TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr H. R. KRUYT, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP
MAANDAG 23 SEPTEMBER 1940,
DES NAMIDDAGS TE 3 UUR

Het verschijnen van dit proefschrift biedt mij een welkome gelegenheid
alle Hoogleeraren en overige docenten, wier colleges en practica ik gevolgd
heb, in het bijzonder mijn promotor Prof. Dr. H. J. Jordan, van harte dank
te zeggen voor alles, wat zij tot mijn vorming aan de Universiteit hebben
bijgedragen.

Een speciaal woord van dank ben ik verschuldigd aan U, Zeergeleerde
Hirsch, niet alleen voor de groote en daadwerkelijke belangsteUing, die Gij
mij steeds betoond hebt tijdens de bewerking van dit proefschrift, dat geheel
onder Uw deskundige leiding tot stand is gekomen en waarvan Gij zelfs de
vertaling op U hebt willen nemen, maar ook voor de buitengewoon hartelijke
wijze, waarop Gij mij — nu al jaren geleden — in de kring Uwer medewerkers
hebt opgenomen. Aan de vele uren, die ik in Uw kamer heb mogen ver-
toeven om te beraadslagen over mijn proefschrift of over zaken, het onder-
wijs betreffende, zal ik altijd een bijzonder prettige herinnering behouden.
Dat Gij mij hebt uitgenoodigd ook na het beëindigen van mijn studie als
assistent aan Uw Afdeeling verbonden te blijven, heeft mij dan ook ten
zeerste verheugd. Ook U, Mevrouw Hirsch, dank ik voor de gastvrije ont-
vangst, die ik steeds te Uwen huize genoten heb.

Voorts betuig ik mijn dank aan het technisch en administratief personeel
van het Zoölogisch Laboratorium voor de zoo vriendelijk verleende hulp.

Tenslotte dank ik de Redactie van „Protoplasmaquot; voor het opnemen
van mijn proefschrift als artikel in dit tijdschrift en de firma Borntraeger
voor haar welwillende medewerking bij het uitgeven daarvan.

(Aus dem Laboratorium für Experimentelle Histologie, Zoologisches Institut der Universität

Die erste Anlage der Gonaden und die Herkunft der Urgeschlechtszellen . .nbsp;6
Die weitere Entwicklung der Gonaden; erste Proliferation des Keimepitliels:

Fixierte Präparate: Fett, Mitochondrien, Centrosphäre, Golgi-Körper ...nbsp;27
Trajekt C.

Fixierte Präparate: Fett, Mitochondrien, Centrosphäre, Golgi-Körper ...nbsp;29
Besprechung der Ergebnisse und Literaturbesprechung: Kern, Golgi-Körper, Neutral-
rot-Granula, Mitochondrien, Centrosphäre, die Eizelle als Ganzes.........32

Das Problem, welches mich bei meiner Untersuchung geleitet hat, ist
das folgende: welchen Formwechsel durchlaufen die cytologischen Bestandteile
des Hühnereies während der ersten Phasen der Eientwicklung und wie können
diese Form Veränderungen funktionell erklärt werden ?

Die Veränderungen, welche während des langen Prozesses der Ovogenese
im Cytoplasma stattfinden, sind sehr groß; dieses steht in Verbindung mit den
verschiedenen Funktionen, welche die Eizelle auf ihren verschiedenen Ent-
wicklungsstadien ausführen muß: im Anfang besitzt sie das Vermögen sich
amoeboid fortzubewegen, danach während einer kurzen Zeit sich intensiv zu
vermehren und schließlich stark zu wachsen.

Das Objekt ist schon mehrfach untersucht worden. Zwei Probleme sind
es, die bisher die Untersucher besonders interessierten:

1.nbsp;das Keimbahnproblem, bei welchem die cytologischen Merkmale als
Kriterium zur Unterscheidung von Urgeschlechtszellen und somatischen Zellen
viel gebrauchte Argumente sind;

2.nbsp;das Problem der Dotterbildung, bei welchem Prozeß vor allem in älteren
Entwicklungsstadien sehr große Mengen von metaplasmatischen Einschlüssen
aufgebaut werden.

Trotzdem sind gerade in den jüngsten Entwicklungsstadien der Eizelle,
in denen noch kein eigentlicher Dotter gebildet wird, noch große Lücken in
unserer Kenntnis über die Form und Funktion der feineren Strukturelemente.
Es fehlt zwar nicht an genauen Beschreibungen der Strukturveränderungen
des Kernes; aber die Vorgänge im Plasma sind unvollständig untersucht. So
kann man sich über die Eizelle als Ganzes in den ersten Phasen ihrer Entwicklung
noch kein Bild machen. Dieses liegt vor allem daran, daß man die Protoplasma-
strukturen nur von einem statischen Gesichtspunkte aus betrachtet hat. Bei
älteren Stadien der Eientwicklung sind die feineren Protoplasmastrukturen
zwar beschrieben worden; es herrschen hier aber noch recht verschiedene
Meinungen. Schließlich haben die Untersucher sich darauf beschränkt, nur einen
Abschnitt der Ovogenese (z. B. die intrafollikuläre Periode) näher zu studieren;
so fehlt bisher eine Untersuchung, welche alle Strukturteile, die wir heute
mikroskopisch darstellen können, in einer geschlossenen Reihe untersucht.

Es schien darum der Mühe wert, die Strukturveränderungen im Cytoplasma
und in den Kernen Schritt für Schritt während mehrerer Phasen der Ovogenese
zu untersuchen. Hierbei, strebte ich danach, diese Strukturveränderungen in
Zusammenhang zu bringen mit den morphologischen und physiologischen Eigen-
schaften, welche die Zelle als Ganzes auf einer bestimmten Entwicklungsstufe
besitzt.

Ich folgte hierbei der dynamischen Methode, welche G. C. Hirsch in die
Strukturuntersuchung eingeführt hat. Die Objekte für die Untersuchungen
von G. C. Hirsch und seinen Schülern waren Zellen, in denen ein bestimmtes
Sekret als Produkt aufgebaut wird: z. B. die Drüsen von Schnecken und des
Krebses, die Darmzellen von Ascaris, die Pankreas- und Speicheldrüsenzellen
der Säugetiere. Hierbei wurde eine möglichst große Zahl aufeinanderfolgender

Arbeitsstadien in ihrem Zusammenhang studiert. Durch experimentelle Eingriffe
konnte dieser Arbeitsprozeß nach Wunsch zum Abrollen gebracht werden. Mit
dieser Methodik, welche unter dem Namen Stufenuntersuchung bekannt ge-
worden ist, ist es möglich, eine Art ,,Eilmquot; herzustellen, mit dessen Hilfe der Weg
des Arbeitsprozesses in einer Zelle objektiv und beweiskräftig rekonstruiert werden
kann, denn auf diese Weise kann man nicht nur hypothetisch, sondern durch
zahlenmäßigen Beweis die Reihenfolge der Teilprozesse feststellen und damit
auch den Form- xind Stoffwechsel der feineren Strukturteile näher untersuchen.

Bei meiner Untersuchung ist diese Methode der Stufenuntersuchung auch
angewendet worden, jedoch bei einem ganz anderen Zelltypus: während man
bei erwachsenen Drüsenzellen bestimmte Arbeitsstadien untersuchte, wird hier
bei wachsenden Eizellen eine möglichst große Anzahl von Entwicklungsstadien
analysiert und zu einer filmartigen Reihe vereinigt. Während bei einer Drüsenzelle
die Zeit nach einem bestimmten Reize als Maßstab für den Arbeitszustand der
Zelle gilt, mußte ich für die Eizelle nach einem anderen Zeitmesser sxichen.
Es ergab sich, daß in den jüngeren Stadien die Kernstruktur ein vortrefflicher
Zeitmesser ist, während in älteren Stadien der Durchmesser der Zelle als Zeit-
messer dient.

Die Untersuchung ist eingeteilt in zwei Teile: in dem ersten wird die
extrafollikuläre Periode behandelt, in welcher die Eizelle noch nicht mit Follikel-
zellen umgeben ist; diese Periode bildet hinsichtlich der cytologischen Einzel-
heiten ein ziemlich abgeschlossenes Ganzes. Im zweiten Teil wird die intra-
follikulare Periode beschrieben werden, in welcher das Ei durch eine Schicht
Follikelzellen umgeben wurde.

Jeder Teil umfaßt einen allgemeinen Teil, in welchem bestimmte Eigen-
schaften der Eizelle beschrieben werden, die wichtig sind für die Beurteilung
derjenigen cytologischen Einzelheiten, welche in dem darauffolgenden speziellen
Teile behandelt werden.

Eine Zusammenfassung und ein Schriftenverzeichnis findet man am Ende
des zweiten Teiles.

Aufrichtigen Dank schulde ich meinem Lehrer G. C. Hirsch für die
Anregung zu dieser Untersuchung vmd für seine wertvolle Kritik und Hilfe.

Das Material bestand aus Hühnern der Rasse „Noord-Hollandsche Blauwenquot;. Sie
wurden als Bruteier oder ebengeschlüpfte Kücken stets von demselben Züchter bezogen
und in unserem Laboratorium in einem elektrischen Brutkasten ausgebrütet. Die Brutzeit
beträgt normaliter 21 Tage; trotzdem Temperatur und Feuchtigkeit gleichmäßig gehalten
wurden, differierte der Zeitpunkt des Schlüpfens häufig um 24 Stunden. Auch andererseits
ergab sich, daß die Behrütungszeit keinen sicheren Maßstab für den Entwicklungsgrad bildet.

44 Embryonen und 78 Kücken wurden untersucht; das Alter der Tiere variierte
von 3 bis 21 Tage und von 21 bis 135 Tage. — Die Embryonen wurden getötet durch Ent-
hauptung; die Kücken wurden in Chloroform narkotisiert und danach enthauptet. Un-
mittelbar nach der Tötung wurde das linke Ovarium auspräpariert und fixiert.

Für die Analyse des allgemeinen histologischen Baues und der Organogenese wurde
das Ovarium als Ganzes fixiert, wobei die Fixierungsmittel von Bouin und Carnoy die

besten Ergebnisse erzielten; die Objekte wurden über Alkohol, Methylbenzoat-Zelloidin-
Lösung und Benzol in Paraffin eingebettet. Die Dicke der Schnitte betrug 7—10 /x. Sie
wurdeii gefärbt in Eisenhämatoxylin, evtl. nachgefärbt mit Safranin. Hierbei wurden die
Schnitte nach der Alkoholreilie einige Sekunden in eine gesättigte Lösung von Safranin in
Xylol-Alkohol (1:1) gebracht, sehr kurz in absolutem Alkohol differenziert und über Xylol
in Canadabalsam eingeschlossen. Das Resultat ist: schwarze Kernstruktur und dunkle
Zellwände, Protoplasma rot. Diese Technik ergab besonders für die Kornstrukturen gute
Ergebnisse.

Für cytologische Einzelheiten wurde das Ovariuiii stets in Osinium-lialtigen Flüssig-
keiten fixiert; vor allem Champy gab gute Resultate.

Die für Mitochondrien-Färbung bestimmten Stücke wurden 24 Stunden in Champy
fixiert, einige Stunden in Wasser gespült, 4—6 Tage in 3 % Kalium-Bichromat-Lösung
nachbehandelt, wieder in Wasser gespült und binnen 6—10 Stunden durch die Alkoholreihe
geführt und in Paraffin eingebettet. Die Schnittdicke betrug 2—4 — Sie wurden gefärbt
nach der Technik von Swift (1914), welche ich etwas abgeändert habe: Altmanns Säure-
fuchsin wurde kombiniert mit Wrights ,,Bloodstainquot; (Brillant-Chresylblau); die hier an-
gebrachten Änderungen sind die folgenden: I. zur Wegnahme des überschüssigen Säure-
fuchsin wurde in der gebräuchlichen alkoholischen Pikrinsäurelösung differenziert, in
Alk. 96% gespült und erst danach gefärbt mit Wrights „Bloodstainquot;, da in dieser Flüssig-
keit allein die Differenzierung nicht schnell genug vor sich geht. — 2. Nach dieser letzten
Färbung wurde erst kurz in dest. Wasser gespült und erst danach in Alkohol 95 %, da
durch das Weglassen des dest. Wassers Salze niederschlagen, welche das Bild trüben.
Ergebnis: Chromatin, Kernmembran und Zellwände blau-violett; Nukleolen und Centro-
somen rot-violett; Mitochondrien und fuchsinophile Granula scharf rot; Cytoplasma gelb
mit schwacher violetter Anfärbung. — Der Vorteil dieser Technik liegt in ihrer Kürze von
etwa einer halben Stunde und ihrer vielfarbigen und spezifischen Färbung. Einschluß in
Canadabalsam.

Für Golgi-Körper wurden die Stücke fixiert in Champy, danach imprägniert mit
1—2 % OSO4 während 3—5 Tage bei 37quot; C. Es ergab sich, daß die Golgi-Körper hie und
da überladen waren mit OSO4; dann wurde mit Kalium-Permanganat und Oxalsäure
gebleicht. Durch eine Kontrolle mit ungebleichten Präparaten wurde festgestellt, daß durch
diese Bleichung keine Artefakte in der Zelle auftreten. Diese Bleichung ist außerdem not-
wendig, um den Widerstand zu erkennen, welchen verschiedene Zellteile typischerweise
gegen die Bleichung besitzen. Die weitere Technik ist die gleiche wie oben beschrieben.
Die Präparate wurden nachgefärbt mit einer Safraninlösung in Alkohol 50 %.

Für eine gleichzeitige F'ärbung von Golgi-Körpern und Mitochondrien wurden die
obengenannten Präparate nachgefärbt mit Altmanns Säurefuchsin; die Ergebnisse waren
für topographische Schlußfolgerungen brauchbar.

In osmierten Präparaten wurde das Bild häufig getrübt durch andere OsOi-adsor-
bierende Zellteile, vor allem Fette, welche nicht zu den Golgi-Körpern gehören. Zur Unter-
scheidung wurden zwei Wege beschritten: 1. durch Bleichung werden Fette schneller entfärbt
als Golgi-Körper; 2. mikrochemische Reaktionen auf Fett durch eine Technik, bei welcher
Golgi-Körper im allgemeinen nicht sichtbar werden: hierzu wurde fixiert in Formalin 10 %,
eingebettet in Gelatine nach der Technik von Heringa und Ten Berge und geschnitten
mit dem Gefriermikrotom 7—10 /x. Die Schnitte wurden mit Sudan III gefärbt, aufgeklebt,
von der Gelatine befreit, nachgefärbt mit Hämalaun und eingeschlossen in Gelatinebalsam. —
Außerdem wurden ungefärbte Gefrierschnitte nach dem Aufkleben in eine 2 % Lösung
von OSO4 bei 35—40 »C gelegt. Durch ständige Kontrolle unter dem Mikroskop kann auf
diese Weise der Verlauf des Osmierungsprozesses verfolgt werden, und die reagierenden

Körper können mit gleichen Körpern in den imprägnierten Präparaten einerseits und mit
den gleichen Körpern nach Sudanfärbung andererseits verghchen werden.

Ein wesentUcher Teil der Untersuchung geschah an Eizellen ohne Fixierung. Für
diese vitalen Beobachtungen wurde ein kleines Stückchen der Cortex eines frischen
Ovariums mit zwei scharfen Nadeln auf einem Objektträger zerzupft in einer Kochsalz-
lösung von 0,9 %, mit einem Deckglas bedeckt und mit der Ölimmersion beobachtet. Hier-
durch wurden die Eizellen sehr junger Ovarien größtenteils ohne Beschädigung aus dem
Gewebeverband gelöst, so daß sie in kleinen Haufen von 2—20 Stück aneinandergeklebt
oder isohert als durchscheinende Kugeln zu studieren sind. In älteren Entwicklungsstadien
ist jede Eizelle durch eine Schicht Follikelzellen umgeben, wodurch das Bild sehr kompliziert
wird. Die schnelle Massenzunahme der Eizelle, die schon kurz vor dem Anfang der intra-
follikularen Periode beginnt, erschwert die Lebendbeobachtung dieser späteren Stadien.

Zur Vitalfärbung wurden die Farbstoffe in 0,9 % Kochsalzlösungen aufgelöst. Janusgrün
für Mitochondrien ergab in Verdünnungen von 1 : 20000 bis 1 : 50000 gute Resultate. Neutral-
rot, in einer Verdünnung bis zu 1 : 20000 gab eine wenig konstante Reaktion. Auch Gemische
dieser beiden Farbstoffe wurden den Zellen angeboten: die Mitochondrien waren stets normal
blaugrün gefärbt, andere Zellteile wurden hier und da rot oder bheben ungefärbt. Auch
hier wurde wieder die recht wechselnde Reaktion mit Neutralrot beobachtet. War die Vital-
färbung vollendet, dann wurde die Flüssigkeit mit Filtrierpapier weggesogen und ersetzt

durch Salzlösung. Die Färbung hielt sich etwa 1—2 Stunden, in einigen Fällen auch länger;
danach wird das Protoplasma diffus violett und die Kerne violett bis blaugrün; die Zelle
ist dann abgestorben.

Zur Vergleichung mit fixierten und mit OSO4 imprägnierten Präparaten wurden auch
frische Eizellen in 2 % OsOj gelegt und mit einem Deckglas bedeckt. Am Rande des
Deckglases wurde eine Schicht von Canadabalsam angebracht, um die Verdunstung zu ver-
hindern. Es war auf diese Weise möglich, die Reaktion in ein und derselben Eizelle mehrere
Tage lang an jedem gewünschten AugenbKck zu kontrollieren.

In der vorstehenden Tabelle gebe ich noch eine kurze Übersicht über die
Zellstrukturen und die Art ihrer Analyse. Ich füge hinzu einige kurze Termeu,
mit denen ich in Zukunft die Technik andeuten möchte.

Die Aufgabe dieses Kapitels ist, einige allgemeine Eigenschaften der Eizelle
zu beschreiben, welche für die Beurteilung der späteren cytologischen Einzelheiten
wichtig sind. Mich leiteten dabei die folgenden Fragen:

1.nbsp;Welches ist die Vorgeschichte und der Ursprung der ,,Urgeschlechts-
zellenquot;, welche bei sehr jüngeu Embryonen gefunden werden ?

2.nbsp;Sind die endgültigen Oogonien, wie sie in älteren Ovarien gefunden
werden, wirklich von diesen Urgeschlechtszellen abzuleiten ?

3.nbsp;Gibt es bestimmte Kennzeichen für eine deutliche Unterscheidung der
Eizelle in all ihren Entwicklungsstadien von den somatischen Zellen — und wie
kann man die Reihenfolge feststellen, in welcher diese Entwicklungsstadia
durchlaufen werden ? Gibt es in dieser Hinsicht einen bestimmten Zeitmesser ?

Das Schicksal der ganzen Eizelle ist eng verbunden mit der Differenzierung
des Ovariums; es scheint mir deswegen notwendig, zunächst eine kurze Über-
sicht über die Organogenese der Ovarien zu geben.

Die Organogenese der Gonaden
Die erste Anlage der Gonaden und die Herkunft der Urgeschlechtszellen

In einem Hühnerembryo von reichlich drei Tagen findet man als erste
Anlage der Gonaden weiße längliche Körperchen von 1—2 mm Länge. Sie liegen
vorn in der Bauchhöhle an dem medialen Rande der Mesonephroi, zu beiden
Seiten dicht an der medialen Linie. Auf einem Querschnitt sieht man kleine
Ausbuchtungen des Coelomepithels, angefüllt mit Mesenchymgewebe (Fig. 1).
Die im übrigen ziemlich flachen Epithelzellen des Coeloms haben an diesen Stellen
eine zylindrische Form angenommen und bilden nach Waldeyer (1870) das
Keimepithel. In dem darunterliegenden mesemchymatischen Stroma erscheinen
während des 4. Lebenstages des Embryos nach Firket (1914) 16 massive Geweb-
stränge, die sich erstrecken von den Bowm an sehen Kapseln des Mesonephros
bis dicht unter das Keimepithel der Gonaden: die sogen. Retestränge, welche
die Urogenitalverbindung bilden. — Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 1) sieht
man in der Gonade einige Zellen, welche durch ihre Größe und durch besondere
Anordnung des Chromatins in ihren großen runden Kernen auffallen. Waldeyer

hat diese Zellen „Ureierquot; genannt; sie werden gegenwärtig noch allgemein als
die Urgeschlechtszellen betrachtet. Sie liegen in diesem Stadixim stark konzen-
triert im Keimepithel, teilweise aber auch in dem Mesenchym. Schließlich
findet man sie auch außerhalb der eigentlichen Gonade in dem Coelomepithel,
welches die Splanchnopleura bildet, und zwar in der Nähe der Radix mesenterii.

Hierüber bestehen zwei verschiedene Auffassungen, welche mit dem Problem der
Keimbahn im Zusammenhange stehen. Nach Waldeyer (1870) entstehen die Urgeschlechts-
zellen durch Umbildung aus den Coelomepithelzellen, in einem bestimmten Gebiete der
Coelomwand; — Nussbaum dagegen meinte, daß
die Urgeschlechtszellen direkt aus der Eizelle ab-
zuleiten sind, ohne daß Generationen von soma-
tischen Zellen dazwischen geschaltet wären.

Seitdem haben viele Untersucher sich mit
dem Problem beschäftigt. Hoffmann (1893) fand
als einer der ersten bei Vögeln Zellen, welche er
nach ihrem Aussehen für Urgeschlechtszellen hielt,
in der Splanchnopleura sehr junger Embryonen, bei
denen das Keimepithel noch nicht differenziert war.
Dies gab schon Zweifel an der Auffassung von
Waldeyer. Und Swift (1914) kam durch eine
morphologische Untersuchung zu den folgenden Er-
gebnissen: die Urgeschlechtszellen („primordial
germ-cellsquot;) entstehen bei Stadien bis zu drei
Semiten in einem besonderen Teile des Entoderms
des Keimwalles: der Keimsichel, welcher an dem
vorderen Rande der Zona pelluoida liegt. Durch
anioeboide Bewegungen begeben sie sich zum
Mesoderm und in die dort entstehenden Blutgefäße.
Wenn der Embryo das Stadium von 20 Somiten
erreicht hat, trifft man diese Zellen hauptsächlich
in den Blutgefäßen des Darmmesoderms. Während
des 23 — 25 Somitenstadiums verlassen die Zellen
die Blutgefäße und begeben sich in das Mesoderm-
gewebe unter der Splanchnopleura, dicht bei dem
Coelomwinkel. Schließlich liegen sie im Stadium
von 30—33 Somiten (Embryo von ungefähr drei

Tagen) in der Radix mesenterii in dem Coelomepithel und in dem daruntergelegenen
Mesenchym zu beiden Seiten des Coelomwinkels. Bei der Differenzierung des Keimepitliels
werden sie in großer Anzahl darin aufgenommen (Fig. 1).

1908 hat V. Dantschakoff schon das Schicksal bestimmter Zellen beschrieben,
welche sie „Entodermale Wanderzellenquot; nannte; diese ähneln den schon beschriebenen
Urgeschlechtszellen so, daß Swift zu dem Ergebnis kam, daß die Wanderzellen identisch
seien mit seinen Urgeschlechtszellen.

1929 begann Dantschakoff mit einer Reihe experimenteller Untersuchungen, um
die Identität der beiden Zellen zu beurteilen. Bei sehr jungen Embryonen vernichtete sie
mit einer heißen Nadel die „Keim-Sichel'': die Stelle, wo die Wanderzellen zum erstenmal
auftreten. Sie sah dann, daß die Wanderzellen in den Blutgefäßen und schließlich die Ur-
geschlechtszellen in den Gonadenanlagen bei der weiteren Entwicklung nicht auftraten. Doch

Fig. 1. Querschnitt durch die linke
Gonade eines Embryos von 3 Tagen,
stärker vergrößert. Die Urgeschlechts-
zellen finden sich vor allem im Keim-
epithel, im Mesenchym, aber auch in der
Splanchnopleura. — Hämatox. — Safr.

waren die Embryonen nach dieser eingreifenden Operation meist nicht mehr lebensfähig.
Auf Grund von negativen Resultaten mit Kulturen, worin Wanderzellen zusammen mit
Keimepithelzellen gezüchtet wurden, kommt sie zu dem Schlüsse, daß kein induktiver
Einfluß von den Wanderzellen ausgeht, durch welchen die Keiniepithelzellen sich in Ur-
geschlechtszellen hätten verändern können. Dies ist also auch ein Argument dafür, daß das
Keimepithel keine Potenz besitzt, Urgeschlechtszellen zu liefern.

Hiermit hat Dantschakoff es sehr wahrscheinhch gemacht, daß nicht
das Keimepithel, sondern nur die ,,Keim-Sichelquot; die Quelle der Urgeschlechts-
zellen ist, und daß diese Zellen die erste Strecke durch eigene Bewegung, die
zweite Strecke passiv in den Blutgefäßen zur zukünftigen Gonadenanlage sich
begeben, dort zur Ruhe kommen und sich vermehren.

1.nbsp;Die cytologischen Einzelheiten der Keimepithelzellen können nicht als
Vorstadien der cytologischen Strukturen in den Urgeschlechtszellen betrachtet
werden, da die Urgeschlechtszellen nicht von den Keimepithelzellen abgeleitet
werden dürfen.

2.nbsp;Die Urgeschlechtszellen eines bestimmten Ovariums befinden sich in
verschiedenen Entwicklungsstadien. Wo Urgeschlechtszellen mit Pseudopodien
neben solchen mit runder Form angetroffen werden, ist es sehr wahrscheinlich,
daß die runden Zellen sich in einem späteren Stadium befinden als die Zellen
mit Pseudopodien.

Nach dem 5. Tage beginnt das Keimepithel, das inzwischen aus zwei bis
drei Zellschichten besteht, sich an einzelnen Stellen zu verdicken. Diese Ver-
dickungen bilden fingerförmige Ausstülpungen in das Mesenchym. Dies ist
die erste Proliferation des Keimepithels, welche bis zum Ende des
6. Tages dauert. Swift weist darauf hin, daß diese Zellwucherungen nur die
Folge sind einer besonderen Aktivität der Epithelzellen und nicht der dazwischen
liegenden Urgeschlechtszellen. Diese Gewebestränge, welche auch einzelne
Urgeschlechtszellen enthalten, machen sich schnell los von dem Keimepithel
und wachsen selbständig weiter. Sie werden bei dem cJ zu den eigentlichen
Geschlechtssträngen, aus denen die Hodenkanälchen entstehen. Das ursprüng-
liche Mesenchym bildet dazwischen das interstitielle Gewebe, während das
ursprüngliche Keimepithel bei den die Gonade als eine dünne Schicht flacher
Zellen bedeckt. Bei dem $ werden die Stränge der ersten Proliferation zur Medulla,
welche im Beginn die Hauptmasse des Ovariums bildet, aber später stark
degeneriert (vgl. vor allem Firket 1914 und 1920).

Am Ende des 6. Tages beginnen die anatomischen Unterschiede zwischen
der männlichen und weiblichen Gonade deutlich zu werden. Der Unterschied
in der Größe zwischen der linken und rechten Gonade, welcher von Anfang an
in beiden Geschlechtern besteht, ist bei dem $ stärker ausgeprägt als bei dem (J.
Das Keimepithel des linken Ovariums ist viel dicker (3 Zellschichten) als das
des rechten Ovariums oder der beiden Testes und enthält auch mehr Urgeschlechts-
zellen. Wie bekannt, entwickelt sich das rechte Ovarium bei Vögeln kaum
und geht meist zugrunde.

Vom 8. Tage ab beginnt im linken Ovarium die zweite Proliferation
des Keimepithels, woraus die Cortex des Organes entsteht. Diese Bildung ist
größtenteils der Aktivität der Urgeschlechtszellen zuzuschreiben, welche von
jetzt ab besser Oogonien genannt werden: diese teilen sich vom 8. Tage ab
stark, mit dem 10. Tage als Höhepunkt, um am 21. Tage, also etwa zur Zeit
des Schlüpfens, mit den Zellteilungen aufzuhören. In einigen Fällen scheinen
auch im rechten Ovarium Spuren einer Cortexbildung aufzutreten (Brede 1928);
aber meist besteht dieses Organ nur aus medullärem Gewebe, bedeckt mit einer
niedrigen Schicht von Epithelzellen. Die Übereinstimmung im Bau mit den
jüngsten Stadia von normalen Testes ist auffallend.

In Fig. 16 (Seite 14) ist das linke Ovarium eines Embryos von 11 Tagen
im Querschnitt schematisch wiedergegeben: die Bildung der Cortex ist noch
in vollem Gange; sie ist in der Mitte des Organs
schon weiter gefördert als an den Rändern. Die
Oogonien (in Fig. 16 angegeben mit X) befinden
sich in großer Anzahl in der Cortex zwischen den
Keimepithelzellen; es kommen aber auch in der
Medulla ziemlich viel vor. Hier und da sieht man
Teihingsstadien von Oogonien (angegeben mit -l').
Die Cortex ist durch eine, zum Teil breite Zone von
losem Bindegewebe (die primäre Tunica albuginea)
von dem medullären Gewebe geschieden.

In einem Embryo von 18 Tagen besteht die
Cortex aus einer großen Anzahl von Strängen
(Fig. 17, S. 14), von denen einer in der Fig. 2
vergrößert gezeichnet ist. Die Stränge sind stark
gewachsen und sind durch eine Bindegewebeschicht
voneinander geschieden. Sie bestehen hauptsäch-
lich aus Eizellen, die stark vermehrt sind und
größtenteils zu Oocyten erster Ordnung geworden
sind. Dazwischen findet man einige viel kleinere
Zellen von epithelialem Ursprung; die zukünftigen
Follikelzellen. In dieser Zeit trifft man nur noch
selten Mitosen der Oogonien. Die Cortexstränge
machen sich allmählich vom Keimepithel los; sie werden von diesem getrennt
durch eine besondere Bindegewebeschicht: die endgültige Tunica albuginea.

Fig. 18 (Seite 14) zeigt, wie bei einem Kücken von 6 Tagen die Cortex
je länger je mehr die Medulla im Umfang übertrifft. Diese Größenzunahme
der Cortex besteht weniger in einer Vermehrung der Zellen als in einer Zunahme
des Volumens jedes Oocyten. Dieses bewirkt, daß die Bindegewebehüllen,
welche die einzelnen Stränge umgeben, zerstört werden; auf diese Weise
werden die Grenzen zwischen den Strängen immer undeutlicher. Das Gewebe
der Medulla zeigt Degenerationserscheinungen und große Höhlen, Die Eizellen

haben schon teilweise die intrafollikuläre Periode erreicht; deswegen wird
hier die Beschreibung der Organogenese des Ovariums abgebrochen; sie wird
in Teil II fortgesetzt werden.

Zur Unterscheidung der Eizellen von den somatischen Zellen und als
Kennzeichen für das Entwicklungsstadium, in welchem die Eizelle sich befindet,
könnte man zwei Eigenschaften der Zelle gebrauchen:

1.nbsp;Der Durchmesser der Eizelle: die Eizelle ist stets bedeutend
größer als die somatischen Zellen, welche das Ovarium enthält; während des
größten Teiles der extrafollikulären Periode bleibt jedoch der Durchmesser
der Eizelle beinahe konstant. Als ein Zeitmesser für das Alter ist also der
Durchmesser der Zelle nicht brauchbar.

2.nbsp;Die Kernstruktur der Eizelle: für eine richtige Beurteilung des
Wertes der Veränderungen der Kernstrukturen als Zeitmesser ist es nötig, eine
genauere Beschreibung hiervon zu geben. Zum Studium dieser Veränderungen

Fig. 3, 4 und 5. Oogonien-Kerne und
Oogonien während der Mitose, bei
Embryonen von 7—15 Tagen. — Hämatox.
^—nbsp;—nbsp;Ruhender Oogonien-

Kern: protobrock. — Eig. 4. Oogonien-
5nbsp;Kern in Vorbereitung zur Mitose. — Fig. 5.

eignen sich am besten in Bouin oder Carnoy fixierte Präparate, gefärbt mit
Eisenhämatoxylin-Safranin. Doch auch andere Techniken und auch ungefärbte
Vitalbeobachtungen genügen, um den entsprechenden Entwicklungspunkt, in
welchem sich die Eizelle befindet, festzulegen.

Die ürgeschlcchtszellc ist zu erkennen an ihrer Kernstruktur (Fig. 1):
der Kern hat einen Durchmesser von 8—9 fjL\ er ist rund bis eiförmig. Das
Chromatin ist konzentriert in zwei großen länglichen Haufen von unregelmäßigem
Umriß; diese liegen mehr oder weniger zentral dicht beieinander. Um sie herxim
liegt ein weitmaschiges Netz feiner Drähte, welche von den zentralen Anhäufungen
zur Kernmembran ausstrahlen; auf diesen liegen feine schwarze Körnchen. Be-
sondere Nucleolen kommen nicht vor, scheinen sich aber teilweise im Chromatin-
haufen zu befinden (v. Berenberg-Gossler 1912; Dantschakoff 1931).

Die Kernstruktur des Oogoninms ähnelt der der Urgeschlechtszellen.
In den Figuren sind einige Kerne von Oogonien wiedergegeben: im Ruhezustand
(Fig. 3), in Mitose (Fig. 5) und in einem Stadium zur Vorbereitung der Mitose
(Fig. 4). Die Abbildungen sind gezeichnet nach Präparaten von Embryonen
im Alter von 7—15 Tagen.

Die Kernstruktur in den Urgeschlechtszellen und in Oogonien
ist also, ebenso wie der Durchmesser der'ganzen Zelle, so konstant,
daß sie nicht als Zeitmesser dienen kann. —

Eine andere Frage, welche man gerade mit Hilfe der Kernstruktur oft
hat lösen wollen, ist die Frage nach der Herkunft der Oogonien. Es gibt
hierfür zwei Möglichkeiten: entweder sie stammen ohne Ausnahme von den
Urgeschlechtszellen — oder Keimepithelzellen können übergehen in Oogonien.

Schon d'Hollander (1904) hat in dieser Periode eine große Zahl von Übergangs-
formen gefunden zwischen den länglichen, kleineren Kernen der Keimepithelzellen und den
großen runden Kernen der Oogonien. Er stellt eine Reihe auf, aus welcher nach seiner
Meinung hervorgehen müßte, daß eine große Anzahl von Keimepithelzellen übergehen in
Oogonien; ein anderer Teil der Keimepithelzellen würde demnach übergehen in Pollikel-
zellen. d'Hollander gibt das folgende Schema:

Die meisten Untersucher haben dieses Schema übernommen, auch bei Säugetieren (z. B.
V. Winiwarter 1901).

Firket (1914) kommt zu dem Schlüsse, daß die Oogonien bei Vögeln einen doppelten
Ursprung haben: von den Urgeschlechtszellen und von den Keimepithelzellen. Die ersteren
(primäre Oogonien) sollen schon im Beginn der Ovogenese ausnahmslos zugrunde gehen,
so daß nur die Oogonien aus den Keimepithelzellen (sekundäre Oogonien) übrigbleiben
sollen. Swift (1915) dagegen hat die durch d'Hollander beschriebenen Übergangsformen
nicht finden können.

In meinen eigenen Präparaten habe ich zwar gewisse Kerne gesehen, welche
morphologisch in der Mitte stehen zwischen denen der Keimepithelzellen und
Oogonien. Ich kann darum die Richtigkeit der Beobachtungen an sich von
d'Hollander nicht bezweifeln; aber seine Schlußfolgerung ist nicht zwingend,
denn solche künstlichen Reihen können nur dann eine Beweiskraft erhalten,
wenn sie unterstützt werden durch experimentelle Beobachtungen. —• Weiterhin
findet man in Ovarien von 7—14 Tagen eine große Anzahl von Oogonien in
Stadien der Mitose; dies scheint mir genügend, um die bedeutende Zunahme
in der Zahl der Zellen während dieser Periode zu erklären, so daß die An-
nahme einer Produktion von Oogonien aus dem Keimepithel nicht notwendig ist.

Dantschakoff hielt in jungen Stadien das Entstehen der Urgeschlechtszellen aus
dem Keimepithel für nicht wahrscheinlich (1929). Im Jahre 1932 hat sie diese Frage bei viel
älteren Ovarien, bei denen die Cortex schon größtenteils aus endgültige Oogonien besteht,
experimentell untersucht. Durch schwache Bestrahlung mit Röntgenstrahlen von Eiern,
die 6 Tage bebrütet waren, erhielt sie sterile Embryonen, die sich weiter entwickelten und
am 17. Tage ein Ovarium besaßen mit einer typischen Cortex und einer Medulla, in welchem
Ovarium jedoch Oogonien vollständig fehlten. Die Cortexbildung weist auf die Aktivität
des Keimepithels nach der Bestrahlung; trotzdem konnte das Epithel in dem Zeiträume
von 6—17 Tagen keine neuen Oogonien bilden. Die Untersucherin erhielt auch Fälle, bei
denen die Bestrahlung nicht alle Urgeschlechtszellen getötet hatte: hier fand eine lokal
beschränkte Regeneration der Oogonien statt, und zwar dort, wo überlebende Urgeschlechts-
zellen gefunden worden waren. Übergangsformen zwischen Keimepithelzellen und Oogonien
waren nicht zu finden.

Diese Ergebnisse sind noch keine endgültigen Beweise, aber doch starke
Argumente für die Meinung, daß auch zwischen 10 und 15 Tagen das Keim-
epithel keine Geschlechtszellen liefern kann.

Für meine cytologische Untersuchung scheint mir dieses wichtig zu sein:
die feineren Strukturelemente in der Zelle der Oogonien müssen
abgeleitet werden von den feineren Strukturelementen in den
Urgeschlechtszellen und nicht von denen in den Keimepithel-
zellen.

Oogonien und Oocyten unterscheiden sich durch die Tatsache, daß der
Oocyt sich nicht mehr mitotisch teilt; es ist aber während der Interphase nicht
zu sehen, ob die Eizelle das Vermögen zur Mitose noch besitzt oder schon verloren
hat. Es ist jedoch auffallend, daß bei Embryonen von 14—15 Tagen die Kerne
der Eizellen eine feinere Struktur erhalten, indem die großen Chromatinhaufen
auseinanderfallen in kleinere, welche sich im Zentrum des Kernes konzentrieren
rund um einen Nucleolus; dieser Nucleolus verhält sich gegen Farbstoffe wie

Fig. 6—15. Kernstrukturveränderungen während der extrafollikulären Periode
des Oocyten erster Ordnung. — Hämatox. — Safr. — Fig. 6 und 7. Kern: Deutobrock. —
Fig. 8. Kern: Leptotän. — Fig. 9 und 10. Kern: Synaptän. — Fig. 11, 12 und 13. Kern:
Pachytän. — Fig. 14. Kern: Diplotän. — Fig. 15. Kern: Dictye.

das Protoplasma (Fig. 6). Außerdem ist die Anzahl der Mitosen in der Cortex
in diesem Alter geringer als in den Ovarien jüngerer Embryonen. Ich betrachte
daher diese eben beschriebene Veränderung in der Struktur des Kernes als ein
Kriterium für das Erreichen des Stadiums des Oocyten (im Anschluß an
d'Hollander). —

Im Oocyten erster Ordnung durchläuft der Kern Strukturveränderungen,
welche so gesetzmäßig aufeinanderfolgen, daß man sie als Zeitmesser für
die Reihenfolge der Prozesse im Protoplasma gebrauchen kann. Die
folgende oberflächliche Beschreibung möge hier genügen; nähere Einzelheiten
geben d'Hollander (1904) und Sonnenbrodt (1908).

Auf Seite 12 sieht man 10 Oocytenkerne in bestimmter Reihenfolge
abgebildet. Bevor ich die Gründe beschreibe, welche mich dazu geführt haben,
diese Reihenfolge für richtig zu erachten, gebe ich zunächst eine Beschreibung:

Im Anfang zeigt der Kern wenig Chromatin; es ist zentral in kleinen
Stückchen um den Nucleolus angeordnet, von denen sehr feine Drähte zur
Kernmembran verlaufen (Fig. 6). Dann nimmt die Masse des Chromatins zu,
während allmählich der ganze färbbare Kerninhalt sich von der Kernmembran
zurückzieht (Fig. 7). Darauf nimmt das Chromatin weiter in Masse zu und
bildet ein Netzwerk von Fäden, welche mit Körperchen bedeckt sind, die
oft einen helleren Inhalt haben. Dieses Netzwerk breitet sich so aus, daß es
schließlich den ganzen Kern wieder anfüllt (Fig. 8). Die größeren Chromatin-
haufen sind inzwischen verschwunden. Das Netzwerk zieht sich zum zweiten
Male von der Peripherie zurück und liegt als ein dichtes Knäuel stets dicker
werdender Fäden an einem der Kernpole (Fig. 9 und 10). Der Nucleolus ist
verschwunden. In Figur 11 hat das Knäuel sich umgebildet in einen langen
glattrandigen Faden, welcher aus schwer zu entwirrenden Schleifen besteht.

In Fig. 12 ist der Faden noch dicker geworden und allmählich in Stücke
auseinandergefallen; diese Stücke legen sich zuerst parallel dicht nebeneinander,
so daß sie doppelt erscheinen; schließlich ordnen sie sich nach der Grenze des
Kernes zu. Dadurch entstehen in dem Zentrum leere Räume (Fig. 13). Die
Fäden erhalten knäuelartige Anschwellungen an ihren Enden. Schließlich
entsteht (Fig. 14 und 15) durch Längsteilung der Fadenstücke wiederum ein
Netzwerk von feineren Fäden, bedeckt mit sehr kleinen Chromatinstückchen.
Außerdem besitzt der Kern jetzt wieder ein oder zwei Nucleolen, welche sich
(im Gegensatz zu den in den Oogonien beschriebenen) mit Eisenhämatoxylin
schwarz und mit Safranin scharf rot färben.

1.nbsp;Die feste Beziehung zwischen der Zahl, in welcher ein bestimmter
Kerntypus auftritt, und dem Alter des Ovariums. Diese Beziehung wurde schon
von d'Hollander (1904) entdeckt. Er kennzeichnete die Typen der Kern-
strukturen mit den Buchstaben a, b, c usw., zwischen denen Übergangsformen
zu finden waren. Ein bestimmter Kerntypus erscheint im Ovarium zu einer
bestimmten Zeit: erst geringer in Anzahl, dann in seinem Maximum, um sodann
wieder zu verschwinden. Wenn nun z. B. der Typus b früher erscheint, auch
früher sein Maximum erreicht und verschwindet als der Typus c, dann kann
man schließen, daß der Typus b übergeht in Typus c.

Die Reihenfolge der Kerntypen in Fig. 6—15 stimmt überein mit der Reihen-
folge, welche d'Hollander auf Grund seiner Beobachtungen aufstellte. Ich
kann mich also im folgenden auf die Reihenfolge von d'Hollander hinsichtlich
der Kerne stützen.

2.nbsp;Die topographische Verteilung der Kerntypen im Ovarium. Fig. 16,
17 und 18 geben die Ovarien von zwei Embryonen (11 und 18 Tage alt) und
eines Kückens von 6 Tagen im Durchschnitt wieder. Hier sind durch Zeichen
die Stellen angedeutet, an denen sich Oogonien und Oocyten in ihren ver-
schiedenen Stadien befinden; die Stadia wurden bestimmt durch die Struktur

Fig. 18. Ovarium eines Kückens von 6 Tagen im Querschnitt. Bindegewebehüllen der
Cortexstränge werden durchbrochen. Roter O = Oocyt mit pachytänem Kern (vgl.
Fig. 11 und 12). Schwarzer® = Oocyt mit pachytänem Kern (ältere Stadien; vgl. Fig. 13).
Schwarzer Q = Oocyt mit diplotänem und dietye Kern (vgl. Fig. 14 und 15).

der Kerne. Diese Bilder sind abhängig von der Stelle, an welcher der Durch-
schnitt durch das Ovarium gemacht wurde: caudal und cranial ist die Cortex-
bildung immer zurückgeblieben gegenüber der mittleren Zone des Organs und
die Eizellen sind weniger differenziert. Deswegen sind die Bilder keine quanti-
tative Untersuchung; aber sie geben die Lagen der Eizellen wieder, welche
bis zu einem gewissen Grade kennzeichnend für die Ovarien einer bestimmten
Lebenszeit sind, vor allem weil die verschiedenen Altersstufen ziemlich weit
auseinanderliegend gewählt wurden.

1.nbsp;Die Cortex eines bestimmten Ovariums hat eine sehr verschiedene
Zusammenstellung hinsichtlich der Oocyten, da diese Oocyten sich in den ver-
schiedensten Stadien ihrer Differenzierung befinden. Für die Beschreibung der
cytologischen Einzelheiten im Protoplasma will ich hier auf die folgenden Punkte
weisen:

a)nbsp;das Alter eines bestimmten Ovariums ist kein brauchbarer Maßstab
für die Stufe der Differenzierung, auf welcher die Oocyten sich befinden;

b)nbsp;es ist möglich, auf einem einzigen Schnitte Oocyten in verschiedenen
Entwicklungsstadien nebeneinander zu untersuchen; dies hat den Vorteil, daß
alle Oocyten eines Schnittes auf die gleiche Weise behandelt worden sind; damit
ist die Basis für ihre Vergleichung gegeben.

2.nbsp;Die Bildung der Cortex beginnt früher in der mittleren Zone des
Ovariums als lateral. Bei einem Embryo von 11 Tagen (Fig. 16) nimmt die
Entwicklung langsam von der Mitte zum Rande ab. Also beendigen die Oogonien
an den Rändern ihre Teilungsperiode später; und die hieraus entstandenen
Oocyten (Fig. 17 und 18) sind in ihrer Entwicklung zurück gegenüber den median
gelegenen. Hierbei muß noch darauf hingewiesen werden, daß die Cortex an den
Rändern in diesen späteren Stadien sicher nicht dünner ist und auch nicht
weniger Eizellen enthält als in der Mitte. Es ergibt sich, daß die Oocyten sich
auf einem höheren Differenzierungsgrad befinden müssen, je dichter sie bei
der Medianlinie in der Cortex liegen; tatsächlich besitzen — bei der von mir
gewählten Reihenfolge — die Oocyten einen höheren Entwicklungsgrad, je
dichter sie bei der Medianlinie liegen: also ist die gewählte Reihenfolge die
richtige.

3.nbsp;Auch in der Medulla und in der Rete des Ovariums liegen Eizellen,
welche sich im Oogonien-Stadium (Fig. 16) noch ziemlich stark vermehren, im
Oocyten-Stadium dagegen weniger entwickelt sind als die Oocyten in der Cortex
desselben Ovariums. Sie sind in der Fig. 18 beinahe ganz aus der eigentlichen
Medulla verschwunden, werden aber in der Rete noch zurückgefunden bis dicht
zu der Stelle, wo das Ovarium in den Mesonephros übergeht. AUe diese Oocyten
außerhalb der Cortex gehen zugrunde (Firket 1914). —

Die extrafollikuläre Periode des Oocyten dauert 10—15 Tage und endet
-6 Tage nach dem Schlüpfen des Kückens. Der Durchmesser des Kerns

nimmt zu von 6—12 jj,. Während der hierauf folgenden intrafollikulären Periode

wächst der Kern sehr stark bis zu bedeutender Größe; die Strukturveränderungen
enden bei den Reifungsteilungen; diese erfolgen, wenn das Huhn ungefähr
6 Monate alt ist. Die große Aktivität des Kernes in dem Oocyten erster Ordnung
ist wohl eine lange Vorbereitung für die Reif ungsteilungen; sie kommt daher
allgemein bei Tieren und Pflanzen vor: so durchläuft der durch v. Winiwarter
(1901) ausführlich beschriebene Oocytenkern der Säugetiere Stadia, welche in
vieler Hinsicht denen ähneln, welche wir bei Vogeloocyten antreffen.

In der folgenden Tabelle sind die Kerntypen während der extrafollikulären
Periode der Oogonien und Oocyten bei Vögeln und bei Säugetieren verglichen.
Bei der weiteren Beschreibung werden die Kerntypen bezeichnet mit den be-
kannten Termen, die auch von v. Winiwarter gebraucht wurden. Es stellte
sich heraus, daß die Veränderungen im Cytoplasma des extrafollikulären Oocyten
eine Einteilung dieses Teiles der Entwicklung in drei Trajekten notwendig
machten; diese Trajekte sind in der letzten Kolumne mit Buchstaben angedeutet.
Auf diese Weise kann man schon hier das Verhalten des Kernes während der
verschiedenen Perioden der Geschehnisse im Cytoplasma übersehen.

Protobrocque . . •
Deutobrocque . . .
Deutobrocque . . .
Leptotène ....
Synaptène ....
Synaptène ....
Pachytène ....
Pachytene ....

Bevor ich mit einer Beschreibung der Formveränderungen der cytoplas-
matischen Einschlüsse beginne, ist es notwendig, einige Termen näher zu
definieren, weil in der Literatur häufig dieselbe Erscheinung mit verschiedenen
Namen belegt wird und umgekehrt.

Centriolen (Centralkörperchen, Centrosomen): Centrosomen, welche
während der Interphase kurz vor und nach einer Mitose in der Zelle gefunden
werden.

Centrosphärc (Attractionsphere, Archoplasmazone, Corps vitellin de
Balbiani, Yolknucleus, Idiosom): eine kleine etwa kugelförmige Verdichtung

im Protoplasma, dicht neben dem Kern gelegen, ein oder mehrere Centriolen ent-
haltend.

Mitochondrien (Chondriokonten, Pseudochromosomen, Chondriosomen,
teilweise auch Chromidien): granuläre oder drahtförmige Körperchen mit einer
spezifischen Affinität für Janusgrün. Sie lösen sich in Alkohol oder Essigsäure;
werden gut fixiert in Flüssigkeiten mit Chromosmium und sind dann färbbar
(jedoch nicht spezifisch) mit Säurefuchsin, Kristallviolett und Eisenhämatoxylin.

Golgi-Körper. (Die zahlreichen anderen Ausdrücke hierfür vergleiche in
dem Buch von Hirsch 1939): Körper mit einer nichtspezifischeu, aber doch
typischen Affinität für Metalle, nach einer besonderen Vorbehandlung. Eine
rein chemische oder färberische Definition der Golgi-Körper stößt jedoch noch
auf die folgenden Schwierigkeiten:

1.nbsp;Mit den bekannten ,,Golgi-Technikenquot; ist es in den meisten Zellarten
nicht möglich, die Golgi-Körper vollständig getrennt darzustellen von anderen
Zellstrukturen; hinzu kommt, daß der chemische Aufbau der Golgi-Körper
durch ihren Stoffwechsel fortgesetzt wechselt.

2.nbsp;Die Körper verändern damit gleichzeitig ihre Form. In der Literatur
entstand dadurch eine nicht geringe Verwirrung, daß die verschiedenen Unter-
sucher nur eine der verschiedenen Erscheinungsformen der Golgi-Körper be-
obachtet und als typisch beschrieben haben. Alle Versuche, eine rein statische
Definition dieser Körper zu geben, müssen deswegen fehlschlagen.

Um nun meine Wahl aus dem Überfluß an ,,Golgi-Termenquot;, von denen
Hirsch in seinem Buche 122 zusammengestellt hat, zu begründen, ist es not-
wendig, hier schon etwas näher einzugehen auf die Ergebnisse dieser Unter-
suchung : die hier weiterhin beschriebenen Erscheinungsformen der Golgi-Körper
können nach meiner Meinung erklärt werden durch die Phasen-Theorie von
Hirsch. Nach dieser Theorie wechseln die Golgi-Körper ihre chemische Zu-
sammenstellung, ihre physikalischen Eigenschaften und damit ihre Form, indem
sie einen bestimmten Entwicklungsprozeß durchlaufen, dessen Endresultat ein
für die betreffende Zelle spezifisches Produkt ist. Der Ausgangspunkt des Form-
und Stoffwechsels ist bei verschiedenen Zellen auffallend ähnlich, das Produkt
dagegen verschieden. Bei Eizellen besteht das Produkt in jenen metaplas-
matischen Einschlüssen, welche unter dem Sammelbegriff ,,Dotterquot; zusammen-
gefaßt werden, bei Spermien im Acrosom, bei Drüsen im Sekrete, usw. Hirsch
hat die verschiedenen Perioden, welche der Golgi-Körper durchläuft, eingeteilt
in drei Abschnitte:

a)nbsp;Golgi-Präsubstanz: runde oder drahtförmige Körper, welche mit
Metallen imprägniert werden können (Os, Silber, Eisen, Kupfer, Gold) und von
denen nachgewiesen werden kann, daß aus ihnen durch Bildung einer inneren
Vakuole Golgi-Systeme hervorgehen.

b)nbsp;Golgi-Systeme: entstehen durch Vakuolenbildung in der Präsub-
stanz ; bestehen nach bestimmter Vorbehandlung aus einem Golgi-Externum
(einem durchimprägnierten außenliegenden Kugelmantel oder Schalenteü) —
und einem Golgi-Internum, welches Metalle nicht mehr adsorbiert und eine
allmählich wechselnde chemische Zusammensetzung hat. Die Golgi-Systeme

können als völlig isolierte Systeme im Protoplasma vorkommen oder auch auf-
einandergehäuft sein zusammen mit anderen Protoplasmateilen; eine solche
Anhäufung nennt Hirsch das Golgi-Feld. — An Stelle von einem einzigen
System können auch größere Einheiten mehrerer Systeme sich bilden, welche
Hirsch Golgi-Polysysteme genannt hat. Die Golgi-Systeme vermindern
allmählich die durchimprägnierbare Substanz des Golgi-Externums, während
die Masse des Golgi-Internums immer mehr zunimmt. Doch kann von der
Substanz des Externums ein ,,Golgi-Restquot; übrigbleiben, aus welchem eventuell
neue Präsubstanz den Mutterboden für neue Golgi-Systeme bilden kann.

c) Das Golgi-Produkt: Es entsteht als ein besonderer chemischer
Körper durch den Stoffwechsel im Golgi-Internum.

Bei dieser Produktion eines spezifischen Produktes können auch Stoff-
wechselerscheinungen der Mitochondrien und des Plasmas mit behilflich sein.

Die drei angegebenen Perioden werden zusammengefaßt zu einer Golgi-
Phase. Es kann vorkommen, daß im Laufe des Lebens einer Zelle nur eine
Golgi-Phase abläuft; meist aber sind mehrere Golgi-Phasen hintereinander
geschaltet, die sich oft dachziegelartig überdecken können.

„Fettquot;. (Fatty yolk, Fettdotter): Sammelname für die mit Sudan III
färbbaren Substanzen, worunter Kay und Whitehead in Gatenbys Vade-
mecum die folgenden Stoffe verstehen: Fettsäuren und ihre Glyceryl-Ester,
Seifen, Sterole und ihre Ester, Phosphatide und Cerebroside.

Osmiophile Stoffe: alle Stoffe, welche sich in gewissen Zeitgrenzen mit
O8O4 schwärzen. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe kann nicht
mit Sicherheit angegeben werden; aber nach Tennent-Gardiner-Smith
reagieren vor allem ungesättigte Fettsäuren mit OSO4. Nicht alle osmophilen
Stoffe sind Golgi-Körper.

Die Cytologie des Hühnereies ist in diesen Stadien schon an fixierten Präparaten
untersucht worden (Rubaschkin 1907, Tsachin 1910, v. Berenberg-Gossler 1912,
Woodger 1925, Swift 1914—1915, Dantschakoff 1931). Ziel ihrer Untersuchungen
war vor allem, den Unterschied zwischen Geschlechtszellen und den umringenden somatischen
Zellen festzustellen.

Mein Ziel ist, die Reihenfolge der Strukturveränderungen in oer Eizelle
aufzudecken und dadurch die Bedeutung dieser Änderungen zu finden. Hierzu
wurden die Ergebnisse von verschiedenen Techniken bei fixierten und bei un-
fixierten Eiern, im vitalen oder postvitalen Zustande verglichen.

Das morphologische Bild dieser Stadien wird beherrscht durch zwei Eigen-
schaften der Eizelle, welche später fehlen: 1. die amoeboide Beweglichkeit und
2. das mitotische Vermehrungsvermögen.

Ich beobachtete die lebende Urgeschlechtszelle und ihre Pseudopodien:
die in Fig. 19 wiedergegebene Zelle stülpte deutlich ihre Pseudopodien aus
und zog sie wieder ein, während an anderen Stellen neue Pseudopodien ent-

standen. Diese Bewegungen verlaufen sehr langsam, da die Eizelle sich hei
Zimmertemperatur in einer physiologischen Kochsalzlösung befand. Diese sich
bewegenden Zellen sind zweifellos in einem vitalen Zustand beobachtet worden.

Andere Zellen bewegten sich nicht (ältere Stadien), zeigten aber dieselbe
Struktur und Lichtbrechung des Cytoplasmas und bestimmter metaplasmatischer
Einschlüsse. Daraus schließe ich, daß auch diese Zellen sich in einem vitalen
Zustand befanden.

Vital nenne ich weiterhin die Anfärbungen mit den Farbstoffen Janusgrün
und Neutralrot, welche in starken Verdünnungen nicht giftig sind. Postvital
dagegen nenne ich die Beobachtung nach Hinzufügung einer zweiprozentigen
Lösung von OSO4.

Fett. Konopacka (1933) beschreibt, wie schon während der ersten
Bebrütungstage Dotter in die Zellen des Embryos eindringt und wie die Eiweiß-
komponenten dieses Materials direkt verbraucht werden für den Aufbau von
Kernen und Cytoplasma, während die Fette,
welche im Dotter vorkommen, als große mit
Sudan III färbbare Klumpen vorläufig ungebraucht
in den Zellen hegenbleiben.

Die Urgeschlechtszellen in jungen Embryonen
(bis etwa 12 Tage alt) fallen auf durch ihren
Reichtum an orange gefärbten Einschlüssen nach
Behandlung mit Formol-Sudan. Dies ist Fett
(Fig. 20), welches in dieser Periode des Zellebens
als Reservematerial dient und allmählich ver-
braucht wird. Im Anfang besitzen alle embryo-
nalen Zellen solches Material, welches jedoch in
der Regel dort früher verbraucht wird als in den
Urgeschlechtszellen (vergl. auch Swift 1914).

Bei vitaler Beobachtung (Fig. 19,21,22 und 23)
erscheinen diese Fettkörper als gleichmäßig gelb-
grün gefärbte, stark lichtbrechende Körper, welche
weder Janusgrün noch Neutralrot aufnehmen.

Die Fettkörper kommen in den jüngsten Urgeschlechtszellen (Fig. 19),
welche gekennzeichnet sind durch ihre unregelmäßige Form, stets zahlreich
vor und wechseln in Größe: Durchmesser maximal ungefähr 4/i. In älteren
Zellen nimmt die Zahl und die Größe der Fettkörper allmählich ab (Fig. 22
und 23).

Mitochondrien. Zwischen den Fettkörpern liegen die mit Janusgrün ge-
färbten Mitochondrien (Fig. 19, 22 und 23): sehr feine, kurze, blaugrüne Fäden.
Ihre Oberfläche ist nicht glatt, sondern zeigt eine Reihe kleiner Anschwellungen;
dadurch erhält man den Eindruck, als ob sie aus einer Kette von Körnchen
zusammengestellt wären. Sie liegen teilweise ganz isoliert, teilweise in engem
Verbände mit den Fettkörpern. Man könnte hieraus schließen, daß die Mito-
chondrien eine Rolle beim Abbau des Fettes spielten; aber ich habe keine weiteren
Argumente für diese Auffassung.

Im Zusammenhang mit der Keimbahnfrage beobachteten Rubaschkin (1907) und
Tsachin (1910), daß die Mitochondrien in den Urgeschlechtszellen stets „körnigquot; wären; diese
Form sollte ein Kriterium bilden für den Unterschied mit den somatischen Zellen, welche
nur stäbchenförmige Mitochondrien besitzen sollen. Da auch die Mitochondrien der Blasto-
meren körnig sind, so könnte man hierdurch vielleicht nachweisen, daß die Urgeschlechts-
zellen direkt von den Blastomeren abstammen. Aber schon Dantschakoff (1931) be-
zweifelt mit Recht, ob die Mitochondrien überhaupt ein brauchbares Kriterium sind und
zweitens ob sie in Eizellen immer körnig sind. Meine Vitalbeobachtung unterstützt diesen
Zweifel: ein Mitochondrium besteht aus einer kleinen Kette sehr kleiner Körnchen; deswegen

Fig. 20—23. Urgeschlechtszellen. Die Zellen von ungefähr runder Form sind die älteren.
Das Fett ist anfänglich reichlich vorhanden, wird aber allmählich aufgezehrt. Die Mito-
chondrien liegen zwischen den Fettkugeln. Der Kern gehört dem protobrocken Typus an. —
Fig. 20. Formol-Sudan. — Fig. 21. Vital-Neutralrot. — Fig. 22 und 23. Vital-Janusgrün.

ist der Unterschied zwischen drahtförmigen und körnigen Mitochondrien nicht durchzuführen.
Auch an anderen Objekten haben andere Untersucher (z.B. Hirsch, Ries, Hirsch-
Bretschneider, Rinkel, Järvi u.a.) nachgewiesen, daß die Mitochondrien je nach
dem Funktionszustande der Zelle ihre Form wechseln.

Neiitralrotgraniila. In Fig. 21 sieht man eine Eizelle, in welcher einige
mit Neutralrot gefärbte Granula zwischen den Fettkörpern Hegen. Trotz-
dem diese Zelle nicht mit Janusgrün behandelt war, sieht man doch die Mito-
chondrien als eben sichtbare graugrüne Drähtchen. Die mit Neutralrot-Färbung
erhaltenen Resultate sind sehr wenig konstant: in einigen Zellen wurden Körnchen

mit Neutralrot angefärbt, in anderen Zellen von der gleichen Entwicklungsstufe
dagegen nicht.

Fügt man der Umgebung der vitalen mit Neutralrot gefärbten Zellen
eine Lösung von 2 % OSO4 hinzu, so verändert sich das Bild plötzlich: die
roten Granula verschwinden, während das Protoplasma, welches ursprünglich
nicht angefärbt war, jetzt eine rosa Farbe annimmt; hieraus ergibt sich, daß
der rote Farbstoff nicht an fixierbare Granula adsorbiert worden war — und
zweitens, daß es sich hier nicht um eine Krinombildung handelt im Sinne von
Chlopin, welche charakterisiert ist durch das Auftreten eines Eiweißträgers,
der unter Einfluß des eindringenden Neutralrotes sich neu in der Zelle bildet.

Protoplasma und Kerne. Das Protoplasma erscheint in allen un-
fixierten Eizellen als eine gleichmäßige, graue, sehr durchscheinende Masse.
Die Kerne bilden ziemlich deutlich umgrenzte, gegenüber dem Plasma helle
Kugeln. In den Kernen ist mit einiger Übung alsbald die charakteristische
Struktur zu erkennen: der protobrocke Typus, wie er in Fig. 3 auf Seite 10
wiedergegeben ist.

Nach einem Aufenthalt von 1—2 Stunden in Janusgrün werden die Kern-
stoffe und das Protoplasma diffus violett. Das Chromatin beginnt sich allmählich
stärker zu färben. Dies sind alles postvitale Erscheinungen.

In Präparaten, welche mit Champy-0s04-Safranin behandelt wurden
(Fig. 24 und 25), sind die Fettkörper ganz und gar schwarz gefärbt. Bisweilen
Fettkuge!

Fig. 24—26. Urgeschlechtszellen mit 0s04-Imprägnation. — Fig. 24 und 25.
Champy-0s04-Safranin. — Fig. 26. 7 Stunden in OSO4, 2 % bei 37» C.

trifft man an dem Rande eine hellere Zone: dies macht den Eindruck, als ob
sie in einer Vakuole lägen (Fig. 24). In anderen Fällen sind die Körper nicht
homogen, sondern zeigen durch eine verschiedene Färbung von schwarz und
grau eine kompliziertere Struktur.

Golgi-Körper. In jüngeren Zellen (Fig. 24) liegen zwischen den großen
Fettkörpern kleine mit OSO4 durchimprägnierte Körperchen. Sie sind teilweise

isoliert, teilweise in kleinen Gruppen zusammengefaßt. Ihrer Imprägnation
mit OSO4 zufolge könnten diese Körper eine Golgi-Präsubstanz im Sinne
von Hirsch darstellen, falls man nachweisen kann, daß diese imprägnierten
Körper durch Bildung einer inneren Vakuole in Golgi-Systeme übergehen. Und
in der Tat findet man in älteren Zellen (Fig. 25) Körper, welche aufgebaut sind
aus einem zentral liegenden, hellen, gelb-grau gefärbten Teile, um welchen ein mehr
oder weniger unregelmäßiger schwarzer Rand vorkommt, welcher also durch-
imprägniert ist mit OSO4. Solche Körper wären nach der Definition von Hirsch
als Golgi-Systeme anzusprechen, wenn man nachweisen kann, daß aus ihnen

Fig. 26 gibt eine nicht fixierte Eizelle wieder, welche während 7 Stunden
in einer 2 % Lösung von OsO^ bei 37 » C gelegen hat. Sie enthält einige kleine,
grüngelbe Körper, welche alle an ihrer Oberfläche eine schwarze Kappe einer
Substanz zeigen, welche mit OsO^ durchimprägniert ist; andere Körperchen
zeigen einen geschlossenen Mantel dieser osmiophilen Substanz. Diese Körper
sind einerseits identisch mit den soeben beschriebenen vermutlichen Golgi-
Systemen, welche mit Champy-OsO^ behandelt waren (vgl. z. B. Fig. 26 mit
Fig. 25); die Gleichheit ergibt sich aus ihrer Form und ihrer Verteilung in der
Zelle und ihrem Verhalten gegenüber OSO4. Andererseits sind diese Körper
auch identisch mit jenen gelbgrün gefärbten Körperchen, welche in der lebenden
Zelle zu sehen sind (vergl. z. B. Fig. 26 mit Fig. 22); die Gleichheit ergibt sich aus
ihrer Verteilung, ihrer Zahl, ihrer Größe und ihrer eigentümlichen Lichtbrechung.

Zur Erklärung der Struktur solcher osmiophiler Gebilde in den Ur-
geschlechtszellen gibt es meiner Meinung nach zwei Möglichkeiten:

1.nbsp;Die kleineren osmiophilen Körperchen, welche u. a. in Fig. 24 und 25
vorkommen, könnten ausnahmslos entstanden sein durch Abbau der großen Fett-
körper und demnach nicht zu den Golgi-Körpern gehören. Daß ein solcher Abbau
überhaupt besteht, ergibt sich aus den folgenden Tatsachen: a) auch die kleineren
Körperchen färben sich mit Sudan III (Fig. 20); sie bestehen also ebenso wie
die größeren Körperchen aus Fett; b) in den älteren Urgeschlechtszellen nehmen
die größeren Fettkörper an Zahl ab, während gleichzeitig und in steigendem
Maße die kleineren Körper an Anzahl zunehmen; c) gegen Ende des Stadiums
der Urgeschlechtszellen sind alle Fettkörper, auch die kleineren, ganz aus der
Zelle verschwunden, also jedenfalls abgebaut. Durch diesen Abbauprozeß wird
jedoch (nach Champy-0s04-Safranin) die Doppelstruktur der osmiophilen Körper
(z. B. in Fig. 25) nicht genügend erklärt. Man müßte dafür annehmen, daß durch
den Abbau das Fett in dem Zentrum eines Körpers so verändert in seiner che-
mischen Zusammensetzung, daß das Vermögen zur Adsorption und Reduktion

2.nbsp;Die zweite Möglichkeit ist diese: die kleineren osmiophilen Kugeln
in der Fig. 24 und 25 könnten (wenigstens zum großen Teile) wirkliche Golgi-
Körper sein, welche einen bestimmten Entwicklungsprozeß durchlaufen: von
einem durchimprägnierten Stadium der Golgi-Präsubstanz über Golgi-Systeme
bis zur Bildung eines Produktes; dieses Produkt müßte dann auf Grund der
Reaktion mit Sudan III aus Fett bestehen.

Falls beide Möglichkeiten hier verwirklicht sind, würden sich also
gleichzeitig zwei entgegengesetzt verlaufende Prozesse in der Eizelle abspielen:
erstens der Abbauprozeß und zweitens ein Fettaufbau mit Hilfe von Golgi-
Körpern. Für einen solchen Aufbauprozeß spricht, daß man in den jüngsten
Urgeschlechtszellen stets eine große Anzahl sehr kleiner durchimprägnierter
osmiophiler Granula findet, in älteren Zellen daneben größere typische Systeme
mit einer Doppelstruktur, so daß man aus dieser Reihenfolge in der Zeit den
berechtigten Schluß ziehen kann, daß hier Golgi-Präsubstanzen in Golgi-Systeme
übergehen. Jedoch das Fehlen einer selektiven Technik für Golgi-Körper und
die Anwesenheit von osmiophilen Fettkörpern mitten im Abbauprozeß machen
die Beurteilung der osmiophilen Körper in diesem Stadium sehr schwer. Deswegen
ist es mir nicht möglich zu beweisen, daß die wahrgenommenen kleinen osmio-
philen Körper wirklich Golgi-Körper sind; darum bleibt der vermutete Aufbau-
prozeß von Fett vorläufig noch eine Hypothese.

Neben diesen von mir soeben beschriebenen Körpern sind sicher auch
in diesem Stadium noch andere und unzweideutige Golgi-Körper in der Eizelle
vorhanden:

V. Berenberg-Gossler (1912) fand in den Urgeschlechtszellen von Embryonen
am dritten und vierten Tage der Bebrütung mit der Arsen-Silberteohnik einen „Netzapparatquot;:
er besteht aus einer kleinen Anhäufung durcheinanderliegender kurzer Fäden, dicht bei
dem Kern, dort wo der Abstand zwischen Kernmembran und Zellwand am größten ist. —
Und Dantschakoff (1931a), welche die gewöhnliche Technik von Kolatschev anwandte,
beschreibt den ,,Golgi-Apparatquot; in sehr jungen Urgeschlechtszellen als ein „labiles Gebildequot;;
entweder bestehend aus Körnern und „Schlingenquot;, welche in der Zelle verteilt sind, oder in
Form einer Anhäufung, welche wohl mit dem „Netzapparatquot; von v. Berenberg-Gossler
übereinstimmt. — Woodger (1925) arbeitete mit Silber-Imprägnation; er hatte Schwierig-
keiten bei dem Auffinden deutlich umschriebener Golgi-Strukturen bei den jungen Ur-
geschlechtszellen.

Der, durch die beiden ersten Autoren beschriebene, ,,Netzapparatquot; kann
nicht entstanden sein als eine Folge des Fettabbauprozesses. Eine solche Form
der Golgi-Körper wurde auch von mir gefunden in etwas älteren Stadien; sie
diente als Ausgangspunkt für die gleich näher zu beschreibende Reihe von Form-
veränderungen der Golgi-Körper in den Oogonien und Oocyten.

Controsphäre. Schließlich wurde durch die Untersucher Swift (1914),
Dantschakoff (1931a) u. a. eine ziemlich große Centrosphäre als ein
charakteristischer Zellkomponent für die Urgeschlechtszellen beschrieben. Ich
habe von Embryonen, welche jünger sind als 14 Tage, keine brauchbaren
Champy - Fuchsin-Cresylblau-Präparate. In meinen Champy-OSO4-Safranin-
Präparaten konnte ich eine Centrosphäre nicht mit Sicherheit sehen, teils weil
sich die Technik hierfür nicht eignet, teils weil die große Menge von Fett-
körpern störend wirkt. Die Zelle der Fig. 24 enthält jedoch eine runde hellrot
gefärbte Plasmaverdichtung, welche wahrscheinlich eine Centrosphäre ist, in
welcher aber keine Centriolen gefärbt sind. In vitalgefärbten Zellen habe ich
die Centrosphäre nicht gesehen.

Mitose. In Fig. 27 und 28 sieht man einige Oogonien in mitotischer
Teilung. In Champy-Fuchsin-Cresylblau-Präparaten (Fig. 27) erscheinen rot

gefärbte Fäden und Körner, welche mit den Mitochondrien übereinstimmen,
die in Fig. 22 und 23 mit Janusgrün gefärbt sind. Sie liegen zuerst in einer
ringförmigen Zone rund um die Chromosomen und werden später mehr oder
weniger gleichmäßig auf beide Tochterzellen verteilt (Dictyokinese). In den
Champy-0s04-Safranin-Präparaten (Fig. 28) sind die oben beschriebenen osmio-
philen Gebilde auch während der Mitose der ersten Oogonien noch stets anwesend.

Fig. 27 und 28. Oogonien
während der Mitose. Fig. 27.
Champy - Fuchsin - Cresylblau.
— Verteilung der Mitochon-
drien auf beide Tochterzellen,
während der Mitose der Oogo-
nien.— Fig. 28. Champy-OsOj-
Safranin. — Verteilung der os-
miophilen Körper.

In älteren Oogonien ist das Fett größtenteils verbraucht; die Mitochondrien
haben sich nun rund um die Centrosphäre gruppiert (Swift). Zwischen einem
Oogonium und den jüngsten Oocyten besteht hinsichtlich der Plasmastrukturen
kein besonderer Unterschied.

Die Urgeschlechtszelle hat, nachdem sie die regelmäßige ovale bis runde
Form erreicht hat, einen Durchmesser von 12—14 gemessen an der lebenden
Zelle. Der Durchmesser des Kernes beträgt 7—9 ii. Die Oogonien sind in der
Regel etwas kleiner, was wahrscheinlich zusammenhängt mit ihrer mitotischen
Teilung.

Die cytoplasmatischen Einzelheiten sind bisher nicht oder nur oberflächUch
untersucht: besonders über die Golgi-Körper findet man nur wenige Angaben,
z. B. daß diese Körper bei den extrafollikulären Oocyten gering an Zahl sind und
einen wenig entwickelten ,,Golgi-Apparatquot; bilden dicht bei dem Kern.

Das Stadium der Oocyten ist gekennzeichnet durch zwei neue und wichtige
Eigenschaften der Eizelle:

1.nbsp;Die Vorbereitungen zur Reifungsteilung, die sich ausdrücken in einer
ständigen Veränderung der Kernstruktur;

2.nbsp;Wachstum bis zu außerordentUcher Größe sowohl der Zelle als auch
des Kernes. Diese Größenzunahme geht Hand in Hand mit einer starken Bildung
von Dotter. Kurz nach dem Beginn dieses Wachstums- und Dotterbildungs-
Prozesses werden die Eier durch Follikelzellen umgeben.

Ich beschreibe hier zunächst die extrafollikuläre Periode des Oo-
cyten, der ungefähr 15 Tage dauert und nur einen kleinen Teil der ganzen
Wachstumsperiode bildet, welche total wenigstens 6 Monate dauert.

Ordnet man die Oocyten nach der Reihenfolge der Veränderungen ihrer
Kernstruktur, dann ergibt sich, daß diese kurze Periode der Ovogenese nach
den Veränderungen im Cytoplasma in drei Trajekte eingeteilt werden kann.

Die Kerne verändern während dieses Trajektes A von dem deutobrocken
über das leptotäne zu dem synaptänen Stadium (Fig. 6—9, S. 12).

Vitalbeobachtung (Fig. 29 und 30). Es ergibt sich, daß der Dotter nun
ganz abgebaut ist: es findet sich keine Spur mehr von den Fettkörpern; dasselbe
zeigt sich nach der Formol-Sudan-Technik. — Die Mitochondrien haben
sich an der Seite des Kernes angehäuft, dort wo die Zone des Cytoplasmas am
breitesten ist. Auf diese Weise entsteht ein halbmond- oder kugelförmiges
Ganzes, welches ich weiterhin die Mitochondrienkappe nennen werde. In

Fig. 29—32. Oocyten erster Ordnung in Trajekt A der extrafollikulären
Periode. — Fig. 29 und 30. Vital-Janusgrün. — Kern: deutobrock (Fig. 29), synaptän
(Fig- 30). In den Oocyten haben die Mitochondrien sich in Form einer Kappe bei dem Kern
angeordnet, rund um die Centrosphäre. Das Fett ist verschwunden. — Fig. 31. Champy-
Fuchsin-Cresylblau. — Kern: deutobrock. Mitochondrienkappe rund um die Centrosphäre.
_Fig. 32. Champy-Fuchsin- Cresylblau. — Kern: synaptän.

den meisten Fällen liegt der konkave Rand dieser Kappe an der Kernmemhran;
aber es kommt auch vor, daß diese Kappe um 180» gedreht ist (Fig. 30).
Vielleicht ist diese Umdrehung künstlich hervorgerufen durch die Behandlung,
was darauf hinweisen würde, daß die Mitochondrienkappe ein mehr oder
weniger zusammenhängendes Ganzes bildet. Im Inneren dieser Kappe hegt
ein rundlicher Hohlraum, in welchem eine gewisse Protoplasmaverdichtung

zu sehen ist; diese Protoplasmaverdichtung entspricht deutlich der in Fig. 31
gezeichneten Centrosphäre. Die Centrosphäre färbt sich weder mit Neutralrot
noch mit Janusgrün.

Die Kernstruktur in der lebenden Zelle unterscheidet sich in den groben
Zügen nicht von der Struktur in fixierten Zellen; hieraus ergibt sich, daß in
dieser Hinsicht die Struktur kein Kunstprodukt ist.

Fixierte Präparate. Mit der Technik Champy-Fuchsin-Cresylblau (Fig. 31
und 32) findet man die in der lebenden Zelle wahrgenommenen Strukturen
unverändert wieder.

Golgi-Körper. In den Präparaten nach Champy-0s04-Safranin (Fig. 33
und 34) fällt ein osmiophiles netzartiges Gebilde von sehr feinen Fäden auf,
welche hie und da Anschwellungen zeigen. Dieses Gebilde liegt deutlich an
dem Orte, auf welchem bei Vitalbeobachtung und nach der Technik Champy-
Fuchsin-Cresylblau die Centrosphäre in der Mitochondrienkappe zu sehen ist.

Fig. 33—36. Oocyten erster Ordnung in Trajekt A der extrafollikulären
Periode. — Fig. 33. Champy-OsOi-Safranin. — Kern: deutobrook. Im osmiophilen Netz
liegt eine Centriole. — Fig. 34. Champy-0s04-Safranin. — Kern: Synaptän. — Fig. 35.
Champy-0s04-Fuchsin. — Kern; leptotän. Das osmiophile Netz nimmt die Stelle der
Centrosphäre ein. — Fig. 36. 7 Stunden OsOi-Reaktion bei 37 quot; C. — Keine Spur von Golgi-

Diese Kappe ist nach Behandlung mit Champy-OsOj-Safranin noch eben sicht-
bar als eine dunkelbraune, gleichmäßige Masse, in welcher die einzelnen Mito-
chondrien jedoch nicht zu unterscheiden sind.

Auch in den Präparaten nach Champy-0s04-Fuchsin (Fig. 35), in denen
die Mitochondrien deutlich gefärbt sind, ergibt sich, daß das osmiophile Netz
stets die Stelle der Centrosphäre einnimmt. Es ist mir auch nicht geglückt,
in dieser Periode neben dem Netzwerk eine besondere Centrosphäre zu beob-
achten; aber in dem Netz konnte ich ein Centriol finden (Fig. 33), das mit
Safranin rot gefärbt ist. Dieser Befund weist darauf hin, daß die Centrosphäre
von dem schwarzen Netzwerk umgeben ist.

In Fig. 36 ist die Eizelle ohne vorhergehende Fixation 7 Stunden lang
in einer 2 % Lösung von OSO4 bei 37 quot; C gewesen. Die Centrosphäre und die

Mitochondrienkappe sind nur schwach sichtbar und jedenfalls nicht osmiophil.
Merkwürdigerweise fehlt das osmiophile Netzwerk nach dieser Behandlung,
selbst wenn ich sie 10 Tage lang fortsetzte. Dagegen ist nach vorheriger Fixation
dieses Netzwerk schon nach drei Tagen Osmierung tief Schwarz gefärbt.

Was bedeutet nun das osmiophile Netzwerk? Ich habe es m jüngeren
Stadien nicht finden können. Doch möchte ich annehmen, daß es dort schon

(1931) ein ähnliches Netzwerk schon in sehr jungen Urgeschlechtszellen wahr-
genommen haben. Auch sie stellten die topographische Verbindung mit der
Centrosphäre fest.

1.nbsp;Das Netzwerk kann eine Anhäufung von Golgi-Systemen darstellen,
etwa in dem Sinne, wie Hirsch (1939) während der Spermiogenese und in
mehreren anderen Zellen ein Polysystem beschrieben hat. In diesem Falle
würde man vor allem das Golgi-Externum als ein schwarzes Netzwerk sehen,
während in den Maschen dieses Netzes die Golgi-Interna liegen würden, welche
kein OSO4 adsorbieren. Es würde dann die Centrosphäre als Golgi-Internum
funktionieren. Diese Centrosphäre jedoch macht weder bei Vitalbeobachtung
noch nach Fixation und Färbung den Eindruck einer Anhäufung von mehr oder
weniger selbständigen Körpern; sie ist stets ziemhch homogen konstruiert.

2.nbsp;Die zweite MögUchkeit ist diese: das osmiophile Netzwerk besteht
aus Fäden und runden Körperchen von Golgi-Präsubstanz. Diese Körper
würden dann in einem engen topographischen Verbände mit der Centrosphäre
liegen. Ein Beweis für diese Vermutung ist nur dadurch zu erbringen, daß man
nachweist, daß aus diesen vermuthchen Präsubstanzen sich Golgi-Systeme
entwickeln. Ich werde dieser Frage sogleich im Trajekt B nachgehen.

Vitalbeobachtung (Fig. 37). Es zeigen sich neue Körper in dem Zellplasma:
mehrere kleine grüngelbe Kugeln von ^l^—^Uf^ Durchmesser; sie liegen
meistens zu einem, seltener zu mehreren Haufen vereinigt. Sie geben mit
Sudan III eine deutliche Fettreaktion (Fig. 41). Die neuen Körper Hegen nicht
an einer bestimmten Stelle in der Zelle, aber doch meistens in der Nähe der
Centrosphäre. Wenn man ältere Stadien beobachtet, so sieht man, daß die Fett-
körper bis zu l /LI Durchmesser gewachsen sind.

Fixierte Präparate. Nach Champy-Fuchsin-Cresylblau (Fig. 38), bei welcher
Technik fettlösende Stoffe gebraucht werden, erscheinen regelmäßig mehrere
leere Flecke in der Nähe der Centrosphäre; diese sind zweifellos entstanden
durch Auflösung der vitalbeobachteten Fettkörper. Sie sind in den Abbildungen
angegeben mit X. Die Mitochondrienkappe und die Centrosphäre sind

Golgi-Körper. Nach Champy-OsO^-Safranin erscheint wiederum ein
osmiophiles Netzwerk. Es stimmt scheinbar überein mit dem Netzwerk, welches

Fig. 37—42. Oocyten erster Ordnung in Trajekt B der extrafollikulären
Periode. — Fig. 37. Vital-Janusgrün. — Kern: pachytän. Das Golgi-Polysystem wächst.—
Fig. 38. Champy-Fuchsin-Cresylblau. — Kern: pachytän. Ein leerer Fleck (X ), entstanden
durch Auflösung des Golgi-Polysystems liegt neben der Centrosphäre in der Mitochondrien-
kappe. — Fig. 39. Champy-0s04-Safranin. — Kern: pachytän. Ein osmiophiles Netz
(= Externa des Golgi-Polysystems) liegt neben der Centrosphäre. — Fig. 40. Champy-
0s04-Safranin. — Kern: pachytän. Die Externa der Golgi-Systeme werden hier und da
sehr dünn: Übergang von Systemen in Produkte. — Fig. 41. Formol-Sudan. — Kern:
pachytän. Das Golgi-Polysystem zeigt Sudan-Reaktion: die Golgi-Interna bestehen aus
Fett. — Fig. 42. Die Abbildungen a, b und c zeigen dasselbe Golgi-Polysystem nach 15 Mi-
nuten, 12 Stunden und 96 Stunden OSO4 2% Behandlung bei 37 »C. Die Externa der
Golgi-Systeme schwärzen sich nach längerer Zeit, auch ohne vorhergehende Fixierung.

im Trajekt A beschrieben wurde; es liegt aber nicht länger im Zentrum der Mito-
chondrienkappe, so daß nun auch die Centrosphäre zum Vorschein kommt
(Fig. 39). Hiermit wird also bewiesen, daß die ebengenannte erste Möglichkeit:
die Centrosphäre sei gleich einer Menge von Golgi-Interna, nicht richtig sein kann.

Jetzt ist jedoch ein neuer Bestandteil in der Zelle aufgetreten, welcher
vielleicht als Golgi-Internum betrachtet werden könnte: die vital sichtbaren
Fettkügelchen. Die folgenden Argumente sprechen für die Identität dieser
vital sichtbaren Fettkügelchen mit den Golgi-Interna:

1.nbsp;Nach Champy-0s04-Safranin ist außer dem osmiophilen Netzwerk
nichts zu finden, was auch nur einigermaßen übereinstimmt mit den vital sicht-
baren Fettkügelchen, auch keine leeren Flecke, in denen die Kügelchen gelegen
haben könnten, bevor sie durch die Präparation aufgelöst wurden. Dagegen
findet man wohl helle Stellen einer offenbar aufgelösten Substanz in dem osmio-
philen Netzwerk.

2.nbsp;Es besteht eine auffallende Übereinstimmung zwischen dem Netzwerk
und den Fettkügelchen hinsichtlich ihres Platzes in der Zelle und hinsichtlich
ihres Baues; man vergleiche hierzu Fig. 37, 38 und 39.

3.nbsp;Die Fettkügelchen sind an ihrer Oberfläche stark osmiophil. In Fig. 42,
Abb. a, b und c sieht man drei Zeichnungen von ein und derselben Eizelle: diese
Zelle hatte ohne vorhergehende Fixation 15 Minuten, 12 Stunden und 96 Stunden
in einer 2 % Lösung von OSO4 bei 37^0 gelegen: es zeigt sich hier die langsame
Imprägnation der Oberfläche der Kügelchen, während das Zentrum jedes
Kügelchens nur sehr wenig gefärbt ist: selbst nach 14 Tagen zeigte es nur eine
gelbbraune Farbe.

Aus diesen drei Beobachtungen schließe ich, daß der Zusammenhang
zwischen dem osmiophilen Netzwerk und den Fettkügelchen so
erklärt werden muß: in dem Trajekt B befindet sich neben der Centrosphäre
ein Golgi-Polysystem, welches aus einzelnen individuellen Golgi-Systemen
zusammengestellt ist. Jedes Golgi-System ist aufgebaut aus zwei Komponenten:
aus einem fetthaltigen, aber nicht osmiophilen und vital sichtbaren Golgi-
Internum — und aus einem osmiophilen, vital unsichtbaren Golgi-Externum.
Allmählich geht jene Substanz, welche das Golgi-Externum bildet, in der Masse
zurück (Fig. 40). Der Zusammenhang wäre demnach folgendermaßen: in
einer durchimprägnierten Golgi-Präsubstanz entwickeln sich
Vakuolen als Golgi-Interna, in welchen allmählich Fett auf-
gebaut wird.

Während dieses Trajektes C gehören die Kerne alle zum Typus „Dictyequot;
(Fig. 15, Seite 12).

Der Oocyt ist während der ersten beiden Trajekte A und B nicht oder
nur ganz gering gewachsen: der Durchmesser der lebenden Zelle beträgt 11 bis
14 fi, der Durchmesser des Kernes 7—8 /ji. In dem dritten Trajekt C beginnt
die eigentliche Wachstumsperiode des Oocyten: der Durchmesser nimmt zu
von ungefähr 12—24 fi, der Kern von etwa 8—12 //. Das Wachstum äußert
sich außerdem in starken Veränderungen der Strukturen des Cytoplasmas.

Vitalbcobachtuiig. Es ergibt sich: die Golgi-Systeme liegen anfänglich
noch zu einem Haufen zusammen und bilden ein Polysystem (Fig. 43); später
verbreiten sie sich über die Zelle (Fig. 49), wobei sie bedeutend an Größe zu-
nehmen bis zu 2 fi Durchmesser.

Fixiert« Präparate. Nach Champy-Fuchsin-Cresylblau (Fig. 44 und 48)
sind die Golgi-Systeme aufgelöst. Die mit einem Z gezeichneten Stellen deuten
an, wo sie gelegen haben. Die Anzahl der Mitochondrien wächst jetzt stark;
sie bleiben in Form einer ziemhch großen Kappe gegen den Kern liegen. Die
Centrosphäre ist noch stets vorhanden (Fig. 44); sie wächst noch einiger-
maßen, verändert aber offenbar ihre Struktur nicht. Gelegentlich findet man
mehrere kleinere Centrosphären in einer Zelle liegen. Die Nucleolen in den Kernen

wachsen schnell: von 1 bis zu 3 ,a Durchmesser. Sie sind auch vital sichtbar;
nach Champy-Fuchsin-Cresylblau zeigen sie einen eigentümlichen und kompli-
zierten Bau (Fig. 48).nbsp;. ■ ,
Golgi-Körper. In Präparaten nach Champy-0s04-Saframn zeigen sich
zwei verschiedene Erscheinungen von osmiophilen Gebilden: 1. entweder das
in dem Trajekt B beschriebene Polysystem; es ist jedoch seitdem größer ge-
worden. 2. In den meisten Zellen dieser Phase finden wir jedoch etwas anderes:
auf den recht dünn gewordenen Fäden des osmiophilen Netzwerkes (Golgi-
Externum) erscheinen feine schwarze Granula (Fig. 45), welche stets zahlreicher
und größer werden, während gleichzeitig das eigentliche Netzwerk in Stücke aus-
einanderfällt, die sich in der Zelle verbreiten (Fig. 46). Die Menge osmiophiler Sub-
stanz in der Zelle nimmt dabei beträchtlich zu. In Champy-OsO^-Fuchsin (Fig. 47)
sieht man dasselbe, während gleichzeitig die Mitochondrienkappe gefärbt ist.

Die Erklärung für diese beiden Erscheinungen ist hierin zu suchen: es
verlaufen hier gleichzeitig zwei verschiedene Prozesse:

1. Die Golgi-Systeme lösen sich während dieses Trajektes C aus dem Poly-
system und verbreiten sich durch die Zelle; während dieser Wanderung geht

Fig. 46—49. Oocyten erster Ordnung im Trajekt C der extrafollikulären
Periode. — Fig. 46. Champy-0s04-Safranin. — Kern: dictyé. Die Präsubstanzen der
zweiten Phase vermehren sich mittels Durchschnürung. — Fig. 47. Champy-0s04-Fuchsin. —
Kern: dictyé. Präsubstanzen der zweiten Phase zwischen den Mitochondrien; sie zeigen
hier und da eine kleine Vakuole: die ersten Systeme der zweiten Golgiphase. — Fig. 48.
Champy-Fuohsin-Cresylblau. — Kern: dictyé. Zwischen den Mitochondrien sieht man
leere Flecke (X) an den Stellen, wo die Golgi-Produkte der ersten Phase lagen, bevor sie
aufgelöst wurden. — Fig. 49. Vital-Janusgrün. — Kern: dictyé. Die Zelle ist stark ge-
wachsen. Die Mitochondrien haben sich stark vermehrt. Das Polysystem der ersten Golgi-
Phase ist zerfallen. Die Systeme sind übergegangen in Produkte der 1. Phase, welche als
große Fettkugeln in der Zelle zerstreut liegen.

ihr Internum über in je ein Golgi-Produkt, welches schließlich kein Golgi-
Externum mehr besitzt und dadurch in Champy-OsO^-Safranin nicht mehr mit
einem schwarzen Ring umgeben ist. Die aus den Golgi-Systemen entstandenen
Produkte sind die Fettkügelchen, welche in der lebenden Zelle beschrieben
worden sind (Fig. 49). Damit ist also eine erste Golgi-Phase (im Sinne der
Definition von Hirsch 1939) abgelaufen, welche die Perioden: Präsubstanz -
Golgi-System ^ Produkt umfaßt.

2. Die Reste des Golgi-Externums eines jeden Golgi-Systems be-
sitzen das Vermögen, neue Präsubstanz zu bilden, welche im Verfolge der
weiteren Entwicklung aufs Neue in Golgi-Systeme übergehen, wie wir gleich
sehen werden. Man erkennt auch in einigen Zellen dieser Phase (Fig. 47) schon
jetzt in einigen der sonst durchimprägnierten rundlichen Präsubstanzen eine
hellere, zentral gelegene Vakuole: dies sind die ersten Golgi-Interna, welche
sich bilden; auf diese Weise entstehen die ersten kleinen Golgi-Systeme der

Die Präsubstanzen der zweiten Golgi-Phase sind vital nicht erkennbar
(ebensowenig wie die in Trajekt A beschriebenen Präsubstanzen der ersten
Golgi-Phase); ohne vorhergehende Fixation sind sie durch Liegen in OsO^

Mit dem Ende der ersten Golgi-Phase und gleichzeitig mit diesem ersten
Beginn einer zweiten Golgi-Phase hat der Oocyt das Ende seiner extrafollikulären
Periode erreicht.

Besprochen wurden bisher drei Trajekte der extrafoUikulären Periode
der Eizelle bei Embryonen vom 5. bis zum 21. Bebrütungstage und bei Kücken
bis zu ungefähr 4 Tagen.

Der Kern hat in der Urgeschlechtszelle und in dem Oogonium eine
charakteristische, aber ziemlich konstante Struktur (Fig. 3—5). Der Kern des
Oocyten zeigt eine Reihe schnell aufeinanderfolgender Strukturveränderungen
(Fig. 6—15): Vorbereitungen für die Reifungsteilungen (vergl. hierzu auch
d'Hollander 1904 und Sonnebrodt 1908). Der Wechsel der Kernstruktur kann
auch in der überlebenden Zelle gesehen werden, wenigstens in gröberen Zügen. Für
die notwendige Reihenbildung ergab die Kernstruktur einen wichtigen Zeitmesser.

Ich habe keine Beobachtungen machen können, welche darauf hinweisen,
daß der Kern bei der Bildung des Dotters irgendeinen, mikroskopisch erfaßbaren
Einfluß ausübt. Die bisherigen Behauptungen beruhen häufig nur auf der
Tatsache, daß sich in dem Cytoplasma Körperchen finden, welche sich ebenso
färben wie das Chromatin des Kernes; in anderen Fällen hat man auch bei
Eizellen beobachtet, daß ein solcher Körper durch die Kernmembran hindurch-
tritt. Solche Erscheinungen könnten auch künstliche Verschiebungen sein,
welche durch das Schneiden entstanden sind (vgl. auch Jägersten 1935); ich
habe jedoch so etwas in meinen Präparaten nicht beobachtet. —

Golgi-Körper sind wahrscheinlich von Anfang an in der Eizelle vor-
handen. Über die Frage: was sind eigentlich die Golgi-Strukturen und welches
ist ihre Bedeutung für die Zelle, bestehen so viele Auffassungen, daß ich hier
darauf nicht näher eingehen möchte. Die kürzlich erschienene Protoplasma-
Monographie von Hirsch 1939 enthebt mich der Mühe, die verschiedenen Auf-
fassungen aufzuzählen und mich mit ihnen auseinanderzusetzen. Hirsch hat
den Versuch gewagt, eine vorläufige Ordnung in das Chaos der Auffassungen zu
bringen durch eine Theorie, in welcher weitaus die meisten bisher beobachteten
Erscheinungen in einen logischen Verband gebracht werden. Hier wird gezeigt,
daß die Golgi-Körper von einer Präsubstanz ausgehend einen je nach der Zelle
chemisch verschiedenen Entwicklungsprozeß durchlaufen, welcher endet bei
einem bestimmten Endprodukt, dessen chemische Zusammensetzung und physio-
logische Bedeutung abhängig ist von der Funktion der Zelle. Ja, es können
verschiedene Golgi-Phasen in einer Zelle durchlaufen werden, welche verschiedene
Produkte hervorbringen. Ich bin auf diese Theorie schon auf Seite 17ff näher
eingegangen.

In den Urgeschlechtszellen ist es schwierig, zu beurteilen, welche der
osmiophilen Strukturen zu den Golgi-Körpern im Sinne von Hirsch gehören,
weil durch die Anwesenheit großer Mengen von Fett, welche ebenfalls OSO4
adsorbieren, und deren Abbauprodukte, das Bild gestört wird. (Fig. 24 und 25).
Doch sind schon durch v. Berenberg-Gossler (1912), Dantschakoff (1931)
und Woodger (1925) Golgi-Körper oder Golgi-Netze in Urgeschlechtszellen be-
schrieben worden.

In Oogonien, in denen das Fett abgebaut ist, habe ich stets ein osmiophiles
Netzwerk gefunden, welches identisch zu sein scheint mit dem von v. Berenberg-
Gossler (1912) beschriebenen ,,Netzapparatquot; in Urgeschlechtszellen. Diese
Golgi-Körper machen nun in Oocyten die folgenden Veränderungen durch:
anfänglich liegen einige Präsubstanzen in der Form eines Netzwerkes rund
um die Centrosphäre (Fig. 33—35). Sie sind in der lebenden Zelle unsichtbar
und erscheinen nur nach Vorfixierung in Champy und Imprägnierung in OSO4.
Sie gehen über in Golgi-Systeme, welche in Form eines Polysystems bei-
einander liegenbleiben; dieses Polysystem liegt jetzt neben der Centrosphäre
(Fig. 39). Jedes Golgi-System besteht aus zwei Komponenten, welche beide
andere Eigenschaften haben als die Präsubstanz. Das Golgi-Externum dieser
Systeme ist nach Champy-0s04 ebenso wie die Präsubstanz osmiophil, es wird
aber (im Gegensatz zur Präsubstanz) auch ohne vorhergehende Fixierung mit
2 % Lösung von OSO4 schon nach einigen Stunden schwarz. Dieser Unter-
schied zwischen der Präsubstanz und dem Externum scheint neu zu sein. Das
Golgi-Internum jedoch ist sehr wenig osmiophil und vital ohne weiteres sicht-
bar; es gibt alsbald die Fettreaktion mit Sudan III (Fig. 41). In den Golgi-
Systemen wird also ein Golgi-Produkt aufgebaut, welches aus Fett besteht.
Die Golgi-Produkte machen sich schließlich von dem Polysystem los und ver-
breiten sich über die ganze Zelle als Fettkügelchen (Fig. 49).

Gleichzeitig mit dem Ende dieser ersten Golgi-Phase treten dann zunehmend
in Anzahl immer neue Präsubstanzen auf. Diese entstehen aus den Resten

der Golgi-Externa der vorhergehenden Phase. Hirsch hat in seinem Buche
an mehreren Objekten eine solche Kontinuität der Golgi-Substanz
beschrieben, bei welcher aus Resten des Externums vorhergehender Systeme
die Präsubstanzen der zweiten Golgi-Phase entstehen. Daß wir es hier
wirklich mit einer Präsubstanz einer zweiten Oolgi-Phase zu tun haben,

wird im zweiten Teil dieser Arbeit nachgewiesen werden. Die meisten Unter-
sucher, die sich mit den Golgi-Körpern bei Vögeln und Säugetieren beschäftigt
haben, beginnen ihre Beschreibung erst zu einer Zeit, in welcher die Golgi-
Körper in dem Oocyt schon das Ende der ersten Golgi-Phase erreicht haben;
ich brauche deswegen jetzt auf ihre Ergebnisse noch nicht näher einzugehen.

Kern: pachytän -gt; diplotän
Golgi-Körper: Das Präsubstanznetz
liegt jetzt neben der Centrosphäre; die Prä-
substanzen gehen über in Systeme der ersten
Phase; die Systeme wachsen; sie bleiben in
einem Polysystem beieinander.

Kern: ^ deuto-
brock ^ leptotän
synaptän

Golgi-Körper:
Präsubstanzen der
ersten Golgi-Phase
sind netzföirmg rund
um die Centrosphäre
angeordnet.

Tettkugeln:
restlos verschwun-
den.

Mitochondrien:
sind in einer kleinen
Kappe rund um die
Centrosphäre und
das Präsubstanznetz
angeordnet.

Golgi-Körper: die Systeme Wachsen weiter und gehen
schließlich über in Produkte der ersten Golgi'-Phase; die
Produkte lösen sich aus dem Polysystem los und zerstreuen
sich durch die Zelle. Aus den Besten der Externa der ersten
Phase entstehen neue Präsubstanzen (zweite Golgi-Phase);
sie vermehren sich mittels Durchschnürung und bleiben
in Kernnähe in einem bestimmten Golgi-Pelde zusammen.

Die hier wiedergegebene Auffassung, daß die Golgi-Körper schon in der extra-
folliculären Periode eine vollständige Entwicklungsphase durchlaufen, ist, soviel
ich weiß, vollständig neu. —

Es ist möglich, die erste Entwicklung der Golgi-Körper bei
Eiern und bei den Spermien vergleichend zu betrachten. Sjövall (1906)
versuchte schon, das „Binnennetzquot; in beiden Genesen zu homologisieren. Er
untersuchte Säugetiere und fand eine Homologie statischer oder vergleichend-
anatomischer Art. Dem widersprach Popoff (1906) auf Grund von Erfahrungen
an Schneckeneiern. Beide Untersucher konnten aber damals die Golgi-Körper
noch nicht genügend von den Mitochondrien unterscheiden. Und doch ist eine
Vergleichung der dynamischen Prozesse in beiden Zellformen lehrreich. Hirsch
(1939) hat die Veränderungen in den Golgi-Körpern bei Spermien auf die folgende
allgemeine Linie gebracht: man findet hier drei oder vier Golgi-Phasen, d.h.
es treten mehrere Male neue Präsubstanzen auf, welche über Golgi-Systeme

Die erste Golgi-Phase umfaßt die ganze Wachstumsperiode des Spermio-
cyten erster Ordnung; die Bildung eines Polysystems kommt hierbei oft vor.
Diese erste Golgi-Phase bei den Spermien halte ich nun für vergleichbar mit
der soeben beschriebenen ersten Golgi-Phase bei den Hühnereizellen während
des extrafollikulären Stadiums. Diese erste Phase wird zwar schon in einem
kleinen Teile der langen Wachstumsperiode des Oocyten ganz durchlaufen, wohl
aber in demjenigen Teile, welcher der eigentlichen Dotterbildung vorhergeht
und welcher gerade darum besonders gut vergleichbar ist mit der Wachstums-
periode der Spermiocyten.

Bei Spermien fallen die drei folgenden Golgi-Phasen in die Reifungsperiode.
Bei den Hühneroocyten tritt beim Beginn der Dotterbildungsperiode (das
ist der größte Teil der Wachstumsperiode des Oocyten erster Ordnung) eine
zweite Phase von Golgi-Körpern auf, welche nach meiner Meinung eine indirekte
Rolle spielen bei der Dotterbildung und somit nicht vergleichbar ist mit einer
der Golgi-Phasen während der Spermiogenese. Von Golgi-Körpern in Vogel-
oocyten während der Reifungsteilungen ist nichts bekannt. —

Die funktionelle Bedeutung der Fettkügelchen (als Golgi-Produkte der
ersten Phase) in diesen sehr jungen Oocyten kann noch nicht mit Sicherheit
festgestellt werden; aber es scheint mir durchaus möglich, daß sie der Zelle
als Reservestoff dienen und entweder für den Stoffwechsel abgebaut werden
oder später bei der Dotterbildung verbraucht werden.

Neutralrot-Granula wurden in allen extrafollikulären Entwicklungs-
stadien in der lebenden Zelle beobachtet (Fig. 21). Sie zeigen weder topographisch
noch funktionell eine Beziehung zu den Golgi-Körpern. Die Theorie von Parat
stimmt also hier nur in der Beziehung, daß Vakuolen eine gewisse Rolle bei dem
Formwechsel der Golgi-Körper spielen: als Interna; die Theorie ist aber falsch
hinsichtlich der Neutralrotfärbung.

Mitochondrien sind schon früher durch Swift (1914, 1915) in den
Urgeschlechtszellen, Oogonien und jungen Oocyten beschrieben worden; ebenso

durch Dantschakoff (1931) in Urgeschlechtszellen; in beiden Fällen nur an
fixierten Präparaten. Meine Beobachtungen nach Vitalfärbung können damit
verghchen und folgendermaßen zusammengefaßt werden:

Die Mitochondrien haben stets die Form von feinen Fäden, welche aus
Reihen von sehr kleinen Granula bestehen. In den Urgeschlechtszellen liegen sie
zerstreut zwischen den Fettkugeln, oft in einem festen topographischen Ver-
bände mit ihnen (Fig. 19 und 21). Dies läßt die Hypothese zu, daß die Mito-
chondrien eine Rolle spielen bei dem Abbau dieser Fettkugeln; ein Beweis
dafür fehlt.

Schon in den Oogonien gruppieren sich die Mitochondrien rund um die
Centrosphäre: hierdurch entsteht die auch für sehr junge Oocyten charak-
teristische Mitochondrienkappe neben dem Kern (Fig. 29, 30 und 37). Sobald
der Oocyt gegen das Ende der extrafollikulären Periode anwächst, steigt auch
die Anzahl der Mitochondrien: der Umfang der Kappe wächst im gleichen
Maße wie der Umfang der Zelle (Fig. 49). Diese Mitochondrienkappe wird von
d'Hollander (1904) und von van der Stricht (1904) „Couche vitellogenequot;
genannt.

Die Mitochondrien werden bei anderen Objekten öfter auch unter anderen
Namen beschrieben. Betrachtet man die zum Teil sehr genauen Abbildungen,
dann ergibt sich, daß die Eigenschaft der Mitochondrien sich zeitweise in
Form einer Kappe rund um die Centrosphäre zu gruppieren, bei Eizellen und auch
bei Spermien durch mehrere Untersucher beobachtet wurde, und zwar bei
Vertebraten und auch bei Invertebraten.

Eine Centrosphäre ist von Anfang an in der Eizelle vorhanden: in
fixierten Präparaten als eine ovale bis runde Verdichtung des Protoplasmas,
nahe dem Kerne gelegen, stets mit einem oder zwei Centriolen. In der lebenden
Urgeschlechtszelle habe ich sie nicht finden können; in dem lebenden Oogonium
dagegen ist sie stets zu sehen als eine graue ungefärbte kugelförmige Masse.
In mitotisch sich teilenden Zellen verschwindet sie ganz (auch in fixierten Prä-
paraten), tritt aber nach der Mitose in den Oocyten wieder auf und liegt stets
innerhalb der Mitochondrienkappe (Fig. 29—32). Wenn diese Kappe wächst, so
wird auch die Centrosphäre etwas größer, verändert aber nicht ihre Struktur.
In älteren Oocyten findet man hie und da mehrere Centrosphären in einer
Zelle, die sich wahrscheinlich mittels Durchschnürung aus einer Centrosphäre
entwickelt haben (vgl. die Beobachtungen bei Vögel- und Säugetiereiern von
d'Hollander 1904, 0. van der Stricht 1904, Lams und V. Doorme 1907).

Gurwitsch (1900) hält die Centrosphäre in Eiern der Säugetiere für eine
„Sphäre im Sinne vanBenedensquot;, welche eine Bedeutung hat für die Bildung
Lr achromatischen Figur während der Mitose. Hiermit ist jedoch nichts gesagt
über die Bedeutung der Centrosphäre bei jungen Oocyten, da sich diese während
der Wachstumsperiode nicht teilen, während gerade zur Zeit der Reifungs-
teilungen die Centrosphäre schon lange verschwunden ist. — Andere Unter-
sucher denken an einen physiologischen Verband zwischen der Centrosphäre
und der Dotterbildung.

So hat 1893 Balbiani in Eiern von Spinnen ein „Noyau vitellinquot; beschrieben:
dieser soll durch Abschnürung eines kleinen Teiles des Kerns entstehen und homolog sein
mit dem Centrosom der somatischen Zellen. Um diesen Dotterkern soll sich Dottermaterial
sammeln. Das so entstandene Gebilde sollte homolog sein mit der Attraktionssphäre (das
ist eine Protoplasmaverdichtung, welche die Centriolen enthält) in somatischen Zellen. Hier-
durch ist der Ausdruck „Corps vitellin de Balbianiquot; entstanden, wodurch in den späteren
Arbeiten über Eizellen viel Verwirrung entstanden ist. Henneguy (1893) weist darauf hin,
daß dieser Dotterkern in Eizellen von fast allen Tieren vorkommt, bei den Vertebraten aber
nur im Anfang der Oogenese; er soll vom Kern stammen. Munson (1898) achtet den Dotter-
kern in den Eiern von Limulus gleich „the centrosome and attractionsphere of the growing
eggquot;. Mertens (1894) weist darauf hin, daß in Eiern von Vögeln und von Säugetieren nicht
immer dasselbe unter dem Namen Dotterkern beschrieben worden ist, nämlich: 1. eine
Attraktionssphäre, welche nach der von mir gebrauchten Terminologie übereinstimmt mit
dem Komplex: Centrosphäre plus Mitochondrienkappe; und 2. Elemente, welche aus dem
Kern stammen und später an der Dotterbildung teilnehmen sollen. Mertens meint hier
offenbar Körperchen, welche ich bei der Besprechung des Kernes auf Seite 32 bereits er-
wähnt habe.

Nach d'Hollander (1904) besteht dagegen der Komplex: Mitochondrienkappe
plus Centrosphäre aus drei Teilen: 1. einer dichten zentralen Zone, in welcher das Centrosom
liegt; 2. einer hellen intermediären Zone, welche beide den Dotterkern von Balbiani bilden
und 3. einer äußeren Zone, welche aus „Pseudochromosomenquot; (wohl gleich Mitochondrien)
besteht und welche übereinstimmt mit der Mitochondrienkappe, welche O. van der Stricht
(1905) in Säugetiereiern als „Couche vitellogenequot; beschrieben hat. — Dagegen nennt Sonnen-
brodt (1908) den ganzen Komplex „Dotterkernquot;.

Ich habe den von den Autoren viel gebrauchten Ausdruck ,,Dotterkernquot;
nicht übernommen, da die Autoren von der Hypothese ausgehen, daß die
Centrosphäre entweder aus dem Kern entstanden sei, oder mit der Dotterbildung
im Zusammenhang stehe oder beide Eigenschaften besitzen soll. Hierfür sehe
ich jedoch keine genügenden Argumente in den Hühnereiern. —

Von der Eizelle als einem Ganzen kann man in diesem ersten
Teile der Ovogenese sagen, daß sie hinsichtlich der Kernstruktur, der Golgi-
Körper, der Mitochondrien und der Centrosphäre in vieler Hinsicht parallele
Erscheinungen zeigt mit der Entwicklung der Zelle während der Spermiogenese:
in beiden Zellformen liegen im Anfang eine Anzahl von Zellelementen in der
Zelle zerstreut, um sich dann später in einem bestimmten Gebiete um die
Centrosphäre zu konzentrieren.

Erst am Ende der extrafollikulären Periode treten die typischen cytolo-
gischen Unterschiede auf, nämlich da, wo in dem Hühnerei der eigentliche Vor-
gang des Wachstums und der Dotterbildung beginnt.

In Teil I dieser Arbeit ist die Cytologie der extrafollikulären Periode der
Eizelle besprochen worden. Die allgemeine Einleitung und eine Besprechung
des Materials und der Technik findet man am Anfang des Teil I (extrafollikuläre
Periode). Die Zusammenfassung und das Schriftenverzeichnis am Ende des
Teil II (intrafollikuläre Periode) beziehen sich ebenfalls auf beide Teile.

Im Durchschnitt eines Ovariums (Fig. 18, Teil I) von einem 6 Tage alten
Kücken sieht man, daß die Eizellen in der medialen Zone weiter auseinander
liegen als an den Rändern des Organs. Dies wird dadurch verursacht, daß die

Fig. 50, 50a, soft. Ovarien von jungen Kücken im Querschnitt. — Fig. 50. Häma-
toxylin. — Ovarium eines Kückens von 13 Tagen, schwache Vergrößerung: kleine Follikel
im Cortex. — Fig. 50a. Kleiner Teil vom Rande des Ovariums auf Fig. 50 stärker vergrößert:
die Oocyten haben noch keine Follikelbekleidung. — Fig. 506. Kleiner Teil aus der Mitte
des Ovariums auf Fig. 50 stärker vergrößert: die Oocyten sind alle mit Follikelzellen bekleidet.

zukünftigen Follikelzellen nach ihrer starken Vermehrung in diesem Gebiete
sich rund um jede Eizelle zu einem geschlossenen Epithel angeordnet haben.

Diese Follikelbildung beginnt etwa am 4. Tage nach dem Schlüpfen des
Kückens. Die zukünftigen Follikelzellen waren schon bei Embryonen von
14 Tagen in beschränkter Anzahl vorhanden; sie lagen aber durcheinander
zwischen den Oogonien und später zwischen den Oocyten. Wohl alle Unter-
sucher stimmen darin überein, daß die Follikelzellen während der zweiten Proli-

feration (der Cortexbildnng) aus den Zellen des Keimepithels entstanden sind
und nach innen geschoben wurden (vgl. Fig. 2, Teil I).

In einem Ovarium von 13 Tagen (Fig. 50) sind die Eizellen im medialen
Gebiete stark gewachsen und jetzt ausnahmslos mit Follikelzellen bedeckt;
an den Rändern des Ovariums dagegen findet man noch Gruppen kleiner follikel-
loser Oocyten (vgl. auch Fig. 50a und 50amp;).

Die eben gebildeten Follikel werden sofort mit einer sehr dünnen Binde-
gewebeschicht umgeben; dadurch wird jeder Folhkel eine morphologische Ein-
heit. Diese Schicht wächst bei größeren Follikeln aus zu einer Theca interna
und einer Theca externa, welche letzte aus losem Bindegewebe besteht und
viele Blutgefäße enthält.

Zwischen den Follikeln liegt ein ziemlich kompaktes Gewebe: Zellen von
epithelialem Ursprung und Bindegewebe. Das Ganze wird umkleidet von dem

ursprünglichen Keimepithel, welches zurückgebildet ist zu einer dünnen Schicht
kubischer Zellen. Der zentrale Teil des Ovariums besteht aus lockerem Binde-
gewebe mit zahlreichen Blutgefäßen; es ist durchsetzt mit vielen eigen-
tümlich geformten Höhlen. Von den ursprünglichen medullären Strängen ist
wenig übriggeblieben; die medullären Eizellen sind vollkommen verschwunden.

In einem Ovarium von 21 Tagen haben alle Oocyten ihre extrafollikuläre
Periode beendet. Durch das starke Wachstum ist eine eigenartige Faltung der
Cortex entstanden, welche schon mit bloßem Auge sichtbar ist. Je mehr das
Ovarium wächst, um so stärker wird diese Faltung: wenn die Follikel einen
Durchmesser von einigen Millimetern erreichen, erhält das Ovarium die Form
einer Traube. —

Das Wachstum des Ovariums in der von mir untersuchten Periode
wird dargestellt durch die Kurve auf Diagramm 1.

Die Zahlen wurden erhalten durch Multiplikation der Länge des Organs mit
seiner maximalen Breite. Dies ist zwar kein idealer, aber wohl ein hier brauch-
barer Maßstab für die Größe, weil das Ovarium eine ziemlich regelmäßige ovale
Form besitzt: es ist anfänglich dorsoventral abgeplattet und bekommt allmählich
eine mehr runde Oberfläche durch das Wachstum der Follikel. Nachher wird
die Form unregelmäßiger, so daß von Ovarien mit Follikeln größer als 5 mm
im Durchmesser diese Methode des Messens nicht mehr gebraucht werden kann.
Zur Bestimmung eines jeden Punktes der Kurve wurde das Ovarium von je drei
gleich alten Kücken gemessen und die Mittelwerte bestimmt.

Während der extrafollikulären Periode und während der Übergangsperiode,
in welcher ein Teil der Oocyten noch keine Follikelzellen besitzt, wächst das
Ovarium gleichmäßig und ziemlich langsam. Darauf folgt eine Erhöhung der
Wachstumsgeschwindigkeit; diese wird teilweise verursacht durch die Tatsache,
daß die Oocyten um den 20. Tag herum alle an das Ende der extrafollikulären
Periode gekommen sind, wonach jede Eizelle für sich schneller anwächst. Nach
Brambell soll die Entwicklung des Ovariums der Kücken von 6 bis 11 Wochen
beinahe ganz stillstehen; dies habe ich an meinem Material nicht beobachten
können. Ich komme hierauf im Speziellen Teile noch einmal zurück.

Nach Loyez (1905), Brambell (1925) und Das (1931) sind diese Schwankungen
zum Teil zurückzuführen auf die Tatsache, daß bei kleinen Follikeln die Zellen einschichtig
liegen, später jedoch (bei Eizellen von 1—3 mm) die Follikelsehicht mehrschichtig wird.
Später nimmt die Höhe der Follikelschicht wieder langsam ab; sie besteht schließlich nur
noch aus einer dünnen Schicht platter Zellen.

Marza-Marza (1935) haben diese Veränderungen in der Höhe des Follikelepithels
in Verbindung mit der Größe der Oocyten näher studiert: 1. die Höhe der Zellen beträgt
bei Oocyten mit einem Durchmesser von 0,03 mm im Mittel 3,8 jx, sie erreicht ihr Maximum
(19,7^) bei Eiern mit einem Durchmesser von 2,5 mm; dann sinkt die Dicke allmählich
ab und hat schließlich bei Eiern mit einem Durchmesser von 25 mm ungefähr den Anfangs-
wert wieder erreicht; 2. die Follikelzellen sind stets nur einschichtig angeordnet; sie scheinen
nur mehrschichtig zu sein, weil die Kerne in einem verschiedenen Abstand von der Basis
der Zellen angeordnet sind.

Dies kann ich bestätigen: auf Fig. 67a und 68 auf S. 58 sieht man,
wie das Follikelepithel auch dort, wo es seine maximale Höhe erreicht hat,
deutlich aus einer einzigen Schicht von Zellen besteht. Hinsichtlich der
ersten Schlußfolgerung von Marza-Marza bin ich jedoch zu einer etwas
anderen Auffassung gekommen: bei sehr jungen Kücken (etwa 14 Tage nach
dem Schlüpfen) sind die kleinsten Eier (Durchmesser etwa 0,02—0,03 mm)
stets mit einer ziemUch dicken Follikelschicht (bis etwa 12 p) von relativ
vielen zusammengedrängten Zellen umgeben: man vergleiche hierzu Fig. 51,
S. 47 (Alter 10 Tage) und Fig. 54, Seite 48 (Alter 9 Tage). Es ist wahr-
scheinlich, daß der Oocyt eine Anziehungskraft auf die Follikelzellen ausübt.
Da nun auf diesen jungen Stadien nur ein Teil der Oocyten Follikelzellen um sich
herum sammelt und für jeden Oocyten ziemlich viel zukünftige Follikelzellen
zur Verfügung stehen: so ist es begreiflich, daß ein einziger Oocyt eine so große
Anzahl von Follikelzellen an sich ziehen kann. Bei größeren Eiern (bis etwa

0,06mm) nimmt die Zahl der Follikelzellen nicht oder kaum zu; sie liegen
regelmäßig angeordnet in einer Schicht, welche anfänglich mehr dünner als
dicker wird. — Bei Kücken älter als 25 Tage sind auch die kleinsten Oocyten
stets umgeben mit einer sehr dünnen Schicht (etwa 6^) einer ziemlich kleinen
Anzahl kubischer Epithelzellen (Fig. 54, Seite 48): je mehr die Follikel wachsen,
um so höher werden allmählich die Zellen (Fig. 58, Seite 51 und Fig. 68, Seite 58);
dies ist auch durch Marza-Marza beschrieben; es findet Zellvermehrung durch
Mitosen statt. Die später folgende Abnahme der Höhe der Follikelzellen habe ich
nicht feststellen können, da die von mir untersuchten Eier nicht über einen
Durchmesser von etwa 2,5 mm hinauskamen.

Holl (1890) hat als erster zwei Arten von Follikelzellen bei Vögeln unterschieden:
dunkelgefärbte „Stützzellenquot; und mehr durchscheinende „Nährzellenquot;. Später ist ein
solcher Unterschied auch von anderen Untersuchern beobachtet, aber die Interpretation
ist recht verschieden: Loyez (1905) hält die dunkle Färbung der Zellen für Kunstprodukte;
Brambell (1925) dagegen unterstützt die Auffassung von Holl und beschreibt sogar die
allmähhche Differenzierung der beiden Arten Zellen bei Eiern von 0,65 mm Durchmesser;
die stark gefärbten Zellen sollen absterben und ein „intrazelluläres Cementquot; bilden. — Das
(1931) dagegen hält die sich stark färbenden Zellen für Degenerate ohne bestimmte Funktion.

Fig. 50c. Champy-Fuchsin. — Kleiner Teil aus einem FoUikel mit ^ , .
Durchmesser von etwa 0,1 mm: einige Zellen zeigen besonders starke

Nach meinen Erfahrungen kommen die sich stark färbenden Zellen ge-
legentlich auch in den kleinsten Follikeln vor: Fig. 50c zeigt einige Follikel-
zellen, von denen hier und da eine starke Affinität für Säurefuchsin auffällt
(Follikeldurchmesser etwa 0,1 mm). Nach den vorhergehenden Untersuchungen
sollen jedoch diese Zellen sich nur bei größeren Oocyten finden. Für eine Er-
klärung der Bedeutung dieser Zellen habe ich keine Argumente.

Es kommt öfter vor, daß mehrere Eizellen von einer gemeinsamen Schicht
von Follikelzellen umschlossen werden (Fig. 58, Seite 51). Diese Eizellen sollen
sich nach Loyez im Anfang ziemlich normal entwickeln, später aber degenerieren.

Die Oocyten im Ovarium von Kücken von ungefähr drei Wochen haben
ohne Ausnahme die intrafollikuläre Periode erreicht. Die kleinsten haben einen
Durchmesser von 0,03 mm, die größten etwa 0,07 mm (Brambell); im Ovarium
erwachsener Tiere schwankt der Durchmesser der Oocyten zwischen 0,05 mm
bis reichlich 30 mm. Hieraus ergibt sich, daß große Verschiedenheiten auftreten
in der Schnelligkeit, mit welcher die Oocyten die intrafollikuläre Periode durch-
laufen: einige verbleiben auf jugendlichen Stadien in langen Wachstumspausen
(d'Hollander, Sonnenbrodt); jedoch auch die Oocyten, welche sich weiter-
entwickeln, wachsen ungleichmäßig.

Die intrafollikuläre Wachstumsperiode eines jeden Oocyten kann nach Riddle (1911),
Stieve (1918), Brambell (1925), Marza-Marza (1935) in zwei Perioden verteilt werden:
langsames Wachstum und schnelleres Wachstum. Derjenige Teil der Ovogenese, welchen ich

untersucht habe, fällt ganz in die Periode des langsamen Wachstums, da ich Oocyten mit
einem größeren Durchmesser als 2,5 mm nicht untersucht habe. Die beiden Perioden sind
durch folgende Merkmale gekennzeichnet:

1. Die Periode des langsamen Wachstums erstreckt sich über die Zeit von etwa
6 Monaten bis mehrere Jahre. Die Eizelle erreicht am Ende einen Durchmesser von 6 mm
(Riddle). Man kann in jungen Ovarien hinsichtlich der Wachstumsschnelligkeit normale
und anormale Eier unterscheiden (Br am bell): die anormalen sollen zwischen der dritten
und sechsten Woche nach dem Schlüpfen ein vorzeitiges Wachstum zeigen; wenn sie jedoch
einen Durchmesser von 0,075 mm überschritten haben, degenerieren sie. Die normalen
Oocyten wachsen gleichmäßig bis zu einem Durchmesser von 6 mm.

In der folgenden Tabelle sind die Angaben von Brambell, soweit sie für
meine Untersuchung in Frage kommen, wiedergegeben:

Auf Grund dieser Ziffern kommt Brambell zu dem Schlüsse, daß die
Oocyten vom 42. bis 77. Tage sehr wenig wachsen. Ich konnte dies nicht be-
stätigen (vgl. Diagramm 1, Seite 41). Wohl aber habe ich beobachtet, daß bei
Kücken dieses Alters größere Oocyten degenerierten (vgl. Seite 43).

2. Die Periode des schnellen Wachstums kann nach Marza-Marza in zwei Trajekte
verteilt werden: Trajekt A mit einem Durchmesser von 6—9 mm, welche Periode in 1—5
Tagen durchlaufen wird; Trajekt B, mit einem Durchmesser von 9—30 mm, welche Periode
in 5—9 Tagen durchschritten wird.

Hieraus folgt, daß die Oocyten mit einem Durchmesser über 6 mm erst
bei fast erwachsenen Hühnern gefunden werden. Die Wachstumskurve auf
Diagramm 1 endet schon bevor dieses Alter erreicht wurde; die Kurve gibt
also die größte Zunahme des Volumens in der Zeit des schnellen Wachstums
nicht wieder.

Am Ende der extrafollikulären Periode enthält der Kern ein Netzwerk
von feinen Fäden, besetzt mit sehr kleinen Chromatinkörnchen; es finden
sich 1—2 Nucleolen. Im Anfang der intrafollikulären Periode werden diese
Fäden dicker (Fig. 50a und 506, Seite 40) und bilden zahlreiche Schhngen
und Ringe. In etwas älteren Oocyten ist eine Querstreifung an den Fäden zu
erkennen; die Masse des Chromatins wird im Verhältnis zum Volumen des
Kernes immer kleiner (Fig. 50ö, S. 40 und Fig. 54, Seite 48). In Oocyten
mit einem Durchmesser von etwa 6 mm ist der Nucleolus ganz verschwunden;
die Fadenstüeke sind stark verkürzt; ihre Anzahl ist vermindert. Schließlich
verschwindet in Eiern mit einem Durchmesser von 30—35 mm die Kernmembran;
es entsteht die erste Reifungsspindel. Wenn das Ei das Ovarium verlassen hat,
folgt die zweite Reifungsteilung (van Durme 1914).

Es ergibt sich, daß die Kernstruktur-Veränderungen weniger intensiv sind
als in der extrafollikulären Periode und daher als ein Zeitmesser für eine feinere

Einteilung der Trajekte der extrafollikulären Periode ungeeignet ist. Ich brauche
also für meine Untersuchung die Kernstrukturen nicht näher zu beschreiben,
sondern verweise auf die ausführlichen Angaben von Holl, Loyer, Sonnen-
brodt und van Durme.

Der Prozeß der Dotterbildung beherrscht den größten Teil der intra-
follikulären Wachstumsperiode.

Dieser Prozeß der Dotterbildung kann eingeteilt werden in drei Phasen,
welche ich im Anschluß teilweise an van Durme (1914), teilweise an Marza-
Marza (1935) hier zunächst kurz beschreiben will.

Erste Phase. Diese wird gefunden bei Oocyten mit einem Durchmesser von etwa
0,03—1,0 mm; sie ist anfänglich gekennzeichnet durch den Dotterkern von Balbiani
plus „Couche vitellogenequot; (vgl. Erster Teil, S. 16 u. 38), um welchen eine Anzahl von Fett-
granula in Form einer Kappe angeordnet sind. Später fällt diese „couche vitellogenequot; in
ihre Bestandteile (Mitochondrien) auseinander; diese zerstreuen sich erst gleichmäßig über
die Zelle, um sich schließlich teilweise in einer bestimmten Zone an der Peripherie der
Zelle anzuhäufen. Auch die Fettgranula begeben sich größtenteils zur Peripherie der Zelle
und bilden dort eine corticale Fettschicht; ein anderer Teil bleibt bei dem Kern liegen.

Zweite Phase. Man beobachtet sie bei Oocyten mit einem Durchmesser von etwa
1 mm bis 6 mm. Im Anschluß an van Durme kann diese Phase in zwei Etappen verteilt
werden: die erste Etappe ist gekennzeichnet durch eine große Anzahl deutoplasmatischer
Vakuolen in dem Oocyten, welche von zwei Centra aus gebildet werden: von der corticalen
Fettschicht aus und von der Kerngegend aus. Die Vakuolen enthalten eine helle, farblose
Flüssigkeit, welche keine Fettreaktion gibt, sondern Proteine enthält. Sie nehmen in
Anzahl schnell zu und erfüllen den gesamten zentralen Teil des Oocyten (Fig. 67, S. 58).
Die beim Kern gelegenen Fettgranula verschwinden jetzt; die corticale Fettschicht dagegen
bleibt bestehen. — Die zweite Etappe ist gekennzeichnet durch die Bildung von Dotter-
kugeln in den Vakuolen: der primordiale Dotter nach Marza-Marza. Dieser Dotter besteht
aus einem Gemisch von Proteinen und Lipoiden. In dem Cytoplasma zwischen den Vakuolen
entstehen (nach van Durme) eiweißartige „boules vitellinesquot;. Dies soll dadurch geschehen,
daß die dort gelegenen Mitochondrien anschwellen und somit direkt in Dottergranula über-
gehen. Am Ende ihrer Genese sollen diese Körper umgeben sein durch eine „Areole clairequot;,
wodurch Bilder entstehen, welche stark den obengenannten Vakuolen mit ihren Dotter-
granula ähneln.

Dritte Phase. Hier wird der endgültige Dotter des Hühnereies gebildet: 5%
weißer, 95 % gelber Dotter. Der weiße liegt im Zentrum der Zelle als eine runde Dottermasse
mit einem Durchmesser von 4—6 mm (die sog. Latebra von Purkinje), welche durch den
kegelförmigen sogen. „Nucleus von Panderquot; mit der Oberfläche des Eies verbunden ist;
der Rest besteht aus gelbem Dotter. Der Dotter des Hühnereies besteht nach Mathews
(1916) zu etwa 50 % aus Wasser, 16 % aus Proteinen, 23 % aus Fetten und 11 % aus
Lipoiden, wozu noch geringe Mengen von Salzen, Cholesterol usw. kommen.

Die Beobachtung der lebenden Eizelle während der intrafollikulären
Periode ist recht erschwert durch die Folhkelzellen. Deswegen bin ich leider
fast ganz angewiesen auf die Bilder von fixierten und geschnittenen Eiern. Die

Technik ist schon in Teil 1 beschriehen worden; doch muß ich für diesen
Teil noch das folgende hinzufügen:

Da in der Literatur öfter die Meinung vertreten ist, daß ein genetischer
Zusammenhang bestünde zwischen den Golgi-Körpern und dem Fettdotter,
habe ich im besonderen in diesem Teile die Präparate nach Formol-Sudan ver-
glichen mit den Formol-0s04-Präparaten einerseits und den Champy-OsO^-
Safranin und Champy-0s04-Fuchsin-Präparaten andererseits.

Für Mitochondrien gebrauchte ich hier nur die Technik Champy-Fuchsin-
Cresylblau. Mit Säurefuchsin werden die Mitochondrien wohl deutlich, aber
nicht selektiv gefärbt.

Ikeda (1928) erhielt bei Vogeleiern gute Ergebnisse durch Gefrierschnitte,
welche in Formol fixiert waren und gefärbt wurden mit Janusgrün. Die bekannte
Selektivität der Janusgrünfärbung geht jedoch größtenteils durch die Fixierung
verloren. Auch ist die Anfertigung sehr dünner Gefrierschnitte in diesem Stadium
beinahe unmöglich. —

Zu den Abbildungen möchte ich noch bemerken: die Abbildungen des
Teiles II sind wegen der Ersparnis an Platz etwa 4 mal kleiner gezeichnet als die
Abbildungen im Speziellen Teil der extrafollikulären Periode. Größere Oocyten
konnten auch bei diesem Maßstabe nicht als Ganzes wiedergegeben werden.
Nur teilweise habe ich kleinere Teile bestimmter Abbildungen in dem ursprüng-
lichen Maßstabe der vorhergehenden Periode gezeichnet.

Cytologie der Eizelle
Ich verfolge hier die Beschreibung der Stoff Wechselvorgänge, welche auf
Seite 32 des Ersten Teiles unterbrochen wurde.

Als Zeitmesser für das Aufstellen von Reihen von Stoffwechselstadien
diente jetzt der Durchmesser der Eizelle.

Die Prozesse vollziehen sich in drei Trajekten. Die beiden ersten Trajekte
(D und E) fallen ungefähr zusammen mit der obenbeschriebenen ersten Phase
der Dotterbildung im Sinne von vanDurme; das Trajekt F dagegen umfaßt
einen Teil der zweiten Phase der Dotterbildung von van Durme.

Der Durchmesser der Oocyten beträgt hier etwa 0,02—0,07 mm. Im Anfang
stimmt das Bild der cytologischen Strukturen etwa überein mit dem Bilde des
letzten Trajektes der extrafollikulären Periode (Seite 31 des Ersten Teiles).

Die Mitochondrien (Fig. 51) liegen noch stets in Form einer Kappe
beieinander. In den kleinsten Oocyten nimmt diese Kappe den größten Teil
des Eies ein; bei größeren Oocyten dagegen wächst der Zellumfang schneller
als der Umfang der Mitochondrienkappe. Der feinere Bau eines jeden Mito-
chondriums ist seit der vorhergehenden Periode nicht verändert.

Fettkiigeln sind jetzt noch stets in dem Oocyten zu finden. In Champy-
Fuchsin-Cresylblau sind sie teilweise aufgelöst, wodurch künstliche Löcher
entstehen. Meist jedoch sind die Fettkügelchen noch vorhanden und liegen

um die Mitochondrienkappe als graubraune Körperchen (Fig. 51); die Farbe
entsteht durch das OSO4 in dem Fixierer. Eine bessere Einsicht erhält man jedoch
mit Formol-Sudan (Fig. 52): die mit Sudan gefärbten Fettkörper liegen in einer,
auf einem Medianschnitt hufeisenförmigen Fettkappe neben dem exzentrisch
gelegenen Kern. Ihre Anzahl ist anfänglich klein; sie werden immer zahlreicher
mit dem zunehmenden Wachstum der Zelle. Die Mitte des Hufeisens korre-
spondiert mit der soeben beschriebenen Mitochondrienkappe, welche jedoch bei
dieser Technik nicht zu erkennen ist. Das Bild, welches man nach Formol-OsO^
erhält (Fig. 53), zeigt eine gute Übereinstimmung mit den Bildern nach Formol-
Sudan (Fig. 52): die jetzt mit OSO4 gefärbten Fettkörperchen besitzen eine
dunkelgraue Farbe; sie sind an ihrer Oberfläche dunkler gefärbt als im Zentrum.

Fig. 51—53. Oocyten erster Ordnung der intrafollikulären Periode in Tra-
jekt D. — Fig. 51. Champy-Fuchsin-Cresylblau. — Durchmesser: 0,03 mm. Ein Follikel
aus einem Kückenovarium von 10 Tagen. Die Follikelzellen sind zahlreich und dicht zu-
sammengedrängt. In dem Oocyt: kleine schwarze Fettgranula am Außenrande der Mito-
chondrienkappe. In der Mitochondrienkappe deutet ein leerer Fleck (x) wahrscheinlich
auf die Stelle, an welcher das Golgi-Feld liegen sollte. — Fig. 52. Formol-Sudan. — Durch-
messer 0,035 mm. Die Fettkappe in Form eines Hufeisens enthält einen leeren Raum (x):
die Stelle, wo das Golgi-Feld und die Mitochondrienkappe liegen, welche mit dieser Technik
aber nicht sichtbar sind. Auch in den Follikelzellen findet sich Fett. — Fig. 53. Formol-
OSO4. — Durchmesser: 0,045 mm. Das Fett ist dunkel graubraun gefärbt. Golgi-Körper
sind nicht sichtbar; der Platz des Golgi-Feldes ist leer.

Vitalbeobachtungen waren bei diesen ziemlich kleinen Follikeln noch möglich:
die Fettkörperchen sind hier erkennbar als gelbgrün gefärbte, stark lichtbrechende
Kugeln (ebenso wie die im Ersten Teile beschriebenen Fettkörper).

Golgi-Körper. In der Fig. 54 ist eine sehr kleine Eizelle wiedergegeben.
Hier liegen schwarze Golgi-Körper in einem kleinen, halbmondförmigen Gebiete
am Kern. Ich nenne von jetzt ab dieses Gebiet nach der auf Seite 18 des Ersten

Teiles gegebenen Definition ein Golgi-Feld. In Fig. 54a ist ein derartiges Feld
vergrößert gezeichnet. Zwei verschiedene Stadien von Golgi-Körpern kommen
in diesem Felde vor: Granula von Golgi-Präsubstanz und kleinere Golgi-
Systeme. Diese Golgi-Körper gehören deuthch der auf Seite 18 des Ersten
Teiles beschriebenen zweiten Golgi-Phase an.

Je mehr die Eizelle wächst, um so zahlreicher werden die Golgi-Körper
(Fig. 55 und 55a); demnach nimmt die Masse aller Golgi-Körper zu. Wie diese
Vermehrung zustande kommt, kann ich nicht mit Sicherheit sagen, da ich es
nicht im Leben beobachten konnte; man erhält aber aus der Anordnung der
Präsubstanzen (vgl. Fig. 54a und 55a) den Eindruck, daß sie sich mittels einer

Fig. 54, 54a, 55, 55a. Oocyten erster Ordnung der intrafollikulären Periode
in Trajekt D. — Fig. 54 und 55. Champy-OsO^-Safranin. — Durchmesser 0,025 mm und
0,040 mm. Platz der Fettkugeln zu sehen als leere Flecke (Fig. 54). Das Golgi-Feld wächst
stark und rundet sich schließlich ab. Auch in den Follikelzellen sieht man Golgi-Körper. —
Fig. 54a. Das Golgi-Feld vergrößert: Präsubstanzen und kleine Golgi-Systeme der 2. Golgi-
Phase in Form von Ketten und kleinen Polysystemen angeordnet. — Fig. 55a. Das Golgi-
Feld aus Fig. 55 vergrößert. Die Golgi-Körper haben sich beträchtlich vermehrt: Prä-
substanzen und Systeme.

Durchschnürung vermehren, nach der Durchschnürung jedoch noch zeitweise
dicht beieinanderhegen. Auch nach Bildung eines Internums bleiben die Golgi-
Systeme teilweise eine Zeitlang in Gruppen beieinanderliegen und bilden
dadurch kleinere Polysysteme.

Gegen das Ende des Trajektes D nimmt das Golgi-Feld eine mehr ab-
gerundete Form an. Die Präsubstanzen sind jetzt größtenteils schon in Golgi-
Systeme übergegangen. Einige von ihnen, welche besonders am Rande des
Golgi-Feldes liegen, haben ein dünneres Golgi-Externum: sie gehen also all-
mählich in Golgi-Produkte über.

Eine enge topographische Verbindung zwischen dem Golgi-Feld und der
Mitochondrienkappe zeigen die meisten Champy-OsO^-Fuchsin-Präparate. Es
kommt aber auch vor, daß das Golgi-Feld neben der Mitochondrienkappe liegt,
ja sogar vollkommen an der anderen Seite des Kernes. Fig. 51 auf S. 47 zeigt
übrigens in der Mitochondrienkappe ein bestimmtes Gebiet, welches mit X
angedeutet ist; es ist frei von Mitochondrien; möglicherweise liegt hier gerade
das Golgi-Feld, welches jedoch durch diese Technik nicht zum Vorschein gebracht
worden ist.

Fettkugeln waren in den Champy-0s04-Saframn-Präparaten meist nicht
zu erkennen; aber in der Fig. 54 sieht man, angedeutet mit einem X, einige
,,Vakuolenquot;, welche zweifellos entstanden sind durch Auflösung von Fett.

Vergleicht man nun die Champy-OsO^-Safranin-Präparate (z. B. Fig. 55)
mit den Präparaten nach Formol-0s04 (Fig. 53, S. 47), dann zeigt sich etwas
Merkwürdiges: in beiden Fällen wirkte hier OSO4 ein, in dem ersten Falle jedoch
nach Fixation in einer Flüssigkeit mit Chrom-Osmium, im zweiten Falle nach
Fixation in Formol. Das Ergebnis beider Behandlungen ist vollkommen ver-
schieden : in dem ersten Falle treten die Golgi-Körper deuthch hervor, die Fett-
kugeln jedoch fehlen; im zweiten Falle sind die Golgi-Körper nicht zu erkennen,
dagegen ist das Fett deutlich, welches ebenso auf OSO4 reagiert, wie auf die Sudan-
Färbung. Die Abwesenheit von Fettkörperchen in Champy-0s04-Safranin wird-
verursacht durch die fettauflösenden Mittel dieser Technik und durch die weitere
Bleichung. Die Abwesenheit von Golgi-Körpern nach Formol-Os04 (ohne
fettauflösende Mittel) beweist, daß diese Körper besondere Zelleinschlüsse
bilden, trotzdem sie nach Fixierung in Champy ebenso wie die Fettkügelchen
OSO4 reduzieren. Hierdurch ist es möglich, Golgi-Körper im Hühnerei von
0804-reduzierenden metaplasmatischen Fettkügelchen zu unterscheiden.

Durch Vergleichung der Fig. 51—55 kann man sieh ein deutliches Bild
machen von der Eizelle als Ganzes und den Veränderungen, welche hierin allmählich
vor sich gehen. Dann ergibt sich: in diesem Trajekt D findet sich dicht beim
Kern ein besonders konstruiertes Gebiet, welches Mitochondrien und Golgi-
Körper konzentriert umfaßt; dieses Gebiet breitet sich allmähhch aus mit
dem zunehmenden Zellwachstum. Um dieses Gebiet herum Hegen einige Fett-
kügelchen in Form einer Kappe, welche das zentrale Gebiet eng umschließt.

Es entsteht nun die Frage: ist diese zweifellose topographische Verbindung
gleichzeitig eine physiologische Beziehung zwischen den im zentralen Gebiete
gelegenen Zellorganellen und den Fettkügelchen in dem Sinne, daß diese Or-

ganeilen eine Rolle spielen bei der Fettbildung ? Folgende Punkte sprechen für
eine solche physiologische Beziehung:

1.nbsp;die Fettkügelchen erscheinen zuerst auf der Grenze zwischen dem
zentralen Gebiete und dem umgebenden Cytoplasma;

2.nbsp;je zahlreicher die Zellorganellen in dem zentralen Gebiet werden, um so
größer wird auch die Zahl der Fettkörperchen.

Wenn man annimmt, daß auf Grund dieser Argumente in der Tat eine
physiologische Beziehung besteht, dann entsteht die weitere Frage: welche
Zellorganellen nehmen teil an der Fettbildung und auf welche Weise ?

Im zentralen Teile findet man immer Golgi-Körper, welche in Anzahl
stark zunehmen, je größer die Eizelle wird. Diese Golgi-Körper sind zu gleicher

Fig. 56, 57. Oocyten erster Ordnung der intrafollikulären Periode in Tra-
jekt E. — Fig. 56. Champy-Fuchsin-Cresylblau. — Durchmesser 0,065 mm. Die Mito-
chondrien verlassen das zentrale Gebiet beim Kern und zerstreuen sich in der Zelle: die
Fettkappe wird durchbrochen. — Fig. 57. Formol-Sudan. — Durchmesser 0,070 mm. Das

Zeit im Begriff, sich aus dem Stadium der Präsubstanz über Golgi-Systeme
in Golgi-Produkte zu verwandeln. Ich möchte hieraus schließen, daß die Fett-
kügelchen die gesuchten Golgi-Produkte sind, also in dem Golgi-Internum
aufgebaut werden, wie dies auch in der extrafollikulären Periode der Fall war.

Außerdem liegen im zentralen Gebiete die Mitochondrien. Sie kommen
viel weniger in Frage für die Produktion von Fett, trotzdem sie auch deutlich
zahlreicher werden parallel mit der Zunahme der Fettkörper. Aber ein solches
gleichzeitiges Wachstum ohne weiteres ist kein Argument für einen physio-

logischen Zusammenhang, das beiderseitige Wachstum kann vielmehr auch eine
reine ParaUehtät sein. Die Golgi-Körper dagegen verändern ihre Form und ihre
stoffliche Zusammensetzung gleichzeitig mit dem Entstehen der Fettkügelchen.

Während dieses Trajektes sind die Oocyten gekennzeichnet durch einen
Durchmesser von 0,07—0,25 mm. Im Protoplasma ist dieses Trajekt gekenn-
zeichnet durch die Tatsache, daß die in dem vorigen Trajekt bei dem Kern
aufgehäuften Zellorganellen jetzt auseinandergehen.

Fig. 58. Champy-Fuchsin-Cresylblau. — Durchmesser des Follikels 0,115 mm. Trajekt E.
Es liegen zwei Oocyten in einem Follikel. Die Mitochondrien bilden eine periphere Mito-
chondrienzone. Hie und da liegen graubraune Fettkugeln zwischen den Mitochondrien.
Die Follikelzellen sind höher geworden und enthalten fuchsinophile Granula.

In Champy-Fuchsin-Cresylblau (Fig. 56) sieht man, wie die Mitochon-
drien sich teilweise in Gruppen, teilweise als einzelne Individuen von der Mito-
chondrienkappe loslösen und sich über die Zelle zerstreuen. Das Ergebnis
dieser Wanderung zeigt Fig. 58. Die Mitochondrien sind jetzt ziemlich gleich-
mäßig durch die Zelle verbreitet; aber an der Peripherie der Zelle liegen sie

stets dichter angehäuft als gegen die Mitte zu. Sie bilden an der Peripherie die
von van Durme beschriebene corticale Mitochondrienzone.

Das Fett nimmt an Masse bedeutend zu: anfänglich bildet es noch die
bekannte Kappe um das zentrale Gebiet hin, aber durch weitere Ausdehnung
wird diese Kappe durchbrochen (Fig. 56). Auf diese Weise verbreiten sich die
Fettkügelchen über die ganze Zelle (Fig. 57). In größeren Oocyten (Fig. 59)

Fig. 59. Formol-Sudan. — Durohmesser 0,140 mm. Trajekt E. Das Fett bildet eine breite
corticale Fettzone; zwischen dieser Zone und der Eimembran bleibt ein schmales Gebiet
ganz frei von Fettkügelchen: dies ist der Platz der corticalen Mitochondrienzone und der

liegen sie in einem breiten Gürtel rund um den Kern; je mehr die Zelle wächst,
um so mehr wird dieser Gürtel zur Peripherie verschoben und bildet schheßlich
dort die von van Durme beschriebene corticale Fettzone. Zwischen dieser
Zone und der Eimembran bleibt jedoch stets ein schmales Gebiet ganz frei von
Fettkügelchen: dies ist zweifellos die corticale Mitochondrienzone (vgl. Fig. 58
mit Fig. 59).

Nach Champy-Fuchsin-Cresylblau sieht man zwischen den schwarzen
Fettkörperchen eine Anzahl mit Säurefuchsin rot gefärbter Granula. Diese
bestehen, nach ihrer Färbung und Fixierung zu urteilen, aus eiweißartigen Stoffen;
nach Tennent-Gardiner-Smith sind auch Cephaline und Lecithine, zu
den Lipoiden gehörig, färbbar mit Fuchsin; es ist darum möglich, daß die in
Formol-Sudan sich orange färbenden Fettkörperchen aufgeteilt werden können
in mehr fuchsinophile neben mehr osmiophilen. Auch in der viel größeren
Eizelle kam eine größere Anzahl fuchsinophiler Granula vor: ein breiter Gürtel
rund um den exzentrisch gelegenen Kern.

Solche fuchsinophilen Granula kommen jedoch in diesem Trajekt nicht
in allen Oocyten vor; sie gehören mehr oder weniger zu den Ausnahmen. Es
ist möglich, daß sie in den meisten Fällen aufgelöst worden sind bei der An-
fertigung des Präparates; es kann aber auch sein, daß die Erscheinung dieser
Granula in Verbindung steht mit der Wahrnehmung von Br am bell: in einem
bestimmten Augenblick beginnen gewisse Oocyten ein vorzeitiges Wachstum,
welches endet mit Degeneration (vgl. Seite 44). Hierfür würde sprechen, daß
einige noch sehr kleine Oocyten mit einem Durchmesser von 0,1 mm ganz an-
gefüllt waren mit relativ sehr großen roten Kugeln, deren Durchmesser bis zu
10 fi betrug. Ich werde auf diese Frage auf Seite 67 zurückkommen.

Auch die Golgi-Körper beginnen in diesem Trajekt das Golgi-Feld
zu verlassen: vergleiche hierfür Fig. 60. Das Ergebnis dieser Wanderung ähnelt
dem Ausschwärmen der Mitochondrien: es entsteht an der Peripherie der Zelle
ebenfalls eine bestimmte Zone, in welcher die Golgi-Körper konzentriert sind;
ich nenne darum diese Zone die corticale Golgi-Zone. Nach Behandlung mit
Champy-OsO^-Safranin findet man in einigen Oocyten auch eine Anzahl sich
mit Safranin besonders färbender Granula; für diese gilt dasselbe wie für die
obenbeschriebenen fuchsinophilen Granula.

Nach Behandlung mit Champy-OsOj-Fuchsin ist es möghch, die drei
wichtigsten Stoffwechselkörper dieses Trajektes zu gleicher Zeit in einer einzigen
Zelle zu beobachten: Fig. 61 zeigt einen Teil des schwarzen Golgi-Feldes, die
(rote) Mitochondrienkappe und die darumgelagerten Fettkügelchen von grau-
brauner Farbe. Ein etwas späteres Stadium wird wiedergegeben in Fig. 62:
die corticale Mitochondrienzone bildet auf dem Durchschnitt einen geschlossenen
Ring; die corticale Golgi-Zone und die Fettzone dagegen nicht. Die beiden
ersten Zonen überdecken einander mehr oder weniger; die Fettzone liegt stets
am meisten an der Innenseite. Fig. 62a zeigt, daß die Golgi-Körper beinahe
alle sich im Stadium der Golgi-Systeme befinden und daß sie noch immer in
einer sehr großen Anzahl kleiner Polysysteme beieinander liegen. Schließlich
zeigt Fig. 63 einen Teil einer etwa zweimal so großen Eizelle, in welcher wiederum
die drei genannten Stoffwechselkörper in ihren verschiedenen Zonen zu er-
kennen sind.

In stark osmierten und wenig oder gar nicht gebleichten Präparaten findet
man neben typischen Golgi-Körpern eine große Zahl sehr feiner schwarzer
Körnchen und Fäden; sie sind oft in Form eines weitmaschigen Netzwerkes
angeordnet, welches die ganze Eizelle erfüllt; man vergleiche Fig. 60—62.

Fig. 60, 61, 62, 62a. Oocyten erster Ordnung der intrafollikulären Periode
in Trajekt E. — Fig. 60. Champy-0s04-Safranin. — Durohmesser 0,06 mm. Die Golgi-
Körper verlassen das Golgi-Feld beim Kern. Follikelzellen sind nicht gezeichnet. — Fig. 61.
Champy-0s04-Fuchsin. — Durchmesser 0,06 mm. Die Golgi-Körper liegen in Form von
kleinen Polysystemen zwischen den Mitochondrien der Mitochondrienkappe. Ringsum sieht
man graubraune Fettgranula (Golgi-Produkte). — Fig. 62. Champy-0s04-Fuchsin. —
Durchmesser 0,10 mm. Golgi-Körper,- Mitochondrien und Fettkugeln haben sich an der
Peripherie der Zelle angeordnet. Die feinen schwarzen Drähte und Körnchen in der Mitte
der Zelle sind Kunstprodukte. — Fig. 62 a. Kleiner Teil aus der Golgizone auf Fig. 62,
vergrößert gezeichnet; die Golgi-Systeme liegen in Polysysteme zusammen.

Diese osmiophilen Körperchen haben nach meiner Meinung nichts mit Golgi-
Körpern zu tun, weil sie in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Eizelle
stets dieselbe Form und Anordnung beibehalten. Vielleicht sind diese Körper
Kunstprodukte, welche entstanden sind durch die Anwesenheit kleiner Mengen
osmiophiler Stoffe, welche in der lebenden Zelle gelöst sind, welche aber aus-
gefällt wurden durch die Fixierung.

Es liegen hier und da mehrere Oocyten zusammen in einem Follikel. Obwohl
dies ein anormaler Fall ist und diese Zellen wahrscheinlich weiterhin degenerieren
würden, haben die Golgi-Körper doch ihre normalen Formen: sie liegen in jeder
Zelle besonders an der Seite, an welcher die Zellen aneinandergrenzen.

1.nbsp;Die im Trajekt D auffallende topographische Verbindung zwischen den
Golgi-Körpern und den Fettkügelchen besteht weiter auch nach dem Aus-
schwärmen der Komponenten des Golgi-Feldes
und der Fettkappe nach der Peripherie der ZeUe;
diese Verbindung bleibt bestehen durch den Ver-
band zwischen der corticalen Golgi-Zone und der
corticalen Fettzone. Rechnet man hinzu, daß
auch in dem Trajekt E die Vermehrung der An-
zahl Golgi-Körper zugleich geschieht mit der
Vermehrung der Anzahl von Fettkörperchen,
dann ist die Theorie, welche im Trajekt D ge-
geben wurde, noch wahrscheinlicher geworden,
daß die Golgi-Körper als Produkt Fett
liefern.

2.nbsp;Auch die Mitochondrien wandern zur
Peripherie der Zelle und bilden dort die corticale
Mitochondrienzone. Die Bedeutung dieser Orga-
nellen für den Stoffwechsel könnte vielleicht
hierin gesucht werden: der fuchsinophile Charakter
bestimmter Granula (siehe oben) könnte eine
genetische Beziehung zwischen den Mitochondrien
und diesen Granula bedeuten. Es ist möglich,
daß im Anfang sehr kleine Granula sich von den
Mitochondrien lösen, aufschwellen und auf diese

Weise in fuchsinophile Granula übergehen. Dies ist möglich; aber ich habe
keinen Beweis dafür.

Schließlich kann man die Frage aufwerfen: wodurch kommen die
Wanderungen der Stoffwechselteile in der Zelle zustande ? Solche Wanderungen
sind nicht selten: so hat Hirsch 1931 die Wanderungen von Granula in der
lebenden Pankreaszelle mehrere Stunden lang beobachten können und hat die
Geschwindigkeit der Fortbewegung gemessen. Ich kann hier nur fixierte Prä-
parate miteinander vergleichen und möchte die Hypothese äußern, daß der
Haufen der Stoffwechselorganellen im zentralen Gebiete auseinandergedrückt
wird; dies könnte dadurch geschehen, daß das Plasma im Zentrum der Zelle,

Kern

Fig. 63. Champy-OsOj-Fuehsin.
— Durchmesser 0,190 mm. Tra-
jekt E. Man sieht die corticale
Golgi-Zone, Mitochondrienzone
und Fettzone. Die Kerne der
FolUkelzellen liegen apikal.

z.B. durch Wasser auf nähme, schnell an Masse zunimmt; durch eine solche
Zunahme könnten die Stoffwechselkörper zur Peripherie der Zelle gedrückt
werden, wobei die Mitochondrien als die kleinsten etwas zurückbleiben.

Dieser letzte Trajekt beginnt bei den verschiedenen Oocyten zu ver-
schiedenen Zeiten. Es treten sehr kleine Vakuolen auf zwischen den Fettkügelchen

Fig. 64—66. Oocyten erster Ordnung
der intrafollikulären Periode in
Trajekt F. — Fig. 64. Champy-Fuchsin-
Cresylblau. — Durchmesser 0,210 mm.
Es erscheinen die ersten kleinen Dotter-
vakuolen am Innenrande der corticalen
Mitochondrienzone. — Fig. 65. Champy-
OsOji-Safranin. —Durchmesser 0,300 mm.
Es erscheinen die ersten kleinen Dotter-
vakuolen; dazwischen safraninophile
Granula. — Fig. 66. Formol-OsO^. —
Durchmesser etwa 0,140 mm. Es er-
scheinen die ersten kleinen Dotter Vakuolen
zwischen den graubraunen Fettkugeln
der corticalen Fettzone.

in der corticalen Fettzone. Nach Marza-Marza treten diese Vakuolen im
Hühnerei zuerst auf in Eiern mit einem Durchmesser von 1—2 mm; bei meinem
Material habe ich diese Erscheinung jedoch wiederholt wahrgenommen bei viel
kleineren Oocyten mit einem Durchmesser von etwa 0,2 mm; eine Reihe anderer
jedoch viel größerer Oocyten desselben Ovariums zeigte diese Vakuolen aber noch
nicht. Dieser Unterschied wird wohl erklärt durch die Tatsache, daß kleinere
Oocyten eine anormale Entwicklung durchmachen können. Außerdem ist in

dieser Beziehung bemerlienswert, daß Mitochondrien und Golgi-Körper in den
größeren Eizellen der Kücken im Alter von ungefähr 60—100 Tagen oft ganz fehlen
können, wobei diese Eizellen auch noch andere Zeichen von Degeneration zeigen.

HinsichtUch der Mitochondrien und der Golgi-Körper ist nur wenig Unter-
schied gegenüber dem vorigen Trajekt. Die Mitochondrien sind z.B. auf Fig. 64
zu erkennen in der corticalen Mitochondrienzone; in dieser Zone liegt eine
kreisförmig angeordnete Menge kleiner Vakuolen. Fig. 65 zeigt diese Bildung
der Vakuolen an der Innenseite der corticalen Golgi-Zone. Schließhch gibt
Fig. 66 das Bild eines Teiles einer Eizelle mit einem Durchmesser von ungefähr
0,2mm, welche mit Formol-OsO^ behandelt wurden: kleine Vakuolen liegen
zwischen den Fettkügelchen in der corticalen Fettzone.

Die Abbildungen auf Seite 56 sind nach Oocyten gezeichnet, welche einen
Durchmesser von 1,5—3 mm hatten; sie stammten aus beinahe erwachsenen
Hühnern. Fig. 67 läßt einen medianen Durchschnitt sehen, behandelt mit
Champy-OsO^-Safranin; der Kern ist nicht getroffen, die Vakuolen sind sehr
zahlreich und viel größer geworden; sie füllen dadurch den zentralen Teil der
Zelle ganz an; an der Peripherie bleibt ein schmaler Streifen frei von Vakuolen.

Fig. 68 zeigt einen ähnlichen Oocyt, aber behandelt mit Champy-Fuchsin-
Cresylblau. Die Zelle ist nun umgeben von einer dicken Membran: der Zona
striata; an der Peripherie sieht man eben noch die corticale Mitochondrienzone,
dazwischen kleine gelb bis rot gefärbte Cxramila, die größer werden,
je mehr sie zentral liegen. In den Vakuolen erscheinen große Dotterkugeln,
welche beim Spülen des Präparates oft wegschwammen.

In einem Fall, in welchem die Eizelle in Formol fixiert wurde, später mit
OSO4 imprägniert und in Paraffin eingebettet, zeigte sich: das Fett, welches
durch OSO4 schwarz geworden ist, ist an der Peripherie der Zelle stark kon-
zentriert; es liegt sonst in kleinen Mengen zwischen den Vakuolen. Auch in
den Dotterkugeln liegen einige feine schwarze Granula. Golgi-Körper werden

In Fig. 67a sieht man einen kleinen Teil der Eizelle von Fig. 67; der
Maßstab ist etwa zweimal so groß wie in Fig. 68. Man erkennt dicht bei der
Zona striata einige Golgi-Körper mit einem sehr dünnen Golgi-Externum,
außerdem einige mit Safranin gefärbte Körnchen, die teilweise in einer kleinen
Vakuole liegen.

Die Anfertigung brauchbarer Präparate zum Erkennen der Golgi-Korper
oder der Mitochondrien stößt bei Eizellen mit einem Durchmesser von mehr
als 2 mm auf beträchtliche technische Schwierigkeiten: die große Dottermasse
in diesen Eiern ist nach der Fixation sehr bröckelig. Soweit man also die Präparate
beurteüen kann, bin ich zu dem Ergebnis gekommen, daß die Golgi-Körper
und Mitochondrien bei den größeren Eizellen stark zurücktreten und auch
keine bedeutende Rolle mehr spielen bei der weiteren Bildung des Dotters.

Die allgemeine Form der Follikelzelle wurde schon auf S. 40ff. behandelt.
Hier möge noch eine kurze Beschreibung cytologischer Einzelheiten folgen.

intrafollikulären Periode in Trajekt F. — Fig. 67.
Champy-OsOi-Safranin. — Durchmesser etwa 2 mm.
Schwache Vergrößerung. Der zentrale Teil der Zelle
wird ganz eingenommen durch große Dottervakuolen. —
Fig. 67 a. Kleiner Teil aus der Zelle auf Fig. 67 stärker
vergrößert: in der Eizelle sieht man hier und da noch
große Golgi-Systeme, deren Externum sehr dünn ge-
worden ist; außerdem sieht man mehrere safraninophile
Granula. In den Follikelzellen sieht man deutlich

Präsubstanzen und Golgi-Systeme: der Kern liegt hier und da wieder basal. — Fig. 68.
Champy-Fuchsin-Cresylblau. — Durchmesser etwa 2,3 mm. Die corticale Mitochondrienzone
ist kaum zu sehen. An der Peripherie der Zelle sieht man mehrere kleine fuchsinophile
Granula. In den Dottervakuolen hier und da große Dotterkugeln. Die Follikelzellen werden
immer höher; der Kern liegt wieder basal.

Der ovale Kern enthält einige kleine Chromatinbrocken, welche durch
feine Drähte miteinander verbunden sind. Er hat keinen festen Platz in der Zelle.

Mitochondrien sind in den Follikelzellen stets vorhanden: ein jedes besteht
aus einer Reihe kleiner runder Granula. Diese Granula sind verbunden durch
einen sehr dünnen Faden. Die Form der Mitochondrien unterscheidet sich also
wenig von der in der Eizelle; sie sind vielleicht in den Follikelzellen etwas größer
und dadurch deuthcher zu sehen. Fig. 51, Seite 47 zeigt die Mitochondrien
einer FoUikelzelle einer sehr jungen Eizelle; sie liegen durch die ganze Zelle zer-
streut. In diesen älteren Stadien findet man während dieses Trajektes D zwischen
den Mitochondrien einige mit Fuchsin stark färbbare Granula.

Auch Fett tritt von Anfang an in der FoUikelzelle auf: eine große Anzahl
Kügelchen, welche meist etwas kleiner sind als die in der Eizelle (Fig. 52, Seite 47).
Man findet sie in der ganzen Zelle; am zahlreichsten sind sie in der Gegend
der Basis, wo die Theca interna an das Follikelepithel grenzt.

Golgi-Körper finden sich nach Behandlung mit Champy-OsOi-Safranin
(z. B. in Fig. 54 und 55, Seite 48): schwarze Schnüre, Ringe und Kugeln. Sie
liegen in einem kleinen Golgi-Felde beieinander. Anfänglich liegt dies Feld bei
fast allen Zellen stark apikal; später mehr neben dem Kerne, bei einigen Zellen
sogar basal vom Kerne.

Die Struktur und die Menge der soeben beschriebenen Zellteile zeigt wenig
Veränderungen gegenüber dem vorigen Trajekt. Es fällt jedoch auf, daß am
Ende des Trajektes E, wenn die Follikelzellen die Form eines Zylinders an-
genommen haben, die Mitochondrien, die mit Fuchsin färbbaren Granula, die
Fettkugeln und die Golgi-Körper stets an der basalen Seite des Kernes liegen
(Fig. 58 und 59, Seite 51 und 52, Fig. 63, Seite 55). Gleichzeitig ist der
Kern nach dem Apex der Zelle verschoben.

Jetzt erreicht die FoUikelzelle ihre maximale Höhe. Der Kern liegt hier
mehr basal, Mitochondrien und Golgi-Körper dagegen apikal (Fig. 67 a und 68,
Seite 58).

Fig. 67a zeigt auch einige FoUikelzellen stärker vergrößert: die Golgi-
Körper lassen sehr kleine Präsubstanzen und Golgi-Systeme unterscheiden. —

Beurteilung. Die Bedeutung der beschriebenen Zellteile in den FoUikel-
zellen ist nicht ganz deuthch. Man könnte sich vorstellen, daß die mit Fuchsin
gefärbten Granula aus den Mitochondrien entstünden: die feinen Granula der
Mitochondrien könnten aufschwellen und sich von dem Mutterboden losmachen,
um sich schließlich in eine neue Form zu verändern. Dieser Zusammenhang
ist aber rein hypothetisch geblieben.

Vergleicht man die roten Granula nach Behandlung mit Champy-Fuchsin-
Cresylblau mit den orange gefärbten Granula nach Behandlung mit Formol-
Sudan und mit den schwarzgrauen Granula in den Präparaten nach Formol-OsOi,

dann scheint es mögUch, daß man es hier stets mit derselben Art Granulum zu
tun hat. Dieses Granulum würde dann gleichzeitig gefärbt werden mit Fuchsin,
mit Sudan und mit OSO4. Nach dem, was ich bei der Eizelle beschrieben habe,
könnte man hier eine analoge Produktion von Fett durch die Golgi-Körper an-
nehmen. Ich habe aber keine Beweise für diesen Zusammenhang.

Zweifellos machen die Follikelzellen erstens bestimmte Formveränderungen
durch, zweitens geht mit diesen Form Veränderungen Hand in Hand eine Ver-
schiebung der Zelleinschlüsse. Nach Analogie mit anderen Zellarten könnte man
hier annehmen, daß ein Wechsel des Stoffstromes stattfindet: die allge-
meine Regel ist ja, daß das Golgi-Feld sich an der Seite befindet, an welcher
die Ausscheidung eines bestimmten Stoffes stattfindet. Doch möchte ich aus
einer solchen Analogie keinen bindenden Schluß ziehen auf die Arbeit der
Follikelzelle.

Die Ergebnisse über diese intrafollikuläre Periode konnten nur durch
Vergleichung der verschiedenen fixierten Stadien erreicht werden, denn es war
mir nicht möglich, die strukturellen Veränderungen an ein und derselben Eizelle
im Leben zu verfolgen. Die Ergebnisse sind durch das Schema 2 zusammen-
gefaßt. Als Zeitmesser zur Bestimmung der Reihenfolge der Stadien diente
der Durchmesser der Eizelle. Dieser Zeitmesser ist zweifellos mit Vorsicht zu
gebrauchen, da die Oocyten verschieden schnell wachsen und wahrscheinlich
auch eine Gruppe anormaler Oocyten mit vorzeitiger Entwicklung besteht
(Brambell). Doch gibt der Durchmesser als Kriterium des Entwicklungs-
stadiums genügend deutliche Ergebnisse, wenn er mit Kritik angewendet wird.

Der Prozeß der Dotterbildung vollzieht sich in mehreren Etappen, wie
auf Seite 45 angegeben. Schließlich entstehen kleine Dottervakuolen, welche
später stark anwachsen, in welchen Dotterkugeln zum Vorschein kommen.
Diese Dotterkugeln möchte ich als echten Dotter unterscheiden von den Fett-
körperchen, welche früher auftreten, aber später in die echten Dotterkugeln
aufgenommen werden.

Auf Seite 38 ist schon bei der Besprechung der Resultate des ersten
Teiles Näheres gesagt über den sogen. Dotterkern von Balbiani. Ich kann
hier hinzufügen, daß die Centrosphäre schon im Beginn der intrafollikulären
Periode nicht mehr zu entdecken ist; also scheint mir die Beteiligung der
Centrosphäre an der Dotterbildung ausgeschlossen zu sein. Will man den Aus-
druck Dotterkern auch während der intrafollikulären Periode weiter gebrauchen,
dann kann man darunter nichts anderes als eine Anhäufung von Mitochondrien
und Golgi-Körpern in einem zentralen Gebiete der Zelle, neben dem Kern ver-
stehen. Es geht also die Frage nach der Beteiligung des ,,Dotterkernesquot; bei der
Dotterbildung über in die Frage: welche Bedeutung kommt den Mitochondrien
und den Golgi-Körpern bei der Dotterbildung zu ?

Golgi-Körper. Die Granula der Golgi-Präsubstanz wurden als ein
Beginn einer zweiten Golgi-Phase am Ende der extrafollikulären Periode auf
Seite 32 beschrieben; sie vermehren sich jetzt stark, wahrschemlich mittels

Durchmesser der Zehe: 0,02 mm -gt; 0,07 mm
Golgi-Körper: die Präsubstanzen der zweiten
Golgi-Phase gehen durch innere Vakuolenbildung
über in Systeme; diese gehen über in Produkte
der zweiten Golgi-Phase (ebenfalls Fett). Die
Produkte liegen in Form eines Hufeisens ringsum
das Golgi-Feld.

Mitochondrienkappe Golgi-Feld
Fettkappe bilden zusammen ein zentrales Ge-
biet in der Zelle.

Produkt SM.
ßysfew 2.P/I.
Praesubst.^À^'l

/(IIÎTÎ^ ff nl—^ r

Golgi-Körper: die Präsubstanzen
vermehren sich stark mittels Durch-
schnürung. Es entstehen daraus viele
Systeme, welche meistens in Form von
kleinen Polysystemen zusammenbleiben.
Die Systeme liefern viele Produkte, wo-
durch die Fettkappe immer größer wird.

Die Zellorganellen im zentralen Gebiete
(Golgi-Körper, Mitochondrien und Fett-
kugeln) wandern zur Peripherie der Zelle
aus.

Golgi-Körper: die Präsubstanzen
sind fast alle übergegangen in Sy-
steme, welche noch immer viele Pro-
dukte liefern.

Die in den beiden vorigen Trajekten
beim Kern angehäuften Zellorganellen
(Golgi-Körper, Mitochondrien und
Fettkugeln) sind jetzt in einem be-
sonderen Gebiete an der Peripherie
der Zelle angeordnet und bilden dort
eine corticale Golgizone, eine
corticale Mitochondrienzone
und eine corticale Fettzone.

Durchschnürung (Fig. 54a). Die Präsubstanzen bleiben im Anfang in einem
Golgi-Felde neben dem Kern beieinander. Dieses Feld ist auf einem medianen
Durchschnitt halbmondförmig. Die Präsubstanzen gehen durch innere Vakuolen-
bildung allmählich in Golgi-Systeme über (Fig. 55a). Die Golgi-Systeme
gehen über in Golgi-Produkte. Die Produkte bestehen aus Fettkügelchen
(mit Sudan III gefärbt) und bilden zusammen eine Kappe, welche anfänghch
das Golgi-Feld eng umschließt (Fig. 52).

Darauf fällt das Golgi-Feld auseinander: die Golgi-Körper werden zur
Peripherie der Zelle verschoben (Fig. 60); sie bilden hier eine corticale Golgi-
Zone (Fig. 62 und 63). In dieser Zone werden auch weiterhin noch Fettkügelchen
durch die Golgi-Systeme produziert: hierdurch entsteht eine breite corticale
Fettzone (Fig. 59).

Ich habe den Eindruck, daß hiermit die Rolle der Golgi-Körper
während der Ovogenese beendet ist, denn ich habe bei der Entstehung des
echten Dotters späterer Stadien keinen Zusammenhang mit Golgi-Körpern
finden können. —

Die chemische Zusammensetzung der Golgi-Körper wechselt während des
Aufbaus des Produktes. Die Präsubstanzen und die Golgi-Externa zeigen eine
Affinität für OSO4, was nach Tennent-Gardiner-Smith auf die Anwesenheit
von ungesättigten Fettsäuren schließen läßt. Es kommen jedoch w. e. auch
noch andere mit OSO4 sich schwärzende Stoffe in der Zelle vor, welche
störend bei der Beurteilung sind. Zur Unterscheidung von Fetten und Golgi-
Körpern ist schon öfter auf die notwendige Zeit für die Imprägnation hingewiesen
worden: Fette sollen im allgemeinen OSO4 schneller reduzieren als Golgi-Körper.
Doch hat schon Nath darauf hingewiesen, daß die Schnelligkeit der Reaktion
abhängig ist vom Grade der Sättigung des Fettes oder des Lipoids. Nur die
Reaktion mit Sudan III hält Nath für entscheidend: Fette färben sich tief
orange, Lipoide und auch Golgi-Körper dagegen nicht.

Die chemischen Fragen sind in der Golgi-Monographie von Hirsch (1939)
ausführlich besprochen worden. Ich kann mich daher damit begnügen, hier
schematisch das zusammenzufassen, was ich selbst beobachtet habe.

Die osmiophilen Zellelemente können in unserem Falle in zwei verschiedene
Typen verteilt werden:

1.nbsp;Bestimmte Körper, welche a) nur nach Fixation in Chrom-OsOj-
haltigen Flüssigkeiten (z. B. Champy-) und darauffolgende 0804-Imprägnation
sichtbar zu machen sind; b) erst nach wenigstens 1—2 Tagen bei 37»C durch
die Imprägnation schwarz werden; c) ziemlich widerstandsfähig sind gegen
Bleichung mit Kaliumpermanganat und Oxalsäure; d) sich nicht färben mit
Sudan III. Es sind gerade diese Körper, welche auf Grund ihrer Form und ihrer
Form Veränderungen hier als Golgi-Körper im Sinne von Hirsch beschrieben
wurden.

2.nbsp;Die zweite Gruppe von Körpern ist durch folgende Kennzeichen unter-
schieden: a) nach Fixation in Formol sind sie auch ungefärbt wahrzunehmen;
b) schon nach einigen Stunden werden sie nach Hinzufügung einer 2 % Lösung
von OsOj schwarz; c) schon in einer Fixierung in Champy während 24 Stunden

werden sie schwarz, ohne weitere Imprägnation mit OsOj; d) sie sind sehr wenig
resistent gegen Bleichung mit den obengenannten Stoffen; e) sie färben sich
mit Sudan III tief orange. Diese Zellelemente wurden in dieser Arbeit auf
Grund von zwei Argumenten als Golgi-Produkte beschrieben, aufgebaut aus
Fett. Diese Fettkörperchen sind an ihrer Oberfläche stärker osmiophil als in
der Mitte, so daß sie in den Präparaten mit einem schwarzen Rande umgeben
sind. Sie haben auch hie und da einen komplizierten Bau, der sogar manchmal
an Golgi-Systeme erinnert, aus denen sie zwar entstanden sind, von denen
sie aber zu unterscheiden sind.

So bestehen zwischen Golgi-Körpern und Fettkugeln deutliche Unter-
schiede; doch kann man mit genügender Sicherheit nachweisen, daß in unserem
Falle die Fettkörperchen Golgi-Produkte sind.

Je länger man die Imprägnation mit OSO4 fortsetzt, um so mehr schwarze
Strukturen erscheinen in der Zelle; schließlich wird auch das Grundplasma schwarz.
Solche Färbungen betrachte ich als Kunstprodukte. Zu ihnen gehören auch jene
auf Seite 53 näher beschriebenen Körnchen und kleinen Fäden (Fig. 61, 62).

Drei Forscher haben bisher die Golgi-Körper in den Oocyten der Vögel während der
intrafollikulären Periode untersucht. Brambell (1925) beschreibt, wie anfänglich bei dem
Kern ein „Golgi-Apparatquot; liegt, der besteht aus „rods and granulesquot;; diese sind argentophil
und osmiophil; jedes Golgi-Element „appears to be ringshapedquot;. Dies wird gefunden in
den kleinsten Oocyten von jungen Kücken und von erwachsenen Hühnern. Bei größeren
Oocyten fallen die Golgi-Elemente auseinander in feine argentophile Granula, welche sich
über die ganze Zelle zerstreuen; der Golgi-Apparat bei dem Kern ist bei Oocyten mit einem
Durchmesser von mehr als 0,2 mm ganz zerfallen und verschwunden. Von den Follikelzellen
aus dringt ein anderer Typus von Golgi-Elementen in die Eizelle ein, welche ebenfalls in feine
Granula auseinanderfallen. Brambell hält es für möglich, daß die Golgi-Granula eine Rolle
spielen bei der Fettbildung.

Ikeda (1928) arbeitete mit der Silbermethode: anfänglich besteht der „Golgi-
Apparatquot; aus einem schwachentwickelten Käppchen auf dem Kern, zuerst ohne besondere
Struktur, später ein kompliziertes Knäuel. Die Schleifen dieses Knäuels brechen in Stücken
auseinander; diese fallen wieder auseinander in feine Granula, welche sich durch die Zelle
zerstreuen und weiterhin rund um die sich entwickelnden Dotterkömehen liegenbleiben
(das soll geschehen in Eizellen mit einem Durchmesser von 0,066—0,247 mm!). Ein Teil
der auseinanderfallenden Fäden soll sich zur Peripherie der Zelle begeben und wächst dort
an zu größeren Brocken, welche sich später teilen. Auch diese sollen auseinanderfallen in
kleine Granula. Auch Ikeda gibt an, daß Golgi-Elemente von den Follikelzellen in die
Eizellen eindringen und dort in feine Granula auseinanderfallen. Er meint, daß die feinen
Granula eine Bolle spielen bei dem Aufbau der Dotterkugeln, welche jedoch schon anwesend
sein sollen in Eiern mit einem Durchmesser von weniger als 0,2 mm; aus der Beschreibung
und aus den Abbildungen ist jedoch nicht auszumachen, welche Dotterkugeln er meint.

Hinsichtlich der Verteilung der Golgi-Elemente bin ich zu etwa denselben
Ergebnissen gekommen wie die beiden Autoren; hinsichtlich des Formwechsels
und der funktionellen Erklärung bin ich jedoch zu ganz anderen Resultaten
gekommen. In Schema 3 habe ich die Meinungen von Brambell und Ikeda
einerseits und meine Auffassung andererseits gegenübergestellt. Die eine Figur
gibt ein von mir entworfenes Schema der Meinung von Ikeda und auch von
Brambell wieder; die andere Figur das Ergebnis meiner Untersuchung.

Beide Autoren beschrieben als Golgi-Elemente nur die Stoffe, welche mit
Silbernitrat oder O8O4 schwarz gefärbt werden. Nach meiner Meinung ist hier
stets die Rede von Golgi-Körpern nach der Definition von Hirsch, welche erst
als Präsubstanzen, dann als Golgi-Systeme hervortreten. Das Golgi-Internum
(im Sinne von Hirschler und Hirsch) wird dagegen als unwichtig übersehen.
Vor allem aber sollen die „Golgi-Elementequot; der beiden Autoren zu einer gewissen
Zeit aufhören zu bestehen durch einen Zerfall in sehr feine Granula. Dergleichen
Granula habe auch ich gesehen, aber es besteht kein Grund, anzunehmen,
daß sie auf eine solche Weise entstanden sind; sie müssen vielmehr zu jenen
Kunstprodukten gerechnet werden, über welche ich auf Seite 53 ff. gesprochen

Sehematische Gegenüberstellung der Theorien über den Pormwechsel der Golgi-
Körper in der Entwicklung des Hühnereies; oben von Brambell (1925), Ikeda (1927);
unten von J. W. Sluiter, Utrecht. Im Golgi-Feld sind die Körper etwas auseinander-
gezogen, um die Einzelheiten der Körper zu demonstrieren. (Beide Schemata entworfen

habe. Die Golgi-Systeme verschwinden vielmehr dadurch, daß ihr Internum
übergeht in Golgi-Produkte, welche als solche nicht mehr zu den Golgi-Körpern
gerechnet werden können.

Das (1935) beschreibt die Golgi-Körper bei Taubeneiern so: in den kleinsten Eiern
liegen einige Golgi-Granula in der „archoplasmic areaquot; dicht beim Kern. Sie vermehren
sich stark, schwellen an und werden umgebildet in Fett-Dotter. Später zerstreuen sich die
Golgi-Körper und ordnen sich schheßhch zu einem peripheren Ringe an, wobei sie stets
weiter Fettdotter bilden. Jedes Granulum soll aufgebaut sein aus einem dunkleren Rande
(Golgi-Externum ?) und einem helleren Zentrum (Golgi-Internum ?).

Mit diesen Ergebnissen kann ich bei den Hühnereiern bis zu einem gewissen
Grade übereinstimmen; auch wenn ich in Betracht ziehe, daß D a s keine Reaktion

mit Sudan III gemacht hat, so bin ich doch überzeugt, daß sein Fettdotter in
den kleinsten Eiern übereinstimmt mit Sudan III färbbaren Fettkügelchen,
welche Golgi-Produkte sind.

Weiter beschreibt Das nach Imprägnation mit OsO^, daß kleine schwarze Granula
oder auch stäbchenförmige Strukturen sich in einem Ringe (Golgi-Externum?) anordnen;
in diesem Ringe sollen bestimmte fetthaltige Stoffe entstehen in Form eines „dense dropletquot;
(Golgi-Internum?); diese Tropfen wachsen und werden umgeben durch eine Vakuole.

Was Das jetzt als ,,Golgi-Yolkquot; beschreibt, kann nicht gleich sein den von
mir beobachteten mit Sudan III färbbaren Granula, weil sie niemals von einer
Vakuole umgeben werden und vorübergehende Erscheiimngen sind. Dieser
Golgi-Dotter ist vielmehr identisch mit dem echten Dotter (vgl. Seite 45),
der in Vakuolen liegt, welche schon von Loyez und von van Durme
beschrieben wurden; diese aber haben nach meiner Meinung nichts zu tun
mit Golgi-Körpern.

Schließlich findet Das nach Behandlung mit Silbernitrat noch Golgi-Körper, welche
bestehen aus argentophilen „huge crescentlike structuresquot; (vielleicht ein Golgi-Externum ?)
und einer kleinen ,,archoplasmic portionquot; (vielleicht Golgi-Internum?); diese Körper sollen
ebenfalls in einer Vakuole liegen. Wenn ein solcher ,,Golgi-Körperquot; einen Durchmesser
von 8—10 ß (\) erreicht hat, beginnt der innere Teil zu wachsen auf Kosten des äußeren
und geht über in die sogen, „fatty yolk spherequot;.

Es ist deutlich, daß auch dieser Fettdotter etwas ganz anderes ist als die
von mir beschriebenen Golgi-Produkte; es ist mir leider unklar, was Das meint
mit diesem letzten Fettdotter, da keiner der Untersucher einen besonderen
Fettdotter in Vogeleiern unterscheidet.

Trotz einiger deutlicher Übereinstimmungen zwischen den Ergebnissen
von Das und den meinigen geht Das offenbar aus von einer viel weiteren Auf-
fassung des Ausdruckes ,,Golgi-Körperquot; ; er nennt offenbar alles, was sich
mit OSO4 oder Silbernitrat schwärzt, einen Golgi-Körper. Deswegen kann seine
Untersuchung nicht weiter mit der meinigen verglichen werden. —

Nim noch eine kurze Vergleichung mit den Eiern der Säugetiere. Die
Erscheinungen, welche z. B. durch Gresson (1934) bei der Maus und durch
Weiner (1926) bei der Katze beschrieben und abgebildet werden, zeigen eine
auffallende Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen bei den Hühnereiern.
Weiner beschreibt, wie im Anfang ein „gebundener und lokalisierter Apparatquot;
bei dem Kern sich befindet, welcher später übergeht in einen ,,zerfallenen und
diffusen Apparatquot;, dessen Teile sich vor allem an der Peripherie des Eies an-
ordnen. Er weist auf die Vakuolenstruktur der Golgi-Körper; und seine guten
Abbildungen zeigen Präsubstanzen neben Systemen, welche meist in der Form
kleiner Polysysteme beieinanderliegen. Über die Funktion sagt Wein er nichts;
aber z. B. R. v. d. Stricht (1911) hat bei der Katze nachgewiesen, daß auch
in Säugetiereiern Fettkügelchen auftreten : in kleineren Eiern in der Form von
,,une espèce de croissant ou de calottequot; bei dem Kern liegenbleiben, später aber
in Anzahl zunehmen und die Zelle größtenteils erfüllen. Vereinigt man die Er-
gebnisse beider Untersucher, dann sieht man, daß hier in großen Zügen eine
ähnliche topographische Beziehung zwischen Golgi-Körpern und Fettkügelchen

besteht wie in den Hühnereiern; wahrscheinhch sind auch in Säugetiereiern
die Fettkörperchen Golgi-Produkte. Auch Aykroya (1938) findet eine gewisse
topographische Beziehung zwischen dem „Golgi-Apparatquot; und den Fett-
kügelchen in den ersten Stadien der Ovogenese beim Menschen.

Zum Schluß ein kurzer Vergleich mit den Eiern niederer Vertebraten und
der In vertebraten. Ich verweise im übrigen auf die Zusammenfassung von
Hirsch (1939) und auf die Untersuchungen von Jägersten (1935). Folgende
Punkte scheinen mir zur Vergleichung wichtig:

1.nbsp;Die Golgi-Körper liegen im Beginn in geringer Anzahl neben dem Kern,
sie vermehren sich dann und verbreiten sich durch die Zelle, häufig wie eine
Fontäne.

3.nbsp;Die Golgi-Körper spielen eine wichtige Rolle beim Aufbau von Fett.
Dies wurde besonders betont din-ch Nath, Batthacharya und ihre Mitarbeiter,
auch durch Gatenby und Brambell. Doch glaube ich, daß mancher der Unter-
sucher Fettkügelchen und Golgi-Körper miteinander verwechselt haben, worauf
auch Jägersten besonders hinweist.

Mitochondrien haben auch in der intrafollikulären Periode die Form von
feinen Fäden, an denen kleine Granula liegen. Vielleicht kommen zwei Arten
vor: fadenförmige neben granulären; doch ist dies schwer zu beurteilen. In
den kleinsten Oocyten liegen die Mitochondrien in Form einer kleinen Kappe
bei dem Kern; diese breitet sich allmählich aus durch Zunahme der Mito-
chondrien (Fig. 51). Dann fällt die Kappe auseinander und die Mitochondrien
verteilen sich über die ganze Zelle (Fig. 56). Sie sind schließlich in der Zelle
verteilt, finden sich aber an der äußersten Peripherie in einer corticalen Mito-
chondrienzone am häufigsten (Fig. 58, 63). Es zeigt sich also auch bei den
Mitochondrien wieder diese merkw^ürdige Auswanderung nach der Peripherie
der Zelle. Sie geschieht ungefähr gleichzeitig mit dem Ausschwärmen der
Golgi-Körper, wie oben beschrieben. Man kann sich jetzt fragen: was hat eine
solche Auswanderung zu bedeuten ? Es ist anzunehmen, daß die Mitochondrien
und die Golgi-Körper beteiligt sind an der Verarbeitung von Stoffen, welche
von außen in die Zelle eindiingen. Darum ist es begreiflich, daß an einem
bestimmten Augenblick während des großen Wachstums der Eizelle der Ab-
stand zwischen dem zentralen Platz, an welchem die Zellorganellen anfänglich
liegen und der Zellmembran, wo die Stoffe in die Zelle eindringen, zu groß
wird. Durch das sehr große Wachstum der Zelle würde also die Umlagerung
der Zellorganellen nach der Peripherie verständhch. Das gleichzeitige Aus-
wandern von Golgi-Körpern und Mitochondrien wäre demnach auf dieselbe
Ursache zurückzuführen; aus einem solchen topographischen Zusammenhang
darf man nicht ohne weiteres auf einen physiologischen Zusammenhang schließen.

Besondere Formveränderungen der Mitochondrien in Verbindung mit
einem Wechsel in der Funktion habe ich nicht mit Sicherheit feststellen können,
da die Färbung mit Säurefuchsin hierfür unzureichend ist.

Die sich mit Säurefuchsin weiterhin färbenden Körper, welche sicher nicht
zu den Mitochondrien gerechnet werden können, kann man in zwei Gruppen
teilen: eiweißartige Granula, welche vor dem Beginn der echten Dotterbildung
auftreten in ganz bestimmten Oocyten, welche wahrscheinlich degenerieren;
die normalen Oocyten sind frei von solchen Granula. Eine zweite Gruppe sind
die Granula, welche später, während der Dotterbildung an der Peripherie er-
scheinen, und zwar in der Zone, welche frei von Dottervakuolen ist (Fig. 68).
Die Größe dieser Granula schwankt in beiden Gruppen ziemhch stark: die
kleinsten unter scheiden sich in ihrer Größe wenig oder gar nicht von den Mito-
chondrien; die größten erreichen einen Durchmesser von mehreren fi.

Die Mitochondrien in den Hühnereiern wurden bereits untersucht durch v. Durme,
Brambell, Ikeda und Das. Hinsichtlich der Menge und der topographischen Verteilung
stimmen meine Ergebnisse überein mit der Beschreibung dieser Autoren. Im Gegensatz
jedoch zu meiner Auffassung werden durch die genannten Untersucher den Mitochondrien
bestimmte Formveränderungen zugeschrieben in Verbindung mit der Dotterbildung,
V. Durme (1914), Brambell (1925) und Das (1935) sagen, daß zu einer bestimmten Zeit
die Mitochondrien anschwellen zu größeren Eiweißgranula. Diese sollen später in einer
Vakuole liegen und übergehen in Dotterkugeln. Sie kommen zu diesem Schlüsse auf Grund
der Anwesenheit einer Anzahl Granula, die ich oben als fuchsinfärbbare Granula der zweiten
Gruppe beschrieben habe: die Größe dieser Granula schwankt von der Größe der granulären
Mitochondrien bis zur Größe echter Dotterschollen in den Vakuolen. Ich leugne die An-
wesenheit dieser Granula nicht; auch die Möglichkeit, daß diese Granula entstehende Dotter-
kugeln sind, scheint mir nicht ausgeschlossen. Doch ein sicherer genetischer Verband zwischen
diesen Granula und den Mitochondrien scheint mir nicht bewiesen zu sein.

Ikeda (1928) beschreibt, wie die Mitochondrien in feine Granula auseinanderfallen
und sich rund um die noch nicht ganz erwachsenen Dotterkugeln anordnen, ähnlich wie
Ikeda das auch für Golgi-Körper beschreibt. Diese feinen Mitochondrien-Granula sollen
verschwinden, je mehr die Dotterkugeln anwachsen; hieraus wird ein genetischer Zu-
sammenhang konstruiert. Ich habe aber diesen Zusammenhang nicht beobachten können;
auch ist mir nicht deutlich, was Ikeda mit den Dotterkugeln meint.

Öfter sind von den Untersuchern die Mitochondrien in Verbindung gebracht
worden mit der Bildung eiweißartiger Stoffe in der Eizelle. Bei dem Hühnerei
sind uns die chemischen Veränderungen ziemlich gut bekannt, bei den jungen
Stadien besonders durch die Untersuchung von Marza-Marza (fettartige Stoffe
wurden besonders von Konopacka untersucht):

In der ersten Phase der Dotterbildung enthält das Ovoplasma zuerst sehr wenig
Proteine: nur der „Dotterkern von Balbianiquot; (das ist das zentrale Gebiet bei dem Kern,
in welchem in dieser Periode u. a. die Mitochondrien liegen) ist aus Globulinen aufgebaut.
Später nimmt die Menge der Proteine im Ovoplasma zu, teilweise durch eine Auflösung des
Dotterkerns von Balbiani, größtenteils aber durch Eindringen dieser Stoffe von außen in
die Zelle. Es überwiegt also in dieser Phase das Fett gegenüber dem Eiweiß. — In der zweiten
Phase zeigt die vakuolenfreie Zone an der Peripherie der Eizelle wenig Unterschied in ihrem
Proteingehalt mit dem Ovoplasma der vorigen Phase. Die kleinsten Dotterkugeln in den
Vakuolen sind aus Nucleoproteinen gebildet; mit ihrem Wachstum werden jedoch immer
mehr Globuline (Vitellin) darin aufgestapelt und die Nucleoproteine treten in Menge zurück.
Im allgemeinen überwiegen in dieser Phase die Eiweiße über die Fettsubstanzen. — In der
dritten Phase treten wiederum Fette und Lipoide, jedoch in minderem Maße auch Proteme

in der Zelle auf. Weitere Angaben kann ich übergehen, da diese Phase durch mich nicht
untersucht ist.

Marza-Marza (1935) meinen, daß die Proteine als einfache Moleküle
durch die Zellmembran dringen und in dem Ovoplasma zusammengefaßt werden
zu größeren Molekülen. Da durch mehrere Untersuch er Fermente in den Eiern
nachgewiesen wurden, halten Marza-Marza es für wahrscheinlich, daß die
chemischen Umsetzungen mit Hilfe solcher Fermente zustande kommen. Hierin
liegt nach meiner Meinung eine neue Quelle von Möglichkeiten bei der Analyse
der Funktion der Mitochondrien in den Eizellen: es besteht die Möglichkeit,
daß die Mitochondrien den genannten Fermenten als Eiweißträger dienen oder
z. B. durch Oberflächenvergrößerung einen katalytischen Einfluß auf die che-
mischen Umsetzungen haben. Es ist jedenfalls nicht notwendig, daß bei dieser
Funktion der Mitochondrien bestimmte Granula gebildet werden, welche mikro-
skopisch sichtbar sind; es wäre sogar wahrscheinlicher, daß die Fermente mikro-
skopisch unsichtbar blieben. Ich bin daher der Meinung, daß die Funktion der
Mitochondrien in der Eizelle mit den üblichen mikroskopischen Techniken nicht
festgestellt werden kann; ein direkter Übergang von Mitochondrien in Granula
und von dort aus in Dotter ist bisher nicht genügend erwiesen. —

In den Eiern der Säugetiere wurden die Mitochondrien u. a. ausführlich
beschrieben durch R.v.d. Stricht(1911): in sehr jungen Oocyten rund um die
Centrosphäre entsteht eine Mitochondrienkappe (,,Couche vitellogenequot;). In
älteren Eizellen wird diese Kappe aufgelöst; schließlich wird durch eine Anzahl
von Mitochondrien eine corticale Mitochondrienzone gebildet. Hieraus ergibt
sich eine neue auffallende Parallele zwischen den Eiern der Säugetiere und
den jungen Hühnereiern. —

Ich komme jetzt zurück auf die Frage, welche ich auf Seite 55
gestellt habe: welche Bedeutung haben die Zellorganellen für die
Dotterbildung ? Ich kann die Antwort jetzt so zusammenfassen: eine Teil-
nahme der Mitochondrien an der Dotterbildung habe ich zwar nicht beweisen
können, aber es ist nicht unwahrscheinlich, daß die Mitochondrien vielleicht
als Träger von Fermenten oder als Produzenten von für den Dotterstoffwechsel
notwendigen Stoffen eine Rolle spielen. Die Bedeutung der Golgi-Körper liegt
in der Bildung von bestimmten Produkten; eine solche Bildung habe ich in
zwei Golgi-Phasen oben beschrieben. Doch glaube ich nicht, daß die Golgi-
Körper direkt teilnehmen an der Bildung jenes Dotters, welchen ich auf Seite 45
den echten Dotter genannt habe; wahrscheinlich sind die beiden Phasen von
Golgi-Körpern nur bei der Bildujig von ersten fettartigen Stoffen beteiligt.

Schließlich möchte ich noch einmal auf den vielumstrittenen sogen.
,,Dotterkernquot; zurückkommen. Unter diesem Namen verstehen die zahlreichen
Untersucher etwas recht Verschiedenes (S. 38 von Teil I). Ich persönlich kann
in dem Dotterkern nur sehen eine Anhäufung von Mitochondrien und Golgi-
Körpern in dem zentralen Zellgebiete neben dem Kern (S. 26); dies gilt für
die intrafollikuläre Periode; während der extrafollikulären Periode kommt noch
dazu die Centrosphäre, welche aber verschwindet, sobald die Zelle in die intra-
follikuläre Periode übergeht. Ich glaube eine Bedeutung des ,,Dotterkernesquot;

für die Bildung des echten Dotters auf Grund von zwei Argumenten bezweifeln
zu müssen:

1.nbsp;Beim ersten Auftreten der echten Dottervakuolen ist der „Dotterkernquot;
schon längst auseinandergefallen, besteht also nicht mehr.

2.nbsp;Auch nach dem Auseinanderfallen ist eine direkte Beteiligung der in-
sprünglich im Dotterkern enthaltenen Zellorganellen an der Bildung des echten
Dotters nicht bewiesen und ist sehr unwahrscheinlich.

In der ersten Phase der Dotterbildung (s. S. 45) zeigt das Hühnerei eine
auffallende Übereinstimmung mit den Eiern der Säugetiere: hinsichtlich der
Golgi-Körper, der Mitochondrien imd der Fettkugeln. Die zweite Phase der
Dotterbildung in dem Hühnerei, welche gekennzeichnet ist durch das Auftreten
des echten Dotters, kommt in den Säugetiereiern überhaupt nicht vor; bei
Fischen und Amphibien soll nach Marza-Marza diese zweite Phase das Ende
der Dotterbildung sein. Die dritte Phase wird dann bei Vögeln, Reptilien,
Ganoiden und Selachiern gefunden.

Über die Funktion der Follikelzellen habe ich auf Seite 57 ff. ausführlich
gesprochen: ich habe eine besondere Funktion ihrer Zellorganellen nicht finden
können. Brambell (1925) dagegen hat als erster beschrieben, wie ein Teil der
Golgi-Körper aus den Follikelzellen durch die Eimembran dringt und in das
Eiplasma übertritt. Eine solche ,,Infiltrationquot; ist auch durch Ikeda (1928)
und Das (1935) beschrieben worden; die beiden letzten Untersucher beschreiben
sogar einen Übertritt von Mitochondrien in derselben Richtung. An meinem
Material habe ich beides nicht wahrnehmen können; auch die Beobachtung von
Brambell, daß eine Anzahl von Golgi-Elementen der Eizelle in ihrer Form
übereinstimmten mit den analogen Elementen in den Follikelzellen und sich
dadurch unterschieden von den übrigen Golgi-Körpern der Eizelle, konnte ich
nicht bestätigen. Ein solcher Übergang von Golgi-Körpern aus den Follikelzellen
in die Eizelle ist übrigens auch bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Säuge-
tieren öfter beschrieben worden. Aber schon Jägersten (1935) hat den Zweifel
geäußert, daß man es doch an fixierten und geschnittenen Präparaten kaum
nachweisen könnte, daß ein bestimmter Körper durch eine dünne Membran
dringt, da immer die Möglichkeit besteht, daß es sich um eine künstliche Ver-
änderung durch das Schneiden handelt. Auch ist es nur schwer zu beweisen,
daß jene beschriebenen feinen Granula wirklich Golgi-Körper sind.

Ich erachte es jedoch für wahrscheinlich, daß die Follikelzellen einen regu-
lierenden Einfluß auf die Zufuhr von Stoffen nach dem Ei haben. Dafür würde
sprechen, daß in jener Periode, in welcher die Eizelle fast ausschließlich Fett
enthält, auch die Follikelzellen reich sind an Fettgranula (Fig. 52, 57), während
später, wenn Eiweiße in die Zelle eindringen, auch in den Follikelzellen zahlreiche
Eiweißgranula auftreten (Fig. 58).

1. Methodik. Die Strukturveränderungen im Hühnerei während der
ersten Phasen der Ovogenese wurden Stufe für Stufe verfolgt nach der Methode

der Stufenuntersuchung. Bei der Bestimmung des Stadiums, an welchem
sich die Eier während ihrer Entwicklung befinden, diente während der ersten
Phase der Entwicklung die Kernstruktur, während des zweiten Teiles der Durch-
messer der Zelle. Es wurde bewiesen, daß diese zwei Zeitmesser die richtige
Reihenfolge der Zellstadien anzeigen. — Es wurden Beobachtungen der lebenden
Eizelle zusammen mit Vitalfärbungen verghchen mit Bildern nach Fixation
mit verschiedenen Techniken.

Die Golgi-Körper in der Eizelle durchlaufen einen bestimmten Stoff-
und Formwechsel: die durchimprägnierten Präsubstanzen gehen durch innere
Vakuolenbildung über in Golgi-Systeme, in deren Golgi-Internum das Produkt
aufgebaut wird. Der Form Wechsel entspricht also der Theorie von Hirsch 1939.

Während der Ovogenese treten zwei Golgi-Phasen auf; d. h. die genetische
Kette: Präsubstanzen Golgi-System ^ Produkt (gleich einer Golgi-Phase)
läuft zweimal ab. Die erste Golgi-Phase spielt sich ab während der extrafolli-
kulären Periode. Die Herkunft der Präsubstanz am Beginn dieser Phase konnte
nicht festgestellt werden. Das Produkt am Ende dieser Phase besteht aus Fett. —
Die zweite Golgi-Phase beginnt am Ende der extrafollikulären Periode und durch-
läuft den ersten Teil der intrafollikulären Periode. Die Präsubstanz dieser Phase
entsteht aus Golgi-Resten: Reste der Externa der Golgi-Systeme der ersten
Phase schwellen auf. Diese Präsubstanzen der zweiten Golgi-Phase vermehren
sich stark, wahrscheinlich mittels Durchschnürung. Sie bilden durch innere
Vakuolenbildung zahlreiche Golgi-Systeme, deren Interna in Produkte über-
gehen, welche ebenfalls aus Fett bestehen.

Das Fett, welches durch die Golgi-Körper gebildet wird, ist nur einer der
zahlreichen Baustoffe für den echten Dotter in dem Hühnerei. Das aus Golgi-
Körpern entstandene Fett trägt offenbar später zur Bildung des echten Dottere
irgendwie bei. Bei dieser Bildung des echten Dotters, wobei Dotterkugeln in
Dottervakuolen entstehen, spielen also die Golgi-Körper nur eine indirekte Rolle.

Topographie der Golgi-Körper: In dem ersten Teile der Ovogenese findet
sich in der Nähe des Kernes ein kleines Netzwerk von Präsubstanz, später ein
kleines Polysystem. Die Produkte dieser Phase zerstreuen sich durch die ganze
Zelle. In der zweiten Golgi-Phase hegen die Präsubstanzen und die Golgi-Systeme
im Anfang in einem Golgi-Felde dicht bei dem Kern. Die Produkte dieser Phase
bilden eine hufeisenförmige Fettschicht, welche das Golgi-Feld dicht umschließt.
Später werden die Golgi-Körper zur Peripherie der Zelle geschoben: die Prä-
substanzen und die Golgi-Systeme bilden dann dort eine corticale Golgi-Zone.
Die Produkte dieser Golgi-Zone bilden eine corticale Fettzone.

Chemische und physikaUsche Eigenschaften der Golgi-Körper: die Prä-
substanzen sind nur nach vorhergehender Fixation in Chrom-OsO^-haltigen
Flüssigkeiten und nach darauffolgender Imprägnation mit OSO4 wahrzunehmen.
Jedes Golgi-System besteht aus Golgi-Externum und Golgi-Internum. Die Golgi-
Externa zeigen eine vollständige Übereinstimmung in ihren Reaktionen mit der
Präsubstanz. Nur in der ersten Golgi-Phase sind sie auch ohne vorhergehende
Fixation allein durch Einwirkung von OSO4 zu schwärzen. — Die Golgi-Interna

sind wenig oder gar nicht mit OsO^ zu imprägnieren. Sie sind in der ersten Golgi-
Phase auch vital, ohne Osmierung sichtbar. — Die Golgi-Produkte sind nach
Fixation in Formol durch OsO^ dunkel graubraun zu färben; mit Sudan III
färben sie sich tief orange; nach Fixation in Chrom-OsO^-haltigen Flüssigkeiten
werden sie auch ohne darauffolgende Imprägnation mit OsO^ dunkel graubraun.

Neutralrotgranula wurden in allen Entwicklungsstadien der extra-
follikulären Periode vital wahrgenommen. Sie zeigten aber keine Beziehung
zu den Golgi-Körpern und stellen wenigstens teilweise Kunstprodukte dar.

Die Mitochondrien werden in der lebenden Zelle mit Janusgrün gefärbt,
in den fixierten Präparaten mit Säurefuchsin: sie haben die Form von feinen
Fäden mit einer Anzahl kleiner Anschwellungen. Regelmäßige Formver-
änderungen wurden im Laufe der Ovogenese während der von mir untersuchten
Entwicklungsphasen des Eies nicht wahrgenommen. Die weitverbreitete Mei-
nung, daß die Mitochondrien zu einem bestimmten Zeitpunkt anschwellen und
auf diese Weise direkt übergehen in Dotterkugeln, ist unbegründet.

Die Mitochondrien vermehren sich jedoch stark während der Ovogenese.
Sie wandern zusammen mit den Golgi-Körpern in gesetzmäßiger Weise durch
die Eizelle: In der extrafollikulären Periode und im Anfang der intrafollikulären
Periode liegen sie in Form einer Kappe in der Nähe des Kernes. Später zer-
streuen sie sich über die Zelle und häufen sich besonders auf in einer bestimmten

Die Centrosphäre ist in sehr jungen Eizellen ein wesentlicher Zeliteü.
Im Anfang wird sie umschlossen durch das Netz der Golgi-Präsubstanz der
ersten Golgi-Phase. Aber diese Verbindung zwischen Centrosphäre und Golgi-
Körper geht verloren bei der Bildung des Golgi-Polysystems während der ersten
Golgi-Phase. Die Centrosphäre verschwindet am Anfang der iutrafollikulären
Periode. Sie hat mit der Dotter bildung nichts zu tun.

Der Dotterkern von Balbiani wird von einigen Untersuchern an-
gesehen als allein die Centrosphäre, von anderen als die Centrosphäre plus der
Mitochondrienkappe. Wenn man diesen Ausdruck überhaupt gebrauchen will,
muß man, meiner Meinung nach, aucli die Golgi-Körper hinzurechnen, weil
sie auch ein Bestandteil dieses sogenannten Dotterkernes sind. Da weder die
Centrosphäre noch die Mitochondrienkappe noch die Golgi-Körper im Hühnerei
eine direkte Beziehung zu der Bildung des echten Dotters haben, scheint mir
der Ausdruck: „Dotterkernquot; sinnlos.

An dem Kern wurden die Strukturveränderungen während der ersten Phase
beschrieben und abgebildet. Eine physiologische Beziehung bestimmter Kernteile
zur Dotterbildung konnte nicht beobachtet werden.

Die Follikelzellen enthalten Präsubstanzen und Golgi-Systeme, außer-
dem Mitochondrien, Fett und mit Fuchsin färbende Granula. Diese Zellteile
machen bestimmte Veränderungen in ihrer Anordnung in der Zelle durch. Diese
Veränderungen stehen wohl mit einer besonderen Funktion der Follikelzellen in
Verbindung; ob sie aber mit der Dotterbildung etwas zu tun haben, konnte nicht
nachgewiesen werden. Der oft beschriebene Übergang von Golgi-Körpern und Mito-
chondrien aus den Follikelzellen zur Eizelle konnte hier nicht beobachtet werden.

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De Golgi-lichamen in de groeiende vogeleicel, en zeer waarschijn-
lijk ook in de eicellen van vele andere diergroepen, doorloopen een
typische reeks van veranderingen, die geheel past in de theorie van
Hirsch over vorm- en stofwisseling der Golgi-lichamen in het
algemeen.

De benaming „dooierkernquot; voor een bepaalde, in de eicellen van
vrijwel alle diergroepen beschreven formatie, is in hooge mate ver-
warrend.

De door Ries in de pancreascel ontdekte „lipochondriënquot; zijn
— althans voor het grootste deel — pigmentgranula, die als zoo-
danig dus niet deelnemen aan de restitutie der pro-enzymgranula.

De frequentievermindering der ademhalingsbewegingen door ver-
hoogd COa-gehalte in het water is, zoowel bij Astacus fluviatilis
als bij Eriocheir sinensis, reflectorisdh-exteroceptief.

De absorptie der vloeistof uit het tracheeënstelsel der insecten
wordt, zoowel bij de larve als bij de imago, veroorzaakt door de
osmotische druk in de weefsels.

V. B. V^ i g g 1 e s w O r t h, Proc. Roy. Soc. B. 106, 1930.
and E. K. S i k e s, Quart. J. Micr. Sc. 74, 1931.

Het bestaan van een redox systeem vitamine A-glutathion in de
mitochondrien is niet waarschijnlijk.

De zeer oude, maar tot voor kort nog onbestreden meening, dat
de dorsiventraliteit der varenprothallien alléén door het licht wordt
geïnduceerd, is niet juist.

De wijze, waarop trekvogels hun overwinteringsgebied terug vin-
den, vertoont groote overeenkomst met die, volgens welke een bij
„homingquot; proeven verplaatste broedvogel zijn nest terugvindt.

De door v. Frankenberg ingevoerde indeeling der dystehe-
verschijnselen in de drie groepen: antitelie, atelie en paratelie, heeft
geen wetenschappelijke waarde.

Alter	Diameter normaler Oocyten	Diameter anormaler Oocyten
21 Tage	0,034—0,070 mm	_
42 Tage	0,038—0,075 mm	0,075—0,380 mm
77 Tage	0,044—0,100 mm	0,100—0,380 mm

Foil
eptth.		■V'.^ /if.
Fett Kern^,^		« \ i*. .
\ - 1	i- •	••/rV	v-f*'-..

, ^ - ^^

W'j.--


	' •... - 1	.iVF'

	Fixierung	Nachbehandlung	Färbung	Kurze Deutung der Technik
Kernstruktur	Bouin od Carnoy	—	Eisen- hämatoxylin- Safranin	—
Mitochondrien (fixiert)	Champy	Kalium- bichromat 3%	Säurefuchsin- Brillant- Cresylblau	Champy- Fuchsin- Cresylblau
Mitochondrien (vital)	—	—	Janusgrün	—
Neutralrot- Granula (vital)	—	—	Neutralrot	—
Golgi-Körper	Champy	OsO^- Imprägnation bei 37 »C	Safranin	Champy-0s04- Safranin
Golgi-Körper- Mitochondrien	Champy	OSO4- Imprägnation bei 37 »C	Säurefuchsin	Champy-0s04- Fuchsin
Fett	Formol	—	Sudan III- Hämalaun	Formol-Sudan
Osmiophile Körper (fixiert)	Formol	OSO4- Imprägnation bei 37 »C	—	Formol-OsOi
Osmiophile Körper (post-vital)	—	OsOj-Reaktion 1 bei 37« C	—	—