagt van tunica albuginea. Vanaf deze albuginea in de rich- ting van het merg kunnen de verschillende stadia van primair- follikel tot Graafsch blaasje worden aangetroffen. Het bersten van deze laatste, waarbij het ei met de cumulus o�phorus in de oviduct terecht komt, kan aan de geheele oppervlakte van het ovarium plaats hebben. Nu eens treft men een corpus rubrum of luteum aan, dan weer een corpus fibrosum, terwijl follikels in verschillende vormen van atresie voorkomen. Het paardenovarium, in het algemeen dat der Equiden, ech- ter vertoont treffende verschillen, en wel doordat de bouw zoo geheel anders is. Van een verdeeling in rand- en mergzone en van een geheele bekleeding met kiemepitheel is geen sprake. Het bestaat uit het stroma ovari�, dat met uitzondering van de ovulatiegroeve, die kenmerkend is, met peritoneum is be- kleed, zoodat de scheidingslijn tusschen kiemepithelium en serosa, de margo mesovaricus s. limitans peritone�, niet nabij de hilus ovari� is gelegen zooals bij de andere zoogdieren, maar aan den rand van de ovulatiegroeve, die ventraal aan den eierstok te zien is. Bloedvaten kunnen dus bijna aan de ge- heele oppervlakte van het orgaan binnendringen en worden 1



			5

		Fetus van 56 m.M. Aan het ovarium zijn drie onderdeden te onderscheiden: Ie. het kiemepithelium. Door de insluiting van den geheelen fetus is het kiemepitheel mooi bewaard gebleven. Het is eenlagig, bekleedt het geheele ovarium, behalve waar de gonade z.g. gesteeld is, d.i. de plaats waar zij door middel van het mesovarium aan de mesonephros is verbonden. De kernen zijn donkerder gekleurd dan die van de overige cellen van-het ovarium. De cellen zijn kubisch van vorm. 2e. de schors, de corticale laag of cortex, die in twee lagen te verdeelen is, waarvan de grens onduide- lijk is en niet evenwijdig met den omtrek verloopt. a. de laag, welke direct onder het kiemepithelium is gelegen en ongeveer de helft van de schors inneemt. De cellen ervan zijn naast elkaar gelegen en zijn allen aan elkaar gelijk, zonder eenige differentiatie. b. de diepergelegen laag, waarin de cellen groepsgewijze en in strengen zijn gelegen, die door tusschenliggend mesen- chym zijn gescheiden. De cellen, die in deze strengen, welke nog niet scherp begrensd zijn, voorkomen, zijn protoplasma rijker, dan die van de oppervlakkige laag en zouden als tusschenvorm te beschouwen zijn tusschen de eerste laag en het merg. Een directe overgang van schors- in mergcellen is echter niet waar te nemen. 3e. het merg of de medulla. Het bindweefsel heeft zich in het onderste deel van de cortex tot een laagje gerangschikt, welke de schors van het merg scheidt. Enkele van de beschreven strengen brengen het ver- band tusschen corticale laag en merg tot stand en doorboren daarbij het genoemde bindweefsellaagje. Andere schorsstren-



				7

	daarom als kiemveld worden aangeduid. Het is grijsachtig van kleur. ..... Beide deelen zijn door een scherpe grens, de margo limitans peritone� van elkaar gescheiden. Afmetingen der ovaria: .,. � . links 0,60 X 0,40 X 0,40 c.M., rechts 0,65 X 0,35 X 0,35 c.M. Bij den tweeden fetus van 84 m.M. zijn na wegname der buikwanden geen darmslingeringen te zien. De maten dezer ovaria zijn: links 0,65 X 0,30 X 0,35 c.M., rechts 0,60 X 0,35 X 0,30 c.M.

		'CHxi/fcUwn

			^-OO/oWfetw/) S2\|-m.'Vn.

^1 De ovaria zijn langwerpig van vorm, de zijde welke naar de mesonephros is gekeerd, is afgeplat, de verdere omtrek is convex gebogen. Aan de platte zijde ligt het mesovarium. Van het kiemepithelium uit, dat uit kubische cellen bestaat, vindt een levendige vorming van schorsstrengen plaats. Er is bijna geen deel van het kiemepithelium, dat niet aan dit pro- ces deelneemt, zoodat men in de coupe dikwijls den indruk krijgt, dat het kiemepithelium uit eenige lagen is opgebouwd. Met breedere of smallere basis beginnende, dringen de stren- gen in alle richtingen de schors binnen. Ze zijn van onregel-



			22

		Fetus van 244 m.M. Bij deze fetus is te wijzen ten eerste op de toename in grootte, links 2,75 X 1,6 X 1,75 c.M. en rechts 2,5 X 1,9 X 1,75 c.M. Ten tweede op de ligging ten opzichte van de me-

		diaanlijn, links wordt een hoek gemaakt van 70°, rechts van 80°, zoodat ze bijna transversaal komen te liggen. Het ge- volg is dat de laterale vlakte caudaal is geworden en de sal- pinx dus bij het openen der buikholte aan het oog is ont- trokken. Duidelijk wordt de transversale ligging gedemon- streerd aan fig. VIII een fetus van 265 m.M., waarbij het



			31

		fetus van 720 m.M. vertoont een overeenkomstig beeld. Het kiemveld neemt nog ongeveer de helft van de oppervlakte van het ovarium in. Maten: links 6,0 X 4,2 X 3,7 c.M., rechts 5,8 X 4,5 X 3,7 c.M. De dikke schors, welke met kiemepithelium is bekleed, bevat vele smalle, vertakte strengen. Het aantal, dat nog nieuw gevormd wordt, is zeer gering. Een enkele celbal komt voor. De strengen bevatten veel primair follikels, vooral in de onderste lagen, terwijl reeds direct onder het kiemepithelium een dergelijke follikel wordt waargenomen. Opvallend is het voorkomen van weinig kernstadia. Zoo wor- den geen pachyteen, diploteen of synapteen en slechts een enkele deutobroch-vorm gevonden. De grens naar het merg is onregelmatig, terwijl het merg zelf groote bloedvaten bevat. In het gedeelte, grenzende aan de cortex, wordt hier en daar een primaire follikel aangetroffen, welke geen teekenen van degeneratie vertoont. De medulla gelijkt in hoofdzaak op die van het vorige sta- dium. Er is evenwel dit verschil, dat het aantal verspreid lig- gende pigmentcellen is toegenomen en dat er nu ook cellen zijn, waarin niet alleen pigment in het protoplasma voorkomt, maar ook de kern pycnotisch is geworden. Zelfs lijkt het of hier en daar een enkele pigmentcel in stukken uiteenvalt. Het deel van het merg, dat niet door de cortex is bedekt, bezit de gewone bindweefselkapsel. Een rete ovari�, welker buisjes zich uitstrekken in de richting van de M�llersche gang, die hier een buitengewoon groot lumen bezit, is duidelijk zichtbaar. Een directe uitmonding van het rete in dezen gang wordt waargenomen. Een verdwaalde primairfollikel wordt aangetroffen in de



			32

		albuginea, de bekleeding van het merg, waarin geen kiem- strengen voorkomen. Fetus van 870 en 910 m.M. Deze loopen zoo weinig uiteen, dat ze gevoegelijk tegelijk kunnen worden beschreven, zooals o.a. uit de afmetingen kan blijken. Van de eerste zijn ze respectievelijk voor links en rechts 5,2 X 2,8 X 3,7 c.M. en 5,2 X ²,9 X 3,8 c.M. en van de tweede 5,0 X ²,9 X 3,4 c.M. en 5,0 X ²,9 X ³,9 c.M. De hoek bij beide met de mediaanlijn wordt op niet meer dan 30° geschat. Wordt ook hier de verhouding met de lichaamslengte vastgesteld, dan bedraagt zij ongeveer ¹/₁₇�Vis- Was in de vorige stadia het verschil tusschen de grootte van de nier en het ovarium gering, thans zijn de nieren verreweg het grootst. Het mesovarium is lang en de mesosalpinx goed ontwik- keld, zoodat de bursa duidelijk waarneembaar is. De cornuca uteri liggen voor een deel nog lateraal van de eierstokken. De afstand tusschen geslachtsklier en bekkeningang is groo- ter geworden, evenals die tusschen rechterovarium en rechter- nier. Het peritoneaalveld is in grootte toegenomen. Aan de laterale zijde neemt het kiemveld een kleiner deel van de oppervlakte van het ovarium in beslag, dan aan de mediale zijde. Vergeleken bij het vorige stadium is het veel kleiner geworden, terwijl de grens met het peritoneaalveld scherp blijft. Ook hier hecht zich weer de fimbria ovarica craniaal op de grens van het kiemveld vast. Fig. XIII.



			33

		870 m.M. De schors is tamelijk breed, met kiemepithelium bekleed en lijkt verder veel op die van het vorig stadium. Jammer is, dat deze fetus in een zoodanigen toestand aan- kwam, dat het niet meer mogelijk was, goede beelden te ver- krijgen. Het eenigste, wat van de eicellen en de strengen ge- zegd kan worden is, dat primaire follikels voorkomen, niet al- leen in de diepere lagen, maar ook reeds vrij dicht nabij het kiemepithelium. Enkele corticale strengen liggen oppervlakkig in het merg. Opmerkelijk is, dat op sommige plaatsen de richting der bind- weefselcellen onder het kiemepithelium zich wijzigt, n.1. van evenwijdig aan de oppervlakte, loodrecht erop. De, in dit bindweefsel gelegen corticaalstrengen, krijgen eveneens dit ge- wijzigd verloop. De grens tusschen schors en merg is vrij regelmatig. Aan- maak van mergcellen vindt niet plaats, wel daarentegen de- generatie, gekenmerkt door pycnotische kernen, waarvan het aantal is toegenomen. 910 m.M. De schors is dik en rijk aan strengen en met kiemepithelium bekleed, dat loodrecht nieuwe strengen in de diepte zendt, waaromheen het bindweefsel eveneens een verticale rang- schikking vertoont. Naast primaire follikels komen in deze jonge strengen alleen deutobrochvormen voor. Evenals de dieper gelegen, zijn deze strengen smal en bevatten tevens veel follikelcellen. Deutobrochvorm is in de dieper gelegen strengen een hooge uitzondering. Primairfollikels zijn verder het eenigste stadium waarin eicellen voorkomen. 3



			34

		Het bindweefsel van de schors is sterker fibrillair en dringt op vele plaatsen het merg binnen, dikwijls kiemstrengen mede- nemend. Zoodoende is het te verklaren, dat aan den eenen kant mergballen in de schors liggen en aan den anderen kant folli- kels in het merg. Opmerkelijk is, dat niet alleen primaire folli- kels maar ook groeiende met gedegenereerde eikern, zelfs een blaasje van De Graaf in het merg is gezien. In de albuginea ligt een slecht ontwikkeld rete. De veranderingen in het merg vergeleken bij het vorige stadium bestaan niet alleen in een vermeerdering van het aan- tal pigmentcellen en resten ervan, maar ook in een sterkere ontwikkeling van het bindweefsel om de vaten en capillairen.



			Pasgeboren veulen.

		Het ovarium is wederom kleiner geworden, de maten zijn 3,85 X 3,75 X 2,25 c.M. De ventrale zijde is gebogen, de dorsale waarop lateraal de goed ontwikkelde tuba verloopt, is vlak en is ook de plaats waar het mesovarium op de gonade overgaat. Het ruwe en grijsgekleurde kiemveld neemt nog ongeveer de helft van de geheele oppervlakte in. De plaats waar de fimbria tubae ovarica zich aan de geslachtsklier vasthecht ligt craniaal op de grens van peritoneaal- en kiemveld. Aansluitende aan deze plaats van aanhechting ontstaat in het kiemveld een flauwe indeuking. Het is de eerste macroscopische aanwijzing van de zich ont- wikkelende ovulatiegroeve. Op doorsnede (fig. X�V) is bemerkenswaard, dat het weef- sel nog geheel bruin is gekleurd, met uitzondering van een dunnen rand aan den omtrek, de schors plus de albuginea. Onder het schorsgedeelte liggen verschillende zich ontwikke- lende follikels, terwijl centraal daarvan, een rij vaten zicht- baar is. Voor zoover het vezelverloop van het bindweefsel is waar te nemen, gaat het radiair van de schors uit in de richting van de aanhechting van het mesovarium aan den dorsalen rand. De cortex is breed. Uit het kiemepithelium komen nog enkele strengen loodrecht te voorschijn, die zich later ombuigen en het aan de oppervlakte evenwijdige verloop aannemen, dat de meeste in de schors gelegen strengen kenmerkt. Het bind- weefsel vormt als het ware direct om de strengen een kleine



			36

		verdichting, waardoor men den indruk krijgt alsof het ze met een soort kapsel omgeeft. Zoo zijn de loodrecht uit het kiem- epithelium komende celstrengen door eveneens loodrecht ge- richt bindweefsel omgeven. Duidelijk is dit te zien in de zich ontwikkelde ovulatiegroeve. Deze doet zich in den vorm van een krater voor. Aan de vorming nemen zoowel schors als albuginea deel. Deze twee deelen van den wand zijn gemakkelijk van elkaar te onder- scheiden. De eerste is met kiemepithelium bekleed, de tweede is de plaats waar de fimbria ovarica zich vasthecht, wier hoog epi- thelium in het kubische kiemepithelium overgaat. Op de plaats, waar de ovulatiegroeve bezig is te ontstaan, dringen de loodrecht verloopende schorsstrengen verder cen- traalwaarts door, loopen uiteen en vertakken zich, doch blijven steeds van gelijkgericht bindweefsel omgeven. Het gevolg is, dat er dus oppervlakkig in de schors vele, waaronder dikke kiemstrenghoudende bindwe�fselbundels, evenwijdig aan el- kaar, maar loodrecht op het kiemepithelium verloopen en dat er dieper in de cortex vele smallere eveneens kiemstreng be- vattende bindweefselstrooken zijn, die hier en daar kris en kras door elkaar loopen. Van belang is, dat bij den overgang van schors en merg een onregelmatige grens wordt gevormd, die hierdoor ontstaat, doordat het bindweefsel met kiemstrengen en vaten, het merg indringt, (fig. XV) Het gevolg is, dat hier tusschen de merg- cellen zoowel primaire als groeiende ^follikels als blaasjes van De Graaf voorkomen. Opmerkelijk is dat deze rijpings- stadia niet voorkomen in de schors, doch alleen in het merg. Bovendien zij de aandacht gevestigd op het voorkomen van atretische Graafsche blaasjes. Bijna zonder uitzondering zijn de eicellen in het bezit van dictyonkernen.



			37

		De Graafsche blaasjes die in het merg zijn gelegen en be- perkt zijn tot dat deel, hetwelk door de schors is bedekt, heb- ben een theca folliculi, die naast vele vaten, vele mergcellen bevat. Zeer merkwaardig is, dat geen dezer cellen pigmenthoudend of degenereerend is. Dit is daarom des te meer opvallend om- dat juist in het door de schors bedekt gedeelte van het merg de pigmentcellen het meeste voorkomen. Het merg, dat uit de gewone cellen bestaat, vertoont meer bindweefsel, vele mergcellen, die pigmenthoudend zijn en daarnaast vele gedegenereerde, welke blijkbaar bezig zijn te verdwijnen. De opeenvolgende stadia zijn: a. optreden van pigmentkorrels in het protoplasma. b. pycnotisch worden van de kern, gevolgd door krayorhexis en karyolysis. c. het overgebleven cellichaam valt in stukken uiteen. Veulen 2²/₃ maand. De teruggang in grootte blijft aanhouden, de maten zijn n.1. links 3,15 X l,⁸ X 1>⁷ ^cM- ^en ^rechts 2,9 X l,⁸ X 1,6 c.M. Het rechterovarium ligt iets meer craniaal, zoodat de baar- moederhoorn links, tot halverwege de gonade en rechts tot de caudale pool reikt. Beide ovaria zijn elliptisch van vorm, terwijl de rechter achter meer puntvormig eindigt. Bij de uitwendige beschouwing valt op, dat het kiemveld van het rechterovarium ventraal, dat van het linker gedeelte- lijk ook lateraal is gelegen. Ten opzichte van het peritoneaal- veld, dat een sterke vaatvertakking vertoont, is het iets kleiner geworden. De moedertrompet, welke meer ros� gekleurd is, hecht zich craniaal op de bekende plaats vast. Het ligamentum



		38 ovari� proprium is goed ontwikkeld en loopt van de caudale zijde van de gonade naar de uterus. Op doorsnede, ligt ventraal de tamelijk breede schors, welke wit van kleur is en een streepvormige teekening laat zien, terwijl zij meer dorsaal in de albuginea overgaat. De rest van de geslachtsklier, welke de allergrootste plaats inneemt, be- staat uit het bruine merg, waarin, op de grens met de schors, links aan de caudale pool een groot Graafsch blaasje aan- wezig is, terwijl rechts ventraal, drie kleinere follikels voor- komen. Duidelijk is het ingroeien van de schors in het merg waar- neembaar. Een kleine indeuking, op de grens van kiem- en peritoneaalveld, juist bij de aanhechting van de moedertrompet, wijst op de zich ontwikkelde ovultatiegroeve (fig. XVI.). Bij het vorige stadium vergeleken, zijn hier groote verande- ringen waar te nemen. Het kiemepitheel is rustig. Wel is er nog een enkele cel- streng, die de schors indringt, maar eidifferentiatie is daarin niet te zien. Het beeld, dat de schors biedt, is niet meer ge- kenmerkt, door de aanwezigheid van eihoudende kiemstrengen, maar bestaat uit verschillend gericht bindweefsel, waartus- schen verspreid, maar ook nog wel achter elkander liggende, primaire follikels voorkomen. Het bindweefsel, dat evenals in het aanstaande stroma ovari�,'in de schors overheerscht, is onder het kiemepitheel evenwijdig aan de oppervlakte gerang- schikt, maar in de diepere lagen komen vooral loodrecht ge- richte strengen voor, die door anders gerichte vereenigd zijn. Deze verticale strooken komen nabij de ovulatiegroeve ook in de oppervlakkige laag voor. De grens tusschen schors en merg is, afgezien van de uit- loopers van de eerste, recht.



			39

		Het proces, dat de geheele ontwikkeling van het ovarium van het paard in de eerste levensjaren beheerscht en bestaat in het verdringen van het merg door de schors, is hier duide- lijk aan de vele uitloopers, die van de cortex de medulla in- dringen, te onderkennen. Het feit, dat de schors breeder en het merg smaller is geworden, demonstreert den vooruitgang, bij het vorig stadium vergeleken. De verst ontwikkelde rijpingsstadia der follikels komen ook hier weer in het grensgebied voor. Het merg is gekenmerkt, door een grooten rijkdom aan va- ten, een sterkere ontwikkeling van het bindweefsel en door de aanwezigheid van pigmentcellen. Veulen ]/₂ jaar � microscopisch. Van een scheiding in cortex en medulla als in het fetale leven is niets meer te zien. De ovultatiegroeve is kratervormig met een glooienden overgang naar het peritoneaalgedeelte. Onder het kiemepithelium ligt een laag bindweefsel, waarvan de vezelen evenwijdig aan de oppervlakte verloopen. Naar de albuginea toe, wordt ze dunner en gaat in deze over. Op haar volgt centraalwaarts het bindweefsel, dat van de ovulatie- groeve uit gerekend een waaiervormig verloop vertoont en het aanstaande stroma ovari� voorstelt. Naar het merg toe komt na dit radiair verloopende bindweefsel een breede zone voor, waarin strengvormig gerangschikt primairfollikels voorkomen, zoodat deze dus van de peripherie naar het centrum zijn ver- plaatst. Nog dieper komende dringt het bindweefsel het merg in. Min of meer schematisch weergegeven krijgt men op de grens het volgende. Uitloopers van het stroma dringen spits toeloopend het gedegenereerde merg in, dat op zijn beurt de ruimten tusschen de uitloopers opvult, waardoor een beeld



			40

		verkregen wordt, dat aan een sluitappel doet denken, maar natuurlijk, doordat de uitloopers vele, spits en van zeer uit- eenloopende grootte zijn, zeer gecompliceerd wordt. Boven- dien worden in dit grensgebied rijpere stadia der follikels als Graafsche blaasjes aangetroffen. Waar deze liggen, mist men natuurlijk het in elkaar grijpen van stroma en merg. Uit deze voorstelling van een soort sluitappel mag dus worden opgemaakt, dat de eene helft van den appel, merg, en het andere deel stroma ovari� is, terwijl de schil met uitzon- dering van de ovulatiegroeve en hare naaste omgeving, door de albuginea wordt voorgesteld. De merghelft welke tegenover de ovulatiegroeve is gelegen, is aan zijn omtrek rijk aan vaten, en bestaat verder uit bindweefsel waartusschen vele gedegene- reerde mergcellen (pigmentcellen) zijn gelegen. Van de meeste is de kern niet meer te zien, in sommige is hij pycnotisch, in andere meer een schim. In deze laatste is hij dus blijkbaar direct aan karyolysis onderworpen geweest. Verder liggen resten van mergcellen in den vorm van pigment- korrels tusschen de bindweefselcellen. Met uitzondering van de plaatsen, waar merg en stroma in elkaar grijpen, dus bij wijze van spreken, op de stroma-waarts gerichte mergtoppen, is dit beeld overal hetzelfde. Alleen op genoemde toppen ziet men minder cellen, maar meer celresten, die dus waarschijn- lijk langs den weg van resorbtie zullen verdwijnen. De waargenomen Graafsche blaasjes zijn atretisch en ge- kenmerkt door het bezit van een duidelijke homogene en ge- slingerde membraan van S 1 a v j a n s k y. In ��n ervan is de granulosa nog als een dubbele cellaag aanwezig, waarvan de buitenste laag mooi gerangschikt op de membraan van S 1 a v- j a n s k y staat. Degeneratie van granulosacellen is in dit Graafsche blaasje niet waargenomen.



			41

		Veulen � 9 maanden. De maten zijn zoowel rechts als links 3,7 X 2,1 X 1>7 c.M. Hieruit blijkt, dat de grootte wederom begint toe te nemen. Op de laterale vlakte ongeveer op de helft van de gonade verloopt de geslingerde tuba. De bursa ovari� is flink ont- wikkeld. Het kiemveld neemt nog ongeveer de helft van de oppervlakte van de geslachtsklier in en is hoofdzakelijk ven- traal gelegen. Op het peritoneaalveld verloopen de bloedvaten in de rich- ting van het kiemveld. De vorm is eenigszins plat ovaal, terwijl de dwarsdoorsnede bijna driehoekig is. Een aanwijzing van een ovulatiegroeve is er niet. Op doorsnede wordt het grootste deel door het merg inge- nomen, terwijl ventraal ervan een dikke schors zichtbaar is. (fig. XVII.) De grens tusschen cortex en medulla is onregelmatig, mede door de aanwezigheid van drie Graafsche blaasjes, waaraan mergwaarts een reeks groote vaten grenzen. Macroscopisch is duidelijk het ingroeien van de schors in het merg waarneembaar. Wat het microscopisch gedeelte betreft, kan ik verwijzen naar de beschrijving van het vorige stadium, alleen met dit verschil, 'dat het aantal pigmentcellen wederom is verminderd en de schors dieper in de medulla is ingegroeid. Veulen � 1 jaar. Het platte langwerpige ovarium is vergeleken bij het vorige iets kleiner geworden. Ventraal, waar zich de nog ondiepe ovulatiegroeve bevindt, is de dikte nog het grootst. De maten



			42

		zijn 3,8 X 2,2 X 0,6 c.M. De dorsale rand is gebogen. Dor- socraniaal bereiken groote vaten het ovarium, terwijl hier door de sterke ontwikkeling van de mesosalpinx, een groote bursa ovari� ontstaat. Op lengtedoorsnede (fig. XVIII) valt direct, door de kleur, op, dat twee gedeelten zijn te onderkennen. Aan de ovulatiegroeve sluit een ongeveer ^x/₂ c.M. breed kanovormig witgekleurd deel aan, dat omgeven wordt door een veel breeder koperbruingekleurd stuk, waarin vooral in het midden over de geheele lengte groote vaten als witte vlek- ken voorkomen. Het eerste lichtgekleurde kleinere deel is het zich uitbreidende stroma ovari�, het bruine, het geleidelijk verdwijnende merg, dat zijn kleur heeft te danken aan de groote hoeveelheid pigmentcellen, die erin voorkomen. De nog vlakke ovulatiegroeve, is met een plat kiemepithe- Iium bedekt, dat zich nog een eindweegs voortzet op de fim- bria tubae ovarica. Onder het kiemepithelium ligt weer de bindweefsellaag, die uit evenwijdig aan de oppervlakte verloopende vezelen bestaat. Hierin vormt het kiemepithelium enkele invaginaties, die zich in de diepte in meer of minder korte celstrengen voort- zetten. Hieromheen heeft zich het bindweefsel als een koker ge- rangschikt, zoodat deze vezelen een vrijwel rechten hoek met de zooeven genoemde maken. Centraalwaarts stralen ze in het stroma ovari� uit. Dit laat- ste wijkt weinig in bouw van dat van het vorige stadium af, al- leen valt de straalsgewijze rangschikking bij grootere vergroo- ting minder duidelijk op, omdat er zooveel bindweefsel, dat een andere richting heeft, tusschen de stralen in, ontwikkeld is. Toch is deze radiaire rangschikking in een overzichtsbeeld,



			43

		dus bij kleine vergrooting, nog zeer duidelijk. In tegenstelling met het vorige stadium en in overeenstemming met hetgeen steeds van een volwassen paardenovarium wordt vermeld, zijn de primaire follikels moeilijk te vinden. Op de grens van stroma en merg is de sluitappelidee niet sterk op den voorgrond tredend, aangezien de uitloopers van schors en merg, die in elkaar grijpen, zeer kort zijn. Het merg is nog steeds gekenmerkt door zijn groote rijk- dom aan pigmentcellen en vaten, maar ook het tusschenlig- gende bindweefsel is veel sterker ontwikkeld. Oraafsche blaasjes komen niet voor, vermoedelijk zal dit verband houden met een geringen rijkdom aan follikels, die dit ovariutn schijnt te kenmerken. Van een concentrische rang- schikking van Oraafsche blaasjes en vaten, zooals in het vorige stadium kon worden opgemerkt, is hier dus geen sprake. Ook liggen de vaten meer door het geheele merg verspreid. Merkwaardig is, dat in het bindweefsel nesten van kleine cellen verspreid voorkomen, waarvan de aard niet is aan te geven. De cellen bestaan uit een groote chromatinerijke kern welke omgeven is door zeer weinig protoplasma. Ze bezitten een epitheliale rangschikking en komen temidden van het bindweefsel voor. In het vorige stadium zijn deze celnesten niet gezien. Ten opzichte van de pigmentcellen geldt hetzelfde als het- geen bij het ovariutn van een veulen van V₂ jaar is gezegd. Merrie � iy₂ Jo^r. Met het vorige stadium vergeleken is het orgaan breeder en dikker geworden, zooals uit de navolgende maten kan blijken, n.I. 4,1 X 2,9 X 2,2 c.M. De ovulatiegroeve is veel dieper, terwijl van een doorschemeren van de bruine zone niets is



			44

		waar te nemen. Op doorsnede blijkt dat bijna het geheele ovarium thans bestaat uit het stroma ovari�, terwijl de rest van het merg als een lichtbruine zone van hoogstens vier m.M. breedte tot de uiterste peripherie is beperkt. Tegen deze zone aan bevinden zich Graafsche follikels, die in de rest van het stroma niet te zien zijn. In verband met de verdere ontwikkeling, die het paarden- ovarium doorloopt, zij hier opgemerkt, dat, zooals reeds uit de macroscopische beschrijving is gebleken, het stroma ovari� het grootste gedeelte van de coupe inneemt. De invaginaties welke bij het ovarium van ��n jaar in de ovulatiegroeve voorkwamen zijn hier ook aanwezig, maar in grooter aantal en veel ondieper. Op de grens van stroma en merg is het in elkander grijpen, als van een sluitappel, nog zichtbaar. Het aantal pigmentcellen is veel kleiner geworden, het aan- tal vaten en het bindweefsel zijn toegenomen. Hieruit is de lichtere kleur van het merg te verklaren. De nesten van kleine cellen, welke in het vorige stadium zoo duidelijk zichtbaar waren, zijn hier veel minder in het oog vallend, omdat ze, door het zich vermeerderende bind- weefsel, worden doorgroeid. Op de grens van de witte en bruine zone, dus van stroma en merg, liggen de verste stadia van follikelontwikkeling, n.1. de Graafsche blaasjes, die atretisch zijn. Deze zijn ten deele gekenmerkt door het verlies van de granulosa, ten deele door een verdikte basaalmembraan, die soms het eenige kenmerk van atresie is, n.1. wanneer de eicel in de coupe ontbreekt. Van de kiemstrengen zijn nog resten over in den vorm van korte rijen primairfoilikeis, die evenwel voor het grootste deel reeds solitair in het stroma ovari� verspreid liggen en daarin met kleine vergrooting het gemakkelijkst zijn te zien.



			45

		Aan de peripherie tusschen de groote vaten en tegenover de ovulatiegroeve liggen nog enkele buisjes, die vermoedelijk retebuisjes zijn en waarvan sommigen een onregelmatig wijd lumen bezitten. Merrie 2 jaar. De maten zijn 4,7 X 3,1 X 1>9 ^C-M. Het ovarium is dus veel grooter geworden, wat echter voor een goed deel moet worden toegeschreven aan het groote aantal Graafsche blaasjes en zich ontwikkelende follikels. De geheele oppervlakte is thans bekleed met peritoneum en dus glad, met uitzondering van de ovulatiegroeve, welke ge- deeltelijk bedekt is met kiemepithelium en voor een ander deel zich in de fimbria tubae ovarica voortzet. De genoemde groeve is thans diep (fig. XIX) en tamelijk breed en heeft dus den vorm verkregen, zooals die bij een ovarium van een volwassen merrie wordt aangetroffen. Over de geheele dorsale, convexe zijde schemert nog even de bruine kleur door. Op doorsnede valt de radiaire teekening vanaf de ovulatie- groeve in de richting van den omtrek nog sterk op (fig. XIX). Het bruine weefsel hier ter plaatse, is nog meer terugge- drongen. Het bezit centraalwaarts nog enkele uitloopers, terwijl hier en daar enkele afzonderlijke bruine veldjes zijn gelegen. Verschillende rijpe follikels zijn zichtbaar. Vergeleken met het vorige stadium, bieden het stroma ovari� met zijn radiaire strengen, zijn concentrische laag om de ovula- tiegroeve, zijn primaire follikels, zijn stratum vasculosum met een periphere laag van groote vaten en een dieper gelegen van kleinere vaten, vrijwel geen verschillen. De ovulatiegroeve is dieper geworden.



			46

		Het microscopisch onderzoek bevestigt, wat reeds bij het macroscopisch werd gezien, n.1. dat het merg nog verder is teruggedrongen. Het aantal pigmentcellen is sterk verminderd en tot een smallere periphere laag beperkt. Verschillende Graafsche blaasjes zijn atretisch; bij enkele is verlies van granulosa en binnendringen van bindweefsel duidelijk te zien, terwijl er ook voorkomen die reeds geheel door bindweefsel zijn opgevuld. Normale Graafsche blaasjes worden echter ook waarge- nomen.



			Bespreking en literatuur.

		Het is me niet mogen gelukken jonge paardenembryonen te verkrijgen. Het jongste in de literatuur bekende embryo, is dat van A i m � van 25 m.M. kruin-staartwortellengte. Ik zal dus moeten aannemen dat de allerjongste stadia bij het paard op dezelfde wijze aangelegd worden, als bij de andere zoog- dieren. In het kort weergegeven, zal zich dus aan de medio- ventrale oerniervlakte uit het coeloomepitheel het hooge kiem- epithelium differentieeren, waaruit de z.g. kiemlijst zal zijn voortgekomen, waaraan een progonaal-, gonaal- en postgo- naalgedeelte wordt onderscheiden. Daarvan kenmerkt zich het middelste weldra door een sterkere ontwikkeling. Bij het rund b.v. kon Van Vloten aantoonen, dat een vrucht van 9 m.M. een kiemlijst of geslachtskam bezit, waarvan het gonale deel reeds uit een zestal over elkander liggende cellagen is opgebouwd, terwijl de beide andere slechts uit een enkele laag cylinderepitheelcellen bestaan. Bij een runderfetus van 12 m.M. heeft hij gezien hoe in het gonale deel een menging van kiem- epitheelcellen en mesenchymweefsel uit den oernierwand plaats vindt, waardoor de eerste aanleg van de bindweefselepitheelkern is opgetreden, die, bekleed met kiemepithelium, in dit stadium de geslachtsklieraanleg samenstelt. Van Vloten wijst er, evenals andere schrijvers, op, dat het niet mogelijk is de beide celsoorten microscopisch uit elkaar te houden. Aan dit z.g. in- differente stadium sluit de aanleg van de gonade van het paardenembryo van 25 m.M. van Aim� aan. Volgens zijn beschrijving is het 1�^x/₂ ^m-M. groot. Het bestaat uit een ge- lijkvormige weefselmassa, die door kiemepitheel is bedekt.



			48

		De ovariale cellen schijnen te bestaan uit stervormige mesen- chymcellen, waarvan de uitloopers zich met elkaar vereenigen. Het protoplasma is niet altijd even duidelijk zichtbaar, de kern naar evenredigheid groot, rond en soms langgerekt en voorzien van een fijn chromatinenetwerk, terwijl groote kernlichaampjes niet voorkomen. Mitosen worden herhaaldelijk waargenomen. De cellen in het ovarium zijn dus nog echt embryonaal en niet gedifferentieerd. Uit deze beschrijving valt op te maken, dat we hier feitelijk nog met het indifferente stadium in de ont- wikkeling van de geslachtsklier te doen hebben, zoodat het moeilijk aangaat, zooals Aim� deed, van ovariale cellen te spreken. Of in het algemeen bij een 25 m.M. lang paarden- embryo, reeds van een bepaald geslacht van de gonade mag worden gesproken, waag ik niet aan te geven. Zooals bekend is, differenteert zich de testis eerder dan het ovarium. Bij een runderembryo van 19�20 m.M. zijn de eerste aanwij- zingen aanwezig, dat uit den indifferenten aanleg een testis zal ontstaan. Voor zoover mij bekend, weet men niet, wanneer bij het paardenembryo de aanleg van de gonade voor het eerst de kenteekenen van een bepaald geslacht vertoont. Het kan dus zeer goed zijn, dat een ongedifferentieerde geslachtsklier, bij een paardenembryo van 25 m.M. tot ovarium zal uitgroeien. Gaat men bij de andere zoogdieren de ontwikkeling van het ovarium uit den indifferenten aanleg na, dan ziet men, dat zich in de bindweefselepitheelkem de volgende veranderingen vol- trekken. Ten eerste treden er onduidelijk begrensde, maar bij kleine vergrooting toch goed waarneembare celstrengen, z.g. medullairstrengen op, die temidden van het aanstaande inter- stitium of beter ovariaalstroma zijn gelegen. Een albuginea als bij den testis komt niet of hoogstens minimaal ontwikkeld voor den dag, terwijl ook het reteblasteem zich als een groep kleine cellen, die dicht op elkaar zijn gelegen, afscheidt. Af-



			49

		gaande op de fetus van 56 m.M. meen ik te mogen aannemen, dat deze ontwikkelingsgang bij het paard ook wordt gevolgd, maar dat de richting waarin zich de eierstok bij dat dier verder ontwikkelt geheel afwijkt van die, welke bij de andere zoog- dieren wordt ingeslagen. Deze medullairstrengen bestaan hier n.1. uit grootere proto- plasmarijkere polygonale cellen, met groote ronde kern, fijn chroinatinenetwerk en duidelijke nucleolus. De strengen zijn van verschillenden vorm en door een fijn vaathoudend bindweefsel gescheiden. Medullaireieren zijn ernietinaangetroffen,integen- stelling met hetgeen bij andere zoogdieren het geval is. Echter ontbreken bij deze laatste de zooeven beschreven groote merg- cellen. Geheel in overeenstemming met den normalen gang in de vorming van het zoogdierovariuin, ontstaat ook bij het paard, door uitgroei van de schors- of corticale strengen, vanuit het kiemepithelium, in het onderliggende mesenchym, de schors of cortex. Doch al is het eerste optreden in overeenstemming met den gang van zaken bij de andere zoogdieren, waar deze strengen tenslotte in primaire follikels uiteen vallen, bij het paard dif- ferentieert zich ook de schors op haar eigen wijze. Ze bestaat n.1. uit twee lagen, waarvan de grens onduidelijk is en niet evenwijdig met de oppervlakte verloopt. De bovenste laag vertoont de grootste overeenkomst met de cortex der andere dieren, doch de dieper gelegen laag, die dus aan het merg aansluit, is door cellen gekenmerkt, die groepsgewijze en in strengen liggen en reeds een grooter cellichaam bezitten. Ze zijn a.h.w. overgangen tusschen oppervlakkige schors- en mergcel- len. Dat er waarschijnlijk in dit stadium al reeds tusschen de diepe schors en het merg een bepaald verband bestaat, moge blijken uit het feit, dat sommige schorsstrengen het bindweefsel- 4



			50

		laagje, dat tusschen cortex en medulla aanwezig is, doorboren enmetdemergstrengenin verbinding treden. Het feit, dat daar- naast beide strengsoorten in de coupes wigvormig in deze grens- laag eindigen, wijst er m.i. op, dat ze in de volgende of voor- gaande snede, waarschijnlijk samenhangen. Het spreekt vanzelf, dat deze kwestie van samenhang tusschen de beide strengsoor- ten, nauw verband houdt met de vorming der mergcellen, die voor het zich ontwikkelende paardenovarium, zoo karakteristiek zijn. In dit opzicht geeft de fetus van 84 m.M. nadere aanwij- zingen, die, omdat Aim� en Kohn ook een embryo van ongeveer deze lengte (respectievelijk 90 m.M. en 85 m.M.) hebben onderzocht, voor mij bijzondere beteekenis hebben ge- kregen. In dit stadium is n.1. de grens tusschen merg en diepe schors, alhoewel bij kleine vergrooting nog vrij duidelijk zicht- baar, dikwijls onderbroken, zoowel door vormingen van het merg als van de schors uitgaande. Deze vormingen, die door K o h n als celballen zijn aangeduid, zijn door uiteenvallen der strengen en vergrooting der cellen uit de oorspronkelijke merg- en schorsstrengen (de meer diepere deelen) ontstaan. Samen- hang tusschen deelen uit de schors met die, welke uit de me- dullaire strengen zijn voortgekomen, kan dikwijls geconsta- teerd worden, zoodat Kohn, die de vergrooting van het merg voor een groot deel althans een'gevolg laat zijn van de toe- voeging van de diepe schors, bevestiging kan vinden aan de door mij waargenomen feiten. Anders staat het met de voorstelling, die A i m � geeft van het ontstaan van wat hij noemt �interstitieele cellen" en die op ��n lijn moeten worden gesteld met hetgeen ik in navolging van Kohn �mergcellen" noemen wil. Aim� n.1. merkt op, dat hij geen mitosen kan waarnemen, maar wel, dat bestaande bindweefselcellen, door vermeerde-



			51

		ring van haar protoplasma en verandering van kernstructuur, in interstitieele cellen overgingen. Zonder twijfel is het bind- weefsel een bron, die rijkelijk mergcellen zal vormen, maar het is mij niet mogen gelukken reeds in dit jonge stadium de be- doelde overgangen waar te nemen. Nauw verband houdende met de vergrooting van het merg, door toevoeging van het diepe deel der schors, staat de over- gang van kleine mergcellen in groote. In overeenstemming met A i m � en in tegenstelling met Peyron en Corsy heb ik geen deelingen der mergcellen kunnen vinden. Vermoed moet dus nu reeds worden, dat door vermeerdering van het proto- plasma kleine mergcellen tot groote kunnen worden en daar in de verdere stadia het aantal groote toe- en het aantal kleine afneemt, kan dus gerust worden geconstateerd, dat de uit- breiding van de medulla ovari� in deze en eerstvolgende stadia tevens door grooter worden der aanwezige mergcellen ge- schiedt, zooals ook door K o h n is aangegeven. Er zij hier op gewezen, wat de schorsballen betreft, dat de afkomst van het kiemepithelium duidelijk is. Die, welke uit de mergstrengen zijn voortgekomen, zijn er niet met absolute zekerheid toe terug te brengen. Wel mag in het algemeen aangenomen wor- den, dat de in de bindweefselepitheelkern der zeer jonge stadia optredende strengen, hoogstwaarschijnlijk uit het in die kern ingedrongen kiemepithelium zijn ontstaan, zoodat ook in dezen Kohn in het gelijk gesteld moet worden, die de mergcellen als produkten van dit epithelium opvat. Doch reeds nu moet de opmerking gemaakt worden, dat daaruit niet geconcludeerd mag worden, dat dit ook voor alle mergcellen der grootere paardenfeten opgaat. Een derde kwestie van groote beteekenis bij de ontwikke- ling van het ovarium is de uitgebreidheid van de cortex en daarmede, van het kiemveld. Zooals bij de beschrijving der



			52

		verschillende stadia is aangegeven, wordt de oppervlakte van het ovarium in twee deelen verdeeld, het eene is met kiem- epitheel bekleed en geeft uitwendig de uitgebreidheid van de schors weer, het andere heeft een peritoneale bedekking, die direct op een dunne albuginea is gelegen, welke het merg om- geeft. Het eerste kan als kiemveld het tweede als peritoneaal- veld worden aangeduid. Bij een fetus van 84 m.M. is het eerste grooter dan het tweede, dat beperkt is tot de dorsale vlakte, die naar de oer- nier is toegekeerd. Voor het overige is de eierstok geheel met kiemepithelium bekleed. De cortex is dus behalve dorsaal, geheel om het merg aanwezig. Merkwaardig is, dat enkele mergstrengen gekenmerkt wor- den door het optreden van een lumen en dus tot mergbuizen worden. Men kan hier, zooals door K o h n is gedaan, een vergelijking trekken tusschen de ontwikkeling van het ovarium en den testis bij het paard. En wanneer men met een sterke vergrooting, dus maar een klein gebied der sneden bekijkt, dan kan men beelden zien, die een zeer sterke overeenkomst met elkander vertoonen. De ovariale mergbuis moet dan op ��n lijn gesteld worden met het aanstaande zaadbuisje, terwijl de vrouwelijke mergcellen en de mannelijke interstitieeele cel- len ook als overeenkomstig moeten worden beschouwd. Wat het voorkomen dezer beide cellen betreft, gaat de vergelijking geheel op, niet evenwel wat haar oorsprong aangaat. In het ovarium toch zijn de mergcellen en de enkele mergbuis beide afkomstig van de mergstrengen, in den testikel, zijn alleen de zaadbuisjes tot deze bron terug te brengen, terwijl de inter- stitieele cellen van bindweefseloorsprong zijn. Er zijn in de eerstvolgende stadia twee processen, die de aandacht trekken. Het eerste betreft het merg en het tweede



			53

		de werkzaamheid van het kiemepithelium, dat verschillende schorsstrengen doet ontstaan. Ten opzichte van het eerste moet worden gewezen op den overgang van kleine in groote mergcellen. Dat deel, dat als merg is aangeduid, bestaat reeds voor het grootste deel uit groote mergcellen, de kleine zijn hier dus al verbruikt, zoodat de vergrooting van deze zijde weldra een einde zal nemen. Anders is het nog gesteld, in dat deel van de primaire schors, dat als celballenzone wordt aangeduid. Hier toch zien we, dat de kleine mergcellen nog in de meerderheid zijn. Doordat het interstitium meer en meer de celballen is ingedrongen, is het karakter dezer zone gewijzigd en krijgt het meer het voor- komen van het merg der vorige stadia. Wanneer men dan ook bij kleine vergrooting een doorsnede van het geheele ovarium bekijkt, blijkt, dat hetgeen we nu als merg moeten aanduiden uit het oude merg, vermeerderd met de diepe zone van de schors, bestaat. Weliswaar is de grens, die alreeds als een dik- wijls onderbrokene, in de jonge stadia mocht worden beschre- ven, nog zichtbaar, doch de voortdurende samenhang, die tus- schen merg en primaire schors bestaat, doet ze duidelijk als ��n geheel kenmerken. De beschouwing van afbeelding V laat zien, dat de oorspronkelijke grens tusschen beide deelen zich in de coupe voordoet als een boogvormige rangschikking van door bindweefsel omgeven doorsneden van vaten, die zich van den eenen rand van het kiemveld tot den andere uitstrekt. Wan- neer men dus een reconstructie ontwerpt van het deel der schors, dat bij het merg is gekomen, neemt men waar dat dit eerste als een kap ventraal om het laatste is gezeten. Ook in dit nieuw toegevoegde deel ontbreken de mitosen en worden kleine mergcellen voortdurend tot groote, zoodat de vergroo- ting, die het ovarium ondergaat, ook thans nog aan dezen over-



			54

		gang, d.w.z. dus aan vergrooting van het merg, moet worden toegeschreven. De tweedeeling der schors is thans in zooverre verdwenen, dat alleen het oppervlakkige deel als zoodanig is blijven be- staan en gekenmerkt wordt door het bezit van schorsstrengen en door een nieuwe begrenzing die tegenover het nieuwe merg optreedt. Het is deze secundaire schors, die ik voortaan kort- weg als schors of cortex wil aanduiden, die uitwendig door het kiemveld wordt aangegeven. Het kiemepithelium, dat meerdere cellagen dik is, doet in deze stadia vele nieuwe kiemstrengen ontstaan, die niet meer in een diep en oppervlakkig deel worden verdeeld, maar ge- heel bestaan uit cellen, waarvan een deel volgens de bekende, door Von Wini warter aangegeven processen, in ge- slachtscellen overgaan, terwijl een ander deel tot follikelcellen wordt. Wanneer men een vergelijking maakt met het ovarium van andere zoogdieren, b.v. het rund, vraagt men zich af wat wel de beteekenis der sterke werkzaamheid van het kiemepitheel in deze stadia is. Zooals bekend krijgt men bij het rund na het stadium der medullairstrengen met hun medullaireieren, dat der corticaalstrengen, met hun corticaaleieren. Bij het paard is het eerste overgeslagen en is er bij de vorming der eerste schorsstrengen nog geen sprake van een ontwikkeling van gonocyten. Deze treden eerst nu op. Dit zijn de eerste gonocyten welke we hier waarnemen. Aangenomen dat de primaire gonocyten in het postumbilicale deel van het entoderm ontstaan, en zich naar den aanstaanden aanleg van de geslachtsklier hebben begeven, de eerste kiemcellen zijn, dan zou men dus bij het paard deze corticale eieren als de tweede generatie moeten beschouwen, maar wil men in overeenstemming blijven met



			55

		hetgeen bij de andere zoogdieren is gebeurd, dan doet men beter met aan te nemen, dat door den eigenaardigen ontwik- kelingsgang van het ovarium bij het paard, de medullaireieren die bij de andere zoogdieren toch ook verdwijnen, hier zijn overgeslagen en kan men de eerste ontwikkeling der corticale strengen, die nog gonocytenvrij waren, opvatten als een uit- breiding, noodig voor de ontwikkeling van het merg, op wiens uitbreiding om voor mij onbekende redenen, blijbaar zoo'n prijs wordt gesteld. Zoo beschouwd kunnen dus de corticale eieren bij het paard op ��n lijn gesteld worden met die der andere zoogdieren. Het stadium van 182 m.M. is van groote beteekenis, omdat hier voor het eerst een vorming van mergcellen uit bindweef- selcellen is waargenomen. A i m � heeft dit ook reeds beschre- ven voor veel jongere fetus. De overgang vindt voorloopig alleen nog maar plaats, daar waar merg en schors elkaar raken, zoodat hier alleen een periphere aanmaak van merg- cellen plaats vindt. De tot nu toe waargenomen vergrooting, waarbij kleine mergcellen tot groote worden, is in dit stadium nog niet afgeloopen. De diepere deelen, die uit de medullairstrengen zijn ont- staan en dus het oudste zijn, vertoonen alleen groote merg- cellen. In dat deel, dat van de primaire schors stamt, komen nog kleine voor, zoodat dit dus zijn uiteindelijke ontwikkeling nog niet heeft bereikt en van hieruit nog vergrooting van het ovarium kan plaats vinden. Daarnaast komt nu corticaalwaarts als nieuw proces, aanmaak van mergcellen uit bindweefsel- cellen. Dit laatste is daarom ook van belang omdat nooit dee- lingen, hetzij mitotische of amitotische van mergcellen zijn gezien, zoodat de vergrooting van het merg verklaard moet worden door vergrooting van bestaande cellen en door toe- voeging van nieuwe vanuit het bindweefsel.



			56

		Wanneer we uit dit oogpunt het volgende stadium van 205 m.M. bekijken, krijgt dit proces nog grootere beteekenis, door- dat hier voor het eerst overal waar merg en bindweefsel in aanraking komen, d.i. op de grens van merg en schors en albuginea en van merg en perivasculair bindweefsel, een over- gang van bindweefselcellen in mergcellen is waar te nemen. De in deze stadia beginnende enorme vergrooting van het ovarium, die tot in een fetus van circa 615 m.M. voortgaat, demonstreert ten duidelijkste van welke groote beteekenis dit nieuwe proces is. Wanneer men in deze stadia, maar meer nog in latere, een doorsnede bekijkt, blijkt, dat deze voor het grootste gedeelte uit het merg bestaat; en dat het vooral de uitbreiding van dat deel is, die dit orgaan zooveel grooter maakt en als men dan weet, dat nu de oorspronkelijke overgang van kleine in groote mergcellen vrijwel is afgeloopen en dat zooals reeds is gezegd, deelingen van mergcellen niet voorkomen, dan begrijpt men dat de omvangsvermeerdering van het merg door vorming van uit het bindweefsel groote afmetingen heeft aangenomen. Het sterkste vindt dit proces plaats op de grens van schois en merg. Men kan hier zelfs in het interstitium van de schors plaatsen zien, waar bindweefselcellen in mergcellen overgaan, zoodat het lijkt alsof uitloopers van deze laatste in de cortex indringen. Men zou hier op afgaande, geneigd zijn aan te ne- men, dat de op de grens van schors en merg naast de uitloo- pers voorkomende mergballen, die rondom door bindweefsel zijn omgeven, uit deze uitloopers zijn ontstaan. Deze opvat- ting kan niet juist zijn, omdat tusschen uitloopers en merg steeds een onverbrekelijk verband bestaat, zoodat men tot de conclusie moet komen, dat zij �f nog celballen voorstellen, die hun oorsprong hebben in de diepe deelen der schorsstrengen, �f door bindweefsel van het merg afgesnoerd zijn.