HET SPECIFIEKE GELEIDINGSWEEFSEL IN
ATRIUM EN VENTRIKEL VAN HET HART,
IN HET BIJZONDER VAN HET PAARD

gt;gt;

■ . ]

HET SPECIFIEKE GELEIDINGSWEEFSEL IN ATRIUM EN
VENTRIKEL VAN HET HART, IN HET BIJZONDER
VAN HET PAARD

aan de rijks-universiteit te utrecht, op
gezag van den rector-magnificus' DR.
TH. M. VAN LEEUWEN, hoogleeraar in de
faculteit der geneeskunde, volgens
besluit van den senaat der universiteit
tegen de bedenkingen van de faculteit
der veeartsenijkunde te verdedigen op
DONDERDAG 26 JANUARI 1939,
des namiddags te 4 uur door

î -

Het verschijnen van dit proefschrift biedt mij een welkome
gelegenheid, U, Hoogleeraren en Docenten in de Faculteit der
Veeartsenijkunde voor Uw onderricht mijn dank te betuigen.

Hooggeleerde WESTER. Uw kennis en groote klinische er-
varing heb ik tijdens mijn studiejaren en in den tijd, dat ik
assistent was aan de Kliniek voor Interne Ziekten steeds bewon-
derd.

Dikwijls had ik het voorrecht te ervaren, dat Gij zeer veel belang
blijft stellen in alles wat Uw leerlingen betreft.

Zeergeleerde BEIJERS. De v/ijze waarop Gij mij in den tijd,
dat ik in bovengenoemde Kliniek werkzaam was en daarna van
Uw groote kennis hebt laten profiteeren, heb ik steeds op hoogen
prijs gesteld.

Vooral U, Hooggeleerde KREDIET, Hooggeachte Promotor,
ben ik dank verschuldigd voor het vertrouwen, dat Gij tijdens de
bewerking van dit proefschrift in mij hebt gesteld. Voor Uw
steun en voortdurende belangstelling ben ik zeer erkentelijk.

Hooggeachte SCHULTZE. In vele opzichten heb ik geprofi-
teerd van de hartelijke wijze waarop Gij mij steeds met Uw veel-
zijdige kennis hebt willen bijstaan bij het bewerken van het
histologische gedeelte van dit proefschrift.

Zeergeleerde MEIJLING. Uw talrijke raadgevingen en Uw
opbouwende kritiek waren mij een onmisbare steun.
De vriendschappelijke omgang met U zal een prettige herinnering
blijven vormen aan de jaren waarin ik me met het samenstellen
van dit proefschrift heb bezig gehouden.

Zeergeleerde SLIJPER. Voor de hulp die Gij mij verleende
bij het verwerken van de literatuur zeg ik U hartelijk dank.

Hooggeachte VAN DER SLOOTEN. Zeer heb ik het gewaar-
deerd, dat Gij mij in de gelegenheid hebt gesteld steeds materiaal
uit het Abattoir te betrekken.

Tenslotte betuig ik mijn hartelijken dank aan allen, die op
eenigerlei wijze mij behulpzaam zijn geweest bij het bewerken
van dit proefschrift, in het bijzonder aan den Heer VAN DER
ZWEEP voor de zorg die hij aan de photo's en teekeningen heeft
besteed en aan de dames BALFOORT en VAN DE BILT voor de
toewijding waarmee zij de microscopische praeparaten hebben
vervaardigd.

ii.

Voor 1893 was men algemeen van meening, dat, althans bij
zoogdieren, de musculatuur van de boezems en de kamers van
het hart geheel door bindweefsel - de annulus fibrosus - was
gescheiden.

Wel had GASKELL reeds in 1883 aangetoond, dat er bij koud-
bloedige dieren een verbinding tusschen de musculatuur van de
boezems en de kamers bestaat, maar HIS (1893) is de eerste
geweest wien het gelukte aan te toonen, dat ook bij zoogdieren
een weliswaar fijne bundel een musculeuze verbinding tusschen
atria en ventriculi tot stand brengt, sindsdien de bundel van His
genaamd.

Dit is de eerste stap geweest op de weg van de ontwikkeling
van onze kennis van het specifieke geleidingssysteem van het
hart. Dan verschijnt in 1906 uit het Instituut van ASCHOFF de
belangrijke monographie van TAWARA. Deze onderzoeker
heeft aangetoond, dat de bundel van His begint in de mediale
wand van het rechter atrium met een gecompliceerd netwerk
van een bijzonder soort spiervezelen, die ingebed liggen in veel
bindweefsel. Deze bijzondere formatie heeft men later naar
dezen onderzoeker de knoop van Tawara genoemd.

Ook heeft TAWARA het verband aangetoond, dat bestaat
tusschen de bundel van His met reeds in 1845 door PURKINJE
beschreven vezelen onder het endocard. In het septum ventri-
culorum n.l. deelt de bundel zich in een crus dextrum en een crus
sinistrum, die zich vereenigen met de door PURKINJE beschre-
ven vezelen, die van dezen tijd of als het eindnet van het atrio-
ventriculaire systeem geïnterpreteerd konden worden.

tawara is dan ook de eerste geweest, die de door hem
beschreven knoop en aansluitende bundel van His, de verdere
vertakkingen van linker en rechter schenkel en het hierbij aan-
sluitende Purkinjenet als één geheel, als het atrio-ventriculaire
„Reizleitungssystemquot; heeft beschreven.

Hij vergelijkt dit systeem met een boom waarvan de wortel
(knoop van Tawara) in de mediale wand van het rechter atrium
ligt; stam en hoofdtakken (crus commune, crus dextrum en
crus sinistrum) de annulus fibrosus doorboren en door het

septum loopen om via de musculi transversi (de zijtakken)
de basis van de parietale papiilairspier te bereiken, waar ze
overgaan in de eindvertakkingen (de Purkinjenetten'), die aan-
sluiten bij de gewone hartspiervezelen.

De naam „Reizleitungssystemquot; wordt door hem gebruikt
omdat hij zich voorstelt, dat de contractieprikkel van de boezem
naar de kamer langs dit systeem zoo geleid wordt, dot deze bij
alle deelen van de musculatuur van de wand van de kamers
vrijwel gelijktijdig aankomt.

Bovendien danken we aan TAWARA een nauwkeurige be-
schrijving van de structuur van de cellige elementen van het
„Reizleitungssystemquot;, die later uitvoeriger zal worden nage-
gaan. Hij geeft reeds een zeer goede beschrijving van de micro-
scopische bouw van de verschillende deelen van dit systeem en
merkt op, dot hij niet overal dezelfde is. Bovendien verschillen
bij den mensch en de verschillende dieren de overeenkomstige
deelen ook onderling nog in bouw.

De Purkinjecellen liggen in rijen achter elkaar. Een Purkinje-
vezel bestaat uit een of meer celrijen, ingebed in veel
bijzonder zenuwrijk bindweefsel. De Purkinjevezels hangen
onderling weer samen en vormen op deze wijze een netwerk.
Dikwijls zien we, dot de Purkinjevezels tot bundels gerangschikt
zijn, terwijl de bundels ook weer door bindweefsel omgeven zijn.
In het bindweefsel om de Purkinjevezel, hieraan nauw aanslui-
tend en de Purkinjevezel in al haar vertakkingen volgend, komt
een ruimte voor, die het eerst door EBERTH en BELAJEFF
beschreven werd.

Deze ruimten rondom de vezelen hangen eveneens met elkaar
samen, zoodat een in zich gesloten netwerk van ruimten voor-
komt. Waar aan de periferie de Purkinjevezel aansluit aan de
hartspiervezelen eindigt deze ruimte. Deze Eberth-Belajeffsche
ruimten zetten zich ook voort om de knoopvezelen en eindigen
hier, waar de knoopvezel in de boezemmusculatuur overgoot.

Deze ruimten werden het eerst beschreven door EBERTH en
BELAJEFF in 1866. Bij een onderzoek van de lymphbonen van
het endocord, hetwelk verricht werd door middel van injectie
van gekleurde vloeistoffen, merkten ze op, dat dikwijls
een netwerk te voorschijn trad, dat wat zijn bouv/ betreft, af-
wijkt van dat van de lymphbonen. Het gaf niet den indruk van
een samenkomen van kleinere vertakkingen tot grootere vaten,
maar de lumina bleken overal vrijwel even wijd te zijn, terwijl het
geheel een meer hoekig maaswerk vormde, hetgeen microsco-
pisch zijn verklaring vond, doordat bleek, dat de ruimten steeds
de Purkinjevezelen begeleidden. Daarom vermoedden ze zelf
reeds, dat het geen lymphbonen waren.

Aan deze publicatie is, wat vooral in het artikel van AAGARD
en HALL goed naar voren gebracht wordt, in het algemeen on-
voldoende aandacht besteed. Talrijke onderzoekers, die zich
op de genoemde wijze bezig hielden met het onderzoek van de
lymphbanen van het endocard, hebben dit kanolensysteem ten
onrechte voor lymphbanen gehouden.

Aan LHAMON (1912) en COHN (1913), maar vooral aan
AAGARD en HALL (1914) komt de eer toe opnieuw de aan-
dacht op dit, het specifieke weefsel begeleidend kanolensysteem
te hebben gevestigd. Deze onderzoekers zijn de eersten geweest,
die van de Eberth-Belajeffsche ruimten gebruik hebben ge-
maakt om door injectie daarvan met gekleurde vloeistoffen de
loop van de Purkinjevezelen te marqueeren en zoo de topogra-
phie van het atrio-ventriculaire systeem te bestudeeren. Vooral
werd hiermede meer inzicht verkregen in het verloop in de
diepte van de Purkinje'sche vezelnetten in linker en rechter
ventrikel, zoowel in de parietale wanden als in het septum.
Tot dusver was men alleen met de subendocardiale uitbreiding
van het eindnet op de hoogte, daar dit bij sommige dieren reeds
met het bloote oog voor een groot gedeelte onder het endocard
te zien is, terwijl door een eenvoudige voorafgaande begieting
met Lugol'sche solutie, de Purkinjevezelen donkerbruin te
voorschijn treden op een lichtere achtergrond, waardoor de
uitbreiding nog duidelijker waar te nemen is. Wel gaven ver-
schillende onderzoekers aan, dat ze de Purkinjevezelen hier
en daar meer of minder ver in de musculatuur zogen indringen,
moor een beter beeld verkreeg men pas met behulp van ge-
noemde injectiemethoden, die vooral van belang waren, omdat
ze meer licht wierpen op bepaalde klinische en physiologische
problemen.

Belangrijke publicaties in dit opzicht zijn die van WAHLIN
(1928, '32 en '35) en CARDWELL en ABRAMSON (1931).
Zij injicieerden de ruimten en gingen of door oppraepareeren
(CARDWELL en ABRAMSON) of door middel van serie-
coupes (WAHLIN) de uitbreiding in de musculatuur na. Zij
vonden, dat het Purkinjenet zich in de diepte van de muscula-
tuur als netwerk voortzet, waarbij vooral van belang was, dot
bleek hoe de netwerken van linker en rechter ventrikel, voor zoover
deze in het septum zijn gelegen, onderling dtx)r zoogenaamde
interventriculaire verbindingen, continu met elkaar in verbin-
ding staan, waaruit bleek, dot de einduitbreidingen van links
en rechts niet op zichzelf staande, van elkaar gescheiden syste-
men zijn.

Niettemin zijn alle onderzoekers van dien tijd het met deze
bevindingen van WAHLIN c.s. nog niet eens. Zoo ontkennen

Ook overigens heerscht er nog wel meeningsverschil over de
wijze van verbinding van de bundel van His met het eindnet

onderzoekers aan, dat behalve via crus
commune, crus dextrum en crus sinistrum, ook noq directe

dat IS dus van de knoop van Tawora, met de ventrikel-
musculatuur, in dit geval het septum v^ntriculorum zouden
vn^M Knbsp;„atypische vezelenquot;, anderen

sinistrum bij de hoefdieren zich
rnet het emdnet verbmdt zijn de onderzoekers het in groote
trekken wel eens Het deelt zich halverwege het septum in drie

de basis van de papiilairspier in de eindnetformatie is overge-
gaan. Deze zou zich dan van daaruit, dus via de parietale wand
tot in het septum voortzetten.nbsp;'

Anderen meenen echter, dot het crus dextrum gedurende ziin
loop op het septum wèl directe verbindingen aan het netwe k
m het septum afgeeft. Terwijl weer andere onderzoekers d e
aangeven hoe aan de basis van de moderatorband (de trobecula
septo-marginalis) direct tokken van het crus dextrum aan het
septum worden afgegeven, deze wellicht verwarren met de ver-

ruimten, speciaal bi, de dieren, die zich voor dat onderzoek
goea leenen, zooals paard

In afwijking van de tot nu toe gevolgde werkwijze, werden
de aldus verkregen praeparaten volgens de methode
van SPALTEHOLZ doorzichtig g e m a a k t, waar-
door de bijzonderheden van ligging en structuur vaak op frap-
pante wijze aan den dag traden. Ter aanvulling werd het sys-
teem bestudeerd door macroscopisch praepareeren, behandeling
met Lugol en microscopisch onderzoek.

in hoofdzaak is mijn onderzoek echter gewijd aan de bestu-
deering van het specifieke geleidingsweefsel in het rechter
atrium. Speciaal wat het voorkomen van Purkinjevezelen daar-
in betreft, de uitbreiding daarvan en de betrekkingen van deze
Purkinjecellen tot de sinu-auriculaire knoop. Want ook hierom-
trent heerscht nog veel meeningsverschil. KEITH en FLACK, die
de eersten waren, die de sindsdien naar hen genoemde sinu-auri-
culaire knoop beschreven, gaven oorspronkelijk aan, dat er in
de sulcus terminalis lateralis specifiek spierweefsel voorkwam,
dat in vele opzichten in structuur overeenkomt met het weefsel
van de knoop van Tawara.

Latere onderzoekers gaven aan, dot deze sinusknoop zich ook
in de sulcus terminalis medialis zou uitstrekken.

Wat betreft het voorkomen van Purkinjecellen, was THOREL
de eerste, die deze in het rechter atrium beschreven heeft, ter-
wijl hij in een van zijn publicaties zelfs aangeeft, dat ze' een
bepaald systeem vormen, dat o.a. een verbinding tusschen de
knoop van Keith-Flack en de knoop van Tawara tot
stand brengt.

Hoewel enkele onderzoekers na THOREL ook het voorkomen
van Purkinjecellen in het rechter atrium aangeven, wordt door
alle onderzoekers, met uitzondering van TODD, deze verbinding
door specifiek weefsel tusschen de knoop van Keith-Flack en
de knoop van Tawara ontkend. TODD neemt aan, dat de Pur-
kinjecellen in het rechter atrium in een zelfde uitbreiding voor-
komen als in de ventrikel, terwijl tot op heden door zeer veel
onderzoekers zelfs ieder voorkomen van Purkinjecellen in het
rechter atrium ontkend wordt.

Bij mijn onderzoek van het atrium werd van dezelfde me-
thoden gebruik gemaakt als bij dat van de ventrikels, terwijl het
vooral bij het paard verricht werd, omdat dit materiaal bij uit-
stek geschikt bleek, doordat de Purkinjecellen van het paard
zulk een uitgesproken specifieke structuur bezitten en meer nog
dan bij de andere hoefdieren zich van de gewone hartspierve-
zelen onderscheiden.

Daarnaast werd nog materiaal van andere dieren, als varken,
fund, schaap en geit onderzocht.

de verbinding van het septum met de boezem, deelen van de
eigenlijilt;e atrio-ventriculaire verbinding, zooals die later alge-
meen aangenomen werd, heeft gezien, te meer waar hij, na
beschreven te hebben hoe hij dezelfde bevindingen, zij het ook
in mindere mate, bij konijn, cavia, egel en aap kan doen, bijv
van het konijn zegt, dat deze verbindingen o.a. ook aanwezig
2ijn : „in the septum to the right side of the ring bearing the
mitral valvequot;.

Vermeldenswaard is verder hoe hij vooral bij de aap een
tweede meer gecompliceerd systeem van verbindende vezelen
beschrijft, waarvan hij zegt : „a network continuous on one
hand with the muscle of the auricle and on the other with the
muscle of the ventricle.quot;

Uit zijn afbeeldingen mag men afleiden, dot hij daar met
het eigenlijke knoopweefsel te doen heeft gehad.

In tegenstelling met HIS geeft hij de juiste localisatie er van
echter niet aan, evenmin is zijn beschrijving van de verbin-
ding met de ventrikelmusculatuur duidelijk.

Niettemin zijn veel latere onderzoekers als PACE (1911
1924), RETZER (1904), TANDLER (1913), HIS (1933) dé
meening toegedaan, dat KENT de eigenlijke atrio-ventriculaire
verbinding nooit gezien heeft. Volgens hen veranderen de spier-
vezelen, die in de tricuspidalis uitstralen en de spiervezelen, die
eindigen aan de annulus fibrosus daarbij van structuur, waarbij
ze overeenkomst zouden toonen met de door KENT 'beschre-
ven bundels. Zij achten het don ook waarschijnlijk, dat KENT
deze vezelen ten onrechte voor verbindingen tusschen atrium-
en ventrikelmusculatuur gehouden heeft.

Toch zijn er ook nu nog onderzoekers, waarop ik straks terug
kom, die meenen, dat de bundel van HIS niet de eenige muscu-
leuze verbinding tusschen atrium en ventrikel vormt Zoo
verdedigt ook KENT zelve nog in 1914 het bestaan van
een directe specifieke verbinding in de laterale wand tusschen
rechter atrium en ventrikel, op grond van zoowel histologische
als physiologische onderzoekingen.

De waarneming van HIS ondervindt in de eerstvolgende 10
jaren niet de belangstelling, die ze verdiende, hetgeen, zooals
hij in een vele jaren later gepubliceerd artikel (HIS, 1933)
zelf aangeeft, zijn oorzaak vindt in de publicatie van zijn on-
in de „Arbeiten aus der med. Klinik zu Leipzigquot;
(1893), een tijdschrift, dat weinig gelezen werd.

Pas in 1904, vrijwel gelijktijdig, doch onafhankelijk van
elkaar, bevestigen RETZER (1904) en BRAEUNIG (1904) de
mededeeling van HIS. Behoudens een kleine wijziging ten op-

In de mediale wand van het rechter atrium begint het svsteem
met een ophoop,ng van in veel bindweefsel n/lJ^o ■

Tnïquot;' T^/'iquot;- don de ge:'^ ha ts^rv^zele^rn
zNn kir'nbsp;f'brillenarmer. De vielen

onde Img samenhangen een zeer ingewikkeld netwerk De
fibrillen toonen een grillige loop in de vezel en vooral on h!

sommige, voord bij de hond en ook bij den mensch, de knoop-
vezelen, zonder eerst meer evenwijdig aan elkaar te gaan ioopen
airect uit het meer netvormige gedeelte (de knoop) met dé

lAWARA enkele bijzonderheden over de wijze waarop de
knoopvezelen continu in de gewone hartspiervezelen van de
boezem overgaan bijv. eindstandig, zijdelings, enz.

Op de plaats waar de naar voren smaller wordende knoop het
septum fibrosum doorboort, verandert plotseling de bouw. De
vezels worden hier dikker en gaan over in vezels, die in structuur
gelijken op de Purkinjevezelen van het eindnet. Ook wordt de
loop van de vezelen minder geslingerd en het netwerk, dat ze
vormen, eenvoudiger. Van deze plaats of spreekt TAWARA
van het kamergedeelte („Kammerabschnittquot;).

In het beginstuk hiervan zijn de cellen, waaruit de vezels zijn
opgebouwd, vee! kleiner en in van Gieson-praeparaten meer
homogeen gekleurd dan die van het eindnet. Ze liggen in rijen
achter elkaar. Een of meer rijen naast elkaar vormen een vezel.
In dit gedeelte stellen 2-3, zelden meer, een vezel samen. Dit in
tegenstelling met het perifere net, waar een Purkinjevezel dik-
wij s uit vee! meer, soms zelfs uit 30-40 celrijen is opgebouwd.

In de basale deelen van crus dextrum en crus sinistrum wordt
de loop van de vezelen t.o.v. elkaar steeds regelmatiger. Ook
worden ze geleidelijk dikker. De cellen, waaruit de vezelen
opgebouwd zijn, zijn hier grooter, hebben een meer donker
gekleurde rond en een meer helder centrum. Ze zijn hier
volkomen gelijk aan de Purkinjecellen onder het endocard.
Deze overgang van celtype vindt plaats op verschillende
hoogten van crus dextrum en crus sinistrum. Meestal daar,
waar deze takken het endocard bereiken.

Noor aanleiding van deze verschillen in bouw deelt TA-
WARA het kamerdeel nog weer in een begindeel en een
einduitbreiding in. Een scherpe grens tusschen deze twee
deelen is echter niet aan te geven in tegenstelling met die
tusschen kamer- en boezemgedeelte.

De hier beschreven toestand ziet TAWARA vooral bij de
hoefdieren, maar hij geeft bovendien een beschrijving bij
mensch en hond, waarbij de bouw belangrijk afwijkt van dien
der hoefdieren. TAWARA is n.l. de eerste geweest, die ook
l^urkinjecellen bij den mensch beschreven heeft; bij de hond
waren ze reeds beschreven o.o. door SCHMALTZ en OBER-
MEIER.

Bij den mensch en de hond zijn de structuurverschillen van
purkinjecellen t.o.v. gewone hartspiervezelen veel minder
duidelijk. De Purkinjecellen zijn hier, vergeleken met de hart-

spiervezelen, veel kleiner dan bij de hoefdieren, terwijl ze ook
minder sarcoplasmarijk zijn ; het verschil in fibrillengehalte
is dan ook veel geringer.

Ook vindt men hier volgens TAWARA, in tegenstelling met
de hoefdieren, geen duidelijke grens tusschen boezemgedeelte
en beginstuk van het kamergedeelte. De vezelen van het begin-
stuk van het kamergedeelte zijn hier in tegenstelling met die
der hoefdieren fijner dan de gewone hartspiervezelen en heb-
ben een zelfde structuur als de eigenlijke knoopvezelen.
Evenals bij de hoefdieren vindt ook hier de overgang in de
typische Purkinjevezelen plaats op verschillende hoogte in crus
dextrum en crus sinistrum. Alleen bij mensch en hond ver-
schillen ze, zooals gezegd, minder in bouw van de gewone
hartspiervezelen dan zulks bij de hoefdieren het geval is.

ASCHOFF en NAGAYO (1908), die het glycogeengehalte
van het specifieke weefsel, waar straks uitvoeriger op terug-
gekomen zal worden, bij hoefdieren onderzochten en aan-
toonden, dat de vezels van het kamergedeelte bijzonder
glycogeenrijk zijn, vergeleken met de gewone arbeidsmuscu-
latuur, konden bovendien in hun Best-praeparaten vaststellen,
dat er ook, wat het glycogeengehalte betreft, een scherpe
grens bestaat tusschen de glycogeenarme „Vorhofsabschnittquot;
en de glycogeenrijke „Kammerabschnittquot;.

Bij den mensch vonden ze dat niet. In overeenstemming
met het gewone microscopische beeld zagen ze, wat het gly-
cogeengehalte betréft, geen scherpe grens, maar een geleide-
lijk toenemen van de glycogeenrijkdom, zoodat de perifere
deelen van crus dextrum en crus sinistrum en van het eindnet
glycogeenrijk zijn

KOCH (1909-1922) geeft aan, dat bij de hoefdieren de
overgang van de fijnere knoopvezelen in de Purkinjecellen van
de „Kammerabschnittquot; niet, zooals TAWARA zegt, plotseling,
maar meer geleidelijk plaats vindt. Wel vindt deze overgang
voor de verschillende vezels op dezelfde hoogte plaats. Verder
wijst hij er op, dat de grens tusschen „Vorhofs-quot; en „Kam-
merabschnittquot; niet ligt daar, waar het atrio-ventriculaire
systeem de annulus fibrosus doorboort, maar daar boven, dus
in het atriumgedeelte. Naar aanleiding hiervan verdeelt hij
de knoop, waaronder hij verstaat het breede, platte begin van
het atrio-ventriculaire systeem, in een boezem- en kamerknoop.
Het boezemgedeelte van de knoop bestaat dus uit de fijne,
netvormig samenhangende knoopvezelen, terwijl in het kamer-
gedeelte de vezelen meer het aspect van Purkinjevezelen
hebben. Wat deze indeel ing betreft wijst KOCH ook op de
herkomst van het in het rechter atrium gelegen deel van de

kamerknoop, dat volgens hem zich ontwikkelt uit kamermus-
culatuur, eventueel uit overgangsmusculatuur. Onder het be-
ginstuk van het kamergedeelte verstaat hij dan genoemde
kamerknoop, crus commune en de basale deelen van crus
dextrum en crus sinistrum. Ook bevestigt KOCH voor de hoef-
dieren het hooge glycogeengehalte.

NOEL et MORIN (1929) vinden, dat bij het rund een
klein, craniaal deel van de knoop uit vezelen bestaat, die in
structuur gelijken op Purkinjevezelen ; het caudale deel
bestaat uit fijnere knoopvezelen. In hun coupes, die zij even-
als MARCHAND met jodium kleuren, vinden ze echter, dat
niet alleen de vezelen van het craniale deel, maar ook die van
het caudale gedeelte rijk aan glycogeen zijn.

MöNCKEBERG (1921) wijst er op, dot histologisch een
dergelijke indeeling bij den mensch niet te maken is en ook
KOCH (1922) geeft in zijn latere publicatie toe, dat een
dergelijke scherpe indeeling van het atrio-ventriculaire systeem
wel bij de hoefdieren, maar bij den mensch toch niet door te

KUNG (1930), die evenals KOCH een dergelijke indeeling
ook physiologisch van belang acht, heeft nog eens weer een
nauwkeurig onderzoek bij den mensch ingesteld, waarbij hij
ter vergelijking en orientatie tevens het runderhart onder-
zocht. Op grond van dit onderzoek komt hij tot de conclusie,
dat ook bij den mensch zeer zeker morphologisch een derge-
lijke indeeling gerechtvaardigd is, al zijn dan ook de histolo-
gische verschillen tusschen de diverse deelen bij den mensch
veel minder uitgesproken en kan men ze eigenlijk alleen ont-
dekken door de praeparaten te vergelijken met die van een
hoefdier, waar de verschillen wel erg duidelijk zijn.

Hiernaast zijn er nog steeds onderzoekers, die van een der-
gelijke indeeling niet alleen bij mensch en hond, maar ook
bij de hoefdieren niets willen weten.

W. TODD (COWDRY, Special cytology, 1932) is op grond
van onderzoekingen bij mensch en hond van meening, dat alle
deelen van het atrio-ventriculaire systeem in wezen dezelfde
structuur hebben en dat daarom de benaming Purkinjevezelen,
hoewel oorspronkelijk alleen voor de perifere einduitbreiding
gebruikt, voor alle deelen van het atrio-ventriculaire systeem
toepasselijk is Wel onderscheidt hij verschillende typen van
Purkinjecellen.' Zoo onderscheidt hij een „embryonaalquot; type,
dat grooter en vooral sarcoplasmarijker is en een „volwassen
type met meer fibrillen, woartusschen allerlei overgangen
liggen Deze verschillende typen vindt hij naast elkaar In alle
deelen van het systeem, zoowel in de zgn. knoopen als in het

perifere net. Op grond van de netvormige rangschikking alleen
mag men volgens hem niet van knoop spreken, want knoop-
vormingen komen ook elders in het atrio-ventriculaire systeem
voor, zoodat hij het onjuist acht, dat de meeste onderzoekers
van Tawara- en sinusknoop spreken.

ZIMMERMANN (1923), de eenige, die een microscopisch
onderzoek van het geheele atrio-ventriculaire systeem van het
paard heeft verricht, is op grond van het onderzoek van dit
dier en eenige andere dieren (1924) van meening, dat de
vezelen van de sinusknoop, knoop van Tawara, crus dextrum en
crus sinistrum zich in wezen niet onderscheiden van de Purkin-
jevezelen van het eindnet van de ventrikel. Volgens hem zijn
het alle Purkinjevezelen, die in de verschillende deelen alleen
onbelangrijke verschillen in grootte en rangschikking toonen.

Daar het glycogeengehaite van het specifieke
weefsel, althans de resultaten van de Best- en Lugolkleuring,
van belang zullen blijken voor de bestudeering van de uitbrei-
ding van het atrio-ventriculaire systeem, is het op zijn plaats
hier te vermelden wat in de literatuur hierover te vinden is.

MARCHAND (1885), die naar aanleiding van het onderzoek
van een gezwel uit dwarsgestreepte spiervezelen bestaande,
het glycogeengehaite van verschillende, in hoofdzaak foetale
weefsels uitvoerig nagaat, vermeldt ook, dat bij een lam de
Purkinjevezelen zich tengevolge van hun hooge glycogeenge-
haite bruin kleuren en dat door het aanstippen van het endo-
card met Lugolsche oplossing de Purkinjenetten op een
buitengewoon fraaie wijze te voorschijn treden. Hij merkt
reeds op, dot dit het meest eenvoudige middel is om de Pur-
kinjenetten voor den dag te laten komen. Doordat men in
dien tijd alleen de Purkinjevezelen kende en niet wist, dat ze
deel uitmaken van het atrio-ventriculaire systeem, was
MARCHAND zich de draagwijdte van zijn vondst niet bewust.

Het spreekt vanzelf, dat eerst nadat TAWARA het begrip
„Reizleitungssystemquot; ingevoerd had, de bestudeering van het
glycogeengehaite van de verschillende deelen van dit systeem
ter hand genomen is.

ASCHOFF (1908) meende op grond van de grof vacuolaire
structuur, dat de Purkinjevezelen een hoog glycogeengehaite
zouden hebben. Zijn leerling NAGAYO heeft daarom het
atrio-ventriculaire systeem bij verschillende dieren en bij den
mensch met behulp van de glycogeenkleuring volgens Best
onderzocht. Bij alle dieren en ook bij den mensch vond hij, dot
de vezelen van het kamergedeelte bijzonder rijk aan glycogeen
zijn in tegenstelling tot het boezemgedeelte. Met deze kleu-

ring vonden ze een scherpe grens tusschen het glyc^eenorme
boezem- en het glycogeenrijke kamergedeelte. Vooral bij
rund en schaap komt het diffuus verspreid als fijne korrels m
het interfibriilaire sarcoplosma voor, terwijl het om de kern
vaak in grootere schollen is aan te toonen. Wat de liggmg in
de vezel betreft, merken ze op, dat bij het fixeeren het indrm-
qen van het fixativum een verplaatsing van het glycogeen
naar één zijde van de cel tengevolge heeft. Dit zien ze vooral
in de periferie van het gefixeerde weefselblokje. In het centrum
blijft het glycogeen meer diffuus verspreid in de cel.

Bij de verschillende dieren en den mensch bestaan onderling
wel verschillen in hoeveelheid en verdeeling. Zoo vinden ze bij
mensch en hond alleen daar, waar aan de periferie van het
kamergedeelte de vezelen in bouw overeenkomen met de Kur-
kinjevezelen van de hoefdieren, een hooger glycogeengeholte.
Toch is het gehalte hier geringer dan bij schaap en rund, ter-
wijl de grootere schollen direct om de kern hier ontbreken^
Bij de geit vonden ze de hoeveelheid ook geringer dari bi) rund
en schaap, terwijl ten slotte bij het varken de hoeveelheid gly-
cogeen vergelijkenderwijs het geringst is en evenals bij hond
en mensch alleen wordt aangetroffen in de meest perifere
deelen van crus dextrum en sinistrum en het eindnet.

Ook KOCH (1922), MöNCKEBERG (1908 en 1921),
BERBLINGER (1912), ARNOLD (1909), NEUKIRCH
(1910) ZIMMERMANN (1923), BRUNl (1924), NOEL et
MOR in' (1929), SANABRIA (1936) bevestigen het .voorko-
men von veel glycogeen bij mensch en dier. Terwijl MöNCKE-
BERG opmerkt, dot het alleen bij krachtige, goed gevoede
menschen te vinden is, zog BERBLINGER, dot het ^ m ge^
vallen van cachexio niet geheel verdwijnt. NOEL et MORIN
vinden dat niet alleen de vezelen van het komerdeel, moor
ook dié van het boezemdeel van het atrio-ventriculoire systeem
bij het rund rijk oon glycogeen zijn. ^ij kleuren zooals gezegd
hun microscopische coupes met Lugol. ZIMMERMANN (1923)
vindt ook in de Purkinjecellen van het paard veel glycogeen^

Het chemisch onderzoek naar het glycogeengeholte is met
in overeenstemming geweest met het histologisch onderzoek.

BUADZE en WERTHEIMER (1928) bepaalden langs che-
mischen weg het glycogeengeholte van zoo zuiver mogelijk uit-
gepraepareerde deelen van het crus sinistrum van het paard en
bovendien vergelijkenderwijze dot van eenzelfde gewichtshoe-
veelheid spierweefsel uit de middelste lagen van het septum
ventriculorum. Ze nomen het spierweefsel van deze lagen van
het septum, omdat ze waarschijnlijk de overtuiging hadden, dot
in dit deel van het septum, zooals in dien tijd algemeen werd

aangenomen, geen Purkinjevezelen zouden voorkomen en dat
dit zich voor vergelijking bij uitstek zou leenen. Zij vonden bij
het paard een verhouding van glycogeen van de hartspierveze-
len vergeleken met de Purkinjevezelen van het crus sinistrum
van 7:1. Wel geven ze toe, dat in werkelijkheid dit verschil iets
minder groot zal zijn, omdat het bindweefsel, dat bij het paard
in groote hoeveelheid in de schenkels voorkomt, meegewogen
is. Deze verhouding 7 : 1 vinden ze ook wanneer het materiaal
eenigen tijd na den dood onderzocht wordt. Men mag volgens
hen dus aannemen, dat bij dit dier geen verschil in snelheid
van afbreken van glycogeen in de gewone hartspiervezelen en
de Purkinjevezelen bestaat. Het paard werd gekozen, omdat
bleek, dat het glycogeen uit het hart van het rund zeer snel
verdwijnt, waardoor de uitkomsten bij dit dier verkregen minder
betrouwbaar zijn.

Chemisch vinden ze dus het tegengestelde van de resultaten
verkregen met de histologische methoden. De verklaring hier-
voor willen ze daarin zoeken, dat de histologische reacties met
karmijn en jodium niet zoo specifiek voor glycogeen zijn, als
van morphologische zijde wel wordt aangenomen. Wat dit be-
treft wijzen ze op de vondst van ROMIEU, dat lecithine met
jodium eenzelfde kleurreactie geeft als glycogeen.

De chemische onderzoekingen van YATER, HEFKE, OSTER-
BERG (1930) bij het paard kloppen in het geheel niet met
die van BUADZE en WERTHEIMER. Zij vinden bij het paard
een verhouding van glycogeen van de hartspiervezelen tot Pur-
kinjevezelen van het crus sinistrum van 1 : 1.95 en zelfs in an-
dere gevallen V0n 1 : 10.1. Dit resultaat is dus juist omgekeerd.
Ook zij merken op, dat bij het paard het glycogeen niet snel
wordt afgebroken, terwijl er geen verschil in snelheid van af-
breken van glycogeen in hartspierweefsel en Purkinjevezel
bestaat, zoodat een onderzoek enkele uren na den dood inge-
steld, de verhouding nog juist zal weergeven.

Bij den mensch onderzochten ze het glycogeengehalte van
rrus commune en de basale deelen van crus dextrum en
sinistrum, omdat het verdere crus sinistrum bij den menscli te
dun, te membraanachtig is. Hier vonden ze een verhouding van
het glycogeengehalte van gewoon hartspierweefsel t.o.v. dat van
Purkinjevezelen van 1 :0.50 en 1 :1.75, gemiddeld 1 :0.9, zoodat
volgens hen bij den mensch de Purkinjevezelen gemiddeld iets
minder glycogeen bevatten dan de gewone hartspiervezelen.

Het verschil in uitkomsten met BUADZE en WERTHEIMER
willen zij toeschrijven aan de verschillende methoden, die door
hen gebruikt zijn.

De interpretatie van de resultaten van BUADZE en WERT-
HEIMER eenerzijds, YATER, HEFKE en OSTERBERG ander-
zijds is van morphologische zijde zeker aanvechtbaar,
want zooals uit mijn eigen onderzoek zal blijken, komt
in het gewone hartspierweefsel, dat zij als vergelijkings-
object uit het septum namen, een bijzonder uitgebreid
netwerk van Purkinjevezelen voor, dat bovendien hier aan
de periferie bijzonder glycogeenrijk is. Als vergelijkings-
object hebben zij dan ook geen zuiver hartspierweefsel
gehad. Bovendien zijn de resulaten van YATER, HEFKE
en OSTERBERG van morphologische zijde aanvechtbaar, omdat
ze juist dat gedeelte uit het atrio-ventriculaire systeem geno-
men hebben, waarin men bij den mensch ook histologisch weinig
glycogeen vindt. Mijns inziens zal een dergelijk chemisch,
analytisch onderzoek nooit resultaten kunnen opleveren, omdat
zooals uit de beschrijvingen van de resultaten van mijn
onderzoek zal blijken, nooit zuiver hortspierweefsel en
specifiek weefsel voor een dergelijk onderzoek op een der-
gelijke eenvoudige, praeparatorische wijze te verkrijgen is.

TervWjl door de meeste morphologen althans bij de hoef-
dieren wordt aangenomen, dat het kamergedeelte van het
atrio-ventriculaire systeem een hoog glycogeengehalte bezit,
is WAHLIN (1935) een van de weinige onderzoekers, die dit
weer ontkent. Volgens hem kan de glycogeenkleuring volgens
Best niet als specifiek voor de Purkinjevezelen beschouwd
worden, eensdeels omdat hiermee ook andere substanties dan
glycogeen gekleurd worden, anderdeels omdat zooals gezegd
volaens hem het Purkinjeweefsel in geen geval een electieve
glycogeenrijkdom bezit. Volgens WAHLIN komt dit dus over-
een met de resultaten van het chemisch onderzoek van BUADZE
en WERTHEIMER.

Zooals uit mijn eigen onderzoek zal blijken, ben ik het met
deze uitspraak van WAHLIN niet eens, omdat mij een electieve
kleuring van Purkinjevezelen wel mogelijk bleek; en in ieder
geval kan, nog afgezien van de vraag of met Best en Lugol
alleen glycogeen of ook andere substanties gekleurd worden,
deze Lugol methode gebruikt worden om macroscopisch de
subendocardiaal gelegen deelen van het atrio-ventriculaire
stelsel te bestudeeren, zooals nader in het desbetreffende hoofd-
stuk zal worden uiteengezet.

tawara en na hem alle onderzoekers geven aan, dat de
specifieke musculatuur omgeven is door veel bindweefsel.
Dit bindweefsel vormt volgens hen om iedere Purkinjevezel een
scheede, terwijl de vezelen van het crus commune, dextrum en

sinistrum en ook het cronicle deel van de knoop nog weer door
een gemeenschappelijke scheede omgeven zijn. Veel onderzoe-
kers zien in dat bindweefsel veel bloedvaten en zenuwen.

In de inleiding is reeds vermeld, dat in het omringend bind-
weefsel onmiddellijk aan de vezel aansluitend, ruimten voor-
komen, de E b e r t h-B e I a j e f f s c h e r u i m t e n die de

Purkinjevezelen omgeven. TAWARA hield deze ruimten voor
een kunstproduct, ontstaan door schrompeling van de sorcopias-
morijke cellen, hoewel door EBERTH en BELAJEFF reeds in
1866 was aangegeven, dat zij deze ruimten met gekleurde
vloeistoffen konden injicieeren.

Latere onderzoekers, LHAMON (1912), COHN (1913),
AAGARD en HALL (1914), KING (1916), PACE (1919),
PETERSEN (1918) ZIMMERMANN (1923), WAHLIN (1928,
1932 en 1935) CARDWELL en ABRAMSON (1931 en 1934),
HOLMES (1921), MEESSEN (1935) hebben ook deze ruimten
geinjicieerd en aangegeven, dat het zeker geproeformeerde
ruimten zijn.

Behalve om de Purkinjevezelen, komen ze ook voor om de
vezelen van de knoop van Tawara. Volgens laatstgenoemde
onderzoekers eindigt de Eberth-Belajeffsche ruimte daar, waar
de Purkinjevezel in de hartspiervezel overgaat en gaat de bind-
weefselscheede van de Purkinjevezel over in het perimysium van
de hartspiervezel van de ventrikel. Het bindweefsel, dot de
knoop omgeeft, wordt naar achteren in de richting van de si-
nus coronarius doorbroken door de knoopvezelen. Waar de
knoopvezel overgaat in de spiervezel van de boezem gaat
volgens deze onderzoekers de bindweefselscheede van de knoop-
vezel over in het perimysium, terwijl op deze plaats de Eberth-
Belajeffsche ruimte om de knoopvezel eindigt. LHAMON geeft
hiervan een afbeelding.

Reeds EBERTH en BELAJEFF en na hen LHAMON (1912),
AAGARD en HALL (1914) en KING (1916) hebben getracht
om door middel van Ag NOs een endotheelbekleeding
van deze ruimten aan te toonen, maar noch aan de binnen-
kant van de bindweefselscheede noch tegen de Purkinjecellen
konden op deze wijze celgrenzen van endothelien aan den dag
worden gebracht.

Verschillende onderzoekers geven aan, dot in deze Eberth-
Belajeffsche ruimten een vloeistof voorkomt. Zoo ver-
meldden AAGARD en HALL (1914), dat bij de injectie van
deze ruimten zich voor de kleurstofmassa uit een vloeistof
bewoog, terwijl ze bovendien door over het endocard te strijken
de vloeistof in deze ruimten in beweging konden brengen. Ook
WAHLIN (1932) meent, dot in deze ruimte een vloeistof

LHAMON (1912) echter ontkent, dot er vloeistof m deze
ruimten zou voorkomen. Hij zog, dot wanneer hij dezelfde
vezel van het crus dextrum van twee plaatsen uit injicieert, de
qeinjicieerde kleurstof ongehinderd samenvloeit, wat met mo-
gelijk zou zijn wanneer er zich vloeistof in zou bevinden. Drukt
hij op twee plaatsen op het crus dextrum en schuift don de vin-
gers naar elkaar toe, dan ziet hij het endocard niet uitpuilen,
wat zeker het geval zou zijn wanneer vloeistof in de ruimte

No TAWARA hebben verschillende onderzoekers getracht
door macroscopisch praeporeeren een inzicht
in de topographie en uitbreiding te verkrijgen. Op deze wi)ze
gelukt het meestal wel een grove voorstelling te verkrijgen van
de knoop van Tawara, crus commune, dextrum en sinistrum. Voor
de bestudeering van de uitbreiding van het e'^^net is dit ma-
croscopisch praeporeeren ten eenenmole ontoereikend. Wel heett
de WITT (1909) getracht door heteindnet te prae-
poreeren en in draadfiguur te reconstru-
eer e n een inzicht te verkrijgen in de perifere uitbreiding,
maar dit heeft zeer onvolledige resultaten opgeleverd, daar de
in de diepte van de musculatuur gelegen deelen van het eind-
net op deze wijze niet te vervolgen zijn.

In 1908 heeft FAHR geprobeerd reconstructies van
microscopische praeporoten te maken, maar ook
deze methode leverde voor de totale ''ec°quot;structie van het
eindnet onoverkomelijke moeilijkheden op. Reeds TAWAKA
(1906) wees er op, dat het ondoenlijk is op deze wijze een vol-
ledig beeld van het gecompliceerde eindnet te verkrijgen.

Met behulp van de reeds door MARCHAND (1885) aange-
geven Lugo I-methode zijn alleen de subendocardiaol ge-
legen deelen van crus dextrum, sinistrum en het eindnet te zien.
PETERSEN (1918), ZIMMERMANN (1923 en '24) en UNGAR
(1924) hebben van deze methode gebruik gemaakt. PETERSEN
en ook ZIMMERMANN vinden, dat bij het paard de vezelen
van het subendocardiaol gelegen gedeelte van het otrio-ventri-
culoire systeem zich daarbij als donkerbruine lijntjes tegen een
lichter gekleurde achtergrond ofteekenen. UNGAR gelukte het
op deze wijze het subendocardiaol gelegen net bij schaap, hond
en mensch te voorschijn te brengen. Bij den mensch verkreeg
hij zeer onvolledige resultaten wat hij toeschreef aan het met
voldoende versch zijn van het materiaal.

Zooals reeds vermeld is, bracht de injectie van ge-
kleurdevloeistoffen indede Purkinjevezel-

netwerken begeleidende Eberth-Belajeff-
sche ruimten voor de bestudeering van de uitbreiding in
de musculatuur uitkomst. In deze injectiepraeparaten zijn de
subendocardiaal gelegen deelen van het atrio-ventriculaire
systeem met het bloote oog door het endocard heen te zien.
Door macroscopisch praepareeren of onder-
zoek van seriecoupes werd door verschillende
onderzoekers na injectie de verbreiding in de diepte
nagegaan. Evenals EBERTH en BELAJEFF hebben ook LHAMON
(1912), AAGARD en HALL (1914), CARDWELL en
ABRAMSON (1931) en zeer nauwkeurig WAHLIN (1935)
door microscopisch onderzoek vastgesteld, dat datgene wat men
na injectie te voorschijn ziet treden, inderdaad de met kleurstof
gevulde ruimten rond de Purkinjevezelen zijn. Ook merken deze
onderzoekers op, dat het netwerk door de Purkinjevezelen ge-
vormd, door zijn typischen bouw reeds macroscopisch is te
onderscheiden van een toevalligerwijze geinjicieerd lymphva-
tennet.

Verreweg de meeste onderzoekers nemen met TAWARA aan,
dat de in de mediale atriumwand gelegen knoop zich voortzet
in het crus commune, dat de annulus fibrosus doorboort en
zich vervolgens deelt in crus dextrum en sinistrum, welke laatsten
zich op een wijze, waarover vooral wat het crus dextrum betreft
zeer veel verschil van meening bestaat, met de eindnetten
vereenigen.

Zooals reeds terloops werd opgemerkt meende KENT (1 893,
1913, 1914), dat het crus commune niet de eenige
musculeuze verbinding tusschen atrium
en ventrikel vormt. Hoewel de meeste onderzoekers het
in dit opzicht eens zijn met HIS en TAWARA, zijn er toch ook
nog, die evenals KENT naast het crus commune ook andere ver-
bindingen van specifieke musculatuur aannemen.

COHN en TRENDELENBURG (1910), die opmerkten,
dat dikwijls na doorsnijding van het crus commune bij konijn en
kat geen dissociatie in de contractie van atrium en ventrikel op-
trad, vermoedden, dat er behalve het crus commune nog andere
verbindingen tusschen de knoop van Tawara en de ventrikel-
musculatuur zouden bestaan. Inderdaad konden ze microsco-
pisch in dergelijke gevallen bij kot en konijn vezelen aantoonen,
die zij ,,a t y p i s c h e vezelenquot; noemden, omdat ze langs
een andere weg dan langs het crus commune de ventrikelmus-
culatuur bereikten. Ook MACKENZIE (1910) beschrijft derge-
lijke verbindingen bij kat, konijn en hond. Ook LLOYD (1930)
beschrijft ze bij het konijn. OHMORI (1928) ziet ze bij rat,

cavia en konijn en verdeelt deze verbindingen van de knoop ert
de musculatuur van de ventrikel, die naast de bundel van His
bestaan, zelfs in een d o r s a a I en v e n t r a a I „N e b e n-
s y s t e mquot;.

CURRAN (1910) is de eenige, die vermeldt, dat hij bij de
hoefdieren (rund en schaap) en ook bij den mensch door prae-
pareeren naast het crus commune een tak van de knoop naar
het caudale deel van het septum ventriculorum kan vervolgen.

Weliswaar breekt TODD in het handboek „Special Cytologyquot;
van COWDRY op grond van een bij mensch en hond ingesteld
microscopisch onderzoek, weer een lans voor de oorspronkelijk
door KENT aangegeven opvatting en lezen we bij hem op bi.
1180:

„The fibres are concentrated into relatively small compass at
the A.V. junction. This however does not mean that there is
only a single bundle of Purkinje fibres passing between the right
atrium and the ventricles. STANLEY KENT (1893) in his first
description warned other observers that the distribution of Pur-
kinjefibres at this site is bij no means invariable but this war-
ning has usually passed unheeded ; indeed many authors have
failed to confirm KENT's statement.

This failure has resulted in one of the many pitfalls, awaiting
the experimental worker for there is no doubt that KENT was
right in his conclusion.

Negative evidence in the Purkinje system means inadequate
observations due to the technical difficulties of the problem.quot;

Toch komt men na lezing van dit werk van TODD niet tot de
overtuiging, dat het TODD bij zijn onderzoek gelukt is deze ver-
bindingen inderdaad op een overtuigende wijze aan te toonen.

In het grondige werk van WAHLIN (1935) vinden we aange-
geven, dot hij zoowel in injectiepraeparaten als door microscopisch
onderzoek bij het rund naast het crus commune geen verbinding
van boezem- en kamermusculatuur heeft kunnen aantoonen.

Over de w ij ze, waarop het crussinistrumzich
bij de hoefdieren met het eindnet verbindt,
bestaat, zooals in de inleiding reeds werd gezegd, wel overeen-
stemming. De oorspronkelijke door TAWARA (1906) aange-
geven loop en de wijze, waarop het zich vertakt, zijn ook door
latere onderzoekers althans bij de herkauwers zoowel door ma-
croscopisch praepareeren als door microscopisch onderzoek be-
vestigd.

Over de wij ze van vereeniging van crus dex-
trum met het eindnet bij de herkauwers bestaat
echter wel verschil van meening. TAWARA (1906), die als
eerste aangaf, dat bij schaap en rund het crus dextrum na aftak-
king van het crus commune in het septum loopt om dan met
de trobecula septo-marginalis naar de parietale wand over te
steken, heeft zich vooral met het septale gedeelte van het crus
dextrum beziggehouden en bij microscopisch onderzoek vost kun-
nen stellen, dat het in zijn geheele loop in het septum hieraan
geen takken afgeeft, maar met de trabeculo septo-marginalis
naar de parietale wand oversteekt. Enkele onderzoekers als
KEITH en FLACK (1906), CURRAN (1909), HOLL (1912),
COHN (1913), LEVv'IS en ROTHSCHILD (1915) zijn het hier-
mede niet eens. Zoo konden KEITH, FLACK en CURRAN bij het
rund, HOLL bij rund en schaap een tak praepareeren, die juist
voordat de bundel met de trobecula septo-marginalis naar de
parietale wand oversteekt, aan het septum wordt afgegeven. Ook
COHN, LEWIS en ROTHSCHILD zien een dergelijke directe af-
gifte in hun geinjicieerde praeparoten.

De meeste onderzoekers echter, de WITT (1909), PETERSEN
(1918) KAMMERMANN (1919), HOLMES (1921), LHAMON
(1912) AAGARD en HALL (1914), KING (1916), CARD-
WELL én ABRAMSON (1931), WAHLIN (1935), SANA-
BRIA (1936), geven, evenals TAWARA dat oorspronkelijk reeds
deed, aan, dat het crus dextrum tijdens zijn loop over het septum
ventriculorum hieraan geen takken afgeeft. De WITT, HOLMES,
PETERSEN en KAMMERMANN gronden deze uitspraak op de
resultaten verkregen door macroscopisch praepareeren van het
crus dextrum bij verschillende herkauwers; SANABRIA heeft
seriecoupes van het septale deel bij het schaap onderzocht.
LHAMON, KING en CARDWELL en ABRAMSON hebben
runderharten, AAGARD en HALL daarnaast harten van schapen
geinjicieerd. Ook WAHLIN heeft dit voor het rund zeer nauw-
keurig nagegaan door injectie en door onderzoek van coupes van
een volledige serie en heeft daardoor op een deugdelijke wijze
de oorspronkelijke opvatting van TAWARA bij het rund be-
vestigd. Hij ziet weliswaar een enkel takje van het septale deel
afbuigen en dan „blindquot; eindigen of zich weer opnieuw met de
hoofdtak verbinden, maar nooit treden de vezelen van zoo'n
takje in verbinding met de musculatuur ter plaatse. Ook CARD-
WELL en ABRAMSON (1931) hebben in hun injectie-proe-
naraten dergelijke blind eindigende takjes gezien.

Evenals KING (1916) en CARDWELL en ABRAMSON
(1931) ziet WAHLIN in zijn injectieproeparoten bij het rund in
de trobecula septo-marginalis naast het crus dextrum Purkinje-

vézels, die van het eindnet in de parietale wand tot in de trobecula
septo-marginalis terugloopen en aan de spiervezelen hiervan
eindigen, moor ook vaak over de geheele lengte van de trobekel
te volgen zijn tot in het septum waar ze zich verbinden met het
hier aanwezige eindnet. Maar zoools hem uit seriecoupes bleek,
komen nergens in de trobecula septo-marginalis verbindingen
van deze terugloopende Purkinjevezelen met de stom van het
crus dextrum voor.

Ook TAWARA geeft op ploot IX, fig. 2 reeds een afbeelding van
dergelijke terugloopende Purkinjevezelen in de trobecula septo-
marginalis van het rund, zonder dat hij zich hierover in de tekst
uitlaat.

Voordat men met injectiepraeporoten begon, was men over de
uitbreiding van het subend ocardiole deel van het eind-
net reeds vrij behoorlijk georienteerd. Over de verbreiding
in de diepte van de musculatuur bezat men
slechts zeer fragmentarische gegevens.

Volgens TAWARA (1906) zijn intramyocardiale Purkinjevezelen
voor het eerst beschreven door HESSLING, HOFMAN en HOYER.
HOFMAN vindt ze zelfs in het direct onder het epicard gelegen
hartspierweefsel. TAWARA beschrijft eveneens Purkinjevezelen
in het myocard bij hoefdieren (schaap en rund). Hij kon ze
echter niet tot onder het epicard nagaan, alhoewel hij de moge-
lijkheid toegeeft, dat enkele uitloopers in uitzonderingsgevallen
tot in de musculatuur onder het epicard doorloopen. Ook OH-
MORI (1928) vermeldt, dat hij bij het rund de Purkinjevezelen
tot vlak onder het epicard kan volgen.

Zooals reeds boven opgemerkt werd, gaven vooral de injectie-
praeporoten een goed inzicht in de verbreiding in de musculatuur.
De eerste onderzoekers, die injicieerden, vermelden wel, dat ze in
dergelijke proeparaten Purkinjevezelen tot diep in de musculatuur
kunnen vervolgen; AAGARD en HALL (1914) geven zelfs aan
tot vlak onder het epicard, moor ze schenken er verder weinig
aandacht aan en geven in elk geval geen beschrijving van de
wijze waarop zich hier in de musculatuur de Purkinjevezelen
verbreiden. CARDWELL en ABRAMSON (1931) enWAHLIN
(1935) zijn de eersten geweest, die aan de hand van dergelijke
injectiepraeporoten nauwkeurige beschrijvingen van het intramyo-
cardiale Purkinjevezelsysteem opstelden ; de eerste onderzoekers
deden dot bij het hort van het rund, WAHLIN bij rund en
schaap. CARDWELL en ABRAMSON onderzochten dit door
de geinjicieerde horten macroscopisch te praeporeeren, terwijl
WAHLIN reconstructies van seriecoupes vervaardigde. Zij zijn
de eersten, die vonden, dat de Purkinjevezelen ook in het myo-

Card netwerken vormen, die weliswaar wijdmaziger en eenvoudi-
ger van bouw zijn dan de subendocardiaal gelegen netwerken,
maar overigens daaraan volkomen gelijk zijn. Ze vinden de net-
werken overal in de ventrikelwand, ook in het septum. Op alle
hoogten in de musculatuur gaan van deze netwerken Purkinje-
vezelen af, om onder geleidelijk verlies van hun histologisch
bijzondere structuur over te gaan in gewone hartspiervezelen. Bij
iedere dergelijke eindiging behoort steeds een bepaalde hoeveel-
heid hartspierweefsel, dat verder vrij van Purkinjevezelen is.
WAHLIN heeft uit zijn reconstructie bij grove berekening ge-
vonden dat op 4 cm' kamerwand ongeveer 2000 eindigingen
voorkorten. Zoowel WAHLIN als CARDWELL en ABRAMSON
geven voorts aan, dat op bepaalde gedeelten onder het endocard
geen Purkinjenetten voorkomen en wel op de toppen van de pa-
pilliarspieren van linker en rechter ventrikel, langs een smalle
strook onder de aanhechting van bicuspidalis en tricuspidalis en
onder de aanhechting van de kleppen van aorta en arterio pul-
monalis, evenals ten slotte soms in een smalle zone langs crus
dextrum en sinistrum. Echter zijn ze op deze plaatsen wel in het
ondergelegen myocard aanwezig. Dat op genoemde plaatsen
geen Purkinjenetten in het subendocardium voorkomen, is vol-
gens genoemde onderzoekers vanzelfsprekend, omdat het eigen-
lijk de meest perifeer gelegen deelen van het Purkinjenet van de
ventrikels zijn. Wat verder de uitbreiding van deze intramyocar-
diale netwerken betreft, geven CARDWELL en ABRAMSON
aan, dat ze in lagen gerangschikt zijn, waartusschen echter on-
derl'ing verbindende vezels voorkomen ; lagen, die volgens hen in
de rechter ventrikel en het rechter deel van het septum ventricu-
lorum evenwijdig met het subendocardiale net zich uitbreiden,
terwijl ze in de parietale wand van de linker ventrikel en in het
linker deel van het septum atriorum loodrecht op de wand staan.
WAHLIN beschrijft de Purkinjenetten en de musculatuur als
driedimensionaal, maar vermeldt niet, dat ze in lagen gerang-
schikt zijn.

Een zeer belangrijk resultaat van deze onderzoekingen is
voorts de bevinding, dat de Purkinjenetten van linker en rechter
ventrikel continu door het septum ventriculorum heen met el-
kander in verbinding staan. WAHLIN (1928, '32, '35) is de
eerste geweest, die dit bij het rund en het schaap door middel van
reconstructies van injectiepraeparaten heeft aangetoond. Daar-
na hebben ook CARDWELL en ABRAMSON (1931) bij geinji-
cieerd materiaal van het rund door macroscopisch praepareeren

dergelijke interventriculair everbindingen ge-
vonden. TAWARA had indertijd zelf ook wel de mogelijkheid
van een dergelijke verbinding onder het oog gezien, maar aange-

zien hij bij zijn onderzoekingen van het schapenhart tusschen
de hoofdbundels van de eindvertakkingen van links en rechts
nooit eenige communicatie had kunnen waarnemen, meende hij,
dat er practisch geen verbinding bestond, óf, zooals hij zich uit-
drukte, hoogstens een, die door enkele kleine onbeduidende ver-
bindingen tusschen de einduitbreidingen tot stand gebracht wordt.

De algemeene meening voor de publicaties van WAHLIN en
van CARDWELL en ABRAMSON was dan ook, dat de net-
werken in linker en rechter ventrikel afzonderlijke vertakkingen
van het crus sinistrum en dextrum waren, in het septum van elkaar
gescheiden door gewoon hartspierweefsel. Tot op heden wordt
deze oude meening nog door physiologen gehuldigd. Vrij alge-
meen stelt men zich daarbij voor, dat, wanneer een van beide
schenkels doorgesneden wordt, de ventrikel aan die zijde niet
meer langs directen weg via het specifieke weefsel zijn con-
tractieprikkel kan ontvangen, maar alleen langs een omweg
van de andere kant uit, via het gewone spierweefsel van het
septum ventriculorum.

Ook van morphologische zijde worden na de publicaties van
WAHLIN en CARDWELL en ABRAMSON deze interventri-
culaire verbindingen nog niet algemeen aanvaard. MEESSEN
(1935) vermeld n.l., dat het hem bij het rund noch door in-
jectie, noch door microscopisch onderzoek van een runderfetus
gelukt is, de interventriculoire verbindingen aan te toonen.
WAHLIN (1935) heeft dit werk van MEESSEN reeds becri-
tiseerd. In ieder geval leent een fetus zich voor een dergelijk
onderzoek in het geheel niet, omdat dergelijke interventri-
culoire verbindingen zich hier nog niet hebben ontwikkeld.

In een zeer recent werk van SANABRIA (1936), die vooral
het hart van het schaap onderzocht, vinden we zelfs vermeld,
dat het septum ventriculorum in het geheel geen Purkinjevezelen
zou bevatten.

De physioloog ROTH BERGER (1933) heeft het belang van de
interventriculoire verbindingen voor het verklaren van bepaalde
electro-cordiogrammen ingezien. Volgens hem is het mogelijk,
dat de interventriculoire verbindingen een soort beschermings-
inrichting vormen tegen geleidingsstoringen in crus dextrum of
sinistrum, zooals de outomatie van de ventrikel een bescherming
vormt tegen storingen van de geleiding van de contractieprikkel
van boezem naar ventrikel. Hij neemt aan, dat in normale om-
standigheden van deze nog geen gebruik gemaakt wordt, maar,
evenals de colloterolen tijdens gestoorde bloedsomloop vicariee-
rend optreden, zouden de genoemde interventriculoire verbin-
dingen bij eventueele storingen in de bovengelegen geleidings-
banen in werking treden.

WAHLIN gelooft niet aan een dergelijke, slechts onder patho-
logische omstandigheden optredende functie van deze verbin-
dingen Opgrond van de anatomische gesteldheid van het atrio-
ventriculaire systeem, zooals hij dot speciaal bi) het rund hee t
nagegaan, meent hij te mogen aannemen, dat ze voortdurend in

nTrei^rt daarbij als volgt : Wanneer er geen interventricu-
laire verbindingen zouden zijn, don zou, waar immers het crus
dextrum geen directe tokken aan het septum ventriculorum af-
aeeft de contractieprikkel daar slechts langs een groote omweg
via dé parietale wand kunnen aankomen, waardoor overeen-
komstige punten van linker en rechter deel van het septum op
ongelijk tijdstippen hun contractieprikke zouden ontvangen
en geen synchrone contractie van de ventrikelwand, voor zoover
het het septum betreft, mogelijk zou zijn. Door het voortdurend
in functie zijn van de interventriculaire verbindingen is echter dit
synchronisme verzekerd.

Zooals uit het bovenstaande blijkt, heeft de methode van on-
derzoek door injectie van de Eberth-Belajeffsche ruimten belang-
rijk bijgedragen tot verbetering van het inzicht in het atrio-ven-
triculaire systeem Men had door praepareeren en microscopisch
onderzoek wel een vrij nauwkeurige voorstelling van knwp crus
commune, dextrum en sinistrum gekregen, maar voor de bestu-
deering van het eindnet en de kwestie van de interventriculaire
verbindingen hebben de injectieproeparoten de meeste resultaten
qeqeven De injectie is den onderzoekers echter niet bij alle die-
ren even goed gelukt. De beste resultaten werden bij de herkau-
wers gekregen. Bij het varken S^lukte de

AAGARD en HALL (1914) noch aan WAHLIN lt;1935)^ARD-
WELL en ABRAMSON (1934) vermelden hier wel positieve
resultaten en vinden dezelfde structuur als bij het rund. Bij
den mensch en bij de hond gelukte de mjectie to quot;u toe m het
geheel niet [AAGARD en HALL (1914)]. Ook leent het mate-
riaal hiervan zich minder goed voor microscopisch onderzoek,
omdat de Purkinjevezelen zich zoo weinig van de gewone hart-
spiervezelen onderscheiden. Om al deze redenen is dan ook de
kennis van de wijze, waarop crus dextrum en sinistrum zich met
het eindnet verbinden en de wijze, waarop dit laatste ^'Ch uit-
breidt, vergeleken met wat hiervan vooral bi| de herkauwers be-
kend is, zeer onvolledig.

Wat ten slotte het paard betreft, dat mij in het bijzonder
interesseert, omdat mijn onderzoek in hoofdzaak op harten van
dquot; dier gebaseerd is, zijn de tot nu toe verkregen gegevens

eveneens zeer onvolledig. RETZER (1904) geeft oon, dat
praeporeeren van de bundel van His bij het paard niet gelukt.
HOLL (1912), PETERSEN (1918), KAMMERMANN (1922)
en vooral SCHAUDER (1918) en ZIMMERMANN (1923) ver-
melden daarentegen, dot ook bij dit dier het macroscopisch prae-
poreeren van de knoop, crus commune, crus dextrum en sinistrum
zeerwel mogelijk is. Aan „atypische vezelenquot; is bij het paard
nooit aandacht geschonken. Op grond van praeporeeren geven
PETERSEN, KAMMERMANN, HOLL en SCHAUDER aan, dot
ook bij het paard het crus dextrum tijdens zijn loop over het sep-
tum geen takken afgeeft, moor in zijn geheel met de trobecula
septo-marginalis oversteekt. Hiertegenover staat de beschrij-
ving van ZIMMERMANN, die zegt, dat het crus dextrum zich
halverwege basis en apex vertakt in verschillende takken, waarbij
een dikke tok met de trobecula septo-marginalis naar de parie-
tale wond gaat, waar ze zich oon de basis van de parietale pa-
piilairspier verbindt met het eindnet, terwijl de andere takken
echter direct in het septum indringen. Wat betreft het crus si-
nistrum meenen ZIMMERMANN, PETERSEN en KAMMER-
MANN, dot dit zich in twee takken splitst, die met de musculi
transversi naar de popilloirspieren van de linker ventrikel gaan,
waar ze zich met het eindnet vereenigen. Echter geven SCHAU-
DER en METTAM (1926) aan, dat op de plaats van de splitsing,
evenals bij het rund, takken naar het septum gaan en zich di-
rect met het aldaar gelegen Purkinjenet verbinden.

De subendocardiaol gelegen deelen van het eindnet zijn door
PETERSEN (1918) en ZIMMERMANN (1923) no behande-
ling met Lugol bestudeerd.

Onze kennis van de in de musculatuur gelegen einduitbrei-
dingen van het Purkinjenetwerk en de wijze, waarop crus dex-
trum en sinistrum zich met het eindnet vereenigen, is echter zeer
onvolledig; voor een groot deel is dit daaraan te wijten, dat
aan de meeste onderzoekers een injectie bij harten van dit
dier in het geheel niet of vrij onvolledig gelukt is. AAGARD en
HALL (1914) konden een enkele mooi met de vloeistof van
Geroto „dos Purkinjenetz in ziemlich grossem Umfangquot;
(blodz 415) injicieeren; met kwik evenwel slechts enkele
vezeltjes. PETERSEN (1918) en ZIMMERMANN (1923)
brachten het met Berlijnsch blauw niet verder. KING (1916)
kreeg bij 2 harten van doodgeboren veulens geheel negatieve
resultaten.

Uit dit alles blijkt wel, dot de kennis van het atrio-ventricu-
laire systeem bij het paard vrij onvolledig is, terwijl er boven-
dien bij de verschillende onderzoekers veel tegenspraak is.

linker atrium werd geopend door een snede loodrecht op de sul-
cus coronarius, welke snede werd verlengd door de parietale wand
van de ventrikel tusschen de beide parietale papiHairspieren door.
Daarna werden het mediale gedeelte van de mitralisklep en de
aortawand ingesneden. Dan werd de rechter ventrikel geopend
door een snede langs de sulcus longitudinalis dexter. Deze
snede werd in het atrium verlengd. Vervolgens werd loodrecht
hierop langs de sulcus coronarius gesneden tot in de wand van de
arteria pulmonalis.

Macroscopisch praepareeren zonder voor-
behandeling Hoewel niet alleen bij de verschillende dier-
soorten maar ook individueel sterk in duidelijkheid verschillend,
ziet mén de subendocardiaal gelegen Purkinjevezelen tenge-
volge hunner grijsgrauwe kleur vaak reeds met het bloote
oog door het endocard heen schemeren. Bi] het rund ziet men
het crus sinistrum vrijwel over zijn geheele loop reeds met het
bloote oog. Bij het paard daarentegen wordt het voor een groot
gedeelte bedekt door de hier sterk ontwikkelde musculus sub-
Qorticus, zoodat men de linker schenkel hier diep onder deze
spier moet oppraeporeeren. Het crus dextrum vindt men in het
algemeen uitgaande van de basis van de trabecula septo-mar-
qinalis. Het ligt bij het rund oppervlakkiger dan bij het paard,
waarbij men het pas te voorschijn kan brengen door dieper in

Bij het paard is het zeer moeilijk door middel van macrosco-
Disch praepareeren het crus commune en de knoop van Tawara
van het hier sterk ontwikkelde, aan elastische vezelen bij-

zonder rijke bindweefsel van de annulus fibrosus en van de
lichter gekleurde, bindweefselrijke boezennmusculatuur te on-
derscheiden. Bij het rund laten het crus commune en de knoop
zich in het algemeen vrij goed door praepareeren aan den dag
brengen.

Behandeling met solutio Lugol i. Deze metho-
de is zeer geschikt voor het aantoonen van de direct onder het
endocard gelegen deelen van het atrio-ventriculaire systeem. Bij
het bestudeeren van de Purkinjenetten van het rechter atrium
heeft dit bijzonder goede resultaten ter orientatie gegeven.
Versehe harten worden na opening in een 1 % jood-joodkali op-
lossing gelegd.

Reeds na enkele minuten treden dan de Purkinjevezelen als
donkerbruine lijntjes te voorschijn. Laat men de harten in
deze oplossing, dan wordt de afteekening in de eerstvolgende
uren nog scherper, om, afhankelijk van de temperatuur na 8 -
20 dagen te vervagen. De vloeistof moet, wanneer men het
proeparaat eenigen tijd wil bewaren, vcrar en na ververscht
worden.

Injectie van de E b e r t h-B e I a j e f f s c h e
ruimten met gekleurde vloeistoffen. Dit is
de beste methode voor macroscopisch onderzoek. Als injectie-
vloeistof werd gebruik gemaakt van de vloeistof van Gerota :
10 grom Pruissisch blauw en 15 gram terpentijn werden gedu-
rende geruimen tijd flink gewreven in een mortier, daarna
werd 75 gram aether toegevoegd, waarna dit mengsel gefil-
treerd werd door zeemleer, dot tevoren met aether was gereinigd.
Meestal werd voor iedere injectie nieuwe vloeistof bereid, hoe-
wel eenige maanden oude Gerotavloeistof, mits in goed sluiten-
de flesschen bewaard, na toevoeging van een weinig aether ook
nog wel geschikt is. Een enkele maal werd ook 0.1. inkt, 30
keer verdund met water, gebruikt om de Eberth-Belojeffsche
ruimten te vullen, maar het bleek, dat deze vloeistof zich veel
minder gemakkelijk in de meer perifere uitbreiding van dit
kanolennet liet brengen dan de aether houdende Gerota.
De meeste harten werden zoo snel mogelijk na den dood be-
handeld. Enkele harten lieten zich 10-12 uur na den dood nog
zeer goed injicieeren, maar het beste is, zoo versch mogelijk
materiaal te gebruiken.

Om een uittreden van de injectievloeistof aan de gemaakte
sneevlakte te voorkomen, geven de meeste onderzoekers aan,
dot het gewenscht is, deze sneevlakte of te hechten, echter
bleek mij een dichtdrukken van deze sneevlakten tijdens de

De injectie werd verricht met een recordspuit van 20 cc. en een
recordnaald no. 20. Om deze gemakkelijker te bunnen han
teeren werd een stukje dunne gummieslong oon de canule

HeTbe^gelukt de injectie van een vezel van het perifere net
uit bijv aan de basis van een parietole papillairspier, wat
waarschijnlijk verband houdt met de ter plaatse grootere dikte
van de Purkinjevezels en de overesnkomstige bijzonder wijde
Eberth-Belajeffsche ruimten. Van het crus dextrum en sinistrum
uit gelukt de injectie minder goed, omdat hier de vezels veel
fijner zijn Hier steekt men don ook veel minder gemakkelijk
de naald in de hier zeer veel fijnere Eberth-Belajeffsche ruim-
ten Door de fijnheid prikt men soms meerdere ruimten
aan, hetgeen daaraan te zien is, da» ^ich van de
injectieplaats uit eenige ruimten tegelijkertijd met de kleur-
stof vullen. Ten gevolge van de fijnheid van de vezelen gebeurt
het echter ook zeer vaak, dot de vloeistof in het bindweefsel ge-
injicieerd wordt. Bovendien spuit men veel doeltreffender m van
een vezel van het perifere net uit, omdat meestal injectie van
meer plaatsen uit noodig is om het geheele systeem te vullen
en omdat men het steekkanaal van zoo'n perifere vez^ veel
gemakkelijker en zonder schade voor het verloop van de vol-
gende injectie kon afklemmen dan dit het geval is met een
steekkanaal in een van de schenkels of hun groote ^kken.
Ook werden pogingen gedaan om van de knoop van Tawara
uit het geheele systeem op te spuiten. Hiervoor werd de naald
door de bekende laag otriummusculotuur gestoken en in het
gebied van de knoop tijdens de injectie meer en minder diep
ingebracht. Deze pogingen mislukten echter steeds hetgeen
achteraf niet te verwonderen is, ten eerste door de groote
bindweefselrijkdom, maar vooral door de fijnheid van de vezels
en dienovereenkomstig van de Eberth-Belajeffsche ruimten.
Steeds verbreidde de kleurstof zich diffuus in het omgevende
weefsel.

Zooals don ook reeds gezegd is, werd als injectieplaots meestal
een vezel van het perifere net gekozen. In die gevallen, waar
deze vezelen minder goed te zien zijn, werd tevoren een plek-
je met Lugol aangestipt om de vezel duidelijker zichtbaar te
maken, waardoor de injectie doeltreffender verricht kon worden.
In het algemeen is het gewenscht slechts een klem plekje met
Lugol aan te stippen, omdat de verbreiding van de vloeistof m
het niet gekleurde gedeelte beter gevolgd kon worden.
Wanneer bij injectie bleek, dot alle subendocardiale netten
gevuld waren, werd toch met de injectie doorgegaan om zoo-

veel mogelijk ook de Eberth-Belojeffsche ruimten von de in de
diepte vori de musculatuur gelegen Purkinjenetten gevuld te

Dez^^ netten zijn veel moeilijker te vullen. Waarschijnlijk
doordat ze meer perifeer liggen en de injectiedruk zich door-
door minder goed doet gelden, terwijl bovendien de omringende
musculatuur een uitzetting van de ruimten meer tegen gaat
dan het losse bindweefsel om de subendocardiaol gelegen
netten.

Meerdere proeparaten werden alleen links, andere alleen
rechts, weer andere zoowel links als rechts opgespoten. Soms
gelukt' het von één enkele injectieplaats uit het systeem over
een groote uitgebreidheid opgespoten te krijgen, maar meestal
waren meer injecties noodig. Vele praeporoten werden alleen van
links uit opgespoten met het oog op de interventriculoire ver-
bindingen, waarbij don het indringen von de kleurstof in het
septum bevorderd werd door zachte massage. Toch bleven bij
de meeste injectieproeven, zelfs in de meeste goed gelukte
proeparaten, vook gedeelten vrij von kleurstof, moor door be-
studeering van een groot aantal praeporoten kon men door
combinatie zich toch een volledig beeld van het geheel vormen.
Bij veel harten wilde de injectie in het geheel niet gelukken.
Alhoewel de ruimte goed aangestoken was, kenbaar oon het
oploopen van een gedeelte van de vezel, was het alsof er een
soort rigiditeit bestond, de wand von de ruimte brok en de kleur-
stof verspreidde zich in het omliggende weefsel. Voor dit gedrag
was geen reden, bv. ouderdom, voedingstoestand of ziekte, te
vinden.

Een dergelijk geinjicieerd praeporoat laat zich direct bestudee-
ren, moor don ziet men niet meer don de direct onder het endo-
card gelegen deelen. Ten einde de uitbreiding in de diepte von de
musculatuur na te goon, om zoo mogelijk daarbij door directe
aanschouwing een indruk te verkrijgen von de onderlinge ligging
van de diverse onderdeelen von het prikkelgeleidend systeem in
het invlt;endige von de boezem- en ventrikelwand, werden in afwij-
king van de tot nog toe gevolgde werkwijzen, d e geinjici-
eerde proeparaten doorzichtig gemaakt
volgens de methode van Spolteholz.

Hierbij wordt als volgt tewerk gegaan :
Ie. fixatie von het proeporaot in 12% formoline gedurende

3e. bleeken in een H2O2 oplossing, aanvangend met Vi% en
geleidelijk stijgende tot ±: 6% ; al noor de grootte von
het proeporaot, gedurende eenige weken tot 1 maand ;

5e het praeparaat watervrij maken, door de stijgende alcoholen-
reeks van 70 - 100%. De absolute alcohol eenige keeren
ververschen. Tijd al naar de grootte van het praeparaat
enkele weken tot een maand ;

6e. overbrengen in benzol gedurende enkele weken; de
vloeistof eenige keeren ververschen ;

7e. vervolgens in een mengsel van ongeveer 5 deelen salicylos
methylicus en 3 deelen benzylbenzooat. De juiste ver-
houding van deze 2 vloeistoffen voor het verkrijgen van
een goede doorzichtigheid stelt men te voren aan kleine
proefstukjes vast ;

8e. ten slotte wordt het praeparaat in een klok onder va-
cuum geplaatst door middel van een waterstraal-lucht-
pomp. Om het opstijgen van de zich vormende gasbellen
te bevorderen is het goed zoo nu en dan eens flink op
de tafel te kloppen ; in de laatstgenoemde vloeistof wordt
het praeparaat bewaard. ¹)

Een microscopisch onderzoek werd in de eerste plaats ingesteld
om te controleeren of daar, waar in de geinjicieerde praepara-
ten kleurstof te zien was, deze zich inderdaad in de Eberth-
Belajeffsche ruimte bevond, met andere woorden, of hierbij
inderdaad niets anders dan de Purkinjenetten opgeloopen
waren. In de tweede plaats om de structuurverschillen van de
verschillende deelen van het atrio-ventriculaire systeem te be-
studeeren. Hiervoor werden deze deelen na Carnoy-fixatie in par-
affine en gedeeltelijk in celloïdine ingesloten en de coupes
gekleurd volgens Best op glycogeen en met ijzeraluin.-haema-
toxyline volgens Heidenhain. Met ijzeraluin-haematoxyline
kleurt men de fibrillen in de vezelen, waardoor de typische
structuurverschillen met de gewone hartspiervezelen duidelijk
aan den dag treden.

Ten slotte werd een celloïdineserie gesneden van het geheele
rechter atrium van een ezel. Dit atrium werd zoo ruim mogelijk
uitgenomen, waardoor zoowel het geheele septum atriorum als
het bovenste gedeelte van het septum ventriculorum met een
deel van de rechter ventrikelwand in het praeparaat besloten

1nbsp; Op deze plaats betuig ik graag mijn harlelijken dank aan collega MEYLING,
die de geinjicieerde praeparaten op deze wijze voor mij behandeld heeft.

fig. 1. Hart paard. Schema van de ligging van de knoop van
Tawara en de loop van crus comnnune en crus dextrum. In de sul-
cus terminalis ligt de laterale schenkel van de sinusknoop.

bleven. Dit werd verkregen door het linker atrium aan de linker
zijde van het septum atriorum weg te snijden en voorts door een
snede aan te brengen evenwijdig aan de sulcus coronarius en
door ± 2 cm van verwijderd. Bovendien bleven aan het proe-
paraot nog behoorlijke gedeelten van de vena cava craniolis en
caudalis zitten. Teneinde een collabeeren van het atrium te
voorkomen werd tijdens de fixatie en het ontwateren door de
stijgende alcoholenreeks, het praeparaat met watten opgevuld,
waardoor de vorm en de juiste ligging van de diverse deelen
behouden bleven.

De 10-25 [JL dikke seriecoupes werden gekleurd met haema-
toxyline-van Gieson volgens Weigert.

De knoop van Tawara ligt in de mediale wond van
het rechter atrium iets cronio-ventraal ten opzichte van de sinus
coronarius. Hij wordt bedekt door een dun laagje otriummusculo-
tuur van ongeveer 2 - 4 mm dikte, dat ventraal uitstraalt in de
septale klep van de tricuspidalis.

Bij het paard is het onmogelijk om door macroscopisch praepa-
reeren een behoorlijke voorstelling van vorm en uitbreiding van
de knoop te verkrijgen. In tegenstelling met wat men bij andere
dieren ziet, breidt zich de knoop veel meer plat uit, terwijl hij
bovendien wat kleur betreft weinig tegen het hem omgevende
bindweefsel afsteekt; dit geeft des te meer moeilijkheden, om-
dat de knoop wat zijn coudaol deel betreft plat uitgebreid ligt
op het bindweefsel van de annulus fibrosus en wat zijn craniaol
deel betreft zelfs rondom door het bindweefsel van deze annulus
fibrosus omgeven wordt. Op deze laatste bijzonderheid van lig-
ging zal nader teruggekomen worden, wanneer aan de hond van
microscopische seriesneden ligging en uitbreiding van de knoop
nauv/keurig beschreven zal worden.

Ook het hulpmiddel voor macroscopisch onderzoek, door met
Lugol het knoopweefsel te marqueeren, laat ons hier in de steek,
omdat een betrekkelijk dikke laag otriummusculotuur hem
van de oppervlakte scheidt.

Wel kon men macroscopisch vorm en uitbreiding van de knoop
bestudeeren wanneer men er in slaagt, hem van het perifere net
uit via linker of rechter bundel geinjicieerd te krijgen. Dit ge-
lukte slechts in enkele gevallen. Daarbij werd een eigenaardige
waarneming gedaan. Voor de injectie kon men veelal ter plaatse
van de knoop van Tawara aan het versch uitgenomen hart
typische fibrilloire contracties waarnemen. Liep tijdens een in-

jectie de Gerotavloeistof via crus dextrum of sinistrum in de
richting van de knoop, dan traden typische regelmatige en snelle
meer totale contracties ter plaatse van de knoop op. Bij sterke
vulling schemert de blauwe kleur eenigszins door het de
knoop bedekkende spierlaagje van de boezemmusculatuur heen.

Door macroscopisch praepareeren van een dergelijk geinjici-
eerd proeparaat kon men al eenigszins een indruk van vorm en
grootte krijgen, moor beter kon men vorm, grootte en topografie
bestudeeren, wanneer dergelijke praeparaten volgens de methode
van Spolteholz doorzichtig gemaakt zijn. Op deze wijze werden
een tweetal harten met goed gevolg behandeld. Bij microscopisch
onderzoek van de knoop van een ander gelukt injectie-proepo-
raot bleek, dot de kleurstof zich inderdaad bevond in de Eberth-
Belojeffsche ruimten rondom de knoopvezelen. Op de beschrij-
ving van dit microscopische beeld kom ik straks uitvoeriger terug.

In het eene doorzichtige proeparaat is de knoop meer drie-
hoekig en plat (stereophoto I). In het andere geval iets meer
spoelvormig (fig. 3). In fig. 1 is een schematische voorstelling
van de knoop gegeven samengesteld uit resultaten van deze
doorzichtige praeparaten, aangevuld met wat bij macroscopisch
praepareeren na andere gelukte injecties te zien was. In het door-
zichtige proeparaat (stereophoto I) zijn aan de ventrole rond
van de knoop enkele fijne uitloopertjes waar te nemen, die in de
richting van de musculatuur van de septale klep van de tricuspi-
dalis uitstralen. De caudale rand van de knoop, die naar de sinus
coronarius gekeerd is, is in het algemeen scherp begrensd, hoe-
wel ook hier, zooals in stereophoto 1 en fig. 3 duidelijk uitkomt,
enkele fijne uitloopertjes in caudale richting te vervolgen zijn.
Om eenigszins een voorstelling van de grootte te krijgen zij nog
vermeld, dot de knoop in het proeparaat, waarnaar fig. 1 is ge-
maakt, 14 mm lang is en zijn grootste breedte 13 mm
bedraagt. Craniaal ziet men meestal een duidelijke insnoering;
op deze plaats gaat de meer platte knoop over in een meer
ronde bundel, het crus commune.

Het crus commune is bij het paard, vergeleken met
het rund, betrekkelijk kort. In het eerste doorzichtige proeparaat
bedroeg de lengte 2 mm in het tweede ongeveer 5 mm. Het
loopt ongeveer in dezelfde richting als de knoop van Tawara
van cronio-dorsaol iets schuin naar cronio-ventrool. Bovendien
wijkt het craniaal iets naar rechts of, d.w.z. komt hier meer
oppervlakkig ten opzichte van het lumen van het rechter atrium
te liggen. Echter is alleen in microscopische seriesneden de juiste
ligging van knoop en crus commune ten opzichte van de omge-
vende deelen nauwkeurig te bestudeeren. Hiervoor leende zich

in het bijzonder de celloïdineserie von het totale rechter atrium
von den ezel. De loop von het crus commune en de plaats en de
wijze waarop het zich in crus dextrum en sinistrum splitst is h.er
vooral van belang. In het algemeen vindt men bi) de meeste on-
derzoekers aangegeven, dot het crus commune de annulus tibro-
sus doorboort om zich vervolgens te deelen in crus dextrum en
sinistrum. Een dergelijke voorstelling van zaken is echter niet m
overeenstemming met wat in deze serie gevonden werd. üe be-
trekkelijk ingewikkelde topografie van deze deelen laat zich het
best bespreken aan de hond von een teekening samengesteld uit
enkele opeenvolgende coupes von deze plaats uit de juist ge-
noemde serie (fig. 2).

Om dit duidelijk te maken moeten we in de eerste plaats wijzen
op het beeld, dat de annulus fibrosus ter plaatse van het
septum ventriculorum in dergelijke dwarse coupes toont. In
deze teekening zien we de rechter boezem. De mediale wand
van de rechter boezem ligt tegen de rechter wand van de aorta,
waarvan een tweetal semilunairkleppen aangesneden zijn. Ten-
slotte is nog een gedeelte van de linker boezem, waarvan het
overige gedeelte verwijderd is, zichtbaar. Wat nu de annulus
fibrosus ter plaatse van het septum ventriculorum betreft, kun-
nen we zeggen, dat deze hier wordt gevormd door een tweetal
bindweefselstrooken, die een voortzetting vormen van de rechter
wand van de aorta. De annulus fibrosus toont hier op een dwarse
doorsnede een V vorm waarvan de punt naar boven gericht is,
terwijl in de ruimte van de V een spiermassa ligt, die men ais
musculus subaorticus aanduidt en die het bovenste gedeelte uit-
maakt van het septum ventriculorum. De linker bindweefsel-
strook van deze annulus fibrosus zet zich als de bindweefsel-
grondslag van de mediale semilunairklep van de aorta voort. In
de rechter bindweefselplaat ligt aan de basis, dus op de plaats,
waar deze van de rechter aortawand afgaat, een kraakbeentje,
het oortakraakbeentje. Voor een juiste orientatie betreffende
de ligging van dit oortakraakbeentje zij tevens verwezen naar
fig 1, waarin van de recher hortehelft uit, de knoop van Tawara
is geteekend en bovendien de ligging van dit oortakraakbeentje
schematisch is aangegeven. Het is een sikkelvormig plat kraak-
beentje aan de rechterzijde van de basis van de aorta gelegen.
In fig. 2 is dit kraakbeentje natuurlijk dwars getroffen.

De vezels van het crus commune liggen ingebed in het bind-
weefsel van deze rechter strook van de annulus fibrosus, iets
meer naar het septum ventriculorum toe, zoodat een betrekkelijk
dikke bindweefsellaag ze van de mediale wand van het rechter
atrium scheidt en een veel dunnere laag tusschen hen en het sep-
tum ventriculorum (musculus sabaorticus) is gelegen. Nu splitst
het crus commune zich in een crus dextrum en een crus sinistrum.
Zooals in de teekening is aangegeven gaat het bindweefsel van
de annulus fibrosus mee met de linker en de rechter schenkel,
terwijl bovendien bindweefsel van de annulus fibrosus uitstraalt
in de septale klep van de tricuspidalis. Van de rechter kont of
bekeken ligt deze splitsingsplaats vrij oppervlakkig ; het bedek-
kende spierlaagje van de mediale wond van het rechter atrium
is hier namelijk betrekkelijk dun, terwijl het zich voortzet in de
septale klep van de tricuspidalis. Zou men deze splitsingsplaats
bij het paard van de linker kant uit willen praepareeren, dan zou
daartoe de bij dit dier sterk ontwikkelde musculus subaorticus
weggenomen moeten worden. Bij den mensch zijn deze deelen

fig. 3. Hart paard, Photo van een gedeelte van een geinjicieerd
en doorzichtig gemaakt praeparaat, waarin de knoop van Tawara,
het crus commune en het crus dextrum te zien zijn.

Gemakkelijker bereikbaar, omdat hier de splitsingsplaats juist
aan de caudo-dorsale rond von het septum '^^'^branaceum iig^^^
Volgens KRüGER (1924), HOLL (1912) en ZIMMERMANN
(1923) komt bij het paard in vele gevallen een septum mem-
branoceum voor. In de ± 50 gevallen, waarin ik dit onderzocht,
werd zelfs niet de minste aanduiding von een septum membrano-

In de volgende, meer caudaolwaorts gelegen coupes van de
genoemde serie verschijnt de knoop van Towara. Deze krioop
von Toworo is een dun, plat vormsel, zoodot we m deze
dwarse coupes slechts een dun laagje knoopvezelen vinden. Wat
de ligging van de knoop betreft, blijkt dot ze von het rechter
atrium uit bekeken meer oppervlakkig ligt dan het crus com-
mune en in tegenstelling tot deze slechts door zeer weinig bind-
weefsel von de 2-4 mm dikke spierwond van het rechter
atrium gescheiden is. Verder noor achteren sluit ze oon bij het
gewone hartspierweefsel, terwijl, zoools uit de beschrijving von
de microscopische structuur zal blijken, de knoopvezelen gelei-
delijk overgaan in de gewone hartspiervezelen. Von het septum
ventriculorum is de knoop daarentegen door een veel dikkere
bindweefsel loog gescheiden.

Doordat het crus commune in de rechter bindweefselplaat von
de annulus fibrosus als het ware met deze meeloopt, daarbij
weliswaar allengs meer bet septum ventriculorum naderend, en
doordat bovendien op de plaats van splitsing in crus dextrum en
sinistrum van dit bindweefsel betrekkelijk weinig meer over is,
kon von een eigenlijke doorboring van het septum fibrosum door
het crus commune niet gesproken worden.

Het crus dextrum maakt met het crus commune een
hoek van ± 120° en loopt in cranio-ventrale richting naar de
basis van de bij het paard weinig ontwikkelde voorste septole
papiilairspier. Hier steekt het met de trobecula septo-morginolis
over naar de parietale wond, waar het zich oon de basis von de
parietale papiilairspier vereenigt met het eindnet (zie fig. 1 en
3) Wot het septole deel van het crus dextrum betreft, zij opge-
merkt, dot het bij het paard, vergeleken met b.v. dot von het
rund, diep in de musculatuur ligt. Verder noor de oorsprongs-
plaats von de trobecula septo-marginalis uit het septum toe, komt
het meer oppervlakkig en ligt het over een betrekkelijk korte
afstond subendocardiaol. Bij behandeling met Lugol treedt don
ook dit subendocardiole gedeelte duidelijk te voorschijn. Ook is
van deze plaats uit, vooral no spannen van de trobecula septo-
marginalis, het crus dextrum in de richting von de knoop te prae-
poreeren. Behalve dot het crus dextrum bij het poord betrekkelijk

diep in de musculatuur ligt, is het ook ten opzichte van het crus
dextrum van het rund een betrekkelijk dunne streng met een
eigenaardige, glanzende, grijsgrauwe kleur en een doorsnede
van ongeveer 1 V2 - 2 mm. Ondanks de geringe dikte gelukt het
niettemin bij het paard toch heel goed, het geheele crus dextrum
tot aan de vereenigingsplaots met het crus commune macro-
scopisch te praepareeren.

De bijzonderheden over zijn loop en vooral over de even-
tueele afgifte van directe takken aan het septum, kun-
nen alleen aan praeparaten, waarin opspuiting van de Eberth-
Belajeffsche ruimten van het geheele crus dextrum goed geslaagd
is, bestudeerd worden. De bundel bestaat dan uit een netwerk
van vezelen, dot in zijn proximale deel meer wijde, polygonale
en in zijn distale deel, dus naar de trabeculo septo-morginalis toe,
meer langgerekte, nauwe mazen heeft. Noch door praepareeren,
noch in de doorzichtig gemaakte praeparaten werden takken van
het septale deel van het crus dextrum gevonden, die zich di-
rect met het eindnet in het septum verbinden. Soms maken zich
van de hoofdbundel wel fijne takjes los, die zich echter een eind-
weegs verder weer met de hoofdbundel vereenigen. Bijzonder
fraai ziet men dit in de doorzichtige praeparaten (fig. 1 en 3 ;
stereophoto I).

Zooals gezegd, steekt het geheele crus dextrum met de trabe-
culo septo-marginolis naar de parietale wond over. Deze trabe-
culo wordt ook wel „moderatorbandquot; en naar degene die hoor
het eerst beschreef Leonardo do Vinci'sche bond genoemd. Deze
trobekel bestaat bij het paard meestal uit een bindweefselstreng.
Slechts een enkele maal werd gevonden, dat ze evenals bij het
rund een dikke streng was, hoofdzakelijk uit hartspiervezelen
bestaande. Het crus dextrum loopt in deze streng meestal aan
een zijde en ligt dus in hoofdzaak subendocardiaal. Soms gaat
het als een geheel tot aan de basis van de parietale papilloirspier
om zich daar in het eindnet op te lossen.

In een van de doorzichtige praeparaten werd waargenomen,
dat de trabeculo septo-marginolis ongeveer V2 cm voor haar aan-
hechting aan de basis van de parietale papilloirspier een terug-
loopende tok afgaf, die zich in 3 takken splitste, welke zich aan
het apicale deel van het septum hechtten (fig. 1). Het crus
dextrum gaf een tak af, die langs genoemde weg naar het apicale
deel van het septum terugliep om zich daar met het Purkinje-
eindnet te verbinden. In andere gevallen werden in de trabeculo
septo-marginolis naast de vezelen van het crus dextrum Purkin-
jevezelen gevonden, die een verbinding tot stond brachten tus-
schen het eindnet van de parietale wond en het septum, doch voor
zoover in de doorzichtige praeparaten met loupevergrooting waar-

fig. 4. Hart paard. Schema van de loop van het crus sinistrum
en zijn verbinding met het eindnet.

genomen kon worden, nergens verbindingen met de v^els van
het crus dextrum aangingen (in f.g. 3 zijn deze nog )u.st te

oin een indruk van de grootte te geven zij vermeld, dat bij een
volossen Oldenburger paard de lengte van het geheele cms
dextrum Wh cm was. Het septale deel was in dit geval 5 h.
het trabeculaire deel 6 cm.

Het crus sinistrum verloot onder een ongeveer rechte
hoek het crus commune (stereophoto 1). Van de linker ventrjkel
uit bekeken, ligt het beginstuk onder de bij het paard zeer dikke
musculus subaorticus. Bij macroscopisch praepareeren moet men
hier dan ook zeer diep insnijden om hem te bereiken üig. 4K
Heeft men hem op deze wijze geproepareerd dan ®nbsp;^^

hij ongeveer onder het midden van de rechter sem lunoirklep te
voorschijn komt als een min of meer rond bunde t,e van 2 - 3
Z dïk e Aon de ventrale rand van de musculus subaorticus
komt het crus sinistrum direct subendocordioaI te liggen. Het is
h?eT platter en breeder en deelt zich onmiddellijk in zi,n drie
g oepen van eindtakken. De wijze, waarop het -ch ^ier split t,^s
hei best te bestudeeren aan praeparaten, waarin het gelukt s de
Eberth-Belojeffsche ruimten van het crus sinistrum vri) volledig
met kleurstof gevuld te krijgen en die daarna volgens de me-
thode van Spalteholz doorzichtig gemaakt zi)n. Evenals m het
crus dextrum zien we ook hier in de injectie-praeporaten dat de
vezelen van het crus sinistrum, voor zoover zij met het bloote
oog Z ^aar te nemen, netten vormen. Het crus sinistrum geeft
voor zijn eindsplitsing in de drie groepen van eindtakken noch
in de geinjicieerde en vervolgens geproepareerde, noch m de
Lrzichtig gemaakte praeparaten zijtakken af. Eenmaal kon
ook hier waargenomen worden, dot een takje zich van de hoofd-
bundel afsplitste om er zich een eind verder weer mede te ver-
binden Van de drie groepen van eindtakken verbindt de eene
zich direct met het eindnet in het septum. De andere twee gaan
met de musculi tronsversi naar de bases respectievelijk van de
voorste en de achterste parietale popilloirspier, waar ze m het
eindnet van de parietale wand overgaan.

De lengte van het crus sinistrum, waaronder verstaan wordt
het gedeelte van het crus commune tot aan de splitsing in d^e
drie genoemde groepen, bedraagt bij volwassen dieren van mid-
delmatige grootte gemiddeld 47^ cm. De lengte van de muscu-
lus transversus anterior, waarmee de voorste groep van vezelen
naar de basis van de voorste popilloirspier loopt, is 7 cm^ Die van
de musculus transversus posterior bedraagt ÓVi cm. Bij het paard
is dus de voorste musculus transversus steeds een weinig langer
dan de achterste.

Bij het rund laat zich de knoop van Tawara in het algemeen
beter praepareeren don bij het paard. De topografie van het
atrio-ventriculaire systeem is reeds door meerdere onderzoekers
beschreven. De knoop ligt grootendeels op het groote harte-
beentje (stereophoto II, IVa en IVb). Het crus commune loopt
langs de ventrale rond van dit groote hartebeentje (stereophoto
II). Het crus sinistrum splitst onder een loodrechte hoek
van het crus commune of en loopt bij het volwassen rund, van
bet rechter atrium uit bekeken, onder het hartebeentje door
naar links (stereophoto II, III, IVa). Het crus dextrum gaat
nog juist onder de voorste punt van het hartebeentje door en
buigt dan in cranio-ventrale richting af (sterophoto II). In
tegenstelling met het paard ligt het crus dextrum bij het rund
grootendeels subendocardiaal; alleen het beginstuk, onder de
septale klep van de tricuspidalis, is door wat spierweefsel be-
dekt. Deze schenkel komt, kort voordat hij met de trobecula
septo-marginalis naar de parietole wand oversteekt, dieper te
liggen en wordt in tegenstelling met het paard juist hier door wat
musculatuur bedekt.

In praeparoten, waarin het gelukt is de Eberth-Belajeffsche
ruimten van het atrio-ventriculaire systeem met kleurstof gevuld
te krijgen, zien we evenals bij het paard de knoop reeds blauw-
achtig door de bedekkende musculatuur heen schemeren. In te-
genstelling met het paard kan men het crus commune en dikwijls
ook het cranio-ventrale deel van de knoop duidelijk waar-
nemen, omdat deze deelen bij het rund grootendeels direct sub-
endocardiaal gelegen zijn.

Evenmin als bij het paard konden ook bij het rund de door CUR-
RAN beschreven bundels specifieke vezelen, die naast het crus
commune met zijn beide takken, het crus dextrum en het crus
sinistrum, een directe verbinding van de knoop met de muscula-
tuur van het septum ventriculorum zouden vormen, in geen der
geinjicieerde en daarna geproeporeerde of doorzichtig gemaakte
praeparoten worden aangetoond.

Wat de verdere loop van het crus dextrum en de wijze van ver-
binding met het eindnet betreft, bestaat in wezen volkomen
overeenkomst met het paard. Alleen is het geheel eenvoudiger,
doordat de trobecula septo-marginalis hier meestal als een
enkelvoudige streng, dus zonder afgifte van zijtakken, de basis
van de parietole papillairspier bereikt. De trobecula septo-mar-
ginalis bevat bij het rund meestal hartspiervezelen. Ook zijn er
bij de injectieproeparoten naast het crus dextrum Purkinjeveze-
len in te zien, die een verbinding tot stand brengen tusschen het

eindnet van de parietale wand en dat van het septum (stereo-
photo II), dus terugloopende takken.

In coupes van de trobecula septo-marginalis ziet men deze
laatstgenoemde Purkinjevezelen ook dikwijls in de gewone hart-
spiervezelen von de trobekel overgaan. Doch evenals bij het
paard verbinden deze Purkinjevezelen, voor zoover in de door-
zichtige praeporoten waargenomen kon worden, zich nergens
met de vezelen van het trabeculaire deel van het crus dextrum.

Voor de loop van het crus dextrum en de wijze von ver-
binding met het eindnet kon verwezen worden naar stereophoto
II. In alle geinjicieerde en vervolgens gepraeporeerde of door-
zichtig gemookte proeparaten von het rund kon waargenomen
worden, dat evenals bij het poord het septole deel von het crus
dextrum geen directe verbindingen met het eindnet von het sep-
tum bezit. Wel ontsprongen, evenals bij het paard, takjes uit de
hoofdbundel om zich een eindweegs verder weer met deze te ver-
eenigen. Bovendien werden oon het perifere deel van het crus
dextrum in een geinjicieerd en doorzichtig gemaakt proeporaot
twee slechts 1 - 2 mm lange zijtakjes waargenomen, die plot-
seling blind eindigden. In de doorzichtige proeparaten was waar
te nemen, dot ze in elk geval geen verbinding met het eindnet ter
plaatse aangingen en bovendien, dot ze geen typische eind-
boompjes vormden. Waar deze eindboompjes (die straks nader
beschreven zullen worden) steeds gevonden worden op plaatsen,
waar Purkinjevezelen in hartspiervezelen overgaan, mag men
in het ontbreken van deze vormingen aan de genoemde blind
eindigende zijtakjes een aanwijzing zien, dot het geen zijtakjes
zijn, die in gewone hortmusculotuur overgaan. Ook WAHLIN,
CARDWELL en ABRAMSON hebben dergelijke blind eindigen-
de zijtakjes beschreven. WAHLIN heeft ook microscopisch aan-
getoond, dot deze zijtakjes inderdaad blind eindigen en geen
verbinding met het eindnet of met gewone hartspiervezelen ter
plaatse aangaan.

Het crus sinistrum gedraagt zich in hoofdzaak als bij het
paard. Voor den loop van het crus sinistrum zij verwezen naar
stereophoto 111 en IVo. Het eenige verschil met het paard, waar-
op hier gewezen moet worden, is, dot de musculus suboorticus
veel geringer ontwikkeld is, waardoor het beginstuk von het crus
sinistrum van links gezien over een kortere afstond en ook veel
minder diep in de musculatuur verscholen ligt en dus over een
langere afstond subendocardiaol gelegen is.

3. Het purkinjenet in de ventrikelwanden bi} de verschillende
onderzochte dieren.

Zonder eenige voorbehandeling kon men bij versehe harten
van verschillende dieren reeds eenigszins de subendocardiaal ge-
legen deelen van het eindnet van Purkinjevezelen waarnemen,
doordat ze als min of meer grijsgrauwe netwerken door het endo-
card heen te zien zijn. Vooral bij de herkauwers treden ze vrij
duidelijk aan den dog, omdat in het bindweefsel, dot de vezelen
van dit netwerk begeleidt, betrekkelijk veel vet voorkomt. Bij
het paard daarentegen ziet men deze netwerken veel minder
duidelijk, doordat het endocard bij dit dier in het algemeen veel
dikker is'en het de vezel begeleidende bindweefsel minder vet
bevat Ook wanneer men een versch hart van een varken en een
hond opent, ziet men op sommige plaatsen het grijsgrauwe net-
werk van de subendocordiale einduitbreidingen van de Purkinje-
vezelen. Soms zijn ze bij het varken op bepaalde plaatsen extra
duidelijk, omdat hier evenals bij het rund vaak veel vet in het
bindweefsel van de Purkinjevezelen voorkomt.

Een behandeling met Lugol doet echter dit subendocordiale
netwerk bij alle dieren duidelijk aan den dag treden. De vezelen
kleuren zich n.l. met de Lugol donkerbruin, terwijl de gewone
hartspiervezelen een meer lichtbruine kleur krijgen. Bij het
paard, waar het endocard dikwijls bijzonder dik is, treden deze
subendocordiale netwerken duidelijk aan den dag, wanneer men
na de behandeling het endocard verwijdert. Met Lugol kon men
alleen de subendocordiale netwerken kleuren, moor de dieper in
het myocord gelegene niet.

Door injectie van de Eberth-Belojeffsche ruimten van de Pur-
kinjevezelen is men echter in staat behalve de subendocardiaal
gelegen uitbreiding ook die in de musculatuur te voorschijn te
brengen. Het best gelukt dit steeds bij de herkauwers en don
vooral weer bij het volwassen rund.

Hoewel in de literatuur vermeld wordt, dot met deze methode bij
het paard geen of slechts onvolledige resultaten verkregen zijn,
gelukte het mij echter bij dit dier, naast de subendcx:ardiaal ge-
legen einduitbreidingen ook belangrijke deelen van het intramyo-
cordiole eindnet zichtbaar te doen worden. Echter niet in die vol-
ledigheid als bij het rund.

Bij het varken gelukte het met deze methode slechts kleine
deelen van het eindnet te injicieeren, terwijl ten slotte bij de
hond deze methode van onderzoek ons geheel in de steek liet.

De uitbreiding onder het endocard. Op
de plaatsen waar het crus dextrum en sinistrum bij het eindnet

fig. 5. Photo's van injectiepraeparaten, die de v/ijze van netvor-
ming van de subendocardiaal gelegen Purkinjevezelen bij rund en
paard v/eergeven.

Rvind

Paard

fig. 6. Hart paard. Photo van de overgang van een Purkinjevezel
in gewone hartspiervezelen van de crista terminalis, uit een met
Gerotavloeistof geinjicieerd praeparaat. Door de druk van de
geinjicieerde Gerotavloeistof is de Eberth-Belajeffsche ruimte
eenigszins uitgezet, waardoor het eindigen van deze ruimte op de
plaats van overgang zeer duidelijk uitkomt. De donkere rand langs
de wanden van de ruimte is veroorzaakt door de neergeslagen
kleurstof.

aansluiten, zien we, dat deze schenkels zich voorzetten in ver-
schillende takken, die natuurlijk weer uit bundels Purkinjeveze-
len bestaan. In deze takken vormen de Purkinjevezelen door
onderlinge verbinding op dezelfde wijze als in de onvertakte
bundel, netwerken, die men de primaire netwerken noemt. Deze
takken geven op hun beurt weer zijtakken of, bestaande uit een
of meerdere Purkinjevezelen, die zich onderling tot een secun-
dair netwerk verbinden. Op de knooppunten van dit secundaire
net kan men meestal duidelijk waarnemen hoe verschillende Pur-
kinjevezelen elkaar kruisen.

Dit subendocardiaal gelegen netwerk is, wat zijn patroon betreft,
niet bij alle dieren gelijk, terv/ijl bovendien vooral de dichtheid
op verschillende plaatsen in het zelfde hart verschillend is. In fig.
5 wordt een beeld van dit netwerk op overeenkomstige plaatsen
van de onderste deelen van de parietole wanden van de rechter
ventrikel van rund en paard weergegeven. Deze plaats is gekozen,
omdat het netwerk hier wijdmazig is, waardoor juist hier het
karakteristieke van het patroon het duidelijkst aan den dag
treedt.

Bij het rund zien we, dat uit de balken van de mazen van het
secundaire net zich bundeltjes vezelen los maken, die binnen het
gebied van de secundaire maas in z.g.n. eindboompjes overgaan
Deze eindboompjes zijn macroscopisch waar te nemen. Bij mi-
croscopisch onderzoek blijkt, dat de takjes ervan in gewone
hartspiervezelen overgaan en dot hier de Eberth-Belajeffsche
ruimten eindigen. Bij de beschrijving van het microscopisch on-
derzoek zal hierop teruggekomen worden. In injectiepraeparaten
is met het bloote oog slechts een betrekkelijk grove boomvormige
eindvertokking waarneembaar, omdat de fijnste eindvertakkin-
gen, d.w.z. de Eberth-Belajeffsche ruimten, die de afzonderlijke
Purkinjevezelen aan het eind van de vertakking begeleiden zoo
niet te zien zijn.

Bij het paard is het patroon van dit subendocardiale net in-
gewikkelder, omdat de takken, die zich uit het secundaire net
vrijmaken, zich niet direct boomvormig vertakken maar eerst
nog weer binnen de mazen hiervan een tertiair netwerk vormen.
Van de balkjes van dit laatste gaan tenslotte dan de takjes af,
die in eindboompjes overgaan (fig. 5). Hierdoor is het suben-
docardiaal gelegen net bij het paard veel dichter en gecompli-
ceerder.

Op de onderste en middelste deelen van de porietale wanden
zijn de mazen van het netwerk in het algemeen het wijdst. Zoo-
wel onder het endocard van het septum en de bases van de pa-
piHairspieren als onder het endocard bij de atrio-ventriculaire en
semilunoire kleppen van aorta en arterio pulmonalis is het net-

werk in het algemeen veel dichter ; het meest uitgesproken bij
het poord. Niet op olie plootsen onder het endocord is het even
duidelijk; onder de kleppen von de ostio otrio-ventriculorio en die
von oorto en orterio pulmonolis houden, evenals op de toppen van
de popilloirspieren en in de nabijheid von de subendocardiaol ge-
legen deelen van crus dextrum en sinistrum deze netwerken op en
zijn alleen nog fijne boomvormige eindvertakkingen waarneem-
baar.

De uitbreiding in het myocard. In praepo-
roten, waarin de inspuiting met Gerotovloeistof in de Eberth-Be-
lajeffsche ruimten goed gelukte en welke daarna doorzichtig zijn
gemaakt, is de geweldige uitgebreidheid van het netwerk van
Purkinjevezelen, zoowel in de parietale wond als in het septum,
duidelijk waarneembaar. Hiervan geven de stereophoto's III, IVa,
IVb en Veen goede indruk. Natuurlijk ziet men bij het bekijken
von de origineele proeparaten meer details, omdat het fotografee-
ren ervan in de groote glazen vaten met vloeistoffen veel moei-
lijkheden met zich meebrengt, terwijl bovendien de netwerken el-
kaar dikwijls bedekken.

In goed gelukte praeporoten breiden de vezelen zich als een
driedimensionaal netwerk regelmatig door de geheele spierwond
uit, tot vlok onder het epicardium. Von een rangschikking van de
netten in bepaalde logen, zoools CARDWELL en ABRAMSON dot
aangaven, is zeer zeker geen sprake. Ook in dit, in het geheele
myocordium regelmatig verspreide net von Purkinjevezelen
zien we binnen de mazen de reeds bij het subendocardiole net
beschreven eindboompjes, die zelfs tot vlak onder het epicar-
dium reiken.

Uit deze beschrijving von de einduitbreiding van de Purkinjeve-
zelen volgt dus wel, dot het zeker niet juist is om met TAWARA
het eindnet op te vatten als een boomvormige vertakking
von crus dextrum en sinistrum.

Hoewel, zooals reeds beschreven is, onder het endocordium
van een kleine strook direct onder de otrio-ventriculaire en se-
milunaire kleppen von aorta en orteria pulmonolis en op de top-
pen van de popilloirspieren de Purkinjevezelen ontbreken, ko-
men in het myocordium op deze plaatsen nog wel Purkinje-
vezelen voor. In de geinjicieerde praeporoten kunnen we goed
vaststellen, dot de Purkinjevezelen in het septum, die in de na-
bijheid van crus dextrum en sinistrum voorkomen, op deze plaat-
sen geen directe verbinding hiermee oongoon, m.o.w. dot direct
om de rechter en linker schenkel een strookje musculatuur
von Purkinjevezelen vrij blijft.

Gelijk reeds is opgemerkt, komt ook in het septum een netwerk
voor, dat daarin geheel diffuus verspreid is. Van het voorko-

fig. 7. Hart rund. Photo van een dwarse doorsnede door het sep-
tum ventriculorum uit een geinjicieerd en doorzichtig gemaakt
praeparaat. De injectie vond plaats vanuit een vezel van hel eind-
net in de linker ventrikel.

men van een netwerk aan de linker en de rechter zijde, die
volkomen van elkaar gescheiden zouden zijn en dus beschouwd
zouden moeten worden als afzonderlijke vertakkingen van het
crus dextrum en sinistrum, zooals na TAWARA ook de WITT,
HOLMES, MEESSEN, SANABRIA en anderen zich dot voor-
stellen, is don ook geen sprake. Evenals WAHLIN en CARD-
WELL en ABRAMSON zog ik bij het rund na opspuiting van
de linker ventrikel uit, bij het openen van het rechter hort op het
septum geinjicieerde netwerken. Omdat de vloeistof via het
crus sinistrum en crus commune (waarbij ook de knoop gevuld
was) slechts over een klein gedeelte in het crus dextrum door-
gedrongen was, zijn deze netwerken op het septum niet retro-
graod via crus sinistrum, crus commune, crus dextrum en
zijn eindvertakkingen gevuld, maar moeten ze via Eberth-
Belojeffsche ruimten door het septum heen opgeloopen zijn
(interventriculoire verbindingen van WAHLIN).
Stereophoto IVa geeft een dergelijk injectieproeparaot van
links gefotografeerd weer ; stereophoto IVb loot hetzelfde van
rechts zien. Juist dit hort v/erd gefotografeerd, omdat na opening
van het rechter hort bleek, dat vrijwel over de geheele opper-
vlakte van het septum aan de rechterkant tot zelfs in de pa-
rietale wand toe de Eberth-Belojeffsche ruimten van de Pur-
kinjenetten zich gevuld hadden met Gerota. Na doorzichtig
maken was duidelijk te zien, dat deze netten door het geheele
septum continu met de eindvertakkingen van de linker schenkel
samenhangen. In fig. 7 wordt een afbeelding gegeven van een
schijfje musculatuur dwars uit het septum gesneden, waar heel
duidelijk de Purkinjenetten van links tot onder het endocard van
de rechter ventrikel te vervolgen zijn.

Ook bij schaap en geit en in een enkel geval bij het paard ge-
lukte het, de vloeistof door het septum in de Eberth-Belo-
jeffsche ruimten van de Purkinjenetten van de rechterzijde van
het septum te drijven.

In totaal geinjicieerde praeparaten van de herkauwers, die
zoowel van de linker als van de rechter kont geinjicieerd wa-
ren, kon bij het doorzichtig maken vastgesteld worden, dat de
verbinding van linker en rechter helft veel uitgebreider is don
tot nog toe, o.a. door WAHLIN, is aangegeven. Want verre
boven de idee van interventriculoire verbindingen uit, kunnen
we in dergelijke doorzichtige praeparaten zien, dot in het
geheele myocardium zoowel in de parietale wond als in het septum
een diffuus Purkinjenet voorkomt en dot er nergens sprake is
van een scheiding in een linker en een rechter helft, moor dat
de netwerken niet alleen via septum moor ook over de
parietale wanden overal continu samenhangen. Ook

bij inet paard, waar zooals reeds gezegd de in het myocordium
gelegen netten zich veel moeilijker loten injicieeren, konden
toch in sommige gevallen bij inspuiting zoowel van links als
rechts uit, praeparoten worden verkregen, waarbij in een ge-
deelte van de punt van het hort een continuïteit van de net-
ten van linker en rechter helft waargenomen werd. Door de
grootte van het object gelukte het niet een behoorlijke over-
zichtsfoto te maken. In stereophoto V wordt een afbeelding
gegeven van een gedeelte van een praeparaat, waar de Purkin-
jenetten in de voorste papillairspier, een gedeelte van de Pur-
kinjenetten van het septum ventriculorum en de uitbreiding in
de diepte van de musculatuur te zien zijn. Op grond van meer
resultaten van opspuiten bij het paard mag men aannemen,
dot ook bij dit dier de toestond in wezen gelijk is oon die bij
de herkauwers.

Om een goede voorstelling van het ge-
heel te geven doet men dan ook beter,
niet te spreken van een crus dextrum
en sinistrum, die zich vertakken in een
rechter en linker eindnet, maar te zeg-
gen, dat er in het geheele myocordium,
zoowel van de linker als van de rechter
ventrikel, één continu Purkinjenet voor-
komt, waarbij het crus dextrum en sinis-
trum en crus commune de bonen zijn
waarlangs de verbindingen van dit eind-
net met de knoop van Tawara tot stond
gebracht worden.

4. De microscopische bouw van verschillende deelen van het
atrio-ventriculaire systeem, in hoofdzaak bij het paard.

Het specifieke geleidingsweefsel is niet alleen gekenmerkt
door de structuur van zijn bijzondere spiervezelelementen, maar
bovendien door het feit dat deze laatste overal begeleid worden
door Eberth-Belajeffsche ruimten en een betrekkelijk groote hoe-
veelheid zenuwrijk bindweefsel. Op de vraag of de Eberth-
Belajeffsche ruimten al dan niet met platte cellen bij wijze
van endotheel bekleed zijn en op de vraag, op welke wijze de
zenuwvezelen met de specifieke spiervezelen in verbinding
treden, zal niet nader worden ingegaan, omdat dit de opzet
van het onderzoek niet is. In het volgende zullen alleen de
verschillen in structuur van de specifieke spierelementen van
de verschillende deelen van het systeem in hoofdzaak bij het
paard beschreven worden.

fig. 8. Hart paard. Overgang van een Purkinjevezel van het
craniale gedeelte van de knoop van Tawara in enkele eigenlijke
knoopvezelen van het caudale gedeelte van deze knoop.

fig. 9. Hart paard. Knoop van Tawara. Glycogeenkleuring volgens
Best. De eigenlijke knoopvezelen van het caudale deel van de
knoop (linkerzijde photo) hebben zich in dezelfde mate electief
rood gekleurd als de Purkinjevezelen van het craniale deel (rech-
terzijde photo).

In het breede, platte begingedeelte van het atrio-ventri-
culaire systeem, dat de knoop von Toworo genoemd wordt,
kan men microscopisch op grond van de structuur in hoofdzaak
twee deelen onderkennen. Het naar de sinus coronarius ge-
keerde gedeelte is door KOCH e.a. „Vorhofsknoten en het
meer craniale gedeelte, door dezelfde onderzoekers „Kom-

Het eerste gedeelte bestaat uit smalle, in veel bindweefsel ge-
legen, sorcoplosmarijke vezels, die onderling anostomoseeren
en een ingewikkeld netwerk vormen (fig. 9). Voor het yer-
krijaen von een goed inzicht in de structuur van deze vezelen
is het gewenscht naast een gewone kern-plosmakleuring ook
een electieve myofibrillenkleuring te doen met behulp von
ijzeroluin-haematoxyline. Uit dergelijke praeporoten blijkt in
de eerste plaats hoe van verschillende richtingen de vezelen
samenkomen ; op de knooppunten vindt geen overkruisen
plaats moor hangen de vezels onderling protoplosmatisch
samen. In de ijzeraluin-haematoxyline-proeporaten komt
vooral de grillige loop der duidelijk dworsgestreepte fibril-
len uit, die op de knooppunten in allerlei richtingen overste-
ken, Ook konden in deze typische fijne knoopvezelen duide-
lijke glonsstreepen waargenomen worden. De kernen zijn, ver-
geleken met die van de gewone hartspiervezelen, meer kort-
ovaol Op de knooppunten von het net ligt in den regel een
kern. Aon de caudole, de caudo-dorsole en ook oan de coudo-
ventrole zijde von de knoop wordt het netwerk van vezelen
regelmatiger. Ze goon, hoewel ze nog wel onderling anostomo-
seeren en zelfs op sommige plaatsen nog wel een knooppunt
vormen, meer evenwijdig aan elkaar loopen. In deze richtin-
gen neemt de hoeveelheid bindweefsel, dot de vezel omgeeft,
geleidelijk of, de vezelen worden dikker, het oontol fibrillen
neemt toe ; de loop van deze laatste wordt regelmatiger, waar-
door de dwarse streeping von de vezels duidelijker te voorschijn
treedt. Dit gedeelte, waar we een geleidelijke overgang in gewone
hartspiervezelen zien, is door sommige onderzoekers wel eens het
beginstuk van de knoop genoemd.

quot;ïn het craniale, dus noor het crus commune gekeerde
gedeelte, de „Kammerknotenquot; von KOCH, zijn bij het
poord de vezelen veel dikker, terwijl ze met de gewone kern-
plasmokleuringen een meer cellige segmentatie vertoonen.
Zoowel in dergelijke coupes als in ijzeraluin-haemotoxyline-
praeporoten gelijken ze, behalve dot ze wat kleiner zijn, vol-
komen op de Purkinjecellen von het eindnet. De Purkinjecel-
len goon hier in meer rijen naast elkaar liggen, waardoor men
hier al de vorming van typische Purkinjevezelen krijgt (fig.
8, 9 en 11).

Deze Purkinjevezelen Ioopen eerst wat meer geslingerd, ter-
wijl ze in de richting van het crus commune een meer gestrekt
verloop aannemen. Zij verbinden zich onderling doordat celrijen
van de eene vezel naar de andere oversteken. In dit croniale
deel van de knoop en in het crus commune vormen ze aanvanke-
lijk een vrij wijdmozig netwerk, dot in het crus dextrum en
sinistrum en het eindnet meer langgestrekt wordt, zoodot de
Purkinjevezelen meer evenwijdig aan elkaar Ioopen. Hier be-
staan zij bovendien in het algemeen slechts uit een of enkele
celrijen, terwijl ze in het crus dextrum en sinistrum meest uit
meer celrijen (6-7) zijn samengesteld- In het eindnet vindt men
er zelfs 30 en meer tot een Purkinjevezel vereenigd. De Purkinje-
cellen van het paard zijn in het algemeen, zelfs vergeleken met
die van het rund, bijzonder groot. Vooral in hoemoluin-eosine-
en Weigertsche haemotoxyline-von Gieson-praeparoten laten ze
groote vocuolen zien (fig. 1 O en 15). Zeer typisch is het fibril-
lenverloop in de Purkinjecellen, dat vooral in ijzeroluin-haemo-
toxyline-proeparoten oon den dog treedt (fig. 10). De myofibril-
len Ioopen niet zoo grillig in alle richtingen als in de eigenlijke
knoop, moor zijn in hoofdzaak gegroepeerd in twee systemen,
waarvan het eene meer rondstondig, het andere meer axiaal ge-
legen is- De meeste liggen rondstondig en loten in hoofdzaak
een spiraalvormige loop om de lengteas van de cel zien. De
meest tot bundels vereenigde, axiaal gelegen fibrillen zijn in den
regel wat dikker, toonen een duidelijke dwarse streeping en
Ioopen zuiver in de lengterichting of hebben een meer diagonaal
verloop. Op de plaatsen waar in een celrij, b.v. in hoemaluin-
eosine-proeporoten, een soort celgrens (segmentatiegrens) op-
treedt, blijkt in ijzeraluin-hoemotoxyline-praeparoten, dot de
fibrillen continu van het eene segment in het andere doorloopen.
Dikwijls zien we, dat op deze plaatsen de perifeer gelegene naar
de os van de vezel buigen, elkaar door kruisen om in het volgen-
de segment weer aan de periferie van de tegenoverliggende zij-
de verder te Ioopen. Bovendien is de vezel op deze plaatsen iets
ingesnoerd.

Uit bovenstaande beschrijving blijkt dus, dat, wat de verschil-
lende deelen van het otrio-ventriculoire systeem betreft, er
alleen werkelijk structuurverschil bestaat tusschen de spier-
vezelelementen van het coudale deel van de knoop eenerzijds
en de rest van het atrio-ventriculaire systeem anderzijds. In het
coudole deel van de knoop (Vorhofsknoten) zien we de knoop-
vezelen in engeren zin, terwijl in de rest van het systeem, dus in
het craniale deel van de knoop (Kammerknoten), crus com-
mune, crus dextrum en crus sinistrum de spiervezelelementen,
afgezien van een gering verschil in grootte, geheel overeenkomen

fig. 10. Hart paard. Teekening van en-
kele Purkinjecellen uit de trabecula
septo-marginalis. Kleuring : ijzeraluin
haematoxyline.

met de Purkinjevezelen van het eindnet. Het is dan ook niet
gewenscht om, zooals o.o. ZIMMERMANN en TODD dit doen,
de vezelen van alle deelen van het atrio-ventriculaire systeem
Purkinjevezelen te noemen, omdat althans bij het paard belang-
rijke verschillen tusschen eigenlijke knoopvezelen en Purkinje-
vezelen bestaan.

Wat betreft de microscopische controle van de verschillende
deelen van het atrio-ventriculaire systeem in praeparaten, waar-
in de Eberth-Belajeffsche ruimten met Gerotavloeistof gevuld
waren, kan in de eerste plaats opgemerkt worden, dot overal, waar
pp grond van het type van het netwerk, dat te voorschijn trad,
vermoed werd, dat hier Purkinjevezelen aanwezig zouden zijn,
in de microscopische coupes bleek, dot dit inderdaad het geval
was. Door deze microscopische controle mocht dus aangenomen
worden, dot overal waar in de doorzichtige praeparaten deze
netten gevonden werden, we te doen hadden met Purkinjeveze-
len begeleidende Eberth-Belajeffsche ruimten. Door verdam-
ping van de aether vindt men de kleurstofkorreltjes overal
neergeslagen langs de wanden van deze ruimt'sn, die door de
druk bij de injectie bijzonder uitgezet zijn.

Op de plaats, waar de Purkinjevezel overgoot in een gewone
hartspiervezel, eindigt de Eberth-Belajeffsche ruimte. Juist
in injectiepraeparaten valt dit blinde einde van de Eberth-Bela-
jeffsche ruimte zoo duidelijk op, omdat vooral dit einde door
de druk van de geinjicieerde vloeistof min of meer bollonvormig
uitgezet is (fig. 6). Nooit werd in de praeparaten waargeno-
men, dot de geinjicieerde kleurstof zich aan het einde van deze
ruimten langs de aansluitende hartspiervezelen verbreid had.
Was er een ruptuur in de wand ontstaan en had de kleurstof
zich in het omgevende weefsel verbreid, dan werd deze ruptuur
nooit aan het einde moor steeds ervoor gevonden.

Uit het microscopische beeld van een goed geinjicieerde knoop
blijkt, dat ook hier de kleurstof aanwezig is in geproeformeerde,
de knoopvezelen begeleidende, ruimten. Deze Eberth-Belajeff-
sche ruimten rondom de knoopvezelen staan natuurlijk in con-
tinue verbinding met die van het perifere eindnet, daar ze van
hieruit geinjicieerd zijn (fig. 11).

Niet steeds was, zooals reeds macroscopisch vermoed werd, de
geheele knoop geinjicieerd, moor soms beperkte zich de vulling
tot het craniale gedeelte (de Kommerknoten). Bij andere meer
volledige injecties echter werden zoowel de Eberth-Belajeffsche
ruimten van het caudale gedeelte (Vorhofsknoten), dus die rond-
om de typische knoopvezelen, als die van het craniale gedeelte
met Gerotavloeistof gevuld.

Typische einden op de plaats van overgang van knoopvezelen
in hartspiervezelen, op de wijze, zooals ze voor het eindnet van
de ventrikel beschreven zijn, werden hier nooit gevonden. Nooit
kwam kleurstof voor rondom de vezelen, die ols het ware een
overgang vormen tusschen de typische knoopvezelen en de
eigenlijke hartspiervezelen van het atrium. Of dan ook inder-
daad de Eberth-Belojeffsche ruimten ophouden op de plaats,
waar de typische structuur van de knoopvezel verloren gaat, kon
daarom niet met zekerheid worden uitgemaakt.

Hoewel verscheidene auteurs op grond van het microscopisch
beeld van injectiepraeparaten van het rund van meening zijn,
dot door, waar de vloeistof niet verder doorgeloopen is, de Eberth-
Belajeffsche ruimte eindigt, ben ik van meening, gezien hun be-
schrijvingen en afbeelding (LHAMON), dat het ook hen niet
gelukt is, hier een werkelijk typisch einde, zooals men ze ziet
bij de overgang van een Purkinjevezel in de musculatuur van de
ventrikel, aan te toonen.

In het algemeen is men het er wel over eens, dat althans bij
de hoefdieren de Purkinjevezelen zeer rijk zijn oon glycogeen.
Ook bij het paard bleek in Best-proeparaten, dot ze zich zeker
electief loten kleuren ten opzichte van de gewone hartspierveze-
len van atrium en ventrikel. Wel vindt men in het algemeen
meer glycogeen in hartspiervezelen van het atrium dan in die
van de ventrikel.

In de knoop van Tawara kon bij het paard in de Best-praepa-
raten geen opvallend verschil in glycogeengehalte tusschen het
croniale gedeelte (Kommerknoten) en het caudale gedeelte (Vor-
hofsknoten) gevonden worden. Ook de knoopvezelen in engeren
zin van het caudale gedeelte van de knoop bevatten meer gly-
cogeen don de gewone spiervezelen van het atrium.

Althans wat het paard betreft wordt niet de meening van
ASCHOFF, NAGAYO, KOCH e.a. gedeeld, die aangeven, dat bij
hoefdieren (ze baseeren deze meening n.l. op het onderzoek van
harten van herkauwers) in Best-praeporaten een scherpe grens
te voorschijn treedt tusschen de glycogeenrijke Kommerknoten
en de glycogeenarme Vorhofsknoten. In fig. 9 is een photo weer-
gegeven van een Best proeparaat waaruit blijkt, dot de Purkinje-
cellen van het croniale gedeelte van de knoop dezelfde tint
hebben als de vezelen van het caudale gedeelte van de knoop,
een afbeelding die geheel in strijd is met de klassiek geworden
afbeelding van ASCHOFF (1910).

fig. 11. Hart paard. Teekening van een overgang van een Purkinjevezel van het
craniale gedeelte van de knoop van Tawara in een knoopvezel van het caudale
gedeelte van deze knoop, waarbij de Eberth-'Selajeffsche ruimten geinjicieerd
waren. De genoemde ruimte bevindt zich zoowel om de Purkinjevezel als om de
eigenlijke knoopvezel.

ki.*'^''

Door de onderzoekingen van WENCKEBACH (1906-'07) werd
de aandacht gevestigd op de anatomie van het inmon-
dingsgebied van de vena cava cranialis in het rechter
atrium. Dit gebied is, zooals volgens hem uit de onderzoekingen
van HIS en BORN reeds blijkt, ontogenetisch te beschouwen als
een derivaat van de sinus venosus. Volgens WENCKEBACH is bij
den mensch de musculatuur van deze sinus venosus, ter plaatse
van de sulcus terminal is, gescheiden van de musculatuur van het
rechter atrium. In deze sulcus vindt hij steeds veel vet en bloed-
vaten. Een bundel spiervezelen echter, die nog steeds naar dezen
onderzoeker de Wenckebachsche bundel wordt genoemd, over-
brugt het caudale deel van de sulcus terminolis en vormt volgens
hem de eenige musculeuze verbinding tusschen de sinus venosus
en het eigenlijke atrium. Hij vergelijkt de sulcus terminolis met
de sulcus coronarius en de juistgenoemde spierbundel met de bun-
del van His. Bedoelde spierbundel zou ook dezelfde functie heb-
ben als de atrio-ventriculaire bundel en de tusschen sinus veno-
sus en atrium voorkomende geleidingsstoornissen zouden hun
oorzaak vinden in pathologische veranderingen in deze bundel

KOCH (1909) geeft aan, dat behalve door de bundel van
Wenckebach de musculatuur van sinus venosus en rechter atrium
ook nog door andere, meer naar voren gelegen spierbundels, die
alleen microscopisch waarneembaar zijn, wordt verbonden. Bo-
vendien is volgens hem deze Wenckebachsche bundel in long
niet alle gevallen duidelijk aanwezig, en is het ook onjuist deze
bundel op een lijn te stellen met de bundel van His, omdat deze
laatste compact is, steeds door veel bindweefsel van de omge-
vende musculatuur gescheiden is en uit specifiek spierweefsel
bestaat, terwijl de Wenckebachsche bundel daarentegen uit tal-
rijke meer of minder dikke bundels gewone hartspiervezelen is

opgebouwd, die evenals de andere hartspiervezelen slechts door
weinig bindweefsel omgeven zijn.

Ook KEITH en FLACK (1907) kwamen op grond von hun on-
derzoek von harten von den mensch en talrijke dieren tot de
conclusie, dot WENCKEBACH slechts een deel von de muscula-
tuur, die'de sinus venosus en het atrium verbindt, heeft be-
schreven. Cranioal von de Wenckebochsche bundel vinden
ze ter plaatse van de sulcus terminolis weer gewone hartspier-
vezelen, die een verbinding von sinus venosus-gebied en atrium
tot stand brengen. Bovendien vestigen ze er de aandacht op, dot
hier bijzondere spiervezelen voorkomen, die, ingebed in veel
bindweefsel, in structuur overeenkomen met de vezels van de
knoop van Toworo. Ze zeggen hiervan „the nodal fibres ore
cross-striated, fusiform, arranged in o plexiform manner.quot; De
juiste ligging ervan is volgens hen in de sulcus terminalis latera-
lis, iets caudool von de cova-horteoor-hoek. Deze bijzon-
dere spierformotie is later de sinusknoop of, naor deze onder-
zoekers, de knoop van Keith-Flock genoemd. Ook wijzen zij op
de eigen bloedvoorziening von deze knoop en de groote hoeveel-
heid zenuwweefsel, die men hier vindt. Zij beschouwen dit knoop-
weefsel bij de zoogdieren als een restant von het specifieke
weefsel, dat ze vonden op de sinu-auriculoire grens van de door
hen onderzochte lagere dieren. Huns inziens ontstaat normaliter
in dit specifieke weefsel de impuls voor de hartcontractie.

Wat de topogro phie van de knoop betreft, is KOCH
(1909, 1911, 1914, 1922) de eerste geweest, die hiervan een
nadere'beschrijving geeft. Bij den mensch ligt volgens hem de
sinusknoop in de laterale schenkel von de sulcus terminalis, als
een onregelmatig spoelvormig lichaam. De sulcus terminalis is
de reeds door WENCKEBACH beschreven groeve, die lateraal
het sinus venosus-gebied von het atrium scheidt en van de hoek
van de veno cava croniolis naar coudo-ventraol in de richting van
de inmonding von de veno covo coudalis loopt. Wot de vorm van
de knoop betreft, onderscheidt hij een breed kopgedeelte, dot
in de laterale sulcus ligt, ongeveer Vh cm caudool van de covo-
harteoor-hoek, en een zich van hier verder caudoalwoorts uit-
strekkende smallere stom, die op zijn beurt zich tot een stoort-
gedeelte verdunt. Enkele uitloopers daarvan zijn tot ongeveer
halverwege de lengte van de sulcus naar coudo-ventroal te
vervolgen. Noor de andere zijde zijn volgens hem van het kop-
gedeelte uit nog dunne vezelen te vervolgen tot de covo-har-
teoor-hoek. In sommige uitzonderingsgevallen kunnen zij er
zich om heen uitstrekken tot in de mediale schenkel von de
sulcus terminalis. Ook nodot, zoools straks zal blijken; andere

we^sel I S ^Vr °rP'-°quot;'lt;elijke bevinding, dot'knoop-
Hnnc' J Mnbsp;terminalis slechts in uitzonde-

een mediale tok, die craniaal aan de voorrond van de inmondinq
van de veno cava ,n het rechter atrium met elkaar veZnden

de boezem uitmondt De juiste ligging van deze vene
geeft hij echter met aan. Bij het kolf vormt ze meer een 3
strengetje dot langzamerhand dunner wordt en od eer^ptf?);
wijze als bij het schaap eindigtnbsp;^

vertakt in een ventrole en een dorsale bundel, d e naar het rïhter
atrium gaan. De ventrole, meer plotte ver^enigt zich mS de

h,, z,ch vereenigt met de musculatuur van de mediale wand van
de sinus venosus. Deze bundel brengt zijns inziens een Innig

contact tusschen de sinusknoop en de musculatuur van het linker
atrium tot stand. Ook SCHWARTZ vindt, dot in het subepicor-
diole bindweefsel de knoop bedekt is door veel zenuwen en gong-
liencellen.

Aan deze publicatie van SCHWARTZ is weinig aandacht be-
steed ; uit een beschrijving van de topographie van de sinus-
knoop door een aantal Itolioonsche onderzoekers (PACE, BRU-
NI, SEGRE, CHIODI) blijkt, dat ze het werk van SCHWARTZ
niet kenden.

Volgens PACE (1924, 1929) bestaat bij het schaap de knoop
uiteen lateraal deel (noeud sinusal I), het oorspronkelijk door
KEITH en FLACK beschreven deel, dot lateraal in de sulcus ter-
minolis ligt en een mediaal deel (noeud sinusal II), dat, zooals
hij het uitdrukt, langs de tegenovergestelde wond van de cavo-
atriale trechter opklimt, de loop van een andere sulcus, korter
dan de sulcus terminolis, volgend. Het mediale deel eindigt bij
het septum interotriale. Ook in zijn publicaties van 1911 en
1919 zegt hij reeds mediaal knoopweefsel geziien te hebben
moor hij heeft toen nooit zooals SCHWARTZ de topographie
aangegeven. Ook STIENON (1926, 1930) geeft aan, dot de
sinusknoop bij het schaap zich niet alleen uitstrekt in het late-
rale, maar ook in het mediale deel van de sulcus terminolis.

BRUNI (1924) beschrijft de ontwikkeling en de volwassen
toestand van de knoop bij het rund. Eerst is de aanleg van de
knoop een knobbel in de dorsale wond van de sinus venosus.
Langzamerhand ziet hij de definitieve toestand ontstaan, waar-
bij de knoop hoefijzervormig om de hoek tusschen veno cava en
horteoor grijpt en zich zoowel mediaal als lateraal in twee schen-
kels splitst. Lateraal vormt de eene schenkel een korte conische
uitlooper, die subepicordiool ligt; de andere is langer, ligt sub-
endocardiaal en eindigt halverwege de sulcus terminolis,
waar ze van het epicord gescheiden wordt door de Wenckebach-
sche bundel. Van de twee mediale schenkels ligt de korte
meer subepicordiool, terwijl de lange subendocardiaal gelegen is
en tot in het septum atriorum te vervolgen is, woor ze zich zoo-
wel met de musculatuur van het linker als van het rechter atrium
verbindt. De korte subepicardiole tak geeft een uitlooper of,
die dorsaal in de wond van de veno cava loopt.

CHIODI (1932), die de topografie van de sinusknoop van 29
verschillende zoogdieren onderzocht, vindt bij enkele dieren
(poord, varken, schaap en geit) twee sinusknoopen, een rechter
en een linker. Bij het rund vindt hij evenals BRUNI, dot rechter
en linker deel één geheel vormen. Ditzelfde is het geval bij
buffel, dromedaris en gazelle. Bij de egel ligt alleen links in de
onmiddellijke nabijheid van het septum atriorum knoopweefsel.

Bij hond, kat, vos, konijn, leeuw, beer en oop bevindt zich de
knoop rechts in de sulcus terminalis. Links vindt hij bij deze die-
ren in het septum interatriale een netwerk van gewone hart-
spiervezelen.

bKUNI en PACE een onderzoek in bij den mensch. Volgens hem
bestaat de sinusknoop hier uit een linker en een rechter schen-
kel. Bij de volwassen mensch zijn deze deelen slechts door enkele
vezelen met elkaar verbonden. Bij kinderen ontbreekt deze ver-
binding. De vezelen van de linker schenkel goon in de muscu-
latuur van de sinus venosus en het rechter atrium over ; de rech-
ter schenkel loopt naar het septum otriorum en de vezelen daar-
van verbinden zich zoowel met het spierweefsel von linker als
rechter atrium. Deze verbindingsvezelen ontwikkelen zich vol-
gens SEGRE pos na de geboorte. Op grond von deze morphologie
vindt hij het verklaarbaar, dot door een klein proces in de ver-
bindingsvezelen de boezems onafhankelijk von en na elkaar
kunnen controheeren, waardoor een verdubbeling in de P top
van het electrocardiogram ontstaat

Ook BLAIR en DAVIES (1935) vermelden, dot bij mensch en
rund de knoop zich verder noor mediaal uitstrekt don door vele
onderzoekers wordt aangenomen. Zij hebben echter alleen het
croniool gelegen deel van de hoefijzervormige sinusknoop on-
derzocht, zoodat ze niet aangeven waar de mediale en laterale
schenkel eindigen.

Volgens SANABRIA (1936), die kort geleden nog de topogra-
fie von de sinusknoop van den mensch bestudeerde, komt daar
alleren het laterale deel voor; in sommige gevallen zijn de knoop-
vezelen een eindweegs noor mediaal te volgen, waar ze zich
verbinden met de musculatuur ter plaatse. Hij vindt deze zelfde
toestand bij schaap en konijn.

Ook b ij het paard, het dier waar mijn eigen onder-
zoek over loopt, zijn de meeningen over de to-
pografie van de sinusknoop zeer verdeeld
COHN (1913) vermeldt in aansluiting oan het werk von
SCHWARTZ, dot ook bij het poord de knoop een V vorm heeft
en ook hier dus een mediale schenkel voorkomt, die volgens
^l?].'^.?-''.!?''nbsp;volumineuzer is don de laterale schenkel

ZIMMERMANN (1923) beschrijft de sinusknoop bij het paard
als volgt : hij heeft de vorm van een sikkel en ligt, grootendeels
bedekt door veel vet, in de laterale sulcus terminalis tot in de
hoek tusschen vena covo en horteoor. Centraal, soms iets excen-
trisch, ligt volgens hem een groote arterie. De knoop is
3/2 cm long, 1 cm breed, 3 mm dik. In het voorste deel
dus in de hoek tusschen vena covo en harteoor liggen de vezelen

grootendeels direct subepicardiaal. Caudaalwaarts, in de
sulcus terminalis, dringen ze geleidelijk in het spier-
weefsel, dat de knoop van het endocard scheidt en
liggen ze ten slotte subendocardiaal. SEGRE (1926) vindt bij
het paard steeds een apart linker en rechter deel. De
verbindingsvezelen, die hij bij den volwassen mensch vindt ont-
breken hier. CHIODI (1932), die ik reeds even noemde, vermeldt
bij het paard evenals SEGRE ook twee sinusknoopen. De rech-
ter knoop ligt in de sulcus terminalis lateralis en strekt zich ook
links een eindweegs uit, daarbij de loop volgend van een groote
arterie. Zij reikt van epi- tot endocord. De linker ligt meer op-
pervlakkig langs de dorsale rond van de fasciculus interouricu-
loris horizontal is. Ook bij het poord vindt men volgens deze
onderzoekers in het subepicardiole bindweefsel, dot de knoop be-
dekt, veel zenuwvezelen en gangliencellen. Op de ruime bloed-
voorziening wordt ook steeds de aandacht gevestigd Terwijl
ZIMMERMANN in het centrum, soms iets excentrisch, de groote
arterie ziet, geeft COHN aan, dot men bij het paard nooit zoo-
als bij den mensch een groote arterie vindt, maar dot eenige
kleine vaatjes in de knoop en in de directe nabijheid daarvan
loopen.

De structuur van de knoop werd, zooals reeds ge-
zegd, voor het eerst door KEITH en FLACK (1907) beschreven
en komt volgens deze onderzoekers in veel opzichten overeen
met de structuur van de knoop van Tawara. De eveneens fijne, in
veel bindweefsel gelegen, sorcoplosmorijke vezels vormen ook
hier een zeer gecompliceerd netwerk. De weinige onregelmatig
in de vezel ioopende fibrillen toonen een duidelijke dwarse stree-
ping. De talrijke, meestal langgerekte, spoelvormige kernen lig-
gen m het axiale protoplosmo. Terwijl een groep van onderzoe-
^^^^^^^nbsp;KOCH (1922), MöNCKEBERG

(1921) en WALMSLEY (1929), aan het dworsgestreept
zijn van de knoopvezelen bij den mensch twijfelt, wordt door la-
tere onderzoekers - vooral door BURIAN - aangegeven, dot mits
met daartoe geschikte kleurmethoden onderzocht, dé fibrillen
een duidelijke dwarse streeping laten zien. Ook BLAIR en DAVIES
(1935) vermelden, dat de fibrillen in de knoopvezelen bij den
mensch en ook bij het rund duidelijk dworsgestreept zijn

Dat de dwarse en ook de overlangse streeping in de knoopve-
zelen minder goed uitkomt dan in de hartspiervezelen vindt vol-
gens BURIAN zijn oorzaak in het geringe aantal en de onregel-
CDM^Mnbsp;fibrillen in de vezel. Bij het rund ziet vooral

bRUNI (1924) een duidelijke dwarse streeping. Volgens CHIODI
(1932), die steeds van een „rete di Purkinjequot; spreekt, wanneer hij

het over knoopvezelen heeft, is er ook bij het poord een duidelijke
dworse streeping. Volgens ZIMMERMANN (1923) zou de dwarse
streeping van de fibrillen in de bij het poord buitengewoon fijne,
^nbsp;„kaum merklichquot; zijn. In zijn werk von

1924 geeft hij oon, dot dwarse streeping ontbreekt. COHN (1913)
zegt, dot de knoopvezelen, die bij het poord in verhouding dikker
zijn don bij de andere dieren, ook een minder uitgesproken over-
longse en dwarse streeping toonen

ASCHOFF en NAGAYO (1908) vermelden, dot bij het paard
rund, schaap en varken de vezelen van de knoop von Keith-Flock
in tegenstelling met de vezelen von de knoop von Toworo meer
glycogeen bevatten don de hartspiervezelen van sinus ve-
nosus en atrium, die op hun beurt weer glycogeenrijker zijn don
die von de ventrikelmusculotuur. KOCH (1910-1922) bevestigt
dit voor rund en schaap, LA FRANCA (1922) voor het schaap.
SCHWARTZ (1911) daarentegen vindt, dot in harten van scha-
pen de knoopvezelen minder glycogeen bevatten don de omlig-
gende hartspiervezelen. Bij den mensch verkreeg KOCH (1922),
zijns inziens ten gevolge von onvoldoend versch materiaal, slechts
geringe resultaten met zijn onderzoek op glycogeengeholte
SEGRE (1926) vermeldt, dot in harten von foeten van den
mensch in de 9de moond het glycogeengeholte von de boezem-
spiervezelen hooger is dan van de knoopvezelen. Bij het paard
vindt ZIMMERMANN (1923) evenals NAGAYO, dot de knoop-
vezelen een hooger glycogeengeholte hebben don de omliggende
hartspiervezelen.

Volgens de meeste onderzoekers (KEITH en FLACK KOCH
PACE, BRUNl, CHIODI, SEGRE, SANABRIA, COHN ZIMMER-
MANN, BURIAN, NAGAYO, MöNCKEBERG e.a.) gaan de
knoopvezelen over in gewone hartspiervezelen. Andere onder-
zoekers, tot zelfs in latere tijd, ontkennen dit Zoo bijv WAKE-
FIELD en CHANDLER (1924), die zelfs een bindweefselscheidinq
aannemen. SCHWARTZ (1911) spreekt zich zeer vaag uit. Hij
zog in zijn praeporoten nooit met zekerheid een sinusknoopvezel
overgaan in een hartspiervezel. Toch neemt hij oan, dot er een
„innige Beziehungquot; tusschen deze beide bestaat' Tenslotte
merkt WALMSLEY in 1929 nog op, dot nog nooit met zekerheid
een directe overgang von een knoopvezel in otriummusculatuur
IS aangetoond. Weer anderen geven een overgang von knoopveze-
len in Purkinjevezelen aan. Zoo gaan volgens THOREL de knoop-
vezelen alleen over in Purkinjevezelen, die zooals straks beschre-
ven zal worden, volgens hem een heel systeem vormen, dot de
knoop von Toworo met de knoop von Keith-Flock verbindt Over-
hartspiervezelen vindt THOREL nooit Ook
ROMEIS (1914) constateert een overgang von sinusknoopveze-

len in Purkinjevezelen. BLAIR en DAVIES (1935) zien in cou-
pes van materiaal van mensch en rund de sinusknoopvezelen zich
direct voortzetten in gewone spiervezelen van aangrenzende dee-
len van het eigenlijke atrium en de sinus venosus. Bij het rund
gaat volgens deze onderzoekers een deel der knoopvezelen over
in Purkinjevezelen, die ze in het rechter atrium vinden, en die op
hun beurt weer in gewone hartspiervezelen in het rechter atrium
overgaan. Terwijl ze afbeeldingen geven van de overgang van
een knoopvezel in een hartspiervezel en van die van een Purkin-
jevezel uit het rechter atrium in een gewone hartspiervezel, ont-
breekt een afbeelding van de overgang van knoopvezelen in
Purkinjevezelen van het rechter atrium.

De onderzoekers, die ook het mediale deel van de knoop on-
derzocht hebben, geven in het algemeen aan, dot de structuur van
dot mediale deel dezelfde is als van het laterale deel
SCHWARTZ (1911) echter merkt op, dot de vezelen van de
knoop bij het schaap in de laterale schenkel een meer wijdma-
zig, mediaal een compacter netwerk vormen. SEGRE (1927)
vindt in de linker tok bij den mensch naast typische knoopveze-
en een netwerk, dot meer op een Purkinjenet lijkt, maar uit
kleinere elementen is samengesteld.

Sommige onderzoekers vermelden verschillen in de structuur
van de sinusknoop bij den mensch en de verschillende dieren
KOCH (1909 en 191 1) merkt op, dat bij de hond de hoeveelheid
bindweefsel geringer is, terwijl ook de vezelen zich niet zoo scherp
onderscheiden van de omgevende musculatuur als bij den mensch

schaap en kot) PACE
(1924), die behalve materiaal van den mensch ook materiaal
van schaap, geit en varken onderzocht, geeft aan, dot in het al-
gemeen bij de Ungulaten de knoopvezelen veel meer van de gewo-
ne hartspiervezelen verschillen dan bij den mensch. Volgens dezen
onderzoeker komt de structuur van de knoopvezelen in wezen
overeen met die van de Purkinjevezelen. Het duidelijkst zien we
dit bij het varken. Hier zijn de vezelen zeer sarcoplasmarijk en
bezitten een typische perifere controctiele zone, geheel onolooa
aan de vezelen van de bundel van His

Het werk van CHIODI (1932) vraagt de aandacht wegens de
structuurverschillen, die hij bij verschillende dieren beschreven
heeft. Volgens hem vormen bij de hond en het konijn de vezelen
een veel compacter netwerk don bij de door hem onderzochte
Perisso- en Artiodactyla. Nog wijdmaziger dan bij laatstgenoemde
IS het netwerk bij kat en leeuw. Bovendien hebben bij de eerstqe-
fibrillen in de vezels geen dwarse streeping ter-
wijl bij de andere de dwarse streeping weer zeer duidelijk is

Zij, die het eerst hiervan melding maken, strekken hun onder-
zoek alleen over materiaal van den mensch uit. Juist bij den
mensch zijn in het algemeen de verschillende deelen van het spe-
cifieke weefsel moeilijk ols zoodanig te herkennen en verschillen
vooral de Purkinjevezelen in het aspect weinig, althans veel
minder dan bij de hoefdieren, van de gewone hartspiervezelen,
zoodot eigenlijk voor een dergelijk onderzoek de mensch m.i. het
minst geschikt is. Daaraan is het dan ook te wijten, dot de be-
schrijvingen zoo uiteenloopend zijn en men het zelfs over de
principieele vraag of er ol dan niet Purkinjecellen in het atrium
voorkomen, niet eens is.

SCHöNBERG (1908) vindt Purkinjecellen bij den volwassen
mensch in de bundel van Wenckeboch en in eenige andere fijne
spierbundels, die volgens hem met elkaar de eenige verbindingen
tusschen sinus venosus en atrium vormen

THOREL (1908, '09, '10) ziet op zeer verschillende plaatsen
in het rechter atrium vezels, die hij voor Purkinjevezels houdt.
Ze bestaan n.l. uit cellen, die in rijen achter elkaar gerangschikt
zijn en in de praeparaten, gefixeerd met Flemming en gekleurd
met Heidenhoin'sche hoemotoxyline-von Gieson, dezelfde struc-
tuur bezitten als de Purkinjecellen van de ventrikel. Ook zijn ze
evenals deze Purkinjecellen zeer rijk aan glycogeen, wat hem
bleek uit Best-proeporoten. De typische Purkinjevezelen vindt hij
alleen bij den volwassen mensch. Bij kinderen komen jeugdvor-
men voor. De differentiotie tot gewone Purkinjecellen blijft vaak
zeer lang uit en hierin moet volgens hem de oorzaak gezien wor-
den, dot bij den volwassen mensch het aantal Purkinjevezelen in
de boezem dikwijls zoo buitengewoon verschillend is. Deze jeugd-
vormen beschrijft hij als bleeke cellen met een homogeen, slecht
gekleurd sorcoplosmo, waarin de eveneens meest bleek gekleurde
ronde of hoekige kernen liggen. Hij vermeldt, dot deze Purkinje-
vezelen tot bonen gerangschikt zijn. Ze vormen een systeem
waarin bundels van verschillende richtingen samen komen D i t
systeem vormt volgens THOREL in wezen
een verbinding tusschen de sinus- en de
atrio-ventriculaire knoop.

Hij beschrijft dit systeem als volgt : Bundels Purkinjevezelen in
de croniole cavowond komen, voordat de vena covo croniolis in
het atrium uitmondt, tot een reeds macroscopisch in de cava-
wand waarneembare verdikking samen. Deze verdikking noemt
hij de kop von de sinusknoop. Van deze plaats dringen bundels
Purkinjevezelen in de, in de sulcus terminalis gelegen, staart
en het lichaam van de sinusknoop. Hier gaan ze, gedeel-

telijk op verschillende hoogten, over in de fijne vezels von deze
deelen von de knoop. Sommigen doortrekken woarschijnlijk de
geheele knoop zonder in een typische knoopvezel over te goon.
Aon de stoort treden don Purkinjevezelen uit, die ols een bun-
del in de richting von de inmonding von de veno covo coudalis
loopen. Op deze plaats vereenigen ze zich met andere bundels,
die eensdeels komen uit het coudole deel van de wond der veno
covo en via de Wenckebochsche bundel deze plaats bereiken, an-
derdeels afkomstig zijn uit de wand van het rechter harteoor.
Bovendien vereenigen zich met deze bundel kortere bundels,
afkomstig uit de omgevende deelen van de atriummus-
culotuur. Langs de laterale inmondingsrond van de veno cava
coudalis loopt ze boogvormig in de richting von de sinus corona-
rius. Oorspronkelijk (1908-'09) geeft THOREL zeer positief aan,
dot hier een verbinding met de knoop van Tawora tot stand komt!
In een daarop volgende publicatie (1910) zegt hij, dot hij bij na-
der bestudeeren van zijn praeporoten twijfelt of er hier werkelijk
wel een dergelijke verbinding is. Wel ziet hij in de omgeving van
de sinus coronarius Purkinjevezelen, maar deze gaan over in ge-
wone hartspiervezelen.

Noost dit vrij constant voorkomende systeem, dat soms
slecht ontwikkeld is (zijns inziens ols gevolg von een nog niet
voldoende differentiatie von de jeugdvormen), komen volgens hem
ook op andere plaatsen, moor minder constant, Purkinjevezelen
voor. Zoo zag hij bundels Purkinjevezelen in het septum otriorum,
die soms ook in de richting van de sinus coronarius loopen. Ook
vindt hij, dot von wat hij noemt de kop von de sinusknoop of,
bundels in de richting van het linker atrium goon. In het
linker atrium ziet hij ze bovendien nog rondom de inmonding
von de pulmonoolvenen en door waar de aanhechting von het
linker harteoor plaats vindt. Waar de vezelen von het zoo juist
beschreven systeem door veel bindweefsel omgeven zijn, missen
de op constante plaatsen voorkomende bundels de bindweefsel-
omhulling, met uitzondering von de bundels in het harteoor en
het proximole deel von de veno covo. Hij kan deze op constante
plaatsen voorkomende bundels don ook alleen op grond von de
structuur von de cellen ols Purkinjevezelen herkennen.

Zoools beschreven is, ging hij ook in 1910 zelf oon een verbin-
ding met de knoop van Tawora twijfelen. Toch wordt hiermee in
de no dien tijd verschenen literatuur dikwijls geen rekening ge-
houden en spreekt men van de Thorelsche boon, waaronder don
op grond von de in 1908/'09 verschenen publicaties een verbin-
ding door specifieke vezelen von de sinusknoop en de otrio-ven-
triculaire knoop wordt verstaan.

de aandacht en hebben talrijke onderzoekers, tot op den huidi-
pn dog toe, bij hun onderzoek van het specifieke weefsel in het

°P hun waarde getoetst.
Ook TANDLER (1913) vermeldt, dot er in de otriumwond
van den volwassen gezonden mensch Purkinjevezelen voorko-

gedeeltelijk met door typisch bindweefsel omhuld zijn Hij vindt
ze a een bij volwassen menschen. Bij kinderen ziet hij op de
plaatsen, waar b.j de volwassenen regelmatig Purkinjevezelen
voorkomen, cellen, die opvallen door hun protoplasmSdom

de groote venen - vena cavo craniolis, vena covo coudolis en de
sinus coronarius ^ en in het septum otriorum. Bovendien vermeldt
hij, dot bundels Purkinjevezelen rechter en linker atrium ver-
binden. Hoewel hij in de directe nabijheid van de sinusknoop en
van Tawara groote ophoopingen von Purkinjevezelen
vmdt, gelukt het hem niet een overgang van Purkinjevezelen in
knoopvezelen vast te stellen.

Ook in de publicaties van FREUND, ROMEIS en HEDINGER
vinden we het voorkomen von Purkinjevezelen in de rechter boe-
zem van den mensch vermeld. FREUND (1912) ziet ze vooral in
de buurt von de sinus coronarius, maar ze treden noch met de
veze en van de knoop van Tawara noch met gewone hartspier-
vezelen in verbinding. Wel opmerkelijk is, dot ze steeds liggen

treft Purkinjevezelen in de directe omgeving van de sinusknooo
oon, zoowel fibrillenrijke als fibrillenorme.'De in dez^ aots^e
aanwezige groote holten beschouwt hij als schrompelingsproduc
ten^ Genoemde Purkinjecellen staan volgens hem in verbinding
met de sinusknoop. HEDINGER (1910) vindt de Purkinjevezelen
vooro in de sulcus terminalis, in de bundel van Wenckeboch en
op enke e andere plaatsen in de wand van vena covo en atrium
Ook WALMSLEY (1929) beschrijft vezels in het ShtTr
atrium van den volwassen mensch, die in alle opzichten overeen
komen met de Purkinjevezelen uit de ventrikel Hij ?et ze o aquot;

zeker Purkinjecellen voorkomen, zelfs in een uitbreiding als in
de ventrikelwand. Als karakteristiek voor zijn opvatting is het vol-
gende overgenomen uit zijn artikel in het handboek van COWDRY
(Special Cytology, 1932) : „The Purkinje system forms o network
throughout the heart just as fully permeating the atrium as it
does the ventricles. The model DE WITT (1909) of the ramifi-
cations in the ventricle may be token as on illustration also of
the far reaching character of Purkinje fibres in the atrium. There
is no port of the right atrium which is devoid of Purkinje fibres.quot;

TAUSSIG (1931 ) vindt in de wand von de sinus venosus en in
het rechter atrium van den mensch Purkinjecellen, die overgaan
in de sinusknoopvezelen.

De opvottingen von THOREL en de andere genoemde onder-
zoekers zijn vooral bestreden door KOCH, ASCHOFF, MöNCKE-
BERG, FAHR en later ook door BENNINGHOFF, NOMURA en
IDA, SEGRE en SANABRIA. Volgens hen hebben'eerstgenoemde
onderzoekers zich vergist met de vooral in de boezemmusculo-
tuur voorkomende, sorcoplosmarijke, gewone hartspiervezelen, die
bovendien dikwijls door meer bindweefsel omgeven zijn. Deze
sorcoplosmorijke, moor volgens hen gewone, hartspiervezelen
komen vooral voor bij oudere menschen. Zoo vermeldt MöNCKE-
BERG, dot in een door hem onderzocht hort van een 100-jarige
man de boezemmusculotuur vrijwel geheel uit dergelijke sorco-
plosmorijke spiervezelen bestond. Bovendien komen deze in
groote hoeveelheid voor bij pathologische toestanden. KOCH
(1922) geeft aan, dot hij in harten van potienten met chronische
arythmie heele bundels sorcoplosmorijke vezels omgeven door
veel bindweefsel vond. Wil men ze wegens het aspect van de cel-
len als deelen van het specifieke geleidingsweefsel beschouwen,
dan dient men volgens deze onderzoekers aangetoond te hebben,
dot deze deelen evenals de reeds erkende deelen (sinusknoop en'
otrio-ventriculair systeem) met het hen omgevende bindweef-
sel, zenuwen en bloedvaten, één aaneengesloten, in ieder hort
terug te vinden systeem vormen.

FAHR (1910) maakt er op opmerkzaam, dot woar THOREL
e.o. zeggen, dot bij kinderen de Purkinjecellen in de boezem niet
als zoodanig gedifferentieerd zijn, in de ventrikel bij kinderen de
Purkinjevezelen wel reeds duidelijk voorkomen. In seriecoupes
van het rechter atrium ziet hij de vezelen van de knoop van Ta-
wara overgaan in gewone hartspiervezelen. Van een voortzetting
von specifiek weefsel in de richting van de sinusknoop vindt hij
niets. Ook ASCHOFF (1910) is van meening, dot de in het rech-
ter atrium beschreven Purkinjevezelen niets anders zijn don ge-
wone hartspiervezelen. Hij is het don ook niet eens met THOREL.
Volgens ASCHOFF spreekt THOREL zich zelf bovendien herhaal-

ddijk tegen terwijl ook THOREL's beschrijving volgens hem
zoo gecornphceerd is, dot de bedoeling van het qLhrevene hem
n,et O t„d duidelijk is. BENNINGHOFF^1930^sfuit z.?h bil deze
rnmonï^nbsp;Purkinjecellen, die beschreven zijn om de

mmonding von de venoe pulmonoles, zijn volgens hem sorcoplas
marijke, gewone hortsp.ervezelen. NOMURA en IDA (1928) vin

Naast den mensch was het ook gewenscht bij de dieren
bStSre^nbsp;Purkinjevezelen in de boezem te

Reeds ASCHOFF (1910) merkt op, dot dit moeilijk is omdat
de verschillen tusschen het door THOREL beschreien 'sysTeem

Nergens ziet hij^in de verbinding tusschen%inusknoopvezel en
hartspiervezel Purkinjevezelen ingeschakeld, die volgens her^
b.j het rund toch zoo gemakkelijk door hun glycogeenrVdom tT

tusschen de knoopen van Keith-Flack en Tawara Hij vindt in de
boezem van het kolf slechts een geisoleerd groepje pirkinjlcellon

oeZn .n^lf I (1911) kon in seriecoupes van schaap en rund
geen specifieke verbinding tusschen de knoopen van Keith-Flack
en Toworo oontoonen. Van belang is wat hij opmerkt over het
morUkTZrnbsp;Bij het schaap ziet hij sorcoplas

moor die kleiner zijn en ook minder glycogeen bevatten BU het'
rund vmdthij evenwel cellen, die in alle opzichten op de Pu kif
jecellen uit de ventrikel gelijken. Ze liggen in eenvoCdioP of
samengestelde bundels direct onder he't'enclocardquot;on de ITcuI

trof Hi. n ^ direct onder het endocard Purkinjevezelen aan-
trof, die met m verbinding treden met de knoop van Keith-Flack

geeft hij in latere werken van hem aan, dat er bij het schaap geen
Purkinjevezelen in het rechter atrium voorkomen en komt hij
nergens meer, ook niet in zijn samenvattend referaat van 1924,
op zijn publicatie von 191 1 terug.

KEITH en MACKENZIE (1910) komen bij een onderzoek van
harten von verschillende dieren tot de conclusie, dat tusschen de
knoopen van Tawora en Keith-Flock geen specifieke verbindingen
bestaan en dot beide knoopen afzonderlijke autonome centra zijn.

HOLMES (1921) heeft, wot de zoogdieren betreft, microsco-
pisch alleen bij het kolf in het rechter atrium typische Purkinje-
vezelen gevonden.

DAVIES (1930) vindt bij vogels, dat bij de sinusknoopvezelen
Purkinjevezelen aansluiten, die zich zoowel in het rechter als in
het linker atrium uitbreiden en evenals in de ventrikel tot diep in
de musculatuur te vervolgen zijn. Bij het rund hebben BLAIR en
DAVIES (1935) Purkinjevezelen beschreven, die aan de eene
kont samenhangen met de vezelen von de knoop van Keith-Flock,
oan de andere kont overgaan in gewone hartspiervezelen.
SANABRIA (1936) onderzocht naast dat von den mensch het
harteoor von schaap en konijn op het voorkomen van specifiek
weefsel, noor aanleiding von de mededeeling von RYLANT, dat
onder het endocard von het harteoor gespecialiseerde elementen,
die in dienst zouden staan van het automatisme von het hart,
zouden voorkomen. Door experimenten was het hem n.l. gebleken,
dot deze plaatsen zich physiologisch gedragen ols de knoopen
van Keith-Flack en Toworo en de bundel van His. Hij vond hier
echter nergens banen von Purkinjevezelen.

Betreffende het poord, waarover mijn onderzoek in hoofd-
zaak goot, vindt men alleen een mededeeling von ZIMMER-
MANN (1923), die vermeldt, dat bij dit dier geen Thorelsche
boon voorkomt. Hij rept in het geheel niet over een voorkomen
van Purkinjevezelen in het rechter atrium, wot te verwonderen
is, omdat zooals uit mijn onderzoek zal blijken, juist bij dit dier
de Purkinjevezelen zoo gemakkelijk en zoo duidelijk zijn oan te
toonen.

No mijn voorloopige publicatie (Juni 1937) over het voorko-
men van Purkinjecellen in het rechter atrium van het paard,
verschen/en er von GOORMAGHTIGH (Oct. 1937) en PANNIER
(Febr. 1938) mededeelingen, waarin Purkinjecellen in het rech-
ter atrium van de kot beschreven worden.

Terwijl GOORMAGHTIGH alleen de aanwezigheid van Purkin-
jecellen in het rechter atrium vermeldt, geeft PANNIER boven-
dien een beschrijving von hun locolisotie. Hij geeft aan, dot in
een serie von het hort van de kat, gekleurd volgens de

tnchoom methode een tweetal bundels van Purkinjevezelen te
z.en z^n, welke omgeven zijn door een bindweefselscheede

emdigt m de directe omgeving van het septum atriorum Hii ein
d.gt hier dus vlok bij de knoop van Toworo, moor een dTrecte vér'

Door deze publicatie wordt de oude opvatting van THOREL
dot er specifieke musculatuur von de knoop van Keith-Flock ir;
de^richting van die van Tawara zou gaan, weer naar voren ge

In hoofdzaak werd materiaal von het paard onderzocht. Dit
was afkomstig von normale volwassen slachtdieren en werd on-
middellijk na den dood uitgenomsn Bovendien waren we in de
gelegenheid materiaal von tijdens de geboorte gestorven veu-
lens te onderzoeken. Ook bij het onderzoek noor het voorkomen
van Purkinjevezelen in het atrium werd weer gebruik gemaakt
von de behandeling met Lugol ; tevens werden op de reeds be-
schreven wijze de Eberth-Belajeffsche ruimten van deze vezels
geinjicieerd. Om de verbreiding in de diepte te leeren kennen
werd een oontol praeporoten na injectie macroscopisch
gepraeporeerd, terwijl een achttal volgens de methode van
Spolteholz doorzichtig werd gemaakt. Voor dit onderzoek
werd het rechter atrium von de ventrikel afgenomen door een
snede in de sulcus coronarius. Het linker atrium werd verwij-
derd door een snede ter linkerzijde van het septum otriorum.
De ventrale zijde van het harteoor werd ingesneden von de
sulcus coronarius tot oon de punt von het harteoor.

Microscopisch onderzoek wos ook hier noodig, om na te gaan
of de vezelen von het netwerk, dot met Lugol gekleurd werd,
werkelijk Purkinjevezelen waren en tevens om te zien, of de zich
met Gerotovloeistof vullende ruimten inderdaad de 'bij de Pur-
kinjevezels behoorende Eberth-Belajeffsche ruimten waren. Voor
dit doel werden verschillende stukjes uitgenomen. Die, welke
moesten dienen voor controle van de Lugolbehondeling'werden
no fixatie met formoline ingesloten in paraffine, terwijl het
met Geroto geinjicieerde materiaal in hoofdzaak in celloïdine
werd ingesloten. De stukjes werden gedeeltelijk evenwijdig oan
het endocard, gedeeltelijk loodrecht hierop gesneden, om de
Purkinjevezelen zooveel mogelijk in verschillende richtingen te
treffen. De coupes werden gekleurd eensdeels met hoemotoxy-
line-von Gieson volgens Weigert, anderdeels met ijzeroluin-
hoematoxyline-van Gieson.

Tevens was microscopisch onderzoek noodig om na te goon,
of noost de macroscopisch aantoonbare netwerken ook elders'

men en om de u^bre.d.ng en de structuur van de sinusknooo
te bestudeeren. Hiervoor werd gebruik gemoakt von de reeds

nr^ vL 1 ^ 'lrechter atrium.
Om vooral de verbreiding van de sinusknoop en eventueele
aanslu.tmg op het gevonden Purkinjenet te kunïïn bestudee

formaline in paraffine ingebed en
gekleurd met Weigertsche hoematoxyline-van Gieson
werd gefixeerd in de vloeistof von Cornoy en ingeSLn
m paraffine ; de praeparaten werden om de oSr ge
kleurd nnet ijzeraluin-hoematoxyline-van Gieson en
met de kleurstof van Best ;

OmHn. w quot;quot;'o Weigertsche hoematoxyline-van Gieson
Omdat de volgens Best gekleurde coupes von serie b nS^non
de verwachtingen voldeden, werd moterioo von dr ul^s tirmi

serie a
serie b

serie c

Musc. PECT.
MAGNUS SUR

J fig. 12. Hart paard. Teekening van het rechter atrium, gezien van-
uit het ostium atrio-ventriculare. Het harteoor is opengeknipt. De
/ uitbreiding van het gevonden Purkinjenet is schematisch weerga-
geven.

teralis - in caudo-ventrale richting en eindigt aan de craniale
rand van de inmonding van de vena cava caudalis in het rech-
ter atrium (fig. 1). Mediaal loopt ze langs de dorsale rond
van de fasciculus interouriculoris horizontal is coudaolwoarts.
Deze sulcus terminalis medial is eindigt in een vetophooping,
gelegen dorsaal van de fasciculus interouriculoris ter hoogte
van de grens tusschen linker en rechter atrium (fig. 4).

Macroscopisch kon men ligging en uitbreiding von de sinus-
knoop niet bestudeeren, omdat het zelfs bij loupevergrooting
onmogelijk is, het knoopweefsel te onderkennen van het hoor
bedekkende subepicordiole bindweefsel en de in de sulcus ter-
minalis gelegen gewone hartspiervezelen. Ook loten ons de me-
thoden van behandeling met Lugol en injectie met kleurstoffen
in den steek; de knoopvezelen treden n.l. no behandeling met
Lugol niet electief te voorschijn, terwijl in tegenstelling tot de
knoop van Toworo een injectie van de knoop van Kéith-Flock
niet gelukt. Op het al don niet aanwezig zijn von Eberth-Bela-
jeffsche ruimten om de knoopvezelen zal uitvoeriger terugge-
komen worden. Hier zij reeds opgemerkt, dat in die gevallen,
waarin geprobeerd werd eventueele ruimten rond deze vezelen te
injicieeren, de kleurstof zich verspreidde in het bindweefsel of
hoor weg vond langs bloed- en lymphbanen. Ook bleek het niet
mogelijk kleurstof van een straks nader te bespreken netwerk van
Purkinjevezelen in het rechter atrium uit, rond de knoopvezelen
te stuwen.

De I i g g i n g. Uit het onderzoek van seriecoupes von de sul-
cus terminalis met aangrenzende deelen van het eigenlijke
atrium en de sinus venosus (serie o, b en c) en uit de serie von
het totale atrium en de sinus venosus met snederichting lood-
recht op de sulcus terminalis blijkt, dot de vorm van de sinus-
knoop is te vergelijken met een hoefijzer waarvan de beide
takken puntig eindigen. Het craniale gedeelte von de sinus-
knoop (het toongedeelte van deze hoefijzervorrn) ligt ter
plaatse van het craniale deel von de sulcus terminalis en grijpt
hier om de inmonding van de vena cava in het rechter harteoor
heen. De loterole, dun uitloopende tok is in de sulcus termina-
lis lateralis te volgen tot aan het midden von de afstond
tusschen de inmondingen van de beide' venae covoe in het
rechter atrium (fig. 1). De mediale tok von de knoop loopt ook
dun uit. Zijn laatste vezelen vinden we op de overgang van mid-
delste en achterste derde deel von de sulcus terminalis medial is
(fig. 4). In sommige gevallen is de mediale tok iets dorsaal van
de sulcus terminalis, dus in het gebied van de sinus venosus, ge-
legen. De knoop ligt grootendeels subepicordioal en is von het

epicard alleen gescheiden door bindweefsel. Het puntige einde
van de laterale schenkel wordt meestal door eenige fijne W

d JhIII'®^ endocard wordt bij het poord de knoop overal geschei-
den door een dikke laag gewone hartspiervezelen, die de muscu

De structuur. Vooral in von Gieson-coupes valt od dot
de knc^pvezelen in zeer veel bindweefsel ingebed liggen In het
cramole deel von de knoop, dat de veno cava-inmonding omvat
vormen de fijne vezeltjes een duidelijk netwerk, terwijl oon dé
randen en ook m de schenkels de fijne vezelen meer evenwijdt
aan elkaar goori loopen. In de beide takken liggen de vezeTs bó
vendien ,n hoofdzaak in de lengterichting von de sulcus termina-
lis en z,n zij tot bundels gerongschikt. In gewone hoerr^otoxX
ne-von Gieson-proeporaten ziet men op de Looppunten voHet
netwerk, die men vooral vindt in het craniale gedee te van de
knoop evenals in de knoop van Tawora, vook plasmattsche ve'
breec^ngen. Bovendien valt in dergelijke coupes reeds op, dot de
sarcop osman,ke vezelen betrekkelijk veel vacuölen bezit en
zoowel na fixatie in de vloeistof van Cornoy als in formoline He^
meest typische oon de vezelen zijn weer de hoeveelheid en de
loop von de myofibrillen. Voor bestudeering hiervan zijn weer
Uzeroluin-hoemotoxyline-praeporaten, evenfueel nogekSurd r^^
von Gieson, het meest geschikt. Vergeleken met de gewone harN
spiervezelen zijn de knoopvezelen betrekkelijk arm oon fibrillen-
deze hebben bovendien een zeer grillige loop. Op de plaatsen'
waar het sarcoplosma vocuoloir is, ziet men, dot d^r deze vÏÏu'
olen plasmabruggetjes loopen, waarin vook een enkele proS
dworsgestreepte myofibril ligt. In de vezelen liggende myoSriP
len vook vrij geïsoleerd, hoogstens zijn enkele so^Ln tot eeï^ut
deltje vereenigd. Alle fibrillen toonen een duidelijke dwarirstree

pen p omdat bovendien hun aantal gering is, heeft de geheele
vezel als zoodanig bij gewone kernplosmokleuring niet zoo'n dui-
IK?,.nbsp;streeping^Dit kon de oorzaak er von zijn, dot

vele auteurs vermelden, dot de knoopvezelen geen dwarse stree
^ng bezitten. De betrekkelijk chromotinearL k^nen | ggequot;
midden m de vezels en hebben ongeveer dezelfde grootte airdle
van de gewone hartspiervezelen.

Overal sluit de knoop bij de gewone hortmusculotuur van de
sinus venosus en het eigenlijke atrium oon, terwijl ook overal over-
gangen van knoopvezelen in gewone hartspiervezelen te zien zijn.
Deze overgang is geleidelijk; zoowel de dikte van de vezel als
het aantal fibrillen neemt geleidelijk toe.

In het subepicardiole bindweefsel, dat de knoop bedekt, vindt
men steeds dikke zenuwvezelstommen, waarin vaak gonglien-
cellen verspreid liggen. Van deze dikke zenuwen dringen takjes
in de knoop, waarin men ook weer gongliencellen ziet. De me-
diale tok van de knoop wordt begeleid door een dikke arterie
terwijl naast de laterale tak eenige kleinere orterien liggen'.
Bovendien vinden we in het knoopweefsel zelve overal kleine
arterioloe. Een dikke arterie, die midden in het knoopweefsel
loopt, zooals bij den mensch en door ZIMMERMANN bij het
paard beschreven wordt, vinden we in onze seriesneden niet. In
het subepicardiole bindweefsel, dot de knoop van buiten bedekt,
komt bij het paard, in tegenstelling met b.v. het rund, weinig vet
voor.

In praeparaten volgens Best gekleurd teekenen zich de veze-
len van de knoop van Keith-Flack evenals de vezelen von de
knoop van Toworo wel een weinig intensiever rood tegen de om-
gevende hartspiervezelen van de sinus venosus en het eigenlijke
atrium of. Toch kan men ook hier niet zeggen, dot ze, vergele-
ken met de gewone hartspiervezelen von atrium en sinus venosus,
die in het algemeen glycogeenrijker zijn don de hartspiervezelen
van de ventrikel, bijzonder glycogeenrijk zijn. De kleuring op gly-
cogeen is don ook geen methode om de knoopvezelen in de prae-
paraten op een electieve wijze te voorschijn te brengen. Hierbij
komt nog, dot het glycogeengehalte von de knoopvezelen in de
verschillende harten vaak aanmerkelijk verschilt.

Waar, zooals uit het literatuuroverzicht blijkt, tot nu toe het
voorkomen von Purkinjevezelen alleen in microscopische coupes
geconstateerd werd, zal hier de verbreiding vooral oon de hand
von een macroscopisch onderzoek, ingesteld met behulp der be-
handeling met Lugol en injectie van de Eberth-Belojeffsche ruim-
ten, gecontroleerd en aangevuld door een microscopisch onder-
zoek, weergegeven worden.

Zooals in het geheele onderzoek, werd ook hier in hoofdzaak
het paard onderzocht. Bovendien werd het materiaal juist van
dit dier gekozen, omdat bleek, dot dit zich hiervoor bij uitstek

nog don bij andere hoefdieren in structuur von de gewone hort-
spiervezelen Hieronder volgt dan ook eerst de beschrijving bij het

onderzoek b„ andere d,eren en de verschillen von deze met he
paard zullen worden weergegeven.

ding van deze vezelen in de ventrikel, macroscopisch bestudeeren
Zonder voorofgaonde behandeling van het
praeparaat z.et meri in het rechter atrium von een versch poar-
denhart soms vooral wanneer men direct zonlicht op het vochtig
gehouden endocard von de musculus pectinotus mognus loot
vallen even voor diens vereeniging met de cristo terminalis een
vezeltje of een netwerkje, dot in kleur en vorm doet denken aan
de Purkinjenetten in de ventrikel. Het rechter atrium heeft bij het
Hnbsp;het linker, in het algemeen een dun

het in long met alle gevallen mogelijk is, deze vezels zónder meer
door het endocard heen woor te nemen

Met Lugolbehandeling treedt in het? rechter
otnum een netwerk te voorschijn, dot zoowel in kleur ols vorm
gelijk IS oari het netwerk van Purkinjevezelen in de ventrikel Van
een 40-tal harten von gezonde slachtpoorden van zeer verschil-
lenden leeftijd en van een drietal gedurende de geboorte gestor-

von de Uitbreiding met alleen subendocardiaal moor eventueel
ook in de diepte von de musculatuur te bestudeeren. De injectie
werd verricht van een vezeltje op de dikke musculus pectinotus
magnus uit. Was zoo'n vezelbundeltje door het endocard heen
moeihjk of met te zien, don werd deze plaats even met een wei-

fig. 13 Hart paard. Photo van het rechter atrium, dat doorzichtig
gemaakt is nadat de Eberth-Belajeffsche ruimten rond de Purkin-
jevezelen geinjicieerd waren. De photo laat de dichtheid van het
net en de wijze van verbreiding op het crus mediale van de musc.
termmalis en de musc. pectinatus magnus zien.

nig Lugol aangestipt. In het algemeen kwam ook no injectie
van de Eberth-Belojeffsche ruimten een netwerk te voorschijn
van dezelfde vorm en uitbreiding als met Lugolbehondeling.
Weliswaar gelukt een dergelijke injectie niet altijd even volledig
(fig. 13), maar door de resultaten in verschillende praeparaten
verkregen te combineeren, werd toch ook op deze wijze een
goede voorstelling van het subendocardiaal gelegen gedeelte von
het netwerk verkregen. Om de uitbreiding in de diepte na te gaan,
werden evenals die van het atrio-ventriculaire systeem de prae-
paraten doorzichtig gemaakt volgens Spol-
teholz. Uit dergelijke praeparaten bleek, dot van een uitbrei-
ding in de diepte geen sprake is. Het geheele net ligt, met uit-
zondering van enkele fijnere takken, die iets in de onderliggende
musculatuur indringen, zuiver subendocardiaal. Dit in tegenstel-
ling met de ventrikel, woor zooals beschreven is, de Purkinjeveze-
len een overal in de musculatuur gelegen netwerk vormen.
Door deze ligging treedt reeds met Lugolbehondeling vrijwel de
geheele uitbreiding van het netwerk aan den dag.

Bij microscopische controle van de injectiepraeparaten bleek,
dot overal waar de typische netwerken opgetreden waren, de
kleurstof zich bevond in de de Purkinjevezelen begeleidende
Eberth-Belojeffsche ruimten. Er bleek tevens duidelijk uit, dot de
enkele takjes, die in deze injectiepraeparaten iets in de diepte
dringen, vezelen van het subendocordiale netwerk zijn, die over-
gaan in de onderliggende gewone hartspiervezelen.

Hier zij ook reeds vermeld, dat uit het microscopisch onder-
zoek van seriesneden von het geheele rechter atrium, dot straks
uitvoeriger weergegeven zal worden, bleek, dot het met Lugol
en na injectie te voorschijn gekomen Purkinjenet het geheele sys-
teem omvat. De uitbreiding en de topografie ervnn zal oon
de hand van een schema (fig. 12), samengesteld uit de resul-
taten, verkregen door behandeling van een groot aantal met
Lugol behandelde atria en gecombineerd met die von injectie-
praeparaten, beschreven worden. Om de juiste topografie hier-
van aan te geven, is het gewenscht eerst in korte trekken de loop
en rangschikking van de musculi pectinoti in het rechter atrium
te beschrijven. In het blinde einde van het rechter harteoor
vereenigen zich de door aanwezige musculi pectinoti porvi tot de
musculus pectinotus mognus, die als eert dikke spierwrong die
soms dubbel is, in de dorsale wond van het rechter harteoor loopt
naar de hoek, tusschen de inmonding von de vena cava craniolis
en het rechter harteoor, om zich hier te vereenigen met de crista
terminalis. De musculi pectinoti porvi strekken zich behalve in het
harteoor ook op de mediale wond van het rechter atrium uit. Wat
de beide schenkels van de crista terminalis betreft, zij opgemerkt.

dat de laterale tak in caudo-ventrale richting loopt om zich don
te vertakken in enkele fijnere spierwrongen'die ziéh énigen
met de uitloopers van de laterale schenkel von de torus Lowen
waardoor een balkwerk gevormd wordt, dat zich vereenigï r^et

^^^ ^^^^ quot;^'werk zich door op
dTnn^X f cr.sto terminalis liggen de netwerken echter alleen op
de naar het eigenlijke atrium gekeerde helft. Op de andere helft
d.e naar de smus venosus toegekeerd is, werden nooit netwerker^

handvormig, lang netwerk, dot op deze mediale schenkel te vol-
gen IS tot waar deze op de croniale vlakte van de torus Loweri
ZTnT 'p I ^P'^^wrongetjes. Op de laterale schenkel strekt
lengïu^tnbsp;slechts tot halverwege hoor

De verbreiding van Purkinjevezelen in de crista terminalis zal
mild?o:£nmicroscopische beelden uitvorrig Ver-

va n dTveTr^T'^^ publicatie (1937) is ook reeds een schema
van de verbreiding von de Purkinjevezelen gegeven dot echter
doordat toen over een minder griote hoeveelL^d 'pralporoten
beschikt werd, nog niet geheel volledig isnbsp;Puraren

Het IS natuurlijk zuiver willekeurig, wanneer hier van een be
g.n en een emde van het netwerk gesproken wordt We zouden
evengoed de vezelen op de crista terminalis en de torus Lowerquot;
het begin, en de vezelen op de musculi pectinoti porvi het S
kunnen noemen. Hier wordt don ook alleen van een begin en een
emde gesproken om de beschrijving te vergemokkeNjker

structuur hebben als de Purkinjecellen van de ventrikel, ingebed
liggen in een zenuwrijk bindweefsel en begeleid worden door
Eberth-Belajeffsche ruimten. Deze drie criteria te zomen stem-
pelen een netwerk tot specifiek geleidingsweefsel.

De vezelen liggen, zoools uit de bestudeering van de serie van
het totale rechter atrium bleek, in hoofdzaak subendocardiaol.
Overal maken zich vezels von dit subendocardiaol gelegen net-
werk los om zich te vereenigen met de direct onder het endocard
gelegen hartspiervezelen. Slechts bij uitzondering dringt een ve-
zel of een bundeltje vezels langs het bindweefsel rond een
bloedvat iets dieper in de musculatuur in Tot vlok onder het
epicard, zoools dit in de ventrikel het geval is, zijn ze echter
nooit te volgen.

Uiteen tangentieele coupe von de musculi pectinoti blijkt, hoe
geweldig uitgebreid deze subendocardiole loog van Purkinjecel-
len is. De Purkinjevezelen vormen breede, platte banden, die uit
veel rijen van Purkinjecellen bestaan, zich evenwijdig oan het en-
docord uitbreiden en een netwerk met slechts zeer nauwe mazen
vormen. Men kon dus ols het ware spreken von een subendocar-
diole uitbreiding in den vorm van een gevensterde membraan.
Ook fig. 13 geeft deze indruk. Reeds in gewone haemotoxyline-
von Gieson-proeporaten kon men zien, dat deze breede, platte
vezels uit de voor het poord zoo typische blazige Purkinjecellen
bestaan, zoools we ze in de ventrikel hebben leeren kennen (fig.
15). IJzeroluin-hoemotoxyline-proeparaten bewijzen, dot de hoe-
veelheid en de loop van de myofibrillen in de celrijen volkomen
gelijk zijn aan die in de ventrikel, d.w.z. dot oon de periferie von
de celrij de fijnere fibrillen spiraalvormig in de lengteas von
de cel loopen, terwijl in het axiale gedeelte ervan dikkere fi-
brillen tot bundeltjes vereenigd zijn, die of zuiver in de lengte-
richting of meer diagonaal in het plasma loopen. Ook de myo-
fibrillen van deze Purkinjecellen loten met ijzeroluin-haema-
toxyline een duidelijke dwarse streeping zien.

Zoools reeds gezegd werd, bestaan ook hier de Purkinjevezelen
uit een of meestal meer celrijen. Evenals dit het geval is in de
ventrikel loopen ook hier, zooals uit de ijzeroluin-haemotoxyline-
proeporoten blijkt, de myofibrillen van de eene cel - juister zou
het zijn in plaats von cel von een segment te spreken - continu
in de andere door. Deze segmentatie wordt hoofdzakelijk veroor-
zaakt, doordat, evenals dit ook reeds bij de Purkinjevezelen in
de ventrikel beschreven is, op deze plaatsen de rondstondige
myofibrillen noor het centrum von de celrij loopen, elkander
hier kruisen, om in het volgende segment weer aan de periferie
te komen. Door deze loop van de fibrillen verkrijgt men met
de gewone kernplasmakleuringen op de plaats von de segment-
grens een schijnbare celgrens.

Volgens Best gekleurde praeparaten toonen, dot ook deze
Purkinjecellen, evenals die van het atrio-ventriculaire stelsel
bijzonder glycogeenrijk zijn, waardoor ze zelfs ook te midden
van de glycogeenrijke hartspiervezelen van het atrium direct in
het oog springen.

Reeds uit deze structuur blijkt, dat we
hier zeer zeker met typische Purkinjecel-
len te doen hebben en niet met gewone
sordopiasmorij ke h a r t s p i e r v e z e I e n, zooals
sommige auteurs bij de critiek op h'et voor-
komen von Purkinjecellen in het rechter
atrium van den mensch aangeven B o-
vendien liggen ze ook hier ingebed in het
de Purkinjevezelen begeleidende ty-
pische zenuwrijke bindweefsel, terwijl
zooals uit coupes van de i n j e c t i e p r a e-'
paroten te zien is, ze ook begeleid worden
door de voor Purkinjevezelen korakte-
r.st.eke E b e r t h-B e I a j e f f s c h e ruimten.

in gewone hortspiervezelen overgaan. Op iedere plaats van
het net kan men dergelijke overgangen in de meestal direct
onder het endocard gelegen hartspiervezelen vinden Fig
6 IS een photo, afkomstig van een celloïdinecoupe von
geinjicieerd moteriool, waarop de overgang von een Purkinje-
vezel m gewone hartspiervezelen te z^en is. Het blinde einde
von de Eberth-Belojeffsche ruimte is door de druk van de i^
jectievloeistof b^zonder uitgezet, terwijl de kleurstof door

«n alle onderzochte p a a r d e n h o r t e n steeds
op dezelfde plaats en in dezelfde uit
breiding gevonden wordt

Injectie van de Eberth-Belojeffsche ruimten gelukte ook bij
een pasgeboren veulen. Ook bij dit dier was deze speci-
ën h!nbsp;°nbsp;quot;quot;^^ds volledig ontwikkeld ;
ZIJ bestond uit typische Purkinjevezelen.

van Purkinjevezelen in v e r b i nd ng'strot
met de knoop van K e i t h-F I a c k. Deze vra% rijst in

de eerste plaats, omdat bij het macroscopisch onderzoek bleek,
dat de Purkinjenetten zich uitstrekken tot op de crista termi-
nalis in de onmiddellijke nabijheid von de knoop van Keith-
Flack. Bovendien is men geneigd hier een analogie te zoeken
met het atrio-ventriculaire stelsel, woor de Purkinjevezelen over-
gaan in de typische vezelen von de knoop van Tawora. Voor dit
onderzoek werden de series o, b en c gemaakt. De meeste aan-
dacht verdiende in dit opzicht de mediale schenkel von de crista
terminalis, omdat zich hier macroscopisch de Purkinjevezelen
het verst uitstrekken in de richting von de knoop van Towara
en zelfs tot op de torus Loweri te vinden zijn. Hier moet
dus bovendien in de microscopische prae-
poroten gelet worden op een eventueele
verbinding met het atrio-ventriculaire
systeem.

Ook in de microscopische coupes werd overeenkomstig met
de macroscopische beelden gevonden, dat de Purkinjevezelen
alléén voorkomen op het naar het eigenlijke atrium gekeerde
gedeelte van de crista terminalis. In de andere helft werd ook
bij zorgvuldig zoeken nergens een Purkinjevezel aangetrof-
fen. Overal woor op de crista terminalis Purkinjevezelen ge-
vonden werden, werden overgangen gezien in de direct onder
het endocard gelegen hartspiervezelen. Een diep doordringen
naar de epicordiole zijde werd nergens gezien. Nergens waren
er echter in de series overgangen von deze Purkinjevezelen in
de typische, fijne vezelen von de knoop von Keith-Flack. Zelfs
werden in de microscopische praeporoten nooit Purkinjevezelen
gevonden, die direct oon de knoop grenzen. Steeds waren ze
ervan gescheiden door een betrekkelijk dikke loog gewone
hartspiervezelen. De knoop ligt, zooals beschreven werd, steeds
subepicordiaal, terwijl de Purkinjevezelen steeds subendocardiaol
liggen. Door de dikke loog gewone hartspiervezelen, die de
knoop van het endocard scheidt, blijven ze steeds von elkaar
gescheiden. Bovendien liggen de knoop en zijn uitloopers in
den regel meer naar de kont van de sinus venosus, de op de crista
terminalis gevonden Purkinjevezelen meer noor de kant von het
eigenlijke atrium. Terwijl nooit overgangen gezien worden tus-
schen knoopvezelen en Purkinjevezelen, ziet men daarentegen in
olie coupes zoowel de knoopvezelen ols de Purkinjevezelen
overgaan in gewone hartspiervezelen.

Het bovenstaande werd zoowel op de mediale ols op de laterale
schenkel gevonden. Op de mediale schenkel strekken zich de
netwerken von Purkinjevezelen zelfs verder uit don het einde
van de mediale schenkel von de knoop von Keith-Flack en
zijn ze tot in de musculatuur von de torus Loweri te vol-

gen woar ze ook weer in gewone hartspiervezelen overgaan
Nooit konden in de seriecoupes vezelen van hieruit gevolqd
worden tot in de nabijheid van de knoop van Towaro Ook
konden in de coupes nooit van de netwerken, voorkomende op de
musculi pectinati porvi, uit vezelen gevolgd worden tot in de na-
bijheid von de knoop van Toworo. Het bestaan van een verbin-
ding von de Purkinjevezelen von dit eigen systeem von het otrium

In overeenstemming met het feit, dat het me nooit gelukt is
m de microscopische coupes overgongen van Purkinjevezeler^
in de vezelen van de knoop van Keith-Flock te vinden, is het feit
dot bij injectie van de Eberth-Belajeffsche ruimten het nooit ae-
lukt IS de knoop van Keith-Flock te injicieeren Of er Eberth
Belojeffscne ruimten rond de vezelen van de knoop van Keith-
Flock voorkomen, heb ik don ook niet kunnen aantoonen
üat dit systeem van specifieke musculatuur in het atrium vol-
komen gescheiden is von het atrio-ventriculaire stelsel is od

de resultaten ^on de
mjecties, die b.j het otrio-ventriculoire stelsel verricht werden
No deze injecties konden n.l. in de doorzichtig gemookte proe-
poraten geen vezelen ,n de richting van de sinusknoop of het Pur-
kinjenet von het atrium gevolgd worden. Omgekeerd waren bij
injectie von het Purkinjenet in het rechter atrium geen takken
die tot in de knoop von Toworo doorliepen te zien
Naast de olgemeen erkende deelen, t.w. het

Tr'^H?.®quot; knoop von Keith-Flock, komt
er dus in het rechter atrium specifiek
gele.dingsweefsel voor, in den vorm van
een Purkinjenet, dot constant in ieder
poordenhort op dezelfde plaatsen en in
dezelfde verbreiding is oon te toonen
en waarvan de vezelen naar alle zijden

toonen. Woor ze gevonden werden, werd ook hier microsco-
p^ch gecontroleerd, of we werkelijk met Purkinjevezelen te
doen hadden. Een uitgebreid onderzoek met behulp von injectie

Zoo kwam bij het varken no behandeling met Lugol een
netwerk te voorschijn op vrijwel dezelfde plaats en in dezelfde
uitbreiding als bij het paard. Op de mediale wond von het rech-
ter atrium strekt het zich in deze Lugolproeporaten zelfs iets
verder uit don bij het paard. Bij microscopisch onderzoek bleek,
dat ook deze netwerken uit cellen zijn opgebouwd, die zoowel
in haemoto.xyline-von Gieson als in ijzeraluin-hoématoxyline-
proeporaten volkomen gelijken op de Purkinjecellen uit de ven-
trikel.

Vermeldenswaard is, dot bij het varken in harten von vette
dieren deze Purkinjenetten reeds zonder voorbehandeling te
zien zijn, doordat het deze vezelen begeleidende bindweefsel zeer
rijk aan vet is.

Bij het rund ziet men no Lugolbehondeling steeds twee ge-
scheiden netwerken. Het eene ligt onder het endocard op de
musculus pectinatus magnus, juist op de plaats waar deze zich
vereenigt met de crista terminalis. Het andere ligt onder het endo-
card van het coudole deel van de mediale schenkel van de crista
terminalis. Meestal was ook hier via de onderste uitlooper van
het waaiervormig einde van deze spierwrong een takje tot in de
torus Loweri te volgen.

Bij schaap en geit was no Lugolbehondeling alleen
het netwerkje op de musculus pectinatus magnus te zien. Ook bij
rund, schaap cn geit bleek zoowel in haemotoxyline-van
Gieson- als in ijzeraluin-haematoxyline-praeparat'en de structuur
van de cellen, waaruit deze vezelen zijn opgebouwd, volkomen
gelijk te zijn aan de structuur van de Purkinjecellen uit de ven-
trikel van deze dieren.

Waar hier geen uitgebreid onderzoek met behulp van injectie-
proeparoten en seriesneden is ingesteld, kon natuurlijk niet met
zekerheid gezegd worden, dat de met Lugol aangetoonde netten
de geheele uitbreiding van de Purkinjenetten in het rechter atrium
weergeven. Mogelijk is, dat we slechts een portieele kleuring ge-
kregen hebben, waardoor bij het rund twee schijnbaar volkomen
gescheiden netten te voorschijn komen.

In dit verband moet nog opgemerkt worden, dot in het alge-
meen bij de herkauwers en het varken de resultaten van de Lu-
golbehondeling niet zoo goed zijn als bij het paard. Terwijl enke-
le uren na den dood bij het paard nog goede resultaten te verkrij-
gen zijn, kleuren de vezelen zich bij deze dieren don in het geheel
niet meer. Zelfs direct no den dood kan dit soms het geval zijn.
Het glycogeen of een andere stof, die deze kleurreactie met Lugol
veroorzaakt, verdwijnt dus blijkboor bij deze dieren sneller don
bij het paard. Of de wijze van vervoer voor het slachten en de

wijze van slachten zelf hierop van invloed is, kon niet worden
uitgemaakt. Wel werd opgemerkt, dot de kleuring het best ge-
lukte, wanneer het dier voor de slachting rust had gehad en zoo
weinig mogelijk geexiteerd was gerookt.

Ook werd getracht met Lugol een eventueel Purkinjenet in het
linker atrium van het poord aan te toonen. In die gevallen, waar-
in het gevonden werd, werd weer microscopisch gecontroleerd of
we hier inderdaad met een netwerk von Purkinjevezelen te doen
hadden. Een uitvoerig onderzoek door injectie en seriesneden
bleef ook hier achterwege.

No wegproeporeeren von het dikke ondoorzichtige endocard
werd ook in het linker atrium op de musculi pectinoti van het
harteoor no behandeling met Lugol eenige malen een netwerkje
gevonden, dat bij microscopische controle uit Purkinjecellen
bleek te bestaan (fig. 16).

In de seriecoupes van het totale rechter atrium, oon welk proe-
poraot ook het septum otriorum en de aangrenzende deelen von
de wand von het linker atrium aanwezig waren, konden nergens
Purkinjevezelen tot in het linker atrium worden gevolgd.

De het verst naar het linker atrium gelegen Purkinjecellen
werden gevonden op het crus mediale van de cristo terminalis.
Evenals in de series o, b en c goon ze, zoools reeds uitvoerig werd
beschreven, ook in deze serie via de onderste tok von het waaier-
vormige einde van dit crus mediale naar de torus Loweri, woor ze
in gewone hartspiervezelen overgaan. Von een zich voortzetten
via de fosciculus interauriculoris horizontolis naar het linker
atrium is dan ook geen sprake, hetgeen nog weer in het bijzonder
in de series o, b en c kon worden nagegaan.

Deze microscopische bevinding is geheel in overeenstemming
met de door macroscopisch onderzoek verkregen resultaten. Noch
na behandeling met Lugol, noch no injectie von de Eberth-Bela-
jeffsche ruimten met daaropvolgend doorzichtig maken kon in de
praeporoten een vezel von het Purkinjenet tot in het linker atrium
gevolgd worden.

Op grond van de op deze wijzen verkregen resultaten meen ik
don ook te mogen aannemen, dot er geen verbinding bestaat
tusschen de in het linker atrium gelegen Purkinjevezelen en het
Purkinjenet in het rechter atrium.

In seriecoupes zal de verbreiding van de Purkinjevezelen in
het linker atrium moeten worden nagegaan.

Injectie zal hier, zooals mij reeds enkele molen bleek, van ge-
ring nut zijn, omdat het endocard in het linker atrium bijzonder
dik is, waardoor de Purkinjevezelen met het bloote oog zelfs no
Lugolbehondeling niet direct zijn waor te nemen en omdat het
niet mogelijk is, het endocard zoo of te praepareeren, dot de
wanden van de Eberth-Belajeffsche ruimten intact blijven.

De cxjrspronkelijke opzet von het onderzoek wos, de verbreiding
von het specifieke weefsel in het atrium no te gaan. De geko-
zen techniek leidde tot een uitbreiding in dien zin, dot ook het
atrio-ventriculaire systeem noder bestudeerd werd.

Over het voorkomen van specifiek weefsel in de atria zijn de
meeningen zeer uiteenloopend.

In de eerste plaats wat de sinusknoop betreft. Oorspronkelijk
vermeldde men, dot bij de zoogdieren in het algemeen de sinus-
knoop alleen ter plootse von de laterale sulcus terminalis zou
liggen. Daarna zijn er onderzoekers, die meenen, dot ook in de
mediale sulcus terminolis knoopweefsel aanwezig zou zijn. Ter-
wijl Qsn deel dezer onderzoekers vermeldt, dot de sinusknoop de
vorm von een hoefijzer heeft en zich als één geheel in de beide
schenkels van de sulcus terminalis uitstrekt, neemt een onder
deel dezer onderzoekers aan, dot de ter plaatse von de laterale
en mediale schenkel von de crista terminalis gelegen deelen niet
met elkaar door specifieke vezelen zijn verbonden /sn stellen zij
zich voor, dot er twee sinusknoopen zijn.

Ook over het voorkomen van Purkinjevezelen in het rechter
atrium bij den mensch en de verschillende zoogdieren zijn de
opvattingen zeer verdeeld. Terwijl enkele onderzoekers vermelden,
dat werkelijke Purkinjevezelen voorkomen, ontkennen andere
dit weer. De meeste onderzoekers meenen zelfs, dat de Purkinje-
vezelen, die men bij den mensch in het rechter atrium heeft
waargenomen, niets anders zouden zijn don sorcoplasmorijke
gewone hartspiervezelen.

THOREL is de eenige, die ook in het linker atrium het voor-
komen van Purkinjevezelen vermeldt.

Aangezien bij den mensch, moor ook bij sommige dieren, de
Purkinjevezelen zich in hun bouw niet duidelijk laten onder-
kennen van gewone hartspiervezelen, is natuurlijk de keuze van
een geschikt proefdier voor een dergelijk onderzoek van groot
belang. Het paard werd gekozen, omdat juist bij dit dier de Pur-
kinjevezelen zich op zoo'n marquante wijze onderscheiden von
de gewone hartspiervezelen.

Andere vragen rijzen hier op : in de eerste plaats, of het ge-
vonden netwerk van Purkinjevezelen in het rechter atrium een

verbinding met de sinusknoop zou oongaon en in de tweede
plaats, of dit eigen systeem in het rechter atrium door specifiek
weefsel met het atrio-ventriculaire systeem, dus in dit geval met
de knoop van Toworo, verbonden zou zijn.

Over al deze kwesties vindt men in de literatuur zeer ver-
schillende opvattingen. Vooral voor het voststellen von Purkinje-
vezelen in de atria mag men zich eerst wel rekenschap geven,
welke criteria men wil stellen om er toe te besluiten, dot men
met een Purkinjevezel te doen heeft. De vezel moet daartoe, be-
halve uit voor dot dier typische specifieke spierelementen, ook
bestaan uit begeleidend, zenuwrijk bindweefsel en bovendien in
het bezit zijn van een Eberth-Belajeffsche ruimte.

Wat de techniek betreft, was reeds bekend, dot de subendo-
cardiaal gelegen Purkinjevezelen in de ventrikels duidelijk aan
den dag treden na een begieting met Lugol, Bij mijn onderzoek
noor het voorkomen van Purkinjevezelen in de atria werd don
ook eerst een behandeling met Lugol toegepast. Met deze me-
thode zog ik, vooral in het rechter hartecx^r, steeds op dezelfde
plaatsen en in dezelfde uitbreiding een netwerk te voorschijn tre-
den, dot in zijn uiterlijk voorkomen deed denken aan het Purkin-
jenet in de ventrikels.

Men kon met Lugol alleen de subendocardiaal gelegen deelen
von het netwerk te voorschijn brengen. Voor het nagaan van de
uitbreiding van de Purkinjevezelen in de diepte von de muscu-
latuur loot deze Lugolmethode ons geheel in den steek. Voor het
vaststellen van dit laatste in de musculatuur der ventrikels, heeft
men in den lootsten tijd met buitengewoon succes gebruik ge-
maakt van de injectie der de Purkinjevezelen begeleidende,
Eberth-Belajeffsche ruimten met gekleurde vloeistoffen, WAHLIN
heeft met iDehulp van deze onderzoekingsmethode resultaten
verkregen, die vooral uit physiologisch en klinisch oogpunt von
belang zijn. Tot nu toe werd algemeen aangenomen, dot de Pur-
kinjenetten in linker en rechter ventrikel volkomen gescheiden
waren ; WAHLIN heeft oangetoond, dat deze beide netten von
Purkinjevezelen met elkaar in verbinding staan door vezelen die
dwars door het septum heen trekken. Hij bewees dit door de ge-
kleurde netwerken in de diepte van de musculatuur in microsco-
pische seriesneden te volgen. Hij noemde ze interventriculoire ver-
bindingen- Hoewel CARDWELL en ABRAMSON deze vondst von
WAHLIN bevestigen door in dergelijke injectiepraeparaten de in
de musci-ilatuur van het septum dringende Purkinjevezelen door
macroscopisch praepareeren te volgen, worden deze interventri-
culoire verbindingen niettemin lang niet algemeen aanvaard. Bij
mijn eigen onderzoek nu bleek mij, dat wanneer men de op deze
wijze verkregen injectiepraeparaten volgens de methode Spalte-

holz doorzichtig mookt, de uitbreiding in de diepte zich veel
beter laat bestudeeren.

Wat het otrio-ventriculoire stelsel betreft, heb ik vooral deze
kwestie, maar ook de loop en het gedrag von crus dextrum en
crus sinistrum in dergelijke doorzichtig gemaakte praeparaten
aan een nauwkeurig onderzoek onderworpen. Daarnaast werd nog
aandacht aan de vroog besteed of de musculatuur van atria en
ventrikels alleen door het crus commune, crus dextrum en crus
sinistrum verbonden zijn, don wel of andere verbindingen door
specifiek weefsel zijn aan te toonen.

Omdat met Lugol netwerken in het rechter otrium werden ge-
vonden, werd natuurlijk ook getrocht deze netwerken met de Ge-
rotavloeistof te voorschijn te brengen. Hierbij was een aanvullend
microscopisch onderzoek noodig, in de eerste plaats om te con-
troleeren, of de met Lugol gekleurde en de met injectie von Geroto
te voorschijn getreden netten inderdaad uit Purkinjevezelen zijn
opgebouwd, in de tweede plaats om no te goon, of er in het
rechter atrium, naast de op de beschreven wijze te voorschijn
tredende netten, nog andere te voorschijn zouden komen en bo-
vendien om te zien, of deze Purkinjevezelen een verbindng met
de vezelen van de knoop van Keith-Flock of met die von de knoop
van Toworo oongoon. Doorenboven is een bestudeering van lig-
ging en uitbreiding von de knoop van Keith-Flock alleen aan mi-
croscopische seriesneden mogelijk. Voor de boezem werd hiervoor
0.0. gebruik gemookt van een celloïdineserie van het totale
rechter atrium.

Wot de injectieproeporoten betreft, werd gevonden, dot de hor-
ten van de herkauwers zich het beste loten injicieeren, moor in
tegenstelling met wot in de literatuur tot nu toe bekend was,
bleek, dot ook bij het poord met deze methode goede resultaten
zijn te verkrijgen. Bij het varken is de injectie slechts onvolledig
gelukt, terwijl zij bij de hond steeds mislukte. De injectie gelukt
het beste van een vezel von het perifere net uit. Ook gelukte het
don in vele gevallen retrogrood via crus dextrum of crus sinistrum
de knoop van Towaro geinjicieerd te krijgen. Zelfs was het in en-
kele gevallen mogelijk van een vezel von het perifere net in de lin-
ker ventrikel uit retrogrood, via crus sinistrum, het crus commune,
de knoop von Towaro en het basale deel von het crus dextrum'
gevuld te krijgen. In proeporoten, waarbij alleen van links uit
geinjicieerd werd, kon duidelijk waargenomen worden, dat van

het linker eindnet uit vezelen door het septum heen vooral oan de
opex van het hort, tot in de rechter parietale wand opgeloopen
waren.

Deze waarnemingen waren mogelijk, omdat met de methode
van Spolteholz de praeporoten zoo doorzichtig gemaakt konden
worden, dot de uitbreiding door de geheele diepte van de muscu-
latuur heen waargenomen kon worden, zelfs bij het poord, woor
het septum toch vaak een dikte heeft von meer don 10 mm.

Als gezamenlijk resultaat von de doorzichtige praeporoten
kon don ook gezegd worden, dot men niet mag spreken von een
linker en rechter eindnet, in het septum van elkaar gescheiden
door gewoon hartspierweefsel, maar dot we hier te doen hebben
met één groot eindnet, dot zich diffuus door de geheele spier-
wond zoowel van linker als rechter ventrikel verbreidt en dat niet,
zoools WAHLIN vermeldt, alleen door het septum moor ook over
de parietale wanden één olgeheele continuïteit laat zien.
Zoowel uit het microscopisch als uit het macroscopisch onderzoek
von de Lugol- en injectiepraeporoten bleek, wat de structuur von
dit eindnet betreft, dot bij het rund de Purkinjevezelen tot bundels
vereenigd zijn en dot deze door onderlinge samenhang een primair
netwerk vormen. Hiervan splitsen zich takken of, die secun-
daire netwerken vormen. Deze geven op hun beurt vezels of, die
het z.g.n. eindboompje doen ontstaan. Bij het poord is de bouw
in zooverre gecompliceerder en dichter, doordat binnen de mazen
van de secundaire netwerken nog een tertiair netwerk gevormd
wordt, waarvan pos de eindboompjes afgaan.

In de doorzichtige proeparaten is de ligging von de knoop von
Toworo en de loop van crus commune, crus dextrum en crus si-
nistrum zeer fraai waar te nemen. Het crus sinistrum loopt bij
het poord von links uit bekeken, eerst onder de dikke musculus
suboorticus, die bij de herkauwers veel minder ontwikkeld is,
waardoor het crus sinistrum hier spoediger door het endocard
heen te zien is- Aanvankelijk geeft het geen takken of, onge-
veer halverwege het septum splitst het zich echter in drie groe-
pen van takken, waarvan de eene direct in het Purkinjenet van
het septum overgaat, terwijl de twee andere ieder met een mus-
culus transversus naar de basis von de papilloirspieren oversteken.
Van meer belang is, omdat, zooals uit de literatuur blijkt, de
meeningen hierover zeer uiteenloopend zijn, de loop van het crus
dextrum.

In de doorzichtige praeporoten wos heel goed woor te nemen, dat
het crus dextrum tijdens zijn loop in het septum geen takken af-
geeft, maar dot het als één geheel met de musculus transversus
naar de parietale wond oversteekt om zich hier aan de basis von
de parietale papiilairspier met het eindnet te vereenigen. Wel

kan men takjes waarnemen, die zich in het septum van het crus
dextrum afsplitsen, maar deze vereenigen zich een eind verder
weer met de hoofdbundel. Bij het bekijken van deze doorzichtige
praeparoten wordt men er don ook voor gewaarschuwd, bij de
beoordeeling van microscopische seriesneden deze zijtakjes niet
te houden voor aan het septum afgegeven zijtakjes. Ook in de
trobecula septo-marginalis zijn dikwijls Purkinjevezelen naast
het crus dextrum te zien, die een verbinding tusschen het parie-
tale en het septale net tot stond brengen. Voor zoover in de door-
zichtige praeparoten met loupevergrooting is vost te stellen,
treden ze nergens in verbinding met het crus dextrum. Bij andere
methoden von onderzoek zijn deze vezelen ten onrechte voor tak-
ken van het crus dextrum naar het septum gehouden.

„Nebensystemequot; en „atypische vezels,quot; zooals deze in de litera-
tuur beschreven worden, die op andere wijze dan via crus com-
mune, crus dextrum en crus sinistrum een verbinding tusschen
de musculatuur von atrium en ventrikel tot stond brengen, kon-
den noch bij het poord, noch bij de herkauwers in deze door-
zichtige injectieproeparoten waargenomen worden. Ook in de
microscopische seriesneden werden deze niet gevonden.

De totale indruk uit deze praeparoten is don ook, dot de uit-
gebreidheid von het perifere Purkinjenet zoo is, dat men kan zeg-
gen, dot dit eindnet door de linker en rechter bundel met de in
het rechter atrium gelegen knoop van Tawara verbonden is, een
uitdrukkingswijze die m.i. beter is don de tot nu toe gebruike-
lijke, dat crus dextrum en sinistrum zich in een linker en rechter
eindnet vertakken.

De sinusknoop heeft bij het paard de vorm van een hoefijzer
en breidt zich zoowel in de sulcus terminalis lateralis als in de
sulcus terminalis mediolis uit.

Het onderzoek naar het voorkomen van specifiek weefsel in
het rechter atrium werd, doordat dit materiaal zich zoo
bij uitstek daarvoor leende, voornamelijk bij het poord verricht.
Zoowel in Lugolproeporaten als in geinjicieerde en doorzichtig
gemaakte praeparoten kon een Purkinjenet vastgesteld worden,
dat in hoofdzaak subendocardiaal ligt en zich vooral in het har-
teoor bevindt. Het ligt hier op de musculi pectinati porvi en goot
over de musculus pectinatus magnus naar de crista terminalis,
waar het zich zoowel op de mediale als op de laterale schenkel
uitbreidt- Deze netten konden op het crus mediale gevolgd wor-
den tot in de torus Loweri ; op het crus laterale tot halverwege
deze schenkel.

Noch in de injectiepraeparaten, noch in de microscopische se-
riesneden kon een verbinding of overgang van de Purkinje-
vezelen van dit netwerk in vezelen von de knoop van Keith-
Flack waargenomen worden. Wel werd in bijna iedere coupe een
overgang von Purkinjevezelen in gewone hartspiervezelen van de
boezem gezien. Ook kon, noch in geinjicieerd materiaal, noch in
seriecoupes een verbinding met de knoop van Toworo vastgesteld
worden.

Ik meen don ook uit dit onderzoek de conclusie te mogen trek-
ken, dot er in het rechter atrium naast de algemeen erkende
deelen, t-w. het begin von het otrio-ventriculoire systeem (knoop
van Taworo en crus commune) en de knoop van Keith-Flack, spe-
cifiek weefsel voorkomt in den vorm von een Purkinjenet, dot
constant in ieder poardenhort op dezelfde plaats en in dezelfde
uitbreiding is aan te toonen en waarvan de vezelen naar alle
zijden continu overgaan in de gewone hartspiervezelen.

In het linker atrium von het paard werden alleen met Lugolbe-
hondeling, door microscopisch onderzoek gecontroleerd, Purkin-
jevezelen gevonden, waarvan echter geen continuïteit, noch met
vezelen van de knoop van Keith-Flack, noch met vezelen von
het in het rechter atrium gelegen Purkinjenet kon worden aan-
getoond.

Aanvullend kon hieraan nog toegevoegd worden, dot bij
varken, rund, schaap en geit met de Lugolmethode in het
rechter atrium ook netwerken werden gevonden, die bij micro-
scopische controle uit de voor deze dieren typische Purkinjeveze-
len bestonden.

Kn. V. T. — knoop von Toworo C. C. — crus commune
C. D. — crus dextrumnbsp;C. S. — crus sinistrum

I.nbsp;Hort poord. Photo von een proeporoot woorin de Eberth-Be-
lojeffsche ruimten zoowel von links uit ols von rechts uit geinji-
cieerd zijn. De photo is von rechts genomen.

Duidelijk ziet men de knoop von Toworo, het crus commune en
de bosole deelen von het crus dextrum en crus sinistrum.

II.nbsp;Hort rund. Photo von een proeporoot woorin de Eberth-Be-
lojeffsche ruimten zoowel von links ols von rechts uit geinjicieerd
zijn. De photo is von rechts genomen. Duidelijk is te zien, dot het
crus dextrum geen directe verbindingen met het eindnet in het
septum oongaot. Wel ligt in de trobeculo septo-morginolis noost
het crus dextrum een terugloopende tok, die zich met het eind-
net in het septum verbindt.

III.nbsp;Hort kolf. Photo von een proeporoot woorin de Eberth-Be-
lojeffsche ruimten alleen von links uit geinjicieerd zijn. De photo
is von links genomen. De uitbreiding von het Purkinjenetwerk in
de diepte der musculatuur von de porietale wanden is duidelijk
te zien.

IV.nbsp;Hort rund. Photo von een praeparaat woorin de Eberth-Be-
lojeffsche ruimten alleen von links uit geinjicieerd zijn. Crus si-
nistrum, crus commune, knoop van Toworo en het beginstuk
von het crus dextrum zijn bijna tot oon de trabecula septo-mar-
ginoiis toe opgeloopen.

De photo IVb von hetzelfde proeporoot, is van rechts uit genomen.
Om technische redenen is deze photo iets grooter genomen dan
die von de linker kant.

De Purkinjecellen von het septum, die dus von links uit geinjici-
eerd zijn, goon door het geheele septum heen en slaan zelfs tot
in de rechter parietale wond om.

V.nbsp;Hort poord. Gedeelte van het hort van links uit gephotogra-
feerd. Bijzonder fraai zijn de Purkinjenetten von de voorste po-
pilloirspier te zien, die zich in de diepte voortzetten. Een gedeelte
van het subendocordiale net is tot vlok bij de oorsprong von de
aorta te volgen. De structuur von het bij het poord zeer fijnma-
zige Purkinjenet komt op de photo uit.

AAGARD und HALL, 1914; Ueber Injektionen des Reizleitungssystems und der
Lymphgefässe des Säugetierherzens. Anai. Hefte, Abt. 1, Bd. S. 359-425.

ACKERKNECHT, 1923 ; Die sogenannte „abnormen Sehnenfäden' des menschli-
chen Herzens. Anat. Anz,, Bd. 56.nbsp;^ r, c d- i

ARGAUD, 1912 ; Sur la structure de la bandelette ansiforme. C. K. igt;oc. Biol.,
Vol. 72, p. 152-154.

ARGAUD, 1922 ; Considérations nouvelles sur les fibres de Purkinje el leur mode
de vascularisation. Arch, malad, coeur. Vol. 15, p. 26-29.

ARNOLD, 1909; Ueber feinere Strukturen und die Anordnung des Glykogens in
den Muskelfaserarten des V/armblüterherzens. Centralbl. allg. Path., path

ATKINSON, 1919; The Histological Structure of the Moderator Band of the
Sheep. Journ. Physiol., Vol. 52, p. III-IV.

ASCHOFF, 1905 ; Bericht über die Untersuchungen des Herrn TAWARA, die
Brückenfasernquot; betreffend, und Demonstration der zugehörigen, mikrosko-
pischen Präparate. Zentralbl. Physiol., Bd. 19, S. 298^301.

ASCHOFF, 1908 ; Ueber das Glykogengehalt des Reizleitungssystems des Herzens
(nach Untersuchungen von Herrn NAGAYO). Verh. deutsche Pathol. Ges.,
1908, S. 150-153. Centralbl. allg. Path., path. Anat., Bd. 19, S. 410.

ASCHOFF, 1908 ; Struktur der Purkinjeschen Fasern. Deutsche Med. Wochenschr.,
Bd. 34, S. 399-400.

ASCHOFF, 1910; Referat über die Herzstörungen in ihrer Beziehungen zu den
spezifischen Muskelsystemen. Verh. deutsche Path. Ges., 14 Tagung, 1910.

BENNINGHOFF 1930 ; Das Reizleitungssystem. In VON MöLLENDORFF, Handb.
d. mikr. Anat. d. Menschen, Bd. 6, T. 1, S. 198-215.

BERBLINGER, 1912 ; Das Glykogen im menschlichen Herzen. Histologische Uri-
tersuchungen über sein Vorkommen und seine Verteilung mit Berücksichti-
gung der im Herzmuskel vorhandenen Diastasen. Beitr. path. Anat., Bd 53,

BLAIR and DAVIES, 1935; Observations on the Conducting System of the Heart.
Journ. Anal., Vol. 69, p. 303-326.nbsp;.

BORG 1er, 1937 ; Untersuchungen über das Vorkommen von Purkmjesclien /.ei-
len in'den Herzvorkammern unserer Haustiere unter besonderer Berücksich-
tigung des Pferdes. Acta Neerl. Morph. Norm. Path., Vol. 1, p. 64-68.

BRAEUNING, 1904 ; Ueber muskulöse Verbindungen zwischen Vorkammer und
Kammer bei verschiedenen Wirbelthierherzen. Arch. Anat. Phys., phys. Abt.

BRAEUNING 1904 ; Ueber muskulöse Verbindungen zwischen Vorkammer und
Kammer'des Herzens. Berl. Klin. Wochenschr., Bd. 41, S. 1000-1002

BRUNl, 1924 ; Osservazioni e considerazioni sullo sviluppo del nodo del seno nel
cuore dei ruminanti. Monil. Zool. liai., 1935, p. 1-13.

BUADZE und WERTHEIMER, 1928 ; Der Glykogengehalt des Reizleitungs-
systems im Herzen. Arch. ges. Physiol., Bd. 219, S. 233-237.

BULLARD, 1914 ; On the Occurrence of Fat in the Muscle Fibres of the Myo-
cardium and of the Atrio-venlricular System. Anat. Ree., Vol. 8, p. 121-123.

BURIAN, 1924; Zur Histologie der spezifischen Muskelsysteme im mensch-
lichen Herzen. Lotos, Bd. 72, S 289-296.

BURIAN 1925 ; Zur Histologie des Sinusknotens des menschlichen Herzens.
Ana't. Anz., Bd. 59, S. 306-312.nbsp;„ w .

CADY 1921 ; Sino-Ventricular Bundle of ihe Rabbits Heart. Anat. Ree., Vol.
21'; p. 375-385.

CARDWELL and ABRAMSON, 1931 ; The Alrio-venlricular Conduction System of
the Beef Heart. Amer. Journ. Anat., Vol. 49, p. 167-192.

CARDWELL and ABRAMSON, 1934 ; A New Anatomic Basis for the Spread of
the Impulse in the Mammalian Ventricle. Amer. Journ. Physiol., VoL 109, p. 1.

CEELEN, 1919 ; Das ReizleHungssyslem des Herzens. Berl. Klin. Wochenschr.,
Bd. 56, S. 509-516.

Folla medica (Napoll) ; 1921, p. 1-12.
CHIODI, 1932 ; II nodo seno atriale del cuore dei mammiferi. Clinica Veterinarla,

1932, p. 688-717 ; 799-824.
COHN, 1910; On the Auricular-Nodal Junction. Heart, Vol. 1, p. 167-176.
COHN, 1913 ; The Post-Mortem Examination of Horses Hearts from Cases of

Auricular Fibrillation. Heart, Vol. 4, p. 221-224.
COHN, 1913 ; Observations on Injection Specimens of the Conducting System in

Ox Hearts. Heart, Vol. 4, p. 225-229.
COHN und TRENDELENBURG, 1910 ; Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 131, S 1-87.
CURRAN, 1909; A Constant Bursa in Relation with the Bundle of His; with
studies of the Auricular Connections of the Bundle. Anat Ree., Vol. 3, p.
618-632.

CURRAN, 1910 ; A Constant Bursa in Relation with the Bundle of His ; with
Studies of the Auricular Connections of the Bundle. Anat. Anz., Bd. 35, S.
89-97.

DAVIES, 1930; The Conducting System of the Bird's Heart. Journ. Anat., Vol.
64, p. 128-147.

Journ. Anal., Vol. 64, p. 319-324.
DAVIES, 1931 ; The conducting system of the Monotreme Heart. Journ. Anat.

Vol. 65. p. 338-352.
DIETRICH, 1910 ; Die Elemente des Herzmuskels. Samml. anat. u. phys. Vortr. u.

Aufsätze, Bd. 12, S. 497-542.
EBERTH und BELAJEFF, 1886 ; Ueber die Lymphgefässe des Herzens. Arch. path.

Anat., Bd. 37, S. 124-131.
ENGEL, 1910; Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie des Atrio-

ventrikularbündels. Beltr. path. Anat., Bd. 48, S. 499-525.
FAHR, 1907 ; Ueber die muskulöse Verbindung zwischen Vorhof und Ventrikel im
normalen Herzen und beim Adams-Stokesschen Symptomkomplex Arch. path.
Anat., Bd. 188, S. 562-578.
FAHR, 1908 ; Zur Frage der atrio-ventrikulären Muskelverbindung im Herzen.
Verh. deutsche path. Ges., 1908 (Kiel), S. 153-160 ; Zentralbl. allg. Path.,
path. Anal., Bd. 19, Erg. H., S 410.
FAHR, 1910; Verh. deutsche path.quot; Ges. 14-3. Wechselrede. S. 106.
FRANCA, la, 1922 ; Le glycogène de l'appareil spécifique du coeur dans les
rapports avec la fonction cardiaque. Arch. Intern Phys., Vol. 17, p. 266-270.
FRANK, 1925 ; The Leading System of the Heart. Bull. Intern Acad. Sei. Bohème
Vol. 26, p. 3.

Arhythmia perpetua. Deutsches Arch. Klin. Med., Bd. 106, S. 1-32.
GéRAUDEL, 1925 ; L'artère de l'atrlo-necteur (artère du noeud de Keith el

Flack). Presse médicale, Vol. 33, p. 1283-1286.
GéRAUDEL, 1925 ; La circulation artérielle du ventrlculo-necteur (noeud de Ta-
wara, faisceau de His, réseau de Purkinje). Presse médicale, Vol. 33, p.
1702-1704.

GéRAUDEL, 1934; Le faisceau de His est un connecteur septo-ceptal. Inexacti-
tude du schema de Tawara. Ann. anat. pathol. Vol. 11, p. 300-303.
GIBSON, 1909 ; On the Primitive Muscle Tissue of the Human Heart. Bril. Med.

Journ., 1909, p. 149-150.
GOORMAGHTIGH, 1937 ; Die eigenartige Struktur der Herzohren Arch. Kreis-
laufforsch., Bd. 1, S. 377.
HEDINGER, 1910 ; Ueber Herzbefunde bei Arrhythmia perpetua. Frankf. Zeitschr.
Path., Bd. 5, S. 296-321.

HESSLING, von, 1854 ; Histologische Mittheilungen Zeitschr. Wiss. Zooi, Bd. 5,
S. 189-199.

HIS, 1893 ; Die Thätigkeit des embryonalen Herzens und deren Bedeutung fur
die Lehre von der Herzbewegung beim Erwachsenen. Arb. med. Klinik

Leipzig, Bd. 2, S. 14-49.
HIS, 1933 ; Zur Geschichte des Alriovenlrikularbündels nebst Bemerkungen über

'die embryonale Herztätigkeit. Klin.Wochenschr., Bd. 12, S. 569-574.
HOYER, 1901 ; Lieber die Kontinuität der kontraktilen Fibrillen in den Herzmus-
kelzellen. Anz. d. Akad. d. Wissensch, in Krakau, math., naturw. Kl 1901,
S. 205.

Zeitschr. Wiss. Zool., Bd. 71, S. 486-507.
HOLL, 1912 ; Makroskopische Darstellung des atrioventrikulären Verbindungs-
bündels am menschlichen und tierischen Herzen. Arch. Anat. Phys., Anat.
Abt., 1912, S. 62-104.
HOLMES, 1921 ; The Auricular Bundle in Mammals. Journ. Anat., Vol. 55, p.

Grundlagen. Münch. Med. Wochenschr., Bd. 67, S. 517-519.
HUMBLET, 1904 ; Le faisceau musculaire inter-auriculo-ventriculaire, lieu physio-
logique entre les oreillettes et les ventricules du coeur. Bull. Ac. R. Belg.,
Cl. Sei., 1904, p. 802-803.
HUMBLET, 1904 ; Le faisceau interauriculo-ventriculaire constitue le lieu physio-
logique entre les oreillettes et les ventricules du coeur du chien. Arch.
Intern. Physiol., Vol. 1, d. 278-285.
JOHNSTONE, 1923 ; Studies of the Atrio-ventricular Bundle with Polarized Light.

Anat. Ree., Vol 26, p. 145-151.
JOHNSTONE and WAKEFIELD, 1923 ; On the Character of the Purkinje Fibres in
Various Regions of the Atrio-ventricular Bundle. Anat. Ree., Vol. 24, p.
223-231.

JOHNSTONE, WAKEFIELD and CURREY, 1923 ; On the Comparative Vascu-
larity of the Heart Muscle and of the Purkinje Fibres. Anat. Ree., Vol. 24 p.
55-59.

JONES, 1932; The Connections betv/een the Cardiac Nodes. Lancet, 1933. Vol.
2, p. 389-390.

KAMMERMANN, 1919 ; Beitrag zur Anatomie und Histologie des Atrio-Ventriku-
lären Bündels (His) bei unseren Haustieren. Diss. Bern 1919, Schweiz Arch.
Tierheilk., Bd. 64, S. 64, S. 577-581, 1922.
KEITH, 1906 ; The Aurieulo-ventrieular Bundle of His. Lancet, Vol. 84, p. 623-625.
KEITH and FLACK, 1906 ; The Auricular-ventricular Bundle of the Human Heart.

Lancet, Vol. 84, p. 359-364.
KEITH and FLACK, 1907 ; The Form and Nature of the Muscular Connections
between the Primary Divisions of the Vertebrate Heart. Journ. Anat. Phys.,
Vol. 41, p. 172-189.

KEITH and MACKENZIE, 1909 ; The Anatomy of the Heart. Brit. Med. Journ.,
1909, p. 1750-1751.

Lancet, Vol. 88, p. 101-103.
KENT, 1893 ; Researches on the Structure and Functions of the Mammalian Heart.

Journ. Physiol.., Vol. 14, p. 233-254.
KENT 1913 ; The Structure of the Cardiac Tissues at the Auriculo-ventricular

Junction. Journ. Physiol., Vol. 47, p. XVII-XVIII.
KENT 1914 ; The Right Lateral Auriculo-ventricular Junction of the Heart. Journ.

Physiol., Vol. 48, p. XXII-XXIV.
KENT 1914 • Illustration of the Right Lateral Auriculo-ventricular Junction in the
Heart. Journ. Physiol., Vol. 48, p. LXIII-LXIV.

KING, 1916 ; The Sino-ventricular System as demonstrated by the In-
jection Method. Amer. Journ. Anal., Vol. 19, p. 149-177.

KOCH, 1907 ; Ueber das Ultimum moriens des Menschlichen Herzens. Ein
Beitrag zur Frage des Sinusgebietes. Beitr. path. Anat., Bd. 42, S. 203-
224.

KOCH, 1908 ; Weitere Mitteilungen über den Sinusknoten des Herzens.
Verh. deutsche Path. Ges., 13, 1908, S 85-92. Centralbl. allg. Path.,
path. Anat., Bd. 20, S. 487-488, 1909.

KOCH, 1909 ; Ueber die Struktur des oberen Cavatrichters und seine Bezie-
hungen zum Pulsus irregularis perpetuus. Deutsche Med. Wochenschr.,
Bd. 35, S. 429-432.

KOCH, 1909 ; Ueber die Blutversorgung des Sinusknotens und etwaige Be-
ziehungen des letzteren zum Atrio-ventrikularknoten Münch. Med.
Wochenschr., Bd. 56, S. 2362-2364.

KOCH, 1910 ; Neuere Befunde am Sinusknoten der Huftiere Deutsche Med.
Wochenschr., Bd. 36, S. 688.

KOCH, 1911 ; Welche Bedeutung kommt dem Sinusknoten zu ? Med. Klinik,
Bd. 7, S. 447-452.

KOCH, 1913 ; Zur Entwicklung und Topographie der spezifischen Muskel-
systeme im Säugetierherzen Med. Klinik, Bd. 9, S. 77-78.

KOCH, 1914; Die Orte der Reizbildung und Reizleitung im menschlichen
Herzen. Zeitschr. exp. Rath. u. Therap., Bd. 16, S. 1-9.

KRüGER, 1924 ; Ein Beitrag zur Anatomie des Pferdeherzens mit besonderer
Berücksichtigung von Herzmassen und gewichten. Berl. tierärztl. Wo-
chenschr., 1924, S. 331-333.

KUNG, 1930; Ueber die normale Histologie des Reizleitungssystems und
pathologisch-histologische Befunde an blockierten Herzen des Menschen
Arch. exp. Path. u. Pharmakol., Bd. 155, S. 295-330.

LANGE, 1914 ; Die anatomischen Grundlagen für eine myogene Theorie des
Herzschlages. Arch. mikr. Anat., Bd. 84, S. 215-262.

LEWIS and ROTHSCHILD, 1915 ; The Excitatory Process in the Dog's Heart,
Pt. 2., The Ventricles. Phil. Trans. R. Soc. London, Ser. B., Vol, 206,
p. 181-226.

LHAMON, 1912 ; The Sheath of the Sino-ventricular Bundle. Amer. Journ. Anat.,
Vol. 13, p. 55-70.

LLOYD, 1930; The Form and Function of the Auriculo-ventricular Bundle in
the Rabbit Amer. Journ. Anat., Vol. 45, p. 379-410.

MANUILOW, 1912 ; Purkinje'sche Fäden im Endocardium eines Elefanten-
herzens. Anat. Anz., Bd. 40, S. 88-95.

MARCHAND, 1885 ; Ueber eine Geschwulst aus quergestreiften Muskelfasern
mit ungewöhnlichem Gehalte an Glykogen, nebst Bemerkungen über das
Glykogen In einigen fötalen Geweben Virchows Archiv, Bd. 100, S.
42-66.

MEESSEN, 1935 ; Zur normalen Histologie des Reizleitungssystems und zu
seinen Störungen. Zeitschr. Kreislaufforschung, Bd. 27, S. 42-56

METTAM, 1926 ; A Preliminary Contribution to the Study of the Atrio-ventri-
cular System of the Horse South African Journ. Science, Vol. 23, p.
556-559.

MöNCKEBERG, 1908 ; Ueber die sogenannten abnormen Sehnenfäden im
linken Ventrikel des menschlichen Herzen und ihre Beziehungen zum
Atrio-ventrikularbündel. Verh. deutsche path. Ges., 1908, S. 160-165.
CentraIbL f, allg. Path., path. Anat., Bd. 19, S. 411.

MöNCKEBERG, 1908 ; Untersuchungen über das Atrioventrikularbündel im
menschlichen Herzen. Jena 1908, S 1-329.

MöNCKEBERG, 1910 ; Zur Frage der besonderen muskulären Verbindung
zwischen Sinus- und Alrioventrikularknolen im Herzen. Zentralbl. f. Herz-
u. Gefässkrankh., Bd. 2, S. 1-5.

MöNCKEBERG, 1921 ; Das spezUischo Muskelsystem im menschlichen Her-
zen. Ein Beitrag zu seiner Entwicklungsgeschichte, Anatomie, Physiologie
und Pathologie. Erg. d. allg. Path, u path. Anat., Bd. 19, T. 2, S. 328-
574.

MöNCKEBERG, 1926 ; Der funktionelle Bau des Säugetierherzens. In BETHEs
Handb. d. norm u. path. Physiol., Bd. 1, 1. Hälfte, S. 85-113.

MONRAD-KROHN, 1911 ; Le faisceau atrio-ventriculaire dans le coeur hu-
main. Arch, malad, coeur, 1911, p. 350-357.

NAGAYO, 1909; Zur no!-malen und pathologischen Histologie des Endocar-
dium parietale Beitr. path. Anat., allg. Path., Bd. 45, S. 283-305.

NEUKIRCH, 1910 ; Ueber morphologische Untersuchungen des Muskelglyko-
gens und eine neue Art. seiner Fixation. Virchows Archiv, Bd. 200, S. 73-
89.

NOEL et MORIN, 1929 ; Contribution à l'étude cytologique du faisceau de
His et du noeud de Tawara. 1 Position de la question. Etude du noeud de
Tawara. Bull, histol. appl.. Vol. 6, p. 1-11.

NOEL et MORIN, 1929 ; Contribution à l'étude cytologique du noeud de
Tawara et du faisceau da His. II. Le faisceau de His et la zone de jonction
du faisceau de His et du myocarde. Bull, histol. appl.. Vol. 6, p. 71-78.

NOEL et MORIN, 1929; Contribution à 1' étude cytologique du noeud de
Tawara et du faisceau de His. III. Interorétation des faits observés. Bull,
histol appl.. Vol. 6, p. 119-130.

NOMURÂ and IDA, 1928 ; Histologische Untersuchungen über die Verbin-
dung zv/ischen Sinusknoten und Tawarasche Knoten und über den Sinus-
knoten. Journ. Med. Assoc. Formosa, 283, p. 68.

NöRR, 1924 ; Das sog. „Reizleitungssystemquot; im Herzen und seine Beziehun-
gen zu kardialen Functionsstörungen. Berl. tierärztl. V/ochenschr. 1924,
S. 404-408.

OBERMEIER, 1867; Ueber Structur und Textur der Purkinje'schen Fäden.
Arch. Anat., Physiol., 1867, S. 245-255; 358-386.

OHMORI, 1928 ; Anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen
über das Atrioventrikularverbindungssystem des Vogelherzens. Fukuoka
lkwadaigaku Zasshi, 211, p 3-5, (Autoreferaat).

OHMORI, 1928 ; Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche
Untersuchungen über das Atrioventrikularverbindungssystem des Säugetier-
herzens. Fukuokakwadaigaku Zasshi 215, p. 56-57 (Autoreferaat).

OPPENHEIMER and OPPENHEIMER, 1912 ; Nerve Fibrils in the Sino-auricu-
lar Node Journ. Exoer. Med., Vol. 16, p. 613-619

OPPENHEIMER and OPPENHEIMER, 1912 ; The Relation of the Sino-auricu-
lar Node tot the Venosus Valves in the Human Heart. Anal. Ree., Vol. 6,
p. 487-490.

PANNIER, 1938 ; Sur l'existence de faisceaux Purkiniens dans l'oreilette droi-
te. C. R. Soc Biol., T. 127, p. 1114.

PACE, 1910; Ricerche sul sisteme di connessione muscolari atrio-ventricolari
del cuore. Atti R. Accad. Med. Chir. Napoli, 1910, No. 2, p. 1.

PACE, 1911 ; Ricerche sul tessuto nodale sopraventricolare del cuore. Atti
Accad. Med. Chir. Na.ooll, 1911, No. 1.

PACE, 1919; Nuove ricerche sul tessuto specifico del cuore dell' uomo e dei
Mammiferi. Atti R. Accad. Med. Chir. Napoli, 1919, p. 1-20.

PACE, 1922 ; Nuove ricerche e considerazioni sul nododel seno del cuore del
mammiferi. Riforma medica, 1922, p 385-398.

PACE, 1924 ; Di un singolare sdoppiamento del nodo di Keith e Flack nel
cuore dl agnello. Arch. Ital. Anat. Enfibr., Vol. 21, p. 98-113.

PACE, 1924 ; Dix années de recherches sur le tissu spécifique du coeur.
Arch. Malad. Coeur, Vol. 17, p. 192-207.

PACE, 1929 ; Taluni punti controversi sull' anatomica del tessuto specifica del
cuore. Monit. Zool. Ital., Vol. 40, p. 289-296.

PETERSEN, 1918 ; Ueber das atrioventrikuläre Reizleitungssystem bei den
Haussäugetieren Arch. wiss. u. prakt. Tierheilk., Bd. 44, S. 97-113.

PURKINJE, 1845; Mikrosfeopisch-neuro/ogische Beobachtungen. Arch. Anal.
Phys., 1845, S. 281-295.

RéNON et GéRAUDEL, 1913; Richesse du noeud de Keith et Flack et du
faisceau de His en fibrilles élastiques. C.R. Soc. Biol., Vol. 75, p. 128-129.

RETZER, 1904 ; Ueber die muskulöse Verbindung zwischen Vorhof und Ven-
trikel des Säugetierherzens. Arch. Anat. Phys., anat. Abt., 1904, S. 1-14.

RETZER, 1908 ; The atrio-ventricular Bundle and Purkinje's Fibres. Anat. Ree.
Vol. 1, p. 41.

RETZER, 1908 ; The Anatomy of the Conductive System in the Mammalian
Heart. Bull. Johns Hopkins Hosp., Vol. 19, p. 208.

RETZER, 1908; Some Results of Recent Investigations on the Mammalian
Heart. Anal. Ree., Vol. 2, p. 149-155.

RETZER, 1912 ; The Anatomy of the Heart of the Indian Elephant. Anat.
Ree., Vol. 6, p 75-90.

ROJAS et DEBUSSY-SCHLEISINGER, 1936 ; Le tissu connectif des divers seg-
ments du système de conduction aurleulo-ventriculaire. C. R. Soc. Biol.,
T. 123, p. 1080-1091.

ROMÉIS, 1914; Beiträge zur Arrhythmia perpetua Deutsch. Arch. Klin. Med.,
Bd. 114.

ROMIEU, 1937 ; Sur le réseau de Purkinje du coeur de l'homme. C. R. Assoc.
Anat., 32ième Réunion, p. 376-389.

ROMIEU, LUCAS et JULLIEN, 1937 ; Caractères morphologiques du réseau
de Pukinje du coeur de l'homme. C R. Ac. Sei. Paris, T: 205, p: 1259-
1261.

ROTHBERGER, 1933 ; Beitrag zur Kenntnis der intraventrikulären Leilungs-
störungen und zur Theorie des „Arborisation Blockquot; Zeitschr. ges. exper.
Med., Bd. 87, S. 763-776.

ROTHBERGER, 1935 ; Zur Kenntnis der intraventrikulären Leitungsstörungen.
Zeitschr. Kreislaufforsehung, Bd. 27, S. 346-349.

SANABRIA, 1936 ; Recherches sur la différenciation du tissu nodaj et con-
necteur du coeur des mammifères. Arch. Biol., T. 47, p. 1-70.

SCHAEFER, 1912; Ueber helle und trübe Muskelfasern im menschlichen Her-
zen unter besonderer Berücksichtigung der spezifischen Muskelsysteme
des Herzens. Abhandl. Senckenb. Naturi. Ges., Bd. 31, S. 151-172.

SCHAUDER, 1918 ; Makroskopische Darstellung des atrioventrikulären Verbin-
dungsbündels im Herzen des Pferdes. Arch. wiss. u prakt. Tierheilk., Bd.
44, S. 372-380.

SCHöNBERG, 1909 ; Ueber Veränderungen im Sinusgebiet des Herzens bei
chronischer Arrythmie. Frankf. Zeitschr. Pathol., 1909, p. 153-179.

SCHöNBERG, 1909 ; Weitere Untersuchungen des Herzens bei chronischer
Arrythmie. Frankf. Zeitschr. Pathol., 1909, S. 462-484.

SCHMALTZ, 1886 ; Die Purkinje'schen Fäden im Herzen der Haussäugethiere.
Arch. wiss. u. prakt. Tierheilk., Bd. 12., S. 161-209.

SCHWARTZ, 1911 ; Untersuchungen über das Sinusgebiet im Wiederkäuer-
herzen. Arch. wiss. u. prakt. Tierheilk., Bd. 37, S. 152-179.

SEGRE, 1926 ; Recherches sur la portion sinu-auriculaire du système de con-
duction du coeur humain. Arch. Malad. Coeur, Vol. 19, p. 295-302.

SEGRE, 1926 ; Sulla musculatura degll atri cardiac! e suol rapport! col systema
di conduzione dell' eccitamento. AttI Soc. Lombarda Sei. Med. Biol.
Milano, Vol. 15, p. 184-200. Ref. in Anat. Ber. 1928.

STIéNON, 1925 ; Recherches sur l'origine du système purkinien dans le coeur
des mammifères. Arch. Biol., Vol. 35, p. 89-115.

STIéNON, 1926 ; Recherches sur l'origine du noeud sinusal dans le coeur des
mammifères. Arch. Biol., Vol. 36, p. 523-539.

STIéNON, 1930 ; Contribution à l'étude du myocarde spécifique cher les
Vertébrés. Arch. Biol., Vol. 40, .o. 56-82.

SPALTEHOLZ, 1911 ; Ueber das Durchsichtigmachen von menschlichen und
tierischen Präparaten. Leipzig, 1911.

van der STRICHT and TODD, 1920 ; The Structure of Normal Fibres of Pur-
kinje in the Adult Human Heart and their Pathological Alteration in
Syphilitic Myocarditis. Johns Hopkins Hosp. Rep., Vol. 19, p. 1-69.

van der STRICHT and TODD, 1920 ; Fibres de Purkinje du coeur humain à
l'état normal et à l'état pathologique. C.R. Soc. Biol., Vol. 83, p. 679-
682.

TANDLER, 1913 ; Anatomie des Herzens. In von Bardeleben, Handbuch, d.
Anat. d. Menschen, Bd. 3, T. 1, S. 1-292.

TAUSSIG, 1931; On the Boundaries of the Sino-auricular Node and the Atrio-
ventricular Node in the Human Heart. Bull. Johns Hopkins Hosp., Vol.
48, p. 162-179.

TAWARA, 1905 ; Die Topographie und Histologie der Brückenfasern. Ein
Beitrag zur Lehre von der Bedeutung der Purkinjeschen Fäden. Zen-
tralbl. f. Physiol., Bd. 19, S. 70-76.

TAWARA, 1906 ; Ueber die sogenannten abnormen Sehnenfäden des Herzens.
Ein Beitrag zur Pathologie des Reizleitungssystems des Herzens. Beitr.
path. Anat., Bd. 39, S. 563-584.

TAWARA, 1906 ; Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Jena 1906,
S. 1-200.

THOREL, 1908 ; Vorläufige Mitteillung über eine besondere Muskelverbin-
dung zwischen der Cava superior und dem Hisschen Bündel Münch.
Med. Wochenschr., Bd. 56, S. 2159.

THOREL, 1909 ; Ueber den Aufbau des Sinusknotens und seine Verbindung
mit der Cava Superior und den Wenkenbachschen Bündeln. Münch, Med.
Wochenschr., Bd. 57, S. 183-186.

THOREL, 1910 ; Ueber die supraventriculären Abschnitte des sog. Reizleitungs-
systems. Verh. deutsche path. Ges., 14. Tagung.

TODD, 1932 ; The Specialised Systems of the Heart. In COWDRY, Special
Cytology, p. 1175-1210, New York 1932.

TUFTS, 1921; Some Observations upon the Structure of the Purkinje Fibres.
Anat. Ree., Vol 22, p. 363-372.

UNGAR, 1924; Zur Anatomie der spezifischen Muskelsysteme im Menschen-
herzen. Lotos, Bd. 72, S. 209-237.

VALETTE, 1910 ; Le faisceau atrio-ventriculaire de His et le tissu musculaire
primitif du coeur. Rev. méd. Suisse rom., Vol. 30, p. 557-568.

VERMES, 1925 ; Makroskopisch-anatomische Untersuchungen an Elefanten-
und Nilpferdherzen. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Reiz-
leitungssystems des Säugetierherzens. Anat. Anz., Bd. 60, S. 241-263.

VERMES, 1926 ; Präparate über das Reizleitungssystem vom Elefanten und
vom Nilpferd. Anat. Anz. Erg. Heft Bd. 60, S. 257-258.

WAHLIN, 1928 ; Das Reizleitungssystem des Hertens. Direkte Verbindung
zwischen den Purkinjeschen Fadennetz der beiden Kammern durch das Sep-
tum ventriculorum ? Upsala Läkarefören. Förhandl., N. F. Bd. 34, p. 769-
772.

WAHLIN M32 ; Di. «.„..Wkulär.n V'.Una.ng.n Im R.tal.l«
WÄ ÄnS Ob.—nbsp;S.™-.«..

Arch. Anat. Phys.. phys. Abt., jL'„anschlichennbsp;Herztätigkeit.
WENCKEBACH, 1907; ' quot;quot;

De opvatting von VVAHLIn'/dat verbindingen tusschen het
Purkinjeeindnet van linker en rechter ventrikel alleen ,n
het septum voorkomen, is onjuist.

Uit het bij zijn experimenten no doorsnijding von de mus-
cuU transfers in de rechter ventrikel von de hond, verkregen
e^trrordiogram, concludeert ROTHBERGER ten onrechte do
peciSk wee'fsel sneller geleidt don gew^n ho^spierweefs L
^THBERGER : Zei^r. f.nbsp;'''

Het is qewenscht, dat bij de bestrijding van de tuberculose
volgens R^ksvoorschriften, het verplicht merken van reactie
dieren komt te vervallen.

Het aanstellen von hyqiene-consulenten, naast de 'nspecteurs
von den Veeortsenijkundigen Dienst en van de Volksgezond-
he?d, is met het oog op de bestrijding van tuberculose, abortus

Voor de bestrijding van de tuberculose is ^erpl^hte aan-
gifte van dieren lijdende oon open tuberculose noodzakel.,k.

Bij de bestrijding van runderabortus is in ons land de enting
met levende cultuur onmisbaar.

Het oDtreden von blaren oon de tepels bij het mond- en
klauwzeer, tan niet door hygienische maatregelen worden

De agoloctie bij een primipore merrie behoeft geen reden te
zijn om'het dier von de fokkerij uit te sluiten.

De door GöTZE aangegeven methode van embryotomie b.j
te qroote kolveren, is in vele gevallen te omslachtig
R GöTZE : Neuzeitliche Embryotomie bei Pferd und Rmd. iv^ö.

De regeling van de herkeuring, zooals deze thans in ons land
bij de wet is voorgeschreven, is ondoelmatig.

■mu

'■m

i'tA '^iriOl-XfT-à:.