TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr F. H. QUIX, HOOGLERAAR IN DE FACUL-
TEIT DER GENEESKUNDE, VOLGENS BE-
SLUIT VAN DE SENAAT DER UNIVERSITEIT
IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN OP
MAANDAG 8 JULI 1940, DES NAMIDDAGS
TE 4''UUR

Bij het overzien van de verschillende perioden, die mijn studietijd
vormden, doet zich een veelheid van mensen, gebeurtenissen en milieu's
aan mij voor, welke niet toelaat van ieder afzonderlijk op hun beteke-
nis voor mijn ontwikkeling in te gaan.

Wageningen — centrum van landbouwwetenschap,
m U allen vond ik veel vriendschap en in ieder van U mocht ik mijn
kennis verrijken met de voor U typische gebieden van wetenschap,
hetgeen ik steeds dankbaar zal gedenken. Wanneer ik hierbij niet in
bijzonderheden treedt, betekent dit zeer zeker geen gebrek, maar eer-
der een te-veel aan waardering, om in deze enkele regels plaats te
kunnen vinden.

Een uitzondering zou ik slechts willen maken voor hen, die in het
bijzonder het tot stand komen van dit proefschrift hebben mogelijk
gemaakt.nbsp;^

U, Hooggeleerde Hudig, ben ik veel dank verschuldigd, dat Gij het
initiatief tot dit onderzoek genomen hebt. Gij hebt daarbij alle hulp-
bronnen van het Landbouwscheikundig Laboratorium voor mij be-
schikbaar gesteld en het onderzoek, waar dit in Uw vermogen lag, ge-
steund. De tijd van mijn assistentschap bij U was voor mij zeer leer-
zaam en bracht mij met tal van nieuwe en interessante problemen in
aanraking.

Hooggeleerde Koningsberger, Hooggeachte Promotor, dat mijn
werk mij, zij het eerst na mijn Utrechtse studietijd, met U in aan-
raking gebracht heeft, beschouw ik als een groot voorrecht. De wijze
waarop U zich voor mijn onderzoek hebt willen interesseren en de
steun die ik, als niet botanisch georiënteerd chemicus, van U heb
mogen ontvangen, zal ik, evenals vele blijken van Uw persoonlijke be-
langstelling, in dankbare herinnering houden.

Gaarne betuig ik jou, van Dreven, mijn dank voor je voortdurende
medewerking. Je kleurgevoelig oog heeft zeker bijgedragen tot het
welslagen van dit onderzoek.

Ook wil ik juUie, Domingo en Loosjes, hartelijk dank zeggen voor
de zo nauwgezette correctie der drukproeven.

Ten slotte ben ik het laboratorium-, in het bijzonder ook het tuin-
personeel, zeer erkenteüjk voor de steeds verleende hulp.

DE OPNAME VAN BORIUM EN DE VERDELING
ERVAN OVER DE VERSCHILLENDE ORGANEN
VAN SINAPIS ALBA L.

Hoofdvoedings- en In de ontwikkeling van de voedingsleer der
s-poren-elementen. planten brak een nieuwe, belangrijke periode
aan toen men tot het inzicht kwam, dat naast de
elementen C, H, O, N, P, S en Ca, Mg, K, Na ook nog andere elementen
een rol spelen bij de opbouw van de plant. Dat men dit eerst later
ontdekte, is vooral te wijten aan de uiterst kleine hoeveelheden, waarin
deze elementen blijken te worden opgenomen en welke als verontreini-
ging in voedingsoplossingen of in de grond bijna steeds aanwezig
zijn. Ter onderscheiding van beide groepen voerde men de bena-
mingen „hoofdvoedingselementenquot; en „sporenelementenquot; in.

Tot de laatste groep behoort eigenlijk ook het Fe, waarvan echter
reeds lang de onmisbaarheid voor de plant bekend was. Naast Fe
zijn het voornamelijk Mn, Cu, B en Zn die de aandacht van de planten-
physiologen getrokken hebben. Werd aanvankehjk verondersteld, dat
de sporenelementen alleen maar een stimulerende werking op de
plantengroei uitoefenden (katalytische elementen), later bleek dat zij
niet alleen voor een normale ontwikkeling van vele planten, maar
ook van vele microörganismen, onmisbaar zijn. Zijn zij niet in een
voldoende mate beschikbaar, dan kunnen zich, al naar gelang van de
plantensoort, het tijdstip waarop dit tekort voelbaar wordt en de
uitwendige omstandigheden, ziekteverschijnselen voordoen die —
volgens een ook voor de hoofdvoedingselementen gebruikehjke termi-
nologie — gebrek- of hongerverschijnselen worden genoemd. Het
onderzoek hiernaar dateert voornamelijk van de laatste twintig jaar.

Borium. In de geschiedenis van het boriumonderzoek kan men
drie verschillende stadia onderscheiden. Het eerste is dat,
waarin in de as van verschillende planten de aanwezigheid van B
werd vastgesteld (Wittstein en Apoigner 1857, Hotter 1890 e.a.).
In het daaropvolgende stadium beschouwde men B alleen als een
stimulator van de groei, zonder nog te beseffen, dat het borium voor
de plantenvoeding van meer wezenlijke betekenis is. Dit komt tot
uitdrukking in de omschrijving van borium als „engrais catalytiquequot;
(Agulhon 1910). Tegelijkertijd moet gewezen worden op onderzoe-
kingen over de schadelijke werking van een teveel aan B waarvan de
eerste afkomstig zijn van Peligot (1876). Gedurende de oorlogsjaren
1914—1918 werden in Amerika zelfs zeer ernstige gevallen van be-
schadiging vastgesteld, als gevolg van het gebruik van boraxhoudende

K-meststoffen. Tijdelijk werd hierdoor de aandacht afgeleid van de
gunstige werking van B op de plantengroei, tot in 1923 Warington
ontdekte, dat in watercultures de tuinboon zich bij afwezigheid van
borium niet normaal ontwikkelen kon. Daarna volgden in 1926 de
onderzoekingen van SoMMER en Lipman, die voor katoen, zonnebloem
gerst, boekweit. Ricinus, vlas en mosterd aantoonden, dat een tekort
aan borium aanleiding gaf tot ziekteverschijnselen.

Terwijl nu Brenchley en Warington in 1927 nog meenden, ten
aanzien van borium een indeling te moeten maken in:

kon Löhnis in 1937 voor alle twijfelachtige gevallen uit de groepen b
en c. aantonen, dat bij een verbeterde proeftechniek ook hier een
volkomen normale ontwikkeling bij weglating van B niet mogelijk
was. Een indeling, zoals door Brenchley en Warington gegeven,
verliest hierdoor zijn betekenis en kan beter vervangen worden door
een indeling, die de grotere of kleinere B-behoefte van verschillende
plantensoorten betreft.

De botanische en landbouwkundige literatuur, die in de laatste
tien jaar over borium is verschenen, heeft reeds een dergelijke omvang
aangenomen, dat het onmogelijk is in kort bestek een enigszins vol-
ledig overzicht te geven. Verschillende samenvattende artikelen hier-
over geven tezamen een zeer goede indruk van wat op dit gebied is
tot stand gekomen, zodat voor een algemeen overzicht hiernaar kan
worden verwezen (zie literatuurregister).

Het grootste deel van dit uitgebreide literatuurmateriaal wordt in
beslag genomen door physiologische onderzoekingen over de onont-
beerlijkheid van borium voor talrijke gewassen en de omschrijving
van de ziekteverschijnselen, die zich bij een tekort aan dit element
voordoen. Physiologische en biochemische onderzoekingen geven verder
een indruk over de boriumbehoefte van cultuurgewassen, welke voor
practische doeleinden wel voldoende geacht kan worden.

Ten aanzien van de wetmatigheden, die de boraatopname door de
plant beheersen, bestaan echter nog geen exacte gegevens, terwijl ook
de concentratiegrenzen, die beschadiging door een tekort of teveel
aan borium bepalen, slechts in enkele gevallen nauwkeuriger werden
onderzocht. Weinig bevredigend is verder ook onze kennis over het
kwantitatieve voorkomen van borium in planten en de verdeling ervan
over de verschillende organen, hetgeen zowel samenhangt met de
moeilijkheden bij de bepaling van kleine hoeveelheden borium, als
met de weinig gedefiniëerde omstandigheden, waarbij veel materiaal
verzameld werd. Tenslotte zijn over de rol van het borium vele gis-
singen gemaakt, welke over het algemeen vaag en van uiteenlopende
aard zijn, zodat men moeilijk van een biochemisch goed omschreven
nzicht spreken kan.

Doel van het Het uitgangspunt voor het onderzoek van deze disser-
onderzoek. tatie moet dan ook gezocht worden in de wens, om iets
meer te weten over de opname, de verdehng en de
functie van het borium, waartoe het nemen van kweekproeven onder
zo goed mogelijk gedefinieerde omstandigheden en kwantitatief onder-
zoek van het hierbij verkregen materiaal wenselijk was. Voor de eerste
doelstelling was het werken met watercultures de aangewezen weg,
terwijl een micro-boriumbepaling als kwantitatieve methode vereist
werd.

Als proefobject moest verder een gewas genomen worden, dat in het
gebied, waar we de dosering van borium nog in de hand hebben, goed
analyseerbare hoeveelheden van dit element opneemt. Aan deze voor-
waarden bleek witte mosterd {Sinapis alba) goed te voldoen. Met dit
gewas hebben we getracht ons een inzicht te verschaffen over:

b.nbsp;de opname van borium en de beïnvloeding hiervan door andere
elementen (ionen),

c.nbsp;de verdeling van borium over de verschillende organen.
Alvorens de experimenten te bespreken willen we uit de beschikbare

literatuur eerst die gegevens verzamelen, die ons over bovenstaande
punten, de rol van het borium en de te gebruiken methodes kunnen
inhchten.

Vrijwel vast staat, dat borium door de plant als boraat opgenomen
wordt (aangezien een positief B-ion in waterige oplossing niet bestaan-
baar is). Brenchley en Warington (1927) toonden in dit verband
aan, dat de plant niet alleen uit oplossingen van boorzuur en de
alkali-boraten, maar ook uit suspensies van minder goed oplosbare
tot zgn. onoplosbare boraten (Ca, Co, Cu, Pb, Mg, Mn, Ni, Sr, Zn)
voldoende B op kan nemen, mits de laatstgenoemde voldoende fijn
verdeeld zijn. Ook de complexe verbindingen van boorzuur met
glycerine en citroenzuur leverden voor de B-opname geen moeilijk-
heden op. Hoagland en Snijder (1933) bevestigden het bovenstaande
met boraten van K, Na, Ca, Mn, Cu en Zn terwijl zelfs fijn gepoederd
pyrexglas (een borosilicaat) in staat was de boriumvoorziening nor-
maal te doen plaats hebben. Daarentegen constateert Sommer (1927)
dat Pyrex glazen potten niet voldoende B afgeven om B-gebrek-
verschijnselen te voorkomen. In dit opzicht kunnen dus de gewone
glassoorten zonder bezwaar voor watercultuurproeven gebruikt wor-
den. Verder vermeldt Löhnis (1937) een proef, waarbij toermalijn —
wel het minst oplosbare borosilicaat — als leverancier van B fun-
geerde zonder dat een tekort optrad.

Beschouwt men de boraatopname als een physisch-chemisch pro-
bleem, dan doet zich de vraag voor hoe de opname van B als functie
van de boraatconcentratie en in afhankelijkheid van de aanwezigheid
van andere ionen verloopt.

Over de afhankelijkheid van boraatconcentratie en B-opname be-
zitten we, op een enkele uitzondering na, alleen kwalitatieve gegevens.
De verschillende watercultuurproeven hebben aangetoond, dat de plant
een tekort, maar ook een teveel aan borium kan hebben, al naar gelang
de concentratie van de voedingsoplossing. Dit staat rechtstreeks in
verband met de B-behoefte van de plant, waarvan onder h. een nadere
bespreking wordt gegeven.

Een bijzondere plaats verdient de bespreking der proeven met lage
concentraties, in het bijzonder met „nuloplossingenquot;. Dit zijn dus de
oplossingen, waarvan de concentratie aan boraat bepaald wordt door

de verontreinigingen in het gebruikte water en de opgeloste chemi-
caliën 1). De meeste auteui's hebben hierbij geen bijzondere voorzorgs-
maatregelen getroffen en de gewone pro analyse preparaten gebruikt.
Slechts enkelen onderwierpen deze nog aän een verdere reiniging
door één of twee maal om te kristalliseren, waarbij het ondertussen
de vraag is, in welke fraktie zich het B ophoopt (Mazé 1919, Sommer
en Lipman 1926). Controle op zuiverheid werd eveneens door slechts
enkelen uitgevoerd, nl. door Warington (1923), Brenchley en
Warington (1927) en door Mc. Hargue en Calfee (1933), waarbij
gebruik werd gemaakt van spectrografische methodes. De hiervoor
opgegeven nauwkeurigheidsgrens (in de orde van gamma's) is niet van
dien aard dat chemicalien, analytisch vrij van B, ook ten opzichte
van de plant als B-vrij moeten worden beschouwd, m.a.w. de plant
kan een gevoeliger reagens zijn op B dan de ons bekende analytische
methoden. Dit verklaart dan ook de uiteenlopende resultaten van ver-
schillende onderzoekers met zgn. nuloplossingen. Zo slaagde Waring-
ton (1923) er niet in, bij gerst verschijnselen van B-tekort teweeg te
brengen, hetzij als opbrengstvermindering, hetzij als deficientiever-
schijnselen. Sommer en Lipman vermelden in 1926 duidelijke beschadi-
ging bij gerst in B-vrije voedingsoplossing te hebben verkregen.

Een andere kwestie, die hiermee samenhangt, is de volgende.
Brenchley en Warington vonden in hun onderzoek van 1927, dat
bij het herhaaldelijk verversen van voedingsoplossingen de planten
bij lage B-concentraties aanmerkelijk beter groeiden, dan bij het
gebruikelijke aantal verversingen, terwijl ook de deficientieverschijn-
selen later en in minder hevige mate optraden. Zij maken de veronder-
stelling, dat de plant (hier Vicia Faha) zelfs de kleinste sporen B in
oplossing volledig kan opnemen; verder, dat de concentratie weinig
ter zake doet, wanneer aan de plant in een bepaald tijdsverloop
slechts een minimum hoeveelheid wordt toegediend. Zij begrijpen
echter niet, waarom óók herhaaldelijk verversen bij de nuloplossingen
een zoveel betere groei tengevolge heeft en achten blijkbaar veront-
reinigingen hierbij uitgesloten.

Zoals reeds in de inleiding is opgemerkt, berust hun indeling in
B-behoeftige, B-gevoelige en indifferente planten op de meer of minder
vergevorderde proeftechniek i.q. de mogelijkheid om de boraat-
concentratie zo laag mogelijk te houden. Dat bv. bij de Gramineëen
gebrekverschijnselen eerst in het reproductiestadium zijn waarge-
nomen wil nog niet zeggen, dat ze in het groeistadium geen B nodig
hebben, of dat ze bij een eventueel bereikbare lagere boraatconcen-
tratie geen deficientieverschijnselen zouden kunnen geven (zie in dit
verband de beschrijving der deficientieverschijnselen onder b).

1) De afgifte van B door het glas kunnen we wel buiten beschouwing laten,
omdat zelfs de B-houdende glassoorten (resistent glas) slechts langzaam B
afgeven.

Wat betreft liet al of niet bestaan van een concentratieafhankelijk-
heid voeren Johnston en Dore (1929) aan, dat tomaten wel degelijk
op de concentratie reageren en bv. bij 11 y B per 1 niet voldoende
boraat meer kunnen opnemen.

Dat de plant op latere leeftijd een hogere optimale concentratie
eist en ook een hogere grensconcentratie kan verdragen, werd o a
door Van Overbeek (1934) bij mais en door Mes (1930) bij tabak
gevonden.

Tabel 1 geeft een overzicht van de watercultures, genomen in ver-
band met de boraatbehoefte. Hieruit blijkt, dat verreweg de meeste
dezer proeven zijn uitgevoerd met oplossingen van vrij lage pH, welke
hoofdzakelijk op rekening komt van het gebezigde KH2PO4. Rotham-
sted-oplossing heeft zelfs een pH 3.8.

Om na te gaan, in hoeverre de pH en de concentratie van andere
ionen van invloed is op het optreden van B-gebrekverschijnselen
heten Brenchley en Warington (1927) tuinbonen groeien in r!
Rothamsted-oplossing met pH waarden 3.8, 5.0, 6.2; 2°: oplossingen
van zeer verschillende samenstelling, concentratie en pH volgens
recepten uit de literatuur. Hoewel zij concludeerden, dat de karak-
teristieke B-gebrekverschijnselen naar hun aard in alle oplossingen
dezelfde waren, groeiden de planten in de oplossing van pH 6.2 aan-
zienlijk beter dan bij pH 3.8 of 5.0. Dit hoeft echter niet met een
pH-afhankelijkheid van de boraatopname samen te hangen, aangezien
ook de planten met B zich bij hogere pH beter ontwikkelden. Ook voor
de andere oplossingen is moeilijk te beoordelen in hoeverre de al of
niet betere groei rechtstreeks samenhangt met de gewijzigde samen-
stelling van de oplossing, dan wel indirect met een beïnvloeding van
de boraatopname. Wel menen zij aanwijzingen te hebben, dat Ca de
boraatopname door de plant gunstig zou beïnvloeden. In 1934 kwam
Warington tot de conclusie, dat omgekeerd de calciumopname duide-
lijk zou worden beïnvloed door het boraat-ion. Tuinbonen in oplos-
singen zonder B gekweekt, bevatten procentsgewijze op droge stof
minder Ca (maar ook minder K).

Mes (1930) onderzocht de invloed van de pH op tabak tussen 3.6
en 8.6 (in oplossingen die met KOH en HCl werden bijgeregeld). Ook
bij deze proeven is het moeilijk tot een positieve conclusie over de
pH-invloed te komen. Mes vermeldt, dat de verschillen tussen de
planten met en zonder B bij de hogere pH's geringer worden. Zij
vermoedt echter, dat dit verband houdt met een verminderde fosfaat-
opname, aangezien de fosfaatconcentratie wel van invloed bleek op
de verschijnselen van B-gebrek. Bij afwezigheid van fosfaat of bij
kleine concentratie vond zij slechts zwakke symptomen van B-tekort,
bij grotere PO^-concentratie waren de ziekteverschijnselen veel erger
en vooral de habitus en vorm der bladeren abnormaal. Zij scheidt

echter de werking van fosfaat-ionen en H-ionen niet duidelijk (waar-
schijnlijk omdat een zuur fosfaat werd gebruikt om de P04-concen-
tratie te regelen), terwijl zij meent, dat de fosfaatinvloed ook zijn
oorzaak kan hebben in een kleiner worteloppervlak bij grotere PO4-
concentratie. Invloed van Ca op het B-gebrek kon niet worden vast-
gesteld.

Evenmin kon Löhnis (1937) een effect in deze richting vaststellen.
Daarentegen kregen Hudig en Lehr (1938) bij mosterd in zand-
cultures en Van Schreven (1939) bij aardappel in zandcultures een
duidelijk gunstige werking bij toevoeging van Ca-zouten. Hierop zal
nader worden ingegaan in hoofdstuk Vb.

Tenslotte kunnen nog proeven van s'Jacob (1927) aangehaald wor-
den, die vond, dat de invloed van een tekort aan borium geringer
was bij pH 6.5 dan bij pH 8.

In principe zou men de uiteenlopende B-behoefte van verschillende
plantensoorten op twee manieren kunnen nagaan.

In de eerste plaats kan worden bepaald in welk traject van boraat-
concentraties de plant onder overigens normale omstandigheden een
normale groei geeft. Dit traject wordt naar onderen begrensd door
een minimum concentratie, waarbeneden zich gebrekverschijnselen
zullen voordoen en naar boven door een maximum concentratie waar-
boven beschadiging door teveel optreedt. Practisch is de eerste grens
van meer belang dan de tweede, zodat men de B-behoefte van een
plant zou kunnen karakteriseren met de minimum concentratie, waar-
bij de plant zich geheel normaal ontwikkelt. Geheel scherp kan deze
grens niet aangegeven worden, zoals zal blijken bij de bespreking
van de opname van B (onder c). Deze grens toch zal mede afhankelijk
zijn van de samenstelling van de voedingsoplossing, zodat men vol-
gens deze methode dus alleen een betrouwbare vergelijking zou
kunnen maken tussen planten, die in dezelfde voedingsoplossing en
onder dezelfde omstandigheden zijn gegroeid.

In tabel 1 zijn onderzoekingen met watercultures samengebracht,
waarbij opklimmende hoeveelheden B aan de voedingsoplossing wer-
den toegevoegd en waarbij de grenzen van gebrek en beschadiging
zijn opgegeven.

Men ziet hieruit, dat de meeste onderzoekers hun concentraties
met grote intervallen kozen en dat aan het gebied beneden de onderste
grens slechts door enkele onderzoekers meer aandacht is besteed.
Meestal werd de boraatconcentratie van gedestilleerd water met pro
analyse zouten als nulwaarde aangenomen en men bepaalde dan welke
planten bij deze concentratie al of niet tot ontwikkeling kwamen.
Alleen Warington (1923), Brenchley en Warington (1927) en
Mc Hargue en Calfee (1933) besteedden meer aandacht aan de lage
concentraties.

Tabel 1. Vergelijking van watercultuurproeven met opklimmende boraatconcentraties.

Een tweede methode berust op de vergelijking van het gemiddelde
B-gehalte (op droge stof of as) van normale, gezonde planten. Een
bezwaar is hierbij, dat dit gehalte tijdens de ontwikkeling van de
plant niet constant hoeft te zijn en binnen betrekkelijk wijde grenzen
kan variëren, afhankelijk van het groeimedium (grond of voedings-
oplossing). Goed beschouwd, zouden dus ook weer alleen planten, die
in de zelfde oplossing of in dezelfde grond gegroeid zijn, vergeleken
kunnen worden.

Beide methodes hebben bijgedragen tot het inzicht, dat in het
algemeen Monocotylen een geringe, Dicotylen een naar verhouding
grotere B-behoefte hebben, enkele grensgevallen en uitzonderingen
daargelaten. Reeds Jay kwam in 1895 op grond van talrijke planten-
analyses tot de slotsom, dat de Gramineëen (tarwe, gerst, rijst, rogge)
met zeer weinig B kunnen volstaan, hetgeen door latere analyses
bevestigd werd (Agulhon 1910, Löhnis 1936). Een belangrijke stap
verder betekende het onderzoek van Bertrand en De Waal (1936),
die planten, welke op dezelfde grond waren gegroeid, aan een onder-
zoek onderwierpen. Zij analyseerden niet minder dan 28 gewassen,
waarvan gerst, rogge, look, tarwe en mais weer tot de voor B minst
gevoelige bleken te behoren.

Deze analyses werden later aangevuld door Bertrand en Silber-
stein (1937) met 14 gewasanalyses, waarbij ook weer de Monocotylen
gras en ui goed aansloten bij de groep met laag B-gehalte.

Of voor de verschillende plantenfamilies der Dicotylen een indeling
is te geven op grond van het B-gehalte, laat zich met de betrekkelijk
schaarse gegevens nog niet vaststellen. De analyses van Bertrand,
De Waal en Silberstein geven voor de onderzochte Dicotylen ge-
halten aan van 0.001 tot 0.01 % B. Hierbij bleken de gevonden waar-
den voor bepaalde plantenfamilies vrij dicht opeen te liggen, bv. bij
de Solanaceêen (vijf soorten tussen 0.0011 en 0.0025 % B),bij de Papil-
lionaceëen (negen soorten tussen 0.0016 en 0.0043 % B, een tiende bij
0.0070 %) en bij Cruciferen (vier soorten tussen 0.0022 en 0.0053 % B).
Daarentegen lagen bij andere families de waarden ver uit elkaar,
bv. Chenofodiaceëen (bij spinazie 0.0010 %, bij bieten 0.0076 % B).

Waarschijnlijk mede als gevolg van deze uiteenlopende borium-
behoefte treffen we bij de laagst bereikbare boraatconcentraties voor
Monocotylen en Dicotylen zeer verschillende gebrekverschijnselen aan.

Monocotylen: in de regel ontwikkelen de planten zich aan-
vankelijk normaal en treden pas in het reproductiestadium tekenen

van B-tekort op. Beschadigingen tijdens het groeistadium werden
geconstateerd bij

Arenz 1938),
Sorghum (Grossenbacker en Livingstone 1936),
waarbij in het blad witte vlekken of strepen optraden, als gevolg van
het wegvallen van het mesophyl.

Terwijl Warington er in het bekende onderzoek van 1923 nog niet
in slaagde bij gerst deficientieverschijnselen tevoorschijn te roepen,
kregen Sommer en Lipman in 1926 zeer grote verschillen met en
zonder borium. Löhnis (1937) vond dat gerst geen aren vormde, terwijl
bij rogge de aren aan de top verdorden en niet bloeiden. Tarwe gaf
een normale maar niet bloeiende aar. Haver kwam evenmin tot vol-
ledige ontwikkeling. Morris (1931) vond voor tarwe soortgelijke resul-
taten, terwijl bij Dennis en O'Brien (1936) haver zelfs nog vóór het
reproductiestadium afstierf. Ook mais bleek in proeven van Hudig
en Lehr (1938) zonder toevoeging van B geen aar te vormen.

Hoe klein de benodigde hoeveelheid B voor Monocotylen is, bleek
uit het onderzoek van Löhnis (1937), die gerst, rogge, tarwe en haver
in leidingwater tot normale planten kon laten opgroeien.

stagneren van de wortelgroei, de wortels zijn weinig vertakt en
vertonen knikken, aanzwellingen en stompe, abnormale toppen,

afsterven van het vegetatiepunt, verwelken van de jongste bladeren,
hetgeen zich later kan uitbreiden tot de oudere bladeren.

Treedt het tekort op latere leeftijd op, dan schijnen zich stoornissen
in het transport van plastische stoffen voor te doen, bladeren gevuld
met assimilaat worden droog en hard, vergelen van de randen af en
krullen om. Dikwijls vertoont de stengel verdikkingen onder het
vegetatiepunt.

In het bloeistadium kunnen de bloemen vrij plotseling indrogen,
of kan de vruchtzetting gestoord worden. Het maakt dan ook voor
het ziektebeeld verschil in welk ontwikkelingsstadium het tekort zich
voordoet, alsook of het geleidelijk dan wel plotseling optreedt (zoals
ook door Van Schreven (1939) werd vastgesteld).

Kenmerkend voor Dicotylen is bovendien het uitlopen van zij-
knoppen, indien na een periode van B-tekort weer borium voor de
plant beschikbaar komt. Dit kan aanleiding geven tot een overvloedige
bladontwikkeling bij zeer gedrongen habitus. We vinden dit onder
meer vermeld bij

Voor de praktijk heeft de uiteenlopende B-behoefte der cultuurplanten
grote betekenis. Terwijl Gramineëen practisch nooit B-gebrekverschijnselen
vertonen, zijn er gewassen bekend, waarbij hardnekkig ieder jaar dezelfde ziekte-
verschijnselen terugkeren. In Nederland komt B-gebrek voor bij de biet (hartrot)
en bij de koolraap (bruin). Bekend is ook het ziektebeeld van B-gebrek bij
appelen (,,internal corkquot;).

Onder de Dicotylen zijn het speciaal de knolgewassen, die behalve door hun
grote B-behoefte ook door hun grote droge stofproductie (gerekend per opper-
vlakte-eenheid) het beschikbaar borium in de grond snel kunnen uitputten.

De wens om iets meer over de functie van het borium in de plant te
weten te komen was voor verschillende onderzoekers aanleiding meer
gedetailleerde analyses van planten te maken, om na te gaan of dit
element verspreid, dan wel meer gelocaliseerd voorkomt. Zo vermeldt
Eaton in 1932 dat de bladeren van katoen, gekweekt in zand-water-
cultures bij verschillende concentraties, steeds meer B bevatten dan
de wortels en stengels. Ook in 1935 vermeldt hij verschillende gewas-
analyses, waarvoor dit eveneens blijkt op te gaan. Mc Lean en
Hughes (1936) deden proeven over de verdehng van B in Vicia
Faba, die in zand-watercultures waren gegroeid met 1 : 5000 BjOg
en 1 : 50000 B2O3.

lt;nbsp;stengels (onder) lt; stengels (boven) lt; jongste blad lt; ouder blad.
Het gehalte van het zaad lag tussen dat van wortels en stengel in.
Bij Gossy-pium herhaceum vonden zij: wortels lt; stengels lt; zaad

Brandenburg (1939) vond dat het blad van gezonde bieten aan-
merkelijk meer B bevatte dan de wortels (biet); bij zieke bieten
daarentegen was het B-gehalte van het blad van dezelfde orde of
weinig hoger.

Nadat Schmucker (1933) aangetoond had, dat de as van de stamper
van enige Nymfhea-s,oorten een hoog B-gehalte heeft en dat B de
kieming van de pollenkorrels bevordert (1935), volgden meer in detail
gaande onderzoekingen van Bobko, Matveeva en Syvorotkin (1935),
Bobko en Zerling (1938) en van Bertrand en Silberstein (1939),
waarbij speciaal aandacht werd besteed aan de reproductieve delen
van de plant.

Eerstgenoemden vergeleken het B-gehalte van appelbloesems met
bladeren van de appelboom, waarbij de laatste een lager gehalte bleken
te hebben. Hoger nog dan het gehalte van bloembodem, vrucht-
beginsel en meeldraden was dat van de bloembladen en de stampers.

Bobko en Zerling vonden bij klaver en lupine, dat de bloemen
gemiddeld meer B bevatten dan de bladeren en deze weer meer dan de
stengels. Bovendien bleek bij tabak, herfsttijloos en pompoen het
hoogste gehalte voor te komen in stampers en stijlen, bij mais in het
pollen. Bertrand en Silberstein kozen Lilium candidum L. als

analyse-object vanwege zijn grote bloemen en ook hierbij bleken helm-
knoppen, vruchtbeginsel en stempel relatief rijk te zijn aan borium.
Verder vermeldt Löhnis (1937) detail-analyses, waaruit bleek dat het
pollen van tarwe een hoog gehalte had.

De meeste der bovengenoemde bepalingen werden uitgevoerd vol-
gens de methode van Bertrand en Agulhon (1910 a en b) (curcuma)
en dikwijls met betrekkelijk weinig materiaal. Al moeten de verkregen
cijfers daarom met enige reserve bekeken worden, de overeenstemming
ten aanzien van de verdeling van B is goed te noemen. Wortels blijken
bijna steeds minder B te bevatten dan stengels, deze op hun beurt
minder dan de bladeren, terwijl bloemen, in het bijzonder stempel en
pollen, het hoogste gehalte vertonen.

Alle tot nu toe opgedane ervaringen wijzen er op, dat B in de
plant een specifieke functie heeft, die niet door andere elementen kan
worden overgenomen, terwijl B zelf geen functies van andere elemen-
ten zou kunnen overnemen. Zo onderzochten Brenchley en Waring-
ton (1927) 52 elementen („in aequivalente hoeveelheidquot;) op de moge-
lijkheid B te vervangen, waarbij steeds de karakteristieke verschijn-
selen van B-gebrek optraden. Inderdaad is, te oordelen naar deze
uiterlijke kenmerken, een vervangbaarheid van B niet te verwachten.
Alleen een tekort aan Ca geeft deficientieverschijnselen die zeer sterk
aan die van B-tekort doen denken, nl. een soortgelijke storing van de
wortelontwikkeling en een beschadiging, eventueel een afsterven van
het vegetatiepunt, gepaard gaande met armelijke groei. Verder is B
evenmin als Ca snel in de plant verplaatsbaar. Hoewel dus de functie
van Ca en B in de plant nauw met elkaar verwant schijnen, zijn er in
de deficientieverschijnselen toch weer bepaalde verschillen (zoals o.a.
door Mc Murtrey (1929) bij tabak en door Van Schreven (1939)
bij de aardappel werd nagegaan), zodat we eerder van aanvullende
dan van substituerende functies kunnen spreken.

Wanneer we nu nagaan langs welke weg een inzicht verkregen
kan worden in de rol die B in de plant speelt, dan zien we daartoe
de volgende mogelijkheden:

la. Bestudering van de chemische eigenschappen van het borium en
zijn verbindingen, meer in het bijzonder die van boorzuur met
organische complexen.
b. Analytische onderzoekingen over het voorkomen van B in de
plant en de verdeling over de verschillende organen; biochemische
over de uitwerking van B-tekort op transport en stofwisseling.
2a. Nagaan van de uiterlijke symptomen van B-tekort in verband
met de omstandigheden, waaronder de plant groeit.
b. Beschrijving van de histologische verschillen, die bestaan tussen
gezonde en B-deficiente weefsels.

We willen de punten \b, 2a en 2b hier nagaan om te trachten in
hoofdstuk VII te komen tot een samenvattende hypothese over de
functie van het B in de plant.

Transport van koolhydraten. Johnston en Dore
(1929) onderzochten de invloed van B op het transport van kool-
hydraten in de plant. Bladeren, stengels en wortels van gezonde en
zieke tomatenplanten werden geanalyseerd, waarbij bleek dat de bla-
deren van zieke planten veel rijker waren aan zetmeel en in benzol
oplosbare verbindingen dan het blad van de gezonde planten, zodat
het koolhydratentransport in B-deficiente planten zeker ernstig ge-
stoord is. In de stengels was daarentegen het gehalte aan suikers en
benzol-oplosbare verbindingen het grootst bij de gezonde plant, het
zetmeelgehalte het grootst bij de zieke plant.

Op pag. 41 heet het: „The leaves of the boron deficient plants
contain a higher percentage of alcohol soluble matter than do the
normal leaves. Since many of the metabolic important constituents
of plant sap are soluble in alcohol, these results immediately suggest
that there are significant differences in the active mobile constituents
of the two groups of plants, while the insoluble constituents, which
include the framework constituents of the plant are much alike in
the two groups.quot;

(p. 49): „These data for the stems show that in the normal plants
with uninjured phloem tissue the sugars pass into the stems and being
able to continue further in these stems very little is condensed to
starch. On the other hand in the stems of the boron deficient plants
with their injured conducting systems, the sugars can not be moved
so rapidly and are condensed to starch.quot;

Ook de uiterlijke verschijnselen bij B-gebrek wijzen geheel op een
storing van het koolhydratentransport. In 1928 vond Johnston dat
bladeren van B-deficiente aardappelen abnormaal veel zetmeel be-
vatten, hetgeen later door Van Schreven (1939) werd bevestigd.
Mosterdplanten, die plotseling door B-gebrek worden overvallen, ver-
tonen eveneens harde, droge, leerachtige bladeren met hoog droog-
gewicht (eigen onderzoek). Ook Haas en Klotz (1931, p. 188) stellen
vast: „The abnormal accumulation of carbohydrates in the leaves of
boron deficient citrus, coupled with the fact that the phloem tissues
are destroyed, show that translocation is seriously interfered with.quot;

Waarschijnlijk hangt ook het hoge drooggewicht van planten uit
series, waaraan B onthouden werd, hier mee samen. (Mes 1930 tabak
Taber Eltinge 1936 mais).

Bewegelijkheid van B in de plant. Verschillende
auteurs vestigen er de aandacht op, dat het B in de plant zeer weinig
bewegelijk blijkt te zijn. Zo Brenchley en Warington (1927, p. 185):
although so little boron is required for the well being of the

plant, a constant supply is necessaryquot;. Johnston en Dore (1929,
p. 60): „Although extremely small quantities of boron are essential
to the tomato plant this element must be supplied constantly. There
is apparently no reserve built up in the plant for future growth since
plants grown for six weeks in solutions containing boron and then
grown in boron-deficient solutions soon showed characteristic symp-
toms of boron-deficient injuries.quot; Brandenburg (1939, p. 15) stelde

des pfanzlichen Organismus beteiligt und wird im Gewebe festgelegt,
so dass die Pflanze einer fortlaufenden Borzufuhr bedarf, solange das
Wachstum andauert.quot;

Taber Eltinge (1936, p. 776): „Boron is not available for trans-
location to other tissues or organsquot;. Ook Van Schreven (1939)
constateert hetzelfde bij de aardappelplant. Uit dit alles blijkt, dat
het eenmaal opgenomen borium in de weefsels wordt vastgelegd en
in de plant weinig bewegelijk is. Voor verschillende auteurs is dit
aanleiding geweest de opvatting van Agulhon (1910), als zou borium
een „k a t a 1 y t i s c h elementquot; zijn, te verwerpen en te spre-
ken van „voe dings elem entquot; (Warington 1923; „nutritive
elementquot;). Volgens deze onderscheiding zou een „voedingselementquot;
dienen voor de opbouw van de plant en daarbij grotendeels vastgelegd
worden, terwijl „katalytische elementenquot; het groeiproces zouden
bevorderen, hoofdzakelijk werkzaam zijn op plaatsen van actieve
groei en niet door het groeiproces verbruikt worden. In dit verband
kan nog worden opgemerkt, dat Agulhon generlei invloed van borium
op fermentwerkingen gevonden heeft.

Rol van het B bij de voortplanting? Verklaringen
van de functie van het B, die gebaseerd zijn op de verdeling ervan
in de plant, berusten voornamelijk op de vrij hoge B-gehalten van de
reproductieve delen van de plant (bloemen, pollen en stempel), het-
geen leidde tot het idee, dat B speciaal een rol zou spelen bij de ge-
slachtelijke voortplanting (zie bv. Löhnis 1937). Deze mening werd
gesteund door het belangrijke onderzoek van Schmucker (1933), die
aantoonde dat de kieming van stuifmeelkorrels sterk bevorderd kan
worden door boorzuur, onderzoekingen welke door Bobko en Zerling
(1938) in diverse kiemproeven bevestigd konden worden (percentage
gekiemde korrels wordt groter, de pollenbuis wordt langer; andere
elementen hadden deze werking niet in die mate). Een tweede belang-
rijke vondst van Schmucker (1935) was, dat in een suikerhoudende
oplossing (die overigens gelijkenis vertoont met de nectar van de
stempel) de korrels spoedig uiteenbarstten, hetgeen alleen door toe-
voeging van boorzuur kon worden verhinderd. Naar aanleiding hier-
van maakte hij de veronderstelling, dat B de zwelling van plasma-
kolloiden zou kunnen regelen en mogelijk ook een rol zou kunnen
spelen bij de vorming van pectine van de pollenbuiswand.

Histologische onderzoekingen. Hoewel histologi-
sche onderzoekingen buiten het terrein van dit proefschrift vallen,
willen we toch een kort overzicht geven van verschillende bijdragen
op dit gebied en de belangrijkste conclusies hiervan weergeven. De
volgende onderzoekingen zijn te vermelden:

Hoewel volgens deze onderzoekingen een tekort aan borium aan-
leiding kan geven tot een grote verscheidenheid van anatomische
afwijkingen, vinden we toch bij verschillende planten gemeenschap-
pelijke kenmerken terug. Het zijn in het algemeen de meristematische
Weefsels, die het eerst pathologische verschijnselen vertonen: vegetatie-
punten en in het bijzonder het cambium. Voorts ook het phloeem
en in mindere mate het xyleem. Zo vermeldt Warington dat een
tekort aan B zich bij de tuinboon uit in hypertrophie van de cambium-
cellen van stengel en wortel, eventueel in een volledige desintegratie.
Dikwijls komt desintegratie van phloeem en grondparenchym voor,
alsmede armelijke ontwikkeling van het xyleem, wat uiteindelijk ook
kan desintegreren. Soortgelijke mededelingen vinden we ook bij
Sommer amp; Sorokin, Haas amp; Klotz, Van Schreven (tabak en
tomaat), Ethel Rowe en Van Gennep.

Bij verdere uitbreiding van de ziekteverschijnselen wordt meestal
ook het vaatbundelgedeelte aangetast, zoals bv. door Van Schreven
voor tabak en tomaat wordt aangegeven. Interessant is de wijze
waarop dit bij de biet geschiedt. Rowe maakt erop opmerkzaam, dat
de secundaire vaatbundels in de biet een voortzetting zijn van het
vaatbundelsysteem der bladeren en dat de aantasting van een bepaalde
bladkrans zich spoedig ook doet gelden in de corresponderende vaat-
bundelring van de biet. Zij veronderstelt verder, dat verstopping van
de zeefvaten de eerste aanwijzing vormt dat het weefsel lijdt aan
boriumtekort.

Twee verschijnselen vragen nog in het bijzonder de aandacht, nl. de
aantasting der celwanden en het ophouden van kerndelingen als
uitingen van boriumgebrek. Over de aantasting der celwanden zegt
Van Schreven (1934, p. 121) bv.: „De aantasting der cellen begint
steeds met een bruinkleuring der wanden, vaak in een hoekpunt,
waar vier cellen bij elkaar komen. In deze wanden treden blijkbaar

soms bepaalde spanningen op, daar de cellen samengedrukt en uit-
gerekt kunnen worden.quot; Ook bij tomaat en aardappel vond hij een
dergelijke aantasting van de celwand, terwijl Van Gennep dezelfde
verschijnselen beschrijft voor lupine. Een iets andere omschrijving
treffen we aan bij Sommer amp; Sorokin voor de erwt: ,,Another im-
portant characteristic of the tissue in the plerome region is the for-
mation of thick strands which apparently represent the collapsed
and thickened walls of cells.quot; Belangrijk is verder nog de opmerking
van Dennis amp; O'Brien (1936), dat de aantasting van de celwand in
vele gevallen begint met het opzwellen en verkleuren van de midden-
lamel, de laag welke het rijkst aan pectine is.

De tweede uiting van boriumtekort betreft de storing van de kern-
deling in de meristemen. Voorbeelden hiervan worden aangehaald
door Sommer amp; Sorokin, Haas amp; Klotz, Rowe en Van Schreven.

De ziekteverschijnselen voor suikerriet en mais wijken van de
bovenomschreven symptomen af, hetgeen samenhangt met de afwij-
kende bouw van deze gewassen en de uitzonderingspositie die de
Monocotylen innemen.

De opname van verschillende ionen door de plant en de verdeling
ervan over de verschillende organen kan op zichzelf als een kolloid-
chemisch proces beschouwd worden, waarbij zowel reacties aan de
diverse membranen een rol spelen als omzettingen met assimilatie-
producten in de plant. Tezamen met deze assimilatie vormt dit
systeem van reacties datgene, wat men onder,,plantengroeiquot; verstaat.

Als gevolg van de wisselwerking tusschen ionenopname en assimi-
latieprocessen is het samenstel van reacties uitermate ingewikkeld en
bestudeert men daardoor de integrale werking van al deze processen
op één enkel proces (bv. de ionenopname). Zolang de plant leeft is er
bovendien nimmer sprake van een stationnaire toestand; er vinden
voortdurend veranderingen plaats, zonder dat er een stationnair even-
wicht wordt bereikt. Dat alles maakt, dat ons probleem niet met
dezelfde exactheid kan worden behandeld als niet-biologische physisch-
chemische vraagstukken, zodat men zich er rekenschap van moet
geven, welke graad van nauwkeurigheid er te bereiken is in het
experiment.

Van de gebruikelijke methodes van onderzoek benaderen de grond-
en zandcultures wel het meest de natuurlijke voorwaarden, waaronder
de planten groeien. Daarentegen zal men bij watercultures onder
beter reproduceerbare condities kunnen werken dan bij grond- of
zandcultures, omdat hier de vaste phase uitgeschakeld is, terwijl de
concentraties beter gedefinieerd zijn. Het verschil tussen de twee
methodes laat zich voor zover het de concentratie betreft, als volgt
geïdealiseerd weergeven:

Hierin stelt de curve met maximum schematisch de behoefte van
de plant voor, welke eventueel over meer maxima kan verlopen. Ter-
wijl nu, bij voldoende frequent verversen, in watercultures de concen-
tratie bij eerste benadering constant blijft, hebben we bij zand- en
grondcultures met afnemende concentratie te maken, zij het ook, dat
door de bufferende werking van de grond deze curve minder steil ver-
loopt, zodat bij onbemeste systemen de toestand meer op b. zal gaan
gelijken. Op grond hiervan zullen watercultures, mits voldoende vaak
ververst, zich beter lenen voor onderzoekingen over ionenopname door
de plant.

Nog in een ander opzicht onderscheidt de watercultuur zich van de
grondcultuur. Bij grondcultures zal de opname van kationen voor een
niet gering gedeelte tot stand komen door omwisseling aan het ad-
sorptiecomplex (tegen H-). Bij watercultures bestaat deze mogelijk-
heid niet en zal de opname van kationen voor een groter gedeelte
gepaard gaan met die van anionen.

Bij onderzoekingen over ionenopname, wordt meestal stilzwijgend
aan andere processen, die de plantengroei beheersen, voorbijgegaan
en probeert men het onderwerp van één gezichtspunt uit te behan-
delen. Daarbij worden dus zoveel mogelijk alle factoren, ook tem-
peratuur, luchtvochtigheid enz., constant gehouden en slechts enkele
factoren gevarieerd.

We willen nu trachten na te gaan welke factoren het resultaat
van de proef kunnen beïnvloeden en welke graad van reproduceer-
baarheid deze toelaten.

We willen deze factoren speciaal met het oog op het betrokken
onderzoek nader bekijken.

1. De voor- en nadelen van de gebruikelijke methode van water-
cultures zijn reeds op verschillende plaatsen ter sprake gekomen (zie
o.a. Mes 1930, Hoofdstuk II). Ze zijn in het kort deze, dat men onder
beter controleerbare omstandigheden kan werken dan in grond, door
de afwezigheid van een adsorptiecomplex, micro-organismen en struc-
tuur-factoren. Zo kan men de voedingsoplossing naar willekeur samen-
stellen en voor physiologisch onderzoek eventueel bepaalde voedings-
stoffen weglaten. Een nadeel aan de methode verbonden is, dat de
zuurstofvoorziening van de plant soms gebrekkig is (vooral bij hogere
temperatuur) en dat door het gemis aan contact met bodemdeeltjes
de voorziening met minder goed oplosbare stoffen (zoals Fe-verbin-
dingen) moeilijk verloopt.

Beschouwt men het voordeel van de beter controleerbare omstandig-
heden nader, dan blijkt dit zeer betrekkelijk te zijn. Door selectieve
absorptie van voedingsionen neemt de concentratie van de voedings-
oplossing voortdurend af, terwijl tevens de verhouding der concen-
traties van verschillende bestanddelen wordt gewijzigd. Verder neemt
het gehalte van de oplossing aan COg en aan organische uitscheidings-
producten van de plant toe. Hierbij kan zich dus de afwezigheid van
een bufferend adsorptiecomplex als een nadeel doen gelden. Gebruikt
men ter compensatie hogere beginconcentraties, dan leeft de plant
onder abnormale omstandigheden en neemt ongebruikelijk grote hoe-
veelheden der voedingsionen op. Ook het werken met toevoegingen
van slecht oplosbare stoffen, om een kleine maar constante concen-
tratie in stand te houden, beantwoordde in de praktijk niet aan de
verwachtingen.

Het is dan ook begrijpelijk, dat men getracht heeft deze bezwaren
te ondervangen, enerzijds door de oplossing herhaaldelijk te ver-
nieuwen, anderzijds door een wijziging in de methode aan te brengen,
nl. door de stilstaande oplossing te vervangen door een langzaam
stromende (Shive-continuous flowing method) om de concentratie zo-
veel mogelijk constant te houden Wanneer het daarbij de bedoeling
is met lage concentraties aan voedingszouten te werken, die in grootte-
orde de concentratie van de bodemoplossing nabij komen, zal het ook
dan moeilijk zijn de doorstromingssnelheid zo groot te kiezen, dat de
Werkelijke concentratie in het cultuurvat overeenkomt met de concen-
tratie van de voorraadoplossing, immers de groeiende plant gaat allengs
meer ionen opnemen, waardoor de concentratie van de uitstromende
oplossing steeds lager zal worden. Men heeft bij deze soort proeven
dus de keus tussen grote stroomsnelheid en lage zoutconcentratie
(wat grote hoeveelheden gedestilleerd water vergt), of hogere concen-
traties bij kleinere stroomsnelheid. Speciaal voor onderzoekingen met
sporenelementen, zoals borium, is een grote stroomsnelheid bezwaar-
lijk, voorzover het lage boraatconcentraties betreft, omdat ook ge-
destilleerd water steeds sporen B bevat. Het optreden van typische
gebreksymptomen zou hierdoor aanzienlijk worden vertraagd.

Een modelproef van stromende watercultures vinden we bij Van
den Honert (1933), die de fosfaatopname bij suikerriet onderzocht,
in afhankelijkheid van pH en fosfaatconcentratie. In afwijking van
vroegere onderzoekers hield hij niet de plant gedurende een volledige
groeiperiode in oplossingen van constante samenstelling, maar mat
gedurende korten tijd de snelheid van de fosfaatopname, door de ver-
andering van de oplossing voor en na de doorstroming na te gaan.
Daar het opname-evenwicht zich binnen 20 uur instelde, was de
proef duur hier aanzienlijk korter en wogen bovengenoemde bezwaren

Hierbij wordt steeds verse oplossing aangevoerd, terwijl de verbruikte
oplossing geleidelijk wegloopt.

minder zwaar. Deze wijze van experimenteren leent zich echter minder
goed voor grotere proef series en vereist bovendien een analysemethode,
die opgewassen is tegen de geringe hoeveelheden voedingsion, die per
liter aanwezig zijn. Voor het fosfaat-ion zijn inderdaad zeer gevoelige
en voldoend betrouwbare colorimetrische reacties bekend, wat voor
het boraat-ion nog niet het geval is (zie Hoofdstuk HI), zodat we hier
toch weer de plant zelf in staat moeten stellen een analyseerbare
hoeveelheid B op te hopen i).

Een voordeel van de stromende watercultures is ongetwijfeld, dat de
Fe-voorziening veel beter geregeld kan worden door in de toevloeiende
oplossing een oplosbare Fe-verbinding te druppelen. Hierbij is het
gevaar voor neerslaan (als fosfaat) in het cultuurvat zeer gering. Ook
de zuurstofvoorziening is beter dan bij stilstaande watercultures,
omdat de indruppelende oplossing wat lucht met zich meeneemt.

2.nbsp;In het plantaardig uitgangsmateriaal zal in het algemeen een
groot gedeelte van de foutenbronnen van groeiproeven schuilen. Het
zaad is niet volkomen homogeen en kan per korrel een wisselende
hoeveelheid reservestoffen (in ons geval ook B) bevatten. Een ernstiger
bezwaar nog is vermoedelijk de variabiliteit der kiemen, waardoor
planten ontstaan, die onderling niet geheel gelijk zijn. Wanneer bv.
meer planten in eenzelfde oplossing onder volkomen gelijke omstan-
digheden worden grootgebracht, kunnen derhalve aanzienlijke ver-
schillen optreden. In het betrokken onderzoek werden steeds zo gelijk
mogelijke kiemplantjes van 1 ä 2 weken oud gebruikt (met le of 2e blad
in aanleg en enige wortelontwikkeling).

3.nbsp;De in de handel zijnde pro analyse preparaten, die voor normaal
gebruik in watercultures wel zuiver genoeg zijn, moeten aan een nader
onderzoek onderworpen worden, zodra het in groeiproeven om de
werking van sporenelementen gaat. Zoals in Hoofdstuk I (§ al)
reeds is vermeld hebben slechts weinigen bij het onderzoek over de
B-werking zich over de zuiverheid van hun preparaten zorgen gemaakt
en kwam tevens tot uiting, dat de plant veelal een gevoeliger reagens
op borium is dan de bekende analytische methoden. Hier schuilt dan
ook de grote moeilijkheid voor een eventueel uit te voeren zuiverings-
proces, omdat dit niet met een voldoend gevoelige micro-analyse ge-
controleerd kan worden. In Hoofdstuk III zal nader op de zuiverheid
der gebruikte chemicaliën ingegaan worden, waarbij zal blijken, dat
de onzuiverheden hierin in hoeveelheden voorkomen, die groot genoeg
zijn, om de resultaten van blanco-proeven te beïnvloeden. Ook het
gedestilleerde water kan hierbij niet buiten beschouwing blijven.

1) Van den Honert bepaalde de fosfaat opname t.o.v. het worteloppervlak.
Dit werd echter in de berekening uitgeschakeld door met dezelfde plant (zelfde
worteloppervlak) een bepaling te doen bij een standaard-fosfaatconcentratie.

4.nbsp;In het algemeen kan aangenomen worden, dat de verschillen
die optreden bij een serie groeiproeven, genomen onder gelijke omstan-
digheden, wat temperatuur en belichting betreft, tot stand komen in
afhankelijkheid van de variaties in de voedingsoplossing. De vraag
of deze afhankelijkheid bij een ander verloop van temperatuur en
licht een ander beeld zouden gaan vertonen, wordt meestal buiten be-
schouwing gelaten. Bekend is, dat niet alleen de groeisnelheid, maar
ook de kieming en de bloei door de temperatuur beïnvloed worden
(zie Russell 1937, p. 54). Dat variatie in afwisseling van licht- en
donkerperioden tot grote verschillen in groei en bloei aanleiding kan
geven, volgt uit het onderzoek van Garner en Allard (1931). In § 6
wordt betoogd, dat de plant slechts binnen een bepaald traject (van
een variabele factor) normaal kan groeien. Overschrijdt men dit
traject aan de ene of de andere zijde , dan treden kenmerken op, die
erop wijzen, dat de normale groei gestoord is. Ook voor licht en tem-
peratuur bestaat een dergelijk traject, waarbinnen de plant meestal
vrij veel speling heeft — althans wanneer alle andere factoren har-
monisch gekozen zijn — doch waarbuiten zij óf zich pathologisch ont-
wikkelt, óf te gronde gaat.

Wanneer (zie 6) één der factoren niet harmonisch gekozen is, maar
aan de grens ligt van de bestaansmogelijkheid van de plant, dan kan
een kleine wijziging in de factor licht of temperatuur voldoende zijn om
die grens juist te overschrijden. Iets dergelijks treedt op, indien planten,
die een tekort aan een voedingsfactor hebben (en zich dus reeds patho-
logisch ontwikkelen) bij te hoge temperatuur of te sterk licht groeien.
Dit is dan voldoende om de plant te doen afsterven of om bepaalde
ziektesymptomen te doen optreden. Hierdoor liggen de milieu-grenzen
voor gezonde en zieke planten verschillend wat licht en temperatuur
aangaat. Een voorbeeld vinden we bij Warington (1933), die de
invloed van de daglengte op de hevigheid van B-gebrek onderzocht.
Een ander voorbeeld zullen we ontmoeten bij de beschrijving van de
proeven in Hoofdstuk V, waarbij blijkt, dat B-gebrekverschijnselen
onder invloed van warmte en zon plotseling in een kritiek stadium
kunnen komen.

Zou men het probleem geheel exact willen aanpakken, dan zou men:
le. temperatuur, belichting, luchtvochtigheid en COg druk constant
moeten houden;

3e. de miheu-grenzen moeten bepalen, waarbij gezonde en zieke plan-
ten bestaanbaar zijn.

Lundegardh (1932) werkt bv. reeds met kamers van constante
temperatuur en intermitterende belichting (foto-thermostaten) voor
cultures met constante groeivoorwaarden.

samen met de keuze van een geschikte voedingsoplossing. Weliswaar
zijn reeds vele recepten hiervoor gegeven, zonder dat een in alle op-
zichten bevredigende voedingsoplossing, of zelfs een theorie hierover,
bestaat. In eerste instantie mag aangenomen worden, dat de absolute
concentratie der ionen van ondergeschikt belang is in vergelijking met
de verhouding der concentraties. Zo vond Äsländer (1932) bv. dat
ook bij lage pH (3,8—4,0), dus hoge H-ionen concentratie, plantengroei
mogelijk is, mits ook de andere kationen in voldoende concentratie
aanwezig zijn. Met inachtneming van een bovenste grens (door de
osmotische waarde der oplossing bepaald), kan men de concentratie
der voedingszouten binnen zeer wijde grenzen variëren; ook is de plant
in staat zijn anorganisch voedsel nog uit zeer verdunde oplossingen
op te nemen (van den Honert 1933, PO4 door suikerriet; jodium
door zeewieren). Stiles (1915) vond, dat rogge en gerst binnen een
groot concentratietraject relatief weinig verschil in drogestofproductie
te zien gaven en dat ook de concentratie van ,,bodemoplossingquot; hoe-
wel zeer laag, hoog genoeg is om gezonde planten te produceren.

Hoewel de meest gunstige samenstelling van de voedingsoplossing
van plant tot plant zal variëren, kan men zich op grond van vele
experimenten met watercultures en over antagonismen tussen ionen
een idee maken van de voorwaarden, waaraan een goed (harmonisch)
samengestelde oplossing moet voldoen. Voor de kationen kan gezegd
worden dat meer één-waardige dan twee-waardige kationen in de
oplossing wenselijk zijn en bovendien meer K dan Na en meer Ca
dan Mg, terwijl het meest gunstige pH-traject ligt tussen 5 en 7. Voor
de anionen geldt, dat de NOg-concentratie groter moet zijn dan die
van PO4 of SO4 en dat het Cl-ion in grotere concentraties overbodig is.
Een oplossing, die vrij goed aan deze eisen voldoet, is de oplossing van
Van der Crone, welke in gewijzigde vorm ook in dit onderzoek werd
toegepast. Aanknopingspunten hiervoor vindt men o.a. bij Becken-
bach, Wadleigh en Shive (1936, 1938; mais) en bij Van den Honert
(1932; suikerriet). De eerstgenoemden voerden hierover meer syste-
matische proeven uit.

In bijna alle gebruikte voedingsoplossingen geeft de ijzervoorziening
moeilijkheden, omdat met de gewone ijzerzouten het fosfaat neerslaat;
een uitvoerige studie hierover is van Schropp (1934, 1938) afkomstig.
Een van de meest toegepaste ijzerverbindingen is het ferrofosfaat,
omdat dat een grotere oplosbaarheid heeft dan ferrifosfaat. Daarnaast
worden ook organische of complexe ijzerverbindingen (o.a. citraat)
toegepast, waarvan echter alleen het humaat voldoende bestendig
blijkt te zijn en toch een voldoende Fequot;'-concentratie geeft. Dit ver-
dient dan ook voor niet stromende watercultures de voorkeur.

Ook t.a.v. Ca en Mg moet een zekere voorzichtigheid betracht
worden, omdat hiervan betrekkelijk weinig-oplosbare fosfaten bestaan.
We geven hieronder een vergelijkende tabel van oplosbaarheden bij
kamertemperatuur van enkele fosfaten.

Evenals in het bovenstaande voor de voedingsoplossing het min of
meer hypothetische begrip „harmonisch samengestelde voedingsoplos-
singquot; werd ingevoerd, kunnen ook de uitwendige omstandigheden
zoals licht, temperatuur, vochtigheid, harmonisch gekozen worden,
d.w.z. zó, dat de samenwerking van al deze factoren een optimale
groei geeft. Hierbij zal noodzakelijk een dezer factoren als groeibeper-
kende factor (limiting factor) moeten optreden, zoals door Stiles
reeds in 1916 werd opgemerkt. Een ervaringsfeit is, dat één factor
binnen ruime grenzen gevarieerd kan worden, wanneer alle andere
harmonisch gekozen zijn. Ligt echter één der factoren aan de grens
van het voor plantengroei mogelijke gebied, dan zal het gebied
Waarover de andere factoren gevarieerd kunnen worden, veel kleiner
zijn. We zouden dit schematisch aldus kunnen verduidelijken:

Hierin ligt tussen de gearceerde stukken het concentratie traject
van een bepaald ion (A of B), waarin de plant zich normaal ontwikkelen
kan, aan weerszijden begrensd door gebieden van pathologische ont-
wikkeling (gearceerd). Buiten deze gebieden is geen groei mogelijk.
In de figuren stellen I en II resp. de concentratiegebieden van ion A
en ion B voor, bij een harmonische ligging van alle andere factoren.

Wordt hierin een verandering aangebracht, door bv. aan concentratie
A een onharmonische ligging te geven (dicht bij het pathologische
deficientie-gebied a), dan zal ion B (III) een veel kleiner gebied van
variatiemogelijkheden hebben, dan bij harmonische ligging van A.
Daardoor is de kans op normale groei, bij afwijking van twee factoren
van de normale waarde, veel geringer dan bij één i). Doordat bovendien
in het beschouwde geval de grenzen van het normale veel dichter
bij elkaar liggen, dus ook de gebieden van pathologische ontwikkeling
(a en b), kan een kleine verschuiving van de concentratie van A
voldoende zijn om de grens bij B te doen overschrijden en aldus een
grote verandering in gezondheidstoestand van de plant geven. Inder-
daad is het een ervaringsfeit, dat grensgevallen weinig overeen-
stemmende duplo's geven.

Niet alleen op concentraties is het bovenstaande beeld van toe-
passing, in zekere zin gaat het ook op voor de andere groeifactoren.
Een onharmonische ligging van A kan bv. ook tot uitdrukking komen
in een verminderde resistentie van de plant voor hoge temperatuur en
droogte. Onder § 4 werden reeds voorbeelden hiervan vermeld.

Conclusie. Wanneer we uit het voorgaande een conclusie willen
trekken aangaande de nauwkeurigheid van groei-
proeven, dan kunnen we vooropstellen, dat deze nauwkeurigheid door
de volgende factoren in ongunstige zin wordt beïnvloed:

2.nbsp;de onvolkomenheden van de watercultuurmethode, waarvan nader
te noemen zijn:

Het is duidelijk dat het werken met een groot aantal planten —
waarvan het gemiddelde in vergelijkende proeven volgens de fouten-

1) We zouden dit met de volgende voorbeelden kunnen illustreren:
Vbd. 1. Lage borium-concentratie en lage Ca-concentratie versterken eikaars

Vbd. 2. Hoge Ca-concentratie en lage K-concentratie versterken elkaar.
Vbd. 3. Lage B-concentratie en hoge temperatuur (lage relatieve vochtigheid)
versterken elkaar.

theorie verwerkt kan worden — alleen bij 1. tot verhoging van de
nauwkeurigheid, dus tot het gewenste resultaat voert, terwijl uit-
schakeling van de methodische fouten en constant houden van de
uitwendige omstandigheden noodzakelijk is om de foutenbronnen
onder 2, 3 en 4 te elimineren of althans te verkleinen. Bedenkt men
tenslotte, dat de grootheden die in groeiproeven bepaald worden
geen universele natuurconstanten zijn, maar grootheden, die dienen
om dynamische wetmatigheden bij benadering statisch vast te leggen,
dan volgt hieruit eo ipso, dat de te bereiken nauwkeurigheid beperkt is.

Om voor het hierna volgend onderzoek een indruk te verkrijgen
over de bereikte resultaten, is voor iedere proef afzonderlijk de middel-
bare fout berekend:

voor de opbrengst aan vers plantenmateriaal per pot;
dito voor droog plantenmateriaal per pot;

voor het boriumgehalte van plantenmateriaal, geanalyseerd per
pot (bij proef 1 vier herhalingen, bij proef 4 zes herhalingen per
serie).

Bij middeling over alle proeven laat zich de volgende middelbare
fout van het gemiddelde berekenen bij een aantal herhahngen van:

Voor het betrokken onderzoek stuitte het gebruik van doorstro-
mingscultures af op het bezwaar, dat voor meer uitgebreide proeven
een vrij omvangrijke apparatuur en grote hoeveelheden gedestilleerd
water nodig zijn. Om toch zo nauwkeurig mogelijk te werken, is een
compromis-methode toegepast, waarbij de planten gecultiveerd werden
in een verdunde oplossing, die meermalen ververst werd en waarbij
het aantal verversingen aangepast werd aan het groeitempo. Hierbij
schommelt de concentratie om een gemiddelde en zijn de voornaamste
bezwaren van de besproken methodes ondervangen.

Afparatuur. De proeven werden uitgevoerd met glazen potten van
ongeveer 2,5 1 inhoud, welke werden opgesteld in wit
geschilderde houten kisten (voor 10 potten ieder), waardoor een gelijk-
matiger temperatuur werd verkregen en de wortels in het donker
bleven. De potten waren verder afgedekt met houten deksels, die voor-
zien waren van doorboorde gaten (1 cm) voor het vastklemmen der
planten. Daar deze houten deksels aan de onderzijde steeds vochtig
werden en het gevaar bestond voor het afgeven van voedingsstoffen
(speciaal B) bij herhaald gebruik, werden later voor blanco proeven

ebonieten deksels in gebruik ge-
nomen, die dit bezwaar niet ver-
toonden. Deze moesten met wit
papier afgedekt worden om de
instraling van warmte tegen te
gaan.

De planten werden aanvan-
kelijk met glaswol, later met
stukjes rubberspons vastgezet,
die gemakkelijker te verwijderen
zijn. Ook werd bij latere proeven
een installatie aangebracht om
lucht door de oplossingen te
leiden. Hierbij werd de lucht
door een electromotortje via een
wattenflitertje in een verdeel-
Fig. 3.nbsp;inrichting gepompt, waarop

nauwe capillaire buizen waren aangesloten, die in de proefpotten uit-
niondden. Door de grote weerstand van de capillaire buizen was de
luchtdruk in de verdeelinrichting constant en werd een gelijkmatige
luchtstroom verkregen. Per dag werd ongeveer 20 min lucht door-
geblazen.

Plantenmateriaal. De potten werden beplant met twaalf (proeven 2 en
4), acht (proeven 1 en 3) of vijf kiemplantjes. Deze
■waren uitgezaaid in glaszand en bij het overplanten één a anderhalve
Week oud. Ze bezaten behalve de kiemblaadjes een enkele maal ook
het eerste blad in aanleg.

Voedingsoplossing. Als voedingsoplossing is gebruik gemaakt van de
oplossing, door Mes (1930) gebruikt voor tabak.
Welke, wat de hoofdvoedingselementen aangaat, vrijwel overeenkomt
niet die van Van der Crone i). In overeenstemming met wat in het
begin van dit Hoofdstuk gezegd is, werden de concentraties lager ge-
nomen en wel op een zesde van de waarde door Mes aangegeven.
Uitgedrukt in g (resp. mg per 1) bevatten de oplossingen:

Voor bepaalde doeleinden werden wijzigingen in de concentratie of
in de samenstelling aangebracht, die bij iedere proef afzonderlijk staan
opgegeven. Borium als boorzuur werd apart gedoseerd. Het aantal
Verversingen varieerde van 6—10.

Neonbelichting: Bij twee proeven, welke in de winter werden uitge-
voerd (1 en 3) werd gebruik gemaakt van neon-
belichting door middel van een ,,Philips plantenbestralingsapparaatquot;
220 V. 475 W. De afstand van buis tot planten was ongeveer 1.40 M.
De hiervoor opgegeven intensiteit is ca. 500 Lux.

Mes (1930, p. 6) schrijft, dat zij in de oplossing van Van der Crone
alleen 0,25 g Gag (PO^)^ verving door 0,611 g Ca(H2P04)2.aq. De pH van deze
oplossing zou dan 6,4 zijn. Zoals ons later bleek, moet dit op een vergissing
^rusten, aangezien een oplossing met 0,6 g Ca(H2P04)2.aq per 1, een pH van
±3,5 heeft. Dezelfde fout werd door Van Schreven in enige publicaties over-
genomen. Beiden gebruikten waarschijnlijk CaHP04.2 aq. In onze eigen proeven
werden verschillende fosfaten toegepast.

Herhalingen: Het aantal herhalingen der afzonderlijke series bedroeg
in de meeste gevallen drie.

Het is wenselijk vóór de beschrijving van de gevolgde methodiek
een kort overzicht te geven van in de literatuur besproken methodes
van borium-analyses. Deze zijn nagenoeg alle terug te voeren tot de
volgende:

Daarnaast is in de laatste tijd ook een enkele publicatie over spectro-
grafische B-bepaling verschenen.

Bij al deze analyse-methoden kan bovendien gebruik gemaakt
worden van de vluchtigheid van de boorzure methylester, waardoor
het B, via destillatie gemakkelijk van talrijke verontreinigingen afge-
scheiden kan worden.

De gravimetrische methodes (bepaling bv. als Ca-boraat, Ba-boraat
of KBF4) bezitten geen van alle grote nauwkeurigheid, zodat ze voor
micro-analyse zeker niet in aanmerking komen.

De voorschriften voor titrimetrische bepalingen berusten alle op
hetzelfde principe en bevatten alleen hier en daar een wijzigingj)f
verbetering. Daar boorzuur zelf een zeer zwak zuur is (K = 6,3 . 10-'quot;
Thygesen, 1938) en dus niet rechtstreeks getitreerd kan worden, moet
het geactiveerd worden. Het vormt nl. complexen met polyalcoholen
als glycerine, dextrose, manniet enz., welke veel sterker gedissocieerd
zijn en die zich laten titreren. Behalve fenolftaleïne leent zich naftol-
ftaleïne hier zeer goed als indicator. De titrimetrische methode werd
als micro-bepaling toegepast door:

WiLCOX (1930, 1931) voor hoeveelheden tussen 270 en 1000 7 B,
Schulek en Vastagh (1931, 1932) voor hoeveelheden tussen 50
en 1000 y B,

De bereikte nauwkeurigheid is op grond van literatuurgegevens
moeilijk vast te stellen, maar lijkt voor de beide laatstgenoemde
onderzoekingen verreweg het grootste. Hierop wordt nader terug-
gekomen. Daar de afwijkingen bij bepalingen volgens deze methode
3—5 y kunnen bedragen en bovendien steeds een nulcorrectie (voor
indicatorfout e.a.) van ± 0.1 cc 0.01 n (overeenkomende met ongeveer
10 y B) moet worden toegepast, kan de betrokken methode beneden
20 y geen betrouwbare informatie meer geven, zodat men hiervoor op
de colorimetrische methoden aangewezen is. Het bekendst is de methode

van Bertrand en Agulhon (1910, 1914), die de boorzuurhoudende
analyse-oplossing lieten opzuigen en verdampen in curcumapapier.
De lengte van het rood (oranje) verkleurde gedeelte van het papier
(in mm) is een maat voor de hoeveelheid B. Hoewel men op deze
manier slechts grootte-orden schatten kan, is de methode het gevoeligst
bij kleine hoeveelheden (O—20 y), zodat ze als een waardevolle aan-
vulling van de titrimetrische methode te beschouwen is.

Verder is door Feigl (1931) chinalizarine aangegeven als kwalitatief
reagens op borium. De methode is voor kwantitatief gebruik uitge-
werkt door Gottschall (1935), later nog door Stanley Smith (1935).
Op het gebruik van chinalizarine als kwantitatief reagens wordt onder
het experimentele gedeelte nog teruggekomen. Andere reagentia op B
zijn nog karmijnrood (Zorkin, 1936) en chromotroop 2B (Stett-
bacher, 1938). Al deze colorimetrische methoden zijn tamelijk on-
zeker, niet alleen door de waarnemingsfout, maar ook omdat de kleur
van het tijdstip van waarneming afhangt en door geringe hoeveelheden
bijmengselen (vnl. organische stof) sterk beïnvloed wordt.

Tenslotte geeft Robinson in een recente publicatie (1939) een ver-
beterde toepassing van curcuma als kwantitatief reagens, waarbij de
kleur van een alcoholisch extract van curcuma met oxaalzuur met
een tintometer wordt beoordeeld. De methode werd toegepast tot
20 y B en laat schatting tot op enkele tiende y's toe.

Wat tenslotte de spectroscopische methoden aangaat: het vlamspec-
trum geeft geen meetbare lijnen van borium, het vonkspectrum doet
dit wel, maar nadere mededelingen ontbreken hierover. Wel is een
methode uitgewerkt door Mc Hargue en Calfee (1932), waarbij zij
de boorzure methylester in de vlam vervluchtigen en nu de hoeveel-
heid B afschaften naar de laagdikte KMnO^ of NaMn04 oplossing,
die nodig is om de groene spectraalband juist onzichtbaar te maken.
Deze methode staat in gevoeligheid ten achter bij de volumetrische.

Voor de analyse van plantaardig materiaal, enkele uitzonderingen
daargelaten, is de titrimetrische methode zeker het meest aangewezen,
omdat deze over een bijna onbeperkt traject een relatief grote nauw-
keurigheid toelaat. Voor het onderzoek op zuiverheid van chemicaliën
en water is de nauwkeurigheid echter niet voldoende, zodat hiervoor
de hulp van een colorimetrische methode moest worden ingeroepen.
Waarvoor de methode met chinalizarine is gebruikt.

Van de verschillende opgesomde methoden leek ons (in 1936) die
van Scharrer en Gottschall (1935) het meest nauwkeurig en best
uitgewerkt, zodat dit onderzoek als uitgangspunt werd genomen.
Achtereenvolgens onderzocht werden:

De bepaling kan worden ge-
stoord door kiezelzuur, COg, fos-
faat, sulfiet, in mindere mate
door mierenzuur en azijnzuur,
sterker door oxyzuren, welke de
vorming van het mannietboor-
zuurcomplex tegenwerken. Sili-
caat en fosfaat kunnen door des-
tillatie (zie 2) worden verwijderd.

De door Gottschall aange-
geven analysemethode kan als
volgt kort weergegeven worden:

Ongeveer 10 cm' analysevloeistof (inhoudende O—1000 y B) v^ordt met enkele
druppels n HCl aangezuurd (indicator 1 dr. methylrood) en ongeveer 1 minuut
gekookt om CO^ te verwijderen. Daarna wordt afgekoeld en de vist. met behulp
van 0,1 n en 0,01 n loog en zuur ingesteld op methylrood, zodanig, dat de op-
lossing „einen schwachen Stich ins rötliche hat.quot; Vervolgens wordt 0,5 tot 1,0
g manniet toegevoegd (in afhankelijkheid van de verwachte hoeveelheid B)
benevens 2 dr. naftolftaleïne en nogmaals 1 minuut gekookt om ev. opgenomen
COj te verwijderen. Na afkoeling kan het gevormde manniet-boorzuur geti-
treerd worden tot blauwgroene omslag op naftolftaleïne.

Bij het nawerken van dit voorschrift werd nogmaals geconstateerd,
dat manniet verre te verkiezen is boven glycerine, omdat:

1. het in een naar verhouding veel kleinere hoeveelheid kan worden
toegepast (0,5 g i.p.v. 10 cm® glycerine op 10 cm® vloeistof);

3.nbsp;het complex van boorzuur met manniet sterker gedissocieerd is
en dus een scherper kleuromslag geeft.

Methylrood en naftolftaleïne bleken geschikte indicatoren, die met
enkele 0,01 cm^O.Ol n titervloeistof een omslag gaven, welke weinig
beïnvloed werd door kleine zoutconcentraties (NaCl, NaNOg, NaaSO^).
Als verbetering op het recept van Gottschall werd de neutralisatie
op methylrood uitgevoerd door vergelijking met een buffer-oplossing
van pH 5,6. Verder is het bij het werken met 0,01 n oplossingen nood-
zakelijk een correctie aan te brengen voor de indicatorfout, die van
0,05- -0,12 cm® 0,01 n kan bedragen, al naarmate het vloeistofvolume
en de zoutconcentratie groter is. Bij Gottschall ontbreekt iedere aan-
duiding hierover.

Onderzoekingen over de invloed van CO2 toonden verder aan, dat
dit volgens de aangegeven methode door kookvertraging niet steeds
Volkomen verwijderd wordt (onscherpe omslag op methylrood). Door
toevoeging van wat gruis van kooksteentjes (± 1 mm, uitgekookt
met HCl) was dit bezwaar te ondervangen. Om COg zoveel mogelijk
uit te sluiten, werden de titreer-Erlenmeyers (50 cm®) na het koken
van de analyseervloeistof met een horlogeglaasje afgedekt en even
later met een gummistop gesloten, zodat alleen tijdens het titreren
lucht kon toetreden.

Daar sommige resistente glassoorten bij koken met HCl hinderlijke
hoeveelheden B bleken af te geven („Sphinx glas, Maastrichtquot;) werden
voor de titratie Erlenmeyers van B-vrij glas in gebruik genomen, welke
geleverd waren door de fa. Kavalier (Sazava — Bohemen). Ten
slotte werd bevestigd, dat de verliezen van boorzuur bij het uitkokeu
Van COg onbetekenend zijn.

In een uitvoerig analysemateriaal (B-bepalingen in monsters Chili-
salpeter, welke steeds in triplo werden uitgevoerd), bedroegen de onder-
linge afwijkingen slechts bij uitzondering meer dan 0,03 cm® 0,01 n
en het gemiddelde hiervan was steeds tot op enkele honderdsten cm®
0,01 n reproduceerbaar. De fout bij de titratie kan dan ook op
0,02 cm3 0,01 n gerekend worden.

Voor de microdestillatie van de boorzure-methylester werd een
apparaatje gebruikt, zoals in fig. 5 is aangegeven. De gang van de
destillatie kan als volgt worden omschreven:

De te analyseren stof wordt zo volledig mogelijk
in de destillatiekolf overgebracht, waarbij zorg
wordt gedragen, dat ten hoogste 3 cm' water
hierbij inbegrepen is.

Daarna wordt 20 cm' methylalcohol toegevoegd
en de kolf met ingeslepen rand (van 50 cm') met
weinig vaseline op het toestel aangesloten. 3—4
cm' sterk zwavelzuur wordt door de trechter lang-
zaam bij gedruppeld, waarna de destillatie aan-
vangt. De verwarming geschiedt met een Jekohu
brander, welke eerst laag, later met grotere vlam
brandt. Als ontvanger dient een V4A stalen schaal
(250 cm') met 20 cm' 0,1 n NaOH, waar de koeler-
buis van het destillatieapparaat in uitmondt. Bij de
destillatie speelt de vloeistof in de koelerbuis op en
neer om de boorzure methylester onmiddellijk om te
zetten. Om stoten van de vist. in de dest. kolf tegen
Fig. 5.nbsp;te gaan, werden twee glasparels en ± 0,1 g CaCOj

Er ontwikkelt zich een gas, dat de vloeistof uit de afvoerbuis drukt
(dimethyl aether).

De overdestillerende vloeistof stroomt niet meer gelijkmatig door
de afvoerbuis, maar druppelsgewijze.

Ten einde het boorzuur zo volledig mogelijk over te krijgen, wordt
de destillatie nogmaals met 10 cm® methylalcohol herhaald. Opge-
merkt kan nog worden, dat het kookpunt van de boorzure methyl-
ester (65 °C) nagenoeg samenvalt met het kookpunt van methyl-
alcohol (64,6 °C), zodat deze tegelijk overgaan.

Verwerking van het destillaat. Na afloop van de
destillatie wordt gecontroleerd of het destillaat nog alkalisch is,
waarna het op het waterbad voorzichtig wordt drooggedampt. Het
wordt dan met resp. 3, 2 en driemaal 1 cm® water in een Erlenmeyer
van 50 cm® overgespoeld, aangezuurd, uitgekookt en geheel verder
behandeld als onder 1 is aangegeven.

Bij contrólebepalingen met bekende hoeveelheden borax, werden
aanvankelijk stelselmatig te lage waarden gevonden, tot 10 of 15 %
toe. Daar de titratiemethode op zichzelf vrijwel geen fouten oplevert,
moest de oorzaak hiervan in de destillatiemethode gezocht worden.

waarom diverse foutenbronnen onderzoclit werden. Kortheidshalve
wordt hier alleen het resultaat vermeld.

Kadat de destillatie-apparaten op luchtdichtheid gecontroleerd wa-
ren, werden proeven gedaan met glazen ontvangers, waarbij de uit
de ontvanger tredende damp door een zgn. verkhkker geleid werd.
Vastgesteld werd, dat bij het opvangen in 10 of 20 cm» 0,1 n NaOH
geen verhezen optraden.

Daarna werden verschillende van de bij de analyse te gebruiken
chemicahën op zuiverheid gecontroleerd. Hierbij bleek, dat zelfs het
gewone laboratorium-zwavelzuur voldoende zuiver was. Wel is het
van belang om zo weinig mogelijk zwavelzuur te gebruiken, omdat
hierdoor de destillatierest kleiner blijft, hetgeen een vollediger over-
destilleren mogelijk maakt. De bij het aansluiten der kolfjes gebruikte
vaseline gaf geen aanleiding tot fouten.

Daarentegen bevat methylalcohol bijna steeds verontrei-
nigingen, die ernstige fouten teweeg kunnen brengen. In hoofdzaak
gaat het hierbij om mierenzuur, azijnzuur en hogere vetzuren, die bij
de bepaling meedestilleren en de instelhng op methylrood volkomen
bederven i).

Andere verontreinigingen kunnen echter de bepaling van boorzuur
rechtstreeks beïnvloeden, waarbij in het bijzonder gedacht moet wor-
den aan oxyzuren. Volgens Kolthoff (1931, p. 124—127) kan de
titratie van manniet-boorzuur gestoord worden door complexvorming
met oxyzuren, welke complexen weinig of niet gedissocieerd zijn.

Dat de gevonden fouten grotendeels op rekening kwamen van de
gebruikte alcohol werd ook duidelijk uit het feit, dat verschillende
onderzochte partijen alcohol bij contrólebepalingen weliswaar fou-
tieve, maar voor iedere partij afzonderlijk vrij goed reproduceerbare
Waarden gaven.

Voor de zuivering werd de volgende methode toegepast: Uitgegaan
Wordt van een gezuiverd product (hetzij ,,pro analysequot; of ,,met sporen
acetonquot; van Brocades en Stheeman), dat met CaO minstens vier
uur aan opstijgende koeler wordt gekookt en met een Wigner frac-
tionneeropzet afgedestilleerd. De destillatietemperatuur blijft hierbij
tot op 0,1 °C constant, terwijl de gehele destillatie binnen een tem-
peratuurverloop van enkele tiende graden plaats vindt. Daar de
storende verontreinigingen, blijkens onderzoek hoofdzakelijk in de
hoger kokende fractie voorkomen, wordt een flinke naloop in de
destillatiekolf achtergehouden (ongeveer een vijfde gedeelte).

Ook de zgn. pro analyse alcohol bevat nog vrij aanzienlijke hoeveelheden
verontreiniging. Zo is volgens de prijscourant van Merck een aciditeit van
0,003 % als azijnzuur bij dit product geoorloofd, d.w.z. dat op 30 cm® methyl-
alcohol (de hoeveelheid, die bij de analyse gebruikelijk is) 1 cm' 0,01 n zuur
■voor kan komen.

gebruikt, voor een contrólebepaling (met 3 cm® borax 0,01 n) was ge-
daan. Afwijkingen tot 3 % werden nog als toelaatbaar beschouwd,
terwijl bij de betreffende analyses hiervoor een correctie werd aan-
gebracht.

Tenslotte werd ook nog nagegaan in hoeverre de andere chemicaliën
(manniet, titervloeistoffen) en het gebruik van Jena destillatiekolfjes i)
fouten met zich meebrachten.

Al deze fouten waren onbelangrijk en konden worden samengevat
in een nulcorrectie, welke ongeveer 0,05 cm® 0,01 n hoger was dan de
onder 1 genoemde indicatorfout.

Volgens het oorspronkelijke voorschrift van Gottschall (1935)
wordt de verassing het best uitgevoerd door 5 g plantenmateriaal
met kaliloog te bevochtigen (2 g KOH in 2 cm® HgO) en vervolgens
in een ijzeren schaal te verassen. De as kan dan met water uitgetrokken
worden en de resterende kooldeeltjes opnieuw gegloeid. De verenigde
filtraten moeten worden ingedampt en kunnen daarna op de gewone
wijze worden gedestilleerd.

Het bleek, dat deze methode niet alleen vrij omslachtig was, maar
tevens tot slecht reproduceerbare resultaten leidde. Daar de meeste
plantenassen alkalisch reageren, leek het extra toevoegen van KOH
of K2CO3 overbodig en bovendien schadelijk, omdat hoger en langer

1) De tijdelijk voor dit doel gebruikte kolfjes van Kavalier glas bleken te
weinig bestand tegen verhitting.

Om te controleren of bij verassing zonder toevoeging van loog
B verloren gaat werden serieproefjes genomen, waarvan de volgende
analyses, uitgevoerd met een monster stoppelknollen, als voorbeeld
kunnen dienen:

Na de eerste verassing op de gasbrander, bevochtiging en droging werden
al deze monsters 3 kwartier in een electrische oven op 500° C naverast.

Hiermede is aangetoond, dat verassing met of zonder loog binnen
de proef fout overeenstemmende resultaten geeft.

■Analyse- Vatten we tot slot voorgaande mededelingen samen in
'Voorschrift, een kort analyse-voorschrift:

5 gram plantaardig materiaal worden zonder toevoeging van loog of soda
MJ zo laag mogelijke temperatuur in nikkelen schaal verast. De as wordt daarna
met enkele druppels O, 1 n loog bevochtigd, op waterbad gedroogd en vervolgens
een uur in een electrische oven op 500 ° C gegloeid, waarna ze geen kooldeeltjes
meer bevat en grijswit is. De as wordt overgebracht in een destillatiekolf, na-
gespoeld met 1,5 cm' water en 20 cm' gezuiverde methylalcohol. Toevoegen
enkele glasparels en weinig calciumcarbonaat, waarna in het aangesloten appa-
raat 3 cm' sterk zwavelzuur wordt bijgedruppeld. Duur van de destillatie
± 25 min. Na afkoeling wordt de destillatie nogmaals met 10 cm' methylalcohol
herhaald. Het destillaat wordt opgevangen in 10 tot 20 cm' 0,1 n loog (V^A
schaal), ingedampt en met in totaal ± 8 cm' water overgebracht in een Erlenmeyer
van 50 cm' (B-vrij glas), zwak aangezuurd met HCl en CO2 uitgekookt. Na af-
koeling wordt de oplossing met methylrood op een pH 5,6 ingesteld, nogmaals

Een uitgewerkte verassingsmethode is te vinden bij Klein (1932, p. 564).
Wij voegden echter nooit NH^NOg of (NHJXOa toe.

CO2 uitgekookt, afgekoeld en met 0,01 n NaOH op indicator naftolftaleïne
getitreerd tot blauwgroen. Bij de berekening wordt een correctie aangebracht,
te bepalen in blanco proef.

Contrólebepalingen en nauwkeurigheid van
de analyse. Om een indruk te geven van de nauwkeurigheid,
die bij de betrokken analyse bereikt wordt, voegen we hier enkele
waarden van contrólebepalingen in:

4. Beschouwen we de 12 bepalingen, genoemd op pag. 39 als
onderling gelijkwaardig, dan vinden we hierbij een gemiddelde fout
van 0,025 cm® 0,01 n en een middelbare fout van 0,03 cm® 0,01 n,
hetgeen overeenkomt met 3 y B. Op grond van de verschillende
contrólebepalingen en het feit, dat voor een uitgebreid analyse-
materiaal de duplo's slechts zelden meer dan 0,03 tot 0,04 cm® 0,01 n
uit elkaar liggen, kunnen we de onzekerheid in een bepaling op ± 5 y
schatten. Omgerekend in procenten betekent dit een onzekerheid van
één eenheid in de vierde decimaal, terwijl de kans op een dergelijke
afwijking voor het gemiddelde van een duplo of triplo bepaling reeds
vrij gering is. Bij de in de volgende hoofdstukken opgegeven waarden
in milli-procenten, bedraagt de onzekerheid steeds ± 0,1 m %.

ScHARRER amp; Gottschall (1935) bevelen voor het bepalen van hoeveelheden
borium beneden 30 y de colorimetrische methode met chinalizarine aan. De
oplossing van dit reagens in sterk zwavelzuur is roodviolet van kleur en slaat

bij toevoeging van bv. boorzuur naar blauw om. Deze kleurverschillen zijn
echter weinig opvallend en het gelukte ons niet de door Scharrer amp; Gottschall
opgegeven gevoeligheid van 2 y te reproduceren. We vonden evenwel, dat bij
toepassing van een met weinig water verdunde oplossing van chinalizarine in
sterk H2SO4, de kleurverandering van Violamp;trood naar blauw plaats heeft, welke
omslag scherper waarneembaar is en dus ook een nauwkeuriger schatting toe-
staat 1). Bovendien bleek hierbij, dat men door de verdunning van het zwavel-
zuur te wijzigen, ook de gevoeligheid van de methode kan beïnvloeden. Om dit
te illustreeren kan het volgende experiment dienen, dat tevens een beeld geeft
van de gevolgde werkwijze.

In porceleinen kroesjes werden opklimmende hoeveelheden borium nl.
0. 5, 10, 15 . . . 40, 50 Y als borax met 0,5 cm' n NaOH ingedampt, nog eenmaal
opgenomen in methylalcohol, weer drooggedampt en tenslotte in een droogstoof
op 105 ° C nagedroogd. De indamprest werd vervolgens opgenomen in 1 cm'
oplossing van chinalizarine in sterk zwavelzuur (0,01 %) en na volledig oplossen
(tot zich geen COj meer ontwikkelde) verdund met I cm' zwavelzuur van ver-
schillende verdunning en wel

De zo verkregen oplossingen werden daarna in reageerbuisjes van 4 cm'
overgebracht en boven een lichtbak met melkglas in lengtedoorzicht vergeleken.
De hierbij (subjectief) waargenomen kleurovergangen waren als volgt:

Hierbij lagen dus de grootste kleurovergangen bij serie I tussen O en 15 y B,
bij serie 2 tussen O en 25 y B, serie 3 gaf een vrij regelmatig verloop van oranje
tot lichtblauw te zien. Bij deze laatste serie begonnen de kleurovergangen
tussen de verschillende trappen onderling reeds minder duidelijk te worden.

Behalve van het watergehalte bleek de kleur van de oplossing afhankelijk
te zijn van de hoeveelheid NaaSOj, die afkomstig is van de voor het indampen
gebruikte NaOH. Zo nam in een reeks met 0,5 cm' 0,1 n NaOH en 5 y B, bij
toevoeging van 7 mg Na^SO^ het blauw in de oplossing sterk toe, om bij stijgende
boeveelheden Na^SO^ (14, 35 en 70 mg) weer iets af te nemen. (Hierbij komt
0,5 cm' n NaOH overeen met 35 mg NaaSO^).

Aanvankelijk werd nu getracht om een vergelijkingsstandaard te maken in
reageerbuisjes, met opklimmende hoeveelheden van O—10 y B of O—20 y B

Hetzelfde principe werd reeds door Stanley Smith (1935) toegepast en
later nog door Berger en Truog (1939).

(10 verschillende trappen), onder toepassing van oplossingen van 80—85 %
H2SO4. Op zichzelf waren de hierbij optredende kleurs- en intensiteitsverschillen
groot genoeg om er een schatting tussen mogelijk te maken. Bezwaarlijk was,
dat de reproduceerbaarheid der afzonderlijke oplossingen dikwijls te wensen
overliet en dat de kleur aanvankelijk iets verloopt. Wel waren de oplossingen
goed houdbaar, mits ze volledig van de lucht waren afgesloten.

Om de subjectieve fouten, die aan de beoordeling kleven te ontgaan, zou een
„Stufenquot;-colorimeter of een foto-electrische colorimeter hier goede 'diensten
kunnen bewijzen. Waar wij alleen de beschikking hadden over een gewone
vergelijkings-colorimeter (volgens Hellige), werd tenslotte een bepalings-
methode toegepast, waarbij gebruik werd gemaakt van een cuvet, zoals die
ook in een toestel voor colorimetrische pH bepaling voorkomt (principe
Bjerrum—Arrhenius). Deze cuvet bestaat uit twee wigvormige prismatische
ruimten, die met verschillend gekleurde vloeistoffen gevuld kunnen worden,
zodat in zij-doorzicht een kleurenschaal wordt verkregen, die tussen de twee
gekozen kleuren inligt.

a.nbsp;een oplossing, die geen borium bevatte en die was samengesteld, door 12,5
cm' n NaOH in te dampen en op te nemen in 50 cm' chinalizarine oplossing
in sterk zwavelzuur (0,005 %) 50 cm' zwavelzuur (71 %).

b.nbsp;een oplossing, die per 100 cm' 0,9 mg B bevatte en verder op dezelfde
wijze als a. was samengesteld.

Deze standaard-cuvet werd nu verschuifbaar opgesteld in een voor dit doel
gebouwde colorimeter en met behulp van een prismaoculair vergeleken met ijk-
vloeistoffen van verschillend boriumgehalte in een vergelijkingscuvet (inwendig
14 x 14 mm) i). De hierna volgende ijkcurve werd gemaakt, nadat de standaard
reeds enige dagen oud was, terwijl de ijkvloeistoffen een uur na het maken
werden vergeleken. De ijkpunten zijn het gemiddelde van twee of drie waar-
nemingen aan afzonderlijke gemaakte oplossingen. De instelfout bedroeg
beneden 10 y B per 2 cm' 1—2 mm, daarboven was de instelling in het violet-
blauwe gedeelte minder gevoelig. Bij afzonderlijk gemaakte ijkoplossingen
kwamen afvsdjkingen van 3—4 mm voor.




			/
			/
		/
		/
	/
	/
/
/

12 16 20Yamp;

Fig. 6. Ijkcurve.

toepasbaar was op analysemonsters,
die volgens de gebruikelijke manier
ter zuivering waren overgedestilleerd.
Ook bij deze colorimetrische bepaling
bleken organische verontreinigingen,
afkomstig uit de gebruikte methylal-
cohol, sterk te storen, waardoor veel
te lage waarden werden teruggevonden.
De volgende methode, waarbij de orga-
nische stof door gloeien werd vernie-
tigd, leverde bevredigende resultaten

Bekende hoeveelheden B werden
gedestilleerd met 0,5—1 cm' H^O,
1—2 cm' HjSO^ en 10 cm' methyl-
alcohol, terwijl tijdens het af des-
tilleren nog 10 cm' methylalcohol in
de destilleerkolf werd bij gedruppeld.
Het destillaat werd opgevangen

in 2,5 of 5 cm' 0,1 n NaOH (in verband met het eindvolume van de
zwavelzure chinalizarine oplossing, dat 2 of 4 cm' bedroeg). Na indampen werd
lt;5vergespoeld in een platina-schaal, opnieuw ingedampt en na voorzichtig voor-
verwarmen gegloeid op een temperatuur even onder het smeltpunt. De aldus
verkregen zoutrest kon dan verwerkt worden tot een analyseoplossing, door
oplossen in 1 of 2 cm' chinalizarine oplossing in gec. H2SO4 en verdunning met
gelijk volume H2SO4 (71 %). De toevoeging geschied uit een buret.

De nauwkeurigheid hierbij bedraagt niet meer dan ± 10 % voor hoeveel-
heden beneden 10 y, daarboven is de nauwkeurigheid geringer, hetgeen o.a.
te vnjten is aan de vlakkere ligging van de ijkcurve in dit gebied, alsook aan
de geringe gevoeligheid van het oog in dit traject.

Volgens bovenstaande methode werd nu de controle op zuiverheid van ge-
destilleerd water en enkele chemicaliën, alsmede enige grond-analyses uit-
gevoerd.

Gedestilleerd water: Het voor de groeiproeven 1 t.m. 7 gebruikte
Water was afkomstig uit de zelfde destilleer ketel. Van verschillende tijdstippen
Waren hiervan porties bewaard, waarvan nu telkens 11 alkalisch werd ingedampt
«n na destillatie op B onderzocht. Gevonden werd per liter (2 cm' analysevloei-
stof) :

Als regel schommelde het B-gehalte van gedestilleerd water dus om de 2 y B
per liter.

Chemicaliën: De voor analyse en voedingsoplossingen benodigde che-
micaliën, waren alle pro analyse preparaten, hetzij van Schering Kahlbaum
of Brocades amp; Stheeman. In het bijzonder vermeld kunnen worden:
Boorzuur: Schering Kahlbaum, zur Analyse „mit Garantiescheinquot;.
Borax:nbsp;Een preparaat, dat drie maal was omgekristalliseerd beneden 50°.

Natronloog: Sörensen loog, gemaakt door affiltreren of afhevelen. Daarna
verdunnen.

Chinalizarine: I, 2, 5, 8 tetra-oxy antrachinon van Fraenkel amp; Landau.
Berlin, Oberschöneweide.

Voor de controle op zuiverheid, wat betreft borium, werden de samenstellende
zouten van voedingsoplossing A (zie pag. 31) gedestilleerd en colorimetrisch
onderzocht.

In 0,5 g MgS0^.7aq en 0,5 g CaS04.2aq was geen B aantoonbaar, hetgeen bij
de gebruikte apparatuur een gehalte beneden 0,3 y betekent. Bij de gebruikte
fosfaten werden steeds kleine hoeveelheden B gevonden t.w. bij

Nitraten en chloriden waren volgens deze methode niet analyseerbaar,
door het mee destillerende zuur. Daarom werd voor KNOj, NaCl en CaClj.eaq
getracht door titrimetrische analyse de zuiverheid vast te stellen. Voor KNO3
werd in 10 cm' van een 25 % oplossing geen hogere titratiefout gevonden
dan in een blanco proef, zodat dit zout als zuiver kan worden beschouwd.
Bij NaCl en CaClj werden waarden gevonden, welke hoger lagen dan de indicator-
fout, maar die voor een deel als „zoutfoutquot; beschouwd kunnen worden. Door
vergelijking van oplossingen van verschillende concentratie kregen we de
mdruk, dat het gebruikte NaCl zeker niet meer dan 1 y B per gram, als ver-
ontreiniging bevatte en dat in CaClj.eaq mogelijk meer, maar in ieder geval
mmder dan 2 y B per g aanwezig was.

Korte samenvatting. In vergelijkende proeven met mosterd,
tomaat en mais bij opklimmende boorzuurconcentraties bleken mosterd en
tomaat gevoeliger voor boriumtekort dan mais, hetgeen zowel valt af te leiden
uit de waarnemingen over de groei- en ziekteverschijnselen, als uit de bepalingen
Van de door de planten opgenomen hoeveelheid borium (procentueel en totaal).
De symptomen van boriumtekort waren bij mais: witte streping op de jongere
bladeren, resp. groeivertraging en achterwege blijven van aarvorming en bloei.
Bij mosterd en tomaat kwamen de planten zonder boriumtoevoeging in het
geheel niet tot ontwikkeling. Gezien het vermogen van mosterd (Sinapis alba)
om grotere hoeveelheden borium te concentreren, werd dit gewas voor verdere
proeven over de boraatopname aangehouden.

Teneinde een indruk te krijgen over de B-behoefte van enkele
cultuurplanten, alsmede over hun gevoeligheid voor een tekort aan
borium, werden oriënterende proeven aangezet met mais, mosterd en
tomaten (proef 1).

Voedingsoplossing: deze had de in Hfdst. III genoemde samenstelling
met toevoeging van nog 0.167 g NaCl bij oplossing A.

Proefduur:De proef werd 14 Sept. (1936) aangezet, 28 Oct. overgebracht
naar verwarmde kas — sindsdien tevens 5 h per dag bestraald met neonlicht —
en 10 Dec. geoogst. De oplossingen werden in het begin om de twee weken, later
iedere week ververst (totaal 6 maal).

Mais: Bij de mais was gedurende de eerste weken generlei invloed
van de verschillende B-concentraties te bemerken. Alle planten ver-
toonden een sterke wortelontwikkeling en groeiden gelijkmatig.

Pas op 5 October deden zich bij de potten zonder B de eerste ge-
brekverschijnselen voor, die zich uitten in een witte streping op de
nieuw gevormde bladeren. Het beeld bleef daarna nog ver-
scheidene weken hetzelfde, steeds meer bladeren werden aangetast
door het wegvallen van het mesophyl, waarbij een sclerotisch weefsel

overbleef. Aanvankelijk hield de groei van deze nulplanten nog gelijke
tred met de andere, die borium ontvingen. Nadat de planten echter
overgebracht waren naar de verwarmde kas en met neonhcht bestraald
werden, traden groeiverschillen op, zodat half November de nulplanten
duidelijk ten achter bleven. De beschadiging werd steeds sterker en
sommige bladeren verschrompelden geheel.

In de tweede helft van November begonnen de met B bedeelde
planten te bloeien, bij de boriumloze potten was geen spoor van bloei
te bekennen.

Mosterd: B-gebrek uitte zich bij mosterd op geheel andere wijze
dan bij mais, doordat van begin af aan in een B-vrij milieu de mosterd
zeer sterk in groei achter bleef (foto's). Deze plantjes leidden enige
weken een kommerlijk bestaan en kwamen niet boven de 2 ä 3 cm
uit. De wortels begonnen weg te rotten en einde October waren de
meeste plantjes reeds dood.

Voor de overige mosterdplanten was er in de aanvang een duidelijke
invloed van de opklimmende boraatconcentraties te bespeuren, het-
geen zich niet zozeer uitte in de lengtegroei van de stengel als wel
in een sterkere vertakking en lengtegroei der wortels bij toenemende
boraatconcentratie. Later vielen deze verschillen grotendeels weer
weg en vertoonde alleen de hoogste boraatconcentratie een iets sterkere
wortelontwikkeling.

Half November begonnen zich in de B-planten bloemknoppen te
vormen, die echter niet meer tot bloei zijn gekomen.

Tomaat: De boriumgebreksverschijnselen uitten zich hier op
grotendeels dezelfde manier als bij mosterd, nl. in een remming van

de groei. Daar de planten in het begin uiterst langzaam opkwamen,
waren de verschillen in de eerste weken veel minder duidelijk dan bij
de mosterd. Ook hier was het meest typische verschijnsel, dat bij de
opklimmende B-concentraties de wortels zich meer vertakten, welke
verschillen in de loop van verdere twee weken nog sterker tot uit-
drukking kwamen. Na het overplaatsen in de verwarmde kas groeiden
de met B voorziene planten gelijkmatig op, die zonder B bleven
ongeveer op het oorspronkelijke niveau, hoewel na enige tijd een paar
plantjes nieuwe hartblaadjes vormden. Zeker is, dat deze plantjes het
leven langer rekten, dan die van de mosterd zonder B.

De tomatenplanten brachten het in deze winterperiode niet tot
bloei of knopvorming.

B ij de analyses. De in tabel 9 vermelde cijfers zijn alle bepaald volgens
de titrimetrisclie metliode. Van de wortels van mosterd en tomaat was m totaal
per drie potten slectits ± 3 gram droge stof aanwezig, zodat geen duplo bepahng
hierin kon worden gedaan. Bij mais en mosterd (stengels en blad) werd per pot
5 gram droge stof geanalyseerd, terwijl de hoeveelheid droge stof van de tomaten-
planten per drie potten werd verenigd en juist voldoende was voor een duplo
bepaling. De getallen hiervoor stemmen onderling zeer goed overeen en worden
hier als analyse voorbeeld weergegeven:

De nulplanten van de mosterd werden niet geanalyseerd, omdat te weinig
materiaal aanwezig was, om dezelfde reden kan aan het opgegeven gehalte van
de tomaten nulplanten slechts geringe waarde worden toegekend. De gehalten
voor de nulserie der maisplanten lagen aan de grens van het bepaalbare, waar
we immers de nauwkeurigheid van de methode op ± 0,1 m % geschat hebben.
Het feit dat hier driemaal hetzelfde percentage werd gevonden, maakt dit cijfer
toch wel waarschijnlijk.

Uit de analyses van het zaad blijkt, dat de hoeveelheid hierdoor meegebracht
borium verwaarloosd kan worden.

Alleen voor de mais nulplanten zou het oorspronkelijke gehalte (voor 12
planten hoogstens 4 y) misschien van betekenis kunnen zijn voor het verloop
der proeven.

Wat betreft de gevoeligheid van de onderzochte gewassen voor
B-tekort heeft de proef de verwachting bevestigd, dat mais inderdaad
weinig gevoelig is voor B-gebrek en bhjkens de analyses ook een
geringe B-behoefte heeft. Weliswaar kan ook mais niet geheel zonder
B en leidt afwezigheid van dit element tot deficientieverschijnselen,
nl. het streepsgewijze wegvallen van mesophyl en achterwege blijven
van reproductie-organen.

Zoals uit de drooggewichten (tabel 8 en fig. 7) blijkt, wordt de
maximumopbrengst reeds bij 50 y B per 1 bereikt, zodat de meest
gunstige concentratie mogelijk zelfs nog lager ligt.

Opmerkelijk is echter hoe weinig B voldoende is om deze ziekte-
verschijnselen te voorkomen De analysecijfers geven verder de
indruk, dat de maiswortels zeer selectief werken, omdat de planten
ook bij de hogere boraatconcentraties slechts tot een bepaald gehalte
(0,6 m % B) opnamen.

Mosterd bleek van de onderzochte gewassen het sterkst op de
afwezigheid van B te reageren door een volkomen stagnatie van de
groei. Op grond hiervan lijkt mosterd zelfs een geschikt gewas om
als reagens op kleine hoeveelheden B (bv. in zand of grond) te dienen.
Het gemiddelde B-gehalte is hier 6 tot 10 maal hoger dan bij mais
en het gehalte verandert nagenoeg rechtlijnig met de concentratie in
de oplossing (grafiek 7). Neemt men aan, dat dit verloop ook voor de
kleinere concentraties geldt, dan zou hieruit volgen, dat de mosterd
een minimumgehalte van 2 m % B vereist om behoorlijk te groeien^).

Merkwaardig is verder, dat mosterd zeer veel B kan verdragen,
zonder dat beschadiging optreedt. De meest gunstige concentratie
ligt in de buurt van 100 y B per 1, zoals uit de opbrengstcijfers valt af
te leiden.

Alle karakteristieke eigenaardigheden, die we bij de mosterd vonden,
treffen we ook, maar minder uitgesproken, bij de tomaat aan. De
gevoeligheid voor B-tekort is niet zo groot als bij mosterd, terwijl de
B-behoefte blijkens de analyses eveneens kleiner is. Nemen we ook
hier een onderste grens voor het gemiddelde B-gehalte aan, dan ligt
dit bij ± 1,5 m %.

Op grond van de hier verkregen ervaringen leek mosterd ons een
zeer geschikt gewas toe om verder mee te experimenteren, gezien zijn
vermogen om grote hoeveelheden B te concentreren, wat uit een
oogpunt van analyse wenselijk was.

Vooruitlopend op de resultaten van de Hoofdstukken V en VI moet
vermeld worden, dat deze keuze ook bezwaren heeft gehad. Mosterd
is nl. een typisch voorjaarsgewas, dat bij lage temperatuur en matige
lichtintensiteit groeit. Bij lagere temperatuur was de wortelontwikke-
ling anders dan bij hogere temperatuur. De wortels worden in het
eerste geval langer en steviger maar minder vertakt. Verder is de
bladontwikkeling in de kou aanzienlijk beter en wordt de bloei door
koude vertraagd. In overeenstemming hiermee zijn dan ook de

1) Het is begrijpelijk, dat bij veldproeven de betrokken deficientieverschijn-
selen zich nooit voordoen, omdat volkomen B-loze gronden wel niet zullen
voorkomen.

quot;) In dit verband kan een analysecijfer van Brioüx en Jouis (1936) vermeld
worden van mosterd, gegroeid op glaszand (met HCl uitgekookt), die tot
1,7 m % B had opgenomen.

proeven (1, 4 en 7), die in het voor- of najaar werden aangezet, het
gunstigst verlopen, terwijl die proeven, welke inde zomer liepen, ten-
gevolge van de grote warmte en hchtintensiteit zeer vroegtijdig tot
bloei kwamen en een lage blad- en totaalopbrengst gaven.

Bij een vergelijking van de habitus van planten die in grond en
planten die in watercultures gegroeid waren viel op, dat de laatste
meer in de lengte uitgroeiden en dat het blad kleiner was.

Tenslotte kan nog vermeld worden, dat mosterd zeer gevoelig bleek
voor een lage pH en in de gebruikte oplossing beneden pH ± 4 een
abnormale wortelontwikkeHng te zien gaf.

Korte samenvatting. In proeven met zeer lage boraatconcen-
traties werd tot bij de laagst bereikbare concentratie (± 2 y B per 1) geringe
groei verkregen. Bij stijgende concentraties tot 25 y B per 1 werd de
groei geleidelijk beter. Het optreden van pathologische verschijnselen was niet
scherp gebonden aan een concentratiegrens. Ook bij 25 y en zelfs bij 50 y B per 1
kwamen nog sporadisch ziekteverschijnselen voor. De grootste overgang wat
betreft gezondheidstoestand lag evenwel tussen 6 en 12 y B per 1.

De opname van borium (uitgedrukt in het B-gehalte op droge stof, gemiddeld
over de gehele plant) bleek in het traject van 50—200 y B per 1 vrijwel lineair
met de concentratie te verlopen. Bij 50 y B per 1 vertoont de opnamecurve
een knik, om beneden 50 y weer lineair te verlopen. Dit verloop bleek in de
verschillende proeven hierover, op één uitzondering na, goed reproduceerbaar.
Voor het gebied boven 200 y B per 1, tot 10 000 y toe, kon een lineaire afhanke-
lijkheid van de B-opname waarschijnlijk worden gemaakt.

Bij de opname van een voedings-ion door de plant kan men zich
afvragen volgens welke wetmatigheden deze opname verloopt. Wordt
de snelheid van opname, in een gegeven voedingsoplossing, alleen
bepaald door het worteloppervlak, of speelt ook het bovengrondse
deel van de plant hierbij een rol, m.a.w. is de groeisnelheid en de
grootte van de plant van invloed op de snelheid van opname? Volgens
Van den Honert (1933) kan men de snelheid van de fosfaatopname
bepalen, door gedurende korte tijd de verandering van concentratie
na te gaan van de doorgelopen voedingsoplossing (doorstromings-
cultures). Daar de opname wordt omgerekend per eenheid van wortel-
oppervlak, is de snelheid van opname dus evenredig met de fosfaat-
concentratie en met het worteloppervlak. Het voordeel is, dat gedu-
rende de duur van de proef het worteloppervlak vrijwel constant
blijft en geen ingrijpende veranderingen plaats vinden in het boven-
grondse gedeelte van de plant. Ze vereist evenwel, zoals in Hoofdstuk
II betoogd, een zeer gevoelige analysemethode, die voor het boorzuur
niet ten dienste stond. We moesten hiervoor onze toevlucht nemen
tot de methode, waarbij de plant gedurende lange tijd B ophoopt
om daarna het plantenmateriaal te analyseren. Hierbij bestudeert
men dus geen enkelvoudig, maar een integraal proces, waarbij de
gemiddeld per eenheid droog gewicht door de plant opgenomen hoe-
veelheid B als maatstaf wordt aangenomen.

In de volgende proeven is daarom, evenals bij proef 1, het gemiddelde
B-gehalte bepaald van het bovengrondse deel van de plant (droge
stof). Daar aanvankelijk niet vaststond of het B-gehalte afhankelijk is
van het tijdstip van oogsten, zijn de planten steeds zoveel mogelijk

in hetzelfde stadium geoogst, te weten in het overgangsstadium van
vegetatieve groei naar de bloeiperiode. Later bleek ons, dat het ge-
middelde B-gehalte gedurende de gehele groeiperiode weinig varieert
(Hoofdstuk VI).

Te bestuderen viel nu in de eerste plaats hoe de opname van het
boraat verloopt, in afhankelijkheid van de boraatconcentratie zelf.
In de tweede plaats in hoeverre de opname van B beïnvloed wordt
door andere ionen. In analogie aan de door Van den Honert (1933)
gevonden beïnvloeding van de fosfaatopname door de H-ionen-concen-
tratie moet men zich afvragen of ook de boraatopname een pH-
afhankelijkheid zal vertonen. Immers is bij lage pH-waarden (5—6)
boorzuur bijna niet gedissocieerd en neemt bij hogere pH het aandeel

Verder is de suggestie van Brenchley en Warington (1927), dat
het Ca-ion de boraatopname zou stimuleren (en omgekeerd), onder-
zocht, terwijl dit er toe leidde ook het fosfaat-ion in het onderzoek te
betrekken.

In de hiervoor beschreven proef (1) hebben we reeds een indruk
gekregen over de boraatopname, welke in het onderzochte gebied bij
mosterd vrijwel evenredig bleek te zijn met de boraatconcentratie.
Het leek nu gewenst ook het gebied beneden 50 y B per 1 nader
te onderzoeken, om na te gaan of er een concentratiegrens is aan te
geven waarbeneden geen normale groei mogelijk is. In het bijzonder
is het van belang te weten, in hoeverre het optreden van deficientie-
verschijnselen zou samengaan met een verminderde boraatopname.
Tot dit doel is proef 2 aangezet met concentraties van 0—50 y B per 1.

Voedingsoplossing: de oplossing was uit dezelfde zouten samen-
gesteld als de oplossingen A en B, genoemd op pag. 31, maar met verdubbelde
concentraties. Aanvankelijk was het ferrofosfaat vervangen door ijzercitraat

Duur vandeproef:22 Juli-25 Augustus (1938). In totaal werden
de oplossingen vier maal ververst. De proeven werden in drievoud aangezet,
met 12 planten per pot.

Groeiverloop. Het verloop van deze proef werd gekenmerkt door een
abnormale wortelontwikkeling, geen verband houdend met de gekozen opzet
De oorspronkehjke wortels der kiemplantjes, afkomstig van de voorkiemmg

in glaszand, ontwikkelden zich in de oplossing niet verder en van het uitstoelings-
gedeelte af groeiden talrijke nieuwe wortels uit, die juist tot het wateroppervlak
reikten. Aanvankelijk veronderstelden we, dat de hoge temperatuur, die van
28-7 af heerste, oorzaak was van deze abnormale groei, later bleek, dat door
de verdubbeling van de Ca(H2P04)2 concentratie de pH van de oplossing tot
± 3,4 gedaald was, hetgeen de abnormale wortelontwikkeling tengevolge had.
Wel is de hoge temperatuur oorzaak geweest van een vroegtijdige bloei, waardoor
de planten reeds 20 Augustus moesten worden geoogst.

Invloed van de boraatconcentratie. De verschil-
lende boraatconcentraties gaven aanvankelijk alleen in de wortel-
ontwikkehng aanleiding tot duidelijke groeiverschillen. Bij serie I ont-
wikkelden zich nagenoeg geen nieuwe wortels, bij de series II, III en
IV (met resp. 1, 3 en 6 y B per 1) geleidelijk meer, terwijl bij de laatste
drie series dikke bossen wortels zichtbaar waren.

De bladontwikkeling gaf gedurende de eerste tien dagen van de
proef weinig verschil te zien, de meeste planten hadden het eerste en
tweede blad gevormd, het derde blad was hier en daar aanwezig. Na
verloop van nog een week werden de verschillen groter, hoewel de
groei van de O-B-planten niet geheel stil stond. De werking van de
toenemende boraatconcentraties komt het best tot uiting in een stand-
beoordeling van 15 Augustus:

Serie I. Het blad begint hier al te vergelen. Tussenstadium donkergroen
blad, hard, dik en droog. De ontwikkeling is meest bij het derde, soms vierde
blad stil blijven staan.

Serie II. De plantjes staan zeer armelijk, maar minder slecht dan die van
serie I. De ontwikkeling is bij veel planten bij het derde en vierde blad stil blijven
staan. Enkele groeien nog door (tot zevende blad toe), weinig nieuwe wortels.

Serie III. Staan iets beter. Het 6e—9e blad is in ontwikkeling (7e, 8e en 9e
zeldzaam). Iets meer wortels.

Serie IV. Staan gemiddeld iets beter, 6e tot 9e blad. Hier en daar komen
bloemknoppen voor, die een wit, verdroogd uiterlijk hebben. Meer wortels.

Serie V. De grootste overgang ligt hier. De planten staan naar verhouding
veel beter. De meeste hebben bloemknoppen. 6e tot 9e blad. Veel nieuwe
wortels.

Series VI en VII. Deze planten staan niet zo hoog uitgegroeid. Het meest
is hier het 8e blad in aanleg. De planten dragen bloemknoppen. Veel nieuwe
wortels.

De grootste overgang lag dus tussen 6 en 12 y B per 1, hetgeen zo
bleef tot het eind van de proef. Toch kwamen bij deze laatste planten
nog deficientieverschijnselen voor, t.w. gedrongen groei, uitgelopen
zijknoppen en verdroogde bloesems en hauwtjes. Bij de planten met
concentraties van 25 en 50 y B per 1 was van gedrongen groei geen
sprake meer, sporadisch waren hier nog enkele bloesems verdroogd.

Nog beter, dan uit de omschrijving der groeiverschijnselen, blijkt de
invloed van de opklimmende boraatconcentraties uit de opbrengst-
cijfers, welke in onderstaande tabel zijn ondergebracht.

1) De door Mes (1930) aangegeven oplossing, die voor tabak is aanbevolen,
bleek dus voor mosterd minder geschikt te zijn, maar is toevallig in de verdunning,
zoals toegepast in de proeven 1 en 6, weer bruikbaar (pH 4,3).

Verhoging van de concentratie van 6 tot 12 y B per 1 veroorzaakt
een verdubbeling van de opbrengst, terwijl daarboven geen grote
opbrengstvermeerdering meer verkregen wordt. Opmerkehjk is verder
het dalen van het drogestof-gehalte der planten bij toenemende boraat-
concentratie. Dit is in overeenstemming met het uiterlijk van de
planten, die bij een tekort aan B immers een gedrongen voorkomen
hebben.

Bij de analyse werd het beschikbare materiaal, voor zover mogehjk
gesplitst, voor een duplo bepaling. Bij de lagere concentraties was
hiervoor niet voldoende aanwezig. Mede doordat voor deze bepalingen
van weinig droge stof werd uitgegaan, is de nauwkeurigheid van deze
analyses geringer dan normaal. In de laatste kolom van onderstaande
tabel staat daarom de mogelijke fout in deze gehalten aangegeven,
waarbij is uitgegaan van een nauwkeurigheid van ± 5 y per bepahng.

Zet men deze B-gehaltes af tegen de concentraties per 1, hierbij
voorlopig de laagste concentraties buiten beschouwing latend, en
vergelijkt ze verder met de in proef 1 verkregen waarden, dan blijkt,
dat ze hierbij vrij goed aansluiten, maar dat het verloop van deze
opnamecurve een knik vertoont bij 50 y per 1; daarboven en daar-
beneden is het verloop vrijwel lineair.

Men zou nu kunnen menen, dat het niet geoorloofd is de beide
curves aan elkaar te passen, omdat de planten onder verschillende
omstandigheden zijn opgegroeid. Nu beschikken we uit de later te
beschrijven proeven 4 en 7 over meer vergelijkbare gegevens, die in
dezelfde grafiek kunnen worden ondergebracht.
Zo vonden we in proef 1 (Hoofdstuk IV)

Tenslotte leverde proef 7 (Hoofdstuk VI) ook voldoende analyse-
materiaal voor de lage concentraties, waarbij de volgende cijfers ver-

Fig. 8. B-gehalte op droge stof in afhankelijkheid
van de boraatconcentratie in de voedingsoplossing.

Deze waarden
werden verkregen
bij verschillende
omstandigheden,
wat betreft tempe-
ratuur, belichting

en samenstelling
van de voedingsop-
lossing. Daar alle
punten met betrek-
kelijk geringe afwij-
kingen langs de
reeds gevonden cur-
ve vallen, moeten
we aannemen, dat
deze een wezenlijke
betekenis heeft.

Slechts in één geval werden resultaten verkregen, die niet kwanti-
tatief met de hiervoor gevondene samenvallen. De hierop betrekking
hebbende proef (no. 3) werd in de winter van '38 op '39 in de kas
genomen en kwam, mede door de felle vorstperiode in December '38,
slechts uiterst langzaam tot ontwikkeling. Hoewel daardoor de resul-
taten niet als geheel normaal beschouwd kunnen worden, levert deze
proef voor het gebied der hogere boraatconcentraties een belangrijke
aanvulling, waarom hier een korte beschrijving volgt.

Voedingsoplossing: de concentratie der voedingszouten was zes
maal hoger, dan op pag. 31 vermeld. Inplaats van 0.61 g Ca(H2P04)2.aq werd
0.25 g CaHPO^.aq per 1 toegevoegd. Daar de oplosbaarheid van dicalciumfosfaat
ongeveer 0,2 g per 1 is (bij 25 ° C) was de oplossing dus verzadigd aan dit zout.

Schema: Lage conc.: serie 1 t/m VH, O, 1, 2, 6, 12, 25 50 Y B/1.
Hoge conc.: serie VIH t/mXH 100,400,1000,10000, 100000 Y B/1.

Duur van de proef: 16 Nov. (1938) — 20 Jan. (1939). De proeven
werden in drievoud aangezet met 12 planten per pot. De temperatuur varieerde
gedurende deze tijd vrij sterk. De gemiddelde dagtemperatuur schommelde
van 11—18 ° C, in de periode van 17 t/m 26 Dec. van O—8 ° C.

Groeiverloop: De wortelontwikkeling in deze proef was normaal en
nam van O tot 12 y toe. Vandaar tot 1000 y liep ze over een vrij vlak maximum,
om daarboven weer af te nemen. Opmerkelijk was, dat de planten, waaraan
geen B was toegevoegd, aanvankelijk goed meegroeiden en slechts onduidelijke
gebreksymptomen vertoonden. De verschillen tussen de diverse concen-
traties waren dan ook niet zo groot als bij proef 2, zoals ook uit de opbrengst-

N.B. Voor de bepaling der duplo's is het beschikbare plantenmateriaal zo
goed mogelijk gemengd en in twee gedeelten gesplitst. Bij de series VII t.m. XI
was het materiaal niet voldoende homogeen waardoor de bepalingen mmder
goed klopten. In verband hiermee is de eerste decimaal niet opgegeven._

tabel blijkt. 10000 y B per 1 gaf een duidelijke daling van de opbrengst en bij
de hoogste concentratie vielen de plantjes reeds na een week uit, zodat deze
concentratie boven de hoogste grensconcentratie ligt. Beschadigingsverschijn-
selen deden zich alleen bij 100000 y per 1 voor. De randen der cotylen
waren zwart en verschrompelden, alsof ze weggebrand waren. De wortels ver-
takten zich niet en rotten weg.

Bij vergelijking van de gehaltes der plajiten, die bij hogere boraat-
concentraties zijn gegroeid, zien we dat de boraatopname niet tot
een grenswaarde komt, maar tot 10.000 y per 1 steeds nog toeneemt
(fig. 9). Of het verloop volkomen lineair is staat niet vast, omdat
punten tussen 1000 en 10000 y ontbreken, maar het lijkt wel waar-
schijnlijk.

Zoals uit tabel 12 blijkt, ligt de curve van O—200 y aanzienlijk
boven de vroeger gevonden curve (grafiek 8). Ze vertoont echter

0,6 Dfi OA rt									gt;



				/ /
			/		/
Oquot;?
Oquot;?	/'	/ ■ /	/	r
0,1	/ /	//
	y	A ■■					—.—		tlTCHZ	11
	/						--k-		proef 2 ilt; 0 v;
	ö	12	05			n		I	proef 2 ilt; 0 v;

Fig. 10. B-gehalte op vers materiaal.

I	qc r	Tr\e\	ctroc	je si	ol
	—r					j

Fig. 9.

Uit deze cijfers blijkt, dat voor proef 3 de gehalten op vers gewicht
der planten vrijwel normaal tussen die van de andere proeven in-
liggen. Boven 50 y ontbreken voldoende vergelijkingspunten, maar
blijft het B-gehalte op verse stof van proef 3 waarschijnlijk achter
bij dat der andere proeven.

Blanco proeven. Aan het slot van deze concentratieproeven
willen we nog enkele opmerkingen maken over de oplossingen zonder
toevoeging van borium, waarin de concentratie aan dit element geheel
afkomstig moet zijn van verontreinigingen van het gedestilleerde
water en de gebruikte chemicaliën. Uitgaande van de schatting, die
hiervoor in hoofdstuk III gemaakt werd, berekenen we voor oplossing
A het volgende borium-gehalte:

Op gelijke wijze kan voor de bij proef 2 gebruikte oplossing een gehal-
te berekend worden, dat ligt tussen 2,3 en 3,1 y B en voor de meer
geconcentreerde oplossing van Proef 3 een minimumgehalte van
2,3—4,1 y B per liter.

Een andere maatstaf hiervoor kunnen we nog krijgen, indien we
de opbrengstgetallen van proef 2 en 3 afzetten tegen de B-concentratie
in de voedingsoplossing en dan de curve aan de negatieve zijde hiervan
doortrekken (grafiek 11a en b). In beide grafieken snijdt deze lijn de
as bij — 2 y B. Aannemende dat een opbrengst O ook overeenkomt
met een concentratie O, zou de concentratie van de blanco
oplossing ± 2 y B zijn, zodat deze verontreiniging vrijwel geheel op
rekening van het gedestilleerde water zou moeten worden gesteld.

Deze beschouwingen laten ons zien, op welke kleine concentraties
de plant nog reageert en hoe moeilijk het bijgevolg is, onder volkomen
uitsluiting van borium te werken, althans ten opzichte van de gevoelige
reactie van de plant hierop.

Korte samenvatting. De in de literatuur veronderstelde samen-
hang tussen calciumconcentratie en boraatopname werd nader onderzocht.
Gevonden werd, dat bij mosterd, door toevoeging van veel calcium aan het
substraat de symptomen van boriumgebrek op te heffen zijn, zonder dat daarbij
de boraatopname wezenlijk wordt beïnvloed. Ook een secundaire beïnvloeding
van de boraatopname door calcium — via de fosfaatconcentratie — werd niet
gevonden. Wel bleek de plant ook bij hogere boraatconcentraties gevoelig
voor verhoging van de calciumconcentratie (door wijziging van de Na : Ca ver-
houding), zodat de verklaring voor de invloed van het calcium meer rechtstreeks
in de ligging van het kationenevenwicht, dan in een beïnvloeding van de boraat-
opname schijnt te moeten worden gezocht.

Beneden pH 7 bleek de boraatopname niet afhankelijk van de H'-ionen
concentratie, daarboven kon een afhankelijkheid niet positief worden aangetoond.

Bij de bestudering van de afhankelijkheid van de opname van
bepaalde ionen door de plant van andere ionen, is men steeds gebonden
aan het gehele complex van zouten, dat in een normale voedings-
oplossing aanwezig moet zijn en aan de concentratiegrenzen, zoals die
in Hoofdstuk II omschreven zijn. Hieruit volgt reeds de onmogelijk-
heid om zuiver de invloed van het ene ion op het andere ion na te
gaan. Door de concentratie van één ion te variëren, beïnvloedt men
direct of indirect de activiteit van alle andere ionen. In het bijzonder
weegt dit zwaar bij oplossingen, waarin bodembestanddelen aan-
wezig zijn.

Zo zal de Fe-ionen-concentratie, bij het werken met onoplosbare
ijzerfosfaten, een functie zijn van de pH en van de fosfaatconcentratie.
Het is duidelijk, dat verandering van de fosfaatconcentratie meerdere
factoren tegelijk wijzigt en — daar de ijzervoorziening toch reeds een
zwak punt van de stilstaande waterculture is — dat men met con-
clusies zeer voorzichtig zal moeten zijn. Een ander voorbeeld leveren
de in watercultures veelvuldig toegepaste, weinig oplosbare, calcium-
fosfaten (secundair en „tertiairquot;). Door vergroting van de Ca-ionen-
concentratie, kan die van de fosfaat-ionen teruggedrongen worden.

Ook indien echter alle zouten in oplossing zijn, kan men niet de
concentratie van één ion wijzigen, zonder daarmee tevens de concen-
tratie van een tegengesteld geladen ion te veranderen.

Zonder de moeilijkheden te onderschatten, welke zich dus bij dit
onderwerp voordoen, leek het toch gewenst proeven hierover aan te
zetten, om de tegenstrijdigheden, die zowel in het eigen onderzoek
als in de hteratuur voorkomen, te kunnen verklaren.

Zoals we reeds in Hoofdstuk I schreven, vermelden sommige onder-
zoekers een duidelijk gunstige werking van Caquot;-toevoeging, in geval
van boriumtekort. Een sprekend voorbeeld hiervan is beschreven door
Hudig en Lehr (1938), waarbij door toevoeging van veel calcium-
chloride een toestand van B-tekort kon worden opgeheven. Het betrof
hier mosterd in zandcultures. Daar deze proef uitgangspunt was voor
het hierna volgende onderzoek, willen we er een korte beschrijving
van geven.

Zandcultures: Glascylinders met 2,5 kg glaszand kregen als bemes-
ting 300 mg N als NaNOj, 0,54 g CaHP04.2aq, 0,40 g KCl, 0,31 g MgSO^.? aq,
0,03 g MnS04.4aq en enkele druppels FeClj (5 %).

Verder werden variaties gemaakt met O : 430 : 860 : 1290 mg Ca als CaCl2.6 aq
en O : 570 : 1140 Y B als Na^B40,.10aq.

Een volkomen onverwacht resultaat gaf in deze proef de serie
zonder boriumtoevoeging te zien bij opkhmmende giften CaClg. Terwijl
in deze serie de planten zonder extra toevoeging van Ca vroegtijdig
uitvielen, groeiden de overige aanvankelijk goed. In de bloeiperiode
traden echter bij de 1 Ca-planten (430 mg Ca) hevige B-gebrek-
verschijnselen op, waarna ook deze uitvielen. De planten met 2 Ca
(860 mg) vormden een overgangsgeval, waarbij één stel planten even-
eens uitviel, maar de duplo vrijwel normaal doorgroeide. Tenslotte
groeiden de planten met 3 Ca (1290 mg) zeer voorspoedig door en gaven
hoge zaadopbrengsten.

Waar aangetoond kon worden, dat het gebruikte CaClg practisch
vrij van B was, lag het voor de hand hier aan een stimulerende wer-
king van Ca op de boraatopname te denken, waardoor de kleine hoe-
veelheid B, die door glaszand afgegeven wordt, voor de plant beter
opneembaar zou zijn.

Later verkregen analysecijfers bevestigden dit in zoverre, dat de
totaal opgenomen hoeveelheden borium per pot aanmerkelijk groter
waren voor de met 2 en 3 Ca bemeste potten. In de B-gehalten op
droge stof kwam een dergelijke invloed niet tot uiting.

Mosterd in zandcultures'. Totaal opgenomen hoeveelheid B per pot en gemiddeld
B-gehalte der planten in m% op droge stof.

Om nevenfactoren — zoals B-afgifte door glaszand, concentratie-
veranderingen tijdens de proef en het onberekenbare effect van
CaHP04 — uit te schakelen, is voorjaar '38 een soortgelijke proef in
watercultures aangezet. Hierbij werd de voedingsoplossing zo gekozen,
dat alle zouten in oplossing bleven, met uitzondering van ferrofosfaat.
Om verder de chlorideconcentratie constant te houden werden meng-
sels gemaakt van NaCl en CaClj, waarin Na geleidelijk vervangen
werd door Ca.

Voedingsoplossing: Oplossing A werd voor dit doel als volgt
gewijzigd 0,083 g MgSO^-Vaq.
0,083 g K2SO4

Ieder van deze series I t.m. VII werd uitgevoerd bij verschillende
boraatconcentraties.

In totaal werden de oplossingen vijf maal ververst. De begin pH bedroeg
ongeveer 5,1.

Gebrekverschijnselea bij de planten zonder B
en zonder Ca. De eerste vier series zonder boraattoevoeging
(IA t/m. IVA) vertoonden spoedig de typische boriumgebrekverschijn-
selen, zoals die ook omschreven werden op pag. 46 en 53. Opvallend
was hierbij de uiterlijke overeenkomst met de verschijnselen, ontstaan
door het ontbreken van Ca, welke zich voordeden bij de series IA,
IB, IC, ID. Ook hier stonden wortelontwikkeling en stengelgroei
geheel stil, het vegetatiepunt verdorde en de cotylen begonnen vroeg-
tijdig te vergelen.

Bij de series met hogere Ca : Na verhouding was evenwel een ver-
betering van stand merkbaar, al vertoonde speciaal de blad-ontwik-
keling van de planten een pathologisch beeld. Terwijl de hoofdknop
zeer sterk in zijn groei geremd was, ontwikkelden zich nu in de blad-
oksels de zijknoppen, zodat inplaats van een normale hoog opgegroeide
plant met regelmatig geplaatste bladstelen een korte gedrongen groei
ontstond, met zeer veel bladeren dicht opeen, wat de plant een haast
koolachtig uiterlijk gaf. Bovendien waren de gevormde bladeren slecht
ontwikkeld en vormloos. De wortelontwikkeling was naar het uiterlijk
normaal. De serie zonder Na (VIIA) vormde op dit alles een uitzon-
dering en gedroeg zich precies zoals die met lage Ca-concentratie.

De stijgende lijn van de groei, samengaande met toenemende hoe-
veelheid Ca in de voedingsoplossing, komt het best uit in de luchtdroog-
gewichten van deze plantjes.

Groeiverloop der overige series (B, C, D). Afgezien
van twee potten met chlorose (tekort aan opneembaar ijzer) kwamen
bij de overige variaties der oplossingen slechts geringe verschillen voor.
De series met lage Na-concentratie (VI en VII) waren achter met de
ontwikkeling van bloemknoppen. De laagst toegediende hoeveelheid
B (23 y/1) bleek reeds voldoende voor een normale ontwikkeling en
er kon generlei afhankelijkheid van de drie verschillende boraat-
concentraties (1 : 3 : 9) vastgesteld worden. Een gecombineerd effect
van Ca- en B-concentratie werd derhalve ook niet gevonden.

Ter illustratie hiervan kunnen we de cijfers voor vers gewicht,
droog gewicht, drogestof-gehalte en asgehalte aanvoeren, gemiddeld
over alle potten met gelijke boraatconcentratie.

Onafhankelijk hiervan vinden we wel enige invloed van de geva-
rieerde Ca : Na-verhouding op deze cijfers. Rangschikken we ze
namelijk volgens gelijke Ca : Na-verhouding dan komen volgende
gemiddelden te voorschijn.

Hoewel de verschillen tussen de opeenvolgende waarden van deze
series niet als wezenlijk beschouwd kunnen worden, volgt juit het ver-
loop der cijfers toch vrijwel zeker, dat de hoge Ca : Na-vérhoudingen
een grotere droge stofopbrengst geven.

B-a n a 1 y s e s. Voor de analyse is het weinige materiaal van de
A-serie per duplo verenigd. Van de overige series was per pot voldoende
materiaal aanwezig, zodat dit ook afzonderlijk geanalyseerd is. In de
series III en V vielen twee potten uit, omdat hierbij van de proef-
opzet was afgeweken, terwijl in serie IV bij twee potten sterke chlorose
optrad, waarom ook deze niet meegerekend zijn.

De waarden, die voor de A-serie (zonder B-toevoeging) werden ge-
vonden, kunnen niet als betrouwbaar gelden, omdat het hier ging
om hoeveelheden van 3 tot 17 y en 0,5 tot 1,5 g droge stof. Schomme-
lingen ter grootte van de middelbare fout (3 y) zijn in staat al deze
waarden te doen samenvallen.

Zoals uit Tabel 18 en ook uit grafiek 12 blijkt, liggen de B-gehalten
der drie andere groepen vrijwel regelloos door elkaar, waarbij eigenlijk
aUeen de waarde 6,7 van groep IVD afwijkt.

B. gebg^U op !gt;s.


Tn%
	A


			N

		B		--

6;q r-'i c»

t^) £gt;. gebamp;JU op drqqg stof

Tn'/fi

	D

		r

	B

M» r-7nbsp;6:2 r:t Ca

opmerkzaam gemaakt, dat in voedingsoplossingen met onopgelost
CaHP04 de fosfaatconcentratie niet constant is, maar afhankelijk van
de Caquot;-concentratie We konden dit op de volgende manier aan-
tonen. Oplossingen van 0; 0,8; 1,6 en 2,4 % CaClg. 6 aq werden enige
dagen geschud met 0,27 g CaHP04 . 2 aq op 100 cm®. In deze oplos-
singen werd door analyse (volgens v. Lorentz) gevonden:

Toevoeging van CaClj verlaagt de fosfaatconcentratie dus tot op
een derde. Moet nu wellicht de werking van calciumchloride geweten
worden aan een secundair effect, m.a.w. is niet de Ca-concentratie,
maar de fosfaat-concentratie van invloed op de boraatopname? Gezien
de richting van het effect zou dan aan een antagonisme tussen nega-
tieve ionen gedacht kunnen worden, wat op zich zelf aannemelijker
lijkt, dan de eerst veronderstelde beïnvloeding door het Ca-ion.

Om dit te onderzoeken werd een kleine proef opgezet met fosfaat-
concentraties, in verhouding van 10 : 5 : 2 : 1.

B 2. De beïnvloeding van de boraatopname door fosfaat. Proef 5.
Voedingsoplossing: Oplossing A had de op pag. 31 genoemde samen-
steUing met weglating van Ca (HaPOJg en toevoeging van 0,042 g NaCl per 1.
De oplossingen werden in totaal vijf maal ververst.

Duur van de proef: 8 September—16 October 1939. Iedere variatie
werd in viervoud uitgevoerd, per pot met 5 planten. Deze periode was geken-
merkt, door een grote relatieve vochtigheid en een tamelijk lage gemiddelde
dagtemperatuur (17—10 ° C.).

Deze mengsels waren zó gekozen, dat althans de aanvangs-pH bij
alle nagenoeg gelijk was. Natuurlijk verloopt de pH het sterkst voor
de minst gebufferde oplossing. Deze schommelingen bleven echter
binnen redelijke grenzen, en wel kunnen we als eindwaarde bij bena-
dering opgeven S 1—6,7; S 11—7,0; S 111—7,1 en S IV—7,2.

Er werd in deze proef alleen gewerkt met een boraatconcentratie
van 50 y/1. Evenals in de hierna te beschrijven pH-proef werd afgezien

1) Dit volgt niet onmiddellijk uit het constant zijn van een oplosbaarheids-
product, aangezien CaHP04.2aq hydrolyseert en dus niet in evenwicht is met
de waterige oplossing.

van een serie, zonder toevoeging van B, omdat de gebruikte fosfaten
niet gelieel B-vrij bleken te zijn.

Deze proef leverde een bevestiging, van de bewering, dat de ijzer-
voorziening mede afhankelijk is van de fosfaat-ionenconcentratie.
Na verloop van een week begon chlorose op te treden, het sterkst bij
de hoogste fosfaatconcentratie, minder bij de tussenliggende en nage-
noeg niet bij de laagste fosfaatconcentratie. Hoewel ter bestrijding
hiervan geregeld ijzercitraat werd toegevoegd (per pot 4,2 mg om de
andere dag) gelukte het niet geheel de chlorose op te heffen en bleven
de planten bij de hoogste concentratie ernstig ziek. De resultaten van
deze groep kunnen dan ook niet als geheel normaal beschouwd worden.
De overige planten kwamen de chlorose vrij goed te boven.

De analysecijfers, die bij deze proef verkregen werden, vertonen
geenszins de neiging hoger te worden bij lagere fosfaatconcentratie en
wijzen dus ook niet op een beïnvloeding van de boraatopname. Aan
de hoge waarde in groep I kan, zoals gezegd, geen bijzondere betekenis
gehecht worden.

Mogelijke verklaring voor de gunstige wer-
king van calcium in geval van borium tekort bij
mosterd. Grijpen we thans nogmaals terug naar de zandcultuur-
proef. We vonden hierbij reeds, dat het B-gehalte zelf, bij de gevarieerde
CaClg-toevoeging weinig veranderde, een feit dat door de watercultuur-
proeven bevestigd wordt. Hierdoor lijkt de veronderstelling weerlegd,
als zou calcium de boraatopname beïnvloeden. Langs deze weg laat
zich dus geen verklaring geven voor de gunstige werking van Ca bij
een tekort aan B. Ook de fosfaatconcentratie is, voor zover in proef 5
onderzocht, niet van invloed op de boraatopname, zodat een verklaring
op grond van een secundair effect eveneens uitgesloten is.

Zien we echter naar de opbrengstcijfers van proef 4, dan wordt het
duidelijk, dat de gunstige werking van Ca ook bestaat bij hogere boraat-
concentraties en niet alleen in geval van boriumtekort. De plant rea-
geert hierbij dus niet op de boraatconcentratie, maar op de kationen-
verhouding! Dat deze reactie in grensgevallen, zoals hier de lage
boraatconcentraties, van doorslaggevende aard kan zijn, is duidelijk.

Voor het onderzoek op de in-
vloed van de pH werd ook ge-
bruik gemaakt van mengsels van
NaHgPOi en NaaHPOi, waarmee
bij gelijkblijvende fosfaatconcen-
• tratie de pH (eigenlijk de Na : H-
verhouding) geleidelijk veranderd
kon worden. Hier deed zich eerst
recht het nadeel van stilstaande
watercultures gelden, omdat bij

de gebruikelijke concentratie der oplossingen, de pH vrij sterk ver-
loopt en er dus meer dan gewoonlijk ververst moest worden. Het
verloop is het grootst bij pH 5, omdat hier juist het eerste omslag-
punt van fosforzuur ligt en de oplossing hier dus zwak buffert.

Voedingsoplossing: In oplossing A werd CalH^POi)^ weggelaten
en 0 0034 mg ijzercitraat toegevoegd. De oplossingen werden aanvankelijk
om de vier dagen, later om de twee dagen en tenslotte iedere dag ververst (m
totaal negen maal).

Duur van de proef: 8 Juni—8 Juli 1939. Alle variaties werden in
triplo aangezet, met 5 planten per pot.

Opgemerkt kan nog worden, dat alle zouten bij het gebruikte
systeem in oplossing zijn. Ter compensatie van het bij de laagste
pH-waarden gebruikte HCl werd bij de oplossingen van hogere pH een
aequivalente hoeveelheid NaCl toegevoegd. De beginwaarden waren

alle tot op 0,1 of 0,2 pH-eenheid reproduceerbaar. Voor de eind-
waarden is de reproduceerbaarheid in één enkel geval geringer
(serie II). Daar de pH van de series II en III het sterkst verliep, werd
deze tussentijds nog met HCl bijgeregeld.

Groeiverschijnselen: De gevarieerde H-ionenconcentratie
gaf aanleiding tot kenmerkende verschijnselen en groeiverschillen.

Serie I: De wortelontwikkeling was hier abnormaal, op dezelfde wijze als
vroeger bij pr. 2 geconstateerd. De wortels reikten slechts tot aan het water-
oppervlak en spreidden zich daar zo veel mogelijk uit. Bovengronds groeiden
deze planten onregelmatig en waren spichtig en donkergroen.

Serie II: Bij de volgende serie (pH 4,6—5,1) waren de wortels nog niet
geheel normaal. Ze hielden ten dele op aan het wateroppervlak, ten dele groeiden
ze in de oplossing, wat waarschijnHjk te wijten is aan de wisselende pH van de
oplossing. Blijkbaar hebben we hier met een grensgebied te maken. Boven-
gronds waren de planten beter ontwikkeld, maar hadden toch nog een spichtig
uiterlijk.

Serie III: Bij de volgende groep (pH 5,1—5,9) was de wortelontwikkeling
geheel normaal, ze waren langer, meer vertakt en hingen geheel in de oplossing.
Bovengronds gaven ze nog een armelijke indruk en vertoonden — juist in deze
ene groep — sterke chlorose.

Series IV, V, VI en VII: In het pH-traject van 5,6 tot 7,1 vertoonden de
groepen onderling alleen onbetekenende verschillen. Evenals bij serie III waren
de wortels normaal gevormd, maar hier beter uitgegroeid. Hetzelfde gold voor
de bovengroei van de planten.

Serie VIII: De laatste serie week af door een ietwat achterlijke stand, zonder
bepaald gebreken te vertonen. Op het tijdstip van oogsten stonden de andere
series reeds in bloei, S VIII echter nog niet.

Verder zij nog vermeld, dat de planten alle vroeg knop vormden,
na ongeveer 10 dagen, wat ook weer samenhangt met de hoge tempera-
turen in de proefperiode.

De groeiverschillen komen het best uit in de opbrengstcijfers per
pot, gemiddeld over iedere serie.

Afgaande op de B-gelialten, die in deze proef gevonden zijn, kan
aangenomen worden, dat de boraatopname beneden pH 6,7 niet be-
invloed wordt door de waterstof ionenconcentratie. Voor pH 7,0 en
pH 7,5 zijn waarden gevonden, die wezenlijk afwijken van die der
andere pH-groepen. Er kan hierin een aanwijzing hggen voor een ver-
groting van de boraatopname boven pH 7, zeker is dit echter geenszins,
gezien de vrij grote spelmg in gehalten die soms in andere proeven
werd gevonden.

Korte samenvatting. Op grond van de ervaringen, opgedaan
in de opnameproeven, werd een concentratie van 50 y B per 1. gekozen, voor het
laten groeien van planten, waarin de verdeling van borium kon worden nagegaan.
Dit onderzoek werd uitgevoerd met planten, die in verschillende stadia waren
geoogst. Het borium gehalte bleek in de verschillende organen als volgt op te
klimmen; Wortels = stengels (onder) lt; stengels (boven) lt; jong blad lt;oud
blad en verder zaad lt; vruchtwand lt; bloesems = jong blad.

Bovendien werden in het onderzoek ook zieke planten betrokken, waarbij
verschillende graden van aantasting werden onderscheiden. Door vergelijking
van zieke en gezonde plantendelen, kan als bovenste grens voor het optreden
van ziekteverschijnselen een gehalte van 1,0 m % B worden aangegeven. Dat
bloemen een andere boriumbehoefte zouden hebben dan blad, kan op grond
van deze analyses niet worden beweerd.

Zoals in hoofdstuk I onder c beschreven is, hebben verschillende
onderzoekers getracht na te gaan, hoe het borium over de organen
van de plant verdeeld is. Als bezwaar van de meeste dezer onder-
zoekingen is ook genoemd, dat de betrokken planten onder vrij wille-
keurige omstandigheden waren opgegroeid en dat dus ook willekeurige
gehalten werden gevonden, afhankelijk van de B-rijkdom van de
grond en van eventuele bemesting met boraten. Dat hierbij de relatieve
verdehng van dit element over de plant in alle gevallen dezelfde zou
zijn, staat van te voren in het geheel niet vast.

In het geval van mosterd leek het nu van belang, de planten te
laten groeien bij een concentratie, waarbij de plant voldoende B op
kan nemen om zich geheel normaal te ontwikkelen, zonder dat een
onnodig teveel wordt opgenomen. Uit de in het voorgaande beschreven
proeven over de boraatopname is reeds gebleken, dat deze praktisch
niet wordt beïnvloed door de samenstelling van de voedingsoplossing,
maar alleen afhankelijk is van de boraatconcentratie. Uit de waar-
neming der groeiverschijnselen volgde verder, dat ernstige gebrek-
verschijnselen kunnen optreden beneden 10 y B/1 en dat sporadisch
tot 25 7 B/1 nog kenmerken van een tekort aan B kunnen voorkomen,
hetzij als beschadiging, hetzij als remming van de groei. Een volkomen
scherpe grens hiervoor te trekken zal wel niet mogeüjk zijn, alleen al
vanwege de variabihteit van de planten zelf. Wanneer we echter
50 y B per 1 als veihg aannemen, dan blijkt dit samen te vallen met
een knik in de opnamecurve, die beneden 50 y per 1 vrij steil ver-
loopt, maar daarboven veel vlakker hgt. We kunnen de betekenis
van dit punt voorlopig in het midden laten, maar hier alleen vaststellen

dat boven 50 y per 1 het boriumgehalte van de plant relatief minder
afhankehjk is van de concentratie, wat in verband met het gestelde
doel als een voordeel beschouwd kan worden.

Om nu een zo volledig mogelijk beeld over de verdeling van borium
in de plant te verkrijgen zijn in de volgende proef detailanalyses
gemaakt van planten, die bij de standaardconcentratie van 50 y B
per 1 gegroeid waren en in verschillende stadia van ontwikkehng
geoogst zijn. Om verder tot een vergelijking te komen tussen gezonde
en zieke planten, zijn ook nog series ingelast met resp. 10 y per 1
en zonder enige boraattoevoeging, welke tegelijk met de 50 y planten
in het bloeistadium geoogst werden.

Voedingsoplossing: In oplossing A is het Ca (KgPOjja vervangen
door 0,042 g CaHP04.2aq, wat geheel oplost.

Opzet van de proef. De proef werd aangezet met 10
potten zonder toevoeging van B, 10 potten met 10 y per 1 en 60 potten
met 50 y B per 1. Van deze laatste werden er 20 geoogst op 2 Mei,
14 op 9 Mei, 13 op 26 Mei (tegelijk met de laagste concentraties) en
13 op 27 Juni.

Bij de beoordeling van het analysemateriaal moet tevens rekening
worden gehouden met de groeiwaarnemingen, welke in het volgende
zijn verwerkt.

50 y planten. Deze planten groeiden in alle potten voorspoedig
en volkomen normaal. Na drie weken was het 7e en 8e blad in aanleg
aanwezig. Een tijdelijk optredende chlorose werd met ijzercitraat
onmiddellijk onderdrukt. Slechts twee potten bleven er gedurende het
verdere verloop van de proef niet vrij van.

Op 2 Mei leek voldoende materiaal aanwezig te zijn voor de vereiste
analyses en werden 20 potten geoogst. In dit stadium waren de cotylen
grotendeels vergeeld en gedeeltelijk afgevallen. Het le 2e en het
3e -(- 4e blad werden samengenomen evenals het 5e, 6e, 7e (8e, 9e)
blad, die samen met het vegetatiepunt als „rest bladquot; staan aange-
geven. De planten werden verder gesplitst in wortels en stengels -f
bladstelen.

Op 9 Mei waren in sommige planten al bloemknoppen gevormd en
werden opnieuw 14 potten geoogst. Het blad werd verdeeld in le 2e
(grotendeels vergeeld), 3e 4e, 5e 6e en rest blad, bestaande uit
7e t.m. 10e (11e t.m. 14e) blad -f- vegetatiepunt.

1) De tussen haakjes geplaatste bladnummers waren slechts bij sommige
planten aanwezig.

Twee weken later hadden alle planten bloemknoppen gevormd en
begonnen zij te bloeien. Om zo veel mogelijk analysemateriaal te ver-
krijgen werden van de derde groep tussen 20 en 26 Mei iedere dag de
bloemen verzameld en op 26 Mei de resterende bloemen en bloem-
knoppen. Het le en 2e blad was hier reeds verdord en afgevallen. Aan
de planten aanwezig waren het 3e -f 4e, 5e -f- 6e, 7e -F 8e en het
9e t.m. 15e blad, welke laatste als „rest bladquot; werden samengenomen.
Vermeld moet worden, dat de bloei over het algemeen volkomen
normaal verhep, maar dat in een enkel twijfelachtig geval lichte ver-
welkingsverschijnselen aanwezig leken te zijn.

Bij de niet geoogste planten was de vruchtzetting inmiddels reeds
begonnen. Op 9 Juni werd waargenomen, dat dit niet bij alle planten
geheel normaal was verlopen. Enkele gevallen van ernstige verwelkings-
verschijnselen en gestoorde vruchtzetting kwamen voor in de twee
potten met chlorotische planten, welke we dus verder beter buiten
beschouwing kunnen laten. Van de overige 87 planten verliep de
vruchtzetting in 80 gevallen normaal en was in 7 gevallen gedeeltelijk
gestoord. Op 27 Juni waren de hauwtjes voldoende ver ontwikkeld en
konden de laatste planten geoogst worden. Het bleek dat het aantal
planten met gestoorde vruchtzetting tot 12 was gestegen. Men zou
hieruit kunnen afleiden, dat de gekozen concentratie van 50 y per 1
inderdaad een grensconcentratie is, waarbij wel het merendeel van
de planten normaal tot ontwikkeling komt, maar ook uitvallers voor-
komen. Geheel op rekening van een boriumtekort hoeven deze ver-
schijnselen echter niet te worden gesteld. De periode van 19 Mei af
was zeer warm en droog en de temperatuur van de kas was onder die
omstandigheden moeilijk binnen redelijke grenzen te houden. Boven-
dien vertoonden enige proeven met mosterd op grond, welke tegelijker-
tijd met proef 7 hepen, soortgelijke verwelkingsverschijnselen en onge-
veer 10 % uitvallers, wat hier zeker niet aan een onvoldoende borium-
voorziening kon worden geweten. In dit geval treden dus de uitwendige
omstandigheden als storende factor op.

Gedurende de laatste periode van de proef, verwelkte het blad gro-
tendeels en viel geleidelijk af. Het werd met tussenpozen verzameld.
Het overige niet afgevallen blad was voor een groot deel verdord. De
planten hadden in totaal 14—15 bladeren gevormd.

10 y planten. Deze planten groeiden aanvankelijk gelijk met
de 50 y planten op en weken tot in het beginnende bloeistadium
uiterlijk bijna niet hiervan af. Op 20 Mei waren ze zelfs iets in ontwik-
keling voor. Verschillende planten stonden reeds in bloei en begonnen
voor een deel vrucht te zetten. Op dat tijdstip waren nog generlei
gebreksymptomen aanwezig.

De eerste aanduidingen van B-tekort werden zichtbaar op 24 Mei.
Duidelijk was, dat de bloemen, die het laatst waren uitgekomen, niet
geheel tot ontwikkeling kwamen en vlug verwelkten, waarbij de kelk-

blaadjes wit verdroogden. Ook waren bij één der potten reeds
gedurende een week vergeelde randen aan de bladeren gezien en bla-
deren, die enigszins verdroogd en omgekruld waren. Op 25 Mei waren
de verwelkingsverschijnselen veel erger. Reeds gevormde bloemknop-
pen kwamen niet uit en verdroogden wit. Op 26 Mei kwamen m alle
potten planten voor, waarvan de bloemen of de bloemknoppen ver-
welkingsverschijnselen vertoonden.

Evenals bij de 50 y planten werden tusschen 20 en 26 Mei zoveel
mogelijk bloemen verzameld en op 26 Mei 9 potten geoogst. In dit
stadium was het le en 2e blad verdord en afgevallen. Voor de rest
werd een verdeling gemaakt in 3e 4e blad (gedeeltelijk verdord),
5e -f 6e blad en rest blad (7e t.m. 14e).

Eén der potten bleef staan tot het einde van de proef, om het
verdere verloop van de gebrekverschijnselen gade te slaan. Bij deze
planten ging de verdorring der bloemen door en was van vrucht-
zetting nagenoeg geen sprake meer. Verdere symptomen waren het
uitgroeien van zijknoppen en typische verwelkingsverschijnselen aan
het blad.

Planten zonder B-toevoeging. Bij de planten zonder
toevoeging van borium waren al na een week verschillen zichtbaar
met de overige planten. De wortels waren minder vertakt, korter en
met stompe uiteinden, zoals vroeger beschreven. In de eerste maand
van de proef vormde zich slechts weinig blad, dat er donkergroen en
vlekkerig uitzag. Begin Mei kwam er enige verbetering in de stand, de
wortels vertakten zich beter, de stengels schoten op, er vormde zich
nieuw blad en zelfs enkele bloemknoppen. Door het uitgroeien van de
zijknoppen kregen de planten weer hetzelfde uiterlijk, dat beschreven
is in proef 4. Na 19 Mei (het begin van de warme periode) werden de
gebrekverschijnselen spoedig erger. Het blad werd stug en hard en de

Op 26 Mei werden de planten geoogst. Daar er geen onderscheid
viel te maken tussen le, 2e, 3e blad enz. werd zo veel mogehjk scheidmg
gemaakt tussen oudste blad (onder) en jongste blad (boven). Opgemerkt
kan worden, dat, hoewel de ontwikkehng van deze controleplanten
zeker iets beter was dan bij de meeste der hiervoor behandelde proeven,
de ontwikkeling toch niet vergelijkbaar was met die van de 50 y en
10 y B/1 planten. Ter illustratie kunnen we enkele opbrengstcijfers
(droge stof), omgerekend op 100 planten, vergelijken:

Bii de analyses: De analyses werden grotendeels in duplo uitgevoerd
en zijn samengebracht in tabel 22. Voor de overzichtelijkheid zijn hierm alleen

de gemiddelden der bepalingen opgenomen. Voor gevallen, waarin de afzonder-
lijke bepalingen meer dan 0,2 m % uiteen lagen is dit in de tabel aangegeven.
Bij de met een * gemerkte cijfers was niet voldoende analysemateriaal voorhanden
voor een dubbele bepaling. In het algemeen verband vinden deze cijfers echter
voldoende controle. De onderstreepte waarden geven aan, dat het betrokken
blad reeds voor het oogsten der planten afgevallen was.

Om ook het gehalte in het beginstadium te weten te komen, werden
ongeveer 1500 op glaszand gekweekte kiemplantjes gescheiden in
wortels, stengels en blad.

Opbrengst-, drooggewicht- en asbepalingen werden aan alle planten-
delen verricht, maar deze worden hier alleen aangehaald, voorzover
in het betoog noodzakehjk.

Met behulp van de gegevens uit tabel 22 A kunnen we ons nu een
beeld maken van de verdeling van B over de verschillende organen
en het verloop van het B-gehalte gedurende de groeiperiode. We
willen deze gegevens nog eens als volgt samenvatten:

B-gehalten der verschillende organen van Sinapis alba {op droge stof) in milli %.

In het kiemplantstadium is de differentiatie tussen de diverse
weefsels nog niet ver doorgevoerd en lopen de B-gehalten weinig uiteen
(gemiddeld 2,6). Naarmate de planten echter ouder worden, zien we
in het gehalte van wortels en stengels een teruggang, in dat van de
bladeren een stijging. Meer in het bijzonder kunnen we zeggen, dat bij
het verhouten van de stengel (beneden- en middengedeelte) het borium-
gehalte daalt, terwijl het voor het jongere bovengedeelte duidelijk
hoger is. Voor de nog groeiende plant komt het tot in het tweede sta-
dium dat van jong blad nabij. Tot in genoemd stadium hggen de
gemiddelde gehalten voor de stengels dan ook hoger dan voor de wor-
tels, daarna vallen ze nagenoeg samen.

Bij het blad bestaat de tendens om bij het ouder worden meer B
op te nemen. Dit wordt al duidelijk uit de gehalten der bladeren, die
in hetzelfde stadium geoogst zijn (zie horizontale rijen in tabel A).
Het le en 2e blad hebben hier zonder uitzondering een hoger gehalte
dan de volgende. Het meest sprekend zijn in dit opzicht de cijfers

voor het derde stadium, waar een geleidehjke afname in gehalte te
zien is van oud naar jong blad. Dezelfde gang vertonen de cijfers voor
hetzelfde blad in verschillende stadia (in de verticale kolommen).

De bloemen, die morfologisch homoloog met bladeren zijn, sluiten
zich geheel aan bij de cijfers voor jong gevormd blad. De bij het ouder
worden veranderende gehalten, hangen voor een groot deel samen
met een verandering in asgehalte van de diverse organen.

Bij omrekening van de gehaltecijfers op miUi % van de as vinden
we volgende gemiddelden:

Enige gang vertoont het gehalte op as voor het blad wel, gezien
de cijfers voor het derde en vierde stadium (bij dit laatste in volgorde
van afvallen):

Het lage B-gehalte van het zaad vraagt enige toelichting, omdat
dit in tegenspraak schijnt met het hogere gehalte van kiemplanten.
Bij tal van B-analyses in mosterdzaad, afkomstig van verschillende
bemestingsproeven, werden gehalten gevonden in de buurt van 1,2 m %,
zodat het in proef 7 gevonden gehalte voor zaad iets aan de lage
kant is. De hogere gehalten voor kiemplanten zijn verklaarbaar, omdat
deze in toermalijnhoudend glaszand werden opgekweekt en dus B
opgenomen hebben.

Het tweede gedeelte van deze proef was ingelast om het verschil
in B-gehalte tussen gezonde en B-deficiente planten na te gaan en om
vast te stellen of enig orgaan hierbij gevoeliger voor een tekort aan
B zou zijn, dan de overige. Hierbij behoeft aan de concentraties geen
bijzondere aandacht te worden besteed, aangezien deze alleen zo
gekozen zijn om ziekteverschijnselen in verschillende graden van hevig-
heid op te wekken. Wel kan terloops opgemerkt worden, dat de chemi-

Opmerking: Bij de met een * gemerkte cijfers was niet voldoende materiaal voor een duplo bepaling.
De cursieve waarden geven aan, dat het betreffende blad reeds afgevallen was.

caliën en het gedestilleerd water niet B-vrij waren en dat de oplossin-
gen minstens 2t B per 1 moeten hebben bevat.

Zoals hiervoor bij de groeiwaarnemingen is meegedeeld, zetten de
ziekteverschijnselen bij de 10 y planten eerst op het laatste ogenblik
in, in lichte mate bij het jonge blad, sterker bij de bloemen. De
O y planten vertoonden van het begin af aan B-deficientieverschijn-
selen en we kunnen dan ook veilig aannemen, dat alle weefsels min of
meer beschadigd waren. Uiterlijke kenmerken hiervan kwamen voor
bij de groeipunten en het blad, minder duidelijk bij de wortels. Verder
is voor de interpretatie van de cijfers van belang, dat de 10 y planten
in de opbrengst niet van de 50 y planten afweken (zie pag. 74), maar dat
de O y planten minder dan de helft aan droge stof opbrachten en
nagenoeg geen bloemknoppen vormden. Het tekort aan B uit zich
dus hier niet alleen in beschadigingsverschijnselen maar ook in een
beperking van de opbrengst. Dit wijst er op, dat de hoeveelheid B
die in deze planten wordt aangetroffen, het uiterste minimum is
waarmee de mosterd kan volstaan.

Indien we verder overwegen, dat bij de 10 y planten het gehalte
van jong blad, bloemknoppen en bloemen (0,8 milh %) niet meer
voldoende was voor een normale ontwikkeling en bij de O y planten
de stengels met 0,7 en het blad met 1,0 en 0,6 milli % ernstige bescha-
digingsverschijnselen vertoonden, dan laat zich een vrij scherpe grens
trekken tussen het gehalte van normaal en abnormaal ontwikkelde
planten .

Deze grens kan op ongeveer 1,0 miUi % B gesteld worden, gemiddeld
voor de gehele plant en het is zelfs de vraag of de verschillende organen
in dit opzicht ver uiteenlopende eisen stellen. Dat de lagere concen-
traties op den duur voor een normale plantengroei niet hoog genoeg
zijn, vindt zijn verklaring vermoedelijk in het feit, dat de oudste
bladeren (maar ook de stengels) voortdurend B vastleggen en dat de
absolute B-behoefte van de plant sneller toeneemt dan het absor-
berende worteloppervlak.

Tot slot van dit hoofdstuk kunnen nog enkele detailanalyses aan-
gevoerd worden van mosterdplanten, die op grond gekweekt werden,
waarvan de relatieve verdeling weliswaar niet dezelfde is als in boven-
staande verdelingsproef, maar waarbij de volgorde der gehalten toch
vrijwel gelijk gevonden wordt:

1) Dit slaat op de uiterlijke kenmerken. In hoeverre in het ,,normalequot;
gebied nog anatomische kenmerken van B-tekort kunnen optreden, laten we
hier buiten beschouwing.

b.nbsp;mosterd op zandgrond met toevoeging van NaNOj, CaHPO^, KCI, MgSOi,
(1937)

Rol van andere Bij de omschrijving van de rol, die verschillende
elementen.nbsp;elementen in het leven van de plant spelen, moest

men zich tot voor een tiental jaren ertoe bepalen
verband te zoeken met uiterHjke symptomen, die zich als reactie op
voedingsstoornissen voordoen en verder met de resultaten van as-
analyses. Definities in deze zin — zoals bv. kahum vormt blad, fosfor
vormt zaad — mogen in de praktijk enige waarde hebben, reële bete-
kenis hebben ze niet, terwijl ze voor den biochemicus hoogstens een
aanwijzing kunnen bevatten, in welke richting de oplossing van het
vraagstuk moet worden gezocht. In het algemeen zal de biochemicus
er naar streven, na te gaan in welke soort verbindingen het element
optreedt en vervolgens bij welke stofwisselingsprocessen het betrokken
is. De organische chemie heeft het eerste gedeelte van deze opgave,
voor zover het C, H, O, N, P en S betreft, reeds grotendeels vervuld,
zodat men zich een bevredigend beeld kan vormen van het aandeel,
dat deze elementen hebben aan de opbouw der in het protoplasma
aanwezige verbindingen. De eigenschappen van het protoplasma en
de betekenis der overige „anorganischequot; asbestanddelen konden langs
deze weg niet in verband worden gebracht met de organische
opbouw van de plant. Eerst de kolloïdchemie vermocht een schema te
geven, waarin elementen zoals Ca, Mg, K, Na, Cl ondergebracht
kunnen worden.

Protoplasma. In de door Bungenberg de Jong (zie bv. 1936) en
Coacervaten. zijn leerlingen uitgewerkte theorie der coacervaten,
vinden we een schema, dat opbouw en eigenschappen
van het protoplasma kolloidchemisch tracht te verklaren met een
systeem van attractieve en repulsieve krachten. De attractieve krachten
hangen ten nauwste samen met de aanwezigheid van positieve en
negatieve ladingsplekken op de opbouwende deeltjes (eiwitten, fos-
fatiden, koolhydraten), terwijl de repulsieve krachten in hoofdzaak
door de hydratatie worden gevormd. Beide soorten van krachten kun-
nen sterk beïnvloed worden door in het plasma aanwezige zouten en
lipophiele groepen. Meer in het bijzonder bepalen de één en twee-
waardige kationen voor een groot gedeelte de stabiliteitsgrenzen van
het systeem (dat eventueel verschillende kolloïdphasen kan bevatten),
terwijl ze ook op de permeabiliteit een regelende invloed kunnen uit-
oefenen.

„Haftpunkf - In zijn „Haftpunkf'theorie komt Frey-Wyssling
theorie.nbsp;(1938) tot een beeld, waarvan hij meent, dat dit de

structuur van het protoplasma beter verklaart dan de
coacervaat-theorie. Toch vertonen beide theorieën op de meest wezen-
lijke punten grote overeenkomst.

Uitgaande van een systeem van polypeptiden-ketens, waarin polaire
en hpophiele groepen de aanknopingspunten leveren voor een net-
vormige structuur van het protoplasma, komt Frey-Wyssling tot
de volgende bindingstypen:

groepen — vbd. paraffinen;
II. heteropolaire cohesiebindingen — aantrekking tussen groepen met
uitgesproken dipoolwerking — vbd. hydroxylgroepen;

IV.nbsp;homoïopolaire valentiebindingen of brugvorming — vbd. de
zwavelbrug (— S — S —).

Terwijl nu de bindingen van het le type sterk temperatuur afhanke-
lijk zijn, worden bindingen van het 2e en 3e type beïnvloed door
pH en ionenconcentratie. Bindingen van het 4e type, zoals de

Beide theorieën hebben gemeen, dat eerst door het aanbrengen van
actieve plekken op de opbouwende deeltjes, de specifieke structuren
en eigenschappen van het protoplasma kunnen worden benaderd. Men
kan op grond hiervan aan de verschillende elementen een functie
toekennen als ketenvormers (zoals C en N) en bruggen-
bouwers (N, P, O, S), welke onderscheiding echter niet scherp
hoeft te zijn. Meer in los verband werken de ionen Ca, Mg, K, Na en Cl,
welke nochtans onmisbaar zijn en de kolloïdale toestand van het
protoplasma bepalen. Ook Cu en Zn worden door Frey-Wyssling tot
deze groep van hydratatie-regulatoren gerekend. Daar-
entegen valt bij Fe en Mn meer het accent op de veranderlijke waar-
digheid, waarom deze elementen waarschijnlijk als zuurstofoverdragers
moeten worden beschouwd. Waterstof tenslotte vervult een beheer-
sende functie bij de bepaling zowel van de reële aciditeit als van de
redox-potentiaal. Het is verder wel duidelijk, dat de „Haftpunktquot;-
vormers, evenals de groep der kationen, ten opzichte van de hoofd-
keten vormers in de minderheid zullen zijn.

Celwanden. Waar in het volgende van celwanden sprake is, mag
vooral niet uit het oog worden verloren, dat de celwand
door en dus in het protoplasma wordt gevormd, zodat, althans in
meristematische cellen een zeer intiem verband moet worden aange-
nomen tussen celwand en protoplasma. Geeft men zich rekenschap

van het ontstaan van de celwand, dan hjkt het logisch althans in
jonge cellen een grenslaag aan te nemen tussen celwand en protoplasma,
waarin zowel protoplasma aanwezig is als celwand miceUen, die dan nog
hoofdzakelijk uit pectine bestaan. Ook wanneer in het onderstaande
over celwanden of membranen wordt gesproken, moet in de eerste
plaats aan zulke grenslagen gedacht worden.

Vermeende rol Voor het borium zijn in hoofdstuk I de meest
van het borium, gangbare opvattingen, over zijn betekenis voor de
plant, weergegeven. De oudste omschnjving van
borium als k a t a 1 y t i s c h e 1 e m e n t (Bertrand 1912, Agul-
hon 1910) was ingegeven door het feit. dat het slechts m kleme hoe-
veelheden wordt opgenomen en door de mening, dat het de groei der
planten zou stimuleren. Toen latere onderzoekingen aantoonden, dat
Lt B voor een normale ontwikkeling van de plant onmisbaar is en
dat het tijdens de groei in de weefsels wordt vastgelegd, scheen daar-
mee de omschrijving als katalytisch element in zijn oorspronkelijke
opvatting weerlegd. Immers, een katalysator versnelt een proces --
dat echter zonder katalysator ook verloopt - en wordt bi] de reactie
niet verbruikt. Verschillende onderzoekers (Warington 1923, bom-
mer en Lipmann 1926, johnston en Fisher 1930) legden er dan ook
de nadruk op, dat het B bij de opbouw van de plant verbruikt wordt,
niet telkens opnieuw weer beschikbaar komt en zich dus precies eender
als de andere voedingselementen gedraagt. Natuurlijk is hiermee nog
niet gezegd, dat het B niet plaatselijk in een gefixeerde verbmding
bepaalde reacties zou kunnen katalyseren. Ook Fe en Mn, die m de
plant weinig bewegelijk zijn, treden (zie o.a. Frey-Wyssling 1938)
als zuurstofoverdragers, dus katalytisch op. Met omschrijvmgen als
katalytisch element of voedingselement is dus nog wemig goeds ol
kwaads over het borium gezegd.

Eventuele rol bij Nadat Schmucker (1934) in zijn kiemproeven met
de bevruchting? pollenkorrels had aangetoond, dat boorzuur de kie-
ming daarvan sterk bevordert, waren verschillende
onderzoekers van mening, dat het belang van het B voor de plant
hoofdzakelijk gezocht zou moeten worden m zijn rol tijdens de be-
vruchting Aan de hand van detailanalyses werd dan ook voor ver-
schillende planten aangetoond, dat de voortplantingsorganen, m het
bijzonder stampers en meeldraden, naar verhoudmg het hoogste B-

Bij het bespreken van de betrokken literatuur werd er reeds op gewezen,
dat de meeste van deze bepalingen met weinig materiaal werden uitgevoerd,
volgens de methode van Agulhon, waarvan de schrijvers de nauwkeurigheid
waarschijnhjk ver overschatten. (Gezien o.a. het feit, dat in de weergegeven
cijfers nog een tweede decimaal wordt opgegeven).

Door een gelukkige omstandigheid was ik in de gelegenheid detailanalyses
te maken van rogge (in het bloeistadium), volgens de titrimetrische methode.
Mej. Dr Löhnis, die met hetzelfde doel grote hoeveelheden blad, kaf, helm-
knoppen en pollen had verzameld, stelde deze monsters welwillend tot mijn
beschikking. De hoeveelheden, die hierbij in duplo werden geanalyseerd, waren
ruim voldoende voor een nauwkeurige bepaling.

Inderdaad vinden we bij rogge dus bevestigd, dat het hoogste B-gehalte
in de geslachtelijke organen voorkomt. Terwijl echter de bloemen in de genoemde
voorbeelden op één uitzondering na een hoger gemiddeld gehalte hebben dan
het blad, kon in het eigen onderzoek voor mosterd geen overeenkomst hiermee
vastgesteld worden. (Hfdst. VI). De bloemen sloten zich geheel aan bij de blad-
cijfers, speciaal die voor jong blad.

Nemen we echter aan, dat we de tot dusver gepubliceerde resultaten mogen
generaliseren en dat dus de geslachtelijke organen en daarvan speciaal helm-
knoppen en stampers het hoogste B-gehalte hebben, dan nog blijft het gevaarlijk
hier een conclusie aan te verbinden. Immers men weet niet of het gevonden ge-
halte gelijk te stellen is met de B-behoefte van een bepaald orgaan. Vooral de
cijfers van Bobko en Zerling (1938) voor mais zijn ongewoon hoog en kimnen
bezwaarlijk als maatstaf dienen voor wat een orgaan nodig heeft, maar alleen
voor wat het op kan nemen. Ook het optreden van gebreksymptomen tijdens de

bloeiperiode hoeft niet noodzakelijk in verband te staan met de bovenvermelde
opvatting over de functie van B, maar kan een gevolg zijn van de afnemende
verhouding wortel : rest plant. Voor mosterd wordt dit in een samenvatting
der gebrekverschijnselen in Hfdst. VIII nader aangetoond.

Door de nadruk te leggen op de betekenis van B voor de voort-
planting komt men nog niet boven het omschrijvingstype — op grond
van lokalisatie of uiterlijke verschijnselen — uit en vergeet men boven-
dien dat het B ook in het vegetatieve stadium voor de plant onmis-
baar is. Waarschijnlijker lijkt dan ook, dat zijn functie in alle stadia
en in alle organen dezelfde is, maar in sommige delen van de plant
meer op de voorgrond treedt, n.1. in de jonge groeiende weefsels
(meristemen), waartoe ook de bloemen gerekend moeten worden.
Mogelijk bhjkt daarbij, dat bepaalde plantensoorten een bijzondere
positie innemen, waarbij het eerst aan de Monocotylen gedacht moet
worden.

Chemische eigen- Daar uiteindelijk de verklaring voor de functie van
schappen B. het borium toch op biochemisch terrein gezocht
moet worden, willen we thans nagaan, welke che-
mische eigenschappen van het borium een bijzondere betekenis kunnen
verlenen aan zijn optreden in de plant. In aanmerking voor deze
beschouwing komt eigenlijk alleen het boorzuur (eventueel nog het
boraat-ion), dat, zoals in Hoofdstuk Vb waarschijnlijk is gemaakt,
als zodanig door de plant wordt opgenomen. Wel de meest op de voor-
grond tredende eigenschap van het boorzuur is het vermogen om met
tal van organische hydroxylverbindingen complexen te vormen, die
voor een deel veel beter gedissocieerd zijn dan boorzuur zelf. Zo
komen verbindingen voor met zuren (bv. mierenzuur), oxyzuren (bv.
citroenzuur), polyalcoholen (vbd. glucose, fructose) en diphenolen.

In een overzicht, dat Hermans (1925) van deze verbindingen geeft,
onderscheidt hij drie grondtypen, waarin boorzuur zou kunnen voor-
komen:

Type 3 is in dubbel opzicht belangwekkend. Het B-atoom omringt
zich hierin met 4 O-atomen (waarom Hermans van coör-
dinatieve vierwaardigheid spreekt) en neemt bovendien een

Van beide typen (2 en 3) zijn complexen met diolen bekend, waarvan
complexen, afgeleid van type 2, een zwak zuur karakter hebben, ter-
wijl die van type 3 aanzienlijk beter gedissocieerd zijn (Böeseken
en Vermaas 1931; Hermans 1938).

sterk zuur reageren (vbd. manniet-boorzuur). Daarentegen schijnen
1.3 en 2.4 diolen slechts zwak zure complexen te geven. Interessant
is ook het gedrag van de cychsche diolen, omdat hier alleen de cis
1.2 diolen met boorzuur complexen vormen. Terwijl deze bij cis 1.2
cyclopentandiol en cis 1.2 cyclohexandiol een zwak zuur karakter
schijnen te hebben, sluit

cis-cycloheptandiol-boorzuur zich weer meer
aan bij eerstgenoemde typen en reageert sterk zuur.

Eveneens van het 3e type afgeleid zijn de complexen met ortho-
diphenolen, zoals

welke sterk zuur reageren. Evenals C en N kan ook dit B atoom in
organische verbindingen als optisch actief atoom optreden, wat in
verbindingen van bovenstaand type aanleiding kan geven tot spiraan-
asymmetrie.

Volgens Hermans behoren tot dit type ook de verbindingen met
a-oxyzuren. Kolthoff (1926), die taltijke a-oxyzuren op complex-
vorming onderzocht, wijst er echter op dat deze verbindingen nagenoeg
geen zuur karakter meer hebben.

3e. het ook rechtstreeks als bruggenbouwer op kan treden, nl. met
een (B'v~)atoom;

4e. het B'^atoom in deze laatste toestand coördinatie! vierwaardig
is, zodat het eventueel optreedt als as5mimetrisch B atoom.

Het geval is vergelijkbaar met NH^quot;^, waarbij het N atoom zich door
afsplitsing van een electron met 4 H atomen kan binden. Deze vier bindingen
kunnen als homoïopolair beschouwd worden.

B in de plant: Uitgaande van de chemische eigenschappen van
Hoogpolymeren. het borium, laten zich nu nadere veronderstellingen
maken over het voorkomen en de functie van het
borium in de plant. Uit de grote affiniteit van boorzuur voor hydroxyl-
verbindingen mogen v/e afleiden, dat het B in de plant voor een groot
gedeelte bij de koolhydraten gezocht zal moeten worden. Bekend is
bv. dat verschillende suikers, zoals glucose, fructose en rietsuiker
complexen vormen met boorzuur. Maar ook de hiervan afgeleide hoog-
polymere verbindingen, zoals pentosanen, cellulose, hemicellulose,
pectine — alle celwandstoffen — en zetmeel mogen niet buiten be-
schouwing blijven. Hoewel positieve gegevens hierover niet bekend zijn,
is voor sommige van deze stoffen wel waarschijnlijk te maken, dat ze
complexen met boorzuur moeten aangaan.

Cellulose, dat is opgebouwd uit ^-glucose resten, waarin de op-
eenvolgende OH-groepen steeds trans-posities innemen, lijkt hier-
door voor complexvorming niet in aanmerking te komen.

Zetmeel is opgebouwd uit a-glucoseresten, waarin twee OH-
groepen in cis-positie staan. Wel wordt op één dezer OH-groepen voor
de ketenvorming beslag gelegd, echter niet in één der eindstandige
groepen, zodat deze groep een molekuul boorzuur zou kunnen binden

Polygalac tur onzuur, één van de belangrijkste bouw-
stenen van pectme, is vergelijkbaar met zetmeel. Ook hier komen alleen
aan een emdgroep twee cis-standige OH-groepen voor, waarvan men
complexvormmg mag verwachten. In hoeverre ook de COOH-groeo
hierbij nog een rol speelt valt niet te voorspellen.

M a n n a a n. In tegenstelhng met de vorige typen bevatten hier
de opbouwende a-mannoseresten twee cis-standige OH-groepen, welke
niet aan de ketenvorming hoeven deel te nemen, waardoor dus meer
dan één groep voor complexvorming beschikbaar is.

Pentosanen kunnen uit de voorgaande typen worden afge-
leid, door overal de zij ketens (CHpH, COOH) te vervangen door een
H-atoom. In principe kunnen zich dus hierbij dezelfde mogelijkheden
voordoen als bij de hexosanen.

Borium als Zoals door Staudinger is opgemerkt, moeten alle
sporenelement, hoogpolymere ketens door eindgroepen begrensd wor-
den. Uit het voorgaande volgt, dat boorzuur bij
sommige koolhydraten als eindgroep kan fungeren en daarbij tevens
de ketenvorming zou kunnen afsluiten. Ook het optreden van borium
als sporenelement zou langs deze weg verklaarbaar worden. Men heeft
zich vroeger wel verwonderd over de geringe hoeveelheden, welke voor
de opbouw van de plant nodig, maar ook reeds voldoende zijn. Denkt
men zich echter het optreden van borium hoofdzakelijk beperkt tot de
hydroxylverbindingen en neemt men daarbij aan, dat vastlegging in
de weefsels alleen door hoogpolymeren geschiedt, dan kunnen bij de
meeste hiervan slechts sporen borium verwacht worden.

Om de gedachten te bepalen willen we voor enkele bekende keten-
vormers de B-gehalten berekenen voor het geval zich per molekuul
één van de eindgroepen met boorzuur zou verbinden:

cellulose .... 100.000—300.000 (Staudinger) 3—10 m %
zetmeel .... 100.000—160.000 (Staudinger

Voor een waardering van deze cijfers, kunnen ze vergeleken worden
met gehalten, die in de practijk gevonden worden. Zo hgt het gemid-
delde boriumgehalte voor de meeste plantensoorten tussen 1 en 10 m %,
wat in grootte-orde overeenstemt met bovenstaande cijfers.

Beziet men in dit verband ook enkele planten, welke reserve-
organen vormen, dan vindt men voor:

terwijl het gehalte van de meeste zaden op lt; 1 m % geschat kan
worden. Berekend op zetmeel zouden deze gehalten alle aan de lage
kant zijn, waarbij natuuriijk bedacht moet worden, dat zetmeel hier
slechts

een fractie vormt. Tenslotte kan nog vermeld worden, dat in
gezuiverde preparaten van appel- en citroenpectine slechts respectieve-
lijk 0,6 en 0,5 m % B gevonden werd. Deze gehalten kunnen echter
alleen als minimum gehalten worden opgevat, omdat bij de afscheiding
van de pectine door zuren het boorzuurcomplex kan worden verstoord.

Celwand- Verschillende van de hiervoor genoemde hoogpolymeren
stoffen. treden op als celwandstoffen en de vraag ligt dan ook voor
de hand of niet het borium grotendeels in de celwanden
of in de grenslaag celwand/protoplasma gelokahseerd zou kunnen zijn.
Om dit na te gaan, zou men moeten beschikken over een methode om
celwanden en het daarvan vrije protoplasma, zonder ingrijpende
chemische reagentia, dus mechanisch, te scheiden. Een eerste poging
in deze richting kan bestaan uit het fijnwrijven en uitpersen van
plantenweefsels, waarbij het wel gelukken zal het celvocht en een
gedeelte van het protoplasma af te scheiden.

Volgens dit principe werden mosterdplanten (van een proef veld je)
voor de helft gedroogd en voor de andere helft gedurende een nacht
met 10 % NaaSO^ behandeld om te laten plasmolyseren. Daarna
werden deze planten in een mortier fijngestampt, in een tincturenpers
zo scherp mogelijk uitgeperst en enige malen met water nagewassen.
De resultaten, die werden verkregen, zijn onderstaand omgerekend
op 500 g resp. 350 g vers materiaal:

Uit dit proefje mag reeds worden geconcludeerd, dat het B groten-
deels in de weefsels is vastgelegd en slechts voor een klein gedeelte
in het celvocht voorkomt. Ook is duidelijk, dat er een zekere fraction-
nering heeft plaats gehad.

Nog beter lenen zich bieten voor bovenomschreven doel, omdat
deze geschaafd kunnen worden en een groot vochtgehalte bezitten.

Bij een herhaling van deze proef met eennbsp;ander bietenras werden cijfers
gevonden van 2,0—2,5 m % B op droge stof,

1) Het ingedampte perssap bevatte veel natriumsulfaat, zodat de getallen
hiervoor weinig nauwkeurig zijn.

Uit de drogestof-cijfers volgt, dat bij het uitpersen slechts een ge-
deelte van de drogestof in de pulp terecht komt, een ander gedeelte,
waaronder eiwitten, opgeloste suikers en zouten, bevindt zich in
de perssapfractie. Zeer zeker is langs deze weg geen volledige schei-
ding tussen celwand en protoplasma te bereiken, maar wel mag aan-
genomen worden, dat door uitpersen een aan celwanden rijkere fractie
verkregen wordt dan bij drogen. Daar ook borium in deze fractie
ongeveer tweemaal geconcentreerd is, ligt het voor de hand verband
te leggen tussen borium en celwandstoffen. Het moge aan verder
onderzoek overgelaten worden dit nauwkeuriger na te gaan.

Mogelijke functies De voorafgaande beschouwingen, deels veronder-
fan het B.nbsp;stellingen, hebben betrekking op de lokali-

satie van het borium. Ook omtrent de f u n c-
t i e van dit element kan, op grond van de chemische eigenschappen,
slechts een gissing worden gedaan. Zo is te verwachten, dat
polymere verbindingen door complexvorming met boorzuur in hun
kolloidchemische eigenschappen meer of minder ingrijpende wijzi-
gingen zullen ondergaan.

Volgens Bruins (1931, 1932), Mc Bain en Tsun Hsien Liu (1931)
e.a. kan door aanhechting van ionogene plekken de bewegelijkheid
(resp. diffusiesnelheid) van kolloide deeltjes aanzienlijk vergroot wor-
den, waardoor deze vele malen groter kan zijn, dan men volgens de
wet van Einstein mag verwachten.

Dezelfde ladingsplekken kunnen in meer verdichte systemen (coa-
cervaten, cytoplasma, membranen) de aanknopingspunten leveren
voor de aaneenhechting der ketenmolekulen en dan mede de hydratatie
en de waterpermeabiliteit van het systeem beïnvloeden, wat bv. voor
pectinemembranen van belang zou kunnen zijn.

Doordat verder het boorzuur alleen complexen aangaat met ver-
bindingen, die aan bepaalde configuratie-eisen voldoen, en het zelf
een, onder omstandigheden asymmetrisch, B atoom bevat, kan het
bij bepaalde reacties een sleutelpositie innemen en daarbij ook als
structuurgevend element optreden.

In hoeverre vinden veronderstellingen als deze nu een bevestiging
in het in de literatuur beschreven feitenmateriaal?

I. Transfort In het literatuuroverzicht van hoofdstuk I (§ d) is
koolhydraten, uiteengezet, dat verschillende symptomen er op wijzen,
dat bij een tekort aan B een storing van het kool-
hydratentransport — van de bladeren naar de overige organen —
plaats heeft. Door het nauwkeurige onderzoek van Johnston en
Dore (1929) kon dit als een kwantitatief verschil tussen gezonde en
zieke planten worden vastgesteld, waarbij bleek, dat zowel de afvoer
van assimilaten uit het blad, als het transport door de zeefvaten
sterk vertraagd of geheel stopgezet werd.

Het is moeilijk hierbij te bepalen of dit een primair effect is, terug
te voeren op een verminderde bewegelijkheid van het koolhydraat,
of zelfs een verminderde stabihteit van het kooIhydraatkoUoïd, dan
wel of het secundair veroorzaakt wordt door een beschadiging
van de zeefvaten zelf. Het feit, dat bij B deficiente planten in de
zeefvaten een opeenhoping plaats vindt van gomachtige stoffen
(callose), het- geen o.a. door Ethel Rowe (1936) voor de biet is
beschreven, doet vermoeden, dat ook dit een primair effect is in
bovenomschreven zin.

Borium en In het voorgaande werd langs verschillende wegen
celwandstoffen. getracht de aanwezigheid van borium in celwand-
stoffen plausibel te maken. Zo is op pag. 86 voor enige hoog-
polymeren de mogelijkheid van complexvorming met boorzuur
besproken, welke bv. voor cellulose negatief uitviel, voor pectine
positief. Verder werden op pag. 88 enkele proeven vermeld, die ten
doel hadden na te gaan of het borium meer speciaal in de celwanden
gelokahseerd kan zijn.

II. Permeabiliteit Er zijn echter nog twee argumenten aan te
membranen.nbsp;voeren, die op een nauwe betrekking tussen

borium en celwand wijzen. Anatomisch onderzoek
heeft uitgewezen, dat bij boriumtekort de celwanden het eerst aange-
tast worden en eventueel geheel collaberen (Hoofdstuk I, § d3). In
vele gevallen kon bovendien worden vastgesteld, dat de aantasting
begon bij de middenlamel en in de hoekpunten, waar verschillende
cellen bijeenkomen. Deze gedeehen van de celwand zijn rijk aan pectine,
wat een belangrijke aanwijzing kan inhouden.

Het tweede argument wordt gevonden in de bekende proeven van
Schmucker (1935), die vond, dat pollenbuizen bij onvoldoende toe-
voer van B uit elkaar barsten. Hij trok hieruit de conclusie, dat het
borium de zweUing en de permeabiliteit der plasma-kolloïden kan
beïnvloeden en uitte verder het vermoeden, dat complexen van boor-
zuur en suikers een rol zouden spelen bij de vorming van pectine in
de wand van de pollenbuis. Of daarbij het borium deel uit ging maken
van de celwand liet hij echter in het midden.

Ook uit de ziekteverschijnselen, die zich voordoen bij een tekort
aan B, kan men aanwijzingen halen, welke het verband tussen B
en membranen schijnen te bevestigen. Steeds worden de jonge weefsels
het eerst verstoord (vegetatiepunt). Warington (1923) omschreef
dit als volgt: „Whereas death under normal conditions occurs first in
the lower parts of the plant, .dying off progresses from the apex and
travels downwards, so that activities of boron appear to be closely
connected with the healthy development of permanent from
meristematic tissu equot;. Het is een bekend feit. dat de cel-
wanden van jonge weefsels rijk zijn aan pectinestoffen. terwijl bij het

ouder worden, c.q. het verhouten, het gehalte aan cellulose en hemi-
cellulosen (lignine) groter wordt.

Een verdere bevestiging voor het verband tussen borium en mem-
branen wordt gevonden in een mededeling van Minarik en Shive
(1939), dat het watergehalte der bladeren van Pisum Sativum afneemt,
naarmate de boraatconcentratie in de voedingsoplossing hoger is!
Ook plotselinge verwelkingsverschijnselen passen in de voorstelling,
dat bij gebrek aan B de membranen onvoldoende stabiel en permea-
bel zijn.

Beschouwt men tot slot de overeenkomst in deficientieverschijnselen
bij Ca- en B-tekort, welke bij beide van ingrijpende aard zijn, dan is
de verleiding groot, dit te zoeken in een regelende functie van deze
elementen bij de membranen. Hiervoor werd reeds de veronderstelling
uitgesproken, dat Ca en B elkaar in deze niet kunnen vervangen, maar
wel kunnen aanvullen. Schematisch kan men zich dit verklaren, door
de grenslaag celwand-membraan als een (auto)complexcoacervaat voor
te stellen, waarin de stabiliteit van het systeem afhangt van een goede
equilibrering van positieve en negatieve ladingsplekken. Neemt men
de negatieve ladingsplekken weg (boraatgroepen), dan vervallen de
attractieve krachten, waardoor de coacervatie wordt opgeheven en het
systeem uiteenvalt. Hetzelfde heeft plaats indien te weinig meer-
waardige kationen (Ca) aanwezig zijn. Ook dan worden de attractieve
krachten verzwakt of opgeheven, hetgeen in de permeabihteit of
stabihteit der membranen tot uiting moet komen. Natuurlijk is de rol
van het calcium niet beperkt tot deze grenslaag en is zijn betekenis
voor het protoplasma minstens even groot.

III. Borium De derde mogelijkheid, die uit de chemische eigen-
oligodynamisch schappen van het borium werd afgeleid, betrof
element.nbsp;de sleutelpositie, die het bij bepaalde omzettingen

in de plant zou kunnen innemen. Deze sleutelpositie
kan het enerzijds te danken hebben aan zijn structuurgevende werking,
anderzijds zouden de met complexvorming gepaard gaande milieu-
veranderingen (pH en hydratatie) bepaalde reacties kunnen kataly-
seren. Frey-Wyssling (1938) zegt hierover: „Besonders interessant
sind jene Fälle, wo kleinste Mengen eines Ions (z.B. Cu), oligody-
namisch, stimulierend ins Zellgeschehen eingreifen. Hier muss
man annehmen dass Haftpunkte besonderer Art von solchen Ionen in
einer optimalen Hydratationszustand versetzt werden; ob die Sti-
mulatoren an solchen Stellen selbst chemische Verbindungen eingehen
ist unbekannt. In grösseren Mengen sind sie gewöhnlich giftig, woraus
zu schhessen ist, dass sie das Molekulargerüst in ungünstigem Sinne
beeinflussen, wenn sie an zahlreichen Haftpunkten zugleich eingreifenquot;.

In hoeverre de stofwisseling, bv. de eiwitsynthese, direct of in-
direct door borium beïnvloed kan worden, onttrekt zich voorlopig
nog aan onze waarneming. Toch is ook hiervoor in het feitenmateriaal

een aanknopingspunt te vinden. Het anatomisch onderzoek naar de
B-gebrekverschijnselen heeft nl. uitgemaakt, dat het ophouden van
de kerndehng m de meristemen mede een kenmerkend verschijnsel is
voor B-tekort. Men kan zich zeer goed voorstellen, dat hierbij enzym-
werkmgen m het spel zijn, waarbij B als bestanddeel der nucleïnezuren
optreedt. Hierm komen immers ribosegroepen voor, welke met drie
cis-standige OH-groepen voor complexvorming met boorzuur in aan-
merking komen.

Hiermee komt men echter op het terrein van het mechanisme
van de levende cel, een onderwerp dat pas na het onderzoek naar de
structuur hiervan aan de orde kan komen.

We hebben in het voorgaande getracht tot een scherpere omhjning
te komen van de mogelijkheden, die ten aanzien van de werking van
borium in de plant bestaan. Ook al is het beeld dat gegeven werd
met volledig en gebaseerd op verondersteUingen, deze veronderstel-
lingen berusten aan de andere kant op exacte gegevens en hebben
voldoende aanrakingspunten met het feitenmateriaal dat biochemisch
botanisch en anatomisch verzameld is.

Zeer zeker moet deze voorstelling nog worden getoetst aan organisch-
chemisch en kolloidchemisch onderzoek. Duidelijk is echter, dat het
borium, hoewel sporenelement, door zijn mogelijk veelzijdige werk-
zaamheid voor de plant even belangrijk is als de zgn. hoofdvoedings-
elementen en met recht oligodynamisch element genaamd
kan worden, d.w.z. een element, dat in zeer kleine hoeveelheden een
grote activiteit ontwikkelt. In het kort zouden we zijn mogelijke bete-
kenis voor de plant in de volgende punten samen kunnen vatten:

r. In de meristemen (vegetatiepunt, jonge bladeren) moet een
voortdurende toevoer van borium zijn voor de opbouw van de jonge
weefsels, waarbij het voor een deel bij de celwanden terecht komt
Het zal daarin waarschijnlijk eerder bij stoffen als pectine gezocht
moeten worden, dan bij cellulose, d.w.z. meer in de grenslaag celwand/
protoplasma dan in de „Gerüsf'stoffen.

2°. Een ander gedeelte, waarschijnhjk gebonden aan enzymen kan
omzettingsreacties van suikers en koolhydraten katalyseren en schijnt
als zodanig ook van belang te zijn voor de kerndehng.

3°. Het bevordert de transporteerbaarheid van koolhydraten naar
andere delen van de plant, waar:

complexvorming
met assimilaten
_gt;.(zetmeel). beïnvloe-
ding transportsnel-
heid.

complexvorming
met celwandstoffen
als pectine.
. beïnvloeding grens-quot;
X laag celwand/pro-
toplasma.

storingen in trans-
port van koolhy-
draten bij een te-
-gt;kort aan borium,
(groeiwaarnemin-
gen) (Johnston en
Dore).

bij een tekort aan
borium collaberen
celwanden, vnl.
pectinerijke gedeel-
quot;^ten.

complexvorming
met enzymen via
_^suikers als ribose.
sleutelpositie bijquot;
bepaalde omzettin-
gen.

Een groot deel van de physiologische onderzoekingen over het bo-
rium hield zich bezig met het vaststellen van de onontbeerlijkheid
van dit element voor talrijke gewassen en met de omschrijving van het
ziektebeeld (zowel uiterlijk als anatomisch), dat ontstaat, als gevolg
van een tekort aan of ontbreken van dit element. Hoewel verschillende
van deze proeven ook de opname van borium tot onderwerp hadden
(bv. de concentratieproeven), waren de conclusies hieruit geheel geba-
seerd op de botanische waarnemingen, wat op sommige punten tot
tegenstrijdigheden leidde.

In dit proefschrift is getracht het vraagstuk van de boraatopname
door de plant van een andere kant aan te pakken, door het te beschou-
wen als een physisch-chemisch probleem. Wel knoopt ook dit onder-
zoek gedeeltelijk aan bij de waarnemingen over groei en ziekte-
verschijnselen; voor de beoordeling van de boraatopname is echter een
kwantitatieve maatstaf gekozen, nl. het gemiddelde B-gehalte, dat de
plant aan het einde van een groeiperiode bezit. Zeer zeker móet deze
werkwijze als een compromis worden beschouwd, zoals in hoofdstuk
Va nader is uiteengezet.

Nadat in een oriënterende proef voor enkele gewassen (mais,
tomaat, witte mosterd) in de opnamecurve, in samenhang met dé
gebrekverschijnselen, een vergehjkende karakteristiek gevonden was
waarin de verschillende boriumbehoefte van deze gewassen tot uit-
drukking komt, werd het meest gevoelige hiervan [Sinapis alba) uit-
gekozen voor het nemen van verdere proeven.

Gebrekverschijnselen: Alvorens hierop in te gaan is het
op zijn plaats een samenvatting te geven van de ziekteverschijnselen,
die zich bij mosterd kunnen voordoen bij een tekort aan borium De
groeiwaarnemingen in de behandelde proeven leerden, dat gedurende
de gehele groeiperiode borium toegevoerd moet worden en dat ver-
schijnselen van boriumgebrek in alle stadia op kunnen treden. Dit
optreden wordt echter voor een belangrijk gedeelte mede bepaald door
de uitwendige omstandigheden zoals behchting, temperatuur en rela-
tieve vochtigheid.

Kiemplanten. Reeds bij kiemplanten kan door een tekort aan B de
^oei zeer sterk geremd worden of zelfs volkomen tot stilstand komen. De wortels
zijn dan met vertakt, dragen weinig haarwortels, vertonen eigenaardige knikken
en hebben stompe uiteinden. Ze worden spoedig bruin en rotten weg Het

kiemblad wordt eerst donkergroen of zelfs paars van tint, maar begint al spoedig
te vergelen en te verdrogen. Het vegetatiepunt verdort. Deze verschijnselen
werden bij de betrokken proeven door een lage pH in de hand gewerkt.

Jeugdstadium. Vegetatieperiode. Bij normale pH geven
geringe sporen borium, zoals die in gedestilleerd water aanwezig zijn, nog enige
groei. Wanneer deze toevoer volkomen regelmatig plaats heeft, ontwikkelen
de plantjes zich uiterlijk normaal, maar ze blijven sterk in groei achter. Al naar-
mate meer B beschikbaar is, vertakken de wortels zich beter en groeit de plant
verder uit. Zonder extra toevoeging van borium, bleven de planten steeds klein
en kwamen niet aan bloei toe.

ad a. Wanneer na een periode van geringe B toevoer, de voorziening geheel
wordt stopgezet, zetten pas de eigenlijke deficientieverschijnselen in. Het
vegetatiepunt verdort, de wortelontwikkeling staat stop, bladeren vergelen.
Heeft daarna weer toevoer van borium plaats, dan kan de hoofdknop zich niet
verder ontwikkelen en gaan zijknoppen uitlopen. Dit kan, vooral in het jeugd-
stadium, aanleiding geven tot een ogenschijnlijk weelderige bladontwikkeling.
De bladeren zijn nu echter niet goed gevormd en blijven betrekkelijk klein.

Kenmerkend hierbij is, dat verschillende bladstelen tot één verenigd schijnen.
Wat anders in de lengte uitgegroeid zou zijn, zit nu op een samengestelde ge-
meenschappelijke stengel, (fig. 15b). In grensgevallen schijnt het vegetatie-
punt niet af te sterven, maar heeft een verdikking van de stengel beneden het
vegetatiepunt plaats (fig. 15a).

In latere ontwikkelingsstadia, wanneer de planten al een zekere lengtegroei
bereikt hebben, kan onder invloed van een tekort aan B het vegetatiepunt
eveneens afsterven en lopen de zijknoppen in de oude bladoksels uit.

ad b. Plotselinge warmte en droogte kan bij planten, die reeds een geringe
resistentie hebben, verwelkingsverschijnselen teweeg brengen. Deze verwelking
begint zowel bij het vegetatiepunt als bij de bladeren, die hard en leerachtig
droog worden, doordat de assimilaten niet meer afgevoerd kunnen worden.
Tevens beginnen de bladeren van de randen af te vergelen.

Bloeistadium. Bloemen schijnen bijzonder vatbaar voor warmte en
droogte. Ze verdorren of wel in de knop, waarbij ze wit verdrogen, of tijdens het

uitkomen en bloeien. In een nog later stadium, wanneer de vruchtzetting reeds
begonnen is, bhjven de hauwtjes klein en vergelen, terwijl er geen zaad gevormd
wordt.nbsp;°

Boraatopname: Uit de proeven met opklimmende boorzuur-
concentraties bleek, dat in het traject van 50—200 y B per liter de
boraatopname nagenoeg lineair ten aanzien van de boorzuurconcen-
tratie in de voedingsoplossing verloopt. Zeer waarschijnlijk geldt dit
verloop nog tot 10.000 y B per hter, bij welke concentratie zich
reeds beschadigingsverschijnselen door een te veel aan B voordoen. Bij
± 50 y per liter vertoont de opnamecurve evenwel een knik, om daar
beneden weer vrijwel lineair te verlopen. Mede op grond van groei-
en ziekteverschijnselen, kan deze concentratie beschouwd worden als
de laagste gebezigde concentratie, waarbij de mosterd zich nog geheel
normaal kan ontwikkelen. Een verklaring voor de vorm van de
opnamecurve kan met behulp van de beschikbare gegevens niet
worden gegeven.

Uit de andere proeven, waarin de invloed van Caquot;-, H'- en fosfaat-
ionenconcentratie op de boraatopname werd onderzocht, kon geen
noemenswaardige beïnvloeding hiervan worden vastgesteld, behalve
misschien voor het geval van pH-waarden van 7 of hoger. Zeker is
een afhankelijkheid van de boraatopname van een gelijk geladen ion,
zoals het fosfaat-ion, eerder te verwachten dan van Caquot; of H'. Het
feit echter, dat de boraatopname door wijzigingen in de concentratie
van andere ionen weinig of niet te beïnvloeden is, geeft de indruk, dat
het borium als boorzuur, dus als een indifferent molekuul wordt opge-
nomen. Inderdaad volgt uit de lage dissociatieconstante K= 6,3.lO-'quot;,
dat het boorzuur beneden pH 7 bijna niet gedissocieerd is. De moge-
lijkheid blijft hierbij open, dat boven deze pH de opname van het
boraat-ion meer op de voorgrond treedt.

Met het bovenstaande is tevens een antwoord gegeven op de ver-
onderstelling van Brenchley en Warington (1927), dat het Ca-ion
de opname van borium zou stimuleren. Bij het proefgewas mosterd
kon wèl een gunstige werking door toevoeging van bepaalde calcium-
zouten, in geval van een tekort aan B, worden verkregen, zonder dat
echter de opname van borium een duidelijke afhankelijkheid van de
calciumconcentratie vertoonde. Het lijkt daarom op het ogenblik
aannemelijker het gunstige effect van calciumtoevoeging niet te zoe-
ken in een secundaire beïnvloeding van de boraatopname, maar in
het primaire effect van de gewijzigde Ca : Na resp. Ca : H vérhouding
op de plant. Wanneer, met andere woorden, de boorzuurconcentratie
van de voedingsoplossing zo laag is, dat de plant aan de grens van haar
bestaansmogelijkheden toe is, kan het aanbrengen van een voor de
plant optimale Ca : Na verhouding de gevaariijke zone van het
boriumtekort verschuiven naar een lagere boorzuurconcentratie. Dit
zou tevens willen zeggen, dat de grensconcentratie, waarbij symp-
tomen van boriumtekort merkbaar worden, niet in absolute maat kan

worden opgegeven, maar bepaald wordt door de verhouding van de
andere m de voedmgsoplossing aanwezige ionen.

Verdeling van borium over de verschillende
organen. Op grond van de resultaten der opnameproeven werd
voor het nagaan der verdeling van het borium in mosterd, een con-
centratie van 50 y B per liter gekozen voor het laten groeien der beno-
digde planten. Deze concentratie leek het gunstigst voor dit doel
omdat ze voldoende is voor een normale ontwikkehng en anderzijds
zo laag dat in de plant geen nodeloze ophoping van borium plaats
vmdt. Om tevens een inzicht te verkrijgen in het verloop van het
boriumgehalte gedurende de groei, werden planten in verschillende
stadia, van het kiemplantstadium af tot volledige rijping, geoogst en
in details geanalyseerd. In grote trekken werd hierbij de volgorde (wat
betreft boriumgehalte), gevonden door Mc Lean en Hughes (1936)
bevestigd, nl.:nbsp;\ /•

wortels = stengels (beneden) lt; stengels (boven) lt; jongste blad
lt; ouder blad. Hieraan kan nog de volgende reeks worden toegevoegd:
oudste blad gt; jongste blad = bloesems gt; vruchtwand gt; zaad

/TooaJ^lf''quot;^®^^'''^ onderzoekingen van Bertrand en Silberstein
p39), Bobko en Zerling (1938) e.a. werd het gehalte der bloemen
nier met hoger gevonden dan van het blad, want dit sloot zich geheel
aan bij dat van het jonge blad. Daarentegen bleken mosterdplanten
gegroeid op onbemeste grond, weer wel in de bloemen een hoger
B-gehalte te hebben dan in het blad.

Typisch is verder, dat — op droge stof berekend — de stengels en
wortels, naarmate ze ouder worden, in boriumgehalte dalen, hetgeen
vermoedelijk samenhangt met de verhouting der celwanden. De bla-
deren nemen bij het ouder worden in boriumgehalte toe.

Om verder ook een vergelijking te kunnen maken tussen gezonde
en zieke planten, werden in deze proef series ingelast met toevoeging
van resp. O en 10 y B per hter. Deze werden in het bloeistadium —
overeenkomende met het 3e stadium der 50 y planten - geoogst en
op dezelfde wijze geanalyseerd. Hierbij werd de indruk gevestigd dat
eerst wanneer het gehalte der jongste weefsels tot beneden 1,0 milli %
aan B gedaald was, hierin duidelijke symptomen van boriumtekort
optreden. Dit stadium werd door de 10 y planten eerst bereikt tijdens
de bloei (jongste blad en bloesems 0,8 milli %), door de planten zon-
der toevoegmg van borium al tijdens het vegetatieve stadium (oudste
blad 1,0; jongste blad 0,6 miUi % B). Deze planten kwamen dan ook
met aan bloeien toe en de groei was bij het oogsten al practisch tot
stilstand gekomen.

Beschouwingen over de rol van het borium
1 n d e p 1 a n t. Uit het feit, dat boriumgebrekverschijnselen steeds
tiet eerst in de jonge plantendelen (vegetatiepunt, bloemen, jonge

bladeren) voorkomen, volgt dat het borium voor de opbouw hiervan
nodig is en verder, dat het in de plant weinig bewegelijk is en tijdens
de groei wordt vastgelegd. De hiervoor besproken proef over de ver-
dehng van het B over de verschillende organen, laat zien, dat het
stadmm waarin gebrekverschijnselen optreden in de eerste plaats
wordt bepaald door de mate, waarin het B voor de plant wordt
beschikbaar gesteld. Dezelfde proef laat ook zien, dat de verhouding
wortel : rest plant, uitgedrukt in de droge stofopbrengst, tijdens de
groei voortdurend afneemt, t.w.:

Naarmate de plant dus ouder wordt, worden aan de toevoer door de
wortels hogere eisen gesteld. Het optreden van deficientieverschijnselen
tijdens de bloei of later, hoeft daarom geen reden te zijn om de rol
van het B speciaal gebonden te denken aan de voortplanting. Ook de
tijdens de groei toenemende boriumbehoefte, uitgedrukt in een con-
centratiegrens, vindt voor een deel zijn verklaring in het afnemende
relatieve wortelgewicht.

Eenmaal aannemende dat het borium door de plant in de vorm
van boorzuur wordt opgenomen, kan men trachten de functie van het
borium in de plant af te leiden van de chemische eigenschappen van
het boorzuur. Men komt dan hierover tot de volgende veronderstel-
lingen :

door complexvorming met boorzuur.
II. Beïnvloeding van de stabiliteit en permeabihteit van jonge cel-
wanden door aanhechting van negatieve groepen aan membraan-
stoffen als pectine.

III. Sleutelpositie van boorzuur bij bepaalde reacties, welke zou kun-
nen berusten op:

Gaat men na, welke punten van aanraking deze verondersteUingen
hebben met het op biochemisch, botanisch en anatomisch gebied ver-
zamelde feitenmateriaal, dan blijkt dat hierin argumenten worden
gevonden, die de eerste twee verondersteUingen schijnen te steunen
Zo vonden Johnston amp; Dore (1929) dat bij tomatenplanten een
tekort aan B tot uiting komt in een sterke storing van het kool-

hydratentransport. Waarnemingen, die betrekking hebben op de
tweede verondersteUing, zijn het collaberen van celwanden bij B-gebrek
en het openbarsten van pollenbuizen in B-vrije oplossingen (Schmuc-
ker 1935). Moeüijker is het voor het derde punt een bevestiging te
vmden, aangezien dit meer een mechanisme in dan de structuur
van de levende cel betreft. Zeer waarschijnlijk valt hier ook verband
te leggen met een storing in de kerndeling, welke ook een der meest
beschreven symptomen van B-gebrek is.

1.nbsp;De boriumbehoefte van een gewas kan in vergelijkende proeven
(watercultures) worden uitgedrukt in de per gewichtseenheid opge-
nomen hoeveelheid borium (gemiddeld over de gehele plant) bij be-
paalde concentraties. Dit vormt geen absolute maar alleen een rela-
tieve maatstaf. De vergelijking is doorgevoerd voor witte mosterd,
tomaat en mais.

2.nbsp;De gevoeligheid voor boriumtekort kan worden vastgelegd in een
concentratiegrens (gegeven de verdere samenstelling van de voedings-
oplossing), die echter in de loop van een groeiperiode verschuift en
bv. in het bloeistadium hoger ligt dan in het begin. Dit is onderzocht
voor mosterd.

3.nbsp;De opname van borium door mosterd is in een groot concentratie-
traject bepaald en bleek bij benadering lineair ten aanzien van de
boorzuurconcentratie te verlopen. Bij de onder 2) genoemde grens-
concentratie vertoont de curve een knik, om daar beneden weer lineair
te worden.

4.nbsp;De invloed van andere ionen op de boraatopname is onderzocht
voor: a. het Ca-ion.

Hierbij kon, binnen de foutengrens, geen verband gevonden worden
tussen de boraatopname en de calcium- of fosfaat-ionenconcentratie.
Evenmin werd een afhankelijkheid gevonden van de pH beneden
pH 7, waarbij de mogelijkheid open blijft, dat boven pH 7 een ver-
grote boraatopname plaats heeft. Op grond van deze resultaten
wordt waarschijnlijk geacht, dat het borium als ongedissociëerde
molekulen boorzuur door de plant wordt opgenomen.

5.nbsp;De verdeling van borium in mosterd over de verschillende organen
geeft, gerangschikt volgens opklimmend B-gehalte, de onderstaande
Volgorde te zien:

zaad lt; wortels = stengels (beneden) lt; stengels (boven) lt; vrucht-
wand lt; bloesems = jongste blad lt; ouder blad.

Waarschijnlijk is het borium voor een groter gedeelte gelocaliseerd
in de celwanden of in de grenslaag celwand/protoplasma dan in het
verdere protoplasma zelf.

6. In een bespreking van de rol van het borium in de plant zijn de
chemische eigenschappen van het boorzuur in verband gebracht met
de meest karakteristieke symptomen van boriumtekort bij de plant.
De veronderstellingen over de functie van het B betreffen:
a. de transportsnelheid van koolhydraten,

Brenchley W. E., 1927, Inorganic plant poisons and stimulants, second edition
Cambridge Agricultural Monographs.

Eaton, E. M 1935, Boron in soils and irrigation waters and its effect on plants.
United States Department of Agriculture, Washington DC Technical
teveel^nbsp;bespreking van beschadiging door

Dennis, R. W. G. (en Dennis, A. C.), Boron and planüife I. (Dec. '35 en Jan '361
Boron and plantlife II. (Sept. Oct. '37) Boron and plant life III (Febr
Mrt Apr '39) The Fertiliser, Feeding Stuffs and Farm Supplies Journal.quot;

Dennis, R. W G. en O'brien, D.G., 1937, Boron in agriculture. The West of
Scotland Agricultural College. Plant Husbandry Department

Lohnis, M. p., 1937, Plant development in the absence of boron. Mededeelingen
van de Landbouwhoogeschool. Deel 41, verh 3

Brandenburg, E., 1939, Über die Grundlagen der Boranwendung in der Land-
wirtschaft. Phytopathologische Zeitschrift. 12, 1 (1939).

Willis, L. G., 1939, Bibliography of references to the literature on the minor
elements and their relation to plant and animal nutrition. Uitgegeven door
het Chilean Nitrate Educational Bureau Inc. New York, N.Y. (Broadway
120), (derde druk).nbsp;^

Harding, O. en Schmidt, C. M., 1936—1938, Boron as a plant nutrient. A
bibliography of literature published and reviewed. American Potash Inst
Inc. Washington D.C.

Agulhon, H., Recherches sur la présence et le rôle du Bore chez les végétaux.
Diss. Parijs (1910).nbsp;quot;

Âslander A., Dependence of cultivated plants on reaction and nutrient con-
tent of soils. Z. Pflanzenern. D. u. Bod. A 23. 362—81 (1932)

Beckenbach j. r., Wadleigh, C. H. en Shive, j. W., Nutritionquot;studies with
corn I. Soil Sei. 41, 469, (1936) en II, 45, 403, (1938).

Berger, K. C., en Truog, E., Boron determination in soUs and plants. Using
the qumalizarin reaction. Ind. Eng. Chem. An. Ed. 11, 540, (1939).

Bertrand, G., Sur le rôle des infiniments petits chimiques en agriculture.
Annales de l'institut Pasteur 26, 852 (1912).

Bertrand, G. en Agulhon, H., Sur la recherche de très petites quantités de
bore dans l'organisme et dans les mélanges complexes. Bull. Soc. Chim
4e série, 7, 90, (1910a).

particulier, dans les cendres d'origine organique. Bull. Soc. Chim' 4p
série, 7, 125 (1910b).

Sur une méthode permettant le dosage de quantités extrêmement
7^^197 ^1^9147^nbsp;^^^ matières organiques. Bull. Soc. Chim. 4e série.

Bertrand, G., en Waal, H. L. de. Recherches sur la teneur comparative en
bore de plantes cultivées sur le même sol. Ann. Agron. 6, 537 (1936)

Bertrand, G., en Silberstein, L., Nouvelles déterminations de la teneur en
bore de plantes cultivées sur le même sol. Ann. Agron. 7, 505. (1937).

Bobko, E. V., Matveeva, T. V. en Syvorotkin, G. S., Recherches sur le rôle du
bore dans les plantes. Ann. Agron. 5, 801, (1935)

Bobko, E. V. en Zerling, V. V., Influence du bore sur le développement repro-
ductif des plantes. Ann. Agron. 8, 175, (1938).

Brandenburg, E., Über die Grundlagen der Boranwendung in der Landwirt-
schaft. Phyt. Zeitschr., Berlin XII, H. 1. (1939).

Brenchley, W. E., en Warington, K., The role of boron in the growth of
plants. Ann. Bot. 47, 167 (1927).

Bruins, H. R., Die Diffusion Kolloider Teilchen I. (Abnorm grosse Diffusions-
geschwindigkeiten in hydrophylen Solen). Kolloid Zeitschr. 54, 265—72 ('31)
Die Diffusion Kolloider Teilchen, IL 54, 272—78 (1931): III 57 158 (19311-
IV, 5P, 263, (1932).nbsp;vnbsp;, ,

Bungenberg de Jong, H. G., La coacervation et son importance, en biologie.
Actualités Scientifiques et Industrielles. Série Herrmann 397 et 398, (1936).

Dennis, R. W. G. en O'Brien, D. G., Boron in Agriculture. The West of Scot-
land Agric. College, Bull. No. 5, (1937).

Frey-Wyssling, A., Submikroskopische Morphologie des Protoplasmas und
seiner Derivate. Berlijn (1938).

Garner, W. W., en Allard, H. A., Effects of abnormally long and short
alternations of light and darkness on growth and development of plants
Journ. Agric. Res. 42, 10, 629—651, (1931).

Gennep, V. C. van, De symptomen van physiologische ziekten van Lupinus
luteus L. Diss. Utrecht (1936).

Gottschall, R., Über die Bestimmung kleinster Mengen von Borsäure in
Boden, Düngemitteln u. Emteprodukten. Diss. Göttingen (1935).

Grossenbacher, K. A., en Livingstone, B. E., Cryptotrophic malnutrition of
sorghum in solution culture. Am. Journ. Bot. 23, 588, (1936).

Haas, A. R. C. en Klotz, L. J., Some anatomical and physiological changes in
citrus produced by boron deficiency. Hilgardia, 5, 175, (1931).

Hargue, J. S. Mc en Calfee, R. K., Further evidence that boron is essential
for the growth of lettuce. Plant Phys. 8, 305 (1933).

Hermans, P. H., Über die Konstitution der Borsäuren und einiger ihrer Derivate
Z. anorg. allgem. Chem., 742, 83, (1925).

Hoagland, D. R., The absorption of ions by plants. Soil Sei., 76, 225—246,
( 1923).

Hoagland, D. R., en Martin, J. C., A comparison of sand and solution cultures
with soils as media for plant growth. Soil Sei., 76, 367—388, (1923).

Hoagland, D. R. en Snyder, W. C., Nutrition of strawberry plant under
controlled conditions. Proc. Am. Soc. Hort. Sc. 30, 288 (1933).

Honert, T. H. van den. Onderzoekingen over de voedingsphysiologie van het
suikerriet. IMeded. Proefstation v. d. Java-Suikerindustrie No 40
le bijdrage, (1932).

Hotter, E., Über das Vorkommen des Bors im Pflanzenreich und' dessen
physiologische Bedeutung. Landw. Vers. Sta. XXXVII, 437—58 (1890.)

Hudig, J. en Lehr, J. J., Einige Bemerkungen über Chilesalpeter in Beziehung
zur Borfrage. Bodenk. u. Pflanzenern. P/70, 552—624, (1938).

Jacob, J. C. s'. Anorganische beschadigingen bij Pisum sativum L. en Phaseolus
vulgaris L. Diss. Utrecht. (1927).

Jay, H., Sur le dosage de 1'acide borique. Compt. rend. II tome, 121, 260
(1895).

Johnston, E. S., Potato plants grovi^n in minerai nutrient media. Soil Soi
26, 173—178, (1928).

Johnston, E. S., en Dore, W. H., The influence of boron on the chemical
composition and growth of the tomato plant. Plant Phys. 4, 31, (1929).

Kolthoff, I. M., Die Komplexzerfallskonstanten der Verbindungen der Bor-
säure mit Salzen einiger organischer Oxysäuren, Rec. Trav. Chim No 9110
607—619, (1926).

Löhnis, M. P., Borium-behoefte en Borium-gehalte van cultuurplanten.
Chem. Weekblad, 33, (1936).

Macke, W., Untersuchungen über die Wirkung des Bors auf Helodea cana-
densis. Zeitschr. Bot. 34. 241, (1939).

Martin, J. P., Boron Deficiency Symptoms in Sugar Cane. The Hawaiian
Planters' Record, XXXVIII, 95—107, (1934).

MAzé, P., Recherche d'une solution purement minérale capable d'assurer l'évo-
lution complète du mais cultivé à l'abri des microbes. Ann. Inst
Pasteur, 33, 139 (1919).

McBain, j. w. en Tsun Hsien Liu. Diffusion of electrolytes-non-electrolytes
and colloidal electrolytes. J. Am. Chem. Soc. 53, 59, (1931).

Mc Hargue, H. S. en Calfee, B. K., Determination of boron spectroscopicaly
Ind. Eng. Chem. An. Ed. 4, 385, (1932).

McLean, R. en Hughes, W. L.,The quantitative distribution of boron in Vicia
faba and Gossypium herbaceum. Ann.appl. Biology, 23, 231, (1936).

McMurtrey Jr, J. E., The effect of boron deficiency on the growth of tobacco
plants in aerated and unaerated solutions. J. Agric. Res., 38, 371, (1929).

Minarik, C. E., en Shive, J. W., The effect of boron in the substrate on calcium
accumulation by soybean plants. Amer. Journ. Bot., 26, 827—831, (1939).

Morris, H., Physiological effects of boron on wheat. Bull. Torrey Bot. Club 58
1—30, (1931).

Overbeek, J van. Die Symptome des Bormangels bei Zea Mays. Mededeelingen
van het phytopathologisch laboratorium „Willie Commelin Scholtenquot; 13
29 (1934).

Peligot, E., De l'action que l'acide borique et les borates exercent sur les
végétaux. Compt. rend. LXXXIII, 686—8 (1876).

Rathje,w., Zur Kenntnisse der Phosphate, I. Über Hydroxylapatit. Bodenk. u.
Pflanzenernahrung, 12, 121, (1939).

boron m plant material. The Analyst 64, 324—328 (1939)
Rowe, E A study of heartrot of young sugarbeet. Ann. of Bot. 50, 738, (1936)
Rüssel, Sir E. John, Soil Conditions and Plant Growth. 7e dr (1937)

Schmucker, T Zur Blütenbiologie Tropischer Nymphaea-Arten, (Bor als ent-
schiedener Faktor). Planta, 642—650, (1933).

Einfluss von Borsäure auf Pflanzen, insbesondere keimende
Pollenkomer. Planta, 23, 264—283, (1935).

Schreven, D. A. van. Uitwendige en inwendige symptomen van boriumgebrek
bij tabak. Tijdschr. over Plantenziekten, 40, 98—128 (1934).

De gezondheidstoestand van de aardappelplant onder den invloed van
twaalf elementen. Diss. Wageningen (1939).

ScHROP^ W., Die Eisenversorgung der Pflanzen bei Wasserkulturversuchen
Z. Pflanzenernahr. Düng. u. Bodenkunde, Berlin, A, 33, 38—79, (1934).

-Zur Eisenversorgung der Pflanzen bei Wasserkulturversuchen'Boden-
kunde u. Pflanzenernährung, 9/70, 653—665, (1938).

Schroff W., en Arenz, B., Über die Wirkung von Bor und Mangan auf das
Wachstum der Maispflanze. Phyt. Zeitschr., Berlin, XI, 588 (1938)

Schulek, E., en Vastagh, G., Beiträge zur quantitativen Bestimmung der
Borsäure. Z. anal. Chem., I, 84, 175, (1931); II, 87, 165, (1932).

Smith, S., Determinations of small amounts of boron by means of quinahzarin
Analyst, 60, 735, (1935).nbsp;'

Sommer, A. L., The search for elements essential in only small amounts for plant
growth. Science, 66, 482 (1927).

Sommer, A. L., en Lifman, C. B., Evidence on the indispensible nature of zinc
and boron for higher green plants. Plant Phys., 7, 231, (1926).

Sommer, A. L. en Sorokin, H., Effects of the absence of boron and of some
other essential elements on the cell and tissue structure of Pisum Sativum
Plant Phys., 3, 237, (1928).

Stettbacher, A., Colorimetric determination of boron in fertilizers and soils
by means of p-nitrobenzeneazochromotropic acid (the so-called Chromotrop
2B). Mitt. Lebensm. Hyg. 29, 201—17, (1938).

Stiles, W., On the relation between the concentration of the nutrient solution
and the rate of growth of plants in waterculture. Ann. Bot., 29, 89,
(1915).

Swanback, T. R., The effect of boric acid on the growth of tobacco plants in
nutrient solutions. Plant Physiology 2, 475, (1927).

Taber Eltinge, E., Effect of boron deficiency upon the structure of Zea Mays
Plant Phys., 77, 765 (1936).nbsp;'

Unverdorben, O. en Fischer, R., Beitrag zur Bestimmung Heiner und kleinster
Bormengen. Bodenk. und Pflanzenern. 13, 177—93 (1939)

Warington, K., The effect of boric acid and borax on the broadbean and other
plants. Ann. Bot. 31, 629 (1923).

the absence of boron from the nutrient solution. Ann. Bot. 40, 27
(1926).nbsp;' '

The influence of length of day on the response of plants to boron
Ann. Bot., 47, 429, (1933).

Wilcox, Determinations of Boron in natural waters and Plant materials
Ind. Eng. Chem. An. Ed., 2, 358—61, (1930).

Wittstein, D. en Apoiger, F., Entdeckung der Borsäure im Pflanzenreiche.
Ann. Chem. Pharm. CHI, 362—4 (1857).

Zorkin, F. P., Sensitive reaction for boric acid. J. appl. chem USSR
(in German 1506) (1936).nbsp;-o.c.xv.

Foto 1. Boriumgebrekverschijnseleii bij mais.
Het mesoph}?!! is beschadigd. De bladeren vertonen
witte strepen.

Foto 3. Boriumgebrek uit zich bij mosterd in een sterke groeiver-
tragmg. De wortelontwikkeling wordt bij opklimmende boorzuurgiften

Foto 5. Proef met mosterd op glaszand.
De verschillende planten kregen geen borium, maar opklimmende giften
CaCla. Terwijl bij de potten met 430 en 890 mg Ca nog boriumgebrek-
ver.schijnselen optraden, waren de planten met 1290 mg Ca volkomen
gezond en leverden een goede zaadopbrengst.

Foto 6. Bij mosterdplanten, die door boriumtekort beschadigd waren,
liepen later de zijknoppen in de oude bladoksels uit.

. Boriumgebrek verschijnselen bij mosterd in het bloeistadium.
bloemen en bloemknoppen worden wit en verdrogen geheel.

Bij het schrijven van een overzicht over het voorkomen van borium
in grond, de vorm waarin het daarin aanwezig is en de manier waarop
het in omloop blijft, stuit men aanstonds op de moeilijkheid, dat, in het
landbouwkundig over borium verzamelde materiaal, wel veel aandacht
is besteed aan de plant, maar betrekkelijk weinig aan de grond.
In de hierop betrekking hebbende hoofdstukken (I en II) is getracht
deze leemte aan te vullen met gegevens, welke langs andere weg
verkregen zijn, om hiermee, voor het bijzondere geval der Nederlandse
gronden, een enigszins samenhangend overzicht te verkrijgen.

Een belangrijk uitgangspunt is hierbij het geochemisch vastge-
stelde feit, dat zeewater gemiddeld veel rijker is aan borium dan de
aardkorst, waarvan de gemiddelde gehalten op resp. 10quot;® en 10-^ o/^ b
geschat kunnen worden. In het bijzonder hebben Goldschmidt en
Peters waardevol materiaal verzameld over het voorkomen van
borium in gesteenten en gronden en gevonden, dat mariene sedimenten
aanzienlijk rijker aan B zijn, dan gesteenten en sedimenten van
magmatische oorsprong. Ook recente zeekleiafzettingen, hoewel minder
rijk aan B dan de geologisch oudere sedimenten, blijken aanzienlijk
meer B te bevatten dan de van magmatische gesteenten afgeleide
kleirijke verweringsproducten. Op grond hiervan zou men voor rivier-
kleigronden een laag B-gehalte mogen verwachten, waarbij evenwel
rekening dient te worden gehouden met een mogelijke vermenging
met zeeklei. (Zeer waarschijnlijk is dit laatste het geval met verschil-
lende gronden op de oude zeesedimenten van het Rijnland). Steunend
op dit materiaal mag men ook voor de Nederiandse zeekleigronden
verwachten, dat ze rijker zijn aan B dan onze rivierkleigronden en
dat onze zandgronden vermoedelijk tot de allerarmste gerekend moeten
worden.

Landbouwkundig vindt men hiervoor een bevestiging in de ver-
breiding van de bekende deficientieziekten, hartrot (bij bieten) en
bruin (bij koolrapen) over de diverse grondtypen. De gegevens hier-
over, voorzover bekend, zijn samengesteld in een hartrot-kaart van
Nederland, welke voorkomt op pag. 119. Hierbij is dus het hartrot
als indicator aangenomen voor de boriumrijkdom van de grond. Inder-
daad blijkt deze ziekte op onze zandgronden veelvuldiger en in heviger
mate voor te komen dan op rivierklei, terwijl hartrot in onze zeeklei-
provincies nagenoeg onbekend is. Neemt men het bruin van koolrapen
als indicator, dan vindt men ook op verschillende rivierkleigronden

iangnjkst ^ moet aangenomen worden, dat door hydrolvse ook
borium uit toermalijn met merkbare snelheid vrijkomt,nbsp;in de

bouwgrond. Dit wordt aangetoond aan de hand tan g oeiproeven oo
gla^zan^oorten met verschillend toermalijngehalte'(hToMstr iT

öurg en bet N—O van N.-Brabant, met de aan dit mineraal armere
zandgronden in het Noorden des landsnbsp;mineraal armere

Van de verschillende factoren, die het beschikbaar komen van
borium bepalen (zie hoofdstuk II), is de structuur van de grond van
zeer gro e betekenis, omdat hier niet alleen het inwendig oZrvlak
maar ook de wa erhmshouding van de grond mee samenhangt
n het algemeen kan gezegd worden, dat een slechte structuur he oT
treden van plantenziekten, ook deficientieziekten, in de hand w rkt
Een belangrijke rol moet voorts worden toegekend aan de orgarsche
stof, waarvoor m hoofdstuk II, pag. 142 een hypothese wordt Sn
gegeven. Aangenomen mag worden, dat het in df grond rwÏehïe

bij overkalken van de grond (en daarmee gepaard gaand uitvlokken
van de humus), het aanvankelijk beschikbare borium gefixeerd wordt
hetgeen tot uitmg komt in het optreden van deficientieverschijnselen'

Omdat verder het organisch complex mede de structuur en de
waterhuishouding van de grond helpt bepalen, is het handhaven van
een juist kationenevenwicht ook voor de boriumomloop van belang
Wat betreft het gehalte van het organisch complex aan borium wordt
in hoofdstuk I, pag. 127 een schatting gemaakt, welke uiteenloopt van
0,003 %. Hogere gehalten zijn hierbij evenwel niet uitgesloten.

Op grond van bovenstaande wordt tevens begrijpelijk, waarom op
de humusrijkere zandgronden in het Noorden (veenkoloniale gronden)
nog geen boriumgebrekverschijnselen zijn waargenomen. Twee andere
factoren mogen hierbij echter niet over het hoofd worden gezien Ten
eerste de door Edelman aangegeven mogelijkheid, dat speciaal de
kuststrook van ons land met het regenwater een niet onbelangrijke
hoeveelheid borium toegevoerd krijgt (hoofdstuk II, p. 137) In de
tweede plaats het feit, dat op de Drentse zandgronden steeds een dank-
baar gebrmk werd gemaakt van Chilisalpeter, dat zoals bekend
boriumhoudend is (0,03 % B).

Vatten we tot slot de schattingen over de boriumvoorraden in de
verschillende grondtypen samen, dan laten zich (onder voorbehoud)
de volgende gehalten aangeven:

Het voorkomen van B-gebrekverschijnselen heeft zich in Nederland
tot nog toe in hoofdzaak beperkt tot het hartrot bij bieten en het bruin
bij koolrapen. Gezien de verbreiding der bietencultures in Nederland
{bijna 100.000 ha in 1939), is vooral een bespreking van het hartrot
voor zover althans nieuwe gezichtspunten te vermelden zijn, op zijn
plaats. Het onderzoek hiernaar betrof in de eerste plaats de samen-
hang tussen het optreden van hartrot en het boriumgehalte van biet
en blad, waarvoor zowel het materiaal van potcultures, als van veld-
proeven op B geanalyseerd werd. Uit deze onderzoekingen bleek, dat
het B-gehalte van de biet weinig aan schommehngen onderhevig is
(noch t.o.v. de bemesting, noch t.a.v. de gezondheidstoestand der
planten) en gemiddeld 0,002 % B bedraagt. Daarentegen bleek het
blad wel sterk te reageren op verschillende bemesting en daarmee
samenhangend op de gezondheidstoestand van de plant. Bij gezonde
planten, afkomstig van veldproeven, was het boriumgehalte van het
blad 0,003—0,004 % B, bij hartrotzieke planten lager dan 0,003 quot;V
tot ± 0,002 % toe. Physiologisch bezien geeft dit sterk de indruk dat

het hartrot van de biet niet primair in de wortel optreedt, maar in
het blad, waarna de beschadiging van de wortel secundair tot stand
komt door storingen in de stofwisseling, resp. het voedseltransport.

In de tweede plaats werden onderzoekingen uitgevoerd over het
verband tussen hartrot en bietenras bij voederbieten. Na enkele oriën-
terende proeven, werd in 1939 een uitgebreide proef met 29 bieten-
rassen genomen op humushoudende zandgrond (gescheurd grasland),
waarbij aparte series met kalksalpeter en Chilisalpeter waren aangezet.
Afgezien van individuele verschillen voor de afzonderlijke rassen,
bleken de hoogprocentige bietenrassen (van hoog drogestof-gehalte)
vatbaarder te zijn voor een tekort aan B, dan de lager procentige
rassen, waarbij speciaal groep 18 (dus met 18 % droge stof) een sterke
aantasting door hartrot vertoonde (zie grafische voorstelling van de
percentages licht en zwaar aangetaste bieten op pag. 160). In overeen-
stemming met de zwaardere aantasting bij groep 18 gaf ook het blad
een lager B-gehalte te zien, dan bij de andere groepen. Het is echter
niet waarschijnlijk, dat de verschillende resistentie voor hartrot in
een uiteenlopende boriumbehoefte der diverse rassen gezocht zou
moeten worden, of in een uiteenlopende totale boriumbehoefte (gere-
kend in het per ha opgenomen B). Factoren, die mogelijk het verschil
in resistentie veroorzaken, zijn een ongelijke bladproductie alsook
verschillen in de doorworteling van de grond.

Uit het voorgaande mocht blijken, dat voor bieten en koolrapen
de boriumvoorziening door de grond in vele gevallen al niet meer
toereikend is, zodat hier boriumbemesting noodzakelijk is. Een belang-
rijke vraag, die zich hierbij voordoet, is in hoeverre ook voor andere
gewassen gevaar bestaat voor een tekort aan beschikbaar borium. In
hoofdstuk I, p. 123, is een schatting gegeven van de voorraad B, welke
zich per ha in de bouwvoor bevindt. Op grond hiervan wordt afgeleid,
dat bij een jaarlijkse onttrekking van 500 g B per ha door de elkaar
opvolgende gewassen, de voorraad in onze zandgronden nog toereikend
is voor een periode van 30—150 jaar.

Historisch beschouwd hangt het optreden van deficientieziekten,.
als gevolg van een tekort aan sporenelementen, samen met de ontwik-
keling van het bemestingswezen en kunnen meer in het bijzonder drie
factoren hiervoor verantwoordelijk worden gesteld:

1.nbsp;Het naar verhouding afgenomen gebruik van organische mest-
stoffen, die behalve door hun gehalte aan sporenelementen ook door
het op peil houden van de structuur, het in omloop houden van deze

2.nbsp;De intensivering van de landbouw, door een toenemend gebruik
van kunstmeststoffen, waardoor t.a.v. sommige sporenelementen
hogere eisen aan de voorziening door de grond gesteld werden.

Een bespreking van diverse meststoffen doet zien, dat de natuurlijke
kalizouten, Chilisalpeter, Thomasslakkenmeel en tot op zekere hoogte
ook superfosfaat een bepaald gehalte aan sporenelementen bevatten.
Borium blijkt hierbij alleen in belangrijke mate voor te komen in de
kalizouten en Chilisalpeter. Sinds ook de kalizout-industrie is over-
gegaan tot de zuivering van haar producten, komen ook deze practisch
niet meer als leverancier van B in aanmerking en is Chilisalpeter de
enig overblijvende „natuurlijkequot; meststof, die dit element in belang-
rijke hoeveelheid (0,03 %) bevat. Het toenemend verbruik van syn-
thetische meststoffen laat zich ook in Nederland gelden en het is
zeker geen toeval, dat het eerste optreden van hartrot en bruin bij
koolrapen — althans de ernstige verbreiding daarvan — omstreeks
1930, samenging met een sterk toegenomen gebruik van synthetische
meststoffen , hetgeen voor de nitraatmeststoffen tot uitdrukking komt
in de volgende cijfers:
1922/23 totaal N-verbruik 25.200 ton

16 % synthetische nitraten (84 % Chilisalpeter).
1931/32 totaal N-verbruik 63.900 ton

Na het ontdekken van de oorzaak der genoemde ziekten (Branden-
burg 1931) was men in dit opzicht gewaarschuwd en nam het gebruik
van Chihsalpeter weer toe, terwijl ook borax als bestrijdingsmiddel
van hartrot toepassing vond. Uit potproeven en veldproeven (zie
speciaal tabel 34, p. 179, vergelijking chilisalpeter-synthetische nitra-
ten), kwam vast te staan, dat in de meeste gevallen, ter voorkoming
van hartrot, met een geregeld gebruik van chilisalpeter kan worden
volstaan, zodat deze meststof ook ten aanzien van dit detailpunt zijn
betekenis voor de Nederlandse landbouw heeft behouden. Gevallen
waarin het B-gehalte van Chihsalpeter niet toereikend is komen voor,
wanneer de voorraad beschikbaar B door slechte structuur, fixatie
door over kalking of jarenlange bemesting met synthetische producten
sterk is gedaald, waarbij dan bemesting met borax aangewezen is,
evenals in vele gevallen voor de koolrapencultuur. Gewezen wordt
hierbij op de moeilijkheid om de benodigde hoeveelheid borax gelijk-
matig over het veld te verdelen, welke moeilijkheid voor natuurlijke
meststoffen niet bestaat. Mede in verband met de geringe rendabiliteit
van boraxbemesting, wordt het gebruik van minder oplosbare boraten
in overweging gegeven, terwijl in een meer algemeen verband, ook ten
opzichte van andere sporenelementen, een ruimere toepassing van
natuurlijke meststoffen wordt aanbevolen, daarbij ook in het bijzonder
het oog hebbende op meststoffen van organogene herkomst en de
verwerking van de stedelijke afval. Zeer zeker schuilen in de toepassing
van synthetische en gezuiverde producten grote gevaren, niet alleen
voor de landbouw, maar ook voor de voeding van mens en dier.

Volgens Clarke (1924) bestaat de aardkorst voor
50 % uit zuurstof,
25 % „ silicium,

22 % ,, aluminium, ijzer, calcium, magnesium, natrium en kalium,
3 % „ waterstof, titaan, koolstof, chloor, broom, fluor, fosfor,
zwavel, mangaan, barium, Strontium en stikstof,
terwijl de overige 72 elementen nog geen 0,5 % in beslag nemen.
Hiertoe behoort ook het borium, hetgeen reeds op een voorkomen op
bescheiden schaal wijst. Berg (1932) heeft voor de elementen van de
laatste groep een schatting gemaakt, waarbij borium met 1 . lO-® %
ongeveer midden in de rij der elementen komt te staan en nog niet
eens tot de zeer zeldzame gerekend behoeft te worden, waar hij
groepen met lOquot;«, 10-', 10-», 10-» % en enkele nog zeldzamere edel-
gassen onderscheidt.

Vast staat dat zeewater relatief veel rijker is aan boraten, dan de
aardkorst. De oudste opgave hierover is van Dieulafait (1877), die
0,2 g B als minimum gehalte per m» opgaf. Volgens Bertrand en
Agulhon (1914) bevat 1 m» zeewater 56,3 g H3BO3 (± 10 g B), het-
geen overeenkomt met 0,03 % B in zeezouten. Goldschmidt en
Peters (1932) onderzochten water uit de Atlantische Oceaan, uit de
„Irminger Seequot; bij Groenland en uit de Noordzee bij Helgoland en
vonden in alle drie monsters B-gehalten, die van dezelfde orde waren
als door Bertrand en Agulhon gevonden, nl. 0,001 % in zeewater
en 0,03 % op zeezout. Zij merken daarbij nog op, dat dit in goede
overeenstemming is met de grootte-orde der boriumgehalten, die door
Biltz en Markus (1910, 1911) in de zoutafzettingen van Stassfurt
gevonden zijn. Afwijkende cijfers werden gegeven door Igelsrud,
Thompson en Zwicker (1938), die in de kustwateren in het N.0.
van de Stille Oceaan gehalten vonden van 0,0001—0,0005 % B, en
een gemiddeld B-gehalte in zeezout van 0,0024 %.

Gezien het grote verschil in gehalte van aardkorst en zeewater
behoeft het niet te verwonderen, dat enigszins belangrijke ophopingen
van boraten eigenlijk alleen voorkomen als indamprest van zeewater
en natuurlijke wateren, welke ten dele van vulkanische oorsprong zijn.
Speciaal in Californië en Tibet komen alkalische meren voor, waaruit
borax in grote hoeveelheden wordt gewonnen. Het bekende Borax
Lake bevat zelfs 5 % boraat (Clarke) als B4O7.

Voor het voorkomen van borium in gronden zijn we grotendeels
aangewezen op de analyses van Goldschmidt en Peters (1932), die
met de vonkenspectrograaf talrijke gesteenten, sedimenten en de as
van verschillende land-, zee- en zoetwaterplanten onderzochten. Zoals
op grond van het hoge B-gehalte van zeewater te verwachten was
bleken sedimentaire ijzerertsen van mariene oorsprong en zeeklei-
afzettingen een betrekkelijk hoog B-gehalte te bevatten tot 0,1 %
B2O3 toe. Hierbij viel echter op, dat de geologisch oudere afzettingen
rijker aan B zijn, dan de jongst gevormde sedimenten. Zo bevatten de
eerstgenoemden gemiddeld 0,1 % BjOg, terwijl in jongere zeeklei in
doorsnee 0,03 % Bpa gevonden werd.

Gesteenten en sedimenten van magmatische oorsprong bleken veel
armer aan borium te zijn, hetgeen moge blijken uit de volgende samen-
vatting van de analyses van Goldschmidt en Peters.

Plaatselijk komen zeker gesteenten voor die rijker zijn aan borium,
maar in de meeste van deze gevallen gaat het waarschijnlijk om
pn eumatolytische contactmineralen.

Ook gronden werden door hen op borium geanalyseerd, waarbij zij
vonden, dat verweringsgronden op graniet en basalt aanmerkelijk
armer aan B zijn, dan de holocene kleigronden en verweringsgronden
op de oude zee-sedimenten van het Rijnland.

Het versQhillende B-gehalte van gesteenten van magmatische en
mariene oorsprong komt goed uit in de gewichtsverhouding AI2O3 : BgOg

Op grond van bovenstaande onderzoekingen kan men voor de
kleigronden in Nederland met vrij grote waarschijnlijkheid aangeven,
van welke grootteorde hun boriumrijkdom is.

Voor de zeekleigronden, die tot de jongere afzettingen gerekend
worden, zou hieruit een percentage van ongeveer 0,01 % B aange-
nomen mogen worden. De rivierkleigronden langs de Rijn sluiten zich
aan bij het Rijnland, waarvoor Goldschmidt en Peters een gehalte
van 0,005—0,01 % BgOg opgeven, overeenkomende met gemiddeld
0,002 % B, een gehalte dat relatief hoog is door menging met zeeklei.

Voor de zandgronden laat zich een schatting moeilijker maken,
omdat ze van verschillende herkomst zijn (aangeslibd, stuifzanden,
zeezand). We zullen hiervoor later langs andere weg een schatting
trachten te maken, maar voorlopig aannemen, dat ze van magmatische
oorsprong zijn en dus naar verhouding armer aan B dan de rivierklei.

Het bhjkt dan dat deze, in grote trekken aangegeven verschillen,
zich ook uiten in de practijk van de landbouw. Als indicator op het
B-niveau van de grond kennen we twee gewassen, die het gevoeligst
zijn voor een tekort aan borium, t.w. bieten en koolrapen. Van deze
zijn bieten weer het meest geschikt voor een vergelijking, omdat ze
op groter schaal dan koolrapen en op alle grondsoorten verbouwd
worden. Koolrapen reageren misschien sterker (zie hoofdstuk III),
maar hierover ontbreken voldoende gegevens.

Hartrot, het kenmerk van boriumtekort bij bieten, werd in Neder-
land bv. reeds in 1929 vastgesteld te Vinkel-Nistelrode i), in 1931 te
Beesel (L.)«) en in 1932 o.a. bij Oploo-St. Anthonis 3) (N.-B.) en
Ell-Hunsel-Zwartbroek (L.) in welke laatste buurt ook weldra bruin
van koolrapen werd geconstateerd. Het is achteraf niet meer met
zekerheid na te gaan of de hier genoemde gevallen van hartrot ook
de alleroudste gevallen in Nederland zijn. Dikwijls zal immers onbe-
kendheid met de oorzaak ook de herkenning bemoeilijkt hebben. Vrij
zeker mag echter worden aangenomen, dat het voor 1930 alleen om
verspreide gevallen ging, terwijl na 1932 van vele kanten berichten
binnen kwamen over het voorkomen van deze plantenziekte, waarvan
men de bestrijdingsmethode sinds 1931 (Brandenburg) kent.

Met de gegevens, die mij welwillend beschikbaar werden gesteld
door de Plantenziektekundige Dienst, het Inlichtings Bureau voor
Chilisalpeter en H.H. landbouwconsulenten 4) was het mogelijk een

Volgens mededeling van den heer Peters, Hoofd van de L. Landbouw-
school te Oss.

Gaarne zeg ik allen, die mij bij het samenstellen van deze kaart behulp-
zaam waren, hiervoor dank.

kaart samen te steUen, in welke gebieden van Nederland tussen 1930
en 1940 hartrot is voorgekomen (zie lijst van gegevens p. 128).

Wanneer we hierop nagaan of er samenhang bestaat tussen grond-
soort en hartrot-frequentie, dan blijkt dit inderdaad het geval te zijn.
Op onze Zeekleigronden wordt hartrot slechts bij hoge uitzondering
gevonden. Daarentegen komt hartrot op de zandgronden veelvuldig
voor, wanneer tenminste geen boriumbemesting wordt toegepast. Een
uitzondering geldt de Noordelijke provincies (Drente, Fquot;riesland, Gro-
ningen), waar we later nog op terugkomen. Rivierklei neemt een tussen-
positie in, wat hartrot betreft. De ziekte komt zeldzamer voor dan op
zandgronden en is minder hevig van aard. Dat het hier intussen om
een relatieve toetsmethode gaat, blijkt wanneer niet de biet, maar de
koolraap als indicator wordt genomen. Koolrapen vertonen op zand-
gronden over het algemeen nog heviger aantasting dan bieten en ook
op rivierklei geldt dit verschil, zowel wat frequentie als wat de hevig-
heid van de ziekteverschijnselen aangaat. Een voorbeeld hiervan
vinden we in de Bommelerwaard, waar veel koolrapen verbouwd wor-
den, die doorgaans alleen met B-bemesting zijn te verbouwen. Dat
de zeeklei een aanzienlijk B-gehalte heeft, komt ook bij koolrapen
goed tot uiting. In de streek rond Berlikum (Friesland), waar eveneens
op grote schaal koolrapen verbouwd worden, is het bruin tot nu toe
een onbekend verschijnseH). Tot hiertoe wordt dus de veronderstel-
ling: zeeklei gt; rivierklei gt; zandgronden ten aanzien van de borium-
rijkdom van de grond bevestigd door de landbouwkundige waar-
nemingen. Daar nu de ernstigste B-tekorten aan het licht treden op
onze zandgronden, willen we thans hier meer aandacht aan wijden,
om iets te weten te komen over het B-gehalte van deze gronden en de
boriumvoorziening der planten.

Over de boriumrijkdom, resp. armoede van onze zandgronden geven
de analyses van Goldschmidt en Peters weinig houvast en we zullen
thans trachten langs andere weg tot een schatting hierover te komen.

Van de 56 bekende boriummineralen (volgens Schaller; 1929)
komen de meeste slechts plaatselijk voor, bv. in de zoutafzettingen
van Stassfurt, het Salt Lake in Californië en de Mohave-woestijn in
N.-Amerika. Ook van de 20 door Schaller opgesomde boro-silicaten
worden er maar twee meer verspreid gevonden, nl. axiniet en toer-
malijn, wat ongetwijfeld samenhangt met hun grote resistentie tegen
verweringsinvloeden. Axiniet is een Ca-Al-borosilicaat, dat alleen
in basische gesteenten en hun derivaten gevonden wordt en daardoor
bovendien nog zeer zeldzaam is. Toermalijn is evenals axiniet een
Al-borosilicaat, dat een tamelijk wisselende samenstelling kan hebben
en waarin naast Li, Na, K ook Fequot;, Fe'quot;, Mg en Mn kunnen voor-

komen. Het komt in verschillende variëteiten in vrijwel alle klastische
gesteenten voor en is bekend om zijn pleochroïsme, wat één van de
iDelangrijkste kenmerken voor het determineren is. Het borium-
gehalte is ongeveer 3 %. Reeds Rénard heeft er in 1889 op gewezen,
dat het voorkomen van borium in gronden is te wijten aan de verwering
van toermalijnhoudende gesteenten. Zien we voor het ogenblik van
de kleine kleifractie in zandgronden af, dan mogen we wel zeggen, dat
de eigenlijke boriumreserve van deze gronden op hun toermalijn-
gehalte berust.

quot;quot;'Dennisen0'Brien (1937) vonden in Schotland een duidelijk paral-
lelisme tussen het percentage bruin bij koolrapen en het door Elder
en Mc Call (1936) bepaalde toermalijngehalte van de grond:

normaal toermalijngehalte . . . . 14 % bruin
laag „ .... 34% „
zeer laag of afwezig......61 %

Hoewel Dennis en 0'Brien betwijfelen of het toermalijn hiervoor
rechtstreeks verantwoordelijk moet worden gesteld of alleen maar
een indicator is voor de boriumrijkdom van de grond, menen wij deze
laatste veronderstelling te moeten verwerpen, zoals in hoofdstuk II
bij de bespreking van de boriumomloop in de grond nader wordt ver-
dedigd 1).

Toermalijnhepaling Het leek ons nu gewenst enkele specifieke hartrot-
in grond.nbsp;gronden op toermalijngehalte te onderzoeken, te-

meer waar een chemische totaalanalyse moeilijk
uitvoerbaar is^). Deze bepaling geschiedde aldus:

De gronden werden verdeeld in fracties van verschillende grootten, die werden
gewogen, waarna de fractie van 50—250 voor mineralogisch onderzoek
verder werd verwerkt. Hiervoor werd de organische stof met HgOa geoxydeerd
en de resterende zandfractie met salpeterzuur houdend zoutzuur gewassen en
gedroogd. Hieruit konden met bromoform (s.g. 2,9) de zware mineralen worden
afgescheiden,waarvan het gewicht voor de berekening van het toermalijngehalte
moest worden bepaald. Van deze zware fractie werd vervolgens een preparaat
gemaakt in Canada balsem en het percentage toermalijnkorrels onder het pola-
risatiemicroscoop geteld.

Onderzocht werden enkele hartrot-gronden uit N.-Brabant, Utrecht
en Gelderland, terwijl ook een veenkoloniale grond uit Sappemeer
(Groningen) werd onderzocht, waar echter geen hartrot op gecon-
stateerd was. Aanstonds zij hier opgemerkt, dat om verschillende

1)nbsp;Een dergelijk verband tussen toermalijngehalte en bv. hartrot bij bieten
kan in Nederland moeilijk meer vastgesteld worden, omdat vrijwel overal
B-bemesting wordt toegepast. Ook de gegevens van vroeger jaren kunnen
onderling niet vergeleken worden.

2)nbsp;Gaarne zeg ik op deze plaats dank aan Professor C. H. Edelman, die
mij op zijn instituut werkruimte en apparatuur ter beschikking stelde, als-
mede aan Dr R. D. Crommelin voor zijn hulp bij het determineren.

redenen de nauwkeurigheid van het eindresultaat niet groot kan zijn.
Ten eerste geschiedt de telling op honderd tot honderdvijftig korrels,
waarbij vrij grote schommelingen in onderlinge verhouding kunnen
voorkomen. De bepaling houdt verder geen rekening met de grootte
der korrels — die alleen beperkt is door de zeef-grens 50—250 /x —
en met het s.g. der korrels, dat van 2,9 tot ± 4 kan variëren. Ten-
slotte is voor de omrekening op het totaal aangenomen, dat het
toermalijn vrij gelijkmatig over alle fracties verdeeld is. Dat dit laatste
niet tot ernstige fouten aanleiding behoeft te geven, moge blijken uit
de fractieverdeling der onderzochte gronden, waarbij de fractie tussen
50 en 250 ju. de hoofdschotel vormt.

1) Bij de DoRSCHKAMP-grond werd ook de fractie van 250—500 in de be-
paling opgenomen, zodat hier de som 59 % bedroeg.

De fractieverdeling van deze gronden ontloopt elkaar niet zoveel,
zodat op grond hiervan een onderlinge vergelijking toegestaan is. Uit
de verschillende tellingen laat zich een middelbare fout (van het
gemiddelde) van ± 13 % afleiden, zodat we in ieder geval uit de bepa-
ling de grootteorde van het toermalijngehalte kunnen afleiden.

In onderstaande tabel zijn aangegeven het gehalte aan zware mine-
ralen en de afzonderlijke tellingen, waaruit het toermalijngehalte, afge-
rond op honderdste procenten, is berekend. De tellingen zijn hier aan-
gegeven op het totale aantal korrels en niet zoals gebruikelijk op het
aantal doorzichtige korrels. Bij de telling werden ook verschillende op
het eerste gezicht ondoorzichtige korrels als toermalijnen herkend.

1) Een veenkoloniale grond, die niet tot de hartrotgronden gerekend moet
worden.

Het toermalijngehalte kan dus nog binnen betrekkelijk wijde gren-
zen variëren, nl. van 0,015—0,08 % en hiermede het B-gehalte van
de betreffende gronden van 0,0005—0,0025 % (0,5—2,5 m %). Bij
vergelijking met de gegevens van Goldschmidt en Peters komt het
eerste gehalte kennelijk in de buurt van het cijfer voor een magmatisch
gesteente (0,001 % BA = 0,0003 % B), terwijl het hoogste gehalte
meer overeenstemt met het cijfer voor verweringsgronden op zandsteen
(0,005-0,01 % BA = 0,0015-0,003 % B).

Uit de tellingen kan men wellicht de indruk krijgen, dat de noorde-
lijke provincies armer zijn aan toermalijn, dan de zuidelijke. Om hier-
over een meer algemeen beeld te krijgen, kunnen we belangrijke ge-
gevens ontlenen aan het werk van Edelman (1933), die voor Neder-
land verschillende petrografische provincies onderscheidde en hun
standaardsamenstelling, betrokken op zware fractie, aangaf. WeUswaar
zijn deze petrografische provincies niet geografisch scherp begrensd
en kunnen ze op verschillende plaatsen al of niet vermengd optreden,
voor de verbreiding van toermalijn laten ze in grote trekken wel een
conclusie toe.

Allereerst blijkt, dat in het stroomgebied van de Maas het percen-
tage hoog is, hetgeen tot uiting komt in de cijfers voor:

Bij een latere bewerking van dit gebied door Edelman en Van
Baren (1935) bleek ook het Brabantse stroomgebied van de Maas nog
vrij veel toermalijn te bevatten, gemiddeld 15 %. Waarschijnlijk mag
dan ook het vrij hoge gehalte van de in tabel 2 vermelde Brabantse
gronden, die alle in de Oosthoek gelegen zijn, hiermede in verband
gebracht worden.

Kenmerkend voor het stroomgebied van de Rijn zijn de
B-^Q^-^^-groep.....met 2 % toermalijn en de

terwijl ook de latere onderzoekingen van Edelman (1934) en van
Crommelin (1938) in het stroomgebied van de Rijn, Lek, Waal en
Merwede dit gehalte bevestigden.

Verder kunnen de meeste diluviale zanden in Nederland samen-
gesteld gedacht worden uit de A-groep (2 % T.), de X-groep (3 % T.)
en de B-Saussurietquot;S'quot;°®P' waarbij in het Noorden de minder verbreide

^'Scheemdaquot;®quot;^®®? % T.) het toermalijngehalte kan ophogen, ter-
wijl in Midden-Nederland en Noord-Brabant ook de invloed van de
®quot;Elsloo ^quot;Limburgquot;S™6P merkbaar is. Het is daardoor moeilijk

een algemene uitspraak over deze gronden te geven. Wel kunnen
we uit de literatuur de gegevens voor enkele gebieden samenstellen,
waarbij de volgende gemiddelden gevonden worden:

We kunnen deze gegevens niet verder omrekenen, omdat alleen door-
zichtige korrels zijn meegerekend en omdat het percentage zware
mineralen niet bekend is. Ze doen echter vermoeden, dat de Noordelijke
gronden armer zijn aan toermalijn, dan de Zuidelijke.

In aansluiting op de voorafgaande beschouwingen over de minerale
reserve van zandgronden willen we ook nog enkele opmerkingen maken
over de vorm, waarin borium in de klei voor zou kunnen komen. Ook
hiervoor leveren de analyses van Goldschmidt en Peters enige aan-
knopingspunten. Waar het oorspronkelijke B-gehalte der magmatische
gesteenten zeer laag is, gaat het hier waarschijnlijk niet om bepaalde
boriummineralen, maar om ingesloten borium, hetzij dat dit op
mengkristalvorming berust, hetzij dat aan roosterstoornissen gedacht

moet worden. Kwarts schijnt volgens deze analyses hiervoor niet in
aanmerking te komen, wel wordt medegedeeld, dat biotiet en amfibool
wat borium schijnen op te kunnen nemen. Ook in muscoviet, bauxiet
en kaolien werd een gering percentage aan B gevonden. Dezelfde
auteurs menen verder, dat de in kleisteen en glimmerschisten aange-
troffen toermalijnen daarin nieuw gevormd zouden kunnen zijn uit
de in zeewater voorkomende boraten (metamorfe omzettingen). Waar-
schijnlijk klinkt dit echter alleen voor die gevallen, waarbij tem-
peratuurverhoging in het spel was. Ook het primair voorkomen van
toermalijn in de kleifractie lijkt op grond van zijn physische eigen-
schappen niet erg waarschijnlijk. Barth, Correns en Eskola geven
in „Die Entstehung der Gesteinequot; (1939) enkele voorbeelden van de
verdeling van mineralen over de verschillende fracties. Kwarts schijnt
beneden 2 fi niet meer voor te komen, sterk lichtbrekende mineralen
eveneens beneden 2 fj. niet meer. In een enkel voorbeeld van een
blauwe zeeklei kwam zirkoon en toermalijn alleen boven 20 fj, voor.
De rijkdom van de zeeklei berust op de uit het zeewater, bij het uit-
vlokken der kleideeltjes, meegenomen boraten, hetgeen een homogene
verdeling doet veronderstellen. Hoewel hierbij niet aan een adsorptie
in de zin van uitwisselbare anionen in de dubbellaag der deeltjes
gedacht hoeft te worden, lijkt een adsorptie van boorzuur op of in de
buitenste roosterlaag aannemelijk.

Weinig aandacht is tot nu toe besteed aan het B-gehalte van de
organische stof-fractie van de grond. Gezien het voorkomen van
borium in bijna alle plantensoorten, bestaat de mogelijkheid, dat bij
het humificeringsproces een concentratie van asbestanddelen, waar-
onder ook borium, plaats heeft. Daar tussen humificerings- en in-
kolingsproces een zekere paralleliteit verwacht mag worden, onder-
zochten we eerst enkele koolsoorten op hun borium-gehalte (titri-
metrisch), waarbij het volgende gevonden werd.

Deze enkele cijfers laten niet toe een conclusie te trekken over een
eventuele concentratie van B, hetzij in de kool of in de as. Wel laat
zich een schatting geven voor het B-gehalte van humuszuur, waar
bruinkool voor het grootste deel uit humuszuren bestaat (zie bv.
Kreulen; 1939). Nemen we bovenstaande waarden van 0,002—0,01
als basis aan, dan zou een humuszandgrond met 5 % humus van
0,0001—0,0005 % B bevatten, op grond van zijn gehalte aan organi-
sche stof. Dit percentage zou in grootteorde overeenkomen met het
B-gehalte van magmatische gesteenten (0,0003 %) en dus niet te ver-
waarlozen zijn.

Nadat we erin geslaagd waren, met de colorimetrische analyse-
methode (deel I, pag. 40) met chinalizarine hoeveelheden van 1—10 y,
met een nauwkeurigheid van ± 10 % aan te tonen, onderzochten
we nog nader het B-gehalte van de organische stof in de reeds eerder
vermelde hartrotgronden.

Hiervoor werd telkens 5 g grond met 1—2 cm' n NaOH alkalisch gemaakt,
gedroogd en in platina verast, waarna met in totaal 100 cm' gedestilleerd water
geëxtraheerd werd (opkoken in Pt-schaal). Het extract, dat alkalisch moest
reageren, werd dan afgefiltreerd en met toevoeging van nog 1 cm' n NaOH
in platina ingedampt, in een droogstoof gedroogd en tot tegen het smeltpunt ver-
hit, om resten organische stof te vernietigen. De zoutrest kon daarna zoveel
mogelijk droog in een destillatiekolf worden overgebracht, nagespoeld met 0,5
cm' water en 1—1,5 cm' st. zwavelzuur. Gedestilleerd werd met 10 cm' methyl-
alkohol, terwijl tijdens de destillatie nog 10 cm' werd bij gedruppeld. Het destillaat
vingen we op in 5 cm' 0,1 n NaOH, waarna het op het waterbad werd droog-
gedampt, nogmaals zwak gegloeid en daarna opgenomen in 2 cm' 0,005 %
oplossing van chinalizarine in sterk zwavelzuur en verdund met 2 cm' zwavel-
zuur van een s.g. 1,62. Deze oplossing kon na een uur staan vergeleken worden
met een geijkte standaard-cuvet.

In bovenstaande bepalingen zijn tevens enkele contrólebepalingen
verwerkt. Bijzondere waarde als zodanig heeft nog een analyse van
de Sappemeer-grond volgens de titrimetrische methode. Hiervoor was
met behulp van CCI4 de organische stof grotendeels van het zand afge-
scheiden, zodat hierin een bepaling als in plantaardig materiaal kon
worden gedaan. Langs deze weg werd tweemaal 1,9 m % B gevonden.
Eveneens werd uit Diessen-grond met CCI4 een fractie met 30 %
organische stof afgescheiden, waarin resp. 1,3, 1,5 en 1,5 m % B
(op organische stof) werd gevonden.

Aangezien we bij plantaardige analyses de ervaring hadden opge-
daan, dat een alkalisch extract van plantenas een lager B-gehalte
opleverde dan de rechtstreeks met H2SO4 en methylalkohol gedestil-
leerde as, werden ook enkele grondmonsters na alkalische verassing
van de organische stof met verdund H2SO4 geëxtraheerd, weer alka-
lisch gemaakt, gefiltreerd en daarna als boven verder verwerkt. Hier-
bij werden waarden gevonden, die weliswaar hoger lagen dan de met

Opgelost in 2 inplaats van 4 cm' zwavelzuur — chinalizarine.
Uitgevoerd met 10 inplaats van 5 g grond.

Met NaOH een humusextract gemaakt van 5 g grond en geanalyseerd.
Met NaOH een humusextract gemaakt van 10 g grond en geanalyseerd.

alkalisch extraheren verkregene, maar die slecht reproduceerbaar
bleken te zijn, zodat hieraan geen waarde kan worden toegekend.

We willen op grond hiervan aan bovenstaande cijfers geen grotere
nauwkeurigheid toekennen dan van ± 30 %. Voor een onderlinge ver-
gelijking der gronden zou derhalve een diepergaand onderzoek over
de te volgen extractiemethode en de optredende homogeniteitsver-
schillen der grondmonsters nodig zijn. De cijfers leveren ons echter een
indruk over het boriumgehalte van de humusfractie in de grond, welk
gehalte we op 1—3 m % (0,001 tot 0,003 %) kunnen schatten. Het
gehalte aan organisch gebonden borium hgt daardoor voor de meeste
zandgronden nog beneden 0,1 m % (0,0001 %), hetgeen uit een oog-
punt van reserve naast de minerale reserve een geringe rol speelt.
Wel moet bij de beoordeling der cijfers rekening worden gehouden
met het feit, dat de grondmonsters aan het einde van een groeiperiode
(op niet met B bemeste percelen) genomen waren. Uitzonderingen
vonden we bij de gronden Ampsen en Sappemeer, waar de grotere
boriumrijkdom samengaat met een hoger gehalte aan organische stof.

Voor de boriumomloop kan het organisch gebonden borium van
grote betekenis zijn (zie hoofdstuk II) en waarschijnlijk ligt dan ook
de verklaring voor het geringe optreden van hartrot op de zandgronden
in onze Noordelijke provincies voor een belangrijk deel in het hoge
gehalte aan organische stof van vele veenkoloniale gronden. Een ty-
pisch voorbeeld hiervan vormt de grond uit Sappemeer. Dat de grond
uit Ampsen tot de hartrot-gronden gerekend moet worden vindt,
blijkens een mededeling van Ir. Cleveringa, zijn oorzaak in structuur-
bederf, samenhangend met vergraving en slechte ontwatering.

Plaatsen in Nederland, waar in de loop der laatste tien
jaar Hartrot werd waargenomen.

In. N.-Groningen komt hartrot op klei- en zavel-gronden alleen sporadisch
voor (Ir. Meyers). In Z.-Groningen werden geen gevallen van hartrot
geconstateerd (Ir. Dijkstra).

Ook in Friesland werden tot nu toe geen verschijnselen van borium tekort
waargenomen (Ir. Spithost).

Volgens de beschikbare gegevens komt hartrot alleen sporadisch voor.
(Ir. Droogendijk). Een enkel geval kwam ons ter ore — Zierikzee (I)
en Haamstede (2) dit laatste op zand. (Hr. v. Heel).

Geen mededelingen over B-tekort. Volgens de beschikbare gegevens zou
hartrot hier niet voorkomen en ook moeilijk tot uiting kunnen komen,
door een vrij regelmatig gebruik van chilisalpeter.

Volgens Ir. Veldman werd boriumtekort op meerdere plaatsen in O.-
Overijsel gevonden, zeer weinig of niet langs de Vecht. Gedetailleerde op-
gaven ontbreken.

Bekend zijn drie gevallen op zandgrond, nl. te Steenwijk op het landgoed
„de Eezequot; (1), te Willemsoord (2), waar bruin in koolrapen werd gevonden
(Ir. Verhoeven) en te Dalfsen (3).

Achterhoek: Volgens Ir. Cleveringa komt hier hartrot niet in
belangrijke mate voor, alleen op plekken waar duidelijke fouten in de
structuur bestaan. Waargenomen werden de volgende gevallen:

(1)nbsp;Etten bij Terborg i). Zware rivierklei. Hartrot op gekalkte strook,
zelfs bij permanente bemesting met chilisalpeter (1934).

(2)nbsp;Nijbroek. Lichte kleigrond. Proefveld met drie kalktrappen en drie
graden van hartrot. (1934).

(5)nbsp;Neede. Op heideontginning plaatselijk hartrot op een hoogliggende
zandoerbank met structuurbederf in de bouwvoor. (1935).

(6)nbsp;Ampsen bij Lochern. Vergraven zandgrond, slechte ontwatering en
daarmede samenhangend structuurbederf. (1936).

(7)nbsp;Harreveld. Ontgonnen bouwland, overstroming met beekwater en
daaropvolgend structuurbederf.

Veluwe: Ook hier werden gevallen van hartrot bekend.
(9) Wageningse berg. Slechte structuur, lage pH, (1935) zandgrond.

(11)nbsp;Schaarsbergen, zandgrond. (Proefveld Chili-Mij).
(15) Scherpenzeel, zandgrond.

Ir. Addens deelde nog de volgende gevallen mee, merendeels op pas
ontgonnen grond: (17) Apeldoorn, (18) Eerbeek-Hall, (19) Ede, (20) Bame-
veld, (21) Putten. De laatste drie waren van minder ernstige aard. In Nun-
speet was de aantasting van koolrapen door bruin zo hevig, dat deze
cultuur moest worden stopgezet 1

(14)nbsp;Brakel in Bommelerwaard. Volgens Ir. Verhoeven komt het bruin
in koolrapen in de gehele Bommelerwaard langs de rivieren voor (16).

Dr. van Daalen deelde ons de volgende gevallen van borium-gebrek mee.
Zandgrond:(l) Soest, (2) Hoogland, (3) Renswoude, (4) Woudenberg,

(5) Leusden, (6) Achterveld.
Rivierklei: (7) Houten, (8) Bunnik, (9) Werkhoven, (10) Montfoort

(proefveld Chili-Mij).
Humeuze klei: (II) Harmeien, door overkalking. Dit is een oud geval

van voor de ontdekking van de oorzaak.
Borium tekort komt in de zandstreken herhaaldelijk voor, op de klei meer
verspreid en minder dikwijls. Op de zandgronden wordt het meestal op
de oude bouwlanden aangetroffen.

In N.-Brabant komt hartrot zeer verspreid voor op de zandgronden. Het
Inlichtings Bureau voor Chilisalpeter legde hier op de volgende plaatsen
proefvelden aan.

Ook op het West Brabants kleigebied (overgang naar zand) kwamen ge-
vallen van hartrot voor (9) in de omgeving van Kruisland en (10) ten Zuiden
van Rozendaal.

Volgens Ir. Dewez kwam hartrot in de laatste 4—5 jaren zeer veel voor.
Bij de zandgronden het sterkst op min of meer overkalkte, humusrijke en
goed vochthoudende zandgronden. Zeer ernstige gevallen kwamen voor:

(1).nbsp;Omgeving Weert, Swartbroek, EU, Stamproy, Hunsel. Hierbij kan
opgemerkt worden, dat Swartbroek evenals Zeeland en Vinkei in N.-B.
tot de oudst bekende gevallen van hartrot behoren.

(3).nbsp;Omgeving Sevenum, Horst, Amerika.
Verder op lichte humusarme zandgrond.

(4)nbsp;Heijen, (5) Siebengewald, (6) Well, (7) Arcen, (8) Velden, alle langs de
Maas evenals (9) Kesseleik en (13) Beesel.

Vele gevallen op de lössgronden in Zuid-Limburg waren minder erg in
aantasting, dan de gevallen op humusrijke zandgrond. (10).
Ook op verweringsgrond werd hartrot aangetroffen in de omgeving van
Wittem, Margraten en St. Geertruid (II).

Tenslotte kwam een zeer ernstig geval voor bij suikerbieten op beekklei-
grond onder Nieuwstadt. (12).

Nadat in het vorige hoofdstuk een schatting werd gemaakt over de
boriumvoorraad van de grond, rijst de vraag in hoeverre dit borium
bewegelijk — en dus voor de plant opneembaar — is. Hiermede komen
we op het terrein van de boriumomloop in de grond, waarvoor de
volgende factoren van belang zijn:

In hoofdstuk I werd opmerkzaam gemaakt op het toermalijn-
gehalte van zandgronden, waaruit de meeste landbouwgewassen blijk-
baar nog voldoende B kunnen putten (zie hierna de uitputtingsproef,
pag. 135). Door mineralogen wordt vaak in twijfel getrokken, of de
geringe verwering van toermalijn voor de plant van enige waarde kan
zijn, zulks op grond van de ervaring, dat toermalijn een zeer resistent
mineraal is, zelfs bestand tegen de inwerking van sterke zuren. Zo
menen Dennis amp; O'Brien (1937) dat het B uit toermalijn waar-
schijnlijk niet voor de plant beschikbaar komt. Waar zij aan de
andere kant waargenomen hebben, dat in Schotland op gronden met
een normaal toermalijngehalte minder bruin wordt gevonden dan
op gronden waar toermalijn zelden of niet voorkomt, menen zij het
toermalijngehalte alleen als een indicatie te kunnen gebruiken voor
de B-rijkdom van de grond. Natuurlijk hoeft het voorkomen van B
niet beperkt te zijn tot toermalijnen, maar kunnen ook silicaten ver-
ontreinigd zijn met boraat, waarbij men aan mengkristalvorming of
aan toevallige roosterstoornissen kan denken.

Over het vrijkomen van B uit toermalijn kan men zich uit de vol-
gende proefjes enig idee vormen. Vooraf zij opgemerkt, dat op de
meeste zandgronden bij een gewas als mosterd B-gebrekverschijnselen
nagenoeg niet voorkomen. In 1937 (Hudig en Lehr 1938) voerden
wij met mosterd op zuiver glaszand een proef uit, waarbij enerzijds
duidelijke deficientieverschijnselen optraden, maar waarvan analyse
aantoonde, dat per pot met 2,5 kg glaszand nog vrij aanzienlijke
hoeveelheden borium door de planten waren opgenomen, nl. van 214

tot 488 y B per pot. Hierbij waren geen klei- of humusfracties in bet
spel, terwijl met de chemicaliën en het gedestilleerde water hoogstens
enkele y 's B ingebracht konden zijn. Bij mineralogische analyse bleek
dit zand (geleverd door de glasfabriek Leerdam) ongeveer 0,03 %
toermalijn te bevatten. Dat dit gehalte betrekkelijk hoog is, moge
blijken uit een vergelijking met enkele andere glaszandsoorten, t.w.:
Glaszand „Leerdamquot; (afkomstig uit Mol, België) 0,028 % toermalijn

Glaszand „Hohenbockaquot; grof ) i) 0,000 %
„Hohenbockaquot; fijn S 0,010%
Glaszand „Sazavaquot; (Bohemen) in gebruik bij
de glasfabriek Kavalier voor de bereiding van
B-vrij glas.................0,001 %

Proef 1. Om de samenhang tussen toermalijngehalte en B-gebrek-
verschijnselen na te gaan, werd in 1939 een proef opgezet met de
glaszandsoorten „Leerdamquot;, „Maastrichtquot; en „Sazavaquot;, terwijl boven-
dien „Sazavaquot; met 0,06 % toermalijn (lt; 50 /x) werd ingelast.

De proeven werden in duplo uitgevoerd met mosterd als gewas. Als bemesting
werd gegeven 0,536 g CaHPO^, 0,248 g KCl, 0,307 g MgSO^, 0,031 g MnSO«
en 0,9 g NaNOg met enkele dr. FeClj opl., alles als pro analyse zouten.

Aanvankelijk stond de mosterd op ,,Sazavaquot; beter dan ,,Maastrichtquot; en
veel beter dan,,Leerdamquot;. Later wijzigde zich het aanzien der planten aanzienlijk
en in het bloeistadium traden bij de planten op Sazava- en Maastricht-
zand ernstige gebrekverschijnselen op. En wel kwamen de bloemen bij „Sazavaquot;
zeer onvolledig uit en verdroogden grotendeels. Ook het blad vertoonde typische
ziekteverschijnselen. Op Maastricht-zand stonden de planten het slechtst
van de gehele serie, werd de bloei vroegtijdig gestoord en waren ook de bladeren
hard en verdroogd. Daarentegen stonden de planten op Leerdam-zand,
hoewel minder uitgegroeid, goed met grote gezonde bladeren; ze bloeiden nor-
maal en zetten vrij goed vrucht. Tenslotte was de stand der planten bij Sazava
toermalijn aanmerkelijk beter dan bij Sazava alleen. Ze waren verder
uitgegroeid en bloeiden, maar zetten minder goed vrucht dan op Leerdam-zand.

1) Dit glaszand kregen wij door bemiddeling van Dr Schropp te Weihen-
stephan, die dit zand voor physiologische proeven gebruikte.

Het verschil in toermalijngehalte komt in de opbrengstcijfers eerst tot
uiting bij vruchtwand en zaad, daarentegen wijzen de analysecijfers
voor stengel blad een groot verschil aan voor Leerdam-zand enerzijds
en Sazava- of Maastricht-zand anderzijds. Door de toermalijntoevoe-
ging aan Sazava-zand werd de algehele gezondheidstoestand der plan-
ten aanmerkelijk verbeterd, zodanig, dat de zaadproductie van 0,10
tot 0,83 g per pot steeg. Ook het boriumgehalte der planten is duidelijk
hoger dan dat der planten zonder toermalijntoe voeging, zodat per
pot ± 80 y meer opgenomen werd. Een zekere verwering blijkt dus
tijdens de proef te hebben plaats gehad, al zou men zich het effect
groter of althans aequivalent met het effect van Leerdam-zand ge-
dacht hebben. Noodzakelijk is dit echter niet, omdat hierbij ook de
fijnheid van verdeling, de toermalijnvariëteit en de graad van voor-
verwering een rol zullen spelen. De hier toegepaste toermalijn was een
bruine variëteit en nog geheel on verweerd.

planten liet groeien in fijngepoederd toermalijn, waarbij zich geen
B-gebrekverschijnselen voordeden. Ook Löhnis (1937) deelt mee, dat
toevoeging van fijngepoederde toermalijn aan watercultures in staat
was het optreden van ziekteverschijnselen bij bonen en tomaten te
voorkomen. Terwijl op zichzelf dus vrijwel vaststaat, dat toer-
malijnen met een merkbare snelheid hydrolyseren, is het interessant
er op te wijzen, dat Bassalik (1913) een aanzienlijke versnelling van
de hydrolyse door bodembacteriën vond. Zo vond hij bij de inwerking
van Bacillus extorquens op toermalijn, na een inwerkingstijd van 100
tot 200 dagen, een gewichtsverlies van 2 tot 3 %. Op het veld heeft
men bovendien nog met de HCOg-afscheiding der wortels te maken.

Uitputting van de grond? Met de l^rolyse van
boriumhoudende mineralen kan men nu een verklaring geven voor het
feit, dat de meeste landbouwgewassen op onze zandgronden nog vol-
doende B beschikbaar vinden en dat de grond zich ook na een ernstig
hartrot-jaar weer ten dele herstelt. Indien men een scheiding zou
willen maken tussen onbewegelijk B in de minerale reserve en voor de
plant beschikbaar B zou men op grond hiervan moeten aannemen,
dat ook andere landbouwgewassen dan bieten en koolrapen spoedig
de beschikbare borium voorraad zouden verbruiken.

In 1937 voerden Hudig amp; Lehr (1938 a en b) potproeven uit op
een arme zandgrond van het proefveld „de Dorschkampquot; (Wageningse
Berg), waarop in 1935 hartrot was vastgesteld en die ook in jaren niet
met borium was bemest. Kenmerkend voor deze grond waren zijn laag
gehalte aan organische stof (3,3 %), lage pH (± 5), zijn geringe
watercapaciteit (20 % collaps) en het slechte waterverplaatsings-
vermogen, waardoor hij voor het nemen van deficientieproeven zeer
geschikt leek. Zoals in hoofdstuk IV nog nader omschreven wordt,
deden zich in deze proeven op Dorschkamp-grond bij bieten ernstige
hartrotverschijnselen voor — die voor een belangrijk deel door Chili-
salpeterbemesting waren te voorkomen —, terwijl mosterd generlei
symptomen van B-tekort vertoonde of in opbrengst op toevoeging van
borium reageerde.

Uit de analyses van het verkregen materiaal kon nu berekend wor-
den hoeveel borium deze gewassen per pot hadden opgenomen, welke
hoeveelheden we enigermate als een maatstaf kunnen beschouwen
voor het „beschikbare boriumquot;.

Bij B-bemesting werd dus ongeveer de helft van de toegevoegde
hoeveelheid per pot extra opgenomen. Gerekend op een factor 2 zou

Neemt men aan, dat de bovenste grens van de hoeveelheid beschik-
baar borium bepaald wordt, door de hoeveelheid die zich in organische
binding bevindt, dan bedraagt deze op 7,5 kg grond met 3,3 %
organische stof (2,5 m % B) 6 mg B.

Proef 2. Daar nu de mosterd uit 5 kg grond een hoeveelheid
borium had opgenomen, die volkomen vergelijkbaar was met die bij
bieten (t.w. 800—1000 y B, ongerekend de hoeveelheid B van het
blad, die op 500 y geschat kan worden), vroegen we ons af of ook
mosterd de hoeveelheid beschikbaar B niet in korte tijd zou kunnen
uitputten, hetgeen evenzeer deficientieverschijnselen tengevolge zou
moeten hebben. Daartoe werden enige series van bovenstaande proef
aangehouden en gedurende twee opeenvolgende jaren weer met mos-
terd beplant. Het verloop van deze proeven in 1937, 1938, 1939
wordt hier kort geschetst i).

De proeven werden uitgevoerd in Mitscherlich-potten met 5 kg grond, waaraan
in 1937 5 g poederkalk was toegevoegd om de pH op ± 6,5 te brengen. De basis-
bemesting bestond verder uit 1,2 g CaHP04.2aq, 0,56 g KCl -h 0,40 g als over-
bemesting, 0,69 g MgS04.7aq, 0,07 g MnS04.4aq en 2 dr. FeClj (5 %). Na de
eerste groeiperiode werd de grond per serie (van 3 potten) verenigd en met
± 7 L gedestilleerd water uitgespoeld om de grootste zoutconcentratie weg te
wassen. De grond werd daarna gedroogd en opnieuw over drie potten verdeeld.

In 1938 en 1939 bestond de basisbemesting uit: 1,34 g CaHP04.2aq, 0,62
g KCl 0,47 g als overbemesting, 0,77 g MgS04.7aq en 0,07 g MnS04.4aq.
Na de tweede groeiperiode lieten we de potten buiten staan, om de voedmgs-
zouten uit te laten regenen. Hierbij is per pot ongeveer 5 1 regenwater door-
gespoeld, waarna de grond gedroogd is en opnieuw in de zelfde potten werd
ingevuld. Het watergehalte van de grond werd steeds op 60 % van de water-
capaciteit (collaps) gehouden.

I. 1200 mg N als ChilisalpeterS) (0,03—0,05% B)^ waarvan de helft
11.1200 „ „ „ synthetische natronsalpeter V bij aanleg, de helft
III. 1200 „ „ „ kalksalpeternbsp;) als overbemesting.

Tegen de verwachting in werden bij deze proeven ook na drie jaar
geen verschijnselen waargenomen, die zouden wijzen op een tekort
aan opneembaar borium, noch wat uiterhjke kenmerken, noch wat
opbrengst aangaat. In tegenstelling met bovenvermelde bietenproef
(1937) gaven de synthetische nitraten opbrengsten, die volkomen
vergelijkbaar waren met die bij boriumbemesting (Chihsalpeter) en
alleen kalksalpeter gaf in de loop der drie jaren afwijkingen, die

2)nbsp;Op het gehalte aan B en andere sporenelementen in chilisalpeter wordt
in hoofdstuk IV nog nader teruggekomen. Voor bijzonderheden hierover zij
verwezen naar Hudig en Lehr (1938 a).

onregelmatig lagen ten opzichte van de natriumnitraat-series, wat we
aan de hand van de gemiddelde zaadopbrengsten illustreren:

Belangrijker zijn de resultaten der B-analyses, waarvan we hier
echter alleen de berekende hoeveelheden, die per pot opgenomen
werden, voor de drie genoemde jaren willen samenvatten. Daar in
1937 het afgevallen blad niet bewaard was, kunnen we de totaal per
pot van 5 kg opgenomen hoeveelheid B alleen vergelijken voor 1938
en 1939.

Wel was voor 1937 een vergelijking mogelijk voor de hoeveelheid,
opgenomen door stengels vruchtwand zaad:

Met behulp van deze cijfers laat zich wel schatten hoeveel in 1937
in totaal werd opgenomen, welke schatting hierboven tussen () is
aangegeven. Voor de potten met Chilisalpeter zou het nu, op grond
van het in deze meststof voorkomende B, zeer aannemelijk lijken, dat
bij voortgezette Chili-bemesting de beschikbare B-voorraad toeneemt,
al moet hierbij bedacht worden, dat bij het uitwassen van de voedings-
zouten ook een deel van de oplosbare boraten mee zal gaan. Bij
Arcadiansalpeter (synthetische natronsalpeter) en kalksalpeter is bij
de bemesting geen borium toegevoegd en het lijkt dus enigszins zon-
derling, dat inplaats van een vermindering zelfs een toename van de
hoeveelheid opgenomen borium wordt gevonden. Men bedenke hier
echter bij, dat in potproeven de omstandigheden ook voor hydrolyse,
veel gunstiger zijn dan op het veld en dat ook de wijze van voorbe-
handeling van de grond, alsmede het verloop van temperatuur en
vochtigheid gedurende een groeiperiode, van invloed zal zijn op de
hydrolyse van de bodembestanddelen, maar deze invloeden onttrekken
zich voorlopig aan onze waarnemingen.

In ieder geval leert de proef ons, dat van een rechtstreekse uitputting
van de B-voorraad van de grond geen sprake is en dat de gebruikte
grond in staat is weer B na te leveren. Belangwekkend is nu de vraag
hoe lang de betrokken grond nog tot een dergelijke nalevering in staat

zou zijn. Volgens onze schatting in hoofdstuk I bevat „Dorschkampquot;-
grond 0,03 % toermalijn, hetgeen overeenkomt met 0,9 m % B,
terwijl op grond van het humusgehalte hier nog 0,08 m % bijgerekend
mag worden, zodat het totale gehalte rond 1 m % B wordt of 50 mg B
per pot van 5 kg. Waar een normale mosterdoogst 1 a 2 mg B per jaar
opneemt, zou onze uitputtingsproef dus nog 30 a 40 jaar hebben
kunnen lopen op deze hoeveelheid borium, aangenomen natuurlijk,
dat de verweringssnelheid voldoende groot blijft. Of men dit recht-
streeks op veldproeven mag overdragen valt te betwijfelen, omdat
daar de hydrolysesnelheid geringer zal zijn en de planten zich ook met
minder tevreden zullen moeten stellen dan in een potproef.

Wel laat zich langs andere weg een schatting maken over de tijd,
gedurende welke onze zandgronden nog in staat zullen zijn de planten
van borium te voorzien. Het totaal gehalte aan B voor deze gronden
werd in hoofdstuk I op 0,5—2,5 m % geschat, hetgeen per ha een
hoeveelheid van 15—75 kg borium betekent. Bij een jaarlijks verbruik
van 0,5 kg B (zie hoofdstuk IV) betekent dit een leveringsduur van
30_150 jaar. Hoe men dit ook beoordeelt, er blijkt wel uit, dat men
aan de B-voorziening van onze landbouwgewassen nog de nodige aan-
dacht zal moeten besteden.

Edelman (1939) heêft er op opmerkzaam gemaakt, dat zich in het
door het regenwater meegevoerde cyclische zout, waarschijnlijk ook
borium bevindt. Gerekend op een zelfde samenstelling als zeezout, zou
dit cyclische zout ongeveer 0,1 % BgOg bevatten. Voor Nederland
zou dit betekenen dat er per ha per jaar gemiddeld 80 g BjOg
(= 23 g B) valt , aan de kuststrook zelfs nog aanzienlijk meer, vol-
gens de schatting van Edelman ± 70 g B per ha. Toch moet de
betekenis hiervan niet overschat worden, omdat juist de B-armere
zandgronden meer het binnenland in gelegen zijn. Ook komt het ons
voor, dat de door hydrolyse vrijkomende hoeveelheden B belangrijker
zijn dan de door het regenwater ingebrachte. In de hiervoor vermelde
toermalijnproef kwam zelfs bij de boriumarmere zanden nog ± 100 y
B per 2 kg in een groeiperiode vrij, hetgeen omgerekend per ha 150 g B
zou zijn en per jaar per ha 500—600 g. Verder kwam bij toevoeging
van 1,2 g toermalijn nog ongeveer 80 y B extra vrij, wat overeenkomt
met een verwering van 0,2 %. Ook Bassalik (1913) vond in blanco
proeven met een duur van ongeveer een half jaar gewichtsverliezen
van enkele tiende procenten.

Heeft men aan de verwering van het minerale complex een rol
toegekend in de B-voorziening van de planten, dan blijft daarnaast
de mogelijkheid, dat ook de humusfractie hiervoor niet zonder bete-

kenis is. In het voorgaande werd reeds van de veronderstelling uit-
gegaan, dat het in de humus aanwezige borium gemakkelijker voor de
planten beschikbaar komt, dan het borium van de minerale reserve.
Voor het organisch gebonden zijn van het ,,in omloop zijndequot; borium
pleiten de plantaardige oorsprong van de humus, waardoor deze reeds
B kan bevatten en verder de grote affiniteit van boorzuur voor
organische hydroxylverbindingen, zodat ook een geleidelijke binding
van het door hydrolyse vrijkomende en op andere wijze ingebrachte
boraat door humus mogelijk lijkt. Dit zou dan een evenwichtsproces
kunnen zijn, dat de boraatconcentratie in de grond regelt. Het op
pag. 127 gevonden gemiddelde gehalte van 0,002 % voor humus behoeft
in dit opzicht geen beperking te betekenen, omdat het hier om arme
gronden ging, waarvan de grondmonsters bovendien aan het eind
van een groeiperiode genomen waren.

Proef 3. Waar in de practijk het voorkomen van hartrot sterk
gebonden is aan de weersomstandigheden en aan de vochtigheid van
de grond, maakten we, als uitgangspunt voor een proef, de veronder-
stelling, dat in een droge en warme tijd de humusfractie geheel of
gedeeltelijk irreversibel indroogt, waardoor de boriumleverantie ernstig
gestagneerd zou worden. Om dit na te gaan onderwierpen we de, ook
bij de andere potproeven gebruikte, Dorschkamp-grond aan verschil-
lende voorbehandeling.

I.nbsp;Luchtdroge grond was gedurende een week in een droogstoof op 30 ° C
verwarmd en daarna in droge toestand gedurende 5 maanden bezwaard
(vochtgehalte na afloop 0,6 %).

II.nbsp;Een ander gedeelte was na droging aan de lucht gedurende dezelfde tijd
luchtdroog bewaard (vochtgehalte na afloop 1,2 %).

III.nbsp;Een derde gedeelte was op een vochtgehalte van 3 è, 4 % gebracht en ge-
durende 4 maanden in deze toestand gehouden. Daarna werd het vocht-
gehalte nog iets opgehoogd, zodat het na nog een maand bewaren 6 % was.

IV.nbsp;Het vierde gedeelte was op dezelfde manier gedurende 4 maanden op 10 %
gehouden, gedurende de 5e maand op 14 %.

Indien nu de vochtigheidstoestand van de grond van invloed is op
het beschikbaar komen van borium, dan zouden de bovengenoemde
vier fracties reeds bij het begin van de proef een verschillende voor-
raad aan beschikbaar B gehad hebben. Verder zou, wanneer het in-
drogingsproces niet geheel reversibel was, de snelheid waarmee B
vrijkwam óók samenhangen met de voorbehandeling, hetgeen eerst-
genoemd effect zou ondersteunen.

Als proefgewassen werden genomen mosterd — die in verschillende
experimenten als reagens op B in de grond was gebruikt — en bieten,
omdat deze sterker op eventuele verschillen reageren. Om de resultaten
vergelijkbaar te maken, moesten dus de potten bij het aanzetten op
gelijk watergehalte gebracht worden. Aanvankelijk werd dit laag
gehouden (40 %) en later voor alle potten op 60 % van de water-
capaciteit gebracht.

a Mosterd: in MixscHERLicH-potten met 5,4 kg grond. Alle series in
drievoud. Basisbemesting: 1,34 g CaHP04.2aq, 0,62 g KCl 0,47 g overbe-
mesting, 0,77 g MgS04.7aq en 0,07 g MnS04.4aq. Verder 600 mg N als NaNOj
(pa) en 600 mg als overbemesting. Geen borium.

'b Voederbieten: in brenchley-potten met 8,3 kg grond. Alle series
in drievoud. Basisbemesting: 2,4 g CaHP04.2aq, 1,0 g KCl -F 0,8 g als over-
bemesting, 1,2 g MgS04.7aq en 0,12 g MnS04.4aq. Verder 1200 mg N als NaNO^
(p.a.) en 1200 mg N als overbemesting. Geen borium.

Kortheidshalve geven we van deze proeven alleen het eindresultaat,
wat betreft opbrengst, B-gehalten en opgenomen hoeveelheid B
per pot.

Voorbehandelings-proef (3). Opbrengstcijfers, gemiddeld per serie van drie potten.

Deze opbrengstcijfers laten zien dat de voorbehandeling van de
grond tot uiting komt en dat van stoofdroge via luchtdroge naar
vochtig bewaarde grond een duidelijke verbetering van opbrengst
optreedt. Tussen de beide laatste series zijn geen wezenlijke verschillen
aan te wijzen. De vraag is nu echter of deze verbetering van op-
brengst tot stand is gekomen door een betere borium-voorziening.
Hierover geven ons de volgende analyses informatie.

De boriumgehalten der planten vertonen geen duidelijke samenhang
met de wijze van voorbehandeling van de grond. Bij de totaal opge-
nomen hoeveelheden B per pot zou men een stijging van het verbruikte
borium kunnen aannemen, welke evenwel in verhouding tot de op-
brengstvermeerdering ten achter blijft. De stijging van de opgenomen
hoeveelheid B kan daardoor evengoed het resultaat zijn van een
betere structuur der vochtig gehouden potten, met als gevolg betere
doorworteling en grotere opbrengst, als dat omgekeerd de grotere
B-opname een betere opbrengst zou kunnen hebben bewerkt.

Dat het resultaat van deze proef niet positief, althans niet duidelijk
positief, uitvalt, houdt nog niet in dat humus-boorzuurcomplexen
niet bestaan, maar alleen, dat ze bij de pH (± 5,8), waarbij de proef
werd uitgevoerd, voldoende reversibel zijn. We willen ons daarom
thans naar een ander verschijnsel wenden, dat ongetwijfeld met het
bovenstaande verband houdt en zowel op het veld als in potproeven is
geconstateerd.

Bij het bekalken van een grond kunnen zich ernstige verschijnselen
van boriumtekort voordoen bij de erop verbouwde gewassen. Scharrer
amp; Schropp (1934) toonden dit in potcultures aan met toevoeging
van CaCOg, waarbij het effect op zandgrond catastrophaal was en op
andere gronden veel minder ernstig bleek te zijn. Deze proeven toon-
den verder aan, dat het niet zozeer de hoge pH is, welke de borium-
voorziening stoort als wel de aanwezigheid van calcium bij hogere pH.
Volgens een mededeling in Jealott's Hill Agr. Res. Bull. (1935) zou
ook magnesium bij hogere pH een soortgelijke werking uitoefenen.

Proef 4. In een proef, welke we zelf uitvoerden (1938) met bieten
op Dorschkamp-grond met opklimmende giften CaCOg, kon duidelijk
de invloed van de bekalking in de B-analysecijfers worden nagegaan.^)

Deze proef, die in viervoud in mitscherlich-potten werd uitgevoerd,
(basisbemesting als in vorige proef) leverde de hoogste B-gehalten in bieten op,
die wij op deze grond hadden gekweekt, terwijl ook de opgenomen hoeveelheden

Uitvoerige proeven werden gedaan door Truninger (1938), die in
de eerste plaats aantoonde, dat kalkhoudend leidingwater oorzaak kan
zijn van storingen in de boriumvoorziening („Gelbspitzigkeitquot; bij
vlas). Regenwater en onthard leidingwater toonden deze werking niet.
In potproeven met een B-arme grond toonde Truninger verder aan,
dat niet alleen bij bieten, maar ook in het geval van witte en rode
radijs, spinazie, sterkers en mosterd het effect van B-tekort door
bekalken aanzienlijk versterkt wordt. Hierbij bleken physiologisch
zure meststoffen als zwavelzure ammoniak deze ongunstige wer-
king weer ten dele teniet te doen, physiologisch alkalische meststoffen
als natriumnitraat nog te versterken. De toevoeging van borium kon
echter de werking van kalk weer geheel opheffen. Welke verklaring
kan men nu voor dit complex van verschijnselen geven? Het zou
voor de hand liggen, om de oorzaak van deze vastlegging van aan-
vankelijk beschikbaar borium (door Dennis amp; 0'Brien 1937 secun-
dair B-gebrek genoemd) te zoeken in een fixatie van borium als cal-
ciumboraat, waarvan de oplosbaarheid bij hogere pH afneemt, terwijl
de hoge Ca-concentratie de boraat-ionenconcentratie nog verder terug-
dringt.

In tegenspraak hiermee is echter, dat extra toevoeging van borax
of boorzuur op gekalkte gronden weer een aanzienlijke opbrengst-
vermeerdering kan geven, hetgeen er op wijst, dat dit toegevoegde
borium niet wordt vastgelegd, althans niet onmiddellijk. Een spre-
kend voorbeeld hiervan is gegeven door Abaturowa (1936), die een
proef uitvoerde met opklimmende
hoeveelheden CaCOg (gewas: bieten),
zowel met als zonder borium. Uit bij-
gaande grafiek blijkt, dat bij enkele
toevoeging van CaCOg de opbrengst
over een maximum loopt om dan
sterk terug te lopen. Werd naast
CaCOg ook B toegevoegd, dan namen
de opbrengsten geleidelijk toe tot bij
de hoogste CaCOg-giften. Bij recht-
streekse proeven over de vastlegging
van boorzuur door verschillende gron-
den en CaCOg door Bobko, Matveeva,
Doubachova en Philippow (1936)
werd ook geen noemenswaardige fixa-nbsp;Fig. l.

B per pot zeer hoog zijn. Wij veronderstellen, dat de betreffende partij grond
wel gelijk geweest is aan de in vorige proeven gebruikte, maar vermoeden,
dat het hogere B-gehalte ontstaan is, doordat deze partij grond gedurende een
of twee jaar vochtig bewaard is. Indirect was dit voor ons de aanleiding tot het
nemen van de hiervoor besproken voorbehandelingsproef.

(1935) en van 0delien (1937) met Sphagnum-tmi van groot belang.
SoLBERG vond, dat in mengsels van zand en Sphagnum-turi gerst,
haver, erwten en rode klaver ernstige groeivertragingen ondervonden
door grotere hoeveelheden kalk, in enkele gevallen al bij een pH
van 5—6!

SoLBERG weet dit aan een direct schadelijke werking van het
calcium. 0DELIEN toonde later in soortgelijke proeven aan, dat het hier
om een secundair verschijnsel ging, nl. de storing van de borium-
voorziening der planten. Gerst, een gewas dat zeker tot de minst
boriumbehoeftige gerekend mag worden, kwam op gekalkte Sphagnum-
turf niet aan arenvorming toe, tenzij extra borium toegevoegd werd.
Soortgelijke proeven in 1937 heten hetzelfde in mindere mate zien
voor tarwe en haver bij een pH van 7,3—7,7, terwijl rode en witte
klaver reeds bij een pH van ± 5,5 sterk de nadelige invloed van de
kalkwerking ondervond.

Bij deze proeven lijdt het geen twijfel, dat het aanvankelijk beschik-
bare borium in organische binding aanwezig was, zodat de daarop
volgende fixatie van borium door kalk opgevat kan worden als een
vastlegging (kolloïdchemisch = uitvlokken) van de organische boor-
zuur-complexen. Dat het vervolgens toegevoegde boraat niet vastge-
legd wordt behoeft niet te verwonderen, omdat de complexvorming
met de eenmaal uitgevlokte organische stof veel trager zal verlopen.
Deze verklaring laat zich nu zeer goed overdragen op humus, temeer
waar deze in ontgonnen zandgronden voor een groot deel van inge-
werkt veen afkomstig is. Humusstoffen zijn in hun bestaan als kolloiden
sterk te beïnvloeden door zout-oplossingen van verschillende samen-
stelling. Generaliserend mogen we zeggen, dat humuszuren (dus H-
humaten) vrijwel onoplosbaar zijn, maar door omzetting in Na-, K-
of NH^-humaat (afgeleid van één-waardige kationen) kolloïdaal in
oplossing gebracht kunnen worden. (Dit geldt, wanneer een niet te
hoge zoutconcentratie tevens aanwezig is). Daarentegen hebben twee-
waardige kationen, zoals Ca en Mg, weer de neiging de humus uit te
vlokken, bv. als Ca-humaat. In de practijk zijn deze dingen bekend als
peptiserende werking van het Na en structuurverbeterende werking
van het Ca.

We kunnen voorlopig aannemen, dat een humus-boorzuurcomplex
zich volgens dezelfde regels zou gedragen als humus zonder meer
en dat dus ook een humus-boorzuurcomplex door bekalken groten-
deels uitgevlokt kan worden, waardoor het borium zou worden ge-
fixeerd of m.a.w. uit de omloop worden weggenomen. Een dergelijk
uitvlokken van Ca-humaat behoeft verder niet noodzakelijk gebonden
te zijn aan een hoge pH, maar lijkt ook bij lagere pH en voldoend
hoge Ca-concentratie denkbaar. Ook moet de reversibiliteit na indro-
gen van een dergelijk Ca-humaat geringer zijn dan van bv. Na-humaat.
We willen hier niet verder op alle mogelijkheden van een dergelijk
systeem ingaan, maar alleen opmerken, dat langs deze weg de tegen-

strijdigheden, welke de boriumhuishouding van de grond betreffen, op
eenvoudige wijze te verklaren zouden zijn. Het vraagstuk leent zich
echter beter voor een kolloidchemische dan voor een landbouwkundige
behandeling. Helaas ontbrak ons voor het eerste de tijd. Overigens
vormt de kolloïdchemie van de humusstoffen nog een verwaarloosd
gebied, dat uit een oogpunt van structuur en waterhuishouding zeker
bewerking verdient!

In het voorgaande hebben we ons de boriumvoorraad van de grond
en daarmede het voor de plant beschikbaar zijnde borium als een
gegeven iets voorgesteld, waardoor boriumarmoede al of niet bepaald
zou zijn. Zoals in Duitsland door Görbing en hier te lande door
Cleveringa (1938) is betoogd, hangt de vruchtbaarheid van een
grond niet alleen samen met de analytisch bepaalbare hoeveelheden
der voedingselementen, maar evenzeer met de physische toestand
(structuur) van de grond. Het optreden van deficientieverschijnselen
kan samenhangen met een absolute armoede aan een bepaald element,
maar kan ook in de hand gewerkt worden door gebrekkige structuur,
gepaard gaande met een verkeerde watervoorziening, waardoor het
betrokken element, hoewel aanwezig, voor de plant niet bereikbaar is.
Bij onze potproeven met bieten bleek ons, hoe moeilijk het zelfs hier
was een gelijkmatige structuur te handhaven en voor een goede water-
voorziening te zorgen. In warme en droge perioden is het waterverbruik
door de bieten zo groot, dat de naaste omgeving van de wortels vol-
ledig drooggezogen wordt. Gronden met een slefchte waterverplaatsing,
zoals de in onze potproeven gebruikte Dorschkamp-grond, kunnen
het watergehalte plaatselijk niet snel genoeg aanvullen, met als gevolg
een blijvend structuurbederf. Op het veld, waar structuur en water-
voorziening zeker minder gunstig zijn dan bij potproeven, speelt dit
een grote rol en is dit mede één van de factoren, die, naast de klima-
tologische, het optreden van hartrot en bruin bij koolrapen bepalen.

5.nbsp;Over de door de planten verbruikte hoeveelheid borium zal in
hoofdstuk IV een schatting gemaakt worden.

6.nbsp;Over de uitspoeling van B uit de grond be-
schikken we over weinig directe gegevens. Berg (1932) schat het
percentage B in de aardkorst op 10 ® %, terwijl dit cijfer volgens
analyses voor zeewater 10~® % bedraagt. Dit vormt een aanwijzmg
voor het ook mineralogisch bekende feit, dat de meeste boraten
door hun betrekkelijk grote oplosbaarheid worden uitgespoeld en in
gronden slechts zelden worden aangetroffen i). Toch moet men zich

1) Goldschmidt amp; Peters overwegen deze mogelijkheid niet. „Für die
Herkunft der Borsäure im Meerwasser gäbe es zwei verschiedene Möglichkeiten;

hier afvragen of niet het bufferend adsorptiecomplex in de grond het
boraat tijdelijk kan binden en dus het uitspoelingsproces kan vertra-
gen. Ten aanzien van het anorganisch adsorptiecomplex zijn de uit-
wisselingsreacties van kationen beter onderzocht dan die van anionen,
maar zelfs al is een uitwisseling van anionen zeer goed denkbaar, dan
lijkt toch het optreden van boraat-ionen als tegen-ionen in een diffuse
dubbellaag vrijwel uitgesloten door de lage dissociatieconstante van
het boorzuur. Eerder zou men kunnen verwachten, dat het in de
buitenste laag van de silicaatroosters een plaatsvindt, waar in-of uit-
wisselingsreacties dan veel langzamer zullen verlopen. Voor het be-
studeren van de boriumwerking op kleigronden zal met deze mogelijk-
heid zeker rekening gehouden moeten worden.

Op zandgronden komt vrijwel alleen het organisch adsorptiecomplex
voor binding van het boraat in aanmerking. Zoals in hoofdstuk I is
meegedeeld, bevatten de humusfracties van Nederlandse zandgronden
gemiddeld ± 2 m % B, hetgeen van dezelfde orde is als het in planten-
materiaal voorkomende gehalte.

Uitwasproeven met boraten werden genomen door Krügel, Drey-
spring en Lotthammer (1938), die echter door de toevoeging van
superfosfaat nodeloos gecompliceerd werden. Zij mengden gronden
van verschillende typen met superfosfaat -f- borax (en wel op 1,5 kg
grond 28,27 mg PgOg en 3,003 mg BgOg) en percoleerden deze daarna
met hoeveelheden water, die vergelijkbaar waren met de regenval
gedurende een jaar. Het bleek hun, dat gemiddeld 78 % van het toe-
gevoegde boraat weer uitgespoeld werd, behalve in het geval van
magnesiumboraciet, dat niet uitwasbaar bleek. Terwijl nu verder bij
een humeuze zandgrond de regenval van één jaar voldoende was voor
het uitwassen van de genoemde hoeveelheid, varieerde de daartoe
nodige regenval bij kleigronden van die van anderhalf tot drie jaar.
Bij het uitspoelen van onbemeste gronden kwam er van 9 tot 100 y B
per 1,5 kg grond vrij, waarbij de zandgronden ten opzichte van de
kleigronden geen bijzondere positie innamen. Bij omrekening per ha
bleek van 0,03 tot 0,36 kg B in totaal uitwasbaar te zijn. Voor de
twee onderzochte zandgronden waren deze hoeveelheden resp. 0,34
en 0,13 kg B per ha.

Deze proeven wijzen dus op een zekere buffercapaciteit van het
adsorptiecomplex, welke echter niet overwegend groot is.

Aan het slot van dit hoofdstuk kunnen nog enige van onze eigen
uitspoelingsproeven vermeld worden, die ten doel hadden een indruk
te krijgen over de hoeveelheid beschikbaar borium in de grond en de

entweder entstammt die Borsäure des Meerwassers grossenteils noch der Ur-
atmosphäre der Erde, oder aber entstammt sie den Exhalationen flüchtiger
Borverbindungen im Gefolge vulkanischer Erscheinungen im Laufe der geo-
logischen Zeitenquot;. Inderdaad kan dus het verschillende gehalte van land en zee
niet als een bewijs gelden voor de geringe stabiliteit en uitspoelen van borium-
verbindingen uit de grond.

toename hiervan door boriumbemesting. Van dezelfde hartrot-gronden
waarvan in hoofdstuk I toermalijntellingen en humusanalyses zijn
weergegeven (tabel 2 en 4) waren ook monsters beschikbaar van
verschillend bemeste percelen. Deze monsters waren alle genomen
aan het eind van een groeiperiode, zodat de gevon-
den waarden alleen de nawerking van de bemesting en niet de direct
na het bemesten bereikte toestand betreffen.

Deze analyses werden uitgevoerd met de curcuma-methode van Agulhon,
die alleen grootte-orden aangeeft, maar over een vrij groot traject gebruikt
kan worden. Voor het uitwassen werd 0,5 kg grond in een percolatiebuis in-
gevuld en met één liter gedestilleerd water uitgespoeld (doorlooptijd ± 8 uur).
Deze hoeveelheid water werd in platina ingedampt onder toevoeging van NaOH.
De alkalische indamprest werd na drogen gegloeid om de organische stof te
vernietigen en vervolgens met sterk HjSO^ en methylalcohol gedestilleerd,
waarna het overgedestilleerde borium volgens Agulhon bepaald werd.

De boriumbemesting heeft blijkens deze analyses aanleiding gegeven
tot een duidelijke verhoging van de hoeveelheid beschikbaar borium,
hetgeen zowel tot uiting komt in de regelmatige verschillen tussen
Chilisalpeter en de synthetische nitraten (natronsalpeter, ammon-

salpeter en kalksalpeter) alsook in de hogere uitspoelingscijfers bij de
naar verhouding zoveel hogere boraxbemesting.

Tevens laat dit materiaal zien, dat de uitspoelende werking van de
regen deze verschillen, een half jaar na de toevoeging van B, nog niet
genivelleerd heeft, ofschoon toch ook het te velde staande gewas
(bieten) een vrij aanzienlijke hoeveelheid borium moet hebben opge-
nomen. Zeer waarschijnlijk is de uitspoeling door de regen op het veld
minder effectief dan op grond van laboratoriumproeven verwacht kan
worden. Brandenburg (1939) vond op kleigrond een duidelijke na-
werking van borax op het aantal hartrot-gevallen in het volgende
jaar. Een dergelijk effect bestaat zeker op zandgronden ook.

In aansluiting aan bovenstaande uitwasproeven werd ook de humus-
rijke Sappemeer grond aan een percolatie onderworpen, welke thans
nog met driemaal één liter gedestilleerd water herhaald werd. Hierbij
werd resp. gevonden 80 y (volgens de chinahzarine-methode 60 y),
35 y, 20 y en 6 y B, zodat in totaal 140 y B vrij kwam op een, in de
organische stof van 0,5 kg grond aanwezig zijnde, hoeveelheid van
± 1600 y B. Dit proefje bevestigt onze veronderstelling, dat de organi-
sche stof in de grond een belangrijke rol speelt bij de borium-omloop
en daarbij een zekere bufferende werking uitoefent. Anderzijds wordt
daardoor begrijpelijk, dat de aan organische stof rijkere zandgronden,
zoals de veenkoloniale gronden, niet tot de specifieke hartrot-gronden
behoren, zolang niet door overkalken het organisch gebonden borium
gefixeerd wordt.

Het optreden van B-gebrekverschijnselen heeft zich in de praktijk
in Nederland tot dusver beperkt tot enkele knolgewassen, t.w. bieten
in alle variëteiten en koolrapen. Verder bestaan ook mededelingen
over verschijnselen van boriumtekort bij appels (inwendig „kurkquot;,
Banga 1938) en bij aardappels (Van Schreven 1939), welke echter
nog nadere bevestiging behoeven. Daar ook in het buitenland de ver-
schijnselen van boriumtekort zich in hoofdzaak voordoen bij de knol-
gewassen is de vraag gerechtigd of deze gewassen een uitzonderings-
positie innemen. De verklaring hiervan kan zeker niet alleen gezocht
worden in een uitzonderlijk hoge boriumbehoefte (uitgedrukt in % B
op droge stof), omdat deze in het normale traject van B-gehalten ligt,
dat voor landbouwgewassen wordt aangetroffen. Wordt de borium-
behoefte in absolute maat uitgedrukt, dan bestaat bv. voor bieten een
aanzienlijk verschil, omdat deze, gerekend per ha, twee tot drie maal
zoveel droge stof produceren als andere landbouwgewassen. De be-
langrijkste reden lijkt ons echter gelegen te zijn in de doorworteling
van de grond, welke bij knolgewassen uit de aard der zaak meer
plaatselijk is, terwijl gewassen, zoals granen, gelijkmatig over het
gehele veld heen staan en dus een groter werkzaam oppervlak be-
strijken.

Het gemiddeld in plantaardig materiaal van een bepaald gewas
gevonden boriumgehalte zegt nog niets over de boriumbehoefte van
dat geWas. Wil men deze uit veldproeven bepalen, dan moeten ver-
schillende zieke en gezonde planten in detail-analyses vergeleken wor-
den, om te zien waar de grens ligt tussen ziek en gezond.

In de afgelopen drie jaar waren we in de gelegenheid talrijke B-
analyses te maken van het materiaal van pot- en veldproeven, meren-

1) Als uitzonderingen kunnen hief genoemd worden tabak (topziekte op
Sumatra; Kuyper 1930), bloemkool („cauliflowerbrowningquot; Delaware County,
New York; Dearborn en Raleigh 1935), vlas („Gelbspitzigkeitquot;; Truninger
1938) en selderij („Cracked Stemquot;, Florida; Purvis en Ruprecht 1935).

Voor een uitvoerig overzicht over het optreden en de verschijnselen van
borium-tekort bij landbouwgewassen kan verwezen worden naar:
Dennis R. W. G. en O'Brien D. G. Boron in agriculture (1937).
Dennis A. C. en Dennis R. W. G. Boron and plant life (1935—1938).

deels bieten. Aan de hand van een gedeelte hiervan kunnen we ver-
band leggen tussen hartrot en boriumgehalte.

Een illustratief voorbeeld leveren de gehalten van biet en blad, van
Barres-voederbieten, welke in potproef 5 (zie pag. 171) verkregen
werden. Deze proef werd uitgevoerd met drie nitraatmeststoffen
en opklimmende stikstofgiften, waarbij voor de synthetische nitraten
ook series waren ingelast met toevoeging van borium. De verhouding
B : N was hierbij dezelfde als in de series met Chilisalpeter (15,9 % N;
0.031 % B).

I t! ! Borium gehalten in m °/o op droge stof
, fi^liiï van blad en biet. Proef 5.

Kortheidshalve geven we de resultaten hiervan alleen als grafische
voorstelling {A en B) van het B-gehalte (op droge stof) van biet en
blad, afgezet tegen de opklimmende hoeveelheden N en B. De hierin
afgezette gehalten zijn het gemiddelde van de analyses van drie afzon-
derlijke planten. Heel duidelijk volgt hieruit, dat het gehalte van de
biet zelf weinig variabel is en schommelt om de 2 m %, zowel in het
geval van de synthetische nitraten (zonder B) als bij boriumbemesting.
Het blad vertoont evenwel grote schommelingen en heeft in het geval
van boriumbemesting (Chilisalpeter, Arcadiansalpeter borax, Kalk-
salpeter -1- borax) een aanmerkelijk hoger gehalte, dan zonder borium-
bemesting. Dat de kalksalpeter ( borax)-planten een hoger B-gehalte
in het blad hebben, hangt waarschijnlijk samen met hun achterlijke
stand, die aan een verkeerd kationen-evenwicht moet worden toege-
schreven. Afgezien van enkele licht aangetaste bieten waren de planten

met B-bemesting alle gezond, terwijl die zonder B-toevoeging voor
het merendeel door hartrot waren aangetast, zodat we hier als typisch
kenmerk voor de hartrot-biet vindén, dat het B-gehalte van de biet
practisch normaal is, maar dat het gehalte van het blad laag is in
vergelijking met gezonde planten en van dezelfde orde als van de biet.

Vooruitlopend op hetgeen in hoofdstuk IV over synthetische mest-
stoffen gezegd wordt, zij hier gewezen op de punten, die onder B in de
grafiek zijn aangegeven voor planten zonder N- en zonder B-bemesting.
Deze planten waren, hoewel klein, volkomen gezond en hadden ook
een normaal boriumgehalte.

Behalve bovenstaande gemiddelde analyses, werden ook nog detail-
analyses gemaakt van oud en jong blad en verder van gezonde en aan-
getaste gedeelten van bieten. De gehalten van oud en jong blad zijn
weergegeven in grafiek C, die laat zien dat het jonge blad een lager
gehalte heeft dan het oudere blad en dus tussen dat van biet en ouder
blad in ligt.

De detail-analyses van bietenwortels zijn samengesteld in tabel 12,
waarin tevens een omschrijving van het geanalyseerde deel is opge-
nomen. De bieten waren uit alle series gekozen en waren in hoofdzaak
verdeeld in boven-, midden- en ondergedeelte.

Terwijl boven geconstateerd kon worden, dat het B-gehalte van de
biet niet op de bemesting reageert, vinden we ook generlei samenhang
met de gezondheidstoestand (hartrot). Lage B-gehalten in uitgesneden
zieke plekken werden niet gevonden.

De in de hier aangehaalde potproef verkregen resultaten werden nu
volkomen bevestigd door de analyses van materiaal van proefvelden.
In 1937 kregen wij bietenmonsters van verschillende herkomst, ver-
schillende bemesting en verschillende variëteit, waarvan ook weer
gemiddelde en detail-analyses gemaakt zijn. Onderstaand volgt hieruit
een keuze van de gemiddelde B-gehalten van telkens 5 gezonde en 5
zieke bieten.

Detail-analyses van Bieten-wortels, om een eventuele samenhang tussen B-
gehalte en gezondheidstoestand na te gaan.

Detail-analyses van aangetaste gedeelten van bietenwortels gaven
soms lage gehalten, soms onverwacht hoge. Enkele voorbeelden hiervan
volgen hier:

Er is dus geen samenhang tussen de gezondheidstoestand van de
biet en zijn B-gehalte, wel echter tussen het B-gehalte van het blad
en gezondheidstoestand.

Voor de verschillende bieten rassen vinden we bij de gezonde
exemplaren geen sterk uiteenlopende cijfers voor het B-gehalte. Zon-
der uitzondering schommelt het gehalte van de biet om de 2 m %,
terwijl het gehalte van gezonde bladeren variëert van 3—4 m % B.
Bij gezonde planten wordt dus in de bladeren ongeveer tweemaal meer
B (gerekend op droge stof) gevonden dan in de wortels, bij zieke plan-
ten kan dit tot beneden het gehalte van de wortels dalen. Dit sluit in,
dat het blad de grootste B-behoefte heeft en verder, dat, indien niet
voldoende borium beschikbaar is, het blad dit het eerst moet ont-
gelden. Physiologisch bezien krijgt men sterk de indruk, dat het
hartrot van de biet niet primair in de wortel optreedt, maar in het
blad (door B-tekort) en dat de beschadiging van de wortel secundair
tot stand komt door een storing in de stofwisseling (voedseltransport),
als gevolg van de aantasting der bladeren. Inderdaad is bekend, dat

de aantasting steeds begint bij de jonge hart bladeren en zich bij
ernstige ziektegevallen over het oudere blad en de biet uitbreidt,
hetgeen met het bovenstaande in overeenstemming is. Ethel Rowe
(1936) toonde aan, dat in jonge hartrot-bieten de aangetaste vaat-
bundelringen corresponderen met een aangetaste bladkrans en dat de
invloed van iedere factor, die ongunstig op de bladeren werkt, zich ook
zeer spoedig doet gelden in de overeenkomstige vaatbundelring van
de biet.

Aardappel: Ook bij de aardappel schijnt een tekort aan borium
zich het eerst te uiten in een beschadiging van het vegetatiepunt.
Van een vijftiental monsters aardappelknollen varieerde het B-gehalte,
evenals bij de biet, zeer weinig (van 0,8 tot 1,0 m %) en dit stond
practisch ook niet in verband met toevoeging van borax aan de grond.

Bladmonsters kwamen slechts van één proefveld in ons bezit:
Proefveld Vinkei (St. Anthonis)nbsp;aardappelnbsp;loof

In dit geval blijkt ook het aardappelblad een hoger percentage te
hebben dan de knol en meer op bemestingsverschillen te reageren.

Koolrapen: Bij koolrapen doet zich een afwijkend geval voor,
dat een uitzondering schijnt te vormen op de normale verschijnselen
van boriumtekort. Dit uit zich namelijk hier niet in een beschadiging
van het vegetatiepunt, maar onmiddellijk in de knol (bruin).

De analyses van het ons ter beschikking staande materiaal le-
verden nog weinig houvast hierover:

Tenslotte gaf Mej. Dr Löhnis ons enkele koolraapmonsters ter onderzoek,
welke door haar op glaszand waren gekweekt.

Deze cijfers vertonen onderling te weinig overeenkomst, om over
de samenhang van bruin in de koolraap en boriumgehalte een con-
clusie te kunnen trekken, temeer, omdat het hier gaat om gegevens
van verschillende herkomst, variëteit en bemesting.

In 1938 en 1939 werden door het Inlichtings-Bureau voor Chili-
salpeter proeven genomen over de gevoeligheid van verschillende
bietenrassen voor boriumtekort, daar uit vroegere proeven gebleken
was, dat niet alle variëteiten hier gelijk op reageren. In 1938 beperkte
dit onderzoek zich tot twee proefvelden, met slechts enkele bieten-
rassen, waarvan hier eerst de resultaten worden vermeld.

Het' eerste veld was gelegen te Vinkei (proefveldhouder de heer
Sanders) en stond onder leiding van den heer Peters, hoofd van de
L.Landbouwschool te Oss. Hierop werden vier voederbietenrassen
verbouwd, t.w.:

De proef werd in duplo uitgevoerd, zowel met 600 kg kalkammon-
salpeter als met 800 kg chilisalpeter, grootte der veldjes 100 m^.
Half Augustus vertoonden zich hier de eerste hartrot-verschijnselen
bij Eureka en Friese Rijkmakers, waarna enige weken later ook de
andere twee rassen aangetast werden. Bij de tellingen van het aantal
hartrot-gevallen werd steeds een scheiding gemaakt tussen zwaar ziek,
licht ziek en gezond. Om een indruk te geven over de reproduceer-
baarheid der cijfers zijn in tabel 14 de tellingen voor ieder veldje
afzonderlijk in procenten aangegeven. Gemiddeld was het resultaat
als volgt:

Het tweede rassenproefveld lag te St. Anthonis (houder de heer
Cornelissen) en stond onder leiding van den heer Sprenkels, hoofd
van de L. Landbouwschool te St. Anthonis. Hier werden drie voeder-
bietenrassen verbouwd, nl.:
Productivanbsp;— groep 12

Grondsoort: lichte zandgrond, pH 6,4, humus 3,5 %, CaCOg 0,03 %.
Basisbemesting: 800 kg kali 40 % en 800 kg super 20 % per ha.

De proef werd in duplo uitgevoerd met resp. 800 kg kalksalpeter,
800 kg natronsalpeter, 800 kg chilisalpeter en 800 kg natronsalpeter
20 kg borax, grootte der veldjes 20 m^. Ook hier werden half
Augustus de Friese Rijkmakers het eerst aangetast en volgden enige
weken later de andere rassen. De aantasting was hierbij, gezien de
resultaten, veel minder hevig (zie ook tabel 16).

Hierbij geeft de eerste kolom telkens het percentage zwaar aan-
getaste bieten, de tweede het percentage licht aangetaste weer.

Rassen-proefveld Cornelissen, Si. Anthonis {Ï93S). Hartrotaantasting in procenten.

In het proefveld, bemest met Natronsalpeter 20 kg borax kwamen geen
zieke planten voor.

Van het proefveld te St. Anthonis werd het plantaardig materiaal
ook op boriumgehalte onderzocht. Voor het monsternemen waren
van ieder ras en iedere bemesting zes gezonde, zes licht aangetaste
en zes zwaar aangetaste bieten (voor zover aanwezig) opgestuurd en
hieruit werden weer gemiddelde analysemonsters samengesteld. De
afzonderlijke gehalten van biet en blad zijn vermeld in tabel 17. Om
deze cijfers overzichtelijker te maken zijn zij in een grafiek (fig. 3)
afgezet tegen de nitraatbemesting, in volgorde van de hierbij toe-
gevoegde hoeveelheid borium, eerst voor de gezonde planten, daarna
voor de licht aangetaste en vervolgens voor de zwaar aangetaste exem-
plaren. Ten overvloede zij opgemerkt, dat de synthetische natron-
salpeter en kalksalpeter geen borium bevatten.

Uit tabel 17 blijkt, dat de B-gehalten van de bieten noch voor de
drie onderzochte rassen, noch voor de verschillende gezondheids-
toestanden veel uiteenlopen en geen bepaalde regelmaat vertonen. Ge-
middeld is het gehalte van de biet:

Boriumanalyses Rassenproefveld St. Anthonis (1938), {milliprocenten op droge stof).

Van meer belang zijn de in het blad gevonden verschillen. Bij
gezond blad lopen de cijfers voor Friese Rijkmakers en Productiva
weinig uiteen, terwijl Ovana bij de nitraatmeststoffen zonder extra
B-toevoeging een duidelijk hoger B-gehalte heeft. Voor de beoordeling
van de boriumbehoefte der rassen zijn de cijfers van het blad der aan-
getaste bieten het belangrijkst (zie tabel 18 en grafiek 3).

In gevallen van lichte aantasting begint het traject van boriumgehal-
ten ongeveer bij het laagst gevonden gehalte in het blad van gezonde

bieten. Bij zware aantasting ligt het bladgehalte weer duidelijk enkele
tiende milli-procenten lager. Bestaat er nu enige correlatie tussen de
waargenomen resistentieverschillen en de gevonden analysecijfers?
Indien de boriumbehoefte (in m % op droge stof) der drie rassen wordt
uitgedrukt als de grens, waarbij een lichte aantasting door hartrot
wordt gevonden, dan vinden we voor Friese Rijkmakers gemiddeld
2,75 milli %, voor Productiva gemiddeld 2,45 gn voor Ovana gem.
2,75 milli 0/0 B. Doen we hetzelfde ten opzichte van zwaar aangetaste

bieten, dan vinden we voor Friese Rijkmakers 2,3 en voor Productiva
1 75 milli % B. Men zou hieruit kunnen afleiden, dat de borium-
behoefte van de Friese Rijkmakers groter is dan van Productiva Voor
Ovana bestaat hierop door het ontbreken van zwaar aangetaste bie-
ten geen controle. Dit beperkte cijfermateriaal geeft echter met
de indruk, dat de relatieve B-behoefte der onderzochte rassen veel
uiteenloopt, zodat deze moeilijk ter verklaring van de gebleken resis-
tentieverschillen kan worden gebruikt. Het is met onmogelijk dat
hierbij de absolute boriumbehoefte — uitgedrukt m de hoeveelheid
opgenomen borium per ha — een betere maatstaf zou vormen. Overi-
gens zij hier nog opgemerkt, dat de hartrot-resistentie ook met de alge-

mene gezondheidstoestand der bieten zal samenhangen en bij de hier
onderzochte rassen in het geval van natronsalpeter groter is gebleken
dan bij bemesting met kalksalpeter (zie speciaal Ovana).

In de proeven van 1938 werd als volgorde van resistentie gevonden:
Vinkei: Barres (12) gt; Teutonia (14) gt; Friese Rijkmakers (18) gt;

Hieruit kan niet met zekerheid worden gezegd, in hoeverre er ver-
band bestaat tussen resistentie en drogestof-gehalte. Zo vindt men
binnen de drogestof-groep 16 nog uitgesproken variëteitsverschillen
en was in Vinkei Eureka (16) het minst en in St. Anthonis Ovana (16)
het meest resistent.

Om het verband tussen hartrot-resistentie en bietenras uitvoeriger
te onderzoeken werd in 1939, in overleg met Prof. Broekema, een
proefveld aangelegd te St. Anthonis met de 29 voederbieten-rassen
van de Beschrijvende Rassenlijst (1938). Dit veld was een stuk ge-
scheurd grasland, dat onmiddellijk naast het in 1938 gebruikte proef-
veld gelegen was. (Eigenaar de heer Cornelissen, leider de heer
Sprenkels).

De proef werd in triplo uitgevoerd in series met 800 kg chilisalpeter
en met 800 kg kalksalpeter per ha, grootte der veldjes 28 m^. Voor de
bepaling van het aantal zieke bieten werden begin October tellingen
gedaan, waarbij om de acht bieten één plant werd uitgetrokken. Op
elk perceeltje stonden vier rijen van ± 25 planten, zodat per veldje
12—13 bieten geoogst werden. De tellingen, die in tabel 19 staan opge-
geven, zijn de gemiddelden van drie perceeltjes en betreffen weer het
percentage licht aangetaste, zwaar zieke en gezonde planten. Het blad
van de geoogste planten werd opgestuurd voor analyse en gedroogd.

Hiervoor werd vermeld, dat de proef werd uitgevoerd op gescheurd
grasland. Het is een ervaringsfeit uit de practijk, dat boriumgebrek-
verschijnselen zich op gescheurd grasland meestal in heviger mate
voordoen, dan op in cultuur zijnde akkergrond. In dit geval was de
in Chihsalpeter aanwezige hoeveelheid borium dan ook onvoldoende
om de ziekteverschijnselen in bevredigende mate tegen te gaan. Voor
de beoordehng der resistentie heeft dit echter het voordeel, dat een
dubbele maatstaf bestaat en dat de verschillen tussen de diverse rassen,
zowel bij kalksalpeter als bij chilisalpeter, meer uitgesproken zijn. Al
aanstonds blijkt, dat er een duidelijk onderscheid bestaat tussen de
resistentie van de vier drogestof-groepen. Gemiddeld over de gehele
groep zijn de volgende cijfers over de aantasting te geven (tabel 20).

Het is meer in het bijzonder groep 18, die zich van de andere groepen
door een geringere hartrot-resistentie onderscheidt. Tussen deze overige
groepen zijn de verschillen, hoewel van betekenis, minder groot. In
iedere groep komen verder weer individuele verschillen voor, zodat
het zeer goed kan voorkomen, dat rassen van een hogere drogestof-
klasse een grotere resistentie hebben dan die van de daaropvolgende
lagere drogestof-klasse. Alleen voor groep 18 gaat dit niet op. Natuur-
lijk kan het niet de bedoeling van deze proef zijn tot een afzonderlijke
waardering van de variëteiten binnen een bepaalde groep te komen.
Hiervoor is het materiaal niet uitgebreid genoeg, terwijl de cijfers
voor kalksalpeter en chilisalpeter ook niet parallel' lopen. Bij een
vergelijking van de resultaten van 1938 met die van 1939 bhjkt toch
wel een zekere reproduceerbaarheid te bestaan. Bij vervanging van
Friese Rijkmakers (1938) door Voedersuikerbiet C.B. (welke uit han-
delszaad Fr. R. geselecteerd is), vinden we in 1939 bijna dezelfde
volgorde voor afnemende resistentie, nl.:

Alleen Eureka gaf het laatste jaar een veel gunstiger resultaat.
Ovana daarentegen bleek in beide jaren een zeer resistent ras, ondanks
zijn hoge drogestof-gehalte, terwijl Friese Rijkmakers (resp. voeder-
suikerbiet C.B.) in alle gevallen tot de minst resistente behoorde.

Analyses van het rassenproefveld 1939. Daar bij
al het tot nu toe verkregen materiaal steeds de bietenwortels weinig
in gehalte uiteenliepen, onverschillig ras of gezondheidstoestand, wer-
den van het laatste proefveld alleen de bladeren onderzocht, waarbij
ter beperking van het aantal analyses een gemiddeld monster van het
begin October geoogste blad, per ras en per soort nitraatbemesting
werd gemaakt. Evenals bij de vorige in dit hoofdstuk vermelde
analyses, werd de B-bepaling in duplo uitgevoerd; de gemiddelden van
deze duplo zijn samengevat in tabel 21. Binnen elke groep variëren
de gehalten nog wel iets, gemiddeld over de verschillende groepen
liggen de gehalten weinig uiteen.

Boriumanalyses Rassenproefveld St. Anthonis (1939). (milliprocenten op droge stof).

Alleen groep 18 onderscheidt zich van de andere groepen door een
wezenlijk lager gehalte. Aangenomen, dat de relatieve boriumbehoefte
voor de verschillende rassen dezelfde is, is dit lage bladgehalte in
overeenstemming met de procentsgewijze grotere aantasting bij de
hoogste drogestof-klasse. Een verklaring kan echter langs deze weg
voor de uitzonderingspositie van groep 18 niet gegeven worden.

Bezien we tot slot nog de opbrengstcijfers voor de 29 rassen, die
zijn weergegeven in tabel 23 en hieronder zijn gemiddeld voor de vier
drogestof-groepen.

Opbrengst vers gewicht van bieten en blad van het bietenrassenproefveld St. Anthonis

Rekening houdend met het drogestof-gehalte der bieten, liggen de
bietenopbrengsten niet zo veel uit elkaar, het hoogst voor groep 16.
Opvallend is echter het verloop van de bladopbrengst (vers gewicht),
welke bij groep 18 het hoogst is, daarna plotseling sterk afneemt bij
groep 16 om bij de groepen 14 en 12 weer geleidelijk toe te nemen.
Daardoor wordt de opbrengstverhouding biet : blad voor groep 18
sterk afwijkend van die der andere groepen.

Mogelijk kan in deze afwijkende verhouding, althans voor groep 18,
een verklaring gezocht worden voor de geringere resistentie tegen
hartrot, vergeleken bij de andere rassen. Ook bleek van de begin Octo-
ber geoogste bieten de opbrengst aan drogestof voor het blad van
groep 18 ongeveer 30—40 % hoger te zijn, dan voor de andere groepen.

Interessant is het hier nog te wijzen op de proeven van Dennis
en O'Brien (1936) met verschillende koolrapenrassen. Deze onder-
zoekers meenden de verschillende gevoeligheid voor boriumtekort
terug te kunnen voeren op een combinatie van ongelijk relatief wortel-
gewicht t.o.v. het knolgewicht en de mindere of meerdere vertakking
der wortels.

Het bemesten van de grond met plantaardige en dierlijke afval, ter
verhoging van de vruchtbaarheid, schijnt reeds van lang vóór onze
tijdrekening te dateren en was bv. bij de oude Arabieren en Romeinen
in gebruik. Ook anorganische stoffen, zoals de as van plantaardige
en dierlijke afvalstoffen en verder kalk, mergel en gips, afkomstig van
natuurlijke vindplaatsen, hebben in de loop der eeuwen als meststof
toepassing gevonden, zij het ook meer plaatselijk en minder stelsel-
matig. Zonder zich van het waarom nauwkeurig rekenschap te geven,
zat hierbij toch wel de algemene overweging voor, dat voeding-
stoffen, die door de plant aan de grond onttrokken waren, op deze
wijze weer konden worden aangevuld. Deze opvatting blijkt bv. uit
een merkwaardige, door Russell (1937) aangehaalde, passage uit het
werk van Palissy (1563), welke aldus begint: „You will admit that
when you bring dung into the field it is to return to the soil something
that has been taken away . . .quot;

De toepassing van anorganische meststoffen schijnt echter lang
plaatselijk en tijdelijk van aard te zijn gebleven en ook de ontdekking
van Glauber (1656), dat salpeter in staat is een aanzienlijke opbrengst-
vermeerdering te geven, leidde niet tot een gebruik hiervan op grote
schaal.

Eerst in de eerste helft van de 19e eeuw verhelderden de inzichten
over de anorganische bestanddelen van de plant — dank zij het werk
van De Saussure, Boussingault, Sprengel, Liebig e.a. — zodanig,
dat van diverse anorganische meststoffen een meer doelbewust ge-
bruik kon worden gemaakt. De inzichten van deze periode vinden we
voor een belangrijk deel reeds bij Sprengel in „Die Lehre vom
Düngerquot; (1839), waarin de volgende vijftien, voor de plantengroei
onmisbare, elementen worden opgesomd: O, C, H, N, S, P, Cl, K,
Na, Mg, Ca, Al, Si, Fe en Mn. Hij was er zich zeer goed van bewust,
dat hiermee de lijst van voedingselementen niet afgesloten was, nl.
„Zwar hat man bis jetzt nur die 15 vorhin genannten Elementarstoffe
gefunden, allein es ist nicht unwahrscheinUch, dass man noch mehrere
andere darin entdecken wird, und sollte man sie dann auch stets und
unter allen Verhältnissen darin wiederfinden, so berechtigt uns dieses
zu der Annahme , dass sie zu ihrer chemischen Constitution eben so
unentbehrlich sind, als alle übrigen bisher darin aufgefundenen
Elementarstoffe.quot; Verrassend is, dat Sprengel het optreden van de

sporenelementen heeft voorzien en de mogelijkheid bespreekt, dat
elementen als F, Li, Cu, en J aan de lijst moeten worden toegevoegd.
Voor de bemestingsleer van groot belang is ook zijn „wet van het
te veel en te weinigquot;, welke ten onrechte, als wet van het minimum,
aan Liebig wordt toegeschreven i), maar waarvan in ,,Die Lehre vom
Düngerquot; reeds sprake is. ,,So wie nur wegen Mangels irgend eines
Nahrungsstoffes im Boden das Aufkommen gewisser Pflanzen un-
möglich wird, eben so unmöglich wird auch ihr Wachstum in dem
Falle, dass ein Nahrungsstoff in zu grosser Menge darinvorkommtquot;.

Deze theorie hield dus in, dat zowel een tekort aan als een teveel
van één enkel voedingselement schadelijk kan zijn voor de planten-
groei, ook al zijn alle andere factoren gunstig daarvoor. Daardoor
kan de opbrengst van een gewas beperkt worden door de voedingsstof,
die in het minimum is, hetgeen evenzeer geldt voor de hoofdvoedings-
elementen als voor die elementen, welke slechts in kleine hoeveelheden
nodig zijn.

Hiermede waren de grondslagen voor de bemestingsleer gelegd en
men kan dan ook zeggen, dat dit de eerste stoot gaf voor een regel-
matiger en groter gebruik van anorganische meststoffen. De ontwik-
keling van dit verbruik vinden we in grote trekken weergegeven in
Honcamp's „Handbuch der Pflanzenernährung und Düngerlehrequot;, dat
de volgende perioden onderscheidt:

1830—1840: alleen toepassing van Chilisalpeter en gemalen beenderen,
1840—1860: guano verheugt zich in een bijzondere belangsteUing,
1860—1880: geleidelijke invoering van superfosfaat en kalizouten,
1880—1900: toepassing van Thomasslakkenmeel,
1900—1913: optreden van de synthetische kunstmestindustrie,
na 1918: sterke toename in het verbruik van synthetische N-
producten en kalizouten.

Plantenziekten. Voedingsstoornissen. Met het
sterk toegenomen gebruik van kunstmeststoffen is een aanzienlijke
productievermeerdering tot stand gebracht, maar zijn tevens verschil-
lende fouten in het bemestingssysteem aan het licht gekomen. Men mag
dit niet alleen wijten aan het beperkte inzicht der plantenphysiologen,
dat noodzakelijk ook merkbaar was in de bemestingèleer, maar moet
hierbij ook rekening houden met het feit, dat de practijk van de be-
mesting geen gelijke tred hield met de theorie. Beide punten kunnen
in verband worden gebracht met het optreden van talrijke, ten dele
zelfs onbekende, plantenziekten, die rechtstreeks op voedingsstoor-
nissen zijn terug te voeren. Uit de „wet van het minimumquot; volgt
eigenlijk reeds, dat onbekendheid met alle voor de plant benodigde
elementen de mogelijkheid in zich sluit van het optreden van niet
nader definiëerbare plantenziekten. In de praktijk heeft men zich

om deze mogelijkheid weinig bekommerd en de bemesting gespeciali-
seerd op slechts enkele elementen, t.w. N, P, K en Ca, welke alleen
als noodzakelijk werden beschouwd.

Men heeft nu lange tijd ten aanzien van de andere elementen, meer
in het bijzonder de sporenelementen, gemeend, dat de door planten-
physiologen gevonden feiten alleen theoretisch van belang zijn, omdat
deze elementen in zo kleine hoeveelheden nodig zijn, dat ze door de
grond geleverd kunnen worden. Het optreden van talrijke deficientie-
ziekten in de practijk heeft echter het tegendeel bewezen. Men kan
hier dan ook aanstonds aan toevoegen, dat de sporenelementen wel
in kleine hoeveelheden door de plant worden opgenomen, maar dat
ze ook slechts in geringe hoeveelheden in de grond voorkomen.

Uitputting van de grond. Belangwekkend is in dit
verband een vergelijking, die Bobko (1937) maakte tussen hoofd- en
sporenelementen, betreffende het voorkomen daarvan in grond en
in planten. Op grond van gemiddelde cijfers kwam hij tot een schatting
van het aantal jaren, dat de in de grond aanwezige voorraad nog toe-
reikend zou zijn voor de plantenproductie.

In hoofdstuk I is voor Nederland een schatting gemaakt over de
boriumvoorraad in onze zandgronden, welke bij een normaal verbruik
van 500 g B per ha per jaar nog toereikend zou zijn voor ± 30—150
jaar. Al naar gelang van de maatstaf, die hierbij aangelegd wordt,
kan men dit optimistisch of pessimistisch beoordelen, een feit blijft,
dat deze gronden in de boriumvoorziening van verschillende knol-
gewassen reeds thans ernstig tekort schieten.

Historisch beschouwd hangt het optreden van de deficientieziekten
met de volgende drie factoren samen:

1. Zolang de grond organisch bemest werd, bleef de productie in
zekere mate beperkt, waardoor aan de grond geen hoge eisen gesteld

werden, wat de voorziening met sporenelementen aangaat. Ook blijft
met de organische bemesting een deel van deze elementen in omloop
en, wat nog belangrijker is, wordt de structuur van de grond op peil
gehouden. Hierdoor is het inwendige oppervlak van de grond aanzien-
lijk groter (betere doorworteling) en wordt de minerale reserve voor
een groter deel beschikbaar gesteld.

2.nbsp;Met de intensivering van de landbouw door het toenemende
gebruik van meststoffen werden in verschillende opzichten aan de
grond hogere eisen gesteld. Een leerzaam voorbeeld is gegeven door
Bertrand (1939), die naging, dat het eerste optreden van hartrot in
Frankrijk (Fluchet 1854) samenging met een intensivering van de
bietencultures. Deze intensivering vond nl. zijn oorzaak in het ontoe-
reikend worden van de alcoholproductie uit wijn, als gevolg van een
schimmelziekte in de druiven.

3.nbsp;Ernstig werd het juiste evenwicht in de bemesting pas ge-
stoord door het gebruik van gezuiverde en synthetische producten,
waardoor na 1900 en speciaal na de wereldoorlog nieuwe ziekten op-
traden en andere zich sterk verbreidden. Eén van de eersten, die wees
op de uitputting van de grond door het gebruik van synthetische mest-
stoffen was Agulhon (1910). „L'application de tout ou partie de cet
engrais, en un mot, l'application de l'engrais chimique pur à la terre
a donné heu à des insuccès frappants. Plus que jamais, l'agriculture
a recours aux engrais naturels, recherchant tous les résidus d'industrie
et de culture utilisable; tourteaux, résidus de récoltes, excréments,
débris végétaux et animaux de toute sortequot;. Bertrand stelde reeds
in 1903 op het „Congrès international de chimie appliquéequot; te Berlijn
voor om de gebruikelijke bemesting — met hoofdelementen — aan te
vullen met elementen als Mn, Zn, B, J e.a.

Om het toenemende verbruik van synthetische meststoffen te illus-
treren willen we hier enkele cijfers aanhalen over het gebruik van ge-
zuiverde kalizouten en synthetische nitraten. In Duitsland nam het
gebruik van kalizout „40quot; naar verhouding veel sterker toe dan van
kainiet.

In Nederiand werd van '38 op '39 op 441.500 ton kahmeststoffen
slechts 9000 ton kainiet gebruikt (uitgedrukt in tonnen KjO).

Wat betreft het verbruik van synthetische nitraten geeft een „Mede-
deeling van het Landbouwkundig Bureau der Staatsmijnenquot; (19,

1938) ons uitsluitsel over het verbruik van stikstof meststof fen in
Nederland. Hieraan ontlenen we de volgende cijfers.

Deze cijfers tonen aan, dat zowel het totaal gebruik aan kunstmest-
stoffen, alsook het percentage aan chemisch zuivere stoffen steeds
toeneemt. Het is in dit verband dan ook zeker geen toeval, dat juist
omstreeks 1930 het optreden van hartrot in Nederland voor het eerst
werd geconstateerd en zich in de volgende jaren sterk verbreidde.

Dat er een aanzienlijk verschil in bijmengsels zal bestaan tussen
synthetische producten en natuurlijke meststoffen als stalmest en
guano, behoeft nauwelijks betoog, omdat deze laatste als stofwis-
selingsproducten ook de zeldzamere elementen in omloop houden.
Volgens v. Bronsart (1938) mag men aannemen, dat met 100 kg
stalmest ongeveer 40 g Fe, 10 g Mn, 24 g Al en 12 g Ti aan de grond
worden toegevoegd. Spectroscopisch lieten zich in stalmest nog aan-
tonen Ca, Na, Mg, Si, Ag, B, Cr, Ba, K, Ni, P, Sn, Sr, Zn, V en Cu.

Tot de natuurlijke meststoffen moeten ook Chihsalpeter en de kali-
zouten gerekend worden, waarbij de eerste waarschijnlijk van orga-
nische oorsprong, de kalizouten echter duidelijk van mariene oorsprong
zijn. Shive (1936) stelde in Chihsalpeter (handelsproduct) de aanwezig-
heid van niet minder dan 28 sporenelementen vast, t.w. Al, B^, Bi,
B, Br, Ca, Cl, Cs, Cr, Co, J, K, Cu, Li, Pb, Mg, Mn, Mo, Ni, Pt, Si,
Sr. Sn, Ti, V, Fe, Zn, S. Hiervan treden kalium, chloor, zwavel, bormm
en jodium het meest op de voorgrond. In grote trekken werd deze
analyse, die gedeeltelijk chemisch, gedeeltelijk spectrografisch was,
bevestigd door de spectrografische analyses van Breckpot (1937).
Volgens Jacob (1939) komen in de kalizouten als voornaamste ver-
ontreiniging naast Na ook Mg, Cl. S. Rb. Cs. Cu. Mn, B en J voor.
Zoals echter in het geval van borium hieronder wordt aangetoond,
worden deze verontreinigingen bij de zuivering der kalizouten voor
een groot gedeelte verwijderd.

In zekere zin kunnen Thomasslakkenmeel en Superfosfaat, hoewel
producten van de chemische industrie, ook nog tot bovengenoemde
groep gerekend worden, omdat de verontreinigingen der natuurlijke
uitgangsproducten bij het fabricageprocédé voor een gedeelte bewaard
bleven, v. Bronsart (1938) vermeldt een gemiddelde analyse van
Thomasslakkenmeel, waarin naast Ca, Si en P ook nog Fe, Mn, Mg,
B, Ti, V, Cu, J en Li, Na, Sr, Ba, Cr, Ni, Zn waren aan te 'tonen, dé
laatste alleen spectrografisch. Volgens v. Bronsart moet er rekening
mee gehouden worden, dat sommige sporenelementen hierin in minder
goed oplosbare vorm voorkomen, waardoor de werking van deze
sporenelementen niet onmiddellijk tot zijn recht komt. Het gehalte
aan sporenelementen in superfosfaat is volgens Krügel en Heinrich
(1939) ten dele afkomstig van pyrieten en Zinkblenden, waar het zwa-
velzuur uit gemaakt wordt, voor een ander gedeelte uit de ruwe
fosfaten. Gevonden zijn Mg, Fe, Al, S, As, F, Na, Cr, V, Cu, Mn,
Pb, Ti, Zn en Ba. Merkwaardig is echter, dat borium hier niet of zeer
slecht in vertegenwoordigd is.

Voor het borium kunnen we aan de hand van enkele cijfers aan-
tonen, dat inderdaad de eertijds gebruikelijke „natuurlijkequot; kunst-
meststoffen rijker zijn aan dit element, dan de producten van de
chemische industrie. Een eerste voorbeeld is ontleend aan Bertrand
(1938), die analyses vermeldt van ongezuiverde en gezuiverde kali-
zouten, afkomstig uit de Elzas. Het bleek hem, dat de oorspronkelijke
sylvinietlagen dikwijls van 0,1 tot 0,6 % B bevatten en het product
na een eerste zuivering ± 0,25 %. Hieruit werd door verdere zui-
vering een fractie verkregen met 99 % K, maar met slechts 0,02 % B.
Bovendien wordt voor het gebruik als meststof deze fractie weer op
20—35 % KCl gebracht, door menging met NaCl, zodat het uit-
eindelijke gehalte aan borium 0,005—0,007 % is.

Gottschall (1935) onderzocht verschillende meststoffen op borium
en kwam daarbij tot volgende resultaten:

Alle andere synthetische producten, zoals hoogprocentige kalizouten,
superfosfaat, andere fosfaten en natronsalpeter bevatten geen aan-
toonbare hoeveelheden borium.

Aan deze analyses kunnen nog worden toegevoegd:
superfosfaat (v. d. Linden 1939) 0,0005 % B
Thomasslakkenmeel (v. Bronsart) 0,1—1 % B? (in min-
der goed beschikbare vorm).

Uit deze opsomming blijkt, dat Chilisalpeter verreweg het hoogste
B-gehalte heeft van de onderzochte stoffen. In Nederland werd door
het Rijkslandbouwproefstation te Maastricht in Chüisalpeter over
de jaren 1933 en 1934 een gemiddeld gehalte gevonden van 0,03 % B.
In overeenstemming hiermee leverden eigen analyses gehalten op van
O 02—0 05 % en in bijzondere gevallen, zoals KNOg houdende sal-
peter zélfs tot 0,1 %. In kalizout 20 en kalizout 40 konden wij titri-
metrisch geen borium met zekerheid aantonen, zodat het gehalte
hiervan gelijk of kleiner dan 0,0001 % is.

Vergelijking Chilisalpeter met synthetische
nitraten. In het relatief hoge boriumgehalte van Chilisalpeter
werd nu aanleiding gevonden om in enkele potproeven na te gaan, in
hoeverre dit gehalte voldoende is voor de B-voorziening van bieten,
welke in Nederland tot de meest verbouwde landbouwgewassen be-
horen. Dit heeft zowel belang uit historisch oogpunt, om het verschil
in werking tussen „natuurlijkequot; en „synthetischequot; producten te de-
monstreren, alsook rechtstreeks belang voor de practijk. In de vol-
gende twee potproeven met Barres voederbieten, waren als stikstof-
meststoffen enerzijds Chilisalpeter, anderzijds Arcadiansalpeter (een
synthetische natronsalpeter uit Amerika) en kalksalpeter gekozen.

Deze proef werd uitgevoerd op een arme zandgrond, afkomstig van het
nroefveld „de Dorschkampquot; (Wageningse berg), welke in alle opzichten voor
dit doel geschikt was. Deze grond was nl. gekenmerkt door een laag gehalte
Ln organische stof (3,3 o/„), een lage watercapaciteit (20 % collaps) en een
gering waterverplaatsingsvermogen, terwijl hij bovendien m jaren met met

^^ Van'S synthetische meststoffen werden dus series met en zonder borium
aangezet, waarbij de hoeveelheid B aequivalent gekozen werd met de hoeveelheid
die in Chilisalpeter aanwezig was (0,031 %). Het gehalte van Arcadiansalpeter
en kalksalpeter bleek verwaarioosbaar. Om bovendien uitsluitend de borium-
werking der diverse meststoffen te kunnen vergelijken, werd aan alle potten
met synthetische nitraten een hoeveelheid KJ toegevoegd, zodanig, dat ook
deze weer aequivalent was met het in Chilisalpeter aanwezige jodmm.

De hogere N en B bemestingen werden in de loop van de groeiperiode in
resp. 2 en 3 keer toegevoegd. De standaardseries 2; 6 en 12 werden inzesvoud
opgezet, alle andere series in triplo.

De werking van de B-bemesting bleek nu op tweeërlei wijze, nl. uit
het geringere aantal gevallen van hartrot en uit een aanzienlijke
opbrengstvermeerdering.

Uitgedrukt in procenten was het aantal ziektegevallen ongeveer
als volgt over de diverse meststoffen verdeeld.

In het bijzonder kan nog vermeld worden, dat bij Chilisalpeter
en Arcadiansalpeter borax nergens uitwendige ziektesymptomen
(aan het blad) te zien waren, maar dat enkele matig aangetaste bieten
bij de laagste N-gift van deze series voorkwamen. Zeer waarschijnlijk
ging het bij deze bieten dan ook niet om een zuivere hartrot-aantasting
hetgeen door de B-gehaltecijfers van deze proef (zie hoofdstuk III,
pag. 148) bevestigd schijnt te worden. Latere proeven leerden ons, dat
structuurbederf van de grond ook aanleiding kan geven tot rottings-
verschijnselen in de biet. Daarentegen vertoonden bij de Arcadian-
serie (zonder borax) juist de hogere N-giften zware hartrot-verschijn-
selen. Het blad was hierbij zeer sterk aangetast en ook de bieten

waren of geheel of grotendeels weggerot. De percentages voor kalksal-
peter en kalksalpeter borax lijken relatief gunstig, maar hangen
samen met een gebrekkige ontwikkeling van deze bieten (zie de
opbrengstcijfers). In dit verband zij alleen opgemerkt, dat kalk-
salpeter als een voor bieten minder geschikte N-meststof beschouwd

Bij het geringe aantal herhalingen voor de hogere N-giften mag
aan deze proef slechts een half-kwantitatief karakter toegekend wor-
den Bovendien waren enkele bieten door Pythium aangetast, zodat
deze bij de opbrengstbepaling buiten beschouwing gelaten moesten
worden. Het verloop van de verschillende curven staat echter door de
contrólepunten voldoende vast.

geen N, geen B . .
1200 mg N, geen B
1200 mg N B . .
2400 mg N, geen B
2400 mg N B . .
3600 mg N, geen B
3600 mg N B . .

1)nbsp;Eén der planten van deze triplo's was door Pythium aangetast. Bovendien
lagen bii Chilisalpeter 2400 mg N de overblijvende duplo's zeer ver uiteen,
vermoedelijk tengevolge van een structuurfout, zodat hier niet voldoende ma-
teriaal voor opbrengstbepaling aanwezig was.

Als tweede voorbeeld willen we nog een proef aanhalen, met de-
zelfde N-meststoffen als hierboven, maar met een voor bieten gun-
stiger grond. Deze zandgrond was afkomstig uit Diessen (N.-B.), had
een gehalte aan organische stof van 4,5 %, een watercapaciteit van
30 % (collaps) en pH = 6,5. Bovendien was het waterverplaatsings-
vermogen aanzienlijk beter dan van de grond in het eerstgenoemde
voorbeeld.

Ook hier werden brenchley-potten gebruikt, met 6,00 kg grond per pot
en een basisbemesting van 2,15 g CaHP04.2aq, 1,2 g MgS04.7aq en 2 druppels
FeClj opi. (5 %). Watergehalte 60 % van de watercapaciteit.

In deze potproef werden alle potten gelijk bemest met 2400 mg N, maar werd
de vergelijking van de N-meststoffen uitgevoerd met opklimmende hoeveel-
heden K (als KCl). Alle series in triplo.

De hoeveelheid B bij de synthetische N-meststoffen was weer aequivalent
aan de in Chilisalpeter aanwezige hoeveelheid (0,043 %).

Evenals in de vorige proef werd een uitgesproken boriumwerking
waargenomen. Terwijl van de met B bemeste planten geen enkele
door hartrot werd aangetast, breidde het hartrot zich in de laatste
periode van de proef over alle planten met synthetische N-meststoffen
uit (één plant uitgezonderd).

Verder geven de opbrengstcijfers (tabel 33, grafiek 7) een uitge-
sproken, voor alle K-trappen nagenoeg gelijk, verschil aan tussen
de series met en zonder borium, terwijl ook het suikergehalte der
bieten duidelijk op de bemesting reageerde.

Arcadiansalpeter borax
Kalksalpeter borax .
Arcadiansalpeter ....
Kalksalpeter......

Arcadiansalpeter -f borax
Kalksalpeter borax .
Arcadiansalpeter ....
Kalksalpeter......

In de inleiding van dit hoofdstuk werden als grondslagen voor de be-
mestingsleer, naast de noodzakelijkheid van verschillende elementen, het
principe van het aanvullen der voorraden en de wet van het minimurn ge-
noemd. Omstreeks 1840 beschouwde men de grondmin of meer als een
voorraadschuur, waarin bemesting aan moest vullen wat er door de plant
uit verbruikt was en wel zoodanig, dat voor iedere voedingsstof een be-
paald minimum niveau—een con-

TOTAA	. PROOQQBWICH'	■ PROEF 6



	ArcaJiicmzklpcltfr

	KeJtóaJpelftr »Bor —.-JSÈWIE^

	4rc«dli«R9amp;iplt;le «BM^
------- -
	ArcaiAuivJpattr

	fWkscJptS
moooa	AfICHT BIETEN	PBcep6

centratie-begrip — gehandhaafd
bleef. Volgens nieuwere inzichten
is niet het absolute niveau van een
voedingselement het belangrijkst,
maar wel de verhouding waarin
de verschillende elementen aan
de plant worden aangeboden. Men
heeft dit echter met de bemesting
niet rechtstreeks in de hand, om-
dat zowel kat- als anionen in de
grond gebufferd i) worden, de eer-
sten door anorganisch en orga-
nisch adsorptiecomplex beide, de
laatste, maar minder rechtstreeks,
door het organische complex (bio-
logische buffer; Hudig, 1934). Is
het nu ook mogelijk de plaats,
die het borium hierbij inneemt,
te bepalen? In hoofdstuk I en II
is getracht voor het borium na te
gaan, hoe het in de grond aan-
wezig is en ook hoe het in omloop
is. Voor zandgronden kunnen we
ons reeds een vrij bevredigend
beeld hierover vormen. Aangeno-
men kan worden dat de hoofd-
voorraad van het borium hierin
als minerale reserve in de vorm
van borosilicaten is opgeslagen en eerst door langzame hydrolyse voor
de plant beschikbaar kan komen. Tegenover deze reserve is een kleiner
gedeelte aanwezig in het organisch adsorptiecomplex (humus), welk ge-
deelte echter bewegelijker is en dus tot het beter beschikbare borium
kan worden gerekend, zodat een wisselwerking tussen bodemoplossing
en humus of tussen plant en humus aannemelijk schijnt. Langs deze
weg zou ook een verklaring te geven zijn voor de fixatie van borium

1) Het begrip bufferen heeft hier een betekenis welke afwijkt van de in de
chemie gebruikelijke. Hier treedt de vaste phase regelend op voor de concen-
tratie in de oplossing.

op kalkhoudende gronden, waarvan voorbeelden gegeven zijn, o.a.
door Scharrer en Schropp (1934) en onlangs door Truninger (1938).
Stelt men zich het in de grond aanwezige boorzuur gebonden voor aan
het humuscomplex, dan blijft dit beneden pH 7 nog vrij bewegelijk,
maar wordt daarboven speciaal bij de toevoeging van Ca vastgelegd
door het uitvlokken van de humus. Is het humuscomplex eenmaal
uitgevlokt, dan komt dit voor verdere complexvorming met boor-
zuur niet meer in aanmerking of wel heeft deze complexvormmg zo
langzaam plaats, dat het later ingebrachte borium grotendeels voor
de plant beschikbaar blijft. Onder normale omstandigheden zal het
aan de organische stof gebonden borium in omloop blijven en kan ook
het door bemesting ingebrachte boraat in het organisch complex
worden opgenomen. Volgens de uitwasproeven van Krügel, Drëy-
spring en Lotthammer (1938) wordt het ingebrachte bormm bij
zandgronden door een hoeveelheid water, overeenkomende met de
regenneerslag van een jaar, voor ongeveer gedeelte uitgespoeld.
Hoewel op het veld dit uitwassen waarschijnlijk minder effectief zal
geschieden dan in een laboratoriumproef i) en ook het uitgewassen
borium gedeeltelijk in de ondergrond bewaard blijft, wijzen deze proe-
ven toch op een beperkte buffercapaciteit.

Van de in hoofdstuk II genoemde factoren, welke de borium-
huishouding van de grond bepalen, zal het voornamelijk van de snel-
heid van hydrolyse en uitspoeling afhangen, of de voorraad beschik-
baar borium in de grond voldoende is voor de plantenproductie en
hiernaar zal de bemesting zich dus moeten regelen. Hoewel de meststof-
behoefte meestal empirisch bepaald wordt, hebben we in bovenstaande
factoren toch enkele aanknopingspunten voor een bespreking.

Berekent men de hoeveelheid borium, die door landbouwgewassen
per ha per oogst aan de grond onttrokken wordt, dan vindt men als
uitersten voor granen (bij een oogst van 20.000 kg, drogestof-gehalte
15 0/ boriumgehalte tot 0,001 %) 30 g borium en voor bieten (bij
een oogst van 80.000 kg bieten, drogestof-gehalte 15 %, B-gehalte
O 002 0/ — en 10 000 kg loof met een drogestof-gehalte van 10 % en
boriumgehalte van 0,0035 %) 275 g B per ha. Ook Brandenburg
(1939) komt voor bieten tot een dergelijk bedrag, t.w. 300—4UU g U
per ha. Hieruit blijkt, dat de in het regenwater meegebrachte hoe-
veelheid borium (24—70 g B per ha) voor sommige gewassen een wel-
kome aanvulling kan zijn, maar voor de meer eisende knolgewassen
van geringe betekenis is. Deze laatste zullen toch voor een groot deel
op het door hydrolyse vrijkomende borium aangewezen zijn. Gerekend
over een jaar zullen de elkaar opvolgende gewassen wel zelden meer
dan 500 g B aan de grond onttrekken. Volgens de schatting van
pag. 137 zou dit van dezelfde orde zijn als de hoeveelheid, die door
hydrolyse uit de bodem vrijkomt.

1) Ongeveer de helft van de neergeslagen regen verdampt en komt voor
uitspoelen dus niet in aanmerking.

Een onzekere factor vormt liierbij de uitspoeling, omdat deze het
meest variabel is van alle genoemde factoren. Bekend is dat hartrot-
aantasting het hevigst is na een buitengewoon nat voorjaar en daarop-
volgende warme en droge zomer. Waarschijnlijk houdt onder normale
omstandigheden van klimaat en grond (niet te hoge pH, geen over-
maat kalk, goede structuur en waterhuishouding) de uitspoeling geen
gelijke tred met de hydrolyse, waardoor een zekere hoeveelheid aan
beschikbaar B in het humuscomplex zou kunnen worden opgeslagen.
Zoals ook uit de voor bieten meegedeelde borium-analyses kan worden
afgeleid, gaat het bij de B-bemesting van bieten op onze zandgronden
momenteel nog maar alleen om een aanvulling van het beschikbare
borium.

Uit de inleiding van dit hoofdstuk is gebleken, dat in de eerste
periode van het kunstmestgebruik de voorziening van de planten met
sporenelementen geen probleem vormde, omdat door de toepassing
van „natuurlijkequot; meststoffen het evenwicht tussen hoofd- en neven-
voedingselementen op vrij gelukkige wijze gehandhaafd bleef, zodat
hiermee aan een essentiële voorwaarde voor het verkrijgen van vol-
komen normale planten voldaan was.

In het geval van borium werd de toevoer aan de grond geringer
door de zuivering der kalizouten en de invoering van synthetische
nitraten. Superfosfaat blijkt nagenoeg geen borium te bevatten, ter-
wijl een boriumwerking van slakkenmeel in de practijk nog niet is
aangetoond. Van de natuurlijke meststoffen is daardoor Chilisalpeter
nog de enige, die borium in belangrijke mate met zich meebrengt,
zodat de vraag gerezen is, in hoeverre deze hoeveelheid voldoende is
voor de practische bemesting. In dit verband kan bv. gewezen worden
op de proeven van Shive (1936), Scharrer en Schropp (1934, 1935,
1937), Schropp en Arenz (1938), Giesecke en Schmalfuss (1938)
en Baeyens en Deckterioff (1938) e.a.

In Nederland heeft de noodzaak van boriumbemesting zich tot nu
toe eigenlijk alleen beperkt tot bieten en koolrapen, omdat deze op de
meeste zand- en sommige rivier-kleigronden onvoldoende borium be-
schikbaar vinden. Het meest in het oog lopend was dit voor bieten,
omdat deze naast een vrij grote boriumbehoefte op vrij grote schaal
verbouwd worden (90.000 ha in 1938). Een bemesting van
800—1000 kg Chilisalpeter brengt gemiddeld 240—300 g B per ha
mee, hetgeen ongeveer overeenkomt met de boriumbehoefte van een
normale bietenoogst. Als aanvulling op het in de grond beschikbare B
en bij min of meer regelmatig gebruik, kan dit in de meeste gevallen
voldoende geacht worden, zoals in practijkproeven kwam vast te staan.
Als voorbeeld kunnen proefnemingen van het Inlichtings Bureau voor
Chilisalpeter (ongepubliceerd) aangehaald worden, dat in 1935 twee en
twintig proefvelden op verschillende plaatsen aanlegde, waarvan veer-
tien duidelijke hartrotverschijnselen te zien gaven. Gemiddeld over
deze veertien velden gaf Chilisalpeter minder dan 4 % hartrot, terwijl

synthetische natronsalpeter en kalksalpeter beide gemiddeld 37 %
hartrot opleverden.

Schijndel
Oploo .
Vinkei .
Vinkei .
Vinkei .
Vinkei .
Acht .
Acht .
Acht .
Diessen

Niet in alle gevallen levert Chilisalpeter voldoende borium voor een
afdoende bestrijding van het hartrot, omdat verschillende gronden
zich in een extra ongunstige conditie bevinden (zie enkele vbd. boven).
We denken hierbij aan gronden met slechte structuur of met ge-
brekkige waterhuishouding, maar ook aan gronden met een te lage
pH en gronden, waarbij door overkalking het in omloop zijnde borium
gefixeerd is. In de practijk zal het niet steeds mogelijk zijn deze oor-
zaken afdoende tegen te gaan, zodat men dan aangewezen is op een
bemesting (of aanvullende bemesting) met borax. Ook voor koolrapen,
die hogere eisen stellen aan de boriumvoorziening dan bieten, is een
boraxbemesting dikwijls wenselijk. Een moeilijkheid, die zich hierbij
echter voordoet, is het gelijkmatig verdelen van een betrekkelijk
geringe hoeveelheid over een grote oppervlakte. Zo komt bij een
bemesting van 10—40 kg borax per ha niet meer dan 1—4 g per m^!
Hoewel men in de zgn. bietenborax een verdunning met zand heeft
toegepast (1 : 5) is het duidelijk, dat de verdeling over het veld
minder gelijkmatig plaats heeft dan met een vrijwel homogene natuur-
lijke meststof, waarin het borium bovendien samen met één of meer
hoofdvoedingselementen wordt ingebracht i).

1) Het voor de hand liggende mengen van borax met andere meststoffen
levert in de practijk moeilijkheden op. Zo is menging van borax met mogelijk
met chihsalpeter „korrelproductquot; en kalksalpeter (eveneens korrelproduct),
•echter wel met chihsalpeter „kristalproductquot;. Bij menging met kalkammonsal-

Een andere kwestie, die hiermee samenhangt, betreft de dosering
van de borax. Het is wel merkwaardig, dat de eerste ervaringen, die
men met het gebruik van boorzuur en boraten opdeed, eerder op een
schadelijke, dan op een gunstige werking wezen, omdat ze in te grote
hoeveelheid werden toegevoegd (Peligot 1876). Toen men in de
Verenigde Staten in de oorlogsjaren met de winning van kahzouten
uit Searles Lake begon, bevatten deze zoveel borax, dat ernstige be-
schadiging van landbouwgewassen er het gevolg van was (Schreiner,
Brown en Skinner 1920). Ook het voorkomen van borium in irrigatie-
wateren — tot 3 mg per liter — is in Cahfornië oorzaak geweest van
beschadigingsverschijnselen (Eaton 1935). Dat rechtstreekse bemes-
ting met borax voor verschillende gewassen schadelijk kan zijn is
gezien de betrekkelijk geringe buffercapaciteit van zandgronden niet
verwonderlijk i).

Voor de practijk in Holland van belang is alleen maar in hoeverre
de voor bieten benodigde boraxgiften een schadelijke nawerking kun-
nen hebben voor het opvolgende gewas. Brandenburg (1939) heeft
een bespreking aan dit probleem gewijd, waaruit blijkt, dat men over
weinig practijk-gegevens beschikt en dat het overdragen van de resul-
taten van potproeven op de practijk dikwijls tot verkeerde conclusies
leidt. Hijzelf voerde ook potproeven uit met opklimmende hoeveel-
heden borax bij bieten, waarvan de nawerking op erwten, gerst, roggeen
tarwe onderzocht werd. Volgens berekening zou tot 60 kg NagB^O,. lOaq
per ha generlei schadelijke nawerking gevonden zijn, noch wat uiter-
lijk, noch wat opbrengst der opvolgende gewassen aangaat. Ook Bran-
denburg's omrekening van potproefresultaten is echter niet zonder
bezwaren. De planten groeien in potproeven onder veel gunstiger
omstandigheden dan op het veld, zowel wat structuur als wat water-
voorziening aangaat, zodat ze een hogere dosering van voedingszouten
kunnen verdragen. In overeenstemming hiermee zijn ook de hoeveel-
heden van andere voedingszouten in potproeven hoger dan anders —
omgerekend per ha — gegeven zou zijn. Belangrijker dan de absolute
hoeveelheid lijkt daarom de verhouding van borax tot de andere
voedingszouten. Tenslotte worden in potproeven de meststoffen zorg-
vuldig door de grond gemengd, terwijl op het veld bij strooien altijd
plaatselijke concentratieverhogingen plaats vinden. Overtuigender had
daarom een nawerkingsproef van Brandenburg op het vrije veld
(met 60 kg borax op bieten, nagewas tarwe, geen beschadiging) kunnen
zijn, wanneer deze behalve op kleigrond ook op zandgrond was uit-
gevoerd.

peter of zwavelzure ammoniak kan door de alkalische reactie van de borax
ammoniak ontwijken. In Duitsland wordt in de laatste jaren een superfosfaat
in de handel gebracht met 5 % borax (Borsuperphosphat).

1) Een geval van ernstige beschadiging en teruggang van de opbrengst deed
zich in 1939 voor te St. Anthonis bij verschillende bonenrassen met 20 kg
borax per ha.

In Nederland zijn, volgens de tot nu toe bekende gegevens, geen
gevallen van schadelijke nawerking van boraxbemesting voorgekomen,
zodat een bemesting van 10—20 kg borax per ha waarschijnlijk niet
als buitensporig hoog beschouwd hoeft te worden.

Wat betreft de rendabiliteit van boraxbemesting kan gezegd worden,
dat giften van 10—30 kg borax (overeenkomend met 1,1—3,3 kg B)
per ha in de regel wel in staat zijn het aantal hartrotgevallen tot
beneden 1—2 % te drukken. Over de beïnvloeding van de opbrengst
lopen de beschikbare gegevens echter sterk uiteen. Van een vijftal
proefvelden, in 1935 aangelegd, kon slechts in één geval een duidelijke
meeropbrengst boven Chilisalpeter worden vastgesteld. De opbrengst-
cijfers van deze velden, alsmede de % hartrot-aantasting zijn onder-
staand (tabel 35) weergegeven.

De velden 1 tot en met 4 waren alle gelegen te Vinkei, no. 5 te Boxtel (ver-
gelijk ook met tabel 34).nbsp;_

Volgens de oudere gegevens van Brandenburg (1931, Werners-
dorf) werd bij 4,5 kg borax per ha reeds een maximale opbrengst
verkregen, terwijl Meyer-Hermann (1933) over het gehele traject van
5—30 kg borax per ha geen wezenlijke verschillen in opbrengst vond.
Volgens de nieuwere gegevens van Brandenburg (1939) werd op
humeuze zandgronden van 10—40 kg borax per ha geen wezenlijk
verschil vastgesteld, wel echter op ± 40 % der onderzochte klei-
gronden, waarbij tot 60 kg borax een duidelijke opbrengstvermeer-
dering optrad, op andere soms juist een teruggang.

Op grond van het bovenstaande kan dus geen vaste richtlijn aan-
gegeven worden, hetgeen begrijpelijk is, niet alleen in verband met de
verschillende bodemgesteldheid, maar ook uit een oogpunt van de
op pag. 179 genoemde moeilijkheid, om kleine boraxgiften gelijkmatig

over het veld te verdelen, waardoor wisselvallige resultaten ontstaan.
De proeven geven evenwel sterk de indruk, dat de hoge boraxgiften
weinig rendabel zijn, terwijl volgens de uitwasproeven van Krügel
(1939) es. een groot gedeelte weer uitspoelt. Gezien de betrekkelijk
hoge prijs van dit product (f 13 per 100 kg) kan men zich afvragen
of het niet lonend zou zijn af en toe minder oplosbare boraten voor
bemesting te gebruiken (bv. Ca- of Mg-boraat of zelfs borosilicaten),
waardoor de B-reserve van de grond zou worden vergroot en de uit-
spoeling aanzienlijk beperkt. Proeven in deze richting, met boro-
calciet, werden bv. in Oostenrijk genomen door Dietz (1933) met
gunstig resultaat.

Aan het eind van dit overzicht zouden we er nogmaals op willen
wijzen, dat het verschijnsel van boriumarmoede van cultuurgronden
niet alleen berust op een absoluut gebrek aan dit element, maar
soms voor een belangrijk gedeelte te wijten kan zijn aan een vermin-
derde beschikbaarheid door structuurbederf.

Eén van de voorwaarden voor structuurverbetering van de grond
is het inbrengen van organische stof, hetzij als groenbemesting of als
stalmest. Bij de gebruikelijke hoeveelheid, die hiervan gegeven wordt
(50.000—100.000 kg/ha) wordt niet alleen de boriumvoorraad van de
grond beter bereikbaar, maar wordt ook met de organische stof een
vrij aanzienlijke hoeveelheid borium aan het organisch complex in de
grond toegevoegd.

Tenslotte kan men de boriumbemesting ook in een wijder verband
bezien, nl. als onderdeel van het vraagstuk der voorziening van sporen-
elementen in het algemeen. Met opzet zijn we in de aanvang van dit
hoofdstuk uitvoeriger ingegaan op de ontwikkeling van het bemestings-
wezen, om aan te tonen, dat juist de belangrijke groep der sporen-
elementen hierin een verwaarloosd gebied vormde, dat eerst (na ernstige
tegenslagen bij de practische bemesting) tot ontwikkeling begint te
komen. Zeer zeker staan we met het onderzoek naar de werking dezer
elementen en de noodzakelijkheid ervan voor de plant pas aan het
begin. Het is zeer goed mogelijk, dat ook met de thans aan de lijst
toegevoegde elementen B, Cu, Zn en Mn niet volstaan kan worden.
Waar het voorts één der doeleinden van den plantenproducent
is, een gezond gewas, ook in een zo groot mogelijke opbrengst,
te verkrijgen, moet verder rekening worden gehouden met de
concentratie der sporenelementen, welke, voor het bereiken van
een maximale opbrengst, veelal hoger moet zijn dan alleen voor het
voorkomen van gebreksziekten vereist wordt. Hierdoor kan men niet
steeds volstaan, met het genezen van die gevallen, waar duidelijk een
tekort gebleken is. Maar óók een maximale opbrengst is nog niet het
enige criterium ter beoordeling van de oogst. Talrijke oogstproducten

dienen weer voor de voeding van mens en dier en moeten dienovereen-
komstig beoordeeld worden. Het is waarschijnlijk, dat het gehalte aan
sporenelementen, sinds de invoering van de synthetische kunstmest,
binnen de door de plant gestelde grenzen is gaan teruglopen. We zijn
er vermoedelijk nog ver vandaan, om in de kwaliteitsbeoordeling van
oogstproducten de gehalten aan anorganische bestanddelen mee te
rekenen en toch zijn uit de afgelopen jaren talrijke voorbeelden aan
te halen van deficientieziekten bij mens en dier, die voor een belangrijk
gedeelte zijn terug te voeren op onvolledigheden in de voeding en
welke het opstellen van normen voor de gehalten aan anorganische
bestanddelen wenselijk maken. Sporenelementen, waarvan bekend
is, dat ze onmisbaar zijn in de voeding, zijn ijzer, koper en jodium,
terwijl dit voor mangaan, zink en kobalt vrijwel zeker is. Minder zeker
schijnt dit nog voor aluminium, strontium, vanadium, broom, borium,
silicium en nikkel (zie bv. Mc Collum, 1939). Ook voor Nederland
zijn voorbeelden te geven van ziekten, samenhangend met voedings-
stoornissen. Volgens Reith (1939) was er voor 1900 in ons land van
endemische krop geen sprake en werd deze eerst in het begin van onze
eeuw op verschillende plaatsen gesignaleerd. Hij wijt dit, naast het
toegenomen gebruik van leidingwater inplaats van putwater, ook aan
de toepassing van synthetische kunstmeststoffen, waardoor de natuur-
lijke meststoffen, grotendeels van organische oorsprong, op de achter-
grond raakten. Ook de door Brouwer, Frens, Reitsma en Kalis-
vaart (1938) in de Wieringermeer waargenomen „weide-diarrhoequot;,
die vermoedelijk verwant is met de in Nieuw-Zeeland voor het eerst
waargenomen „bush-sicknessquot;, is terug te voeren op een tekort aan
bepaalde anorganische bestanddelen in het voedsel, t.w. koper en
kobalt.

Waar het vraagstuk van de bemesting van zo ingrijpende aard is,
dat ook de gezondheid van mens en dier daarmee samenhangt, ver-
dient ook de voorziening der sporenelementen grotere aandacht dan
haar tot nu toe geschonken is. Uiteindelijk gaat het er hierbij voor de
landbouw om, het juiste evenwicht te vinden tussen hoofd- en neven-
voedingselementen, een evenwicht, dat door het gebruik van syntheti-
sche producten ernstig verstoord dreigt te worden.

Geenszins kan men tussen natuurlijke en synthetische meststoffen
een verschil maken, als zouden de natuurlijke meststoffen een on-
definieerbaar iets bevatten, dat niet ook aan de synthetische mest-
stoffen toegevoegd kan worden, maar wel moet er op gewezen worden,
dat zolang we niet nauwkeurig de werking der verschillende sporen-
elementen kennen en de omstandigheden, waaronder ze moeten wor-
den toegevoegd, in het toenemende gebruik van synthetische mest-
stoffen niet-denkbeeldige gevaren schuilen. Men zal hier allicht op-
merken, dat de kunstmestindustrie zich in een historische ontwikke-
lingsgang bevindt, waarvan men de vooruitgang toch niet kan tegen-
houden. Het merkwaardige feit heeft zich echter voorgedaan, dat niet

de kunstmestindustrie zich heeft ingesteld op de behoefte van de
landbouw, maar dat omgekeerd de landbouw zich moest instellen op
de kunstmestindustrie, hetgeen — zeker in het geval van de sporen-
elementen — voor de landbouw geen ,,vooruitgangquot; betekende. De
natuurlijke meststoffen daarentegen hebben nog steeds dit voor, dat
ze de sporenelementen bevatten in hoeveelheden, die vrij goed aange-
past zijn aan de behoefte van de plant en die elkaar voor de verschil-
lende meststoffen ook vrij goed aanvullen. We zien daaruit dat
Agulhon's uitspraak „plus que jamais l'agriculture a recours aux
engrais naturels , recherchant tous les résidus d'industrie et de culture
utilisablequot; nog niets aan actualiteit heeft ingeboet. In het bijzonder
moet hierbij ook gedacht worden aan het compost eren van stadsafval,
waarvoor in de laatste jaren verschillende procédé's zijn aangegeven.
Daarnaast kan men trachten het genoemde probleem van een andere
zijde te benaderen, door het geheele gebied der sporenelementen aan
een nauwkeurig onderzoek te onderwerpen, teneinde op deze wijze
tot een synthese te komen. Tot de oplossing van het vraagstuk der
sporenelementen — althans van een onderdeel daarvan — bij te dra-
gen, was ook het doel van dit onderzoek.

In writing a treatise on the presence of boron in the soil, the form
in which it is present there and how it keeps circulating, one is faced
by the difficulty that the agricultural data obtained about boron give
much information on the plan t, but relatively little on the s o i 1.
In chapters I and II dealing with this subject, it has been endeavour-
ed to fill up this gap with data acquired in another way, so as
to provide a somewhat coherent review in so far as Dutch soils are
concerned.

An important starting-point in this connection is the geo-chemically
established fact that sea-water is on an average much richer in boron
than the earth's crust; the average content of which may be estimated
at 10-® and 10-® % B respectively. Especially Goldschmidt and
Peters collected valuable data on the presence of boron in rocks and
soils, to the effect that marine sediments are appreciably richer in
B than rocks and sediments of magmatic origin. Also recent sediments
of sea-clay, although less rich in B than the geologically older sediments
prove to contain appreciably more B than the products of disintegra-
tion rich in clay resulting from magmatic rocks. On the strength of
this fact a low B-content might be expected in the river-clay soils;
a possible mixing with sea-clay should, however, be taken into con-
sideration. (Most likely this is the case with several soils on the old
marine deposits of the Rhineland). Based on these data it may also
be assumed that the Dutch sea-clay soils are richer in B than our
river-clay soils and that our sandy soils must presumably be classed
among the very poorest.

From an agricultural point of view this is confirmed by the spreadmg
of the well-known deficiency diseases: heart-rot (in beets) and brown-
heart (in turnips) in different types of soil. As far as is known, the data
on this subject have been plotted in a heartrot-map of Holland (see
page 119 of this treatise). Here the heartrot has consequently been
taken as an indicator of the B-content of the soil . In fact this disease
appears to occur more frequently and more severely on our sandy
soils than on river-clay, whereas heartrot is practically unknown in
our sea-clay provinces. Taking, however, brownheart in turnips as an
indicator, various river-clay soils also show severe symptoms of
boron deficiency (for instance in the 'Bommelerwaard'); but even
with this indicator no such symptoms are found on sea-clay (for
instance the district about Berlikum in the Province of Friesland).

In considering all this the absolute B-stocks in the soil should not
only be taken into account, but also the availability for the plant of
the various forms in which the B occurs. This brings us to the subject
of the boron ecology in the soil. It may be assumed that in clay-
soils — especially sea-clay — boron is fairly homogeneously distri-
buted, which must certainly be to the advantage of the availability.
The boron-content of sandy soils depends largely on their content of
tourmaline and for a smaller part also on the boron fixed in organic
matter (humus). The latter is of the greatest importance from the
point of view of availability, though it must be assumed that B is
also liberated from tourmaline by hydrolysis at a perceptible rate, at
least in arable soil. This is demonstrated by means of culture ex-
periments on glass sand with different content of tourmaline (See
Chapter II, page 132).

Since it is the sandy soils which are most deficient in B content,
it was endeavoured to acquire an insight into the stocks present in
them. For this purpose several typical heartrot-soils were investigated
as to their content of tourmaline (Chapter I, page 123), showing
percentages ranging from 0,015 to 0,08 %, equal to a B-content of
0,0005—0,0025 %. On comparing these figures with petrografic data
on the presence of tourmaline in various districts in Holland (Edel-
man, Van Baren, Crommelin), the tourmaline content determined
in heartrot-soils does not turn out to be lower. Consequently no
explanation can yet be given for the occurrence of a B-deficiency and
a varying frequency of heart-rot exclusively on the strength of the
mineral reserve-stocks in sandy soils, which appears, for instance,
from a comparison of soils rich in tourmaline in the province of Lim-
burg and in the North East df the Province of Noord-Brabant with
sandy soils poorer in this mineral of the North of the country.

Of the various factors determining how far boron becomes available,
the structure of the soil is of very great importance, as this rules not
only the total (internal) surface (of the soil), but also the water economy
of the soil. More generally speaking it may be said that a poor structure
favours the appearance of plant-diseases and especially of deficiency-
diseases. Further an important rôle must be attributed to the organic
matter (humus), for which Chapter II § 3 states a hypothesis. It may
be assumed that the B circulating in the soil is in equilibrium with the
organic adsorption-complex and that the availability of this boron is
also connected with the physical and colloidchemical condition of this
complex. This might then afford an explanation for the fact that both
in great drought and in case of excessive liming of the soil (and its
attendant flaking of the humus) the initially available boron is fixed,
as appears from the occurrence of deficiency-symptoms. As, moreover,
the organic complex also contributes towards determining the structure
and the water economy of the soil the maintenance of an exact balance
of cations is also important for the boron circulation. As regards the

content of B in the organic complex, an estimate is made in Chapter I,
page 127, ranging from 0,001 to 0,003 %; higher percentages are how-
ever not excluded.

The foregoing makes it also conceivable, why on the soils rich in
humus in the Northern districts of Holland (the so-called 'veen-
koloniale gronden', that is peat soil) no symptoms of boron deficiency
have been found. Two other factors may, however, not be overlooked
in this connection. In the first place the possibility indicated by
Edelman that from the rainwater particularly the coastal districts
of our country receive a not insignificant quantity of boron (Chapter II,
page 137). In the second place the fact that on the sandy soils of the
Province of Drenthe Chilean Nitrate containing — as is well-known—
boron (0,03 % B) has been preferentially used.

Summarising in conclusion the estimates of the B-stocks in the
various types of soil, the following figures may with some reserve
be stated:

sandy soil a) in tourmaline 0,0005—0,0025 % B
b) in organic matter 0,0001—0,0002 % B

The occurrence of symptoms of B-deficiency in Holland has so far
mainly been limited to heart-rot in beets and brown-heart in turnips.
In view of the extensive area of beet cultivation in Holland (in 1939
this area was almost 100.000 hectares) a discussion of some new
aspects of the heartrot-question is particularly interesting.

In the first place the researchwork on this head concerned the con-
nection between the occurrence of heart-rot and the boron-content
of the beetroot and the foliage, for which purpose the material both
of pot-cultures and of field-experiments was analysed as to its B-
content. These investigations showed that the B-content of the
beetroot is little subject to fluctuations (neither in respect of fertilizing,
nor in respect of the state of health of the plants) and amounts on an
average to 0,002 % B. On the other hand the fohage appeared to
react strongly on different fertilizers and correspondingly the state
of health of the plant responded to it. The boron-content m the
foliage of healthy plants of field-experiments was from 0,003 to
0,004 % B and in the case of plants affected by heartrot less than
0,003 down to about 0,002 %. From a physiological point of view this
strongly gives the impression that the heart-rot of the beet does not
primarily affect the root, but the foliage and that the damage to the
root is secondarily brought about by the disturbance of the meta-
bolism and eventually of the food transport.

between heartrot and strains of fodder-beets. After some preliminary
trials an extensive experiment was made in 1939 with 29 different
beet-strains on sandy soil containing humus (ploughed up grassland);
separate series were dressed with Nitrate of Lime and Chilean Nitrate
of Soda respectively.

Apart from individual differences holding good for the separate
strains, the high-percentage beet-strains (with a high content of dry
matter) appeared to be more sensitive to a B-deficiency than the lower
percentage strains, among which particularly group 18 (i.e. the strains
with 18 % dry matter) showed a severe affection by heart-rot (see
graph of the percentages of slightly and heavily affected beets on
page 160). In harmony with the heavier affection in the case of group
18 the foliage, too, showed a lower B-content than that of other
groups. It is, however, not likely that the differences in a resistance
against heart-rot should be explained by a different need of B of the
various strains, or in a different total need of B (calculated in the B
absorbed per hectare). Factors which possibly cause the differences in
resistance are an irregular production of foliage and also differences
in the development of the root system.

The foregoing demonstrates that in many cases the B-supply by
the soil is no longer adequate for beets and turnips, so that the addition
of boron is necessary. An important question, which arises, is in how
far there is also a danger of a deficiency of available boron for other
crops. Chapter I, page 123, shows an estimate of the stock of B
contained per hectare in the furrow. On this the conclusion
is based that, 500 grams of B per hectare being annually withdrawn
by the successive crops, the stock will be sufficient to cover a period
of from 30 to 150 years.

Considered from a historic point of view the occurrence of deficiency-
diseases, as a result of a deficiency of trace elements, is connected
with the development of the system of fertilization. In particular
three factors can account for this:

1.nbsp;The proportionate decline in the use of organic manures which,
over and above by their content of minor elements, further the
constant circulation of these elements by their maintenance of a
proper structure.

2.nbsp;The greater intensiveness of agriculture, as a result of an increased
use of artificial fertilizers, this making greater demands on the
supply by the soil of certain minor elements.

3.nbsp;The use of purified and synthetic products, on account of which
the equilibrium between main- and minor elements was seriously
disturbed.

A discussion of the various fertilizers shows that the crude natural
potash salts, Chilean Nitrate, Basic Slag and to a certain extent also
Superphosphate contain a certain amount of trace elements. Boron
appears exclusively to occur in an appreciable quantity in crude
potash salts and Chilean Nitrate. Since the industry of potash salts
likewise proceeded to purify their products, these fertilizers have
practically no longer been taken into account as B suppliers and Chi-
lean Nitrate has remained as the sole 'natural' fertilizer containing
this element in an appreciable amount (0,03 % B). The increasing
use of synthetic fertilizers makes itself also felt m Holland and it is
certainly not accidental that the first occurrence of heartrot and
brown-heart in turnips — at least the serious spreading of these

16 % Synthetic Nitrates (84 % Chilean Nitrate),
1931/1932 total N consumption 63.900 tons

The discovery of the cause of the diseases mentioned (Branden-
burg 1931) was a warning in this respect and the use of Chilean
Nitrate increased again, borax being also applied as a means to fight
heart-rot. Pot- and field-experiments (see especially tabel34, page 179,
comparison Chilean Nitrate — Synthetic Nitrates) established that
to prevent heart-rot a regular use of Chilean Nitrate suffices, so that
also with regard to this detail this fertilizer has maintained its impor-
tance for Dutch agriculture. There are cases in which the boron-
content of Chilean Nitrate is not adequate, namely, if the stock of
available B has materially declined, owing to poor structure, fixation
of B through excessive liming or perennial fertilization by synthetic
products, in which cases fertilization by borax is required, just as in
many cases in the cultivation of turnips. The difficulty to spread the
required quantity of borax evenly throughout the field must be
pointed out here, which difficulty does not exist for natural fertilizers.
Also in connection with the slight profitableness in the application
of borax the use of less soluble borates is here suggested. In a more
general relation, also in respect of other trace elements, a more ex-
tensive use of natural fertilizers is recommended, here organogenic
fertilizers and the use of municipal refuse is also thought of. It is
certain that the exclusive apphcation of synthetic and purified fer-
tilizing products may be attended with dangers, not only as regards
agriculture, but also with regard to the nutrition of men and animals.

Agulhon, H., Recherches sur la présence et le rôle du bore chez les végétaux
Diss. Parijs, (1910).

Baeyens, j., en Deckterioff, A., Gefässversuche mit Zuckerrüben zur ver-
gleichenden Prüfung steigender Gaben von Chilesalpeter und synthetischem
Natronsalpeter. Bodenkunde u. Pflanzenern. P//0, 612—624, (1938).

Banga, O., Handleiding voor het herkennen van eenige niet-parasitaire ziekten
en beschadigingen van appels. Meded. van het Laboratorium voor Tuin-
bouwplantenteelt Wageningen no. 31 (1938).

Baren, F. A. van. Het voorkomen en de betekenis van kalihoudende mine-
ralen in Nederlandse gronden. Diss. Wageningen 1934.

Bassalik, K., Über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen II.
Z. f. Gärungsphysiologie, Berlin III, 15—42 (1913).

Bertrand, G., Sur une intervention insoupçonnée de l'industrie des engrais
dans la diminution de fertilité des sols. Ann. Agron. 8. 309—313, (1938).

Bertrand, G. en Agulhon, H., Sur le dosage rapide de l'acide borique normal
ou introduit dans les substances alimentaires, Bull. Soc Chim (4) 15
292, (1914).nbsp;■ \ h .

Biltz, w. en Marcus, E., Über die chemische Zusammensetzung der Stassfurter
Salztone. Zeitschr. anorg. Chemie, 68, 91 (I9I0).

Über die Verbreitung von borsauren Salzen in den Kalisalzlagerstätten.
Zeitschr. anorg. Chemie, 72, 302 (1911).

Bobko, E. V., Über neue für die Pflanze unentbehrliche Elemente. I. Boden-
kunde u. Pflanzenern. Berlin 4, 327—333, (1937).

Bobko, E. V., Matveeva, T. V., Doubachova, T. D., Philippow, A. i., Re-
cherches sur l'absorption du bore par les sols. Ann. agronomiques 6 691
(1936).

Brandenburg, E., Eenige gevallen van physiologische ziekten der Bieten I.
Mededeelingen van het Instituut voor Suikerbietenteelt, Bergen op Zoom
1, 4 (1931).

Mededeelingen van het Instituut voor Suikerbietenteelt. Bergen op Zoom
2,2 (1932).

constituents of Chilean Nitrate of Soda. La Gazette du nitrate du Chili
no. 4 (1937).

Bronsart, von. Die Spurenelemente und ihre Bedeutung für Pflanze, Tier und
Mensch. Die Phosphorsäure 6/7, 465—470 (1938).

Brouwer, E., Frens, A. M., Reitsma, P., Kalisvaart, C., Onderzoekingen
over de z.g. Diarrhoe-weiden („Scouring pasturesquot;) in den Wieringermeer-
polder. Verslagen van Landbouwk. Onderzoekingen (Rijkslandbouwproef-
station te Hoorn) 44 (4) C, (1938).

Brown, C. A., Unsolved problems of agricultural chemistry, Wiley memorial
lecture No. VII. j. of the Ass. of Off. Agr. Chemists. 21, 34, (1938).

Cleveringa O. j., De beteekenis v. d. structuur (werkzaamheid) van den
bouwgrond i. verb. m. het optreden van plantenziekten en beschadigingen.

Crommelin R D., Sedimentpetrologische onderzoekmgen IV. Sediment-
petrologische onderzoekingen in Midden Nederland m het bijzonder van
het Tong-Pleistoceen. Med. Landbouwhoogeschool Wageningen 42 (1938)
Dearborn, C. H. en Rayleigh, G. J., A preliminary note on the control of
internal browning of cauliflower by the use of boron. Proc. Amer. Soc.

Feeding Stuffs and Farm Supplies Journal, Dec. (1935) Jan. (1936).
Boron and Plant Life II, Recent Developments m Agriculture and Horti-
culture 1935—37. The Fertiliser, Sept./Oct. (1937)nbsp;^ ,
Dknnis A C en Dennis, R. W. G.. Boron and Plant Life III, Developments
in i^riculture and Horticulture 1937/38. The Fertiliser Febr./Mrt./April

Denm? R W G., en O'Brien, D. G., Boron in Agriculture. The West of Scot-
land Agricultural College Plant Husbandry Department, Research Bulletin

Dieulafait, L., L'acide borique, Ann. Chim. et Phys. (5), 12, 318 (1877).
Eaton F M., Boron in Soils and Irrigation Waters and its Effect on Plants.
U.S. Department of Agriculture, Washington, D. C., Technical Bulletin

niederländischen Flüsse Rijn, Lek, Waal, Merwede, Geldersche IJssel.
Med. Landbouwhoogeschool Wageningen 38. 3, (1934). , ^ ^
-, De Voorziening van de Planten met Borium en het Cyclische Zout. Land-

bouwkundig Tijdschrift, 51, September 1939.
Edelman C H en Baren van, F. A., Sedimentpetrologische onderzoetagen
II. La Petrographie des sables de la Meuse néerlandaise. Med. Landbouw-
hoogeschool Wageningen J9, 2 (1935).

Elder, S. and M'Call. R.J.S., A Study in the Mineral Composition of the Soils
of South Ayrshire. The Journal of Agricultural Science, 26 1-21, (1936).
Giesecke, F. en Schmalfuss, K., Versuche über die Spu-nelement^^^^^^^

GoldschmSt, Ï3en Peters, CL, Zur Geochemie des Bors. N-h^^^
der Gesellschaft der Wissenschaften. Göttingen: Mathematisch-Physikah-
sche Klasse, 5, 402-^07, 528—545, (1932).nbsp;.

Böden, Düngemitteln und Ernteprodukten. Diss^ Güttingen 935 .
Hudig J Modern grondonderzoek. Landbouwk. Tijdschr. 46 1 19.54).
Hud g, J en Meyer. C., De Veenkoloniale Haverziete III Verslagen en
M;dedeelingen van Rijkslandbouwproefstations, XXIII, s-Gravenhage

Tijdschrift, 50, 1—15, (1938a).
_: Einige Bemerkungen über Chilesalpeter in Beziehung zur Borfrage.

mesting, toegelicht aan de werking van de nevenionen Na en Ca bij nitraat-
bemestingen. Landbouwkundig Tijdschrift, 51, 654—671, (1939).

Igelsrud, I., Thompson, Th. G., Zwicker, B.M.G., The boron content of sea-
water and of marine organisms. Am. J. Sei. 35, 47—63 (1938).

Kreulen, D. J. W., Nieuwere onderzoekingen over steenkool. Chemisch Week-
blad, 36, 870, (1939).

Krügel, C., Dreyspring, C., en Lotthammer, R., Auswaschversuche mit Bo-
raten. Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung 165 (1937)

Krügel, C., en Heinrich, H., Die Bedeutung der Spurenelemente. Superphos-
phate 13, 141, 161 (1939).

Kuyper, J., Boorzuur tegen de topziekte van de tabak. Deh Proefstation te
Medan, Sumatra, Vlugschrift no. 50, (1930).

Linden, L. van der, The importance of boron and other elements occurring
in traces to sugar beet and tomato cultivation. The Fertiliser (London)
24, 151 (1939).nbsp;'

Löhnis, M. P., Plant Development in the Absence of Boron. Med. Landbouw-
hoogeschool, Wageningen 41, Verh. 3, (1937).

Mc Collum, E. V., Orent-Keiles, E., Day, H. G., The Newer Knowledge of
Nutrition, New York, (1939).

Meyer-Hermann, K. Neue Wege zur Bekämpfung der Herz- und Trockenfäule
der Rüben. Deutsche Landwirtschaftl. Presse, 60, H. 16, 194 H 17 205
(1933).nbsp;' '

0delien, M., Bormangel som arsak til vekstskade pä bygg efter sterk kalking
av hvtimosetorv. Meld. Norges Landbr. hoisk. 187—206, (1937).

hvitmosetorv met storre og mindre kalkinnhold. Meld. 18, Norges Land-
brukshoiskoles Jordkulturforsok (1938).

Peligot, E., De Taction que 1'acide borique et les borates exercent sur les
végétaux. Compt. rend. 83, 686—688, (1876).

Purvis, E. R., en Ruprecht, R. W., Borax as a Fertihser for Celery. Press
Bulletin 478, University of Florida Agr. Exp. Sta. August (1935).

RéNARD, A. F., Bull, de I'acad. d. Sciences de la Belgique, (3) 18, 49, (1889).

Rowe, E., A study of heartrot of young sugarbeet. Annals of Botany, 50, 738
(1936).

Schaller, W. T., Borate Minerals from the Kramer district, Mohave desert,
California. U.S. Geological Survey. Prof. Paper, 158, 137—170, (1929).

Scharrer, K., en Schropp, W., Beiträge zur Frage der Wirkung des Bors auf
das Pflanzenwachstum. Landwirtschaftliche Jahrb., Berhn, 7Q, 977—999
(1934a).

--, Wasserkulturversuche über die Wirkung des Bors in Düngemitteln. Phy-
topathologische Zeitschrift, 7, 245—254 (1934b).

in Kombination mit Jod in Düngemitteln. Phytopathologische Zeitschrift, 8
525—540, (1935).

allein und in Kombination mit Jod in Düngemitteln. Phytopathologische
Zeitschrift, 10, 57—78, (1937).

Schreiner, O., Brown, B. E. en Skinner, J. J., Crop injury by borax in
fertilisers. U.S.A. Dept. of Agriculture Circular 84, Februari (1920).

Schreven, D. A. van. Over verschijnselen van boriumgebrek bij aardappel-
knollen, zooals deze zich openbaren op het veld. Tijdschr. over Plantenz.,
44, 6, p. 289—296 (1938).

Schropp, W. und Arenz, B., Gefässversuche zur Prüfung der Wirkung der
Spurenelemente im Chilesalpeter auf das Wachstum von Zucker- und
Futterrüben. Bodenkunde u. Pflanzenern. 9j10. 588—611, (1938).
Shive, J. W., The adequacy of the boron and manganese content of natural
nitrate of soda to support plant growth in sand culture. New Jersey Agri-
cultural Experiment Station, Bulletin 603, (1936).
SoLBERG, p., Vekstfysiologiske forsok over vekselvirkningen mellem naerings-
saltene og vannstoffjon-konsentrasjonen. Meld. Norges Landr.-hoisk.

Truninger, f.. Über die Verwendung von Bor als Vorbeugemittel gegen das
Auftreten von sogenannten Kalkschädigungen bei Pflanzen. Schweizerische
Landwirtschaftliche Monatshefte, XVI, H. 6/7, (1938).

Bij de toepassing van voedingsoplossingen in physiologische proeven
wordt vaak onvoldoende rekening gehouden met het chemisme dezer
oplossingen.

De veronderstellingen, die Levine en Dube ten grondslag leggen
aan hun verklaring voor de — op zichzelf aanvechtbare — hoge kri-
tische potentiaal van 1—1 electrolyten, zijn niet aannemelijk.

De door O. Schmidt gegeven verklaring voor de werking van
kankerverwekkende stoffen is prematuur, ze kan echter dienen als
basis voor experimenteel onderzoek.

Wanneer bij het vruchtbaarheidsonderzoek van gronden — in-
zonderheid ter bepaling van de minerale reserve — gebruik wordt
gemaakt van mineralogische methoden, moet bij de microscopische,
maar ook bij de röntgenografische analyse, wat de kaliumhoudende
mineralen (glimmers) betreft, rekening worden gehouden met de
overeenkomst in eigenschappen van bepaalde verweringsproducten
van biotiet, on verweerde biotiet en muscoviet.

De veronderstelling van Dennis en O'Brien, dat toermalijn een
indicator is voor de boriumrijkdom van de grond, maar niet als bron
van voor de plant beschikbaar komend borium kan worden beschouwd,
is voor wat het laatste betreft onjuist.

De door Ernst Cohen en medewerkers vastgestelde invloed van
kleine hoeveelheden van vreemde metalen op de omzettingssnelheid
van wit in grauw tin, kan wellicht worden toegeschreven aan het ver-
mogen van deze metalen om al of niet sporen zuurstof uit het metaal-
rooster weg te nemen.

Aan de bij gewasanalyses vastgestelde gehalten aan anorganische
bestanddelen — in verband met hun voedingswaarde — kan alleen in-
cidentele beteekenis worden toegekend.

Het borium wordt door de plant beneden pH 7 in de vorm van boor-
zuur opgenomen.

t—)	Onderzoeker(s)	Gewas	Omschrijving voedingsoplossing	Boraatconcentraties, omgerekend in gamma's B per 1.	Ziektever door tekort aan B	'schijnselen door teveel aan B	Speciale opmerkingen
191C	Agulhon	Tarwe	met KHaPOj	0, 100, 500, 1000 ...... 50000, 100000, 200000, 500000	vermeldt alleen lagere opbrengsten	boven 20000 y	min. opbr. bij 100 y maximum opbr. bij 10000 y/1
lyzo	Warington	Tuinboon (Gerst)	Rothamsted opl. pH vermoede- lijk 3.8	0, 2, 14, 70, 350 ...... 1750, 3500, 7000, 35000	bij 0 en 2 y	bij hoogste conc. vergeelde bladeren	kiempl. met zaad- lobben. ± const, opbr. tusschen 70 en 7000 y/1
1927	Brenchley amp; Warington	Tuinboon	Rothamsted opl. pH vermoede- lijk 3.8	0, 2, 4, 9, 18, 70	beneden ± 18 y, wanneer „normaalquot; ververst wordt beneden ± 4 è. 5 y, wanneer 4 x zoveel ververst wordt
	s Jacob	Tuinboon Erwt	opl. van Sachs pH 6.5 en 8.0	0, 875, 2625 en 8750	geen	bij 2625 en 8750 y	—
		Tabak	opl. van Shive met KHaPO^	0, 88, 175, 350, 700, 8750 tot 70000	tusschen 0 en 88 y weinig verschil	zelfs bij 70000 y nog gering	optimum conc. 350 y/1
1 QQn	Johnston amp; Dore	Tomaat	opl. met KH2PO4	0, 11, 55, 550, 5500	bij 0 en 11 y	bij 5500 y	f i
lyoU 1 QQ 1	Mes	Tabak	opl. Sommer amp; Sorokin pH 6.4	0, 88, 263, 350, 1050	bij 0 y	—	—
lyoi 1 QOO	Brandenburg	Voeder- biet	opl. van V. d. Crone	0, 18, 35, 70, 122, 175	bij 0, 18 en 35 y	—	optimum conc. -t 100 v/1
Ivöz 1 QQO	Eaton	Katoen	Zandwa tercultures met KH2PO.,	0, 1000, 5000, 10000, 15000, 25000	bij 0 y	vanaf 10000 y	Maximum opbr. bij 10000 y/1
LVOZ	v. d. Honert	Suiker- riet	opl. van V. D. Crone	0, 10, 100	bij 10 y nog zwak- ke gebrek versch.	-
lyoo 1 CiQA	Mc Hargue amp; Calfee	Sla	opl. van Pfeffer	0, 100, 200, 300 ____ 1400, 1500, 1800, 2100, 2400, 2700, 3000	beneden 400 y	boven 900 y	optimum conc. 700 y/1
1 QQ/2	Van Overbeek	Mais	opl. van V. d. Crone pH 7—7.5	0, 18, 175, 875, 1750, 8750	bij 0 en 18 y	bij 8750 y in 't begin	/ 1 ^ optimum conc. 175 y/1
jyoo	Van Gennep	Lupine	opl. van V. D. Crone pH 6.3—6.8	0, 44, 88, 132, 175 ____ 3500, 7000, 8750, 13125	bij 0 y	vanaf 70000 y	/ 1
lyoD 1 QQQ	's Jacob	Koffie	opl. van Shive met KHjPG^	0, 18, 88 en 175	bij 0 en 18 y	—	—
lyoy 1 QQO	v.Schreven	Aard- appel	opl V. Zinzadse pH = 5	0, 18, 35, 53, 70, 105, 123, 140, 158, 175, 1750, 17500	beneden 53 y	boven 175 y	optimum conc. 140 y/1
lyoy	Minarik amp; Shive	Sojaboon	opl. van Shive met KH2PO4	0, 1, 21/2, 5, 10, 25, 50, 100, 250, 500, 1000, 2500, 10000	beneden 25 y	vanaf 250 y	ft optimum conc. 25—100 y/1

	Oplosbaarheid	PO4 conc. V. d. verz. opl.
hydroxylapatiet i)	0.0001 %	0,5 mg per liter.
ferrofosfaat i)	0.0005 %	1,8 „
CaHP04.2aq	0.02 %	110 „
C^iPO,),	(0.002—3)
Mg3(PO,)2.4aq	0.02	110 „
MgHP04.3aq	weinig opl.
MgHPO^.Taq	0.3	1200

Proef	Tijdstip	Aantal plan- ten per pot	Vers gewictit	Droog gewicht	Borium- gehalte
1	Herfst 1936	8	_	12,7	7,6
2	Zomer 1938	12	7,2	20,1	—.
3	Winter '38/'39	8	27,5	12,1	—
4	Voorjaar 1938	12	23,4	16,3	9,2
5	Nazomer 1939	5	15,6	16,9	—
6	Zomer 1939	5	10,9	12,8	—
7	Voorjaar 1939	5	9,3	11,0	—

Uitgegaan van	a. 3.00 cm'	b. 1.00 cm'	c. 0.40 cm'
Teruggevonden:	2.99 cm'	1.01 cm'	0.39 cm'
	3.00 „	1.03 „	0.40 „
----	3.01 „	1.01 „	0.38 „

5,00 „	0,01 „ „	5,02 ,	0,01 „
5,00 „	0,01 „ „	5,02 ,	0,01 „
5,00 „	0,01 „ „	4,98 ,	0,01 „
2,00 „	0,01 „ „	2,02 ,	0,01 „
2,00 „	0,01 „ „	1,98 ,	0,01 „
2,00 „	0,01 „ „	1,97 ,	0,01 „
b. met één maal gedestilleerde alcohol.
Gedestilleerd 4,00 cm'	0,01 n borax. Teruggevonden 3,91 cm' 0,01 n.
4,00 „	0,01 „ „	3,92 ,	, 0,01 „
4,00 „	0,01 „ „	3,94 ,	, 0,01 „
4,00 „	0,01 „ „	3,94 ,	. 0,01 „
4,00 „	0,01 „ „	3,98 ,	, 0.01 „
2.00 „	0,01 „ „	1,96 ,	, 0,01 „
2,00 „	0,01 „ „	1,96 ,	, 0,01 „
2,00 „	0,01 „ „	2,00 ,	, 0,01 „

	Vers gewicht	Droog gewicht	Borium- gehalte
1	17 %	15 %	8 %
2	12 %	11 %	6 %
3	10 %	9 %	5 %
4	9 %	8 %	4 %

	Afzonderlijke			Gemiddeld
		bepalingen		Gemiddeld
1-5 g materiaal verast zonder loog	1.	0,83 cm' 0,01 n
daarna bevochtigd met enkele cm'	2.	0,84 „	0,01 „	0,86 cm'
water	3.	0,90 „	0,01 „
11- 5 g materiaal verast zonder loog	4.	0,83 „	0,01 „
daarna bevochtigd met 3 cm' 0,1 n	5.	0,86 „	0,01 „	0,83 „
NaOH	6.	0,80 „	0,01 „
III. 5 g verast met 5 cm' 0,1 n loog daarna	7.	0,82 „	0,01 „
bevochtigd met 3 cm' 0,1 n NaOH	8.	0,86 „	0,01 „	0,85 „
	9.	0,86 „	0,01 „
	10.	0,82 „	0,01 „
-IV. 5 g verast met 1 cm' KOH (1 : 1)	11.	0,88 „	0,01 „	0,84 „
	12.	0,81 „	0,01 „
---

In 0,6 g	0,7;	1,0;
„ 0,5 „	0,9;	0,9;
„ 0,5 „	1,2;	1,1;
1,0 „	0,7;	0,5;
„ 0,25,,	1,0;	1,2;

Gewas	Concentratie in Y B per 1.	Wortels	Stengels -f Blad.	Totaal
Mais	oy 48 Y 96 Y 192 Y	2,9 g 3,65 g 3,2 g 3,2 g	4.7nbsp;g 10,9 g 9,1 g 8.8nbsp;g	7,6 g 14.6 g 12,4 g 12,0 g
Mosterd	0 Y 48 Y 96 Y 192 Y	1,07 g 1,53 g 1,33 g	4.57 g 7,09 g 6,27 g	0,15 g 5,6 g 8,6 g 7.6 g
Tomaat	0 Y 48 Y 96 Y 192 Y	0,04 g 0,91 g 0,91 g 0,90 g	0,15 g 4,95 g 5,68 g 5,58 g	0,19 g 5.9 g 6,6 g 6,5 g
Tabel 9. Proef 1. Boriumgehalte op droge stof, in milU-procenten.
		Mais	Mosterd	Tomaat
zaad, waarvan werd uitgegaan		0,1 m%	1,1 m%	0,7—8 m%

Toegevoegd per 1	Serie	B-gehalte in milli %		Totaal op- genomen per pot	Mogelijke fout
0nbsp;Y per I 1nbsp;Y ., ,.	I	(2,2 m	%)	6 Y	0,6 m	%
0nbsp;Y per I 1nbsp;Y ., ,.	II	(1,9 m	%)	9 Y	0,4 m	%
ij quot; quot; 3 Y .. „	III	0,5 m	%	4 Y	0,3 m	%
O y ,, „ 6Y	IV	1,2 m	%	10 Y	0,2 m	%
12 Y	V	0,9 m 1,0 m	% %	19 Y
25 Y quot;.. quot;	VI	1,5 m 1,4 m	O/ /O %	30 Y
50 Y	VII	2,3 m 2,5 m	% %	50 Y

	Conc. in y	Vers gewicht	Drogestof	B-gehalte
Serie	B per liter	per pot	gehalte	op drogestof
I	(0)	14,3 g ± 0,5	7,4 %	2,5 m %
II	I	22,8 g ± 0,5	6,9 %	1,1 m %
III	2	24,6 g ± 0,8	6,8 %	0,8 m %
IV	6	30,5 g ± 0,6	6.4 %	1,5 m %
V	12	31,2 g ± 0,7	6,1 %	2,2 m %
VI	25	35,4 g ± 3,3	6,4 %	3,9 m %
VII	50	27,8 g ± 0,9	5,9 %	6 m %
VIII	100	29,6 g ± 1,4	6,3 %	7 m %
IX	400	29,9 g ± 0,7	6,4 %	7 m o/o
X	1000	31,7 g ± 1.3	6,5 %	9 ± 1
XI	10000	22,0 g ± 0,7	6,5 %	35 ± 4

	0 Ca	1 Ca	2 Ca	3 Ca
geen B	—	214 Y 2,4 m%	318 Y 2,5 m%	488 Y 2,3 m%
570 Y	—	449 Y 2,5 m%	624 Y 3,2 m%	504 Y 2,7 m%
1140 Y	633 Y 4,6 m%	653 Y 4,0 m%	691 Y 3,5 m%	666 Y 3,4 m%

serie	I	N03-	3 cr	4
} f	II		3 „	31/2
}gt;	III	„	3 „	3
ft	IV		3 „	2
))	V	„	3 „	1
	VI	}}	3 „	y2
)f	VII		3 „	0

Verhouding Na		Serie	Ie duplo	2e duplo
8 :	0	IA	0,283 g	0,300 g
7 :	1	HA	0,353 „	0,528 „
6 :	2	UIA	0,424 „	0,515 „
4 :	4	IVA	0,628 „	0,277 „
2 :	6	VA	1,057 „	1,091 „
1 :	7	VIA	1,179 „	0,739 „
0 :	8	VIIA	0,319 „	0,492 „

B-conc.	Serie	Vers gewicht	Droog- gewicht	% droge stof	% as
23 Y/1	B	27,4 g	4,14 g	15,1	11,8
67 „	C	27,6 „	4,10 „	14,9	11,8
200 „	D	27,5 „	4,16 „	15,1	11,6


m%

	M	53 berd /	/
	/	/
/ y	/	-E	mAai

		H/	aia

	lr\
(jATnr		w /	.sterd
	/	/
/		Tblr	aat_
		M	Ü3
/

/		Mais
/ /	-ö 1	»lerd.
/ /
/



		y
/			poet 1 proizt k prozE 7
	7		poet 1 proizt k prozE 7
- « /

Na : Ca/j	Serie	Vers gewicht	Droog- gewicht	% droge stof	% as
7 : 1	II	24,4 ± 1,89	3,44 ± 0,19	14,2 ± 0,33	11,6
6 : 2	III	25,5 d= 1,76	3,61 ± 0,23	13,7 ± 0,20	11,3
4 : 4	IV	26,6 rt- 1,83	4,09 ± 0,16	15,6 ± 0,72	11,0
2 : 6	V	27,7 ± 3,62	4,42 ± 0,47	16,1 ± 0,51	12,3
1 : 7	VI	29,8 ± 2,63	4,44 ± 0,31	15,1 ±0,55	12,2
0 : 8	VII	30,5 ±3,16	4,74 ± 0,43	15,7 ± 0,27	11,8

Serie	II	III	IV	V	VI	VII
[A]	[0,4]	[0,4]	[0,8]	[0,7]	[1,1]	[1,5]
B	1,9	1,9	1,6	2,0	1,5	1,5
	1,8	2,1	1,8	1,9	1,8	1,6
C	3,3	3,2	2,9	3,7	3,5	3,4
	3,2	—	—	—	3,5	2,7
D	6,0	6,0	6,7	5,8	5,2	5,1
	5,7	6,2		5,7	5,7	5,9

Verh. getal fosfaat conc.	Groep	Droge stof	% droge stof	ni% B op droge stof
10	I	2,24 ± 0,33 g	11,8	3.1 3,1
5	II	2,94 ± 0,12 g	12,2	2,3 2,6
2	III	2,60 ± 0,35 g	14,9	2,5 2,6
1	IV	3,31 d= 0,17 g	14,1	2,3 2,4

begin pH	eind pH
[ 4,2	4,3 ± 0,2
4,6	5,1 ± 0,6
5,1	5,9 ± 0,1
q 5,6	6,3 ±0,1
5,9	6,4 ± 0,2
6,4	6,7 ±0,2
7,0	7,1 ± 0,2
7,6	7,4 ±0,2

					Vrucht-	Zaad
Stadium	Wortels	Stengels	Blad	Bloemen	wand	Zaad
Kiemplantstadium	1,8	2,7	2,9
Vegetatief ,,	1,9	2,2	3,0
Overgangs	1,6	1,9	3,5	3,2
Bloei	1,5	1,4	5,0	3,2		0,8
Eind „	1,3	1,3	6,2		2,2	0,8

		Wor- teis	Stengels				Blad							n ^ o fi M	c lt;Lgt; B		'S Ci3 N	^Iss- O fX'O « illl oa	ifil	j= äH Ii!?
	Stadium	Wor- teis	be- neden	mid- den	boven	ge- midd.	Co- tylen	1 2	3 4	5 6	7 8	Rest	Ge- midd.	n ^ o fi M	o O m		'S Ci3 N	^Iss- O fX'O « illl oa		«mg.
	Kiemplanten	1,8	—	—	—	2,7	2,9	—		—	—	—	2,9	—	—	—	—	2,6	—	—
A)	I 2 Mei	1,9	—	—	—	2,2	7,9	3,3	2,9 ±0,2	—	—	2,8	3,0	—	—	—	—	2,9	61Y	375 Y
d 0)	II 9 Mei	1,6	1,5	—	2,4	1,9	7,9	4,7*	3,3	3,1	—	3,3	3,5	—	—	—	—	2,9	120 Y	500 Y
1 PH gt;- O m	III 20—26 Mei	1,5	1,3	1,5	1.8	1,4	—	6,0*	6,1*	5,3	4,6*	3,7	5,0	3,3	3,0	—	—	2,5	204 Y	875 Y
1 PH gt;- O m	IV 27 Juni	1,3	1,2	1,3	1,5	1,3	—	27-5 6.3*	1-6 5,4*	5-6 5,8*	12-6 6,4*	6,6 ±0,2	6,2	—	—	2,2	0,8	2,0	317Y	1625 Y
B)	50 y planten	1,5	1,3	1,5	1,8	1,4	(7,9)	6,0*	6,1	5,3	4,0		5,0	3,3	3,0			2,5	204 Y	875 Y
h-T is	10 y planten	1,1	0,9	0,7	0,6	0,8	3,0*	2,3	2,4*	1,8*	0,8 ,		1,6	0,8	0,8*			1,0	106 Y	175Y
w	(0)y planten	1,0*	—	—	—	0,7	3,4*	3,1*	1,0*		0,6*		1,0	—	—			1,0	35 Y	?

milli % B op droge stof		in......	Blad	Bloe- men gemidd.	Meel- draden ofhelm- knopp.	Stijlen of stem- pels
Bobko, Matveeva,
Syvorotkin .....	1935	appel	3.9	—	4.8	7.4
Bobko en Zerling . . .	1938	klaver	4.0	5.7	—	—
		lupine	0.9	3.9	—	—■
		mais	4.5	13.6	16.2	12.1
Bertrand en Silberstein	1939	witte	1.0	0.5	1.3	1.4
		lelie

	Rogge			Tarwe
	geanalyseerde hoeveelheid	milli % B op droge stof. 1938 1939		Tarwe
Blad......	10 g	0.7	0.5	,
Kaf.......	7 „	0.2	O.I	0.1
Helmknoppen . .	3 „	1.3	1.8	—
Pollen......	5 „ 1	1.6	1.3	1.5

Plaats	Proefveld- houder	Fractieverdeling						Som van 50— 250 fl
Plaats	Proefveld- houder	lt; 50fl	50— 150 (J.	150— 250 fl	250— 500 fl	500— 1000/x	1 mm	Som van 50— 250 fl
Vinkei	v. d. Weste-
	laeken	8	8	50	33	1,2	—	58%
Vinkei	Helvoirt	8	16	48	27	1.6	—	64%
Vinkei	Sanders	7	10	49	32	1,9	—	59%
Schayk	v. Son	7	12	54	24	2,5	0,2	66%
St. Anthonis	Cornelissen	8	14	50	26	2,8	0,1	64%
Oploo		16	20	34	24	5,5	0,8	54%
Diessen	Reithoven	15	28	43	13	1,4	0,2	71%
Soest	Wantenaar	6	9	51	31	2,6	0,2	60%
Wageningen	(Dorschkamp)	7	9	18	32	29	6	27 %i
Eerbeek	Willems	16	40	33	8	2,3	0,6	73%
Ampsen	Rood	12	12	40	28	8	0,7	52%
Sappemeer	E. G. Mulder	11	29	43	13	4	—	72%

Proefveld	Provincie	% zware fractie	% toermalijn op zware fractie		Percentage toermalijn
Proefveld	Provincie	% zware fractie	% toermalijn op zware fractie		op zware fr. gemiddeld	op grond
Vinkei (W) .	N.-Brabant	0,25	15;	15	15	0,04
Vinkei (H) .	tt	0,47	20;	13	16,5	0,08
Vinkei (S) .	yt	0,28	16;	21	18,5	0,05
Schayk . .	if	0,32	14; 19; 21		18	0,06
St. Anthonis	tt	0,42	14;	20	17	0,07
Oploo . . .	ii	0,44	11;	10	10,5	0,05
Diessen . .	,,	0,35	14;	15	14,5	0,05
Soest . . .	Utrecht	0,25	7;	7	7	0,02
Wageningen	Gelderland	0,62	5,4;	3,8	4,5	0,03
Wageningen			2,8;	6,1
Eerbeek . .		0,28	4;	7	5,5	0,015
Ampsen . .	,,	0,53	8;	10	9	0,05
Sappemeer i)	Groningen	0,60	6;	10	8	0,05

	% B	% as	% B op as
Turf (hoogveen).......... Turf (laagveen).......... Bruinkool............ Anthraciet............	0,0007 % 0,0018 % 0,0020 % 0,0006 % 0,0003 %	1,42 % 8,92 % 7,35 % 5,29 % 3,03 %	0,048 % 0,020 % 0,027 % 0,011 0,011 %
Gottschall (1935)
	0,0103 % 0,0008 %	13,48 % 7,18 %	0,139 % 0,011 %

						m % B op grond
Proefveld	% org. stof	y B per 5 g grond		m % B op org. stof		(ongerekend B in minerale
						reserve)
Vinkei (W) . .	4,8	3,1;	3,0	1,3 m	%	0,06 m %
Vinkei (H) . .	3,9	3,8;	3,5	1,9 m	%	0,07 m %
Vinkei (S) . . „ ') • •	4,9	3,0; 3,1;	3,9 3,8	( 1,4 m	%	0,07 m %
Schayk ....	5,4	2,9;	2,7	1,0 m	%	0,06 m %
St. Anthonis . .	3,4	3,9;	4,1	\
	—	2,9; 3,2;	3,5 3,7	gt; 2,0 m	%	0,07 m %
	—	3,4;	3,4	)
Oploo ....	6,3	4,0;	3,6	1,2 m	%	0,08 m %
Diessen ....	4,6	2,9; 3,3;	3,0 2,8	1,3 m	%	0,06 m %
Soest.....	4,7	3,1;	3,3; 4,4	1,4 m	O/ /o	0,07 m %
Wageningen . .	3,3	3,8;	4,4; 3,6	2,4 m	%	0,08 m %
Eerbeek . . .	4,6	3,9;	3,2	1,5 m	%	0,07 m %
Ampsen . . .	9,8	7,3; 6,0;	6,6 6,8	gt; 1,4 m	%	0,14 m %
Sappemeer . .	16,5	9,4;	10,0	1,2 m	%	0,19 m %
Sappemeer . .		11,0

Zandsoort		Stengels	Blad	Hauwtjes	Totaal
Sazava .....	A	5,4 g	1,90 g	0,27 g	7,6 g
	B	5,5 „	2,09 „	0,14 „	7,7 „
Sazava	A	5,15 „	1,45 „	1,20 „	7,8 „
toermalijn . . .	B	6,15 „	1,69 „	1,15 „	9,0 „
Leerdam ....	A	4.3 „	1,44 „	1,96 „	7,7 „
	B	3,95 „	1,41 „	1,77 „	7,1 „
Maastricht ....	A	5,05 „	2,54 „	—.	7,6 „
	B	5,05 „	2,52 „	—	7,6 „

Zandsoort		Aantal Hauwtjes		Opbrengst zaad	Gemiddelde zaad- opbrengst
Zandsoort		gebrekkig gevormd	goed of vrij goed	Opbrengst zaad	Gemiddelde zaad- opbrengst
Sazava.....	A	10	8	106 mg	0.10 g
	B	8	10	93 „	0.10 g
Sazava	A	7	90	873 „	0,83 „
toermalijn . . .	B	—	84	780 „
Leerdam ....	A	—	135	1526 „	1,49,,
	B	—	111	1458 „
Maastricht ....	A	—	—	—	0,00,,
	B				0,00,,

Zandsoort	Stengels blad	Hauwtjes	Opgenomen per pot
			gemiddeld
Sazava.....	1,7 m %	—	122 Y
	1,5 m %
Sazava	2,4 m %	2,6 m %	200 Y
toermalijn . . .	2,1 m %
Leerdam ....	6,8 m %	6,3 m %	520 Y
	7,5 m %
Maastricht ....	1,5 m %	—	112Y
	1,4 m %

	a. Mosterd		b. Voederbieten
			B-gehalte		Totaal opgenomen
	B-gehalte gemiddeld	Opgenomen per pot
			Biet Blad		per pot
Serie I . . . „ n . . „ ni. . „ IV . .	3.5nbsp;m % 3.6nbsp;m % 3,lm % 2,3 m %	1,41 mg B 1,64 mg B 1,54 mg B 1,67 mg B	1,5 m % 1,4 m % 1,4 m % 1,3 m %	5,7 m % 6,0 m % 5,7 m % 6,4 m %	2,90 mg B 2,97 mg B 3,13 mg B 3,43 mg B

B-gehalte bietenblad				Opgenome	n per pot.
g CaCOa	eind pH	NaNOg	NaNOg	NaNOg	NaNOg
per pot			5 mg B		5 mg B
geen CaCO,	5,8	0,0128 %	0,0198 %	4,65 mg	7,49 mg
1 g	5,9	0,0152 %	0,0195 %	5,90 „	7,30 „
2 „	6,1	0,0142 %	0,0192 %	5,39 „	6,00 „
4 „	6,3	0,0134 %	0,0180 %	5,12 „	6,81 „
8 „	6,6	0,0123 %	0,0139 %	4,70 „	5,54 „
16 „	7,2	0,0090 %	0,0137 %	4,07 „	5,87 „

Proefveld	Nitraat- bemesting. Hoeveelheid	Ammon- salpeter	Natron- salpeter	Chili- salpeter	Natronsalpeter -f borax
Vinkei (W) .	1000 kg/ha		5 T	10 y	_
Vinkei (H) .	1000 „	—	20 y	40 y	50 ä 60 y (40 kg)
Vinkei (S) .	1000 „	—	15 y	30 y	100 y (20 „)
Schaaik . .	1000 „	3 y	—	20 y
Schaaik . .	0 „			(9)Y
	400 „			15 y
	600 „			15 ä 20 y
	800 „			25 y
	1000 „			20 y
	1200 „			15 ä 20 y
	1400 „			25 y
St. Anthonis	800 „	_	10 ä 15 y	20 y	100 y (40 „ )
üploo . . .	800 „	—	15 ä 20 y	20 y	—
Diessen . .	600 „	10 y	—	20 y	—
Soest . . .	600 „	—	15 ä 20 y	20 y	—
Eerbeek . .	800 „	10 y	—	90 y	—
Ampsen . . .	800 „	15 y	15 ä 20 y	40 y

No.	B-gehalte op droge stof in. milli-procenten			Omschrijving.
No.	a. boven	b. midden	c. onder	Omschrijving.
				a.	gezond.
7	1.7	1.5	1.8	b.	gezond.
				c.	met aangetaste plekken.
				a.	houtvaten donkerbruin, vlees enigs-
11	3.0	—	2.0		zins bruinig.
				c.	de verkleuring wordt naar de wortel
					toe sterker.
15	(2.2)	(3.0)		a.	gezond gedeelte.
	(2.2)	(3.0)		b.	uitgesneden zieke plek.
				a.	gezond.
16	1.9	1.4	1.7	b.	gezond.
				c.	gezond.
				a.	vrij sterk aangetast.
18	2.7	1.7	2.3	b.	practisch gezond.
				c.	gezond.
				a.	met aangetaste donkerbruine plek-
23	2.2	1.6	1.9		ken.
				h.	zeer weinig aangetast.
				c.	zwaar aangetast.
				a.	matig aangetast.
30	3.5	2.6	2.4	b.	matig aangetast.
				c.	matig aangetast.
d. 2.3 m % zwaar		aangetaste plekken.
				a.	geheel gezond.
33	2.3	1.7	1.8	b.	geheel gezond.
				c.	geheel gezond.
				a.	practisch gezond.
39	1.9	1.8	1.4	b.	practisch gezond.
				c.	licht aangetast.
				a.	kop iets verkleurd.
45	2.1	2.2	2.1	b.	practisch gezond.
				c.	volkomen gezond.
				a.	gezond.
52	3.0	2.3	2.4	b.	gezond.
				c.	aangetast.
				a.	met enkele aangetaste ringen.
57	2.7	2.2	1.8	b.	practisch gezond.
				c.	met een aangetast plekje.
				a.	practisch gezond, iets verkleurd.
58	3.1	2.3	3.0	b.	enkele ringen, iets verkleurd.
				c.	gezond.

Droge- stof groep	Bieten- ras	parallel I			parallel II
	Bieten- ras	zwaar aanget.	licht aanget.	gezond	zwaar aanget.	licht aanget.	gezond
	N-Bemesting: 600 kg Kalkammonsalpeter
12 14 16 18	Barres S. Teutonia Eureka Fr. Rijkm.	21.5 15 84.5 41.5	2 12.5 6 2	76.5 72 9.5 56.5	8.5 10 69.5 24	11.5 9.5 16 12.5	80 80.5 14.5 63.5
N-Bemesting: 800 kg Chilisalpeter
12 14 16 18	Barres S. Teutonia Eureka Fr. Rijkm.	0 0 0 0	0 1 4 3	100 99 96 97	0 0 5.5 0	1 2 3.5 5	99 98 91 95