- -

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. TH. M. VAN LEEUWEN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
22 MEI, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR
DOOR

Nierstras z, Jordan, Hirsch: drie zoölogen, en toch, drie
wereldbeschouwingen. Moeilijk zal er een duidelijker voorbeeld voor
te vinden zijn, hoezeer de wetenschap — die toch objectief heet — eerst
haar essentie put uit de persoonlijkheid.

Nierstrasz, Jordan, Hirsch: persoonlijkheden alle drie. Zeer
veel heb ik van hen ontvangen. Veel van hun weten, maar bovenal veel
van hun wijsheid. Dat mijn denken en aanvoelen zulk een grooten invloed
heeft ondergaan, niet van één onder hen, doch van hen alle drie voel ik
als een groot voorrecht.

Het is Nierstrasz, die aan het begin van mijn studie voor mij de
Universiteit ontsloot: een openbaring van volkomen nieuwe ideeën. Van
hem bewaar ik de herinnering aan iets zeer schoons en volkomen onver-
vangbaars.

Hooggeleerde Jordan, hooggeachte Promotor. Hoeveel uren zou-
den wij van gedachten hebben gewisseld? Ik waag het niet ze te tellen.
Altijd stond U klaar, wanneer ik bij U aanklopte, en altijd gaf U mi;
van Uw tijd, om mij te helpen. Het is moeilijk U hiervoor op de juiste
manier te danken. Mag ik het erbij laten met U te zeggen, dat elk van
die gesprekken voor mij een bron is geweest van groote persoonlijke en
wetenschappelijke vreugde? En dat ik geweldig vee! — niet alleen oven
zee-anemonen! — van U geleerd heb. Voor de altijd even gastvrije onc-
vangst bij U en Mevrouw Jordan, ben ik zeer gevoelig.

Beste Hirsch, onze verhouding is wel een zeer bijzondere. Bijna mijn
heelen studietijd ben ik Uw assistent geweest. Een tijd, waarin de groote
groei — of beter de welbewuste opbouw — van Uw - onze- Afdee-
ling viel. Gij hebt mij hierdoor iets laten beleven, dat weinigen gegeven
is. Gij hebt mij hierdoor ook van nabij laten leeren kennen het werken
en de organisatie van een der meest merkwaardige uitingen van onze
beschaving: de Universiteit. Daarnaast, of liever onafscheidelijk daar-
mee verbonden, staat onze nauwe persoonlijke relatie: de verhouding
niet alleen met U als „individuquot;, doch ook met de grootere eenheid:
Uw gezin.

Hooggeleerde Raven, aan dit laatste jaar, dat ik met U heb kun-
nen werken, bewaar ik de beste herinneringen.

Levendig blijft mij voor den geest de figuur van Professor Went:
Niet afzonderlijk, doch als onmiskenbaar middelpunt van zijn bloeiende
laboratorium. Van het contact met hem en zijn werk heb ik zeer veel
geleerd.

spoedig buiten mijn gezichtskring is komen te vallen, stond U altijd
klaar, wanneer ik Uw hulp inriep. Dit heb ik steeds op hoogen prijs
gesteld.

Hooggeleerde Koningsberger, het heeft mij altijd gespeten, dat
ik U en Uw werk slechts op een afstand heb leeren kennen.

Hooggeleerde Blok, zeker moogt gij hier niet ontbreken. Door mijn
heelen studietijd heen heb ik mij mogen verfrisschen aan Uw telkens
verrassende en boeiende beschouwingen over de oudste beschavingen
om de Middellandsche zee. De groote scherpzinnigheid en de fijne cri-
tiek, waarmee gij schijnbaar onbeteekende feiten uit den chaos, die voor
U ligt, combineert tot zij een helder beeld vormen, biedt een scholing
voor den geest, waar menig bioloog zijn voordeel mee zou kunnen doen.

Zeergeleerde van Oordt, de Lange, Schuurmans Stek-
hoven en Vonk: op velerlei wijze ben ik met U in contact gekomen.
De vriendschappelijke verhouding met U allen heb ik steeds op hoogen
prijs gesteld.

Zeergeleerde V e r w e y, het contact met U is mij in moeilijke oogen-
blikken dikwijls een lichtpunt geweest.

Dankbaar denk ik aan de vriendschap, die ik van ten Cate Hoe-
demaker mocht ondervinden, en die voor mij van groote beteekenis
was.

Waarde Bretschneider, onze vriendschappelijke verhouding
vind ik door mijn heelen studietijd terug.

Waarde K r e u g e 1, zonder U kan ik mij ons Laboratorium op het
Janskerkhof, waaraan ik zoo heel veel mooie herinneringen heb, niet
voorstellen. Gij zijt er als het ware de verpersoonlijking van.

Waarde van Rooyen, voor alle hulp en raadgevingen, die U mij
steeds zoo bereidwillig en snel gaf, dank ik U vriendelijk.

Waarde Mej. Visser, ook U hoort hier bij: voor Uw onverwachte
en zeer groote hulp bij het in orde maken van dit proefschrift ben ik U
wel zeer dankbaar.

Ik denk aan vele anderen, — zoowel in als buiten het verband van de
Universiteit — die mij bij mijn werk hun steun en meeleven gaven.
Ik dank hen allen hartelijk! Eén ervan moet ik toch met name noemen,
en dat is mijn broer. Vrijwel onze heele Utrechtsche tijd hebben wij
samen de dingen beleefd en besproken, en dat is wel iets heel bijzonders.
Ook voor je krachtige hulp den laatsten tijd, die mij zoo ongeloofelijk
veel moeite bespaarde, dank ik je van harte!

Bij een onderzoek als dit, dat langzaam is gegroeid in de sfeer van een
laboratorium, waar zoo lang als het bestaat, gedacht en gewerkt is over de
zelfde vraagstukken '), als waarmee het zich bezig houdt, is het wel heel
moeilijk — zooals bij iedere natuurlijke ontwikkeling — om de grens te
trekken tusschen het nieuw ontstane en dat, wat reeds bestond. Voort-
durend heb ik het dan ook bij mijn werk misschien als de grootste moeilijk-
heid gevoeld, om temidden van de talrijke ervaringen, die mij ten dienste
stonden, mijn zelfstandigheid te bewaren.

Om dit te bereiken heb ik mijn gedachtengang van den grond af moeten
opbouwen, zoodat ik hierin niet kon steunen op het werk, dat reeds door
anderen was verricht.

De gebruikelijke indeeling in historisch overzicht en eigen werk heb ik
daarom niet kunnen volgen. Ik beschreef mijn proeven naar gelang ik ze ter
staving van mijn gedachtengang noodig had. Ook wanneer deze proeven
niet als eerste door mij werden verricht. Wanneer dit het geval is, wordt
dit steeds vermeld.

Beter dan met een aanhaling van het oorspronkelijk onderzoek, was het
mij hierdoor mogelijk proeven uit hun verband te lichten en in een andere
— mij passende — samenhang te gebruiken, zonder hun oorspronkelijken
opzet geweld aan te doen. Tevens hoopte ik hierdoor de behandeling van
deze ingewikkelde materie te verhelderen, door de heterogeniteit van tal-
rijke aanhalingen te vermijden.

1) Zie de uitvoerige samenvattende bespreking van Jordan in: Ergebn. d.
Physiol. 40, 437 (1938).

De spier is een orgaan met een tweeledige functie: het veroorzaken van
een beweging en het vasthouden van een willekeurigen stand. Niet altijd
zijn beide functies in gelijke mate ontwikkeld: bij de eene spiersoort treedt
de beweging meer op den voorgrond, bij de andere het vasthouden. Om
een algemeen inzicht te krijgen in de eigenschappen van de spier, is het
dus niet voldoende één spiersoort goed te leeren kennen, doch is een
vergelijking van verschillende typen onontbeerlijk.

De spier van de zeeanemoon, waarover dit onderzoek handelt, is een
uitgesproken vasthoudspier. Hij vertegenwoordigt daarmee juist een
tegengesteld type als de spier, welke het uitvoerigst is onderzocht: de
dwarsgestreepte skeletspier van de Vertebraten, een typische bewegings-
spier. Daarom is het van belang, zijn eigenschappen nader te leeren
kennen.

In het bijzonder geldt dit voor haar bewegingsmechanisme, dus voor
de contractie. Bij de typische bewegingsspier immers hebben wij dit
mechanisme voor ons in een eenzijdig ontwikkelden vorm, zoodat wij
juist op dit punt een aanvulling van het algemeene beeld, dat wij ons
vormen van de spier, mogen verwachten.

Maar het belang van een vergelijking der beide contractie-mechanis-
men gaat nog dieper dan een verruiming van ons inzicht in de bewe-
gingsfunctie alleen. Wij moeten ons het vasthouden en het bewegings-
mechanisme van de spier niet als volkomen gescheiden denken — met
opzet werd in het begin van een tweeledige en niet van tweeërlei functie
gesproken. Wil de spier een willekeurigen stand kunnen vasthouden,
dan moet hieraan eventueel een verkorting kunnen voorafgaan, om de
spier op dien stand te brengen. Ook het vasthouden van een bepaalden
Stand heeft dus in zekeren zin een contractie-karakter. Omgekeerd houdt
de contractie aan haar top eenigen tijd een bepaalden stand vast. Waar
beide functies van de spier aan elkaar verwant zijn, is het mogelijk dat
bij een zoo uitgesproken vasthoudspier als die van de zeeanemoon

ook het bewegingsmechanisme zekere vasthoudkenmerken zou vertoo-
nen, zoodat de kennis hiervan ons inzicht zal kunnen verdiepen in de
wisselwerking tusschen vasthoud- en bewegingsfunctie en zoo in de een-
heid van het heele spiermechanisme.

In dit onderzoek bepalen wij ons tot de mechanische verschijnselen
en laten andere aspecten, als warmteproductie en electrische verschijn-
selen, buiten beschouwing.

Onderzocht werden uitsluitend zeeanemonen van de soort Metri-
dium senile (Linnaeus) (Actinoloba dianthus) Zij werden het heele jaar
door geleverd door het Zoölogisch Station in Den Helder.

De dieren werden verzonden, meest bij vijf exemplaren tegelijk, ver-
pakt in een kistje met in zeewater gedrenkt wier. Bij verzending in zee-
water krijgen de dieren zeer spoedig gebrek aan zuurstof. Dit wordt bij
deze verpakking voorkomen, terwijl de dieren toch voldoende vochtig blij-
ven. Twaalf uur na de verzending was het dier nog volkomen nat, terwijl
de reis normaal zes uur duurde.

In Utrecht werden de dieren in een glazen bak gezet met ongeveer
60 L. zeewater, dat uit Den Helder afkomstig was. Door het water werd
voortdurend een krachtige stroom fijnverdeelde lucht geblazen, die niet
alleen zuurstof toevoerde, doch tevens een circulatie teweeg bracht. Om
de 3 of 4 weken werd het zeewater ververscht.

Na een of twee dagen hadden de dieren zich normaal vastgehecht en
ontplooid. Eerst dan werden ze voor de proeven gebruikt. Over het al-
gemeen werden geen dieren genomen, die langer dan twee weken in
het aquarium hadden doorgebracht.

Het lichaam (fig. 1) is zakvormig. De binnenholte van het dier wordt
op zij begrensd door een cylindervormigen lichaamswand (,.muurbladquot;,)
van onderen door een voetschijf, waarmee het dier zich aan den grond
vastzuigt, en van boven door een mondschijf, die in het midden de mond-
opening draagt en aan den rand de tentakelkrans. Van den mond leidt
een korte buis in de binnenholte, welke door radiale tusschenschotten
verdeeld is in kamers, die in het midden met elkaar in verbinding staan.
De cylindervormige lichaamswand draagt een spierlaag, die uitsluitend
uit kringspieren bestaat. Hun taak is den lichaamsinhoud voortdurend

onder een lichten druk te houden en zoo aan het skeletlooze dier een
zekeren turgor en daarmee zijn vorm te geven. Deze kringspieren zijn
het, waarover het onderzoek loopt.

Met een scherp scheermes werden twee transversale sneden door het
dier aangebracht: één even boven de voetschijf en één op een niet te
kleinen afstand van de mondschijf. Op deze wijze werd een cylinder-
vormig middenstuk verkregen, waaruit van binnen de radiaal verloopende
septa werden weggeknipt.

Het overgebleven ringvormige praeparaat bestaat in hoofdzaak uit
de lichaamswand-musculatuur, die, zooals gezegd, uitsluitend uit kring-
spieren is opgebouwd. Daarnaast is echter ook nog aanwezig een deel
van het maagepitheel, en verder de huid met het daaronder liggende
zenuwnet. Het lukt niet de spieren van het zenuwstelsel te isoleeren,
daar dit zich als een zeer fijn netwerk over den spierwand uitstrekt.
Wanneer wij in het vervolg over de spier spreken moet daar dus steeds
onder worden verstaan: de spier, in verbinding met het zenuwstelsel.

Dadelijk na de praeparatie werd de spier gemonteerd op het registratie-
toestel, waarna hij minstens een uur rust kreeg. Meermalen werd voor

het nemen van de proef een halven dag gewacht. Daar echter voor de
meeste proeven zoo'n lange rustpauze geen opmerkelijke verschillen
leverde met die van een uur, werd meestal met een korte rust volstaan.
In het registratietoestel bevond de spier zich in een kleine hoeveelheid
zeewater (circa 200 c.c.), die geregeld werd ververscht, wanneer het
water door slijmafscheiding troebel was geworden. Vooral in het begin
van de proef is deze slijmafscheiding sterk.

Bij de latere proeven werd door het water, waarin de spier zich be-
vond, voortdurend een kleine luchtstroom geleid, zoodat het water cir-
culeerde, zonder dat de spier in beweging werd gebracht door de opstij-
gende luchtbellen. Hoewel de resultaten zonder doorluchting niet slechter
waren, werd toch het zekere voor het onzekere genomen en werd de
maatregel gehandhaafd.

De zoo behandelde spier blijft zeer lang goed: twee dagen na de prae-
paratie was zij in het algemeen nog even bruikbaar als aan het begin.
Daarna ging de spier meest snel achteruit, zoodat de proeven vrijwel
nooit langer dan twee dagen werden voortgezet.

25.nbsp;Niveauglas ter regeling van het zeewaterpeil.
Electrische leidingen gestippeld.

Een algemeen overzicht van de proefopstelling geeft fig. 2. In het
volgende worden de onderdeden elk afzonderlijk besproken.

Gebruikt werd een eenigszins gewijzigd tonustoestel volgens d e M a-
rees van Swinderen:

De spier-ring lag in een ebonieten bakje met ongeveer 175 c.c. zee-
water op een horizontale glazen plaat, juist onder het wateroppervlak.
Aan de eene zijde was de ring verbonden met een vasten haak, aan de
andere door een zoo veel mogelijk horizontalen draad met den schrijver.
Om deze beide einden van de ring was een electrode geknoopt van dun
zilverdraad. Vanwege de buitengewone gevoeligheid van deze dieren
voor koper werden ook de verbindingen met de haak en met de draad
van den schrijver van zilver genomen, zoodat elke aanraking van het
zeewater met koper vermeden werd. Opdat de electroden de spierbewe-
ging zoo min mogelijk zouden hinderen, werd het zilverdraad zoo zacht
en dun mogelijk genomen: diameter 0,15 a 0,20 m.M. Het werd met
tin gesoldeerd aan een zilverdraad van ± 0,75 m.M. en dit werd beves-
tigd in de losse pin van een steek-contact. De pinnen van beide elec-
troden werden gestoken in een stopcontact, dat door een sterkstroom-
gummi.snoer was verbonden met de inductieklos, die als stroombron voor
de electrische prikkels diende.

Het toestel was voorzien van een watermantel, die bestond uit een
glazen aquarium, op halve hoogte doorboord door een glazen cylinder.
Schoof men den mantel over het toestel, dan kwam de ebonieten bak
met de spier en de electroden in den cylinder te liggen, die aan vier zijden
door water omgeven was. De voorzijde van den cylinder sloot dan tegen
den drager van de ebonieten bak, terv/ijl de achterzijde werd afgesloten
door een kurk. Doordat de spier van Metridium, in tegenstelling met de

slakkenspier, waarvoor het toestel oorspronkelijk werd ontworpen, in wa-
ter moet worden onderzocht, doen zich twee bezwaren voor, die bij het
oorspronkelijke gebruik niet bestonden, In de eerste plaats moet de bin-
nenruimte van den watermantel veel grooter zijn, om. het zeewaterbakje
te kunnen bevatten. De temperatuurswisseling vergt hierdoor veel meer
tijd, niet alleen door de grootere ruimte, die moet worden verwarmd,
maar ook doordat de warmtecapaciteit van het zeewater, waarin de Metri-
diumspier ligt, grooter is dan van de lucht, die de slakkenspier omgaf.
Voor een deel is hieraan tegemoet te komen, door den watermantel een
grooteren inhoud te geven; in ieder geval is echter een nauwkeurige
temperatuurssprong op deze wijze moeilijk te bereiicen.

In de tweede plaats zijn beide prikkelelectroden in aanraking met het
zeewater, waarin de spier ligt, wat de oorzaak is van een aanzienlijke
kortsluiting. Deze is niet op te heffen door de spier tijdelijk droog te
leggen, daar dan de samentrekking door de grootere wrijving met den
ondergrond te zeer wordt belemmerd. Door een sterkere prikkeling is het
stroomverlies door kortsluiting te compenseeren. Een groot bezwaar ech-
ter blijft, dat in den loop van de proef de electroden iets meer of minder
ondergedompeld kunnen raken, wat oncontroleerbare verschillen in de
sterkte van den prikkelstroom met zich mee brengt, doordat de kortsluit-
weerstand verandert. Dit bezwaar werd zooveel mogelijk ondervangen
door met groote zorgvuldigheid de electroden in het oog te houden.

Tenslotte werd echter geheel met dit systeem gebroken, en werd een
nieuwe weg ingeslagen.

De spier werd opgehangen in een verticale glazen buis, gevuld met
ongeveer 225 c.c. zeewater (fig. 2). Door twee haken van dik zilverdraad
was hij onderaan bevestigd aan een vast oog, bovenaan aan de draad
van den schrijver. De zilveren haken dienden als prikkel-electroden; de
bewegelijke haak was met de klemschroef verbonden door 10 c.M. van
het dunne zilverdraad, zoodat een soepele verbinding gewaarborgd was.
Door een klein overwicht aan den schrijver werd het geheel juist gespan-
nen gehouden. Het vaste oog is niet bevestigd aan den bodem van de
buis, maar door middel van een verticale glazen staaf aan een afzonderlijk
statief. Het heele zeewater-reservoir is dus weg te nemen en schoon te
maken, terwijl de opstelling van de spier intact blijft.

1.nbsp;Doordat de spier in zijn electroden hangt, is een goed en ook gedu-
rende de contractie gelijkmatig contact gewaarborgd.

2.nbsp;In de glazen buis is de spier voortdurend zichtbaar, zoodat alles
doorloopend kan worden gecontroleerd, en bovendien de beweging
van de spier tijdens de contractie kan worden nagegaan.

3.nbsp;De kortsluiting van den prikkelstroom door het zeewater kan geheel
worden opgeheven door het zeewaterniveau te laten dalen tot juist
onder den bovensten draaghaak. Hiertoe is aan den bodem van
de zeewaterbuis een uitmonding gemaakt, die door een gummi-
slang in verbinding staat met een beweegbaar reservoir. Door
dit reservoir hooger of lager te stellen, heeft men de hoogte van
het waterniveau volkomen in de hand. Bovendien wordt bij de
niveauverandering elke mechanische prikkeling van de spier ver-
meden.

4.nbsp;Met behulp van dit niveauglas is het zeewater vlug en gemakkelijk
te ververschen.

5.nbsp;Ook de temperatuurswisselingen kunnen veel sneller tot stand
komen: het water in het reservoir wordt vervangen door dat van
de gewenschte warmtegraad. Wel zal dit sneller zijn temperatuur
verliezen dan in het oude toestel het geval was, doch niets staaf;
aan een herhaalde waterwisseling in den weg.

6.nbsp;Tenslotte wordt een wrijvingspunt vermeden in de draad van den
schrijver: deze draad komt verticaal bij den schrijver uit; het
katrol, dat bij de horizontale opstelling noodig is, om de draad,
een hoek van 90° te laten maken, is nu vervallen.

Het bezwaar tegen een verticale opstelling, dat de spier voortdurenci
gerekt wordt door zijn eigen gewicht, blijkt in de praktijk van weinig
belang: het grootste deel van het spiergewicht wordt gecompenseerd
door den opwaartschen druk van het omringende zeewater.

Biedt dus de nieuwe opstelling vele voordeelen, toch verdiende de oude
opstelling een uitvoerige beschrijving, daar meer dan de helft van de
proeven ermee zijn verricht.

Ook deze werd in den loop van het onderzoek veranderd. Daar de
contractiehoogte van de Metridiumspier vrij klein is en daar zij sterk

afhangt van den ondervonden weerstand, moet de isotonische schrijver
de bewegingen vrij sterk vergroot overbrengen en bovendien zoo min
mogelijk wrijving vertoonen.

Aan deze beide eischen werd door den eerstgebruikten schrijver vol-
daan. Hij bestond uit een 222 m.M. lange aluminium hefboom met een
draaipunt in het midden. Aan de eene zijde van het draaipunt was op 30
m.M. afstand de draad bevestigd, die naar de spier liep, aan den anderen
Ivant bevond zich op gelijken afstand de last. Het hefboom-eind aan deze
zijde droeg de 20 m.M. lange elastische fijne schrijfpunt uit zeer dun
koperblik (latoenkoper). De vergrooting van de spierbeweging bedroeg
dus 4,3 maal. Met stukjes plasticine was de hefboom uitgebalanceerd.

Een groot bezwaar echter is, dat de wrijving tusschen schrijfpunt en
registratiekromme niet constant is. Ook al is de schrijver zoo geplaatst,
dat hij zich beweegt in een raakvlak van den trommel, dan valt toch in
de hooge en lage standen de baan van de schrijfpunt niet meer samen
met de raaklijn aan de trommel. De elastische schrijfpunt komt hieraan
weliswaar tegemoet, door een weerstandsverandering tijdens de registra-
tie is niet te vermijden, en deze weerstandsverandering vormt een on-
controleerbare factor. Door de groote verschillen in contractiehoogte is het
niet mogelijk de vergrooting zoo te kiezen, dat slechts het middelste
deel van de schrijfbaan wordt gebruikt.

Deze weerstand blijft alleen constant, wanneer de schrijfpunt verticaal
op en neer beweegt.

Keith Lucas construeerde zoo'n „ordinaatschrijverquot; door den punt
van zijn hefboomschrijver te verbinden met een schrijfpunt. welke langs
een verticalen stalen draad op en neer gleed. Bij dezen schrijver wordt de
cirkelboog geprojecteerd op een rechte lijn: de verteekening blijft dus
bestaan.

Postma hief ook de verteekening op. Hij verving daartoe den hef-
boom door een groote en een kleine koperen schijf (straal resp. 32,4 en
8,3 m.M.), beide met een gleuf in hun omtrek, die vastzaten op de zelfde
horizontale as. Op den omtrek van de kleine schijf greep de draad aan,
waarmee de spier was verbonden, en, in tegengestelde richting, de draad
van den last. Op den omtrek van de groote schijf was een draad bevestigd.

die over een katrol naar den schrijfpunt liep. De bewegingen van de spier
werden dus opgeteekend met een vergrooting gelijk aan de verhouding van
den omtrek van de kleine tot die van de groote schijf (ongeveer 3,8 X)-

Postma gebruikte zijn schrijver bij het onderzoek van de spier van
de wijngaardslak. Voor de spier van Metridium bleek hij zonder ver-
anderingen minder geschikt. De vergrooting bleek te klein te zijn. Door
de groote schijf een straal te geven van 53,7 m.M. werd de vergrooting
op 4,8 gebracht. Om de traagheid te verminderen, werd hij uit aluminium
in plaats van uit koper vervaardigd.

Bovendien bleek de wrijving voor het werken met de Metriumspier
te groot door het glijden van den schrijfpunt langs de stalen draad. Het
lukte ook dit te verhelpen, door den last onder den schrijfpunt op te han-
gen aan dezelfde draad. Deze wordt dan zoo goed gespannen, dat de
stalen glijdraad geheel kan vervallen. Om de kleine schijf loopt dus nu
slechts één draad: naar de spier, en om de groote een draad in tegenge-
stelde richting, die eerst naar boven loopt naar een katrol, dan naar be-
neden naar den schrijfpunt en verder naar den last. Tusschen schrijfpunt
en last raakt hij even een tweede gegroefd wieltje, dat het slingeren
van den last en daarmee van den schrijfpunt tegengaat.

Nog twee wrijvingsbronnen zijn nu automatisch opgeheven, die bij
den schrijver van Postma een rol speelden: door den grooten om-
trek van de schijf legt de schrijfpunt reeds bij minder dan één omwen-
teling een voldoend lange baan af. Hierdoor hoeft de draad slechts
minder dan één slag om de schijf te loopen, zoodat nergens twee draden
in de gleuf naast elkaar liggen en elkaar door hun wrijving hinderen.
Doordat de last aangrijpt op het groote wiel, vervalt bovendien, wat niet
onbelangrijk is, de tegengesteld loopende draad om de kleine schijf. Het
meerendeel van de proeven werd met dezen schrijver genomen.

Tenslotte werd echter het model nog verder vereenvoudigd, naar aan-
leiding van het denkbeeld van den heer van Heusden.omhet
bovenste katrol te vervangen door de aluminium schijven zelf, waarmee
weer een wrijvingspunt kon vervallen.

In een beugel loopt een horizontale as op agaatsteenen. Op deze as
zijn twee schijven bevestigd met een groef in hun omtrek. De groote schijf
heeft een straal van 53,7 m.M., de kleine van 11,3 m.M., de flenzen niet
meegerekend. De schijven zijn samen uit één plaat aluminium gedraaid.

De draad naar de spier zit vast in een gaatje op den omtrek van de kleine
schijf, waar hij bijna een slag omheen loopt. De draad naar schrijfpunt
en last loopt in tegengestelden zin om de groote schijf, daarna lood-
recht naar beneden naar den schrijfpunt en vervolgens door ngar den
last. De groef in den omtrek van de schijf is rechthoekig, en niet nauw
toeloopend, zoodat de draad op een vlakken bodem ligt en niet vast kan
klemmen. Om het slingeren van den last en daarmee van den schrijfpunt
te beletten, loopt de draad tusschen schrijfpunt en last door een verti-
caal glazen buisje van l'/2 c.M. lengte, juist loodrecht onder de gleuf in
den omtrek van het groote wiel. Het lumen van het buisje is in het
midden vernauwd tot ongeveer Va m.M., zoodat aan de draad slechts
een zeer kleine uitwijking is toegestaan. Toch raakt de draad alleen
buiten den evenwichtsstand het buisje, en zelfs dan is de wrijving tegen
den gladden wand op de korte vernauwingsplaats te verwaarloozen. Het
buisje wordt op zijn plaats gehouden door een koperen staaf, die aan
den beugel, die de as van de schijven draagt, bevestigd is. De schrijf-
baan wordt bepaald door den afstand van het buisje tot de groote schijf.

Door de soepele ophanging vertoonde de schrijfpunt neiging van zijn
horizontalen stand af te wijken, indien hij een kleine oneffenheid ontmoette
op het beroete papier tijdens zijn verticale beweging. Om dit te voor-
komen, werden de beide bevestigingspunten aan de draad verder uit el-
kaar gebracht door den horizontalen schrijfpunt van een verticaal been
te voorzien. Het tegenwerkende koppel van krachten, dat optreedt bij
een afwijking uit den horizontalen stand, wordt hierdoor vergroot. De
schrijfpunt moet zoo licht mogelijk zijn, daar het effect van zijn gewicht
door de schijf 4,8 maal wordt vergroot. Door den schrijfpunt uit dun
aluminiumblik te knippen, werd het gewicht beperkt tot 0,02 G. Voordat
de schrijfpunt tegen den trommel werd gezet, werd hij om zijn verticale
as een slag teruggedraaid. Hierdoor werd bereikt, dat de schrijver tegen
het papier werd gedrukt door de torsie van de ophangdraad.

Daar het van groot belang is, dat de schrijf draad inderdaad verticaal
loopt, is de schrijver voorzien van een fijne instelling in twee loodrecht
op elkaar staande verticale vlakken. Het instelmechanisme is als volgt:
dc vleugels van een half gesloten stevige koperen deurscharnier worden
door een stelschroef uiteengedrukt. Deze stelschroef werkt tegen een
spiraalveer, die de vleugels naar elkaar toe trekt. Twee van deze schar-
nieren zijn met hun assen loodrecht op elkaar gesoldeerd; de aaneen ge-
soldeerde vleugels staan zelf echter scheef ten opzichte van elkaar: bij
den normalen loodrechten stand van den schrijver mogen namelijk de

scharnieren niet gesloten zijn, omdat een bijstelHng in beide richtingen
mogelijk moet blijven. Ook in het horizontale vlak is de schrijver draai-
baar, waardoor de afstand van schrijfpunt tot registratietrommel te re-
gelen is.

Zoo heeft deze schrijver nog slechts één draaipunt over gehouden:
niet meer dan de hefboomschrijver. De massa van het wiel, en daarmee
de traagheid is grooter dan die van den hefboom. Bij de zeer langzame
beweging van de Metriumspier is dit echter geen bezwaar, terwijl
ook voor eventueele slingeringen van den los opgehangen schrijfpunt
om de zelfde redenen niet hoeft te worden gevreesd.

Een groot voordeel is niet alleen, dat de wrijving van den schrijfpunt
over de heele schrijfbaan constant is, doch dat de schrijfpunt alle on-
effenheden van het registratievlak kan volgen, zonder dat zijn druk op
het papier merkbaar verandert, daar hij immers slechts tegen den trom-
mel wordt gehouden door de lichte torsie van de ophangdraad in plaats
van door zijn eigen elasticiteit.

De isometrische schrijver was als volgt gebouwd. In een beugel was
een horizontale stalen draad gespannen. De spanning kon geregeld
worden door een stelschroef op den beugel. Loodrecht op deze horizon-
tale stalen draad was in het midden een pinnetje gesoldeerd, dat aan de
eene zijde op 5 m.M. afstand een oog droeg, waaraan de trekdraad naar
de spier was bevestigd, aan de andere zijde een punt, waarop een rieten
schrijfstift van 12'/, c.M. was gestoken. Trekt de spier aan het oog dan
tordeert hij de stalen draad en de schrijfpunt gaat naar boven Bij een
zeer kleine verkorting van de spier heeft deze reeds een spanningseven-
wicht met de getordeerd metalen draad bereikt, zoodat op deze wijze
de spanning wordt geregistreerd, die in de spier wordt opgewekt
tengevolge van een prikkeling, wanneer deze zich praktisch niet ver-
kort.

Om tevens de spanning te meten, die bij een rekking over een bepaal-
den afstand wordt opgewekt, werd het „vastequot; ophangpunt van de spier-
ring omlaag geschroefd. De verplaatsing van dit ophangpunt werd vier
maal vergroot aangegeven door een tweeden schrijver. Hierdoor kon niet
alleen de verlenging van de spier nauwkeurig worden nagegaan, maar
was het ook mogelijk, de spier weer op zijn oude lengte terug te brengen

Als rem werd een klemschroef gebruikt voor een gummislang. Door de
klemmen liep de draad van de spier naar den schrijver; hij was gemon-
teerd op een koperen Staaf, die, om trilhngen bij het remmen te voorko-
men, aan een afzonderlijk statief was bevestigd. Daar het aandraaien
van de schroef niet zoo snel kon gebeuren, dat de draad op het juiste
oogenblik ineens werd vastgeklemd, werd de schroefdraad vervangen
door een veertje, dat het beweegbare staafje tegen de draad drukte. In rust
was dit opgetrokken en werd het in dezen stand vastgehouden door een
bajonetsluiting. Door den schroefknop iets te draaien, schoot de sluiting
los en werd de draad vastgeklemd.

Voor de ventilatie werd gebruik gemaakt van de perslucht-installatie
van het laboratorium. De lucht werd toegevoerd door een glazen buis
met een zeer nauwe uitmonding, waardoor een fijne verdeeling gewaar-
borgd werd. Om de spier niet mechanisch te prikkelen door de opstij-
gende luchtbelletjes, werd de luchtstroom zwak gehouden.

De registratietrommel met het beroete papier had een veeraandrij-
ving. De snelheid bedroeg aan den omtrek ongeveer 4 c.M. per minuut.

Bij elke proevenreeks werd de snelheid door een tijdsein opgeteekend,
Deels werd gebruikt een uurwerk van } a q u e t, deels een electromagne-
tisch sein, waarvoor de stroomstooten uit een accu-batterij geregeld wer-
den door een slingeruurwerk.

Steeds werd 5 seconden lang faradisch geprikkeld. In de latere proe-
ven werd de prikkeltijd met behulp van een stopwatch nauwkeuriger be-
paald. Bij een groot deel van de proeven werd als stroombron voor de
primaire spoel van den inductieklos een beltransformator gebruikt van 1
ampère en 8 volt. De hamer van N e e f f kon dan worden uitgeschakeld,
omdat gebruik gemaakt kon worden van de regelmatiger perioden van
den wisselstroom van het stadsnet. De prikkelstroom bleek echter niet
steeds van voldoende sterkte, zoodat tenslotte werd overgegaan op een
accu van 4 volt met de hamer van N e e f f als stroomonderbreker. De

stroomkring werd gesloten door het neerdrukken van een licht veerende
contactsleutel. Om schommelingen te voorkomen in de stroomsterkte en
daarmee in de prikkelgrootte, werd voor het prikkelsein een geheel af-
zonderlijke stroomkring gebruikt (fig. 2). De stroom voor de prikkelsein-
magneet werd geleverd door een tweede beltransformator en gesloten
door een tweeden contactsleutel, die steeds tegelijk met den prikkel-
sleutel werd bediend.

Groote zorg werd besteed aan het voorkomen van kortsluiting. Waar
mogelijk werd voor de verbindingen dubbeladerig gummi sterkstroom-
snoer gebruikt, terwijl de enkelvoudige draden, die steeds geïsoleerd
waren, bovendien bij kruisingen nooit elkander aanraakten. Alle con-
tactschroeven werden geregeld nagekeken.

Voor den hefboomschrijver werden koperen gewichtjes gebruikt, op-
klimmend met 1 G.

Daar bij den ordinaatschrijver behalve de beweging, ook de invloed
van het gewicht ruim vier maal wordt vergroot, moesten hier kleinere
gewichtjes worden genomen. Bovendien moesten ze, om meetfouten te
voorkomen, onderling nauwkeurig even zwaar zijn. Aan dezen eisch bleken
papierklemmetjes („paper clipsquot;) uitstekend te voldoen. Dank zij hun
machinale vervaardiging stemmen zij onderling buitengewoon nauwkeu-
rig in gewicht overeen. Er werd een soort gebruikt met een gewicht van
0,47 G. Bij de schrijververgrooting van 4,8 maal had een klemmetje
dus het effect van een gewicht van 4,8 X 0,47 = 2,26 G. Steeds is in
de proeven de effectieve last aangeduid, dus niet het gewicht van de
aangehangen klemmetjes.

Het aanbrengen en afnemen van de gewichtjes moet zoo regelmatig
mogelijk gebeuren. Hiervoor werd het volgende toestelletje geconstru-
eerd. Om een verticale koperen staaf van circa 25 c.M. lengte op een
voetstuk sluit een koperen buisje van ongeveer 2 c.M. De wrijving is
zoo gekozen, dat het buisje gemakkelijk langs de staaf op en neer ge-
schoven kan worden, maar op elke hoogte blijft staan als men het los
Iaat, Het buisje draagt een horizontalen arm uit koperdraad met aan het
eind een haakje, waaraan het gewicht wordt gehangen. Bij het aanbren-
gen werd dit gewichtje boven den haak gebracht, waaraan de last moet
hangen en langzaam neergelaten. Op analoge wijze konden ook ge-
wichtjes worden verwijderd.

Ons doel is de contractie nader te leeren kennen. De contractie is
een vorm-verandering. Onze vraag is dus: „wat speelt zich bij deze vorm-
verandering af?quot;

Rechtstreeks komen wij met de oplossing van deze vraag niet verder,
omdat het begrip „vormquot; zonder meer niet voor analyse toegankelijk is.
Wij kunnen den vorm niet anders analyseeren dan door ons het lichaam
opgebouwd te denken uit deeltjes. (De „deeltjesquot;, waarover het hier gaat,
bestaan dus alleen in onze gedachten, zij hebben de zelfde waarde als de
punten, waaruit wij ons ter wille van de analyse een lijn denken opge-
bouwd, hoewel deze in werkelijkheid een continuïteit is; zij hebben dan
ook het zelfde punt-vormige karakter. In hoeverre hun eigenschappen
terug te brengen zijn tot die van deeltjes, die werkelijk in de spier be-
staan, is een vraag van geheel andere orde, die later behandeld wordt).

Beschouwen wij het lichaam op deze wijze, dan is de vorm het ruim-
telijke verband tusschen de deeltjes, die het lichaam opbouwen.

Verandert het lichaam van vorm, dan veranderen de samenstellende
deeltjes van plaats. De vormverandering hebben wij hiermee dus terug-
gebracht tot een plaatsverandering van deeltjes, dus tot een bewegings-
verschijnsel.

Uit de krachten, die zich tegen deze plaatsverandering verzetten, kun-
nen wij den aard van het verband tusschen de deeltjes leeren kennen.

Nu kan het verzet tegen plaatsverandering berusten op twee geheel
verschillende gronden. Het kan zijn een verzet tegen de beweging en
het kan zijn een verzet tegen de nieuwe plaats. In beide gevallen wordt
het gedrag van de deeltjes op volkomen andere wijze bepaald.

Wanneer een deeltje zich verzet tegen een beweging, hetzij door zijn
traagheid, hetzij doordat het belemmerd wordt door botsingen met an-
dere deeltjes, treedt verzet op op grond van eigenschappen, die het heeft
als afzonderlijk individu.

Wanneer echter het deeltje zich verzet tegen een nieuwe plaats, is dit
niet het geval. Een plaats heeft een deeltje slechts ten opzichte van
andere deeltjes. In dit geval hebben wij dus niet te maken met het deeltje
als afzonderlijke eenheid, doch in verband met andere deeltjes, met het
deeltje dus als onderdeel van een stelsel.

Van de krachten, die zich tegen een vormverandering verzetten, kun-
nen wij voor beide gevallen een aantal bijzonderheden voorspellen.

Wanneer de deeltjes zich verzetten tegen de nieuwe plaats, moet de
grootte van de tegenwerkende kracht afhangen van de grootte van de
vormverandering. De kracht blijft bestaan, zoolang de opgedrongen vorm
gehandhaafd blijft.

Dientengevolge is de kracht verdwenen, wanneer de deeltjes op hun
oude plaats zijn teruggekeerd. Een kracht van dit karakter heet elasti-
sche kracht.

Verzetten zich de deeltjes tegen de beweging, dan moet de grootte van
de tegenwerkende kracht afhangen van de snelheid van de vormverande-
ring. De kracht blijft bestaan, zoolang de vorm verandert.

Dientengevolge is de kracht verdwenen, wanneer de eindtoestand be-
reikt is. Een kracht van dit karakter zullen wij noemen plastische kracht.

Wij sluiten ons hiermee aan bij van Rosse m's definitie van plas-
ticiteit [36], hoewel die anders is geformuleerd (plasticiteit: vloeiing, wan-
neer de deformeerende kracht een zekere grootte overschrijdt, tegenover
viscositeit: vloeiing bij elke deformeerende kracht, d.w.z. ontbreken van een
vloeigrens. Weliswaar laten wij de vloeigrens in onze behandeling buiten
beschouwing, doch daarom mogen wij nog niet van viscositeit spreken).

Elastische krachten treden slechts op, wanneer de deeltjes onderling
een stelsel vormen.

Plastische krachten zijn het gevolg van den invloed van onafhankelijke
deeltjes op elkaar').

De elastische krachten zijn grooter, naarmate de vormverandering groo-
ter is, de plastische krachten naarmate zij sneller is.

ij Daar de deeltjes van het stelsel tegelijkertijd ook individuen zijn, sluit het
eerste geval het optreden vaa plastische krachten niet uit.

De grootte van de elastische krachten staat steeds in verband met een
rusttoestand (de rusttoestand van het stelsel), bij de plastische krachten
is van een dergelijken rusttoestand geen sprake, omdat er van een stelsel
geen sprake is.

Het resultaat van deze algemeene beschouwingen kunnen wij nu toe-
passen op de spier.

Om de vormverandering te analyseeren, die tijdens de contractie van
de spier optreedt, denken wij ons deze opgebouwd uit deeltjes, zooals
wij dit hebben besproken.

Voordat wij echter zoo de contractieverschijnselen kunnen analyseeren,
moeten wij den aard van het verband dezer deeltjes leeren kennen. Zoo-
als wij boven hebben afgeleid, kunnen wij dit verhand leeren kennen uit
de verschijnselen, die optreden wanneer wij de spier een vormverande-
ring opdringen. Dit kunnen wij doen, door haar te belasten.

Onze eerste taak is dus het gedrag na te gaan van de niet contraheeren-
de spier bij belasting.

Aan het begin van het experimenteele deel is het goed te wijzen op de
buitengewone variabiliteit van het materiaal. Ook al werden de uitwen-
dige omstandigheden zoo constant mogelijk gehouden, toch Hepen nog de
resultaten van bijna elke proefreeks sterk uiteen. Dit is o. a. te wijten aan
het feit, dat het netvormige zenuwstelsel aan de oppervlakte van het dier
niet te verwijderen is. Wij werken dus niet met de geïsoleerde spier, maar
met de spier, die verbonden is met een groot deel van het zenuwstelsel
(reflexpraeparaat). Deze groote veranderlijkheid drukt zijn stempel op de
beele werkwijze. Het is noodzakelijk alle proeven dikwijls te herhalen, en
uit de verkregen gegevens een algemeene lijn op te zoeken, terwijl wij tal-
rijke afwijkingen voor lief moeten nemen, waarvan de oorzaak niet direct
is te vinden.

Om bij de behandeling van de resultaten overzichtelijk te blijven, zonder
te schematiseeren, zal aan het begin van de bespreking van elk vraagstuk
telkens de proef, die daarop betrekking heeft, nauwkeurig worden beschre-
ven aan de hand van de gegevens van één concreet geval. Daarna zullen
!n een tabel de resultaten van een aantal dergelijke gevallen worden samen-
gevat. Zoowel bij de tabellen als bij de figuren is het nummer van de krom-
me vermeld, die als concreet voorbeeld heeft gediend, om verificatie en
vergelijking met soortgelijke resultaten mogelijk te maken.

Om iets over de structuur van de spier te weten te komen, beginnen wij
haar gedrag na te gaan bij een eenvoudige opgedrongen vormverande-
ring, namehjk het rekken door een gewicht. Ook onder natuurlijke om-
standigheden is het de taak van deze spier mee te geven aan een trek-
kracht, wanneer de lichaamsinhoud wordt vergroot.

Een spier, die reeds een klein gewicht draagt, om haarzelf en de draden
van den schrijver te spannen, wordt belast met een grooter gewicht. Ge-
durende 5 minuten wordt de lengteverandering opgeteekend. Dan wordt
het rekgewicht weggenomen.

Fig. 5 toont de lengteverandering gedurende deze proef bij twee ver-
schillende spieren.

1) Op de ordinaat is in het volgende als lengteverandering steeds aangegeven de
uitslag in c.M. van de schrijfpunt. De werkelijke lengteverandering van de spier is dus
ruim 4 maal kleiner. Alle krommen zijn in dezelfde verhouding verkleind

Uit de rekkingskromme blijkt het volgende: Wanneer de spier bij het
aanbrengen van het rekgewicht onder een nieuwe spanning komt, cor-
respondeert daarmee niet onmiddellijk een nieuwe lengte, doch deze blijft
gedurende het geheele verloop van de proef veranderen. De spier bezit dus
plastische eigenschappen.

Wanneer echter het rekgewicht wordt verwijderd, blijft de bestaande
lengte niet gehandhaafd, doch er treedt een terugkeer tot de oude lengte
op, al wordt deze ook niet bereikt. De spier bezit dus eveneens elastische
eigenschappen.

De niet geprikkelde Metridiumspier blijkt dus zoowel elasti-
sche als plastische eigenschappen te bezitten.

Wat leeren wij hieruit omtrent zijn fijneren bouw? Daar de relatie tus-
schen twee deeltjes niet tegelijk plastisch en elastisch kan zijn, moeten er
in de spier groepen van deeltjes voorkomen in plastisch verband naast
groepen in elastisch verband.

De ,.plastische groepenquot; zijn slechts gekenmerkt door de negatieve
eigenschap, dat hun deeltjes geen stelsel vormen (blz. 18). Wij vatten
deze structuurlooze deelen van de spier samen onder den naam van
plastische massa.

De „elastische groepenquot; daarentegen zijn juist daardoor gekenmerkt,
dat de deeltjes zich niet als afzonderlijke individuen gedragen, doch dat
zij samen een stelsel vormen, met andere woorden, dat de groep een
structuur vertoont. Wij geven deze groepen den naam van elastische
elementen. De grootte van deze elementen kunnen wij volkomen in
het midden laten. Om deze reden geven wij aan dezen neutralen naam
de voorkeur boven den door Jordan gebruikten term „micellenquot;.

Een belangrijke vraag is nog onopgelost. Vormen de elastische ele-
menten samen één ononderbroken structuur, of is dit niet het geval?

Aan de rekkingskromme zelf is dit niet na te gaan. Een plastische
rekking kan namelijk op twee verschillende manieren tot stand komen:
1. Het bereiken van het elastische evenwicht wordt geremd door de
plastische massa. Al gedraagt de spier zich tijdens de rekking plas-
tisch, toch bezit zij een ononderbroken structuur; er treedt elastische
rekking op, die echter door een plastische rekking wordt gemaskeerd.

2. De elastische elementen schuiven langs elkaar: de verbindingen tus-
schen de elastische elementen onderling „slippenquot; onder de spanning,
door het rekgewicht teweeg gebracht. In dit geval bestaat er dus geen
ononderbroken elastisch stelsel. Voorzoover er verschuiving optreedt,
gedraagt de spier zich als een plastische stof en gedragen de elasti-
elementen zich als ..deeltjesquot; van de plastische massa.
Het is duidelijk, dat in het tweede geval naast de verschuiving tevens
een gemaskeerde rekking der elastische elementen kan optreden.

2.nbsp;Een slipfactor: de onderlinge verschuifbaarheid der elas-
tische elementen .

Tijdens de rekking zelf is het aandeel van beide factoren hierin niet uit
te maken.

Wel is het mogelijk door het wegnemen van het rekgewicht.
Een spier met een ononderbroken structuur moet bij een terugkeer tot
den ouden last ook terugkeeren tot zijn oude lengte, al kan dit proces
door plastische remming worden vertraagd.

Voorzoover echter in de spier een verschuiving van elastische ele-
menten heeft plaatsgehad, blijft de nieuw verkregen lengte bestaan.

In aansluiting aan de nomenclatuur van de rubbertechniek noemen wij
een herstel van de oude lengte na het wegnemen van den reklast recovery,
(„Rückfederungquot;) en noemen wij een vergrooting van de lengte bij ge-
lijke spanning (of reciprook: een afnemen van de spanning bij gelijke
lengte) relaxatie.

Ons van deze termen bedienend kunnen wij dus zeggen:
De remfactor („dempingsfactorquot;) vertraagt de recovery.
De slipfactor verkleint de recovery (relaxatie).
De relaxatie is een maat voor den slipfactor.

1) De begrippen rem- en slipfactor komen ongeveer overeen met J o r d a n's factoren
V, en V, van de plastische massa. Onze begrippen zijn echter minder gebonden aan
de voorstelling van een afzonderlijke plastische massa» waarom wij } o r d a n's aan-
duiding niet hebben overgenomen. Zie Jordan in First Report on Viscosity and
Plasticity. Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. XV 3-, 226 (1935).

uiting: de elasticiteit, de remfactor en de slipfactor. In de ontlastings-
kromme echter openbaren zich deze drie factoren afzonderlijk (fig. 5):

1.nbsp;De elasticiteit uit zich in de snelle verkorting onmiddellijk na de ont-
lasting.

2.nbsp;De remfactor komt naar voren in de langzame verkorting, die op de
snelle volgt: door de snelle verkorting is de spanning zoo ver ver-
minderd, dat nu de remfactor zijn invloed doet gelden. Deze geremde
recovery wordt in de rubbertechniek genoemd ,.elastische nawerkingquot;.

3.nbsp;De slipfactor openbaart zich hierin, dat ook met de langzame ver-
korting de oude lengte niet wordt hersteld: een deel van de verlen-
ging blijft gehandhaafd.

Het zal duidelijk zijn, dat deze analyse van de ontlastingskromme
slechts in groote trekken juist is. Op geen enkel punt van de kromme
hebben wij inderdaad met een afzonderlijke uiting van één der factoren
te doen, daar er in werkelijkheid steeds een wisselwerking bestaat.

Om een juist beeld te krijgen, zijn daarom verdere proeven noodig,
die wij in het volgende zullen bespreken.

Voor het bepalen van de grootte van rem- en slipfactor moeten wij dus
de juiste grootte van de recovery kennen. Wij moeten dus een methode
zoeken om de recovery zoo volledig mogelijk tot uiting te brengen.

Tot nu toe hebben wij de recovery alleen als elastisch verschijnsel be-
schouwd: het terugkeeren der elastische elementen tot hun oude lengte
bij een herstel van de oude spanning. Een terugkeer van de spier tot haar
oude lengte moet echter gepaard gaan met een ineenschuiven der plas-
tische massa. Wanneer de plastische massa ineen is geschoven, uit zich
dit in een weerstand bieden tegen rekking bij een kleinere lengte van de
spier als vóór de ineenschuiving. (zie ook blz. 98). Wij kunnen dus de
recovery meten door de lengte van de spier te bepalen, waarop de eerste
plastische weerstand optreedt tegen een hernieuwde rekking. Daar het in
dit geval slechts gaat om de aanwezigheid van plastischen weerstand en
niet om de grootte ervan, kunnen wij het gewicht voor deze proefrekking
zoo klein mogelijk kiezen'). Wanneer wij dit doen, kunnen wij den in-
vloed van dit gewicht op de spier verwaarloozen, indien wij het slechts

In tegenstelling met het gebruik in de rubbertechniek, waar de verkorting recht-
streeks wordt bepaald, speelt dus in onze definitie van de recovery de plastische weer-
stand een rol.

kort laten inwerken. Hierdoor kunnen wij de recovery bij de zelfde spier
meerdere malen bepalen en zoo de verandering ervan in den loop van den
tijd nagaan. De proef werd dus als volgt ingericht:

Gedurende 10 minuten wordt de spier met 40 G. gerekt. Dan wordt
de schrijver in den beginstand teruggebracht en vastgezet, zoodat de
draad naar de spier slap hangt en deze zich kan verkorten, zonder den
schrijver mee te nemen. De last wordt vervolgens weggenomen op 2 G.
na. Na 1 minuut wordt de schrijver met dit proefgewicht van 2 G. geleide-r
lijk los gelaten. Is de hoogte bereikt, waarop de spier het gewicht volledig
draagt, dan wordt de schrijver weer naar boven gebracht. Telkens na een
minuut wordt de recovery opnieuw bepaald. Ter vermijding van onregel-
matigheden bij het wisselen van den last, wordt de schrijfpunt met behulp
van een schroefstatief met kleinen spoed op en neer bewogen (fig. 6).

: Schrijver omhoog getrokken en vastgezet
: Schrijver losgelaten.
X : Registratietrommel 6 minuten stilgezet.
C 11 I.

De recovery blijkt nu inderdaad aanmerkelijk grooter dan die, welke
in de vorige proef kon worden aangetoond:

Doch ook bij het gebruik van deze methode blijft de recovery onvol-
ledig. Hiermee is het bestaan van een relaxatie aangetoond. Wij be-
sluiten dus:

Tijdens de passieve rekking treedt een onderlinge verschuiving
van de elastische elementen op.

In de niet geprikkelde spier vormen deze elementen met elkaar
dus niet een volledig samenhangend stelsel.

Jordan wees op het biologische belang van de recovery bij de hand-
having van den vorm van het dier. ([23], blz. 8, pl. I; [27] blz. 483,
fig. 29).

Komt een Metridium, die vastzit op een niet horizontalen ondergrond,
bij eb boven water, dan rekt hij door zijn eigen zwaarte steeds verder uit,
daar zijn gewicht niet meer grootendeels gecompenseerd wordt door den
opwaartschen druk van de omringende vloeistof. Zoodra nu het water
terugkomt krijgt het dier zijn ouden vorm terug. Bij de experimenteele
nabootsing van de voorwaarden is het gedrag van het dier zeer goed na
te gaan. Hangt men een steen, waarop een Metridium zit, buiten het
Vv'ater op met het dier naar beneden en brengt men na verloop van tijd
voorzichtig een bak met water onder het langgerekte dier, dan ziet men,
dat het zich verkort, naarmate men het waterniveau laat stijgen. Dit terug-
trekken is duidelijk te onderscheiden van een normale contractie, die meer
abrupt verloopt, en bovendien niet op deze wijze de stijging van het
waterniveau volgt.

Het is van belang erop te wijzen, dat bij deze natuurlijke verkorting
een volledig herstel van de oude lengte wordt bereikt. Waarschijnlijk
vindt het natuurlijke lengteherstel voor het grootste deel plaats door de
passieve recovery, terwijl aanvullende actieve processen de fijnere aan-
passingen tot stand brengen. Dit vraagstuk zou echter nog nader moeten
worden onderzocht.

Bij de recovery zien wij, hoe Metridium, in een natuurkundig mecha-
nisme een waarborg heeft voor de (gedeeltelijke) terugkeer tot zijn ouden
vorm. Dat wij inderdaad met een natuurkundig mechanisme te doen
hebben en niet met een reflex-regeling daarop wijzen recovery-proeven
met rubber, verricht door Maas. [29], blz. 15: ook hier namelijk kan men
de zelfde verschijnselen te voorschijn roepen.

Door de recovery-proef werd het bestaan van een slipfactor aange-
toond, en hiermee werd bewezen, dat de spier in rust zich niet als één
samenhangend elastisch stelsel gedraagt. (Zie ook blz. 95).

Men zou tegen de bewijskracht van de proef het volgende kunnen op-
merken: nu de sterke invloed is gebleken, die de uitwendige wrijving
heeft op de grootte van de recovery, is de vraag gewettigd, of niet met

een nog verder verbeterde techniek een volledige recovery te krijgen
ware. Dit des te meer. omdat bij verkorting onder natuurlijke omstan-
digheden de relaxatie niet te voorschijn treedt.

Wat dit laatste betreft kan worden opgemerkt, dat in dit geval de aan-
toonbaarheid van de relaxatie ook niet te verwachten is: onder natuur-
lijke omstandigheden zal het dier in ieder geval over middelen beschik-
ken om zijn normalen vorm te herstellen, waarbij zoo noodig een even-
tueel opgetreden relaxatie zal worden gecompenseerd.

Ook de eerste bedenking is te ondervangen. Indien onze interpretatie
van de recovery-proef juist is, moet als gevolg van de rekking zoowel
recovery als relaxatie optreden. Beide verschijnselen hebben echter een
verschillende oorzaak: voorwaarde voor de recovery is de lengtever-
meerdering tijdens de rekking, voorwaarde voor de relaxatie is de ver-
hoogde spanning tijdens de rekking. Door aan het eind van de rekking
de rem te zetten op de draad van de spier naar den schrijver, kunnen
wij de lengtevermeerdering stilzetten en de spanning doen voortduren.
Indien de onvolledige recovery inderdaad door relaxatie is veroorzaakt,
znl deze relaxatie tijdens de rempauze nog grooter worden; in het tegen-
gestelde geval zal de recovery door de pauze niet worden veranderd.

Een spier met een permanent gewicht van 2 G. wordt met 30 G. ge-
rekt gedurende 10 minuten. Daarna wordt de reklast plotsding wegge-
nomen. Na een rusttijd van 17 minuten wordt de proef herhaald. Vóór
het wegnemen van de 30 G. wordt nu echter 50 minuten de rem op de
trekdraad gezet. De spier is dus gedurende de rempauze onttrokken aan
den invloed van den last, doch kan zich niet verkorten. Na 50 minuten
wordt de rem geopend, nadat de reklast is weggenomen (fig. 7, tabel 1),

Dat hier de verkorting met de eenvoudige techniek bepaald werd, en
dus niet de volledige recovery werd gemeten, is van geen belang, daar
beide proeven onder de zelfde omstandigheden werden genomen.

Het optreden van een relaxatie tijdens de rempauze illustreert bijzon-
der goed de discontinuïteit van de spierstructuur: relaxatie beteekent het
verdwijnen van elastische spanning. Elastische spanning kan alleen ver-
dwijnen, wanneer de elastische elementen zich kunnen verkorten. Gedu-
rende de rempauze zijn de uiteinden van de spier echter gefixeerd. In
dit geval is verkorting alleen mogelijk, wanneer de verbindingen tusschen
dc elastische elementen slippen.

De recovery-proef toonde indirect het bestaan aan van den remmen-
den invloed der plastische massa: Voorzoover de plastische rekking niet
op verschuiving der elastische elementen berust, moet zij worden opge-
vat als een gemaskeerde (dus geremde) elastische rekking.

Met de volgende methode kan de dempende invloed der plastische
massa op de elastische vormveranderingen rechtstreeks worden aange-
toond. (Vergelijk G a s s e r-H i 11 [14], besproken op 95).

De trekdraad van de spier (in de verticale spierhouder) wordt beves-
tigd aan een isometrischen schrijver (blz. 14). Het ,,vaste ophangpuntquot;
van de spier wordt nu met behulp van een schroefstatief zoo ver omlaag
gedraaid, dat de spanning, waarmee de spier aan den elastischen schrij-
ver trekt, groot genoeg is. Behalve de spierspanning, die door den isome-

trischen schrijver wordt opgeteekend, wordt ook de beweging van het
..vaste puntquot; geregistreerd, zoodat zoowel het verloop van de lengte als
van de spanning zijn af te lezen. Na eenigen tijd wordt het „vaste puntquot;
snel zoo ver teruggedraaid, dat de spanning juist verdwenen is. Zoo noo-
dig wordt dit nog eens herhaald (fig. 8).

Dadeh,k na de verplaatsing van het „vaste puntquot; blijkt de spanning
ntet zoo te z,n, als met het nieuwe evenwicht') overeen komt: Onmid-
delhjk na de ver enging valt de spanning af, hoewel het „vaste puntquot; nu
op zi;n plaats blijft, onmiddellijk na de verkort.ng groeit zij aan tot in
bade gevallen eerst na eenigen tijd de nieuwe emdtoestand is bereikt.
Na de verlenging is dus de spanning aanvankelijk te groot, na de verkor-
ting te klem voor het nieuwe evenwicht

De verklaring is als volgt: bij de snelle verlenging worden de elasti-
sche elementen tn het aannemen van de grootere lengte geremd door de
plastische massa. In de eerste oogenblikken na de vormverandering bezit
ae sp.er dus een kleinere lengte, dan wanneer de elastische elementen
ZKh onm,ddell,k hadden kunnen aanpassen. Dientengevolge bezit de
schr,verhefboom momenteel een grootere spanning, dan met het even-
wicht overeen komt. De tegenspanning in de spier wordt niet alléén gele.
verd^de elastische elementen, daar immers door de plastische Lm.

ming hun lengte en dus ook hun spanning nog te klein is. De rest van
de tegenspanning in de spier wordt dus geleverd door de plastische
massa. Deze rekt hierdoor uit, terwijl de elastische elementen gelegen-
heid krijgen de passende lengte aan te nemen. Door deze uitrekking van
de spier daalt echter de spanning van den schrijver, zoodat deze bij het
bereiken van het evenwicht lager is dan aan het begin.

Bij een snelle verkorting van de spier zijn de elastische elementen door
de plastische remming evenmin in staat de vormverandering onmiddellijk
te volgen. De tegenwerkende kracht, die zij anders zouden uitoefenen
op de gespannen schrijverhefboom, wordt nu gedeeltelijk gebruikt voor
het overwinnen van den plastischen weerstand, zoodat het stelsel spier-
schrijver aanvankelijk een kleinere spanning bezit, dan met de nieuw
verkregen lengte overeen komt. De plastische weerstand wordt echter
geleidelijk overwonnen, waardoor de elastische elementen de passende
verkorting bereiken en het stelsel spier-schrijver de daarbij behoorende
spanning aanneemt.

Dat wij hier inderdaad met een natuurkundig en niet met een biolo-
gisch verschijnsel te doen hebben, blijkt, wanneer wij bij deze proeven
het gedrag van de spier met dat van een reepje plastische rubber ver-
gelijken.

De spier wordt onder spanning gebracht, als in de vorige proef. Da-
delijk nadat de spanning is bereikt, wordt geremd gedurende 1 minuut.
De proef wordt herhaald met een reepje rubber (,,F. L. crêpe 381quot;), lang
445 m.M., breed 128 m.M., dik 0.95 m.M., niet gevulcaniseerd, 30 mi-
nuten lang geplasticeerd (fig. 9).

In beide gevallen treedt na de pauze een duidelijk steil traject op. Het
ontstaat, doordat de spanning in het begin te hoog stijgt en ten deele
ook door relaxatie.

De spier wordt plotseling onder spanning gebracht op de manier van de
vorige proef. Na eenigen tijd wordt het „vaste puntquot; weer zoo ver om-
hoog gebracht, dat de spanning is verdwenen. De proef wordt herhaald
met een reepje plastische rubber (fig. 10).

2.nbsp;de verkorting, noodig om de spanning te neutraliseeren is kleiner
dan de verlenging om hem te doen ontstaan.

Uit deze proeven met isometrische registratie blijkt dus. dat
de elastische vormveranderingen van de niet geprikkelde Me-
tridiumspier geremd worden, op de zelfde wijze als dit bij ge-
plasticeerde rubber geschiedt.

Een spier, gestrekt door een gewicht van 2 G., wordt belast met 6 G.
Na 5 minuten wordt deze last verwijderd. Na een rustpauze wordt de
schrijver op zijn beginpunt teruggebracht en wordt de rekking herhaald
met 19 G. (fig. 11).

Vergelijken wij de rekking bij hoogen last en bij lagen, dan vinden wij,
dat bij hoogen last weliswaar de elastische rekking grooter is, doch dat
liet verdere deel van beide rekkingskrommen vrijwel evenwijdig loopt,
Daar wij bij een hoogeren last ook een snellere plastische rekking zou-
den verwachten, moeten wij naar een tegenwerkenden factor zoeken, die
des te sterker werkt, naarmate de last grooter is.

Als oorsprong van den plastischen weerstand beschouwen wij de ver-
plaatsingen der deeltjes van de spier ten opzichte van elkaar. Nu kunnen
wij ons voorstellen, dat bij een snelle vormverandering de deeltjes niet
vlug genoeg uit den weg kunnen, zoodat er ophoopingen ontstaan, waar-
door stuwingen optreden. Deze stuwingen zullen des te grooter zijn, naar-
mate de vormverandering sneller geschiedt. Voor de beoordeeling van
de plastische remming moeten wij dus een middel zoeken om den weer-
stand, die optreedt bij het langs elkaar schuiven, te scheiden van den
stuwingsweerstand. Wij zoeken dit middel in de rempauze. Onttrekken
wij in den loop van de rekking de spier voor eenigen tijd aan het gewicht

door een rem op de trekdraad, dan ondervindt de schuifweerstand hier-
van geen invloed. Wel echter de stuwingsweerstand. De stuwing im»
mers heeft in den tijd, dat het gewicht niet werkt, gelegenheid zich te
vereffenen. De proef wordt als volgt ingericht:

35 uur na het praepareeren wordt de spier belast met 5 G. Na 5 minu-
ten wordt de rekking onderbroken door een rempauze. Na 40 minuten
wordt de rem los gemaakt, zoodat de rekking wordt voortgezet. Ten-
slotte wordt het gewicht weggenomen.

Na 12 minuten wordt de proef herhaald met een rekgewicht van 30 G.,
nadat de schrijfpunt in zijn beginstand is teruggebracht (fig. 12,
tabel 2a).

1.nbsp;voor de rempauze verloopt de plastische rekking bij hoogen en bij
lagen last vrijwel even snel.

2.nbsp;na de rempauze is de rekking bij hoogen last aanmerkelijk sneller
dan bij lagen.

Tijdens de rempauze in de rekking met hoogen last is dus meer stu-
wing vereffend en dus ook aanwezig geweest dan bij die met lagen last.
Ook bij lagen last trad stuwing op, want ook hier verloopt de rekkings-
kromme na de rempauze steiler dan daarvoor. (Het zeer steile stuk da-

a.nbsp;Hoe hooger last, des te meer effect heeft een rempauze op de steilheid
van de rekkingskromme.

delijk na het losmaken van de rem blijft buiten beschouwing, daar hier
elastische verschijnselen een groote rol spelen).

Bij de beoordeeling van den invloed der plastische massa in de
spier hebben wij dus naast den slipfactor en den remfactor nog
met een derden factor rekening te houden, die wij den stU'
wingsfactor zullen noemen.

Deze stuwingsfactor is evenredig met de snelheid der vorm-
verandering, in onze proef dus met de grootte van het defor-
meerende gewicht.

De stuwingsverschijnselen hebben rechtstreeks beteekenis voor het dier:
zij vormen een bescherming tegen overmatige rekking. Hoe effectief deze
bescherming is, blijkt uit onze proef; op den duur geeft de spier aan,
den grooten last vrijwel niet sterker mee dan aan den kleinen.

Zeer belangrijk is het feit, dat ook dit verschijnsel, van zoo groote bio-
logische beteekenis voor het dier voor de handhaving van zijn vorm, be-

rust op een physisch mechanisme: bij rubber kunnen wij volkomen ver-
gelijkbare stuwingsverschijnselen terugvinden.

Een reepje plastische rubber (voor bijzonderheden zie blz. 29) werd
gerekt met 40 G. gedurende 30 minuten. Na een rempauze van 60 minu-
ten werd de rekking voortgezet. Nadat de schrijfpunt op zijn oude plaats
was teruggebracht, werd de proef herhaald met een rekgewicht van 55 G.
(fig. 13, tabel 3).

Wij vinden de zelfde stuwingsverschijnselen als in de overeenkomstige
proef bij Metridium.

1.nbsp;Vóór de rempauze is er weinig verschil in de snelheid der plastische
rekking bij hoogen en bij lagen last.

2.nbsp;Na de rempauze is de rekking bij hoogen last duidelijk sneller
dan bij lagen. Toch is ook bij lagen last de rekkingssnelheid na
de rempauze vergroot.

Er is echter één verschil met de Metridiumspier: hoewel de stuwings-
verschijnselen bij de rubber onmiskenbaar aanwezig zijn, treden ze toch
in mindere mate op. Ondanks het kleinere verschil tusschen hoogen en
lagen last loopen de rekkingskrommen vóór de rempauze toch verder
uiteen dan bij de Metridiumspier. Wij zouden dit verschil in gedrag als
volgt kunnen uitdrukken:

De Metridiumspier heeft een grootere stuwingsconstante dan
de gebruikte plastische rubber.

Wij zullen later vinden, dat ook in vergelijking met andere spieren
(b.v. Helix, blz. 84) de stuwingsconstante van de Metridiumspier groot is.

Dat de stuwingsverschijnselen inderdaad voor rekening komen van de
plastische krachten en niet van elastische, kunnen wij aantoonen door de
proef te herhalen met een Metridiumspier, die zich in een anderen toestand
bevindt. In de eerste uren na het praepareeren verkeert de spier in een
zgn. contractuur: in dezen toestand is hij aanhoudend gecontraheerd, en
staan zijn elastische eigenschappen sterk op den voorgrond.

VI2 uur na het praepareeren wordt de spier met 5 G. belast. Na een rek-
king van 10 minuten wordt geremd. Na 38 minuten wordt de rem losge-
maakt. Tenslotte wordt het gewicht verwijderd.

De proef wordt herhaald met een rekgewicht van 30 G., nadat de schrijf-
punt in zijn beginstand is teruggebracht (fig. 14, tabel 2b).

Na het elastische meegeven treedt weinig rekking meer op. De geringe
verlenging, die optreedt, is bij hoogen en lagen last gelijk. Een rempauze
brengt hierin geen verandering: voor en na de pauze is de helling van
de rekkingskromme gelijk.

J O r d a n gebruikte bij het beschrijven van de stuwingsverschijnse-
len in de spier het beeld van den sneeuwploeg. Ook daar veroorzaakt een
snellere voortbeweging een grooteren weerstand, doordat de sneeuw, die
niet zoo snel ontwijken kan, zich sterker ophoopt. Deze weerstandsver-
hooging gaf Jordan daarom den naam van „sneeuwploegeffectquot;
([23], blz. 9).

Uit de voorgaande proeven is gebleken, dat er tijdens de rek-
king van de Metridiumspier een tegenwerkende kracht op-
treedt, die gedurende een rempauze verdwijnt (,,stuwingquot; ).
Bij geplasticeerde rubber treedt volkomen het zelfde verschijn-
sel op, zij het in minder sterke mate.

In het voorgaande hebben wij het verband leeren kennen tusschen
de deeltjes van de niet geprikkelde spier. Wij hebben gezien, dat zoowel
elastische elementen als plastische massa een rol spelen, en wij hebben
hun wisselwerking nagegaan.

Nu wij het verband in de rustende spier kennen, komen wij toe aan
onze eigenlijke vraag: ..hoe verandert dit verband bij de contraheerende
spier: hoe komt de contractie tot stand?quot;

Er zijn twee manieren, waarop een rekking tot stand kan komen: door
een langer worden van de elastische elementen en door een uiteenschui-
ven van de deeltjes der plastische massa. Evenzoo kunnen wij ons twee
manieren voorstellen, waarop een contractie tot stand kan komen: door
een korter worden van de elastische elementen en door een actief ineen-
schuiven van de deeltjes der plastische massa.

Nu doet zich de moeilijkheid voor, dat bij de beoordeeling van de con-
tractie de criteria voor plastisch en elastisch ons volkomen in den steek
laten. Dit komt omdat de begrippen plastisch en elastisch physische
begrippen zijn, gewonnen met behulp van een passief proefstelsel: Opper-
vlakkig mag een zich samentrekkende spier doen denken aan een gespan-
nen elastiek, in wezen is hij er niet mee te vergelijken. Bij het elastiek is
de spanning de uiting van het verzet tegen een vormverandering, bij de
spier is de spanning juist de uiting van de vormverandering zelf. Bij het
elastiek ontstaat de spanning door den drang van de deeltjes naar hun
oude plaats, bij de spier juist door den drang naar een nieuwe plaats.

Rechtstreeks kunnen wij dus niet uitmaken of de drang van de deeltjes
naar een nieuwe plaats bij de contractie een verkorting beteekent van de
elastische elementen, of een actief ineenschuiven van de deeltjes der plas-
tische massa of een mengsel van beide. Wij zullen dus een indirecten
v.'eg moeten zoeken.

Dezen indirecten weg vinden wij naar aanleiding van de volgende re-
deneering. Zoodra het actieve contractieproces is afgeloopen, zijn de be-
grippen „plastischquot; en „elastischquot; weer van toepassing. Aan den top van
de contractie hebben wij dus een toestand, welken wij rechtstreeks kun-
nen vergelijken met dien van de rustende spier, maar die daarvan toch ver-
schilt tengevolge van de contractie, welke daaraan vooraf ging. Uit deze
verschillen zullen wij iets kunnen leeren, omtrent den aard van de con-
tractie, die ze teweeg gebracht heeft.

Onze taak is dus nu den toestand te onderzoeken van de spier, nadat
de contractie is afgeloopen, doch voordat de rusttoestand is terugge-
keerd, met andere woorden de herstelphase van de contractie of het
traject van de decrescente der contractiekromme.

Wanneer deeltjes in elastisch verband zich buiten hun evenwichts-
toestand bevinden, dan keeren zij bij herstel van den ouden toestand terug
naar hun oude plaats.

Bij deeltjes in plastisch verband is van een vaste plaats geen sprake,
zoodat een terugkeer naar den uitgangstoestand uitblijft.

Het ligt voor de hand, dat wij na een contractie de zelfde verschillen
zullen vinden bij een terugkeer tot den ouden toestand; een elastische
contractie zal gevolgd worden door een spontane verslapping, terwijl na
een plastische contractie de verkorting gehandhaafd zal blijven. In dat
geval kunnen wij dus aan de herstelphase den aard van de contractie
herkennen, die eraan vooraf ging.

Ons doel moet dus zijn, na te gaan, in hoeverre tijdens de decrescente
een spontane verslapping optreedt. Vinden wij zoo'n verslapping, dan
kunnen wij aannemen, dat de contractie elastisch is. Vinden wij, dat zoo'n
verslapping niet bestaat, dan mogen wij van een plastische contractie
spreken.

Wanneer wij den last van de spier wegnemen, nadat de contractietop
is bereikt, treedt er over het algemeen geen verlenging op.

Hieruit mogen wij echter niet besluiten, dat de contractie plastisch is.
Het uitblijven van een verlenging kan namelijk twee oorzaken hebben:

b.nbsp;de spontane verslapping is ,,gemaskeerdquot;, d.w.z. zij treedt weliswaar

op, doch zij komt niet tot uiting in een verlenging, omdat de plastische
elementen in de spier een te grooten weerstand bieden tegen ver-
plaatsing.

Laten wij den last, die tijdens de contractie gedragen is, staan, wan-
neer de top bereikt is, dan wordt de contractie wel door een verlenging
gevolgd.

Ook hieruit echter kunnen wij geen conclusies trekken, omtrent den aard
van de contractie, want ook deze verlenging kan op twee verschillende
manieren zijn tot stand gekomen. Het gewicht kan de spier namelijk:

a.nbsp;strekken: d.w.z. een reeds aanwezige, spontane verslapping tot uiting
brengen;

b.nbsp;rekken: d.w.z. zelf de oorzaak zijn van de lengteverandering van de
spier.

Er is echter nog een derde weg, die reeds door Jordan [23] werd
gekozen. Wij kunnen de spier in de herstelphase tijdelijk aan den invloed
van het gewicht onttrekken. Gedurende deze pauze zal een eventueele
spontane verslapping ongehinderd doorgaan, terwijl daarentegen de rek-
king door den last onderbroken zal zijn. Na de pauze zal onder invloed
van het gewicht de rekking zich ongewijzigd voortzetten, terwijl een even-
tueele spontane verslapping, welke in dien tijd heeft plaats gehad, zich zal
uiten in een snelle strekking van de spier, dus in een steil traject van det
rekkingskromme.

De spier, die belast is met 2 G., wordt geprikkeld'). Zoodra de con-
tractie merkbaar over zijn hoogste punt heen is, wordt de rem gezet op
de draad van de spier naar den schrijver. Na % minuut wordt de rem
plotseling geopend. Telkens na een rustpoos wordt de proef eenige malen
herhaald.

Tenzij anders wordt vermeld, geschiedt de prikkeling steeds met faradischen
stroom uit een inductieklos gedurende 5 seconden, in alle besproken proeven.

1.nbsp;Steeds wordt de rempauze gevolgd door een steil traject in de
decrescente.

3.nbsp;In de eerste drie minuten neemt de lengte van het steile traject toe
met den duur van de pauze.

4.nbsp;Bij langere pauzen (10, 30 en 45 minuten) is het steile traject
over het algemeen niet grooter.

De innloed van den duur der rempauze aan den contractietop op het steile traject,
dat daarop volgt.

Enkele gevallen maken hierop een uitzondering: het steile traject is
hier veel grooter dan normaal. Hoewel deze gevallen alleen werden ge-
vonden bij langere rempauzen, wordt de lengte van het steile traject hiei
toch niet door den pauze-tijd bepaald: zoowel bij 10 als bij 45 minuten
pauze kwamen zij voor.

Waarschijnlijk hebben wij hier met een lengteverandering van de spier
te maken buiten de contractie om. Ook in de niet geprikkelde spier
treden naar onze ervaring zulke lengteveranderingen af en toe op. Voor
deze verklaring spreekt, dat in deze gevallen het steile traject tot onder
de abscis kan reiken, terwijl de lengte ervan onafhankelijk is van den
duur van de rempauze. ,Dit is niet in strijd met het feit, dat het verschijn-
sel bij korte pauzen niet werd gevonden: de kans voor het optreden van
dit vrij langzame proces is dan veel geringer.

Hoe groot de eventueele verslapping is, leert ons de rempauze niet.
In de eerste plaats, omdat een deel van het steile traject door relaxatie
en afvloeiing kan zijn veroorzaakt, doch ook, omdat de snelle verlenging
van de spier gedurende het steile traject een stuwingsweerstand oproept,
die de verdere strekking remt. Fig. 16 geeft hiervan een voorbeeld. In
fig. a werd de decrescente van de contractie door een uiterst geringe
spontane contractie iets geremd, wat blijkt uit de kleine oneffenheid in
het verloop. Hierdoor werd de snelheid van de verlenging gebroken en
dientengevolge ontstond er geen stuwing. In fig. b vond de verlenging
ongehinderd plaats. Tengevolge van de snelle verlenging trad echter een
sterke stuwingsweerstand op.

Op een andere wijze is echter de spontane verslapping duidehjk aan te
toonen, terwijl tevens haar aandeel in de decrescente na te gaan is. Wij
lasschen hiertoe in plaats van een rempauze aan den top verschillende
pauzen in den loop van de decrescente in, van korten duur.

Het grootste steile traject treedt op aan den top van de decrescente,
terwijl aan de basis vrijwel geen steil traject is te vinden. Gedurende alle
rempauzen staat de spier onder de zelfde spanning van het rekgewicht,
zoodat een eventueele relaxatie voor elke rempauze gelijk zal zijn. Verder
is het zeer onwaarschijnlijk, dat een mogelijk ontstane stuwingsweer-
stand zoo snel zou afvloeien. Wij kunnen dus de groote steile trajecten in
het eerste deel van de decrescente toeschrijven aan spontane verslapping.

Tevens blijkt dan een tweede belangrijk feit: de verslapping doet slechts
zijn invloed gelden in het eerste deel van de decrescente: het laatste,
basale, deel is een vrijwel zuivere rekkingskromme.

De verslapping blijkt niet altijd even snel te beginnen. Hoewel de eer-
ste rempauze steeds eerst werd ingelascht, wanneer de contractietop

duidelijk was overschreden, vertoonen toch de resultaten van de pauzen
van minuut een groote strooiing (zie tabel 4, kolom 1).

Een voorbeeld van een sterk vertraagde verslapping toont fig. 18. De
contractie van fig. a geeft na een rempauze van Va minuut aan den top
van de decrescente een steil traject van 40 m.M., de contractie van fig. b,
d'ie dadelijk op de eerste volgde, slechts een steil traject van 2 m.M.
In dit geval zet de verslapping echter later door, wat blijkt bij een
tweede pauze in het midden van de decrescente: steil traject 18 m.M.
In het normale geval levert een tweede pauze een kleiner traject dan de
eerste (zie fig. 17).

1.nbsp;Gedurende de herstelphase van de contractie treedt er een spontane
verslapping op.

2.nbsp;Deze spontane verslapping is echter niet verantwoordelijk voor de
geheele decrescente: door de verslapping wordt de lengte van vóór de
contractie niet volkomen bereikt, doch er blijft een verkorting bestaan,
die slechts door een rekking kan worden ongedaan gemaakt.

Hieruit blijkt, dat er tijdens de contractie tevens een ineen-
schuiving van de plastische massa plaats vindt; ook bij de con-
tractie vinden wij dus een wisselwerking tusschen elastische
elementen en plastische massa.

De tweede manier, om de spier aan den invloed van den last te ont-
trekken, is het wegnemen van het gewicht. Voor het aantoonen van een
verslapping is het om het even, welk van beide wegen wordt gevolgd.
Wat echter de begeleidende verschijnselen betreft, is het wel degelijk
van invloed welke methode wordt toegepast.

Bij de rempauze moesten wij rekening houden met de relaxatie. Bij de
ontlastingspauze komt de relaxatie niet voor, omdat de spier zich vrij
kan verkorten. De elastische elementen hoeven hun spanning dus niet
tc vereffenen door uitrekking van de plastische massa.

In tegenstelling met de rempauze hebben wij bij de ondastingspauze
echter rekening te houden met de recovery. Wanneer namelijk de elas-
tische elementen zich verkorten bij het wegnemen van den last, schuiven
ze daarbij de plastische massa ineen. Deze biedt daarom, wanneer de
last weer opgehangen wordt, reeds bij een kleinere lengte weerstand.
Recovery verkort dus het steile traject.

Evenals bij de rempauze moeten wij bij de ontlastingspauze rekening
houden met den invloed van de stuwing, die bij het doorloopen van het
steile traject wordt opgewekt. De stuwing doet zich na de ontlastings-
pauze sterker gelden dan na de rempauze, omdat bij de ontlasting de
spier zich verkort en het na de pauze af te leggen traject dus langer is.
Bovendien staat de spier gedurende de rempauze onder een zekere span-
ning, gedurende de ontlastingspauze niet, zoodat de spanningssprong
aan het eind van de pauze in het laatste geval grooter is.

De methode der ontlastingspauze heeft boven die van de rempauze het voordeel,
dat het optreden van spontane contracties tijdens de pauze is te controleeren, wat
bij de rempauze niet mogelijk is. Daar spontane contracties vrij dikwijls optreden,
verliezen vooral langere rempauzen veel van hun betrouwbaarheid.

Wanneer wij, nadat de contractietop is bereikt, de spier volledig ont-
lasten, blijft over het algemeen een decrescente uit. Dit wil nog niet zeg-
gen, dat een spontane verslapping ontbreekt, daar deze gemaskeerd kan
zijn door den plastischen weerstand.

Doch ook wanneer wij na afloop van een zekere pauze den ouden last
weer aanbrengen, blijkt daarbij zoo veel stuwing te ontstaan, dat het steile
traject dikwijls niet tot den contractietop reikt. Ook hieruit kunnen wij
dus niets besluiten, aangaande het voorkomen van een spontane verslap-
ping.

Daarom werd dan ook een andere methode gevolgd, waarbij werd uit-
gegaan van de volgende redeneering: Indien er inderdaad een spontane
verslapping optreedt, moet deze zijn aan te toonen met een gewicht van
die grootte, dat het door strekking van de spier een reeds aanwezige
verslapping zichtbaar maakt, doch daarbij zelf de spier praktisch niet
rekt, en dus geen stuwing oproept. De proef werd dus als volgt ingericht:

De spier, belast met 5 G., werd geprikkeld. Zoodra de contractie 'merk-
baar over zijn hoogste punt heen was, werd 4 G. van den last wegge-
nomen, zoodat 1 G. als strekgewicht bleef staan. Na een pauze van 2
minuten werd de spier voorzichtig weer belast met de volle 5 G. (fig. 19).

Inderdaad treedt nu onder invloed van het kleine overwicht van 1 G.
een duidelijke verlenging op. De snelheid van deze verlenging is te groot
dan dat hij aan een rekking met dezen last kan worden toegeschreven: in
het steilste deel 35 m.M. in % minuut. Wij hebben hiermee dus de eigen-
lijke verslapping rechtstreeks aangetoond. Tegen het eind van de pauze
neemt de verlenging van de spier bijna niet meer toe. Het steile traject,
dat volgt, als weer ten volle wordt belast, is dus grootendeels aan rekking
tce te schrijven.

In tegenstelling met de rekking verloopt de verslapping onafhankelijk
van den last, dien de spier draagt, en gaat dus in de ontlastingspauze
ongehinderd voort. Bij een langere pauze mogen wij dus een grootere
strekking verwachten, door het overwicht van 1 G. dan bij een korte.

De duur der ontlastingspauze heeft invloed op de grootte der strekking,
doch niet op die van het steile traject.

1.nbsp;de grootte van de strekking neemt toe met den duur van de (par-
tieele) ontlastingspauze.

2.nbsp;de grootte van het steile traject na herstel van den ouden last is van
den pauze-tijd onafhankelijk.

Ook dit laatste is te verwachten: de aanwezige verslapping is door
het strekgewicht reeds tot uiting gebracht, zoodat wij in het steile traject
slechts de rekking zien, telkens door het zelfde gewicht van 4 G.

De paralleliteit tusschen grootte der strekking en duur der pauze is ech-
ter lang niet altijd te vinden. Dit is te verwachten: doordat het strekge-
wicht zoo klein is genomen, zal een geringe verandering in de plasticiteit
van de spier de strekking reeds sterk kunnen belemmeren.

Tenslotte toont de spier van fig. 20 een verslapping, zonder dat er
sprake kan zijn van een rekking door het overwicht. Het betreft een

spier, die zich vier dagen na het praepareeren nog in goeden toestand be-
vond. Na dezen langen tijd bleek de plastische weerstand buitengewoon
klein te zijn geworden. Voor de proef was het tegenwicht van den schrij-
ver zoo ver verkleind, dat in onbelasten toestand de schrijfpunt nog juist
naar beneden liep uit zichzelf. De spier, die een gewicht droeg van 5 G.,
werd geprikkeld en aan den contractietop totaal ontlast. Ook het over-
wicht van 1 G. werd dus weggenomen. Hoewel er dus practisch geen
gewicht op de spier werkte, vinden wij toch een snelle en aanzienlijke
verlenging.

Uit het bestaan van een spontane verslapping blijkt ons het elastische
karakter van de contractie.

Tevens blijkt echter uit onze proeven, dat er bij de contractie ook plas-
tische veranderingen optreden, en wel uit de volgende feiten:
1. Steeds nadert de strekkingskromme (overwicht 1 G.) asymptotisch
tot een horizontale lijn, voordat de beginlengte weer is bereikt.
Zelfs wanneer na deze strekking weer volledig wordt belast, reikt het
daarbij optredende steile traject nooit tot de abscis van de contractie-
kromme (ook niet in uitzonderingsgevallen, zooals bij de rempauze).
De lengte van dit steile traject is niet afhankelijk van den duur van
de pauze (tabel 5).

In den loop van de decrescente biedt de spier dus plastischen weerstand
bij een kleinere lengte dan vóór de contractie. Wij moeten hieruit op-
maken, dat de plastische massa gedurende de contractie ineen is gescho-
ven, (zie verder blz. 49).

De proeven aangaande ontlastingspauze brengen ons dus tot
de zelfde slotsom als die omtrent de rempauze: In de decres-
cente openbaart zich een wisselwerking tusschen elastische ele-
menten en plastische massa.

Wij kunnen hieruit besluiten, dat er ook gedurende de contractie zelf
zulk een wisselwerking moet optreden.

Het onderzoek van de decrescente bracht ons tot de slotsom, dat bij de
contractie de verkorting der elastische elementen gepaard gaat met een
(actief of passief) ineenschuiven van de plastische massa.

Rechtstreeks wordt het bestaan van deze ineenschuiving aangetoond
m de volgende proeven:

Neemt men van een gerekte, niet geprikkelde spier den last weg tot op
1 G., en belast men weer als te voren na een korte pauze, dan wordt de
oude lengte niet geheel bereikt en blijft er een geringe verkorting be-
staan (recovery en stuwing). Nu kan het gebeuren, dat het wegnemen van
den last als een lichte prikkel werkt, waarop de spier met een kleine
contractie antwoordt. Wanneer dit het geval is, dan blijkt de overblijven-
de verkorting, nadat opnieuw is belast, grooter (fig. 21).

Hoe hooger nu deze contractie is, des te grooter is de resteerende ver-
korting (tabel 6).

Verkorting klein bij niet geprikkelde spier, grooter indien tijdens de ont-
lastingspauze een spontane contractie optrad.

Verkorting evenredig met de hoogte van deze spontane contractie.
Laat 5 G. Ontlasting tot op 1 G.

1) Geen spontane contractie: door plastische remming vertraagde verkorting na ontlasting.

Aangezien er gedurende de heele decrescente plastische weerstand kan
optreden, moet er ook over het heele verkortingstraject een ineenschuiven
van de plastische massa kunnen plaats hebben. Dat dit geschieden kan,
is voor de functie van deze vasthoudspier van het grootste belang. Want
eerst zulk een volledige ineenschuiving maakt het mogelijk, dat plastische
weerstand wordt geboden aan den contractietop, en dat zoo een eenmaal
verkregen verkorting oeconomisch wordt gehandhaafd.

Het verloop van de volgende contracties toont het bestaan van deze
volledige ineenschuiving nog eens overtuigend aan (fig. 22):

Stuwing boven de hoogte van de
oorspronkelijke contractietop na
totale ontlastingspauze.
D 27 V, D 32 III.

Aan den top van de contractie wordt totaal ontlast, waardoor de spier
zich nog verder verkort. Wanneer nu na eenigen tijd de last weer wordt
aangebracht, treedt er reeds stuwing op, nog voor dat de verkorting die
de spier aan den oorspronkelijken contractietop bezat, opnieuw is bereikt.
Waar stuwing optreedt, moet plastische weerstand aanwezig zijn. In dit
geval moet dus de plastische massa ineengeschoven zijn tot nog boven den
oorspronkelijken contractietop.

De sterke ineenschuiving van de plastische massa, welke bij de
contractie kan optreden, geeft de spier de mogelijkheid in ver-
korten toestand weerstand te bieden tegen verlenging, zonder
dat deze verkortingstoestand actief wordt gehandhaafd.

Niet alleen de stuwingsfactor, doch ook de remfactor kan zijn invloed
aan den contractietop doen gelden. Dit wordt duidelijk gemaakt door de
volgende proef:

Een spier, belast met 2 G., wordt eenige malen geprikkeld met tusschen^
poozen van ongeveer 8 min. Omstreeks den top van elke contractie wordt
extra belast met 4 G. Soms vindt deze extra belasting juist aan den top
plaats, soms even daarvoor of daarna; eenmaal blijft hij geheel achterwege.
Aan het eind van elke contractie wordt de extra last verwijderd (fig. 23),

Spier extra belast kort voor- en kort na het bereiken van den contractietop
H 31.

De contractietop bij 2 G. blijkt over een aanzienlijken afstand zuiver
horizontaal te loopen (c). Toch blijft de toestand van de spier gedurende
dezen tijd niet de zelfde. Brengen wij namelijk in den loop van dit hori-
zontale deel der contractiekromme den extra last aan, dan blijkt: hoe later
de belasting, des te grooter is het daarop volgende steile traject (vergelijk
kromme a, e en d).

Hieruit is te zien, dat ook gedurende den horizontalen top de verslap-
ping reeds in gang is. Het horizontale traject kan dus niet alleen teweeg
gebracht worden door het aanhouden van de verkorting der elastische ele-
menten. Wij hebben hier een bepaalden vorm van plastische remming voor
ons, die wij ons als volgt moeten voorstellen: Tengevolge van de deeltjes-
verschuiving bij de contractie ondervindt de beweging van de spier, zoo-
wel tijdens de crescente als tijdens de decrescente, een zekeren weerstand.

De remmende invloed van dezen opzichzelf constanten weerstand zal
toch op verschillende momenten van de contractie niet even groot zijn.
Over het algemeen zal hij de beweging slechts eenigszins vertragen. In
één phase van de contractie zal hij de beweging echter volkomen kunnen
blokkeeren, en wel omstreeks het punt van den bewegingsomkeer. Op dit
punt namelijk wegen de verkortingstendens en de verlengingstendens in
de spier tegen elkaar op. Even voor dat dit punt is bereikt, of even nadat
het is overschreden, zal de bewegingstendens in een van beide richtingen
zoo klein zijn, dat zelfs een geringe weerstand tot een volkomen remming
in staat is. Aan den contractietop kan dus de beweging worden „ge-
smoordquot;. Dit smoren bestaat uit een remming in twee opzichten: een rem-
-ming van het laatste deel van de verkorting, en een remming van het eer-
ste deel van de verlenging.

In kromme a, c, d en e zien wij de remming van het begin van de ver-
lenging; kromme b toont ons de remming van het eind van de verkorting.
Door een vergelijking met andere contracties zien wij, dat de spier op het
punt, waar hier de extra last wordt aangebracht, nog eenige neiging tot
verkorting bezit. Toch zet de verkorting, nadat het nieuwe elastische even-
wicht tot stand is gekomen, zich niet voort: het evenwicht van krachten is
iets verschoven en de bewegingsstilstand treedt wat vroeger in: de ver-
korting wordt gesmoord.

Figuur 23 toonde de „smoorweerstandquot; bij extra belasting aan den con-
contractietop, fig, 24 toont hem in het tegengestelde geval.

Een .spier, belast met 8 G., wordt geprikkeld. Na eenigen tijd wordt de
prikkeling herhaald. In den loop van het horizontale traject aan den con-
tractietop wordt de helft van den last weggenomen.

Nadat een verdere verkorting is opgetreden en het nieuwe spannings-
evenwicht zich heeft ingesteld, treedt een zeer veel langer horizontaal
traject op, dan bij den hoogen last. Het evenwicht is nu verschoven in
tegengestelden zin als bij de kromme van fig. 23 b.

Het optreden van den smoorweerstand is gekenmerkt door een zuiver
horizontaal verloop van de verkorting: Inderdaad treedt hier een volko-
men stilstand van de vormverandering op. Dit maakt het opzichzelf reeds
onwaarschijnlijk, dat wij hier een actief handhaven van een bepaalde
verkorting voor ons hebben. Bovendien is de overgang van de dikwijls
steile crescente in het horizontale traject vrij abrupt, in plaats van geleide-
lijk, zooals bij een lang aangehouden contractie.

Interessant is ook het plotselinge eind van het horizontale traject bij
deze contracties. Het versterkt den indruk, dat hier een labiel evenwicht
wordt verstoord.

Uitdrukkelijk zij hier nog eens vermeld, dat de horizontale top dus met
veroorzaakt wordt door den plastischen weerstand alléén, doch dat hij
ontstaat door een wisselwerking van spanning en plastischen weerstand.
Wij zagen dan ook, dat deze wisselwerking was te verbreken door een ge-
ringe extra belasting: optreden van steil traject in de decrescente.

In dezen smoorweerstand treedt een kenmerkende eigenschap van eiken
wrijvingsweerstand naar voren: Hij heft de evenredigheid tusschen span-
ning en lengte op. (In het onderhavige geval zou de spanning zich in een

verdere verkorting hebben geuit, indien de smoorweerstand had ontbro-
ken). De wrijvingsweerstand is tot de opheffing van deze evenredigheid
in staat, omdat hij tot op zekere hoogte toeneemt, naarmate grootere krach-
ten zich er tegen verzetten. In een ander verband zagen wij dit bij de stu-.
wingsverschijnselen. Wanneer de zich verzettende krachten te groot wor-
den geeft zulk een wrijvingsweerstand plotseling mee. Een voorbeeld geeft
het plotselinge eind van de horizontale top. In allerlei situaties vinden wi],
den invloed van den wrijvingsweerstand terug in deze kenmerkende dis-
continuiteit van de beweging. Ook ons geval is hiervan een voorbeeld:
de gelijkmatige overgang van verkorting in verlenging aan den contractie-
top wordt hier door den smoorweerstand gemaskeerd.

De plastische remming kan zich aan den contractietop — het
punt van den bewegingsomkeer — uiten als een „smooriveer-
standquot;, die het eind van de verkorting vervroegt en het begin
van de verlenging uitstelt.

Reeds aan het begin van ons onderzoek (blz. 19) wezen wij erop, dat
ook onder gelijke uitwendige omstandigheden de contracties dikwijls sterk
in hoogte verschillen. Dit verschil in hoogte nu blijkt met verschillen in
andere bijzonderheden van de contractie hand in hand te gaan, zoodat wij
van een hoog en een laag contractietype kunnen spreken. Een nadere be-
schouwing van deze typen is voor ons van groot belang, omdat zij ons een
inzicht geeft in de wisselwerking tusschen crescente en decrescente, die wij
tot nu toe slechts als afzonderlijke onderdeelen van de contractie hebben
leeren kennen.

1.nbsp;Een hoogere contractie gaat over het algemeen gepaard
met een steilere crescente (vergelijk fig. 25a en b).

2.nbsp;Hoe hooger de contractie, des te grooter is de strekking
na ontlasting tot op 1 G. aan den contractietop (tabel 7,
voorlaatste kolom).

Ontlastingspauze bij variaties in de contractiehoogte. (Opeenvolgende contrac-
ties van het zelfde dier in chronologische volgorde).

Uit het voorgaande Wijkt, dat bij de hooge contractie de vormverande-
ring ook sneller verloopt. Dit geldt niet alleen voor de verkorting (steilere
crescente), doch ook voor den daarop volgenden terugkeer tot de oude
lengte (grootere strekking, dus sterkere spontane verslapping).

Dit geeft ons echter nog geen aanwijzing, omtrent dat, wat er tijdens
de contractie gebeurt. De langzame vormverandering bij de lage con-
tracties kan namelijk twee verschillende oorzaken hebben: een trager ver-
loop van de contractieprocessen en een sterkere plastische remming.

Wij zijn echter in staat langs een anderen weg beide factoren van elkaar
te onderscheiden. Wanneer wij bij het lagere contractietype een sterkere
plastische remming voor ons hebben, moet deze zich openbaren in een
giooteren smoorweerstand. Inderdaad blijkt dit nu het geval. Wanneer
wij namelijk gelijk belaste spieren ontlasten tot op 1 G., nadat de contrac-
tietop is bereikt, vinden wij:

3. Hoe hooger de contractie, des te kleiner is de verkorting
na ontlasting aan den contractietop (fig. 25 en tabel 7,
laatste kolom).

Aan den contractietop heeft de spier dus een overschot aan spanning,
dat niet tot uiting zou zijn gekomen, wanneer niet was ontlast. (Met het
wegnemen van den last werd steeds gewacht tot de contractie duidehjk over
het hoogste punt heen was). Dit spanningsoverschot is bij de lage con-
tracties het grootst. Hieruit kunnen wij afleiden:

Het optreden van het lage contractietype berust niet (uitslui-
tend) op een geringere spanningsontwikkeling.
Daarnaast moet er een tegenwerkende factor aanwezig zijn,
die bij het lage contractietype grooter is dan bij het hooge: de
smoorweerstand.

Het is natuurlijk niet uitgesloten, dat bij het lage contractietype naast
een grootere plastische remming, tevens een geringere spanningsontwik-
keling optreedt. Doch ook indien dit zoo zou zijn, blijkt uit het vorige, dat
de spanning aan den contractietop in ieder geval bij het lage type groo-
tcr is dan bij het hooge. De spanning, die bij het hooge contractietype
nog juist toereikend is om den last te heffen, is dit bij het lage type —
tengevolge van den grooteren smoorweerstand ■— niet.

Hoe moeten wij ons den materieelen grondslag voor dit verschil in
contractietype voorstellen?

Wij staan hier voor de moeilijkheid, dat wij niet alleen twee verschil-
lende substraten met elkaar vergelijken (twee spieren met een verschillen-
den inwendigen toestand), doch dat deze substraten beide tevens actief
veranderen (contractie).

Een steun bij het vormen van onze voorstelhng geeft de vergelijking
van geplasticeerd met gevulcaniseerde rubber, die ten opzichte van elkaar
volkomen analoge verschillen blijken te vertoonen, terwijl hier uiteraard
van een actieve verandering geen sprake is.

Een elastiekje, zooals zij om pakjes gebruikt worden, wordt gespannen
met 7 G. Dan wordt snel een rekgewicht aangebracht van 14 G. Na 1 min.
rekking wordt dit rekgewicht weer snel verwijderd. De schrijver wordt op
het uitgangspunt teruggebracht, en de proef wordt herhaald met een
reepje 60 min. geplasticeerde rubber (F. L. crêpe 381). (Figuur 26).

Bij de gevulcaniseerde rubber (elastiek) wordt bij terugkeer tot den
ouden last de oorspronkelijke lengte onmiddellijk en vrijwel volledig her-
steld.

Bij de plastische rubber daarentegen is de recovery langzaam en onvol-
ledig (plastische remming).

Plastische- en gevulcaniseerde rubber verschillen in hun vorm-
verandering op een zelfde wijze als de Metridiumspier gedu-
rende een contractie van het lage- en van het hooge type.
Zoowel bij de plastische rubber als bij het lage contractietype
is de vormverandering vertraagd en minder groot.

Nu verklaart men het verschil in gedrag tusschen geplasticeerde en ge-
vulcaniseerde rubber door bepaalde verschillen in hun bouw. Er zijn aan-

wijzingen, dat in de plastische rubber de moleculen langgerekte ketens
vormen, die min of meer onafhankelijk zijn van elkaar. Bij het vulcanisa-
tieproces zouden er tusschen deze ketens zijverbindingen optreden, zoodat
er een doorloopende structuur ontstaat. Men stelt zich dus voor, dat het
verschil tusschen plastische en elastische rubber hierin bestaat, dat de
laatste meer structuur vertoont, of, zooals wij dat ook kunnen uitdrukken,
een ,,hoogeren structuur graadquot; bezit.

Aan de vollediger beweging en de snellere vormverandering
van gevulcaniseerde- ten opzichte van plastische rubber ligt
een hoogere structuurgraad ten grondslag.

Daar wij reeds op verschillende punten analoge eigenschappen bij Me-
tridiumspier en rubber hebben leeren kennen, kunnen wij ook het verschil
tusschen het hooge en het lage contractietype zien als een onderscheid in
structuurgraad. Wij moeten ons dan voorstellen, dat gedurende het con-
tractieproces de elastische elementen met elkaar een vastere eenheid vor-
men, waardoor de lage structuurgraad, dien de rustende spier ongetwijfeld
bezit (uitgesproken plastische eigenschappen), wordt verhoogd. Bij het
lage contractietype zou dit proces dan minder volledig verloopen dan bij
het hooge.

Het onderscheid tusschen het hooge en het lage contractietype
bij de Metridiumspier is terug te brengen tot een verschil in
structuurgraad; aan een hooger contractietype ligt een hoo-
gere structuurgraad ten grondslag.

Daar de lage structuurgraad een losser verband van de deeltjes betee-
kent, moet een contractie bij lagen structuurgraad gepaard gaan met een
grootere deeltjesverschuiving. Inderdaad blijkt dit het geval.

Fig. 25a (zie blz. 55) toont een typisch voorbeeld van hoogen structuur-
graad: hooge contractie, snelle vormverandering, kleine verkorting bij ont-
lasting aan den contractietop: (groot nuttig effect).

Fig. 25b (zelfde belasting) geeft een typisch voorbeeld van lagen struc-
tuurgraad: lage contractie, langzame vormverandering, klein nuttig effect.

contractie met lagen structuurgraad daarentegen sterken plastischen weer-
stand vertoont. Wanneer plastischen weerstand wordt geboden bij een
kleinere lengte, dan vóór de contractie, moet de plastische massa geduren-
de de contractie ineen geschoven zijn.

Dat de weerstand in decrescente b van plastischen aard is, en niet be-
rust op een uitblijven van de verslapping der elastische elementen, blijkt
uit het verloop van de kromme, wanneer de oude last weer wordt aange-
bracht: spoedig wordt de abscis nu bereikt.

Een sterkere deeltjesverschuiving zal behalve door een grooteren plas-
tischen weerstand, ook door een grooteren slipfactor de contractie kunnen
verlagen. Terwijl wij echter de grootte van den plastischen weerstand
kunnen nagaan door ontlasting aan den contractietop, kunnen wij den
slipfactor bij de contractie niet afzonderlijk aantoonen.

Fig. 25 toont tevens, welke verschillen in structuurgraad bij een zelfde
spier kunnen voorkomen: beide afgebeelde contracties volgden onmiddel-
lijk op elkaar; tusschen b en a hgt een tijdsinterval van 15 min.

In tegenstelling met andere spieren (zie Helix, blz. 103, blijft bij Metri-
dium ook in de contracties met hoogen structuurgraad de deeltjesverschui-
ving nooit geheel achterwege. Dit bleek ons reeds uit de proeven met
rem- en ontlastingspauze (blz. 43, 48): Steeds vertoonde het laatste deel
van de decrescente plastische rekking (geen steil traject') tot de abscis na
de pauze. Zie verder blz. 67).

Een van de merkwaardigste verschijnselen bij een hoogen structuur-
graad is de grootere snelheid der vormverandering. Het schijnt parado-
xaal, dat een hoogere structuurgraad — een vaster verband dus tusschen
de deeltjes, en daarmee een geringere onderlinge beweegbaarheid — juist
de inwendige beweegbaarheid van het geheel vergroot. Dit te meer, daar
later zal blijken, dat een vaster worden van het onderlinge verband

inderdaad ook de omgekeerde uitwerking kan hebben. Toch vinden wij dit
verband tusschen structuurgraad en snelheid van vormverandering, ook in
dc proeven, die hieronder volgen, van verschillende zijden bevestigd. Wij
kunnen ons voorstellen, dat de betere beweegbaarheid ligt in een betere
samenwerking der deeltjes. Wanneer de elastische elementen met elkaar
zijn verbonden, zijn zij gedwongen in onderlinge orde van vorm te verande-
ren, terwijl dit anders meer chaotisch geschiedt, waarbij er energie door
onderlinge tegenwerking verloren moet gaan. Dit geldt zoowel voor de
crescente als voor de decrescente, evenzeer als voor de besproken reco-
very van plastische en gevulcaniseerde rubber.

Uit het vorige blijkt, dat onze beschouwingen omtrent den structuur-
graad geen nadere voorstelling in houden over het lot van de plastische
massa bij de structuurvorming. Op zichzelf kunnen wij uit het optreden
van een grooteren plastischen weerstand bij lageren structuurgraad niet
afleiden, dat er plastische massa bij de structuurvorming verdwijnt. De
plastische weerstand, die wij hier waarnemen, behoeven wij namelijk niet
noodzakelijk toe te schrijven aan de eigenschappen van een afzonderlijke
plastische massa. Wanneer de elastische elementen bij lagen structuur-
graad meer onafhankelijk van elkaar zijn, kunnen zij elkaar in hun bewe-.
ging hinderen, en zoo zelf de oorzaak zijn van een plastische remming
(wrijvingsweerstand). Voorzoover zij zich gedragen als afzonderlijke indi-
viduen, vormen zij zelf ,,deeltjes van de plastische massaquot;. Zoolang echter
onze kennis, van wat er in de spier gebeurt, niet vollediger is, doen wij
toch goed de voorstelling van een afzonderlijke plastische massa te hand-
haven, ook al zou deze later slechts een symbool blijken te zijn voor een
complex van eigenschappen, dat wij niet aan een afzonderlijk soort van
deeltjes behoeven toe te schrijven. Zoo moeten wij voor de verklaring van
de stuwing althans het bestaan van twee phasen blijven aannemen. (Zie da
onderzoekingen over „dilatancyquot; van Freundlich, blz 106).

Een steun voor onze opvatting aangaande den structuurgraad vinden wij
in den invloed van een sterke temperatuursverlaging op het contractie-
Verloop. De invloed van de temperatuur op de contractie werd nagegaan
met behulp van de oude proefopstelling (fig. 6).

De spier werd bij kamertemperatuur eenige malen geprikkeld met tus-
schenpoozen van 6—10 minuten. Dan werd het water in de mantel ver-
vangen door water met ijs, totdat de ruimte, waarin zich het bakje met de
spier bevond, de gewenschte temperatuur had bereikt. Nu werd een uur
gewacht, om zeker te zijn, dat ook de spier deze temperatuur had aangeno-
men. Gedurende dezen tijd werd de temperatuur constant gehouden. Na-
dat nu eenige malen was geprikkeld, werd de oude temperatuur in den
watermantel hersteld, en na een uur werden eenige contrólebepalingen
verricht.

Omdat de contractiehoogten van een zelfde spier bij gelijk blijvende tem-
peratuur, naar wij zagen, reeds vrij sterk kunnen verschillen, mochten de
temperatuur-intervallen niet te klein worden genomen. Wij zullen daarom
in het volgende vergelijken de contracties bij kamertemperatuur (16—21°
C.) met die bij kou (1—8° C.).

Het resultaat van 31 vergelijkingen bij 19 verschillende dieren (fig. 28.
tabel 12) kunnen wij als volgt samenvatten:

Contractie bij kou lager, crescente minder steil dan bij kamertemperatuur 9 (4) ^

De invloed van kou op de contractie van drie verschillende spieren.
1 Conctractie bij kou lager.

') Door den ongunstigen invloed van de temperatuurswisseling en den langen wacht-
tijd bleek de controleproef dikwijls niet meer betrouwbaar. Tusschen haakjes is het aan-
tal gevallen met een betrouwbare controleproef vermeld.

Kou kan de contractie zoowel verlagen als verhoogen.
In het laatste geval is de contractiesnelheid bij de lage tempera-
tuur niet verkleind.

Dat de verschillende invloed van de lage temperatuur niet is te wijten aan onopge-
merkte verschillen in de proefomstandigheden, blijkt uit tabel 9. Deze toont, dat gedu-
rende één zelfde temperatuursverlaging zoowel contracties kunnen optreden, die aanzien-
lijk hooger — als contracties, die aanzienlijk lager zijn dan bij kamertemperatuur.

Verhoogende en verlagende invloed van kou op de contractie gedurende de
zelfde proef.

Tweemaal werd een spier langer dan vier uur onder den invloed van
de lage temperatuur gehouden. Zooals uit tabel 10 blijkt, werd de con-
tractiehoogte hierdoor niet veranderd.

Deze proeven bij lage temperatuur vormen een belangrijken toetssteen
voor onze opvatting aangaande den structuur van de spier gedurende de
contractie: Over het algemeen toch kunnen wij bij lage temperatuur een
lage contractie verwachten van het type, dat fig. 27 I ons toont: De che-
mische processen verloopen dan minder snel, terwijl de verkorting bo-
vendien zal worden vertraagd door het toenemen van den plastischen
weer.stand.

Wanneer desondanks zelfs bij een temperatuur van 1 ° C. de contrac-
ties aanzienlijk hooger kunnen zijn en een even steile crescente kunnen
bezitten als bij ongeveer 16° (vergelijk fig. 27 III), ligt hierin een sterke
aanwijzing, dat wij hier een verhooging van den structuurgraad voor ons
hebben.

Of deze opvatting juist is, kan blijken uit het verloop van de decres-
cente. De rechtstreeksche invloed van de kou op de decrescente kan slechts
een vertragende zijn, hetzij door verlangzaming van de verslapping der
elastische elementen, hetzij door vergrooting van den plastischen weer-
stand. Een verhooging van den structuurgraad moet echter ook hier de
snelheid van de vormverandering doen toenemen. Fig. 28 toont, dat dit
inderdaad het geval kan zijn.

De contractie is hier bij l'/2° C. iets hooger dan bij 19°, terwijl de de-
crescente bij l'/2° het steilst is.

Dat een steiler verloop van de decrescente bij kou slechts zelden is aan
te toonen, ligt voor de hand. De kou oefent ook een tegengestelden in-
vloed op de crescente uit doordat zij de taaiheid van de plastische massa
verhoogt. Dit maakt, dat de verschillen in geen geval groot zijn. En het
is zeer moeilijk kleine verschillen in steilheid bij twee decrescenten aan te
toonen, wanneer de contracties in hoogte van elkaar verschillen..

Hoe moeten wij ons deze verhooging voorstellen?
Waarschijnlijk ligt aan het optreden van een hoogeren structuurgraad
bij kou een geheel ander proces ten grondslag dan aan de normale struc-
tuurvorming gedurende de contractie. Het is namelijk niet aan te nemen,
dat deze normale structuurvorming bij zoo lage temperatuur beter zou ver-
loopen dan bij een hoogere. Wij kunnen ons den invloed van de lage tem-

peratuur als volgt voorstellen: Tengevolge van de geringere bewegelijk-
heid van de deeltjes treden er onderlinge verbindingen op, die zich bij
hoogere temperatuur niet kunnen handhaven. Het verband, dat zoo wordt
gevormd, kunnen wij als „schijnstructuurquot; onderscheiden van de struc-
tuur, welke gedurende de contractie ontstaat.

Aan den eenen kant vinden wij in de vorige proeven een bevestiging
van onze opvattingen aangaande het belang van den structuurgraad voor
het verloop van de contractie.

Terwijl wij namelijk kunnen aannemen, dat de structuur hier op een
geheel andere wijze dan de normale tot stand komt, is toch het effect het-
zelfde: snellere vormverandering, grootere contractiehoogte. Het komt dus
aan op de aanwezigheid van een structuur, niet op haar oorsprong.

Aan den anderen kant bestaan er tusschen de ,,ware structuurquot; en
de „schijnstructuurquot; groote verschillen:

De ware structuurvorming moet niet slechts bestaan in een verbinding
der deeltjes, doch tevens in een gericht worden daarvan: zonder orde
geen uitwendige arbeid. De vorming van een schijnstructuur daarentegen
bestaat in het optreden van toevallige verbindingen, doch niet in een ge-
richt worden.

Het is ons onbekend, hoe bij de ware structuurvorming gedurende de
contractie het verbinden en het gericht worden met elkaar samenhangen.
Wij kunnen dus niet beoordeelen, in hoeverre het effect van een hooge-
ren structuur op het contractieverloop toe te schrijven is aan een betere
verbinding der deeltjes, in hoeverre aan een beter gericht worden.

Beide processen sluiten echter de mogelijkheid in van een paradoxaal
gedrag van de spier bij een structuurverhooging. Wij zullen dit eerst na-
gaan voor wat de verbinding betreft.

Wanneer de onderlinge verbinding der elastische elementen toeneemt
(bijvoorbeeld door het vaster worden van de plastische massa) moet dit
vooreerst leiden tot een toenemen van den onderlingen hinder, en dus tot
een vertraging van de beweging. Wanneer echter deze verbinding zoo
vast wordt, dat zij elke onderlinge tegenwerking uitsluit, zal de bewe-
ging juist sneller kunnen geschieden.

De invloed van de kou op contracties met een hoogen en lagen struc-
tuurgraad is in overeenstemming met deze beschouwingen:

Contracties, die reeds een lagen structuurgraad bij kamer-
temperatuur bezitten, worden door kou verlaagd.
Contracties, die reeds een hoogen structuurgraad bij kamer-
temperatuur bezitten, worden over het algemeen door kou
verhoogd of althans niet verlaagd.

Bij contracties met lagen structuurgraad zijn de elastische elementen
onderling weinig verbonden; hier is mogelijkheid groot, dat een toene-
men van de verbindingen tot een grooteren weerstand voert.

Bij de contracties met hoogen structuurgraad zijn de verbindingen blijk-
baar reeds zoo vast, dat de onderlinge hinder grootendeels is opgeheven.
Hier zal een verbetering der verbindingen slechts tot een verbetering van
het contractie-effect leiden.

Deze uitkomst brengt nog eens duidelijk aan het licht, dat ook bij con-
tracties met hoogen structuurgraad de deeltjesverschuiving nooit geheel
achterwege blijft (zie blz. 58). Wanneer het onderlinge verband reeds
volkomen was, zou dat door kou namelijk niet kunnen worden verbeterd.
Inderdaad vinden wij bij de voetspier van Helix in goeden toestand, waar
de contractie geheel zonder deeltjesverschuiving verloopt, geen verhoo-
genden invloed van de kou (zie blz. 104).

Ook vanuit het gezichtspunt van het gericht zijn van de deeltjes, is de
besproken invloed van de temperatuur op hooge en lage contracties te
verklaren. Bij de contracties met hoogen structuurgraad zijn de deeltjes
reeds in sterke mate gericht. In dit geval zal een betere onderlinge ver-
bmding het effect van de samenwerking doen toenemen. Bij de contrac-
ties met lagen structuurgraad daarentegen kunnen wij aannemen, dat dit
gericht zijn veel minder sterk is. Wanneer er nu verbindingen optreden,
kan dit slechts het effect van de onderlinge tegenwerking vergrooten.

Bij drie van de vijf spieren, die veel hoogere contracties gaven bij kou,
trad ook bij kamertemperatuur tusschen de normale contracties een en-
kele op, die duidelijk hooger was. Ook hierin ligt een aanwijzing voor
het belang van den inwendigen toestand van de spier voor het resultaat
van de temperatuursverlaging. Alleen wanneer de neiging tot het optreden
van hooge contracties reeds bestaat, wordt dit optreden door de tempe-
ratuursverlaging bevorderd.

Wanneer wij in de zoo juist beschreven uitwerking van de kou op het
contractieverloop van de Metridiumspier inderdaad den bedoelden invloed
van de temperatuursverlaging mogen zien, moet deze eveneens terug te
vinden zijn bij stoffen, die een analoge structuur bezitten.

Inderdaad vinden wij deze ,,temperatuurparadoxquot; terug bij geplasticeer-
de rubber.

Fig. 29 I toont ons de uitkomst van een reeks recovery-bepalingen, ver-
richt door van Rossem en van der Meyden [37]. Zij bepaal-
den de recovery van 15 min. geplasticeerde rubber (F. L. crêpe 381) bij
verschillende temperatuur door de diktevermeerdering te meten na afloop
van een samenpersing. Zooals te verwachten was, neemt de slip factor bij
lageren temperatuur af, hetgeen blijkt uit een volledige recovery. Omge-
keerd moet de plastische remming bij lage temperatuur toenemen. Deson-
danks zien wij dat de vormverandering hij 16° C. sneller geschiedt dan
hij 45°.

Een andere reeks van recovery-bepalingen bij geplasticeerde rubber toont
ons het tegengestelde effect van de temperatuursverlaging ( fig. 29 II).
De bepalingen werden verricht door L. Vroman (niet gepubliceerd)
volgens de ook door ons gebruikte methode. Hij werkte met de zelfde
rubber als v a n R o s s e m (F. L. crêpe 381, Rijksrubberdienst, Delft), die
echter langer was geplasticeerd (30 en 60 min.). In Vro man's proe-

Hoewel wij voorzichtig moeten zijn met het vergelijken van bepalingen,
verricht volgens een eenigszins andere methode, is het toch zeer interes-
sant, dat juist V r o m a n langer geplasticeerde rubber gebruikte. Door
het plasticeeren wordt immers de structuurgraad verlaagd!

Het ontbreken van een temperatuur-optimum.
De invloed van hooge temperatuur op de contractie.

Met den tegenstrijdigen invloed van de temperatuur op de contractie
is in overeenstemming, dat er geen optimum temperatuur voor de con-
tractie is te vinden.

Dat er geen optimum ligt in het gebied tusschen O en 18° C. is uit het
voorgaande gebleken. Dat ook boven deze temperatuur geen optimum
voorkomt, toont de vergelijking van de contractiehoogte bij kamertempera-
tuur (16—21° C.) en warmte (25—33°). Hieronder volgt het resultaat
van 14 vergelijkingen bij 6 verschillende dieren (zie fig 30, tabel 11):

Bij hooge temperatuur is over het algemeen de crescente steiler
en de contractie lager dan bij kamertemperatuur.

Fig. 31 toont nog eens het voorkomen van contracties van ongeveer
gelijke hoogte bij zeer verschillende temperaturen.

Het ontbreken van een temperatuur-optimum voor de contractiehoogte.
B 52 VI, B 49 I, B 55 III. B 56 I.

In verschillende opzichten heeft de last op het verloop van de contractie
een sterken invloed. Dit blijkt uit de volgende proef:

Een Metridiumspier, belast met 5 G., wordt met tusschenpoozen van 7
minuten eenige malen geprikkeld. Het zelfde wordt herhaald met grooteren
en kleineren last (fig. 32a, tabel 12).

Bij hoogen last is de contractiehoogte kleiner en de crescente
minder steil dan bij lagen.

Op zichzelf ligt een dergelijke invloed van den last voor de hand. Het
belangrijke is echter, dat deze invloed zeer veel sterker is dan bij andere
spieren. Dit toont de vergelijking met een analoge belastingsproef bij de
voetspier van de wijngaardslak, Hehx pomatia (fig. 32, tabel 13).

Het ontbreken van den invloed van den last op de contractiehoogte bij de voet-
spier van Helix.

i ? 3 ■ n	Last	Contractiehoogte
lt; n	2 G.	49 m.M.
lt; 0		44 „
kT		50 „
	5 „	38 „
		42 „
		36 „
	10 „	11
		18 „
		10 „

Uit deze beide gegevens kunnen wij den aard van den invloed, dien de
last op contractie uitoefent, niet afleiden. Een derde verschijnsel geeft
ons echter een aanwijzing:

Een spier, belast met 2 G., wordt geprikkeld. Dan wordt de prikkeling
herhaald met den dubbelen last (fig. 33),

Deze uitkomst is voor ons inzicht van groot belang. In tegenstelling im-
mers met de beide vorige, is hier elke verklaring door een rechtstreekschen
invloed van den last uitgesloten. Bij een hoogeren last zouden wij namelijk
gedurende de decrescente juist een sterkere rekking verwachten.

Dit maakt het ook begrijpelijk, dat de vertragende invloed van den hoogen last op de
decrescente niet steeds zoo duidelijk is als in dit voorbeeld. Algemeen vinden wij echter
dat bij hoogen last de decrescente niet steiler is dan bij lagen.

Wij kunnen hieruit het volgende afleiden: Wanneer wij hier niet een
rechtstreekschen invloed van dén last voor ons hebben, moet de last ge-
durende de contractie den toestand van de spier hebben veranderd.

Indien deze gevolgtrekking juist is, moet echter de decrescente dezelfde
vertraging vertoonen, wanneer de grootere last slechts gedurende de cres-
cente inwerkt. Inderdaad blijkt dit het geval:

De spier, belast met 6 G., wordt geprikkeld. Na afloop van de con-
tractie wordt de last tot 2 G. verminderd. De schrijver wordt op zijn uit-
gangspunt teruggebracht en er wordt opnieuw geprikkeld. Zoodra de con-
tractietop is bereikt, wordt een extra last van 4 G. aangebracht, zoodat de
decescente van deze contractie, evenals van de vorige. 6 G. draagt (fig.
34, tabel 14).

De spier, welke (alleen) tijdens de crescente een geringen last droeg, is
aan den contractietop de kortste, aan het eind van de decrescente daaren-

Hoewel de contractietop bij den grooten last aanzienlijk lager ligt dan bij
den kleinen, wordt tijdens de decrescente toch zooveel meer weerstand
geboden, dat zij tenslotte hooger verloopt dan de decrescente bij kleinen
last. Wegens deze tegenstrijdigheid is de proef door J o r d a n, die haar
het eerst verrichtte, genoemd de paradox van de crescente ([23], blz. 27).

De last, welke gedurende de contractie geheven wordt, verandert den
toestand van de spier. Deze verandering uit zich in een vertraging van de
vormverandering, zoowel gedurende de crescente als gedurende de de-
crescente, en in een minder groote verkorting. Doch dit zijn juist de ken-
merken van een verlaging van den structuurgraad. Dit brengt ons tot de
conclusie:

De last, welke gedurende de crescente geheven wordt, ver-
laagt den structuurgraad.

Een lage structuurgraad moet tevens tot uiting komen in een sterke
verkorting na ontlasting aan den contractietop. Inderdaad neemt deze ver-
korting bij hoogen last sterk toe (tabel 15).

De inoloed van den Iaf:t op de verkorting bij ontlasting aan den contractietop
en op de contractiehoogte.

Wij kunnen dit echter niet als argument naar voren brengen, omdat ons
een punt van vergelijking ontbreekt. Reeds de elastische verkorting zal bij
hoogen last grooter zijn dan bij lagen, en een vergelijking met ontlastings-

proeven bij de rustende spier is niet geoorloofd, omdat wij den toestand
van de contraheerende spier niet rechtstreeks met dien van de spier in rust
kunnen vergelijken.

De mogelijkheid blijft bestaan, dat de elastische elementen op een ver-
korting reflectorisch reageeren met een vertraagde verslapping. Ook dit
zou een minder steile decrescente tot gevolg hebben. Bij een dergelijken
reflex echter mogen wij verwachten, dat het resultaat niet verandert, wan-
neer na de opwekking ervan de last wordt verminderd. In dit geval zal
dus de steilheid van de decrescente het zelfde zijn, wanneer de hooge last
gedurende de heele crescente inwerkt, of slechts gedurende een gedeelte.
Uit de volgende proeven blijkt echter, dat het tegengestelde het geval is.

Vanuit het zelfde beginpunt worden achtereenvolgens eenige contrac-
ties opgenomen met een last van 8 G. Gedurende elke contractie wordt een
extra last aangebracht, eveneens van 8 G., op een verschillend tijdstip na
het begin. Zoo wordt in het eene uiterste de dubbele last gedurende de
heele crescente gedragen, terwijl in het andere uiterste de heele crescente
met enkelen last wordt afgelegd, en eerst aan den contractietop dubbel
wordt belast (fig. 35, tabel 16).

IInbsp;Decrescenten van deze contracties, geteekend met het zelfde toppunt.
H 33 I.

Hoe langer de extra last tijdens de crescente gedragen werd. des te minder steil
is de decrescente.

In de figuur komt het op de eerste gedeelten van de decrescenten aan.
daar bij het latere traject de stuwing een rol gaat spelen. Wij zien, dat
tijdens de decrescente des te meer weerstand wordt geboden, naarmate de
hooge last langer is gedragen.

Weliswaar is de mogelijkheid niet weerlegd, dat wij te doen hebben met
een ingewikkelder reflex, waarbij het resultaat evenredig zou zijn met den
inwerkingsduur van den hoogen last^). Het is echter wel zeer onwaar-

Zoo beschrijft Sherrington reflexen van de Vertebratenspier in verbinding
met het centrale zenuwstelsel.Hier blijken bij de contractie niet alle eenheden („motor-
unitsquot;) van de spier in actie te komen. Naarmate de spanning hooger is, kunnen reflec-
torisch meer „motor unitsquot; worden ingeschakeld („recruitmentquot;). Uit den histologischen
opbouw van de Metridiumspier blijkt, dat hier van een verdeeling van de spier in een-
heden, die elk voor zich met een centraal punt van het zenuwstelsel zijn verbonden, geen
sprake is: het netvormige zenuwstelsel breidt zich gelijkmatig over alle spieren uit; de
heele spier is een enkele „motor unitquot;. „Recruitment' is hier dus niet mogelijk.

schijnlijk, dat bij dit dier met zijn primitieve netvormige zenuwstelsel een
dergelijke gecompliceerde reflex zou voorkomen.

Het verkregen resultaat versterkt onze zienswijze nog op een tweede
punt. Bij de paradox van de crescente zou men kunnen opmerken, dat
de decrescente na extra belasting aan den top daarom zoo steil ver-
loopt, omdat zich op dat oogenblik een evenwicht met den nieuwen last
nog zou moeten instellen: ook het begin van een rekkingskromme heeft
een steil verloop, Fig. 35 toont ons echter, dat ook bij extra belasting, even
voordat de top werd bereikt, de decrescente steiler verloopt dan wanneer
de hooge last vanaf het begin gedragen werd.

Het voorgaande toont dus nog eens duidelijk aan, dat het verloop van
de decrescente mede wordt bepaald door iets, dat aan die decrescente
vooraf ging. Door een wijziging in de vorige proef komt dit nog overtui-
gender naar voren. In plaats van de contracties te doen plaats vinden eerst
met den kleinen, daarna met den grooten last, kunnen wij ze alle laten be-
ginnen met den extra last, die dan op verschillende hoogte wordt wegge-
nomen. Daar in het uiterste geval de extra last gedurende de heele con-
tractie inwerkt, wordt deze ter wille van de vergelijkbaarheid bij alle ove-
rige contracties weer aangebracht, wanneer de top is bereikt (fig. 36).

Uit deze proef blijkt, dat de extra last ook dan invloed heeft op de de-
crescente, wanneer hij voor het begin daarvan reeds eenigen tijd was ver-
wijderd, Bovendien laat deze proef nog eens zien, dat de groote steilheid

bij extra belasting aan het begin van de decrescente niet alleen kan zijn ver-
oorzaakt door een momenteele reactie van de spier op den nieuwen last.

De decrescente biedt meer weerstand tegen rekking, naar-
mate gedurende de crescente een hoogeren last wordt ge-
heven.

Deze weerstand is des te grooter, naarmate de hooge last over
een langer traject van de crescente wordt gedragen, onverschil-
lig of dit traject aan het begin of aan het eind van de cres-
cente ligt.

Wordt de last echter pas na het bereiken van den contractie-
top verhoogd, dan verloopt de decrescente juist minder steil.

Naarmate de structuurgraad lager is, blijkt een verhooging van den last
haar invloed op de contractie sterker te doen gelden. Dit toont tabel 17.

1) Niet uitgedrukt in absolute maat, doch in verhouding tot de gem. contr.h. bij 5 G. in zelfde proef

In de eerste kolom is de gemiddelde contractiehoogte aangegeven bij
5 G. („standaardcontractiequot;). In de tweede kolom is vermeld hoeveel
maal de contracties bij anderen last in dezelfde proef hooger of lager
waren dan de standaardcontractie. Uit de tabel blijkt, dat het verschil

in hoogte tusschen contracties bij hoogen en bij lagen last kleiner is naar-
mate de standaardcontractie hooger is.

Hoewel het voor de hand ligt, dat de verlagende invloed van den last
op de structuurgraad minder groot is, naarmate de structuurvorming in
de spier beter verloopt, kunnen wij uit deze gegevens geen gevolgtrek-
kingen maken, zoolang ons de aard van de structuurverlaging door den
last niet nader bekend is.

In het voorgaande is ons gebleken, dat bij de Metridiumspier het
leveren van uitwendigen arbeid door contractie gepaard gaat met struc-
tuurvorming.

Aan den anderen kant zagen wij, dat bij het heffen van een grooten
last de structuurvorming juist minder goed verliep.

Deze schijnbare tegenstrijdigheid past echter geheel in het biologische
beeld, dat wij ons van deze spier hebben gevormd.

Zij heeft niet tot taak, bij de samentrekking een grooten uitwendigen
weerstand te overwinnen, doch moet een geringen overdruk gedurende
langen tijd vasthouden (blz. 4).

Wij zagen reeds, hoe bij de niet geprikkelde spier de handhaving van
den vorm grootendeels geschiedt met behulp van de natuurkundige eigen-
schappen van de spiersubstantie: recovery bij terugkeer tot de oude leng-
te (blz. 25), stuwing bij snelle uitrekking (blz. 33).

Bij de gecontraheerde spier vinden wij nu iets dergelijks. Weliswaar
is het effect van de contractie bij lagen structuurgraad kleiner, doch het
oeconomisch vasthouden van de eens verkregen lengte is gemakkelijker
door de vergrooting van den plastischen weerstand.

Niet alleen bij de vergelijking van het gedrag van de Metridiumspier
in verschillende omstandigheden, doch ook bij de vergelijking van analoge
spieren bij verschillende dieren vinden wij den invloed van den structuur-
graad. Als voorbeeld hiervan diene een enkele proef bij de wijngaardslak
Helix pomatia.

Een Helixvoet (met hoogen, doch niet volledigen structuurgraad, zie
blz. 113), wordt belast met 2 G., en met tusschenpoozen van 4 min.

geprikkeld; dan wordt de last tot 7 G. verhoogd. Na een rusttijd wordt
opnieuw geprikkeld. Tenslotte wordt de last weer teruggebracht tot 2 G.,
waarna de prikkeling wordt herhaald (fig. 37, tabel 18).

De inoloed van den last op de plaats van de contractiebasis bij de voet spier van
Helix. (Opeenvolgende contracties van het zelfde dier in chronologische volg-
orde).

Bij lagen last ligt de basis der opeenvolgende contracties telkens hooger,
bij hoogen last telkens lager.

1.nbsp;De grootte van den last heeft weinig invloed op de hoogte van de
contractie en de steilheid van de crescente.

2.nbsp;De grootte van den last heeft een sterken invloed op de plaats van
de contractiebasis (contractieniveau).

Met een geringe deeltjesverschuiving zijn beide verschijnselen te ver-
klaren: gedurende de crescente ontbreekt geheel of gedeeltelijk het slip-
pen (gevolg: kleine invloed van den last), gedurende de decrescente
ontbreekt geheel of gedeeltelijk de stuwing (gevolg; groote invloed van
den last). Omdat door het ontbreken van de stuwing de rekking niet
wordt geremd, heeft het tijdsinterval tusschen twee op elkaar volgende
contracties bij Helix een aanzienlijk grooter invloed op de plaats van de
contractiebasis dan bij Metridium. Is dit interval namelijk klein, dan heeft
de spier geen gelegenheid, om tot zijn oude lengte terug te keeren; is
het daarentegen groot, dan is de spier door de rekking zijn oorspron-
kelijke lengte reeds gepasseerd. De tijd tusschen twee contracties speelt
in dit geval dus de rol van ,,beperkende factorquot;.

Daar de rekking bij Metridium over het algemeen door de stuwing
vrijwel tot stilstand wordt gebracht, is het hier mogelijk, het interval zoo
groot te kiezen, dat de tijd bijna niet meer van invloed is op de lengte, die
de spier aanneemt.

Het is overigens goed er op te wijzen, dat wij hier slechts met gra-
dueele verschillen tusschen de beide spieren hebben te doen. Zoo blijkt
juist uit het feit, dat de Helixspier geen vaste ,,uitgangslengtequot; bezit
dat ook hier een deeltjesverschuiving, en dus een zekere stuwing, aanwe-
zig moet zijn. Het gaat dus bij Helix niet zoo zeer om het ontbreken
Van stuwing als wel om het optreden van een kleinere stuwingsconstante

(zie blz. 35). Aan den anderen kant kunnen wij het beschreven verschijn-
sel ook bij Metridium wel eens aantreffen, zooals tabel 19 toont, al is
dit een uitzondering.

De inoloed van den last op de plaats van de contractiebasis bij Metridium.
Kangschikking chronologisch.

Bij lagen last ligt de basis der opeenvolgende contracties telkens hooger,
bij hoogen last telkens lager.

Bij den voet van Helix heeft de last minder invloed op de
crescente en meer invloed op de decrescente dan bij onze
Metridiumspier.

Bij het nagaan van den structuurgraad bleek duidelijk, dat er verband bestaat tus-
schen de processen tijdens de crescente en die tijdens de decrescente. Echter ook buiten
de verschijnselen om, die op den structuurgraad betrekking hebben, vinden wij hiervoor
aanwijzingen. Dikwijls blijkt, dat een bepaalde verhouding in steilheid tusschen cres-
cente en decrescente („een bepaald contractietypequot;) onder verschillende omstandig-
heden gehandhaafd blijft. Wij geven hieronder enkele voorbeelden.

Bij 16° C. crescente en decrescente even steil. Deze verhouding blijft bij 2° gehand-
haafd, hoewel de steilheid vermindert (B 26).

Bij 16° C. crescente en decrescente even steil. Bij zelfde verhouding, hoewel de
steilheid in de kou sterke schommelingen vertoont (B 18).

Bij 20° C. crescente veel steiler dan decrescente. Bij 5° zelfde verhouding (B XVII)
die ook een dag later nog blijkt te bestaan (B XXI, 16°—8°).

Hoewel wij deze gevallen niet nader kunnen ontleden, toonen zij ons toch, dat
ook nog op andere wijze, dan wij die hebben nagegaan, de processen tijdens de de-
crescente afhankelijk zijn van die gedurende de crescente.

DE VERGELIJKING VAN REKKINGSKROMME EN CONTRACTIE-
DECRESCENTE BIJ ISOMETRISCHE REGISTRATIE.

In het voorgaande hebben wij den belangrijken rol leeren kennen, die
de plastische weerstand gedurende de decrescente speelt. Aan den an-
deren kant bleek de contractie-decrescente zich toch van de rekkings-
kromme bij de rustende spier te onderscheiden door het optreden van
een spontane verslapping. Aan de decrescente is zonder meer niet te zien
welk aandeel bij het tot stand komen ervan de strekking der elastische
elementen heeft en welk aandeel de rekking van de plastische massa.
Wanneer wij beide processen wilden onderscheiden, moesten wij in het
verloop van de decrescente ingrijpen (rem- en ontlastingspauze). Een
methode om ook bij de intacte decrescente het aandeel te bepalen van
de spontane verslapping, zou een vergelijking zijn met een rekkings-
kromme onder de zelfde omstandigheden. Dit is echter niet uitvoer-
baar. bij gebrek aan een vergelijkbaar uitgangspunt voor beide krommen.
De decrescente bezit namelijk een scherp bepaald beginpunt: de con-
tractietop, en een eindpunt dat slechts weinig minder is bepaald: de con-
tractiebasis. Bij de rekkingskromme daarentegen is het eindpunt onbe-
paald, terwijl de omstandigheden aan het beginpunt, bij de plotselinge
belasting, zeker niet te vergelijken zijn met die aan den contractietop.

Nu doet zich dit bezwaar niet voor bij de isometrische registratie. Hier
namelijk is het eindpunt gegeven door het spanningsloos raken van den
schrijver, terwijl wij het beginpunt van de rekkingskromme zoo kunnen
kiezen, dat de spanning dan even groot is als aan den contractietop.

Wij zullen daarom ons onderzoek besluiten met een rechtstreeksche
vergelijking van het verloop van rekkingskromme en decrescente.

Aan het begin van dit gedeelte is het goed, er op te wijzen, dat de
registratie feitelijk niet zuiver ,,isometrischquot; is, daar de lengte van de spier
noodzakelijkerwijs iets moet veranderen, om den schrijver te doen uitslaan;

Dit geeft ons trouwens het recht, ook hier van „rekkingskrommequot; te blij-,
ven spreken, al moeten wij in het oog houden, dat de rekking in dit geval
een geheel ander karakter draagt.

Een spier, bevestigd aan den isometrischen schrijver, wordt geprikkeld
en de contractie wordt geregistreerd. Daarna wordt de trommel terug-
gedraaid, tot de schrijver weer op het uitgangspunt staat. Het verge-
lijkbare begin voor de rekking wordt nu verkregen door den „vastenquot;
ophanghaak van de spier zoo ver terug te trekken, tot de schrijver de zelfde
spanning aanwijst als aan den contractietop. Om de zelfde omstandig-
heden te scheppen als bij de contractie, geschiedt dit terugtrekken niet
plotseling, doch wordt de beweging met behulp van een schroefstatief
zoo geregeld, dat de spanning zoo nauwkeurig mogelijk in dezelfde mate
toeneemt, als tijdens de crescente. Als de spanning van den contractie-
top bereikt is, wordt het terugtrekken beëindigd en wordt de rekkings-
kromme verder geregistreerd (fig. 38, tabel 20).

V er gelijking spanningsverloop bij rekkingskromme') en decrescente (isometri-
sche registratie).

De spanning blijkt in de decrescente (a) sneller af te nemen, dan de
rekkingskromme (b). Dit wijst op de aanwezigheid van een spontane
verslapping bij de decrescente.

Dat het voor het verloop van de rekkingskromme van belang is met
welke snelheid de uitgangsspanning tot stand komt, leerden ons de
proeven van blz. 27: Wanneer het spannen van de spier snel geschiedt,
worden de elastische elementen in het aannemen van hun nieuwen vorm
geremd.

Indien het steilere verloop van de decrescente inderdaad is toe te
schrijven aan een spontane verslapping, moet dit tot uiting komen in het
effect van een rempauze.

De vorige proef wordt herhaald; beide malen wordt echter een rem-
pauze ingelascht van 3 min., wanneer de maximum spanning is bereikt
(fig. 39, tabel 21).

Vergelijking steil traject na rempauze bij rekkingskromme^) en decrescent-
(isometrische registraiie).

Om onze vergelijking te voltooien, lasschen wij ten slotte een ont-
spanningspauze in, die dus den rol vervult van de ontlastingspauze bij
de isotonische registratie.

Op de zelfde wijze als hiervoor worden een contractie- en een rek-
kingskromme opgenomen. In beide gevallen wordt nu echter, wanneer
de maximum spanning is bereikt, de „vastequot; ophanghaak geleidelijk zoo
versteld, dat de spanning juist tot O daalt. Na 1 min. wordt de haak niet
te snel zoo ver teruggedraaid, tot de lengte opnieuw is bereikt, die de
spier bezat bij de maximale spanning (fig. 40, tabel 22).

Onspanningspauze bij decrescente en rekkingskromme met isometrische registratie.

^ ■■ Verkorting, tot de spanning verdwenen is.
*: Terugkeer tot de oude lengte.

Spanningsverloop na ontspanningspauze bij isometrische registratie; vergelijking
rekkingskrunmie i) en decrescente.

Bij terugkeer tot de oude lengte, aan het eind van de pauze neemt de spanning
bij de decrescente minder toe dan bij de rekkingskromme.

Gelijktijdig met de spanningsverandering werd ook de verplaatsing
van den ,,vastenquot; haak, dus de lengteverandering van de spier opge-
teekend.

1.nbsp;Om de spanning te doen verdwijnen, moet de gecontraheerde spier
(a) veel sterker worden verkort dan de gerekte (b). Hieruit blijkt,
dat de spier aan den contractietop een spanningsoverschot heeft:
wanneer bij het verplaatsen van den ophanghaak de spanning weg-
valt, wordt deze eenigen tijd nog uit dit overschot aangevuld, zoo-
dat een verdere verkorting noodig is om de spanning te verlagen
Ook bij de isotonische proeven hebben wij dit spanningsoverschot
reeds leeren kennen bij de ontlasting aan den contractietop (blz. 55).

2.nbsp;Een terugkeer tot de lengte van vóór de ontspanning doet de span-
ning in de spier, die contraheerde, veel minder stijgen dan in de
spier, die gerekt werd. Dit verschil is des te opmerkelijker, omdat
de geprikkelde spier sterker verlengd moet worden dan de gerekte
om de oude lengte weer te bereiken. Wanneer desondanks de span-
ning bij de rustende spier sterker stijgt, moet deze bij de geprikkelde
spier tijdens de rempauze verminderd zijn door de spontane ver-
slapping. Dit bevestigt de uitkomst van de proeven met een rem-
pauze.

gevallen eerst snel af, om geleidelijk op een constant niveau te blij-
ven staan. Zooals wij op blz. 28 bespraken, wijst dit op een plas-
tische remming van de vormverandering der elastische elementen.
Hierdoor wordt dus ook bij de isometrische registratie nog eens
aangetoond, dat de decrescente eveneens plastische eigenschappen
bezit.

Bij isometrische registratie blijkt de contractiedecrescente
zich van de rekkingskromme te onderscheiden door een dui-
delijke spontane verslapping. Daarnaast vertoont de decres-
cente echter ook plastische eigenschappen.

Bij het nagaan van den invloed van den last op den structuurgraad is ons
gebleken, dat een hooge last de plastische weerstand gedurende de decres-
cente vergroot. Hiermee schijnen de resultaten met isometrische regis-
tratie in tegenspraak. Bij de isometrische schrijver stijgt de spanning zoo
snel, dat de spier vrijwel niet tot een verkorting in staat is. In zekeren
zin kunnen wij de isometrische contractie daarom beschouwen als een
contractie bij maximale belasting. Wij zouden dus een grooten plasti-
schen weerstand tijdens de decrescente verwachten. In tegenstelling daar-
mee echter komt nergens de spontane verslapping duidelijker naar voren
dan hier. Tabel 23 toont dit nog eens aan: reeds na zeer korte rempauze
blijkt het grootste deel van de spanning verdwenen.

K 9 III Uitslag schrijver aan contractietop: 9 m.M. Steil traject na 'h min. rempauze: 5'k m.M.

Willen wij hiervoor een verklaring vinden, dan moeten wij nagaan,
in welk opzicht de omstandigheden in beide gevallen verschillen. Nu ligt
een opmerkelijk onderscheid hierin, dat bij de isometrische contractie een
veel kleinere vormverandering optreedt dan bij de isotonische. Een kleine
vormverandering brengt een kleine deeltjesverschuiving met zich mee. Op
twee manieren uit zich dit in de decrescente: ten eerste heeft in een zoo
klein verlengingstraject als bij de isometrische registratie beschikbaar is,
de stuwing vrijwel geen gelegenheid om zich te doen gelden. Ten tweede
kan er tijdens de decrescente geen plastischen weerstand geboden wor-

den, wanneer gedurende de contractie de deeltjes niet worden ineenge-
schoven. Beide omstandigheden moeten er toe leiden, dat de plastische
weerstand in de decrescente klein is, waardoor de spontane verslapping
der elastische elementen minder wordt geremd.

Uit dit gedrag van de spier kunnen wij een zeer belangrijke conclusie
trekken. Wij keeren hiertoe terug tot de vraag, die aan het begin stond
van ons onderzoek: Berust de contractie van de Metridiumspier op een
verkorting der elastische elementen of op een deeltjesverschuiving in de
plastische massa? Wij hebben gezien, dat bij de contractie een verkor-
ting van de elastische elementen zeker optreedt. Daarnaast hebben wij
echter een aanzienlijke deeltjesverschuiving kunnen aantoonen. Een be-
langrijk punt bleef echter onopgelost: Het ineenschuiven van de plas-
tische massa hoeft nog niet te wijzen op het plastische karakter van de
contractie. De recovery van de niet geprikkelde spier toont ons namelijk,
dat zulk een ineenschuiving tot stand kan komen, zonder dat er van een
actieve contractie sprake is. Wellicht geschiedt het zelfde, wanneer de
elastische elementen zich verkorten na een prikkeling in plaats van ten-
gevolge van een uitwendig spanningsverschil zooals bij de recovery. Dan
zou dus ook bij de contractie het ineenschuiven van de plastische massa,
een gevolg zijn en geèn oorzaak van de verkorting. De vraag blijft dus
bestaan: Heeft de ineenschuiving van de plastische massa tijdens de con-
tractie passief of actief plaats?

Voor zoover wij dit kunnen overzien, geeft de uitkomst van de vorige
proeven hierop het antwoord. Indien de ineenschuiving actief is, vindt zij
plaats als reactie op de prikkel, indien zij echter passief is, vindt zij
plaats als gevolg van de verkorting der elastische elementen. Bij de
isometrische contractie hebben wij het geval, dat de prikkel gegeven
wordt, doch de verkorting uitblijft. Daar een vergelijking met de rek-
kingskromme leert, dat de plastische weerstand in de decrescente niet
verhoogd is, mogen wij hieruit besluiten, dat de ineenschuiving veroor-
zaakt wordt door de verkorting der elastische elementen en niet door de
prikkeling.

Wij moeten echter bij deze beschouwing een voorbehoud maken: onze
conclusie heeft slechts betrekkelijke waarde, zoolang wij niet beter op
de hoogte zijn van wat er tijdens de isometrische contractie geschiedt.
Tusschen de omstandigheden bij de isometrische en de isotonische con-
tractie bestaan er nog andere verschillen, dan in de mate van verkorting
alleen. De invloed van die verschillen op het verloop van de contractie

kunnen wij nog niet overzien. Zoo is de wijze van belasting gedurende
de crescente in beide gevallen geheel anders. Tenslotte moeten wij ermee
rekening houden, dat, door de spontane verslapping der elastische ele-
menten, bij de decrescente een deel van den plastischen weerstand wordt
gecompenseerd. Zoo blijft de mogelijkheid bestaan, dat toch ook bij de
isometrische decrescente de plastische weerstand is verhoogd, zonder dat
dit bij een vergelijking met de rekkingskromme tot uiting komt.

Uit onze proeven is niet gebleken, dat de contractie van de
onderzochte Metridiumspier anders tot stand komt dan door
een verkorting van de elastische elementen. De belangrijke
rol, die de deeltjesverschuiving in de plastische massa speelt
gedurende het heele contractieproces, is waarschijnlijk van
passieven aard.

Wij willen nu een aantal resultaten van andere onderzoekers bespreken.
Om overzichtelijk te blijven, zullen wij ons zoo veel mogelijk beperken, en
uit hun werk slechts dat aanhalen, wat voor een vergelijking met onze uit-
komsten van direct belang is. Om deze vergelijking te vergemakkelijken,
rangschikken wij de gegevens groepsgewijs.

Helix, voetspier. Maas [29], blz. 26, fig. 8: [27J, blz. 487, fig. 31
bepaalde de recovery volgens de zelfde methode als wij (blz. 24). Na ont-
lasting treedt ook hier een snelle verkorting op, gevolgd door een lang-
zame: (plastische remming). Bij 3° C. nam de verkorting na uren nog toe;
Recovery na 1 min. 30%' van de rekking, na 5 uur 72%, na 17 uur 84%.

Van derFeen [19], bl. 5, fig. 1; [27], blz. 494, fig. 36 toonde aan,
dat de plastische weerstand van de Helixvoet vermindert bij hooge tempe-
ratuur: De rekkingskromme bij 8 G. verliep des te steiler, naarmate bij een
hoogere temperatuur werd gerekt. De spieren stonden onder invloed van
cocaine, dat de contractiliteit opheft, om aan te toonen, dat de weerstand
tegen rekking inderdaad van plastischen aard is, en niet berust op een con-
tractieproces.

Aplysia, voetspier. Jordan [20]; [27], blz. 453, fig. 9 vergeleek de
contractie bij prikkeling in zeewater en in zeewater met magnesiumchlo-
ride.

») Veel van de te bespreken onderzoekingen worden — in een ander verband — ook
door I o r d a n behandeld in de Ergebn. d. Physiol. 40. Om in dat geval het raadplegen
te vergemakkelijken wordt in het volgende, behalve de oorspronkelijke publicatie, tevens
de plaats in ]' o r d a n's overzicht aangehaald.

MgClj vermindert bij Aplysia den plastischen weerstand, zonder de con-
tractie aan te tasten. Bij prikkeling in zeewater met MgClj bleek de con-
tractiehoogte veel grooter, wat op een wegvallen van de plastische remming
wijst (zie echter blz. 122).

Rana, maag. Mej. A. E. W ol f f (proeven niet gepubliceerd) kreeg het
zelfde resultaat als M a a s bij Helix: een snelle verkorting na ontlasting,
die overgaat in een langzame.

Rana, musculus sartorius. Gasser en Hill [14], blz. 404 toonden
ook bij de dwarsgestreepte spier een demping der elastische vormverande-
ring aan. Hun methode — verplaatsing van het ,,vastequot; ophangpunt van de
spier bij isometrische registratie — was in principe de zelfde, als die, welke
wij later gebruikten (blz. 27). Zij werkten echter niet met de rustende spier
doch met de spier in tetanische contractie. Hun resultaten stemmen volko-
men met de onze overeen: bij een vrij snelle terugtrekking van het „vastequot;
punt (verlenging van de spier) loopt de spanning eerst hooger op dan met
den inwendigen toestand overeen komt, (blz. 410, fig. 8, 8—10); bij een
snel meegeven van het ,,vastequot; punt (verkorting van de spier) valt de
spanning eerst sterker af (blz. 406, fig. 4). In beide gevallen wordt de
evenwichtsspanning eerst geleidelijk bereikt (vergelijk onze fig. 8, blz. 28).

Rubber. Van Rossem en van der Meyden [37] vonden, dat
de recovery van rubber kleiner was bij hoogere temperatuur. Een schijfje
15 min. geplasticeerde rubber werd ongeveer 25 min. lang samengeperst
onder constanten druk. Vervolgens werd de druk opgeheven en de dikte-
vermeerdering bepaald op verschillende tijdstippen. Fig. 29 geeft een over-
zicht van hun in tabel 2 samengevatte uitkomsten.

Deze uitkomsten vullen de onze aan (blz. 25): bij hoogere temperatuur
is een grootere slipfactor te verwachten. Onze proeven dienaangaande bij
de Metridiumspier vertoonden echter zoo'n groote strooiing, dat hieruit
geen gevolgtrekking was te maken. Zij werden dan ook niet vermeld.

Metridium, kringspier. Ook Jordan [23], blz. 19, fig. 4; [27], blz.
489, fig. 32 trekt uit een proef bij de Metridiumspier de conclusie, dat de
recovery wordt verlaagd door warmte. Een spier wordt gerekt bij 12 en
29° C. met 26 G. Dan wordt hij totaal ontlast door optrekken van den
schrijver. Na Vj min. wordt de volle last voorzichtig weer aangebracht.

Het blijkt nu, dat de spier bij 12° plastischen weerstand begint te bieden
op een grootere hoogte boven het punt, waarop werd onlast, dan bij 29°:

Hoewel J o r d a n's conclusie in hoofdzaak juist is, valt tegen deze proef
toch op te merken, dat de hoogte boven het ontlastingspunt, waarop de
spier weer plastische weerstand biedt, in dit geval geen zuivere maat voor
dc recovery is. Deze hoogte namelijk wordt mee door de stuwing bepaald.
En door de temperatuurswisseling verandert niet alleen de recovery, doch
worden tevens de voorwaarden voor de stuwing gewijzigd (minder plasti-
sche weerstand, grootere rekkingssnelheid). Weliswaar staat bij de eerste
afwijking van de verlengingskromme van het verticale traject de stuwing
nog aan het begin van haar ontwikkeling, doch wij moeten ook op dit punt
reeds haar invloed niet uitsluiten, daar de kromme even lager al een scher-
pen omslag vertoont.

Helix, voetspier. Ook bij Helix vond Jordan [25], blz. 800, fig. 4;
[27], blz. 523, fig. 56, dat de gerekte spier zich bij ontlasting minder ver-
kort, wanneer aan deze ontlasting een rempauze vooraf ging (relaxatie).
Ook in de niet geprikkelde Helixspier vormen de elastische elementen dus
geen ononderbroken stelsel.

Iderter [16a] toonde bij Helix het optreden aan van een slipfactor
gedurende de contractie. De rekkingskromme verliep steiler, wanneer hij
de spier eenigen tijd van te voren prikkelde met gefixeerde uiteinden.

Rana, maag. M e j. W o 1 f f vond hier het zelfde verschijnsel, als juist
bij Helix werd besproken.

Rubber. Maas [29], blz. 16, fig. 3; [27], blz. 514, fig. 50 bewees het
optreden van stuwing bij plastische rubber door het aantoonen van de „pa-
radox van de decrescentequot; (zie Jordan, twee alinea's verder).

Ook Jordan [25], blz. 797, fig. 1; [27], blz. 500, fig. 39b toonde
de stuwing bij rubber aan, langs een anderen weg: steil traject na rem-
pauzen in de trekkingskromme.

Metridium. Jordan [23], blz. 26, fig. 10; [27], blz. 514, fig. 49 richtte
de volgende proef in, om het optreden van stuwing in de contractiedecres-

cente aan te toonen: De spier wordt onbelast geprikkeld. Aan den top van
de contractie wordt belast met 26 G. Nadat de uitgangslengte is bereikt,
wordt opnieuw ontlast en weer geprikkeld. Den top wordt nu niet alleen
belast met 26 G., doch bovendien met een extra gewicht van 37 G. Na kor-
ten tijd wordt deze extra last weggenomen: hierdoor kan de stuwing, die
optrad tengevolge van de snelle rekking door den hoogen last, zich nu uiten
in een horizontaal traject. De tweede kromme, die eerst steiler liep, snijdt
daarom nu de eerste. Hoewel de kromme bij hoogen last dus aanvankelijk
sneller de abscis nadert, wordt deze toch door de kromme bij lagen last
het eerst bereikt: „paradox van de decrescentequot; (Jordan).

Jordan [23], blz. 4, toonde verder aan, dat bij kleine belasting de Me-
tridiumspier geen stuwing vertoont (geen hellingsverandering van de rek-
kingskromme en geen steil traject na rempauze). In onze proeven hebben
wij niet met zulk een kleinen last gewerkt, waarom dit resultaat ter aanvul-
ling vermelding verdient. Ook hieruit blijkt weer, dat voor het optreden van
stuwing niet alleen een aanzienlijke plastische weerstand noodig is, doch
dat het noodzakelijk is, dat „een groote weerstand met groote snelheid
overwonnen wordtquot;.

Rana, maag: Mej. Wolff toonde hier stuwing aan: ,.paradox van de
decrescentequot;. Aan den anderen kant bleek uit haar proeven, dat'de stuwing
minder groot was dan bij Metridium. Zoo toont haar rekkingskromme no.
28 vrijwel geen steil traject.

Verlenging van begin rekking met 20 G. tot begin pauze: 80 m.M.
Steil traject na pauze van 10 min.:nbsp;3 m.M.

Verder kan een groot steil traject na rempauze aan den contractietop zeer
geleidelijk overgaan in een rekkingskromme, zonder dat er merkbare stu-
wing optreedt: b.v. kromme 50: contractiehoogte 25 m.M., steil traject
14 m.M.

Holothuria, cutis. De huidspierzak van deze zeekomkommer, welke door
Jordan [18] is onderzocht, bestaat uit een vrij dikke plastische laag, de
cutis, waaroverheen de huid ligt, en waaronder overlangsche spierbanden
loopen. Deze plastische laag verleent het dier zijn stevigheid. Jordan
[18] blz. 400, fig. F; [27], blz. 485, fig. 30, vond, dat deze cutis sterk rek-
baar was, doch een zeer geringe recovery bezat. Een overlangs uitgesne-

den reep werd ontdaan van de spierbanden en gedurende 40 min. gerekt
met 21 G. Dan werd ontlast tot op 3 G., nadat eerst was geremd, waardoor
de elastische verkorting van den trekdraad afzonderlijk kon worden op-
geteekend. Na het openen van de rem bedroeg de grootste recovery
slechts 1,9% van de verlenging (39 m.M.) door de rekking. Ook hier
treedt plastische remming op; de grootste recovery is eerst na 3 min. be-
reikt; daarna bleef de lengte 3 min. ongeveer constant („horizontaal tra-
jectquot;), om dan weer toe te nemen tengevolge van de rekking door den
overgebleven last. Een ander maal trad een verkorting van 3,9 % op onder
de zelfde proefomstandigheden (fig. F).

Met deze cutis nam Jordan [18]; [27], blz. 462 een andere proef,
welke voor ons van groot belang is. De cutis is onder normale omstan-
digheden niet prikkelbaar. Bij grove mechanische prikkeling echter (ste-
ken met een naald b.v.) is hij tot een kleine contractie in staat, waarbij hij
van een kraakbeenachtige consistentie wordt (zie onze blz. 122). Wij
kunnen deze laag dus opvatten als een spierwand, met bijna uitsluitend
vasthoudfunctie. Jordan nu het zien, dat stukjes, uit deze laag ge-
knipt, plastischen weerstand boden bij een kleinere dan de oorspronkelijke
lengte, wanneer hij ze kunstmatig in elkaar schoof (blz. 429 en fig. H.
en J.). Hiermee toonde hij aan met een rechtstreeksch experiment, wat
wij (blz. 23) langs indirecten weg hadden aangenomen als grondslag van
de recovery: plastische weerstand bij kleinere lengte door passieve ineen-
schuiving der plastische massa. Jordan toont ons hierbij niet slechts
een gedrag van de plastische laag, dat alleen tot uiting komt in zelfgekozen
proefomstandigheden: Hij wijst erop, dat ook bij het intacte dier zulk een
passief ineenschuiven een belangrijken rol moet spelen: Bij aanraking
verkort het dier zich aanzienlijk, zonder dat het zijn turgor verliest. Waar
is gebleken, dat de plastische laag onder normale omstandigheden zich
niet actief verkort, moet hij dus wel zijn ineengeschoven bij het samen-
trekken van de overlangsche spierbanden.

Metridium. Jordan [23], blz. 23, fig. 5; [27], blz. 512, fig. 48 leid-
de uit zijn proeven af, dat er bij Metridium vrijwel geen spontane ver-
slapping optrad. Uit onze proeven echter is gebleken, dat deze conclusio
niet juist is (zie bijvoorbeeld blz. 46). Weliswaar wordt de spontane ver-
slapping dikwijls gemaskeerd, doch onder gunstige omstandigheden treedt
zij onmiskenbaar naar voren.

Helix, voetspier. De Marees van Swinderen [30], blz. 41,
fig. 7; [27], blz. 504, fig. 42 toonde het bestaan van contracties met vol-
ledige spontane verslapping bij Helix aan, door tijdens een rekking de voet
zacht te prikkelen. De laatste deelen der contractiedecrescenten bleken
alle te liggen op een vloeiende lijn, van de gedaante van de rekkings-
kromme. Hieruit is af te leiden, dat het verloop van de rekkingskromme
door de contracties niet wordt gestoord. Gedurende deze contracties wordt
de plastische massa dus niet ineen geschoven.

Aplysia, voetspier. Jordan [22]; [27], blz. 507, fig. 43—45 toonde
aan, dat de weinig steile decrescente bij Aplysia niet berust op een hoogen
plastischen weerstand. Terwijl Aplysia over het algemeen contracties ver-
toont met steile crescente en decrescente, kan onder ongunstige omstan-
digheden (zeer sterke prikkeling, hooge last) een weinig steile decrescente
optreden: „Reiztonuseffektquot; (Jordan). Hoewel dit schijnt te wijzen op
een lageren structuurgraad, blijkt hier toch een geheel ander mechanisme
in het spehNa een rempauze van 5 min, aan den contractietop treedt een
steil traject op, vrijwel tot de abscis. Het zelfde blijkt uit den invloed van
enkele chemische stoffen. Magnesiumchloride vernietigt bij Aplysia den
plastischen weerstand, oefent daarentegen geen invloed uit op het „Reiz-
tonuseffektquot;. Dit wordt aan den anderen kant vergroot door de inwerking
van tyramine, dat den plastischen weerstand niet verandert. Tyramine is
een hormoon, dat de contractie bij de Gephalopoden verlengt, een contrac-
tie, die een zuiver elastisch karakter draagt.

Uit dit alles blijkt, dat de weinig steile decrescente bij hoogen last bij
Aplysia niet is toe te schrijven aan een verhooging van den plastischen
weerstand, doch aan een vertraagde verslapping der elastische elementen.

Helix, voetspier. Jordan [26], blz. 1045; [27], blz. 521 toonde ook
hier het bestaan van een vertraagde verslapping aan.

Rana, maag. Mej. W o 1 f f toonde aan, dat ook bij de maag van Rana
groote verschillen in structuurgraad kunnen optreden. Naast contracties
met een aanzienlijk steil traject na rempauze aan den top (kromme 50: con-
tractiehoogte 25 m.M., rempauze 5 min., steil traject 14 m.M.) kunnen in
andere proeven contracties optreden, waar zoo'n steil traject bijna geheel
uitblijft (kromme 54: contractiehoogte 22—13 m.M.; rempauze 1, 6, 12,

Uit haar proeven blijkt, dat ook bij contracties met een duidelijk steil
traject, de grootte hiervan dikwijls weinig afhangt van de lengte van de
rempauze. Om dit aan te toonen geeft fig. 41 het resultaat van twee ana-
loge proeven bij Rana en Metridium.

b.nbsp;en c. Decrescenten van contracties met korte en lange rempauze, getee-
kend met het zelfde toppunt.

De duur van de rempauze aan den contractietop blijkt bij de Rana-maag
van veel minder invloed dan bij de spier van Metridium. Hieruit volgt, dat
de verslapping bij de decrescente van de maagspier geen groote rol speelt.
Wanneer echter de weinig steile decrescente in dit geval niet toe te schrij-
ven is aan een langzame spontane verslapping, moet hij worden toege-
schreven aan een vrij aanzienlijken plastischen weerstand. Toch zagen wij,
dat de stuwing bij deze spier gering was. Een kleine stuwingsconstante
hoeft dus niet samen te gaan met een kleinen plastischen weerstand. Dit
is overigens te begrijpen: de mate van stuwing hangt niet alleen af van
den plastischen weerstand, doch wordt mede door andere factoren be-
paald.

Metridium. Reeds een van J o r d a n's eerste proeven met een Metri-
diumspier [17], blz. 244, wijst op de mogelijkheid van een contractie-
vcrhooging door kou.

J O r d a n ging den invloed van de temperatuur op de contractiehoogte
na, en vond, dat de hoogste contracties optraden bij ongeveer 15° C. Nu
is de uitkomst van een der beide door hem aangehaalde proeven als volgt:

Hieruit volgt weliswaar, dat het optimum voor de contractiehoogte bij
15° C. hgt, doch wij zien tevens, dat de eenige contractie, welke met de
hoogste weinig in grootte verschilt, voorkomt bij de laagste proeftempera-
tuur. Juist waar uit deze proeven een geheel andere conclusie werd ge-
trokken — en volgens de ten dienste staande gegevens terecht_is deze

Ook Pantin en Hall [15], blz. 76 gingen den invloed na van de
temperatuur op de contractie. Daar zij een andere techniek gebruik-
ten, is het van belang hun uitkomsten met de onze te vergelijken. Terwijl
wij de spier door een ingrijpende praeparatie isoleerden, vermeden zij vrij-
wel elke beschadiging, door het dier onder water in zijn geheel te prikkelen.
Van te voren werden twee zilverdraad-electroden aangebracht. De bewe-
ging van de mondschijf werd opgeteekend. De prikkeling, door middel van
condensatorontladingen, was waarschijnlijk aanzienlijk zwakker dan de
onze. Merkwaardig is, dat ondanks deze gunstige omstandigheden hun
dieren toch tusschen 25 en 30° C. afstierven (blz. 76), terwijl onze spieren
bij 32° nog goed reageerden. Ook bij kou (zie onze blz. 118) reageerden
de dieren niet beter dan de onze: bij 5° vonden zij een minder steile cres-
cente en decrescente dan bij 25° (fig. 2, D en E); beneden 5° kregen zij
vrijwel geen reactie. In dit geval moeten wij echter in aanmerking nemen,
dat hun prikkeling waarschijnlijk zwakker was. Ook zij vermelden van de
kringspieren in het bijzonder, dat ze zeer langzaam en veranderlijk reagee-
ren (blz. 75). Dit alles wekt den indruk, dat onze methode van praeparee-
ren geen vermindering van de vitaliteit van de spier met zich mee bracht.

Rana, maag. Mej. Wol ff toonde aan, dat ook hier de paradox van
de crescente kan optreden.

leken de viscositeit en de elasticiteit van deze spier in rust en tijdens de
tetanische contractie. Hoewel deze spier tot een geheel ander type behoort
dan die van Metridium, vormen hun proeven voor ons toch een belang-
wekkende aanvulhng, daar ons rechtstreeksche gegevens omtrent de ver-
andering van plasticiteit en elasticiteit gedurende de contractie ontbreken.
Hun proeven waren als volgt ingericht. Aan een stalen veer waren twee
spieren gespannen. De veer was aan een eind bevestigd aan een statief,
terwijl het andere eind een schrijfpunt droeg. Dit stelsel nu werd in tril-
ling gebracht. Deze trilling werd door de schrijfpunt opgeteekend op een
beroete trommel. Nadat de trilling eenigen tijd in gang was, werden de
spieren lang achtereen geprikkeld (tetanus): na de prikkeling werd de
registratie nog eenigen tijd voortgezet. Door het verloop van de trilling tij-
dens den contractie- en den rusttoestand van de spieren te vergelijken, is
een eventueele verandering, zoowel van de elasticiteit als van de viscositeit,
na te gaan. Hoe grooter namelijk de elasticiteit, des te hooger is de tril-
hngsfrequentie; hoe grooter de plastische weerstand, des te grooter is de
demping (het afnemen van de amplitudo). Uit de proeven bleek nu, dat
het trillingsverloop voor en na de contractie gelijk was, doch dat de trilling
gedurende de contractie zoowel een hoogere frequentie als een sterkere
demping vertoonde, De dempingscoëfficient bedroeg ongeveer 16 maal
die van de niet geprikkelde spier. Juist bij deze bewegingsspier, waar du.s
de contractie een zoo uitgesproken „elastischquot; karakter heeft, is deze uit-
komst van groot belang. Zij bewijst, dat zelfs hier gedurende de contrac-
tie veranderingen in de elastische eigenschappen in nauw verband staan
met veranderingen in de plastische eigenschappen, een conclusie, waartoe
ook wij reeds langs indirecten weg gekomen waren, voor wat onze spier
betreft.

Nog op een ander punt komen G a s s e r en H i 11 tot een zelfde resul- .
taat als wij bij Metridium. Om tijdens de isometrische registratie van de
maximum spanning op de spanning O te komen, moest de gecontraheerde
Metridiumspier verder worden verkort door verplaatsing van het vaste
punt, dan de gerekte (zie onze blz. 88, fig. 40). Hieruit blijkt, dat er ook
na het bereiken van de contractietop nog nieuwe spanning ontstaat. Gas-
ser en Hill nu vonden dit eveneens bij de isometrische contractie van
de musculus sartorius: na een plotselinge vermindering aan den contractie-
top steeg de spanning opnieuw. ^Vanneer echter deze spanningsvermin-
dering werd uitgevoerd gedurende de decrescente, trad slechts de snel-
lere en kleinere spanningsvermeerdering op, welke wij leerden kennen als
een gevolg van de plastische remming (blz. 431, fig. 19, ii en 12).

Mimosa, blad. Mej. Co 11a [7], blz. 85, fig. 43 geeft een grafiek uit
een onderzoek van B o s e. Deze ging bij het kruidje-roer-mij-niet de be-
weging na van de bladen bij verschillenden last. Uit zijn figuur valt af te
leiden, dat bij hoogen last niet alleen de contractiehoogte kleiner is, doch
de decrescente bovendien minder steil verloopt, evenals dit bij onze spier
het geval is. De overeenkomst was te interessant, om niet te vermelden,
hoewel wij natuurlijk uit deze enkele gegevens geen conclusies kunnen
trekken.

De spiervoet van Helix vertoont in gunstige omstandigheden een con-
tractie met vrijwel volledige spontane verslapping.

De Marees van Swinderen [30], blz. 41, fig. 7; [27] blz.
504, fig. 42 toonde dit aan, door de spier gedurende de registratie van een
rekkingskromme eenige malen zacht te prikkelen. De laatste deelen van
de decrescente bleken alle op de lijn te liggen, welke ook de ongestoorde
rekkingskromme zou hebben beschreven.

Jordan [26]; [27] blz. 515 verdiepte ons inzicht in het verloop van
de contractie zeer, door de decrescente te vergelijken bij de Helixvoet in
gunstige en ongunstige conditie. Hij onderzocht de verschillende decres-
centen op het voorkomen van plastische weerstand (stuwing) en vond het
volgende:

1.nbsp;De contractie van de spier in goeden toestand vertoont een vrijwel
volledige spontane verslapping: wanneer even voorbij den contractie-
top de helft van den last wordt weggenomen, verandert de steilheid
van de decrescente hierdoor niet (strekking, geen rekking).

2.nbsp;Als andere uiterste komen contracties voor, welke in het geheel geen
spontane ver^apping vertoonen: Zelfs na rem- en ontlastingspauzen
van 30 min. treedt er vrijwel geen steil traject in de decrescente op,

terwijl halveering van den last op elke hoogte van de decrescente door
een horizontaal traject wordt gevolgd (plastische weerstand).

Jordan leidt hieruit het volgende af: Wanneer de spier in goede
conditie verkeert, verandert haar inwendige toestand bij de contractie zoo,
dat ook de plastische massa zich elastisch gedraagt, en de verkorting zon-
der deeltjesverschuiving plaats vindt. Wanneer de spier echter in minder
goeden toestand verkeert, zou deze structuurverandering bij de contrac-
tie minder goed verloopen. In dat geval zou de verkorting der elastische

Hieruit trok Jordan nu een belangrijke conclusie, welke hij door
zijn proeven kon toetsen: Wanneer de deeltjesverschuiving in het tweede
geval inderdaad moet worden toegeschreven aan het uitblijven van een
structuurverandering, kunnen wij waarschijnlijk tusschengevallen vinden,
waarin deze verandering weliswaar optreedt, doch het tot stand komen er-
van is vertraagd. In deze gevallen moet gedurende het eerste deel van de
contractie een deeltjesverschuiving plaats hebben, verderop, wanneer de
structuurverandering tot stand is gekomen, echter niet. Daarom zal de
decrescente van zulke contracties aan den top een spontane verslapping
vertoonen, doch meer naar de basis toe in een rekking overgaan: „gemengde
decrescentequot; (Jordan).

3.nbsp;Inderdaad geeft het onderzoek van zulk een „gemengde decrescentequot;
een uitkomst, die hiermee volkomen overeen stemt: gedeeltelijke ont-
lasting aan het begin van de decrescente verandert de steilheid ervan
niet. Meer naar beneden toe geeft zulk een ontlasting echter een
horizonaal traject, dat grooter is, wanneer de ontlasting later plaats
vindt.

4.nbsp;Toch vertoont ook de decrescente van de Helixvoet in goede conditie
onderaan een geleidelijken overgang in de rekkingskromme „tonische
voetquot; (Jordan). Jordan kon echter aantoonen, dat dit geen ef-
fect is van een ineen schuiven der plastische massa gedurende de con-
tractie. Zijn verklaring is als volgt: Onder invloed van het rekgewicht
heerscht er ook in de rustende spier een zekere spanning. Zoodra de
spier zich nu bij de contractie gaat verkorten, kan deze spanning zich
door recovery vereffenen. Weliswaar keert de spier na de contractie
tot zijn „rustlengtequot; terug, doch deze is tengevolge van de recovery
iets verkleind. Dat deze verklaring juist is, toonde hij aan met de vol-
gende proef: Voor de prikkeling gaf hij de aanwezige spanning gele-
genheid zich door relaxatie te vereffenen door het inlasschen van een
rempauze. Bij de contractie, die op deze rempauze volgde, bleek nu
inderdaad het laatste deel van de decrescente aanzienlijk steiler te
loopen.

Van Dille wijn en 's J a c o b [8] bepaalden voor de contractie
van den Helixvoet nauwkeurig de temperatuur, waarbij de contractiehoogte
het grootst en de latentietijd het kleinst was. Zij vonden, dat dit tempe-
ratuur-optimum lag bij ongeveer 22° C. Boven en beneden deze tempe-
ratuur nam de contractiehoogte geleidelijk af. Van hooge contracties bij

Metridium. Het is interessant bovenstaande resultaten met de onze te
vergelijken. Wij vonden bij Metridium veranderingen in structuurgraad,
volkomen analoog aan die, welke J o r d a n bij Helix beschreef. Op het eer-
ste gezicht schijnen de temperatuurproeven van van D i 11 e w ij n en
's J a c o b hiermee in tegenspraak: Wanneer de Helixspier bij de con-
tractie een hoogen structuurgraad bezit, blijkt er van het optreden van
hooge contracties geen sprake te zijn, terwijl bij de Metridiumspier de
hooge structuurgraad juist de voorwaarde vormt voor het optreden ervan.
Bij een nadere beschouwing ligt het verschil echter voor de hand. Den
gunstigen invloed van de kou op de Metridiumcontractie (zie blz. 67)
verklaarden wij door het feit, dat de structuurgraad in dit geval hooger
is bij lage temperatuur. Dit veronderstelt echter, dat er inderdaad een
slippen, een deeltjesverschuiving, mogelijk is, ook bij dezen hoogen struc-
tuurgraad. Uit J o r d a n's proeven is ons echter gebleken, dat de con-
tractie bij de Helixspier in goede conditie geheel zonder deeltjesverschui-
Ving verloopt.

Hiermee stemt ook overeen het resultaat van de proeven van L. V r o-
m a n bij den musc. gastrocnemius van Rana, waar de contractie even-
eens zonder deeltjesverschuiving verloopt. Hoewel V r o m a n hier een
minder steile decrescente vond bij lagen temperatuur dan bij hooge, kon
een toenemen van plastischen weerstand niet worden aangetoond. Blijk-
baar berust hier de geringere steilheid uitsluitend op een vertraging van
de verslapping der elastische elementen.

Vergelijken wij, zooals ook Jordan aan het slot van het aangehaalde
onderzoek doet, het verloop van de contractie bij Aplysia, Helix en Me-
tridium, dan vinden wij de volgende reeks:

Bij Aplysia vindt de contractie steeds zonder deeltjesverschuiving plaats
(vergelijk blz. 122). Wanneer een weinig steile decrescente optreedt, blijkt
dit te berusten op een vertraagde spontane verslapping (,,Reiztonus-
effektquot;).

Bij Helix blijft alleen onder gunstige omstandigheden een deeltjesver-
schuiving gedurende de contractie achterwege.

Bij Metridium heeft, ook in de gevallen van hoogen structuurgraad,
gedurende de contractie steeds een deeltjesverschuiving plaats.

Omtrent de moleculaire structuur van stoffen, die dergelijke eigen-
schappen bezitten als onze spier, zijn de laatste jaren talrijke natuurkun-
dige onderzoekingen verricht. Langs verschillende wegen kwam men
hierbij tot inzichten, welke onze theoretische beschouwingen (blz. 18)
steunen. Eenige van deze onderzoekingen zullen wij daarom in het kort
bespreken.

Freundlich en zijn medewerkers [12], [11] beschreven een ge-
drag van suspensies van vaste deeltjes, dat in vele opzichten overeen komt
met het gedrag van onze spier tijdens de stuwing. Wanneer men lang-
zaam een staaf beweegt door een 40% suspensie van kwartspoeder
met een korrelgrootte van 1—5 fi in electrolytvrij water, dan gedraagt
deze suspensie zich als een viskeuze vloeistof. Beweegt men de staaf ech-
ter snel, dan krijgt de daarvoor liggende massa de consistentie van een
vrijwel droge stof, en biedt daarbij zoo veel weerstand, dat de beweging
bijna geheel wordt geremd: Valt de staaf van een meter hoogte
loodrecht in een bekerglas met deze suspensie, dan wordt haar val vrijwel
onmiddellijk aan de oppervlakte opgevangen, en zakt zij zeer langzaam
verder, tot de bodem is bereikt. Met de chemische eigenschappen van de
deeltjes heeft dit gedrag niets te maken: zoo is het zelfde verschijnsel te
verkrijgen met een suspensie van zetmeel in water in plaats van kwarts.
Een dergelijk gedrag van de suspensie wordt genoemd „dilatancyquot; (Os-
borne Reynolds).

Twee punten nu zijn voor ons van groot belang. In de eerste plaats is
het Freundlich c.s. gebleken, dat suspensies alleen „dilatancyquot; vertoo-
nen, wanneer de deeltjes volkomen onafhankelijk zijn van elkaar Het ver-
schijnsel verdwijnt, zoodra de deeltjes neiging bezitten, elkaar aan te
trekken. Dit geeft een grooten steun voor onze opvatting, dat het essen-
tieele van de plastische massa hierin ligt, dat de deeltjes zich gedragen
als afzonderlijke individuen en geen stelsel vormen (blz. 18). Freund-
lich neemt voor de „dilatancyquot; de zelfde ontstaanswijze aan als wij voor
de stuwing: het optreden van een ongelijke verdeeling van de deeltjes.

In de tweede plaats is zijn waarneming interessant, dat de „dilatancyquot;
slechts in een zeer klein concentratiegebied optreedt. Wanneer bijvoorbeeld
de kwartssuspensie minder dan 42 % kwarts bevat, treedt ook bij een snelle
beweging van de staaf geen „dilatancyquot; op, terwijl boven de 45 % het
kwarts zich als een dicht neerslag afzet. Aangezien bij 41 % de weer-

stand tegen langzame vormverandering niet veel kleiner is dan bij 43%
([12] fig. 2, blz. 310), blijkt hieruit duidelijk, wat ook wij reeds formuleer-
den op blz. 100, dat plastische weerstand en stuwingsconstante twee ver-
schillende grootheden zijn.

Nog op een ander punt geeft het onderzoek van Freundlich en
Röder [12] een steun voor onze opvattingen. Wanneer de zelfde vaste
deeltjes (kwarts, zetmeel) worden gesuspendeerd in stoffen als benzeen
of tetrachloorkoolstof, vertoonen deze suspensies volkomen andere eigen-
schappen dan die in water. Bij een geschikte concentratie gedragen zij zich
in rust als een vaste stof, wanneer zij krachtig bewogen worden daaren-
tegen als een vloeistof. Dit verschijnsel wordt „thixotropiequot; genoemd.

De volgende proef geeft hiervan een voorbeeld:: 7,5 G. kwartspoeder van 5 tot 10 ^
korrelgrootte wordt in het eene geval gemengd met 14 c.c. water, in een ander met
14 cc. CCU. De eerste suspensie is volkomen vloeibaar, terwijl de deeltjes tenslotte
op den bodem bezinken, de tweede suspensie is volkomen vast. Deze laatste gedraagt
zich echter bij heftig schudden als een vloeistof en wordt, zoodra het schudden ophoudt,
weer vast.

Nu ligt het verschil tusschen water en stoffen als tetrachloorkoolstof
hierin, dat de waterdeeltjes polair geladen zijn, de CCl^-deeltjes niet. In
verband hiermee bezitten de kwarts (zetmeel)-deeltjes, die in water zijn
gesuspendeerd, een gelijknamige electrische lading, welke een onderlinge
aantrekking verhindert, terwijl zij in CCl^ die lading missen, waardoor zij
zich kunnen vereenigen. In dat geval gedragen de deeltjes zich echter niet
meer als individuen, doch vormen zij een stelsel: de suspensie vertoont
structuur en gedraagt zich als een vaste stof. De krachten, die de kwarts-
deeltjes samen brengen, zijn echter zoo klein, dat zij door mechanische in-
vloeden kunnen worden overwonnen: het verband wordt verbroken en de
deeltjes gedragen zich weer als afzonderlijke individuen: de suspensie ge-
draagt zich als een vloeistof bij schudden.

Het belang van Freundlich's onderzoekingen voor onze beschou-
wingen ligt hierin, dat onze zuiver theoretisch gedachte „plastische deel-
tjesquot; hier een reëele beteekenis hebben: het zijn de kwarts- of zetmeel-
korrels, die tengevolge van hun electrische lading onafhankelijk van elkaar
zijn»).

») De paralleliteit tusschen stuwing en „dilatancyquot; mogen wij niet opvatten als een
argument voor het bestaan van afzonderlijke plastische deeltjes in de spier. Weliswaar
bezitten de systemen van Freundlich twee phasen. doch deze vallen niet samen
met „elastische elementenquot; en ,,plastische massaquot;.

Op de zelfde wijze nu krijgen in de onderzoekinge van A s t b u ry
onze „elastische deeltjesquot; een realiteit.

Het lukte A s tb ury en zijn medewerkers [l],blz. 120; [13], blz. 373,
verschillende merkwaardige elastische gedragingen van het zoogdierhaar
(o.a. van wol) terug te brengen tot veranderingen in de moleculaire struc-
tuur, welke konden worden nagegaan met behulp van Röntgen spectra.

Wanneer de structuur van een stof telkens terugkeerende regelmatig-
heden vertoont van afmetingen, welke niet veel grooter zijn dan die van
moleculen, kunnen deze, zooals bekend, doorvallende Röntgen stralen
op regelmatige wijze verstrooien. Tengevolge van interferentie dooven de
zoo verstrooide Röntgen stralen elkaar op bepaalde plaatsen uit, ter-
wijl zij op andere plaatsen elkaar versterken. Door nu de plaats van deze
uitdoovingen en versterkingen op de fotografische plaat vast te leggen en
uit te meten, zijn de afmetingen van deze structuurherhalingen te bere-
kenen

A s t b u r y vond nu, dat het Röntgen spectrum van het gerekte
haar groote overeenkomst vertoont met dat van zijde. Dit laatste was reeds
door anderen geanalyseerd. Het wijst op herhalingen in de structuur van
dc afmeting der a-aminozuurresten, die de polypeptied-moleculen opbou-
wen, waaruit de zijde bestaat. Naar aanleiding hiervan maakte men zich
het volgende beeld van de moleculaire structuur van de zijde: de polypep-
tied-moleculen vormen lange ketens evenwijdig aan elkaar. Sommige
atoomgroepen, die op bepaalde afstanden in de ketens weerkeeren veree-
nigen zich met andere groepen in de ketens ernaast, waardoor zijverbindin-
gen ontstaan. Op deze wijze vormen de onderdeelen der eiwitmoleculen
samen een regelmatig drie-dimensionaal rooster.

Uit de gelijkenis van het spectrum leidde A s t b u r y af, dat de keratine,
waaruit het haar bestaat, en dat verwant is aan het zijde-eiwit, uit een
zelfde rooster zou zijn opgebouwd.ln ongerekten toestand vertoont het haar
echter een ander spectrum. De structuurherhalingen blijken dan van aan-
zienlijk grooter afmeting. A s t b u r y maakt het waarschijnlijk, dat deze
zijn toe te schrijven aan een regelmatige plooiing van de polypeptiedketens.
Deze plooiing zou worden teweeggebracht, doordat in ongespannen toe-
stand bepaalde molecuulgroepen, die op eenigen afstand van elkaar in den
zelfden keten liggen, gelegenheid hebben, elkaar aan te trekken. Bij de

1) Een overzichtelijke uiteenzetting over het verband tusschen het Rönt gen-
spectrum en de rangschikking van de deeltjes in een stof i.s te vinden in de voordrach-
tenreeks van Fokker [13].

rekking zou dan deze gedrongen ,,a-vormquot; van de keratine in den gestrek-
ten „y8-vormquot; overgaan, waarin tevens de verklaring ligt voor de groote rek-
baarheid van het haar, die honderden malen grooter is, dan die van kristal-
lijne stoffen als bijvoorbeeld staal. De gestrekte ^-vorm kan onder bepaal-
de omstandigheden gehandhaafd blijven na 't verdwijnen van de spanning,
o.a. wanneer het haar onder inwerking van stoom wordt gerekt. Blijkbaar
vormen zich hierbij nieuwe zijverbindingen tusschen de ketens, die een
plooiing verhinderen. Laat men den stoom echter verder inwerken op heS
ongespannen haar, dan verkort dit zich tot op de helft, waarschijnlijk,
doordat verschillende verbindingen door hydrolyse worden verbroken.
Zulk een verkorting hebben wij voor ons bij het krimpen van wol. Wan-
i^eer de stoom niet langer dan 30 minuten inwerkte, is deze verkorting,
welke door A s t b u r y „supercontractionquot; wordt genoemd, omkeerbaar:
door rekking komt de a-vorm van het keratine weer te voorschijn, bij ver-
dere rekking de ^-vorm. In dezen toestand kan de rekking van het haar
300 % van de uitgangslengte bereiken.

Astbury en Mej. Dickinson [2] vonden vervolgens dergelijke
verschijnselen terug bij het myosine, een eiwit, gewonnen uit de spieren
van de mossel Mytilus eduhs: wanneer een myosinevlies werd gerekt, ver-
scheen een a-keratine spectrum, dat bij verdere rekking plaats maakte voor
een spectrum als dat van yS-keratine. In dit stadium bedroeg de lengte-
vermeerdering van het myosinevlies 300%. Evenals bij het haar, kon ook
deze rekking tijdelijk worden gefixeerd.

Tenslotte lukte het hun [3] de zelfde veranderingen aan te toonen bij
rekking van de mosselspier zelf en van de musculus sartorius van Rana.
Zoo kwam Astbury tot de conclusie, dat de elastische verschijnselen
van de spier op een zelfde gedrag van de polyptiedketens zijn terug te
brengen, als wij bij het haar hebben leeren kennen. Wat de contractie be-
treft, stelt hij zich voor, dat de polypeptiedketens bij de rustende spier in
de j8-vorm zijn gefixeerd, terwijl de samentrekking op een dergelijke wijze
tot stand komt als bij de ,,supercontractionquot; van het haar.

Worschitz [47] en, onafhankelijk van hem, Langelaan 1281
onderzochten de structuur van gladde en dwarsgestreepte Vertebraten-
spieren. Worschitz analyseerde het interferentiespectrum van Rönt-
gen stralen, Langelaan dat van monochromatisch licht. Beiden kwa-
men tot de zelfde conclusie: zoowel de gladde als de dwarsgestreepte spier
bestaan uit een kristallijn, spiraalvormig gebogen netwerk, dat ligt in een
»in of meer vloeibare tusschenstof.

Het resultaat van deze zuiver topografische onderzoekingen stemt goed
overeen, zoowel met wat het werk van Freundlich en Astbury
ons heeft geleerd, als met onze eigen opvattingen aangaande elastische
massa en plastische elementen.

Mark [31] gaf, evenals Astbury, een verklaring van de groote
rekbaarheid van stoffen als haar en rubber, op grond van het gedrag hun-
ner ketenvormige moleculen. Hij belichtte het vraagstuk echter van een
geheel anderen kant. Terwijl Astbury de verschijnselen verklaart op
grond van het gedrag van de afzonderlijke molecuulketens (plooiing door
intramoleculaire aantrekking), geeft Mark een verklaring op grond van
het gedrag van de molecuulketens als groep. Nadat hij een scherpe for-
muleering heeft gegeven van de groote verschillen in de elastische eigen-
schappen van bovengenoemde stoffen en de kristallijne, als bijvoorbeeld
staal en kwarts, komt hij tot de conclusie, dat de elastische verschijnselen
in het eerste geval een geheel anderen grondslag moeten hebben dan in het
tweede. Terwijl wij voor de elastische eigenschappen van stoffen als staal
het starre kristalrooster verantwoordelijk stellen, moeten wij daarom voor
die van stoffen als rubber naar een andere verklaring zoeken. De chemi-
sche samenstelling der stoffen, welke tot deze groep behooren, kan zeer
verschillend zijn, doch zij hebben dit gemeen, dat zij uit lange molecuul-
ketens zijn opgebouwd. Mark ontwikkelt nu voor de spanning in deze
stoffen een dergelijke statistische verklaring, als die, welke voor den
druk in gassen geldt: zooals de druk van het gas afhangt van de kans, dat
een gasmolecuul tegen de begrenzende wand botst, zoo hangt de span-
ning in genoemde stof af van de kans, dat het ketenvormige molecuul een
zekere verlenging bezit. Deze overeenkomst gaat nog verder. Want, zoo-
als de botsingskans afhangt van de warmtebeweging der moleculen, zoc
staat de ketenlengte eveneens daarmee in verband. Wij moeten ons na-
melijk volgens Mark den afstand van eindpunt tot eindpunt bij deze
ketens niet steeds even lang voorstellen: tengevolge van de warmtebewe-
ging liggen ze in allerlei bochten, zoodat wij slechts van een gemiddelde
lengte kunnen spreken. Rekken we nu de stof, dan wordt een grooter aan-
tal ketens gestrekt. De warmtebeweging zal de oude verdeeling weer
trachten te herstellen, wat de spanning te voorschijn roept. Mark trekt
nu een uitvoerige parallel tusschen deze spanningsverandering en de druk-

verandering in een gas, gestaafd door verschillende proeven. Hij wijst er
op, dat wij bij rubber zelfs door sterke rekking een toestandsverande-
ring teweeg kunnen brengen, vergelijkbaar met het kristalliseeren van een
stof onder hoogen druk. Wanneer een zekere rekking is bereikt, treedt er
namelijk bij rubber een verandering op in verschillende elastische eigen-
schappen, waarbij de weerstand tegen verlenging toeneemt. Wij kunnen
ons dit als volgt voorstellen, tengevolge van de rekking worden de mole-
cuulketens steeds meer evenwijdig aan elkaar gericht. Zij komen daardoor
dichter bijeen te liggen en er ontstaan onderlinge verbindingen, waardoor
een vastere structuur ontstaat.

Ornstein en zijn medewerkers [33] kwamen bij hun proeven met
rubber eveneens tot het inzicht, dat er, wanneer een bepaalde rekking
wordt overschreden, een ingrijpende toestandsverandering in de rubber
plaats vindt.

E b b e c k e [9], [10] gaat uit van M a r k's beschouwingen over deze
toestandsveranderingen, en vormt zich naar aanleiding hiervan een beeld
van het contractiemechanisme van de spier. Als grondslag voor dit beeld
dienen proeven, welke hij neemt met rubber. In het eerste onderzoek gaan
hij en zijn medewerker Remberg vooral de verschijnselen na bij de
„Verfestigungquot;, de besproken toestandsverandering van de rubber bij
sterke rekking. In het tweede richt Ebbeckein het bijzonder zijn aan-
dacht op de zoogenaamde hysteresis, die daarmee samenhangt. Onder
hysteresis wordt het verschijnsel verstaan, dat bij een zelfden last de leng-
te van de rubber na een sterke uitrekking grooter is dan daarvoor. E b-
becke geeft hiervan de volgende verklaring: de verbindingen, welke
tusschen de gerichte ketens in de gespannen rubber ontstonden, blijven
Txa den terugkeer tot den ouden last gedeeltelijk gehandhaafd. Slechts een
deel van de ketens kan dus de normale kleinere lengte aannemen. Er
wordt dientengevolge minder weerstand geboden aan den last, zoodat het
elastische evenwicht eerst bij een grootere lengte wordt bereikt. Voor
deze opvatting pleit, dat de hysteresis kan worden opgeheven door uit-
wendige invloeden. Wanneer rubber, welke hysteresis vertoont, plotseling
wordt verwarmd, schrompelt deze tot een kleinere lengte ineen. Dit ver-
schijnsel was onder den naam van „krimpeffectquot; reeds bekend. Interes-
sent is, dat het E b b e c k e gelukte hetzelfde te bereiken door een plot-
selinge mechanische inwerking: ook wanneer hij de rubber in dien toestand
snel rekte en onmiddellijk daarna plotseling losliet, keerde deze tot een

kleinere lengte terug dan daarvoor. Blijkbaar wordt in beide gevallen de
„Verfestigungquot; opgeheven, door het verbreken van de verbindingen tus-
schen de ketens. Deze verbreking hoeft niet steeds volkomen te zijn. Een
geringe rekking of een kleine verwarming kan worden gevolgd door een
onvolledigen terugkeer tot de oude lengte.

Er zij er hier op gewezen, dat het hysteresisverschijnsel nog een geheel
arderen oorsprong kan hebben. Ook tengevolge van relaxatie kan bij een-
zelfden last de lengte van de rubber grooter zijn dan daarvoor. In dit
laatste geval hebben wij echter met een blijvende verlenging te maken, in
het vorige daarentegen met een „uitgestelde verkortingquot;.

Naar aanleiding van deze proeven komt E b e c k e er toe, de contrac-
tie van de spier te beschouwen als het opheffen van een ,.Verfestigungquot;.
Terwijl de „Verfestigungquot; bij de rubber tot stand komt door een gericht
worden der ketenmoleculen tengevolge van de rekking, zou dit ordenings-
proces in dc spier langs chemischen weg plaats vinden gedurende de her-
stelphase. Het eigenlijke contractieproces zou dus niet bestaan in een
actief toenemen van de spanning, doch in het wegvallen van een rem,
waardoor energie vrijkomt, welke reeds gedurende de herstelphase van
een vorige contractie werd „opgeslagenquot;.

Deze opvatting is zeer goed in overeenstemming te brengen met de
zienswijze van A s t b u r y. Ook hier moet het tot stand komen van de
„supercontractionquot; der molecuulketens in de rustende spier zijn geblok-
keerd (blz. 109).

Doch Ebb ecke gaat nog verder: ook de plastische verschijnselen
wil hij tot het zelfde proces terugbrengen. Tengevolge van de hysteresis
heeft een reepje rubber bij den zelfden last niet steeds de zelfde lengte:
naast het ware elastische evenwicht komt er een heele reeks van „schijn-
evenwichtenquot; voor. Het feit, dat de rubber geen vaste lengte heeft bij een
bepaalden last, hoeft dus niet noodzakelijk te wijzen op plastische eiQen--
schappen, doch kan ook verklaard worden met behulp van de eigenschap-
pen der elastische elementen alleen. Dit brengt E b b e c k e ertoe, ook de
plastische eigenschappen van de spier te zien als gevolg van een „Ver-
festigungquot; der elastische elementen.

Hoogstwaarschijnlijk zullen inderdaad ook deze processen in het con-
tractiemechanisme van de spier een rol spelen. Aan den anderen kant ech-
ter is uit onze proeven wel gebleken, dat wij de plastische massa als ver-
klaringselement toch zeker niet kunnen missen. Voor een deel dekken de
invloed van plastische massa en ,.Verfestigungquot; elkaar, voor een ander

deel daarentegen zijn zij tegengesteld. Wij willen hier slechts op een en-
kel voorbeeld wijzen: Bij langere rekking wordt de rekkingskromme min-
der steil. Hoewel wij de stuwing als verklaring aanvoerden, zou hiervoor
ook een voortschrijdende „Verfestigungquot; verantwoordelijk kunnen worden
gesteld, daar deze een invloed in gelijken zin zou uitoefenen. Bij het inlas-
schen van een rempauze blijkt echter, dat wij met een stuwing te maken
hebben. Hier zijn de invloed van stuwing en „V e r f e s-
tigungquot; namelijktegengesteld: opheffingvandestu-
wing wordt gevolgd do,or een steil rekkingstraject,
opheffing van de „Verfestigungquot; daarentegen
door een verkorting.

Maas [29], blz. 28, fig. 8; [27], blz. 488, fig. 31 toonde aan, dat ook
bij de spier inderdaad ..Verfestigungquot; voorkomt: Na korte rekking vindt
de recovery veel sneller plaats dan na lange, onder overigens gelijke om-
standigheden.

Hartree en Hill [16] deden proeven aangaande de energie-veran-
deringen tijdens de spiercontractie, welke in zekeren zin hierbij aanslui-
ten. Zij kwamen tot de conclusie, dat de contractie wordt ingeleid door
een proces van zeer korten duur en dat daarop eerst de langzamere span-
ningsverandering volgt, welke wij waarnemen. Van een geheel anderen
kant komt hier weer het tweevoudige karakter van de contractie naar
voren, dat wij ook aantroffen in de zienswijze van A s t b u r y en die van
E b b e c k e, volgens wien de spanningsverandering pas tot uiting kan
komen na het wegvallen van een zekere rem.

Wanneer een contractie een zuiver elastisch karakter draagt, keert de
spier na afloop van de contractie terug tot de lengte, welke hij in rust
bezat. Dergelijke contracties gaan dus tot op zekere hoogte steeds van
een zelfde punt, „basisquot; uit. Anders is dit gesteld met onze Metridium-
spier: na de contractie, is de plastische massa min of meer ineengescho-
ven, en deze ineengeschoven plastische massa vormt de „basisquot; voor de
volgende contractie.

Wachholder vond dergelijke verschillen bij dwarsgestreepte spie-
ren van Rana. Uit het voorgaande is wel gebleken, hoe voorzichtig wij
moeten zijn met de vergelijking van de contracties van twee verschillen-
de spieren. Zijn uitkomsten sluiten echter zoo goed bij het besprokene
aan, dat wij ze in dit verband zullen behandelen.

Proeven van Sommerkamp [38J hadden aangetoond, dat bij
Rana een aantal dwarsgestreepte spieren, in tegenstelling met andere,
een weinig steile decrescente vertoonden onder bepaalde uitwendige om-
standigheden (sterke prikkeling, inwerking van acetylcholine). In een
reeks van onderzoekingen gingen Wachholder en zijn medewerkers
de bijzonderheden van beide contractietypen, die zij ook bij andere Verte-
braten terugvonden, na. De spieren, waarbij de decrescente kon worden
vertraagd, onderscheidde Wachholder als ,,tquot;-spieren (,.tonischequot;)
van de andere, de ,,ntquot;-spieren (,.nichttonischequot;).

Wachholder [41] prikkelde nu de musc. coracoradialis van
Rana (..tquot;) rhytmisch zoo snel achtereen, (b.v. 6 X per seconde),
dat de spier nog niet tot zijn oude lengte was teruggekeerd, voor de
volgende contractie begon. Niettemin gedroeg de spier zich bij deze vol-
gende contractie of de rusttoestand reeds was bereikt, zoodat niet alleen
de contractiebasis, doch ook de top hooger kwam te liggen dan de voor-
afgaande. Ook bij de volgende contracties vertoonde zich het zelfde ver-
schijnsel. tot een zekere maximum hoogte van de contractietoppen was
bereikt'). Bij de musc. deltoideus van Rana („ntquot; daarentegen liggen bij
deze lagere prikkelfrequentie alle contractietoppen even hoog, ook wan-
neer de decrescente nog niet geëindigd is voor de volgende contractie
begint: De contracties gedragen zich, of zij alle uitgingen van de rust-
lengte van de spier.

Het zelfde vond Wachholder [42], in navolging van von Frey,
wanneer hij den terugkeer tot de oude lengte na de contractie op een
andere wijze verhinderde, namelijk door het tegenhouden van den last
(techniek van de „äussere Unterstützungquot;). Bij ..t-spierenquot; komt de con-
tractietop hierdoor hooger te liggen, bij ,,nt-spierenquot; niet.

Waarschijnlijk vinden wij het zelfde terug bij het verschijnsel van de
zoogenaamde „trapquot;. Wachholder [40] prikkelt de musc. coracora-
dialis van Rana (,,tquot;). Wanneer de tijdsruimte tusschen de opeenvolgende

1) Deze hoogte wordt alleen overschreden bij zeer hooge priklcelfrequentie (16 X per
seconde). In dat geval treedt de echte tetanus op, welke naar gebleken is, op een ge-
heel ander proces berust (Wachholder [42]).

prikkels zoo is, dat de spier nog juist tot zijn oude lengte kan terugkee-
ren, blijven de contracties even hoog. Wanneer nu zeer sterk wordt ge-
prikkeld, vertoonen de contracties een minder steile decrescente, de oude
lengte wordt niet meer bereikt voor de volgende contractie begint, en
ook nu liggen niet alleen de bases, doch ook de toppen der op elkaar vol-
gende contracties telkens hooger („trapquot;) tot een maximum hoogte is
bereikt. De musc. deltoideus („ntquot;) krijgt bij sterkere prikkeling geen
minder steile decrescente en hier blijft het verschijnsel dan ook uit.

Aan de hand van onze ervaring zouden wij dit verschillende ge-
drag kunnen verklaren uit een onderscheid in structuurgraad: Bij de
contractie van de „t-spierquot; vindt er een ineenschuiving plaats van de
plastische massa, welke de ,,basisquot; voor de contractie levert. Bij de , nt-
spierquot; is er van zulk een ineenschuiving geen sprake. In dat geval heeft
het feit, dat de verslapping nog niet geëindigd is, op de contractiebasis
geen invloed

Een andere proef van Wachholder [42] geeft aan deze verkla-
ring een grooten steun. Door een rechtstreeksch ineenschuiven van de
plastische massa bleek namelijk een zelfde resultaat te kunnen worden
bereikt: Wanneer Wachholder een ,.t-spierquot; prikkelde (musc. rec-
tus abdominis van Rana in den winter) lag de contractietop hooger, indien
de spier vóór de prikkeling met de hand in elkaar was geschoven. Aan
den anderen kant lag de contractietop lager, indien de spier vóór de prik-
keling was gerekt. Bij een ,,nt-spierquot; (zelfde spier in den zomer) bleef dit
effect achterwege.

Bovenstaande proeven maken het dus waarschijnlijk, dat de plaats
van de contractiebasis bepaald wordt door de positie van de deeltjes der
plastische massa. Men drukt dit ook wel uit door te zeggen, dat de
plastische massa „steunquot; geeft aan de contractie. Naast den negatieven,
remmenden invloed van de plastische massa op de contractie, is dit dus
een positieve.

Zoolang ons niet meer gegevens ten dienste staan, doen wij goed
ons over het mechanisme van deze ,,steunfunctiequot; niet een te con-

') Ook hier moeten wij echter voorzichtig zijn met generaliseeren, daar onder de
naam van „trapquot; verschillende verschijnselen zijn beschreven, die slechts een opper-
vlakkige gelijkenis bezitten. Zoo vertoont de musc. coracoradialis eveneens een „trapquot;
bij isometrische prikkeling, terwijl hier de ineenschuiving der plastische massa geen rol
lt;an spelen en het verschijnsel dus op een geheel ander proces moet berusten. Mogelijk
beiust dus ook bij de isotonische registratie het trapverschijnsel niet uitsluitend op
het ineenschuiven van de plastische massa. (Zie ook blz. 116).

crete voorstelling te maken. Zoo zou men de verhooging van de con-
tractie door kou ook kunnen toeschrijven aan een grooteren „steunquot; van
de plastische massa. In dat geval echter staat ons een vermindering van
den slipfactor voor oogen, welke verklaring hier daarentegen niet in
aanmerking komt.

Pantin [34] ging bij de zeeanemoon Calliactis het gedrag van de
spier na bij prikkeling via het zenuwstelsel. Zijn proefopstelling bespra-
ken wij reeds op blz. 101. Hij registreerde de contractie van den sphinc-
ter, een kringspier van den lichaamswand juist onder de mondschijf,
wanneer hij den voet van het intacte dier prikkelde. De contractie van
dezen sphincter is namelijk bij Calliactis zoo krachtig en snel, dat zij af-
zonderlijk kan worden waargenomen, terwijl de spier zoo ver van de
electroden ligt, dat een rechtstreeksche prikkeling door den stroom wel
is uitgesloten, hetgeen trouwens uit de reactie blijkt.

Pantin vond nu het volgende: Een enkele prikkel roept geen con-
tractie te voorschijn. Slechts als een tweede prikkel kort na den eersten
volgt, trekt de spier zich samen. Hoe dichter de tweede prikkel op den
eersten volgt (tot een zekere grens), des te hooger is de contractie. Bij
gelijk blijvende tijdsruimte tusschen de beide prikkels daarentegen wordt
de contractie niet hooger, wanneer de prikkelsterkte wordt vergroot.
Deze verschijnselen vallen weg, wanneer men prikkelt met de electroden
onmiddellijk tegen de sphincter. Reeds na één prikkeling kan dan een
contractie optreden, terwijl een grootere prikkelsterkte de contractie ver-
hoogt. Blijkbaar moet het afwijkende gedrag van de spier in het eerste
geval worden toegeschreven aan bijzonderheden van de geleiding in de
zenuw. Een eerste prikkel, die in de zenuw wordt voortgeleid, zou niet in
staat zijn, om de spier te bereiken, doch zijn geleiding zou een verande-
ring in de zenuw teweegbrengen, welke den doorgang voor den vol-
genden prikkel vergemakkelijkt. Het verschijnsel, dat een volgende prik-
kel meer effect heeft dan de voorafgaande, wordt summatie genoemd.

Pantin gaat nog verder, en hier wordt zijn beschouwing voor ons van
belang. Wanneer niet twee prikkels op elkaar volgen, doch een heele reeks,
ligt de top van elke volgende contractie hooger dan die van de vorige, tot
een zekere grenshoogte is bereikt. Ook in dit ,,trapverschijnselquot; ziet P a n-
t i n een gevolg van de summatie: elke volgende prikkel wordt beter voort-

geleid en geeft daarom een hoogere contractie. Hij wijst hierbij op de on-
derzoekingen van R o m a n e s, die het zelfde vond bij de kwal Aurelia. Nu
keert de Aurelia-spier echter tot zijn oude lengte terug, voor de volgende
contractie begint (P a n t i n, fig. 2a, blz. 394), terwijl bij den sphincter van
Calliactis daarentegen niet alleen de top van elke volgende contractie hoo-
ger hgt dan de vorige, doch ook de basis (fig. 2b).

Pantin schrijft dit toe aan de langzame verslapping bij Calliactis: voor-
dat de rustlengte is bereikt, begint reeds de volgende contractie. Tenslotte
geeft hij de zelfde verklaring voor de gedaante van de langzame contrac-
tie, waarmee de septumspier (zie onze fig. 1, blz. 4) van Calliactis op een
reeks van prikkels reageert. Ook hier zouden wij in wezen niet te maken
hebben met een enkelvoudige contractie, doch met een reeks, waarbij elke
top hooger lag dan de vorige („trapquot;). De verslapping zou in dit geval
zoo traag zijn, dat hij in het geheel niet tot uiting kwam in den korten tijd,
die tusschen twee prikkels verloopt (fig. 2c).

Pantin ziet de zaak echter te eenvoudig. Een verklaring in zijn geest
ligt voor de proef van R o m a n e s zeker voor de hand. Bij de uitgesproken
vasthoudspieren van Calliactis echter speelt, naar de proeven van W a c h-
h O 1 d e r (blz. 114) ons leerden, de ineenschuiving van de plastische mas-
sa zeer waarschijnlijk mede een rol, terwijl voor de langzame contractie
van de septumspier in het geheel niet bewezen is, dat wij hier inderdaad
met een ,,trapverschijnselquot; hebben te maken.

Het heele verschijnsel van de summatie kan echter in onze proeven
hoogstens een ondergeschikten rol spelen, daar in ons geval de spier recht-
streeks werd geprikkeld: onze electroden zijn beide in aanraking met de
spier zelf. terwijl onze prikkelsterkte bovendien grooter is.

Dat wij inderdaad met een rechtstreeksche prikkeling te maken hebben,
blijkt wel uit het feit, dat in onze proeven de contractiehoogte toenam bij
sterkere prikkeling, evenals bij P a n t i n, wanneer hij de electroden in
directe aanraking bracht met de spier.

Bovendien gaven onze spieren ook met enkelvoudige inductie-openings-
slagen contracties, die uiterlijk niet verschilden van de contracties na fara-
dische prikkeling: zij verliepen zeker niet sneller en vertoonden de ,,paradox
van de crescentequot; (blz. 75). De mogelijkheid blijft echter bestaan, dat de
gebruikte vrij sterke stroorastooten meerdere impulsen opwekken in de
zenuw, en zich dus niet als een enkele prikkel gedragen.

en H a 11 [15] gingen in hun onderzoek, dat wij reeds op blz. 101 bespra-
ken, ook den invloed na van de temperatuur op de summatie. Hierbij bleek
dat in de kou een tweede prikkel veel later op den eersten kon volgen, om
nog effect te hebben dan in de warmte. Blijkbaar loopt de verandering, wel-
ke door den eersten prikkel in de leidingsbaan teweeg gebracht is, bij lage
temperatuur minder snel terug dan bij hooge. Zoo geven bij 5° C. twee
prikkels nog juist een contractie van de septumspieren van Metridium.
wanneer zij 8 seconden na elkaar vallen, terwijl dit tijdsinterval bij 15°
slechts 3 seconden mag zijn en bij 24° 1 seconde ([15], fig. 3, blz. 75),
Dit brengt mee, dat twee prikkels, welke 2 seconden na elkaar volgen,
bij 5° reeds een hooge contractie geven, bij 15° daarentegen een contrac-
tie, die nog maar weinig van het minimum verschilt, en bij 24° in het
geheel geen.

Hier doet zich dus het geval voor, dat de Metridiumspier een hoogere
contractie geeft bij kou, als gevolg van veranderingen in de summatie. Ook
in ons geval moeten wij een dergelijke mogelijkheid onder oogen zien: wel-
iswaar prikkelen wij de spier rechtstreeks, doch daarnaast natuurlijk ook
het zenuwstelsel. In onze proeven hebben wij echter niet met twee prikkels
te maken met een grooten tusschentijd, doch met een heele reeks van prik-
kels, welke zeer snel op elkaar volgen. Weliswaar kan ook hier een ver-
traagde teruggang van de verandering, die door een prikkel wordt teweeg
gebracht, de summatie bevorderen, doch het is de vraag of dit effect nog
merkbaar is, wanneer de reeks zoo lang wordt voortgezet, als bij ons het
geval is (5 seconden faradische prikkeling).

Hoewel bij de Metridiumspier de plastische eigenschappen sterk op den
voorgrond treden, is toch uit onze proeven niets gebleken van een contrac-
tie met een plastisch karakter, berustend dus op actieve deeltjesverschui-
ving. Toch is het bestaan van zulk een „tonische contractiequot; (Jordan)
bij andere spieren wel degelijk aangetoond, zooals de volgende onderzoe-
kingen laten zien.

De mogelijkheid van een vormverandering door deeltjesverschuiving
blijkt reeds bij de voortbeweging van de amoebe, waar de protoplasma-
strooming bij het vormen en intrekken van de pseudopodiën rechtstreeks is

waar te nemen (voor een vergelijking van deze verschijnselen met die van
de spier (zie Jordan [21], blz. 130).

Wat de spier betreft, slaagde de Marees van Swinderen
[30], blz. 44, fig. 8; [27], blz. 466, fig. 22, erin, zulk een contractie op te
wekken bij den Helixvoet. Hij ging uit van de waarneming, dat de plas-
tische weerstand tegen rekking binnen zekere grenzen onafhankelijk is van
de temperatuur. Daar warmte over het algemeen den plastischen weer-
stand vermindert, wijst dit op het bestaan van een regeling in het organis-
me, welke dezen weerstand bij hooge temperatuur op peil houdt. Zulk een
regeling is echter alleen denkbaar met behulp van zintuigen aan de opper-
vlakte van het dier, die de temperatuur kunnen waarnemen. Zoo'n rege-
ling zou kunnen bestaan in een compensatie van de snellere uiteenschuiving
der plastische massa door een actieve verplaatsing van deeltjes in tegen-
gestelden zin.

De Marees van Swinderen redeneerde nu aldus: Bij een
snelle temperatuurstijging moet er een toestand intreden, waarin de opper-
vlakte, en dus de zintuigen, reeds onder den invloed van de warmte staan,
terwijl de spier overigens nog een lagere temperatuur bezit. In dat geval
bestaat de mogelijkheid, dat de zintuigen een deeltjesverschuiving bewerk-
stelligen, die grooter is, dan met de temperatuur van de spier overeen komt,
en die zich dus zal moeten uiten als een verkorting. Inderdaad bleek dit het
geval. Wanneer hij tijdens de rekking de temperatuur van 6° op 30° C.
bracht, trad er een verkorting op, die pas na langere inwerking van de
warmte overging in een steilere rekkingskromme dan voorheen.Wij hebben
hier niet te maken met een normale contractie, waarvoor de temperatuur-
stijging als prikkel werkte. Dit blijkt reeds uit de manier van verkorting: bij
de gewone contractie kromt de voet zich en legt zich in plooien, in dit geval
daarentegen vindt het korter worden volkomen gelijkmatig plaats. Ook uit
andere bijzonderheden is dit op te maken. Daar wij echter slechts willen
wijzen op het bestaan van de contractie door deeltjesverschuiving, laten wij
een verdere bespreking van deze proeven achterwege.

Ook Maas [29], blz. 21, fig. 5; [27], blz. 464, gelukte het, onder ge-
heel andere omstandigheden een dergelijke contractie bij den Helixvoet te
voorschijn te roepen. Wanneer hij na de rekking de spier volkomen ont-
lastte door het optrekken van den schrijver en hem daarbij zacht reflecto-
risch prikkelde door voorzichtig strijken met een penseel, kon hij een ver-
korting krijgen tot de oorspronkelijke lengte. Wanneer de spier nu opnieuw

werd belast, gaf deze een rekkingskromme („herhalingskrommequot; P o s t-
m a), die zich niet van de oorspronkelijke onderscheidde.

Postma [26], blz. 1047; [27], blz. 524, bewees, dat het hier inder-
daad om een actieve deeltjesverplaatsing gaat; De herhalingskromme komt
evengoed tot stand, wanneer vóór het optrekken van den schrijver een rem-
pauze wordt ingelascht. Een passieve deeltjesverschuiving als gevolg van
de recovery zou in dit geval zijn verminderd of achterwege gebleven,
daar de spanning zich vóór het openen van de rem vereffent door relaxatie.

Uit een vorig onderzoek van Postma [35], blz. 55; [27], blz. 466
blijkt, dat wij ons ook hier het mechanisme niet te eenvoudig moeten voor-
stellen. Een volkomen herhalingskromme treedt alleen op, wanneer de
spier bij zijn verkorting na de rekking in het geheel geen uitwendigen
weerstand ontmoet. Wordt de last wel weggenomen, doch de schrijver niet
opgetrokken, zoodat de spier bij zijn verkorting de geringe wrijving van den
onbelasten schrijver heeft te overwinnen, dan toont de herhalingskromme
bij hooge temperatuur in tegenstelling tot de eerste rekkingskromme een
duidelijken omslag; het eerste deel bezit een steile helling, het latere deel
loopt bijna horizontaal. Blijkbaar wordt tengevolge van de snelle rekking
een weerstand opgewekt. Postma houdt dien weerstand voor de uiting
van een actieve deeltjesverschuiving, daar deze ook bij Aplysia onder be-
paalde omstandigheden door warmte wordt bevorderd.

Jordan [20]; [21], blz. 131; [27], blz. 444 onderzocht zulk een con-
tractie door deeltjesverschuiving uitvoerig bij den voet van Aplysia. Wan-
neer men deze langer dan een half uur op een temperatuur van ongeveer
5° C. houdt, wordt hij volkomen slap en biedt bij rekking vrijwel geen
plastischen weerstand. Wanneer nu de temperatuur snel verhoogd wordt
tot ongeveer 25° C., treedt een langzame verkorting op, welke niet door
een verslapping wordt gevolgd. In dezen verkorten toestand biedt de spier
onmiddellijk weer plastischen weerstand tegen rekking. Jordan geeft
hiervan de volgende verklaring; Uit den invloed van de kou kunnen wij
afleiden, dat de plastische weerstand in de Aplysia-spier neiging heeft om
te verdwijnen. Wij kunnen ons nu voorstellen, dat bij normale temperatuur
het zoo ontstaande tekort voortdurend wordt aangevuld door een actieve
ineenschuiving van de plastische massa. Blijkbaar wordt dit aanvullings-
proces door de lage temperatuur stilgezet. Bij de snelle temperatuursver-
hooging wordt dit proces weer zoo sterk op gang gebracht, dat de deeltjes-

verschuiving zich in een verkorting uit. Wanneer deze beschouwing ech-
ter juist is, bestaat de plastische weerstand, dien de Aplysia-voet tegen
verlenging biedt, uit twee geheel verschillende componenten: de „statische
componentquot;, d.w.z. de physische eigenschap van een zekere taaiheid, en de
„dynamische componentquot;, d.w.z. de drang tot actieve deeltjesverschui-
ving.

Zeer fraai kon J o r d a n de aanwezigheid van beide componenten aan-
toonen ([27]), blz. 448). De spier werd 20—30 min. lang op een tem-
peratuur van 6° C. gehouden. Dan werd belast met 20 G. Door de kou
bleek de weerstand sterk verhoogd: er trad vrijwel geen rekking op. Wan-
neer de temperatuur nu op 25° werd gebracht, nam de rekking snel toe.
terwijl de rekkingssnelheid steeds grooter werd, naarmate de spier de hoo-
ge temperatuur vollediger aannam. Wanneer Jordan echter de spier
aan het begin niet 20—30 min. op 6° hield, doch 40—50 min., kreeg hij
volkomen het tegenovergestelde resultaat. Bij belasting trad nu een snelle
rekking op. Wanneer de temperatuur ineens op 25° wordt gebracht, gaat
deze rekking over in een verkorting. Brengt men nu de temperatuur weer
op 6°, dan wordt de verkorting door een nieuwe rekking onderbro-
ken. De verklaring is als volgt: In het eerste geval hebben wij te maken
met den rechtstreekschen invloed van de temperatuur op den bestaanden
plastischen weerstand (statische component): kleinere bewegelijkheid bij
kou, grootere bij warmte. In het tweede geval, bij langere inwerking van de
kou, doet zich de onderdrukking van het aanvuHingsproces van den plasti-
schen weerstand gevoelen. Deze weerstand is nu zoo sterk verminderd,
dat de grootte ervan blijkbaar volkomen afhankelijk is geworden van dit
aanvullingsproces (de actieve deeltjesverschuiving: dynamische compo-
nent). Wanneer dit aanvullingsproces bij hooge temperatuur snel verloopt,
treedt een „tonische contractiequot; op. Wanneer de temperatuur weer wordt
verlaagd, wordt de spanning, die door de actieve deeltjesverschuiving ont-
staat (,,Fliessspannungquot;, B o z 1 e r), weer onderdrukt, zoodat de rekking
opnieuw begint.

Ook langs een anderen weg maakte Jordan duidelijk, dat de beschre-
ven verkorting inderdaad op een deeltjesverplaatsing berust. De plasti-
•sche weerstand tegen rekking kan bij Aplysia worden vernietigd door
toevoeging van magnesiumchloride aan het zeewater: het dier wordt dan
volkomen slap. In dezen toestand nu verkort de spier zich niet, wanneer
hij na een langdurige inwerking van de lage temperatuur in de warmte
wordt gebracht. Het vermogen tot normale. ,,elastischequot; contractie bleef
echter volkomen behouden: op een electrische prikkeling reageert het dier

zelfs met een zeer sterke samentrekking (wegvallen van de plastische
remming, zie blz. 94). Zoo komt Jordan er toe bij Aplysia twee con-
tractievormen te onderscheiden, die elk op een geheel verschillend pro-
ces berusten: de „contractie van het snelle stelselquot; en de „contractie van
het langzame stelselquot; of „tonische contractiequot;.

Het feit, dat de „snelle contractiequot; zeer hoog is bij de inwerking van
het Mg Clj laat ons tevens zien hoe ingewikkeld de wisselwerking van
elastische elementen en plastische massa is: Aan den eenen kant toont
zij den hoogen structuurgraad van de Aplysiaspier aan: hoewel het
Mg Cl, den slipfactor vergroot, wordt de contractiehoogte hierbij niet
verminderd, wat wijst op een uitblijven van een deeltjesverschuiving ge-
durende de contractie. Het tegengestelde zagen wij bij Metridium, waar
bij hooge temperatuur de contractie wel sneller, doch minder hoog wa3
(blz. 70). Hoewel dus bij den Aplysiavoet de elastische elementen ge-
durende de contractie een doorloopende structuur vormen, moet er blijk-
baar toch nog een plastische weerstand worden overwonnen, daar het
wegvallen ervan de contractie verhoogt.

Jordan [18], blz. 416 en fig. J., blz. 432; [27], blz. 463, fig. 18,
onderzocht de contractie van de cutis van Holothuria. Op blz. 98 be-
spraken wij reeds, hoe deze cutis is op te vatten als een spier met bijna
uitsluitend vasthoudfunctie: Alleen na grove mechanische prikkels als
krachtig stooten met een naald, geeft hij een contractie. Deze contractie
draagt duidelijk de kenmerken van een deeltjesverschuiving. Zoo is de
contractiehoogte sterk afhankelijk van den last: In [27], fig. 18 bijvoor-
beeld, is de contractiehoogte bij 24 G. slechts de helft van die bij 20 G.
Verder biedt de spier tijdens de heele decrescente plastischen weer-
stand: sterke invloed van een geringen extra last op de steilheid van de
decrescente (fig. 18); soms lang horizontaal traject aan den contractie-
top (10 minuten: [18], blz. 417). Dit alles, samen met het feit, dat de
cutis op normale prikkels niet reageert, maakt het waarschijnlijk, dat wij
ook hier een ,,tonische contractiequot; voor ons hebben.

Ook bij de dwarsgestreepte spier van de Vertebraten treffen wij v^aar-
schijnlijk contracties aan met actieve deeltjesverschuiving bij sommige
vormen van „contractuurquot; (lang aangehouden v.erkortingstoestanden), bij
voorbeeld bij de zoogenaamde contractuur van Tiegel, welke ook door
Wachholder [39] werd onderzocht. Deze contractuur treedt op bij
prikkeling van de spier in ongunstige omstandigheden. Wachholder

riep hem te voorschijn door sterke prikkeling van de musculus coracora-
dialis. Ook bij andere „t-spierenquot; (zie blz. 114) van Rana bleek hij op te
tieden, terwijl hij bij ,,nt-spieren over het algemeen uitbleef. Dat wij
hier niet met een vertraagde verslapping te doen hebben, blijkt hieruit,
dat men dikwijls de contractuur afzonderlijk van de gewone prikkel-
contractie kan zien ontstaan: Op de sterke prikkeling antwoordt de spier
dan eerst met een snelle normale contractie, terwijl de decrescente hiervan
onderbroken wordt door een tweede, langzame verkorting. W a c h h o 1-
d e r vergeleek deze contractuur met die, welke optreedt bij de inwerking
van acetylcholine op de spier, en welke in aansluiting hieraan door N o t h-.
mann [32] verder werd onderzocht. Ook deze vertoont in vele op-
zichten de zelfde eigenschappen. Wachholde r's onderzoekingen lee-
ren ons echter, dat de contractieverschijnselen bij de dwarsgestreepte
spier van Rana uiterst ingewikkeld zijn, zoodat wij ook hier met het maken
van vergelijkingen voorzichtigheid moeten betrachten.

Tenslotte zullen wij in dit verband de onderzoekingen van B o z 1 e r be-
spreken.

B O z 1 e r [4]; [27], blz. 525, onderzocht de pharynxretractor van Helix
bij isometrische registratie. Hij werd getroffen door de gelijkheid in vorm
van rekkingskromme en contractiedecrescente, en leidde hieruit af, dat aan
beide krommen hetzelfde proces ten grondslag lag. Dit nu kan alleen het
geval zijn (vergelijk onze blz. 38), wanneer de contractie van plastischen-
en niet van elastischen aard is. Naar aanleiding van deze proef, die hij
later met eenige andere aanvulde (zie hieronder), kwam Bozler dan
cok tot de slotsom [6], dat de contractie van deze spier zou berusten op een
actieve deeltjesverschuiving.

Hoewel ook wij steeds met de mogelijkheid van een dergelijk contrac-
tieproces rekening hebben gehouden, kunnen wij toch B o z 1 e r's proef niet
als een argument voor deze opvatting aanvaarden, om de volgende rede-

1. In den loop van onze bespreking hebben wij kunnen zien, dat aan
een verlengingskromme zeer verschillende processen ten grondslag
kunnen liggen, welke wij alleen kunnen onderscheiden, door de om-
standigheden gedurende de rekking te wijzigen (rempauze, gedeel-
telijke ontlasting enz.). Nooit mogen wij dus uit de gedaante van de
ononderbroken verlengingskromme alleen een conclusie trekken aan-
gaande den aard van het verlengingsproces.

2.nbsp;Uit de proeven van Gasser en Hill (blz. 95) en uit onze op
blz. 28 beschreven proeven blijkt, dat tengevolge van de plastische
remming de steilheid van de rekkingskromme afhankelijk is van de
snelheid, waarmee de spier wordt verlengd, om de beginspanning
voor de rekking te verkrijgen. Ook B o z 1 e r wijst op de proeven van
Hill, doch trekt hieruit niet de consequentie, dat hij dan ook geen
conclusies mag trekken uit den vorm van een willekeurige isometri-
sche rekkingskromme. Wij voor ons hebben dit bezwaar ondervan-
gen, door de verlenging zoo te regelen, dat de spanning op de zelfde
wijze steeg, als gedurende de contractie, doch B o z 1 e r liet dit na.

3.nbsp;Uit de door ons met deze voorzorgen genomen vergelijkingsproeven
bleek, dat er in ons geval van een gelijkheid van beide krommen
geen sprake was.

4.nbsp;J. T. W. Montag ne herhaalde B o z 1 e r's proef met den pha-
rynxretractor zelf, en kwam tot een gelijk resultaat als het onze
(Jordan [27], blz, 529, fig. 59).

In een volgend onderzoek [5] gaat Bozler o.a. den invloed na van
koolzuur op de spier. Bij inwerking van COo worden de rekkingskromme
en de decrescente minder steil, de steilheid van de crescente echter blijft
onveranderd. Deze invloed van het koolzuur berust op een verhooging van
de viscositeit, daar Bozler aantoonde, dat de elasticiteit van de spier
door het COo niet werd veranderd. Vervolgens bepaalt Bozler het nut-
tig effect van de spier, uitgedrukt in het quotient: verrichte arbeid/vrij-
gekomen warmte. Hij vindt, dat dit quotient bij de inwerking van CO,
grooter wordt, naarmate de weerstand tegen rekking toeneemt. Ook dit
vat B O z 1 e r op als argument voor het plastische karakter van de contrac-
tie, waarbij hij als volgt redeneert: Dat de spier althans ten deele uit een
plastische massa bestaat, blijkt uit den invloed van het koolzuur. Indien
deze massa bij de contractie niet actief meewerkt, kan zij deze slechts
remmen. In dat geval zou het nuttige effect van de contractie kleiner moe-
ten worden bij verhooging van den plastischen weerstand door de inwer-
king van koolzuur.

Het tegengestelde blijkt het geval. Maar wanneer de plastische massa
den contractie niet remt, moet zij zelf het actieve element zijn. Dat dan het
nuttige effect door de inwerking van het koolzuur wordt vergroot, is niet
te verwonderen: een hooge viscositeit aan den contractietop vergemakke-
lijkt het vasthouden van de eenmaal verkregen lengte.

crescente geen plastische weerstand wordt geboden, juist. Hieruit volgt
echter nog niet, dat de plastische massa het actieve element is. Er is na-
melijk nog een tweede mogelijkheid, en wel deze, dat gedurende de cres-
cente de plastische massa is verdwenen. Ons onderzoek aangaande den
structuurgraad leerde ons, dat dit inderdaad het geval kan zijn: Hoe hoo-
ger immers de structuurgraad bij de Metridiumspier was, des te geringer
bleek de deeltjesverschuiving (zie blz. 58). Hetzelfde geldt voor gevulca-
niseerde tegenover geplasticeerde rubber. Wij trekken dan ook uit B o z-
1 e r's proef juist de tegengestelde conclusie: Gedurende de contractie bezit
de pharynxretractor van Helix een zoo hoogen structuurgraad, dat de
contractie een zuiver elastisch karakter draagt.

Tot nu toe hebben wij de spier beschouwd als eenheid, en in verband
daarmee den plastischen weerstand als een zelfstandigen factor in zijn
mechanisme. In werkelijkheid is de spier echter een onderdeel van het or-
ganisme, en is de plastische weerstand onderhevig aan regelende invloeden.
Hoewel dit onderwerp buiten ons gebied ligt, willen wij toch voor de vol-
ledigheid in het kort op deze regelende invloeden wijzen.

Uit de proeven van Jordan bij Aplysia (blz. 120) en van d e M a-
rees van Swinderen bij Hehx (blz. 119) is ons het bestaan van
zulk een regeling reeds gebleken: in beide gevallen werd de ,,tonische con-
tractiequot; opgewekt, doordat met behulp van een snelle temperatuursveran-
dering de regeling van den plastischen weerstand uit haar evenwicht werd
gebracht.

Dikwijls staat de plastische weerstand onder den invloed van een be-
paald zenuwcentrum. Eén geval willen wij slechts noemen. Wanneer men
den Helixvoet niet volkomen isoleert, doch de ganglia pedaha en hun ver-
bindingen met den voet intact laat, blijkt de rekkingskromme aanvanke-
lijk steiler te loopen, na verdere rekking echter minder steil dan bij den voel;
zonder ganglia. Een kleine rekking wordt dus onder den invloed van het
ganglion pedale versneld, een sterke rekking daarentegen geremd. Biolo-
gisch is dit voor het dier van belang: de normale beweging wordt erdoor
vergemakkelijkt, terwijl het dier aan den anderen kant tegen te sterke rek-

king wordt beschermd. Ook bij andere dieren (bijvoorbeeld bij den Tuni-
caat Ciona intestinalis) komt hetzelfde verschijnsel voor.

Opvallend is de overeenkomst van de rekkingskromme van den Helix-
voet met ganglion pedale en van de snel rekkende Metridiumspier: In beide
gevallen zien wij na verloop van tijd een duidelijken omslag: Terwijl echter
bij Helix de remming geschiedt onder invloed van het ganglion, komt deze
bij Metridium, die geen hoogere zenuwcentra bezit, tot stand langs physi-
sche weg, tengevolge van de stuwing.

Hoewel er bij Metridium van een regeling in bovengenoemden zin dus
geen sprake is, blijkt uit een proef van Jordan [17], blz. 254, dat het
zenuwnet waarschijnlijk toch wel invloed uitoefent. Twee voetschijven
worden gerekt; bij de eene is de lichaamswand geheel of grootendeels
weggenomen, bij de andere slechts de mondschijf. De voetschijf, welke in
het bezit is van het grootste stuk onbelast weefsel, ontwikkelt den sterksten
plastischen weerstand. Jordan kon aantoonen, dat het weefsel van den
lichaamswand niet op mechanische wijze meehielp bij het dragen van den
last. Zoo had het aanbrengen van een snede door dit weefsel tot op de
voetschijf toe, loodrecht op de trekrichting van den last, geen invloed op
de uitkomst. Ook brachten spontane contracties van de lichaamswand-
spieren den schrijver, welke de rekking opteekende, niet in beweging. Daar
niet is in te zien, dat de aanwezigheid van een grootere hoeveelheid wille-
keurig weefsel een invloed op den plastischen weerstand van de voetschijf-
spieren zou uitoefenen, ligt het voor de hand aan te nemen, dat de aan-
wezigheid van een grooter stuk van het zenuwnet hiervoor verantwoorde-
lijk is.

Dat zulk een regehng, althans bij de Vertebraten, bestaat, bewijzen de
onderzoekingen van W a c h h o 1 d e r en zijn medewerkers.

Wachholder ging uit van de proeven van Sommerkamp [38],
die aantoonde, dat sommige dwarsgestreepte spieren van Rana een con-
tractuur vertoonen bij de inwerking van acetylcholine, andere niet.
Wachholder [39] toonde aan, dat de acetylchohne-contractuur vrij-
wel de zelfde bijzonderheden bezit als die van Tiegel (blz. 122). zoodat
het waarschijnlijk is. dat ook zij een plastisch karakter draagt.

Verder wijzen zijn proeven erop. dat zulk een chemische invloed op den
plastischen weerstand in het leven van het dier een rol speelt. In de eerste
plaats toonde hij. in samenwerking met Ledebur [43], namelijk aan.

dat de verdeeling. van de spieren, welke gevoelig zijn voor acetylcholine
(„t-spierenquot;), in het organisme een biologischen zin heeft. Zoo zijn de
spieren, welke het mannetje gebruikt bij de dagenlange omklemming van
het wijfje gedurende de copulatie, uitgesproken „t-spierenquot;. Vervolgen^
lieten hij en zijn medewerker Nothmann zien [46], dat de neiging,
om op acetylcholine met een contractuur te reageeren niet steeds even
groot is, doch afhangt van den toestand van het dier: Zoo zijn de om-
klemmings-spieren bij Rana in den bronsttijd veel gevoeliger voor acetyl-»
chohne dan anders en bij het mannetje weer sterker dan bij het wijfje.
Ook is de gevoeligheid voor acetylcholine in den zomer kleiner dan in den
winter: Typische ,,ntquot; spieren in den zomer kunnen zich in den winter ge-
heel als ,,t-spieren ' gedragen. Dat hier van een rechtstreekschen tempera-
tuursinvloed geen sprake is, blijkt uit het volgende: De spieren van kik-
kers, welke in den winter gedurende 5 dagen voor de proef in de warmte
zijn gezet, gedragen zich evenzoo als die van dieren, welke juist uit de kou
komen, hoewel zij de hoogere temperatuur toch volkomen hebben aange-
nomen. Bevonden de dieren zich echter reeds eenige weken op kamer-
temperatuur, zoodat zij gelegenheid hadden gehad zich geheel aan te pas-
sen, niet alleen wat de temperatuur betreft, dan gedroegen de spieren zich
als die van een zomerdier.

Ook bij zoogdieren konden Wachholder en Ledebur [44] het
bestaan van „tquot;~ en ,,nt-spierenquot; aantoonen. Ook hier heeft de verdeeling
van de beide spiertypen in het organisme een biologischen zin: Zoo zijn de
nekspier van het konijn en de oprolspier van den egel, die beide voorna-
melijk een vasthoud-functie hebben, uitgesproken ,,t-spierenquot;. Verder is
ook hier een verband te vinden tusschen de gevoeligheid van de spier voor
acetylcholine en de gesteldheid van het dier [45]: bij den egel en den
hamster bleken de spieren in den zomer minder gevoelig voor acetylcholine
dan in den winter.

Het feit, dat deze veranderingen in de reactie van de spier, welke in
nauw verband staan met de levenswijze van het dier, zich over zoo langen
tijd uitstrekken, spreekt voor een regeling, niet door middel van het zenuw-
stelsel, doch door stoffen, welke in het lichaam worden afgescheiden.

Onder „tonusquot; verstaat men den toestand van de spier, waarin deze
een verkorting längeren tijd handhaaft, zonder daarbij veel energie te ge-
bruiken. Uit het voorgaande is wel gebleken, dat deze tonus op zeer ver-
schillende processen kan berusten, waarom wij dan ook in ons eigen on-
derzoek dezen term hebben vermeden. Het is goed nog eens na te gaan,
welke soorten van „tonusquot; wij hebben leeren kennen:

3.nbsp;Vertraagde verslapping der elastische elementen (J o r d a n's
,,Reiztonuseffektquot;).

4.nbsp;Contractuur. Onder dezen naam worden verschillende toestanden
van de spier samengevat, waarin deze een lang aanhoudende ver-
korting vertoont, die dikwijls samengaat met een hard worden.

5.nbsp;De door Sherrington bestudeerde tonus van de dwarsgestreep-
te skeletspieren der Vertebraten. Deze berust op een reflexmecha-
nisme, daar hij verdwijnt, wanneer de zenuwverbindingen van de
spier met het ruggemerg worden verboken. Waarschijnlijk wordt
in dit geval de verkorting gehandhaafd door een contractie van elas-
tisch karakter, en wel zoo, dat afwisselend telkens slechts enkele
spiervezels uit den heelen bundel zijn gecontraheerd, die na eenigen
tijd door andere worden afgelost.

Nu komen deze verschillende soorten van tonus niet steeds afzonderlijk
voor: de eene kan den ander overdekken. Zoo blijkt uit de proeven van
Jordan aangaande de vertraagde verslapping van den Helixvoet [26],
blz. 1045; [27], blz. 521, dat aan den contractietop reeds verlenging door
rekking kan optreden, terwijl de elastische elementen hun verkorting nog
handhaven.

Verder is het waarschijnlijk, dat de elastische en de plastische weer-
stand gedurende de decrescente, die wij tot nu toe als twee afzonderlijke
verschijnselen hebben behandeld, dikwijls met elkaar in wisselwerking
staan:

Jordan |22J, blz. 41, [27], blz. 508 verkreeg bij Aplysia alleen het
.Reiztonuseffektquot; wanneer de spier ook tijdens de crescente ten volle
was belast. Wanneer de last vóór de contractie werd verminderd, doch
aan den contractietop weer werd aangebracht, bleef het „Reiztonuseffektquot;
achterwege. Ook bij deze zuiver elastische contractie kunnen wij dus een
minder steile decrescente vinden na een samentrekking bij hoogeren last.
Naast de verhooging van den plastischen weerstand is ook bij de Metri-
diumspier een dergelijke invloed van den last niet uitgesloten.

Maas, niet gepubliceerd) wijzen in de zelfde richting: Zij maakten
het waarschijnlijk, dat de contractie der elastische elementen langer aan-
houdt, wanneer de spier zich samentrekt tegen een sterken weerstand in.
De minder steile decrescente bij grooteren last zou dan dus niet alleen op
een verhooging van den plastischen weerstand berusten.

Ook in de gevallen, waarin de weerstand van de spier tegen verlenging
van zuiver plastischen aard is, blijkt uit de mogelijkheid van een regeling
ervan door het zenuwstelsel of door chemische stoffen, dat wij hier toch
nog een ingewikkeld mechanisme voor ons hebben.

Hoe voorzichtig wij moeten zijn met een te eenvoudige interpretatie
toonen ook W achholders vergelijkingen van verschillende contrac-
turen (zie b.v. Wachholder [39]). Zoo bleken de contractuur na
sterke prikkeling en die na inwerking van acetylcholine, welke in talrijke
opzichten de zelfde bijzonderheden vertoonen, toch weer op enkele pun-
ten van elkaar te verschillen.

Wanneer wij ons, aan het slot van dit onderzoek, afvragen, wat het
karakteristieke is van de door ons onderzochte Metridiumspier, dan is dit
wel de sterke verplaatsbaarheid van zijn deeltjes.

Een kenmerkend voorbeeld voor de verplaatsbaarheid van de deeltjes
in de niet geprikkelde spier geeft fig. 42. De buis, welke het circuleeren-
de zeewater uit een aquarium afvoerde, was toevallig in aanraking geko-
men met een zeeanemoon. De lichaamswand voor de monding van de buis
gaf mee aan de voortdurende zuigkracht van het water, totdat tenslotte
een groote uitzakking van het lichaam in de buis ontstond.

Zeeanemoon, die in aanraking is gekomen met den mond van de afvoerbuis in het
aquarium. Het deel van de lichaamswand voor de buisopening geeft plastisch mee
aan de zuigkracht van het water.

In normale omstandigheden bewerkt deze reactie een aanpassing aan
een vergrooten lichaamsinhoud.

Evengoed als de spier uiteen kan worden geschoven, is ook het tegen-
gestelde mogelijk. Ook dit tegengestelde proces heeft een biologische
beteekenis: het maakt het herstel van den ouden vorm mogelijk, wanneer

een uitwendige kracht, welke rekking veroorzaakte, wordt opgeheven:
na de recovery biedt de spier weer plastischen weerstand bij de opnieuw
verkregen kleinere lengte.

Doch ook gedurende de rekking zelf kan de deeltjesverplaatsing een
biologischen rol spelen: snelle rekking wekt stuwing op, die een verdere
verlenging remt.

Ook bij de contractie doet de deeltjesverschuiving zich gelden, en ook
hier heeft zij haar beteekenis in het leven van het dier;

Zooals de spier na de verkorting bij recovery weerstand tegen ver-
lenging biedt bij kleinere lengte, zoo geschiedt dit eveneens na de verkor-
ting bij een contractie. Reeds aan den contractietop kan de spier dan
plastischen weerstand bieden tegen verlenging, wat een vasthouden van
bepaalde verkorting zonder veel energieverbruik mogelijk maakt.

De voorname plaats, die de deeltjesverschuiving gedurende de con-
tractie inneemt,-komt bovendien tot uiting in den grooten invloed van
den structuurgraad op het contractieverloop (invloed van last en tempe-
ratuur).

In al deze gevallen is het voldoende om aan te nemen, dat de deeltjes-
verschuiving passief is: een begeleidend verschijnsel van de vormveran-
dering der elastische elementen. Of er een actieve deeltjesverschuiving
gedurende de contractie — hetzij in het algemeen, hetzij onder bijzondere
omstandigheden — voorkomt, is mogelijk, doch is niet aangetoond.

Het is zeer kenmerkend, dat hier een zuiver natuurkundig proces als
de deeltjesverschuiving, op zoo velerlei wijze dienstbaar blijkt aan de le-
vensbehoeften van het dier.

Toch moeten wij ons niet voorstellen, dat bij Metridium een regeling
van het dier uit ontbreekt: wij hebben een organisme voor ons, en geen
automaat. Wij willen een enkele aanwijzing voor het bestaan ervan
noemen: J o r d a n's proeven, die wij op blz. 126 bespraken, toonen, dat
ook het zenuwstelsel waarschijnlijk den weerstand tegen verlenging mee
bepaalt. Verder bleek het dier, dat in het water werd teruggebracht, nadat
het op het droge sterk was gerekt, tengevolge van de zwaartekracht (blz.
25), zich sneller en vollediger te herstellen, dan op grond van een nor-
male recovery kon worden verwacht.

Wij moeten ons den toestand eerder zoo denken, dat de grovere rege-
ling geschiedt op grond van de natuurkundige processen, terwijl het orga-:
nisme zelf meer de fijnere aanpassing bewerkstelligt.

De kringspieren uit den lichaamswand van de zeeanemoon Metridium
senile L. werden onderzocht, door de lengteveranderingen gedurende de
contractie te vergelijken met die van de niet geprikkelde spier bij verschil-
lende belasting.

Zoowel gedurende de rekking van de niet geprikkelde, belaste spier,
als gedurende de decrescente der contractie, treedt er een deeltjesverschui'
ving in de spier op.nbsp;•

De deeltjesverschuiving gedurende de contractie-decrescente bleek uit
proeven, waarbij aan den contractietop de invloed van den last tijdelijk
werd uitgeschakeld (rem- en ontlastingspauze). Hierdoor is het mogelijk
spontane verslapping van passieve rekking te onderscheiden.

Ook gedurende de contractie zelf treedt er een deeltjesverschuiving op.
welke een deel van de contractieenergie verloren doet gaan, en zich in een
vertraging der verkorting uit.

Het bleek mogelijk, de contracties in twee typen te verdeelen: een type
met groote contractiehoogte en snelle vormverandering en een type met
kleine hoogte en trage vormverandering.

Ontlasting na het bereiken van den contractietop toont het volgende;
De contracties van het lage type bezitten (bij dezelfde belasting) meer
restspanning aan den top, dan die van het hooge.

Hieruit blijkt, dat de contractie van het lage type een grooteren inwen-
digen weerstand heeft te overwinnen.

De verklaring voor dezen grooteren inwendigen weerstand bij het lage
contractietype werd gezocht in een ,,lageren structuurgaadquot;: Gedurende
het contractieproces ontstaat er een vaster verband (hoogere structuur-

graad) tusschen de deeltjes van de zich verkortende spier. Bij het lage
contractietype zou deze structuurvorming minder volledig verloopen, waar-
door slechts een lage structuurgraad tot stand komt en er meer energie
door inwendige wrijving verloren gaat.

Een vergelijking van het contractieverloop bij verschillende temperatuur
toont de groote beteekenis aan van het onderlinge verband der deeltjes
(structuurgraad) voor het effect van de verkorting: Door kou zal het ver-i
band tusschen de deeltjes vaster worden, zij het ook op een andere wijze
dan bij de structuurvorming gedurende de contractie („schijnstructuurquot; te-
genover „ware structuurquot;). Bij het lage contractietype brengt dit een ver-
laging en vertraging van de contractie mee: toenemen van den inwendigen
weerstand. Bij het hooge contractietype daarentegen brengt dit een ver-
hooging of althans een uitblijven der verlaging mee, terwijl de beweging
niet wordt vertraagd: Reeds bij normale temperatuur is hier het verband
tusschen de deeltjes zoo vast, dat inwendige vers'chuivingen en daarmee
het optreden van weerstand door inwendige wrijving wordt belet. Een
verder vastworden kan hier slechts leiden tot verdere weerstandsvermin-
dering.

Ook bij contracties met hoogeren structuurgraad blijft echter de deel-
tjesverschuiving niet geheel achterwege (bij de voetspier van Helix kan dit
wel het geval zijn). Dit blijkt uit de mogelijkheid van een contractiever-
hooging door kou en uit het optreden van plastischen weerstand geduren-
de elke decrescente.

Aan den contractietop kan de bewegingsomkeer soms gemaskeerd zijn:
de contractietop verloopt dan horizontaal, terwijl een extra belasting op
verschillende punten van het horizontale traject bij vergelijkbare contractie-
krommen aantoont, dat toch de verkortingsspanning door spontane ver-
slapping geleidelijk wegvalt. Hier uit zich de plastische weerstand, welke
gedurende de contractie optreedt, als typische wrijvingsweerstand: hij
neemt toe. voordat hij overwonnen wordt, draagt zoo gedurende het hori-
zontale traject een steeds grooter deel van de belastingsspanning, en heft
zoo (tijdelijk) de evenredigheid tusschen spanningsverandering en lengte-
verandering op (smoorweerstand).

Verhooging van den last heeft een grooten invloed op het heele con-
tractieverloop (kleinere contractiehoogte, langzamer vormverandering).

Na het heffen van een grooten last biedt de spier meer plasti-
schen weerstand gedurende de decrescente dan na het heffen van een
lagen.

Ook wanneer de hooge last slechts gedurende een deel van de crescente
wordt gedragen, is de decrescente minder steil.

Gedurende de crescente verandert de last dus den toestand van de
spier: hij verlaagt den structuurgraad.

Wanneer de verkorting van de spier bij de contractie vrijwel verhin-
derd wordt (isometrische registratie) is de plastische weerstand geduren-
de de decrescente zeer klein, wat blijkt uit het optreden van een aanzien-
lijke spontane verslapping. Dit maakt het waarschijnlijk, dat de deeltjes-
verplaatsing gedurende de contractie, passief is. In dat geval is deze du.s
slechts een gevolg van de contractie, en hebben wij hier geen contractie
door actieve deeltjesverplaatsing („tonische contractiequot; Jordan) voor
ons.

Voor deze typische vasthoudspier is de deeltjesverschuiving, die haar
vormverandering begeleidt, van biologsch belang:

1.nbsp;Door de optredende stuwing wordt de spier beschermd tegen over-
matige rekking.

2.nbsp;Door den plastischen weerstand gedurende de decrescente is de spier
in staat een verkortingstoestand te handhaven met weinig energie.

3.nbsp;Dit is ook nog het geval na samentrekken tegen een grooteren weer-
stand in: hoe grooter de last gedurende de crescente, des te grooter
de weerstand gedurende de decrescente.

1.nbsp;Astbury, W. T. in: H. Mark — H. Philipp: Die Struktur der Proteine im Lichte

2.nbsp;Astbury, W. T. — S. Dickinson: a-ß Intramolecular transformation of myosin.

5.nbsp;— Die mechanischen Eigenschaften des ruhenden Muskels, ihre experimentelle

8.nbsp;Dillewijn, C. van — E. 's Jacob: Temperatur und Erregbarkeit bei Helix pomatia:

9.nbsp;Ebbecke, U. — H. Remberg: Ueber elastischen Eigenschaften des Kautschuks in

10.nbsp;Ebbecke, U.: Isotonische und isometrische Kontraktionen des Kautschukfadens

11.nbsp;Freundlich, H. — A. D. Jones: Sedimentation volume, dilatancy, thixotropic and

plastic properties of concentrated suspension.
Journ. Physical Chemistry 40, 1217 (1936).

12.nbsp;Freundlich, H. — H. L. Röder: Dilatancy and its relation to thixotropy.

Temperature and facilitation in Metridium senile.
Journ. Exp. Biol. 14, 71 (1936).

16.nbsp;Hartree, W. — A. V. Hill: The energy liberated by an isolated muscle during the

I6a. Hcrtcr, K.: Untersuchungen Über den Muskeltonus des Schneckenfusses
Zs. vergl. Physiol. 13, 709 (1931).

17.nbsp;Jordan, H J.: Ueber reflexarme Tiere II. Die Physiologie des Nervenmuskelsystems

20.nbsp;— Der Tonus glatter Muskeln als Funktion der Muskelfluidität. Tonus, tonische

Kontraktion, Tonus im Verhältnis zum Tetanus.
Proc. Kon. Akad. v. Wetensch., Amst. 33, 788 (1930).

21.nbsp;— Die Funktion der glatten Muskeln bei Schnecken, verglichen mit den Funk-

tionen des Protoplasmas bei Sarcodinen.
Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. III, 2, 128 (1931).

22.nbsp;— Viskosoider Tonus und Erregungsresiduum („Reisztonuseffektquot;) in den Muskeln

23.nbsp;— Die Muskulatur der Aktinie Metridium dianthus, ihr Tonus und ihre Kon-

24.nbsp;— Tonisshe Verkürzung und tonisches Festhalten der Verkürzung bei den Muskeln

von Aplysia limacina unter Einfluss wechselnder Temperatur.
Proc. Kon. Akad. v. Wetensch., Amst. 38, 358 (1935).

25.nbsp;— Die Eigenschaften glatter Tonusmuskeln verglichen mit den Eigenschaften von

26.nbsp;— Untersuchungen über Reaktionsverzögerung in Schneckenmuskeln und ihre

Bedeutung für die Wechselwirkung zwischen Kontraktion und viskösem Tonus
Ibidem 39, 1040 (1936).

muskulatur „hohlorganartigerquot; wirbelloser Tiere.
Ergebn. d. Physiol. 40, 437 (1938).

29.nbsp;Maas, J. A.= Die visco-elastischen Eigenschaften von Kautschuk und glatten Mus-

keln, kontroUiert am Stoffwechsel des Helixfusses.
Arch, néerl. d. Physiol. 23, 1 (1938).

30.nbsp;Marees van Swinderen, J. W. de= De regeling van den tonus in de spieren van

31.nbsp;Mark, H.: Die Elastizität langkettiger Substanzen als statistischer Effekt.

33.nbsp;Omstcin, L. S. — J. G. Eimers, J. Wouda: Thermodynamics of caoutchouc I, II.

34.nbsp;Pantin, C. F. A.: The nerve net of the Actinozoa IV. Facillitation und the

35.nbsp;Postma, N.: Onderzoekingen, betreffende het herstel van de tonus bij de slakkevoet

(Helix pomatia L.) door prikkeling en betreffende de invloed van het cen-
trale zenuwstelsel daarop.
Diss. Utrecht (1935).

37.nbsp;Rosscm, A. van — H. van der Mcydcn: Plasticity and elasticity of rubber.

38.nbsp;Sommerkamp, H.: Das Substrat der Dauerverkürzung am Froschmuskel. Physiolo-

gische und pharmakologische Sonderstellung bestimmter Muskelfasern.
Arch. f. exp. Pathol, u. Pharmakol. 128, 99 (1928).

39.nbsp;Wachholdcr, K.: Untersuchungen über „tonischequot; und „nichttonischequot; Wirbeltier-

muskeln II. Acetylcholin - und Tiegelsche Contractur in ihrem Beziehungen
zu einander und zur tetanischen Kontraktionsform. Die Plastizität der beiden
Muskelarten.

41.nbsp;— Unterschiede in der Fähigkeit „tonischerquot; und „nicht tonischerquot; Muskeln zur

Superposition der Einzelzuckungen bei tetanischer Reizung.
Ibidem 229, 143 (1932).

42.nbsp;— Untersuchungen über den Mechanismus der Superposition bei den tetanischen

43.nbsp;Wachholder, K. — J. von Ledebur: Untersuchungen über ,,tonischequot; und ,,nicht-

tonischequot; Wirbeltiermuskeln I. Die Umklammerungshaltung der Frosches und
die Schutzhaltung der Schildkröte; ihre Spezifische Nachahmung durch mus-
kuläre Acetylcholinwirkung.
Ibidem 225, 627 (1930).

44.nbsp;—, — Acetylcholinkontrakturen der Muskeln normaler erwachsener Saügetiere.

45.nbsp;—, — Jahreszeitliche Schwankungen in der Acetylcholinreaktion der Muskeln

46.nbsp;Wachholder, K. — F. Nothmann: Jahreszeitliches Schwanken zwischen ,,tonischemquot;

und ,.nicht tonischemquot; Verhalten von Wirbeltiermuskeln.
Ibidem 229, 120 (1932).

Noch Jordan, noch M a as geven een volledige verklaring van
het horizontale traject in de rekkingskromme van rubber en gladde spier
na gedeeltelijke ontlasting.

Zoowel de stuwingsweerstand (Jordan) als de omslag van verkor-
ting in verlenging (Maas) spelen een rol, doch naast deze beide fac-
toren tevens nog de smoorweerstand.

Tegen het onderzoek van H. Soest omtrent het leervermogen van
Ciliata en Turbellaria valt op te merken, dat de methode juist, doch de
doelstelling onvruchtbaar is.

Het door E. H a e c k e 1 ingevoerde begrip ,,coeloomquot; is essentieel
verschillend van het tegenwoordig gangbare.

De ,,limospheerquot; bij de Spermatogenese van het mos Polytrichum en
de ,,acroblastquot; bij de Spermatogenese van verschillende insecten zijn
homologe G o 1 g i-lichamen.

Vgl. G. C. Hirsch: Form- und Stoffwechsel der Golgikörper (Proto-
plasma Monographien 18), 255 e.v. (1939).

Het is Hämmerling niet gelukt te bewijzen, dat de kern van
Acetabularia ,,Formbildungsstoffequot; afscheidt en dat deze stoffen het
product zijn van genen.

M. Palégyi's onderscheiding van de levensprocessen in ,.mecha-
nistischequot;, ,,vitalistischequot; en „geistigequot; is een zeer gelukkige.

	Tijd na praeparatie		Verlenging tijdens de
Nr. kromme	Tijd na praeparatie	Belasting	2e minuut voor de rempauze	2e minuut na de rempauze
a. F 311 (fig. 12)	35 h.	5 G. 30 „	1,5 m.M. 2	1 m.M. 7
F 411	35 „	5 „ 30 „	1 1	1,5 „ 5

		Verlenging
Nr. kromme	Belasting	6-2 min. voor	2-6 min. na
		de rempauze	de rempauze
F 3 A 1	40 G.	3 m.M.	6 m.M.
(fig. 13)	55 „	6 „	13.5 „

	Steile traject, uitgedrukt in »/o van de contractiehoogte
Nr. kromme	Rempauze	Rempauze	Rempauze	Rempauze	Rempauze	Rempauze	Rempauze
	'/4 min.	'/2 min.	1 min.	3 min.	10 min.	30 min.	45 min.
D 4, 5, 6	9«1«	20 quot;lo	54 »I0	60 quot;lo	55 quot;lo	70 quot;lo	48 «lo
	19 „	26 „	60 „	70 „	58 „	125 „	53 „
	23 „	35 „		74 „			129 „
	29 „	38 „
	30 „	38 „

Nr. kromme	Ontlastings- pauze (5 G. 4 G.)	Contr. hoogte	Strekking	Steil traject
D 58, 59	0.5 min.	29 m,M.	0 m.M.	12 m.M.
		30 „	0 „	14 „
		29 „	0 „	14 „
		29 „	0 „	H „
	10 ,,	26 „	20 „	12 „
		20 „	15 „	11 „
		18 .,	14 „	11 „
	0.5 .,	7 „	0 „	12 „
D 50 1	0.5 ,.	34 „	3,5 „	17 „
111		30 „	3 „	13 „
V	10 „	33 „	26 .,	6 „
D 51 I		30	20 „	7 „

Nr. kromme	Snelle ver- korting bij ontlasting	Verdere verkorting gedurende de ont- Iastingspauze(spon- tane contractie)	Blijvende ver- korting na terugkeer tot de oude last	Quotient Blijvende verkorting Verk. tijdens ontlastingspauze
D 39 )	6 m.M.	6 m M.	3 m.M.	0.50
II	7 „	13 „	8 „	0.61
VI	8 „	P) „	0.5 „	0.50
D 44 V	5 „	8 „	5 „	0.62
VI	7 „	14 „	9 .,	0.64
VII	7 „	2') „	1 „	0.50

Nr. kromme	Ontlastings- pauze	Contr. hoogte	Strekking in quot;lo van de contractiehoogte	Verkorting bij ontlasting in quot;lo van de contr. hoogte
D 33	1.5 min.	49 m.M.	43 010	22 quot;lo
	0.5 „	22 „	41 „	50 „
	6	6 ,.	33 „	200 „
(fig. 25b)	1.5 „	72 „	65 „	2 „
D 35	4	5 „	20 „	140 „
	1.5 .,	35 „	94 „	29 „
	0.5 ,.	11	91 „	45 „

Nr. kromme	Temperatuur	Contractiehoogte
B 36 A, 37	16 0	50 m.M.
(fig. 27 I)		53 „
		40 „
	6„	11 „
		26 „
		17 „


i ? a •	Temperatuur	Contractiehoogte
s A
D3	16 «	33 m.M.
		32 „
'S n		29 „
M	2„	29 „
•—'		33 „
	3„	28.5 „ 40 „
CO	16 „	23 .,
w U1		23 „
u ON		20 „
	6„	29 21 „ 15 „

fr
i? a	Temperatuur	Contractiehoogte
i? a
tD
lt;	21 »	34 m.M.
r X		42nbsp;„ 43nbsp;„
	±7 „	60 „ 91 „ 82 „
	16 „	47 „
	20 „	112 „ 35 „ 35 „
	7.5„	85 „ 48 55 „ 78 „
	18 „	98 „ 40 „ 38 „ 37 „ 32 „
m DO KO KO 9 1 — Ngt; S	18 „	33 „ 40 33 „
	6 „	41 „ 79 „ 88 115 „ 56 „ 112 „
	18 „	65 „ 54 „ 18 ..

Nr. kromme	Tijd i	Contractiehoogte
B 27—29	11 h.52 14.00 16.04 17.31	33 m.M. 35 „ 41 „ 25 „
Temperatuur steeds 6 °
B 20-22	12h.59 15.08 16.47 17.37	41 m.M 88 „ 56 „ 111 ;.

9r
1 ? 3 • n	Last	Contractiehoogte
gt;	5 G.	31 mM.
		28 ,. 32 „
oo	15 „	6 „ 7nbsp;„ 8nbsp;„
	5 „	44 „ 35 „

Nr. kromme	Last	Hoogte aan contractietop	Hoogte 1 min. na contractietop
H 26 11	6 G.	37 m.M.	28 m.M.
(fig. 34)	2 4 „	42 „	22 „
H 29 11	6 G.	32 „	13 ,.
	2 4- 4 „	73 „	12 „
H 2 111	8 G.	22 „	14 „
	4 4 „	43 „	16 „

		Verlenging tijdens	decrescente in de
Nr. kromme	Aanhangpunt extra last	1 e minuut	2e minuut
		na den contractietop	na den contractietop
H 33 I (fig. 35)	begin decrescente	64 m.M.	83 m.M.
	eind crescente	17 „	40 „
	begin crescente	12 „	30 ,.
	vóór de contractie	8 ,.	—
H33 11	begin decrescente	i i 30 „	43 .,
	eind crescente	1 10	26 „
	begin crescente	i 6 „	21 „
	vóór de contractie	2 „	10 „
H34 II	begin decrescente	41 „
	midden crescente	20	33 „
	begin crescente	6 „	15 ,.
	vóór de contractie	8 „	13 ,.

1	II	I 11		I	II
	Gemiddelde		Gemiddelde		Gemiddelde
Gemiddelde	contr. hoogte	Gemiddelde	contr. hoogte	Gemiddelde	contr. hoogte
contr. hoogte	bij 1 G.	contr. hoogte	bij 2 G	contr. hoogte	bij 10 G.
bij 5 G.	in dezelfde	bij 5 G.	in dezelfde	bij 5 G.	in dezelfde
	proef gt;)		proef ')		proef 1)
1 m.M.	26	15 m.M.	2 20	13 m.M.	0.15
1.5 „	16.67	17 „	3.24	15 „	0.47
1.5 „	10	33 „	1.27	18 „	0.14
4	6.25	33 „	0.94	24 „	0.17
4	5 75	39 „	1.21	32 „	0.62
4 „	3.50			35 „	0.43
13	2 69			35 „	0.43
				38 „	0.34
Uit proefseri	e A			45 „	0.57
				45 „	0.66
				48 „	0.33

Nr. kromme	Last [	Ligging contractiebasis boven een horizontale lijn
Ah 3	2 G.	10 m.M.
		11 „
(fig. 37)		12.5 „
		13 ,.
	7 „	24 „
		19 „
		14 „
	2 ,.	23 „
		29 „
		32 „
		34 „
Ah 4	2 ..	33 „ .
		36 „
		41 ,.
		42 ..
	12 „	51 „
		51 ,.
		50.5 „
		49.5 „
	2 „	68 „
		74 „
		77 „
		79 „

L
	/^S
		a
		ó/rt/n. ontlast
	--1 .46.

Nr. kromme		Steil traject na 3 min. rempauze
K 4 1	Rekkingskromme	2 m.M.
	Decrescente	6.5 „
K 4 11 (fig. 39)	Rekkingskromme	2
	Decrescente	7
K 5IV	Rekkingskromme	3.5 „
	Decrescente	5.5 „

	Blz.		Blz.
„Aeussere Unterstützungquot;	IH	Recovery ............	... 22, 23
Contractie van het langzame		Rekking...............	39
stelsel ..................	122	„Reiztonuseffektquot;.........	99
Contractie van het snelle stelsel	122	Relaxatie ............	22
Contractie, tonische .........	118	Remfactor ............	22
Contractuur...............	122	,,Rückfederungquot;.........	22
Decrescente...............	38	Schijnstructuur .........	66
Decrescente, gemengde ......	104	Slipfactor ............	22
„Deeltjesquot; ...............	17	Smoorweerstand.........	51
Demping..................	22	Sneeuwploegeffect.........	36
„Dilatancyquot; ...............	106	Snelle stelsel, contractie van	het 122
Dynamische component ......	121	Spontane verslapping......	38
Elastisch ...............	18	Statische component......	121
Elastische elementen.........	21	Steun...............	115
Elastische nawerking.........	23	Strekking ............	39
Elementen ...............	21	Structuurgraad .........	57
Gemengde decrescente ......	104	Stuwing...............	31
Herhalingskromme .........	120	Summatie ............	116
Hysteresis ...............	111	„Supercontractionquot; ......	109
Krimpeffect...............	111	Thixotropie............	107
Langzame stelsel, contractie		Tonische contractie ......	118
van het..................	122	Tonische voet .........	104
Massa, plastische .........	21	Tonus...............	127
Micellen..................	21	Trap-verschijnsel.........	... 114, 116
Paradox van de crescente	76	„Unterstützung, äusserequot; ...	114
Paradox van de decrescente ...	97	,.Verfestigungquot; .........	111
Plasticiteit ...............	18	Verslapping, spontane	38
Plastisch..................	18	Viscositeit ............	18
Plastische massa............	21	Vloeigrens ............	18




■ -V- . ■-.iy'.	•
■'■ft- ^

Nr. kromme		Ordinaatvermindering (teruggang schrijver)
Nr. kromme		V2 min. na maximum spanning	1 min. na maximum spanning
K3 I (fig. 38)	Rekkingskromme	2 m.M.	1 m.M.
	Decrescente	3 „	2 „
K4 II	Rekkingskromme	2 „
	Decrescente	3 „	- „
K6I1I	Rekkingskromme	2 „	0.5 „
	Decrescente	5 „	1.5 „

Nr. kromme		Spanning dadelijk na herstel van de oude lengte na een ontspanningspauze
K7 11 (fig. 39)	Rekkingskromme	17 G.
	Decrescente	5 „
K7III	Rekkingskromme	19 „
	Decrescente	5 „