RECHERCHES SUR LES
POILS URTICANTS DES
CHENILLES

V ' -iP:

'rnrnäMsmimmm

•■l;: ^

t:

RECHERCHES
SUR LES POILS URTICANTS
DES CHENILLES.

ïi i I, u; v^j. t u 6 a J quot; aiM.' fii'

fSSr,-'-:^'. ■ 'nbsp;,nbsp;..... , , „nbsp;.nbsp;.Î

^ '

RECHERCHES SUR LES
POILS URTICÀNTS DES
CHENILLES

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. DE VOOYS, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP MAANDAG 6 MAART 1935, DES
NAMIDDAGS 4 UUR

DOOR

PIETERNELLA REINA TONKES

GEBOREN TE APPINGEDAM.

DRUKKERIJ J. HOEIJENBOS amp; CO UTRECHT
1935

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

. . : Î V} '1 ■ r

■nbsp;■ -OHnbsp;.. . i . ^ .iQ

r.iu:^.^^ VÎAVnbsp;W'.rî- ;.

O AtJî^l A A i'î

- -

-

RECHERCHES

sur les

POILS URTICANTS DES CHENILLES

(avec les planches I à III)

I. — HISTORIQUE.

On sait déjà depuis longtemps (jue les poils de diverses espèces
de chenilles peuvent exercer une action urticante sur la peau et les
épiihéliums de l'Homme et des animaux. Bequart (1926) indique
que deux de ces espèces seulement appartiennent aux Uhopalocè-
re.s, plus particulièrement à la Ï2im\\\e àts Nymphalidœ-, leur très
grande majorité se range parmi les Hétérocères, spécialement dans
les familles Liparidœ, Notodonlidœ, Megalopygidœ, Eucleidœ,
Artiidœ, Noctuidœ et Satarnidœ. Foot (1922) a tenté de dresser
un tableau de toutes ces chenilles urticantes, mais celui-ci est très
loin d'être complet.

Parmi les espèces européennes on considère comme étant dange-
reuses, à ce point de vue : les chenilles processionnaires Thauma-
topœa processionea L., Th. pitijocampa Schiff et Th. pinivora
Tr., puis EuprocAis chrijsorrhœa L., Porthesia similis Fuessl.,
Arctia caja L., villica L., Cosmotriche potatoria L., Macro-
thylacia rabi L., Lasiocampa qiiercus L., Malacosoma neustria L.,
Lymantria monacha L., et Orygia gonostigma F..

D'Amérique du Nord, je signale encore, en plus des cas indiqués
par Foot, les espèces suivantes : Empretia stimulea, Halesidota
caryoc, Notolophus leucostigma (citées toutes trois par Fernàld et
Kikkland, 1908), Hemileuca olivia (Caffrey, cit. Gilmer 1923) et

poils vjrncjnts des chenilles

Hemerocampa loucostùjma Smitl. and Abbot (Knight 1922, Gil-
mkh 1923).

Cliaque esp(gt;ce de chenilles possède plusieurs formes de poils,
dont presque toujours les plus petits et les plus fragiles sont seuls
vennneux. Ce sont surtout les chenilles processionnaires qui de tout
temps ont joui d'une mauvaise réputation.. Chez elles les poils urti-
cants ne se rencontrent qu'à des endroits déterminés du corps,
nommés « miroirs », situés sur la face dorsale et au niveau des-
quels l'épithélium superficiel se creuse en « trous », dont les bords
peuvent se contracter ou s'écarter, et ainsi rejeter les poils. Lau-
iJON (i8yr) décrit ces poils de la façon suivante : « stachelartige
(jebilde, die unten mit feiner Spitze beginnend, nach der Mitte an
Dicke zunehmend, von hier nach dem oberen Ende sich wieder
etwas verjüngen. Sie sind an ihrer Spilzenhälfte mit kleinen,
nach auszen und oben gerichteten und mit dem Innenraume
communicirenden Seitenästchen, die trotz der angegebenen Rich-
tung fälschlich, aber fast allgemein als Widerhäkchen bezeichnet
werden, in kürzen Abständen voneinander besetzt, liei den klein-
sten Haaren sieht man oft keinen besonderen Inhalt, bei den grös-
zeren dagegen..., namentlich in den unteren Tlieilen eine fein gra-
nulierle Masse, und hier und da gröszere, hellere Räume, die man
wohl als Hohlräume ansehen darf». Lauüon admet, en se basant
également sur des recherches de Rkrgk et Neumann, que chaque
rameau latéral est ouvert à sa pointe.

Déjà Dioscoride et Pline connaissent l'action urticante des che-
nilles de Thaumatopœa pityocampa Schilf, (cit. d'après Laudon,
1891). JBorkhausen (1790) indique au sujet de la même espèce que
les empoisonneurs des temps jadis en mêlaient les poils à leurs
breuvages et procuraient ainsi à leurs victimes une mort effroyable.

La structure de ces poils particuliers n'a été étudiée que plus
tard. Laudon donne de ces travaux un bon résumé historique, en
négligeant cependant de citer de Réaumur (lyi^O), le premier
auteur, à ma connaissance, qui se soit attaché à cette question. Ce
n'est du reste pas lui, mais sa dessinatrice, Mlle du qui décou-
vrit le miroir des chenilles processionnaires : « le dedans étoit rem-
pli d une matière comme cotonneuse, qui étoit formée de poils
courts ». Outre ces poils des miroirs, il en existe d'autres, plus
grands et plus longs ; déjà de Réaumur supposait que ces derniers
étaient dépourvus de pouvoir urticant, comme cela a effectivement

— a

été démontré plus tard ; mais il abandonna de nouveau cette suppo-
sition, après avoir constaté qu'il provoquait l'inllammation de la
[)eau de sa main en la frottant avec des fragments d'exuvie, que
l'on prétendait être démunis de « miroirs ». Mais il est bien pos-
sible que de Héaumuh n'ait jamais vu ces {)etits poils urticants ; cela
est d'autant plus vraisemblable que deux de ses dessins se rappor-
tant soi-disant à eux (planche X, fig. 11 et 12) ne rei)résentent que
des écailles de [)aigt;illoii, et qu'il en est peut-être de même du troi-
sième (fig. 10) ; il est cerlain, en lous cas, que ce n'est i)as une
bonne rei)résentatioii d'un poil de miroir. Morhen (i848) admet
que les trois dessins rej)résenteut en fait des écailles de papillon.

De Kéaumur fut également le premier à signaler les propriétés
urticantes à'Eiiproctis chrysorrhœah. (« la commune »). Il connais-
sait les poils très courts que porte cette chenille sur ses tubercules
dorsaux et trachéaux, mais ne les considéra cependant pas comme
étant les plus dangereux et négligea d'en faire une étude morpholo-
gique détaillée.

D'aj)rès von Sierold (r848, cité par Laudon) « stehen die Staub-
härchen mit dem unteren ganz verjüngten Ende in den zu
Tausenden vorhandenen Vertiefungen des Spiegels, von denen jede
einzelne zahllosen Härchen zur Aufnahme dient ». Ceci ne corres-
pond pas aux indications des auteurs ultérieurs, en particulier à
celles de Lalesque et Mader (1909), qui attribuent à chaque poil
un trou particulier dans la cuticule.

Ratzebuhg (i84o), qui reconnaît l'action des poils urticants de la
chenille processionnaire, est le premier à les figurer correctement,
touten ne s'attacliant qu'à leur seule morphologie externe; certains
auteurs ultérieurs (Will i848, Morren i848, Karsten i848 et
Keller i883) défendirent de nouveau l'opinion erronnée, d'après
laquelle les inflammations seraient causées par les poils normaux
et longs distribués sur toute la surface du corps, erreur qui fut
définitivement réfutée par Laudon (1891).

Après von Sierold (1848) personne, jusqu'en 1894, n'examina
les rapports des poils urticants avec le tissu sous-jacent; aussitôt
que ce problème est attaqué, on trouve naturellement des difleren-
ces d'une espèce de chenilles à l'autre, tant au sujet des poils qu'à
celui des cellules sous-jacentes.

Packard (1894) décrit l'appareil venimeux de Lagoa crispata,
espèce américaine. Un peu au-dessous de l'épiderme se trouvent

d assez grandes cellules, en nombre égal à celui des poils, auxquels
chacune d'elles est réunie par un cordon protoj)lasmique étiré ; Pac-
kahu les appelle les cellules trichogènes. En plus chaque poil pos-
sède quelques petites cellules venimeuses (« poison-cells »), étroi-
tement accolées à ce cordon protoplasmique, et qui sécréteraient le
poison qui remplit la cavité du poil. Quelquefois Packard emploie
le terme « poison-nuclei » au lieu de celui de « poison-cells », sans
en indi({uer les raisons. Chez cette espèce la distance qui sépare la
cuticule de l'épiderme est particulièrement grande, ainsi que le sou-
lignent les dessins de l'auteur.

IkiLLE (1896) décrit l'anatomie du miroir de Thaumatopœa
/ntijocampa Schiff, en taisant remarquer que cette question n'a pas
encore été étudiée ; il n'a pas eu connaissance, par conséquent, des
observations, très réduites il est vrai, de von Siebold. Beille ne
donne pas de figures, et sa description de la structure anatomique
est peu compréhensible. Si je l'ai bien compris, cette catégorie de
poils est en connexion seulement avec une seule cellule, et non avec
deux, comme c'est le cas général. fisiLLE dit : « dans les parties du
miroir recouvertes de poils, on trouve à la surface une couche bru-
nâtre et épaisse de 6 Cette couche, percée d'une infinité de trous
dans chacun desquels est enchâssé un poil, paraît dentelée sur les
coupes très fines. De chacun de ces enfoncements part un canali-
cule qui traverse la couche sous-jacenle ; celle-ci n'est autre que la
couche chitineuse, qui enveloppe le corps de la chenille, mais cette
couche est ici plus mince... La couche profonde de nature glandu-
laire n'existe qu'au-dessous des secteurs recouverts de poils. Les
glandes sont séparées les unes des autres par des travées conjonc-
tives, et une membrane de même nature les sépare des organes
sous-jacents ».

Holmgren ((896) décrit les poils et leur tissu sous-jacent chez
Acronijcta alni L. {Noctuidœ) et chez Zijgœna JUipendulœ L.
{Zygœnidœ), deux chenilles que personne n'a jamais indiquées
comme étant venimeuses. Pourtant, il distingue à la racine de cha-
que poil une cellule formatrice « trichogène » et une cellule glan-
dulaire beaucoup plus volumineuse; les figures données par
Holmgren sont très précises, ce qui écarte toute possibilité d'er-
reur.

Chez Lymantria monacha L., Ingenitzky (1897) trouve une struc-
ture identique à l'épiderme situé sous les poils venimeux.

Fabre ( 1898) a fait de très nombreuses reclierches sur les propriétés
venimeuses surtout des chenilles processionnaires, mais il nomme
aussi Enprocfis c/irijsorr/iœa L., « la chenille de l'arbousier ».
D'après lui, les poils des miroirs ne sont pas seuls la cause des
inllammations, car « l'anatomie constate la parité de structure
interne dans la chenille urticante et dans la chenille bénigne ».
Cependant les poils accentueraient les inllammations produites,
parce que le venin y adhère et qu'ils s'accrochent facilement à la
peau humaine. Le poison serait une substance excrétée par l'orga-
nisme, et toutes les chenilles (peut-être tous les insectes) le produi-
raient; par suite de l'éthologie sociale des chenilles processionnaires
et de Eiiproctis chrijsorrhœa L. leurs poils viendraient continuelle-
ment au contact des matières fécales et s'y couvriraient, pour ainsi
dire, du poison contenu dans celles-ci. Pour d'autres indications
concernant les vues de Fabre voir Pawlowsky 1927.

Packard (1898 : Textbook of Entomology, cit. d'après Kir-
kaldy, 1903) dit au sujet des poils des espèces de lAigoa et (YOry-
gia : « They are long hollow spines, filled with a poisonous secre-
tion, formed in a single large, or several smaller specialized
hypodermal cells, situated at the base of the spine ». Le même
auteur indique concernant les poils venimeux des Limacodidœ :
« the body of the spine is sphœrical, with one large elongated coni-
cal spine arising from it; the sphœrical base beset with a number
of minute, somewhat obtuse spinules ». Nous avons donc ici une
forme entièrement différente de celles décrites jusqu'ici.

Fernald et kirklaind (i9o3) Ont décrit en détails la biologie de
VEuproctis chrysorrhœa L. Les poils urticants apparaissent pour
la première fois quand la jeune chenille a mué une fois, et sur les
tubercules dorsaux du premier et du deuxième segment ventral ;
après l'avant-dernière mue de la chenille, ils apparaissent sur les
tubercules dorsaux et supraspiraculaires des huit premiers seg-
ments ventraux. Les papillons femelles portent de très nombreux
poils urticants dans leur bouquet anal, et couvrent avec eux, et
avec d'autres poils, leurs œufs; les premiers cependant ne se déve-
loppent jamais sur l'imago elle-même, ils proviennent de la chenille
et s'implantent entre les poils de l'animal adulte. Fernald et Kirk-
land décrivent ainsi les poils urticants : « these nettling hairs are
very small, ... very sharp at one end, and with two or three barbs
at the other end and many along the sides. These barbs are so

arranged that when these nettling hairs fall upon the skin any
movement will cause them to work into the ttesh ».

Etudiant Taragnmn ignijlna, une chenille des Philippines, Tyz-
ZEK (rgoy) indique qu'en dehors des petits poils urlicants, cause des
inflammations, elle possède de longues épines, en forme d'aiguil-
les, creuses, et remplies d'un liquide qui s'évapore très rapidement
après leur chute du corps, après laquelle elles ne sont plus rem-
plies que d'air, il n'a pas été prouve^ que ces épines soient veni-
meuses. Tyzzkr fait également des coupes dans les tubercules à
[)oils urticants amp;'Euproctis chnjsorrhœa L., mais n'en donne
malheureusement qu'une figure très imprécise. Il écrit : « these
nettling-hairs are found with points inserted in protuberant roun-
ded sockets with wich this portion of the cuticle is studded...
Beneath the areas upon wich the nettling hairs develop, the epi-
dermis is modified and represented by a large mass of cells ». Le
protoplasme de ces cellules se continue jusque dans les papilles
cuticulaires. Tyzzer ne put déterminer si ces cellules sont tricho-
gènes ou glandulaires. « There is nothing as regards the micro-
chemical affinities of these cells when compared with cells at the
base of the coarse hairs. The significance of the collections of cells
beneath the areas bearing the nettling hairs might be understood
if stages could be obtained in which these hairs were in the pro-
cess of development ». Tyzzek fit aussi de nombreuses expériences
concernant les propriétés du venin : la plus connue est celle qui se
rapporte au sang, par laquelle il montra que les poils urticants
exercent un effet très particulier sur les hématies de l'Homme
(voir plus bas). C40mme cet eft'et se produisait à partir de la pointe
effilée du poil, Tyzzer admit l'existence d'une ouverture à cet
endroit, quoique personne encore n'ait pu la voir.

Bleyer (tgog) donne une description de cinq chenilles urticantes
du Brésil, malheureusement sans en indiquer les noms et sans figu-
rer non plus les poils en question. D'après lui, ceux-ci seraient
tous creux, remplis d'un liquide, et pourvus d'épines très cadu-
ques. Ces formes de poils sont donc fort différentes de celles des
chenilles européennes ; elles correspondent le plus à celles des
JJmacodidœ (Packard, 1898).

Lalesque et Madkr (1909) ont étudié, en dehors de la nior[jholo-
gie du miroir, l'histologie de l'épiderme de Thaumatopœa piti/o-
campa SchifF. Ce dernier est constitué d'un épithélium très aplati

et si fortement pigmenté, qu'en général on n'y peut voir n ide
noyaux ni de limites cellulaires. Entre ces cellules en sont situées
d'autres, beaucoup plus grandes, et qui sont en connexion avec les
« poils défensifs » (à barbules latéraux) et avec les « poils de revê-
lenient » (lisses). Ces grandes cellules contiennent à leur base un
ou deux noyaux, et sur leur face tournée vers le poil xine vacuole,
qui renferme le produit de sécrétion de cette cellule glandulaire.
D'après ces auteurs, on ne trouverait doue jamais deux cellules
(une trichogène et une glandulaire) à la racine de ces poils.

Les poils urticants des miroirs leur montrent une condition par-
faitement identique ; chacun d'eux est également relié à une seule
cellule, qui ici ne comporte toujours qu'un seul noyau allongé.
L'épithélium, sous les poils des miroirs, n'est pas aplati, mais
beaucoup plus épais, les cellules étant cylindriques. Les poils urti-
cants, implantés chacun dans un trou de la cuticule, contiennent
un liquide et des bulles gazeuses, qui ne peuvent sortir de la cavité,
fermée vers l'extérieur, qu'au moment de la rupture du [»oil.
Lalesque et Mader cependant ne donnent aucune preuve de cette
opinion ; les expériences de ïyzzer ne leur sont pas connues. Pour
expliquer comment on peut rencontrer des inflammations dans les-
quelles on ne trouve aucune trace de poils, ils admettent que le
venin peut adhérer aussi à la surface externe des poils et a pu être
sécrété alors par des glandes (fui auraient déjà perdu leurs poils
urticants. l)'a[)rès Lai esque et Mader les poils défensifs posséde-
raient, eux aussi, des ])ropriétés venimeuses, sinon pour l'IIomme,
du moins pour les animaux. Mais pas plus qu'avant ils n'apportent
de preuves, à l'appui de cette supposition.

Eltringham (1918) étudie l'anatomie des tul)ercules à poils urti-
cants chez Porthesia similis Fuess., qui a beaucoup de ressem-
blance avec celle A'Eiiproctis chrysorrhœa L.. Au sujet des poils
urticants il dit : « the spicules are born in tufts on small chitinous
papilla', each of the latter being in direct comnmnication with a
double layer of special cells ». Les poils blancs et plumeux qui se
trouvent entre les poils urticants ont à leur base une glande com-
posée de plusieurs cellules. Eltringham remarque ensuite : « the
two layers of hypodermis cells doubtless secrete the sjùcules
themselves, but wether the gland at the base of the plume-like
structure does more than merely secrete the plume, 1 am at present
unable to decide ». Eltringham découvrit en outre comment les poils

urticaiits de la chenille, ou plus exactement du cocon, à l'intérieur
duquel ils ont été filés, peuvent pénétrer dans les touffes anales des
papillons femelles. A ce sujet il fait remarquer une corrélation inté-
ressante entre morphologie et instinct (voir plus bas).

Miss Kkphart (1915) a étudié minutieusement la structure de
l'épiderme situé sous les poils urticants d'Euproctis chnjsorrkœa L.,
celui-ci se compose apparemment de deux couches, quoique toutes
les cellules soient réunies à la membrane l)asale. En haut se trouvent
de grandes cellules, une au-dessous de chaque papille, et qui porte
de cinq à sept (au maximum douze) poils urticants; en bas sont
situées de petites cellules, en nombre égal à celui des poils, et dont
chacune est reliée à un poil par un cordon protoplasmique entourant
les grandes cellules supérieures. Miss Kepharï suppose que les cel-
lules supérieures représentent des glandes; elle croit même y avoir
observé une sécrétion toxique coagulée, en forme d'un cordon qui
sort de la cellule et se partage au-dessus, dans la papille, en autant
de branches qu'il y a de poils. La couche inférieure serait formée
de cellules trichogènes. Miss Kepuart décrit les poils urticants de
la iquot;açon suivante : « they are pointed at the base, gradually enlarge
toward the tip and have three rows of barbs extending their entire
length. They are heavily chitinized, and are filled with a granular
substance similar in appearance to the contents of the underlving
hypodermal cells. ... In the poison hairs of certain other forAis a
tiny opening at the point of the hair is distinctly visible, but it has
been impossible so far to detect any such pore in the poison hairs
of the brown-tail caterpillar even with an oil immersion lens ».
VVeve (1980) ne put que confirmer ce dernier point.

Keuchenius (1916) trouva chez Parasa [Latoin) lepida Cram.
(Java) au moins quatre formes différentes de poils venimeux : 1° en
forme d'aiguille ; 2» à base élargie, au-dessus de laquelle le poil
s'amincit subitement en une pointe fragile très effilée et très
mince; 3° en forme de bouteille ou de cône, et 4quot; des poils ramifiés.
Tous, sauf la deuxième forme, possèdent à leur pointe une ouver-
ture plus ou moins compliquée, à travers laquelle le venin peut
faire issue. En outre tous ont en commun un mince épithélium, à
noyaux aplatis, qui s'étend sur leur |)aroi interne jusqu'à leur
sommet et est relié à l'épiderme par un cordon nucléé plus ou
moins épais. La moitié inférieure du poil, partiellement implantée
dans la cuticule, partiellement en émergeant, est remplie d'une très

— H —

grande cellule, qui montre un noyau fortement denticulé dans la
plupart des formes, et qui secrète le venin dans la moitié supérieure
du poil. Keuciienius a également examiné des stades de développe-
ment des poils, peu nombreux il est vrai, et trouvé que les cellules
épidermiques se continuent insensiblement en celles de l'épithé-
lium. Puis il remarque : « il n'est pas invraisemblable que la cel-
lule sécrétrice i)rend naissance dans l'épiderme ainsi que l'épitlié-
lium. Ce qui parle en faveur de cet énoncé, c'est qu'à l'état jeune
la cellule sécrétrice est en communication avec répitliélium et l'épi-
derme [)ar des filaments protoplasmiques ».

Knïgiit (1922) a démontré les propriétés venimeuses de la che-
nille adulte et du cocon d'une espèce américaine, Hcmerocampa
leucostigma Smith et Abboth ; elles sont dues à des poils barbelés
qui cassent facilement.

Foot (1922) signale chez Megalopuge opercularis Sm. et Abb. un
appareil venimeux fort complexe, correspondant le mieux à la
structure, étudiée par Kelleu (i883), des grands poils de Thauma-
topœa pilyocampa Schiff. Le poil contient à sa base élargie un sac
à venin, dont la paroi, composée d'un syncytium plurinucléé, se
prolonge, en s'effilant, jusque dans le poil. Foot ne put constater
qu'une liaison rudimentaire entre les cellules de l'épiderme et cel-
les du poil ; il ignore par quelles celhdes est sécrété le venin. Les
poils présentent souvent une pointe brisée.

Etudiant Hemerocampa leucostigma Sm. et Abb., Gilmer (1923)
trouve que les poils les plus grands, non venimeux, sont reliés par
un cordon protoplasmique à une grande cellule polynucléaire, à
laquelle ces caractères donnent un aspect glandulaire; ne trouvant
pas de cellule trichogène normale, il admet la possibilité que la
grande cellule possède une fonction trichogène. Mais il remarque
cependant : « iheir immense size and the rather typical appea-
rance, however, almost force the supposition that they are glan-
dular in function ». Les poils normaux, plus petits, présentent une
cellule trichogène typique, sans noyau ramifié. Par contre les poils
venimeux de ces chenilles sont tous reliés à deux cellules, une
petite cellule trichogène, et une [)lus grande, à noyau quelquefois
ramifié, et que Gilmer considère comme glandulaire ; ils ont donc
exactement la meme structure que ceux de Lgmantria monacha L..
(Ingenitzky, 1897).

Rishopi' (1923) étudia Megalopuge opercularis Smith et Abboth ;

il ig-iiorail les reclierches de Foot sur la morphologie des poils de
celte espèce de chenille. Il croit que par leur structure ils corres-
pondent à ceux de Lagon crispala (voir Packard, i8g4), mais
comme il n'en donne ni description exacte ni figures, il faut croire
qu'il n'étudia cet appareil (pie superficiellement.

On sait aussi depuis longtemps (voir Martini, 1923, Jakolkwa,
192/j, Pawlowsky, 1927) que les poils de chenilles peuvent provo-
quer de dangereuses inflammations des yeux. Ce phénomène incita
Weve (1980, 1981) à observer de façon approfondie les poils de la
chenille lt;VEiiproctis chnjsorrhœa L.. Il ne confirme pas l'interpré-
tation de Miss Kephart, qui considère comme glandulaires les cel-
lules su[)érieurcs de l'épiderme, comme trichogènes les inférieures.
Comme les cellules supérieures, ainsi que tout l'épiderme, sont
pigmentées, et comme presque tous les zoologistes admettent que
ce sont les cellules les plus différenciées (donc ici celles à caractère
glandulaire) qui sont refoulées vers l'intérieur, Weve conclut qu'il
faut considérer les cellules externes comme trichogènes, et les infé-
rieures comme glandulaires.

En résumé, on peut dire que les poils venimeux des chenilles ont
une structure très variée, tant par leur morphologie propre que par
celle du tissu sous-jacent. Les poils ne se ressemblent tous qu'en
ceci, qu'ils sont creux, et qu'ils se détachent facilement en entier
de la peau, ou possèdent une pointe qui se brise facilement, ou pos-
sèdent un orifice vers l'extérieur. Dans les deux premières formes,
le venin par conséquent ne peut sortir de la cavité du poil que lors-
que la chenille a été endommagée par un contact externe.

D'une espèce à l'autre, et même à l'intérieur d'une seule et même
chenille, les poils peuvent avoir une structure très variable ; j'en
donne comme exemple les poils rectilignes, petits et barbelés ; ceux
qui sont ramifiés, lisses et épineux ; ceux de forme conique, etc. De
même on observe une grande variété quant au nombre et à la struc-
ture des cellules auxquelles le poil est relié ; on en peut trouver
une, deux, ou plusieurs, ces dernières formant alors ensemble une
glande venimeuse complexe. Je dois relever particulièrement que
des poils, ([uoiqu'ils n'aient jamais été considérés comme dange-
reux pour l'Homme, peuvent néanmoins être en relation avec une
cellule glandulaire (Holmgren, iSgf)). Par conséquent la morpholo-
gie du poil ne permet aucunement de conclure s'il est, ou non, veni-
meux. Peut-être les poils de certaines chenilles prétendues non

venimeuses sont-ils néanmoins dangereux pour certains animaux ;
autant que je le sache, ce problème n'a pas été étudié jusqu'ici.

Dès le début, une des questions les plus controversées fut tou-
jours celle-ci : les poils sont-ils venimeux, ou agissent-ils simple-
ment de façon mécanique, en perforant la peau ? Les auteurs les plus
anciens, je cite de Réaijmuu (1736), Nicolai (i833), d'AiLLY (i83o),
ne se posèrent pas encore cette question ; ils considèrent comme
évident que les poils irritent la peau en y pénétrant. IIatzeburg
(i8/|o) est le premier auteur à adopter explicitement l'interprétation
mécanique; il fut suivi par Rendall (i885), von Linstow (1894),
JuDEicn et Nitsche (1895) et Fernald et Kirkland (1903).

Pourtant l'opinion la plus répandue est que seul un venin est
capable de faire apparaître des inllammations aussi graves, voir à
ce sujet Borkhausen (5790), Wii,l (i848), IMorren (i848), Karsten
(1848), Dimmock (1882), Goossens(i88i, 1886), Taschenbekg (i88a),
Keller (i883), Clifford (1880), Packard (1894), Heille (189(5),
PrEIIN (1897), l'^bre (1898), ArTAULT de Vevey (19o1), GrEEN
(1903), Arkle (i9o3j, Tyzzer (r907), von Gorka (1907), Bleyer
(1909), Luderwaldt (1910), Eltringham (1912, 1918), Kephart
(1915), Keuchenius (1916), Burton Cleland (1920), Knight (1922),
Foot (1922), Gilmer (1923), Bisiiopi» (1928) et Weve (1980, 1981).

Pawlovvsky (1927) donne un exposé très clair des opinions qui
ont été avancées concernant la nature du venin (cantharidine ? ou
acide formique ?), concernant sa localisation à l'intérieur de la
cavité du poil ou son adhérence seulement superficielle, et con-
cernant les glandes qu'on a voulu rendre responsables de sa pro-
duction. Il est donc superflu de revenir ici sur ces opinions et ces
contradictions. Je n'ai qu'à leur ajouter l'interprétation divergente
de Weve (igSo, 1931), d'après laquelle les poils à'Euproctis chry-
sorrhœa L. contiendraient un gaz toxique. Weve fut amené à cette
conclusion en observant que la plupart des poils ne renfermaient
dans leur cavité aucun contenu figuré, mais seulement une bulle
gazeuse, tout en étant toujours venimeux. En plaçant les poils dans
l'eau, il vit le liquide y pénétrer, en entrant précisément par la
pointe, à partir de laquelle se faisait sentir l'eflet toxique dans l'ex-
périence de Tyzzer sur le sang. Donc le gaz est soluble dans l'eau,
et on trouve un petit orifice à l'endroit où le poil est fixé à la
chenille. Jusqu'ici, l'analyse d'une quantité de poison aussi petite
s'est montrée impossible.

Les recherches des 26 dernières années ont bien démontré que
les poils contiennent un venin, et que l'irritation n'est pas due à de
seules causes mécaniques. Par contre, je ne puis comprendre pour-
quoi on a toujours été d'accord pour admettre que toutes les espè-
ces de chenilles secrètent un poison identique ; cette correspon-
dance serait extrêmement surprenante. On trouve du reste, à coté
de cette remarque négative, quelques indications positives dans le
même sens. La littérature présente continuellement des contradic-
tions entre deux auteurs, dont l'un a été amené à considérer une
chenille comme venimeuse, alors que l'autre, malgré des attouche-
ments répétés, n'a pu constater aucun ett'et de cet ordre. On a
d'abord voulu expliquer ces divergences par l'existence d'une peau
plus ou moins épaisse selon les difïerentes personnes; il faut cepen-
dant trouver une autre solution, puiscjue les poils ne peuvent péné-
trer que par les ouvertures de la peau (conduits sébacés et sudori-
|)ares).

On peut donc dire : des individus différents sont diversement sen-
sibles à l'égard du poison. Or ceci serait incompréhensible, si l'on
était toujours en présence d'un poison identique. Pourquoi par
exemple une personne serait-elle sensible à Arctia caja. L. et pas à
Macrothijlacia rahi L., alors que chez une autre ce serait l'inverse?
A mon avis, il existe des différences non seulement dans la mor-
phologie des poils, mais aussi dans la nature du venin.

II. - FAMILLE DES LYMANTRID^.

Euproctis chrijsorrhœn L., Porthesia similis Fuessl.
et Lymantria monacha L..

Comme mes recherches concernent surtout les poils urticants des
chenilles à'Euproctischrysojvhœa L. et de Porthesia similis Fuessl.,
je voudrais donner d'abord une description de ces espèces, du reste
proches parentes. Toutes deux appartiennent à la famille des
Lymantridœ (Liparidœ), qui est caractérisée par les particularités
suivantes :

Elles possèdent un corps lourdaud, poilu, relativement petit, qui
cependant peut être chez les différentes espèces de dimensions très
variables (environ de 10 à 70 mm.). L'abdomen des mâles est plus

étroit que celui des femelles ; chez les deux, les palpes labiaux, la
trompe et les antennes sont assez courts ; les palpes sont pectinés,
avec de longues dents chez le mâle, entièrement lisses ou avec des
dents courtes chez la femelle; les pattes sont courtes, les cuisses
poilues. Au repos, les ailes sont disposées en forme de toit. Les
ailes postérieures sont arrondies, quelquefois aussi larges que l'ab-
domen est long ; elles sont plus minces que les ailes antérieures et
peuvent être repliées. Les ailes antérieures sont de couleur gris-
blanchàtre ou brune, généralement barrées transversalement de
lignes brisées plus sombres ; les ailes postérieures sont plus claires
et sans dessins. Les papillons volent surtout la nuit, quelques mâles
aussi durant le jour. Les chenilles poilues possèdent 16 pattes :
avant la pupaison elles se lilent un cocon dans lequel elles s'enfer-
ment, et se transforment ensuite en pupes plutôt épaisses et assez
glabres.

1. Euprocfis chrysorrhœa L..

A. Caractères généraux.

Les papillons de cette espèce (tig. i et 2) sont d'un blanc de
neige; chez le mâle, environ les deux tiers postérieurs de l'abdo-
men sont brunâtres, chez la femelle, seule son extrémité est jaune-
rouille ; on les appelle pour cette raison, en allemand, «Goldafter ».
Souvent les ailes antérieures du mâle présentent une tache noire au
milieu et à l'angle interne. On trouve une nervure 5 sur les ailes pos-
térieures (fig. 3). Les [)alpes sont pectinés, plus grands chez le mâle
que chez la femelle, et munis de dents doubles, longues et jaunes.
La longueur du corps est de if) millimètres environ, l'envergure des
ailes de '6-2-l\o millimètres.

Les œufs sont jaunes, pondus en groupes de 2 à 3oo, et la
femelle les couvre des poils de son abdomen ; les pontes ont une
forme allongée.

La chenille (fig. 4] possède 16 pattes ; brune-foncée ou grise, elle
est recouverte de longs poils jaunes-clairs groupés en touffes. On
observe des dessins bruns-rougeâtres sur le dos : de nombreuses
petites taches transversales sur les segments thoraciques, sur les
7 premiers segments ventraux deux lignes minces encadrant une
bandelette sombre. On trouve sur chacun des 8 premiers segments

ventraux deux touffes de poils courts et bruns-sombres (poils
urlicants, voir plus loin !), et une autre touffe, bordée supérieure-
ment de poils blancs, au-dessus de chacun des huit stigmates de
l'abdomen. Cette répartition des poils pourtant ne se trouve que
dans la chenille ayant achevé sa dernière (pour Tyzzer, son avant-
dernière) mue. Lorsque le petit animal est sorti de l'œuf, il ne
montre aucune touffe de poils brune ni blanche ; les touffes
brunes apparaissent après la première mue sur la face dorsale des
deux premiers segments ventraux. Lorsqu'une autre paire de mues
se sont produites, on voit apparaître aussi les touffes blanches, qui
forment deux lignes latérales sur l'abdomen de la chenille. Mais ce
n'est qu'après la dernière mue qu'apparaissent les touffes brunes
subdorsales et supraspiraculaires sur les 8 premiers segments ven-
traux. La chenille montre à tous les stades, sur la face dorsale et
au milieu des 7® et 8® segments ventraux, une glande rouge-cin-
nabre, évaginable et invaginable.

Le cocon est gris-brun et assez transparent ; les poils de la che-
nille sont tissés dans son feutrage

La pupe est brune-sombre, revêtue de poils peu nombreux,
courts, lisses et rougeâtres.

Synonymie. — Euprodis chrysorrhœa L. — syn. Porthesia
chrysorrhœa L. = Bombyx chrysorrhœa L. = Liparis chrysor-
rhœa L.. Nom hollandais : « basterdsatiinvlinder ».

li. Biologie d'Euproctis chrysorrhœa L..

Les papillons de cette espèce sortent de leur pupe à la fin de juin
ou en juillet ; immobiles durant le jour, ils se mettent à voler le
soir; l'accouplement se fait tôt après l'éclosion. La ponte, couverte
des poils abdominaux de la femelle, se trouve en général sur les
feuilles situées aux extrémités supérieures, et à la face externe, des
branches d'arbres sur lesquelles vivent les chenilles; mais lorsque
l'année a vu une éclosion particulièrement abondante des papillons
de cette espèce, leurs œufs peuvent se trouver à n'importe quel
endroit.

Habituellement, les jeunes chenilles éclosent de l'œuf en août, et
commencent aussitôt à brouter les feuilles voisines, en se limitant
d'abord à leur face supérieure. Immédiatement elles commencent

- i4 -

aussi à lisser une loile, quelquefois très lâche au début, et qu'elles
transforment par la suite, en la complétant, en un nid d'hiver
(fig. 5)quot;, à l'intérieur duquel elles se retirent en général définitive-
ment à la fin de septembre. Ces nids sont faits d'un tissu serré,
entourant quelques feuilles, et dont la forme diffère selon l'espèce
d'arbre auquel ils sont attachés. Avant d'entrer en sommeil hiver-
nal, les pelites chenilles ont déjà mué deux, peut-être trois fois ;
moi-même je n'ai pas trouvé d'autres nids. Kkunald et Kirkland
(1903) parlent d'animaux qui font leur première mue dès le début
de leur sommeil hivernal. Durant l'hiver, les nids sont complète-
ment clos et contiennent un nombre assez élevé de cavités closes,
à l'intérieur desquelles les chenilles passent la saison froide. Fkr-
nald et Kirkland ont compté les animaux de 19 nids et ont calculé
qu'en moyenne chacun contient 3oo chenilles. A la fin de mars, ou
en avril, elles sortent du nid, pour commencer leur action dévas-
tatrice, en dévorant les bourgeons foliaires et, sur les arbres frui-
tiers, aussi les bourgeons floraux ; plus lard, elles s'alimentent
surtout de feuilles. Dans les premiers temps, elles continuent à
vivre en société et se retirent, le soir ou par temps défavorable,
dans leurs nids hivernaux; mais plus tard elles se séparent. La
chenille passe par sa première mue, au printemps, en général envi-
ron huit jours après sa sortie du nid. Les chenilles qui viennent de
muer se distinguent des stades antérieurs par leur revêtement
pileux beaucoup plus dense, et par leurs tètes plus larges. Ceci se
répète chaque fois : immédiatement avant leur mue, les chenilles
ne possèdent que peu de poils et leur corps est lisse et gonflé ;
après la mue, l'animal est comme neuf, de couleurs vives et porte
des poils très nombreux.

Les chenilles vivent principalement sur les arbres fruitiers, les
chênes et, dans les dunes, sur Ifippophœ rhamnoide.s L. ; leurs
préférences à ce sujet ne sont cependant pas étroites. Fernald et
Kirkland (i9o3) ont formé une liste comprenant Hi espèces de
plantes, sur lesquelles la chenille a été trouvée.

I-a chenille subit, en tout, ,5 ou G mues. Quelque temps après la
dernière, elle s'enferme dans son cocon, ce qui a lieu en général au
début de juin. Presque toujours une feuille se trouve englobée et
repliée dans les fils du cocon ; souvent aussi plusieurs chenilles
s'enferment côte à côte. Lorsque le cocon est achevé, la chenille
presque complètement glabre subit une dernière mue et se trans-

forme en pupe, de laquelle le papillon éclot après une intervalle de
deux à trois semaines.

C. Répartition d'Euproctis chrysorrhœa L.
et moyens de défense utilisés contre cette espèce.

Euproctis chrysorrhœa L. se trouve dans presque toute l'Europe
centrale et méridionale, de la Baltique à Alger et à l'Ouest jusqu'à
l'Himalaya. Depuis 1890 on la trouve aussi sur les côtes atlanti-
ques des Etats-Unis d'Amérique. Ce papillon, ou plus exactement
sa chenille, a de tous temps joui d'une grande renommée, parce
qu'elle apparaît toujours très subitement et en nombre incroyable-
ment élevé, et commet de graves dégâts surtout sur les arbres frui-
tiers, qu'elle empêche de fructifier; puis, après quatre ou cinq ans,
elle disparaît de nouveau presqu'entièrement. Ces inondations de
chenilles ont jadis effrayé les populations. VV. Curtis (1782, cité
d'après Donovan 181 i) cite un tel cas pour Londres et écrit :
« whole plantations of fruit trees, as well as trees of the forest,
... presenting their leafless branches in the midst of summer, as
though Strücken and destroyed by the blasts of winter. An appea-
rance so extraordinary was calculated to create terror ; it was
naturally interpreted as a visitation from heaven, ordained to des-
troy all the sources of vegetable life, to deprive man and cattle of
their essential food, and finally leave them a prey to famine ». Les
chenilles furent même excommuniées par l'Eglise, par exemple à
(irenoble en i543 ; à Londres on prescrivit des prières en 1782.
Mais à côté de cela, l'Eglise s'efforça aussi d'enrayer cette plaie
par des moyens pratiques; elle annonça des récompenses pour tous
ceux qui ramasseraient une quantité déterminée de nids d'hiver,
que l'on brûlait ensuite sous surveillance. Jusqu'ici, cela est resté
presque le seul moyen de défense contre les chenilles ; les nids
d'hiver sont faciles à trouver sur les arbres dénudés. Malheureuse-
ment, on ne se met à leur recherche que quand les chenilles sont
déjà très développées, c'est-à-dire quand le mal est déjà fait. Mais,
dans la nature, l'équilibre se trouve établi de nouveau après quel-
ques années, par suite de la multiplication des ennemis de la che-
nille, ou de la raréfaction de ses aliments, ou de la dissémination
de ses maladies (flacherie).

En Amérique du Nord, où la chenille fut accidentellement intro-

duite en 1890 environ, elle pullula très rapidement, et devint une
plaie eiïrayante, qui dès 1897 recouvrit entièrement de vastes
régions. Une commission d'Etat ne put maîtriser cette inondation
de chenilles qu'après des années de combat organisé. Au début, on
ne connaissait à cette espèce aucun ennemi naturel indigène ; seul
le moineau, qui avait immigré d'Europe déjà auparavant, dévorait
ces chenilles.

D. Les poils de la chenille d'Euproctis chrysorrhœa L..

A tous ses stades, la chenille porte sur les tubercules de tout son
corps de longs poils creux, bruns-clairs, lisses ou j)()urvus de petits
rameaux latéraux (fig. 6). Ils peuvent revêtir tout le tubercule, mais
aussi entourer d'une couronne celui qui porte des {»ojls urticants.
Avant sa première mue_, elle ne possède sur ses tubercules sub-dor-
saux que des épines lisses à pointe aiguë. Celles-ci disparaissent au
stade suivant ; comme il a été dit ])lus haut, elles sont remplacées
sur les tuberculcs sub-dorsaux des deux premiers segments ventraux
par des taches brun-sombre, que le microscope montre être com-
posées d'une grande quantité de poils courts et très fins. Plus tard,
ces poils apparaissent aussi sur les tubercules sub-dorsaux et supra-
spiraculaires des huit premiers segments ventraux. Comme ce sont
là à proprement parler les poils urticants des chenilles, qui peuvent
provoquer des inflammations, il convient de les examiner d'un peu
plus près (fig. 6). Ce sont des petites épines creuses, qui s'effilent
en une fine pointe à l'extrémité par laquelle elles sont attachées au
corps; du côté opposé elles se terminent en un trident. Sur toute
leur longueur les poils urticants sont garnis de petits crochets diri-
gés vers l'extrémité distale élargie et qu'on ne peut par conséquent
considérer comme « Widerhâkchen » (barbules accrochants) que
lorsque le poil s'est détaché du corps de la chenille et a ])énétré, l'ex-
trémité primitivement inférieure en avant, dans la peau de l'Homme
ou des animaux. Lorsque l'on considère ces poils isolés, il est diffi-
cile de se re[)résenter qu'ils aient été attachés tout juste à l'envers
sur le corps de la chenille. Dans la cavité du poil se trouve un gaz
(de l'air ?), et cela non seulement lorsque le poil a été desséché,
comme le croit Tyzzer (1907), mais aussi quand on le détache de
la chenille vivante pour aussitôt l'inclure dans le baume de Canada.
Même avec les grossissements les plus forts, on ne peut ])as voir

l'orifice du {»oil ; en s'appuyant sur les belles recherches de Tyzzek
(voir plus bas), on admet qu'il est localisé à sa pointe effilée, .le ne
peux pas admettre qu'un liquide, contenu dans le poil, puisse entiè-
rement s'évaporer, à travers cet orifice imperceptible, dans le court
espace de temps nécessaire pour prélever le poil sur la chenille et
l'inclure au baume de Canada. C'est pourquoi je ne puis me ranger
à l'opinion de Tyzzer, quand il dit que : « the interior of the
shaft consists of material which appears finely granular... When the
nettling hairs are thoroughly dried, they often contain air ». Non
seulement après leur dessiccation, mais déjà sur le corps de la che-
nille, ils contiennent un gaz. Cette bulle de gaz peut s'étendre dans
toute la cavité du poil, même jusque dans le trident distal et dans
les petites épines latérales.

Je dois indiquer, comme dernière forme de poils de la chenille,
les poils blancs (fig. 6) qui apparaissent sur la moitié dorsale des
tubercules supraspiraculaires après la première ou deuxième mue
printanière. Ils sont grands^ creux, fortement ramifiés, également
pourvus de petits crochets, et leur ensemble forme les deux rubans
de points blancs que l'on voit, à droite et à gauche, sur toute la
longueur de l'abdomen de la chenille.

Finalement il convient de citer les épines chitineuses massives et
microscopiquement petites, qui couvrent tout le corps de l'animal
(fig. 9 et lo).

E. Touffes anales des papillons d'Euproctis chrysorrhœa L..

Comme dans toute cette famille, l'abdomen est plus gros chez la
femelle que chez le mâle, ce qui est dû aussi au nombre de poils
beaucoup plus grand qu'il porte chez la première. A un fort gros-
sissement, on peut constater que les poils de ces touffes anales sont
de deux formes (fig. 7) ; les uns sont raides, lisses, et présentent
à leur pointe une très petite dilatation qu'il faut considérer comme
le reste de la large écaille du papillon ; les autres (fig. 7 a) sont
aussi longs, mais beaucoup plus minces, et portent sur environ la
moitié de leur longueur de très fins barbules (fig. 7 b). Les poils
urticants de la chenille s'accrochent très facilement entre ces der-
niers. On trouve naturellement ces mêmes catégories de poils sur
les pontes.

F. Occurrence des poils de la chenille d'Euproctis chrysorrhœa L.

dans le nid d'hiver, le cocon, sur la pupe, le papillon et sur

la ponte.

a)nbsp;Le nid d'hiver. — Fernald et Kirkland (1908) indiquent qu'il
peut arriver que les jeunes chenilles subissent leur première mue au
début de leur sommeil hivernal. Par conséquent, quand le nid d'hiver
est achevé, les animaux ne possèdent pas encore de poils urticants ;
les nids ne peuvent être tissés que de fils, qui renferment uniquement
des [)oils de ce premier stade. Moi-même, je n'ai observé que des
nids dont les chenilles avaient mué pour le moins une fois ; entre
les fils tissés on trouve alors, à côté des grands poils de la chenille,
quelques rares poils urticants. Je ne crois pas que le nombre de ces
derniers soit suffisant pour qu'on puisse les considérer comme une
protection contre des ennemis ; ils y ont probablement été intro-
duits fortuitement au cours du travail de la chenille.

b)nbsp;Le cocon. — Il en est tout autrement lors de la formation du
cocon. Presque tous les poils de la chenille sont tissés dans le feu-
trage, et très certainement protègent la pupe. D'après Weve (1980,
1981) les poils urticants sont utilisés pour accrocher les fils les
uns aux autres. Je n'ai pas eu l'impression que cela arrive souvent;
la plupart des poils sont accrochés au feutrage par leurs barbules.
Les poils urticants sont répartis régulièrement dans le tissu du
cocon, et non pas ordonnés en forme de couronne environ à
mi-hauteur de la paroi interne du cocon, comme Eltringham (1918)
l'indique pour Porthesia similis FuessI..

c)nbsp;La pupe. — Les poils urticants de la chenille peuvent aussi
s'accrocher entre les poils courts et lisses de la pupe.

d)nbsp;Le papillon. — Les poils urticants se trouvent toujours dans
les toufïes anales des papillons, et sont aussi distribués sur tout le
corps de l'animal; mais tous les auteurs s'accordent à conclure que
ces derniers n'ont {»as poussé sur le papillon même, mais sur la che-
nille, et qu'ils sont restés attachés entre les écailles et les poils du
papillon lors de son éclosion du cocon. Cependant le nombre des
poils urticants que j'ai trouvés est à mon avis trop petit, pour
qu'on puisse les considérer comme un moyen de défense ; ils peu-
vent y avoir été introduits fortuitement. Tyzzer (1907) pourtant écrit
à ce sujet que : « tlie nettling hairs are présent in large numbers,
especially on female moths... » Peut-être y a-t-il ici quelque chose

d'aiialog-ue à ce qu'ELTRiNGHAM (1913) décrit pour Porthesia sinn-
lis Fuessl. (voir page 36). Toujours est-il que je n'ai pas pu trou-
ver chez Euproctis chrijsorrhwa L. une disposition analogue à
celle que décrit cet auteur pour les poils urticants du cocon de
cette espèce.

e) Les pontes. — Puisque les œufs sont recouverts, par le papil-
lon femelle, des poils des toulfes anales (« Eischwamme » des
auteurs allemands), on y rencontre naturellement des poils urti-
cants ; en accord avec mes observations sur le papillon je n'en ai
trouvé, là aussi, qu'un nombre réduit.

(J. Propriétés venimeuses des poils d'Euproctis chrysorrhœa L..

Comme il a été dit dans l'aperçu historique, on trouve toujours
des personnes qui sont parfaitement insensibles à l'action des poils
urticants, et c'est pourquoi Euproctis chnjsorrham L. est indi-
quée à plusieurs reprises, dans la littérature, comme étant inoffen-
sive. Mais bien des personnes ont malheureusement ressenti que
pour elles elle ne l'est pas. D'autres questions ont été le sujet de
discussions : quels poils sont resi)()nsables des inllammations, leur
effet est-il mécanique ou toxique, et, s'il y a action toxique, quel
est ce venin, et d'où vient-il?

En effectuant des frictions avec les diverses catégories de poils de
la chenille, on a trouvé que seuls les poils urticants sont dange-
reux pour l'Homme.

Tyzzer (1907) a démontré expérimentalement (pie l'effet irritant
ne peut être attribué à de seules causes mécaniques. Il put rendre
inoffensifs les poils urticants en les chauffant à iif)quot; C., dans un
liquide ou à sec; de môme en les plaçant, à la lemi)érature du labo-
ratoire, dans des alcalis dilués, ou en les chauffant à ()oquot; C. dans
l'eau distillée. Après cela, les poils ne provoquent plus l'inflamma
tion de la peau et ont perdu au)-si leur action sur les hématies (voir
plus loin!). Dans d'autres réactifs, tels que l'alcool, le chloroforme
ou l'éther, l'action des poils n'est aucunement modifiée. Miss Kep-
HART (1915) a répété ces expériences, avec un résultat identique.

Tyzzer trouva aussi que seuls les poils urticants exercent une
action spécifique sur les hématies de l'Homme, et cela même chez les
personnes insensibles. Tyzzer plaça quelques poils urticants dans
une goutte de sang; tout d'abord les hématies, qui étaient empilées

en piles de monnaie, se séparèrent ; puis se produisit une plasmo-
lyse, donnant aux hématies un aspect anguleux, épineux; finale-
ment elles devinrent parfaitement spliéri(pies et si fortement réfrin-
gentes, qu'elles semblaient bordées d'une marge sombre. Tyzzeh vit
aussi que cette réaction débute toujours près de la pointe d'un poil,
ce qui lui fit supposer l'existence d'un orifice à cet endroit. Cette
réaction du sanga été répétée etconfirmée par Miss Kepuakï (igiS),
par VVeve (19'io, i93i) et aussi par moi-même. Comme dit, les
poils rendus inoffensifs ne provoquèrent plus de modifications des
hématies. Tout cela prouve déjà qu'on est en droit de parler d'une
action venimeuse de ces poils. Le sang de la chenille est veni-
meux quand on le porte au contact de la peau humaine; mais son
action sur les hématies n'est pas la même que celle des poils urti-
cants; il y a donc là un poison d'une nature différente.

Ces expériences de Tyzzer infirment aussi suffisamment l'opinion
de CoossE.Ns (1881, i88()), d'après laquelle le venin serait émis ])ar
les glandes évagiuiibles des septième et huitième segments ventraux.
Dans ce cas, le venin devrait recouvrir tous les poils, non seule-
ment les poils urticants, et même en admettant que seuls les poils
urticants soient capables de pénétrer dans la peau humaine, ce
n'est jamais leur pointe seule, mais toute leur surface, qui devrait
iigir sur les hématies. Actuellement l'accord sendile bien être fait,
({ue le venin est sécrété par une glande située à la racine du poil et
conservé dans la cavité que présente celui-ci.

Voici, pour finir, (juelques opinions concernant la natuie du
venin. Peisonne jusqu'ici n'a réussi à la déterminer par des analy-
ses chimiques. Plusieurs auteurs indi(|uent la cantharidine ou
l'acide formique, sans s'appuyer sur des preuves suffisantes. Du
fait que la plupart des poils renferment une bulle gazeuse, qui
chez quelques-uns occupe toute la cavité du poil, et peut même
s'étendre dans le trident terminal et les petits riimeaux latéraux, on
a l'impression qu'il n'y aurait plus place pour une substance toxi-
que solide; c'est sur cette observation qu'est basée la conviction de
Weve (1980, 1931), d'après laquelle seul un gaz venimeux {)ourrait
expliquei- l'action irritante des poils. Mais ce ne sont pas tous les
l)oils qui ne renferment qu'un gaz; d'autres montrent, après colo-
ration au violet de gentiane, qu'ils renferment des granulations, en
général à Textréinité élargie ; ce sont probablement elles que décrit
Tyzzer comme « finely granular material ». D'après les recherches

— ai

de Weve les poils avec ou sans granulations sont également nuisi-
bles. On peut donc aussi être tenté d'admettre que les poils renfer-
ment, à côté d'un gaz (air ?), un venin plus ou moins desséché, qui
peut-être ne forme qu'une mince couche entre la chitine et la bulle
gazeuse, et que ce venin ne peut être rejeté que lorsqu'il est dissous
dans un liquide, par exemple dans le sang. Comme il a été dit,
Tyzzer a placé les poils dans de nombreux liquides, et a recherché
ensuite, après les avoir desséchés, s'ils étaient restés venimeux ou
non. Il se trouva que le poison n'est rapidement soluble que dans les
alcalis faibles ou concentrés (le sang est alcalin), mais non, ou seu-
lement très lentement, dans les acides, l'alcool ou l'éther. Mais on
peut voir que tous ces liquides pénètrent dans le poil par sa pointe.
Ce processus ne peut avoir lieu que si le gaz est dissous, car il
n'existe que cet orifice ; il ne peut donc pas être émis. Ceci ne parle
pas en faveur de la théorie de Weve. Le gaz est soluble dans tous
les liquides utilisés par Tyzzer, le venin seulement dans quelques-
uns d'entre eux. Après que les poils ont été desséchés, on peut
admettre qu'ils ne renferment plus que de l'air; le gaz primitif
aura disparu, pour la plus grande partie, avec l'évaporation du
milieu solvant, et cependant ces poils sont venimeux. A mon avis,
tous ces faits ne peuvent être expliqués qu'en admettant la pré-
sence, dans le poil, d'une très petite quantité d'un venin particu-
lièrement soluble dans les alcalis.

II. Récolte et traitement des animaux.

.le m'étais proposé comme travail d'étudier le développement
des poils urticants d'Euproctis chrysorrhœa L.. Depuis environ
l'année igaS jusqu'en 1980, cette chenille s'est développée eu Hol-
lande jusqu'à y constituer une véritable plaie, en particulier dans le
sud-est du pays, où elle vit sur les chênes et les arbres fruitiers,
mais aussi tout le long des côtes occidentales, où elle se nourrit des
Uippophaes rhamnoides L. des dunes. Je pus donc me procurer
du matériel en grande abondance.

Mais, comme je commençais mes recherches à l'automne, il n'y
avait tout d'abord que de jeunes chenilles qui, comme dit, passent
l'hiver dans des nids. Chez ces animaux, les poils sont déjà com-
plètement développés, de leur développetnent lui-même il n'y a par

conséquent plus rien à voir. Comme je ne voulais pas attendre le
début d'avril, j'essayais d'amener les chenilles à sortir de leurs
nids à une époque moins tardive. On n'y réussit pas en les gardant
dans des chambres chauffées, où elles refusent de s'alimenter, ni
non plus en déchirant prématurément le feutrage formant le nid
d'hiver. M. le professeur Weve eut l'amabilité de m'indiquer qu'il
avait obtenu l'éclosion prématurée de ses chenilles en plaçant les
nids alternativement au chaud et au froid, par exemple en les lais-
sant durant le jour dans une chambre chauffée, et en les laissant
dehors durant la nuit, .l'ai également essayé cette méthode ; jusqu'à
la fin de janvier, cette façon d'agir n'a aucune influence sur les
animaux, qui ne sortirent pas de leurs nids. Ils conservent donc
un certain stade de repos. Mais ensuite, il fut possible de les trom-
per ; déjà après un traitement de 4 ou 5 jours on vit les chenilles
sortir de leurs nids et se promener dans leurs cages à la recherche
de nourriture. Dans la nature cependant il n'y avait à ce moment
encore aucun aliment pour elles. M. le professeur Weve m'avait
déjà avertie que les chenilles, à ce stade, ne veulent prendre que
de jeunes feuilles fraîches et, en plus, ([u'aucune des plantes vertes
cultivées en serre ne leur plaît. Mes essais ne purent ultérieure-
ment que confirmer ceci. C'est pourquoi j'avais dès l'automne fait
planter des glands de chênes qui en serre avaient bien poussé.
t)onc lorsque mes chenilles avaient l'amabilité de se réveiller de
leur sommeil hivernal, je pouvais leur présenter de jeunes feuilles
avec lesquelles elles se délectaient.

Pour pouvoir observer le développement des poils, je devais tuer
des chenilles aux différents stades précédant une mue. Bien entendu
j'étais obligé d'avoir autant que possible du matériel correspondant,
c'est-à-dire comparable. Or les petites chenilles, provenant d'un
même nid et des œufs d'une môme mère, montrent déjà de gran-
des différences de taille et en ce qui concerne la date de la mue.
C'est pourquoi j'attendis jusqu'à la mue suivante pour réunir
ensuite, dans une même cage, les animaux qui avaient mué le
même jour. De ce groupe quelques individus furent tués chaque
jour, dejgt;uis le sixième ou septième jour précédant la mue jusqu'à
celle-ci. Il apparut néanmoins que toutes ces chenilles n'étaient pas
au même stade ; la mue ultérieure d'un groupe ainsi composé n'a
pas lieu le même jour, mais généralement au cours de trois jours.
En effectuant des coupes sériées on n'a donc aucune certitude que

par exemple une chenille, sacrifiée le 23 mai, ne soit pas retardée
dans son développement, comparée à une chenille tuée le 22 mai.
Dans un certain sens il ne dépend donc que du hasard de trouver
les divers stades à la suite l'un de l'autre. De ce fait je conclus
qu'il me fallait avoir un matériel extrêmement abondant, pour évi-
ter de m apei'cevoir, l'hiveiquot; procliain, qu'un certain stade me man-
quait, que je n'aurais pu retrouver qu'après de longs mois d'attente.
C'est ainsi que pendant une certaine époque du printem])s je pos-
sédais des centaines de chenilles, que je devais examiner toutes
chaque jour, pour isoler dans une cage séparée celles qui tout
juste venaient de muer ; de plus, il me fallait toutes les nourrir et
nettoyer toutes les cages. P'ort heureusement il ap[)arut que je
n'étais presque pas sensible aux })oils venimeux; autrement cette
é[)oque m'eut été insui)portablc. ,1e ne m'aperçus qu'une seule fois
que même pour moi ces ajiimaux n'étaient pas entièrement sans
danger. Ceci se montra lorsqu'une chenille, qui tout juste venait de
passer par sa dernière mue, vint se fourrer entre ma robe et ma
nuque, en me frottant la j)eau avec son dos, c'est-à-dire précisé-
ment avec l'endroit où les poils urticants sont les plus abondants.
J'eus aussiôtdes démangeaisons terribles et l'endroit touché par la
chenille devint légèrement rouge; mais après une heure ces syrnj)-
tômes étaient déjà presqu'ent.ièremeTit jiassés. Je dois ajouter que
cette journée avait été très chaude, et que déjà beaucouj) d'au-
teurs ont remarqué qu'uni; peau humide est j)lus sensible au poi-
son qu'un épiderme sec. 11 est très vraisemblable que ce facteur
a accentué l'action de ces poils sur moi. On a voulu expliquer cette
intensification de la réaction en admettant que les glandes siidori-
pares, lorsqu'elles fonctionnent plus activement, possèdent un ori-
fice externe plus grand, ce qui permettrait aux poils urticants de
pénétrer plus facilement à travers ces pores cutanés. Malgré cela
on ne comprend pas encore très bien qu'on observe le même phé-
nomène d'une intensification de l'action des poils en mouillant la
peau avec de l'eau. Peul-être les poils changent-ils de j)lace dans
l'eau; lorsqu'ils ont été desséchés, ils surnagent, même et de cette
façon peuvent plus fréquemment être transportés au voisinage
d'un orifice sudoripare et y pénétrer; peut-être le venin est-il un
petit peu soluble dans l'eau, sort-il librement du poil et penètro-
t-il à cet état dans les pores cutanés sans le secours du poil
urticant.

I. Technique.

Les animaux onl élé tués au cliloroFoiine, puis fixés dans un
mélange d'acide picrique à i o/o dans l'alcool à 96 0/0 (60 cm®),
chloroforme (10 cm^) et acide acétique (5 cm^). Après quelques
heures on les (ransporte flans l'alcool à 70 0/0, qu'au début l'on
renouvelle plusieurs fois par jour; une partie de ce matériel fut
ensuite conservée dans ce li(}uide, une autre étant passée pro-
gressivement dans une solution de celloïdine.

Dès le début je rencontrai de grandes difficultés lors(pi'il s'agît
de faire des coupes. Après inclusion à la paraffine, dès qu'on vou-
lait faire des coupes minces, les poils se détachaient et le tissu sous-
jacenl se déchirait. Par conséquent cette technique se montra
bientôt inap{)lical)le, et je dus me résoudre à eznplojer la méthode
à la celloïdine-[)araffine, qui prend un temps considérable. Mais
même de cette fa(;on, je n'étais jamais certaine d'obtenir des pré-
parations réussies ; je n'ai pas pu comprendre encore pourquoi
certains jours les coupes se firent très bien, d'autres jours très
.le mis des mois à obtenir une série de coupes qui me permît
fie suivre le développement des poils urticants. Les coupes furent
en général colorées au carmalun et à l'éosine, leur épaisseur était
en général de (i [a, (pielquefois de 4 ii^ ou de 8

.1. Morphologie des tubercules à poils urticants
chez la chenille du nid d'hiver.

Comme il a déjà été indiqué, les jeunes chenilles, après leur pre-
mière mue et avant la dernière, donc aussi pendant leur hiverna-
lion, ne posh^èdent de poils urticants que sur les tubercules dor-
saux des deux [)remiers segments ventraux. Les coupes (fig. 8)
montrent, que les poils urticants sont implantés par touffes sur
des papilles chitineuses qui recouvrent entièrement le milieu de
ces (ieux tubercules. Il est impossible de rien constater concernant
les relations des poils avec le tissu sous-jacent. On voit (jue l'épi-
derme à ce niveau est en train de se réduire très fortement, (|uel-
quefois on ne trouve ici pres(jue plus de cellules, d'autres fois elles
sont peu nombreuses et alors disposées en général très irréguliè-
rement; je n'ai vu qu'une seule fois deux assises superposées.

Jamais on ne voit de traces des relations entre ces cellules et les
poils urticants, telles qu'on les trouvait lors du développement des
poils. Ingenitzky (1897) iiidique que chez la chenille de Lymanlria
inonacha L. les dimensions de la cellule trichogène augmentent et
diminuent périodiquement ; tôt avant la mue, lorsqu'elle forme le
nouveau poil, elle est plus volumineuse que lorsque le poil est
achevé depuis quelque temps; la cellule glandulaire, qui se trouve à
côté de la cellule trichogène, conserve toujours ses dimensions.
Comme les recherches de Miss Kephaut (1915) et aussi les mien-
nes (voir plus loin !) ont montré que les poils urticants sont aussi
chez Enproclis chnjsorrhœa L. en relation avec une cellule tri-
chogène et une cellule glandulaire, cette réduction ici ne porte pas
seulement sur la première, mais aussi sur la deuxième cellule. Le
venin se trouve donc apparemment dans le poil lui-même et ne se
forme plus à neuf.

K. Histologie de la peau un jour après la mue.

Voici quelle est la morphologie des poils d'une chenille qui un
jour auparavant a subi sa dernière mue, dont les poils par consé-
quent sont complètement développés (fig. 9).

L'épiderme normal est constitué par un épithélium aplati conte-
nant en général un très grand nombre de granules pigmentaires
noirs, qui ne manquent qu'à peu d'endroits. Il est composé de cel-
lules approximativement (juadrangulaires, (jui forment la couche
chitineuse entourant tout le corps, ainsi que les petites épines mas-
sives déjà citées (|ui couvrent complètement celle-ci. J'ai l'impres-
sion que chaque cellide a différencié une épine; cependant la forte
pigmentation ne permet pas de distinguer nettement les limites cel-
lulaires, ni par consé(]uent d'acquérir une certitude sur ce point.

Sur tous les tubercules du corps se trouvent les longs poils
bruns, creux, rigides, et pourvus de ramifications latérales. Tantôt
ils sont unis à une cellule, tantôt à deux, qui ne contiennent
jamais de pigment, sont plus grandes que les cellules épidermiques
normales et par suite sont légèrenient enfoncées au-dessous du
niveau de ces dernières. Lorsqu'il existe deux cellules (fig. 10),
l'une d'elles est beaucoup plus volumineuse que l'autre et renferme
un noyau qui est quelquefois ramifié, mais généralement en forme

— 2O —

de croissant. En ce qui concerne leurs affinités pour les colorants
les deux cellules se ressemblent beaucoup. A la suite de Holmghen
(1896), Ingenitzky (1897) et Gilmer (1923) je suis tenté de consi-
dérer la petite cellule comme trichogène, la grande comme glan-
dulaire. J'insiste à nouveau sur le fait que ces poils ne sont pas
venimeux. A ma connaissance, aucun auteur n'a essayé d'expliquer
pourquoi cependant ils présentent, à leur racine, une cellule
glandulaire à côté de la cellule trichogène; peut-être ces poils sont-
ils tout de môme-venimeux pour certains animaux, mais on n'a pas
jusqu'ici fait de recherches dans ce sens. Seul Gilmer (1923) a
signalé l'existence de cellules glandulaires reliées aux grands poils,
iuotfensifs pour l'ilomme, de Henierocampa leucoslirjma Smith et
Abboth.

Ees poils blancs et fortement ramifiés du côté dorsal des tuber-
cules supraspiraculaires sont reliés de la même façon au tissu sous-
jacent. Les deux catégories de poils sont im[)lantées dans un tube
chitineux (fig. 10), qui est formé par les cellules épidermiques voi-
sines un peu plus volumineuses. La chitine du poil, à sa racine, se
continue dans la chitine de cet organe tubulaire par une sorte
d'articulation.

Passons maintenant aux tubercules à ])oils urticants (fig. 9 et 11).
Leur surface est couverte de papilles cuticulaires, qui portent {»lu-
sieurs poils urticants; j'en com{)tais de 5 à 1.4. en général de G à 12
par papille. Tyzzer indique de 3 à 20 {»oils {»ar {»apille. Miss Kep-
hart en trouve en général de 5 à 7, et tout au plus 12. i^eut-être
leur nombre varie-t-il avec l'âge de la chenille ; mes chiffres ne sont
pas douteux, puisque plusieurs de mes coupes étaient faites {»aral-
lèlementàla{»aroidu corps de l'animal et {gt;ar conséquent coupaient
les papilles transversalement. Chaque [»oil {»erfore curieusement
la chitine de la pa{gt;ille. Les papilles cuiiculaires ne sont séparées
que par des intervalles très courts; ou peut se re{gt;résenter que
déjà chaque tubercule porte une grande quantité de poils urti-
cants.

Au milieu de cha({ue tubercule, mais non sur ses bords, se trouve
une cavité sous la pa{)ille. Dans ces cavités on peut distinguer de
très fins filaments protoplasmiques, dont chacun débute isolément à
la {»ointe d'un poil et se perd vers le bas au milieu du tissu sous-
jacent (fig. 11). Il est impossible de constater, sur le poil complè-
tement dévelop{)é, à quelles cellules sont reliés ces filaments. Au-

desscjus (le reiidroil recouvert par les papilles l'épiderme est tirs
épais et est constitué d'un tissu lâche, dans lequel on distingue
plusieurs noyaux allongés, qui sont très irrégulièrement dissémi-
nés surtout dans la région inférieure. Toules les cellules sont reliées
à une membrane basale par l'inlermédiaire d'un cordon protoplas-
mi(]ue plus ou moins long; nous devons donc admettre, que ce sont
toutes des cellules épidermiques, qui par suite du manque de place
sont disposées non jjlus sur une seule épaisseur, mais les unes
sous les autres. Ces cellules ne sont pas toutes semblables; précisi;-
ment sous les cavités sus-indiquées ou au bord des tubercules, sous
les ])apilles, nous pouvons distinguer une couche de cellules qui
renferment des. n(jyaux un peu plus volumineux. Puis on peut
constater que seule la couche supérieure est pigmentée; cependant
je n'ai jamais pu échapper à l'impression que les granules colorés
sont localisés enire les grandes cellules, et non pas à leur intérieur,
tout en étant incapable d'arriver à une certitude absolue en ce
qui concerne ce stade. Au bord des tubercules l'épiderme est plus
étroit, la partie inférieure n'est |)as d'une texture aussi lâche que la
médiane, mais plus compacte.

Jamais mes coupes ne reproduisent les aspects (pu; donne, peut-
être en les schématisant fortement. Miss Kki-uaiit (k)!.quot;)), et sur
lesquels on voit l'épiderme être com[)osé de deux assises très net-
tement distinctes, dont chacune ne conq)orte qu'une couche de cel-
lules. Sur ces ligures, la couche supérieure est constituée de cel-
bdes qui sont au moins deux fois plus volumineuses (fue celles de
la courlie inférieure. D'une part, la différence de taille, comme l'a
déjà souligné Weve (r()3o, iq^i), est loin d'être aussi prononcée;
d'autre part, la couche inférieure n'est pas conq)osée de cellules
alignées, mais d'un tissu un peu chaotique de cordons protoplas-
miques entremêlés, qui par ci par là, et à des niveaux très varia-
bles, présentent un noyau. Enfin Miss Keimiart n'a pas remarijué
du tout les cavités situées sous les papilles et donne des poils urti-
(îants une représentation inexacte, eny figurant (|uatre couronnes de
rameaux latéraux, tandis que ceux-ci sont dissémiiu;s sur toute la
longueur du poil.

Mon but fut ensuite d'étudier le dévelopiiement de ces [)oils
urticants, de rechercher le r()le ({ue jouent les cellules é})idermiques
dans leur développement, et de voir si l'on pouvait ici aussi dis-
tinguer des cellules trichogènes et des glandulaires.

L. Stades de développement des poils urticants.

La plupart des préparations ont été faites avec des chenilles qui
se trouvaient entre l'avant-dernière et la dernière mue de prin-
temps; la raison en est qu'après la dernière mue les chenilles pré-
sentent vui nombre beaucoup plus grand de tubercules à poils urli-
cants, qui évidemment se sont développés antérieurement, et que
j'avais donc des chances plus grandes de trouver j)récisément une
telle région si je faisais ces coupes. J'ai coupé des chenilles qui
avaient achevé le i5 mai leur deuxième mue de printemps et qui
auraient dit, comme cela s'est montré ])lus tard, passer par leur
troisième et dernière mue de printemps à partir du 26-28 mai. A
partir du 20 mai, plusieurs chenilles furent sacrifiées chaque jour;
sur coupes cependant il m'ap])arut bientôt que la plupart des animaux
ne montraient qu'à partii- du 22 mai le début du développement
des poils urticants (fig. 12), dont les premiers stades surgissent à
ce moment d'entre les cellules inférieures étroitement serrées les
unes contre les autres. A ce stade «m ne voit encore aucune trace
de chitine, ni dans les ébauches des papilles, ni dans celles des
poils. L'épiderme à ce moment est composé d'une couche épaisse
d'un tissu compact, dans laquelhî ou distingue, beaucoup plus
facilement lt;pi'on le pourra plus tard, d'une part une assise supé-
rieure constituée par une seule couche de cellules à grands novaux,
d'autre part une masse cellulaire inférieure, de texture irrégulière
et très serrée, et contenant de jiombreux noyaux piriformes dont la
pointe est orientée vers le haut. Dans le haut et entre la couche
supérieure se trouvent encore de petits noyaux allongés. Les ébau-
ches des futures papilles font déjà saillie sous forme de masses pro-
toplasnii(|ues ; dans les intervalles de ces saillies, qui sont situés en
général au-dessus des cellules à grands noyaux, on voit a])paraîlre
des filaments protoi)lasmiques qui re[)résentent les premières ébau-
ches des poils urticants. Les excroissances papillaires ne montrent
(jue rarement des noyaux, et alors à leur pied seulement. Le tout
est encore assez vague et imprécis.

Au stade suivant l'image est toute différente (fig. et i/|). Il
a[)paraît alors une grande régularité, et c'est à ce moment (jue l'ori-
gine du poil est la plus facile à voir. Le stade de la fig. n'est
(pie très peu plus jeune que celui de la fig. i4, ce qui me pernu't
de les discuter simultanément. Les ébauches des poils, dont les

pointes sont situées environ au même niveau que les ébauches des
papilles, sont localisées entre les ébauches des papilles; à ce
moment, ces dernières (fig. i4) ne restent plus droites, mais se
plient en deux, et contiennent un noyau, quelquefois même deux.
Les grandes cellules sont encore allongées dans la fig. i3, déjà
plus aplaties dans la fig. i/|, où des saillies de leurs angles supé-
rieurs les relient aux ébauches papillaires. On peut suivre le cordon
protoplasmique d'un poil, lorsqu'il passe à travers ou autour (je
n'ai pu déterminer ce point avec certitude) de la cellule à grand
noyau, pour se relier ensuite à une des petites cellules inférieures.
Tout poil urticant, par conséquent, est durant son développement
relié à deux cellules, une inférieure et une supérieure, cette der-
nière étant commune à tous les poils urticants d'une même papille.
A mon avis les ébauches des poils d'une papille traversent le proto-
})lasme de la grande cellule ; on ne saurait pourtant l'affirmer, et il
est également possible, qu'elles en fassent le tour en s'y accollant
étroitement.

Dans la couche à grandes cellules se trouvent disséminées des
cellules beaucoup plus petites, à noyaux allongés, et qui formeront
la chitine entre les papilles; les papilles elles-mêmes sont formées
par les cellules des ébauches papillaires. Avant le début de la chiti-
nisation, les ébauches des poils les ont déjà traversées et de la sorte
chacune conserve son trou propre dans la papille. A ce stade on
voit souvent que le pigment se trouve dans les cellules cpii forment
les papilles et la chitine située entre celles-ci (fig. i3 et i4) ; il est
rare dans les grandes cellules. Je suppose que dans ce dernier cas
les coupes ont été obliques et ont rencontré des cellules [)igmentées
voisines. A mon avis les grandes cellules sont toujours dépourvues
de pigment. La couche iid'érieurede l'épiderme est constituée, comme
au stade précédent, de cellules allongées, non pigmentées, qui sont
unies en bas à la membrane basale, et se terminent en haut par
une ébauche de poil. Aucune des deux cellules reliées au poil urti-
cant n'est pigmentée; il en est donc ici comme des poils vulgai-
res, où ni les cellules trichogènes ni les glandulaires ne présentent
de granules pigmentaires.

L'n jour avant la mue (fig. i5) les poils urticants ont achevé leur
développement ; toute leur cavité cependant est encore renq)lie de
protoplasme et leur chitine est beaucoup plus mince que chez les
chenilles qui ont nnié depuis un jour. Il en est de même pour la

chitine de tout le corps. Dans les cellules qui ont formé les papilles
les noyaux ont complètement dégénéré; il ne reste de ces cellules
qu'un peu de protoplasme, qui plus tard se transforme encore en
chitme. A ce stade il n'existe pas encore de cavités sous les papilles.
Les noyaux des grandes cellules sont très volumineux, ceux des cel-
lules plus petites qui sont situées entre les premières sont légère-
ment refoulés vers l'intér ieur et sont reliés à la chitine interpapil-
lairè [)ar un cordon protoplasmique pigmenté. Dans la couche
inférieure apparaissent déjà maintenant les premiers indices d'une
régression : le tissu devient plus lâche, les cellules renferment moins
de protoplasme, et les noyaux sont plus dispersés. Cette dégénéres-
cence s'accentue de plus en plus après la mue ; elle était particu-
lièrement manifeste, conmie je l'ai déjà dit, sur l'animal hivernant,
parce que celui-ci reste beaucoup plus longtemps que d'habitude à
un même stade. Mais même après la dernière mue une légère dégé-
nérescence des cellules se manifeste déjà après deux jours.

On n'est pas d'accord sur la fonction des deux cellules auxquelles
est relié un poil urticant. Elles ne montrent pas de différences de
colorabilité. Ni Wkve (1980, 1981) ni moi-même n'avons pu retrou-
ver les fils arborescents et ramifiés, faits de sécrétion coagulée,
que Miss Kephakt (1916) signale dans les grandes cellules, et qui
seraient reliés à chaque poil urticant. Je considère néanmoins,
comme Miss Kepiiakt, la cellule supérieure comme glandulaire,
l'inférieure comme trichogène ; à ce point de vue je ne suis donc
pas d'accord avec Weve, qui défend l'opinion précisément inverse.
Weve a raison de dire que les figures de Miss Kephakt exagèrent
fortement la différence (h; taille des deux cellules. Mais je ne peux
me déclarer d'accord avec lui lorsqu'il conclut de la pigmentation
des cellules supérieures qu'elles doivent être trichogènes, tandis
que les cellules inférieures, n'étant pas pigmentées, seraient proba-
blement spécialisées et auraient une fonction sécrétrice. En effet,
dans les grands poils normaux on ne trouve de granules pigmen-
taires ni dans les cellules trichogènes ni dans les glandulaires ;
d'autre part, les grandes cellules de la couche supérieure ne ren-
ferment pas non plus, à mon avis, de pigment, les deux cellules
reliées au poil urticant sont donc dépourvues de pigment. On ne
trouve de pigment que dans les cellules qui, situées dans la couche
supérieure, forment les papilles et la chitine localisée entre elles.

Le caractère glandulaire de la cellule supérieure ressort aussi du

— Si —

fait, qu'on ne peut guère considérer que comme réservoir de sécré-
tion, adjoint à la grande cellule, la cavité qui se trouve entre elle et
la papille, et que n'ont vue ni Miss Kei'hart, ni VVeve. De plus, le
développement montre que les poils naissent des cellules inférieures,
qui par conséquent sont bien les trichogènes ; les filaments proto-
plasmiques de la cavité absorbent le venin et le conduisent dans la
cavité du poil. L'existence d'une fonction particulière des cellules
sui)érieures ressort aussi du fait que la régression des cellules infé-
rieures débute plus tôt que la leur, et alors que le développement
des poils est déjà achevé.

2. Porthesia similis Fuessl..

A. Caractères généraux.

Le genre Porthesia ressemble beaucoup au genre Euproctis ; ou
ne peut les distinguer (pie par le fait que la nervure T) manque aux
ailes postérieures (fig. 3). L(;s papillons de l'orthesia similis Fuessl.
sont aussi grands (jue ceux (le Euproctis chrysorrhœa L. (enver-
gure des ailes : 32-/|4 mm.^, et, en ce qui concerne leur c.oloration,
n'en diffèrent que par le fait (jue seule l'extrémité de leur abdomen
est couverte de poils clairs et brunâtres, qui sont jaunes d'or tant
chez le mâle que chez la femelle; tandis qu'ils étaient bruns chez
Euproctis, et plus sombres chez le mâle que chez la femelle.

Les œufs et les pontes sont très semblables à ceux iVEuproctis,
sauf évidemment la couleur plus claire des pontes, en rapport avec
la coloration plus claire des poils abdominaux du [lapillon femelle.

De même le dessin de la chenille d'Euproctis chrysorrhœa h. est
[)resqu'identique à celui de la chenille de Porthesia similis Fuessl.
Cette dernière est pourtaiit facile à distinguer : la couleur de la
bande dorsale rouge est plus claire et cette bande est plus nette-
ment dessinée, ce qui donne à cette chenille une coloration beau-
coup plus vive et plus claire qu'à celle d'Euproctis. On peut noter
encore une autre différence : chez la vieille chenille de Porthesia
similis Fuessl. on trouve, entre les poils urticants des lubercuh;s
subdorsaux, des poils isolés blancs et ramifiés^ alors qu'on ne les
trouve, chez la chenille d'Euproctis, que dans la moitié supérieure
des tubercules supraspiraculaires.

— —

Les cocons de ces deux formes sont identiques ; la couleur de la
pupe est un peu plus claire chez Porthesia.

Porthesia similis Fuessl. = syn. Bombyx aurijlua Fabr. =
Liparis aurijlua Fabr. = Liparis similis Fuessl..

Nom hollandais : « donsvlinder ».

IL Biologie de Porthesia similis Fuessl..

En ce qui concerne les époques, tout le développement de Por-
thesia similis Fuessl. a la plus grande analogie avec celui de l'Eu-
proctis, c'est-à-dire que les papillons éclosent en juillet, les chenilles
apparaissent déjà à la fin de l'été et en automne, hivernent, ont
leur plus grande croissance au printemps, et s'empupent en juin.
Par contre, les deux espèces diffèrent notablement par le fait que
les petites chenilles de Porthesia similis Fuessl., lorsqu'elles sortent
d'une ponte, ne restent pas ensemble pour passer l'hiver comme le
font celles de l'Euproctis, mais se disséminent dès l'automne et hiver-
nent isolément dans un mince tissu feutré, en général dans une
fente de l'écorce de l'arbre, (juelquefois aussi au sol, au pied de
l'arbre au dépend duquel elles se noiirrissent. 11 n'est donc pas ques-
tion ici de vie collective.

La chenille n'apparaît jamais en une abondance comparable à
celle de l'Euproctis. Comme ce dernier, elle vit de préférence sur les
arbres fruitiers, mais se rencontre aussi sur de très nombreuses
autres espèces d'arbres.

C. Distribution géographique de Porthesia similis Fuessl.
et moyens de protection utilisés contre cette espèce.

Comme cette chenille n'apparaît jamais en quantités comparables
à celles d'Euproctis chrysorrhœa L., à laquelle elle ressemble
beaucoup, sa réputation est loin d'être aussi mauvaise. Elle a
cependant une répartition très vaste, se trouvant en Europe centrale
et méridionale, et en Asie occidentale, centrale et septentrionale.
Elle peut causer de grands dommages, en particulier aux arbres
fruitiers, mais comme elle vit isolément, l'espèce est difficile à
détruire. On s'y efforce en recherchant et brfilant les pontes, pro-
cédé identique à celui qui a été utilisé en Amérique contre l'Eu-
proctis, concomitamment avec la destruction des nids d'hiver. Un

autre moyen de protection consiste à détruire, avec une brosse, les
toiles hivernantes fixées à l'écorce des arbres. Mais ces deux moyens
de destruction sont loin d'être suffisants, parce que des yeux non
exercés ne trouvent que difficilement les pontes et les nids d'hiver.

D. Poils de la chenille de Porthesia similis Fuessl.

Comme Euproctis chrysorrhœa L. la chenille de Porthesia simi-
lis Fuessl. présente quatre catégories de poils, qui ressemblent, par
leur forme, presqu'entièrement à celles de la première espèce. En
ce qui concerne leur emplacement sur le corps de la chenille, la
seule différence est que les poils blancs et plumeux, au lieu d'être
localisés seulement aux tubercules supraspiraculaires, se trouvent
aussi dispersés parmi les poils urticants sur les tuberculcs subdor-
saux.

Les poils urticants ne possèdent pas toujours, à leur extrémité
libre, un trident analogue à celui des poils d'Euproctis ; certains
d'entre eux possèdent à leur pointe quatre dents. A cela près, les
poils urticants des deux espèces de chenilles se ressemblent point
par point ; ici aussi on n'a pas pu constater l'existence d'un orifice
externe de la cavité du poil, qui est également partiellement rem-
plie de bulles ga/euses; ici aussi le poil tout entier est garni de
petites épines latérales, qui peuvent servir à ancrer et accrocher le
poil après sa séparation du corps de la chenille.

E. Touffes anales des papillons de Porthesia similis Fuessl..

Comme le dit déjà Elthingham (1912, 1913) il y a une différence
entre les papillons mâle et femelle de Porthesia similis b'uessi. en
ce qui concerne le revêtement pileux de la pointe de l'abdomen.
Chez le papillon femelle on trouve deux catégories de poils, les
deux étant longues, minces et creuses ; mais l'une est entièrement
lisse et finement effilée à son extrémité (il n'y a plus ici, comme
chez Euproctis chrysorrhœa 1-, de dilatation représentant le
reste d'une écaille), l'autre possède sur la partie distale de son
extrémité libre de petites épines, obtuses et larges, et qui sont
implantées à angle droit sur le poil. Entre ces derniers sont fixés
les poils urticants de la chenille. Ces trois catégories de poils cou-
vrent naturellement aussi les pontes.

- -

Chez le papillon màle, l'abdomen ne porte que des poils lisses,
entre lesquels on ne trouve que peu de poils urticants. Comme
chez l'Euproctis, les touffes anales du mâle sont beaucoup moins
développées que celles de la femelle.nbsp;,

F. Occurrence des poils de la chenille de Porthesia similis FuessI,
dans le nid d'hiver, le cocon, sur la pupe, lé papillon et les
pontes.

a)nbsp;nid d'hiver. — Malheureusement je n'ai pas vu les nids
d'hiver de Porthesia similis FuessI., et n'ai pu trouver nulle part
une indication sur leur composition. Ils doivent être faits d'un
tissu mince et lâche, dans lequel, comme toujours, seront proba-
blement tissés des [)oils de chenille, peut-être aussi des poils urti-
cants.

b)nbsp;Le cocon. — Toutes les catégories de poils de la chenille se
retrouvent dans le cocon. Eltringham (1913) indique pour les poils
urticants qu'ils sont bien distribués partout dans le feutrage, mais
que la plupart forment cependant une couronne qui est située envi-
ron au tiers de la hauteur du cocon, à compter à partir du côté
par où se fera l'éclosion du papillon. Cette couronne serait moins
fortement accentuée dans les cocons qui donneraient naissance à
un papillon màle, ([ue dans ceux donnant des papillons femelles,
.l'ai recherché cet anneau sur plusieurs cocons, mais sans pouvoir
le trouver. Il est vrai que c'étaient des cocons vieux, dont les
|)apillons avaient déjà dis[gt;aru. Dans ces cocons, les poils urticants
étaient nombreux et disséminés dans le feutrage; peut-être étaient-
ils plus nombreux par ci par là, mais je n'ai pu remarquer aucune
régularité dans la disposition de ces endroits.

c)nbsp;La pupe. — Parmi les poils de la pupe, très minces et courts,
se trouvent quelquefois quelques poils urticants. Cela est évident,
puisque la pupe vient toujours au contact de la paroi interne du
cocon, laquelle est entièrement couverte de ces poils.

d)nbsp;Le papillon. — Comme je l'ai déjà dit, on trouve des poils
urticants parmi ceux qui composent les touffes anales du papillon
de Porthesia similis FuessI. ; d'après mes recherches on en trouve
beaucoup plus, chez la femelle, qu'au même endroit chez Euproctis
chrysorrhœa L.. Il était connu depuis longtemps que les papillons
de Porthesia jieuvent posséder des propriétés urticantes ; quelques

auteurs, par exemple Barret (cité par Eltringham 1912) et
J. Anderson jun. (i884) ont cru trouver la cause des inllammalions
dans les longs poils blancs de la face interne du bord de l'aile anté-
rieure. Eltringham (1912, 1918) trouva le premier les poils urti-
cants dans les touffes anales du papillon; tout d'abord (1912) il
avait cru qu'ils s'étaient développés sur le papillon même, car il
ne pouvait s'imaginer comment les poils urticants auraient pu s'y
introduire en si grand nombre, puisque l'imago est séparée du cocon
par la peau de la pupe. Mais plus tard (19'3) il vit comment cela
pouvait se faire. Lorsqu'un papillon femelle sort du cocon, il rampe
lentement et laisse sa partie postérieure séjourner pendant assez
longtemps à l'intérieur du cocon. En incisant le feutrage de l'autre
côté, Eltringham put voir que le papillon effectuait avec son abdo-
men des mouvements circulaires en écartant et resserrant alterna-
tivement les poils de ses touffes anales. Ces cercles étaient décrits
précisément au même niveau que celui où se trouvait l'anneau
formé de la plupart des poils urticants dans le cocon. Le papillon
mâle éclôt rapidement et n'effectue pas ces mouvements ; les poils
de ses touffes anales sont dépourvus de barbules et |)Our ceUe rai-
son aussi on ne trouve entre eux que très peu de poils urticants.
Si Eltringham extrayait lui-même la pupe du cocon, le papillon qui
plus lard en sortait, qu'il fût mâle ou femelle, n'avait jamais de
[K)ils urticants dans ses touffes anales.

e) Pontes. — Bien entendu on retrouve dans les pontes les deux
catégories de poils de l'abdomen des papillons ainsi que les poils
urticants de la chenille, c'est-à-dire tous les poils (jue l'on voit dans
les touff'es anales du papillon femelle.

G. Propriétés venimeuses des poils de Porthesia similis Fuessl..

Quoique les propriétés venimeuses des poils urticants de Porthe-
sia similis Fuessl. aient été niées à plusieurs reprises, on trouve
dans la littérature suffisamment d'indications pour affirmer avec
certitude qu'ils possèdent un pouvoir irritant. On admet presque
généralement que les poils d'Euproctis chrysorrhan L. sont plus
dangereux ; mais cela provient peut-être du fait que cette espèce
quelquefois se trouve en quantités beaucoup plus grandes, et que son
effet alors est beaucoup plus frappant. Toujours est-il qu'à ce point
de vue on ne peut trouver aucune confirmation en s'adressant aux

auteurs qui ont frictionné leur peau avec les poils urticants ; les
uns sont sensibles à Porthesia similis Fuessl., pas à Euproctis
chrysorrhœa L. (voir South, i885 et Arkle, iqoS). La plupart
cependant ressentent des effets identiques avec les deux espèces.
Porthesia similis Fuessl. est reconnue comme dangereuse par :
Goossens (1881), J. Anderson jun. (i884), R. South (r885), Cocke-
rell (i885), Clifford (i885), Artault de Vevey (1901), Cockayne
(1908), Carter (igoS), Butler (1903), Arkle (i9o3), Eltringham
(1912, 1913), Martini (tgaS) et Pawlowsky (1927).

J'ai répété la réaction du sang de Tyzzer avec les poils urticants
de cette espèce ; chez tous les sujets elle fut positive, donc exacte-
ment comme pour Euproctis chrysorrhœa L.. Cette expérience indi-
que peut-être sinon l'identité, du moins la grande parenté chimique
des poissons à'Euproctis et de Porthesia. Cela est confirmé aussi
parles recherches d'ELTRiNGUAM ( 1913), d'après lesquelles l'action
venimeuse des poils ne diminue pas après leur séjour prolongé dans
l'éther, l'alcool et le xylol, ce qui était le cas aussi pour les poils
iVEuproctis chrysorrhœa L..

II. Histologie de la peau de Porthesia similis Fuessl.
au moment de la dernière mue de printemps.

Je n'ai pas étudié, sur cette chenille, les stades de développement
des poils urticants ; mais la grande analogie des poils complète-
ment développés avec ceux lt;yEuproctis chrysorrhœa L. me con-
vainc que leur développement est identique dans les deux espèces.
Je n'ai fait de coupes que de chenilles qui se trouvaient un peu
avant ou après la dernière mue de printemps.

Eltringham (1913) est jusqu'ici le seul auteur à avoir poursuivi
des recherches sur la structure des tubercules à poils urticants chez
Porthesia similis Fuessl. et en donne également une figure, qui
cependant ne correspond aucunement à l'aspect de mes coupes.
Eltringham dit des poils urticants : « the spicules are born iii tufts
on small chitinous papillae, each of the latter being in direct com-
munication with a double layer of special cells ». II figure aussi
cette double couche; entre elle il n'existe aucune liaison. Sans
avoir fait de coupes de cette chenille. Miss Kephart (1915) exprime
la supposition, que celles d'ELTRiNGHAM ont été déchirées et que
leurs fragments ont été déplacés de telle sorte que sa couche pré-

tendue inférieure ne se trouve pas du tout à la place qui réelle-
ment lui revient. Quoiqu'il en soit, mes coupes en donnent une
image très différente et qui très probablement n'est pas inexacte,
puisqu'elle correspond presqu'entièrement à celle que présente
Euproclis chrijsorrhœaL. au même stade. On trouve ici de nouveau
des papilles chitineuses, dans chacune desquelles sont implantées
de 7 à en général de 8 à 12 poils urticants. Sous ces papilles
il est extrêmement rare de trouver des réservoirs de sécrétion ;
mais comme ceux ci ajjparaissent toujours très tard seulement
aussi chez Euproctis chrijsorrhœa L., je crois qu'ils se dévelop-
pent précisément à ce stade. Sous la cuticule des tubercules à poils
urticants on peut de nouveau distinguer nettement deux couches
de cellules, qui sont étroitement accolées, et non séparées par un
intervalle comme dans la hgure d'ELTRiNGUAM. Toutes les cellules
sont réunies par un cordon protoplasmique à la membrane basale,
et sont un peu plus étirées en longueur que celles (VEuproctis
chrijsorrhœa L.. Mais il est possible que cette dernière particularité
ne tienne qu'aux stades auxcpiels ont été faites ces coupes, et qui
peut-être ne sont pas exactement les mêmes dans les deux chenil-
les. Les cellules de la couche supérieure sont plus grandes (pu; celles
de l'inférieure, et aussi beaucoup moins nombreuses. On trouve
chaque fois, sous une papille, une grande cellule sans pigment ;
entre elles sont de nouveau situées les cellules qui ont formé la
chitine interpapillaire ; elles sont pigmentées, quoique moins que
chez Euproctis chrijsorrhœa L.. Plusieurs prolongements proto-
plasmiques de chaque cellule de la couche inférieure se réunissent
toujours au pied d'une cellule de la couche supérieure; ici ils dis-
paraissent, pour réapparaître sur la face tournée vers la papille et
se continuer dans un poil urticant. Nous constatons donc chez
cette espèce exactement l'image que montrait aussi Euproctis chnj-
sorrhœ.a L .

De même les poils blancs et bruns montrent une structure iden-
tique chez les deux espèces. Ei.tringuam, il est vrai, préteiul :
« the plume-like structure arises from a chitinous socket, differing
little, if all, from the sockets of the larger branched hairs, and
having at its base several cells, a[)parently of a glandular nature »,
mais cette dernière affirmation est inexacte. Il n'y a (pie deux
cellules au pied du poil blanc : une petite, trichogène, el une
autre, très grande, que Eltringham a pris pour un ensemble de

plusieurs cellules parce «pie sou noyau, que j'ai pu suivre exacte-
ment sur des coupes sériées, est fortement ramifié. De la sorte il
peut arriver qu'on croie voir plusieurs noyaux. Donc la structure
histologique des autres catégories de poils nous montre de nou-
veau que Euproctis chrysorrhœa L. et Porthesia similis tuessl.
se ressemblent beaucoup.

3. Lymantria monacha L.

A. Caractères généraux.

Le papillon màle a un corps svelte, des ailes antérieures larges
et triangulaires, et de longues antennes : la femelle est lourde, a
des ailes antérieures un peu plus étroites et de très courtes anten-
nes La pointe de l'abdomen est garnie d'une pilosité laineuse.
Dimensions : 3o à Bo millimètres. La couleur est très variable, de
très sombre à grise claire; les ailes antérieures sont blanches avec
des lignes transversales dentées et noires, les postérieures sont uni-
formément blanchâtres et seulement bordées d'un dessin sombre ;
le thorax est tacheté en noir, l'abdomen de couleur rosée.

La chenille a un corps aplati orné de dessins noirs, bruns et
blancs, qui rappellent beaucoup ceux de l'écorce de bouleau Sa
pilosité est réduite ; cha(|ue segment porte quatre paires de tuber-
cules à poils : deux paires sub-dorsales à poils courts et songt;bres ;
près de chaq.ie stigmate un tubercule à poils plus longs, plus ou
moins sombres, entre lesquels on trouve des po.ls plus courts ;
enfin tout à fait du côté ventral, un tubercule à pmls blancs. A
droite et à gauche de la large tète se trouve, fixé sur le premier
segment thoracal, un pinceau de poils implanté sur un tubercule.
De môme l'avant-dernier segment ventral porte des poils plus
lon-s qui dépassent le dernier segment. Sur chacun des quatre
premiers segments ventraux on trouve une paire sub-dorsale de
très petites taches rouges orangées ; sur les sixième et septième
segments ventraux on voit une glande dorsale, évaginable et assez

grande, colorée en rouge.

La pupe est rouge-brune et porte plusieurs toulles de poils

rou-es-oran.gés; elle n'est pas enfermée dans un cocon, mais reste
souîent suspendue à un fil, avec la dernière peau de la chenille.

Je ne dirai pas grand'chose de la biologie de cette esnènp r
pap.llon vole en juillet ou en août; les chenilles cause 11 granquot;:
dommages, en particulier aux Conifères, ne vivent en socil quot;t

itrenrnbsp;éclosion, et

Lymantria monacha L. = Qcneria monacha L. - l^sU.m
monacha L. = Liparis monacha L..
Nom hollandais : « nonvlinder „, « kluizenaar gt;,.

H. Poils de la chenille de Lymantria monacha L..

ffiles de nemnbsp;' ^^^^^^

efhles de petits rameaux latéraux dirigé« vers le haut sont
.-plantes presque .jusqu'à leur pointe. Poils blancs, presqu'ide
fques aux premiers, mais portant des rameaux la Lux ino s
nombreux. .3« Poils courts et sombres (voir Go.o, fig. q, n«? au
-heu! ; ceux-ci sont implantés .surtout sur les de'ux paired T

tl de leui localisation sur la chenille sont peut-être à considérer
comme les vrais poils urticants. Contrairement à tous ^ loi
unicants décrits jusqu'ici ils ne portent pas de barbules, et'o

tes r 'nbsp;De plus, ils .sont très'robusquot;

te , pourvus a leur extrémité externe d une pointe obtuse, élargis
a leur racine, et renferment de nouveau dans leur cavité un gL
(a.r .0 qui est bientôt chassé par le baume de Canada, après inclu-
sion dans ce liquide. On peut voir pénétrer ce liquide tant à partir
de la pointe qu'à partir de la racine du poil, ce qui indique l'exis-
ence d ouvertures à ces deux endroits. Elle est assez grande à
la base, puisque le poil j est brisé ; en utilisant des grossis.semenis
très torts, je croîs avoir vu aussi un très fin orifice à la pointe
(les poils urticants plus clairs. Par conséquent ces poils diffèrent
considérablement de ceux d'Euproctis et de Porthesia, en ce qui
concerne leur forme, leurs dimensions et leur mode d'attache

D après VVachtl et Koknautii ( 1893, cités d'après Pawlowsky)
Ingemtzky et Gôlu. (voir fig. 9. «o ,,,

miere mue, une petite dilatation sphérique tout près de la base du

poil ; plus tard, elle a disparu ; aussi ne l'ai-je pas vue sur les che-
nilles plus âgées.

G. Propriétés venimeuses des poils de Lymantria monacha L..

A mon avis, Ingemitzky et Cholodkowsky (1894-1890, cités
d'après Goldi, 1913 et Pawlovvski, 1927) sont les seuls auteurs
qui aient indiqué les poils de la chenille de Lymantria monacha L.
comme étant venimeux. Moi-même je n'ai pu provoquer aucune
inllammation en me frottant la peau avec cette chenille ; mais étant
donnée mon insensibilité à l'égard du venin de toutes les espèces
de chenilles cela ne |)rouve encore aucunement que l'animal est
vraiment inolfensif.

La réaction du sang de Tyzzeb, que j'ai essayée plusieurs fois,
fut toujours complètement négative.

1). Histologie de la peau de Lymantria monacha L..

N'ayant pas elfectué de recherches j)ersonnelles sur la structure
de la peau, je veux indiquer ici le beau travail d'iNOENrrzKY (1897).
11 signale que les cellules à la base des poils sont de 4 à 7 fois plus
grandes que les cellules épidermiques normales, sont arrondies
ou [)iriformes et renferment un noyau souvent ramifié. Puis il dit :
« In dem der Basis des Ilaares unmittelbar anliegenden Theile der
Zelle läszt sich meist sehr deutlich ein länglicher, leerer Baum
konstatieren, was im Zusammenhange mit den oben beschriebenen
Charakteren der Zelle auf ihre drüsige Natur hinweist : die Zelle
ist eben eine einzellige Drüse und der helle, leere Baum ihr Aus-
führungskanal, der in die Höhle des Haares mündet ». A côté de
cette cellule glandulaire Ingenitzky trouva une cellule plus petite
sans noyau ramifié et sans canal excréteur. Cette cellule, située
exactement sous l'ébauche du poil, avait ses dimensions les plus
grandes avant et pendant la mue, en dehors de laquelle elle était
plus ou moins réduite. Cette augmentation et diminution pério-
dicpie semble, selon Ingenitzky, parler en faveur de sa nature tri-
chogène.

A droite et à gauche de la collerette de la chitine entourant la
base du poil sont situées deux cellules épidermiques assez grandes,
qui très vraisemblablement ont formé cette collerette.

- 4j -

m. - FAMILLE DES LASIOCAMPID^.

A cette famille d'Hétérocères ap[)artiennent quelques espèces
de chenilles urticantes ; personnellement j'ai fait des recherches
sur : Lasiocampa quercas L., Cosmotriche potatoria L. et
Macrothijlacia ruhi L. Les particularités de la famille des Lasio-
campidœ sont les suivantes :

Les papillons sont de dimensions moyennes et possèdent des
ailes relativement petites, mais fortes ; les antennes sont courtes
et denticiilées, les denticules étant plus longs chez le mâle que
chez la femelle. Les pattes sont courtes et fortes; les fibules des
pattes postérieures ont de courts éperons. Les ailes antérieures
sont triangulaires, les postérieures arrondies, au repos elles for-
ment une sorte de toit.

Les chenilles ont i(î pattes et sont couvertes de poils; les pupes
sont épaisses et à extrémités obtuses, et s'enferment dans un fin
feutrage ou dans une enveloi)pe solide à consistance de cuir.

Le développement de l'œuf, jusqu'au papillon, peut durer plu-
sieurs années.

1 Lasiocampa quercus L..

La couleur fondamentale du mâle est brun-châtaigne, celle de
la femelle jaune-ocre ; une ligne transversale jaune-claire barre
les ailes antérieures et postérieures. Au centre de l'aile antérieure
se trouve une tache d'un blanc de neige. La taille du mâle est de
55 mm. environ, celle de la femelle de 75 mm. environ.

La peau de la chenille est d'un noir de velours, et porte sur le
dos et les flancs un revêtement dense de poils urticants bruns-
jaunes, robustes, dirigés en tous sens, entre lesquels sont implan-
tés des poils de revêtement plus longs et plus sombres. On remar-
que aussi sur la |)eau une ligne latérale blanche.

La pupe est entourée d'un cocon très épais, parcheminé, tissé de
fils qu'une sécrétion cimente sur leur face interne; dans sa surface
externe sont englobés les poils urticants, dirigés obliquement vers
le dehors.

Lasiocampa quercus L. = syn. Bombyx quercus L..

Nom hollandais : « hageheld ».

- -

2. Cosmotriche potatoria L..

Les papillons ont des dimensions (/(ô-yo \mu.) et une colo-
ration très variables. Les m:\les sont en général bruns, les
temelles d'un jaune légèrement ocré ; on trouve cependant des
mâles à coloration de femelle, et inversement. Les deux sexes
présentent dans leurs ailes antérieures deux taches blanches ou
jaunâtres.

La chenille est brunâtre, mais comme le papillon de couleur
ïrès variable. L'animal porte un revêtement de poils assez dense ;
sur le dos se trouvent deux rangées de touffes serrées de poils
urticants ; chaque segment en porte, à droite et à gauche, deux
touffes placées l'une derrière l'autre. Sur le deuxième et le dou-
zième anneau sont implantés, au milieu, des ]gt;inceaux de poils
bruns-sombres. Souvent l'animal présente sur sa peau nue des
ligues dorsales ou latérales jaunes ou blanches, et, plus ventrale-
ment, une ligne blanché formée de poils.

T.a pui)e est brune-noire et se trouve dans un cocon jaunâtre
et mou, dans lequel sont de nouveau tissés les poils de la
chenille.

Cosviotriche potatoria L. = syu. Bombi/x potatoria L. =
Gastropaclia potatoria L..

Nom hollandais : lt;« rietvink ».

3. Macrothylacia rubi L..

La couleur fomlamentale du ])apilIon mâle (45-50 mm.) est
brune, celle de la femelle (env. ()0 mm.) d'un brun tirant sur le
gris ; les deux possèlt;leul sur leurs ailes antérieures deux lignes

transversales blanchâtres.

La chenille adulte est brune avec des flancs noirs; la pupe, noire
avec des {.oils courts et ri^ides, est enfermée dans un cocon forte-
ment étiré en longueur.

Macrot/ujlacia rnbi L. = syu. liomhi/x rubi L. Lasiocampa

rubi L. = (histeropacha rubi L..

Nom hollandais de la chenille : « veelvraat ».

_ /fH -

4. Biologie de Lasîocawpa quercus L., Macrothylacia rubi L.
ef Cosmotriche potatorîa L..

En ce qui concerne leur mode de vie, ces trois espèces de la
famille des Lasiocampidœ se ressemblent beaucoup. Les papillons
effectuent leurs vols au printemps ou à l'été {Lasiocampa (juercus L.
en juillet et août, Cosmotriche potatoria L. en juillet et Macro-
thylacia rubi en mai et juin) ; les jeunes chenilles s'alimentent
jusqu'à la fin de l'automne puis subissent au sol, entre les feuilles
ou dans la mousse, une période de repos hivernal. Au moment
de son sommeil hivernal, la chenille de Macrothylacia rubi L. est
déjà complètement développée ; les autres continuent à s'alimenter
au printemps jusqu'à ce qu'elles aient également atteint ce stade.
Les chenilles de Lasiocampa quercus L. et Macrothylacia rubi L.
sont polyphages ; la première vit sur les pins, les sapins, les bou-
leaux, les chênes, les saules et d'autres arbres à feuilles, aussi sur
les arbustes, tels que la bruyère, etc. ; la deuxième vit surtout sur
la bruyère, mais aussi sur des herbes, les saules, les chênes et les
ronces. En c(; qui concerne son aliment. Cosmotriche potatoria L.
fait un choix beaucoup plus précis : elle ne vit que sur les roseaux
et les herbes de consistance dure.

Toutes les trois, après leur pupaison, s'enferment dans un

cocon.

5. Poils de la chenille de Lasiocampa quercus L..

J'ai déjà dit que cette espèce de chenille ne {)Ossède que deux
sortes de poils, c'est-à-dire des poils de revêtement et des poils
urticants. Les premiers sont longs et creux, et leur pointe a une
extrémité tellement effilée qu'on ne peut la voir qu'avec de forts
grossissements ; leur surface est lisse. La chitine des poils est colo-
rée en sombre à leur base, plus claire à leur extrémité libre. La
cavité est loin de se prolonger jusqu'à l'extrémité [)ointue; elle est
également remplie d'un gaz. Ces poils sont doux et flexibles.

Les poils urticants par contre sont robustes et rigides, plus
courts que les précédents, mais sensiblement plus grands que les
poils urticants, microscopiquement petits, (VKuproctis chrysorrhœa

L. et Porthesia similis Fuessl.. Leur extrémité libre est pointue,
vers leur base ils s'élargissent progressivement et, sur le poil
détaché du corps de la chenille, on peut apercevoir distinctement
un orifice vers l'extérieur situé à la racine du poil. A leur som-
met ils portent de très fins barbules qu'on ne peut voir qu'avec
une immersion à huile; plus bas ils sont entièrement lisses. Ces
poils sont tellement raides, qu'en passant la main sur le dos d'une
chenille ou sur un cocon on peut nettement sentir un picotement
analogue à celui provoqué par de très fines aiguilles.

Les papillons de cette espèce ne possèdent pas de [»oils urticants
dans leurs toufïes anales; ils ne pourraient du reste y pénétrer (pie
difficilement, puisque le cocon ne les porte que sur sa surface
externe, où ils sont assez solidement attachés.

Cette chenille possède également les toutes petites épines massi-
ves, qui recouvrent partout la chitine du corps.

6. Histologie de la peau de Lasiocampa quercus L..

Déjà l'examen extérieur de ces chenilles permet de voir que ses
poils urticants présentent des différences considérables d'avec ceux
à'Euproclis chrijsorrhmi L. et de Porthesia similis Fuessl.. En
effet, ses appareils venimeux ne sont pas localisés à des endroits
déterminés du corps, et les poils urticants sont disséminés sur
toute la surface du dos et des flancs. J'ai fait des coupes d'une
chenille qui allait en très peu de teu)ps subir sa dernière mue ; à ce
stade la chenille reste pendant quelque temigt;s couchée immobile sur
le flanc, il se produit une déchirure de la vieille peau immédiate-
ment en arrière de la tète, et bientôt l'animal en sort. H était donc
facile de reconnaître les chenilles qui allaient bientôt muer. Les
coupes furent faites avec la même méthode que celle utilisée pour
les préctidenles.

Les cellules épidermiques ne renferment ici aucun pigment. L'é[)i-
derme normal, qui ne porte que les petites épines déjà indiquées,
est constitué de cellules à igt;eu près triangulaires, dont la base est
orientée du côté de la surface externe du corps ; les cellules voisi-
nes sont étroitement accollées et renferment leur noyau près de
leurs limites. Le côté dirigé vers l'intérieur s'amincit pour donner

un fin cordon protoplasmique, qui peut être aussi long, quelque-

fois même plus long que le corps cellulaire proprement dit, et qui
est attaché à la membrane basale.

Cette membrane basale se rélléchit beaucoup plus loin vers l'inté-
rieur aux endroits où se trouvent les grandes cellules contiguës aux
poils urticants ou de revêtement. Les deux catégories de poils ne
montrent pas de différences en ce qui concerne leur liaison avec le
tissu sous-jacent. Chaque poil est relié à deux cellules, exactement
comme cela était le cas pour les poils de revêtement de Euproc-
hs chrysorrhœa L. et Porthesia similis Fuessl.. L'ne de ces deux
cellules est très grande et renferme de nouveau un noyau fortement
ramifié, l'autre, qui lui est étroitement accollée, est beaucoup plus
petite et présente un noyau allongé. Les dimensions de tout l'appa-
reil varient beaucoup selon les poils. Tous les auteurs considèrent
la grande cellule comme glandulaire, la petite comme trichogène;
en fait, cela n'a jamais encore pu être prouvé, .le n'ai pas pu confir-
mer, sur cette espèce, les indications d'ingenitzky (1897) «quot;r la
chenille de Lymantria monacha L., d'après lesquelles la cellule tri-
chogène serait située directement sous la base du poil avant et pen-
dant la mue, pour être ensuite refoulée latéralement par la cellule
glandulaire. Dans mes préparations c'est toujours la cellule dite
glandulaire, jamais la trichogène, qui est située directement sous le
poil. Ici aussi on est frappé par l'identité de la structure de l'appareil
localisé à la racine des poils urticants et des poils de revêtement;
à mon avis cependant ces derniers, en raison de leur structure, ne
sont jamais capables de pénétrer dans la peau humaine, et par con-
séquent ne pourront probablement jamais provoquer d'inflamma-
tions.

7. Propriétés urticantes de Lasiocampa quercus L..

Ce sont ici la chenille et le cocon qui irritent la peau. Cette espèce
a été étudiée, de ce point de vue, par les auteurs suivants, qui la
signalent comme venimeuse : Souxn (i88.^j), Cockayne {1908), Car-
tkr (1903), liutleu (1903) et Akkle (1903).

Arkle ne donne que le cocon comme venimeux ; je me suis fric-
tionné le dos de la main avec sa surface externe et ai pu constater
un très léger urticaire. Selon Cockayne c'est cette chenille qui pro-
voque les effets les plus marqués, parmi toutes les chenilles urti-

cantes indigènes en Angleterre. 11 essaie d'en donner une explica-
tion mécanique : pour lui, tous les poils urticants sont creux ou
remplis seulement d'air, ne peuvent par conséquent contenir aucun
venin ; or ce seraient les poils urticants de Lasiocampa qiiercus L.
les plus épais et les plus forts. Etant donnée cependant la sensibi-
lité très variable des différents sujets je crois devoir conclure
ici aussi à une action to.\i([ue.

.l'ai fait la réaction du sang de Tyzzer avec les poils de la che-
nille et du cocon. Il se produisit une seule fois une modification
des hématies ; celles qui étaient empilées se séparèrent et toutes pri-
rent une forme anguleuse ; elles n'atteignirent pourtant pas le der-
nier stade, où les hématies deviennent sphériques et forteuïent réfrin-
gentes. Dans les autres essais aucune modification des hématies ne
se produisit. Comme le stade final et caractéristique n'a jamais
été atteint, le résultat de cette réaction est à considérer, à mon avis,
comme négatif.

8. Les poils de la chenille de Cosmotriche potatoria L.
et leurs propriétés venimeuses.

J'ai déjà indiqué l'existence, sur le dos, de touffes de poils que
l'on peut considérer connue urticants, |)arce que leur forme est très
semblable à celle des poils urticants des autres espèces. Ce sont tou-
jours des poils robustes, rigides, lancéolés et finement barbelés.
Leur cavité renferme une bulle de gaz (air?) et à côté d'elle une
masse granuleuse; le contenu est souvent difficile à voir par suite
de la coloration brune-sombre de la chitine. A la pointe on voit
quelquefois un très fin pore sub-apical, par le(iuel le contenu du
poil peut donc être déversé, sans que celui-ci ne se détache du
corps de la chenille. Outre ces poils il existe aussi des poils de
revêtement, (pii j)euvent être bruns-sombres et Irès longs (pinceaux
des deuxième et douzième anneaux), ou bruns-clairs et un peu plus
courts (tubercules supraspiraculaires); les deux sont creux, lisses
et assez forts. Les poils formant la ligne blanche au-dessus des [jat-
tes sont très minces et fins, et ne peuvent être reconnus comme
poils (ju'à un fort grossissement; leur surface est également lisse.

Les propriétés venimeuses des poils de cette espèce de chenille

semblent connues depuis longtemps ; je n'ai trouvé d'indications à

ce sujet que chez Ter Haar (1924, pourle cocon seulement) et Weve
(1930, 1931).

Dans un seul cas la réaction du sang de Tyzzer devint progres-
sivement positive dans l'espace de 24 heures ; dans d'autres cas on
observe bien une modification de la forme des hématies, mais
jamais on n'atteint le stade final des sphérules réfringentes. Si donc
l'on veut parler d'une réaction positive de ces poils, celle-ci est
pourtant infiniment plus lente que chez Euproctis chrysorrhœa L.
et Porthesia similis Fuessl. où elle se passe avec une vitesse
telle qu'on ne peut presque pas la suivre sous le microscope.

9.nbsp;Les poils de la chenille de Macrothylacia rubl L.

et leurs propriétés venimeuses.

Cette chenille ne possède que deux catégories de poils. D'une
part des poils longs, minces, flexibles, creux, lisses et s'effilant
en une pointe, et qui sont rouges-bruns ou bruns-sombres ; d'au-
tre part des jmils urticants creux, forts, beaucoup plus courts
que les précédents, et à pointe assez obtuse. La surface de ces
derniers est entièrement parsemée de barbules, qui sont cepen-
dant tellement fins qu'on ne peut les distinguer qu'avec les gros-
sissements les plus forts. La cavité du poil renferme parfois une
bulle de gaz, parfois aussi une masse pigmentée sombre. Le poil
peut être plus ou moins transparent, selon (pie la couleur de la
chitine est plus ou moins claire.

La chenille de Macrothylacia ruhi L. est considérée comme
venimeuse ]gt;ar South (i885), Shahp (i885), Cockayne (1903 ;
explication mécanique, voir Lasiocampa quercus L.), Carter
(1903), Gôldi (1913), Martini (1923) et Weve (1930, 1931) ;
Arkle ne put provoquer d'inflammations qu'avec le cocon, non
pas avec la chenille.

10.nbsp;Histologie de la peau de Macrothylacia rubi L..

Je n'ai fait de coupes que dans une chenille qui était adulte et
sur le point d'entrer dans sa période de repos hivernal. La cuticule
est alors très épaisse ; je l'ai ramollie avec du diaphanol. Elle était

- /,8 -

4 OU 5 fois plus épaisse que l'épiderme normal, fortement réduit
à ce stade. Par endroits, on pouvait très bien suivre les canaux
qui relient les poils au tissu sous-jacent. Qu'il s'agisse de poils
de revêtement ou de poils urticants, on trouve toujours à la base
de ce canal une cavilé entourée de deux cellules, et que je consi-
dère comme le réservoir de la sécrétion produite par une de ces
cellules ou i)ar les deux. Les cellules renferment un noyau allongé
de dimensions variables ; me rapportant aux recherches antérieu-
res, je considérerais volontiers comme cellule glandulaire celle
qui présente le noyau le plus grand. Je n'ai cependant aucune
certitude à ce sujet, puisque la dillérence est assez petite et que
l'épiderme tout entier, comme je l'ai dit, est fortement réduit.

IV. - FAMILLE DES ARCTEDiE.

\

Cette fomille ap[)artient de nouveau aux llétérocères. Ce sont
en géiu^ral des papillons de taille moyenne, robustes, de couleur
vive. Les antennes sont plus courtes que le demi-bord antérieur
des ailes antérieures, et chez le maie portent souvent de courts
denticules; les yeux sont nus, les pattes courtes et couvertes de
poils laineux, les fémurs ne jtortent que de très petits éi)erons.
Les ailes antérieures sont allongées, les postérieures larges et
arrondies.

Les chenilles ont i6 pattes et .sont fortement poilues. La pupai-
son se fait en général dans des tissus minces et ailleurs qu'au sol ;
les pupes sont épaisses et obtuses.

1. Arctia caja L..

A. Caractères généraux.

Les ailes antérieures sont brunes sombres, avec des bandes
blanchâtres qui les sillonnent en long et en large; les ailes posté-
rieures et le corps sont rouges clairs avec des taches noires bor-
dées de blanc. Leur couleur est très variable, leur taille est de
50 à 75 mm.

La chenille est couverte de longs poils orangés sur la tête, le

thorax et les côtés de Fabdomen, et porte sur la face dorsale de
son abdomen des poils bruns encore plus longs.

La pupe, blanche au début, devient noire et s'installe entre les
feuilles dans un fin feutrage, à l'intérieur duquel sont tissés les
poils de la chenille.

Les papillons volent en juillet et en août ; les chenilles hiver-
nent.

Arctia caja L..

Nom hollandais : « bruine beer ».

B. Les poUs de la chenille d'Arctia caja L.
et leurs propriétés venimeuses.

Cette chenille possède deux catégories de poils qui ne diffèrent
que par leur couleur. Leur forme est entièrement identique ( voir
(jôldi, 1918, fig. 9, nquot; 4) ; les bruns sont plus longs que les oran-
gés, les deux sont robustes, creux, et garnis sur leur surface
externe de petits rameaux latéraux dirigés vers la pointe du poil,
et que l'on ne peut donc pas considérer comme devant fonctionner
comme crochets. Par rapport à leurs dimensions les poils mon-
trent des différences sensibles.

Par conséquent, cette chenille à propriétés venimeuses a la par-
ticularité surprenante de ne pas porter du tout, sur son dos, des
poils à structure spécialisée que l'on pourrait considérer comme
poils urticants. Les indications que donnent, entre autres, Ci,if-
foiid (1885), Cockayne (1908), Cahteu (1908), Gôldi (1918), Mar-
tini (1928) et Weve (1980, 1981) montrent cependant ({u'elle est
bien venimeuse. Je rappelle pourtant que nous avons déjà souvent
vu qu'entre les appareils épidermiques qui sont reliés, d'une [»art
aux poils urlicants, d'autre part aux poils de revêtement, il n'y a
aucune différence ; par conséquent, je ne suis pas particulière-
ment étonnée de trouver que la forme de ces deux catégories de
poils peut être identique. Uu reste, il n'est encore aucunement
prouvé que les propriétés venimeuses soient propres aux seuls
poils qu'en raison de leur forme et de leur distribution sur le
corps de la chenille, chez d'autres espèces, j'ai considérés comme
poils urticants, et que ces propriétés fassent défaut aux autres

polls. Etant insensible à leur action venimeuse, je n'ai pas pu faire
d'expériences sur ce sujet.

La réaction du sang de Tyzzkb a toujours été entièrement néga-
tive sur les poils àWrctia caja L..

Nassonow (1901) donne une figure des cellules épidermiques,
qui sont reliées à un poil de la chenille de cette espèce. On y
voit qu'ici il y a de nouveau deux cellules, de dimensions identi-
ques, l'une étant située sous l'autre et n'étant reliée à la base du
poil que par un cordon protoplasmique. La cellule supérieure con-
tient une grande vacuole et est donc probablement la cellule glan-
dulaire. Malheureusement le texte du livre, étant russe, ne m'a pas
été accessible, et je ne connais donc pas l'opinion de Nassonow à
ce sujet.

V. — RÉSUMÉ.

Les poils venimeux de diverses espèces de chenilles urticantes
ont été étudiés : Euproctis chrysorrhœa L., Porthesia similis
FuessI., Lymantria monacha L., Lasiocampa quercus L., Cosmo-
triche potatoria L., Macrothylacia rubi L., eiArctia caja L.. Leurs
dimensions présentent des différences notables ; ceux des deux pre-
mières espèces citées ne peuvent pas être distingués à lœil nu,
ceux des autres espèces le sont très facilement. La plupart d'entre
eux portent de petits rameaux latéraux (sauf chez Lymantria mona-
cha L.); tous sont creux. La pointe du poil est dirigée vers l'inté-
rieur chez Euproctis et Porthesia, vers l'extérieur chez les autres
espèces.

La réaction du sang de Tyzzku n'était entièrement et très rapide-
ment positive ipie chez les deux premières espèces ; cela indique-
rait que dans ce cas seulement le venin a une composition iden-
tique ou analogue, nu\is qu'il serait différent chez les autres
espèces.

Toutes les espèces étudiées à ce sujet, c'est-à-dire Euproctis
chrysorrhœa L., l*orlhesia similis FuessI., Lasiocampa (/uercus
L. et Macrothylacia rubi\... ont montré l'existence de deux cellu-
les épidermiques reliées à chaque poil; dans les deux premières
espèces, un groupe d'environ 10 poils possède une de ces cellules

— / —

en commun. On considère toujours la plus grande de ces cellules
comme glandulaire, la plus petite comme trichogène.

Le développement des poils urticants à'Euproctis chrysorrhœa
L., où chaque poil est relié à une cellule et tous les poils d'une
papille à une autre cellule, a été étudié à ses differents stades et
la signification de ces cellules a été discutée.

INDEX bibliographique.

Ä„,v^A I d'^ - i83o — De hareo der processierupsca niel altijd even
^'^evifriijk oLadeeli^: Bijdragen tot de Na.uurk. Wetensch. dl. V, .83o,

AN^'sot jun. (J.). - .884. - The urllcating properlies^of the hairs of some

Lepidoptera The Entomologist. XVII, London ,884, S.
Anderson jun. (J.). - .885, - Urticating properUes of some Lep.doplera. 1 tie

Entomologist, XVIII, London, .885, S. 43- ^^ „ , , ■ , yyyvi
Arklk (J.). - .903. - Urticating larval hairs. Ttie Entomologist, XXXVI,

AuTAmr DF VKVEY^isf - iqoi. - Trois observations de stoniatique érucique

prov quée pir lis chenilL de Upar.s ckrysorrkœa L.. Compt Memt. Iretni.

ä. Séanceset Mémoires de la Soc de Bwl, vo . ■OO^J^-oS-
BxLn.NC (G.) - .884. - On the urticaUngnbsp;^^

chrgsorrhœa. The Entomologist, XVII, London .884, ff •

Bald.ng (G ). - .885. - UrticaUng properties of Lep.doplera Ihe hnlomolo-

'j^pp-^quot;

nille processionnaires du pin .naritime, f'f3
Compt. Rend. hehd. d. Séances et Mém. de la Soc. de Btol. Pams, t. 3,

Urtic^ing or .inging ^t^piJUrs. Haroa^d fnst.

quot;nbsp;- tî^nbsp;^ ««.ts of its sting

quot;r anbsp;^ S o^partm. If Agric! De.ar.n. circular .88,

on quot;'an. tynbsp;tnbsp;ßeiu-aj. zum Studium hrasil.anischer Nes-

p;n-un^d7e;';2;ch te Berül^rung auftretenden Krankheitsfor.n

b'im Menschen, bestehend in einer Urticaria mU schmerzhatten Lrschei-

Bob'Sskn (M.-B.). - .79- - A'otargesckicläe der Europaischen Sctimet-
FranUJWt .790,nbsp;caused by the hair-

1 c:ter;illlr; of moth ^Euproctis edœarsi Newm.). Ttie Jonrn. of
//i«//cnbsp;vol XXIII, .920, S, 1/18.

But.2 (w fI) -nbsp;- Urticating larval hairs. The Entomologist,

CAU^:MWm .Ï).' -nbsp;- Unica.i.ig effects of larval hairs. The Kntomv-

logist. XXXVInbsp;urticating properties of the hairs of Por-

'Xrnbsp;ne Entomologist, XVIII, I.ondon, .885, S. ...

Cockayne (E A.). - .goS. - Urticating larval ha.rs. Itie hnlomologisl,

XXXVI, London, igoS, S. 201.nbsp;, -j . n

Cockfreil(T D a.) - .885. - The urt.cal.ng hairs ot Lepidoptera. Hie

Entomologist, XVIII, London, .885, S. 7/,.

COLTHRÜP (G. W.). _ 1903. - Porlhcsta chrysorrhœa in EnL^land The
Entomologist, XXXVI, London, 1908, S. 70.nbsp;amp; •

Dimmock (G.). - 1880-82. ^ Ou some g-laods wilh open externally on

insects. Psyche, Cambridge Uni. Club, vol 3, 1880-1882, S. 3»5
Donovan (E.^ - ,8m. _ The natural history of British Insec'ts. London,

1811, vol. XVI, S. 39-45.
Kltr..vgham (H.). — ,9,2. - The irritating hairs of the moth of Anauhe
^ in/rada W^als. Trans. Eni. Soc. London, 1912, S. LXXVIII.
Elthingham (H.). — ,9,3. - On the urticating properties of Porthesia similis
huess . Trans. Eni. Soc. London, igi3, S. 423.

Fabre (J. H.). _ ,898. - Un virus des Insectes Ann. d. sciences nat
bene 8. zool. 6, 1898, S. 2.quot;)3.

Febnald(G. H.)el K.hkland (A. H ). _ ,903. - The brown-tail moth.
{Euproctis chrysorrhœa L.). Boston, Massachusetts State Board of Ao-ric
1903.nbsp;quot;

Foot (N. Gh.). - 1922. — Pathology of the dermatitis caused by Mcga-

lopijge opercularis, n Tcx-aü câieT])\[[ar. The Journ. of e.rp Medic Bd 3.'5
1922,8.737.nbsp;'

Fürth (O. von). - 1903. — Vergleichende chemische t^hysioloaie der niede-
^ ren Tiere. .lena, igo3. S. 338-,S43.

Gilmer (P. M - 19.3 — The poison and poison-apparatus of the white-
marked tussock-moth, Henierocamoa leucostigma Sm. a. Abb. .hmrn of
Parasit., Bnd. X 1923 S. 80.

Goldi (E.). — ,913. — Die sanitarisch-pathologische Bedeutung- der Insecten

und verwandten GlieiJertiere. Berlin, i9f3.
Goossens (Th.). - ,88.. - Des chenilles uriicantes et quelques considéra-
tions sur l'utilité des œufs pour la classification. Ann. de la Soc. Ent. de
France, série G, tome I, 1881.

Goossens (Th.). - ,880. — Des chenilles vésicautcs. .1«/,. de la Soc. Eni de
France, série G, lome VI, ,886, S 4G,.

Gorka (A. von). - 1907. — Giftige Haupenhaare. Math. u. Naturw. Her. aus
Ungarn, Bd. XXI, ,907.

Green (E. E.). — ,903 — On the urticating properties of cortairi moth

cocoons. The EniomologisI, XXXVI, London, 1908, S. ,71.
Haar (D. ter). — 1924. — Onze vlinders. Zutphen. ,924
Hamann (W.). _ ,9,2-13. — Meine erste Bekanntschalt mit Thaumalopwa
processionea L. Internat. Enlom. Zeiisrhr. Guben, Jahrg. VI, 1912-19,3,
S. 3o3.nbsp;■ '

Holmgren (E.). — ,8oG. — Die haarbildenden Hautdrüsen bei Raupen. Ento-

molugisk Tidskr. Stockholm. Jhr. 17. 189G, S. 81.
Inüenitzky (I ). — 1897. — Zur Kennlniss der Drüsenhaare der Nonnenraupe

(Ocneria monnrha L ). Horœ Soc. Ent. Moss., vol. XXX. 18117, 129-
Jakolewa (A. A.). — 1924. — Pseudoparasitäre Eikrankung des Auges.
Virr.how-s Arch. J. Anal. u. Physiol, u. klin. Median, Bd 2Û2, 1924,

Judeich (J. F.) et N.tsche (H ). - 189.). - l.ehrbuch der mitteleuropäischen
ForslinsekteDkundc, Bd. H, ,896.

Karsten (H.). — ,848. — Bemerkungen über einige scharfe und brennende
Absonderungen verschiedener Ilaupen. Arrh. f. Anal., Phus. ti. wissensch
/»//'£/. J/w/Av, Jhrg. j 848, S. 375.
Keller (C.). — i883 — Die brennenden Eigenschaften der Prozessionsraupen.
Kosmos. Zeitschrf. Entwl. u. einh. Wellunschamwg, Bd. ,3, ,883, S. 3o2.

Kephart iCornelia F.). - 'QiS. - The poison glands of the brown-ta.l moth.

(Euproclis vhrmorrhœa). The Joarn. of Parasit., vol. I, 19.0, ^
Keuchbn.us (P. E ) - ,9gt;6.-L'Analom-.e des poils urticants de Parasa

iLaloia) lepldaC.rgt;^m. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. (2) dl., XV, 19.b.
Kirby (W.) et Spknce (W.) - .8.2. - An introduction .0 entomology,

vol. 1, Loadoo. 1822,8. i3oi3i.nbsp;•nbsp;, • .1

Kikkaidy (G W ). — 1903. — On the urticating properties ot certain molh

cocoons. The EiUoniologisl, XXXVl, London, igoS, S. 172.
Knight (H H ) — 1922 — Observations on ihe poisonous nature ot the
while-marked tussock molh, Hemerocampa leucosticjma Sm. a. Abb.

Jourii. of Parasit , vo\.yiil, 1922, S. i^'i.

Lalesque (F.) cl Ma er (G ). - 1909. - Recherches sur e miroir de la pro-
cess.onnaire du pin marilhne. Bull, de la Slat. Ihol. d\Arcachon, fasc. 2,

LauS.-^891. - Einige Bemerkungen über die Prozessionsraupen und die
Aetiologie der Urticaria endemica. Virckow's .Arch. f. path. Anal. u. Phijs.

u.f. klin. Medicin.m i25, 1891, S. 220.
Linstow (0 von). - .'94. -nbsp;Gitlthiere und ihre Wirkung auf den

Menschen. Berlin, 1894-nbsp;.nbsp;, 1 ir 1 ,

LünEHWALigt;T (H.). - 19.0. - Vergiflungserscheinungen durch Verletzung
mittelst haariger oder dorniger Raupen. Zeitschr.J. loissensch. Insekten-
hioloqie, Bd. VI, 1910.nbsp;, ,, , • tnbsp;o

mabtinf(E.).- .923 -Lehrbuch der medizinischen Entomologie. Jena, 1923,

S. 82-85nbsp;.nbsp;, • •

Meldolda (R.). - .()03. - Insect periodicity ma.ximum and minimum

periods. The Entomolog., XXXVl, Loudon, i9o3, S. 17
Mobren ^Ch.). - 1848. - Observations sur U-s mœu^ de la chcn.lle proces-
sionnaire et sur les maladies qu'occasionne chez l'homme et es animaux
cet insecte malfaisant, /full, de TAcad, de Belgique Bd. 2, .848, S ,32.
Nassonovv (N.). - .90.. - Entomologie Th. L Warschau, 190. (Russie).
Nicolai (A-HV - .833. - Die Wander-oder Prozessionsraupe Uiombjjœ

processionea) in naturhistorisch-landespolizeilich-und medizinischer Hin-

sieht geschildert. Be. lin, .83 5.nbsp;. ,,

Nüszun (ü.) et R..umbler (L.). - .922. - Forstiasektenkunde. Berlin, 1922^
P.rKAu,, (A -S ^ - i8q4 - A study of the transformations and anatomy of
a Bo.nbycine moth. Proc. of the Anier. PhU. Soc,

vol. XXXIL 1894. S. 275.
Paw.owsky (E -N.). - 19^7. - GitUiere und ihre GiH.gkeit. Jena, ,927.
PHEHN.-.897. - Die Schutzmittel der Raupe, y//. Wochenschr f Entoni.,

- Die Forstinsekten. Th. II, Berlin, ,8/io.
RaÎÏbuhg (J -F.-G.) — i84(). — Ueber entomologische Krankheiten. Entoin.

Zeitunq Stettin, Bd. 7, 184O, S. 35nbsp;• ^ n • . • .

Réaumuu (U -A.-F. de). - .730. - Mémoires pour servir a 1 histoire des

Insectes, t. 2, mém. 3 et 4. Paris, 1730

Reni)ali.(P.). - .884. — Urticating by Liparis chrysorrhœa. lhe tntomoto-

aist, XVII, London, .884, S. 27.1.nbsp;, „ , , • ,,, .. ,

Shaiu- (IL). - i885. - Urticating by larvaî ot lîombii.r. ruhi. lhe hnlomo-

XVIII, London, .885, S. 324.
South (R.)- - '885 -On the urticating hairs of some Lepidoptera. Ihe Ento-
mologist, XVIII, London, i885, S. 3.

quot;^te^ig^sï^?' quot;quot; quot; quot;quot;nbsp;Nutzen

^'Thenbsp;TVnbsp;pathology of tl.e browa-tail moth dermatitis.

Ihe Journ. o/Medic. Research, vol. XVI, 1907, S. 43.

EVE (H.). _ ,980 - Over rupshaarontsteking van het oog (Ophthalmia
nodosa seu pseudotaberculosa) veroorzaakt door de rups van den basta^d-
sat.jnvhnder. Ned. Tijdschr. v. Geneesk. Jhr., 74, .930, S. 5476

~nbsp;Nesselhaare der Goldafterraupe

1 Dse^ L h'^'Tnbsp;Augeoentzündung (Ophtalmia nodoL

seu pseudotuberculosa). ArcA.f. Augenheilk., Bnd io4, 1981

ï.nH rquot;rT~nbsp;P'-o^essionsraupe {Bomb,,co processionea)

und die Ursache Ihrer schädlichen Einwirkung nuf die rLi. Notizen aas
dem Gebiete der Natar-und Heilkunde v. Froriep, Reihe Itl, Bd. Vit, 1848.

imprimerie barnéoul). — laval (fHANCe).

■ fib'if.^

Fig. I. — Enproclis chysorrhœa L. : papillon mâle.
Fig. 2. — Euproctis chrysorrhœah. : papillon femelle.

l'aile postérieure : A, de Porthesia similis Fuessl. •
B, d Euproctis chrysorrhœa L..

Fig. 4 — Euproctis chrysorrhœa L. : chenille.

L. : nid d'hiver sur Hippophaes rham-

PLANCHE II

^ - li' ..nbsp;.nbsp;\ Iff.

Fig. 6. — Euproctis chrysorrhœa L. : poils de la chenille a et 6 : poils bruns
de revêtement ; c : poil plumeux blanc ; d : poil urticant (à un grossissement
beaucoup plus fort).

Fig. 7, — Euproctis chrysorrhœa L. : pointes des poils d'une touffe anale du
papillon, a : poil lisse; à son extrémité un résidu de l'écaillé; h : poil à
petits rameaux latéraux.

Fig. 8. — Euproctis chrysorrhœa L. : chenille dans le nid d'hiver ; coupe
d'un tubercule subdorsal ; les poils sont tombés, on voit les papilles chiti-
neuses. L'épiderme (en noir) sous les poils urticants a presqu'entièrement
disparu.

Fig. 9. — Euproctis chrysorrhœa L. : chenille peu après la dernière mue.
Coupe d'un tubercule portant des poils urticants.

9

Poils urticants des chenilles.

[vi-es

quot; I

iViia

y-'iikàï iTf (rVi^

i^a*

J

Fig. 10. — Euproclis chrijsorrhœa L. : poil de revêtement, relié à la cellule
r.chogene (a gauche) el à la cellule glandulaire (à droite). Sur l'épiderme
la chitine avec les petites épines massives.nbsp;'

7nbsp;= fragment de la fig g, à un grossisse-

ment plus fort Des filaments protoplasmiques, qu'on peut suivre à travers
es reservoirs de sécrétion sous les papilles, relient les poils urticants au
tissu sous-jacent; ,Is disparaissent dans les grandes cellules glandulaires
A droite on peut voir la liaison de la cellule glandulaire avec la membrane
basale. Entre les cellules glandulaires les cellules à pigment, qui forment
la chitine interpapillaire. En bas les cellules trichogènes, plus petites

I^ig. 12. - Euproclis chrysorrhœ.a L. ; premier stade du développement des
poils urticants; ils apparaissent (dans la parlie supérieure du dessin) sous
forme de falaments protoplasmiques entre les ébauches des papilles chiti-
neuses, dont la forme rappelle une massue.

Fig. — Euproctis chrijsorrhœ,a L. : deuxième stade de développement
Les cellules glandulaires se distinguent beaucoup plus nettement et on
peut suivre la liaison des cellules inférieures, trichogènes, à travers (ou
autour; de la cellule glandulaire, avec les ébauches des poils urticants
fquot; 7nbsp;chrysorrhœa L. : stade suivant de très près celui de la

hg. iJ. Les ébauchés papillaires pigmentées deviennent plus larges et con-
tiennent des noyaux. Les cellules glandulaires sont plus larges qu'aupara-
vant; quoiqu'avec moins de netteté, on peut y distinguer ici aussi les
hlaments protoplasmiques. En bas : une masse compacte de cellules
trichogenes.

Fig. i5. — Euproclis chrysorrhœa L. : dernier stade du développement, très
peu avant la mue. Les papilles et l-'s poils sont au terme de leur croissance
mais un peu moins chitinisés qu'ils ne le seront plus tard. Les cellules'
qui ont formé les papilles, ont dégénéré. Les cellules trichogènes sont moins
etroitement accollées, et sont également déjà un peu en voie de réduction

W

mmt^

i4

Poils urticants des chenilles.

STELLINGEN.

1.nbsp;Bij dc rups van Euproctis chrysorrhoea L. is
van de twee epidermiscellen, welke met een
gifhaar verbonden zijn, de binnenste trichogeen,
de buitenste secerneerend.

2.nbsp;De dorsaalzak van de Echinodermen is een
coeloomzak, en morphologisch te vergelijken
met de pericardblaas der Enteropneusten.

5. De processus ethmoidalis is als het oorspronkelijke
dorsale einde van den kaakboog te beschouwen.

4. Om een juist beeld van de richting van den vogeltrek
te krijgen, moet men niet uitsluitend in enkele
ver van elkander verwijderde trekstations obser-
veeren, maar een dicht waarnemingsnet vormen,
om zoodoende tot vergelijkbare resultaten te
komen.

5. De proeven van Van Buddenbrock hebben het
waarschijnlijk gemaakt, dat de vervelling bij
rupsen berust op interne sekretie-

Zs. vergl. Phys., Bnd 14, 1931.

6.nbsp;Rifkoralcn, samenlevend met zooxanthellen, voeden
zieh nooit met deze, maar zijn slechts in staat
dierlijk voedsel tot zich te nemen.

7.nbsp;De schadelijke werking van den wind op de
plantengroei berust niet in eerste instantie op
uitdroging; primair is de mechanische bescha-
digmg.

8.nbsp;Het optreden van de strijdzone tusschen boom-
en boschgrens is een gevolg van het klimaat-

9.nbsp;Het karakter van den mensch is niet, zooals
Künkel meent, uitsluitend een aanpassing aan
de omgeving, die voornamelijk in de eerste levens-
jaren haar invloed uitoefent. Daarnaast spelen
erfelijke factoren een groote rol.

F. KUnkel: Einführung in die Charakterkunde 1932.

ff lt;

i-m

■ -S)

m

n.

itïlWilW«*«!

i-Vf -,-•nbsp;•-.•it».-'-1 '. •

.......

mäm^M

-.....^êife

VA-,.nbsp;■ ■■-■ , • :• i-; .V''?.*.,. ■-■■•H, C;.-.?

^.Vtv- -Via ^V^ r

m^m

mmmm

iïS»ii

«iiÄiSiiI