TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. TH. M.VAN LEEUWEN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER VEEARTSENIJ-
KUNDE, TE VERDEDIGEN OP DINSDAG
30 MEI 1939 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

		'^xk'




		. -À!

■■t

•i

Bij het afsluiten van mijn Universitaire studie zij het mij vergund,
aan U, Hoogleeraren, Oud-Hoogleeraren, Lectoren en Assistenten aan
de Rijksuniversiteit te Utrecht, mijn dank te betuigen voor Uw leiding
bij mijn wetenschappelijke vorming.

Hooggeleerde Krediet, Hooggeachte Promotor, de tijd, welke ik in
Uw instituut mocht werken, zal mij steeds in herinnering blijven.

Voor Uw leiding en medeleven, niet alleen in, maar ook buiten mijn
werk, ben ik U veel dank verschuldigd.

U, Zeergeleerde van der Slooten, dank ik voor de bereidwilligheid,
waarmede gij mij toestond materiaal te verzamelen aan Uw slachthuis.

Voor de vriendelijkheid en bereidwilligheid, waarmede gij mij Uw
groote kennis steeds ten dienste stelde, betuig ik U mijn hartelijken dank.

Voor Uw hulp en advies bij het doorlezen en corrigeeren van dit
proefschrift ben ik U veel dank verschuldigd.

U, geachte van der Zweep, ben ik verplicht voor de wijze, waarop
gij de teekeningen en microphotografieën van mijn preparaten hebt
verzorgd.

Mejuffrouw Balfoort betuig ik mijn erkentelijkheid voor haar hulp
bij het maken der preparaten.

Mejuffrouw Hoogenboom en Mejuffrouw Monster voor haar hulp
bij het persklaar maken van dit proefschrift.

Verder dank ik het personeel van het Veterinair-Anatomisch Instituut
voor de altijd bereidwillige hulp, die mijn werk zeer verlicht heeft.

Er zijn organen en orgaansystemen, welke steeds opnieuw de belang-
stelling vragen van anatomen en physiologen. Nu eens om het groote
belang, dat zij hebben voor het voortbestaan van individu of soort, dan
weer omdat hun functie voor de onderzoekers verborgen bleef. Zoo
hebben tal van onderzoekers zich aangetrokken gevoeld tot het organon
vomero-nasale.

In het organon vomero-nasale ontmoeten wij een zintuigorgaan, dat
bij den mensch niet of gereduceerd tot een onwerkzame rest aanwezig is.
Na de eerste uitvoerige beschrijving van het orgaan door Jacobson in
1812, blijft de nieuwsgierigheid der onderzoekers geprikkeld. De schijn-
bare tegenstrijdigheden in de opvattingen over bouw en functie zijn
aanleiding tot tal van, soms zelfs fantastische, theorieën. Mihalcovics'
uitspraak (1898): ,,Over een zintuigorgaan, dat wij zelf niet bezitten,
kunnen wij ons moeilijk een duidelijke voorstelling makenquot;, blijkt ook
thans nog van kracht. Hoewel wij nu, aan de hand van de anatomische
gegevens, verzameld in de laatste eeuw en de physiologische proeven,
genomen door Broman en zijn navolgers, een behoorlijk inzicht hebben
in den bouw en de functie van het orgaan, blijft zijn eigenlijke beteekenis
voor het leven van een zoogdier ons voorloopig nog een mysterie.

Het Jacobsonsche orgaan is buisvormig, eindigt caudaal blind, is met
zintuig-epitheel bekleed en door vele sereuze klieren, welke er in
uitmonden, omgeven. Het is gelegen op den bodem van den neus aan
weerszijden van het septum nasi en staat in verbinding met de neus-
holte, hetzij direct, hetzij indirect via den ductus naso-palatinus. De
innervatie geschiedt door takken van den N. olfactorius en den N.
trigeminus, zooals reeds aan Jacobson bekend was.

De groote rijkdom aan sereuze klieren deed laatstgenoemde onder-
zoeker eerst denken aan een secretie-orgaan, dat zou dienen om den

Balogh toonde in 1861 - bevestigd door Klein (1881). yon Lénhossek
192) von (1892) en Retz/.s (1895) - aan. dal in de mediale wand
van het orgaan cellen voorkomen, overeenkomend met de zintuigelemen-
en u,t het reukslijmvlies. Voor dien tijd bleef men steeds aarzZd
staan tegenover de opvatting, dat het een ..reuk^orgaan zou zijn een

h.er zouden kunnen binnendringen. Kölliker (1877) stelt dan ook de
zeer gezochte hypothese op. dat het orgaan zou dienen om de eigen
l.chaamssappen. afgescheiden door de klieren, te beruiken. Een diffusie
van reukstoffen kan hij niet aannemen. Hij had n.l. bij het schaap aange-
oond dat de ook door Klein in 1881 beschreven trilhaarcellen in de
laterale wand van het orgaan een naar buiten gerichte vloeistofstroom
veroorzaakten. Seydel (1895) komt tot de overtuiging, dat het lumen
steeds met secretum der klieren gevuld is en neemt aan. dat reukstoffen

een contractiel zwellichaamquot; onderkende, niet voor alle dieren aan-
vaardde.

Jacobson, Stannius (1854) e. a. hadden reeds aangetoond, dat het orgaan
steeds door een skeletkapsel omgeven is. Dit en de combinatie met het
erect,el-contractiel weefsel deed P/ana (1891) de hypothese opstellen,
dat het orgaan in- en uitadembewegingen kon uitvoeren, waardoor de
lucht de zmtuigcellen zou kunnen bereiken. Zuckerkand! geeft in 1910
een mooi overzicht over de geschiedenis van het orgaan en de ontwikke-
Img van het inzicht in functie en bouw. Zijn oordeel, dat men nu wel veel
op zichzelf staande anatomische feiten heeft gevonden, doch dat de
verklarende sleutel voor een begrijpen van bouw en functie nog zoek is

In het kort v/eergegeven, zijn de uitkomsten van diens werk, dat het
Jacobsonsche orgaan bij gedoode dieren steeds met vloeistof gevuld is.
Dit is bevestigd door Kerkhoff (1924), Lautenschlager (1934) en anderen.
Verder, dat O.l. inkt met reukstof gemengd en tijdens het leven in den
neus Ingebracht, na den dood bij microscopisch onderzoek in het lumen
van het Jacobsonsche orgaan wordt teruggevonden. Kerkhoff vindt, dat
O.l. inkt en aether direct voor den dood in den neus van het paard
gebracht, In 100% der gevallen in het Jacobsonsche orgaan is aan te
toonen. 1 ä 1 % minuut voor den dood is het orgaan slechts voor de
helft met O.l. inkt gevuld. 2 minuten voor den dood vindt men het alleen
in den ductus naso-palatinus. Hieruit kan men de conclusie trekken,
dat het Jacobsonsche orgaan in staat is, met reukstoffen beladen vloeistof
van den bodem van den neus actief op te zuigen. Het caverneuze weefsel
zou door contractie der vaten als aanzuigpomp werken en daarna bij
vulling de overmaat aan vloeistof uitdrijven, terwijl secretieproducten
der verschillende klieren en de door het trilhaarepitheel veroorzaakte,
naar buiten gerichte strooming in staat zijn, het orgaan zeer snel
geheel te reinigen. Hamlin (1929) heeft bij konijnen na het inspuiten
van adrenaline en bij toename van den bloeddruk gezien, dat vloeistof
uit de opening van het orgaan werd gedreven en vervolgens weer
opgezogen werd bij afname van den bloeddruk.

Als kritiek op het voorgaande heeft het werk van Minett (1926) geen
waarde. Hij geeft een goede beschrijving van den anatomischen bouw
en de ligging bij verschillende dieren, doch neemt aan, dat lucht in het
orgaan gezogen kan worden, op grond van proeven met anatomische
preparaten, waarbij hij met zeer geringen druk lucht kon blazen in het
Jacobsonsche orgaan. Voor verdere bijzonderheden omtrent de wijze
waarop sommige dieren, hetzij willekeurig, hetzij reflectorisch uit den
mond of uit den neus, vloeistoffen zouden kunnen opnemen, verwijs
ik naar het artikel van Broman zelf. Broman's conclusie is, dat men met
een „Präzisions-Geruchsorganquot; te maken heeft, dat waarschijnlijk
gebruikt wordt bij het opnemen van voedsel en het onderkennen van
vergiftige bestanddeelen. Mogelijk doet het dienst bij het speuren.

Lautenschlager (1934) heeft het orgaan bij vele land- en waterknaag-
dieren onderzocht. Hij vindt geen principieele verschillen in ligging en

O der d oppervlakte van de vloeistof, afgescheiden door de !ereuze
k ler. gelegen ,s. H,j komt echter tot de overtuiging, dat het bii deze

zuigen. De hggmg van den ductus naso-palatinus en de capaciteit van her
zu.gapparaat maken dit n.l. onwaarschijnlijk, terwijl proe e met n

..Atmungsbewegungen- veranlasst wird, wenn der Geruchsstof so
-n.mal ,st. dass es nicht mehr den notwendigen Reiz auf d r L o
o^actoria ausübt, welche das Organ zur Tätigkeif anregnbsp;M n ka'

Z nam. B,J nader onderzoek bleek bij den eersten hond het corpus
Lu s nog .ntact te zijn. Hij heeft naar aanleiding hiervan verband gezo
ussch d,t centrum, het Jacobsonsche orgaan en de opname an

b volwassenen sporadisch en dan nog slechts in rudimentairen vorm -
n. . als een ep.theelbuis - voor. omgeven door klieren, gelegen ter
weer, van et neusseptum. Het orgaan wordt reeds vroeg'tijd
het embryonale leven aangelegd en is van een olfactorius-bundel voorzien

Het Jacobsonsche orgaan wordt, zij het weinig ontwikkeld, als zoodanig
het eerst bij de laagst staande amphibieën aangetroffen en volgens Seydel
(1895) zou dit een aanwijzing zijn, dat het orgaan bij amphibieën ont-
staan is.

Döllken (1909) en Jobnston (1914) meenen bij zoogdieren de inner-
veerende zenuw te kunnen identificeeren als de N. terminalis, terwijl
hAc. Cotter (1912) eveneens bij zoogdieren de eindigingen van vomero-
nasale zenuwen aantoont in den bulbus olfsctorius accessorius. Daaruit
trekt Broman de conclusie, dat men bij het jacobsonsche orgaan met een
aan het landleven aangepast reukorgaan van de visschen te doen heeft.

Is bij de reptielen het Jacobsonsche orgaan in den regel sterk ontwikkeld,
een uitzondering maken de schildpadden en krokodillen, waarbij men
het orgaan nog niet aangetoond heeft. Bij de andere reptielen is het
uitvoerig bestudeerd. Bij Lepidosauria heeft het geen eigen klieren en
zou de vloeistof, aanwezig in het lumen, afkomstig zijn van de orbitaal-
klieren, welker uitvoergang uitmondt bij het einde van het Jacobsonsche
orgaan. Bij vogels komt het in gereduceerden vorm voor. Vele auteurs
vermelden, dat het geheel ontbreekt. Mihalcovics is echter van meening,
dat de uitvoergang van één der klieren opgevat moet worden als een
rudimentair Jacobsonsch orgaan.

Merkwaardig is in dit verband, dat men ook bij de Cetaceen het
Jacobsonsche orgaan niet meer aantreft. Bij deze dieren zou, evenals
bij de vogels, het reukvermogen een ondergeschikte rol vervullen.

Makrosmatische en mikrosmatische zoogdieren toonen ook verschillen
in den bouw van het epitheel. Kleine knaagdieren, als muis en rat, hebben
een relatief zeer sterk ontwikkeld neuro-epitheel in het Jacobsonsche
orgaan. De laag der zintuigcellen is hier van 9 tot 13 celkernen dik, terwijl
we bij het paard ten hoogste 2 lagen aantreffen. Volgens Donaldson kunnen
de organen naar het karakter van hun groeicurven gegroepeerd worden.
Uit een onderzoek van Addison en Rademaker (1928) bij de witte rat
blijkt, dat het orgaan gekarakteriseerd is door een vroegtijdigen, snellen
groei, welke overgaat in een langzamen groei. De geconstrueerde groei-
curve toont groote overeenkomst met die der oogen, waaruit bovenge-
noemde auteurs de conclusie trekken, dat dit orgaan, althans bij de
rat, een belangrijke sensorische functie moet vervullen. Uit de publicatie
der beide schrijvers blijkt, dat de toename in lengte het grootste is tot
den leeftijd van 40 dagen, daarna wordt dit veel minder: Totale toename

in 150 dagen is 4ä5 maal de lengte en 9 maal het volume van het orgaan
bij de geboorte. Toename van de doorsnede is minder dan 2 maal. De
maximale dikte van het neuro-epitheel vindt men op een leeftijd van
10 dagen. Op een leeftijd van 150 dagen treft men weer dezelfde dikte
aan als bij de geboorte. Deze afname van de dikte van het epitheel op de
mediale wand verklaren de auteurs door er op te wijzen, dat na een be-
paalden leeftijd geen specifieke zenuwelementen meer gevormd worden
en bij den volgenden groei hergroepeering dezer cellen plaatsvindt.

Omdat tot nu toe door de verschillende onderzoekers in hoofdzaak
materiaal van embryonen of zeer jonge dieren voor microscopisch
onderzoek gebruikt werd, heb ik mijn preparaten bij voorkeur gemaakt
van volwassen dieren. Het voordeel is, dat men het orgaan dan in zijn
volledige ontwikkeling voor zich heeft. Het brengt echter ook zijn
eigenaardige bezwaren mee, gelegen in den omvang van het te verwerken
materiaal en de moeilijkheden bij het snijden der weefsels.

Het onderzoek werd in hoofdzaak verricht aan enkele huisdieren,
waarbij speciaal aandacht geschonken werd aan het essentieele gedeelte:
het zintuigepitheel. Getracht is, de fijnere histologische bouw van dit
onderdeel en de rangschikking en vorm der zintuigcellen bij de ver-
schillende diersoorten nader uit te werken. Hierover vindt men n.l.
In de meer recente literatuur weinig vermeld; vrijwel alle onderzoekers
hebben zich hoofdzakelijk bezig gehouden met reconstructies en met
de gFOvere anatomische bijzonderheden.

Sinds K/e/n (1881-'82), Retzius (1895) en Lénhossek (1892) heb ik geen
nauwkeurige beschrijving van het neuro-epitheel meer gevonden.
Ellenberger heeft nog de celvormen in pluispreparaten beschreven, doch
daarbij is, uit den aard der zaak, het onderling verband verloren gegaan.
In vele publicaties grijpt men dan ook steeds weer terug op bovenge-
noemde schrijvers.

Aangespoord door de publicatie van ßroman (1920) heb ik mij nader
in de I iteratuur over dit onderwerp verdiept.

Toen mijn belangstelling was opgewekt en Professor Krediet mij op het
Anatomisch Laboratorium van de Veeartsen ij kundige Faculteit daartoe
de gelegenheid bood, is geruime tijd besteed aan het verzamelen, prepa-
reeren en verwerken van het materiaal.

Dit bestaat uit: Het Jacobsonsche orgaan, ethmoturbinalia en neus-
slijmvlies van:

een tiental slachtpaarden van het abattoir te Utrecht;
drie veulens, waaronder één neonatus;
een oude ezel;

eenige volwassen runderen, enkele kalveren;
schapen, geiten en lammeren;
eenige ongeveer volwacsen varkens;

Door de gunstige omstandigheden aan de Veeartsenijkundige Faculteit
was het mogelijk het materiaal levenswarm te fixeeren door direct na
den dood de dieren op te spuiten met 12 % formaline of door de organen
direct in deze vloeistof te brengen, waardoor postmortale veranderingen
zooveel mogelijk vermeden konden worden.

Dit werk heeft niet de pretentie een eind-oplossing te willen geven
over den bouw van het Jacobsonsche orgaan. Wel moge de verwachting
uitgesproken worden, dat de bijzonderheden bij dit onderzoek naar
voren gekomen, bijdragen tot een juister inzicht in de histologische
verhoudingen van het reukslijmvlies in het algemeen en van dat van het
Jacobsonsche orgaan in het bijzonder.

In het handboek van Ellenberger-Baum wordt vermeld, dat bij het
paard het orgaan reikt van den baaktand tot de 2e ä 4e kies. De lengte
wisselt van 15 tot 20 cm. Volgens M/nett (1926) is het orgaan bij een
middelgroot dier in doorsnede 12—13 cm lang, terwijl het blinde einde
ter hoopte van de 2e premoiair ligt. Hierbij moeten wij in aanmerking
nemen, dat hij met rijpaarden van Oostersch ras te doen heeft gehad.
Kerkhoff (1924) heeft het orgaan nauwkeurig bij 37 paarden onderzocht
en komt tot de conclusie, dat de ligging t.o.v. de kiezen zeer wisselend
is. Dit verschil wordt veroorzaakt, zoowel door de grootte der kiezen,
welke varieert bij de verschillende rassen, als door den leeftijd der dieren.

Hij geeft dan ook de lengte op in verhouding tot de lengte van den kop
en komt tot een gemiddelde van 1 : 4.6. De afmetingen der doorsneden
wisselen ook. Als grootste vind ik vermeld: 1 cm (Ellenberger-Baum),
gemeten op de plaats, waar het orgaan het dikst is, n.l. op ± 1 3 der
lengte, aboraal van de uitmonding. Kerkhoff geeft op 0.5 cm. Het orgaan
wordt smaller naar voren en loopt ook naar het blinde einde geleidelijk
conisch toe. De afmetingen van het door mij in Utrecht verzamelde
materiaal verschilden eveneens vrij sterk; de bovengenoemde verhouding
varieerde van 1 : 4 tot 1 : 5. We mogen wel aannemen, dat het Jacobson-
sche orgaan binnen zekere grenzen constant van afmeting is; de juiste
maten zijn m. i. van minder beteekenis.

De uitmonding in den ductus naso-palatinus is nauw en ligt dicht onder
de plaats, waar de ductus in den neus eindigt. Hierbij zij opgemerkt, dat
de opening naar de mondzijde bij het paard afgesloten is {Jacobson; 1812).
Dit is ook het geval bij den ezel. den kameel en de giraffe (Gratiolef. 1845).

Het orgaan ligt ingebed in een ondiepe gleuf van den processus palatinus
van het os maxillare. Bij het prepareeren is het soms als een geringe
verdikking te vinden op de plaats, waar het neustusschenschot en de
bodem van den neus in elkaar overgaan. Steeds is door palpeeren de
ligging op te sporen.

Bij het paard heeft het een kraakbeenig omhulsel, de cartilago vomero-
nasalis. Zij omsluit het orgaan als een buis. Op doorsnede heeft zij den
vorm van een D. waarvan de convexe kant naar het lumen van den neus
toegekeerd is. In dit kraakbeen bevinden zich op vele plaatsen openingen
voor het doorlaten van bloedvaten. Aboraal loopt het kraakbeen voorbij
het blinde einde van de epitheelbuis nog iets door en eindigt dan als een
enkelvoudige plaat, gelegen tegen de basis van het septum nasi. Bij het
materiaal van den ezel zijn overeenkomstige kenmerken van bouw en
quot;gging gevonden.

Bij het rund is het orgaan ± 15-20 cm lang; de doorsnede bedraagt
ongeveer 1 cm. De nauwe uitmonding bevindt zich volgens Ellenberger-
Baum vrij dicht bij de opening van den ductus naso-palatinus in het
gehemelte. Dit is echter niet bij alle rassen gelijk, daar Minett (1926)
bij het Egyptische rund de uitmonding beschrijft op 1 cm afstand van
den neusbodem en bij het Cyprische op 1 cm afstand van het palatum.

In alle beschrijvingen treft men steeds weer de opmerking aan, dat
bij alle huisdieren de uitmonding zeer nauw is, vergeleken met het

lumen van het orgaan op de plaats, waar dit met zintuigepitheel bekleed
is. Deze bevinding wordt door het door mij bewerkte materiaal in alle
gevallen bevestigd en zal bij de verdere bespreking niet steeds vermeld
worden. Het feit, dat de monding zoo nauw is, vormde een der redenen,
waarom een ,,reukfunctiequot; in den beginne zoo sceptisch werd aanvaard.
In het licht van de proeven van Broman (1920), Kerkhoff (1924) en anderen,
waarbij het bestaan van de pompwerking van het orgaan bewezen werd,
kan men als voordeel hiervan vermelden, dat de schadelijke ruimte door
de geringe capaciteit der toegangswegen beperkt wordt en aldus meer
met reukstoffen beladen vocht het zintuigepitheel bereikt.

In den neus van het rund ligt het orgaan in een ondiepe groeve van den
processus palatinus van het os incisivum. De cartilago vomero-nasalis is
hier een over het grootste gedeelte der lengte niet geheel gesloten
kraakbeenbuis. Dit komt overeen met de opgave van Minett, dat het
skelet slechts in het centrum een complete tube vormt. In mijn preparaten
loopt het perichondrium aan de randen van de kraakbeengoot door en
sluit het open gedeelte met een straffe bindweefselplaat af. Bij een serie
sneden, verzameld op regelmatige afstanden uit een opgeprepareerd
orgaan, blijkt, dat deze afscheiding vrijwel overal uit sterk gevormd
collageen bindweefsel bestaat en dat naast de bloedvaten, welke hierin
binnendringen, slechts op enkele plaatsen klierpakketten in deze plaat
gelegen zijn.

Bij het schaap en de geit bestaat een ligging, overeenkomend met die
van het rund, met dit verschil evenwel, dat het orgaan in een diepe
groeve van den processus palatinus van het os incisivum gelegen is. De
lengte bedraagt ± 7 cm, de doorsnede 3—7 mm. Bij deze dieren is het
kraakbeenskelet over het grootste gedeelte der lengte gesloten. Het
orgaan ligt geheel ingezonken in den bodem van den neus en is zonder
dat men het neusslijmvlies wegprepareert niet te vinden. Bij de geit is
de ligging op verschillende plaatsen nagegaan aan een met trichloor-
azijnzuur ontkalkt preparaat, doch vermeldenswaardige bijzonderheden
zijn niet gevonden.

Bij het varken treft men de uitmonding ongeveer in het midden van
den ductus naso-palatinus aan, evenals dit bij den hond het geval is
(Ellenberger-Baum; Minett). Bij 5 door mij onderzochte varkens vond ik,
dat in 4 gevallen de uitmonding aanmerkelijk dichter bij de opening van
den ductus naar de neusholte was gelegen. Het orgaan is gelegen tegen

het neustusschenschot, iets boven den neusbodem en steekt als een
wrong in het neuslumen uit, in verhouding is het korter en breeder dan
bij de voorgaande dieren. Het kraakbeenomhulsel doet zich eerst voor
als een goot, omgeeft dan even het orgaan geheel, een gesloten koker
vormend, terwijl het verder op doorsnede den vorm van een dicht-
gevouwen goot heeft. Het perichondrium der vrije einden is met elkaar
vergroeid (fig. 5 en 6).

Het Jacobsonsche orgaan van den hond wisselt wat zijn lengte aangaat
met de grootte van het ras. Bij middelgroote honden is het 2,5 tot 3 cm
lang en 1 tot 3 mm wijd. Het is gelegen in een wrong, vrij hoog boven
den bodem van den neus, tegen het neustusschenschot. Naar voren
nadert deze wrong den neusbodem; het orgaan ligt dan verder naast
den ductus naso-palatinus en mondt er ongeveer in het midden tusschen.
neusbodem en papHla Incisiva in uit (fig. 1 en 2)

Een serie sneden, van het gebied tusschen de papilla incisiva met de
uitmonding van den ductus naso-palatinus en een punt, dat nog voorbij
het blinde einde van het orgaan ligt, geeft een duidelijk beeld van ligging
en vorm van de cartilago vomero-nasalis. Mijn bevindingen bevestigen

geheel de beschrijving hiervan gegeven door Klein (1881) en Ramser (1935).
Het kraakbeenskelet van ductus naso-palatinus en Jacobsonsch orgaan
vormt één doorloopend geheel. We treffen het op doorsnede in haak-
vorm aan, bij de uitmonding van den ductus naso-palatinus is het ventraal

en mediaal hiervan gelegen, dan draait het schroefvormig via lateraal en
dorsaal naar mediaal, tot het, na de splitsing, de beide buizen aan de
mediale en ventrale zijde omgeeft.

Ramser vermeldt, dat hij bij een „Spitzquot; een geheel gesloten buis
gevonden heeft. In mijn serie, noch in mijn vele andere preparaten van
honden, alle van middelbare grootte en van onbepaald ras, is dat het geval.

De beschutting van het orgaan wordt aan de mediale en ventrale zijde
gevormd door kraakbeen; de ventrale lijst buigt aan de laterale zijde
om en omvat het orgaan. Deze lip is onregelmatig van vorm; in het ver-
loop der serie is zij nu eens afwezig, dan weer omsluit zij het orgaan
bijna geheel, om eenige sneden verder weer nagenoeg te verdwijnen
(fig. 3 en 4). Bij het blinde einde wordt de ventrale lijst geleidelijk kleiner,

totdat het kraakbeen nog slechts als een plaat doorloopt in de basis van
het neustusschenschot. Klein (1881) vermeldt dit verloop eveneens. Toch
is het niet bij alle dieren zoo. Ramser vond n.l. dat de kraakbeenplaat
mediaal verdwijnt en de ventrale tak op den bodem van den neus het
verst doorloopt. Dit zijn echter variaties van bijkomstige beteekenis.

door een straffe bindweefselplaat, de voortzetting van het perichondrium
{Klein, Broman, Ramser). Ook door mij is op verschillende plaatsen deze
bindweefselplaat, waarin kraakbeenkernen voorkomen, gevonden. Toch
geeft deze beschrijving een onnauwkeurig beeld, daar de begeleidende
klieren op zeer vele plaatsen zich ver buiten de grenzen van het kraak-
been tot onder het neusslijmvlies uitstrekken en de zeer wijde klier-
buizen, omgeven door klierpakketten, de plaats innemen, waar het

bindweefsel zou moeten liggen. De bindweefselplaat is daardoor in
werkelijkheid slechts zeer onvolledig aanwezig (fig. 3 en 4).

Het is hier de plaats, om een merkwaardige afwijking van den normalen
toestand te vermelden, welke zich bij deze serie aan de linkerzijde
voordoet. Tegen het einde van het orgaan, waar de doorsnede van het
lumen van de epitheelbuis afneemt en vrijwel rond geworden is, staat
deze in open verbinding met het neuslumen door een kanaal, dat slechts
weinig nauwer is dan het orgaan zelf, en gedeeltelijk met cylindrisch
gedeeltelijk met cubisch epitheel bekleed is. Beter kan dit nog op de
volgende wijze voorgesteld worden: Het maakt den indruk, dat de klier,
welke in het einde van het orgaan uitmondt, een „gevorktequot; afvoergang
heeft, waarvan de eene tak loopt naar het organon vomero-nasale en de
andere naar het neusslijmvlies. Ramser (1935) maakt melding van een
dergelijke anomalie bestaande uit een dubbele communicatie van het
jacobsonsche orgaan met den ductus naso-palatinus.

Hélène Steinberg (1912) geeft een reconstructie van het skelet bij de
kat; zij beschrijft de ligging van het orgaan in de dikte van het neus-
tusschenschot. Het Jacobsonsche orgaan mondt uit in den ductus naso-
palatinus, waar deze, trechtervormig verwijd, overgaat in den neusbodem.
Het kraakbeenig omhulsel omsluit gedeeltelijk den canalis incisivus,
wordt na de splitsing eerst buis-, verder aboraal echter gootvormig; na
het blinde einde strekt de mediale lijst zich uit voorbij de laterale. Ook
hier toont de laterale lijst een onregelmatige ontwikkeling en, zooals uit
de reconstructie blijkt, een golvend verloop.

We komen nu aan een groep zoogdieren, n.l. de knaagdieren en
enkele Xenarthra, waarbij het Jacobsonsche orgaan direct in het
neuslumen uitmondt [Gratiolet (1845), Klein (1881), Broman (1920),
Lautenschlager (1934)]. Het orgaan is bij deze groep tegen het neus-
tusschenschot gelegen, doch het niveau en de plaatsing t.o.v. den canalis
incisivus is bij de verschillende dieren dezer groep niet gelijk. Zoo is
bij het konijn de ductus naso-palatinus oraal van het orgaan gelegen,
bij den eekhoorn ongeveer in het midden, bij den rattenbever
(Myocastor coypus Mol.) aboraal. Bij het waterzwijn (Hydrochoerus
capybara ErxI.) oraal, doch hier ligt het orgaan veel hooger boven
den neusbodem.

Bij de rat geven Addison en Rademaker op, dat de ductus naso-palatinus
bij de geboorte vrijwel midden onder het Jacobsonsche orgaan gelegen

is. Na 150 dagen wordt de ductus naso-palatinus echter aan het blinde
einde gevonden:

De capaciteit van het orgaan en de plaatsing t.o.v. den canalis incisivus
brengen Lautenschlager tot de conclusie, dat de meening van Broman, als
zou het mogelijk zijn, dat ook deze dieren vocht uit den mond hierin
op kunnen zuigen, onjuist moet zijn. Een strijdpunt, voorloopig voor ons
van weinig beteekenis, doch mogelijk van belang, wanneer men tracht
na te gaan, welk gebruik elke diersoort van dit zintuig maakt.

Na Gratiolet (1845) geeft Klein (1881) een uitvoerige beschrijving van
het orgaan bij cavia en konijn. Beide dieren hebben dit gemeen, dat het
kraakbeenig omhulsel nog weer omgeven wordt door een dunne been-
lamel, de voortzetting van het os intermaxillare. Het orgaan is als een
duidelijke wrong iets boven den bodem van den neus te vinden. De
uitmonding is, evenals bij de andere dieren van deze groep, steeds onder
vloeistof gelegen, hetgeen verklaarbaar is, omdat de bodem van den neus
meer of minder steil naar de opening der neusgaten oploopt. Bij de cavia
is het orgaan geheel omgeven door de skeletkapsel en is het kraakbeenig
gedeelte hiervan slechts op enkele plaatsen volledig; over de grootste
lengte is het tot enkele platen gereduceerd: 2 dunne platen dorsaal en
2 dunne platen ventraal. In spleten in het dorsale gedeelte van de kapsel
liggen de zenuwen en enkele bloedvaten (Klein; 1881). In tegenstelling
hiermede is bij het konijn de cartilago weer volledig aanwezig, doch
gootvormig, met een dorsale spleet. Hier hangen merkwaardigerwijze
de rijkelijk aanwezige klieren zonder zichtbare afscheiding samen met
de klieren, die onder het neusepitheel zijn gelegen. Een bindweefselplaat
is ook hier slechts onvolledig voorhanden.

Bij de muis en de rat bestaat weer een andere variatie op hetzelfde
thema: hier wordt het kraakbeen na de geboorte geheel vervangen door
been (fig. 9). Addison en Rademaker (1928) vermelden nauwkeurig, dat
bij de rat reeds op den 15en dag het kraakbeen door been vervangen
wordt. Bij onderzoekers als Navratll of Harvey (1882), die bij de muis
hoofdzakelijk oudere embryonen of zeer jonge dieren hebben onderzocht,
leest men dan ook steeds weer van de cartilago vomero-nasalis.

In mijn twee series sneden, na ontkalking met trichloor-azijnzuur
gemaakt door den kop van volwassen muizen, wordt het orgaan bij zijn
opening, welke zich op doorsnede voordoet ais een groeve, ondersteund

door enkele kraakbeenlijsten. Zoodra is echter niet de spleetvormige
opening overgegaan in een buis, of het wordt omgeven door een been-
lamel, welke het orgaan eerst onvolledig, doch spoedig geheel omsluit.

De epitheelbuis bij deze dieren is zoo sterk ontwikkeld, dat zij vrijwel
de geheele ruimte opvult. De zenuwen loopen dan ook buiten het beenig
omhulsel, gedeeltelijk in een gootvormige spleet, dorsaal van het orgaan
gelegen. Door vele openingen zenden zij takken naar binnen. Tegen het
blinde einde is de beenkapsel weer aan de bovenzijde open.

Samenvattend kunnen we zeggen, dat bij alle hier besproken dier-
soorten een uitstekende afkapseling van het orgaan bestaat, welke slechts
op ondergeschikte punten varieert; mechanisch beschouwd, is zij bij al
deze dieren in staat de haar toegeschreven rol als „de basis voor het
pompsysteemquot; te vervullen.

Op grond van de ligging kunnen de besproken diersoorten in 2 groepen
verdeeld worden:

A.nbsp;die, waarbij het mogelijk is, dat vocht uit mond- en neusholte beide
opgezogen wordt; waarbij het orgaan dus in den ductus naso-palati-
nus uitmondt; b.v. rund, schaap, geit, varken, hond, kat.

B.nbsp;die, waarbij het alleen mogelijk is, dat vocht uit de neusholte opge-
zogen wordt; waarbij het orgaan dus of in den neus of in den ductus
naso-palatinus uitmondt, welke laatste dan naar de mondzijde
gesloten is; b.v. knaagdieren, enkele Xenarthra, paard, ezel, kameel,
giraffe.

We kunnen dit indeelen in de klieren, welke buiten de epitheelbuis
van het Jacobsonsche orgaan liggen en dus met afvoergangen hierin
uitmonden, en de intra-epitheliaal gelegen klieren. Eerstgenoemde klieren
komen bij alle dieren voor in tegenstelling met laatstgenoemde, welke
slechts bij den hond en het varken zijn gevonden. Daarenboven vormen
de bekercellen een algemeen voorkomend bestanddeel van het trilhaar-
epitheel.

Reeds Jacobson vermeldt de groote massa klieren, welke er in uitmonden
als typeerend voor het organon vomero-nasale, zoodat hij aan het geheel
een secretorische functie heeft toegeschreven. Alle auteurs schenken

aandacht aan deze klieren en vergelijken ze met die, welke elders in den
neus, onder het slijmvlies worden gevonden. Broman (1920) heeft een
nauwkeurige studie van deze laatste gemaakt en geeft reconstructies van
de ligging en uitbreiding, zooals ze in het neustusschenschot bij muizen-
embryonen voorkomen. Bij het Jacobsonsche orgaan treffen we hier
twee rijen kleine klieren aan, regelmatig langs den sulcus dorsaiis en
ventralis gerangschikt.

Als sulcus dorsaiis en ventralis worden door Klein (1881) de plaatsen
aangeduid, waar het neuro-epitheel overgaat in het respiratoire epitheel.
De sulcus ventralis ligt het dichtst bij den bodem van den neus, de sulcus
dorsaiis daartegenover (fig. 9). Naast deze kleine klieren komen nog voor
een groote klier, de glandula anterior major, dorsaal gelegen bij de uit-
monding van het orgaan en een zeer uitgebreid conglomeraat klierpak-
ketten, tezamen de eindstandige klier genaamd. De glandula anterior
major, waarvan Broman een afbeelding geeft, is volgens hem bij de muis
en de rat de voornaamste en overtreft in grootte zelfs de eindstandige.
Addison en Rademaker (1928) geven een reconstructie van de klieren bij
de rat; hun ligging komt overeen met die van de muis. Hier is de oraal
gelegen klier zeer omvangrijk en mondt met een groote afvoergang uit
in het begin van het Jacobsonsche orgaan.

Klein (1881) merkt op, dat bij de cavia de klieren, welke in den sulcus
ventralis uitmonden het sterkst zijn ontwikkeld, terwijl bij andere
dieren, die van den sulcus dorsaiis belangrijker zijn. Als voorbeeld hiervan
geeft hij het konijn, dat een zeer sterk ontwikkelde dorsale klierrij bezit.
Deze strekt zich, zooals reeds vermeld werd, ver buiten de begrenzing
van het orgaan uit en gaat zonder zichtbare grens over in de klieren,
welke onder het neusslijmvlies liggen. De ventrale rij is daarentegen zeer
gering ontwikkeld. Naast deze klieren beschrijft hij bij den hond nog
enkele, welke haar inhoud mediaal door het neusepitheel en lateraal door
het trilhaarepitheel loozen. Ramser (1935) vermeldt, dat bij den hond
de klieren ,,von allen Seiten in das Organ-lumen hinein münden.quot;

Mijn preparaten verschaffen de volgende gegevens over het voorkomen
van deze klieren. De serie sneden van den hond laat zien, dat rondom
den ductus naso-palatinus op dezelfde wijze gebouwde klieren voorkomen
als die, welke rondom het organon vomero-nasale liggen. Zij monden
door middel van nauwe, met cubisch epitheel bekleede afvoergangen,
In den ductus naso-palatinus uit, zoowel op de plaats, waar hij nog met

plaveiepitheel bekleed Is. als daar, waar het slijmvlies reeds overgegaan
IS in het meerrijig trilhaarepitheel van den neus.

Vanaf zijn monding in den ductus naso-palatinus neemt in het Jacobson-
sche orgaan het aantal klieren toe; zij liggen eerst rondom de met
respiratorisch epitheel bekleede buis. Na het optreden van het neuro-
epitheel, wanneer men dus van een sulcus dorsalis en een sulcus ventralis
kan spreken, rangschikken de klieren zich zoo, dat haar uitmonding

Jacobsonsch orgaan, voor de uitmonding in den
ductus naso-palatinus en nog geheel omgeven
door de ilt;raallt;beenllt;apsel. Lymphfollillt;els en klier-
pakketten omgeven de epitheelbuis; deze is reeds
grootendeels bekleed met plavei-epitheel.

hoofdzakelijk in deze suici plaats vindt. De klieren der dorsale rij zijn het
sterkst ontwikkeld. Ze strekken zich ver buiten de omgrenzing van het
kraakbeen uit. De afvoergangen zijn hier zeer wijd en in het begin met
meerrijig epitheel bekleed. Zijn deze afvoergangen aangesneden, dan
krijgt het orgaan op doorsnede een zeer langgerekten vorm (fig. 3 en 4).
Deze afvoergangen monden nu eens rechtstreeks in het orgaan uit, dan
weer zijn ze sterk geslingerd. Dicht bij het blinde einde van het orgaan

waar het neuro-epitheel niet meer voorkomt, liggen de klieren weer
rondom het orgaan en monden aan alle zijden van de buis uit. Het orgaan
eindigt in de eindstandige klieren. Enkele klieren komen voor, welke
mediaal en lateraal gelegen zijn en direct uitmonden in het gebied van het
zintuig- en het trilhaarepitheel.

Mijn preparaten wettigen zeker niet de beschrijving, zooals Ramser
deze geeft, daar bij het hier verwerkte materiaal de afwijkingen van de
dorsale en ventrale rijen zeer zeldzaam zijn. In vergelijking met den
hond, treft ons bij het varken de groote massa klieren, welke direct na
de monding in den ductus naso-palatinus rondom het orgaan liggen

(fig. 1 en 5). Deze rangschikken zich in het verdere verloop van het
orgaan rondom de suici, blijven overvloedig langs de geheele lengte van
het orgaan en monden met wijde uitvoergangen uit. Aanvankelijk zijn
deze uitvoergangen met trilhaarepitheel bekleed, waarin vele bekercellen
voorkomen; verder van het lumen van het orgaan gaat de bekleeding

Jacobsonsch orgaan. Sterk geplooide laterale v/and, bekleed met
trilhaar-epitheel. Lateraal van het orgaan liggen
sterk ontwikkelde cavernen.

via cylindrisch in cubisch epitheel over. In deze series zijn in de dorsale
rij klieren een paar groote, geslingerde afvoergangen te zien, waarin men
over geruimen afstand het zintuigepitheel volgen kan, dat daarna in
trilhaarepitheel overgaat (fig. 6). Tegen het einde splitst het orgaan zich
in twee buizen, welke de mondingen zijn van de volumineuze klier-

pakketten der eindstandige klieren. In vele afvoergangen komen niet
alleen bij het varken, maar ook bij de andere dieren cysteuze verwijdingen
voor. Ook bij het rund zijn de klieren sterk ontwikkeld. Hier liggen ze
echter rondom de beide suici en langs de geheele laterale zijde van het
orgaan (fig. 7). Bij uitzondering zijn er enkele aan de mediale zijde te
vinden. Bij de geit daarentegen liggen de klieren rondom het geheele
orgaan. Deze monden in het gebied van het respiratoire epitheel met
wijde afvoerbuizen uit, zoodat van een regelmatige halve maan- of
hoefijzervorm der dwarse doorsnede weinig overblijft. De mediaal ge-
legen klieren monden met nauwe-tJitvoergangen ter plaatse van het zin-
tuigepitheel uit en toonen veel overeenkomst met de Bowmansche
klieren, die men onder het reukslijmvlies aantreft.

Bij het paard zijn de klieren meer dorsaal en ventraal gegroepeerd.
De ventrale klieren strekken zich ook langs den medialen wand uit. De
uitmonding geschiedt ter plaatse van het trilhaarepitheel met wijde, ter
plaatse van het zintuigepitheel met nauwe afvoerbuizen. Bij het paard
eindigt het orgaan zeer onregelmatig. Het epitheel is in vele plooien
gelegen en hierin bevinden zich de openingen van de vele afvoerbuizen
der eindstandige klieren. De begeleidende klieren zijn tubulo-alveolair
en behooren tot het sereuze type. Klein (1881—1882) heeft ze reeds
histologisch onderzocht en beschreven. Hij vermeldt, dat zij bij alle door
hem onderzochte dieren tot het type behooren, dat een sereus secretum
afscheidt. Men vindt in den bouw kleine verschillen tusschen de dier-
soorten. Bij het rund en het paard zijn de kliercellen gerangschikt
om een grooter lumen dan bij de andere dieren, terwijl de kleine
afvoergangen talrijk zijn. Bij het varken vindt men een zeer nauw
klierlumen.

Rondom de klieren zijn talrijke capillairen en zenuwvezelen gelegen,
terwijl bij enkele dieren, b.v. het paard, gladde spiercellen, veelal samen-
hangend met den spierwand der bloedvaten, tusschen het klierweefsel
liggen.

Ramser (1935) beschrijft bij den hond klieren, welke binnen de grenzen
van het epitheel gelegen zijn en noemt Hayek (1905), die gelijksoortige
vormingen beschrijft in microscopische preparaten van neuspolypen en

hypertrophische neusschelpjes. Hij toonde aan, dat de samenstellende
cellen alle kenmerken van slijmcelien toonen.

In mijn preparaten van het Jacobsonsche orgaan van den hond komen
veel duidelijke beelden van intra-epitheliale klieren voor, die grootendeels
in de buurt der suici zijn gelegen en uit conglomeraten van cellen bestaan,
die rozetvormig om een holte zijn gerangschikt. De cellen van de intra-
epitheliale klieren zijn ovaal, zij hebben een zeer dunnen wand en bezitten
in deze preparaten geen inhoud. Ze zijn gelegen rondom het lumen der
klier en aan de basis ligt een kleine, afgeplatte kern. Deze vormingen zijn
niet tot het Jacobsonsche orgaan beperkt, ze zijn ook aanwezig in den
ductus naso-palatinus, waar deze met respiratoir epitheel bekleed is.
Behalve bij den hond, zijn er slechts bij het varken intra-epitheliale
klieren opgemerkt en dan nog in gering aantal.

Tenslotte bevinden zich bij alle dieren in het meerrijig trilhaarepitheel,
hetwelk den lateralen wand van het orgaan bekleedt, bekercellen, die
onregelmatig verspreid liggen. Nu eens ligt er een geheele groep dicht
bijeen, dan weer moet men eenige preparaten doorzoeken om er een
te vinden. De bekercellen zijn gelijk aan die, welke in het neusslijmvlies
voorkomen, doch veel minder talrijk. De aanwezigheid in groote massa
en het constant voorkomen van deze klieren en bekercellen bij alle
zoogdieren wijzen er op, dat zij een integreerend deel van het systeem
vormen.

Broman meent, dat het orgaan steeds met secretum uit deze klieren
gevuld moet zijn, als het tenminste niet actief wordt verwijd. Als het
orgaan zich in rust bevindt, stroomt dit secretum regelmatig naar buiten
en mogelijk binnengekomen stoffen zullen hierdoor snel uitgespoeld
kunnen worden. Hij vergelijkt de functie met die der Ebnersche klieren,
die in staat zouden zijn stoffen uit de papillae circumvallatae te
verwijderen.

Naast den ductus naso-palatinus en langs het begin van het Jacobsonsche
orgaan zijn op verscheidene plaatsen lymphfollikels gelegen, die bij het
varken zeer sterk ontwikkeld zijn (fig. 5). Eveneens zijn ze in grooten
getale bij het konijn aanwezig, terwijl de hond er slechts weinig bezit.
Bij het rund, het paard, de cavia en de muis komen ze nog minder talrijk
voor.

Alle tot nu toe behandelde onderdeelen van het Jacobsonsche orgaan
spelen een rol bij het pompmechanisme. Opgemerkt is, dat de skelet-
kapsel dient tot basis van dit systeem, de zeer beschutte ligging van het
orgaan zou dit omhulsel, indien het enkel voor „beschermingquot; diende,
overbodig maken. Mechanisch gezien is dit straffe omhulsel onmisbaar,
daar van een verwijding van het lumen en zuigwerking geen sprake zou
zijn, als de omliggende weefsels in staat waren de ruimte, vrijkomend
door het contraheeren van het zwellichaam, op te vullen.

De eerste, die ons op dit merkwaardige apparaat gewezen heeft, is
Piana (1879). Hij herkende het veneuze vaatsysteem, gelegen in los bind-
weefsel als een ,,erectiel-contractielquot; weefsel, dat, zooals hij het uitdrukt,
in staat is, in- en uitadembewegingen uit te voeren. Klein (1881—1882)
is de volgende, die het zweilichaam beschrijft bij de door hem onderzochte
dieren. Hij wijst op het caverneuze weefsel, dat lateraal van het orgaan,
evenwijdig met de lengte-as gelegen is en geeft als karakteristiek aan,
dat het lumen der afvoerende vaten nauwer is dan dat van het vaat-
systeem zelf. Herzfeld (1889) en latere onderzoekers voegden steeds
diersoorten toe aan het aantal, waarbij men dit pompapparaat vaststelde.
In 1895 is Seydel echter nog niet overtuigd van het algemeen voorkomen
van dit mechanisme en hij wordt dan ook door Broman (1920) aangehaald,
als motiveering voor een uitgebreid onderzoek dienaangaande. In deze
publicatie wordt een groot aantal zoogdieren opgenoemd, waarbij in het
kort de inrichting van het veneuze erectiele weefsel is nagegaan. Wij
mogen Broman's conclusie, dat dit bij alle zoogdieren aanwezig is, dan
ook wel aanvaarden.

Elk weefsel, dat medewerkt aan den opbouw van het Jacobsonsche
orgaan, speelt, ongeacht andere functies, een rol bij het pompmechanisme.
In principe komt de bouw wederom bij alle zoogdieren overeen. De min
of meer lateraal afgeplatte epitheelbuis is omgeven door zeer los bind-
weefsel. Met resorcin-fuchsine gekleurd, blijkt, dat naast de collagene
elementen, overvloedig elastische vezelen aanwezig zijn, welke in alle
richtingen loopen. Dit elastische weefsel is het sterkst ontwikkeld in het
losse bindweefsel rondom de epitheelbuis en neemt in dichtheid naar de
periferie af. Daar worden de collagene bundels zwaarder; zij vormen
tenslotte een straf bindweefsel, dat aan het perichondrium, resp. periost,

van de kapsel aansluit. In het bindweefsel zijn op de reeds besproken
wijze de klieren gelegen. Daarenboven liggen er de bloedvaten, die bij
de verschillende diersoorten, wat ligging en uitbreiding betreft, verschillen
toonen (fig. 3—9). In sommige gevallen kan men, zooals bij de cavia en
het konijn, van een caverneus weefsel spreken, omdat zeer vele kleine
cavernen aanwezig zijn. Bij andere dieren, muis, rat, schaap enz. ligt er

HélèneSteinberg beschrijft de vascularisatie aan de hand van met blauwe
gelatine opgespoten preparaten van jonge katten. Aan het orale einde
zijn de vaten rondom het orgaan gelegen, in het midden zijn ze mediaal
relatief gering in aantal en bevinden ze zich lateraal als zeer groote,
wijde vaten dicht dooreen geslingerd onder het dunne epitheel. Daar

waar het kraakbeen ophoudt, vermengen de vaten zich met die van de
op deze plaats sterk gevasculariseerde mucosa van den neus. De bloed-
voorziening van het Jacobsonsche orgaan zou hier direct voortkomen
uit het vaatsysteem van den neus.

De bloedvaten en cavernen, tot het veneuze stelsel behoorend, zijn
voorzien van een dikke media, die in vele gevallen geen gladde, aaneen-
gesloten splerwand vormt, doch bundels gladde spiercellen straalsgewijze
in het omgevende weefsel uitzendt.

Klein (1881) vermeldt deze gladde musculatuur bij cavia, konijn en hond
en zegt ervan, dat lateraal in het bindweefsel tusschen het klierweefsel
en in de submucosa gladde spiercellen gelegen zijn, die men eveneens
mediaal van den sulcus ventralis zou kunnen vinden. Men meent, dat deze
spiercellen actief medewerken bij het contraheeren van het erectiele
weefsel (Klein, 1881; Broman, 1920). Absoluut noodig voor de functie
van het orgaan zijn zij evenwel niet, daar dit gladde spierweefsel zeker
niet algemeen voorkomt, zooals Broman aanneemt. Ik heb het volgende
kunnen waarnemen:

Bij de muis wordt het grootste gedeelte der ruimte binnen den kapsel
ingenomen door de zeer dikke, aan de mediale zijde gelegen, bekleeding
met zintuigepitheel. Het aanmerkelijk dunnere respiratoire epitheel
bedekt een wrong, die in het lumen uitsteekt, omdat er een zeer groote
vene met enkele kleinere bloedvaatjes in gelegen is. Deze z.g.n. centraal-
vene bezit een zware media, van waaruit bundeltjes gladde spiercellen
in de omgeving, hoofdzakelijk naar het periost van den lateralen wand,
uitstralen. De centraalvene is niet overal rond en wisselt in haar loop
van vorm, zooals uit vele doorsneden blijkt. Aboraal verandert de ligging
eenigszins. De centraalvene en het respiratoir epitheel komen dorsaal
te liggen. De skeletkapsel is niet meer gesloten en door deze opening
treden zware bloedvaten binnen.

Bij den hond wijkt de toestand in zooverre van de algemeene beschrij-
ving af, dat de zeer talrijke cavernen zich rondom de epitheelbuis
bevinden. Zoo liggen er op dwarse doorsnede in een gedeelte der serie
langs den medialen wand twee rijen groote cavernen; de buitenste rij
bestaat uit 7, de binnenste uit 4. Hiertusschen bevinden zich zeer veel
kleinere cavernen. Lateraal liggen in de wrong een zware vene en ver-
scheidene kleine vaatjes (fig. 3 en 4). In de bindweefselplaat komen
eveneens een groot aantal vaten voor. Bij het doorkijken der serie
preparaten van dezen hond blijkt, dat de cavernen op verschillende plaatsen
samenvloeien en zich weer splitsen. Zij bezitten wederom een dikke
media, die op eenige plaatsen met die van naburige cavernen samenhangt.
Noch in de omgeving uitstralende gladde spiercellen, noch afzonderlijk
in het bindweefsel gelegen bundels spiercellen, zooals Klein en Broman
beschrijven, zijn hier aanwezig. Mogelijk hebben zij de Schwannsche
kernen van de talrijke zenuwvezelen, welke in het bindweefsel rondom
het orgaan gelegen zijn, hiervoor aangezien. Over de geheele lengte van

het orgaan blijft dit caverneuze weefsel bestaan; aboraal ligt het onder
het neusslijmvlies.

Het varken bezit een tusschenvorm. Dorsaal en mediaal zijn over de
geheele lengte van het orgaan een aantal kleine venen gelegen. Lateraal
liggen bij de uitmonding eenige zware venen in de wrong. Meer naar
het midden neemt de capaciteit der vaten toe en is de situatie eenigszins
anders, n.l. één groote centrale vene, onregelmatig van doorsnede en
enkele kleinere vaten (fig. 6). Verder aboraal zijn er weer een aantal
ongeveer gelijke vaten. Los in het bindweefsel loopende bundels gladde
spiercellen komen in deze preparaten niet voor.

De geit heeft mediaal een aantal kleine vaatjes en lateraal een wisselend
aantal grootere en kleinere cavernen.

Bij het rund zijn mediaal vele kleinere vaten in een enkele rij gelegen,
lateraal vindt men een sterk ontwikkeld caverneus weefsel (fig. 7). Ook
hier komen geen gladde spiercellen voor in het bindweefsel.

Bij het paard bevinden zich mediaal naast een enkel grooter vat eenige
kleinere, terwijl lateraal een sterk ontwikkeld caverneus weefsel ligt. In
sommige preparaten, waar het orgaan zijn maximale verwijding toont,
zijn de vaten klein, hebben een zeer dikke media en gelijken op arteriën
(fig. 8). Sommige paarden, bij welke het corpus cavernosum gevuld is,
hebben wijde vaten en een media, die uit den aard der zaak veel dunner is.
In het bindweefsel liggen tusschen de klieren bundels gladde spiercellen,
die meestal met de spierwanden der vaten samenhangen. Naast deze vaten
van het caverneuze weefsel liggen vele kleine arteriën en capillairen, die
vooral rondom de klieren en onder de epitheelbekleeding talrijk zijn.
Bij al deze dieren zijn er dorsaal en lateraal openingen in den skelet-
kapsel, waardoor arteriën, begeleid door venen en vaak ook door zenuw-
stammen, het orgaan binnendringen.

Volgens Minett (1926) vindt de bloedvoorziening van het jacobsonsche
orgaan plaats door takken van de arteria sphenopalatina en de arteria
palatolabialis. Een tak, meestal van de linker arteria palatolabialis doch
soms ook van de rechter, ongeveer ter hoogte van de eerste premolair
afgegeven, gaat schuin in dorsale richting door een beenig kanaal in de
Symphysis van het os maxillare en het os vomer. Hij deelt zich in tweeën;
de verdere vertakkingen omgeven het kraakbeenig skelet van het Jacobson-
sche orgaan op onregelmatige afstanden en dringen door openingen naar
binnen. Deze arteriën zijn steeds begeleid door 1 ä 2 venen. Ramser (1935)

bevestigt dit. Bij een preparaat van een hond, waar de arteria carotis
communis en de vena jugularis met blauw gekleurde gelatine zijn opge-
spoten. kan hij nagaan, dat de voor het Jacobsonsche orgaan bestemde
vaten uit de A. en V. palatina maior komen. Vult het caverneuze weefsel
zich, dan wordt de epitheelbuis dichtgedrukt, zoodat de laterale wand
tegen den medialen aan komt te liggen. Contraheeren de vaten weer,

Wrong met centraalvene; van de bloedvaten gaan
splerbundeltjes naar de llt;apsel.

dan wordt het lumen van de epitheelbuis wijder, bij sommige dieren
wordt het min of meer rond (paard) bij andere meer afgeplat (rund)
of blijft de wrong behouden (muis). Op dwarse doorsnede blijft de lengte
van den medialen wand gelijk, die der laterale zijde wisselt sterk
Het epitheel komt hieraan tegemoet, bij sommige dieren meer doordat
de elementen zich anders rangschikken en het dikker wordt (muis),

Bij het inzuigen wordt het secretum, dat aanwezig is in den ductus
naso-palatinus en in de trechtervormige verdieping van den neusbodem,
naar binnen gezogen. Zoowei de producten der klieren, behoorend bij
het Jacobsonsche orgaan als die der vele sereuze klieren, uitmondend

Zintuig-epitheel. Aan de basis van het epitheel ziet
men de reticulaire samenhang van de cellen. De kernen
der basaalcellen vormen een vrijwel aaneengesloten rij.

in de neusholte, maken tezamen met het secretum, dat uit het traankanaal
loopt, dat steeds voldoende vloeistof aanwezig is om een behoorlijk
functionneeren van het Jacobsonsche orgaan te waarborgen (Broman,
Lautenschlager, Kerkhoff).

Typisch is in verband hiermede, dat Grosser (1913) en Broman (1920)
vermelden, dat bij den mensch, waar het organon vomero-nasale slechts

rudimentair voorkomt, en bij dieren, waar het Jacobsonsche orgaan zoo
gelegen is. dat het het vocht uit de mondholte kan opnemen, de laterale
neuskheren en andere eventueel in de neusholte voorkomende klieren
mmder ontwikkeld of geheel gereduceerd zijn (bij mensch en rund).

Het Jacobsonsche orgaan is niet over zijn geheele lengte gelijkmatig
met een zelfde epitheelsoort bekleed. Het meerlagige plavei-epithelium
van den wand der mondholte zet zich via den ductus naso-palatinus in
de Jacobsonsche buis over eenigen afstand voort. In de omgeving ervan
hggen enkele klieren, van een sereus type. die bij den hond met fijne
bij het varken daarentegen met wijde uitvoergangen in het lumen uit-
monden. Bovendien is hier bij alle dieren lymphoied weefsel aanwezig
dat op sommige plaatsen bijna tot het oppervlak van het epitheel reikt

Het bij het palatum durum nog sterk ontwikkelde corpus papilläre
wordt b,j den hond in den ductus vlakker, terwijl het plavei-epitheel
in dikte afneemt en in een meerrijig trilhaarepitheel overgaat. Dit
trilhaarepitheel is een voortzetting van het trilhaarepitheel der neusholte
en toont uit den aard der zaak een zelfden bouw. Terecht betitelt men
dit ep.theel dan ook als respiratoir slijmvlies. Het buisvormige Jacobson-
sche orgaan is over een bepaalden afstand uitsluitend met dit respiratoir
epitheel bekleed, meer naar het midden van de buis echter, waar het op
dwarse doorsnede eerst ronde lumen wijder en ovaal tot niervormig
wordt, treedt daarnaast al spoedig het zintuigepitheel op, dat bij de
meeste diersoorten dikker is en geen beker- of trilhaarcellen bezit Het
vormt een lange strook in dat gedeelte van het Jacobsonsche orgaan
waar het lumen het wijdst is. Het is hoofdzakelijk aan de mediale zijde
van het orgaan gelegen en bij de sterkste uitbreiding neemt het bij den
hond ± 3 4 van den omtrek in beslag. Ramser (1935) vindt het bij ver-
schillende hondenrassen echter slechts over 1 5 tot ± 1/3 gedeelte van
den omtrek, terwijl het zich in de lengterichting hoogstens over 52 4 lt;gt;
van het orgaan uitstrekt (Schäferhund).nbsp;' °

Bij den door mij onderzochten hond, waarvan ik het orgaan in serie
gesneden en gekleurd heb, komen opeenvolgend plavei-epitheel en
trilhaarepitheel, dit laatste gemengd met zintuigepitheel voor. Ramser
beschrijft echter gevallen, waarbij de drie soorten epitheel in een zelfde
dwarse doorsnede zichtbaar waren. Bij het varken strekt het plavei-
epitheel zich zoo ver in aborale en het neuro-epitheel zich zoover in
orale richting uit, dat beide epitheelsoorten in een zelfde dwarse door-
snede voor kunnen komen. Het trilhaarepitheel is n.l. lateraal overal
aanwezig als mediaal het plavei-epitheel geleidelijk door neuro-epitheel
vervangen wordt. Mogelijk zijn ook hier individueele en rasverschillen
aanwezig, zoodat de overgangen elders op andere wijze plaats kunnen
vinden.

Bij den mol vond v. Mihalcovics (1898), dat de epitheelbekleeding overal
in het orgaan dezelfde is, de neuro-epitheliën liggen er over den geheelen
omtrek in verspreid. Hier heeft geen scheiding in gebieden met zintuig-
en respiratoir epitheel plaats gevonden. Het epitheel bestaat uit radiair
geplaatste, slanke cylindercellen waartusschen smalle reukcellen met
ovale kernen, die in drie ä vier rijen gerangschikt zijn, voorkomen.

V. Lénhossek (1892) heeft de reukcellen bij een konijnenfoetus van 30 mm
lengte volgens de methode van Golgi geïmpregneerd. In tegenstelling
met Klein, die een duidelijke localisatie van het neuro-epitheel in den
medialen wand vermeldt, vindt hij de zintuigcellen over den geheelen
omtrek van het orgaan. De afbeelding echter is samengesteld uit goed
gelukte plekjes uit de geheele serie. Mogelijk heeft men hier met een
tijdelijken embryonalen toestand te maken of is het verschijnsel, dat het
,,mediale epitheelquot; afhankelijk van de plaats, waar de doorsnede gemaakt
wordt, nu eens meer ventraal en zelfs lateraal, dan weer meer dorsaal
gelegen is, hier van invloed geweest (zie fig. 3 en 4).

In 1881—'82 werd het epitheel van het orgaan van Jacobson voor het
eerst nauwkeurig door Klein beschreven; zijn materiaal bestond uit cavia
en konijn. Lateraal bevindt zich een meerrijig cylindrisch epitheel met
trilharen en bekercellen. In de tunica propria bevinden zich verspreid
liggende kleine cellen en dunne bundels gladde spiercellen. Mediaal
wordt zintuigepitheel met daaronder liggend bindweefsel, dat in peri-
chondrium of periost overgaat, gevonden. Het reukepitheel is zeer dik
en het aantal rijen zintuigcellen varieert sterk (5—12 lagen). De zintuig-
cellen zijn ,,spindle shapedquot; met ronde celkern. De cellichamen zijn

analoog aan, doch grooter dan die van het echte reukepitheel. Zij strekken
zich tot in het sub-epitheliale bindweefsel en tot in een plexus van den
nervus olfactorius uit. Op andere plaatsen dringt een bundel zenuw-
vezelen het epitheel binnen. Bij den hond geeft Klein de volgende be-
schrijving van het epitheel: Op een oppervlakkige laag conische of
cylindnsche cellen met dl,en volgt een laag van spoelvormige cellen en
hieraan sluit weer een van meer of minder conische cellen aan. Tusschen
de oppervlakkige trilhaarcellen bevinden zich hier en daar bekercellen
Onder het epitheel, welks dikte 0.048-0.072 mm bedraagt, zijn infiltraties
van lymphoide cellen te vinden. Het mediale epitheel bestaat uit een

Figuur 12. Varllt;en.
Microphoto.
Zintuig-epitheel. Er zijn slechts enkele
kernen van basaalcellen aanwezig. Aan
de basis van het epitheel ziet men de
reticulaire samenhang der cellen.

oppervlakkige laag van lange conische of spoelvormige cellen zonder
tri haren en met ovale kernen. Hieronder liggen de zintuigcellen in een
enkele of dubbele laag. Zij lijken op groote gangliëncellen. welke elk
een groote kern hebben. Smalle, soms conische cellen vormen de onderste
laag. Zij zijn met haar bases tegen de basaalmembraan aan gelegen Aan
de oppervlakte van het epitheel merkt hij haarvormige elementen op
De dikte van dit epitheel varieert van 0.0576 mm tot 0.1 mm. Onder het
epitheel liggen bloedvaten, zenuwen en lymphoide cellen. Hiermee
overeenstemmend is de beschrijving, die lliesco (1907) van het epitheel
van den hond geeft. Meer recent is de publicatie van Ramser (1935) In
den lateralen wand van het orgaan vindt hij als bekleeding van het lumen
een meerrijig cylindrisch trilhaarepitheel. dat gemiddeld 0.030-0 050 mm

dik is en op een gedeeltelijk onduidelijke basaalmembraan ingeplant is.
De ovale kernen liggen op verschillend niveau, waardoor den indruk
van nneerlagigheid gewekt wordt. Er komen veel bekercellen in voor, die
zich dicht naast elkaar bevinden en verschillend van vorm en grootte
kunnen zijn.

heeft een anderen bouw dan dat van de laterale zijde. Er bestaat een
duidelijke begrenzing aan de zijde van het onderliggende losse bind-
weefsel, waarin eenige vaste, collagene strooken aanwezig zijn. Als onderste
laag van het epitheel ziet men 1 of 2 rijen groote ronde kernen, die zwak
gekleurd zijn. Daarop volgen, dicht opéén gelegen, 2—3 rijen ovale en ster-
ker gekleurde kernen. Naar het lumen toe treft men ook hier een zoom
van fijne haartjes aan en zijn bekercellen soms in grooten getale aanwezig.

Basaalcellen. zooals Klein ze beschrijft, vermeldt Ramser niet en ook
m zijn iguren beeldt hij ze niet af. Intra-epitheliale klieren komen zoowel

dikwijls dicht bij de plaats, waar dit grenst aan het neuro-epitheel Ook
werden in geen dezer preparaten bekercellen in het zintuig-epitheel
aangetroffen. Wel is dit soms schijnbaar daar het geval, waar de begren-
zing van het neuro-epitheel onregelmatig is en men echte of schijnbare
eilandjes respiratoir epitheel in het zintuigepitheel ziet. Aboraal, tegen
het einde van het orgaan, gaat de structuur van het epitheel in zooverre
veranderen, dat het langzamerhand lager wordt. Het ligt hier veelal in
plooien en eindigt in eenige afvoergangen van eindstandige klieren
Zooals reeds is vermeld, heeft Ramser bij eenige honden van verschillend
ras de lengte van het orgaan gemeten en berekend over welk gedeelte
zintuigepitheel voorkomt. Hieruit tracht hij af te leiden of er verschil
van intensiteit in functie kan bestaan bij verschillende rassen

Helene Steinberg (1912) geeft een schematische beschrijving van het
epithee , zooals zij het ziet in preparaten van kattenembryonen. Het
epitheel is bij den oorsprong van het orgaan uniform en komt overeen
met dat van den tractus respiratorius; daar waar het orgaan zich verwijdt
zijn tvyee soorten epitheel te onderscheiden. Mediaal is het zeer dik
lateraal heeft het ongeveer de helft van deze dikte. Tegen het einde
wordt de dikte van het epitheel langzamerhand weer gelijk. Het is nog
wel meerrijig. doch minder hoog. Lautenschlager (1934) beschrijft by
land- en waterzoogdieren het zintuigepitheel mediaal en het respiratoir
epitheel lateraal, doch gaat op de structuur hiervan niet nader in. Addison
en Rademaker (1928) meenen, dat bij de rat het dikke mediale epitheel
overeenko met de neuro-epitheliale bekleeding van het reukslijmvlies
en dat een zone van zich lichter kleurende kernen beneden de opper-
vlakkige laag, die zich zwaarder kleurt, karakteristiek is voor het neuro-
epitheel van het orgaan. Lateraal komt het epitheel overeen met het
trilhaarepitheel van den tractus respiratorius. Minett (1926) beschrijft
het orgaan bij paard, rund, kameel en varken, doch geeft slechts een
zeer schematische histologische beschrijving zonder bijzonderheden
Kerkhoff (1924) bestudeert het orgaan bij het paard. Bij de histologische
beschrijving noemt hij het epitheel van den lateralen wand gelaagd en
van trilhaar- en bekercellen voorzien. Het mediale epitheel is eveneens

gelaagd en bezit zeer verschillende celvormen. Verder geeft hij dezelfde
beschrijving als Ellenberger. Deze onderscheidt in zijn preparaten naast
lange spoelvormige reukcellen, smalle cylindrische cellen met trilharen
en gedeelden voet, tusschen welks schenkels cubische en pyramidevormige
steuncellen met groote ronde kernen voorkomen.

Von Mihalcovics (1898) heeft bij een volwassen varken, een kat en bij
slangen getracht de zenuwcellen volgens de methode van Golgi te impreg-
neeren, hetgeen hem echter niet gelukt is. Voordien was het echter
aan v. Brunn (1892) met een dergelijke methode wel gelukt de reukcellen
in het Jacobsonsche orgaan van een schaap aan te toonen. Hij beschrijft
de met zilver geïmpregneerde cellen van het reukepitheel als cellen met
een vrij omvangrijk lichaam en een tamelijk dikken uitlooper naar het
lumen, die van eenige reukhaartjes voorzien is. Aan de basale pool
eindigen de cellen in dunne uitioopers, die zich in de submucosa
tot olfactoriusvezelen verlengen.

Von Lénhossek (1892) heeft het Jacobsonsche orgaan van een konijnen-
foetus volgens Golgi geïmpregneerd. Hij trof drie soorten argentophile
cellen aan:

1e. Steuncellen: aan den medialen wand slanke, langgerekte cellen,
zooals er in het netvlies van het oog voorkomen; lateraal en in de
beide sulci zijn zij plomper. De vorm is wisselend en hangt af van
het niveau, waarop de kern is gelegen, de cellichamen zijn onregel-
matig ingedeukt, naar het lumen glad begrensd, soms iets verbreed.
Constant komt een kegelvormige voetachtige verbreeding voor,
zooals bij de Müllersche steuncellen in het netvlies. Dit is in tegen-
stelling met vroegere beschrijvingen, waarin vermeld wordt, dat
de cellen centraal meer vezelachtig uitloopen.

2e. De typische reukcellen, die over den geheelen omtrek van het
orgaan en niet alleen mediaal aanwezig zijn; ze zijn bipolair-elliptisch
van vorm, hebben een groote kern, welke door een dun protoplasma-
laagje omgeven is en zijn meestal door kapvormige indeukingen aan
een of beide polen gekenmerkt. De kern wordt op verschillend
niveau gevonden, meestal in de centrale helft van het epitheel. De
naar het lumen gerichte uitlooper is zwaarder dan die, welke centraal
gericht is, de eerste ligt min of meer geslingerd en eindigt oppervlakkig
met een onaanzienlijke verdikking. Uitstekende stiften of haartjes

zijn niet aangetoond. Basaal bestaan de uitloopers uit dunne variceuze
vezeltjes, die loodrecht of scheef, steeds golvend, door het epitheel
gaan en zich in de submucosa zonder zich te vertakken met andere
vezels tot een plexiforme bundel vereenigen.

3e. Hij beschrijft de eindigingen van den nervus trigeminus. de z g n
terminaalvezeltjes. Von Brunn (1892) beschrijft deze als vrij dikke
vezels, welke naar de oppervlakte van het epitheel gaan. Von
Lenbossek vindt zeer dunne variceuze zenuwvezeltjes, die steeds
golvend evenwijdig met de cellen door het epitheel naar het lumen

toeloopen. Zij eindigen met een knopje, dat soms zeer dik kan zijn
reiken evenwel niet altijd geheel tot aan de oppervlakte. Centraal-
waarts vermengen deze vezels zich met die van den olfactorius
Von Brunn, die ze bij het schaap en Cajal (1899), die ze bij muis en
konijn heeft beschreven, zijn van meening, dat dit sensibele eindigin-
gen van den N. trigeminus zijn. Von Lénhossek vraagt zich af of het
olfactoriusvezelen kunnen zijn, met een kern, die verder van het
orgaan verwijderd is.

Retzius (1892) heeft onder meer de zenuwelementen bij muis en konijn
onderzocht. Hij beschrijft de zintuigcellen op dezelfde wijze als boven-
genoemde auteurs, de perifere uitloopers gaan ongeveer loodrecht naar

de oppervlakte van het epitheel. Het tusschen de steuncellen gelegen
uiteinde draagt een bundel fijne, korte uitloopers, de reukhaartjes, die
nu eens als enkelvoudig en staafvormig, dan weer als wimpers worden
beschreven. Over den vorm en het aantal van de reukhaartjes, welke op
de zintuigcellen van het reukslijmvlies voorkomen, vindt men verschil-
lende opgaven. Van Gehuchten vermeldt bij het konijn, dat de cel perifeer
met drie haartjes bezet is. Cajal (1899) beeldt cellen af, die 4 of 5

reukhaartjes hebben. Ze zijn zeer kort en ongelijk van lengte, soms
gebogen en in een knopje eindigend. Door het verkleven der haartjes
kan men in de preparaten een wisselend aantal van wisselende dikte en
lengte aantreffen, terwijl de mate van impregnatie hier ook van
invloed is.

In de meeste mijner preparaten zijn zoowel in het reukslijmvlies als
in het Jacobsonsche orgaan de reukhaartjes duidelijk zichtbaar, meestal
zijn ze zeer fijn. Het aantal is in hetzelfde preparaat niet constant en
gezien het groote verschil in dikte van de perifere uitloopers, zooals
we dit bij het paard en den hond in het Jacobsonsche orgaan zeer duidelijk

te zien krijgen, is het waarschijnlijk, dat dit aantal ook werkelijk varieert
en dit verschijnsel hier niet alleen berust op een onvolledige impregnatie
of verkleving der reukharen (fig. 21, 23, 24). De centrale uitlooper wordt
overal op ongeveer gelijke wijze beschreven.

Retzius (1892) vermeldt, dat deze dunne en fijne rechte, of meer ge-
wonden uitloopers naar de submucosa gaan en zich daar aansluiten bij een
olfactorius-bundel, om daarmede zelfstandig en ongedeeld naar den bulbus
olfactorius te gaan.

Het Jacobsonsche orgaan van het paard leent zich in het bijzonder
om den histologischen bouw van het zintuigepitheel nader te be-
studeeren. Door zijn grootte is de kraakbeenkapsel gemakkelijk te
verwijderen en dit stelt ons in staat dunne ongeschonden coupes
van de epitheliale buis, het eigenlijke orgaan, te maken. Haemaluin-
eosine en haematoxyline-van Gieson-kleuringen geven een algemeen over-
zichtsbeeld, terwijl zilverimpregnaties en methyleenblauw-preparaten
vooral vorm en structuur van de neuro-epitheelcellen te voorschijn
brengen.

In het epitheel zijn de celkernen in drie duidelijk te onderscheiden
zones gerangschikt. Basaal ligt, aansluitend aan het sub-epitheliale bind-
weefsel een laag kernen, rond tot ovaal van vorm, welke zich intensief
kleuren. Op sommige plaatsen is deze laag enkelvoudig en zijn de kernen
ongeveer gelijk van vorm en op vrij regelmatige afstanden van elkaar
gelegen. Op andere plaatsen zijn de tusschenruimten zeer onregelmatig
en weer elders vinden wij een dicht aaneengesloten laag van kernen,
ongelijk van vorm en dikwijls eenige kernen dik (fig. 11). Hierboven
liggen de aanmerkelijk grootere kernen der zintuigceflen, die helder
gekleurd zijn en een scherp afgeteekend chromatine-netwerk hebben.
Veelal bezitten ze 2 nucleoli. Over een groot gedeelte van het orgaan is
deze laag onregelmatig en vindt men de zintuigcellen in groepjes bijeen,
doch op sommige plaatsen treft men groepen aan, die 2 tot 3 kernen dik
zijn (fig. 20). Deze rangschikking der zintuigcellen is zeer typisch; een
juiste beschrijving daarvan heb ik elders niet gevonden. Hierop volgen
de kernen der steuncellen, die de grootte van die der basaalcellen
bezitten en in 2—3 lagen boven elkaar gelegen zijn. Ook deze kernen

zijn weer intensief gekleurd. Een zóne, waarin geen kernen voorkomen,
sluit het epitheel af naar het lumen (fig. 11).

Het weefsel, dat onder het epitheel ligt, is zeer rijk aan capillairen en
van hieruit trekken bloedvaatjes het epitheel binnen. Zij dringen door
de laag der basaalcellen heen, vormen daar boven een meer of minder
uitgebreide en ingewikkelde lus, en keeren daarna weer naar de sub-
mucosa terug. Rondom deze intra-epitheliale bloedvaatjes zijn de zintuig-
cellen dicht opeen gegroepeerd; in het epitheel tusschen de capillairen
komen zij onregelmatig verspreid in een enkelvoudige laag voor.

Het voorkomen van deze vaatlussen in het epitheel is zoo merkwaardig,
dat een afzonderlijke bespreking hier op zijn plaats is.

In de uitgebreide literatuur over het Jacobsonsche orgaan wordt bij
zoogdieren van deze capillairen geen melding gemaakt. Slechts Klein
(1881) noemt terloops den ductus lacrimalis van een cavia-embryo, waar
hij capillairen in het epitheel heeft aangetroffen. Tijdens het embryonale
leven is dit een algemeen voorkomend verschijnsel; men vindt b.v. in
de handboeken vermeld, dat bij pasgeboren kinderen bloedvaatjes
voorkomen in het reukepitheel. Deze embryonale toestand verdwijnt
vrij spoedig, zoodat men op ouderen leeftijd deze intra-epitheliale
capillairen niet meer aantreft. Bij volwassen individuen komen slechts
in de stria vascularis van het middenoor intra-epitheliaal gelegen bloed-
vaten voor.

Een uitzondering vinden wij echter bij de Labyrinthvisch (Anabas
scandens), die tijdelijk het water verlaat en zelfs groote afstanden over
land aflegt. Hier bestaat een duidelijke ontwikkeling van capillairen in het
reukepitheel. Deze inrichting is misschien op te vatten als een bescher-
ming tegen het uitdrogen, zoodat deze capillarisatie als een oeroude
eigenschap, die bij gewervelde dieren als aanpassing aan het luchtleven
kan optreden, is op te vatten. Klieren ontbreken in het reukslijmvlies bij
alle tot nu toe onderzochte visschen.

Retzius (1895) beschrijft den bouw van het reukepitheel in het Jacobson-
sche orgaan van de slang. De zintuigcellen zijn in zuilen gerangschikt,
welke omgeven zijn door bindweefselwandjes, die zich vanuit de tunica
propria tot op 2/3 van de dikte van het slijmvlies voortzetten. In deze
bindweefselwandjes loopen bloedvaten van capillairen aard, die een
vaatplexus vormen.

dieren zijn niet op een dergelijke schematische wijze gerangschikt. Dat
zij zonder uitzondering voorkomen bij alle, door mij onderzochte paar-
den en ezels, volwassen dieren, waarvan vele zelfs zeer oud waren, maakt,
dat wij hierbij niet behoeven te denken aan een toevallige bevinding.
Niet alleen bij het paard, doch ook bij de muis ontbreken deze capillairen
in geen enkele mijner preparaten. Bovendien zijn zij niet zeldzaam bij
den hond en worden ze ook aangetroffen bij het rund.

Bij het paard (fig. 15 en 16) buigen de onder het epitheel gelegen
capillairen af en dringen schuin door de laag basaalcellen heen, welke op
deze plaats iets naar binnen buigt. Boven de basaalcellen slingeren de
bloedvaten over eenigen afstand door het epitheel en verlaten dit dan
weer. Het verloop is niet steeds gelijk. Soms is het een enkelvoudige lus,
die in het epitheel ligt, op een andere plaats loopt het vat over een vrij
grooten afstand tusschen de basaalcellen en de zintuigcellen, voor het
weer uittreedt. Het meerendeel der capillairen ligt echter zeer geslingerd.

Veelal is het lumen van de capillairen in het epitheel v/ijder dan op de
plaatsen v/aar zij in- en uittreden. Een zeer fijn netwerk van bindweefsel-
vezeltjes begeleidt deze capillairen.

Bij de muis (fig. 9 en 18) is het zintuigepitheel in het jacobsonsche orgaan
zeer dik; het aantal rijen kernen bedraagt van 8—15. De tunica propria
is dun ; het epitheel reikt bijna tot aan de dikwijls verbeende kraakbeen-

kapsel. In het submuceuse bindweefsel loopen dicht langs het epitheel
en daaraan evenwijdig, vele capillairen, die ombuigen en vrijwel loodrecht
het epitheel binnendringen. Zij vormen ter halver hoogte een lus. Daarna
komt in vele gevallen het afvoerende vat tegen het aanvoerende te liggen,
zoodat de capillair het epitheel vrijwel op dezelfde plaats verlaat, waar
zij is binnengetreden. Op andere plaatsen blijft het bloedvat over eenigen
afstand door het epitheel loopen voor het weer uittreedt. Ook hier is, als
begeleiding van de bloedvaten, een netwerk van fijne vezeltjes aanwezig.

die zich met van Gieson rood kleuren. Om de capillairen zien we een
verdichte opeenhooping van neuro-epitheelcellen. Omdat bij de muis
neuro-epitheelcellen door het geheele epitheel veel voorkomen, vallen
deze opeenhoopingen om de capillairen niet zoo sterk op als b.v. bij het
paard, waar ze elders in het epitheel in gering aantal aanwezig zijn.

Bij den hond (fig. 17) vinden wij een toestand, die ongeveer met dien
bij het paard overeenkomt. In schuine richting het epitheel binnen-
dringend, loopen de capillairen over een vrij grooten afstand tusschen
de basaalcellen en de zintuigcellen, om daarna weer uit te treden.

Bij rund, varken en schaap had ik steeds met uitgebloede slachtdieren
te maken en heb ik slechts bij één dier enkele intra-epitheliale capillairen
met zekerheid kunnen vaststellen.

Welk verband er tusschen deze vascularisatie van het epitheel en de
functie van het orgaan bestaat, is moeilijk uit te maken. Te releveeren valt
nog de grootere dichtheid van de zenuwelementen rondom de capillairen
en het feit, dat ook elders de aanwezigheid van veel zenuwweefsel
gepaard gaat met een sterke doorbloeding. Mogelijk is er ook een factor
in het spel, welke hier, in afwijking met het normale reukslijmvlies, op
de regressie van deze capillairen remmend werkt.

Deze zijn beschreven naar sneden, gekleurd met haematoxyline-van
Gieson en haemaluin-eosine.

Bij het paard gaat het zeer fijne vlechtwerk van rood gekleurde bind-
weefselvezeltjes van de tunica propria zonder onderbreking over in geel
gekleurde fibrillen, die in de basaalcellen gelegen zijn. De reticulaire
samenhang van het protoplasma der epitheelcellen is zoowel in haem-
aluin-eosine- als in haemotoxyline-van Gieson-preparaten zeer duidelijk
(fig. 11—15). Sommige fibrillen ziet men in de protoplasmabruggetjes
continu doorloopen en van kleur veranderen. Het bindweefsel is zeer
ceirijk en bevat talrijke zenuwbundeltjes; tusschen de moeilijk te
definiëeren cellen zijn de begeleidende Schwannsche kernen duidelijk
te onderkennen. In het epitheel zelf zijn de grenzen der afzonderlijke
cellichamen niet te zien. De eerste lagen hebben een reticulaire structuur
en hoewel de zintuigcellen vrij veel protoplasma bezitten, is dit toch niet
scherp begrensd. Uitioopers in alle richtingen hangen met elkaar samen.

Men mag spreken van één groot syncytium, dat hier door de basaal- en
de zintuigcellen gevormd wordt (fig. 11—15). Hierin liggen de kernen
der zintuigcellen, onregelmatig gerangschikt en vrij ver van elkaar.
In hoeverre deze samenhang zich uitstrekt tot de steuncellen is moeilijk
uit te maken. In de bovenste lagen van het epitheel heeft men uitloopers
van zenuwcellen, afzonderlijk gelegen naast en omgeven door de steun-
cellen. Hier vormen de cellichamen van de steuncellen en de uitloopers
der reukcellen een aaneengesloten, gelijkmatige zone, waar de kernen
der steuncellen dicht opeengedrongen in gelegen zijn.

De begrenzing der cellen, zelfs in de kernlooze zone, welke aan het
lumen grenst, is zeer onduidelijk en slechts in preparaten, waar enkele
cellen wat intensiever gekleurd zijn, krijgt men hiervan een indruk. De
uitloopers der zintuigcellen hebben een verbreed uiteinde naar het lumen,
dat bolvormig uitsteekt boven het niveau van de steuncellen en voorzien
is van reukhaartjes, die bij deze twee kleuringen in sommige preparaten
duidelijk, doch meestal als een egale, iets gestreepte massa te zien zijn.

Bij den hond (fig. 17) vinden wij een geheel overeenkomstigen toestand.
Een regelmatige rij ovale kernen van basaalcellen, steeds sterk gekleurd,
is in een syncytium, dat door deze cellen en de zintuigcellen gevormd
wordt, gelegen. De kernen van de zintuigcellen zijn aanzienlijk grooter,
rond tot iets ovaal, helder, met duidelijk chromatine-netwerk en nucleoli.
Ze liggen in slechts één rij gerangschikt. Daar boven liggen weer, dicht
opeen, de donker gekleurde, min of meer ovale kernen der steuncellen.
Een aaneengesloten kernlooze laag sluit het epitheel naar het lumen af.

Een geheel ander beeld toont de muis (fig. 9). In plaats van 1 of 2 rijen
epitheelcellen, zijn er hier 8—15, al naar de dikte van het epitheel. De
begrenzing van het epitheel naar het bindweefsel is niet zoo regelmatig
als bij den hond. Basaalcellen zijn hier wel aanwezig doch ze zijn veel
geringer in aantal en liggen zeer verspreid. De kernen der zintuigcellen
zijn rond tot een weinig ovaal en bevatten 2 nucleoli en een chromatine-
netwerk (fig. 18—19). Naar het lumen toe sluit hierbij de zóne der steun-
cellen aan, die bij de muis van langgerekte ovale kernen voorzien zijn.
Zij zijn wederom donker gekleurd en 2 of 3 rijen dik. Hierop volgt weer
de kernlooze laag. Het geheel vormt een zoo dicht opeengedrongen
kernmassa, dat in de haemaluin-eosine- en de haematoxyline-van Gieson-
preparaten, de cellichamen en haar onderlinge verbindingen niet te
onderscheiden zijn. Op vele plaatsen ziet men bundeltjes zenuwvezelen

het epitheel binnentrekken, zooals ook Klein (1881) bij het konijn be-
schreven heeft.

Bij het varken (fig. 12-13) vinden v^e weer een overzichtelijker beeld.
De basaalcellen en de bases der zintuigcellen vormen één groot syncytium,
waarin de kernen der basaalcellen gelegen zijn. Deze kernen liggen op
verschillende hoogte en zijn omgeven door een spoelvormig protoplasma-
lichaam. De uitloopers naar het lumen zijn vrij goed te volgen. Ze liggen

afzonderlijk naast elkaar, omgeven door steuncellen en eindigen aan de
oppervlakte iets boven het niveau der steuncellen. De koepelvormige
uiteinden zijn bezet met reukhaartjes; in sommige preparaten zijn de
basaalkorrels duidelijk aanwezig. Op eenige plaatsen zijn zintuigcellen
onder de laag der basaalcellen gelegen, op de grens van het subepitheliale
bindweefsel.

Bij het rund (fig. 14) treft men in hoofdzaak den zelfden toestand aan.
Een aaneengesloten rij basaalcellen, soms 2 kernen dik, met hier en daar
pyramidevormige opeenhoopingen is regel. De kernen zijn hier rond of

onregelmatig van vorm. Op een andere plaats liggen zij iets minder dik
en zijn ovaal. De zintuigcellen, in 1 ä 2 rijen gerangschikt, zijn hier boven
gelegen en vormen met de basaalcellen weer een syncytium. Het rondom
de kernen gelegen protoplasma is vrijwel spoelvormig. De uitloopers
gaan van dit syncytium uit naar het lumen toe. De steuncellen, 3—4 lagen
dik, hebben ovale kernen. Tusschen de zintuigcellen treffen we enkele
met zeer groote kernen aan, die op gangliëncellen gelijken. Ook vinden

Figuur 19. Muis.
Microplioto.
Zintuig-epitheelcellen gegroepeerd
rondom een bloedvaatje. Kolfvormige
eindigingen aan de oppervlakte van het
epitheel (Bielschowsky).

we hier en daar een zintuigcel boven de steuncellenlaag gelegen; deze
heeft dan een zeer breeden uitlooper naar het lumen.

Ook de hond heeft dergelijke afwijkend gelegen zintuigcellen. In hun
protoplasma komen kleine donkere korreltjes voor.

In zilverimpregnatiepreparaten volgens Bielschowsky komt, vergeleken
met de gewone kleuringen, de vorm der zintuigcellen duidelijk te voor-
schijn. Deze preparaten werden gemaakt van materiaal van de muis.
De cellichamen worden nu goed zichtbaar (fig. 18—19). Deze zijn uit den
aard der zaak klein, bezitten weinig protoplasma ter hoogte van de
kern en loopen aan de basale en de perifere pool spits toe. De basale
uitlooper is hier eerst vrij dik; de perifere, een dunne vezel, loopt iets
geslingerd naar de oppervlakte van het epitheel. Hier verdikt hij zich

kolfvormig. In vele cellen bevindt zich iets lager dan deze verdikking nog
een aanzwelling.

Bij de andere onderzochte dieren, waar het aantal zintuigcellen veel
geringer in aantal is, zijn deze op zich zelf veel zwaarder. Bij het paard
hebben zij een plomp cellichaam, perifeer met een dikken uitlooper,
welke onregelmatig, gedeukt van vorm, vaak iets geslingerd loopt en bij
het lumen waaiervormig verbreed, iets boven het niveau van de steun-
cellen eindigt. Hiernaast bestaat een veel eleganter celtype, waar de klas-
sieke spoelvorm in te herkennen is en waar een slanke, perifere uitlooper
de verbinding met het lumen tot stand brengt. Aan de basale pool komt

de syncytiale samenhang der cellen niet tot uiting. In deze preparaten
eindigen zij centraal in een zeer dunnen uitlooper, die, golvend door het
epitheel loopend, in de laag der basaalcellen verloren gaat of deze door-
trekt en in het bindweefsel te vervolgen is.

De Bielschowsky-preparaten van paard, ezel, hond, varken, rund en
muis geven ons mooie beelden der zintuigcellen, welke, al naar haar
ligging ten opzichte van de andere elementen, van vorm verschillen.
Beter dan een afzonderlijke beschrijving geven de afbeeldingen een indruk
van den vorm en zijn variaties weer (fig. 16, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25).
Enkele bijzonderheden dienen nog vermeld te worden:

Bij alle onderzochte dieren, doch speciaal bij het rund, komen in de
zintuigcellen vacuolen voor, die meestal onder de kern maar ook wel

eens in den periferen uitlooper gelegen zijn (fig. 24). Cellen met twee
kernen zijn opgemerkt, terwijl grillig gevormde cellen, waarbij het cel-
lichaam als het ware in twee deelen gesnoerd is, die slechts door een dun
protoplasma-bruggetje verbonden zijn, bij den hond niet zeldzaam
voorkomen.

Het protoplasma wordt niet gelijkmatig met zilver geïmpregneerd;
in sommige preparaten maakt het een korreligen indruk, terwijl men
elders een fijne netstructuur kan zien. Reukhaartjes komen vooral in
de zoo behandelde preparaten duidelijk te voorschijn. Basaalkorreltjes

zijn in vele preparaten aan de bases der reukhaartjes gelegen. Slechts bij
de muis heb ik in mijn preparaten geen reukhaartjes kunnen vinden.

De steuncellen, welke in enkele methyleenblauw-preparaten van het
paard mede gekleurd zijn, zijn vergeleken met de zintuigcellen zeer dun
en staafvormig. Zij toonen een verdikking ter plaatse van de kern. Het-
zelfde ziet men in preparaten van een lam, geïmpregneerd volgens Golgi.

Samenvattend is het zintuigepitheel als volgt te beschrijven: Basaal-
cellen en zintuigcellen, onregelmatig van vorm, hangen door protoplasma-
bruggetjes samen en vormen één groot syncytium. Bij elke kern der zin-
tuigcellen behoort een uitlooper, welke, de steuncellenlaag doorboorend,
vrijwel recht naar het lumen loopt en hier waaiervormig verbreed,
koepelvormig gewelfd, eindigt. Ze steekt boven het niveau der steun-

cellen uit en is bezet met reukhaartjes. De steuncellen, slank en spits
eindigend, bezitten geen trilharen. Bekercellen komen in het zintuig-
epitheel niet voor.

Overal waar capillairen het epitheel binnengedrongen zijn, vinden we
opeenhoopingen van zintuigcellen met dikwijls een welving van het
geheele epitheel naar het lumen van het orgaan. Bij de muis komt deze

opeenhooping van zintuigcellen wel tot uiting, echter niet de invloed
hiervan op het niveau van het epitheel.

Fibrillen in het bindweefsel ziet men zich voortzetten in de basaalcellen
van het epitheel. Als basaalmembraan kan men een verdichting van het
fibrillaire netwerk, die direct onder de basaalcellen ligt, beschouwen.

Om de zenuwelementen en vooral om vorm en structuur van de neuro-
epitheliën aan den dag te brengen werd gebruik gemaakt van de zilver-
methoden volgens Bielschowsky-Boeke, Gross, Cajal en Golgi en van de
supra-vitale methode met methyleenblauw.

De zintuigcellen konden goed geïmpregneerd worden en mooie beelden
werden verkregen van het argentophile cellichaam en de perifere uit-
loopers hiervan. In deze preparaten komt de syncytieele structuur niet
direct tot uiting, mogelijk een gevolg van het feit, dat veelal slechts de
olfactoriusvezel en het celgedeelte, dat hierbij betrokken is, geïmpreg-
neerd werden.

Het is moeilijk, de bevindingen aan de centrale pool der zintuigcellen
te interpreteeren, daar evenredig aan den graad van impregnatie, hier
zeer verschillende beelden kunnen optreden.

In Bielschowsky-preparaten is in de submucosa een netwerk van
variceuse zenuwvezelen te zien, dat tot vlak onder het epitheel gelegen
is en in bouw overeenkomt met het door Boeke als sympathische grond-
plexus beschreven autonome zenuwweefsel. Hiernaast liggen meer
compacte bundeltjes merglooze zenuwvezelen, welke in sommige sneden
over langen afstand te volgen zijn; zij zijn afkomstig van olfactorius-
bundels en dringen in schuine richting het epitheel binnen. De merg-
houdende zenuwvezels, welke in de groote stammen met de merglooze
vezels vereenigd zijn, liggen in het bindweefsel verspreid, ook tot vlak

onder het epitheel. Het is niet gelukt in één preparaat goed geïmpreg-
neerd zenuwweefsel in het epitheel en in het onderliggende bindweefsel
te vereenigen. In enkele Bielschowsky-preparaten van het paard zijn in
de protoplasmastrengen, gelegen rondom de basale kernen, variceuse
vezeltjes aanwezig, die een gedeeltelijk samenhangend netwerk vormen
en klaarblijkelijk in verbinding staan met den sympathischen grondplexus
van de submucosa. In preparaten van den hond en het varken, op dezelfde
wijze geïmpregneerd, zijn hierop gelijkende beelden te vinden. In zeer
onvolledig geïmpregneerde Gross-preparaten, komen bij het rund
slechts een aantal zeer fijne vezeltjes te voorschijn, die geslingerd in het
syncytium der basaalcellen loopen en op vele plaatsen een samenhangend

Figuur 24. Hond.
Teellt;ening.
Zintuigcellen. Basaal van den
kern en in den perifeeren uit-
looper liggen vacuolen.

reticulum vormen. Variceuse aanzwellingen vindt men slechts enkele.
Op verscheidene plaatsen strekken deze vezeltjes zich uit tot in het
submuceuse bindweefsel. Hebben wij in deze preparaten misschien met
de autonome component van de innervatie van het Jacobsonsche orgaan
te maken?

Geïmpregneerd volgens Gross zijn in preparaten van den hond zenuw-
vezeltjes te vinden, welke evenwijdig onder het epitheel loopen, afbuigen,
het epitheel binnendringen en zich verspreiden in de zóne der zenuw-

cellen om over te gaan in een neurofibrillennet, dat om de kernen der
zenuwcellen ligt. In iets zwaarder geïmpregneerd materiaal is het geheele
plasma der zintuigcellen zwart gekleurd en treedt hun vorm goed aan
den dag. De uitloopers der cellen dringen in vele gevallen door de onder-
ste laag cellen heen en gaan in het bindweefsel verloren. In andere prepara-

ten loopen zij in het netwerk van zenuwvezeltjes, gelegen rondom
de basaalcellen en zijn niet verder te volgen.

In een methyleenblauw-preparaat van het paard zijn verscheidene
olfactoriuscellen zichtbaar geworden; de perifere uitlooper van sommige
cellen begeeft zich terstond naar de submucosa, buigt daar om en loopt
dan eerst evenwijdig met het epitheel. Van andere cellen slingert ze
over eenigen afstand door het epitheel voor ze uittreedt. Deze uitloopers
toonen typische variceuse aanzwellingen.

In een Bielschowsky-preparaat ziet men zenuwvezeltjes, begeleid door
Schwannsche kernen, schuin uit het bindweefsel naar het epitheel loopen;
hier buigt één vezel af en loopt evenwijdig met het epitheel, de andere
dringt het epitheel binnen en is te volgen tot de centrale pool van een
zintuigcel, waar zij zich in het geïmpregneerde cellichaam oplost. Prepa-
raten, behandeld volgens de methoden van Golgi en Cajal (gewijzigde
Golgi-methode) toonen intens zwart gekleurde cellen. Deze methoden
geven slechts een bevestiging van de Bielschowsky- en Gross-preparaten,
waarbij de laatsten het verre winnen in detail en overzichtelijkheid!

Naast de neuro-epitheliën met hun uitloopers vind ik de door Brunn.
Cajal en von Lénhossek beschreven variceuze vezeltjes, die de eindigingen
van den N. trigeminus zouden zijn, ook in mijn preparaten. Bij den
hond loopen zij in het basale gedeelte van het epitheel matig geslingerd,
meer perifeer vrijwel recht tusschen de steuncellen naar de oppervlakte.'
Dicht onder de oppervlakte eindigen zij in een knopje. Bij het varken
vindt men dezelfde toestanden. Het paard toont iets afwijkende beelden.
Hier loopen de vezeltjes sterker golvend en zijn soms over de geheele
lengte van knopvormige aanzwellingen voorzien, andere daarentegen
zijn vrijwel geheel glad.

Proeven met degeneratie van zenuwvezelen heb ik, door gebrek aan
gelegenheid en tijd, helaas niet kunnen nemen, zoodat ik mij over de
juiste innervatie en de centrale oorsprong van de zenuwvezelen geen
eigen oordeel heb kunnen vormen. Oorspronkelijk werd vermeld, dat de
nervus vomero-nasalis uit stammen van den N. trigeminus en den N.
olfactorius bestond; Döllken (1909), Mc. Cotter (1912) en Johnston (1914)
meenen echter, dat de N. terminalis dit orgaan verzorgt.

Algemeen wordt aangenomen, dat de functie van het Jacobsonsche
orgaan bestaat uit het opvangen van reukprikkels. Innervatie, bouw en
rangschikking der elementen komen in groote trekken overeen met die
van het reukslijmvlies. Een nauwkeuriger vergelijking levert echter ook
vele verschilpunten. Bij knaagdieren, waarvan wij als voorbeeld de muis
nemen, komt het slijmvlies van het Jacobsonsche orgaan nog het meest
met het reukslijmvlies overeen. De dikte van de zóne der reukcellen is
ongeveer gelijk, doch enkele verschillen in rangschikking vallen direct op.

Zijn de basaalcellen in het Jacobsonsche orgaan slechts sporadisch te
vinden, in het reukslijmvlies vormen zij een aaneengesloten rij. De kernen
der steuncellen daarentegen vinden we in het reukslijmvlies verspreid

tusschen de reukcellen gelegen. Intra-epitheliale bloedvaten ontbreken
in het neusslijmvlies, doch de Bowmannsche klieren, aanwezig onder het
reukslijmvlies, zijn nagenoeg afwezig in het Jacobsonsche orgaan. De
vorm der zintuigcellen en der kernen is gelijk. Bij de andere besproken
dieren levert een vergelijking meer verschillen op. Bij den hond ligt in
het reukslijmvlies een aaneengesloten laag basaalcellen, daarbij aansluitend
de laag der zenuwcellen, 10—12 rijen dik. Hier tusschen liggen de kernen
der steuncellen en één rij daarvan vormt de afsluiting. Bloedvaten ont-
breken in het reukslijmvlies. De kernen der reukcellen in het Jacobson-
sche orgaan zijn aanmerkelijk grooter en de cellichamen liggen verspreid
in een enkelvoudige laag. Ze zijn plomp en onregelmatig van vorm; de
eenige kernen dikke steuncellenlaag sluit hierbij aan. Het paard bezit
een aaneengesloten rij basaalcellen in het reukslijmvlies. De laag der
reukcellen hierboven is i 10 kernen dik en de kernen der steuncellen
komen verspreid hierin voor. Bloedvaten zijn hier niet gevonden.

In Bielschowsky-preparaten zijn de zintuigcellen van het reukslijmvlies
zeer dun, met slechts weinig protoplasma om de kern. Perifeer loopen zij
uit in een slechts weinig breeder kolfvormig einde, dat boven het niveau
der steuncellen uitsteekt en bezet is met reukhaartjes. In tangentieele
sneden blijkt, dat de reukcellen van het neusslijmvlies gelegen zijn
rondom de steuncellen, welke een iets grootere doorsnede hebben,
terwijl bij het Jacobsonsche orgaan de reukcellen plomper en zwaarder
zijn. In den regel eindigen zij breed aan de oppervlakte van het epitheel
en zijn zij omgeven door de smallere steuncellen.

De verschillen, welke er bestaan tusschen het reukslijmvlies der ethmo-
turbinalia en dat uit het Jacobsonsche orgaan, zijn hoofdzakelijk gelegen
in een andere rangschikking der cel-elementen. Mogelijk hangt dit samen
met de omstandigheid, dat de epitheelbekleeding van het Jacobsonsche
orgaan, naast haar zintuigfunctie, ook actief deelneemt aan het pomp-
mechanisme en het eigenlijke reservoir, dat de te onderzoeken vloei-
stoffen aanzuigt, bekleedt. De knaagdieren uitgezonderd, vindt men per
oppervlakte-eenheid in het Jacobsonsche orgaan aanmerkelijk minder
zintuigelementen dan in het reukslijmvlies; hierdoor is het histologisch
beeld overzichtelijker en komen de details duidelijker naar voren.

The organ of Jacobson of several representative domestic and laboratory
animals is used as material for this thesis.

The findings of the macroscopical and microscopical examination of
the organ in toto confirm and supplement the publications mentioned
in the list of references. Special attention is paid to the histological
examination of the epithelial lining of the organ.

A remarkable fact noted is the existence of capillary bloodvessels
within the olfactorial part of the epithelium, which are not mentioned
before in relation to the organ of Jacobson.

They are prominent in the horse (and ass) where groups of bipolar
cells are found around the capillaries (fig. 15-16) and they are found
without exception in any material obtained from horses of all ages,
amongst which some very old.

I find these also in every mouse examined (fig. 9. 18. 19) and in some
sections of the organ of Jacobson of the dog (fig. 17) and the cow. I did
not notice these intra-epithelial capillaries in the organs of Jacobson
obtained from sheep, goat and pig.

Observing the structure of the olfactorial epithelium I find that the
lower strata, including the bipolar nerve cells, form a syncytium in the
shape of a reticulum. Fig. 11,12,13,15 show this in cross sections coloured
by the haemalun-eosine and haematoxylin-van Gieson methods.

The olfactorial cell and its ramifications are made visible by specific
impregnations. Bielschowsky, Cajal, Golgi, Gross and methyline blue.
Specimens are shown in fig. 16. 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25.

There is a difference in the structure between the epithelium of the
organ of Jacobson of the horse (ass) and the other animals.

In the former the olfactory cells are mostly found in small groups with
occasionly a few single cells in between, while in the organ of the other
animals these cells are more numerous and evenly distributed.

Other elements of nervous origin, similar to the terminals of the N.
trigeminus as described by Brunn e.a. and a plexus probably formed by
the sympathic component of the epithelial lining are found in my impreg-
nated material.

Addison, W. H. F., and Rademaker, L. A., 1928; The Postnatal Growth
of the Vomero-nasal Organ of the Albino Rat. Journ. Comp.
Neurol., vol. 44, p. 69—86.
Anton, 1895; Beiträge zur Kenntnis des Jacobsonschen Organs bei

Erwachsenen. Anat. Hefte, Bd. 16.
Balogh, C., 1861; Das Jacobsonsche Organ des Schafes. Sitzungsberichte

Akad. Wiss. Wien, Bd. 42, No. 3.
Beard, J., 1889; The Nose and Jacobsons Organ — Morphol. Studies. Zool.

Jahrb. Abt. Anat. Ont., Bd. 3.
Bowden, 1894; The Nose and Jacobsons Organ with special Reference

to the Amphibia. Journ. Comp. Neurol., Vol. 4.
Broman, I., 1920; Das Organon vomero-nasale Jacobsonii, ein Wasser-

geruchsorgan. Anat. Hefte, Bd. 58, p. 138.
Broom, R., 1895; On the Organ of Jacobson in the Monotremata. Journ.
Anat. Phys.

Soc., New South Whales.
Broom, R., 1902; On the Organ of Jacobson of the Elephant-Shrew. Proc.
Zool. Soc.

Insectivora. Proc. Zool. Soc.
Bruner, H. L., 1914; Jacobsons Organ and the Respiratory Mechanism

of Amphibians. Morphol. Jahrb., Bd. 48.
Brunn, A. von, 1875; Untersuchungen über das Riechepithel. Archiv

Mikrosk. Anat., Bd. 11.
Bru nn, A. von, 1892; Die Endigungen der Olfactoriusfasern im Jacobson-
schen Organe des Schafes. Archiv Mikrosk. Anat., Bd. 39.
Brunn, A. von, 1914; Jacobsons Organ and the Respiratory Mechanism

of Amphibians. Morphol. Jahrb., Bd. 48.
Cajal, Ramon Y., 1899; Nuevas applicationes del methode de Golgi.
Terminaciones del nervio olfactorio en la mucosa nasal. Barcelona.

Christie-Lindie, 1914; On the Cartilago palatina and the Organ of
Jacobson in some Mammals. Morphol. Jahrb., Bd. 48.

Döllken, 1909; Ursprung und Zentren des Nerv, terminalis. Monatschr.
Psych. Neurol., Bd. 26.

Anatomie der Haustiere, 17. Aufl. Berlin.
Gratiolet, L.,1845; Recherches sur l'organe de Jacobson. Thèse No. 164,
Faculté de Médecine de Paris.

Hamlin, H. E., 1929; Working Mechanism for the Liquid and Gaseous
Intake and Output of the Jacobsons Organ. Americ. J. Physiol 91

Hayek, H. 1905; Ein Beitrag zur Kenntnis der sog. intraepithelialen
Drüsen der Nasenschleimhaut. Arch. Laryngol. Rhinol., Bd. 7.

Herrick, C. J., 1921; The Connections of the Vomero-nasal Nerve,
Accessory Olfactory Bulb and Amygdala in Amphibia. Journ. of
Comp. Neurol., Vol. 33.

Herzfeld, 1889; Ueber das Jacobsonsche Organ des Menschen und der
Säugetiere. Zool. Jahrb. Anat. Ont., Bd. 3.

Hett, J., 1937; Zur Histologie der Nasenschleimhaut. Arch. Ohren-,
Nasen- und Kehlkopfheilk., Bd. 143.

Howes, 1891 ; On the Probable Existence of a Jacobsons Organ among
the Crocodilia. Proc. Zool. Soc.

Iliesco, G. M., 1927; Recherches anatomiques sur les cavités nasales
chez le chien. Arch. anat. hist, embr., vol. 6, p. 229.

Jacobson, 1811; Rapport par M. Cuvier fait à l'Institut sur un mémoire
de M. Jacobson intitulé: Description anatomique d'un organe
observé dans les mammifères. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, T. 18.

Jacobson, 1812; Description anatomique d'un organe observé dans les
mammifères (extrait par F. C.). Nouv. Bull. Sci. Soc. Philomatique
Paris, T. 3.

Johnston, 1913; Nervus terminalis in Reptiles and Mammals. Journ.
Comp. Neurol., Vol. 23.

Kerkhoff, H., 1924; Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Funktion
des Jacobsonschen Organs. Zeitschr. Mikr. Anat. Forschung, Bd.
1, p. 621.

Membrane. Quart. Journ. Microsc. Sei., Vol. 21.
Klein, E., 1881; The Organ of Jacobson in the Rabbit. Quart. Journ.

Microsc. Sei. Vol. 21.
Klein, E., 1882; The Organ of Jacobson in the Dog. Quart. Journ. Microsc.
Sei., Vol. 22.

Gratulationsschrift der Würzburger Mediz. Fakultät.
Kolmer, W., 1926; Geruchsorgan. In von Möllendorff, W., Handbuch

d. mikrosk. Anat. d. Menschen.
Larseil, O., 1918; Studies on the Nervus terminalis (Mammals). Journ.

Comp. Neurol. Vol. 30.
Lautensch lager, Fr., 1934; Ueber das Jacobsonsche Organ von Wasser-

nagern und Landnagern. Zool. Anz., Bd. 107.
Lénhossek, M. von, 1892; Die Nervenursprunge und Endigungen im
Jacobsonschen Organ des Kaninchens. Anat. Anz., Bd. 7, p. 628.
Lénhossek, M. von, 1894; Beiträge zur Histologie des Nervensystems

und der Sinnesorgane.
Leydig, Fr., 1872; Zur Kenntnis der Sinnesorgane der Schlangen. Arch.

Mikrosk. Anat., Bd. 8, p. 317.
Leydig, Fr., 1897; Zirbel und Jacobsonsches Organ einiger Reptilien.

Arch. Mikrosk. Anat., Bd. 50, p. 385.
Mc. Cotter, 1912; The Connection of the Vomero-nasal Nerves with the
Accessory Olfactory Bulb in the Opossum and other Mammals.
Anat. Ree., Vol. 6.
Mc. Cotter, 1913; The Nervus terminalis in the Adult Dog and Cat.

Journ. Comp. Neur., Vol. 23.
Mihalcovics, v., 1898; Nasenhöhle und Jacobsonsches Organ. Anat.
Hefte, Bd. 11.

and Pig. Journ. Anat., Vol. 60.
Piana, 1879; Contribuzione alia conoscenza della struttura e delta fun-
zione del organo di Jacobson. Rendicont. Scienze Accad. Bologna.
Piana, 1891; Monit. Zool. Ital.

Range, 1893—1894; Anatomie microscopique de l'organe de Jacobson
chez le boeuf et chez le mouton. Rev. intern, rhinol. Paris.

Read, E. A. 1908; A Contribution to the Knowledge of the Olfactory
Apparatus in Dog, Cat and Man. Am. Journ. Anat., Vol. 8, p. 17.

Retzius, 1892; Die Endigungsweise des Riechnerven. Biol. Untersuchun-
gen, Bd. 3.

Retzius, 1895; Die Riechzellen der Ophidier in der Riechschleimhaut
und im Jacobsonschen Organ. Biol. Untersuchungen, Bd. 6.

Röse, 1893; Ueber das rudimentäre Jacobsonsche Organ der Crocodile
und des Menschen. Anat. Anz., Bd. 8, p. 458.

Rosenthal, 1827; Ueber das von Jacobson in der Nasenhöhle entdeckte
Organ. Zeitschr. Physiol., Bd. 2.

Seydel, O., 1895; Ueber die Nasenhöhle und das Jacobsonsche Organ der
Amphibien. Morphol. Jahrb., Bd. 23.

Sluiter, C. Ph., 1892; Das Jacobsonsche Organ von Crocodilus porosus.
Anat. Anz., Bd. 7, p. 540.

Stei n berg, H., 1912; Description de l'organe de Jacobson chez un foetus
de chat. Anat. Anz., Bd. 42, p. 466.

Winkler, C., 1936; Het snuffelorgaan van Luys Edinger, het organon
vomero-nasale Jacobsoni en het vermogen om schadelijk en bruik-
baar eten van elkaar te onderscheiden bij snuitdragende dieren.
Feestbundel van het Geneeskundig Tijdschrift van Ned.-Indië.

Wright, R., Mc. Galium, e.a., 1883; On the Organ of Jacobson in
Ophidia. Zool. Anz., Bd. 6.

Wij he, J. W. van, 1918; Over den Nervus terminalis van den Mensch tot
Amphioxus. Verhandel. Koninklijke Akademie van Wetenschappen,
Amsterdam.

Zuckerkandl, E., 1908; Das Jacobsonsche Organ. Ergebn. Anat. Ent-
wickl., Bd. 18.

Zuckerkandl, E., 1910; Ueber die Wechselbeziehung in der Ausbildung
des Jacobsonschen Organs und des Riechlappens nebst Bemerkun-
gen über das Jacobsonsche Organ der Amphibien. Anat. Hefte,
Bd. 41, p. 1.