BIBLIOTKEEK SYST. PLANTKUNDE 2e Tfan3!torii.irn De tJiihofnbsp;HeWeibergiscsn 2nbsp;CS UTRECHT - (Nc-ijierlands)

DIE PHYLOGENIE DER PFLANZEN

EIN �BERBLICK

l�BER TATSACHEN UND PROBLEME

Dr. WALTER ZIMMERMANN

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BIBLIOTHEEK SYST. PLANTKUNDE 2e Transitorium De Uithofnbsp;Heidelberglaan 2nbsp;CS UTRECHT - (Netherlands)

HERMANN GRAF ZU SOLMS-LAUBACH

Vorwort.

Das Interesse an der Phylogenie der Pflanzenwelt lebt auf. Vornehmlicli aus drei � oft zusammenhanglosen � Quellen str�mt neue Nahrung den phylo-genetischen Wissenschaften zu:

Die Palaobotanik hat uns � namentlich unter den strukturbietenden Fossilien � lang vermutete oder lang umstrittene �rfornien aufzeigen k�nnennbsp;und neue bedeutsanie Problenie �ber den historischen Zusammenhang dernbsp;Lebewesen aufgerollt.

Das Experiment, im Dienste der Entwicklungsphysiologie bzw. der Erblichkeitsforschung, gewahrte neue Einblicke in die Gestaltungnbsp;und Umbildung der Organismen; ich nenne nur den hochbedeutsamen Nachweisnbsp;echter Veranderungen der Erbanlagen, echter �Gen-Mutationen�.

Aber auch die dritte, die alteste Quelle des phylogenetischen Gedankens, jene Ordnungswissenschaft, die als ,,Systematik��, als �vergleichende�nbsp;Morphologie und Anatomie, als �vergleichende� Physiologie undnbsp;Entwicklungsgeschichte den ganzen Reichtum der organischen Formennbsp;vergleicht und ordnet, sprudelt neu. Die vergleichenden Wissenschaften suchtennbsp;und bauten nicht nur neue Wege aus. Sie suchten nicht nur gerade in letzternbsp;Zeit durch die Serologie oder die pflanzengeographische Detailanalysenbsp;die verwandtschaftlichen Beziehungen der heutigen Pflanzen zu klaren � Ver-suche, deren L�sungen zwar oft noch keine allgemeine Anerkennung fanden,nbsp;die aber doch wenigstens unser Verlangen nach Sicherung und Vertiefung dernbsp;phylogenetischen Kenntnisse verstarken � sondern die Phylogenie als Ordnungs-wissensehaft gewinnt gerade heute eine erneute Bedeutung durch das Wieder-aufleben der Grundfrage dieser vergleichenden Wissenschaften, durch dasnbsp;Wiederaufleben des Gestaltungsproblems.

Der Gestaltwandel, der Wandel der mit unseren Sinnen wahrnehmbaren Pflanzengestalt, ist ja die wichtigste Materie der Phylogenetik. Wir k�nnennbsp;in die Geheimnisse der Pflanzengestalt nur dann ioefriedigend eindringen,nbsp;wenn wir ihr Werden kennen. �

Wie so oft im geistigen Leben erhalt die naturwissenschaftliche Phylogenetik auch beim Gestaltungsproblem neue Anregungen aus dem Gegenpol ihrer geistigen Einstelhmg. Es sind gerade die zur Zeit aufstrebenden irratio-nalen Geistestr�mungen, die (meist in Gegnerschaft zum phylogenetischen Ge-danken) das Gestaltungsproblem erneut aufgegriffen und neu belebt haben.

Gerade die Phylogenetik stand (als eine Wissenschaft der Morphologie im weitesten Sinne) immer in den mannigfaltigsten Beziehungen zu den ir-rationalen Anschauungen, wie wir in unserem historischen UeberbUck S. 6nbsp;und S. 426 noch ausf�hren werden. Ja, in ihrer �blichen Formulierungnbsp;schleppen die meisten phylogenetischen Darstellungen immer noch manchesnbsp;irrationale Rudiment mit sich herum. �nsere Morphologie entwickelt sichnbsp;eben sehr langsam und unter R�ckschlagen aus einer irrationalen, mehr k�nst-lerisch erfaBten, Gestalten-Schau zu einer streng-wissenschaftlichen, zu einernbsp;empirisch-rationalen Tatsachenforschung.

Eben deshalb sei gleich von vornherein betont, dafi wir in dieseni Buclic versuchen wollen, den rein naturwissenschaftliclien Kern des phylo-genetischen Gestaltwandels zu erfassen. Wir lassen diePliylogenetiknbsp;auf als eine empirisch-rationale Wissenschaft, die ganz entsprechendnbsp;arbeitet wie andere Naturwissenschaften. Die Pflanzen mit ihren Wand-lungen in der Vergangenheit sind unser Objekt, das wir ebenso frei von sub-jektiven (auch unvermerkt subjektiven) Str�mungen zu erkennen trachten, wienbsp;wir das etwa von der Physik und von der rein-experimentell arbeitenden Biologienbsp;her gewohnt sind.

Das heiBt also, wir streben auch bei der Phylogenetik einen �konsequenten Dualismusquot; an; wir sondern auch bei den phylo-genetischen Gruppierungsfragen die am Objekt, an der Pflanze,nbsp;sich abspielenden Tatsachen von den in uns, im erkeiinendennbsp;Subjekt, hinzukommenden Begriffs- und Nomenklaturproblemennbsp;sowie von anderri subjektiven Zutaten.

Die eben genannten irrationalen Geistesstr�mungen, welche ais �Typologiequot;, als �Idealistischequot; Morphologic, als phanomenologisch orientiertenbsp;�Gestaltlehrequot; usw. in zahllosen Abschattierungen ahnliche Stoffgebiete be-arbeiten wie die Phylogenetik, lehnen dagegen diese scharfe Sonderungnbsp;unserer Eindr�cke in Objekt und Subjekt ab. Ich nenne als Beispiel nur dienbsp;Auswahl des �Typusquot;, der nach der Redeweise der �Typologenquot; ,,geschaut�nbsp;wird. 1). h. diese Irrationaljsten wahlen nach subjektivem Ermessen ,,intuitiv�,nbsp;aus der F�lle der Erscheinungen eine Form als �Typusquot; aus, von der sie dannnbsp;die anderen �ableitenquot;.

Wir wollen uns davor h�ten, eine dieser beiden grundverschiedenen An-schauungen, die rationale oder die mystische, mit einem Werturteil kurzerhand abzutun. Nur Klarheit �ber die eigene Einstellung muB herrschen. Denn ichnbsp;glaube, daB schon hier, in der grundsatzlich verschiedenen Einstellung zumnbsp;Objekt-Subjekt-Problem, die Quelle liegt zu last allen tiefer greifenden Mei-nungsverschiedenheiten in morphologischen und vor allem in phylogenetischennbsp;Fragen^).

Vergessen wir nicht, die Phylogenie war von je der Kampfplatz empirisch-rationaler und irrationaler Welterfassung! Heute handelt es sich zwar weniger um Zusammenst�Be auf dem Gebiete der rehgi�sen Weltanschauung, da we-nigstens im Prinzip jene Vorst�Be und Grenz�berschreitungen beider Seiten,nbsp;die man schlagwortartig als ,,Kampf um Ernst Hackelquot; bezeichnen kann, alsnbsp;unberechtigt anerkannt werden. Heute befindet sich der Brennpuukt desnbsp;Kampfes eben im genannten erkenntmskritischen Gebiete.

Aus unserer Zielsetzung einer m�glichst objektiven Erkenntnis heraus ergibt sich ohne weiteres eine Verschiebung des Aufgabenkreises gegen�ber dernbsp;bisher meist betriebenen Form von Phylogenetik. Wir stellen namlich innbsp;unserem Buche ganz bewuBt die Merkmals-Phylogenetik voran. Die Artnbsp;und Weise, wie sich die pflanzlichen Merkmale, etwa die Ausgestaltung dernbsp;Blatter, der Fortpflanzungsorgane usw. gewandelt haben, ist uns heute in sehrnbsp;vielen Fallen schon mit praktisch 100 % Sieherheit bekannt. Die Zusammen-hange der Pflanzensippen selbst, die eigentlichen Stammbaume, liegen dagegen

1) Die aufs Objekt gerichtete Einstellung des Buches verbietet hier melir zu sagen, als zum Verstiindnis der feigenden Darstellung notwendig ist. Darum sei nur betont, dafi trotznbsp;der groBen Ja bisher un�berwindlichen Sohwierigkeit, die Sonderung von Objekt und Subjektnbsp;erkenntnistheoretisch zu begr�nden, in der Praxis jedermann ohne weiteres weiB, was beinbsp;der Naturbetrachtung erkanntes Objekt und was erkennendes Subjekt ist. Vgl. zum Gegensatznbsp;zwischen phylogenetischer und ,,idealistischerquot; Auffassung auch S. 426 ff. Ausf�hrlichernbsp;werde ich zu dieser Frage anderwarts Stellung nehmen.

viel weniger klar. Experimenten k�nnen wir ja auch zunachst nur die Merk-malswandlungen erfassen.

lm Tierreich ist�s auch nicht anders. DaB sich der vier- (bzw. f�nf-)zehige PferdefuB im Laufe der Phylogenie in einen einzehigen gewandelt hat, ist einenbsp;Tatsache, die so sich er feststeht, wie irgendein biotisches Faktum. Der eigent-liche Pferdestammbaum dagegen ist trotz der vielen glanzenden Untersuch-ungen immer noch umstritten. �

Ahnlich wie etwa die Erblichkeitswissenschaft erst in dem Aiigenb�ck eine strenge Wissenschaft wurde, als sie anfing Schritt f�r Schritt vorwartsnbsp;zu gehen und die �bertragungsweise der einzelnen Merkmale bzw. Erbanlagennbsp;zu untersuchen, ebenso muB auch die Phylogenetik �von unten herauf� voran-schreiten, und erst die Wandlungen der einzelnen Merkmale zu erkennennbsp;trachten, ehe sie ihrem Endziel, der Darstellung der gesamten Sippenbezie-hungen naherkommt.

Das Buch ist aus Vorlesungen entstanden, die ich in T�bingen hielt und dem Wunsch meiner Horer nach schriftlicher Festlegung des Vorlesungsinhaltes.nbsp;Ich habe dem Buche weitgehend den Charakter einer Vorlesung belassen. Esnbsp;soU eine Einf�hrung sein, keine vollstandige Monographie. Die phylo-genetischen Einzel-Daten sind deshalb nur in Auswahl gegeben; die ganzenbsp;F�lle der heutigen Phylogenetik lieBe sich nur in einem vielbandigen Handbuchnbsp;bewaltigen. Entsprechend dem Gesamtziel habe ich vor allem die gesicher-ten Daten behandelt. Daneben fanden aber auch die aktuelleren Problemenbsp;Platz. Im Rahmen der historischen Phylogenie liegt darum das Schwergewichtnbsp;bei jenen Pflanzen, welche wie die Pteridophyten durch treffliche Fossilfundenbsp;�berliefert sind. Die meisten Thallophyten mit ihren verganglichen Bestennbsp;muBten dagegen mehr zur�cktreten. �berhaupt beschrankte ich meine Darstellung der Einzelpflanzen und Pflanzengruppen auf jene Formen und Daten,nbsp;die f�r die Phylogenie bedeutsam sind, um so die wesentlichen Punkte nichtnbsp;in einem Dickicht von Einzelheiten zu ersticken. Aus dem gleichen Grundenbsp;habe ich von Pflanzengruppen, welche in unseren phylogenetischen Gedankennbsp;doch nur als Einheit Verwendung finden, jeweils nur einen einzigen Vertreternbsp;ausf�hrlicher behandelt. Im allgemeinen wurde dazu der bestbekannte Vertreternbsp;gewahlt und f�r abweichende Formen allenfalls die wichtigsten �nterschiedenbsp;angef�hrt. So hoffe ich, eine ,,tendenti�se� Auswahl vermieden zu haben.

Auch in der Auswahl der widerstreitenden Meinungen muBte ich mir eine Beschrankung auferlegen. Nur bei den wichtigsten und am meisten umstrittenennbsp;Fragen, wie etwa bei der Phylogenie des Generationswechsels, der Bl�te usw.nbsp;habe ich jeweils Ansichten und Gegenansichten ausf�hrlicher dargestellt. Imnbsp;�brigen habe ich mich im allgemeinen nicht gescheut, diejenige Auffassung,nbsp;die mir am wahrscheinlichsten ist, in den Vordergrund zu stellen und auf abweichende Meinungen durch einen k�rzeren Hinweis oder durch eine aus-reichende Ber�cksichtigung in der Literatur hinzudeuten.

Man sehe in diesem Voranstellen der eigenen Auffassung kein leichtfertiges Aufgeben der Objektivitat. Aber eine ausf�hrliche Darstellung aller phylogenetischen Meinungsdifferenzen hatte den Umfang des Buches unbedingt ge-sprengt. Und �berdies ware meine Absicht, einen Ueberblick �ber die Phylo-genie zu geben, zerst�rt worden. Ein klares Bekenntnis zur eigenen Anschauungnbsp;und zu ihren Beweggr�nden schien mir richtiger als eine pseudo-objektivenbsp;Haufung der verschiedensten Ansichten, die nur allzuoft auf ein Verschleiernnbsp;des eigenen Standpunktes und seiner Argumentierung hinauslauft.

Der Verzicht auf eine ausf�hrliche Meinungsdiskussion ist ja wohl bei naherer Betrachtung auch nicht allzu bedenklich. Denn, wer sich in den Einzel-fragen eines so umfangreichen Gebietes, wie es hier dargestellt ist, ein selb-

standiges Urteil verschaffen will, der muB sich doch in die Originaluntersuchungen mit all ihren Belegen vertiefen. Und, nicht zuletzt, will das Buch hier ein F�hrernbsp;sein zu den Qu ellen.

DaB auch �ber diese freiwillige Stoffbeschrankung hinaus, meine Dar-stellung des phylogenetischen Kiesengebietes manchmal unfreiwilligerweise l�ckenhaft geblieben sein wird, branche ich wohl kaum besonders zu betonen.nbsp;Ich kann nur hoffen, daB derartige L�cken und Fehler ini allgemeinen keinenbsp;wesentlichen Teile betreffen.

Auf fast allen behandelten Gebieten habe ich niich bem�ht, niir eine eigene Anschauung der Dinge zu verschaffen. Und man wird es hoffentlich nicht alsnbsp;Nachteil des Buches empfinden, daB zur Abrundung des Ganzen mancherortsnbsp;eigene unpublizierte Beobachtungen, Versuche usw. eingeflochten sind. �nbsp;Hinsichtlich der Botanischen Fachausdr�cke habe ich mich, soweit es irgendnbsp;ging, dem allbekannten �Bonner Lehrbuch�, in seiner von Fitting u. a.nbsp;besorgten neuesten Auflage, angeschlossen.

GroB ist die Zahl derer, die meine Arbeit unterst�tzten und denen ich Dank schulde. Insbesondere habe ich folgenden Institutsvorstanden f�r jeder-zeit bereitwillig zur Verf�gung gestelltes Material (vor allem palaobotanischernbsp;Natur) zu danken: Herrn Professor Dr. E. Lehmann (Bot. Inst. Tubingen),nbsp;Herm Professor Dr. E. Hennig (Geolog. Inst. T�bingen), Herrn Professornbsp;Dr. L. Jost (Bot. Inst. Heidelberg), Herm Professor Dr. L. Diels (Pflanzen-syst. Inst. Berlin), Herrn Professor Dr. W. Go than (Berlin).

Die Zeichnungen entstammen zu einem recht erheblichen Teil der Hand von Frau Professor E. v. Blume geb. Freiin vonSeebach, die sich eifrigstnbsp;in die phylogenetischen Rekonstruktionsaufgaben einf�hlte und mir unerm�d-lich zur Seite stand, sowie dem bewahrten K�nnen von Herrn Universitats-zeichner P. Schuler. Die mikrophotographischen Arbeiten hat Herr cand.nbsp;rer. nat. W. Jacob in weitem Lmfange selbstandig �bernommen. Bei dernbsp;ondankbaren Arbeit des Registers haben mir Fraulein L. Bauer und Herrnbsp;cand. rer. nat. W. Maier ausdauemd geholfen, wahrend die Herren cand.nbsp;pad. E. Schmidhuber und cand. rer. nat. H. Kick ihre Ferienzeit demnbsp;Korrekturlesen geopfert haben.

Auch der �Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaftquot; danke ich ge-ziemend, daB ich eine dem Botanischen Institut T�bingen zur Verf�gung gestellte mikrophotographische Einrichtung verwenden konnte.

Vor allem aber danke ich dem Verlag, der mir in seiner altbewahrten entgegenkommenden Weise jederzeit freie Hand lieB und der dem Buchenbsp;seine in jeder Hinsicht schone Ausstattung gab.

�bersicht.

G. nbsp;nbsp;nbsp;Alterserscheinungen, MiBbildungen und ihre Bedeutung f�r die Phylo-

III. nbsp;nbsp;nbsp;Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse der phylogenetischen Kausal-

Einleitung.

I. Geschichte der phylogenetischen Forschung

an Pflanzen.

Wollte icli meine historischen Ausf�hrungen auf die botanische Phylo-�genetik als selbstandige Wissenschaft beschranken � es ware wenig zu berichten. Ich k�nnte mich begnUgen mit einem Hinweis auf einzelne gr�Berenbsp;Werke; etwa auf C. v. Nagelis einfluBreiche �Mechanisch-physiologischenbsp;Theorie der Abstammungslehrequot; (1884) oder auf Lotsys ausf�hrliche, abernbsp;leider unvollendete �Botanische Stammesgeschichtequot; (1909�13), sowie aufnbsp;einige Einzelschriften und Aufsatze. An diesen beteiligte sich �berdies nurnbsp;ein verhaltnismaBig enger Kreis von Botanikern, insbesondere aus der Wienernbsp;Sohule um R. Wettstein, sowie von angelsachsischen Botanikern.

Aber diese ausgesprochen phylogenetischen Werke bedeuten nicht die gesamte botanische Phylogenetik, denn diese erwachte viel fr�hernbsp;und entwickelte sich vorzugsweise im Verborgenen. Es war ihr Schicksal,nbsp;fast nie als selbstandige Wissenschaft beharuTt zu werden, sondern als An-hangsel, als untergeordnetes Glied ande.w Wiscenschaiieh; z. B. dernbsp;,,Systematik� und Pflanzengeographie, der Palaobotanik und Erblichkeits-forschung, der vergleichenden Morphologie und Physiologie oder der zoologischennbsp;Phylogenetik. Will man also eine wirkliche Geschichte der botanischen Phylogenetik schreiben, muB man auch diese mehr verborgenen Zweige phylogene-tischer Arbeit zu erfassen suchen, muB man den phylogenetischen Kern auchnbsp;aus anderen wissenschaftlichen Disziplinen herausschalen.

A. Botanische Phylogenetik im Altertum und Mittelalter.

Phylogenetische Anschauungen aus den alleraltesten Kulturzeiten sind sparlich �berliefert. Sie besitzen wohl auch f�rs naturwissenschaftliche Welt-bild keine allzu groBe Bedeutung, namentlich nicht, soweit sie Pflanzen betreffen.nbsp;Zwar spielte sicherlich die Frage nach dem Werden der Organismen schonnbsp;in Sch�pfungssagen oder in naturphilosophischen Betraehtungen aller Kultur-v�lker eine bedeutsame Rolle. Ja, dies Problem des Werdens beherrschte be-kanntlich sogar als zentrales Problem die Weltanschauung griechischer Natur-philosophen.

Ich nenne als Anfange solcher phylogenetischer Gedanken nur den klein-asiatischen Philosophen Anaximander (611?�546?, aus Milet) und den westgriechischen Philosophen Empedokles (etwa 490�430, aus Agrigent).nbsp;Beide lieBen Organismen durch Gestaltung von Erde, Schlamm usw., alsonbsp;von unbelebten Stoffen, entstehen. Ja, auch modern klingende Hypothesennbsp;�ber die Art und Weise einer phylogenetischen Wandlung werden diesen

2 nbsp;nbsp;nbsp;Einleitung. I. Geschichte der phylogenetischon Forschung an Pflanzen.

Philosophen zugeschrieben (Bornh�ffer, S. 44). So nahm Empedokles in etwas abenteuerlicher Weise an, daB sich zunachst keineswegs vollstandigenbsp;Organismen gebildet batten, sondern niir einzelne Organe. Diese Organe seiennbsp;dann von der Grundform aller Weltbewegung, vom �Wirbel� (SIvt]), erfaBtnbsp;und in ganz beliebiger Weise vereinigt worden. Viel groteske Gestalten seiennbsp;unter diesen Kombinationen gewesen. Nur die �richtigquot; verbondenen Organe,nbsp;nur die lebensfahigen Kombinationen, batten sicb erhalten. Die monstr�sennbsp;Kombinationen seien zugrunde gegangen. Also scbon bier ein Vertreter dernbsp;Ansicht, die Organismen seien zweckmaBig gestaltet durch das �berleben desnbsp;Passendsten.

Oft'ensicbtlicb waren jedocb solcbe Anscbauungen Nacbklange alter Mythen und rein spekulativ gewonnen. Sie waren in erster Linie Ausdrucksformennbsp;bzw. Illustrationen allgemeiner naturphilosopbischer Systeme. Der spekulativenbsp;Grundzug ergibt sich ja scbon aus der biologischen Unm�glichkeit selbstandignbsp;existierender Organe. Trotzdem darf man diese alten Naturpbilosophen f�rnbsp;nicht allzu naturabgewandt halten. So zengt es von gutem allgemeinen Natur-verstandnis, wenn z. B. Empedokles (wie ja �brigens auch der biblischenbsp;Sch�pfungsbericbt) die Pflanzen vor den Tieren entstehen lieB. Es sprichtnbsp;auch f�r den offenen Sinn der Griechen, wenn ein anderer Naturphilosoph,nbsp;Xenophanes (ca. 560�470 v. Chr.), von �Lorbeerblattern� berichtet, dienbsp;sich im Gestein von Poros fanden, und wenn er damit � im Gegensatz zunbsp;spateren Jahrhunderten � die Fossilien als tjb�rreste ehemaliger Lebewesennbsp;erkannte.

Eine wirkliche phylogenetische Wissenschaft entwickelt sich allerdings nicht unmittelbar aus solchen �berlegungen und Beobachtungen. Es magnbsp;uns Heutigen auffallen, wie lange es gedauert hat, bis das Problem des phylo-genetischen Werdens ernsthaft und unmittelbar in Angriff genommen wurde.nbsp;Die Begr�ndung f�r das spate Beginnen einer phylogenetischen Forschungnbsp;mag etwas absurd klingen: das Altertum und auch spatere Zeiten untersuchtennbsp;die Phylogenif -�'mr altera deshalb nicht, weil ihnen die Grundtatsachen dernbsp;Phylogenie viel zu selbstverstandlich schienen. Wir d�rfen nichtnbsp;vergessen, daB f�r jeden Griechen sowohl die �Urzeugung� wie die phylogenetische �mbildung kein Problem, sondern ein selbstver-standliches Faktum war. Selbst als man in Griechenland nicht mehr annbsp;die alten G�tter glaubte, welche beliebig sich selbst oder Menschen oder anderenbsp;Organismen in Tiere, Pflanzen oder Sterne wandeln konnten, selbst in spaterennbsp;�aufgeklarteren� Zeiten war man keineswegs von einer ,,Konstanz der Arten�nbsp;�berzeugt. Aristoteles und Theophrast zweifelten z. B. nicht, daB Fr�schenbsp;jederzeit aus dem Schlamm entst�nden, oder daB die verschiedenen Gras-gattungen wie Triticum (Weizen), Secale (Roggen) und Lolium (Lolch) sichnbsp;jederzeit ineinander wandeln k�nnten. Ein solcher Aberglaube �berdauertenbsp;das Mittelalter erheblich. Noch zu Linn�s Zeiten berichteten Botaniker �bernbsp;derlei Gramineenwandlungen. Ja, die allerletzten Nachwehen dieser Anschau-ungen sind erst vor ganz kurzer Zeit �berwunden worden. Wenn z. B. K�tzingnbsp;(1841), Borzi (1883 und 1895) und andere Algologen von einem Pleomorphismusnbsp;oder Polymorphismus sprechen, d. h. von einer noch heute stattfindendennbsp;TJmwandlung ganz differenter Algen ineinander, so sind das �berbleibsel jenernbsp;altert�mlichen Annahmen. Zu den Aristotelischen Fabeln sind das Gegen-st�cke aus dem Bereiche der �niederen� Pflanzen, Fabeln, die erst durch exaktenbsp;Reinkuituren widerlegt weerden konnten.

Genau so war�s mit der Behauptung von einer Urzeugung rezenter Organismen. Auch diese muBte Schritt f�r Sehritt in die Enge getrieben werden. Und erst Pasteurs (1822�95) Widerlegung der Bakterien-�rzeugung bildete dasnbsp;SchluBglied in dieser Beweiskette.

Kurz, die lang nachwirkende griechische Grundvorstellung von einer allbeseelten Natur kannte keine scharfe Sonderung der Organismen von-einander und gegen�ber den unbelebten Dingen. Und damit fehlte der wich-tigste Gegenspieler, der die Phylogenetik durch seinen Widerspruch lebendignbsp;machen konnte. Dieser Gegenspieler sollte erst viel spater in Linn� mitnbsp;seinem Dogma von der einmaligen Scli�pfung und von der Konstanz dernbsp;Arten kommen.

Aber einige wissenschaftliclie Grundlagen f�r die Phylogenetik wurden doch schon im griechischen Altertum � wenn auch abseits von der eigentlichennbsp;Phylogenetik � gewonnen: durch den Vergleich der lebenden Organismen im Dienste der Systematik. Dies Vergleichen und Gruppieren dernbsp;Organismen geht zweifellos ebenfalls weit zur�ck in die Zeit des vorwissen-schaftlichen Denkens. Als sein Mederschlag gibt ims die Begriffsbildung innbsp;der menschlichen Sprache Kunde. Die fundamentalen systematischen Begriffenbsp;sind namlich uralt. Sicherlich gruppierte man schon sehr fr�lie die Pflanzennbsp;nach ihrer Verwendung oder nach ihrer auBeren Erscheinung. Bezeichnungennbsp;wie ,,Baum�, �Kraut�, �Gras� iisw., die sich in allen Kultursprachen findennbsp;und die den Grundstein der spateren Systematik bildeten, sind ein Beleg f�rnbsp;ein solches ,,naives� Systematisieren.

Die systematisierende und vergleichende Biologie finden wir dann erstmals als Wissenschaft ausgebaut bei Aristoteles (384�322). Undnbsp;wenn sich dieser groBe griechische Systematiker in den �berlieferten Schriftennbsp;auch vorzugsweise der Tierwelt zuwandte, so ist er doch f�r jeden Phylogenetikernbsp;als Begr�nder einer allgemeinen wissenschaftichen Systematik und dernbsp;idealistisch-vergleichenden Morphologie wichtig genug. Durch Plato undnbsp;Aristoteles wurde ja die f�r die �Systematikquot; so bedeutsame Gruppierungnbsp;der Begriffe in Art- und Gattungsbegriffe eingef�hrt!

Wie bei vielen anderen Vertretern der vergleichenden Wissenschaften ist es allerdings auch bei Aristoteles nicht leicht zu erkennen, ob er bei dennbsp;�Wandlungen� und �bergangen (jj-sTaPoX-ij,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;aXXoiwa�c), von denen er

spricht, immer an reale Wandlungen denkt und nicht nur an eine Stufenfolge im Sinne der ,,Idealistischen� Morphologie. Aber sicher hat Aristoteles innbsp;vielen Fallen auch an reale Wandlungen der Organismen ineinander durchnbsp;kleine Schritte gedacht.

In Ubereinstimmung mit seiner Gesamtauffassung vom Entwicklungs-prozeB glaubte Aristoteles auch bei solchen �phylogenetischenquot; Wandlungen als Wandlungsursache an eine aufwartsweisende Idee, an einenbsp;�Entelechiequot;. Er vertrat also eine Auffassung, die spater z. B. in Kagelisnbsp;Vervollkommnungsprinzip und im Grunde bei jeder lamarckistisch-vitalistischennbsp;Auffassung wieder auflebte. Theophrast (370�287) dagegen, Sch�ler, Freundnbsp;und Nachfolger von Aristoteles am ,,Lyceumquot;, der als ,,Vater der Botanikquot;nbsp;gilt, steilte als Wandlungsursachen auBere Einfl�sse, insbesoudere dienbsp;verschiedene Feuchtigkeit in den Vordergrund.

Interessant ist der Weg, der beide Forscher zu so verschiedenen Auf-fassuugen f�hrte. Aristoteles kam zu seiner Auffassung mehr durch die vergleichende Beobachtung. Dagegen zog Theophrast in groBem �mfangnbsp;gartnerische und landwirtschaftliclie Erfahrungen von Umbildungsvorgangennbsp;heran. Er berichtete von geanderter Gestalt bei der Kultur von Pflanzennbsp;unter veranderten Lebensbedingungen in Garten usw., er ber�cksichtigte alsonbsp;experimentelle Eingriffe auf den Gestaltungsvorgang. So w'aren f�r die kausalenbsp;Phylogenetik bereits durch Aristoteles und Theophrast sozusagen programmatisch sowohl Ziel (die Erkenntnis innerer und auBerer Faktoren) wienbsp;Forschungsweg (Vergleich und Experiment) angedeutet.

4 nbsp;nbsp;nbsp;Einleitung. I. Geschichte der phylogenetischen Forschung an Pflanzen.

Aber in einem andern Punkte bedeutete Aristoteles und seine Schule-einen K�ckschritt f�r die Phylogenie: im Gegensatz zu alteren griechischen Naturforschern erklarte er die Versteinerungen f�r Naturspiele. Mit einernbsp;solchen Betrachtung verzichtete uiiter deni �berragenden EinfluB von Aristoteles die Phylogenetik f�r lange liinaus auf eines ihrer wertvollsten Hilfsmittelnbsp;zur Erkenntnis der historischen Seite ilirer Probleme.

Bekanntlich baute jedoch das Altertum und Mittelalter die durch Aristoteles und seine Schule gegcbenen biologischen Grundlagen �berhaupt nicht nennenswert weiter aus. Als man wieder an solche Probleme herantrat, danbsp;strebte die Wissenschaft bereits so sehr in Einzeldisziplinen auseinander, daBnbsp;wir zweckmaBigerweise diese Einzelzweige gesondert betrachten.

B. Vergleich an rezenten Pflanzen.

Phylogenetik in der Systematik, vergleichenden Morphologie, Physiologie und Pflanzengeographie.

Der Vergleich der lebenden Pflanze drangte auf sehr verschiedenen Wegen zur Phylogenetik. Aber einen gemeinsamen Antrieb f�r die Annahme einesnbsp;phylogenetischen Wandels finden wir in all diesen vergleichenden Wissenschaften immer wieder: es ist das die �berzeugung, daB die abgestufte Mannig-faltigkeit im Organismenreich am leichtesten verstandlich wird, wenn wirnbsp;sie als einen auf verschiedenen Stufen angelangten Form-UmbildungsprozeBnbsp;ansehen. Dergestalt, daB enge �bereinstimmung nahe Verwandt-schaft, geringe �bereinstimmung feme oder fehlende Verwandt-sehaft bedeutet. Wir wollen dies Entstehen des phylogenetischen Gedankensnbsp;in drei Zweigen der vergleichenden Wissenschaft verfolgen, namlich in dernbsp;Systematik, in der Morphologie und in der Pflanzengeographie. In ab-geschwachtem MaBe steekt ein phylogenetischer Kern jedoch auch in dennbsp;anderen vergleichenden Wissenschaften, z. B. in dor vergleichenden Physiologie. Nur spielte die Phylogenie hier bisher praktisch keine Bolle.

1. Systematik.

Als ersten wirklichen Fortschritt �ber Aristoteles hinaus k�nnen wir die deutschen und niederlandischen Krauterb�cher des 16. Jahrhunderts vonnbsp;Brunfels, Fuchs, Bock u. a. betrachten. Arzneipflanzcn standen hier imnbsp;Vordergrund des Interesses und warden durch Holzschnitte oft in treffendernbsp;Weise wiedergegeben. Der Ausgangspunkt f�r eine solche vergleichende Betrachtung einer gr�Beren Zahl von Pflanzen war also ein praktischer Zweck.nbsp;Es war der Zwang, die F�lle der Pflanzen und ihrer Teile ordnen zu m�ssen,nbsp;um sie einigermaBen zu �bersehen; es war der Zwang scharf auf ihre unter-scheidenden Merkmale zu achten, auf daB man nicht an Stelle eines heilsamennbsp;Krantleins ein unn�tzes oder gar ein schadliches nahm. Und es ist kein Zufall,nbsp;daB � mindestens in Deutschland und Skandinavien � die �Botanik� annbsp;den Hochschulen noch lange ein Glied der Medizin blieb.

Warum bl�hte aber gerade damals im 16. Jahrhundert diese neue vergleichende Betrachtung der Pflanzen, die �Systematikquot;, auf? Ursachen waren: einmal das allgemeine Erwachen eines naturzugewandten, wissenschaftlich undnbsp;selbstandig forschenden Geistes seit der Kenaissance, dann die Entdeekungnbsp;fremder Erdteile mit ihrem Zuwachs zu ordnender Nutzpflanzen und Heil-krauter, sowie schlieBlich technische Erfindungen (Buchdruckerkunst, Holzschnitte usw.).

Wenii auch mit dem SOjahrigen Kriege, mit dem Niedergang der Hok-schnittkunst, sowie wegen des mangelnden Verlagsrechtes (jedes bedeutende Krauterbuch wurde sofort vielfach nachgedrucktj schon nach knapp hundertnbsp;Jahren keine neuen Krauterb�cher mehr erschienen, so war doch durch sie dienbsp;pfianzensystematische Forschungsarbeit als wichtige Gnmdlage der Phylo-genetik in Gang gekommen. Nicht in allen Einzelheiten wollen wir ihre Weiter-entwicklung verfolgen. Sie ist ja auch schon wiederholt Gegenstand ausf�hr-licher historischer Darstellungen gewesen. Ich verweise auf die Werke vonnbsp;J. Sachs (1875), Radl (1913) und Nordenski�ld (1926). Nur einige f�r dienbsp;Phylogenetik besonders wichtige Punkte seien hervorgehoben.

In zwei sich bekampfenden, aber vielfach miteinander verschlungenen �Richtungen� entwickelte sich die botanische Systematik weiter: einerseits zunbsp;den �k�nstlichenquot;, andrerseits zu den ,,nat�rlichen� Systemen.

Die �k�nstlichen� Systeme behielten als Ziel, ganz wie die Krauterb�cher, einen rein praktischen Zweck bei. F�r sie galt es, die Pflanzen in leicht erkennbare und bestimmbare Gruppen zusammenzufassen. Bekanntlich hatnbsp;diese �k�nstliche� Systematik ihren anerkannten H�hepunkt in Linn�snbsp;�Sexualsystem� (1735) gefunden. Namentlich in Deutschland und Skandi-navien, wo die Botanik von Medizinern unter praktischen Gesichtspunktennbsp;betrieben wurde, da herrschte diese Zweckgruppierung, die �k�nstliche�nbsp;Systematik. Zu seiner Zeit war ja das Linn�sche System technisch, d. h. unternbsp;dem Gesichtspunkt des leichten Einordnens und Bestimmens der Pflanzennbsp;allen anderen Systemen weit �berlegen.

Die �nat�rliche� Systematik schliefit unmittelbarer an Aristoteles an durch den ausgesprochenen Aristoteliker Andrea Cesalpino (1519�1603).nbsp;A.L. de Jussieu (1789), A. P. de Candolle (1813), A. Braun (1864), Benthamnbsp;and Hooker (1862�88), A. Engler^) und R. Wettstein (1901) kennzeichnennbsp;die grofien Etappen dieser Entwicklung zu modernen nat�rlichen Systemen.nbsp;Sie kennzeichnen aber auch gleichzeitig den Sieg der nat�rlichen Systematiknbsp;liber die k�nstliche, sowie den Sieg des phylogenetischen Gedankens �ber alterenbsp;mystische Vorstellungen. Denn wahrend die alteren ,,nat�rlichenquot; Syste-matiker, dem damaligen Stand der Erkenntnisse entsprechend, mit ihrennbsp;Bezeichnungen einer �nat�rlichenquot; Verwandtschaft nur mystische Vorstellungennbsp;verbanden, entwickelte sich im Laufe der Zeit immer klarer die Ansicht, daBnbsp;die nat�rliche Gruppierung als ideales Endziel die phylogenetischen Verwandt-schaftsverhaltnisse der Pflanzen darstellen will (vgl. z. B. R. Wettstein 1924,nbsp;S. 3ff.).

Auch die Art und Weise, wie man diesem Ziele der nat�rlichen Systematik naher kam, ist f�r das Verstandnis phylogenetischer Fragen sehr bedeutsam.nbsp;Losgel�st von den Bed�rfnissen einer praktischen Gruppierung war es das Ziel f�rnbsp;diese nat�rliche Gruppierung, einzudringen in das ,,Wesen� der Brscheinungen,nbsp;indem man die zugrunde liegenden Gemeinsamkeiten �ahniioherquot; Pflanzen-gestaiten zu erf assen suchte. Auf zweierlei Wegen kam und kommt man heutenbsp;noch zu einer solchen Feststellung ,,nat�r]icher Ve'rwandtschaftenquot;. Bntwedernbsp;auf dem analytischen Weg, indem man einen fr�her intuitiv f�r einheitlichnbsp;gehaltenen Bormenkreis in . 2 ,,nah verwandtequot; Formen zerlegt, indem mannbsp;beispielsweise unter den ,,Tannen� die Weifitanne {Abies alba Mill.) und die Rot-tanne oder Fichte (Picea excelsa Lam. u. D. C. = Abies excelsa Lam. u. D. C.)nbsp;unterscheiden lernte. Oder auf dem synthetischen Wege, indem man ge-sonderte Gruppen in eine ,,Art� ,,Gattung�, ,,Familiequot; usw. zusammenfaBt, wellnbsp;sie in ,,wesentlichen� Merkmalen ahnlich sind.

In �wesentlichenquot; Merkmalen! Hier lag und liegt auch heute noch die Hauptschwierigkeit f�r eine ,,richtige� systematische Gruppierung. Die Pflanzennbsp;unterscheiden sioh ja in sehr vielerlei Merkmalen. Welche sind nun f�r die nat�r-liche Verwandtschaft ,,wesentlich�, welche �unwesentlichquot; ?

Eine klare Antwort hat die �nat�rliche� Systematik � abgesehen von phylogenetischen Antworten � hierauf kaum gegeben, soviel dar�ber diskutiertnbsp;wurde. Die Gesichtspunkte wechselten stark im Lauf der Geschichte. Wie einnbsp;roter Faden durchzieht aber den Streit um die �wesentlichen� systematischennbsp;Merkmale der Glaube, daB man diesem Ziele, dem ,,Weaen� der Verwandtschaftnbsp;um 80 naher komme, je mehr man eindrange in Einzelheiten der Pflanzengestalt,nbsp;ins Innere der Pflanzen. Polgendes waren die wichtigsten Marksteine, die hier innbsp;hartem Kampf und oft unter K�ckschlagen durchlaufen wurden:

Vergleich der auBeren Allgemeinmorphologie, d. h. des Gesamthabitus der Pflanze.

�^'�ergleich der auBerlich erkennbaren Organe, namentlich der im Dienste der Fortpflanzung stehenden Organe (Keimblatter, Bl�tenorgane usw\).

Vergleich der innerlich geborgenen Organe, namentlich der im Dienste der Fortpflanzung stehenden Organe (Samenanlagen usw.).

Vergleich der verschiedenen anatomisch erkennbaren Gewebe- und Zell-arten (Tracheiden, Milchr�hren usw.).

Vergleich der zytologischen Daten (Wandbildung im Embryosack, Chromosomen usw.).

Nur einige erlauternde Einzelheiten: Die altesten Systematiker steilten noch durchweg wie in der vorwissenschaftlichen Zeit den intuitiv erfaBten Gesamthabitus der Pflanze als �wesentlichstes� Merkmal in den Vordergrund, Damalsnbsp;galt als wichtigstes Einteilungsprinzip die Gruppierung in Baume, Straucher undnbsp;Krauter.

Seitdem jedoch Cesalpino entsprechend seiner aristotelischen Ente-lechievorstellung, dem Organ der ,,Vollendung�, der ,,Frucht�, mit ihren Merkmalen den Vorrang gab, und namentlich seitdem man in die Geheimnisse pflanz-licher Fortpflanzung eindrang, gewannen die Fortpflanzungseinrichtungen mehr und mehr Bedeutung. Auch Linn� folgte dem Zug seiner Zeit, als er sein Systemnbsp;,,Sexualsystem� nannte. Auf Grund eines �bereinstimmenden Bl�tenbaus hattenbsp;�brigens bereits Lobelius (1576) u. a. die Labiaten als eine einheitliche nat�rlichenbsp;Gruppe erkannt.

Die fortschreitende mikroskopische Technik f�gte im 19. Jahrliundert die Merkmale des inneren Aufbaus (die eigentlichen anatomischen Daten relativ spat)nbsp;hinzu. Die Verw'endung der EiweiBqualitaten ist eine Errungenschaft unseresnbsp;Jahrhunderts.

Psychologisch ist es durchaus verstandlioh, daB jeder neue Autor ,,seiii� System, d. h. die von ihm neu eingef�hrten Merkmale f�r die ,,wesentlichen�nbsp;hielt; psychologisch verstandlich auch, daB die alteren Autoren der �revo-lutionierenden Jugend� entgegentraten.

Mehr und mehr kristallisierte aus dem Widerspruch der Meinungen die �ber-zeugung heraus, daB es �berhaupt unm�glich ist, eines dieser Merkmale als ,,w'esentlich� ganz allein zu verwenden: ,,Es hat sich jedoch herausgestellt, daBnbsp;selbst sehr wesentliche Merkmale bei den durch sie charakterisierten Gruppennbsp;nicht immer konstant auftreten; es hat sich ferner herausgestellt, daB viele Merkmale in der einen Pflanzengruppe wesentlich, in der anderen unwesentlich sind�nbsp;(A. Engler z. B. 1926, S. 151). So drangte die nat�rliche Systematik mehr undnbsp;mehr zu einem KompromiB. �bereinstimmend gilt es heute f�r richtig, dienbsp;Pflanzen unter Ber�cksichtigung verschiedener Merkmale, also induktiv, auf

�dem Weg der Synttese, �von uuten lierauf�, zu gruppieren. D. li., ausgetend voii den Einzelpflanzen bzw. den einzelnen �Arten�, faBt man diese zu Gruppennbsp;h�herer Ordnung zusammen, wahrend man fr�her mehr deduktiv, �von obennbsp;berab�, durch ein analysierendes Verfabren den Reichtum organischer Formennbsp;einteilte.

Ein konkretes Beispiel kennzeicbnet vielleicbt am besten den Stand der beutigen Systematik und ibrer offenen Fragen. Wir wahlen bierf�r die Ranales-Frage. Hier handelt es sicb um die Verwandtschaftsbeziebungen der zwitter-bl�tigen Ranales (z. B. aus dem Verwandtscbaftskreis der Magnolien), ins-besondere darum, ob man besser sie oder die eingescblecbtigen Katzcbentragernbsp;(z. B. die Eicben, Bucben usw.) als systematiscben Ausgangspunkt der Angio-spermen wahlt. Wenigstens in einem Punkt stimmen wohl alle Systematiker,nbsp;die sicb sonst hier bekampfen, �berein, namlich darin, daB die in Frage kommenden Familien, Ordnungen usw. einigermaBen nat�rlicbe Gruppen darstellen,nbsp;d. h. wenigstens eine Aufgabe der Systematik, das Zusammenfassen dernbsp;Einzelpflanzen zu nat�rlichen Sippen, ist heute in weitem Umfange gelost.nbsp;Und dieser sehr groBe Erfolg verdient allen Skeptikern gegen�ber unbediiigtnbsp;anerkannt zu werden.

Stark umstritten dagegen sind die Fragen der Rangordnung und der Reihen-folge dieser Familien usw. Ziemlich unvermittelt steben bier die beiden Auf-fassungen, ob man besser die Magnoliaceen oder die Katzcbentrager an den Anfang des Angiospermensystems stellt, einander gegen�ber. Wie wir spaternbsp;(S. 317ff.) seben werden, ist an diesem ungeklarten Zustand die Verscbleierungnbsp;der pbylogenetischen Frage und ihre ungen�gende Sonderung von einer praktischnbsp;orientierten Systematik zum groBen Teile schuld.

Wenn wir uns im Zusammenhang mit unseren pbylogenetischen Problemen fragen, wodurch der Sieg der nat�rlichen Systematik erzielt wurde. so k�nnen wir hier 2 Gr�nde nennen. Einmal gelang es allmahlich, die nat�r-liche Systematik auch technisch den �k�nstlichenquot; Systemen gleichwertignbsp;anszubanen, wahrend das ,,k�nstliche� System �ber Linn� hinaus keine prin-zipiellen Fortschritte mehr erzielte. Dann aber wurde die �nat�rliche� Systematik durch den Sieg des phylogenetischen Gedankens sozusagen legitimiert.nbsp;Namentlich seit dem Erscheinen der �Origin of Speciesquot; (1859) wurde allmahlichnbsp;die Mehrzahl der Systematiker im Grund ihres Herzens oder auch �ffentlichnbsp;davon �berzeugt, daB die �nat�rliche Verwandtschaftquot; ein Ausdruck stamnies-geschichtlicher Zusammenhange sei; dergestalt, daB 2 Pflanzen um so nahernbsp;verwandt im phylogenetischen Sinne seien, je ahnlicher sie sich in ihrer Er-scheinung zeigen. Doch damit, mit dieser Auswirkung der bewuBten Phylo-genetik auf die Systematik, greifen wir unserer Darstellnng voraus. Wir brauchennbsp;den EinfluB der Phylogenetik auf die Entwicklung der botanischen Systematiknbsp;hier auch noch gar nicht so besonders scharf zu betonen. Denn so sehr der Siegnbsp;der Phylogenetik das Ansehen der nat�rlichen Systematik gegen�ber dernbsp;k�nstlichen steigerde, und so sehr andrerseits die Daten der Systematik einenbsp;Grundlage f�r stammesgeschichtliche Betrachtungen abgaben, so wenig andertenbsp;sich die Methode der Systematiker mit dem Sieg des Deszendenzgedankens.nbsp;Man gruppierte die Pflanzen nach dem Grade ihrer Ahnlichkeit. Ja nur wenigenbsp;Systematiker, wie R. Wettstein, steilten den phylogenetischen Gedankennbsp;bewuBt voran.

Aus der ,,Systematik� und parallel zu ihr hat sich nun die Morphologie entwickelt, d. h. jene Wissenschaft, die sich im Gegensatz zur Systematik nichtnbsp;mit der ganzen Pflanze, sondern mit ihren Teilen: ihren Organen, Ge-

weben usw. beschaftigt. Die Entwicklung dieser Morphologie im weitesten Sinne durchlief zeitlich drei Hauptstufen: die beschreibende, die ,,Idealistische�^nbsp;11 nd die analytische Morphologie.

Beschreibende Morphologie.

Auf der ersten Stufe, bis zum ausgehenden 18. Jahrhundert, war die Morphologie nur Dienerin der Systematik. Als rein beschreibende Morphologienbsp;sollte das Erkennen und der Vergleich der Organgestalten lediglich helfen, dienbsp;Pflanzen richtig zu beschreiben und zu unterscheiden. Selbstverstandlich istnbsp;diese rein beschreibende Morphologie auch heute noch eine unumganglichenbsp;Vorstufe. Ja heutzutage pflegt man sogar die Bezeichnung �Morphologie�nbsp;auf diese rein beschreibende Tatigkeit zu beschranken, wie schon die �blichenbsp;Antithese: �Morphologie und Physiologie� zeigt. Sogar die innere Ausgestaltungnbsp;der Pflanze, die Anatomie, Zytologie usw. fallt oft nicht in den Arbeitsbereichnbsp;dieser �Morphologiequot; im engsten Sinne.

�Idealistischequot; Morphologie.

Als zweite Stufe begann im ausgehenden 18. Jahrhundert mit Goethe (1749�1832) und P. de Candolle (1778�1841) die Zeit der �Idealistischennbsp;Morphologiequot;. Wohl keine andere Wissenschaft war wie sie in gleichem MaBenbsp;Helferin und Gegnerin der Phylogenetik. Wegen dieser innigen Verflechtungnbsp;mit der Phylogenetik verdient sie besondere Beachtung. Als eine irrationalenbsp;Wissenschaft war die �Idealistischequot; Morphologie immer schwer in Worte zunbsp;fassen und wurde darum vielfach verkannt. Schon Goethe berichtet, wienbsp;man irrt�mlicherweise immer wieder meinte, er wolle mit seinen morphologi-schen Betrachtungen ein neues �Systemquot; bringen, d. h. hinter seiner ver-gleichenden Organbetrachtung lauere die Absicht, die neuen Erkenntnisse zunbsp;einer neuen Gruppierung der Pflanzen nutzbar zu machen.

Aber das Ziel der �Idealistischenquot; Morphologie war ein anderes. Man suchte bei diesem Vergleich nach einem von jedem praktischen Zweck los-gel�sten Gemeinsamen, nach einer ,,Idee�. �Typusquot;, (nicht phylogenetischnbsp;aufgefaBte) ��rformquot;, �idealer Symmetrieplanquot;, �theoretisches Diagrammquot;,nbsp;das alles sirid nur verschiedene Namen f�r dies die Mannigfaltigkeit der Formennbsp;Verbindende. Und in diesem Zusammenfassen, in der Erkennung der �Ho-mologienquot;, da liegt der auch heute von der Phylogenetik oft direkt verwertbarenbsp;Teil der Ergebnisse der �Idealistischenquot; Morphologie.

Schon im Vorwort erwahnten wir jedoch das Hauptbedenkeni) vom phylogenetischen Standpunki aus. Die �Idealistischequot; Morphologie versucht namlich �ber dies Zusammenfassen hinaus, intuitiv nach rein subjektivem Ermessen,nbsp;eine Rangordnung; d. h. sie stempelt eine der lebenden Formen (evtl. Organ-gestaltungen usw.) zum �Typusquot; usw., die anderen als �abgeleitetquot;. Durchnbsp;diesen ausgesprochen subjektiven Einschlag stellt sich die �Idealistischequot;nbsp;Morphologie auBerhalb der heutigen naturwissenschaftlichen Auffassung.nbsp;Der Naturwissenschaftler wird � wenn er konsequent ist � im �Typusquot; usw.nbsp;eine subjektive Gedankenabstraktion sehen, die h�chstens praktischen Nutzennbsp;gewahrt, zur vereinfachten Darstellung des Gemeinsamen. Der ,,idealistischequot;nbsp;Morphologe dagegen sonderte im Banne der damals zur Herrschaft kommendennbsp;Romantik und der idealistischen Richtung in der Philosophie (Hegel, S chellingnbsp;usw.) keineswegs Objekt und Subjekt, Sache und Begriff, Wirklichkeit undnbsp;Idee � er ,,schautequot; einfach als untrennbare Einheit den Typus, das Ur-phanomen.

1) Diese Auffassung gr�ndet selbstverstandlich auf meiner Gesaniteinstellung zur �idealistischenquot;, intuitiven Betrachtungsweise (vgl. auch SchluBwort und Zimmermann 1930).

�Idealistische� Morphologie. nbsp;nbsp;nbsp;9

Selbstverstandlich darf man nun nicht glauben, dab diese �Idealistische Morphologiequot; selbst in ihrer Bl�tezeit immer ganz rein vertreten wurde. Geradenbsp;Goethe gehorte, -ftde z. B. schon Sachs (1875 S. 176ff.) ganz klar ausgef�hrtnbsp;hat, zweifellos nicht vollstandig dieser idealistischen Richtung an. Und tat-sachlich begannen � namentlich bei den starker zur Naturbeobachtung neigenden �idealistischenquot; Morphologen � bereits die Andentungen der aus ihrnbsp;hervorgehenden dritten, analytischen Stufe zu keimen (vgl. z. B. A. Braun,nbsp;1849/50, S. 11).

Ihren H�hepunkt erreichte die ,,Idealistischequot; Morphologie wahrend der Bl�tezeit der Romantik in Alexander Braun (1805�73) und Karl Friedr.nbsp;Schimp er (1803�67), deren Blattstellungstheorie wohl immer als besondersnbsp;treffender Ausdruck genialer idealistisch-morphologischer Erkenntnis bleibennbsp;wird. Denn hier gelang es, Zahlen und Symmetrieverhaltnisse mit einer erstaun-lichen Anschaulichkeit und einer allgememen Verbreitung aufzuzeigen. Vonnbsp;den extremsten und verhangnisvollen Verirrungen ins Gebiet der Phraseologie,nbsp;zu denen die �Idealistischequot; Morphologie verf�hrte, brauchen wir hier nicht zunbsp;berichten, da diese Schattenseiten schon wiederholt, u. a. durch Sachs 1. c.nbsp;klar genug dargestellt sind.

Die Bedeutung Goethes und damit der ,,Idealistischenquot; Morphologie f�r die morphologischen Mussensohaften findet eine auBerordentlich verschiedenenbsp;Bewertung. In der reichen Wertskala finden wir alle Grade von scharfer Ab-lehnung (h�chstens gemildert durch nachsichtige Ehrfurcht vor dem Dichternbsp;Goethe), z. B. bei J. Sachs (1875) bis zur Heldenverehrung, z. B. bei Hansennbsp;(1907 u. 1919), Rud. Steiner (1921) und W. Troll (1926).

Man muB meines Erachtens scharf unterscheiden zwischen Goethes sach-licher und historischer Bedeutung. Sachlich genommen haben wir ja oben schon die Vor- und Nachteile der ,,idealistischenquot; Eorschungsweise kritischnbsp;zu beleuchten versucht. Bs scheinen mir gerade die Eigent�mlichkeiten in Goethesnbsp;Gedankengangen, sein Suchen nach einer heute lebenden ,,Urpflanze�, dienbsp;Schiller ganz richtig eine �Ideequot; und keine �Erfahrungquot; nannte, Abwege vonnbsp;den naturwissenschaftlichen Aufgaben zu sein. Es sind auch �bertreibungen,nbsp;wenn man mit E. Haeckel oder Hans en sachlich bedeutsame phylogenetischenbsp;oder ontogenetische Anschauungen aus Goethes AuBerungen �ber die Metamorphose herauslesen will. Selbst wenn wir von der Altersarbeit Goethes ,,�bernbsp;die Spiraltendenz der Vegetationquot; (1831) absehen und vor allem seine Metamorphose der Pflanzen ins Auge lassen, m�ssen wir zugeben.. dafi sich Goethenbsp;in Gedankenkreisen bewegte, die dem Naturwissenschaftler, der wirklich dienbsp;Natur objektiv zu ergr�nden sucht, fremd bleiben. Alles was Goethe �ber Ten-denzen, Krafte und Wandlungen sagt, ist so unl�sbar durohsetzt von subjektivennbsp;gef�hlsmaBigen Eindr�cken, daB Goethes AuBerungen zwar eine reiche Quellenbsp;darstellen f�r das Verstiindnis von seinem poetischen Anschauungsverm�gen,nbsp;aber keinen unmittelbaren Zugang zur morphologischen Naturerlcenntnis. Sogarnbsp;die von den Physikern abgelehnte Farbenlehre ist sachlich genommen frucht-barer, weil ihren Daten doch wenigstens eine grundlegende Bedeutung f�r dienbsp;psychologische Farbenlehre geblieben ist. So k�nnte sich vielleicht auch einmalnbsp;� an Goethe ankn�pfend � eine psychologische Disziplin zur Brforschung dernbsp;Entstehung typologischer Anschauungen entwickeln. Sachlich-methodologischnbsp;weicht Goethe in seiner allgemeinen Arbeitsweise vom Naturwissenschaftlernbsp;starker ab als seine Vorganger und Gegner, z. B. die Systematiker.

Ganz anders steht es mit der historischen Bedeutung Goethes. Um diese auch nur einigermaBen zu w�rdigen, muB man sich in die Atmosphare dernbsp;Linn�isten, die damals in Deutschland und Skandinavien herrschten, hinein-versenken. Gegen dies Verlieren in Kleinigkeiten bedeutet das Ringen Goethes

um Erkenntnisse allgemeiner GesetzmaBigkeiten in der Tat einen ungeheueren Fort-schritt. Es war ein Aufr�tteln aus der Selbstgen�gsamkeit des sich mit Alltag-lichkeiten begn�genden SpieBb�rgers. DaB auch die neue, von Goethe be-gr�ndete Eiclitung dann spater, als sie Routine wurde, selbst ins SpieBb�rgertum versank, ist gemeinsames Scbicksal fast jeder Wissenschaft.

Ungefahr zwischen 1840 und 1850 wurde diese �Idealistischequot; Morphologie abgel�st durch eine aus ihr hervorgehende

Dritte Stufe der morphologischen Forschung durch die analytisch, d. h. kausal - analytisch und phylogenetisch orientierte Morphologie. Es warnbsp;die Zeit, in der auch in Deutschland sowohl die Romantik wie die ,,Idealistischequot;nbsp;Philosophic ihre Vorherrschaft im geistigen Leben zu verlieren begann. Dasnbsp;Ziel der Morphologie war nicht mehr ein subjektiv erfaBter Typus, sondern esnbsp;waren objektive, an die Pflanze selbst gebundene Beziehungen, wie die dienbsp;Pflanze gestaltenden Krafte und Faktoren oder die phylogenetischen Wand-lungen der Pflanzen ineinander. So konnte die ,,Idealistische Morphologiequot;nbsp;mindestens offiziell durch Vorkampfer der neuen Richtung (z. B. M. Schleidennbsp;1804�1881, K. Nageli 1817�1892 und J. Sachs 1832�1897) entthrontnbsp;werden. ~

Aus der vergleichenden Gestaltbetrachtnng haben sich die kausal forschende Entwicklungsphysiologie (neben K. v. Goebel vor allem durch Voechtingnbsp;und Klebs begr�ndet) sowie die Erblichkeitsforschung (C. Mendel 1832�84;nbsp;Johannsen 1867�1927; H. de Vries, Correns, Baur u. a.) herausentwickelt.nbsp;Immer klarer hob sich durch diese experiraentellen Arbeiten heraus, daB dernbsp;Pflanze (und �berhaupt jedem Organismus) ein bestimmtes Erbgut, einenbsp;Summe von Erbanlagen, der Genotypus, eigen ist � ein Erbgut, das im all-gemeinen unabgeandert auf die Nachkommenschaft �bertragen wird. Ahnlichnbsp;wie das Dogma von der Konstanz der Arten hat die scharfste Formulierungnbsp;von der Unabanderlichkeit der Gene (vor allem durch Johannsen) f�r dasnbsp;Problem der phylogenetischen Wandlung als hochbedeutsamer Gegenpolnbsp;gewirkt. Es hat zur sorgfaltigsten �ntersuchung und zur einwandfreien Fest-stellung echter erblicher ,,Variatienen�, echter �Gen-Mutationenquot; durch dienbsp;Erblichkeitsforscher gef�hrt. Auf sie kommen wir bei der bewuBten Phylo-genetik (S. 6ff.) noch zur�ck (vgl. �ber Mutationen auch die Vererbungsliteraturnbsp;z. B. bei Oehlkers 1928).

Bei naherem Zusehen wird man aber leicht beobachten, daB auch in dieser 3. Periode morphologischer Forschung die idealistische Richtung in einer eigen-t�mlichen Mischung mit entwicklungsphysiologischen und phylogenetischennbsp;Anschauungen bis heute fortlebte. Gerade die glanzendsten Vertreter dernbsp;eigentlichen Morphologie im deutschen Sprachgebiet wie W. Hof meisternbsp;(1827�74), H. W. E i ch 1 e r (1839�87), C e 1 ak o v s k y (1834�1902), K. v. G o e b e 1nbsp;sowie ihre Sch�ler, z. B. Velenovsky (1834�1902), W. Troll, kennzeichnennbsp;diese gemaBigt-idealistische Morphologie in ihren verschiedenen Abstufungen.nbsp;Diese Richtung war zeitweise mindestens in Deutschland die alleinige Tragerinnbsp;des morphologischen Interesses; wir verdanken ihr auch eine auBerordentlichenbsp;Bereicherung unserer morphologischen und ontogenetischen Kenntnisse,nbsp;namentlich bei den f�r die Phylogenetik so wichtigen Archegoniaten (Hof-meister, Goebel).

Ein geradezu klassisches Beispiel f�r die groBe Bedeutung, aber auch f�r die Sohwierigkeiten, dieser halb-idealistischen Betrachtungsweise steht schonnbsp;am Eingang zur analyti.schen Stufe der morphologischen Forschung: Es sindnbsp;die ,,Vergleichenden Untersuchungen . . . h�herer Kryptogamen . . . und . . . der

Komferen� von W. Hofmeister 1851. Der nie vergangliche Wert dieses balin-brechenden Werkes liegt eininal in der F�lle neuer Einzelbeobachtungen, die Hofmeister bier in schlichter Exaktheit wiedergab: mit seinem starken Betonennbsp;des sachlicben und gewissenbaften Untersucbens ontogenetiscber Tatsacben stebtnbsp;Hofmeister in scbarfstem Widersprucb zu allen idealistiscben Verscbwommen-beiten.

Weiter war es zweiffellos eine auBerordentlicbe GroBtat, daB Hofmeister bier anscbeinend so heterogene Erscbeinungen wie den Entwicklungsgang dernbsp;Moose, Fame, Koniferen usw. im Zauberwort ,,Generationswechsel� einigte.nbsp;Die Schwierigkeiten begannen bei der Eormulierung dieses Gemeinsamen, diesernbsp;,,vollsten �bereinstimmung� der de facto doch recht verschiedenen Erscbeinungen.nbsp;Goebel (1924) bat sicher recht: Hofmeister sah dies Gemeinsame nicht in einernbsp;phylogenetiscben Urform, die sich in die heute verschiedenen Formen des Gene-rationswecbsels gewandelt bat. Mindestens sah er das Gemeinsame nicht reinnbsp;in einer phylogenetiscben Urform.

Man hat aber oft vielleicht nicht gen�gend beachtet, daB der v�llige Verzicht auf eine phylogenetische Begr�ndnng des Gemeinsamen entweder zur Re-gistratur oder zur ,,Idealistiscbenquot; Morphologie f�hren muB. Lediglich zu re-gistrieren, war f�r einen Mann wie Hofmeister unm�glich. Er kannte aber auch die bedenkliche Seite der �Idealistiscbenquot; Morphologie nur allzu gut, undnbsp;vermied darum �berhaupt m�glichst eine nahere Er�rterung, warum ihm z. B.nbsp;die einen Entwicklungsvorgange als ,,wesentlichere� Punkte erscheinen als dienbsp;anderen. Er wahlte, intuitiv, im Prinzip genau wie die alteren ,,idealistiscbenquot;nbsp;Morphologen, die Moose und Fame aus als ,,MaBquot;, mit dem die �brigen Pflanzennbsp;gemessen werden muBten. Der Wechsel der Ausdrucksweise bedeutete alsonbsp;mindestens im Problem der Gruppierung morphologischer Tatsachen f�r Hofmeister noch keinen Wechsel der Grundeinstellung. Man ahnt nur die kom-mende phylogenetische Betrachtung.

Hofmeisters vermittelnde Stellung zwischen �Idealistischerquot; und phylo-genetischer Morphologie konnte auf zweierlei Weise beibehalten werden. Entweder, indem man ,,Idealistischequot; Morphologie in phylogenetiscben Rede-wendungen trieb; oder umgekehrt, indem man Phylogenetik mit den Aus-drucksformen der ,,Idealistiscbenquot; Morphologie darstellte. Beide Wege wurden beschritten.

Zunachst bevorzugte man unter dem EinfluB Darwins den ersten Weg. Gerade die Hofmeistersche Generationswechselreihe ist hierf�r wieder ein gutesnbsp;Beispiel, z. B. J. Sachs (1875, S. 217) meinte von ihr: ,,daB die Deszendenz-theorie eben nur anzuerkennen brauchte, was diequot; (Hofmeistersche) ,,genetischenbsp;Morphologie tatsachlich zur Anschauung gebracht hattequot;. Man �bersetzte alsonbsp;die von Hofmeister ,,idealistischquot; aufgefaBte Reihe: Moose�homospore��nbsp;heterospore Fame � Koniferen einfach in eine phylogenetische Sprache. Dabeinbsp;�bersah man, daB Hofmeister die Moose zwar der Idee nach als Ausgangs-punkt f�r seine Reihe verwenden konnte, daB sie (bzw. ihr Generationswechsel)nbsp;aber schlecht als phylogenetischer Ausgang.spunkt paBten. Diese Sohwierig-keiten steigerten sich, als man eine solche vergleichende Betrachtung aufsnbsp;Gebiet der Thallophyten und der zytologischen Vorgange (Kernphasenwechsel)nbsp;ausdehnte.

Der 2. Weg: phylogenetische Morphologie in ,,idealistischerquot; Sprache wurde bis in die neueste Zeit immer wieder versucht. So tritt Krausel (z. B. Krauselnbsp;und Weyland 1929, S. 352) ausdr�cklich f�r eine ,,morphologisch-idealistischenbsp;Auffassung� ein. Auch Hirmers (1927) ,,morphogenetische� Betrachtungsweisenbsp;bezieht sich wohl auf das gleiche. Rein sachlich genommen meinen die genanntennbsp;Autoren das gleiche, was wir in der vorliegenden Schrift (z. B. SchluBwort) �Merk-malsphylogeniequot; nennen, d. h. die Abwandlung eines bestimmten Merkmals �

sagen wir des oben erwahnten Generationswechsels � im Laufe der Phylogenie. Da man aber diesen phylogenetischen Wandel nicht innerhalb ein und derselbennbsp;Stammlinie direkt verfolgen kann, so muB man ihn aus den zufallig erhaltenennbsp;Abwandlungstufen verschiedener Stammlinien kombinieren, so wie etwa einnbsp;Zytologe einen Kernteilungsablauf kombiniert aus zufallig erhaltenen Kern-teilungsstadien in verschiedenen Individuen. Eein sachlich besehen, stimmt dienbsp;Arbeitsweise solcher �idealistisch� redender Morphologen grundsatzlich mit dernbsp;bewuBten Merkmalsphylogenetik �berein. Auch viele Einzelergebnisse werdennbsp;sich praktisch decken. Beide Richtungen gehen ferner darin Hand in Hand, daBnbsp;sie die Betrachtung der einzelnen Merkmale der Betrachtung systematischernbsp;Sippenstammbaume vorziehen. Nur wird der Merkmalsphylogenetiker es be-dauern, daB durch eine �idealistischequot; Formulierung sonst leicht vermeidbarenbsp;MiBverstandnisse nahegelegt werden.

lm Streben nach einem konsequenten Standpunkt treten darum neuerdings einige Morphologen wie W. Troll (z. B. 1928), wieder off en f�r die idealistisch-morphologische Betrachtungsweise ein. Dadurch k�nnte zweifellos ein ein-heitlicherer Standpunkt wiedergewonnen werden. Ich zweifle aber etwas, ob,nbsp;namentlich heute, ein Naturwissenschaftler noch konsequent ,,idealistisch�-morphologisch arbeiten kann. Es ist jedenfalls leicht zu beachten, daB beinbsp;den �Ableitungen� dieser modernen �idealistischenquot; Morphologen phylo-genetische Gedankengange � vielleicht unbewuBter Art � eine sehr groBenbsp;Bolle spielen.

Anatomie.

Die vergleichende Morphologie der Gewebe (�Anatomiequot;) wurde in Deutschland vorzugsweise beschreibend durch de Bary usw. gepflegt.nbsp;Die �idealistischquot; eingestellte vergleichende Anatomie van Tieghems (1839'nbsp;bis 1914) wurde f�r die Phylogenie bedeutsam, weil an sie die vergleichendennbsp;Untersuchungen des Holzk�rpers (Stelartheorie), insbesondere durch angel-sachsische Botaniker (Jeffrey, Kidston usw.), ankn�pften. Insbesonderenbsp;in Verbindung mit der Palaobotanik und der Entwicklungsgeschichte hat diesenbsp;phylogenetisch eingestellte anatomische Betrachtungsweise z. B. bei dennbsp;Archegoniaten (Bower u. a.) groBe Erfolge erzielt. Eine noch ziemlich �idealistischquot; orientierte anatomische Kichtung wird namentlich in Frankreichnbsp;weiter gepflegt (G. Chauveaud u. a.).

Es sind allerdings �berhaupt nur wenige Gewebesysteme, die bisher ein-gehender vergleichend behandelt und damit f�r die phylogenetische Forschung bedeutsam wurden. Abgesehen von der vergleichenden �ntersuchung des Holzk�rpers und der Fortpflanzungsorgane ist man h�chstens beim Vergleich dernbsp;Spalt�ffnungen und der embryonalen Gewebe zu einigen verw^ertbaren Ansatzennbsp;gekommen.

3. Pflanzengeographie.

Auch die Pflanzengeographie entwickelte sich urspr�nglich v�llig un-abhangig von phylogenetischen Problemen. Ihr Begr�nder, Alexander von Humboldt (1769�1859), stand seiner ganzen romantischen Einstellungnbsp;entsprechend durchaus auf dem Boden der �Idealistischen Biologiequot;. Undnbsp;Griesebach, einer der bekanntesten Pflanzengeographen des 19. Jahr-hunderts, war noch einer der letzten Biologen, der mit vollem BewuBtseinnbsp;die phylogenetischen Gedanken �berhaupt ablehnte (1884, S. 4�7).

Phylogenetische Beziehungen spannen sich zur Pflanzengeographie auf zwei Wegen an. Einmal drangte die-schon von Humboldt angebahnte Er-

kenntnis, daB bestimmte Lebensformen der Pflanzen, d. h. bestimmte Grund-gestalten; der Nadelholzbaum, das Gras, die Kakteengestalt usw., vorzugsweise an bestimmte klimatisch bedingte Erdzonen gebunden sind, zum Anpassungs-problem. Dann aber wurden, namentlich durch A. Engler und R. Wettsteinnbsp;sowie ihre Schuier, Beziehungen zwischen den Verbreitungsgebieten verwandternbsp;Arten und ihren pliylogenetischen Zusammenhangen anerkannt. Mag man auchnbsp;�bertreibungen dieser Anschauungen, wie bei Willis, skeptiscli gegen�ber-stehen � das Grundprinzip, daB nahverwandte Pflanzen im allgemeinen zu-sammenhangende oder benachbarte Gebiete bewohnen, und daB man sonbsp;aus der Pflanzenverbreitung etwas �ber ihre phylogenetischen Zusammen-hange aussagen kann, ist wohl Allgemeingut unserer heutigen Auffassungnbsp;geworden und hat schon zu vielen wertvollen Einzelergebnissen gef�hrt.

So sehen wir denn in allen vergleichenden Wissenschaften fast �berein-stimmend und ungefahr zur gleichen Zeit parallele Str�mungen: Zunachst regelmaBig die praktisch orientierte Gruppierung, dann die Gruppierung nachnbsp;einer erf�hlten, nur in mystischer Vorstellung erreichbaren Idee und schlieB-lich, geboren aus diesen beiden Gesichtspunkten, die Gruppierung nachnbsp;phylogenetischen Grnndsatzen.

C. Der Vergleich an fossilen Pflanzen.

Auch in der Geschichte der Palaobotanik i) lassen sich drei Perioden unterscheiden:

1) nbsp;nbsp;nbsp;Die vorwissenschaftliche Periode, in welcher fossile Pflanzennbsp;h�chstens als Kuriositaten Beachtung fanden. Sie reicht etwa bis zum Jahrenbsp;1700.

Diese Zeit zehrte f�r die palaobotanisch-phylogenetischen Probleme noch v�llig vom Altertum. So hielt man denn die gelegentlich aufgefundenen Pflanzen-reste entweder f�r ,,Naturspiele�, die irgendeine mystische Kraft (z. B. dienbsp;�Virtus formativa�) aus dem unbelebten Stein hervorgezaubert habe (z. B.nbsp;Albertus Magnus 1207�1280). Oder wenn man die Fossilien f�r die Restenbsp;ehemals lebender Pflanzen ansah, so betrachtete man sie doch f�r gleichartignbsp;mit den heute lebenden Pflanzen. Bei den geringen Kenntnissen von dennbsp;Floren fremder Lander konnte man ja auch noch lange bis ins 18. Jahrhundertnbsp;hinein sehr wohl hoffen, etwa in den Tropen lebende Vertreter f�r alle aufgefundenen Reste einer fossilen Pflanzenwelt einmal aufzufinden. Es lag fernernbsp;durchaus nahe, daB das Christentum (z. B. auch Luther) solche fossilen Restenbsp;gerne in Verbindung brachte mit der Vernichtung der Lebewesen durch dienbsp;Sintflut.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Die Periode intensiver Aufsammlungen von Pflanzenabdr�ckennbsp;und Steinkernen sowie des Beginns vereinzelter anatomischer Untersuchungennbsp;ohne weiter reichende systematische oder phylogenetische Ab-sichten (ca. 1700�1860).

Das Geburtsjahr dieser neuen Periode ist wohl das Jahr 1709 mit dem Erscheinen von J. Scheuchzers (1672�1733) �Herbarium diluvianum�.nbsp;Der Titel kennzeichnet die damals herrschende Einstellung den Fossiliennbsp;gegen�ber. Es war f�r die Botanik die Zeit der aufbl�henden systematischennbsp;Wissenschaften, deren wichtigstes Forschungsinstrument das Herbar war.

1) Fiir die hier nicht angef�hrten Einzelheiten und namentlich auch f�r die altere Literatur sei auf Potoni�-Gothan 1921 S. 490ff. verwiesen.

Und Diluvium hieB Sintflut. Also Sclieuchzer wollte das Herbar publizieren, welches von der Natur bei der Sintflut angelegt worden war. Stratigraphisch-geologische Kenntnisse fehlten noch durchaus. Wir finden bei Scheuchzernbsp;in buntem Gemenge karbonische Fame mit jungtertiaren Angiospermenblattern,nbsp;aber auch noch anorganische Gebilde, wie Mangandendriten, die damals alsnbsp;Algenreste angesprochen wurden. Aber immerhin, es hatte sich doch wenigstensnbsp;die �berzeugung durchgesetzt, daB die fossilen Pflanzenreste wirklich Zeugennbsp;eines fr�heren Lebens seien, wenn man auch immer noch nicht klar erkannte.nbsp;daB sie anderen Arten zugeh�rten, als die heutigen Pflanzen.

Dieser f�r die Phylogenetik entscheidende Schrift, daB man die Anders-artigkeit der fossilen Pflanzen erkannte, wurde erst um die Wende vom 18, zuni 19. Jahrhundert getan. Die Geologie hatte mittlerweile mit ihrer Strati-graphie eine Grundlage f�r die zeitliche Eingliederung der Fossilien geschaffen.nbsp;AuBerdem war �berhaupt der Beginn des 19. Jahrhunderts die Geburtsstundenbsp;fundamental neuer Richtungen in der Botanik. Bedenken wir nur, daB 1804nbsp;Saussure eine exakte botanische Ernahrungsphysiologie einleitete, indem ernbsp;die chemischen Grondlagen f�r die Assimilation und Atmung aufzeigt, daBnbsp;1806 Andrew Knight die experimentelle Reiz- und Entwicklungsphysiologienbsp;begr�ndete, indem er z. B. mit seinen Zentrifugalversuchen den EinfluB dernbsp;Schwerkraft auf die Pflanzengestalt nachwies, daB 1806 Treviranus zumnbsp;ersten Male die Natur der GefaBe bzw. Tracheiden richtig erkannte u. a. m.

Ein Bild von der neuen Wendung in der Palaobotanik gibt uns vor allem die �Histoire des v�g�taux fossiles�, erschienen 1828�37, von A. Th. Brong-niart (1801�1876). Dies Buch, vom Geiste Cuviers durchweht, ist eines-der ersten Werke, die die fossilen Formen als Pflanzen und nicht nur alsnbsp;Fossilien bewerten. Schon Brongniart begann �brigens anatomische Unter-suchungen an fossilen Pflanzen mit erhaltener Struktur. Solche �ntersuch-ungen wurden dann in Deutschland zunachst insbesondere von H. R. G�ppertnbsp;(1800�1884) weitergcf�hrt. Schon Brongniart steilte fest, daB die alterennbsp;Pflanzen zu den �unvollkommenen� geh�rten; er unterschied 3 Zeitalter: dasnbsp;altere (ungefahr dem Palaozoikum entsprechend) als das Zeitalter der Krypto-gamen, ein zweites (bis Kreide) Zeitalter der Gymnospermen und ein drittesnbsp;(Tertiar bis Jetztzeit) Zeitalter der Angiospermen. Mag auch die fortschreitendenbsp;Erforschung der fossilen Pflanzenwelt das Auftreten der einzelnen Pflanzen-gruppen vordatiert haben, das Altersverhaltnis der genannten Grappen zuein-ander blieb das gleiche.

3) Die neue Periode, in der man vor allem auch intensiver die innere Struktur der fossilen Pflanzen erforschte, und in der man die palaobotanischennbsp;Resultate f�r die Systematik und Phylogenetik nutzbar zu machen begannnbsp;(1860 bis jetzt).

Nat�rlich konnte diese letzte Epoche erst mit dem Aufleben des phylogenetischen Gedankens, also etwa um das Jahr 1860 herum, beginnen, wenn auch z. B. K. Unger bereits 1852 ganz klar die Tatsache der phylogenetischennbsp;Wandlung aussprach. Auch der Sieg von Lyells Theorie der kontinuierlichnbsp;verbondenen Erdperioden �ber die Katastrophentheorie Cuviers war einenbsp;notwendige Voraussetzung. Selbst danach dauerte es jedoch noch lange, bisnbsp;eine feste Verbindung zwischen der Forschung an pflanzlichen Fossilien (welchenbsp;als Teil der Geologie galt) und der aus der Medizin hervorgegangenen eigent-lichen Botanik gefunden wurde. Es ist z. B. bezeichnend, daB Julius Sachs,nbsp;der ja dem phylogenetischen Gedanken durchaus zustimmt, in seiner Geschichtenbsp;der Botanik (1875) die palaobotanische Foi'schung nur recht kurz erwahnt.

Bahnbrechend f�r die neue Richtung in der Palaobotanik war insbesondere H. Graf zu Solms-Laubach (1842�1915), der StraBburger Botaniker, der

mit zahlreichen Einzeluntersuchungen und seiner einfluBreichen �Einleitung in die PaIaophytologie� fast noch niehr als in seinem deutschen Heimatlandenbsp;in England zu neuer Forschung anregte. Englische Forscher haben dann dienbsp;phylogenetisch orientierte Palaobotanik insbesondere gef�rdert. GewiB habennbsp;auch deutsche Palaobotaniker wie Potoni� (1857�1913) und Gothan odernbsp;franz�sische wie B. Renault (1836�1904) und Zeiller (1847�1916) odernbsp;der Schwede A. G. Nathorst (1850�1921), um nur einige zu nennen, mitnbsp;ihren Lehrb�chern und Arbeiten am groBartigen Ausban der neuen Wissenschaft reichen Anted. Aber gerade die f�r die Phylogenetik bedeutsamstennbsp;Entdeckungen sind meist in den angelsachsischen Landern erfolgt mit ihrennbsp;reichen Naturschatzen an strukturbietenden Fossilien und mit ihrem be-sonders starken Widerhall der phylogenetischen Ideen bei den Botanikern.nbsp;Ich kann hier nur die wnchtigsten Marksteine dieser wachsenden Erkenntnisnbsp;hervorheben:

1904, die Entdeckung der karbonischen Pteridospermen (bzw. der Zu* sammengeh�rigkeit von Samen mit Pflanzen von farnahnlichem Habitus) durchnbsp;Oliver und Scott, die Schiller des ebenfalls auBerordentlich fruchtbaronnbsp;Palaobotanikers W. C. Williamson (1816�1895).

1906 und 1916 die glanzenden Rekonstruktionen der (�brigens schon von Solms-Laubach eingehender bearbeiteten) mesozoischen Bmett�ale^nbsp;durch Wieland, d. h. Untersuchungen an Cycadophytengruppen mit weit-gehend an Angiospermen gemahnenden Bl�ten.

1917�1921 die Entdeckung devonischer Psilophyten durch Kidston und Lang, also von Pteridophyten, die f�r die ganze Kormophyten-Phylo-genetik wegen ihrer auBerordentlich primitiven Struktur h�chst bedeutsamnbsp;wurden.

Alles das sind drei Entdeckungen, denen man an Tragweite und wissen-schaftlicher Bedeutung innerhalb der neuen Palaobotanik kaum etwas Gleich* wertiges zur Seite setzen kann.

In allerletzter Zeit scheint allerdings auch in Deutschland die Palaobotanik zu neuem Leben zu erwachen, wof�r insbesondere die ergebnisreichen Untersuchungen devonischer Pflanzen durch Krausel und das schone Handbuch dernbsp;Palaobotanik von Hirmer (1927) sprechende Zeugnisse sind.

4. Geschichte der allgemeinen Phylogenetik und der bewufiten phylogenetischen Forschung an Pflanzen.

Es ist bei der auBerordentlichen Zerstreuung der phylogenetischen Ansichten der botanischen Wissenschaft und bei ihrer mannigfaltigen Verflechtung mit andersartigen Wissenszweigen nicht leicht zu sagen, wo und wann einenbsp;bevmBte, eigentliche Phylogenetik einsetzt. Ihr Keinien haben wir ja in den bis-herigen Abschnitten dargestellt. Die bewuBte phylogenetische Forschungnbsp;befaBte sich vor allem mit 2 allgemeinen Fragen:

1) nbsp;nbsp;nbsp;mit der tJberbr�ckung der anscheinend oft so scharfen L�cken zwischennbsp;den Arten, Gattungen usw. und deren Vereinigung durch solche Br�cken innbsp;ein genetisches System;

Ich erwahnte oben schon, daB erst Linn� mit seinem Dogma von der Konstanz der Art der Gegenpol und ein Ausgangspunkt f�r die phylogenetische Forschung wurde. Wir k�nnen also an Linn� die bewuBte phylogenetische Arbeit ankn�pfen. Denn tatsachlich schart sich ein groBer Teilnbsp;der bewuBt phylogenetischen Untersuchungen um das Problem, auf welchem

Wege wohl die uiiter den heutigen Pflanzen unzweifelhaft gegebenen �Art-I�cken� �berbr�ckt werden k�nnen.

Ein Weg zur Erzeugung neuer Formen auberhalb der Artgrenzen wurde schon in Linn�s Zeiten bekannt: die Bastardierung verschiedener Sippen.nbsp;Und Linn � selbst bat ja bekanntlieh spater angenommen, die Arten seiennbsp;durch Bastardierung der �Gattungen�, also wold �typischerquot; Vertreter dernbsp;Gattungen, hervorgegangen. In vollster Konsequenz bat spater (1913) Lotsynbsp;diesen Gedanken ausgef�hrt. Lotsy nahm an, dab alle �mbildung durchnbsp;Neukombination einer groBen Zahl von Anbeginn vorhandener, aber aufnbsp;sehr viele Wesen verteilter Anlagen zustande gekommen sei. Diese Auf-fassung stieB aber immer wieder auf die groBe Schwierigkeit, daB die Bastardenbsp;durchweg in ibrer Fruchtbarkeit herabgesetzt sind, und zwar im allgemeinennbsp;um so unfruchtbarer sind, je gr�Ber die systematische Entfernung zwischennbsp;den Eltern ist. Als allgemeiner Umbildungsweg wird daher die Bastardierungnbsp;im allgemeinen nicht anerkannt.

Es muBte so das Ziel der experimentellen Phylogenetik sein, echte Um-wandlungen der Erbsubstanz, echte �Mutationenquot;, nachzuweisen. Darwin (1859), der auch f�r die Botanik dem phylogenetischen Gedankennbsp;zum endg�ltigen Sieg verhollen hat, nahm bekanntlieh sehr kleine Umwand-lungen der Erbsubstanz an, eine kontinuierliche �mwandlung der Arten in-einander. Es war klar, daB solche kleine �mwandlungen nur dann f�r dienbsp;Phylogenetik bedeutsam sein konnten, wenn die verf�gbaren geologischennbsp;Zeiten daf�r ausreichten und wenn solche kleine �mwandlungen der Erb-anlagen haufig genug auftreten.

Beides war zu Darwins Zeiten und noch 40 Jahre spater kaum nach-gewiesen. Es schien darum f�r den phylogenetischen Gedanken auBerordent-lich wertvoll, als H. de Vries 1901 in seiner �Mutationstheoriequot; recht betracht-liche und recht haufige �Mutationenquot; auf Grund sorgfaltigster Erblichkeits-untersuchungen an seiner Oenothera Lamarckiana aufzeigen konnte. Wohl zeigte es sich in spateren Nachuntersuchungen, daB diese ber�hmten Oenothera-Mutanten in ihrer �bergroBen Mehrzahl keine wirkliche �mbildung des Erb-materials darstellten, sondern nur seine Verdoppelung, Neukombination usw.,nbsp;ahnlich wie man das auch schon fr�her beim Bastardierungsexperiment be-obachtet hatte. Aber aufbauend auf de Vries konnte dann auch in den letztennbsp;Jahrzehnten der Nachweis echter Wandlungen der Erbsubstanz, echter �Gen-Mutationenquot;, z. B. in groBer Ausdehnung von Baur (1924) f�r Antirrhinum,nbsp;das L�wenmaul, gef�hrt werden.

Diese experimentellen Mutationsergebnisse f�hrten zur Anschauung Darwins zur�ck. Abgesehen von offensichtlichen pathologischen oder R�ck-schlagsmutationen, waren namlich die sicher nachgewiesenen Wandlungen dernbsp;Erbanlage nur sehr geringf�giger Natur; sie sprachen f�r eine zwar �gequanteltequot;nbsp;aber doch praktisch genommen sehr allmahliche und kontinuierliche �mwandlungnbsp;des Erbmaterials in der Phylogenie.

Erleichtert wurde diese Auffassung ferner dadurch, daB naeh den radio-aktiven Mineralien das Alter des Lebens auf der Erde sich um 50�lOOmal gr�Ber erwies, als noch H. de Vries 1901 annahm^). 50�lOOmal kleinerenbsp;Mutationen als die ber�hmten Oewoikera-Mutationen von de Vries konntennbsp;demnach zu den gleichen Resultaten f�hren, die de Vries errechnete. �ndnbsp;schlieBlich zeigte es sich bei sorgfaltiger Beobachtung immer wieder, daB gerade

1) H. de Vries schiitzte die Dauer des Lebens auf der Erde auf 20 Millionen Jahre; heute berechnet man das Alter der attesten fossilf�hrenden Schichten meist auf mehr als eine Milliardenbsp;Jahre. Selbst die ,,Helium�-Methode ergibt niit ihrem sicher zu niederen Werte f�r das Alternbsp;des Ijebens auf der Erde Werte, die fast 20mal so groB sind, wie das de Vries annahm.

die Kleinmutanten viel haufiger sind als man fr�her dachte. Baur rechnet beispielsweise damit, daB sein Antirrliimm in 10 % seiner Individuen mutiert.nbsp;GroB ist auch die Zahl der von anderen Genetikern beobachteten Mutationen.nbsp;So kann man also sagen, daB experimenten das Dogma von der �Konstanz dernbsp;Art�, bzw. der im Artcharakter sicli wiederspiegelnden Erbsubstanz widerlegtnbsp;ist. Die beobachteten Mutanten w�rde der Systematiker bei Beobachtungnbsp;in der freien Natur sicher oft als echte Arten an erkennen.

Das Problem der �berbr�ckung von Artgrenzen wiederholt sich nun in vergr�Bertem MaBstab bei den Gattungs-, Familien- usw. Grenzen.nbsp;Die Erblichkeitsanalyse der letzten Jahrzehnte hat gezeigt, daB die gr�Berennbsp;systematischen Differenzen im allgemeinen durch eine Vielzahl differierendernbsp;Erbmerkmale gegeben sind. Es handelt sich also hier um die Frage, wie esnbsp;kam, daB die Organismen in einer Vielzahl von Erbmerkmalen verschiedennbsp;wurden; es handelt sich um das Problem der Summierung von Mutationen.

Darwin hatte bekanntlich die Vorstellung vertreten, daB auch die gr�Beren systematischen Differenzen durch Haufung kleiner erblicher �mwandlungennbsp;� wir w�rden heute sagen: ,,Mutationenquot; � zustande gekommen seien. Dienbsp;Charakterisierung der Pflanzensippen als �Arten� oder �Gattungenquot; usw.nbsp;sei willk�rlich, so daB wir unsere Erfahrungen �ber Artumbildung auch aufnbsp;gr�Bere Wandlungen �bertragen k�nnten. Gegen diese Vorstellungen wandtennbsp;sich neuerdings u. a. insbesondere Philiptschenko (1927) und Troll (1928).nbsp;Sie erklarten, nur f�r kleinere �mwandlungen, etwa innerhalb der Gattungen,nbsp;f�r die �Mikroevolutionquot;, k�nnten Mutationen den Weg der Umbildung kenn-zeichnen. Die gr�Beren Abwandlungen, die �Makroevolution�, m�Bte sichnbsp;nach diesen Autoren irgendwie andersartig abgespielt haben.

Leider k�nnen j edoch die genannten Autoren auch nicht angeben, wie diese Makroevolution zustande gekommen sein soil, wenn nicht vermittelsnbsp;Mutationen. Die beiden einzigen sonst in Frage kommenden M�glichkeiten:nbsp;Urzeugung hochentwickelter Organismen oder �Makromutationquot;, d. h. gleich-zeitige Umbildung zahlreicher Erbanlagen, sind ja heute kaum ernsthaft ver-tretbar.

So kann man heute sagen: Ein experimenteller direkter Nachweis f�r die �berbr�ckung groBer systematischer L�cken fehlt. Die Gattungs-, Familien-usw. Differenzen sind viel gr�Ber als die durch Mutationen entstehenden Neu-bildungen. Aber es besteht auch kein zwingender Grund, die Annahme Darwinsnbsp;(ein allmahliches Erreichen groBer systematischer Verschiedenheiten durchnbsp;Haufung kleiiier Umwandlung der Erbanlagen) zu bezweifeln. Im Gegenteil,nbsp;die Erblichkeitsanalyse sowie die systematische und pflanzengeographischenbsp;Einzeluntersuchung der letzten Jahrzehnte haben mehr und mehr die Will-k�rlichkeit der Einteilung der Sippen in Arten, Gattungen usw. dargetan.

Gerade der physiologisch orientierten Botanik bereitete ferner das Ur-sachenproblem viel Schwierigkeiten. Der ganze Fragenkomplex nach den Ursachen der Phylogenie bekam ein ganz verschiedenes Gesicht, je nachdemnbsp;man das Anpassungsproblem mit einbezog oder nicht. F�r Lamarck undnbsp;Darwin formulierte sich die Frage fast selbstverstandlich: Wie kamen dienbsp;Anpassungsmerkmale zustande? Der experimenten tatige Botaniker warnbsp;dagegen viel mehr geneigt, die ganze Frage ohne R�cksicht auf den Anpassungs-wert der entstehenden Merkmale zu behandeln. Gerade die Selektionslehrenbsp;D arwins fand in der physiologisch orientierten Botanik wohl mehr Widerspruchnbsp;als Zustimmung. Die Pflanze mit ihrer groBen Plastizitat gegen�ber auBerennbsp;Einfl�ssen legte den Gedanken der ,,direkten Bewirkungquot; noch mehr nahenbsp;als das Tier. Der Alt-Lamarckismus hatte zwar f�r die Anschauungen in dernbsp;Botanik kaum Bedeutung, obwohl Lamarck urspr�nglich Botaniker war.

Lamarcks Vorstellungen von der Wirkung der Gewohnheit lieBen sich ja von vornherein nicht unmittelbar auf die Pflanze iibertragen (vgl. z. B. Oehlkersnbsp;1917). Ura so mehr Anhanger fand der Neu-Lamarckismus mit der An-nahme einer unmittelbareren Beeinflussung der Pflanzen durch die Umwelt.nbsp;Flir ihn und gegen die Selektionslehre sprachen sich u. a. aus: Nageli (z. B.nbsp;1865 und 1884 S. 102 ff.), J. Sachs (z. B. 1875), Strasburger, R. Wett-stein. Fast nur Erblichkeitsforscher sind entschieden fiir die Selektion alsnbsp;bedeutsamen phylogenetischen Faktor eingetreten, da sich die Erbmerknialenbsp;im allgemeinen als unbeeinfluBbar durch die AuBenwelt zeigten, so z. B. Baurnbsp;(1922) und Kniep (1926).

Im ganzen aber hat �berhaupt die phylogenetische Frage, namentlich in Deutschland, f�r die Botanik bei weitem nicht die Bedeutung gehabt wie f�rnbsp;die Zoologie. Resignierte Stimraen, die am liebsten alles offen lassen, scheinennbsp;zu �berwiegen. Wenn ein auf seinem Gebiete f�hrender Biochemiker wienbsp;Fr. Czapek die ganze historische Phylogenetik mit den Worten abtat ,,ich warnbsp;nicht dabei� (Boresch 1921, S. 3), so steht er hier durchaus nicht allein.nbsp;AuBerungen, wie: �Das Evolutionsproblem ist insofern eine offene Frage�^nbsp;(Johannsen 1926, S. 637), ,,Die Genetik hat die Grundlage des Darwinismnsnbsp;und Lamarckismus beseitigt� (ein Goebelsch�ler: W. Riede 1925, S. 451),nbsp;kennzeichnen den allgemeinen Skeptizismus. Lotsy, der Verfasser einernbsp;umfangreichen botanischen Stammesgeschichte (1909�13), r�ckte spater ganznbsp;entschieden von seinem friiheren, ansgesprochen phylogenetischen Stand-punkt ab. Die meisten Autoren verschleiern ihre phylogenetischen Ansichtennbsp;hinter �idealistisch�-morphologisch oder systematisch gefarbten Redewen-dungen. Selten tritt ein Autor mit solcher Entschiedenheit f�r den phylogenetischen Gedanken ein wie R. Wettstein, z. B. in seiner Systematischennbsp;Botanik (1901 und 1924).

In den angelsachsischen Landern zeigte man sich weniger beeinfluBt von den grundsatzlichen Schwierigkeiten auf dem Gebiete der Ursachenforschungnbsp;und der Makroevolution. Man war hier mehr geneigt, einmal die historischenbsp;Tatsachenforschung intensiver in Angriff zu nehmen. Zum Beispiel A. G. Tans-ley, J. M. Coulter, E. C. Jeffrey, E. A. N. Arber, A. J. Eames, Ch.nbsp;J. Chamberlain, E. W. Berry haben mit ihren Sch�lern � abgesehen von dennbsp;oben im morphologischen und palaobotanischen Abschnitt genannten Autorennbsp;� eine groBe Anzahl phylogenetischer Einzeluntersuchungen durchgef�hrt.

So hat sich �berhaupt das Ringen um den phylogenetischen Gedanken in eine ganze Reihe von Einzelkiimpfen aufgel�st. Einzelgegensatze � oft nurnbsp;in untergeordneten Fragen � treten in den Vordergrund. Aber gerade sie undnbsp;dann, die in solchen AuBerungen stark mitschwingenden allgemein-weltanschau-Irchen, nicht-phylogenetischen Geistesstr�mungen fallen selbstverstandlichnbsp;dem Menschen, der �berhaupt auBerhalb der Phylogenetik steht, besondersnbsp;auf. Wenn darum namentlich in geisteswissenschaftlichen Kreisen heute gernenbsp;von einem ,,Tr�mmerfeld der Deszendenztheorie� gesprochen wird, brauchtnbsp;das nicht wunderzunehmen. Und ich glaube, wir kommen aus dieser unleug-baren Krisis der Phylogenetik nur dann heraus, wenn wir versuchen, die weit-zerstreuten Faden der Phylogenetik zusammenzuwirken, wenn wir versuchen,nbsp;jeweils den Kern der Anschauungen von den mehr nelaensachlichen Zutatennbsp;zu sondern, und vor allem, wenn wir Phylogenetik als Phylogenetik, also nichtnbsp;nur als Anhangsel an andere Wissenschaften treiben.

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Windelband, W., Lehrbuch der Geschichte der Philosophie. T�bingen 1910. Zimmermann, W., Arbeitsweise der Phylogenetik und anderer Gruppierungswissenschaften.

II. Beispiel eines phylogenetischen Problems.

Auf eine eigentliche methodologische Einleitung m�chte ich verzichten. Denn die Aufgaben und Wege der Phylogenetik darf ich wohl im groBen undnbsp;ganzen als bekannt voraussetzen. Und eine wirklich kritische Besprechungnbsp;der methodologischen Probleme erfordert so viel Raum, daB ich sie gesondertnbsp;darstelle (Zimmermann 1930). Soweit �ber die Verwendung der Termininbsp;technici Zweifel herrschen k�nnen, hoffe ich, daB das Register (S. 429 ff.) zurnbsp;Klarung gen�gt.

Die Ginkgo-�Bliite�.

Aber ein charakteristisches Beispiel f�r die phylogenetische Problematik und f�r die L�sung, die mir vorschwebt, m�chte ich doch vorwegnehmen:nbsp;Hie vielnmstrittenen �Deutungen� der weiblichen Ginkgio-�Bliiten�nbsp;(Abb. la; vgl. �ber dies Problem des �morphologischen Wertes� einernbsp;�m/cgto-,,Blnte� auch z. B. die ausf�hrliche historische Darstellung beinbsp;Pilger.)nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^

Suchen wir zunachst einmal die hier besonders stark gewucherten Begriffs-und Nomenklaturprobleme sowie auch alle phylogenetischen Uberlegungen ausznschalten und betrachten wir rein beschreibend die Gestalt einer solchennbsp;(?m%o-�Bl�te� (Abb. la). Wir werden uns gestehen m�ssen, daB diese �Bl�te�nbsp;mit jenen anderen Bl�ten, die uns gewohnt sind, sehr wenig Ahnlichkeit hat.nbsp;Man denke zum Vergleich etwa an eine Rose oder auch an eine $ Tannenbl�te,nbsp;d. h. einen Tannenzapfen. Wenn wir allerdings das Reifen einer solchen Qinkgo-quot;J^te verfolgen, wenn wir sehen, wie zum Schlusse die �Bl�te� zur kirschen-ahnlichen �Frucht� wird (Abb. 194), dann springt die Ahnlichkeit mit demnbsp;gewohnten Bild schon etwas mehr ins Auge. Ich glaube auch, daB wenigstens

teilweise die Bezeichnung �Bl�te� f�r Ginkgo von der Ahnlichkeit des End-zustands, von der Ahnlichkeit mit �Fr�chtenquot;, herr�hrt � obwohl gegen einen solchen Vergleich gerade der vergleichende Morphologe starke Bedenken er-heben wird und kann.

Wie bei der �Deutung� als ,,Bl�te�^) geht es, wenn jemand die Meinung ausspricht, das Gebilde sei keine �Bl�te�, sondern etwa ein ,,Blatt� oder einnbsp;Blatt-Teil oder ein �Bl�tenstand�^). Immer wird uns die Einreihung dernbsp;�Ginkgo-BUitequot;' in eine dieser Begriffskategorien zunachst etwas fremdartignbsp;anmuten, selbst wenn sich diese Einreihung scheinbar nur nomenklatorischnbsp;abspielt, indem man sagt: es ,,ist� ein �Bl�ten�-Stand, ein �Blatt� usw. Dennnbsp;die Blattgebilde und Bl�tenstande, welche wir sonst gew�hnt sind, sehen dochnbsp;ganz anders aus.

Rein beschreibend (Abb. la) sehen wir bei der Ginkgo-BWite einen gemein-samen Stiel, der in der Achsel eines der eigent�mlichen gabelnervigen Blatter

oder auch ein er Schuppe ontspringt, und der an seinem Ende zwei ungestielte �Makrosporangienquot;nbsp;oder �Samenanlagen� tragt. An der Basis jedesnbsp;,,Makrosporangiums� befindet sich ein wulst-artiger Kragen, welcher bei der Reife recht massignbsp;wird. Uieser Stiel zusammen mit den beidennbsp;�Makrosporangien� ist die ganze ,,Bl�te�. Mchtnbsp;selten allerdings sind die �Makrosporangien� auchnbsp;einzeln gestielt. Ihre Zahl erh�ht sich manchmalnbsp;auf drei oder mehr (Abb. 194). Ja, man hat schonnbsp;neun �Makrosporangien� an einem solchen �Spor-angienstandquot; � wie wir einmal vorsichtigernbsp;die ,,Bl�te� nonnen wollen � gesehen.

,,Sporangieii�, ,,Makro8poraiigien�, ,,Sporan-gienstande� � auch diese Bezeichnungen sind iiat�rlich nicht rein beschreibend, sondern ver-gleichend. Ich habe mich aber nicht gescheut,nbsp;ihre Bezeichnung schon hier zu verwenden, uninbsp;die Darstellung zu vereinfachen, obwohl die Be-gr�ndung daf�r erst spater S. 89 erfolgen wird.nbsp;Denn in den Sporangien haben wir einennbsp;festen Ausgangspunkt f�r unsere vergleichendenbsp;Betrachtung und phylogenetische Gruppierung mindestens bei den Kormophyten.nbsp;DaB die ,,Samenanlagen� von Ginkgo abgeleitete ,,Sporangien� darstellen,nbsp;dar�ber sind sich ja wohl alle Autoren einig. Damit sind wir auch wieder zunbsp;iinserem eigentlichen Problem zur�ckgekehrt.

Wenn diese Gmfcgfo-�Bl�te� bzw. -Sporangienstand beim bloBen Anblick so wenig Bl�tenahnlichkeit oder Blattahnlichkeit usw. hat, wie kommt mannbsp;dann �berhaupt dazu, zu er�rtern, ob sie ,,eigentlich� eine �Bl�te�, ein �Blatt�nbsp;oder ein �Bl�tenstand� sei? Mit welchem Recht gruppieren wir die Organenbsp;der Pflanze in Bl�ten, Blatter usw.? Nun, den Vertretern all dieser Ansichtennbsp;schwebt nat�rlich der Gedanke in irgendeiner Form vor, der (rmfcjo-Sporangien-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Seit Eichler (1863) und Celakovsky (1879) wohl die vorbreitotste Auffassimg. Vgl.nbsp;z. B. auch Pilger (1926, S. 102ff. und 124ff.); hier sind auch zahlreiche Variationen dernbsp;drei Hauptmeinungsgruppon angef�hrt, Einzelauffassungen, die sich z. B. bei der �Bl�ten�-deutung darauf beziehen, welcher Teil des Sporangienstands nun ,,eigentlich� als Karpellnbsp;usw. aufzufassen sei.

2) nbsp;nbsp;nbsp;z. B. van Tieghem (1869), Delpino (1889) und Schaffner (1927).

Stand sei eine �abgeleitete Bliite�, ein �abgeleitetes Blatt�, ein �abgeleiteter Bliitenstand�. Was heifitnbsp;denn das: eine ,,abgeleitete� Bliite usw. ? Wer sichnbsp;mit solcben Fragen etwas naher beschaftigt hat, dernbsp;weiB, daB sich leider hinter dieser yieldeutigennbsp;Redewendung: ,,abgeleitet� sehr verschiedene Auf-fassungen verbergen. Es ist aber auch bekannt,nbsp;daB in diesen Auffassungon namentlich heute, nachnbsp;dem prinzipiellen Sieg des Deszendenzgedankens, einnbsp;phylogenetischer Kern steekt.

Diesen phylogenetischen Kern wollen wir herausschalen und m�glichst rein darstellen; d. h. wir wollen von ihni absondern allnbsp;die andersartigen Probleme, mit denen er so haufignbsp;verkniipft ist, die Begriffs- und Komenklaturproblemenbsp;usw. Wir wollen das phylogenetische Problem son-dern von anderen Anschauungen, insbesondere ausnbsp;dem Ideenkreis der �Idealistischen Morphologie� undnbsp;der �Zweckgruppierung�, der �Systematik�. Dasnbsp;phylogenetische Problem sei phylogenetisch behandelt; d. h., wir wollen uns den Umbildungs-prozeB, der zum heutigen Sporangienstand vonnbsp;Ginkgo gefiihrt hat, so plastisch und so vorurteilsfreinbsp;wie nur irgend moglich vor Augen stellen. Wirnbsp;wollen versuchen, so gut es geht, bei dieser Dar-stellung herauszuarbeiten, was feststelit und wasnbsp;noch problematisch ist.

Die historische Phylogenie hat zunachst die groBe Aufgabe, uns Ahnenformen zu be-schreiben und darzutun: wie kam historisch die beinbsp;heutigen Pflanzen so ungewohnte Stellung dernbsp;�mfcg'o-Makrosporangien zustande? Wie kam es,nbsp;daB die �rnigfo-Makrosporangien heute terminalnbsp;stehen, evtl. am Ende kurzer Stielchen, und nichtnbsp;geborgen in den Achseln von Schuppen wie beinbsp;yielen Koniferen? und auch nicht an den Randernnbsp;jener blattartigen Bildungen, die wir �blicherweisenbsp;Sporophylle nennen, wie bei den Cycadeen? undnbsp;auch nicht irn Inneren ahnlicher miteinander ver-wachsener Blattgebilde, im Inneren eines Frucht-knotens wie bei vielen Angiospermen ?

Zur Rekonstruktion der Ahnenform schauen wir uns bei den nachsten �Verwandten� unseresnbsp;heutigen Ginkgo um. Das sind unverkennbar dienbsp;Ginkgophyten der Vergangenheit, insbesondere ausnbsp;den mesozoischen Gattungen Ginkgo und Baieranbsp;(Abb. 200). Genau wie bei Ginkgo stehen auch beinbsp;letztgenannter Gattung die Makrosporangien frei,nbsp;an stielartigen Bildungen, ja eher noch exponierter.nbsp;Denn, was bei Ginkgo nur als Abnormitat auftritt,nbsp;das kurze Stielchen an jedem einzelnen Sporangium,nbsp;ist hier die Regel, und wahrend Ginkgo normaler-weise nur zwei Sporangien an einem Sporangienstand zeigt, sinds bei Baiera regelmaBig zahlreiche.

Danacli d�rfen wir mit Fug und Recht die Regelzahl zwei der Ginkgo-Sporangien und ihre nahezu sitzende Stellung als reduziert ansprechen. Ferner, die Unbesch�tztheit der terminalstehenden Makrosporangien von Ginkgo, dienbsp;uns gegen�ber den �brigen Samen- oder Bliitenpflanzen (Phanerogamen) auf-fiel, ist bei den Ginkgophyten der Vergangenheit eher ausgepragter verhandennbsp;denn heute.

Wir wollen die �brigen zum Teil etwas unsicheren Ginkgophyten der Vergangenheit (vgl. etwa Trichofitys, Abb. 201, S. 282) einmal beiseite lassen, ob-wohl sie eigentlich unsere SchluBfolgerungen nur unterstreichen.

Folgendes phylogenetische Problem taucht bei dieser Sachlage auf: 1st nicht vielleicht die eigenartige, unbesch�tzte, terminale Stellung, sowie dernbsp;(keineswegs immer in einer einzigen Ebene verzweigte) Sporangien stand, dennbsp;etwa Baiera (Abb. 200) oder als Abnormitat auch Ginkgo (Abb. 194) reprasen-tiert, ein recht urspr�nglicher Zustand ? 1st es am En de nicht von . vornhereinnbsp;verfehlt, die Gmfcg'o-Sporangienstande irgendwie auf die ,,Bl�ten�, �Sporo-phylle� usw. der �brigen Samenpflanzen zur�ckf�hren zu wollen?

Wir wenden uns wieder an die vorgeschichtlichen Pflanzen. Und die Ant-wort, die wir erhalten, ist eindeutig. Je altere Erdperioden wir aufsuchen, je tiefer wir hinabsteigen an die Wurzel der Kormophyten, um so niehr finden wirnbsp;solche �terminalquot;, d. h. am Ende kleiner Stielchen, stehende Sporangien ganznbsp;in der gleichen Weise wie bei Gingko. Auch die Verzweigung der Sporangien-stande nicht in einer einzigen Ebene, also der radiare Aufbau, ist durchausnbsp;charakteristisch f�r alle altert�mlichen Landpflanzen. Wir finden derartigenbsp;Sporangienstande bei den altesten bekannten Landpflanzen, bei den Psilo-phyten (Abb. Ic), wir finden sie bei den altesten Farngruppen, den Archaeo-'pteridales (s. Abb. 134), den Coenopteridales (s. Abb. 122), den Cladoxydalesnbsp;(s. Abb. 116), wir finden sie, nur wenig modifiziert, bei den altesten Schachtel-halm(Equisetum)-Vemmdten, bei den Eyeniales (s. Abb. 92) usw. Immernbsp;stehen die Sporangien terminal auf Stielchen an einem radiaren Sporangien-stand und die Bergung der Sporangien in Schuppen, Sporophyllen usw. istnbsp;erst sekundar von diesem Ausgangsstadium aus erworben. I)er Sporangien-stand von Ginkgo ist also seiner Allgemeinmorphologie nach auch schon beinbsp;den �r-Landpflanzen verhanden.

Der SchluB liegt auf der Hand. Er erscheint fast l�ckenlos gesichert: Ginkgo, der uns auch sonst eine ganze Reihe altert�mlicher Merkmale �ber-mittelt (wie Gabelnervatur der Blatter und Spermatozoenbefruchtung), istnbsp;auch in seiner terminalen Sporangienanordnung primitiv. Die Ge-samtmorphologie der (Tm^:g'o-Sporangienstande entspricht noch in sehr wichtigennbsp;Z�gen der Urform bei den altesten Landpflanzen. Wir haben keinen zwingendennbsp;Grand zur Annahme, daB � abgesehen von einem R�ckgang des Verzweigungs-grades � in der Gesamtmorphologie sich wesentliche �mbildungsvorgangenbsp;abgespielt haben. Die �mbildungsvorgange betreffen nur die Einzelgestaltungnbsp;der Sporangien, ihre Integumente usw. Wir haben z. B. gar keinen Anhalts-punkt daf�r, daB an Stelle des Basalwulstes am Makrosporangium einmalnbsp;ein richtiges Blatt oder eine Bl�tenh�lle saB. Die Phylogenie der Gesamtmorphologie des Gm^o-Makrosporangienstandes ist also � wenn wir alle nicht-phylogenetischen Probleme beiseite lassen � einfacher als bei allen anderennbsp;heute lebenden Samenpflanzen.

GewiB, ein besonders groBer Skeptiker mag auch hiergegen Einwenduiigeii machen. Er k�nnte einwenden: zwischen dem Anfangsstadium unserer phylogenetischen Reihe, der Terminalstellung der Sporangien bei den Urlandpflanzennbsp;und dem Endstadium, der Terminalstellung der Sporangien bei den Ginkgophyten, da hatte sich vielleicht (gewissermaBen als phylogenetischer Umweg)

ein ganz andersartiges Stadium eingeschoben, das uns nur bisher entgangen ware. Der Sporangienstand der Ginkgophyten - Ahnen hatte vielleicht einmalnbsp;voriibergehend ein ,,typisches� �Bl�ten�-Stadium mit echten Blattbildungen,nbsp;mit Sporophyllen usw. durchlaufen und der heutige Ginkgo ware sekundar zurnbsp;primitiven Form zuriickgekehrt.

GewiB, eine solche Hypothese laBt sich ausdenken. Aber ihre Unwahrschein-lichkeit liegt klar zutage, es fehlen ihr alle Unterlagen. Die entgegengesetzte-Annahme, die Morphologic des Gm^o-Sporangienstandes iiberliefere einen urspriinglichen Zustand, ist jedenfalls viel wahrscheinlicher und bei aliennbsp;phylogenetischen Schl�ssen muB man sich Tiber den Wahrscheinlichkeitsgradnbsp;klar sein.

Wir wollen aber ruhig zugeben, in Ausnahmefallen k�nnte auch einmal die-Phylogenie nach der angedeuteten Weise auf einem uns noch unbekannten Um-wege verlaufen sein. Solche Ausnahmen, in denen uns die iiberlieferten Daten tauschen mogen, sind j edoch f�r das Gesamtbild der Phylogenie, auf das es unsnbsp;im wesentlichen ankommt, gleichgiiltig. Denn ein derartiger phylogenetischer Um-weg, der spater wieder zum Ausgangspunkt zur�ckf�hrt, ist sicher eine Ausnahme.nbsp;Das sogenannte �Dollosche Irreversibilitatsgesetzquot;, daB die phylogenetische-Entwicklung nie wieder zum Ausgangspunkt zur�ckf�hre, gilt mindestens alsnbsp;Hegel f�r die allermeisten Falie der phylogenetischen Entwicklung (vgl. S. 377).

� Nun werden mir die Anhanger einer �Bl�ten�- usw. Theorie bei Ginkgo-vielleicht entgegenhalten, ich iibertreibe. Sie dachten gar nicht daran, mit ihrem Eintreten f�r den ,,Bl�tencharakter� usw. der tKnfcg'O-Sporangienstandenbsp;behaupten zu wollen, die Ahnen des Ginkgo batten einmal eine Bl�te nach Artnbsp;eines Pmws-Zapfens oder einer Rose besessen. Die Bezeichnung �Bl�te^ wollenbsp;gar nicht die phylogenetische Ableitung des Gfnicg'o-Sporangienstandes vonnbsp;einer solchen �typischen� Bl�te bedeuten, sondern nur ihre �Homologiequot;.nbsp;Wir wollen und k�nnen dies ,,Homologie�-Probleni nicht zu Beginn unserernbsp;Betrachtungen er�rtern. Wir wollen zuerst einmal Tatsachen kennen lemen.nbsp;Hier nur so viel:

Wenn die �Deutungquot; des Makrosporangienstandes von Ginkgo als �Bl�tequot;' ein Mehr bedeutet gegen�ber der Darstellung der phylogenetischen Zusammen-hange, dann ist sie f�r uns hier zunachst in dieser Form unbrauchbar. Dannnbsp;heifit es f�r uns, aus dieser �Deutungquot; den phylogenetischen Kern in dernbsp;skizzierten Weise herauszuarbeiten und alles nichtphylogenetische Belwerknbsp;beiseite zu lassen.

Aber man muB zugeben, in der �Deutungquot; des (rt�go-Makrosporangien-standes als �Bl�tequot; steekt nicht nur die eine phylogenetische Ansicht, daB die Ahnen des Ginkgo einmal eine �richtigequot; Bl�te besessen batten! Wir m�ssennbsp;auch die Frage er�rtern, ob nicht sowohl die trmfcgo-Sporangienstande als auchnbsp;die echten ,,Bl�ten� (etwa eine Rose oder ein PwMS-Zapfen) sich phylogenetischnbsp;von der gleichen oder einer ahnlichen Urform der Sporangienstande gemeinsamnbsp;herleiten. Diese Frage, ob nicht die t?mA:g'o-Sporangienstande und dienbsp;echten Bl�ten deshalb �homologquot; oder ,,homoplastischquot; im Sinne von Lan-kester (1870) und Spemann (1915) seien, well sich beide Formen von einernbsp;gemeinsamen Urform herleiten, werden wir bejahen k�nnen. Aber diesenbsp;Bejahung hat eine eigent�mliche Konsequenz. Wir werden namlich sehen,nbsp;daB sich von dieser Urform nicht nur Bl�ten und Sporangienstande, sondernnbsp;arich Sporophylle, also Blattgebilde und andere Organe, ableiten lassen! Wennnbsp;wir bei solch eigenartigen Bildungen wie bei den Ginkgo-�Bl�tenquot;' das Problemnbsp;phylogenetisch verfolgen und nach der Herleitung von der Ahnenform fragen,nbsp;vpliert sehr oft die urspr�ngliche Streitfrage: Blatt oder Bl�te, ihren eigentlichennbsp;Binn; sie wird zum Streit um die konventionelle Ausdrucksform, well die ge-

meinsame Urform weder nbsp;nbsp;nbsp;noch �Bliite� im hergebrachten Sinne ist,

Kurz, wir m�ssen uns mit Nachdruck dagegen wenden, daB das phylo-genetische Problem verschleiert wird durch die ungl�ckliche Gepflogenheit der Problemverschlingungen. Wir wenden uns gegen den weitverbreiteten Glauben,nbsp;ein Problem wie die Phylogenie der Gmfcgo-Sporangienstande sei dadurch zunbsp;l�sen, daB man derartige primitive Bildungen hineinpreBt in Begriffe, welchenbsp;von ,,typischen� oder ,,h�heren� Pflanzen gewonnen sind, das sind in diesemnbsp;Falie die uns gelaufigsten Pflanzen, die Koniferen und die Angiospermen.nbsp;Diese Gepflogenheit ist deshalb so bedenklich, weil sie uns an der Erkenntnisnbsp;hindert, daB die ,,Deutung� hier eigentlich drei Probleme mit einem Schlagenbsp;l�sen, drei Fragen auf einmal beantworten will, namlich:

1. nbsp;nbsp;nbsp;die Tatsachenfragen, d. h. f�r uns hier, die tatsachlichen phylogenetischen Zusammenhange.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Begriffsfragen, d. h. f�r uns hier, die Frage, welche Gebildenbsp;wir zuni Begriff .,Bl�te� usw. zusammenfassen wollen, ob die Bl�ten dernbsp;Angiospermen oder der Koniferen oder andere ,,typischerquot; f�r die Abgrenzungnbsp;des Begriffes sind usw.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die Wortfragen: welche Bezeichnungen wir dann f�r unsere Begriffenbsp;f�r geeignet halten.

AU diese Einzelprobleme beeinflussen oft die �blichen �Deutungenquot;, auch diejenigen, die sich als ,,phylogenetisch� ausgeben. Wir m�ssen uns alsonbsp;bestreben, die Probleme einzeln zu fassen Wir m�ssen nns ferner davor h�ten,nbsp;schon durch die Wahl einer Bezeichnung den Gedanken an eine Ableitungnbsp;nrspr�nglicher Formen von den spezialisierten mindestens nahelegen zu wollen.nbsp;Nein, Phylogenie treiben heiBt umgekehrt, die heutigen Bildungen von dennbsp;urspr�nglichen abzuleiten. Rein auBerlich besehen, wird sich das Bestrebennbsp;schon dadurch kundtun, daB wir lieber Ausdr�cke wie �Sporangienstandequot;nbsp;verwenden, d. h. Ausdr�cke, die auch f�r urspr�ngliche Bildungen leichternbsp;verwendbar sind als solche, die in strengem Sinne nur f�r hochkompliziertenbsp;geiten, wie z. B. �Bl�te�.

Ganz ahnliche Beispiele wie bei den Gmfcg'o-Sporangienstanden tauchen auch f�r andere Sporangienstande auf, so z. B. bei Psilotum (S. 124), Cordaitesnbsp;(S. 286), den Benett�ales (S. 269), den Koniferen (S. 289) usw. Immer spieltnbsp;hier in der Literatur der ungl�ckliche Versuch, diese Sporangienstande innbsp;die Schemata: Sporophyll, oder Bl�te usw. einzupressen, eine groBe Rolle.

Die Phylogenie der Ginkgo-Orgme lehrt uns aber noch etwas weiteres, was wir beachten m�ssen. GewiB, in der Sporangienstellung, in der Spermatozoen-befruchtung, in den Gabelnerven an den Blattern, �berliefert Ginkgo urspr�ngliche Merkmale. Das heiBt mm aber nicht, daB deshalb alle Merkmale annbsp;Ginkgo urspr�nglich sein m�Bten. Im Gegenteil, z. B. die Gestaltung seinernbsp;Holzelemente zeigt recht abgeleitete Z�ge; die das Holz zusammensetzendennbsp;Traeheiden besitzen in �bereinstimmung mit den meisten heutigen Koniferennbsp;nur eine einzige Keihe Hoft�pfel (vgl. Abb. 25). Kurz, die Merkmale habennbsp;sich � mindestens zum Teil � unabhangig voneinander entwickelt. E s herrschtnbsp;keine strenge Korrelation bei der Merkmalsphylogenie, sondernnbsp;�Spezialisationskreuzungquot;. Das ist in mancher Hinsicht betr�blich. Deminbsp;dadurch wird es erschwert, die phylogenetischen Ergebnisse ohne weiteres f�rnbsp;die Systematik auszunutzen. Es laBt sich viel leichter verfolgen, wie sich einnbsp;einzelnes Merkmal in der Phylogenie entwickelt hat, als auf welch verschlungenennbsp;Pfaden die Kombination der Merkmale entstanden ist, die eben die ganze Pflanzenbsp;charakterisiert. Auch hier nur die praktische Folgerung: Wir stellen bei unseren

phylogenetischen Betrachtungen immer die Merkmalsphylogenie voran und griinden auf sie erst die eigentliche Stammesgeschichte, d. h. die Phylogenienbsp;der ganzen Pflanzen, die sich natiirlich erst auf einer Kenntnis der Merkmals-pliylogenie aufbauen laBt.

Und nocli eine andere praktische Folgerung, welche gleichfalls sehr oft nicht gezogen wird. l)ie Tatsache allein, daB ein oder auch mehrere Merkmalenbsp;urspriinglich sind, geniigt nicht, um damit zu beweisen, es ni�Bten auch anderenbsp;Merkmale an derselben Pflanze urspriinglich sein. Wie oft wird aber ein soldiernbsp;Beweisgang versucht! Er ist vielfach sogar die Grundlage aller phylogenetischennbsp;�Ableitungenquot;.

Aber das Gestaltungsproblem, das die Phylogenie von Ginkgo entrollt, ist nicht nur ein historisches. Es befaBt sich nicht nur mit dem Phanotypus. Genaunbsp;wie jedes andere Geschehnis, das sich vor unseren Augen abspielt, hat dienbsp;Phylogenie neben der historischen Seite auch eine kausale. Und genaunbsp;so wie es immer gilt, zunachst einmalrein beschreibend dieUaton zu sammeln,nbsp;ehe man sich ein Bild iiber die Ursachen machen kann, so auch hier bei dernbsp;Phylogenie. Wieder gilt es aufs scharfste die einzelnen Probleme aus-einanderzuhalten, die Probleme der historischen und der kau-salen Phylogenie.

Celakovsk}i, L., Zur Gyinnospermie der Coniferen. Flora 1879, Bd. 62, S. 257. Delpino, F., Valore morfologico della squama ovulifera delle abietinee e di altre conifere.

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Historische Phylogenie.

I. Der Ablauf der Phylogenie.

A. Allgemeiner �berblick.

Es empfiehlt sich zunachst einmal die groBe Linie der pflanzlichen Ent-wicklung ins Auge zu fassen, um so einen �berblick iiber die Formenfiille zu gewinnen. Der in Abb. 2 wiedergegebene Stammbaum mag den Stand unserernbsp;heutigen Anschauungen darstellen. 5 Hauptstufen der pflanzlichen Phylogenienbsp;lassen sich unterscheiden:

1. Was wir aus den altesten vorkambrischen Zeiten iiber das pflanz-liche Leben wissen, ist auBerst diirftig und vielfach unsicher. Nur soviet k�nnen

wir wohl bestimmt sagen: damals gab es einzellige Formen und zarte Ge-wachse, deren Zeilen sich zu einfachen Faden (Abb. 4) zusammenreihten. Die �berlieferten Fossilien dieser einzelligen und fadigen Formen erinnemnbsp;stark an jene groBe Gruppe von Pflanzen, die wir heute als Algen bzw. blau-gr�ne Algen (= Cyanophyceen) zusammenzufassen gewohnt sind. Wir kennennbsp;aus diesen altesten Zeiten (und auch aus den unmittelbar folgenden Zeiten bisnbsp;ins Silur) lediglich marine Pflanzen oder jedenfalls Wasserpflanzenreste. Dasnbsp;gleiclie gilt �brigens auch f�r die Tiere. Das Leben ist also sicher im Wasser,nbsp;d. h. wohl im Meere entstanden.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Seit dem Kambrium kennen wir auch derbere Pflanzengestalten, dienbsp;den Charakter von Tangen (so nennen wir die gr�Beren Algen) tragen. Wahrendnbsp;die einzelligen und fadenf�rmigen Algen nur eine oder sehr wenige Zellsortennbsp;besitzen, finden wir bei den Tangen schon eine etwas fortgeschrittenere Arbeits-teilung zwischen den einzelnen Zeilen; wir k�nnen (z. B. bei silurischen Algen)nbsp;3�4 Zellsorten unterscheiden. Immer noch fehlen Landpflanzen.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die Entwicklung der Landflora setzt erst im Obersilur^) � mit zahl-reichen Resten belegt, sogar erst im Devon � ein. Damit schnellt auch dienbsp;Zahl der verschiedenen Zelltypen in die H�he, wir k�nnen z. B. bei den ein-facheren devonischen Psilophyten (der altesten Landpflanzengruppe) 8�112)nbsp;verschiedene Zellsorten unterscheiden. Diese altesten Landpflanzen klingennbsp;zwar in ihrem Bau in vieler Hinsicht noch an die Tange an, sie besitzen abernbsp;doch schon manche Merkmale der heutigen Landvegetation wie Spalt�ffnungen,nbsp;GefaBb�ndel usw. Wir d�rfen in ihnen Pteridophyten, � wenn auch von rechtnbsp;ninfacher Organisation � sehen, also Gewachse, die heute durch Fame, Bar-lappe und Schachtelhalme (Filices, Lycopodiales, Equisetales) vertreten sind.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Samenpflanzen sind erst seit dem Karbon sicher nachgewiesennbsp;{Vorlaufer wohl schon im Ob. Devon) und zwar zunachst die einfacher gestaltetennbsp;Formen, die Gymnospermen.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Die ganze Formenf�lle der kompliziertesten Pflanzen, der Angio-spermen, ergieBt sich �ber die Erde erst im allerletzten und k�rzesten Zeit-abschnitt, erst seit der �nterkreide. Die Zelldifferenzierung schreitet dabeinbsp;nngefahr entsprechend der Abb. 2 fort.

Zwei Punkte m�chte ich bei diesen Grundlinien der pflanzlichen Entwicklung mit Nachdruck hervorheben:

Erstens: die fortschreitende Komplizierung des pflanzlichen K�rpers. Sie tritt namentlich durch die Zunahme der Zelltypen deutlicher hervor als imnbsp;Tierreich.

Zweitens: die Pflanzen, mit denen wir uns als Landlebewesen in der Regel vorzugsweise beschaftigen, und denen z. B. Linn� von seinen 24 Klassen fastnbsp;23 einraumte, namlich die Angiospermen, machen von der gesamten Pflanzen-welt nur einqn verschwindend kleinen Bruchteil aus, wenn wir die Stammes-geschichte der Pflanzen im absoluten ZeitmaB betrachten.

B* Urzeugung.

Wenn man so den Entwicklungsablauf der Pflanzen welt von den ersten Spuren an bis zur Jetztzeit verfolgt, taucht selbstverstandlich auch die Frage

2) nbsp;nbsp;nbsp;Hier und bei den anderen Kormophyten ist, urn eine einheitliche Basis zu haben,nbsp;uur der Sporophyt ber�cksichtigt. Als MaB der Unterscheidung von Zellsorten setze

Mn das Unterscheidungsverm�gen eines fortgeschrittenen Studenten beiln mikroskopischcn

auf: Was war denn vorher? Wie sind denn diese ersten Pflanzen, die wir fiiiden^ geworden? Wie verlief die Urzeugung?

Unserer Antwort wollen wir gleich die Einschrankung voraiisschicken, daB alles, was wir �ber Urzeugung sagen k�nnen, sehr ungewiB ist, viel ungewisser,nbsp;als das, was wir �ber die Weiterentwicklung der Pflanzenwelt aussagen. Wirnbsp;werden uns dalier zuni Problem der Urzeugung recht kurz lassen.

Die altesten Pflanzenreste zeigen schon einen zellularen Bau. Das Problem der Urzeugung ist f�r uns also zunachst das Problem der Zell-entstehung^). Wir haben keinen Anhaltspunkt daf�r, daB die Zeilen bei dennbsp;altesten Fadenalgen und Einzellern wesentlich einfacher waren als bei dennbsp;heutigen ,,Protophyten�, sagen wir einmal bei den blaugr�nen Algen (Cyano-phyceen) oder den Bakterien, denen die Arbeitsteilung innerhalb der Zelle innbsp;Kern, Chromatophoren und Cytoplasma noch fehlt. Die Entdecker diesernbsp;altesten Pflanzenreste, z. B. Walcott, Gruner, rechnen darum solcheFormennbsp;auch zu den, Cyanophyceen. Daf�r, daB z. B. die Cyanophyceen den altestennbsp;pflanzlichen Typ rep rasen tieren, spricht nach Pia fern er die pflanzen-geographische Tatsache, daB Cyanophyceen ihre Hauptverbreitung heute innbsp;den Tropen haben, und daB das Klima in diesen altesten Zeiten auf der Erdenbsp;wohl warmer war als heutzutage. SchlicBlich ist es selbstverstandlich, daB dienbsp;ersten Organismen imstande sein muBten, sich selbstandig aus anorganischennbsp;Bestandteilen zu ernahren, wie die Cyanophyceen, und daB sie nicht auf dienbsp;Lebenstatigkeit anderer Organismen angewiesen sein Ironnten, wie etwa dienbsp;meisten heterotrophen Bakterien und die Tiere.

Kurz, wir k�nnen die Frage nach der Urzeugung mit allergr�Bter Wahr-scheinlichkeit formulieren: Wie ist eine Zelle vom Bauplan der Cyano-phyceen-Zelle entstanden?

Eine Antwort darauf hat Sv. Arrhenius, der bekannte physikalische Chemiker,gegeben. Er vertritt dieLehre von der�Panspermie�;d,h. winzigenbsp;Keime sollen von anderen Himmelsk�rpern durch den Lichtdruck auf die Erdenbsp;gebracht worden sein. Abgesehen von sehr groBen Bedenken gegen diesenbsp;reine Hypothese, z. B. den Bedenken wegen der gewaltigen, normalerweisenbsp;todbringenden Temperaturdifferenzen, wegen der Austrocknungsgefahren aufnbsp;dieser Reise durch das Weltall � den Bedenken, warum wir denn heute nochnbsp;nie das Eintreffen solcher kosmischer Keime beobachten k�nnen � weiternbsp;manchen Bedenken von physikalischer Seite gegen die Lichtdrucktheorie �berhaupt � abgesehen von all dem, bedeutet die Panspermiehypothese �berhauptnbsp;keine L�sung, sondern nur ein Hinausschieben der L�sung.

F�r alle Theorien von der Urzeugung ist eines klar: Auch die Cyanophyceen-Zclle ist bereits so hoch differenziert, daB wir eine lange Entwicklung annehmen m�ssen, wahrscheinlich eine viel langere Entwicklungszeit als die Zeitspanne,,nbsp;aus der uns Lebewesen bekannt sind.

Der Physiologe Pfl�ger verlegt daher in Ausf�hrung von Gedanken Fechners die Urzeugung in jene Zeit, in der die Erde noch feuerfl�ssig war, innbsp;der z. B. Cyanverbindungen auftraten, also Verbindungen, aus donen der Chemiker auch heute kompliziertere organische Stoffe aufbauen kann.

Andere Forscher haben wiederum gegen eine solche Urzeugungshypothese das Bedenken geauBert. lebende Materie k�nne bei so hoher Temperatur nichtnbsp;bestehen. Ein sehr wesentliches Merkmal alles Lebendigen ist die Dauer-fahigkeit, die Fahigkeit sich selbst wieder zu erzeugen. Der Botaniker Meznbsp;nimmt daher einen spateren Zeitpunkt der Urzeugung an, eine Epoche,

1) Ob die ,,Bakteriophagen�, filtrierbaren Vira u. dgl. eine noch einfachere lebendige-Organisation darstellen, laBt sich derzeit nicht sagen.

als die Erdoberflache sich bereits unter den Siedepnnld des Wassers abgek�hlt habe, er denkt als erste Lebewesen-ahnliche Gebilde an Scliwefelverbindungennbsp;und kommt damit in die Nahe der autotrophen Bakterien, z. B. der SohwefeBnbsp;bakterien. Audi Nageli (1884) daclite an eine �rzeugung unter den heutigennbsp;Temperaturen, ja zur heutigen Zeit.

Arrhenius, Sv., Das Werden der Welten (�bers. v. L. Bamberger). Leipzig 1908. Dahlgr�n 1925 s. S. 126.

Franz, V., Probiologie und Organisationsstufen. Schaxels Abli. z. theoret. Biol., 1920� Heft 6.

Gruner, J. W., Algae, Believed to bo Archean. Journ. Geol., 1923. Vol. 31, p. 147.

Mez, C., Erwiigungen zur Frage der �rzeugung. K�nigsberg 1918 (abgedruckt in: 3 Vortriige liber die Stammesgeschichte der Pflanzonwelt. Naturw. u. Landw., Heft 4, 1925).

Pfliigor, E., �ber die physiologische Vertoilung in den lebendigen Organismen. Pfl�gers.

Niigeli, C. V., Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Miinchen und ^ Leipzig 1884.

Walcott, C. D., Pre-Cambrian Algonkian algal-flora. Smithson Misc. Coll. 194, Vol. 64, p. 77^

C. Die Pflanzengruppen.

1. und 2. Stamm: Thallophyta.

Die Thallophyten sind ein bimtes Gemengo auBerst verschiedenartiger Formen, die allermeist nur lebend bekannt sind. Doch reichen ihre Spurennbsp;ohne Zweifel weit in die Vergangenheit zuriick (Abb. 2 und 3), viel weiter alsnbsp;die der Korniophyten. Da die Thallo]; hyten iiberdies in der Mehrzahl eine ein-fachere Organisation besitzen als die Korniophyten, ist ihre Besprechung vornbsp;diesen gerechtfertigt. Wir werden unsere pliylogenetische Betrachtung aller-dings recht kurz fassen, da wir fiir die Thallophyten-Phylogenie relativ wenignbsp;sichere Anhaltspunkte haben.

Die_ phylogenetischen Schwierigkeiten und Probleme beginnen sclion, wenn wir die ThalL-phyten gemeinsam charakterisieren wellen. Die wichtigstenbsp;Gemeinsamkeit, welche wir fiir die Thallophyten nennen k�nnen, ist ein negatives Merkmal, es ist ihr Gegensatz zu den Kormophyten.

Die Kormophyten sind bekanntlich diej enigen Pflanzen, welche auch dem Nichtbotaniker als Pflanzen schlechteveg geiten. Sie haben, wie wir das bei jedernbsp;Bliitenpflanze feststellen, einen ,,Kornius�, d. h. einen beblatterten SproB undnbsp;eine Wurzel. Diese Gliederung in SproB und Wurzel haben nun die Thallophytennbsp;noch nicht. ,,Noch nicht�; denn wir kennen auch Kormophyten, z. B. die Mistelnbsp;und in extremerer Weise andere Schmarotzer unter den Bliitenpflanzen, wie dienbsp;Rafflesiaceen, welche die Gliederung in SproB und Wurzel teilweise oder ganz,nbsp;wieder eingeb�Bt haben. Ja, bei den Rafflesiaceen ist der ganze K�rper, abge-sehen von den groBen Bl�ten, in zarte Zellfaden aufgel�st, ahnlich wie dernbsp;K�rper vieler Pilze. Trotzdem rechnen wir die Rafflesiaceen aber nicht zusammennbsp;mit den Pilzen zu den Thallophyten. Wir schlieBen namlich auf Grund des Bl�ten-baus und mancher Zelleigent�mlichkeiten, daB die Ahnen der Rafflesiaceen ur-spr�nglich typische Kormophyten waren, und daB sie erst spater in Einklang mit

. 1) F�r altere Ansichten �ber �rzeugung vgl. auch Nageli 1883, S. 83 ff., f�r neuere-ieichmann 1916, Franz 1924, S. 38ff. und Hertwig 1927.

ilirer eigent�mlichen Lebensweise wieder sekundar den Thallophytenhabitus ange-nommen haben.

Als Thallophyten lassen wir demnach solche Pflanzengruppen zusammen, welclie das Ausbildungsstadium von SproB und Wurzel noch nie erreichtnbsp;haben. Ich f�hre gerade das Beispiel der Rafflesiaceen an, um zu zeigen, wie

Aber auch in dieser For-mulierung ist unsere Umgren-zung der Thallophyten noch unbrauchbar. Denn es gibtnbsp;eine Anzahl von �Kormo-phyten ohne Korniusquot;, d. h.nbsp;Verwandte unzweifelh alternbsp;Kormophyten, von denen wirnbsp;jedoch init gutern Grimdenbsp;annehmen, daB ihre Ahnennbsp;gleichfalls nienials einen Kor-nius nach obiger Delinitionnbsp;besessen haben, z. B. Psilo-phyten und Moose.

Kurz, jeder Versuch die Thallophyten durch eine ein-deutige Delinition schar! zunbsp;umgrenzen, ist bisher ge-scheitert, weil morphologischenbsp;�bergangsglieder zu den Kor-mophyten verhanden sind.nbsp;Solche unscharle Grenzennbsp;sind l�r den Systematiker, dernbsp;prazise Diagnosen w�nscht,nbsp;bedauerlich, l�r den Phylo-genetiker jedoch willkommen.nbsp;Es bleibt uns also hier zu-nachst nichts anderes �brig,nbsp;als die Thallophyten durchnbsp;Aulzahlen derjenigen Grappen zu charakterisieren,nbsp;die wir unter diesem Namen zusamraenlassen. Nach diesen Gesichts-punkten lassen sich die Thallophyten und die Gesamtpllanzenwelt gliedernnbsp;(vgl. auch die �bersicht beim Vorwort);

I. Stamm; Kernlose Thallophyten (Differenzierung des Zellinhaltes innbsp;Zellkern und Zellplasma lehlt).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Algen 1) {Algae, d. h. assimilierende Euthallophyten inkl.nbsp;Charophyta).

4. nbsp;nbsp;nbsp;Pilze^) {Fungi, d. h. Euthallophyten ohne Chromatophoren).nbsp;__Anhang: Plechten.

1) Wie schon wiederholt von andrer Seite betont wurde, handelt es sich bei den Grappen: Algen und Pilze um Sammelgruppen verschiedener Abteilungen. Als solche

Gleich zu Beginn unserer systematischen Ubersicht tritt uns die tiefste Kluft innerhalb des Pflanzenreiohs, ja wohl innerhalb der Organismenweltnbsp;�berhaupt vor Augen. Diese Kluft ist gegeben durch die

kernlosen Organismen, wie die Bakterien und Cyanophyceen auf der einen Seite und die

kernhaltigen Organismen � das sind alle �brigen Pflanzen sowie die Tiere auf der anderen Seite.

Schussnig(1926)ist sicher im Recht, wenn er wegen dieses groBen zytologischen Unterschiedes die Cyanophyceen- und Bakterienzellen als eine besondere Zell-form, als �Archibiasten�, zusammenfaBt. Die zytologischen Differenzennbsp;zwischen diesen beiden Hauptgruppen der Organismen, zwischen den kernlosennbsp;und den kernhaltigen sind so betrachtlich und andererseits ist die Uberein-stimmung im Zeilban aller kernhaltigen Organismen miteinander so groB (mannbsp;denke nur an die Mitose ^) und den Kernphasenwechsel), daB man sich ernsthaftnbsp;fragen muB, ob hier nicht 2 grundverschiedene Pflanzengruppen vorliegen.nbsp;Wenn der Gedanke einer

�polyphyletischenquot; Herkunft (vgl. S. 379) berechtigt ist, so meines Krachtens hier.

Die Palaobotanik versagt hier, wenn wir von ihr eine klare Entscheidung verlangen. Den altesten Formen z. B. aus den prakambrischen Schichtennbsp;(Abb. 4) k�nnen wir es nicht ansehen, ob es sich um Cyanophyceen oder Algennbsp;Oder Bakterien handelt, mag auch die erste Annahme die wahrscheinlicherenbsp;sein. Nach den Fossilfunden wissen wir also nicht sicher, ob echte Algen, d.,h.nbsp;kernhaltige Pflanzen erst nach den Cyanophyceen, d. h. nach kernlosen Organismen, aufgetreten sind. Es k�nnte sehr wohl sein, daB unter diesen altestennbsp;Zeugen des Lebens bereits beide Gruppen vertreten waren.

Trotzdem besteht meines Erachtens auch kein zwingender Grund zur Annahme, daB beide Pflanzengruppen sich von Anbeginn an selbstandignbsp;entwickelt haben m�Bten, daB sie also unbedingt auf 2 getrennte Urzeugungs-akte zuriickgehen m�Bten. Furs Gegenteil, fur eine monophyletische Ab-^�jtung, sprechen die groBen Gemeinsamkeiten zwischen Cyanophyceen _ undnbsp;Algen, z. B. im StoffwechselprozeB � ich erinnere an die grundsatzliche llber-einstimmung in der Assimilation (z. B. Ahnlichkeit der Assimilationsfarbstoffe),nbsp;an die gemeinsamen Stoffwechsel-En^rodukte, an die Eiweifisynthese, die sogarnbsp;zu serologisch ubereinstimmenden Reaktionen_ f�hrt, und �berhaupt an allenbsp;jene morphologischen und physiologischen Ubereinstimmungen, welche dernbsp;Begriff Zelle umspannt. Sollte eine solche �bereinstimmung wirklich nur einenbsp;Konvergenzerscheinung sein, also eine Entwicklung von ganz verschiedenennbsp;Ausgangspunkten aus?

Sannnelgruppen sind sie aber reclit zweckmaCig und bisher noch durch keine ,,nat�rlicheren� (iruppen ersetzt.

... ,. P Belaf (1926) hat darauf hingewiesen, dafi die Mitoson bei den Protisten einander ahnhcher sind, als man iruher annahm.

GewiB der allererste Schritt zur Entstehung des Lebendigen mag vielfach erfolgt sein. Das steht hier gar nicht zur Er�rterung. Hier handelt es sich umnbsp;die Frage, ob der sicher sehr lange Weg von jenem eigentlichen Urzeugungsakt,nbsp;vom ersten Auftreten sich selbst erhaltender organischer Materie, bis zur Cyano-phyceenzelle und bis zur Algenzelle in 2 getrennten Wegen verhef. Auch diesenbsp;Frage ist sehr sclrwer sicher zu beantworten. M�glich ist eine solche Poly-phylie nat�rlich; die gegenteilige Ansicht laKt sich nicht st�tzen durch einenbsp;einigermaBen gesicherte Aussage, wie und wann wohl kernhaltige Organismennbsp;aus kernlosen entstanden sind oder umgekehrt. � Ich m�chte darum nur dernbsp;Ansicht entgegentreten, daB wir hier eine polyphyletische Ansicht annehmennbsp;m�Bten, oder daB diese etwa wahrscheinlicher sei als die umgekehrte. Nein,nbsp;hier liegen phylogenetische Fragen vor, zu deren sicheren L�sung unsere Zeitnbsp;noch nicht reif ist. Das ist auch nicht allzu erstaunlich; denn etwaige phylogenetische Zusammenhange zwischen kernhaltigen und kernlosen Organismennbsp;m�ssen sich in Zeiten abgespielt haben, die viel weiter zur�ckliegen, als dienbsp;phylogenetischen Wandlungen etwa innerhalb der Kormophyten. Es ware direktnbsp;erstaunlich und allen phylogenetischen Erwartungen widersprechend, wennnbsp;bei einem solchen langen Entwicklungsweg die Zusammenhange nicht undeut-licher und die Differenzen nicht gr�Ber waren, als bei jenen Gruppen, dienbsp;noch in viel spateren Zeiten phylogenetisch verbund�n waren i).

1. Bakterien.

Aus Gr�nden der Tradition und ZweckmaBigkeit nehmen wir sie vorweg. Wir k�nnten sie allerdings bei unserer phylogenetischen Betrachtung auch ganznbsp;auBer acht lassen. Denn einmal sind einwandfreie Bakterien fossil sehr schwernbsp;nachzuweisen. Zwar haben amerikanische Forscher, z. B. Gruner (Abb. 4 B)nbsp;und Walcott (1914), schon aus vorkambrischen Zeiten Kalk und Eisen ab-sondernde Bakterien angegeben. Wer jedoch wciB, wie schwer selbst in rezentennbsp;Ablagerungen Bakterien und Cyanophyceenleichen zu unterscheiden sind, wennnbsp;einmal die urspr�ngliche Farbung verloren gegangen ist (Zimmerniann 1927)nbsp;der wird diesen Deutungsversuchen etwas skeptisch gegen�berstehen.

Wahrscheinlich haben zwar Bakterien schon seit uralten Zeiten ihr Zer-st�rungswerk, die Mineralisierung der organischen Substanz, getri�ben und sich so an der Erhaltung des Stoffwechselkreislaufes beteiligt. Aber erst aus demnbsp;Devon und Karbon kennen wir einigermaBen sichere Spuren, welche wir mitnbsp;gutem Gewissen auf Bakterien zur�ckf�hren k�nnen und die v�llig mit unserennbsp;rezenten Beobachtungen �bereinstimmen (vgl. Pia 1928). Auf solche Spurennbsp;laBt sich jedoch keine sichere Phylogenie gr�nden.

Ferner sind die Bakterien als ganze Gruppe wohl sicher abgeleitet, ver-mutlich von Cyanophyceen-ahnlichen Gewachsen, die eine heterotrophe Lebens-weise annahmen^). Sie geh�ren also nicht in die Hauptlinie der pflanzlichen Entwicklung, auf die Bl�tenpflanzen hin, hinein. Aus all diesen Gr�ndennbsp;k�nnen wir uns mit den gemachten Andeutungen begn�gen.

2. Cyanophyceae und Algae;

Wir m�ssen diesen beiden Pflanzengruppen einen gemeinsamen Abschnitt widmen. Denn namentlich bei den altesten Formen sind wir oft �ber die Zu-geh�rigkeit sehr unsicher. Und dann liefern die Algen im weitesten Sinne auch

1) nbsp;nbsp;nbsp;Eine vielfach gegenteilige Auffassung vertritt z. B. Tilden (1928).

2) nbsp;nbsp;nbsp;Andere Hypothesen vgl. A. Meyer (1912), Mez (1918) und Franz (1924).

in ihrer Gesamtheit einige wichtige Daten f�r die Phylogenie der Organismen bzAv. f�r die Hilfswissenschaften der Phylogenie, z. B. die Palaohotanik.

Zunachst sind die Cyanophyceen und Algen als alteste Spuren des Lebens, ein Beleg daf�r, daB das Leben im Wasser entstanden ist. Die Algen sind janbsp;auch heute in ihrer groBen Mannigfaltigkeit ans Wasser gebunden. Landformen,nbsp;wie z. B. die Trentepohliaceen zeigen alle Spnren von Abgeleitetheit. Auch dienbsp;den Algen am nachsten stehenden Korraophyten, wie die Moose und Pterido-phyten (s. 1.) ziehen sich fast �berall in feuchte Walder und ahnliche Standortenbsp;zuriick. Die Entwicklungslinie von algenahnlichen Gewachsen zu den Bl�ten-pflanzen, welche wir in der Hauptsache verfolgen wollen, steht also unter dernbsp;Parole: ,,Los vom Wasserquot;Wir werden sehen, wie das den Land-pflanzen erst allmahlich Schritt f�r Schritt gegl�ckt ist, wie die ersten Land-pflanzen zunachst noch Organisationsmerkmale an sich tragen, die durchausnbsp;dem Wasserleben, der Lebensweisc der Algen, entsprechen. Ich erinnere nurnbsp;an die Spermatozoenbefruchtung.

Wichtig sind die Algen aber auch f�r die Palaontologie wegen der ge-steinsbildenden Kraft mancher Vertreter, insbesondere durch die Aus-scheidung von kohlensaurem Kalk und Kieselsaure. Als bedeutsam seien genannt:

4. nbsp;nbsp;nbsp;Diatomeen mit ihrem Kieselpanzer, z. B. die �Kieselgurquot; aus iiingerennbsp;Ablagerungen (S. 39).

Vorlaufig wollen wir hier einmal alle vorkambrischen (bzw. archaischen) fadigen und einzelligen Thallophyten gemeinsam besprechen, da es sich mitnbsp;groBer Wahrscheinlichkeit (vgl. oben S. 30) meist um Cyanophyceen handelt.nbsp;Erst in den letzten Jahren sind sie durch Walcott, Gruner und ihre Sch�lernbsp;naher bekannt geworden. Diese cyanophyceenahnlichen Formen sind entwedernbsp;kleine Fadchen und Kugeln, die im D�nnschliff sichtbar werden (Abb. 4) odernbsp;es handelt sich um Kalksinterbildung nicht naher analysierbarer Mikrostruktur.nbsp;Da liegt der Verdacht einer Tauschung durch anorganische Bildung nat�rlichnbsp;nahe. Wir m�ssen daher zuerst zu 2 Fragen Stellung nehmen:

_1. Sind diese ,,Fossilien� wirklich Reste von Pflanzen und nicht anorganische Gebilde wie das ber�chtigte Eozoon canadense? In �bereinstimmung z. B.nbsp;mit Pia (1924 und 1927) und Knowlton (1927) darf man wohl die Organismen-natur mindestens bei jenen Fossilien, deren mikroskopische Struktur zellu-laren Charakter tragt, bejahen. Kamentlich die Bilder, welche wir Grunernbsp;(1922) verdanken (Abb. 4 B), geben durchaus den Eindruck von fadigen undnbsp;einzelligen Thallophyten^).

2. Welche Pflanzengruppen sind hier vertreten? Bakterien, Cyanophyceen oder andere Thallophyten, z. B. Chlorophyceen? Ich muB gestehen, daB ich dernbsp;Einordnung dieser Fossilien in bestimmte Thallophytengruppen etwas skeptischnbsp;gegen�berstehe, zumal ein selbstandiges Urteil lediglich nach den Abbil-dungen nicht leicht ist. Die erkennbaren Charakteristika, wie die undeutlichenbsp;Ghederung in Zeilen, die Scheidenbildung, die Ausscheidungen von Kalk undnbsp;Eisen, kommen recht vielen Thallophyten zu, z. B. auch manchen Bakterien

und Chlorophyceen. �berdies gibt es auch heute noch Formen, die sich nicht ohne weiteres diesen groBen Schizophytengruppen einf�gen; ich denke z. B.nbsp;an die Chlorobacteriaceen, Actinomycetaceen und Myxobacteriaceen.

Wenn man sich also rein auf die Fossilfunde st�tzt, wird man es vorerst offen lassen m�ssen, welche Pflanzengruppen zuerst vertreten waren. Danbsp;aber das Pflanzenreich bei seiner Phylogenie allgemein eine fortschreitendenbsp;Differenzierung zeigt, ist es durchaus wahrscheinlich �.wie wir oben schonnbsp;angedeutet haben � daB die altesten Organismen in �bereinstimmung mitnbsp;den Schizophyten ohne Differenzierung in Zellkern und Zytoplasma waren.

Die Fossilien lassen auch die weitere Frage unentschieden, ob die altesten Formen echt einzellig oder mehr fadig waren. Wir werden der gleichen offenennbsp;Frage spater bei den Chlorophyten begegnen. Dagegen d�rfte eine polarenbsp;Differenzierung der Faden und Zeilen, wie sie heute auch manchen Cyanophyceen zukommt (Chamaesiphon, Rimlaria), urspr�nglich gefehlt haben. Jeden-faUs verdienen diese altesten Spuren des LebenS intensive Beachtung^).

Vom phylogenetischen Standpunkt aus ist hier insbesondere die Gestaltung eines Kolonieverbandes bemerkenswert. Es gibt ja heute zahlreiche Cyanophyceen, die ihre Einzelfaden zu h�chst charakteristischen makroskopischennbsp;Gestalten verflechten, z. B. die vielgestaltigen Aostoc-Arten. Solche Gestalten

gemahnen an h�here Pflanzen (Abb. 5) und sind eine interessante Parallel-bildung zu diesen.

Charakteristisch gestaltete Cyanophyceenkolonien finden sich besonders bei den kalkabsondernden Formen. Der Kalk wird hier � wie bei vielen assi- �

milierenden Pflanzen � wahrend der Assimilation ausgeschieden. Er kopiert nat�rlich weitgehend die Gestalt der Cyanophyceenraschen, so daB wir dienbsp;ehemalige Kolonieform erkennen k�nnen.

Eine solche sehr einfache Kolonieform ent-steht vor unseren Augen noch heute bei den

�Schnegglisanden� = �Lake balls� usw. (Abb. 6 a). Es sind das Raschen von S�Bwassercyanophyceen, die einen kleinen Stein, ein Bruchst�ck einer Muschel-schale usw. besiedeln; durch die Brandung werden sie dabei hin- und her-bewegt, so daB sie allseitig wachsen und Kalk abscheiden k�nnen. So wird im

Verlaufe der Vegetationsperioden Schicht um Schicht von kohlensaurem Kalk abgelagert; die ganze Kolonie wachst inanchmal bis zur Faustgr�Be und kenn-

M�glicherw'eise geh�ren zu solchen Cyanophyceenkoloniennbsp;schon prakambrische Kalk-abscheidungen (vgl. z. B. Crypto-zoon Hall nach Pia, 1926, Abb.nbsp;14). Seit dem Kambrium undnbsp;Silur werden derartige Kalk-abscheidungen durch �Algen�-Kolonien (s. 1.) haufiger. Aufnbsp;ziemlich gesichertem Boden bewegen wir uns wohl, wenn wirnbsp;die Gattung �Girvanellaquot;� ausnbsp;dem englischen Wenlockkalknbsp;(Silur) hierher rechnen: wirrenbsp;Algenfaden bauen machtigenbsp;Kalkriffe auf. Auch die meso-zoischen Sphaerocodien (Abb. 6 c)nbsp;sind den �Schnegglisanden�nbsp;auBerst ahnliche Bildungen.

Cyanophyceenkolonien ohne Kalkabscheidung, wie Nostoc,nbsp;sind effenbar ebenfalls sehr alt.nbsp;Man hat wenigstens gutennbsp;Grund, mit Pia (1928), Knowlton (1927) u. a., tangartige Bildungen ausnbsp;kambrischen Schichten (Abb. 5) und aus j�ngeren Zeiten hierher zu rechnen.

Es mag erstaunlich sein, dafi wir bei unseren phylogenetischen Betrach-tungen nicht ausgingen von jenen Algengruppen, die meist als Urformen des Lebens hingestellt werden, nicht ausgingen von den Protisten, insbesondere den

Aber leider haben wir von dieser so urspr�nglich anmutenden Pflanzen-griippe kaum sichere Beste aus vorpalaozoischen und altpalaozoischen Schichten. Uas besagt allerdings nicht sehr viel. Es besagt vor allem nicht, dafi Plagellatennbsp;und andere Protisten in den vorpalaozoischen Zeiten fehlten. Denn solchenbsp;leicht verganglichen Protisten, die heute noch unter unserem Mikroskop zer-fliefien, sind aus den altesten Zeiten � selbst wenn sie verhanden waren �nbsp;f�r unsere Kenntnis auf immer verloren. Erst Formen, die durch einen Kiesel-oder Kalkpanzer oder eine andere derbe Zellw'and widerstandsfahige Bestenbsp;lieferten, konnten fossilisiert werden. So haben wir z. B. aus dem Kambriumnbsp;bereits beschalte GoccoUtJiophoriden, d. h. gepanzerte Flagellaten, die heutenbsp;warmere Meere besiedeln und (aus den Potsdamschichten) Badiolarien ^),nbsp;also alles Formen, die in den Verwandtschaftskreis der Flagellaten geh�ren.nbsp;Wir d�rfen aus diesen von den Flagellaten abgeleiteten Formen wohl mit Sicher-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Wegen morphologischer Einzelheiten mufi auf die allgemeinen Lehr- und Hand-b�cher (z. B. Oltmanns, 1922/23, und Harder, 1928) verwiesen werden.

lieit schlieBen, daB auch eigentliche Flagellaten, d. li. freibewegliclie, echte Einzeller alter als das Kambriuni sind. Wir d�rfen das um so mehr, als auclinbsp;die Entwicklung der Tiere in prakambrische Zeiten zur�ckreicht.

Wenn wir auf die altesten pflanzlichen Spuren zuriickgreifen, so sind es also 2 Pflanzengruppen, die � wie aus dem Nebel heraustauchend � aus vor-kambrischen Zeiten zu uns kamen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Ein Stamm festsitzender, d. h. fadiger und einzelliger Pflanzen. Janbsp;vielleicht, bzw. wahrscheinlich, sind es mehrere Stamnie, von denen sich dienbsp;Schizophyten und Chlorophyten herleiten. Es sind das Fornien, welche aufnbsp;eine Entstehung an der K�ste hinweisen, wo sie auch heute noch entwedernbsp;in stilleren Buchten direkt dem Boden aufliegen oder leicht angeheftet sind.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Ein Stamm freibeweglicher Einzeller, dessen Hauptlebensraum �nbsp;wenn wir aus den heutigen Verhaltnissen etwas schlieBen d�rfen � die Hoch-�see war.

K�nnen wir die festsitzenden Thallophyten von den freibeweglichen oder umgekehrt ableiten? So lautet das Hauptproblem �ber die phylogenetischennbsp;Beziehungen beider Gruppen. Wir wollen nicht lange diskutieren. Deun auchnbsp;hier sind wir, meines Erachtens, wieder an der Erkenntnisgrenze. Wir wissennbsp;es nicht. Auch die serologischen Ergebnisse (vgl. z. B. M e z, 1924) helfennbsp;kaum weiter, da sie f�r so weitrcichende Verwandtschaftsbeziehungen derzeitnbsp;nicht verwertbar sind.

Die Diatomeen treten bemerkenswerterweise unter den echten Einzellern verhaltnismaBig spat auf. Das alteste sichere Vorkommen ist eine im Oberliasnbsp;gefundene Pyxidicula. Dann kommen erst wieder einigermaBen sichere An-gaben aus der Kreide. GewiB sind wegen des zu geringen Interesses, das mannbsp;dieser Algengruppe bisher zollte, unsere Kenntnisse unn�tig l�ckenhaft (vgl.nbsp;die Zusammenstellung der Funde bei Hirmer/Pia 1927). Aber soviel ist dochnbsp;heute schon ersichtlich, daB von den beiden Hauptgruppen der Diatomeennbsp;die zentrischen, d. h. die planktontischen Formen, zeitlich vor den �Pennaten^,nbsp;den aufsitzenden Formen, dominieren. Das deutet auf eine planktontische,nbsp;also wohl flagellatenartige Herkunft, die auch wegen der flagellatenartigennbsp;Gameten der Centhcae wahrscheinlich ist.

Eine gr�Bere Bedeutung gewinnen die Diatomeen �berhaupt erst ini Tertiar. Hier haben wir effenbar eine explosionsartige Bildung neuer Formen gehabt.nbsp;Die Parallelitat mit den Bl�tenpflanzen und Saugetieren ist auffallig. Fernernbsp;verdient schon hier festgehalten zu werden, daB die Diatomeen heute im Gegen-satz zu den Formenkreisen der Flagellaten und der Cyanophyceen vor allemnbsp;in den kalteren Regionen dominieren, und daB sie auch im S�Bwasser auBer-ordentlich reich an Arten und Varietaten sind.

Es bleiben nun noch von den assimilierenden Thallophyten im wesentlichen die Kerngruppen der Algen: die Chlorophyten i), Phaophyten undnbsp;Rhodophyten. DaB sie sich von einzelligen oder fadigen Formen herleiten lassen, dar�ber herrscht wohl kein Zweifel. Und da diese einfachennbsp;Formen auch aus alteren Zeiten �berliefert sind als die abgeleiteten, ist dernbsp;SchluB einer derartigen phylogenetischen Ableitung gut begr�ndet. Wiedernbsp;aber erhebt sich die Frage: K�nnen wir diese 3 Algengruppen voneinander odernbsp;wenigstens von einer gemeinsamen Urform ableiten, oder leiten sie sich �poly-

1) Wegen der Bezeichnung: Chlorophyten, Phaophyten und Rhodophyten sei auf die Atruppierung beim Vor wort verwiesen.

pliyletisch� vielleicht von 3 verschiedenen Flagellaten ab ? Und wieder mussen wir auch bei diesem Thallophytenproblem gestehen: wir wissen es nicht sieher.

Die Phaophyten und Rhodophyten sind in mancher Beziehung so einseitig spezialisiert und auch so wohl abgegrenzt ^), daB man von Rhodophyten odernbsp;phaophytenartigen Ahnen unm�glich die Chlorophyten mit ihrer groBen Formen-mannigfaltigkeit ableiten kann. Die Frage kann daher nur lauten: Trugen dienbsp;Ahnen der Phaophyten und Rodophyten einmal den Charakter von Chlorophyten? Seit Nageli hat man demgegen�ber wiederholt den Standpunkt ver-treten, diese 3 Algengruppen seien �polyphyletisch� entstanden (z. B. Wettsteinnbsp;1923, S. 19). Schalen wir aus dieser Frage die verschiedenen Einzelproblemenbsp;heraus!

ZweifeUos sind die drei genannten heutigen Algengruppen jetzt v�llig ge-sondert, d. h. Zwischenformen fehlen � auch aus der Vergangenheit k�nnen wir keine nennen. Aber wenn man f�r alle Formenkreise, f�r die man keinenbsp;Zwischenformen angeben kann, eine polyphyletische Entwicklung annehmennbsp;will, wenn man weiter unter polyphyletischer Entwicklung die vollstandig ge-trennte Entwicklung von unabhangig voneinander entstandenen ,,Urzellen�nbsp;aus meint (S. 380), dann muB man meines Erachtens bei diesen Algengruppennbsp;nicht nur 3 solcher unabhangiger Stamme annehmen, sondern sehr viel mehr.,nbsp;Die Phaophyten zwar sind eine ziemlioh geschlossene, offensichtlich eng mit-einander verbundene Abteilung. Sie haben auch nach ziemlich allgemeiner �ber-zeugung wohl bestimmt eine gemeinsame Herkunft, sind monophyletisch.nbsp;Schwieriger ist die Beurteilung der Rhodophyten und Chlorophyten. Um nurnbsp;einige Beispiele zu nennen: da stehen dem Kern der Rhodophyten, den Florideen,nbsp;die isolierten Bangiales und die ratselhafte Thorea gegeniiber und auch unternbsp;den Chlorophyten stehen manche Grappen wie die Charo'phyten, die Conjugatennbsp;und die Oedogoniaceen v�llig isoliert da. Irgendwelche Bindeglieder kennen wirnbsp;hier nicht.

Weiter werden als Grand f�r die Annahme einer polyphyletischen Entwicklung der genannten Algengruppen ihre groBen Verschiedenheiten im Zeilban und in der Fortpflanzung angegeben. Die Unterschiede sind hier allerdings groB,nbsp;sieher gr�Ber als sonst zwischen assimilierenden kernhaltigen Organismen. Mannbsp;denke an die so verschiedenartigen Chromatophoren und Assimilationsprodukte,,nbsp;an den verschiedenartigen Bau der Schwarmer und Gameten (z. B. sind beinbsp;Chlorophyten und Phaophyten die Keimzellen meist mit GeiBeln beweglich,nbsp;nur die Conjugaten und Rhodophyten haben durohweg geiBellose Keimzellen).nbsp;Aber auch hier sind die Unterschiede innerhalb der 3 Grappen, namentlich unternbsp;den Chlorophyten, sehr betrachtlich. Welch ein Unterschied in der Fortpflanzungnbsp;besteht z. B. zwischen der Isogamie von �lothrix (Abb. 7), der Oogamie vonnbsp;Coleochaete mit ihrer an die Rhodophyten gemahnenden Trichogyne ^) und dernbsp;Conjugation der Conjugaten! Chromatophorenbeschaffenheit und Assimilationsprodukte wechseln gleichfalls bei den Chlorophyten sehr stark.

Also auch hier wieder kann es nur heiBen: wenn man bezweifelt, ob die 3 Grappen zusammen einen gemeinsamen Ahn besessen haben, dann muB mannbsp;dies auch f�r jede einzelne Gruppe, insbesondere f�r die Chlorophyten selbstnbsp;wieder bezweifeln.

Der Annahme einer polyphyletischen Entwicklung gegen�ber darf man aber auch die Gemeinsamkeiten aller 3 Grappen betonen. Ich erinnere beispielsweisenbsp;nochmals an die Eigent�mlichkeiten der Mitose und des Kernphasenwechsels,nbsp;an die grundsatzliche �bereinstimmung des Assimilationsvorgangs, die so weit

1) nbsp;nbsp;nbsp;Namentlich wenn man nur die Hauptmasse der Florideen ohne AuBenseiter, wienbsp;Bangiales und Thorea, betrachtet.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Letztere wird wohl durchweg als Konvergenzerscheinung aufgefaBt.

geht, daB sogar eine Eeilie von Assimilationsfarbstoffen mebr als einer Gruppe gemeinsam sind. Eine Annahme, daB so kompbzierte Bildungen seibstandig undnbsp;v�llig unabhangig voneinander entstanden sein sollen^ ist ment se rnbsp;Anch die Fortpflanzungsformen lassen sich duicliweg voneinander ableiten.nbsp;Ein zwingender Gmnd znr Annahme einer polyphyletischen Bntwiokiung be-steht jedenfalls nicht.

Die 3 Grappen und wohl auch verschiedene einzelne Chlorophytenstamme hatten jedoch sicher ihre Selbstandigkeit schon sehr fr�h im Altpalaozoikum odernbsp;noch fr�her erlangt. Von den Chlorophyten besitzen wir siohere Belege beieitsnbsp;aus dem Palaozoikum. Und wahrscheinlich wird man manche tangartigennbsp;Fossilien (Abb. 13) den Phaophyten zurechnen mussen, so daB auch diese be-stimmt recht alt sind. Bei solch hohem Alter ist es aber auch leioht verstandlich,nbsp;daB die Differenzen zwischen den einzelnen Algengruppen gr�Ber sind als zwischennbsp;den Kormophyten, welche sich erst spater herausddieienziext haben (vgl. dasnbsp;nach dieser AnnaL.me entworfene Stammbanmbild Abb. 2). er, wie gesag gt;nbsp;eine sichere Entscheidung ist hier kaum zu fallen. Nur die Wahrschein ic einbsp;scheint mir mehr f�r eine monophyletisohe als f�r eme po yp y e isc e nnbsp;wicklung zu sprechen.

Einige weitere Einzelheiten der phylogenetischen Entwicklung be-sprechen wir besser gesondert bei dennbsp;verschiedenen Grappen, z. B. dienbsp;Fragen nach der Phylogenie einesnbsp;komplizierteren Thallus als des Faden-zustandes und nach der Phylogenienbsp;des Generationswechsels.

c) Chlorophyta.

In dieser formenreichen Gruppe � die Formenmannigfaltigkeit ist wohlnbsp;groBer als die der �brigen assimilie-renden Euthallophyten und Kornio-phyten zusamnien � linden wir auchnbsp;noch heute Pflanzen mit einem sehrnbsp;altertitalichen Geprage, z. B. dienbsp;Chlorophyceengattung �lothnx{Ahh.T)nbsp;mit ihren einfachen unverzweigtennbsp;Zellfaden. Jede Zelle (oder fast jede)nbsp;ist noch teilungsfahig, jede besitzt dienbsp;Fahigkeit, Keimzellen zu erzeugen.nbsp;Dariiber, daB dies �lothnx-�ia�mmnbsp;ein relativ urspr�nglicher Zustand ist,nbsp;kann kein Zweifel herrschen. Es istnbsp;ferner wohl von allen Algologen, dienbsp;�berhaupt die Phylogenie anerkanntnbsp;haben, kaum je bezweifelt worden,nbsp;daB zwischen �loihrix imd ihren Ver-wandten auf der einen Seite einenbsp;phylogenetische Beziehung besteht zunbsp;den Elagellaten auf der anderen Seite.nbsp;Die Br�cke bilden die Chlamyiomonas-artigen Chlorophyceen, die wahrend

ihres vegetativen Daseins dauernd das Aussehen der Keimzellen ven Ulothrix (Abb. 7 C und E) bewahren. Wie gesagt, �ber die phylogenetische Zusammen-geh�rigkeit der fadigen und der flagellatenartigen Stadi�n zu einer Reihenbsp;d�rfte kein Zweifel besteken; wohl aber ist hier wie so oft die Frage uni-stritten, in welcher Eichtung wir die Reihe lesen ni�ssen.

Vielleicht kommt man aber �berhaupt diesen phylogenetischen Problemen etwas naher, wenn man gar nicht die Frage der Gei�el, sondern die Frage dernbsp;Gesamtsymmetrie der Zeilen, so wie sie sich in der Zellteilung und Gewebsbildungnbsp;aufiert, in den Vordergrund stellt. lm Hinbliok auf die Gesamtrichtung der Phylo-genie scheint mir der unregelmaBige Zellhaufen unbeweglicher Zeilen, so wie ernbsp;unter den Protococcalen in den Gattungen Chlorococcum und Chlorella vorkommt,nbsp;wegen seiner, �nspezialisiertheit die urspr�nglichste Gewebeform und der Zell-faden mit seiner streng geregelten Zellteilungsrichtung ein davon abgeleitetesnbsp;Stadium. Auf welchem Stadium nun dabei die Pflanzenbsp;die Geifieln erworben hat, ist sehr schwer zu sagen.nbsp;Davon hangt aber die Entscheidung ab, oh wir etwanbsp;annehmen, Chlamydomonas sei gewissermafien eine imnbsp;,,Larvenstadium�, d. h. im Keimzellstadium, sich fort-pflanzende Ulothrichacee (so z, B. Mez 1918 und Franznbsp;1924), Oder umgekehrt nach der alteren und verbreitet-sten Auffassung: die Protococcales und Ulothrix seiennbsp;durch SeBhaftwerden von flagellatenahnlichen Gr�n-algen entstanden.

Jedenfalls sind neben fadigen, unverzweigten Formen auch schon sehr fr�h bei den Chlorophytennbsp;verzweigte Algen entstanden. Bereits aus dem U.-Silurnbsp;kennen wir mit Sicherheit Vertreter einer derartigennbsp;verzweigten und in vieler Hinsicht sehr wichtigennbsp;Chlorophyceengruppe, namlich der (zu den Siphono-cladiales) geh�rigen Familie der

Sie leben heute noch an den Kusten warmerer Meere und gelangten in zwei getrennten Erdperiodennbsp;zu gr�Berer Formenf�lle, im Silur und in der Trias,nbsp;beide Male in der Weltmeerfazies, z. B. in unserernbsp;alpinen Trias. Die Dasycladaceae besitzen einennbsp;ziemlich einheitlichen Organisationsplan. Wir findennbsp;stets einen Achsenfaden, von dem aus k�rzere und langere, meist verzweigtenbsp;Seitenzweige ausgehen. GewissermaBen die Urform dieses Typus reprasentiertnbsp;Primocorallina (Abb. 8) aus dem U. Silur. Typisch f�r die altesten Dasy-cladaceen ist es, daB die Seitenaste noch nicht regelmaBig in Wirteln stehen,nbsp;sondern ziemlich gleichmaBig an der Hauptachse verteilt. Das gibt uns einennbsp;Fingcrzeig, wie solche Formen mit einem kraftigen Achsenfaden entstandennbsp;sein mogen. Denn diese nicht-quirlige Anordnung der Seitenaste vermitteltnbsp;zwischen einer Verzweigungsform, bei der die Seitenaste der Hauptachsenbsp;noch gleichwertig sind und der eigentlichen Quirlstellung^).

Wir k�nnen namlich unter den heutigen Gr�nalgen, etwa bei den Chaeto-phoraceen, fast kontinuierliche Rcihen zwischen einem reinen Fadenalgentyp einerseits und habituell den Dasycladaceen sehr ahnlichen Formen andrerseits

1) Vgl. auch unten die entsprechende Ableitung der seitenstandigen Verkettung und Quirlstellung bei den Kormophyten (S. 69ff.).

feststellpn Tch neniie nur die Chaetophoraceenreihe: Stiqeoclonium � Cliaeto-phora-Draparnaldia (vgl. Oltmanns, Bd. I, Abb. 197, S. 296 und Berthold, 1878), eine Reihe, innerhalb der man Schntt f�r Schritt verfolgen kann, wienbsp;allmahlich einer der Zweige die VorheiTSchaft gewinnt und sich daniit so\yohlnbsp;physiologisch wie morphologisch gegen�ber den Seitenzweigen differenziert.nbsp;Dieser UifferenziationsprozeB ist f�r das Verstandnis des Aufbaus der Land-

pflanzen auBerordentlich wichtig. Der Achsenfaden wird zur tragenden Achse, er erhalt eine im wesentlichen mechanische Funktion, die auBerennbsp;Zweige dagegen bleiben Assimilationsorgane. Z. B. bei der heute lebendennbsp;DraparnaUia k�nnen wir das noch sehr seh�n sehen, wie im Achsenfadennbsp;die Chromatophoren reduziert sind, wahrend die Seitenzweige von ihnennbsp;fitrotzen. Ich greife gleich mit der Bemerkung voraus, daB ans einer solchennbsp;Zentralachse der Tange sich zweifellos das Leitb�ndelsystem der Bl�tenpflanzen,nbsp;insbesondere das Holz, herausentwickelt hat.

Eine Spezialeigent�mlichkeit der Dasycladaceen ist es dagegen wohl,, daB im Achsenfaden und auch in den gr�Beren Zweiggliedern eine Wandbildungnbsp;zwischen den einzelnen Zeilen unterbleibt, dafi also diese Zeilen, \Yie man sagt,nbsp;mehrkernig sind.

Wir wollen die ungefahr 58 bekannten fossilen Gattungen hier nicht einzeln besprechen. Sie sind jetzt durch Pia im neuen Handbuch der Palaobotaniknbsp;(1927) ausf�hrlich zusammengestellt. Einzelne Vertreter zeigt Abb. 9�11.nbsp;Nur einige allgemeinere Punkte seien hervorgehoben.

1. Auch die fossil erhaltenen Dasycladaceen lebten vorwiegend in der Brandungszone. Vielleicht tauchten sie ahnlich wie viele heutigen Tange ausnbsp;dem Wasser vor�bergehend anf. Sowohl die mechanische Beanspruchung

durch den Wogenan-prall, wie das vor�ber-gehende Austrocknen bedingten einen star-keren Zusammen-schlufi der Seiten-zweige (Abb. 9,2).nbsp;Das ist bei den mei-sten Dasycladaceennbsp;verwirklicht. Trotz-dem ist bei den Dasycladaceen � wie janbsp;regelmalhg bei dennbsp;Chlorophyceen � dernbsp;Aufbau aus Paden,nbsp;die sich nur durchnbsp;Ansehwellen einzel-ner Teile zusammen-schlieBen, deutlich.nbsp;Wir kommen bei dennbsp;Phaeophyten (S. 49)'nbsp;auf den Gegensatznbsp;zum festen Gewebs-zusammenschluB dernbsp;Kormophyten nochnbsp;solcher fester Gewebs-Landpflanzen charak-

1) Pia, wohl der peste Kenner der fossilen Dasycladaceen, vertritt f�r manche Formen eine andere Auffassung: der Kalkpanzer soil die ganze Pflanze uinsohlossen haben. Seinenbsp;Schl�sse scheinen mir aber in diesem Falie nicht zwingend, ja nach derLebensweise der heutigennbsp;Formen sogar unwahrscheinlich.

wir das bei der im Mittelmeer haufigen imd den Dasycladaceen nwrphologisch nahestehenden Gr�nalge Halmeda Tuna sehen. Die tnadische Dasycladaceenbsp;Diflopora annulata (ladiniscbe Stufe) z. B. zeigt uns in ihren geg le ^nnbsp;Kalkr�hren noch heute sehr deutlich diesen Typ Es ist klar, da erai ij,enbsp;feste, aber doch etwas geschmeidige Formen dem Wogenanprall besonders ge-wachsen sind.

3. Die urspr�nglich unregelmaBige und ungefahr schraubige Anortoung der Seitenzweige wird alhnahlich gegen die wirtelige vertauscht. Wahrennbsp;ini Silur und Karbon nur unregelmaBig gestellte Seitenzweige verhandennbsp;waren, �berwiegen in der Trias die wirteligen ganz erheblich. Heute leben nurnbsp;wirtelige Formen, daher wird die Gruppe auch manchmal SipJioneae verti-cillatae genannt.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Innenansicht eines Liingsbruches.nbsp;Bie L�cher im Kalkzylinder ent-

4. Die Fortpflanzungsorgane entstehen in den Wirtelasten, vor allem in der Basis (Abb. 9 und 10), zuni Teil auch wohl in der Hauptachse (Abb. 9,3),nbsp;effenbar jedoch immer innerhalb des sch�tzenden Kalkpanzers.

Man nennt sie meist ,,Sporenquot;, doch ist die Bezeichnung ,,Zyste� richtiger, denn es sind derhwandige kugelige Gebilde, die � wenigstens bei den heutigennbsp;Dasycladaceen � nicht direkt, sondern erst nach einer Ruheperiode keimen undnbsp;dann freibewegliche Gameten erzeugen.

Seit der Oberkreide und dem Tertiar ist eine weitere Arbeitsteilung be-nierkenswert. Bei den alteren Formen waren noch alle Zweige, wenigstens potentiell, gleichwertig. Alle konnten Zysten bilden, alle setzten sich innbsp;Assimilatoren fort. Bei den tertiaren Formen dagegen beginnen sich speziellenbsp;,,Sporangien� auszubilden (Abb. 12). D. h. diese allein bilden Zysten ausnbsp;und werden meist als Seitenzweige 2. Ordnung angelegt, wahrend die anderennbsp;ihre Funktion als Assimilatoren beibehalten. Ja bei den j�ngsten, noch

heute lebenden Dasycladaceen, z. B. bei Dasycladus, r�ckt das Sporangium offenbar durch sekundare Verschiebung terminal!

Es ist ferner eine in der Phylogenie immer wieder zu beobaohtende Er-sclieinung, welche anch die Dasycladaceen bewahrheiten, daB beim ersten Auf-treten einer ganzen Gruppe anch die Formenf�lle rasch zu einer spater nicht mehr erreichten Mannigfaltigkeit anschwillt. Bereits das Silur enthalt z. B.nbsp;in den silurischen Cyelocrineae (welche vor allem Stolley aus den nord-deutschen Geschieben studierte) eine Dasycladaceengruppe, die heute v�llignbsp;verschwunden ist. Die Cydocrineoe erl�schen bereits im Karbon i).

Wur um den groBen Formenreichtum der Chlorophyceen bereits im Silur anzudeuten, sei erwahnt, daB schon von diesen alten Zeiten an auch einenbsp;Parallelgruppe zu den Dasycladaceen verfolgbar ist, die Codiaceen, welche dennbsp;Dasycladaceen morphologisch ziemlich nahestehen.

welche durch ihre vielkernigen Zeilen, ihre wirtelig gestellten Seitenzweige den Dasycladaceen im Habitus ahneln, aber im S�Bwasser leben, sind sicher einenbsp;sehr alte Pflanzengruppe. Ihnen stoht z. B. Palaeonite�la aus dem Mitteldevonnbsp;im morphologischen Aufbau und auch nach der Lebensweise in kleinen T�mpelnnbsp;derart nahe, daB wir �ber ihre Zugeh�rigkeit zu den Charophyten nur deshalbnbsp;zweifeln, weil wir ihre Fortpflanzungsorgane noch nicht sicher kennen. Vomnbsp;Devon ab kennen wir j edoch auch zahlreiche Gebilde, die den Charophyten-�Fr�chtenquot; sehr ahnlich sehen. Leider sind sie aber durcliweg noch nichtnbsp;so gut bearbeitet, daB wir sie f�r unsere phylogenetischen Betrachtungen ver-werten k�nnten. Eine ausreichende Bearbeitung fehlt auch f�r die zahlreichennbsp;unzweifelhaften Charophytenreste, namentlich f�r die �Fr�chte� aus demnbsp;Tertiar.

F�r die Frage des Anschlusses der Kormophyten an die Chlorophyten sind die neueren Entdeckungen �ber den Generations- und Kernphasenwechsel beinbsp;den Chlorophyten sehr bedeutungsvoll (Wilson 1925, Schussnig 1928 u. 29,nbsp;Kniep 1928 und F�yn 1929). Fr�her kannte man bei den Chlorophyten nurnbsp;einen Typ des Kernphasen- und Generationswechsels, der der Fortpflanzungs-weise bei den Kormophyten gar nicht entsprach, namlich eine durchwegnbsp;liaploide Pflanze, deren Gameten dann die Zygote als einziges diploidesnbsp;Stadium erzeugten. Nachgewiesen ist diese Form der Fortpflanzung f�r ,,niedere��nbsp;Chlorophyten (z. B. Volvocales, Ulothrichales und Conjugaten) aber auchnbsp;f�r die Charophyten.

Die Verhaltnisse liegen j edoch offenbar komphzierter, als man bis vor kurzem annehmen konnte. Es sind namlich in letzter Zeit noch 2 weitere Formennbsp;von Generations- und Kernphasenwechsel bekannt geworden. Beide Formennbsp;zeigen eine viel ausgedehntere Diplophase. Bei Cladophom und �lva beispiels-weise kann sich nach Schussnig und F�yn der gesamte Lebenszyklus � imnbsp;Prinzip wie bei den Kormophyten � sowohl in einer ausgedehnten Diplophasenbsp;wie Haplophase abspielen. Der diploide Thallus erzeugt durch Reduktions-teilung Keimzellen, die eine haploide selbstandige Generation einleiten, undnbsp;deren Gameten f�hren nach der Kopulation wieder zur diploiden Generation

1) Wenn man z. B. wie Pia (1927) die Cyelocrineae trotz ihres isolierten Aufbaus nur als. Tribus der Familie der Dasycladaceen behandelt, so ist dies wohl nur eine Konzession an dienbsp;Praxis der Systematik, an den hier durchaus bereohtigten Wunsch, die Gliederung nicht allzunbsp;kompliziert zu machen. Es kann aber kaum die Rede davon sein, daB die Cyelocrineaenbsp;phylogenetisch den anderen �ntergruppen bzw. Triben der Dasycladaceen gleichwertig sindgt;

zur�ck. Ahiiliche Beispiele hatten Kurssanow und Schemakanowa schon 1927 wahrscheinlich gemacht.

Eine dritte Form des Lebenszyklus eignet nacli den oben genannten Untersuchungen von Wilson und Schussnig den �h�heren� Chlorophytennbsp;{Siphonales und Siphonocladiales) ziemlich allgemein. IJie eigentlichen Pflanzennbsp;sind diploid und nur die Gameten haploid. Die ungeschlechtliche Generationnbsp;fehlt v�llig. Es herrscht also ein den Fucales (S. 52 und Abb. 16 D) vergleich-barer Entwicklungstyp. Schon deshalb ist es sehr wahrscheinlich, dab es auchnbsp;bei den Chlorophyten die Zwischentypen des Generations- und Kernphasen-wechsels gibt oder gegeben hat, die dem Kormophytengenerationswechselnbsp;entsprechen (vgl. S. 86, Abb. 31).

Hier ist es mit der �berlieferung schlechter bestellt als bei den Chlorophyten. Die Phaophyten oder Braunalgen besitzen keine so charakteristischen Kalkhullen, wie z. B. die Dasycladaceen, an denen man die Zugehorigkeit auch ini

Thallusausschnitte zeigen das aus verflochtenen Faden gebildete Pseudoparenchym.

fossilen Zustand leicht erkennen kann. Wir k�nnen nnr vermuten, daB z. B. Prototaxites Dawson aus dem Silur und Devon hierher gehort. Es waren dasnbsp;relativ betrachtliche Tange, die durchaus an unsere heutigen Laminarien er-innern. Bemerkenswerterweise war ihr Phallus noch durchaus aus verflochtenennbsp;Faden aufgebaut (Abb. 13). So sind wir denn bei unseren phylogenetischennbsp;Betrachtungen fast ausschlieBlich auf das rezente Material angewiesen.

Die Phaophyten der heutigen Zeit zeigen auffalligerweise manche Gemein-samkeiten mit der Landvegetation, Gemeinsamkeiten, welche den meisten Chlorophyten, die wir bis heute kennen, fehlen. Einmal nahert sich der Gesarat-aufbau mancher kustenbewohnenden Phaophyten, z. B. der Fucales, durchausnbsp;dem Bau der Landpflanzen. Namentlich unter den Bewohnern der Brandungs-zone, z. B. bei den Fucws-Arten unserer MeereskUsten herrscht der dichotomenbsp;Aufbau, so wie er fUr die Lebermoose und viele andere altert�mlich organisierte

Kormophyten charakteristisch ist. Bewohner stiller Buchten oder des offenen Weltmeeres, wie Cystosira- und Sargassum-Artm, ahmen dagegen oft beblattertenbsp;Sprosse nach. Interessant ist ferner, dab bei einer Laminariacee, Macrocystisnbsp;pyrijem, deren erwachsener Thallus fiedrig verzweigt ist, wenigstens der Keim-ling nach Skottsberg dichotomen Aufbau zeigt. Man darf hierin wohl einnbsp;Beispiel f�r die Gliltigkeit des �Biogenetischen Grundgesetzes� sehen.

Als weiteren Anklang an die Kormophyten haben die tangartigen Phao-phyten (�brigens auch andere Algen) einen Vegetationspunkt. �. h. ihre

Triebe sind deutlich differenziert in ein meist terminales^) Stiick, das Gewebe bildet und embryonal bleibt, solange der betreffende Trieb wachst, und dennbsp;iibrigen Hauptteil, der fr�her oder spater zum Dauergewebe wird und ziemlichnbsp;bald sein Wachstum einstellt. Auch in Einzelheiten finden wir die Vegetations-punkttypen der Kormophyten wieder. Manche Fucales haben mehrere,nbsp;andere wieder nur eine �Initialquot;- oder Scheitelzelle.

1) Auf die manchen Phaophyten eigenen Sonderformen der embryonalen Zonen kann hier nicht eingegangen werden (vgl. Abb. 14).

Die Vertreter der i�omosirfl-Gruppe besitzen z. B. nach Gruber mehrere ��Initialzellenquot;, d. h. als embryonales Gewebe finden wir am Vegetationspunktnbsp;mehrere, ziemlich gleichwertig funktionierende Zeilen. Das ist wichtig, weilnbsp;bei den Kormophyten gerade die altertiimlichsten Gruppen wie die Psilophyten,nbsp;nber auch die Phanerogamen, einen Vegetationspunkt mit zahlreichen, einiger-mafien gleichwertigen Initialzellen besitzen.

In der Hegel finden wir aber bei den Fucales in �bereinstimmung mit vielen Kormophyten (z. B. den Moosen und den meisten Karnen) eine Arbeits-teilung unter den Initialzellen. Unter ihnen wird namlich eine einzige Zelle,nbsp;die �Scheitelzelle�, als vorzugsweises Bildungsorgan ausgezeichnet. Sie wirdnbsp;im allgemeinen nicht wie die iibrigen Zeilen zu Dauergewebe, sondern bleibtnbsp;embryonal und teilungsfahlg. Auch ist sie infolge ihres Plasmareichtums raeistnbsp;groBer als die anderen Zeilen. Bereits Pringsheim (1878) hat in einer interessanten Reihe (vgl. Abb. 14) gezeigt, wie wohl die Scheitelzelle bei den Phao-phyten aus einem Gewebe gleichartiger Zeilen entstanden sein mag.

AuBerdem ist bei den Fucales der feste ZellzusammenschluB, wie beinbsp;den Kormophyten, meist schon durchnbsp;die Teilung in den embryonalen Ge-weben gegeben (Abb. 15 b); h�chstensnbsp;sekundar lost sich das Fuca?es-Gewebenbsp;in seinen inneren Teilen zu Kadennbsp;auf. Die aiiBeren Partieen dagegennbsp;bilden eine derbe Einde, welche diesenbsp;Tange vor dem Austrocknen, etwanbsp;beim Auftauchen wahrend der Ebbe,nbsp;sch�tzen.

Durchweg zeigen ferner die der-beren tangartigen Phaophyten, ahn-lich wie die Dasycladaceen, gewisser-maBen als �R�ckgrat� einen mecha-nischen Achsenstrang. Er besteht in der Regel aus langsgestreckten Zeilen.

Bei den Laminariaceen dienen einzelne Zeilen dieses Achsenstrangs offenbarnbsp;vorzugsweise der Stoffleitung, sie sindnbsp;als �Siebr�hren� ausgebildet. Dagegennbsp;ist es leicht begreiflich, daB bei diesen echten Wasserpflanzen wasserleitendenbsp;Elemente, etwa Tracheiden, durchweg fehlen.

Hochst bemerkenswert ist es ferner, daB nach unseren heutigen Kenntnissen alle Phaophyten (oder nach mancher Auffassung fast alle Phaophyten) einennbsp;Generationswechsel besitzen, welcher dem Geiierationswechsel der Kormophyten recht ahnlich ist. Nur bei den Fucales ist der Generationswechselnbsp;-ahnlich �versteektquot; wie bei den Angiospermen, so daB man auch von einemnbsp;Ausfall des Generationswechsels sprechen kann. Kolgende vier verschiedenenbsp;Hauptformen lassen sich unterscheiden (Abb. 16):

1. Dictyota-Typ. Bei manchen Kormen (Dictyotaceen und wohl auch manchen Ectocarpaceen) wechseln regelmaBig 2 Generationen miteinander ab,nbsp;welche morphologisch durchaus gleichgestaltet sind (Abb. 16 A). Beidenbsp;Generationen unterscheiden sich aber in der Kortpflanzung und in der Chro-mosomenzahl. Die eine Generation, der Gametophyt, produziert Gametangiennbsp;mit Gameten und ist durchweg haploid, d. h. seine Zeilen zeigen bei d^r

Abb. 16. Generation swechsel Diploide Generation (Sporophyt) jeweils dick umrandet.

Teilung den einfachen Chromosomensatz. Aus der Vereinigung der Gameten^) geilt die 2. Generation, der Sporophyt, hervor. Er produziert Sporangiennbsp;und darin Sporen. Da er aus den verschmolzenen Gameten entstanden ist,nbsp;ist er diploid, d. h. er enthalt den doppelten Chromosomensatz. Bei der

Bildung der Sporen erfolgt die Keduktionsteiliing, die Chromosomenzahl wird wieder halbiert. Von diesem Dtdi/oia-Typ lassen sich die anderen Typen desnbsp;Phaophyten-Generationswechsels ableiten, namlich

2. Cutleria-Typ (Abb. 16 B). Die beiden Generationen sind liier nicht nur zytologiscb, sondern aneb morpbologiseb recht verschieden, abernbsp;beide sind sie makroskopisch sichtbar. Der Gametophyt ist sogar in der Eegel

reicher differenziert als der Sporophyt. Sonst verlauft die Entwicklung im Prinzip wie beim Dictyota-Tj]). Der Cutleria-Tj]) ist bisher verhaltnismaBignbsp;selten sicher nachgewiesen, z. B. bei Cutleria muUifida aus dem Mittelmeer.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Laminaria-Typ (Abb. 16 C). Der Sporophyt ist hier besonders groB.nbsp;Es geh�ren die Kiesen unter den Algen hierher, die mehrere Meter langennbsp;Laminarien der nordischen Meere und wohl aiich die 60 m und noch mehrnbsp;messenden Macrocystis-Arten an der Kliste des s�dlichsten S�damerikas. Dernbsp;Gametophyt ist dagegen ahnlich wie das Farnprothallium, auBerst klein;nbsp;er ist ein mikroskopisch kleines Easchen, oder die Spore entwickelt hier sogarnbsp;niir eine einzige Zelle, der unmittelbar das Gametangium aufsitzt. Ja, manch-mal erzeugt das Gametangium nur einen einzigen Gameten, oder, mit anderennbsp;Worten, die einzige Zelle des Gametophyten wird direkt zum Gameten.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Fucales-Typ (Abb. 16 D). Der Sporophyt ist hier gleichfalls groB.nbsp;Der Gametophyt ist jedoch gewissermaBen in den Sporophyten hineingeschl�plt,nbsp;ahnlich wie bei den Angiospermen; d. h. die Sporen, welche der Sporophytnbsp;erzeugt, sind identisch mit den Gameten, sie sind also ohne weitere Kern- undnbsp;Zellteilung direkt der wichtigste Teil des Gametophyten. Man sprioht hiernbsp;daher auch meist nicht von Sporen, sondern von Gameten, we� beide Keim-zellarten wegen des Ausfalls der Gametophytgeneration identisch gewmrdennbsp;sind. � Interessant ist bei den Fucales auch die Keduktion der Eizahl von 8nbsp;(so heute noch bei Fucus) bis auf 1 (so bei Sargassum) (vgl. Oltmannsnbsp;Bd. II, S. 217).

In dieser vergleichenden Betrachtungsweise des Phaophytengenerations-wechsels der wegen seiner Mannigfaltigkeit und im Hinblick auf den Generations-wechsel der Kormophyten Bedeutung hat, steekt nat�rlich ein phylogenetischer Kern. Die Meinungsverschiedenheiten sind recht groB. Das hat sehr verschiedenenbsp;Gr�nde. Abgesehen von leidigen Begriffs- und Nomenklaturdifferenzen hestehennbsp;auch zwei sachliche Ursachen:

Zunachst war das Tatsachenmaterial bis vor kurzem nur sehr schlecht be-kannt. Beispielsweise war vor wenig mehr als 10 Jahren der Generationswechsel der Laminarien noch v�llig unbekannt.

Ferner treten in den Entwicklungsgangen der einzelnen Pflanzen verwirrende Komplikationen auf, die wir nur kurz andeuten wollen, da sie den Entwick-lungsgang prinzipiell nicht abandern. Es kann z. B. jede Generation sichnbsp;durch eine Art ,,Nebenfruktifikation� selbst wieder erzeugen. Einnbsp;solches Beispiel zeigt Ectocarfus nach den Untersuchungen von Knight. Hiernbsp;k�nnen sich einerseits die Gameten ohne Kopulation, also ,,parthenogenetisch�nbsp;wieder zu typischen haploiden Gametophyten entwickeln. Andererseits erzeugtnbsp;der Sporophyt nicht nur haploide Schwarmer, die im regelmaBigen Turnusnbsp;wieder zum Gametophyten f�hren; sondern auch der Sporophyt kann (sogar innbsp;grofier Masse) ohne Phasenanderung diploide Schwarmer (in den sogenanntennbsp;,,plurilocularen� Sporangien, die den Gametangien ahnlich sehen) erzeugen, undnbsp;diese diploiden Schwarmer werden wieder zum Sporophyten. Ein ahnlicher Aus-fall von Generationen durch ,,]Srebenfruktifikationen� ist �brigens auch schon beinbsp;anderen Phaophyten, ja sogar bei den Kormophyten beobaohtet. Doch liegennbsp;die Verhaltnisse bei den Phaophyten auf den ersten Bliek etwas verworrener,nbsp;weil die verschiedenen Keimzellen sich so ahnlich sehen.

Hinsichtlich der phylogenetischen Ableitung scheint sich die oben vertretene Meinung Kylins (1918) mehr und mehr durchzusetzen (vgl. Kniep 1928,nbsp;Harder 1928).

ZweiFragen m�ssen wir in diesem phylogenetischen Fragenkomplex unter-scheiden:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Wie ist der Generationswechsel der Phaophyten, bzw. seine primitivstenbsp;Form (wohl der Did^/oto-Typ) entstanden?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Wie hat sich der Generationswechsel innerhalb der Phaophytennbsp;phylogenetisch in seine verschiedenen Einzeltypen gewandelt? Denn es istnbsp;doch wohl anzunehmen, dab die verschiedenen Formen des Generationswechselsnbsp;irgendwie phylogenetisch zusammenhangen.

Wir beginnen mit der zweiten Frage, der Abwandlung des Generationswechsels, well sie leichter zu behandeln ist.

Oben (S. 51 f.) deutete ich schon an, dab wir diese phylogenetische Abwandlung am leichtesten verstehen k�nnen, wenn wir vom Dictyota-Typ aus-gehen. Die beiden Generationen sind hier morphologisch noch durchaus gleich und in ihren Teilen homolog.

Wenn man an alte, fiir unsere heutigen Kenntnisse nicht mehr passende Schlagworte ankniipfen will, ist dieser Generationswechsel also ,,homologquot;nbsp;(Pringsheim), da die Generationen morphologisch gleich sind. Er ist aber auchnbsp;insofern �antithetischquot; (vgl. z. B. Bower 1908), weil beide Generationen infolgenbsp;ihrer verschiedenartigen Kernphase miteinander wechseln m�ssen.

BeimCtlt;ilem-undLammaha-Typ^)haben sich dann die beiden Generationen verschieden differenziert. Und zwar ist es im Hinblick auf den Generationswechsel der Kormophyten bemerkenswert, dab bei jedem Typ die Differen-zierung in verschiedener Richtung erfolgte. Beim Cutlena-Tj]) ist dernbsp;Gametophyt, beim Laminaria-Tj^ der Sporophyt reicher differenziert undnbsp;starker entwickelt. Der Anschlub des Fucales-Typs im Sinne Kylins, ge-wissermaben als Schlubglied in der Gametophyt-Reduktion, scheinit mir auchnbsp;durchaus natiirlich.

Die erste Frage, wie ein Generationswechsel vom Dictyota-TjTp entstanden sein mag, ist schwieriger zu behandeln. Nach meiner Meinung reprasentierennbsp;wohl die Mehrzahl der Griinalgen, z. B. die Volvocales, Conjugaten undnbsp;Ulothrichales (vgl. oben) eine urspr�nglichere Form des Entwicklungszyklus:nbsp;ein echter Generationswechsel fehlt. Wohl finden wir auch bei den niederennbsp;Chlorophyten verschiedene Fortpflanzungsorgane und verschiedene Keim-zellen (Gameten und ungeschlechtliche Keimzellen), (vgl. darliber S. 46nbsp;und Abb. 7). Aber sie sitzen nicht regelmabig auf verschiedenen Pflanzen,nbsp;sondern jede Pflanze ist fahig, alle Sorten von Keimzellen zu produzieren undnbsp;wird h�chstens durch aubere Bedingungen zur einen oder anderen Fort-pflanzungsform bestimmt. Durchweg liegt schon bei diesem Fortpflanzungstypnbsp;der niederen Chlorophyten die Reduktionsteilung bei der Keimung der Zygote,nbsp;die Pflanzen selbst sind also haploid.

Der entscheidende Schritt fiir die Entstehung eines Generationswechsels bei den Phaophyten nach Art des Didyota-Tj^ps bestand dann wohl darin,nbsp;dab die Reduktionsteilung verschoben wurde in die Bildungszellen der un-geschlechtlichen Schwarmer, dab also die ganze Pflanze, welche ungeschlechtliche Schwarmer erzeugte, diploid wurde. Infolge ihres diploiden Charaktersnbsp;verlor sie die Fahigkeit, (bei normalem Entwicklungsgang) direkt Gameten,nbsp;die natiirlich haploid sein m�ssen, zu erzeugen. Dies blieb dann die Funktionnbsp;des 2. Entwicklungsabschnittes, des Gametophyten.

tibrigens zeigen bekanntlich nicht nur die Phaophyten einen derartigen Generationsw'echsel. Es sei auf die ahnliehen Verhaltnisse bei manchennbsp;Chlorophyten und den meisten Rhodophyten (S. 46 und 54) verwiesen.

1) Wahrscheinlich gibt es noch mehr Typen. Auffallig ist z. B. SpMcelaria cirrhosa, tile nach Clint aus ihren un�ocularen Sporangien direkt Gameten entlafit und somit vielleichtnbsp;zwischen Laminaria- und Fncales-Typ vermittelt.

Auch hier kennen wir aus der Vergangenheit fast nur Spezialgruppen, die einen Kalkpanzer haben, wie die

Sichere Corallinaceen finden wir allerdings erst seit der Kreide (vielleiclit seit dem Jura).

Altere Formen ohne die charakteristischen Fortpflanzungsorgane der Co-rallinaceen, ohne ,,Konzeptake]h�hlen� sind f�r die Phylogenetik der Rhodo-phyceen vorlaufig ebenso wertlos, wie die zahllosen, namentlich seit Silur iind Devon beschriebenen Abdr�cke, mogen sie auch durchaus einen florideen-

Abb. 17. Delesseria {Hydrolapathum) sanguinea, eine Rhodopliycee mit sproBartigem Thallus.

haften Habitus haben (ich denke etwa an Delesserites salicifolia Ruedem. aus dem Silur oder an Thamnocladus Clarhei White aus dem Devon). Namentlich bei dennbsp;alteren Formen ist eine bestimmte Stellungnahme ohne Kenntnis der Fortpflanzungsorgane oder der inneren Struktur deshalb so schwer, weil der Tang-habitus vieler Florideen, offenbar gerade im Palaozoikum von sehr vielen undnbsp;verschiedenen Pflanzengruppen angenommen wurde, die teilweise, wie die Psilo-phyten, heute ausgestorben sind. Insgesamt liefert die Palaobotanik also f�r dienbsp;Rhodophyten ahnlich wie f�r die Phaophyten wenig phylogenetisch Verwertbares.

Von den heutigen Formen sei nur noch erwahnt, dab auch bei ihnen ein Generationswechsel meist deutlich vorhanden ist. Bei der Mehrzahl dernbsp;Florideen wechselt genau wie beim Dictyota-Typ ein diploider Sporophyt mitnbsp;einem haploiden Gametophyten. Beide Generationen sind im allgemeinennbsp;morphologisch gleich gestaltet, oder h�chstens wie bei einigen Polysiplionia-

Arten in der Behaarung, im Verzweigungstyp usw. etwas verschieden. Gr�Bere Unterschiede zwischen dem Gametophyten und Sporophyten beobachtetenbsp;Svedelius an Ceramium centratulun. l3er im Sommer lebende kleine Game-tophyt wird durch einen erheblich kraftigeren Sporophyten abgelost. Dernbsp;Generationswechsel ist also in der Kichtung auf den Laminaria- und Pteri-dophytentyp (S. 52 u. 85) abgewandelt.

Durchweg wird aber bei alien Floridep der Entwicklungsgang dadurch kompliziert, daB sich noch eine 3. Generation, die Sporokarp-Generation ein-schaltet. Die Zygote entwickelt sich namlich bei den Florideen nicht direktnbsp;zum Sporophyten, sondern sie keimt auf der Mutterpflanze zu einer Art Vor-keim, eben dieser Sporokarp-Generation aus. Diese zerfallt in eine Anzahlnbsp;diploider Sporen, aus denen erst wieder der Gametophyt wird. Andrerseitsnbsp;kennen wir auch Florideen, die ahnlich wie die �niederen� Chlorophyten keinennbsp;eigentlichen Sporophyten besitzen, sondern nur einen haploiden Thallus, dernbsp;sowohl Sporen (Monosporen) wie Gameten produziert (vgl. Oltmanns 1923!,nbsp;Kniep 1928).

Ferner tritt wieder als Konvergenzerscheinung zu den Landpflanzen ein sproBartiger Habitus sehr oft auf (Abb. 17).

tiberblicken wir nochmals die Gesamtheit der uns iiberlieferten Algen im weitesten Sinne, also der Cyanophyceen und echten Algen, so erkennen wirnbsp;3 Grappen nach ihrem Auftreten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Uralte Grappen, die Cyanophyceen, oder jedenfalls habituell ahnlichenbsp;fadige Formen. Es handelt sich hier um Formen, die auch heute noch hohenbsp;Temperaturen (bis liber 80�) ertragen und deren Verbreitungsmaximum in dennbsp;Tropen liegt.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Alte Formen, wie die Coccolithophoriden und Radiolarien, die Co-diaceen und Dasycladaceen, die zwar nicht an solchen extrem warmen Stand-orten wie die Cyanophyceen leben k�nnen, die aber doch warme Meere bevor-zugen und

3. nbsp;nbsp;nbsp;jiingere Formen, die sich erst mit dem Mesozoikum (mindestens nachnbsp;den sich eren Fossilfunden) entwickelt haben. Hierher geh�ren namentlichnbsp;die Diatomeen, aber auch � wenn wir die unsicheren Formen beiseite lassen �nbsp;die Corallinaceen und Characeen. Die Diatomeen kennzeichnen heute durchnbsp;ihr massenhaftes Vork ommen die k�hleren Meere und das S�Bwasser. Auch dienbsp;beiden andern Grappen (am wenigsten die Corallinaceen) sind hier verbreitet.

Pia (1924) hat in diesem Auftreten der verschiedenen Algengrappen den SchluB auf eine alhnahliche Warmeabnahme gezogen. Wenn man die Daten dernbsp;Algenentwicklung fiir sich betrachtet, ist diesem SchluB eine gewisse Wahr-scheinlichkeit nicht abzusprechen.

Die Phylogenie der Pilze k�nnen wir aus ahnlichen Griinden wie die der Bakterien sehr kurz behandeln. Auch die Pilze sind ja offensichtlich starknbsp;abgeleitete Organismen. Ihre phylogenetische Ableitung von assimilierendennbsp;Thallophyten, also von den Algen im weitesten Sinne, ist wohl kaum zu be-zweifeln, wenn es auch schwer fallt, diejenige Algengruppe (oder wohl richtigernbsp;diejenigen Algengruppen) zu nennen, welche den verschiedenen Pilzstammen dennbsp;Ursprung gegeben haben mogen.

Bereits aus dem Devon sind uns Pilze als Saprophyten oder Schmarotzer m trefflicher Erhaltung bekannt. Sie durchziehen hier als Pilzfaden die mo-dernden Sprosse und Rhizome der altesten gut bekannten Landpflanzen. Wirnbsp;sehen, wie an diesen Faden Sporen entstehen, wie die keimenden Sporen ihre

Keimschlauche durcli Spalt�ffnungen ins innere Gewebe der Wirtspflanze senden (Abb. 18). Querwande fehleii in den Faden dieser alten Pilze, welche man

meist unter dem Namen Palaeomyces zu-! nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;I sammenfaBt. In dieser Beziehung und ver-

^ nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;einrichtungen stehen die Palaeomyceten, die

i dem Karbon bekannt sind, den heutigen Phycomyceten am nachsten. Sexualorganenbsp;sind bei ihnen allerdings noch nicht be-obachtet. Bemerkenswerterweise werdennbsp;auch Mykorrhizen, d. h. symbiotisch innbsp;den Wurzeln von Cordaiten lebende Pilze^nbsp;bereits aus dem Karbon angegeben (Osborn 1909).

Ascomyceten und Basidiomyceten mit Fruchtk�rpern sind erst sehr spat, aus demnbsp;Jungmesozoikum und Neozoikum, bekannt,nbsp;wenn wir parasitische Fruchtk�rper, die annbsp;Pyrenomyceten anklingen, und andere Pro-blematika aus dem Palaozoikum i) beiseitenbsp;lassen. Sie sind sicher recht abgeleitetenbsp;hochdifferenzierte Gruppen (vgl. auch Atkinson, Jaczewski und Kniep).

gewordene Organismen offenbar mehrmals �konvergent� aufgetreten, da sowohl die Pilze (Basidiomyceten und Ascomyceten) wie die Algen (Chlorophyceen und Cyanophyceen) ganz ver-schicdenen Gruppen angeh�ren.

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3. Stamm: Kormophyta.

Allgemeines ^).

SproB, d. h. einen meist oberirdischen Trieb, der aus SproBachse und Blattern besteht, und in eine

Wurzel, welche durch Blattlosigkeit sowie meist durch unterirdische Lebensweise und anatomische Eigent�mlichkeiten charakterisiert ist.

Genau besehen trifft diese Definition j edoch nicht f�r alle in den Verwandt-schaftskreis der Kormophyten geh�rigen Pflanzen zu. Wir erwahnten diese Tat-sache oben schon (S. 31) und geben darum hier nur einen �berblick der als Kormophyten s. 1. vereinigten Pflanzen:

2. nbsp;nbsp;nbsp;U.-Abt. Gymnospermae {Pteridospermae, Cycadophyta, Ginkgo-phyta, Cordaitales, Coniferae und Gnetales),

Mit den Kormophyten betritt unsere Darstellung der Phylogenie etwas sichereren Boden dank der reichen palaobotanischen Daten, die nun auch in Hir-mers sch�nem Handbuch (1927) leioht zuganglich geworden sind. Es empfiehltnbsp;sich, einige allgemeine Grundlinien der Gesamtentwicklung vorauszuschildern,nbsp;damit bei der Einzeldarstellung die groBe Linie der Phylogenie leichter �berseh-bar bleibt.

Gerade bei den Kormophyten wird es besonders klar, daB wir die Phylogenie der einzelnen Merkmale und der einzelnen Pflanzenteile leichter erkennennbsp;k�nnen als die phylogenetischen Zusainmenhange der Pflanzensippen. Wirnbsp;beschranken daher unseren einleitenden �berblick auf die Abwandlung einigernbsp;besonders auffalliger Merkmale und Organe. Dabei wahlen wir diejenigennbsp;Erscheinungsformen, durch die sich ein Baum von den Urkormophyten besonders auffallig unterscheidet.

Mehr und mehr hat sich namlich in letzter Zeit herausgestellt, daB der ganze Formenreichtum, der die heutigen Kormophyten charakterisiert (also Blatter, Sprosse, Bl�ten usw., sowie ihre Teile), zur�ckgeht aufnbsp;ein einziges Grundorgan, auf das ,,Telom� (vgl. S. 65 und Abb. 22),nbsp;das uns bei den devonischen Rhyniaceen (vgl. S. 105) noch in besonders ur-s[)r�nglicher Form entgegentritt. Auch die phylogenetischen Wandlungennbsp;dieser Organe verliefen weitgehend parallel. Wir k�nnen daher die ver-schiedenen Umbildungsprozesse wie die Anderungen:

1) Wem die Morphologie der Kormophytengruppen auch in den Grundz�gen nicht gelaufig ist, der lese zuerst die speziellen Abschnitte, insbesondere �ber Psilophyten (S. 103).

b) nbsp;nbsp;nbsp;in der auBeren Organdifferenzierung (SproBachse, Blatter usw.)

c) nbsp;nbsp;nbsp;in der inneren (anatomischen) Organdifferenzierungnbsp;f�r diese verschiedenen Organe gemeinsam besprechen.

Uberblicken wir zunachst einmal Vorstellungen und ohne uns um dienbsp;k�mniern � wie sich die auBerliclinbsp;miteinander verketten. l)a finden wir

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die terminale Verkettung (Abb. 19 a): z B. die Stellung einesnbsp;Sporangiums auf seinem Stiel oder die Stellung des Fruclitknotensnbsp;am Ende der Bl�tenachse.

a) nbsp;nbsp;nbsp;gleichwertiger Elementenbsp;= Gabelung (Abb. 19b):nbsp;z. B. Gabelaste der Barlappenbsp;(Abb. 87). Mehrere aufein-anderfolgende Gabelungennbsp;k�nnen entweder in einernbsp;Oder in mehreren Ebenennbsp;liegen;

b) nbsp;nbsp;nbsp;ungleichwertiger Elemente innbsp;einer Ebene (flachige Ver-zweigung)

= fiedrige Verzweigung mit wechselstandigennbsp;Seitenorganen (Abb. 19 c),nbsp;z. B. die meisten Farnblatternbsp;oder

= fiedrige Verzweigung mit gegenst andigen Seitenorganen (Abb. 19d), z. B. Leguminosenblatter (Wicke, Akazien usw.);

c) nbsp;nbsp;nbsp;ungleichwertiger Elemente in verschiedenen Ebenen (,,radiare�nbsp;Verzweigung)

= Spiralstellung (Abb. 19 e), z. B. die Blatter des Barlapps an der Hauptachse (Abb. 87) oder

= Quirlstellung (Abb. 19f), z. B. die Blatter dor Schachtelhalme und anderer Articulaten an der Hauptachse (Abb. 94).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die axillare Verkettung (Abb. 19g), z. B. die Stellung der Seiten-sprosse in den Blattachseln (Phanerogamen) oder die Stellung dernbsp;Sporangien in der Blattachsel {Lycopodium usw.).

Bei den altesten bekannten Kormophyten herrschen 2 Formen der Organverkettung: die

Sie sind daher mit allergr�Bter Wahrscheinlichkeit die urspriinglichen Formen der Organverkettung.

Kompliziertere Verkettungstj^Don, wie mehrfaohes Hintereinandcrreihen, fingerf�nnige Verzweigung, Dolden usw. k�nnen wir hier auBer acht lassen, da es uns nur auf die Grundz�genbsp;�er V erzweigungsphylogenie ankommt. Diese komplizierteren Verzweigungstypeii, die fastnbsp;ganz auf die Angiospermen beschrankt sind, lassen sich �berdies auch meist ohne Scliwierig-keiten von den behandelten Grundformen ableiten.

Die Terminalstellung tritt schon besonders ausgepragt bei den oben erwahnten Rhynia- bzw. Psilophytensporangien auf (Abb. 36). Der Sporen-behalter sitzt terndnal auf seinem Stiel. Terminale Organverbindung gehtnbsp;hier und in vielen analogen Fallen (z. B. bei der terminalen Verkettung vomnbsp;Blattstiel mit der Blattflache) zweifellos auf eine Arbeitsteilung zwischen Stielnbsp;und eigentlichem Sporangium zuriick. Gerade bei den altesten Kormophytennbsp;ist ja durchweg die Abgrenzung zwischen Stiel und Sporangium viel wenigernbsp;scharf als bei den spateren; die Arbeitsteilung ist also erst angebahnt.

Gabelig verzwelgt sind die Organe nicht nur bei den devonischen Rhynien, sondern sehr haufig auch bei den altesten Farnen {Coenopteridales,-S. 187), den altesten Lycopsiden (S. 129) und den altesten Articulaten (S. 161),nbsp;also bei alien altert�mlichen Kormophyten. Der gabelige Aufbau zeigt sichnbsp;hier an Rhizomen, sonstigen SproBachsen und Blattern.

Heute dagegen ist echte Gabelung auch bei diesen GefaBkryptogamen nur noch recht selten, z. B. bei den Sprossen der Psilotales (Abb. 51) undnbsp;Lycopodien (Abb. 87), und unter den Phanerogamen ist das Oinkgo-Bledtnbsp;mit seiner Gabelteilung eine auffallige Ausnahme. Ftir normal wachsendenbsp;SproBachsen ist bei Phanerogamen echte Gabelung �berhaupt unbekannt.nbsp;Weitverbreitet ist dagegen auch heute noch der gabelige Wuchs im Reiche-der echten Meerespflanzen, vor allem bei den Tangen unserer Meereskiiste,nbsp;ferner bei den Lebermoosen. Das Vorherrschen des Gabelwuchses bei dennbsp;Tangen weist auf eine besondere Eignung dieses Verzweigungsprinzipes fur dienbsp;Bewohner der Brandungszone hin. Die Gabelung der altesten Kormophytennbsp;deutet dementsprechend auf einen AnschluB dieser Pflanzengruppe an dienbsp;Meerespflanzen, an die Tange im weitesten Sinne.

Nat�rlich d�rfen wir bei diesen phylogenetischen Beziehungen nicht an die heutigen Tange denken, die in anderen Merkmalen als dem Gabelwnchse selb-standig differenziert sind (vgl. z. B. die Chromatophorenfarbe).

Von der Gabelung lassen sich phylogenetisch die ubrigen Fornien der SproBverkettung ableiten. Die Farnblatter sind zum Teil klassische Beispiele-fiir die Entstehung der fiedrigen Verzweigung aus der Gabelung durchnbsp;,,�bergipfelung� [vgl. Potoni� 1912, S. 99 ff.^]- Die Ausbreitung dernbsp;Wedel in einer Ebene macht den Vorgang besonders anschaulich.

Der entscheidende Schritt fiir die Bildung gefiederter Blatter ist das ,,�bergipfeln�, d. h. Dominieren je eines Gabelastes �ber den zugehorigennbsp;Schwesterast. Man kann das entwicklungsphysiologisch so ausdr�cken: der zurnbsp;Hauptachse werdende Ast wird gef�rdert, er erhalt ,,Plustendenz� gegen�bernbsp;seinem Schwesterast. Die Regel ist, daB an einem ganzen Blatt abwechselndnbsp;der rechte und der linke Gabelast gef�rdert wird und so �bergipfelnd dienbsp;Hauptachse bildet. Bildlich gesprochen, pendeln die Stoffe der Plustendenz amnbsp;Vegetationspunkt von rechts nach links (,,Pendelsymmetrie� nach Goebel,nbsp;1928, S. 252.) Die jeweils zugehorigen Schwesteraste des iibergipfelndennbsp;Gabelastes stehen dann nat�rlich gleichfalls abwechselnd rechts und links.nbsp;Kurz, die ursprttngliche Form der fiedrigen Verzweigung ist wechselstandig.,nbsp;Wenn ausnahmsweise jeweils in der Gabelung immer nur der rechte oder dernbsp;linke Ast Plustendenz erhalt, wird das Blatt nat�rlich stark asymmetrisch.nbsp;(Vgl. z. B. Adiantum polyphyllum bei Goebel, 1928, Fig. 260.)

1) Auf einige weitere Angchauungen Potoni�s, insbesonderc auf seine fast allgemein abgelehnte ,,Perikaulomtheorie� und auf seine Annahme, dab auch die Stammgabelungennbsp;urspriinglioh alle in ein und derselben Ebene lagen (1. c. S. 136), gehen wir hier nicht ein; f�rnbsp;diese Annahmen scheinen mir kaum Anhaltspunkte vorzuliegen. Die �bergipfelungstheorienbsp;ist ja auch ganz unabhangig von ihnen.

Die pendelnde �bergipfelung spiegelt sich auch im Verbaltnis der Kata-�dromie� zui ,,Anadroniie� ��) wieder, d. h. in der Anordnung nbsp;nbsp;nbsp;^

2. Ordnung im gesamten fiedrigen Verzweigungssystem. Bei �Katadromie sitzt das basale Fieder 2. Ordnung �unten (Abb. 20 e), d. h. an der der Haupt-acbse abgekehrten Seite des Bieders 1. Ordnung. �Anadromie ist die entgegen-gesetzte Stellung: das basale Fieder 2. Ordnung sitzt aiif der der Hauptaclise

.zugekehrten Seite (Abb. 20 f). nbsp;nbsp;nbsp;t. � t i i, ,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;o iqai

Die altesten Farnbliitter (genauer gesagt Pteridophyllen vgl. unten b. 190) zeigen in ibrer weit �berwiegenden Mehrheit katadromen Aufbau. Er herrscbt

aucb beute noch bei altert�mlicben bzw. wenig veranderten Wedeln von Difteris, Matonia usw., nur wird er hier oft durch Torsionen verdeckt (wgl. Posthumusnbsp;1929). Im �brigen sind die heutigen Farnwedel vorzugsweise anadrom aufgebautnbsp;(vgl. auch Bower 1923, S. 92).

Das Pendeln der Plustendenz beim �bergipfeln erklart, warum die gefiederten Blatter zunaohst katadrom verzwelgt waren. Abb. 20d�f erlautert den Vorgang.nbsp;Irgendein Seitenfieder 1. Ordnung � sagen wir das mit ,,II ( )� beginnendenbsp;�Seitenfieder der Abb. 20e � hat nat�rlich in bez�g auf die �brigen Glieder des-

selben Seitenfieders Plustendenz; es ist in unserem Schema (Abb. 20e) daher auch mit ( ) bezeicbnet. II ( ) ist aber nun selbst ein rechter Gabelast, daher mufinbsp;in der folgenden Gabelung (III) der linke Gabelast Plustendenz bekommen und dienbsp;Hauptachse des Seitenfieders 1. Ordnung fortsetzen, wahrend sein Schwesterastnbsp;mit Minustendenz (III�) zum Seitenfieder 2. Ordnung wird. D. h. das Fiedernbsp;1. Ordnung ist entsprechend der Abb. 20 e katadrom aufgebaut.

Der anadrome Aufbau (Abb. 20 f) ist dann eine sekundare Umbildung, sei es durch Verschiebung der Fiedern, sei es durch Airsfall des basalen Fieders.nbsp;(Fiir Einzelheiten sind ausreichende Untersuchungen noch nicht publiziert.)nbsp;Vom allgemein phylogenetischen Standpunkt aus ist es interessant, daB nur Fame,,nbsp;also sozusagen ,,Spezialisten� des Fiederblattes, die Anadromie in starkem Mallenbsp;ausgebildet haben (vgl. unten Abb. 152). Beim Angiospermenblatt (z. B. bei dennbsp;Ranunculaceenblattern, (vgl. Schr�dinger und Abb. 250 unten S. 419) herrschtnbsp;dagegen noch der primitivere Verzweigungstyp, die Katadromie, vor�^).

Sehr wahrscheinlich war mit der Erwerbung der Anadromie ein �kologischer Vorteil fiir das Farnblatt verbunden. Ob wir diesen Vorteil aber mit Potoni�nbsp;(1912, S. 126) einfach in einer starkeren Annaherung der basalen Fieder 2. Ordnungnbsp;an die Sonne sehen diirfen, scheint mir zweifelhaft. Ich pers�nlich m�chte dennbsp;Vorzug mehr in der Gesamtsymmetrie des Blattes sehen; die anadrome Ver-zweigung bewirkt namlich eine gleichmaBigere Ausnutzung der Blattflache alsnbsp;die katadrome, namentlich wenn die Fiederaste schrag aufwarts gerichtet sindnbsp;(vgl. z. B. Abb. 152). Auch hierfiir fehlen jedoch ausreichende Einzelunter-suchungen.

Interessanterweise sind ferner ,,Pseudoblatter�, wie dorsiventrale Sprosse bei morphologisch altertiimlichen Gruppen z. B. bei Selaginella Brauneri Bak. durch-weg katadrom verzweigt. Solche dorsiventralen Selaginellensprosse haben janbsp;wohl erst verhaltnismaBig spat ihren blattahnlichen Charakter erworben. Dienbsp;dorsiventralen Zweige der Phanerogamen ersoheinen plastischer, vielleicht wellnbsp;hier die ungleiche Entfaltung der Achselknospen so wie so sehr verbreitet ist.

Prinzipiell dieselben Wandlungen, wie sie sich bei der Blattbildung in einer Ebene abspielen, haben nun bei der SproBentwickhing im Ranme stattgefunden.nbsp;Auch hier leitet sich die Spiralstellung durch �bergipfeln je eines Gabelastesnbsp;von der gabeligen Verzweigung ab (vgl. Abb. 28 S. 76). Auf diesen iiberein-stimmenden Gestaltwandel von Blatt und SproB ist es wohl zur�ckzuf�hren,nbsp;daB sich morphologische GesetzmaBigkeiten des Blattes in so interessanternbsp;Weise in der SproB-Morphologie widerspiegeln (vgl. Uittien).

Weiterhin liegt es wohl auch klar zutage, daB aus der fiedrig-wechsel-standigen Verzweigung durch paarweises Zusamnienr�cken der Seitenorgane die fiedrig-gegenstandige Verzweigung hervorgegangen ist^). Damit wirdnbsp;dann die durch das �bergipfeln gestorte Gesamtsymmetrie des betreffendennbsp;Organsystems wiederhergestellt. �� Die Umbildung eines radiaren Organs mitnbsp;spiralig gestellten Seitenorganen zur quirligen bzw. wirtelstandigen Verzweigungnbsp;ist wieder der parallele UmbildungsprozeB an einem raumlich verzweigtennbsp;SproBsystem.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Bower (1923, S. 93) hat darauf aufmerksam gemacht, dafi bei ein und derselbennbsp;Pflanze (z. B. bei heutigen Trichomanes- und Gleichenia-Aiten) Katadromie und Anadromienbsp;zusammen vorkommen k�nnen. Ich vermag aus dieser Tatsache nur zu entnehmen, daB beinbsp;diesen Famen der phylogenetische UmbildungsprozeB entweder noch nicht beendet ist odernbsp;daB er wieder zur urspr�nglichen Gestaltung zuriickkehrt. Die wohl begriindete Tatsache,nbsp;daB eine phylogenetische Umbildung im oben skizzierten Sinne stattgefunden hat, wird jeden-falls durch solches Zusammentreffen von Katadromie und Anadromie nicht ber�hrt.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Im nicht-phylogenetischen Sinne kann man selbstverstiindlich eine solche Ableitungs-reihe auch ,,umgekehrt lesen�, d. h. man kann mit Goebel (vgl. 1928, S. 280ff.) die spiraligenbsp;Stellung von der gegenstandigen ableiten.

Dies Zusammenr�cken der Seiteiiorgane, bzw. die Verk�rzung des Haupt-achsenabschnittes zwischen den Seitenorganen kann dann noch weiter fort-gesetzt werden nnd bei flachig verzweigten Organen zur fingrigen Verzweigung Oder bei raumlich verzweigten Organen zurnbsp;doldigen Verzweigung f�hren. Es ist aller-dings nicht gesagt, dab jede doldige odernbsp;fingrige Verzweigung auf einem solchennbsp;Zusammenr�cken beruht. Oft sind auchnbsp;effenbar Fiedern 2. und folgender Ordnungnbsp;unmittelbar an die Hauptachse herab-ger�ckt. AH diese komplizierten Umwand-lungen finden sich vorzugsweise bei dennbsp;Angiospermenblattern. Wiederum wird mannbsp;jedoch hier f�r alles Detail eingehendere,nbsp;phylogenetisch orientierte, Untersuchungennbsp;abwarten mussen.

So kann z. B. eine sekundare Teiminalstel-hing durch Verk�mmerung der Hauptachse auftreten, wie das f�r manche nur scheinbarnbsp;terminalstandigen Angiospermenbl�ten cha-rakteristisch ist (sympodialer Aufbau). Fernernbsp;sind ja auch Trugdolden-artige Bildungennbsp;(Pleiochasien, Dichasien usw.) bekannt, welchenbsp;sekundar einen gabeligen Wuchs aufzeigen,nbsp;weil die Hauptachse zwisohen gegenstandigennbsp;Seitenorganen wieder mehr oder weniger ver-k�mmert ist.

Die bisher genannten phylogenetischen Beziehungen sind wohl im groBen und ganzen geklart. Es herrschen im allgemeinennbsp;auch wenig Meinungsverschiedenheiten. Amnbsp;meisten Schwierigkeiten f�r die phylogene-tische Ahleitung macht dagegen die Achselverkettung. Um eine nrspr�ngliche Formnbsp;der Organverkettung d�rfte es sich kaumnbsp;handeln, sie tritt spater auf als die anderennbsp;Formen, so dab die Wahrscheinlichkeitnbsp;ihrer Ahleitung von diesen anderen Formennbsp;groB ist.

Es gibt zwei bis drei M�glichkeiten, wie solch eine Achselverkettung entstandennbsp;sein mag. Abb. 21 erlautert die Moglich-keiten wohl ohne viel Worte. Jeweilsnbsp;das hellgezeichnete Achsenst�ck wird beimnbsp;�bergang zur Achselverkettung im Wuchsnbsp;unterdr�ckt. Bei M�glichkeit a) be-findet sich das unterdr�ckte St�ck an dernbsp;an der Basis der Seitenachse. Vielleichtnbsp;wirklicht.

M�glichkeit a), d. h. Zusammenriicken zweier iibereinanderstehender Seitenorgane diirfte namentlich bei quirlstandigen Seitenorganen mitnbsp;supponierten Quirlen zur Achselverkettung gefiihrt haben (vgl. Sphenophylh-stachys Abb. 96).

M�glichkeit b) dagegen ist wohl bei spiraliger Stellung der Weg solcher Achselverkettung gewesen. Er f�hrte vermutlich z. B. zur Blattachselstellungnbsp;mancher Earn- und der Phanerogamensprosse (vgl. Scott 1912).

M�glichkeit c) zeigt schlieBlich, daB sich f�r die Urformen der Kormo-phyten mit ihrer Gabelverzweigung die M�glichkeiten a) und b) nicht allzusehr unterscheiden, ja sogar zusammenfallen, da wir hier nicht zwischennbsp;Haupt- und Nebenachsen unterscheiden. Nach der .,Reduktionstheorie� sindnbsp;auf diese Weise so altert�mliche Achselstellungen wie die der Lycopsiden-sporangien entstanden.

Die reiche Organdifferenzierung, die wir an heutigen Korniophyten ge-wohnt sind, fehlte den altesten Kormophyten. Auch sie ist ein klares Beispiel der phylogenetischen Entwicklung.

Einen Ausgangspunkt f�r unsere Betrachtung liefern wieder die altesten Landpflanzen, insbesondere die Familie der Rhyniaceen (Abb. 36).

�ber die Frage, ob die Rhyniaceen selbst die Ahnen der Kormophyten sind, vgl. S. 108. F�r unsere Zwecke gen�gt es vorlaufig, daB nach allmahlich allgemeinnbsp;angenommener Uberzeugung gerade die fehlende Organdifferenzierung nach Artnbsp;des Rhyniaceentypus den phylogenetischen Ausgangspunkt f�r die Morphologicnbsp;der Kormophyten darstellt.

Was uns bei einer solchen Rhynia auf den ersten Bliek auffallt, ist die Tatsache, daB die ganze Pflanze aus lauter gleichartigen, ungefahr binsen-ahnlichen Trieben besteht. Die letzten Auszweigungen dieser Triebe sind ent-weder fertil, d. h. Sporangien, oder steril, also wohl Assimilatoren.

Auf diese letzten Auszweigungen der Triebe vom Rhynia-Typ lassen sich nun weitaus die meisten Organe der Kormophyten zurttckf�hren:

5. nbsp;nbsp;nbsp;gemischte Sporophylle, Bl�ten, Bl�tenblatter usw. Wahrscheinnbsp;lich sind auch

Schon bei Rhynia stehen die Sporangien und die sterilen Auszweigungen homolog. Wir werden auch bei anderen Kormophyten auf die morphologischenbsp;Gleichwertigkeit dieser fertilen und sterilen Grundorgane zur�ckkommen (vgl.nbsp;z. B. Abb. 134 und 145).

Es ist darum h�chst erstaunlich und f�r eine vergleichende Darstellung sehr st�rend, daB dies eigentliche Elementarorgan der Kormophyten, das ein-fache Triebglied, bisher m. W. noch keine gemeinsame Bezeichnung f�r seinenbsp;verschiedenen fertilen und sterilen Erscheinungsformen gefunden hat. Einenbsp;solche, alle Erscheinungsformen umfassende, gemeinsame Bezeichnung ist abernbsp;ebenso notwendig wie die Bezeichnungen ,,Sporangiumquot;, ,,Stelequot; usw. bei einernbsp;vergleichenden Betrachtung der Kormophytenorganisation.

An der �blichen Bezeichnung �Sporangium� f�r die fert�en Triebenden wollen wir nicht r�tteln. Aber namentlich bei den priniitiveren Formen kommennbsp;wir in Verlegenheit, wie wir die sterilen �Triebe� benennen sollen. Wir m�ssennbsp;also nach einer rationellen Nomenklatur suchen, die f�r alle Kormo-phyten, mindestens f�r alle Gefabpflanzen, brauchbar ist. Ich schlage dafiirnbsp;folgendes vor (Abb. 22):

Telome sind die letzten Auszweigungen der Triebe bzw. Sprosse, soweit sie (auch nach ihrem Leitb�ndelverlauf) einachsig sind. Sie sind die mor-phologisohen Einheitennbsp;des Kormophytensprosses.

Jedes Telom endet (begrifflich) an der Vereinigungsstelle mitnbsp;einem anderen Telom. Die Ver-einigung von Telomen nennenbsp;ich Telomstande (�Syn-telome�).

F�r fertile Telomstande, die teilweise als ,,Sporophylle�nbsp;und teilweise als ,,Blnten�� dif-ferenziert sein k�nnen, ergibtnbsp;sich dann ohne weiteres dienbsp;neutrale Bezeichnung ,,Spor-angienstande� (,,Synspor-angien�). F�r schw^acher ver-zweigte Sporangienstande emp-fiehlt sich manchmal die Bezeichnung �Sporangiengrup-pen�, ohne daB damit irgendeinnbsp;prinzipieller Unterschied festge-legt sein soil. ,,Synangien� f�gtnbsp;sich als hergebrachte Bezeichnung f�r eng verwachsenenbsp;Sporangienstande bzw. Spor-angiengruppen ohne weiteresnbsp;in unser Begriffs- und Nomen-klatursystem ein.

Sterile Telome nenne ich ,,Phylloide�i). Vereinigtenbsp;Phylloide, aus denen sich sterile Blatter und SproBachsennbsp;herausdifferenziert haben, sindnbsp;die Phylloidstande (,,Sym-phylloide�).

Nat�rlich gibt es auch,,ge-mischtequot; Telomstande, welche sowohl Sporangien wie Phylloide enthalten. Gerade hier zeigt sich durch dienbsp;gleichartige Stellung von Sporangien und Phylloiden (vgl. z. B. Abb. 134nbsp;und 145) die urspr�ngliche Homologie dieser beiden Telomgruppen besondersnbsp;deutlich. Die Farnsporophylle (z. B. Abb. 134) und die Bl�ten der

1) Lignier (1910) gebraucht diese Bezeichnung in einem etwas engeren Sinne. Seine Anm. (1. c. S. 43 ff.) liiBt aber auch die erweiterte Fassung zu.

Angiospermen sind in ihrer tiberwiegenden Mehrheit solche ,,gemischten� Telomstande. Es kann auch der Sporangienstiel allein Phylloidcharakternbsp;annehmen.

Um die Hauptschwierigkeiten dieses gemeinsamen Begriffs- und Nomen-klatursystems vorweg zu erwahnen, sei betont: Es gibt aufier diesen Telomen, die schon bei den Urkormophyten selbstandige Organe waren, noch eine 2., meistnbsp;schwacher entwickelte Organgruppe; die ,,Einergenzen� der alten Morpho-logen. Z. B. die Haare, Schuppen, Stacbeln (Abb. 246, S. 378) usw. vieler Kormo-pbyten geboren hierher. Es sind dasWucherungen der Epidermis und der oberstennbsp;Zellagen, Gebilde, die sich offenbar meist phylogenetiscb ziemlich spat entwickeltnbsp;haben. Die Abgrenzung der Emergenzen von den Telomen ist nicbt leicbt, viel-leicht sogar prinzipiell unm�glich. Das schadet aber deshalb wenig, well wirnbsp;mindestens in der weit iiberwiegenden Mehrzabl der Falie deutlich sagen k�nnen,nbsp;was ein Telom und was eine Emergenz ist.

Ferner ist namentlich bei den kompliziertesten Formen, z. B. beim Angio-spermenlaubblatt mit seinem reich verzweigten Adernetz, das einzelne Telom kaum Oder �berhaupt nicht mehr zu unterscheiden. Es sind hier sekundare Um-bildungsprozesse dazu gekommen, die (z. B. durch phylogenetische Neubildungnbsp;von Leitbundeln) die uberkommene Grundstruktur umgewandelt haben. Abernbsp;auch hier ist es deutlich, dafi diese komplizierteren Bildungen phylogenetiscbnbsp;auf klar durchschaubare Telomstande zuruckgehen. Ich m�chte j edoch selbstnbsp;gleich hier davor warnen, das Begriffssystem der Telome allzu starr anzuwenden.nbsp;Man darf z. B. nie vergessen, daB auch das Einzeltelom sehr wohl einem ganzennbsp;Telomstand gleiohwertig sein kann, indem an diesem weitere Verzweigungennbsp;unterblieben. Jeder Telomstand ist ja in der Ontogenie, bevor die Verzweigungnbsp;einsetzt, ein Telom! Solche Beispiele kennzeichnen die Verwendungsgrenze, dienbsp;dieses Begriffssystem wie jedes andere auch hat.

Ich habe lange gez�gert, bis ich mich entschlofi, bei dieser vergleichenden Betrachtungsweise eine ,,Telom�-Nomenklatur vorzusohlagen. Die morpho-logische Literatur ist ja �berreich an Bezeichnungen. Ich habe mich jedochnbsp;deshalb dazu entschlossen, well'der Begriff ,,Telomquot; bereits besteht, ja sichnbsp;in letzter Zeit immer klarer herausgearbeitet hat und nur eine geeignete Be-zeichnung bisher noch fehlte. Wenn man die morphologisch-phylogenetischenbsp;Literatur, namentlich f�r die primitiven Pteridophyten, �berschaut, so hortnbsp;man uberall die Schwierigkeiten wegen des Fehlens einer kurzen und neutralennbsp;Bezeichnung heraus, sei es, dafi die Autoren sich mit Umschreibungen behalfennbsp;(Kidston und Lang 1921, S. 850 umschreiben z. B. unseren Telombegriffnbsp;mit �some branches of the thalloid plant bodyquot;), sei es, dafi man die Gebildenbsp;in das Begriffsschema der h�heren Pflanzen einprefite, was nat�rlich, wie wirnbsp;oben (S. 21 ff.) f�r die Ginkgo-^Vata sahen, immer bedenklich ist.

Die offensichtliche Homologie, d. h. morphologische Gleichwertigkeit der Telome bei den Rhyniaceen und �berhaupt bei den altesten Kormopliytennbsp;dr�ckt sich schon in ihrer gleichwertigen Stellung an der ganzen Pflanze ausnbsp;(Abb. 36). Wenn wdr unsere heutigen entwicklungsphysiologischen Erfahnmgennbsp;anf diese alten Pflanzen �bertragen, so d�rfen wir annehmen, dafi bei dennbsp;Rhyniaceen bestimmte auBere und innere Faktoren wie Licht, Feuchtigkeit,nbsp;Temperatur, Ernahrungsznstand usw. in ihrem Wechselspiel dar�ber bestimmtnbsp;haben, ob aus irgendeiner Telom-Anlage ontogenetisch ein Phylloid oder einnbsp;Sporangium wurde.

Phylogenetiscb differenzierten sich aus den gleichartigen Telomen der Urkormophyten folgende Organe:

1. SprolSachsen. Sie bilden sich aus den mehr basalen Teilen der Telomstande heraus, meist Hand in Hand mit dem Zur�ckgehen der gabeligen Ver-

zweigung (analog Abb. 20). Bei der ��bergipfelungquot; werden, wie erwahnt, die im Wuchs gef�rderten Gabelaste mr Hauptachse, an der die nichtgef�rdertennbsp;Gabelaste als Seitenachsen sitzen. Die Hauptachse (wenn sie Blatter tragtnbsp;= ,,Spro6achse�) bewahrt dabei ihren radiaren Aufbau (ini Gegensatz zunbsp;den Blattern). Das auBert sich einnial in der auBeren Morphologie, d. h.nbsp;die Seitenorgane (Seitenzweige, Blatter usw.) sitzen ringsherum und zwar ent-weder beim primitiveren Bautyp in Spira.len, wie sich das aus deni urspr�ng-lichen Gabelwuchs ergibt, oder bei abgeleiteteren Form�n (die �brigens schonnbsp;recht fr�h auftreten k�nnen) in Quirlen. Ferner behalt auch die innerenbsp;Anatomie der SproBachsen durchweg den radiaren Grundcharakter bei, wennnbsp;sie auch reicher differenziert wird als bei den Ausgangsformen (Stele, S. 74)^).

2. Laubblatter. Sie stellen die letzten Auszweigungen eines Phylloid-standes dar. Aus ihnen hat sich das Blatt bei den Kormophyten auf zwei verschiedenen Wegennbsp;gebildet:

Entweder hat sich jedes einzelnenbsp;Phylloid dir ektnbsp;durch mehr oder we-niger flachenf�rmigenbsp;Verbreiterung zumnbsp;ein-nervigen Nadel-blatt umgebildet, sonbsp;wie wir es heute beinbsp;den Barlappen (Lyco-podwm), Schachteliral-men (Equisetum) odernbsp;Koniferen linden (=

Meist tragen hier die Sprosse eine groBenbsp;Anzahl solcher Nadel-blatter. Oft, z. B. beinbsp;Lycopsiden und Arti-culaten stand j edochnbsp;an Stelle eines ein-fachen Phylloids zu-nachst ein Phylloid-stand (Abb. 23 a).

Dies ist ein Zeichen daf�r, daB auch einnbsp;Hadelblatt (�Lycoblatt�) in seiner urspr�nglichen Morphologie gleichwertig istnbsp;einem reicher verzweigten, zum SproB werdenden Phylloidsystem.

Oder eine Anzahl von Phylloiden eines Phylloidstandes hat sich zu einem groBflachigen Laubblatt vereinigt (= �makrophyller� Tvp)nbsp;(vgl. Abb. 231�i).

1) nbsp;nbsp;nbsp;Ein Eingelien auf offensichtlich abgeleitete Spezialfalle, wie die Kriechsprossenbsp;mancher Kormophyten, �Phyllokladien� usw., w�rde hier bei unserom allgemeinen �eber-blick zu weit f�l�ren. Diese sekundaron Anderungen bedeuten auch keine prinzipiellennbsp;�chwierigkeiten.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Tansley (1908) hat wohl zuerst diese m. B. wohlbegr�ndete Auffassung ausf�hr-hcher dargestellt. Audi Goebel (1918, S. 914) betont die Gleichwertigkeit mikrophyllernbsp;und inakrophyller Blatter. �ber andere Auffassungen vgl. Wettstein 1924

Bei der phylogenetischen Entstehung eines derartigen makrophyllen Laub-blattes k�nnen wir eine Reihe elementarer Umbildungsprozesse beobachten:

a) nbsp;nbsp;nbsp;Die Verlagerung aller Verzweigungsebenen in eine einzigenbsp;Ebene. Sie ist natiirlich die Voraus�etzung fiir die Entstehung eines groB-flachigen ,,typischen� Blattes. Ahnlich wie bei den Rhyniaceen lagen auchnbsp;bei den altesten bekannten Farnen, bei den Coenofteridales (vgl. S. 188 undnbsp;Abb. 118), die Phylloide eines ,,Blattes� noch keineswegs in einer einzigennbsp;Ebene. Wir k�nnen jedoch gerade innerhalb der Ordnung der Coenopteridalesnbsp;verfolgen, wie allmahlich alle Verzweigungsebenen der Phylloide in einenbsp;einzige einriickten. (Vgl. auch die abweichende Gestalt des Ophioglossaceen-blattes S. 202.)

b) nbsp;nbsp;nbsp;Das Flachig- und Dorsiventralwerden der Phylloide. Soweitnbsp;wir beurteilen k�nnen, waren die Phylloide der Korniophytenahnen drehrundnbsp;und radiar gebaut wie bei Rhynia. Auch die Coenopteridales hatten noch mehrnbsp;Oder weniger radiare Phylloide. Spater hat sich die radiare Struktur im Baunbsp;der Leitb�ndel (vgl. unten Stele, �mesarche� Leitbiindel usw. S. 76) desnbsp;Blattstiels noch sehr lange erhalten. Wir werden so das Flachig- und Dorsiventralwerden an niehreren Stellen besprechen (vgl. z. B. S. 196 ff.).

c) nbsp;nbsp;nbsp;Die seitliche Verwachsung der Phylloide�^). Sie beruht zunachstnbsp;im wesentlichen auf einer Verwachsung des parenchymatischen Gewebes.nbsp;Manche Arten der Articulaten-Gattung Sphenophyllum (Abb. 231�i S. 67)nbsp;illustrieren noch sehr sch�n eine solche seitliche Verwachsung. Wir lindennbsp;hier an einem Individuum alle �bergange von einem noch fast v�llig auf-geteilten Blatt bis zu einem Blatt, das nur durch die Aderung und die Rand-kerben die Zusammensetzung verrat. Auch beim heutigen Ginkgo sindnbsp;die Jugendblatter und die Blatter an Wassersch�Blingen noch keineswegsnbsp;v�llig verwachsene Phylloide; beim Blatt der Kurztriebe bilden sie jedochnbsp;eine geschlossene Blattflache (vgl. S. 281 und Abb. 99). SchlieBlich sei auf dienbsp;riicklaufige Entwicklung, d. h. auf die Zerschlitzung bei den ,,laciniaten�nbsp;Mutationen schon hier verwiesen (vgl. S. 395 und Abb. 244).

Wenn auch die Leitb�ndelsysteme der Phylloide miteinander verwachsen, kann es entweder zu einer Art von Mittelrippe kommen wie bei manchennbsp;Tamiopteris-Arten (vgl. S. 200 und Abb. 132 g) und Angiosperraenblattern odernbsp;zu den an jiingeren Blattern sehr haufigen Anastomosen.

Streng genommen kann man hier �brigens meist nicht von einer eigentlichen ontogenetischen Verwachsung sprechen, sondern es unterbleibt die Ausbildungnbsp;einer urspriinglich trennenden Gewebspartie oder die einzelnen Gewebspartiennbsp;wachsen ungleich rasch (vgl. dariiber z. B. Goebel 1922, S. 20).

d) nbsp;nbsp;nbsp;Die S. 60ff. schon besprochene �bergipfelung einzelner Gabelastenbsp;iiber die anderen.

e) nbsp;nbsp;nbsp;Der Verlust des prinzipiell unbeschrankten Langenwachstums. Diesesnbsp;blieb ja beim SproB als Unterscheidungsmerkmal gegen�ber dem Blatt erhalten.nbsp;Der Verlust des prinzipiell unbeschrankten Langenwachstums bedeutet, daBnbsp;alle Telome eines Blattes relativ rasch ihre Fahigkeit zu weiterer Verzweigungnbsp;verlieren.

3. Sporaiicjien und Sporangieiistandc. Ihre urspriingliche Einzel-gestaltung, als gestielte keulenf�rmige Sporenbehalter, als fertile ,,Telome�, wird bei den Kormophyten im groBen und ganzen beibehalten.

Die phylogenetische Weiterentwicklung erstreckt sich: einmal auf die Stellung, d. h. auf den Zusamnienhang mit �Blatternquot;, auf die �Sporophyll�-bildung. Wir k�nnen hier vier verschiedene Hauptstadien unterscheiden:

a) nbsp;nbsp;nbsp;Das Urstadium wie z. B. bei Bhynia und manchen anderen altert�ni-lichen Kormophyten (Coenopteridcdes usw.). Die ganze Pflanze ist hier ge-wissermaBen das �SporophyU�. Die Sporangien sind terminale Auszweig-Aingen, die in Verlangerung des Sporangienstieles geradlinig, ,,atrop in dienbsp;Luft ragen. Ein solcher altert�mlicher Sporangienstand ist meist radiar.

Die phylogenetische Abwandlung besteht nun in einer Bergung der Sporangien bei spateren Form en auf folgenden Wegen:

b) nbsp;nbsp;nbsp;Die Sporangien r�cken in die Blattachseln (Abb. 85). Sporophyllenbsp;mit blattachselstandigen Sporangien eignen den Lycopsiden und im weiblichennbsp;Geschlecht den meisten Koniferen. Die Sporangien stehen allerdings sehr oftnbsp;keineswegs genau in der Blattachsel. B. bei altertUmlichen Lycopsidennbsp;(vgl. CantheliovJioriden S. 151) linden wir einen �Sporangiophor- , d. h. einennbsp;gemeinsamen Stiel der oberwarts in das Sporangium und unterwarts in dasnbsp;schuppenf�rmige Blatt auslauft.

Diese Sporangienstellung entspricht also noch der in Abb. 21 Cj gezeich-neten Ausgangsform.

c) nbsp;nbsp;nbsp;die Sporangien werden �bernbsp;eine blattrandstandige (�marginalequot;) Anordnung auf die Blatt-llache, meist die Blattajiterseite,nbsp;verlagert. Die ^'Sporophylle dernbsp;Fame sind ein klassisches Beispielnbsp;hierfnr. (Vgl. Abb. 153). Gelegent-lich (z. B. von Kohier 1920) istnbsp;auch eine r�cklaufige Verlagerung,nbsp;von der Blattunterseite nach demnbsp;Blattrand, angenommen worden.

Auch andersartige Umwachsungen der Sporangien durch die Sporophylle, z. B. im Fruchtknoten dernbsp;Angiospermen, sind hierher gehorige abgeleitete Formen.

Diese Sporophyllform entspricht den makrophyllen Laubblattern. Die Stiele der Sporangien haben oft v�lhg Phylloidgestalt, so daB die Sporangiennbsp;dann dem Bande eines Laubblattes anzusitzen scheinen (vgl. z. B. Abb. 145).

Die Bezeichnungen ,,terminalequot; und �marginalequot; Stellung der Sporangien verdienen wegen der zahlieichen MiBverstandnisse eine Erlanterung. Von einernbsp;terminalen Stellung reden wir in bezug auf den Stiel des Sporangiums, von einernbsp;marginalen Stellung in bezug auf den ganzen Sporangienstand (Sporophyll).nbsp;Terminale und marginale Stellung schlieBen sich daher nicht aus. Man vergleichenbsp;z. B. Hostimella finnata (Abb. 43), bei der jedes einzelne Sporangium terminalnbsp;auf seinem Stiel, aber marginal am entstehenden Sporophyll steht.

d) Die Sporangien klappen ein wie eine Mohnknospe gegen den tragendennbsp;Stengel oder wie ein Taschenmesser gegen das Heft. Klappen solche Sporangiennbsp;einzeln ein, so nennt man sie ,,anatrop�. Entspringen jedoch mehrerenbsp;Sporangien einem gemeinsamen Stiel, gegen den sie sich von allen Seiten hernbsp;einschlagen, so spricht man von einem ,,peltatenquot; Sporophyll. Bei ^msemnbsp;peltaten Sporophyll, welches z. B. bei Equisetum (Abb. 110) und im mannhchen

Geschlecht bei Taxus (Abb. 217) vorkommt, verbreitert sich die tfmbiegungs-stelle nieist zu einem bergenden Schild, an dessen Unterseite die Sporangien hangen (Abb. 24 l u. 4).

tibergangsbildungen zu andersartigen Sporangienstellungen mogen nach Art der Abb. 24 2 und 3 entstanden sein. Doch ist es m. E. nicht wahrscheinlich,nbsp;dad in der Phylogenie bei jeder Verlagerung der Sporangien auf die Blattober-bzw. Blattunterseite das Stadium des peltaten Sporophylls durchlaufen wurde.

Anatomisch sind die altertiimlichen Sporangien, entsprechend ihrer Her-kunft als fertile Telome, regelmaBig �eusporangiat� gebaut, d. h. die Spo-rangienwand ist, wie bei Rhynia, mehrschichtig. Haufig erstreckt sich, wie bei Rhynia in den Stiel noch ein Leitb�ndel. Abgeleitet sind dagegen die ,,lepto-sporangiaten� Formen. Bei ihnen ist die Sporangienwand diinn geworden,nbsp;die Leitb�ndel im Stiel sind meist verschwunden. Auf Einzelheiten, sowie auchnbsp;auf die verschiedenartige Ausgestaltung des Inhaltes, kommen wir bei der Fort-pflanzung zu sprechen (s. Tabelle S. 90ff.).

4. Wurzeln. Ihre phylogenetische Ableitung ist am wenigsten klar-Wurzeln fehlen den altesten Kormophyten, ebenso wie ja auch die Thallo-phyten, im besonderen die Tange, keine echten Wurzeln besitzen. Wurzeln sind auch bei manchen heutigen Kormophyten, z. B. den Psilotales, sowie beinbsp;den Moosen, nicht entwickelt. Ferner sind, wie z. B. Goebel (1918, S. 909)nbsp;betont hat, bei altertiimlichen Pteridophyten Wurzeln und Sprosse relativnbsp;ahnlich. Wir dlirfen wohl annehmen, dab sich die Wurzeln phylogenetisch ausnbsp;kriechenden Sprossen entwickelt haben, und zwar noch vor der Ausdifferen-zierung von Blattern. Nach Bower (1909, S. 216f.) kame vielleicht auch dienbsp;Ableitung von einem Haust�rialorgan in Frage oder von einem beblattertennbsp;SproB, der sekundar seine Blatter verloren hat. Doch ist das alles sehr hypothetisch und wenig untersucht. Wir wollen uns daher bei Bespreehung dernbsp;Wurzeln weiterhin im allgemeinen recht kurz fassen.

Moosen fehlen typisch entwickelte tracheidale Zeilen. An ihrer Stelle zeigt aber das Stammzentrum des Stammehens mancher Moose (Abb. 35) lang-gestreckte dickwandige Zeilen, die den Tracheiden in vieler Hinsicht ahneln undnbsp;ihnen offenbar homogenetisch sind. M^ahrscheinlich stehen die Moose hiernbsp;auf einer primitiven Stufe. Doch macht die D�rftigkeit der bisher bekanntennbsp;Moosfossilien eine sichere Entscheidung nicht m�glich.

Klarer liegen die Verhaltriisse bei den Pteridophyten und Phanerogamen, d. h. den ,,Gefa6pflanzen�. Hier haben wir allgemein im Holzk�rper echtenbsp;Tracheiden bzw. GefaBe, d. h. tote verholzte Zeilen, die der Wasserleitungnbsp;dienen. Ihre Phylogenie zeigt folgende Hauptstufen (Abb. 25);

a) nbsp;nbsp;nbsp;Ring- bzw. Spiraltracheiden. Schon bei den Psilophyten findennbsp;wir an den Tracheiden typische innere Wandverdickungen in Form von Spiralennbsp;und Ringen. Die Ring- bzw. Spiraltracheiden sind also das alteste bekanntenbsp;Stadium in der Tracheiden-Phylogenie. (Abb. 25 a).

b) nbsp;nbsp;nbsp;Treppen- und Netztracheiden. Bei den j�ngeren Formen tretennbsp;die Leisten durch haufige Anastomosen miteinander in Verbindung; wir er-halten ein Netzsystem von Leisten, in dem die verd�nnten Wandstellen alsnbsp;�T�pfel� ausgespart erscheinen (Treppentracheiden, Abb. 25 b). Da dienbsp;Spiral- bzw. Ringleisten der Wandung im allgemeinen mit einer schmalen An-satzstelle ansitzen, trifft das gleiche auch fiir das Netzsystem der �Netztrache-iden� zu.

c) Hoft�pfeltracheiden^). lm Grande der gleiche Bau liegt noch vor, �wenn die T�pfel als �Hoft�pfelquot; von den verdichten Leisten bzw. Wandpartiennbsp;�berw�lbt werden (Abb. 25 c). Die Anordnung der Hoft�pfel entspricht ihrer

Entstehung aus spiralig ver-laufenden Zwischenraumen zwischen den Spiralleisten.nbsp;Die Hoft�pfel liegen namlichnbsp;anfangs (d. h. namentlich beinbsp;den palaozoischen Gymno-spermen) in gr�Berer Zahl innbsp;Schragreihen (Abb. 25 d). Beinbsp;den heutigen Gymnospermennbsp;ist diese Anordnung j edochnbsp;Hand in Hand mit der Ke-duktion der T�pfelzahl meistnbsp;undeutlich geworden (Abb.nbsp;25 e). �ber Einzelheiten (auchnbsp;�ber die �rimes of Sanio�)nbsp;vgl. Jeffrey (1917) undnbsp;Bailey (1919). Jeffrey undnbsp;seine Sch�ler haben manchenbsp;erheblich abweichende Mei-nungen ausgesprochen, dienbsp;Jeffrey 1. c. ausf�hrlichnbsp;darstellt.

d) GefaBe. Als eine weitere Entwicklungsreihe kennen wir die Verschmelzung inehrerer Zeilen zu sogenann-ten GefaBen betrachten, wie

1) R. Krause 1 (1924) beschreibt Holz mit Hoft�pfeln angeblich aus dem Pra-kambnum. Naoh den Angaben des Verfassers scheint die Herkunft des St�okes nicht ganz sicher belegt.

sie 1) f�r einige heutige Pteridophyten (z. B. Ptehdium aquilinum Kuhn) und die zuletztauftretenden Kormophytengruppen der Gnetales und Angiospermennbsp;charakteristisch sind. Es ist kaum anzuzweifeln, daB die Ausbildung weit-lumiger GefaBe als Anpassungserscheinung in enger Korrelation steht zumnbsp;gesteigerten Verbrauch an Wasser und sonstigem Nahmiaterial bei den Angiospermen. So haben auch bei den Quereus-(Eieh.m-)Axim die sommergr�nennbsp;Formen weitere GefaBe als die imme griinen (vgl. Groom 1910, S. 257).

Interessanterweise entwickeln sich also in ein und derselben Traeheide die Hoftiipfel auch ontogenetisch aus Spiralleisten (Abb. 26).

2. Anordnung und Vcrteilung des Holzk�rpers. (Stelarproblem).

Das Stelarproblem ist geradezu ein Musterbeispiel der phylogenetischen Problematik. Auch die Schwierigkeiten, die seinen L�sungen entgegenstandennbsp;und entgegenstehen, sind typisch. Binmal war die spezielle Form, in der die

verschiedenen Stelaran-sichten oft vorgetragen wurden, zunachst innbsp;Einzelheiten bedenklich.nbsp;Beispielsweise dachtenbsp;man sich zunachst, wienbsp;meist in phylogenetischen Dingen, die Zu-sammenhange allzu ein-fach; man wollte allenbsp;Formen gewissermaBennbsp;,,linear� in eine Reihenbsp;bringen, wahrend mannbsp;heute klarer erkannt hat,nbsp;daB mehrere von einemnbsp;Punkt divergierendenbsp;Stelarreihen vorliegen.nbsp;Es ist im Grunde das-selbe, wie wenn man beinbsp;der Phylogenie des Menschen urspriinglich die Ansicht aufstellte, der Menschnbsp;stamme ,,vom Affen ab�, wobei man unter ,,Affen� an Vertreter der heutenbsp;lebenden Affenarten dachte, wahrend man sich jetzt klar ist, daB Mensch undnbsp;heutige Menschenaffen nur zusammen auf eine gemeinsame Urform zuriickgehennbsp;k�nnen. Solchen Einzelentgleisungen gegeniiber wird man natiirlich immer ver-suchen miissen, den wertvollen Kern der Ansichten abzusondern von dennbsp;weniger integrierenden Zutaten, die der Ausdruck des zeitlich beschranktennbsp;Wissens sind.

Ferner ist � gleichfalls eine haufige Brscheinung � die uns interessierende Sachfrage verquiokt mit einer ganzen Reihe von anderen sachlichen und nicht-sachlichen Fragen. Auch hier gilt es, die einzelnen Fragen scharf auseinander-zuhalten. Uns interessiert in diesem historisch-phylogenetischen Ab-schnitt lediglich das ,,phanotypische� Bild, welches die Abwand-lung der Xylemverteilung im Laufe der Phylogenie zeigt. Damitnbsp;sind aber sehr oft andere, entwicklungsphysiologische Vorstellungen verquicktnbsp;worden, z. B. das Problem, ob die einzelnen Gewebspartien immer und auchnbsp;heute Starr determiniert sind (sie sind offenbar nicht starr determiniert) usw.nbsp;Weiter tritt die Stelartheorie meist in einem Begriffs- und Nomenklaturgewand

1) Vgl. zu dieser Streitfrage Gwynne-Vaughan 1908, Halft (1910) und Meyer (1929). Wenigstens die Durchbrechung der Tiipfelmembran an den Tracneidenenden scheintnbsp;heute hier gesichert.

stele.

auf, das nicht jedem zusagt; auch die Wahl des Begriffs- und Nonienklatur-systeins ist eine v�llig gesonderte Frage. Und schliefilich setzt die Stelartheorie gelaufige anatomische Grundkenntnisse voraus, die leider auch nicht in demnbsp;Umfange verbreitet sind, wie das einer Er�rterung des Problems dienlich ist.

All das f�hrte dazu, daB beispielsweise 1917 ein Gegner der Stelartheorie (Meyer 1917) mit Befriedigung feststellen konnte, daB die �Stelartheoriequot; ausnbsp;den deutschen Lehrbiichern der Botanik �ausgemerzt sei, � im gleichen Jahre,nbsp;in dem die eben entdeckten devonischen Rhyniaceen nach anderer Ansicht so-zusagen den SchluBstein zum ganzen Gehande lieferten. Damit wir nachhernbsp;hemmungslos nur die Tatsachen zu beriicksichtigen brauohen, seizunachst dienbsp;Begriffs- und Nomenklaturfrage kurz behandelt.

Der Botaniker ist im allgemeinen gewohnt, auszugehen vom Querschnitts-bild der einzelnen �Leitb�ndelquot; (oder �GefaBb�ndel ). Bild und Ausdrucks-weise des �Leitb�ndelsquot; sind uns vom elementaren Anatomieunterricht her vertraut. In den Krautern, die wir untersuchen, liegen ja die einzelnen Leit-biindel wohi abgegrenzt im �Parenchyniquot;. Wie wir sehen werden, bildet abernbsp;die Gesamtheit dieser Leitbtindel eines Achsenorgans eine phylogenetischenbsp;Einheit^). Will man also die phylogenetischen Zusammenhange anschaulichnbsp;schildern, muB man zu einem Begriffssystem greifen, das sich aufbaut auf diesernbsp;Einheit, auf der Gesamtheit der Leitbiindel. DaB man nur die Gesamtheitnbsp;der Leitbiindel einer Achse miteinander vergleichen kann, lehrt bereits der Ver-gleich von SproB und Wurzel bei den Angiospermen, da ja hier unverkennbarnbsp;die Gesamtheit der Leitbiindel in der SproBaohse dem einzigen Leitbiindel in dernbsp;Wurzel entspricht. Ein Versuch, die phylogenetischen Zusammenhange mit einernbsp;�Leitbiindel-Nomenklaturquot; (bzw. Begriffssystem) darzustellen, st�Bt daher vonnbsp;vornherein auf sehr groBe Schwierigkeiten. Er ist bezeichnenderweise m. W.nbsp;auch nie unternommen worden. Nun kennt zwar die deutsohe Wissenschaft einnbsp;Wort (bzw. einen Begriff) auch fiir die Gesamtheit der Leitbiindel: das vonDe Barynbsp;und Sachs gepragte Wort (bzw. den Begriff) ,,Zentralzylinder�. Rein be-schreibend deckt sich der Begriff ,,Zentralzylinder� mit dem von van Tieghemnbsp;(1886) gepragten Wort ,,Stelequot;. Stele wie Zentralzylinder sind die Gesamtheitnbsp;der Leitbiindel eines Organs samt dem dazwischenliegenden � meist parenchy-matischen � Gewebe. Die genaue Abgrenzung der ,,Stelequot; nach auBen istnbsp;hier nicht zu er�rtern (vgl. Schoute 1902, Meyer 1917a).

Vom begrifflichen Standpunkt aus ware daher die Wahl zwischen Zentralzylinder und Stele als Bezugseinheit gleichgiiltig. Das Wort ,,Stelequot; hat aber vor ,,Zentralzylinderquot; den groBen nomenklatorischen Vorzug, daB es sich alsnbsp;griechisches Wort leicht mit Vorsilben (,,Protostele�, ,,Eustele� usw.) verbindennbsp;laBt. Trotz der vielen Bedenken (z. B. bei Meyer 1917 a zusammengestellt) hatnbsp;sich darum die Stelarnomenklatur fast iiberall bei der Darstellung phylogene-tischer Zusammenhange sowie bei der Schilderung vorgeschichtlicher Pflanzennbsp;durchgesetzt. Deshalb werden wir hier gleichfalls von diesem Begriffs- und Nomen-klatursystem der ,,Stelequot; Gebrauch machen. Die gr�Bte Schwierigkeit bei diesemnbsp;EntschluB bereitet nur die Eiille der Synonyma (vgl. die in diesem Punkte sehrnbsp;berechtigte Kritik Meyers 1917a) sowie die dortige Zusammenstellung der Nomen-klatur). Ich habe mich bemiiht, die gebrauchlichsten Bezeichnungen auszuwahlen,nbsp;keine neuen Synonyma zu schaffen und nur eine bestehende Bezeichnungsliiokenbsp;durch ,,Plektostelequot; auszufiillen. Im einzelnen steht mein Bezeichnungssystemnbsp;wohl der in weiten Kreisen bekannten Auswahl der Bezeichnungen von Lotsysnbsp;�Stammesgeschichte der Pflanzenquot; (1909) am nachsten.

^ilfsmittel sind, um einen Sachverhalt darzustellen, und daB dieser Sach-verhalt unabhangig davon bestehen bleibt, welches Begriffs- und Nomenklatur-

,,, nbsp;nbsp;nbsp;Sdl auch meist fiir die Ontoffenie. Vgl. Kostytschew (1920) sowie Eames und

system wir wahlen. Wir wollen uns ferner dariiber klar sein, daB die Querschnitts-bilder, die wir vorzugsweise geben, nur ein ungefabres Bild der raumlichen Anordnung sind, ahnlich wie ein GrundriB. In sehr vielen Fallen reicht der Grund-riB zwar v�llig aus. Wo es n�tig ist, werden wir aber selbstverstandlich auchnbsp;Langsschnitte ber�cksicbtigen.

Protostcle (Jeffrey 1897) =Haplostele (Brebner 1902) (Abb. 27 unten). Um einen geschlossenen, im Querschnitt ungefahr kreisrunden, in der Organ-achse liegenden Tracheidenstrang lagert sich als Zylinder der Siebteil bzw. einnbsp;ihm entsprechendes noch wenig differenziertes Gewebe. Sehr oft wird dienbsp;Protostele (ebenso wie die anderen Stelenformen) auBen von einer besondersnbsp;ausgebildeten Zellage, von einer Endodermis, umgeben.

Eine solche Protostele herrscht zweifellos bei den altesten Kormophyten viel starker vor als heute. So finden wir eine typische Protostele bei den de-vonischen Khyniaceen (Abb. 37). Mit mehr oder weniger groBer Annaherungnbsp;ist sie aber auch bei alien anderen Pteridophytengruppen der altesten Zeit ver-treten. Bemerkenswerterweise besitzen ferner auch viele Tange (vgl. oben S. 49)nbsp;sowie manche Moose (Abb. 35, S. 102) im Prinzip einen ahnlichen geschlossenennbsp;Achsenstrang langsgestreckter Zeilen. Durchweg handelt es sich dabei umnbsp;mechanisch wirksame Elemente, denen allerdings nur bei den GefaBpflanzennbsp;(Psilophyten, Pteridophyten s. str. und Phanerogamen) tracheidaler Charakternbsp;zukommt. Aber diese Uebereinstimmung des Achsenbaues bei den urspriing-lichsten Kormophyten und Tangen hat eine hohe phylogenetische Bedeutung.nbsp;Denn die Tracheiden, die ja zweifellos auch mechanisch wirksame Zellelementenbsp;sind, illustrieren in ihrer zentralen Massierung zu einer Protostele das Prinzipnbsp;der Zugfestigkeit; d. h. eine geschlossene Protostele ist ein Sch�tz gegen dasnbsp;ZerreiBen. Wir diirfen daher die urspriingliche Protostele als ein Zeichen an-sehen fiir die Herkunft der Landvegetation von Tangen der Meeresbrandung,nbsp;die besonders der Gefahr des ZerreiBens ausgesetzt waren. Die Tracheidennbsp;sind wohl sicher aus sklerenchymatischen Festigungselementen tangartigernbsp;Pflanzen entstanden.

Ein Vertreter der devonischen Rhyniaceen, namlich Rhynia major, zeigt aber schon eine bemerkenswerte Differenzierung der Tracheiden, die fiir dienbsp;Ableitung anderer Stelen bedeutsam ist, namlich die Differenzierung in ,,Proto-

(llier kamen zwei verschiedene Paralleltypen zur Darstellung, jeweils in der linken Figur-hiillte Stelen mit zentripetalem Holz und in dor rechten Hiilfte ohne zentripetales HoJz.)

Protostele � z. B. Rhyniaceen (S. 105), urspr�ngliche Lepidophyten (S.T36), urspriingliche Fame (S. 187), sowie Jugendstadien heutiger Pteridophyten.

Siphonostele (ektophloisch) (sowie die dariiber stehende tlbergangsform zur Eustele) � z. B. Lepidophyten (S. 167 und Abb. 63 u. 70), Fame (S. 212 und Abb. 143),nbsp;Eustele � z. B. Dikotylen-SproBachse (S. 338).

Nicht bezeichneter �bergangstyp zur Aktinostelenreihe (rechts unten) � Coenopteridales. Aktinostele � z. B. Asteroxylaceae-Spio� und Wurzel der meisten heutigen Phanerogamen.nbsp;Plektostele � z. B. L^copodwm-SproBachse (Abb. 89).

Siphonostele (amphiphloisch) sowie Polystele �� z. B. viele rezente Fame, insbosondcre Leptosporangiaten. � (Original.)

stele.

Abb. 27. Die wichtigsten. Stelen typen. (Erklarung siehe nebensteliend auf S. 74.)

xylein� und ,,Metaxylem�. Wir finden hier (z. B. Abb. amp;9) im Zentrum der Protostele englumigere, ontogenetisch zuerst gebildete Tracheiden, das �Proto-xylem�, und auBen herum weitlumigere Tracheiden, das ,,Metaxylem�. Voraus-greifend seien gleich hier die 3 m�glichen Lagebeziehungen zwischen Protoxylemnbsp;und Metaxylem geschildert (Abb. 29).

B �bergangsform bei spiraliger Verzweigung; Hauptachsenstele und Nebenachsenstelen (,,Blattspnrstrange�) noch gleichartig gebaut, d. h. init Protoxylem und Metaxylem.

C Aktino stele ebenialls bei spiraliger Verzweigung; in der Hauptachsenstele ist dasstamm-eigene (zentrale) Protoxylem, in den Blattspurstrangen das Metaxylem verschwundcn. A^ u. B^ zugeh�rige Querschnitte. (Original.)

Mesarches Protoxylem: Das Protoxylem liegt in der Mitte wie bei Rhynia major, rings von Metaxylem umgeben (Abb. 29A).

Exarches Protoxylem: Das Protoxylem liegt auBen, das Metaxylem schlieBt gegen das Stammzentrum zu an (Abb. 29 B).

Endarches Protoxylem: Das Protoxylem liegt innen, das Metaxylem schlieBt gegen die Stammperipherie zu an (Abb. 29 C).

Von dieser Protostele k�nnen wir nun alle �brigen � heute bei den Kormo-phyten vorherrschenden � Stelentypen phylogenetisch ableiten. Zwei elemen-tare, in der Regel miteinander verkniipfte Prozesse k�nnen wir bei dieser AVandlung allgemein bemerken:

2) nbsp;nbsp;nbsp;die Durchsetzung des Xylems mit Gewebe, welches organische Stoffenbsp;speichert und leitet, d. h. mit Siebteil oder Parenchym (Mark, Markstrahlennbsp;usw). Namentlich Bower 1920/21, 1923, 1925 sowie Wardlaw 1925 undnbsp;1926 haben auf eine phylogenetische Korrelation bei dieser Wandlungnbsp;aufmerksam gemacht, namlich daB im allgemeinen diese Unterteilung desnbsp;Xylems mit einer Dickenzunahme der betr. Organe parallel geht. Wir be-gn�gen uns hier (wie �berhaupt im. historischen Teil), das phanotypischenbsp;Faktum dieser Phylogenie festzustellen, ohne die Ursachen naher zu er�rtern.nbsp;Xur sei gleich betont, daB diese tfmbildung der Stele Hand in Hand mit einernbsp;Gr�fienzunahme der Organe zweifellos zweckmaBig ist. In der SproBachsenbsp;bedeutet die Verlagerung des Xylems peripherwarts eine mechanische Aus-steifung, d. h. eine Erh�hung der Biegungsfestigkeit. In den Wurzeln wurdenbsp;das Xylem den wasseraufnehmenden Teilen genahert. Die Durchsetzung desnbsp;Xylems mit Gewebe, welches dienbsp;Assimilate aufnehmen kann, ist einnbsp;ernahrungsphysiologischer Vorteil.

F�r die verschiedenen Stelen-querschnitte aus der Aktinostelen-reihe ist charakteristisch, daB zwar im Zentrum die Tracheiden einiger-maBen erhalten bleiben, daB abernbsp;vom Bande her sich der Siebteilnbsp;�eindrangtquot;, bzw. daB der Holzteilnbsp;strahlenf�rmig gegen den Siebteilnbsp;�vordringt�. Dadurch nimmt dernbsp;Holzteil Sternform an, bzw. er wirdnbsp;bei der Plektostele sehr starknbsp;zerkl�ftet.

Aktinostelen sind effenbar ein recht altert�mlicher Stelentyp. M�g-licherweise haben alle Kormophytenklassen einmal die Stufe einer (mindestensnbsp;schwach entwickelten) Aktinostele durchlaufen, da sie sich immer dann ergibt,nbsp;wenn sich gleichzeitig mehrere Blattspurstrange einer Protostele anschmiegen.nbsp;So finden wir denn ausgepragte Aktinostelen vorzugsweise bei Sprossen alter-tUmlicher Formen mit einigermaBen mikrophyller Belaubung: in der Verwandt-schaft (?) der Psilophyten, bei den devonischen Asteroxylaceen, bei den rezentennbsp;Psilotales, bei manchen Lycopsiden der Vergangenheit und Gegenwart, innerhalbnbsp;der Articulaten bei den karbonischen Sphenophyllales und schlieBlich unternbsp;den Pteropsiden in den Stammen und Blattstielen mancher fossiler oder rezenternbsp;Fame. Die Wurzeln der Kormophyten, die vielfach altert�mliche Organisationnbsp;bewahrt haben, besitzen gleichfalls durchweg eine Aktinostele. Gerade bei dennbsp;Aktinostelen m�ssen wir uns aber zum Verstandnis des Detailaufbaus auch einnbsp;raumliches Bild machen (Abb. 28).

Denken wir uns einen Baum mit zahlreichen steil aufragenden Seitenasten, etwa eine Pyramidenpappel {Populus nigra var. italiea), um uns den Bau einernbsp;typisch entwickelten Aktinostele, bezw. ihres Holzk�rpers, zu veranschaulichen.nbsp;Der Pappelstamm in unserem Gleichnis entspricht dem Stelen-Holzteil, der in

der Achse des beblatterten Sprosses zentral liegt; die Seitenaste entsprechen den Seitenstelen (Blattspuren), die zu den nieist mikrophyllen Blattern schragnbsp;aufwarts ziehen bzw. Seitenwurzeln usw. entlassen. Allerdings verlaufen diesenbsp;Seitenstelen nieist als Rippen ziemlich lang auf der Oberflache der Haupt-stele bin und verstarken sie wie Strebepfeiler eines gotischen Dorns, bevor sienbsp;niit dieser Hauptstele verschmelzen; diese versclimelzenden Seitenstelen bildennbsp;damit die Arme der im Querschnitt sternf�rmig gestalteten Aktinostele. Dienbsp;inechanisclie Verstarkung der Stele wird also durch die Blattspurstrange er-zielt.

Die Entstehungsgeschichte einer Aktinostele aus einer Protostele ist ein anatomischer Parallelvorgang zur ,,�bergipfelung�, d. h. zur Differenzierungnbsp;von Hauptachse und Seitenorganen aus gleichwertigen gegabelten Trieben.nbsp;Abb. 28 kennzeichnet wohl diese Umbildung ohne viel Worte.

Interessant ist es dabei, die Wandlung des Protoxylems zu verfolgen.. Ausgangspunkt f�r diese Entstehung der Aktinostele waren offenbar Protostelennbsp;mit Protoxylem im Zentrum (vgl. Rhynia major Abb. 39). Bei Asteroxylon, abernbsp;auch bei manchen rezenten Lycopsiden (vgl. unten S. 156), sind die Blattspurennbsp;noch ganz genau wie dies Protostele gebaut: auch in den Armen der eigentlichennbsp;Aktinostele selbst liegt das Protoxylem zwar ziemlich peripher aber doch all-seitig von Metaxylem eingeh�llt. Ebenso hatte die Hauptachse urspriinglich wohlnbsp;auch ihren eigenen zentralen Protoxylemstrang, mit dem die Protoxylemstrangenbsp;der Blattspuren sich vereinigten. Abb. 28 B reprasentiert diese Ausgangsformnbsp;mit den zweierlei Protoxylemgruppen im Zentrum und an der Peripherie. Sie istnbsp;heute an der SproBbasis mancher Selaginellen (z. B. S. spinosa P. B. nach Gibson)nbsp;noch zu linden. Im Laufe der Phylogenie aber trat folgende Umbildung ein:nbsp;In den Seitenstelen verschwand das Metaxylem mehr und mehr, so daB nun dasnbsp;Protoxylem ganz peripher gelagert wurde; z. B. haben die Lycopsiden bis auf kleinenbsp;Ausnahmen durchweg exarch gelagertes Protoxylem, wahrend es bei Asteroxylonnbsp;noch ,,mesarch� liegt. Ferner wird im allgemeinen schon sehr friih das zentralenbsp;Protoxylem der Hauptachse morphologisch ersetzt durch Metaxylem. Physio-logisch ist es jedenfalls ersetzt durch die Protoxylemstrange an der Stelenperi-pherie, welche zu den Blattern fiihren. Die Blatter eilen ja auch in der Onto-genie dem Wachstum der Hauptachse voraus und hiillen sie wie eine Knospenbsp;ein. Es ist darum kein Wunder, daB ihr Holzk�rper (Blattspurstrange) alsnbsp;Protoxylem vor dem iibrigen Xylemgewebe ausdifferenziert wird.

Auch der Siebteil wird verschieden ausgebildet. Bei Asteroxylon (S. 114) umzieht er noch wie bei der Protostele das Xylem als geschlossene Partie. Dienbsp;Aktinostele der Wurzeln, d. h. das sogenannte �radialequot; Leitbiindel, besitztnbsp;dagegen Siebteile nur noch in den Winkeln zwischen den Xylemstrahlen.

Die altesten Fame, die Coenopteridales, zeigen eine h�chst eigentiimliche Ausgestaltung der Aktinostele, die wir bei ihnen besprechen. � Eine Fortbildungnbsp;der Aktinostele mit reicher Unterteilung ist ferner die Plektostele (oder dasnbsp;diaplektische Leitbiindel nach Meyer 1926 (Abb. 27 rechts oben). Sie findetnbsp;sich bei rezenten Formen von Lycopodium und auch z. B. bei Psilotales, ins-besondere der Gattung Tmesipteris (Abb. 54). Die stelare Unterteilung gehtnbsp;hier oft noch viel welter als bei der Plektostele der Abb. 27 rechts oben.

Die typische Eustele stellt einen Kreis kollateraler Leitbiindel dar, die um ein Mark herumliegen und durch Markstrahlen getrennt werden. Hiernbsp;ist also das Auftreten von Mark im Zentrum der Protostele charakteristisch,nbsp;sowie die Durchbrechung des dadurch zylinderf�rmig gewordenen Holzkorpersnbsp;durch parenchymatische Gewebsplatten, die sogenannten Markstrahlen. Diese

lieffen in der Regel als sogenannte �Blattl�cken� oberhalb des Abgangspunktes der Blattspurstrange. Auch bei Gabelung entstehen �Blattl�cken� (Abb. 65 B).

Der Entwicklungsgang von der Protostele zur Eustele, d. h. die Mark-und Markstrahlbildung (�Medullationquot;) ist uns durch eine ganze Reihe von Zwischenstufen in den verschiedenen Kormophytenabteilungen �berliefert.nbsp;Stadi�n der beginnenden Markbildung sind einerseits kurze, isodiametrischenbsp;Traclieiden und andererseits das ,,gemischte�, d. li. mit Tracheiden unter-mischte Mark bei palaozoischen Fornien (Abb. 66).

Der nachste Schritt ist die Siphonostele;^ also Mark, aber keine oder wenig Markstrahlen. Auch hier sind die palaozoischen Formen in der Regelnbsp;durch das �zentripetale Metaxylemquot; noch primitiv (Abb. 27 linke Halfte undnbsp;Abb. 70). �n diesen Siphonostelen liegen am auBeren Rande des Holzzylindersnbsp;die Protoxylemgruppen der Blattspurstrange; das nach innen entwickeltenbsp;Metaxyleni ist ein �berrest des urspr�nglich kompakten Protostelen-Holz-k�rpers. Auch, wenn dann der Holzzylinder durch Markstrahlen in einzelnenbsp;Holzteile zerkl�ftet ist, wenn sich also eine echte Eustele gebildet hat, bleibtnbsp;bei vielen palaozoischen Formen noch zentripetales Metaxylem an jedemnbsp;einzelnen Holztoil verhanden (Abb. 163 und Abb. 173 2). F�r die heutigennbsp;Eustelen (Gymnospermen und Angiospermen) fehlt jedoch dies zentripetalenbsp;Holz ganz, es ist physiologisch durch zentrifugales Metaxylem bzw. Sekundar-holz ersetzt.

Die Eustelenreihe hat sich in allen 3 bis heute lebenden Kormophytenabteilungen ausgebildet. Zu typischen Eustelen sind jedoch namentlich die Pteropsiden mit makrophyller Belaubung gelangt. Die Lycopsidennbsp;mit ihrem meist mikrophyllen Laub (z. B. die Lepidodendren) haben in dernbsp;Regel h�chstens das Siphonostelensta'dium erreicht; nur die verhaltnismaBignbsp;groBblattrigen Sigillarien aus dem Jungpalaozoikum besitzen Eustelen. Dienbsp;Equisetales besitzen zwar im Querschnittsbild auch Eustelen; der Langsschnittnbsp;zeigt aber an den Knoten ein etwas komplizierteres, von der Pteropsiden-Eustele abweichendes Bild, wie namentlich Gwynne-Vaughan 1901 undnbsp;Brown 1920 festgestellt haben (vgl. auchLotsy Bd. II S. 557). � Die Atakto-stele der Monokotylen ist offenbar von Eustelen abgeleitet.

Dem phylogenetischen Verstandnis der Eustele bereiten zwei Detailfragen Schwierigkeiten: 1) die Beziehungen der einzelnen Holzteile zu den von ihnen ab-gehenden Blattspurstrangen, 2) die Beziehungen des parenchymatischen Gewebesnbsp;(Mark und Markstrahlen) zu den fr�her an ihrer Stelle ausgebildeten Holzteilen.

ad 1) Nur in wenigen Pallen (vgl. z. B. Lyginodendron Abb. 162) kann man noch relativ gut den eigentlichen Bustelenkreis als �stammeigene� Bundel von dennbsp;Blattspurstrangen unterscheiden. Im allgemeinen, namentlich bei den j�ngerennbsp;Pormen, besteht hier eine so komplizierte Verflechtung, dafi die Grenze zwischennbsp;,,stammeigenen� B�ndeln und Blattspurstrangen kaum festzulegen ist. Schonnbsp;Hanstein hat (im ,,idealistischen� Sinne) drum die Prage aufgeworfen, oh einenbsp;Eustele �eigentlichquot; aus �stammeigenen� B�ndeln oder aus Blattspurstrangennbsp;bestehe. Und diese Prage ist neuerdings sogar als ,,das Stelarproblem� bezeichnetnbsp;worden (vgl. Bertrand 1913, S. 211, und Meyer 1928).

In langen Internodien hat sich bei dieser phylogenetischen Herausbildung eines komplizierten Leitb�ndelsystems vor allem die �bergangsregion der stamm-eigenen Stele zu den Blattspurstrangen beteiligt. Schon aus diesem Grundenbsp;lassen sich die einzelnen Stelenteile hier nicht leicht entweder als �stammeigen�nbsp;oder als Blattspurstrang bezeichnen. Perner wird man auch mit phylogenetischennbsp;^euhildungen von Stelenteilen rechnen m�ssen, zumal diese ja bei Regenerationen,nbsp;Wundverheilungen usw. sicher heobachtet sind. In diesen Punkten stehen alsonbsp;noch Detailfragen offen. Um so scharfer darf man jedoch betonen, dail dernbsp;esamtablauf der Stelenumbildung bereits heute einwandfrei geklart ist.

ad 2) Jeffrey hatte urspriinglicli (z. B. 1902) von einer Binwanderung (�sinking in�) der parenchymatischen Gewebe in den Holzteil, der dadurch zurnbsp;Eustele zerkliiftet wurde, gesprochen. Die Mehrzahl der Stelarforscher hat sichnbsp;aber der Auffassung Gwynne-Vaughans angeschlossen, dab das Parenchymnbsp;(evtl. aucb Bndodemiis und Siebteil) innerhalb der Eustele durch Umwandlungnbsp;von Holzteil entstanden sei. Man muB sich hier daran erinnern, daB, streng-genommen, die phylogenetische Wandlung eine Wandlung der Erbfaktoren ist,nbsp;welche die Differenzierung der einzelnen Stelengewebe bestimmen. Die Streit-frage betrifft also auch hier wieder entwicklungsphysiologische Einzelheiten.nbsp;Unter diesem Gesichtspunkt scheint es mir richtiger, von einer Umwandlung dernbsp;Gewebe zu sprechen (vgl. z. B. Bower 1911 und Bertrand 1913, S. 211).

unterscheidet sich von der Eustelenreihe vor allem dadurch, daB ein Siebteil (meist auch eine Endodermis) nicht nur peripherwarts (d. h. ,,ektophloisch�),nbsp;sondern auch zentralwarts (d. h. ,,amphiphloisch�) ausgebildet wird.

Es ist iibrigens umstritten, ob die Eustelen- und die Polystelenreihe durch-weg selbstandig sind, ob nicht z. B. Polystelen sekundar aus Eustelen durch Neuerwerb des zentralen Siebteils hervorgegangen sind bzw. umgekehrt. (Vgl.nbsp;auch S. 212).

Auch Kombinationen dieser verschiedenen Stelentypen gibt es, Bei Lycopsiden beispielsweise linden wir manchmal Siphonostelen, die an ihrernbsp;Peripherie (wie eine Aktinostele) einen Kranz von Protoxylemstrahlen tragennbsp;(Abb. 70). �berhaupt mogen sich diese Eeihen parallel mehrmals ausgebildetnbsp;haben. Das gilt auch fiir eine weitere Komplikation des Stelarbaus, f�r das

Sekundarholz,

das durch Kambiumtatigkeit dem Holzk�rper auBen zugefiigt wird. Von Brongniart und seinen Sch�lern war zwar urspriinglich die Auffassung ver-treten worden, das Sekundarholz sei allein fiir die Phanerogamen charakte-ristisch. Heute hat sich aber doch wohl allgemein die Solmssche und William sonsche Auffassung durchgesetzt, daB auch Vertreter der Lycopsidennbsp;und Articulaten in den Lepidophyten (S. 139 und Abb. 70) und in den Cala-miten (S. 169 und Abb. 102) solches Sekundarholz ausgebildet haben.

Das Sekundarholz ist offenbar allgemein als eine sukzessive Ausgliede-rung von zentrifugalem Metaxylem aufzufassen. Abb. 70 zeigt besonders gut die 3 wichtigsten Bestandteile eines ,,vo]lstandigen� Holzkorpers; Pro-toxylem, Metaxylem und Sekundarholz.

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d) Fortpflanzung.

Wir stellen, wie �blich, den Generationswechsel eines Fames in den Mittelpunkt unserer Betrachtungen, und zwar wahlen wir einen heute lebendennbsp;Farn, etwa einen Wurmfarn unserer Walder {Dryopteris filix mas) als Aus-

gangspunkt. Wir erinnern uns daran, daB seine individuelle Lebensgeschichte, seine ,,Ontogenie�, in 2 selbstandige Lebensabschnitte (,,Generationen�) zer-f allt:

1. nbsp;nbsp;nbsp;den �Sporophytenquot; oder die eigentliche Farnpflanze, die sich nn-geschlechtlich durch gleichartige Sporen (�Isosporie�) vermehrt und

2. nbsp;nbsp;nbsp;den �Gametophytenquot; oder das Prothallium, ein kleines zartesnbsp;�Blattchen�, das die Gameten (Eizellen in Archegonien, und Spermatozo�n innbsp;Antheridien) erzeugt.

Beide Generationen gehen auseinander hervor und wechseln regelmafiig miteinander ab, indem die Sporen den Gametophyten entstehen lassen undnbsp;aus der befruchteten Eizelle sich wieder der Sporophyt entwickelt. Wie beinbsp;den Phaophyten ist der Gametophyt haploid und der Sporophyt diploid.

Ahnlich wie bei den Phaophyten (S. 49) lassen sich die phylogenetischen Probleme in 2 Gruppen gliedern:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Wie ist der Generationswechsel der Fame phylogenetisch geworden?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Lassen sich von einem Generationswechsel nach Art der Fame dienbsp;anderen Fortpflanzungsformen der Kormophyten ableiten?

Wir gehen wieder zu den altesten Kormophyten, zu den Psilophyten, zur�ck. Auch sie batten effenbar bereits einen ahnlichen Generationswechselnbsp;wie die heutigen Pteridophyten. Sie waren �isospor�, d. h. sie erzeugten genaunbsp;wie die Fame in ihren Sporangien nur eine Sorte Sporen, die bei ihrer Reifungnbsp;noch die Entstehung in Betraden zeigen (Abb. 41 c). Diese Sporenbeschaffen-heit laBt vermuten, daB auch die Psilophytensporen wie die Sporen der re-zenten Fame durch Reduktionsteilung gebildet wurden und so die Gametophyt-Generation einleiteten. Irgendwelche Geschlechtsorgane sind an den gutnbsp;erhaltenen Psilophytenpflanzen nicht aufgefunden worden. Die allgemeinnbsp;geteilte Auffassung, daB die fossilen Reste der Rhynia-krten usw. nur dennbsp;Sporophyten darstellen, wahrend der effenbar ziemlich vergangliche Gametophyt nicht erhalten ist, ist daher wohlbegr�ndet. Es sei gleich erwahnt, daBnbsp;auch von den echten Farnen bisher niemals Gametophyten (von Sporen undnbsp;ihren ersten Keimungsstadien abgesehen) fossil �berliefert sind.

Die Entstehung des Generationswechsels der Pteridophyten fallt somit weiter zur�ck, in die Zeit der Eroberung des Landes durch die Pflanze, bzw. innbsp;noch altere Erdperioden, sie fallt in die Periode der Algen und Tange. Wirnbsp;rn�ssen daher versuchen, den Generationswechsel der Pteridophyten in Ver-bindung zu setzen mit der Fortpflanzungsweise bei den Algen. Wir wollennbsp;dies schwierige Problem Schritt f�r Schritt in Angriff nehmen.

Die gemeinsame Grundforni der Fortpflanzungszellen bei den Algen (und damit bei den Kormophyten) ist effenbar der Sch warm er (Abb. 30 unten),nbsp;wie er ja z. B. bei den Flagellaten und einzelligen Gr�nalgen (etwa den Chla-mydomonaden) das ganze pflanzliche Individuum darstellt; bei den meistennbsp;anderen Algen, z. B. Ulothrix (Abb. 7), werden Schwarmer dagegen nur zurnbsp;Fortpflanzung gebildet. Wir unterscheiden nach der Art der Fortpflanzungnbsp;bei den Algen drei verschiedene schwarmerahnliche Keimzellen (Abb. 30):

Alle 3 Zeilen k�nnen entweder selir ahnlich sein � bzw. mindestens sicli auBerlich fast v�llig gleichen � das diirfte die phylogenetisch alteste Formnbsp;sein (Abb. 30 unten), oder die Keimzellen zeigen (bei anderen Algen) eine

Untere Reihe: Einheitskeimzelle; gleichgestaltete Schwarmerzellen fiir beide Gameten und fiir den ungeschlechtlichen Schwarmer. Beispiel: Protosiphon lotryoides Klebs.nbsp;Mittlere Reihe: Anisogamie; KeimzeUen noch ahnlich gestaltet, aber ungleich gro6.nbsp;Beispiel: Evdorina elegans Ehrb.

Obere Reihe: Oogamie; Keimzellen in Gameten (Ei und Spermatozoon) und ungeschlecht-liche Keimzellen (Luftsporen) differenziert. Beispiel: isospore Pteridophyten.� (Original.)

mehr oder minder verschiedenartige Gestalt. Die weiblichen Keimzellen sind bier schon sehr oft infolge reicher Reservestoffe gr�Ber nnd schwerer bewegliclinbsp;(Abb. 30, mittl. Querreihe links) ja sie k�nnen unbeweglich, d. h. Eier werden;nbsp;die in gr�Berer Menge erzeugten mannlichen Keimzellen sind dagegen kleinernbsp;(Abb. 30, mittlere Querreihe, Mitte), sie verlieren ihre Chromatophoren, be-

halten jedoch meist ihreEigenbeweglichkeit bei, sie werden zu Spermatozo�n. Die ungeschlechtlichen Keimzellen (Abb. 30, mittl. Querreihe, rechts) stehennbsp;dagegen in der Gr�Benordnung haufig zwischen beiden Ganietensorten, innbsp;manchen Fallen (z. B. bei Didyota) haben auch sie ihre Beweglichkeit ein-geb�Bt.

Die Gestalt der Kormophytenkeimzellen ist nun leicht von der der Algen abzuleiten. Die Differenzierung schlieBt sich den zuletzt geschilderten Zeilennbsp;an. Durchweg sind bei jenen Landpflanzen sowohl die Eizellen wie die ungeschlechtlichen Keimzellen unbeweglich geworden. Es sind Eier und Luft-sporen. Die letzteren besitzen entsprechend ihrer Verbreitung durchnbsp;den Wind eine derbe Membran. Namentlich die auBerste Membranschicht,nbsp;die �Exine� oder das �Exospor� ist durch starke Kutikularisierung widerstands-fahig geworden. Dagegen zeigen die mannlichen Keimzellen, die ,,Spermato-zo�n�, noch ausgesprochene Schwarmergestalt; sie erinnern hierdurch, ins-besondere durch ihre Fortbewegung mit GeiBeln, an die Herkunft der Pflanzennbsp;aus dem Wasser.

Auch die Phylogenie der Keimzellbehalter, der Gainetangien und Sporangien bereitet keine allzu groBen prinzipiellen Schwierigkeiten, obwohlnbsp;wir noch nicht immer den genauen Weg sehen. Wohl begr�ndet ist jedenfallsnbsp;die Bowersche (1908) Auffassung dieser Phylogenie als eines Sterilisations-prozesses (vgl. hierzu auch Bower (1928, Abb. 755). Bei primitiven Algentypen z. B. bei Ulothrix (S. 41) ist im allgemeinen jede Zelle noch eine poten-tielle Keimzelle. Bei sehr vielen Algen jedoch ist insofern eine Arbeitsteilungnbsp;eingetreten, als spezielle Gametangien und Sporangien gebildet werden. D. h.nbsp;die Mehrzahl der Zeilen einer solchen Alge ist steril, hat Ernahrungsfunktionennbsp;usw.; nur ein Teil der Zeilen, diejenigen welche Gametangien und Sporangiennbsp;darstellen, sind als Keimzellen determiniert. Allerdings sind bei den Algennbsp;zum Unterschied gegen�ber den Kormophyten durchweg noch alle Zeilennbsp;eines Gametangiums bzw. Sporangiums fahig, Keimzellen zu werden. Dienbsp;Wand des Keimzellbehalters besteht daher bei den Algen immer nur aus dernbsp;gemeinsamen Zellmembran. Bei den Kormophyten ist dagegen � offenbarnbsp;als Anpassung an die Austrocknungsgefahren des Landlebens � ein weiterernbsp;�Sterilisationsproze6� eingetreten. Die peripheren Zeilen eines solchennbsp;Keimzellbehalters werden zu einer zellularen Gametangien- bzw. Sporangien-

Der Kernpunkt des Generationswechselproblems liegt in der Frage, wie die regelmaBige Verteilung von ungeschlechtlichen und ge-schlechtlichen Keimzellen auf verschiedenartige Individuen zu-stande kam. Es ist ja, wie erwahnt, kein Zweifel, daB die Kormophyten mitnbsp;ihrem Generationswechsel irgendwie an die Fortpflanzungsformen der Algennbsp;bzw. der Tange anschlieBen. Aber die schwierigste und umstrittenste Fragenbsp;lautet hier:

Hatten die Ahnen der Kormophyten einmal einen Generationswechsel nach der Art des Didyota-T'j'ps (vgl. S. 49 und Abb. 16 A), also mit morpho-logisch gleichgestalteten Generationen?

Heil te finden wir ja bei den Kormophyten keine Vertreter des Dictyota-Typs inehr. Sondern sowohl bei den Bryophyten, wie bei den Pteridophyten, wie bei den Phanerogamen sind beide Generationen sehr verschieden gestaltet!nbsp;Und zwar dominiert bei den Bryophyten bekanntlich der Gametophyt, wahrend

bei den anderen Kormophyten ahnlich wie im obigen Farnbeispiel der Sporo-phyt dominiert (vgl. Abb. 31).

Trotzdem scheint mir die an Pringsheim (1878) und Goebel (1893) ankniipfende und von Lignier (1903), Church (1919) und K. J. Meyer (1922)nbsp;entwickelte Meinung�^) am wahrscheinlichsten, daB ehemals bei den IJr-Korniophyten die beiden Generationen gleichgestaltet waren, so

vie es Abb. 31 A schematisch darstellt, und daB sich daraus dann diver-gierend die beiden Formen des Generationswechsels unter den heutigen Kormophyten entwickelt haben (Abb. 31B und C). Beinbsp;den Pteridophyten und den an sie anschlieBenden Gruppen gelangte dernbsp;Sporophyt zum tjberwiegen, bei den Moosen der Gametophyt. Die haupt-sachlichsten Gr�nde fiir diese Ansicht sind meines Krachtens folgende;

1) Bs ist allerdings gcrade beini Generationswechsel sehr schwer, die phylogenetischen Anschauungen der alteren und vieler neueren Autoren herauszuarbeiten, weil diese zwischennbsp;idealistisch-typologischer und phylogenetischer Einstellung bin- und lierpendeln (oben S. 11).

1. nbsp;nbsp;nbsp;Auch bei den Algen ist niit sehr groBer Wahrscheinlichkeit die Gene-rationswechselphylcgenie den gleichen Weg gegangen; es hat sich also auchnbsp;hier der Generationswechsel niit gleichartigen Generationen umgebildet zunbsp;eineni Generationswechsel mit verschieden gestalteten Generationen, wienbsp;wir das oben bei den Phaophyten und Rhodophyten ausf�hrten (S. 50nbsp;und 54)1).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Es ist �berhaupt ein allgenieiner Zug in der Phylogenie, daB sich dasnbsp;Undifferenzierte (in unsereni Falie die gleichartigen Generationen) ins Differen-zierte wandelt.

3. nbsp;nbsp;nbsp;�nter den heutigen Kormophyten haben gerade die Grappen mit ver-haltnismaBig altert�mlichem Geprage, also Grappen, welche sich auch in andernnbsp;Merkmalen recht wenig gewandelt haben, einen relativ gleichgestalteten Generationswechsel; z. B. ahneln sich bei den Psilotales Gametophyt und Sporo-phyt derart wie bei keiner anderen Kormophytengruppe. Ahnlich haben auchnbsp;die ,,prinntiven� Anthocerotales mit ihrer an Algen erinnernden Zellstrukturnbsp;(Pyrenoide!) den gr�Bten Sporophyten. Auch die ebenfalls sehr alten Osmun-dales zeigen einen auBerordentlich stark entwickelten Gametophyten. lmnbsp;Gegensatz dazu besitzen die �h�chst entwickelten� Kormophyten, die Angio-spermen, auch einen besonders groBen Unterschied zwischen beiden Generationen. (Dies Argument ist jedoch nur mit auBerster Vorsicht zu verwenden,nbsp;vgl. S. 26 und 382).

4. nbsp;nbsp;nbsp;Die Entstehung von �bergangsbildungen zwischen beiden Generationennbsp;(ygl. Goebel 1907) bei experimentellen Eingriffen ist am leichtesten verstand-lich, wenn man annimmt. daB beide Generationen urspr�nglich gleichartignbsp;waren und daB sie von dieser Zeit her noch gemeinsame Entwicklungspotenzennbsp;behalten haben.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Die entgegengesetzten Massenverhaltnisse bei den Archegoniatennbsp;(Dominieren des Gametophyten bei den Bryophyten und Dominieren desnbsp;Sporophyten bei den Pteridophyten) sind leichter zu verstehen, wenn beide sichnbsp;divergierend von einer �rform, als wenn sich der eine Typ vom andern aus ent-wickelt hatten. Der Gametophyt blieb in beiden Fallen wegen der Sperma-tozo�nbefruchtung zunachst erdennahe.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Entgegen der fr�her von Bower (1908) und anderen vertretenen Auf-fassung (s. unten) geh�ren die zuerst nachgewiesenen Kormophyten nicht zunbsp;den Formen, welche wie die Moose einen dominierenden Gametophyten besitzen,nbsp;sondern es sind Kormophyten mit einem dominierenden Sporophyten (de-vonische Rhyniaceen).

Keines dieser Argumente ist zwar absolut beweisend f�r die Annahme, daB die beiden Generationen urspr�nglich ihrer Morphologic nach gleichgestaltetnbsp;waren. Alle Argumente zusammen machen aber diese Annahme meines Krachtens wahrsoheinlioher als die �brigen Ansichten. Doch wollen wir auchnbsp;die letzteren wenigstens kurz ins Auge tassen.

Die abweichenden Meinungen beziehen sich vor allem auf das Verhaltnis des Moosgenerationswechsels zum Farngenerationswechsel. Hier sind 3 andere Auf-fassungen noch m�glich und auch vertreten;

1. nbsp;nbsp;nbsp;Beide Formen des Generationswechsels haben phylogenetisch gar nichtsnbsp;miteinander zu tun, sie sind v�llig selbstandig entstanden.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Der Generationswechsel der Pteridophyten hat sich aus dem der Moosenbsp;entwickelt.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Der Generationswechsel der Moose hat sich aus dem der Pteridophytennbsp;entwickelt.

. 1) Dort auch die Er�rterung der weiteren Frage, wie wohl ein Generationswechsel mit gleichgestalteten Generationen entstanden sein mag.

ad 1. Gegen diese Auffassung spricht die groBe Ubereinstimmung in vielen Einzellieiten, wie Archegonien- und Antheridien-Bau, Zytologie usw. Die fastnbsp;allgemein geteilte Voraussetzung unserer Betrachtimgen, die Annahme irgend-welcher phylogenetiscHer Beziehungen, ist daher gut gesichert.

ad 2. Diese Auffassung wurde von Bower (1908)^) und E. Wettstein (z. B. 1924) vertreten und in ihren vielgelesenen Werken weit verbreitet. Nachnbsp;ihr war der Sporophyt sehr klein, noch kleiner als bei den Moosen, er bestandnbsp;entweder nur aus der befruchteten Zygote oder aus einem wenigzelligen Gebilde,nbsp;wie wir es bei manchen Gr�nalgen {Coleochaet�) als Abk�mmling der Zygotenbsp;finden. lm Laufe der Phylogenie nahm dieser �postsexuelle� Abschnitt desnbsp;Entwicklungssystems zu, er wuchs zunachst zu einem stattlicheren K�rper,.nbsp;dem wenig gegliederten Sporophyten der Leberinoose oder zu der gestieltennbsp;Kapsel der Laubmoose heran, bis er dann schlieBlich Selbstandigkeit gewannnbsp;und den Gametophyten �berfl�gelte � ein Stadium, das die Pteridophytennbsp;kennzeichnet. Die weitere Entwicklung des Sporophyten bis zum Stadium dernbsp;Samenpflanzen entspricht dann der allgemein geteilten und unten entwickeltennbsp;Auffassung.

Das Hauptbedenken gegen diese sehr verbreitete Auffassung ist palaobo-tanischer Natur: die Moose sind � wie oben erwahnt � nach unseren heutigen Kenntnissen nicht vor den Pteridophyten nachweisbar. Ferner k�nnen sich auchnbsp;heute noch die Moose fast nur in geographischer Abhangigkeit von den �brigennbsp;Kormophyten, in Waldern usw. entfalten. Daher ist es unwahrscheinlich, daBnbsp;die Moose vor den �brigen Kormophyten entstanden sind.

ad. 3. Die Ableitung der Moose von den altesten Pteridophyten, etwa von den Psilophyten, hat vor allem Campbell (1905 und 1925) f�r wahrscheinlichnbsp;gehalten. Die bisherigen Fossilfunde sprechen insofern zugunsten von Campbells Annahme, als die Moose erst relativ spat auftreten.

Die entscheidende Frage lautet m. E. auch hier: Wie sahen die gemeinsamen Ahnen der Moose und Pteridophyten aus ? Betrachten wir zunachst die Punkte,.nbsp;in denen die Campbellsche Auffassung mit der hier vertelenen �bereinstimmt!nbsp;Auch Campbell nimmt wohl an, daB sich die fraglichen Ahnen der Moose undnbsp;Pteridophyten von tangartigen Vorfahren mit gleichgestalteten Generationen her-leiten. Die Psilophyten, die Campbell neuerdings als Ahnen f�r die Moose heran-zieht, sind ja wohl die tangahnlichsten Pteridophyten, die wir kennen. Fernernbsp;bestreitet auch Campbell kaum, daB die Kormophytenahnen urspr�nglichnbsp;gleichgestaltete Generationen hatten. Der Moos-Sporophyt ist auch f�r ihn re-duziert. Das Vorhandensein von Spalt�ffnungen an der Mooskapsel wird als einnbsp;Anzeichen f�r die Eeduktion wiihrend des Landlebens aufgefaBt.

Zum Unterschied gegen�ber der oben vorgetragenen Ansicht nimmt jedoch Campbell an, der bei den Moosen reduzierte Sporophyt sei einmal gr�Ber alsnbsp;der zugeh�rige Gametophyt gewesen, er hatte Tracheiden usw. besessen, so wienbsp;wir das heute f�r die Pteridophyten kennen und f�r die Psilophyten annehmen.nbsp;F�r eine solche Annahme sehe ich aber derzeit keine zwingenden Gr�nde.nbsp;Auch die ,,Columella� in manchen Moos- und Psilophytensporangien (vgl. S. 109)nbsp;d�rfte wohl eher eine Konvergenzerscheinung als ein Anzeichen sehr enger Ver-wandtschaft sein.

2. Lassen sich von einem Generationswechsel nach Art der Fame die �brigen Formen der Fortpflanzung bei den Kormophyten ableiten?

Ini idealistisch-morphologischen Sinne hat bekanntlich Hof meister diese Fragen in seinen ber�hmten �Vergleichenden Untersuchungen� (1851) be-

1) Bower r�okt allerdings neuerdings (z. B. 1928, S. 264 ff.) selbst von dieser Auffassung ab.

jaht. Diese Hofnieistersche Homologiereihe wurde wohl ziemlich allgemein anerkannt (vgl. S.. 11) und seit dem Sieg des lleszendenzgedankens durchwegnbsp;im phylo genetisch en Sinne ausgedeutet.

Es sind 5 Hauptentwicklungsstufen, auf denen sich die Abwandlung des Generationswechsels verfolgen lafit und die man kurz folgendermafien charak-terisieren kann {ausf�hrlichere Darstellung in der Tabelle S. 90ff.):

1. nbsp;nbsp;nbsp;Stufe: Isospore Pteridophyten, z. B. Dryopteris filix mas (vgl.nbsp;S. 82 und 215). Der Gametophyt ist nicht geschlechtsdifferenziert und ent-wickelt sich v�llig unabhangig vom Sporophyten.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Stufe: Heterospore Pteridophyten, z. B.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;und jSefa-

ginella (vgl. S. 221 und Abb. 86). Der Gametophyt ist geschlechtsdifferenziert und dementsprechend sind auch die Sporen schon in $ ,,Makro-� undcJ ,,Mikro-sporen� differenziert. Beide Sporenarten entwickeln sich zwar auBerhalb desnbsp;Sporangiums zum Gametophyten, aber im wesentlichen mit den von dernbsp;Mutterpflanze gelieferten Reservestoffen.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Stufe: Gymnospermen mit Spermatozo�nbefruchtung, z. B.nbsp;Cycadeen (vgl. S. 263 und Abb. 184). Die Makrospore entwickelt sich innerhalbnbsp;des Makro sporangiums (Samenanlage) und auf der Mutterpflanze zum Gametophyten; die Mikrosporen keimen noch unmittelbar im Makrosporangium undnbsp;bilden noch Spermatozo�n.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Stufe: Gymnospermen mit Pollenschlauchbefruchtung, z. B.nbsp;Pinus. Die Mikrosporen gelangen zwar noch wie auf Stufe 3 unmittelbar bisnbsp;an die Makrosporangien; sie keimen hier aber zu einem Pollenschlauch, dernbsp;an Stelle von Spermatozo�n nur ihre Kerne, die �generativen Kerne� zur Ei-zelle �bertragt.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Stufe: Angiospermen. Die Mikrosporen keimen bereits auf demnbsp;zur Stempelnarbe umgebildeten Teil des Sporophylls und treiben einen Pollenschlauch durch den Griffel hindurch bis zu den auch wahrend der Bestaubungnbsp;im Fruchtknoten eingeschlossenen Makrosporangien.

Diese Entwicklung ist allerdings in verschiedenen Reihen parallel vor sich gegangen. So wurde die Heterosporie mindestens Smal (heterosporenbsp;Lycopsiden, Articulaten und Pteropsiden), die Gymnospermie mindestensnbsp;2nial (Lepidocarpaceen und eigentliche Gymnospermen) erworben.

Der Sinn der Abwandlung war aber der gleiche. Die Abwandlung lauft namlich in allen Reihen hinaus auf eine gesteigerte Fnrsorge f�r dienbsp;Nachkommenschaft. Sie ist also eine auffallige Parallelerscheinung zurnbsp;IVirbeltierphylogenie mit ihren Endgliedern, den V�geln und Saugetieren. Dienbsp;Gametophyten, die noch auf der 1. Stufe, bei den isosporen Pteridophyten sichnbsp;v�llig unabhangig vom Sporophyten entwickeln, werden zunachst (namentlichnbsp;im weiblichen Gesehlecht als ,,Makrosporen�) reichlich mit Reservestoffennbsp;versehen und dementsprechend unbeweglich. Die jungen Sporen dagegen,nbsp;aus denen sich die mannlichen Gametophyten entwickeln, die �Mikrosporenquot;,nbsp;behalten viel mehr den Charakter der einsortigen (isosporen) Sporen, sienbsp;bleiben klein und beweglich. Die Abhangigkeit des Gametophyten verstarktnbsp;sich bei Pflanzen mit Samenbildung (Gymnospermen und Angiospermen) nochnbsp;mehr; hier macht der Gametophyt auch seine weitere Entwicklung, die Bil-dung des Prothalliums usw. auf dem Sporophyten und innerhalb des Sporangiums durch. Er und der junge Sporophyt werden so bis zur Samenreifenbsp;unmittelbar vom Sporophyten ernahrt. H�llbildungen wie die Integumentenbsp;und der Fruchtknoten treten in steigendem MaBe auf.

3. Gymnospermie niit Spermato-1 4. Gyninospermie mit Pollen-zo�nbefruchtung nbsp;nbsp;nbsp;| schlauchbefruchtung

Mikrosporangien im Prinzip wie bei den Gyrnnospermennbsp;(Einzelheiten S. 236). Dienbsp;Makrosporangien sind auchnbsp;w ii h r e n d der Bestiiu-bung durch �verwachsenequot;nbsp;Makrosporophyllenbsp;(�Fruchtblatterquot;) geborgennbsp;(S. 330). Diese Makrosporophylle gliedem sich in einen Mikrosporen-aufnehmenden Teil (�Narbequot;),nbsp;einen Pollenschlauch-leitenden Teil (�Griffelquot;) und das eigentliche

Mikrosporen sind im Prinzip fast der unveranderte Typ der Isosporen, vielleicht im all-gemeinen etwas kleiner.

Makrosporen werden als groBe reservestoffreiohe Sporen in Einzahl oder h�chstens in recht geringer Zahl in einem Makrosporangium ausgebildet. Sie bleiben im Makrosporangiuninbsp;wahrend ihrer ganzen Weiterentwicklung; dementsprechend ist ihre Eigenmembran r�ck-gebildet, d. h. das Exospor fehlt ganz oder doch fast ganz.

Die Differenzierung der Sporen in Makro- imd Mikrosporen ist auch auBerdem eine interessante Parallelumbildung zur Differenzierung der iso-gamen Gameten in Eizellen und Spermatozo�n. Diese Parallelentwicklungnbsp;ist fiir allgemeine phylogenetische Fragen bedeutungsvoll (vgl. S. 416).

Bemerkenswerterweise bildete sich die Heterosporie und Samenfortpflan-zung nur in den Pteridophytenreihen mit ihren vom Gametophyten unab-hiingigen Sporophyten aus. Nur hier war ja die Entstehung groBer Pflanzen moglich.

Enibryonalcntwicklung des Sporophyten.

Auch dies ontogenetische Merkmal spielt bei vergleichend-phylogenetischen Betrachtungen haufig eine gewisse Bolle. Allerdings hat man den Embryonal

Embryo entwickelt sich wie der Gametophyt innerhalb des Makrosporangiums (Samen-anlage), ja �neist noch ziemlich weitgehend im Zusammenhang mit dem m�tterliohen Sporopliyten. Die Integumente um die Makrosporangien werden zur Samenschale, in dernbsp;der Embryo meist eine Ruhezeit durohmacht. Das weibliche Prothallium, manchmalnbsp;auch die Sporangienwandung werden Hahrgewebe, das allerdings, wenigstens bei dennbsp;Angiospermen, im reifen Samen schon aufgebraucht sein kann.

stadi�n in der Botanik wohl nie die gleiche Bedeutung beigemessen wie in der Zoologie (vgl. auch S. 386 f.).

F�r eine vergleichend-phylogenetische Betrachtung der Enibryonal-entwicklung m�ssen wir zweierlei auseinanderhalten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die Abwandlung der Symmetrieverhaltnisse, d. h. vor alleni dienbsp;Lage der polar differenzierten Hauptachse eines Kormophyten (Sprofipol undnbsp;Gegenpol, z. B. Wurzelpol).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Lage der k�nftigen Organbezirke am Embryo.

Fossile Embryonalentwicklung ist praktisch genommen unbekannt, infolge-dessen sind wir ganz auf die rezenten Formen angewiesen. Die Art und Weise der Embryonalentwicklung ist im allgemeinen erblich festgelegt und f�r die einzel-nen Grappen sehr charakteristisch. Wir kennen allerdings einige Pteridophyten

Exoskopische Lage; da der Arcbegonienhals nach oben schaut, ist der SproBpol von vomherein richtig orientiert.

Endoskopische Lage; da der Arcbegonienhals nach oben schaut, ist der Sprohpol zunachst verkehrt orientiert und muB sich geotropisoh aufkr�mmen.

C. nbsp;nbsp;nbsp;Marattia Douglasn Bak. Nach Campbells (1918, Fig. 153 und 164).nbsp;endoskopische Lage; da der Arcbegonienhals nach unten schaut, ist der SproBpol vonnbsp;vomherein richtig orientiert.

D. nbsp;nbsp;nbsp;Pteris aqu�ina = Pteridium aquilinum Kuhn. Nach Hofmeister (1852).

Querlage; da der Arcbegonienhals nach unten schaut. ist der SproBpol zunachst quer orientiert und muB sich geotropisch aufkr�mmen.

Die Archegonien (in 1 jeweils gezeichnet oder punktiert) sind durchweg gleichsinnig orientiert, die Embryonen stehen dementsprechend durchweg in homogenetischer Stellung.

Die allgemeine nat�rliche Orientierung der Archegonien ist links durch einen Pfeil wiedergegeben.

Die 1. Teilungswand (I�I) ist jeweils durch einen dicken Strich, die 2. Teilungswand (II�II) durch einen d�nneren Strich wiedergegeben,

(z. B. Marsilia nach Leitgeb 1878), bei denen auBere Faktoren wie Schwerkraft und Licht die Gestalt, insbesondere die Symmetrieverhaltnisse entscheidend um-stimmen k�nnen (s. unten S. 96). Sicher lieBen sich entsprechend dem verbreitetennbsp;hohen Regenerationsverm�gen pflanzlicher Zeilen auch bei den anderen Kormo-phyten die Embryonen experimentell in Entwicklungsbahnen lenken, wenn dernbsp;Stand unserer experimentellen Technik tiefere Bingriffe erlaubte. Leider sind wirnbsp;aber noch nicht so weit. Doch m�ssen wir die hohe entwicklungsphysiologischenbsp;Plastizitat namentlich der jungen Pflanze im Auge behalten, wenn wir Entwiok-lungstypen vergleichend besprechen. �

1) Symmetrieverhaltnisse, insbesondere die polar differenzierte

Diese Hauptachse, die an einer Bl�tenpflanze mit ihrem SproB- und Wurzelpol meist leicht erkennbar ist, ist bei samtlichen Kormophyten vornbsp;handen. Bernerkenswerterweise ist allerdings nur derSproBpol bei Pteridophytennbsp;und Phanerogamen �bereinstimmehd organisiert. Demi den Pteridophytennbsp;fehlt im allgemeinen eine in der Verlangerung des Sprosses antagonistischnbsp;wachsende Hauptwurzel. Die Wurzeln der Pteridophyten (vgl. z. B. das Schemanbsp;Abb. 114) entstehen ja im allgemeinen als Seitenorgane der Hauptachse, unter-

mischt mit Seitensprossen und Blattern. Trotzdem besitzt auch ein Pteri-dophyt und ahnlich ein Bryophyt prinzipiell genau wie die Phaneroganien einen Gegenpol zum SproBpol; denn sobald der SproBpol seine Organisationnbsp;irgendwie erkennen laBt, konnen wir auch immer feststellen, daB der Gegenpol � mag er eine Wurzel entwickeln oder einen ,,Suspensor� oder ein ,,Haus-torium� �, irgendwie anders organisiert ist.

Diese Hauptachse einer Kormophytenpflanze wird nun in der Ontogenie sehr fr�h herausdifferenziert. Ihre Lage ist als �primitive spindlequot; der Terminologie Bowers (1922) bereits durch die erste Teilung einer Zygote festgelegtnbsp;(Abb. 32). Sie steht namlich durchweg senkrecht auf der ersten Zellwand.nbsp;Durchweg charakterisiert also die Lagebeziehung der beiden ersten Zeilennbsp;den SproBpol und den Gegenpol, und die Lage dieser ,,primitive spindlequot; istnbsp;wiederum (wenigstens bei ungest�rtem Entwicklungsgang) durch autonomenbsp;Symmetriebedingungen, also wohl vor allem durch die Lagebeziehungen zumnbsp;Archegonium, festgelegt. Selbst bei Marsilia liegt die Lage der ersten Quer-wand und damit die Achse der kiinftigen Pflanze autonom fest. Aber aus dernbsp;physikalisch oberen Zelle wird hier der SproB, aus der physikalisch unterennbsp;die Wurzel; es ist also nur die polare Differenzierung, welche durch die Schwer-kraft bestimmt wird.

Hinsichtlich der Lagebeziehungen zwischen Embryo und Gametophyt hat Bower (1922) folgende 3 Haupttypen aufgestellt:

Wir sehen aus dieser �bersicht, daB die Lagebeziehung zwischen polarer Hauptachse und Archegonienachse von Gruppe zu Gruppe wechselt. Dagegennbsp;stimmt die Lage der Hauptachse (worauf Goebel besonderen Nachdruck ge-legt hat) von vornherein weitgehend mit der kiinftigen normalen Orientierungnbsp;des Sprosses �berein. Schaut der Archegonienhals aufwarts, so wachst in dernbsp;Regel der SproB in der gleichen Richtung, schaut der Archegonienhals dagegen abwarts, wie bei den Marattiales, so wachst der SproB von vornherein innbsp;der entgegengesetzten Richtung.

Ausnahmen kommen selbstverstandlich vor. Ein Teil von ihnen ist sogar phylogenetisch besonders interessant. Einmal ist interessant, daB auch beinbsp;den Phanerogamen, bei denen ja die Lage des Archegoniums (bzw. des ganz

entsprechend orientierten Eiapparates) f�r die SproBorientierung gleichg�ltig ist, die endoskopische Orientierung der Marattiales herrscht. Ferner scheintnbsp;inir bedeutungsvoll, daB bei den leptosporangiaten Farnen und Osmundalesnbsp;eine offensichtlich abgeleitete Querlage des Ernbryos entsteht. Diese eigen-artige Orientierung des Embryos ste�vt sicher in korrelativer Beziehung zurnbsp;zarten Beschaffenheit des Gametophyten. Eine Versenkung des Embryos insnbsp;Innere des Gametophyten zur besseren Ernahrung (sei es mit Hilfe der Wurzelnbsp;wie bei den meisten Marattiales, sei es mit Hilfe eines �Suspensors� wie beinbsp;den Lycofsida und Phanerogamen) ist nicht m�glich. Die abgeleitetenbsp;Querlage des Embryos deutet also darauf hin, daB auch die zarte Beschaffenheit des Gametophyten abgeleitet ist und daB die massigen Gametophytennbsp;einen urspr�nglicheren Zustand darstellen (s. S. 87).

Von Bower (z. B. 1923, S. 300ff.) wird der Suspensor besonders stark zur Homologisierung herangezogen. Ich muB mich mit einem kurzen Hinweis aufnbsp;diese Ansicht begn�gen, da es mir weder erwiesen erscheint, daB die als Suspensornbsp;bezeichneten Gebilde homolog im phylogenetischen Sinne sind, noch daB all-gemein das Vorhandensein eines Suspensors ein primitives Merkmal darstellt.nbsp;Das fast immer herangezogene einzige Argument: der Suspensor finde sich vor-zugsweise bei Pflanzen, die auch sonst primitiv sind, ist ja, wie immer wieder betont werden muB, allein kein sehr sicheres Argument. �berdies stoBen wir geradenbsp;hier auf eine ganze Reihe sehr bedenklicher Ausnahmen: die Psilotales besitzennbsp;keinen Suspensor, wahrend er f�r die Phanerogamen sehr charakteristisch ist. �nbsp;Ein gesioherter Kern dieser Bowersohen Ansicht liegt vielleicht in der An-nahme, daB sowohl f�r die Lycofsida wie f�r den Eormenkreis der Marattialesnbsp;(zu dem wohl auch die Phanerogamen geh�ren) die Urspr�nglichkeit eines, wohlnbsp;selbstandig erworbenen, Suspensors wahrscheinlich ist.

Schwieriger als diese allgemeinen Symmetrieachsen lassen sich die einzelnen Embryoteile miteinander vergleichen und f�r die phylogenetischen Beziehungennbsp;verwerten.

Es ist, wie Abb. 32 zeigt, nur eines sicher, daB die entsprechenden Or-gane aus ganz verschiedenen Keimbezirken entstehen.

Vielleicht erschweren unbewiesene Voraussetzungen (z. B. daB die ersten Teilungswande bei allen Formen homologe Abschnitte trennen) die phylo-genetische Auswertung der Embryogenie. M�glicherweise liefern die allgemeinennbsp;Symmetrie- und Lagebeziehungen der Organanlagen (ohne R�cksicht auf dasnbsp;Zellteilungsschema) ein leichter vergleichbares Bild, wie z. B. Goebel (1918,nbsp;S. 989 ff.) in einem ahnlichen Fall ausgef�hrt hat. Jedenfalls steht eine solchenbsp;Auffassung in besserer �bereinstimmung mit den neueren entwicklungsphysio-logischen Anschauungen. Doch fehlt es noch an einer eingehenderen Analyse.nbsp;(Einzelfragen vgl. die analogen Darlegungen S. 333).

Zusammenfassend lassen sich also bei der Phylogenie der Kormophyten feigende Haupthnien verfolgen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Eine Herausdifferenzierung von mannigfaltig gestalteten au Berennbsp;Organen; von Hauptachsen (wie den Baumstammen), von Blattern, Bl�ten-organen und Wurzeln aus einem gleichartig thaUos gebauten, gabelig ver-zweigten K�rper;

2. nbsp;nbsp;nbsp;Im Inneren eine reiche Gewebsdifferenzierung, die sich vor allem innbsp;der �mbildung der Stele, des Holzk�rpers zeigt,

3. nbsp;nbsp;nbsp;Eine zunehmende Differenzierung der mit der Fortpflanzung zu-sammenhangenden Organe, die zu einer vermehrten F�rsorge der Nachkommen-

schaft f�hrt, wie sie sich nanientlich bei den zuletzt auftretenden Sanien-pflanzen, den Angiosperraen, zeigt^).

Diesen Punkten wollen wir nun bei der Einzelbetrachtung vor alleni unsere Aufmerksamkeit zuwenden.

Bower, F. O., The Primitive Spindle as a Fundamental Feature in the Embryology of Plants. Proc. R. Soc. Edinb. 1922, Vol. 43, p. 1.

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Campbell, The Structure and Development of Mosses and Ferns. 2. Aufl. 1905; 3. Aufl. 1918, New York and London.

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1. Abt.: Bryophyta (Moose)��).

Die allgemeine Einordnung der Moose in die Phylogenie der Kormophyten haben wir bereits oben (S. 87) beiin Generationswechsel er�rtert, da diesenbsp;Fragen unlosbar miteinander verblinden sind. Obwohl es mir wahrscheinlichnbsp;ist, dab die Moose sich als eigentliche Landpflanzen erst nach den Pterido-phyten herausgebildet haben, bespreche ich die Moose hier traditionsgemafinbsp;vor den iibrigen Kormophyten. Denn auch die heutigen Moose zeigen nochnbsp;so viel ,,urspriingliche� Merkmale, d. h. Merkmale, die das Werden der Land-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Die Parallele mit der tierischen Phylogenie, bei der auch die Saugetiere die zuletztnbsp;auftretende Gruppe darstellen, ist augenfallig.

3) nbsp;nbsp;nbsp;Als Erganzung f�r meine kurze Darstellung der Probleme der Moosphylogenie seinbsp;auf Goebel (1910 und 1918), Schiffner (1917) und Wettstein (1924) verwiesen.

vegetation, den �bergang voni Wasser aufs Festland, charakterisieren, dab ihre Besprechung am Anfang der Kormophyten auch sachlicli begr�ndet ist.

Die �bliche Gliederung der Moose in Hepaticae (Lebermoose) und Musci (Laubmoose) kennzeichnet zweifellos 2 phylogenetisch zu sondernde, wenn auchnbsp;vielleicht nicht ganz einheitliche, Gruppen. Stark umstritten ist die Frage:nbsp;Welche dieser beiden Gruppen ist die altere? d. h. praziser gefragt:nbsp;in welcher Gruppe finden sich besonders viel urspr�ngliche Merkmale? Dienbsp;Antwort ist wegen der sparlichen Funde fossiler Moose und wegen der ,,Speziali-sationskreuzungen� nicht leicht und stark umstritten.

Diejenigen, welche die Lebermoose �f�r primitiver� halten, k�nnen an-f�hren, dab die attesten sicher bekannten Moose Lebermoose (Abb. 33) aus deni Karbon sind (vgl. unten S. 100). Ferner herrscht bei den Lebermoosennbsp;noch die thallose, gabelig verzweigte Trachtnbsp;(vgl. Abb. 34 a) vor. Allerdings zeigen dienbsp;Lebermoose auch ebenso unbestreitbar ab-

b) nbsp;nbsp;nbsp;H.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;lobatus Walt................thallos-folios.

geleitete Z�ge. So besitzen manche Lebermoose, und gerade thallose Formen wie die Marchantiales, eine Gewebedifferenzierung, z. B. in ihren Luft-kammern, wie sie kaum bei anderen Kormophyten und jedenfalls nicht beinbsp;Laubmoosen erreicht wird. Ferner mub man die relativ schwach gegliedertennbsp;Sporophyten der Lebermoose (bei der oben [S. 85] gemachten Annahme einesnbsp;urspr�nglich gleichartigen Generationswechsels) als abgeleitet betrachten.

Kurz, man muB wohl schon hier betonen, daB beide Hauptgruppen der Moose sich selbstandig nach verschiedenen Richtungen hin differen-ziert haben. Wenn wir also, wie �blich, unsere Betrachtung der Moose mitnbsp;den Lebermoosen beginnen, so soil damit keineswegs die starke Differenzierungnbsp;einiger Merkmale bei ihnen �bersehen werden.

Karbonische Lebermoose sind erst vor wenigen Jahren genauer von Walton (1925 und 1928) nach strukturbietendem Material aus dem Oberkarbon

beschrieben worden (Abb. 33). Sie werden meist in der wohl unnat�rlich groBen Gattung �Hepaticites'quot; zusammengefaBt. lm ganzen besehen sindnbsp;diese karbonischen Lebermoose noch primitiver als die meisten heutigen; ins-besondere fehlen noch histologische Differenzierungen wie Luftkammern (untennbsp;S. 101). Bemerkenswert ist jedoch, daB diese Gattung �Hepaticites''^ dochnbsp;schon eine groBe Anzahl der heutigen Gestalten enthalt. Neben thallos organi-sierten Formen wie H. Willsi und metzgerioides finden sich auch schon an dienbsp;komplizierteren Jungermanniaceen mahnende, d. h. in Blatt und Achsen ge-gliederte, Pflanzen vor wie H. Kidstoni. Auch Zwischenformen zwischennbsp;diesen beiden Typen sind in H. lohatus (Abb. 33 b) aufgefunden.

entweder die Lebermoose schonnbsp;wahrend einer lan-geren (dem Ober-karbon vorange-henden und durchnbsp;Fossilfunde nichtnbsp;belegten) Epochenbsp;herausdifferen-ziert haben,nbsp;o der daB sichnbsp;die Lebermoose innbsp;der Zeit des Ober-karbons sprung-haft entwickeltnbsp;haben. Wir werden dieser schwernbsp;entscheidbarennbsp;Alternative auchnbsp;spater noch beinbsp;anderen Pflanzen-.nbsp;gruppen begegnen.

Geschlechtsorgane und Sporophyten sind bei den karbonischen Leber-moosen noch nicht aufgefunden. Doch wird man den Autoren, die sich mit diesen Fossilien eingehender beschaftigt haben (vgl. z. B. Walton 1. c. undnbsp;Troll), beipflichten d�rfen, daB dies lediglich auf Rechnung der unvoll-kommenen Erhaltung zu setzen ist.

Lebermoose mit Luftkammern sind als Palaeohepatica aus dem Keuper beschrieben. Einen groBen Reichtum von Lebermoos-Formen, die mitnbsp;heutigen Gattungen �bereinstimmen, haben aber erst die Einschl�sse im Bernstein (Oligozan) �berliefert.

Damit sind die wesentlichsten Daten der Palaobotanik f�r die Lebermoos-phylogenie wiedergegeben. Suchen wir das Bild nun etwas durch die Be-trachtung der rezenten Formen zu erganzen!

Auch die heutigen Lebermoose bewahren unzweifelhaft eine Anzahl Merkmale, die auf ein Wasserleben der Vorfahren, auf einen Tang-charakter hinweisen. Dahin ist zunachst die durchgangig hygrophytischenbsp;Lebensweise der Lebermoose zu rechnen. Wer Lebermoose sammeln will,nbsp;muB sie � von wenigen Ausnahmen abgesehen � in feuchten Waldernnbsp;suchen.

Dann ist auch noch ein groBer Teil der heutigen Lebermoose durch einen (im ganzen) tangartigen Habitus ausgezeichnet. Echte Wurzeln fehlen z. B.nbsp;ganz allgemein; wie die Tange verankern sich die Lebermoose durch einzelligenbsp;Oder hochstens aus Zellreihen bestellende Khizoide. Weiter sind eine ganzenbsp;Reihe von Lebermoosen nicht in SproBachse und Blatter gegliedert, sondernnbsp;gabelig-thallos. Wir haben einen echten Thallus, der flachenformig unternbsp;gabeliger Verzweigung dahinkriecht. (Abb. 34 a). Ein mechanischer Mittel-strang ist selten und dann nur schwach ausgebildet. Die Lebermoose wachsennbsp;ja nicht mehr in der Brandungszone, die sie mechanisch stark beansprucht.nbsp;Spezifische Landcharaktere, wie der Transpiration dienende Spalt�ffnungen i)nbsp;und wasserleitende Tracheen bzw. Tracheiden, fehlen ganz. Dazu kommtnbsp;noch, daB einzelne Formen, die meisten Anthocerotaceen, in ihrer Zytologienbsp;ein ausgesprochenes Algenmerkmal, namlich ein bis wenige Chromatophorennbsp;mit Pyrenoiden besitzen.

Diese primitiven Merkmale schlieBen natiirlich nicht aus, daB sich andere Merkmale der Lebermoose im Laufe der Phylogenie h�her differenziert haben.nbsp;Und zwar k�nnen wir im Aufban zwei Richtungen bzw. Reihen der H�her-differenzierung erkennen.

In der einen Reihe blieb der auBere thallose Habitus erhalten, daf�r differen-zierte sich das Gewebe sehr stark. Das ist der Fall bei den MarcJiantiales. Sie sind durch die Herausbildung besonderer Assimilationsorgane: der Luft-kammern oder Atemh�hlen, die vielfach ein fadiges Assimilationsgewebe ent-halten, charakterisiert.

Ob diese Atemh�hlen tatsachlioh als eine v�llige Neubildung aufgefaBt werden mils sen, ist mir allerdings nicht ganz sicher. Erinnern wir uns, daB auchnbsp;bei den Algen die Oberflache des Thallus vielfach von assimilierenden Haarennbsp;eingenommen wird. Chorda tomentosa sei als Beispiel angefiihrt. Nun laBt sich beinbsp;den Marchantiaceen ontogenetisch verfolgen (vgl. Goebel 1918, S. 899f.), daBnbsp;die Atemh�hle an Keimlingen zunachst eine flache Mulde ist, daB also das Assimilationsgewebe hier zunachst oberflachlich liegt, wie bei den genannten Algen.nbsp;Die Hypothese (mehr ist es allerdings nicht), daB die Ontogenie in diesem Falienbsp;die Phylogenie wiederspiegelt, daB also bei den Ahnen der Marchantiaceen dienbsp;Assimilationshaare oberflachlich lagen und mit dem Ubergang zum Landlebennbsp;in die Atemh�hlen verlagert wurden, laBt sich wohl kaum ganz von der Handnbsp;weisen.

Die h�chst eigent�mlichen schirmf�rmigen Trager der Geschlechtsorgane, die Marsupien usw., welche manche Marchantiaceen besitzen, sind jedoch zweifellosnbsp;phylogenetische Neuerwerbungen dieser Reihe. F�r ihr genaueres Studium muBnbsp;auf die Spezialwerke (vgl. z. B. Goebel, 1918) verwiesen werden.

In der 2. Reihe, die zu den foliosen Jungermanniales f�hrt, fehlt die komplizierte Gewebedifferenzierung. Dagegen wandelt sich hier die auBerenbsp;Gestalt sehr stark. Der Thallus differenziert sich zum Kormus, d. h. es trittnbsp;eine Arbeitsteilung in SproBachse und seitlich ansitzende Blatter auf. (Abb. 34).nbsp;Die oben geschilderten karbonischen Belege (Abb. 33 c) zeigen uns, daB dienbsp;Korrnus-B�dung schon sehr fr�h auftrat. Sie mag �brigens parallel in ver-schiedenen Reihen vor sich gegangen sein.

Goebel hat mehrfach darauf hinge wiesen, daB wir eine solche Reihe, wie die Differenzierungsreihe der Lebermoose von thallosen zu foliosen Formen, auch innbsp;umgekehrter Richtung lesen k�nnen. Vom Standpunkt der ,,Idealistischenquot; Mor-phologie (die �brigens Goebel prinzipiell ablehnt) ist es auch schwer, sich f�rnbsp;eine bestimmte heutige Lebermoosform als Ausgangspunkt zu entscheiden. Es

ist ferner unbedingt zuzugeben, daB wir auch vom phylogenetischen Standpunkt in Einzelfallen gelegentlich eine phylogenetische Eiickdifferenzierung in dennbsp;tballosen Zustand annehmen d�rfen, ja mussen; z. B. ist bei den Eafflesiaceennbsp;unter den Angiospermen eine solche Eiickdifferenzierung sicher eingetreten.nbsp;Aber das sind doch Ausnahmen, denen wir vielleicht vereinzelte Lebermoosfallenbsp;(z. B. Zoopsis und Verwandte^-) zureohnen d�rfen. Fur die Kormophyten als Ge-samtheit ist die phylogenetische Entwicklung vom dichotom sich gliederndennbsp;Thallus zum foliosen Aufbau sehr gut gesichert, da die illtesten Formen durchausnbsp;thallos sind oder doch durch ihren dichotomen Aufbau dahin konvergieren. Wirnbsp;haben daher keinerlei Grund, diese Bntwicklungsrichtung fur die Lebermoose �nbsp;wenigstens ihrer Mehrzahl nach � anzuzweifeln. (Wegen des Problems der

korrelativen Merkmale vgl. S. 382). Analoge Schl�ssenbsp;sichern auch unsere anderennbsp;Ableitungen.

Recht isoliert unter den Hepaticae stehen dienbsp;Anthoeerotales. Ihre zyto-logischen Anklange an dienbsp;Algen (Pyrenoide!) er-wahnteii wir schon obennbsp;(S. 87f.). Campbell hatnbsp;noch auf weitere urspr�ng-liche Merkmale aufmerk-sain gemacht:

Der Sporophyt ist re-lativ groB und durch sein Assiniilationsgewebe vomnbsp;Gametophyten ziemhchnbsp;unabhangig. Ja, bei einernbsp;Form: Anthocerqs fusifor-mis hat man das�berlebennbsp;des bis 16 cm groB werden-den Sporophyten nach Ab-sterben des (lametophytennbsp;beobachtet. Sein FuB mitnbsp;rhizoidartigenOberflachen-zellen kann offenbar Wasser aufnehmen. Die Columella besteht, namentlich ini unteren Teil, aus langgestreckten, inhaltsarmennbsp;Zeilen; sie hat v�llig den Charakter einer einfachen Stele, wie der Achsen-strang im Gametophyten der Laubmoose.

Der Garnetophyt bei den Anthoeerotales ist dagegen relativ unbedeutend differenziert. Beide Generationen sind sich also ziemlich ahnlich. Campbellnbsp;sieht in der eingesenkten Lage der Geschlechtsorgane, die sich gleichfalls beinbsp;den (viel urspr�ngliche Charaktere aufweisenden) Marattiaceen vorfindet, einnbsp;weiteres urspriingliches Merkmal der Anthoeerotales.

entspricht also wohl den phylogenetischen Beziehungen. Wir k�nnen auch einzelne Merkmale mit guten Gr�nden als primitiv oder abgeleitet bezeichnen.nbsp;Jede der Gruppen enthalt aber primitive und abgeleitete Merkmale gemisclit,nbsp;so daB die Bezeichnung einer der heutigen Gruppen als Ausgangsform f�r dienbsp;anderen kaum moglich ist.

Musci (Laubmoose).

Pliylogenetisch brauchbare Daten sind hier noch sparlicher als bei den Lebermoosen. Sichere fossile Beste kennen wir erst aus dem Tertiari). Es istnbsp;unter anderem sehr erstaunlich, daB die Gattung Sphagnum sogar erst seit demnbsp;Diluvium bekannt ist. Ob das Fehlen der Laubmoose in den alteren Schichtennbsp;f�r eine spate phylogenetische Entstehung oder f�r eine groBe Verganglichkeitnbsp;der alten Formen^) spricht, ist sehr schwer zu entscheiden. Jedenfalls wird mannbsp;die f�r die Musci charakteristische Ausbildung der Mooskapsel mit ihremnbsp;Offnungsmechanismus sowie auch die regelmaBig deutliche morphologischenbsp;Gliederung des Gametophyten in SproBachse und Blatt als ein gegen�ber dennbsp;Hepaticae abgeleitetes Merkmal bezeichnen durf en.

Interessant ist das Anftreten einer Art Protostele, d. h. eines Gewebes langsgestreckter Zeilen (,,Hydroiden�), die an Tracheiden anklingen, im Innerennbsp;mancher Moos-Stammchen. (Vgl. Abb. 35, sowie Tansley and Chick undnbsp;Waenker von Dankenschweil.) Auf weitere Einzelheiten verzichten wirnbsp;in Anbetracht der groBen phylogenetischen Unsicherheit.

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� nbsp;nbsp;nbsp;The Relationships of the Anthocerotaceae. Flora, 1926, Vol. 118/9, p. 62. (Vgl. das Referatnbsp;von Ziegenspeck im Bot. Echo = Beibl. z. Bot. Arch. S. 76).

� nbsp;nbsp;nbsp;Archegoniatenstudien XIII und XVII. Ebenda 1910, Bd. 101, S. 43 und 1927, Bd. 122, S. 33.

Kuhlbrod, H., �ber die phylogenetische Entwicklung des Spalt�ffnungsapparates am Sporophyten der Moose. Beitr. z. allgem. Bot. 1922, Bd. 2, S. 363.

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Weyland, H., Beitrage zur Kenntnis fossiler Moose. Senckenbergiana, 1926, Bd. 7, S. 8.

2. Abt.: Psilophyta'*)

Von dieser altesten Landpflanzengruppe aus dem Obersilur bis Mitteldevon wissen wir erst seit kurzer Zeit, seit wenig mehr als 10 Jahren

11 Die palaozoischen und mesozoischen �Muscites'^-Aiten (seit dem oberen Ob.-Karbon) sind f�r eine phylogenetische Betrachtung als palaobotanische Problematika wegen ihrernbsp;schlechten Erhaltung unbrauchbar (vgl. auch Walton, 1928).

2) nbsp;nbsp;nbsp;Letzteren Standpunkt hat vor allem tVeyland (1926) vertreten.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;*

3) nbsp;nbsp;nbsp;iJiiX�? = nackt, weil die Pflanze � wie Psihtum � nackte, d. h. blattlose Triebe besitzt.

genaueres (Kidston und Lang). Die Bedeutung der Psilophyten f�r unsere phylogenetischen Anschauungen ist aber ganz aufierordentlich groB, weil wirnbsp;hier eine ausgesprochene Ausgangs- und Mischgruppe f�r dienbsp;�brigen Pteridophyten haben. Einerseits vermitteln die Psilophytennbsp;nandich zwischen Algen und Kormophyten, andererseits zwischen den einzelnennbsp;Kormophytenstammen selbst. Ja, sogar die Moose zeigen einige Beziehungennbsp;zu ihnen.

Die gr�Bte Bedeutung f�r all diese Fragen, insbesondere f�r die Geschichte der Eroberung des Landes durch die Pflanze, komnit nach unseren heutigennbsp;Kenntnissen der Familie der Bhyniaceen zu; hier finden wir am meisten primitive Merkmale. Keine andere Pflanzengruppe k�nnen wir annahernd mit ahn-lichem Kecht als Urform f�r irgendwelche spater daraus entwickelte Formennbsp;ansprechen.

Die sonst meist zu den Psilophyten gerechnete Familie der Asteroxylaceen wird ansohliehend als besondere Ordnung unter den Asterophyten behandelt.nbsp;Ihre schon jetzt bekannten Unterschiede gegen�ber dem Typus der Psilophyten,nbsp;den Rhyniaceen, scheinen mir allzu groB, um die �bliohe enge Vereinigung dernbsp;Bhyniaceen mit den Asteroxylaceen zu gestatten. Solange jedoch �ber die Be-schaffenheit der Fortpflanzungsorgane bei den Asteroxylaceen noch Zweifelnbsp;herrschen k�nnen, und solange wir �ber etwa vermittelnde Formen, wie �ber dienbsp;Psilophytaceen, nichts Sicheres wissen, m�chte ich mich begn�gen, die problematische Stellung der Asteroxylaceen durch ihre Behandlung als Anhang (S. 114)nbsp;zu den Psilophyten anzudeuten. In gleicher Weise werden die heute lebendennbsp;Psilotales, die manche Merkmale der Psilophyten besonders rein �berliefern, undnbsp;deren verwandtschaftliche Beziehungen ebenfalls problematisch sind, in einemnbsp;Anhang (S. 118) ber�oksichtigt.

Wir kennen zwei einander sehr nahestehende Arten (Rh. major und Rh. Gwynne-Vaughani Kidst. und Lang) von einem schottischen Fundort desnbsp;oberen �.- bzw. unteren M.-Devon (Oldred)i). Die Khynien besiedelten hiernbsp;in dichten Scharen einen etwas anmoorigen Standort. Von ihrem Vorkommennbsp;machen wir uns am besten ein Bild, wenn wir an einen dichten Binsenbestandnbsp;auf einem Flachmoor oder am Bande eines T�mpels denken.

Denn binsenahnlich war die Gesamttracht der Rhynien (Abb. 36). Die ganze Pflanze war h�chstens 1/2 m hoch. Stielrunde nackte Triebe, also nochnbsp;sehr primitive �Telome� ohne Blatter, ohne deutliche Sonderung von Haupt-und Nebentrieben^) ragten in die Luft. Zum Unterschied gegen�ber Binsennbsp;sind aber diese Rhynia-TnGoQ wiederholt gabelig oder �dichotom� verzweigt.nbsp;Nat�rlich fehlt bei diesen ,,Ur-Landpflanzen� Bl�tenbildung v�llig. Die Gesamttracht von Rhynia war also noch ausgesprochen thallophy-tisch.

Anatomie. Auch iminneren der Triebe fehlt noch die reiche Gliederung, die wir von heutigen Landpflanzen her gew�hnt sind. Wir haben bei den Rhy-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Rhyme bei Aberdeenshire. Die als strukturbietende Fossiben glanzend erhaltenennbsp;Pflanzen liegen im mittl. Oldred. Die Parallehsierung dieser Landfazies mit dem marinennbsp;Devon ist allerdings noch umstritten (vgl. Stolley 1926 und Krausel 1926). Daher dienbsp;Unsicherheit, ob man von U.- oder M.-Devon sprechen soil.

2) nbsp;nbsp;nbsp;H�chstens Rhynia Owynne-Vaughani bat etwas k�rzere und deutlich seitUch gesteUtenbsp;Triebe, die aber im Prinzip noch wie die anderen Triebe gebaut sind.

105

Telom: a) quer, b) langs. � (M.-Devon.) Protostele (wenigzelligerHolztcil; Siebtei! gegeniibernbsp;der Rinde kaum abgegrenzt).

niaceeii eigentlich nur zwei Gewebssorten; Xylem imd d�nnwandiges, parenchymatisches Gewebe.

Die Achse des ganzen Triebes wird eingenommen vom Xylem, d. h. von einem geschlossenen Strang Ring- bzw. Spiraltracheiden (Abb. 37, vgl. auch

die abnlich gestalteten Tracheiden Abb. 48). Bei der kleineren Art: Rh. Gwynne-Vaughani sind alle Tracheiden ganz gleichartig (Abb. 38 a), bei der gr�Berennbsp;Art: Rhynia major k�nnen wir jedoch im Zentrum,nbsp;ein etwas englumigeres, zuerst gebildetes Pro to-xylem, von einem erst spater, an alteren Triebennbsp;herausdifferenzierten Metaxylem unterscheidennbsp;(Abb. 38 b).

Der Holzteil besitzt also Protostelen-charakter. Rund um das Xylem herum liegt d�nnwandiges Gewebe. Scharfe Grenzen sind in ihm nicht zu beobachten; die innerste Gewebspartie magnbsp;jedoch als Siebteil bezeichnet werden, d. h. die Zeilennbsp;sind langsgestreckt wie Siebr�hren. Wahrscheinlichnbsp;hat sich hieraus phylogenetisch der Siebteil nachnbsp;Art der heutigen Kormophyten herausgebildet. Dernbsp;Siebteil� wird wohl auch, wie der Siebteilnbsp;bei den heutigen Kormophyten, organische Stoffenbsp;geleitet haben. Aber er entbehrte doch noch allernbsp;spezifischen Eigent�mlichkeiten, wie Siebplattennbsp;usw.

Auch die Epidermis ist gegeniiber der Rinde nur durch ihre Lage und den dichten ZusammenschluB der Zeilen sowie auch durch die eingelagerten, schwachnbsp;eingesenkten Spaltoffnungen charakterisiert. Die SchlieBzellen (Abb. 39 A)nbsp;zeigen noch einen recht einfachen Bau. Er entspricht dem auch noch rechtnbsp;einlach funktionierenden ,,Archetypus� (FI. Kraus, vgl. Zimmermann 1927).

Namentlich am basalen Teil der Triebe hat man lenticellenartige Wuche-rungen beobachtet. Ob ihnen eine phylogenetisch hohe Bedeutung zukommt (vgl. hieriiber Kidston und Lang (1921, S. 848) m�chte ich sehr bezweifeln.

Wir kennen von Rhynia aber nicht nur die fertigen vegetativen Organe, sondern auch den Vegetationspunkt. Es hat sich hier (�brigens auch bei anderennbsp;altert�mlichen Kormophy-ten) die f�r manche An-schauungen �berraschendenbsp;Tatsache ergeben, daB dernbsp;Scheitel eines solchen Vege-tationspunktes nicht vonnbsp;einer einzigen groBen Schei-telzelle eingenommen wird.

Sondern es linden sich (ahnlich wie bei manchennbsp;heiitigen Lycopsiden undnbsp;eusporangiaten Farnen, sowie bei den Phanerogamen)nbsp;eine gr�Bere Anzahl vonnbsp;Initialzellen. Die groBenbsp;Scheitelzelle, z. B. bei lep-tosporangiaten Farnen, istnbsp;also offenbar eine abgeleitetenbsp;Einrichtung (vgl. S. 201).

Sporangien. Die Enden der Triebe sind teilweise fertil, d. h. keuleni�rmigenbsp;Sporangien. Die Sporangien-wandung ist mehrschichtignbsp;(auBen eine derbwandigenbsp;Epidermis, innen eine Artnbsp;Tapetenschicht). Wir habennbsp;also einen ausgesprochennbsp;eusporangiaten Typ. Irgend-eine praformierte Oeffnungs-stelle, wie bei den Farnsporangien, ist nicht nachzuweisen. Die Sporen liegen viel-fach ihrer Bildung entsprechend noch in Tetraden beisammen (vgl. das gleichenbsp;Bild von Hornea, Abb. 41 c). Wie oben (S. 83) erwahnt, d�rfen wir annehmen,nbsp;daB aus diesen Sporen eine vergangliche Gametophytgeneration hervor-gegangen ist.

Basalorgaiie. Eigentliche Wurzeln fehlen. Kriechende Rhizome von ahnlichem Ban wie die Lufttriebe (allerdings ohne Spaltoffnungen und mitnbsp;vereinfachter Stele) verankerten die Pflanze (Abb. 36). Von diesen Rhizomennbsp;und den basalen Teilen der Lufttriebe gingen feine Rhizoide aus, die wohl dienbsp;Verankerung verstarkten und der Wasseraufnahme dienten.

Goebel 1923 (S. 1607) und andere Autoren haben die Frage aufgeworfen, ob nicht Rhynia statt primitiv stark abgeleitet sein k�nne. Diese Frage verdient

nat�rlicli eine sehr ernsthafte Ber�cksiohtigung. Sie verdient es um so mehr, als wir wiederholt auf Rhynia als einen ,,Urtyp� zur�ckgreifen. Es handelt sichnbsp;um eine ganze Reihe von Einzelproblemen:

1. Hat man ein Recht, die sogenannten �primitiven� Eigenschaften von Rhynia ganz allgemein als primitive Kormophytenmerkmale anzusprechen �nbsp;selbst wenn sie gerade bei Rhynia als Reduktionserscheinung auftreten sollten ?

c) nbsp;nbsp;nbsp;die Protostele mit Spiraltracheiden undnbsp;kaum differenziertem Siebteil;

d) nbsp;nbsp;nbsp;die Terminalstellung der Sporangien homo-log den ,,Phylloiden�.

Nat�rlich laBt sich diese Frage nicht durch Betrachtung von Rhynia allein l�sen. Wenn wirnbsp;aber die Gesamtheit der Kormophyten, der fos-silen und der rezenten, �berblicken, so linden wirnbsp;unverkennbar, daB gerade die genannten Eigenschaften bei den altert�mlichen Formen im ge-hauften MaBe auftreten; d. h. in den altertiim-lichen Kormophytengruppen herrscht eine Kon-vergenz auf den Rhynia-Ty^ hin. Einzelbeispielenbsp;werden wir z. B. bei den altpalaozoischen Primo-filices, Hyeniales und Protolepidodendraceen, dem-nach in allen Pteridophytenabteilungen, kennennbsp;lemen. Selbst wenn wir also R\ynia selbst alsnbsp;abgeleitet betrachten m�Bten, hatten wir doch einnbsp;Recht, die genannten Merkmale als primitivenbsp;Kormophytenmerkmale anzusprechen.

2. Sind gerade bei Rhynia diese Eigenschaften primitiv, oder ist Rhynia etwa erst wieder sekundar zu dieser Urspr�ng-lichkeit zur�ckgekehrt ? Diese Frage ist nat�rlich weitgehend unabhangig von der ersten. Obennbsp;(S. 24) habe ich schon erwahnt, daB ein solchernbsp;phylogenetischer Umweg in Einzelfallen durchausnbsp;vorgekommen sein mag. F�r Rhynia ist mir das aber wegen des hohen Altersnbsp;und der einzigartigen Haufung urspr�nglicher Eigenschaften auBerst unwahr-scheinlioh.

3. 1st Rhynia selbst der wirkliche Ahn f�r die ,,abgeleiteteren� Kormophyten? Hinsichtlich dieser Frage kann man tatsachlich etwas skeptischnbsp;sein. GewiB sind die Rhyniaceen die altesten derzeit gut bekannten Kormophyten.nbsp;Aber fast gleichzeitig, noch im M.-Devon, treten wesentlich kompliziertere Formen,nbsp;z. B. Asteroxylon, auf. Es ist mit unseren allgemeinen phylogenetischen Anschau-ungen kaum zu vereinbaren, daB in dieser kurzen Zeitspanne eine derartige Um-wandlung vorgekommen ist,. selbst wenn man annimmt, daB im Mitteldevon alsnbsp;Folge der Eroberung des Landes ,,explosionsartig� neue Typen entstanden sind.nbsp;�berdies deuten auch einige Merkmale von Rhynia, wie die Tracheiden und dienbsp;Spalt�ffnungen auf eine ziemlich lange Geschichte als Landpflanze hin. Kurznbsp;es mag sein, daB Rhynia selbst als ein konservativer Typ ins Mitteldevon hinein-ragte, wie in die heutige Zeit etwa Ginkgo.

Andere Rhyniaceen.

Von den �brigen Psilophyten ist am besten bekannt_ Hornea Lignieri Kidst. undnbsp;Lang vom gleichen Fundort wie Khynia.nbsp;Diesel' Psilophyt ahnelt Rhynia sehr stark,nbsp;namentlich anch in seineni thallosen, blatt-losen Habitus. Als Unterschied besitzt er stattnbsp;der Kriechsprosse ein niehr knolliges Khizom,nbsp;und vor allein erstreckt sich in seine Spor-angien ein steriler Achsenstrang ahn-lich der Moos-Coluinella (Abb. 41).

a) nbsp;nbsp;nbsp;Sporangium langs; die dicke Sporangienwandung und die zentrale Columella sind heil,nbsp;die Sporenmasse dunkei.

..fS�fl;

Sporen in Vierergruppen (die 4. Spore jeder Gruppe meist von den 3 anderen �berdeckt). Sporenmembran mit warziger Skulptur. In der Mitte des Sporangiums die Columella.nbsp;Vergr. 104mal. (Original.)

Die Unterscliiede sind sicher bemerkenswert, sie scheinen mir aber nicht so groB, um �bei der heute doch sicher erst recht, provisorischen Gruppierung dernbsp;Psilophyten � bereits die Aufstellung einer eigenen Familie zu rechtfertigen.nbsp;Auch soheint es mir gewagt, allein aus der Columella direkte phylogenetische Be-ziehungen zu den Moosen erschlieBen zu wollen. Es sind iibrigens auch schonnbsp;im U.-Devon von Norwegen iihnliche Sporangien mit Columella von Halle (1916)nbsp;beschrieben worden.

Hostimella.

Auch Hostimella Stur, namentlich aus dem bohmischen und englischen Oldred, mochte ich vorlaufig in Uebereinstimnnmg mit Lang (1926) als eine besondere

Psilophytengattung aufrechterhalten, denn die Zugeh�rigkeit von Hostimella zu Asteroxylon-Axiamp;a. (s. untennbsp;S. 118), welche Krausel und Wey-land (1926) vertreten, scheint mir

mindestens nicht fiir alle bisher beschriebenen Formen wahrscheinlich, ge-schweige denn gesichert.

Hostimella hostimensis, der Prototyp dieser Gattung, aus dem bohmischen Oldred hat nach der Beschreibung von Potoni� und Bertrand (1903)nbsp;gabelig verzweigte, nackte Triebe. Es ist also hierin ein typischer Psilophyt.nbsp;Aber einige andere Merkmale sind schon starker abgeleitet und im Hinblicknbsp;auf die Weiterentwicklung der Kormophyten bemerkenswert.

Einmal finden wir bei Hostimella an der Gabelstelle zweier Triebe regel-maBig oder mindestens sehr haufig �Knospenquot; (Abb. 42). Mfin hat jedoch

wohl noch niemals ausgetriebene �Knospenquot; beobachtet; die Bezeichnung �Knospe� ist also wohl irref�hrend. K�nnten nicht die ,,Knospen� wasser-aufnehniende Organe nach Art der �Ligula� bei den Lycopsiden (S. 127)nbsp;sein?. Eine sichere Antwort ware wegen der Entstehung solcher Organe sehrnbsp;interessant; doch reichen die bisherigen Angaben zur Entscheidung nicht aus.

Ferner finden wir �fters bei Hostimella schon die Andeutung einer �ber-gipfelung eines Gabelastes, so daB der andere Ast seitenstandig am Haupt-ast wird. Diese �bergipfelung soheint an den fertilen Teilen die Regel zu sein, wenigstens bildet Lang (1925) alsnbsp;Fruktifikation von Hostimella fin-nata Lang (Abb. 43) einen regelrechtnbsp;gefiederten Sporangienstand niitnbsp;seitenstandigen Sporangien ab. Dernbsp;undifferenzierte Sporangienstandnbsp;beginnt hier zum Sporophyll zunbsp;werden.

Haliserites'^) aus dem U.-Devon hatte � wie sein Name andeutetnbsp;� gleichfalls einen sehr tangahn-lichen thallophytischen Habitus,

(Abb. 44). Es waren, vielleicht noch im Wasser (offenbar S�fiwasser)nbsp;wachsende Pflanzen, die sich aller-dings durch echte Tracheiden be-reits als GefaBpflanzen dokumen-tierten. Im �brigen sind sie rechtnbsp;schlecht erhalten. Das Gleiche giltnbsp;von den anderen ihnen ahnlichennbsp;Formen, insbesondere den ober-silurischen Resten, die vielleichtnbsp;teilweise den Psilophytaceen zuzu-rechnen sind. F�r eine Vertiefungnbsp;der phylogenetischen Kenntnissenbsp;ware nat�rlich gerade die Erfor-schung dieser unterdevonischennbsp;und silurischen Psilophyten be-sonders wichtig.

Die einzige aus Abdr�cken einigermaBen bekannte Art: Pseudosporoc'hnus Krejcii Potoni� und Bernard aus dem Ob. M.-Devon von B�hmen (Abb. 45)nbsp;zeigt bereits in ihrer auBeren Morphologic eine h�here Differenzierung alsnbsp;die Rhyniaceen, eine Differenzierung, die auf die jtingeren Pteridophytennbsp;hinweist.

Einerseits war namlich Pseudosporochnus ein kleines Baumchen von 2 bis 3 m H�he. Ein von der Krone abgesetzter Stamm bildete sich dadurch aus,nbsp;daB (mindestens am fertigen Stamm) die ersten Verzweigungsstellen relativnbsp;hoch �ber dem Boden (1 m und mehr) lagen, und daB dann gleich eine Reihenbsp;von Gabelasten nahezu von einem Punkt ausgingen.

Als zweite �Neuerung� bemerken wir Ansatze zu einer Blattbildung. Die letzten, durchweg gabebgen Auszweigungen verbreitern sich zu schmalen Blatt-chen oder vielleicht auch zu Sporangien^) (Abb. 45 rechts unten). Auch die

Abb. 46. Pseudosporoehnus Krejcii Potoni� und Bertr. (Ob. Mitteldevon.) Rekonstruktion nach Potoni� und Bertrand 1903 sowie nach Material des Bot. Inst.nbsp;Tubingen. Rechts unten ein Phylloidstand in nat�rl. Gr�fie. � (Original.)

1) Potoni� und Bertrand (1903) haben die M�glichkeit ausgesprochen, die letzten Auszweigungen von Pseitdosporochnus seien Sporangien. Obwohl bisher keine Sporen nach-

�ein als bei den Rliyniaceen; Sscheiduntnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rrhaltungszustand hier�ber bisher keine sichere

Abb. 46. Asieroxylon Mackiei Kidst. u. Lang. (M.-Devon.)nbsp;(Rekonstruktion.) Oben rechts einnbsp;Sporangienstand. nat. Gr�Be.nbsp;(Nach kidston und Lang, 1921,nbsp;IV, Taf. II.)

Es gibt �brigens noch eine gr�Bere Zahl ahnlichernbsp;Formen, die man mit Pseudo-sporochnus in engere Bezieh-ungen bringen kann. Wir ver-weisen hier nur auf die alsnbsp;Ausgangsgruppen der Arti-culaten und Pteropsiden be-handelten Hyeniales (S. 160)nbsp;und Primof�ices [vgl. ins-besondere die Cladoxylalesnbsp;S. 185, sowie die Gattungennbsp;Milleria und Aneurophytonnbsp;(S. 194)], vorzugsweise devo-nische oder h�chstens unter-karbonische Formen.

Diese Familie untersohei-det sich von den Rhyniaceen im weseiitliohen durch dorn-ahnliche Ausw�chse der Ober-flache. Auch bei einer Rhynia-

gewiesen sind, mag diese Vermutung f�r einen Teil der Auszweigungen zutreffen. Ganz all-gemein, d. h. f�r samtliche Auszweigungen, ist sie aber kaum zutreffend. Die �bereinstimmung der letzten Auszweigungen von Pseudosporochnus rait Blattbildungen ist so grofi (wie ich michnbsp;auch an Originalmaterial �berzeugt habe), dafi wir auch bei Pseudosporochnus im Gegensatz zunbsp;den Literaturangaben sicher einen Teil der Endverzweigungen als sterile Phylloide betrachtennbsp;d�rfen. Man vergleiche z. B. mit Pseudosporochnus (Abb. 45) die Blatter der Hyeniales (S. 161nbsp;und Abb. 92) sowie der Cladoxylales (S. 186 und Abb. 116).

Art: Rh. Gwynne-Vaughani kommen wenigstens kleine analoge lentizellenartige Hoeker vor. Man kat solche Bildungen mit der Pliylogenie der Blatter in Ver-bindung gebracht, doch scheint mir eine solche Deutung gewagt und h�chstens f�rnbsp;einzelne Ausnahmefalle m�glich (vgl. oben S. 65ff.). lm allgemeinen ist der Aufbaunbsp;der Vertreter dieser Familie noch recht wenig bekannt. Ihre Fortpflanzungsorganenbsp;haben groBe Ahnlichkeit mit denen der Rhyniaceen.

Als Typus betrachten wir die bestbekannte Form: Asteroxylon Ma�kiei Kidst. imd Lang vom gleichen Fundort wie Rhynia, aber aus etwas alteren

(ebenfalls mitteldevonischen) Schichten. Die Gattung Asteroxylon ist in vieler Hinsicht schon wesentlich holier differenziert als Rhynia. Und dochnbsp;k�nnen wir ihre Merkmale durchaus anf diejenigen von Rhynia phylogenetischnbsp;zur�ckf�hren.

Fine h�here Differenzierung zeigt schon die allfjemcine Morphologic der oberirdischen Organe. Die Luftsprosse waren dichtbeblattert und batten das Aussehen eines Barlapps {Lycopodium) aus unseren heutigennbsp;Waldern, d. h. zahlreiche kleine Blattchen saBen dicht gedrangt ungefahrnbsp;spiralig an gabelig verzweigten Hauptachsen (Abb. 46).

Auch die Anatomie von Asteroxylon bietet ein komplizierteres Bild als bei Rhynia.

1) Diagnose der Abteilung Asterophyta vorlaufig gleich der Familie Asteroxylaceae Hirmer.

c) nbsp;nbsp;nbsp;Peripherie des Xylems mit dem niesarchen Protoxylem (px), sowohl in den Strahlen-enden der Aktinostele wie

Stele (lurch eine reiche Ghederung aiisgezeichnet. lm Querschnitt des Holzk�rpers (Abb. 47) sehen -wir eine typische Aktinostele. Wie bei vielennbsp;altert�mlichen Formen sind die von dieser Aktinostele zur Blattbasis aus-strahlenden Blattspnrstrange radiar, d. h. ,,mesarch� gebaut (Abb. 47 c u. d).nbsp;Dementsprechend wird auch das Protoxylem in den Strahlen des sternf�rmigennbsp;Holzteiles noch allseitig von Metaxylem umh�llt. Ini Langsschnitt erkennennbsp;wir die Tracheiden des Holzk�rpers als typische Eing- bzw. Schraubentrache-iden (Abb. 48) genau wie bei den Rhyniaceen. Der Siebteil umzieht den Holz-teil noch als geschlossener Mantel.

Die allgemeine phylogenetische Ableitung der Gestalt und Anatomie von Asteroxylon aus dem Rhynia-Tj]) haben wir oben (S. 77 f.) schon besprochen. Ichnbsp;m�chte daher hier nur noch meine Auffassung zusammengefaBt wiederholen,nbsp;daB ich auch f�r Asteroxylon die Differenzierung der Triebe in SproBachsen und

Blatter durch ��bergipfelungquot; f�r auBerst wahrscheinlich halte, und daB sich meinesnbsp;Erachtens die Ableitung einer Aktinostelenbsp;vom Asteroxylon-Tj]) dann von selbst er-gibt (vgl. Abb. 28).

Den allmahlichen ontogenetischen Auf-bau des Stelensystems bei Asteroxylon vom Protoxylem aus kann man sehr sch�n annbsp;Querschliffen durch die Knospen verfolgen,nbsp;Schliffe in H�he des Vegetationspunktesnbsp;zeigen bereits kleine wohl ausgebildete Blatter um den Vegetationspunkt (Abb. 49 a),nbsp;so daB also der zarte Vegetationspunktnbsp;schon hier wie bei den Knospen der meistennbsp;heutigen Kormophyten von Blattern ein-geh�llt war. Auch bei Asteroxylon besaBnbsp;�brigens der Vegetationspunkt nicht nurnbsp;eine, sondern zahlreiche Scheitelzellen ^). Et-was tiefer gef�hrte Schliffe (Abb. 49 b) zeigennbsp;in der Stammaohse die Anlagen der Proto-xylemstrange als isolierte Insein, welchenbsp;wegen des groBen Plasmareichtums ihrernbsp;Zeilen durch dunkle Farbe auffallennbsp;(Abb. 49 b). Noch weiter abwarts findennbsp;wir die Tracheiden dieser Protoxylemzellennbsp;ausgebildet, so daB sie die zugeh�rigen Blatter rechtzeitig mit Wasser versorgennbsp;k�nnen. Das Vorauseilen des Leitsystems der Blatter vor demj enigen der Achsenbsp;wird notwendig, da die Blatter ja den Vegetationspunkt, wie wir sahen, imnbsp;Wachstum �berholen. Erst danach bilden sich die Metaxylemelemente rings umnbsp;die Protoxyleminseln aus und versorgen wohl in erster Linie die Hauptachsenbsp;selbst mit Wasser.

Die Ba.salorganc von Asteroxylon sind wie bei Rhynia Kriechsprosse, �Ehizomequot;; in Aufbau und Anatomie gleichen sie noch v�llig denjenigen vonnbsp;Rhynia. Wir lemen hier bereits eine spater noch wiederholt auftretende Gesetz-niafiigkeit kennen, daB namlich die unterirdischen Organe konservativer sindnbsp;als die Luftsprosse.

Sporaiigien sind nicht im unniittelbaren Zusammenhang mit den ge-schilderten Sprossen gefunden worden. Nur im selben Gesteinsblock wie Asteroxylon fand man � vielleicht zugeh�rige � gabelige und blattlose Spor-

1) Die gut erhaltenen Zellkerne sind bei Zimmermann, 1926/27, Phot. 3, Taf. I, wiedergegeben.

angienstande, deren Endverzweigungen wieder wie bei lihynia in Sporangien ausliefen. Die einzelnen Sporangien sind h�her dii'ferenziert als diej enigen vonnbsp;Rhynia; sie besitzen bereits am apikalen Ende eine dunne Stelle, an der sie

zur Entleerung der Sporen aufplatzen (Abb. 50). �m diese �Dehiszenzstelle� herum befindet sich ein King besonders dickwandiger Zeilen, der effenbar alsnbsp;�Annulus� ahnbch wie bei den Farnsporangien das ZerreiBen des Sporangium?nbsp;an der vorgezeichneten Stelle bewirkte.

Wenn auch der endg�ltige Beweis fehlt, daB die geschilderten Sporangien zu Asteroxylon Mackiei geh�ren, wild man diese von den Entdeckern Kidstonnbsp;und Lang gemachte Annahme der Zusammengehorigkeit fiir recht wahrschein-lich ansehen diirfen. Fiir unsere phylogenetischen Fragen ist die sichere Ent-scheidung nicht allzu wesentlich; denn, daB die Sporangien in den Formenkreisnbsp;der Psilophyta�Asterophyta geh�ren, ist sicher, wenn vielleicht auch noch einenbsp;neue, bisher unbekannte Formengruppe vorliegen k�nnte.

Asteroxylon elberfeldense ist eine ahnliche Form. Auch hier nehmen die Entdecker Kraus el und Weyland einen Zusammenhang nackter Sporangien-

stande mit beblatterten Sprossen an. Im iibrigen gab es offensicht-lioh im Devon noch eine Reihenbsp;iihnlioh gestalteter Pflanzen vonnbsp;Barlapptracht, die gr�Btenteils innbsp;der Asteroxylon wohl nahestehen-den Gattung Thursophyton unter-gebracht wurden.

Die Psilotales sind ziemlich kleine, heute in den Tropen (undnbsp;Subtropen) lebende Pflanzen. Sienbsp;sind recht formenarm; wir kennennbsp;nur 2 Gattungen:

Tmesipteris (Abb. 52), zwei-seitig beblattert. Fossile Vertreter sind unbekannt Bei den auBerstnbsp;urastrittenen phylogenetischen Be-ziehungen (vgl. z. B. Solms 1884,nbsp;Bowerl908, Goebell918, Sahninbsp;1924 und Zimmerniann 1926 so-wie unten) wollen wir von dernbsp;reinen Beschreibung ausgehen.

Als echte Kormophyten be-sitzen die Psilotales einen ty-pischen Generationswechsel.

Der Gametophyt ist ein mykotrophes unterirdisches knol-lenf�rmiges Gebilde (Abb. 53 A),nbsp;ahnlich wie bei den OpMoglossalesnbsp;und Lycopodiales. Bemerkenswertnbsp;ist seine auBerordentliche Ahnlichkeit mit dem Rhizom des Sporophytennbsp;(Abb. 53 B). Es gibt wohl kaum einen lebenden Kormophyten, bei dem sichnbsp;beide Generationen so ahnlich sehen wie bei den Psilotales.

Der Sporophytist wurzellos. Er besitzt blattlose unterirdische Rhizome (Abb. 53 B), wie die Psilophyten, und oberirdische mit Schuppen bzw. Blatternnbsp;versehene Sprosse. Die Trennung zwischen Rhizomen und oberirdischennbsp;Sprossen ist nicht sehr scharf; die Rhizome k�nnen aus der Erde herauswachsennbsp;und direkt zu oberirdischen Sprossen werden. Die Gesamtverzweigung dernbsp;Triebe ist gabelig (Abb. 51 und 52).

Uie Rhizome beider Gattungen besitzen noch wie diejenigen der Psilo-phyten echte Protostelen. In den oberirdischen Organen ist der Stelenbau jedoch komplizierter. Ps�otum hat eine Aktinostele niit exarchem (selten,nbsp;wie bei Asteroxylon, mesarchem) Protoxylem^). Das Zentrum der Aktinostelenbsp;besteht jedoch nicht aus Tracheiden, sondern aus Sklerenchymfasern.

Bei Tmesipteris (Abb. 54) dagegen hat sich die Stele nahezu v�llig auf-gel�st in einzelne Blattspurstrange, welche als Insein ini Siebteil bzw. Grundgewebe liegen. Es ist das Bild entstanden, das wir in Abb. 27 als Plekto-stele wiedergegeben haben. Die Zerkl�ftung ist in der Regel sogar nochnbsp;weiter fortgeschritten (Abb. 54). Sahni (1925) gibt f�r die SproBbasis vonnbsp;Tmesipteris Vieillardi noch einen tracheidalen Achsenstrang an (Abb. 52 B i).nbsp;Die Blattspurstrange, bzw. die Stelen der Friiktifikationsorgane selbst, sind

1) Boodle sprioht von �Sekundarholz� f�r die zentrifugal entstehenden Tracheiden.

noch genau wie bei Asteroxylon mesarch gebaut. Sie stellen also typische Protostelen nach deni Bhynia-^j^ dar.

Die Seitenorgane sind in der ,,Deutung� die nmstrittensten Bildungen. Rein beschreibend haben wir dreierlei Seitenorgane;

1. Schuppen (bei Ps�otum ani ganzen Sprob und bei Tmesipteris an der SproBbasis); sie besitzen bei Ps�otum triquetrum Sw. meist kein Leit-

A) nbsp;nbsp;nbsp;Schema der Morphologie (nach dem aulrechten Tm. Vie�lardi Dang.).

B) nbsp;nbsp;nbsp;i�V Qnerschnitte durch A.; Xylem jeweils schwarz. Die Querschnitte zeigen die Um-wandlung der Protostele (i) �ber cine Aktinostele (ii) in eine Plektostele (i�).

D) nbsp;nbsp;nbsp;Sporangienstand niit langlichoin Synangium (= 2 Sporangien) und 2 Slattern.

(Aus Sahni, 1925, Text lig. 3 A u. B, Taf. 50, Fig. 8 u. 10, und Velenovski, Fig. 143 a).

bundel, ahnlich wie die Blatter von Asteroxylon] bei Ps�otum complanatum Sw. sind sie j edoch genau wie die Laubblatter von Tmesipteris von eineni einzigen,nbsp;allerdings recht schwachen, Stelenstrang durchzogen.

2. Laubblatter bei Tmesipteris. An ihnen ist die Orientierimg h�chst auffallig (Abb. 52). Ihre Blattflache erstreckt sich nan�ich nicht, wie wir dasnbsp;von �typischen� Blattern gewohnt sind, senkrecht zur Verzweigungsebenenbsp;zwischen Hauptachse und Blattachse, sondern in dieser Verzweigungsebenenbsp;(vor alleni am Ende der Abb. 52 C deutlich). Die Blatter laufen demnach wie

ein Fl�gelsaum an der SproBachse herunter. Die terminalen Blatter brauchen den Vegetationspunkt v�llig auf, der ganze SproB gleicht in dieser Beziehungnbsp;einem Farnblatt.

3. Fruktifikationsorgane bei beiden Gattungen. �bereinstimmend haben wir bei beiden Gattungen ein kurzes Stielchen ruit einer terminalen Spor-angiengruppe (in der Regel bei Psilotum 3, bei Tmesipteris 2 Sporangien). Dienbsp;Sporangien sind dickwandig (�eusporangiatquot;), und wie bei den Ps�ophyla iso-spor. Jede Sporangiengruppe bildet ein ,,Synangium�, d. h. die Sporangien sindnbsp;verwachsen, wie das schon bei Hornea gelegentlich vorkommt (Abb. 41b). Die

Sporangien �ffnen sich terminal. Auf beiden Seiten wird das Synangium von 2 Blattern bzw. Schuppen flankiert (Abb. 52 und 55). Doch geht die terminalenbsp;Stellung des Synangiums im Laufe der Ontogenie meist etwas verloren (vgl.nbsp;Abb. 52 und 55); das Synangium wird gegen die Stammseite des gemeinsamennbsp;Stieles verlagert.

Der Stelenbau dieser Seitenorgane ist durch ihreHerkunft von der Haupt-stele gegeben (s. oben), d. h. iin Stiele finden wir, namentlich bei Tmesipteris, deutlich ein mesarches Leitbiindel bzw�. eine Protostele vom Rhi/nm-Typ.

Auch die Blatter von Tmesipteris haben eine gleichgebaute mesarchenbsp;Protostele.

Auffalligerweise linden wir bei beiden Gattungen Spalt�ffnungennbsp;vom Gymnospermentyp (Abb. 56),nbsp;d. h. die Quersohnittsform einernbsp;solchen Spalt�ffnung zeigt Schlieb-zellen von ungefahr Seckigem Um-riB ohne die bei den Angiospermennbsp;iibliche Innenleiste (,,Hinterhorn�).

Die Psilotales zeigen eine Hau-fung primitiver Eigenschaften, d. h. von Merkmalen, welche das Gepragenbsp;der Urkormophyten tragen, wie keinenbsp;anderen heutigen Kormophyten. Dasnbsp;Vorherrschen der gabeligen Verzwei-gung, die Wurzellosigkeit, die Proto-stelen bzw. Aktinostelen, die mes-archen Blattspurstrange, die terminale Sporangienstellung, die dickenbsp;Sporangienwand, die Isosporie undnbsp;wohl auch die Ahnlichkeit der beidennbsp;Generationen � eine solche Kom-bination von Z�gen, die wir last allenbsp;zuvor bei den Psilophyten kennennbsp;gelernt batten, ist von irgendeinernbsp;anderen heutigen Kormophyte un-bekannt. Dazu kommen noch weitere abweichende, im Bild der heutigen Kormophyten fremdartige Bil-dungen, die sich eher auf die Urkormophyten als auf heutige Pflan-zen zur�ckf�hren lassen; ich erinnerenbsp;nur an die eigent�mliche Blattorien-tierung von Tmesipterisl

Wir wollen aber auch nicht die abgeleiteten Ziige Ubersehen, Z�ge,nbsp;in denen andere heutige Kormophyten primitiver sind. Da warenbsp;einmal die Gestaltung der Spalt�ffnungen zu nennen, d. h. einenbsp;einseitige Differenzierung, in dernbsp;Art, wie wir sie sonst nur beinbsp;den Gymnospermen und in einernbsp;gewissen Annaherung bei ei-nigen Sonderlingen, namlich dennbsp;Ophioglossales und bei Casuarinanbsp;wiederfinden (Zimmermannnbsp;1926). lm Gegensatz dazu ist

der primitive �Archetypus� von Bhynia heute bei den Filices ziemlich breitet.

Bemerkenswert ist insbesonders, daB der Spalt�ffnungsbau bei den beiden so verschieden lebenden Glattungen Psilotufn und Tmesijitefis prinzipiell gleichnbsp;ist (Zimmermann 1926).

A Psilotum triquetrum, quer median; B langs; C Oberflachenansicht. D Tmesipteris tannensis, quer median. Verholzte Partien punktiert.nbsp;(Aus Zimmermann, 1926, Abb. 1 u. 3.)

Auch die MykorrMza in Rhizom und Prothalliuni d�rfte bei den Psilotales kaum primitiv sein. Die Rhizome der bisher bekannten Psilophyten sindnbsp;mykorrhizafrei.

Urspr�nglich lebten noch. beide Generationen autotroph. Die Mykorrhiza der Psilotales hat sich vermutlich �ber das Zwischenstadium eines Pilzparasitismus,nbsp;der schon im Devon herrschte, herausgebildet. Wir k�nnen diese Behauptungnbsp;auch damit st�tzen, daB zweifellos die Symbio.se griiner bzw. ehemals griinernbsp;Pflanzen mit Pilzen in anderen Pallen ebenfalls ein abgeleiteter Vorgang ist; ioh

erinnere nur an die Bntstehung der Flechtensymbiose! Wann die Psilotales-Ahnen ein solches Merkmal erworben haben, ist allerdings scbwer zu sagen. Sebi jung d�rfte es kaum sein.

Wenn wir nun zu den ,,primitiven� Merkmalen zur�ckkehren, so haben wir uns zu fragen, ob diese �primitiven� Merkmale bei den Psilotales etwa wiedernbsp;sekundar erworben sein k�nnten. Ich kann zur Antwort auf die gleiche AuBerungnbsp;bei den Ps�opJiyten (S. 108) verweisen. GewiB k�nnte einmal ein solcher phylo-genetisclier �niweg vom Primitiven zum Komplizierten und wieder zur�cknbsp;zum Primitiven stattgefunden haben. Es k�nnte sein, dab sich in die Phylo-genie der Psilotales von einem Psilophytenahnen ein komplizierteres Zwischen-glied eingeschaltet hat. Aber irgendein solches Zwischenglied kennen wir nicht.nbsp;Slan muB sich daher mit einem WahrscheinlichkeitsschluB begn�gen, und dernbsp;lautet entschieden mehr zugunsten einer Urspr�nglichkeit als einer sehr starkennbsp;Abgeleitetheit.

Die phylogenetischen Diskussionen bei den Psilotales kleiden sich meist in die Frage nach dem ,,morphologischen Wert'* des Sporangienstandes, alsonbsp;der Sporangiengruppe samt Stielchen und 2 flankierenden Blattern. Die Lagenbsp;ist ahnlich wie beim (rm^o-Beispiel (weiblicher Sporangienstand, vgl. S. 21 ff.).nbsp;.Die Antwort auf die Frage nach dem ,,morphologischen Wertquot; ist auBerst ver-schieden abgegeben worden, oft auch vom selben Autor verschieden. Solch einnbsp;Psilotales-Sporangienstand wurde schon bezeichnet als

ein Sporophyll, d. h. als ein einzelnes �(Gabel-)Blatt� oder als ein SproB, d. h. eine Blatter und Sporangien tragende Achse oder alsnbsp;ein Organ ,,sui generis�.

F�r die Blattnatur^) der Sporangienstande laBt sich zunachst die unmittel-bar anschauliche, homologe Stellung aller Seitenorgane, d. h. der Blatter bzw. Schuppen und der Sporangienstande bei beiden Psilotales-Gattungen ins Feldnbsp;f�hren. Man findet auch relativ leicht �bergangsbildungen zwischen sterilennbsp;Blattern und Sporangienstanden. Feriier zeigt die innere Anatomie (insbesonderenbsp;der Stelenbau des Stieles) bei den Blattern und den Sporangienstanden eine grofienbsp;Ahnlichkeit. � Wenn man auf diese Weise den Sporangienstand der Psilotalesnbsp;mit einem Blatt, d. h. einem Sporophyll homologisiert, muB man die Sporangiennbsp;als blattstandig bezeichnen. Und da noch �berdies die Blatteile des Sporangienstandes die Sporangien bergen, ist die Ahnlichkeit mit blattachselstandigen Sporangien, z. B. bei den Lycopsiden- und SpJienophyllum-amp;])Oiophjllen (S. 127 undnbsp;S. 165) augenfallig; sie hat auch dazu gef�hrt, eine engere phylogenetische Ver-bindung zwischen den Psilotales und den Lycopodiales oder den Sphenophyllennbsp;anzunehmen. Es braucht ja nur der gemeinsame Stiel eines Psilotales-Sporangienstandes etwas k�rzer geworden zu sein, dann sitzt die Sporangiengruppe direktnbsp;blattachselstandig wie bei den Sphenophy�lales und bei Lycopsiden. Ja, sowohlnbsp;die Sphenophy�lales wie die altert�mlichen Lycopsiden haben Gabelblatter, sienbsp;w�rden also v�llig diesem Psilotales-Typ mit verk�rztem Stiel entsprechen.

F�r die �SproBnatur� des Sporangienstandes kann man aber auch einige Argumente anf�hren. Insbesondere ,,paBt�� es f�r ein Sporophyll schlecht, daBnbsp;die Sporangien in der Ontogenie ziemlich terminal angelegt werden und die Blatternbsp;etwas tiefer an der tragenden Achse herauskommen ^). Eine solche Anlage istnbsp;jedenfalls im Vergleich zum Pycopodiam-Sporophyll recht ungew�hnlich. Dannnbsp;ist doch die Gesamttracht des Sporangienstandes, d. h. der Stiel mit den 2

2) nbsp;nbsp;nbsp;Solms-Laubach betont allerdings in einem gewissen Gegensatz zu Goebel, daBnbsp;die beiden Blatter ziemlich nahe am Scheitel, in einem gemeinsamen Halbringwulst angelegtnbsp;werden. Doch stehen auch nach seinen Zeichnungen die Sporangienanlagen ziemlich terminal.nbsp;Vgl. Abb. 56 E.

seitlich ansitzendeii Blatterii ausgesprochen sproBahnlicli ^). Dementsprechend finden sich auch. als Abnormitaten tjbergangsbildungen, die zwischen Sporangien-standen und typischeii Sprossen vermitteln, insbesondere MiBbildungen, welcbenbsp;eine viel reichere Verzweigung des Sporangienstandes zeigen. Die Tatsache da-gegen, daB auch bei Psilotum die Sporangien im Gtegensatz zu den Schuppen,nbsp;aber in �bereinstimmung mit der SproBachse, von einem Leitb�ndel versorgtnbsp;werden, ist, wie Goebel (1918, S. 1101) mit Kecht betont hat, an sich nicht sehrnbsp;bedeutungsvoll; sie ergibt sich physiologisoh aus dem starkeren Nahrungs- usw.nbsp;-bedarf der massigen Sporangien. Auch die mesarche Stelenstruktur der Sporan-gienstande, z. B. bei Imesifteris Vieillardi, ist kein Beweis f�r die SproBnatur, danbsp;sie auch bei primitiven Blattypen (vgl. z. B. die Pteridosperinenblatter, S. 217nbsp;und Abb. 163) charakteristisch ist.

Die Wahrheit liegt in dieser Streitfrage, wie mir scheint, auf einer mittleren Linie. Die Sporangienstande sind sowohl mit den Blattern wie mitnbsp;den Sprossen homolog, aus dem Grunde, weil alle drei Gebilde; die Sporangienstande, die Blatter und die Sprosse auf eine gemeinsame Urform zur�ckgehen,nbsp;auf die undifferenzierten Telomstande nach Art der Psilophyten.

Damit k�nnen wir auch zur Frage der verwandtschaftlichen Beziehungen der Psilotales Stellung nehmen. DaB sie sich aus dem Formenkreis der Psilo-phyta im weitesten Sinne herleiten lassen^), scheint mir zwar sehr wahrscheinlich.nbsp;Doch besagt das nicht allzuviel, da vermutlich alle Pteridophyten im Devonnbsp;psilophytenahnliche Ahnen hatten. Schwieriger ist schon die Frage, welchenbsp;Psilophytengruppe nun als unmittelbarer Ahn genannt werden kann. Astero-xylon hat durch seine Beblatterung und die damit in Beziehung stehende Aktino-stele eine unverkennbare Ahnlichkeit mit den Psilotales. Aber abgesehen vonnbsp;unserer schlechten Kenntnis seiner Fortpflanzungsorgane, ist er, z. B. in den Spalt-�ffnungen, schon derart einseitig spezialisiert, daB eine direkte Ableitung kaumnbsp;m�glich ist. Die Khyniaceen kommen als unspezialisierte Urformen an und f�rnbsp;sich sehr wohl in Frage. Jedoch ist der Sprung von den Khyniaceen bis zu den Psilotales recht groB und beim Fehlen von Zwischenformen noch recht hypothetisch.nbsp;So k�nnen wir derzeit nur die M�glichkeit einer derartigen Ableitung betonennbsp;und mussen hoffen, bald irgendwelche anderen Zwisohenstufen aufzufinden.nbsp;Denn daran krankt bisher jede phylogenetische Ableitung der Psilotales, daB wirnbsp;solche Zwischenstufen nicht kennen.

Unter den heutigen Pteridophyten zeigen zweifellos die Lycopsida und Ophio-glossales zu den Psilotales gewisse Beziehungen. Auch die Sphenophyllales (S. 162) sind schon als engere Verwandte genannt worden. Wir werden bei diesen Pflanzennbsp;hierauf noch einmal zur�ckkommen. Lediglich die � aus rein praktischen Gr�ndennbsp;verstandliohe � Scheu, die Zahl der Pteridophyten-Hauptgruppen zu vermehren,nbsp;hat es ja bisher verhindert, in den Psilotales einen selbstandigen Pteridophyten-stamm aufzustellen.

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1) nbsp;nbsp;nbsp;Vgl. insbesondere die in Abb. 55A rechts oben gezeichnete Sporangiengruppe mitnbsp;ziemlich langem Stiel.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Vgl. z. B. Kidston und Lang, Sahni (1926) und Krausel und Weyland (1929).

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3. Abt.: Lycopsida.

Von dieser Pteridophytenabteilung leben im Gegensatz zu den Psilophyten noch einige sicher zugeh�rige Vertreter. Aber die heutigen Gestalten, derennbsp;Habitus uns durch Lycopodium (Barlapp) (Abb. 87) vertraut ist, sind dochnbsp;durchweg krautige, ziemlich unscheinbare Gewachse, welche nirgends dasnbsp;Landschaftsbild beherrschen. Im Palaozoikum war das anders. Z. B. in dennbsp;Steinkohlenwaldern (Ob.-Karbon) dominierten � neben den ebenfalls baum-f�rmigen Calamiten � die zu den Lycopsiden geh�rigen Baumgestalten dernbsp;Lepidodendren, der Sigillarien und Verwandten. Die heutigen Steinkohlen-fl�ze sind ja zum allergroBten Teil die �berreste solcher Baume mit Pterido-phytencharakter.

Das mittlere Oberkarbon kann man daher als den H�hepunkt in der Entwicklung der Lycopsiden ansprechen, zumal hier nicht nur ihrenbsp;Massenentfaltung, sondern auch ihr Formenreichtum groBer war als heute.nbsp;Von den beiden wichtigsten Lycopsiden-Gattungen sind die Lepidodendren

ganz aufs Karbon beschrankt; die Sigillarien dagegen haben ihren Schwer-punkt eher etwas spater, im obersten Karbon, ja als letzte baumf�rmige Lycop-siden reichen einige Sigillarien noch bis ins Rotliegende (Abb. 58). Von da ab bis heute linden sich nnr noch krautige Nachz�gler oder Problematika. Wennnbsp;wir das Vorherrschen der Pflanzengruppen iin Landschaftsbild der n�rdlichennbsp;Halbkugel betrachten, k�nnen wir sagen: Die Lycopsiden l�sen (zusammennbsp;niit den Calamiten und einigen Pteropsidengruppen) die Psilophyten gegennbsp;Ende des Mitteldevons ab. Sie werden ihrerseits abgel�st durch die im Rot-liegenden und im Mesozoikum zur Herrschaft kommenden Samenpflanzen.

Die Lycopsiden sind wohl die am besten abgegrenzte Pteridophytenabte�ung. Das ist vom phylogenetischen Standpunkt aus kein Vorzug; denn es bedeutetnbsp;einen Mangel an Daten, die sich einwandfrei zur Feststellung phylogenetischernbsp;Beziehungen verwerten lassen. Tmmerhin machtnbsp;das Vorherrschen der Psilophyten in der altestennbsp;Landflora es wahrscheinlich, dafi auch die Lycopsiden irgendwie von dieser allgemeinen Wurzel dernbsp;Pteridophyten stammen. Um so mehr als dienbsp;altesten Lycopsiden in einer ganzen Reihe vonnbsp;Merkmalen (wie in der Stammanatomie, in dernbsp;Gabelform der Blatter usw.) auf die Psilophytennbsp;hinweiseii. M�glicherweise sind auch Asteroxylonnbsp;bzw. seine Verwandten Bindeglieder zwischennbsp;beiden Gruppen. Aber alles in allem sind unserenbsp;Kenntnisse zu gering, um mehr als die allgemeinstennbsp;Linien einer phylogenetischen Ableitung zunbsp;zeichnen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;relative Kleinheit und Nadelform dernbsp;Blatter (vgl. dazu S. 67),

der Lycopsiden-Abteilung benutzt man �blicher-weise folgende, bei den einzelnen Lycopsiden-gruppen wechselnde Merkmale:

1. nbsp;nbsp;nbsp;das Vorhandensein oder Fehlen der so-genannten ,,Ligula�. Es handelt sich hierbei um

ein � in typischer Ausbildung auf die Lycopsiden beschranktes � zungen-f�rmiges Anhangsel auf der Oberseite der Blatter, in der Nahe der Blatt-basis (vgl. z. B. Abb, 61, 62 und 85). Soweit wir aus den heutigen Verhalt-nissen und der eigent�mlichen Lagerung, namentlich bei den Lepidodendren, schlieBen d�rfen, ist die Ligula ihrer primaren Funktion nach ein wasser-absorbierendes Organ.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Gestalt der Spermatozo�n, insbesondere ihre GeiBelzahlnbsp;(zweigeiBlige oder biciliate und vielgeiBlige oder polyciliate Lycopsiden).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die Differenzierung der Sporen. AuBer Formen mit lauter gleichennbsp;Sporen (isosporen Lycopsiden), also wie bei den Psilophyten, gibt es heutenbsp;und in der Vergangenheit heterospore Lycopsiden^). Ja es gab im Palao-

1) D, li. Formen mit weiblich differenzierten, reservestoffreichen Makrosporen und mannlich differenzierten Mikrosporen. Naheres s. Generationswechsel S. 89 ff.

zoikum sogar bei den Lycopsiden jenen extremen Fall der Arbeitsteilung zwischen beiden Sporen, welcher sonst nur die Samenpflanzen auszeichnet,nbsp;die Fortpflanzung durch Samen; d. h. die Makrospore bleibt im Sporangium bis zur Befruchtung, wahrsclieinlich auch bis zur weiteren Ausbildungnbsp;des Embryos.

Alle drei Merkmale charakterisieren wohl jeweils ziemlich alte Gruppen. Man bat fr�her viel �ber den Vorrang des einen oder anderen Merkmals ge-

sprochen; z. B. ist Lotsy (1909) besonders f�r das Merkmal der GeiBelzatil eingetreten. Nnn, ganz al3gesehen davon, ob man gerade in phylogenetischennbsp;Dingen dem fossil nicht unmittelbar erkennbaren GeiBelmerkmal eine groBenbsp;praktische Bedeutung zuerkennen will � heutzutage teilt ja die Systematiknbsp;�berhaupt weniger nach einem (auf ein Merkmal gegr�ndeten) Schema, alsonbsp;,,von oben herab�, die Pflanzenwelt ein, sondern sie bem�ht sich ,,von untennbsp;herauf�, von den einzelnen Formen ausgehend nach ihrem zeitlichen Auf-

treten und Gesamtcharakter zu gruppieren. Danach zeigen sich allerdings (wenigstens bei vorzugsweiser Verwendung der gut bekaimten Formen) ziemlichnbsp;nat�rlich abgegrenzte Gruppen, wenn wir alle 3 Merkmale gleiclmafiig beril cksichtigen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung: Lepidophyta', baumf�rinig, Ligula vorhanden, nicht-samen-

Anbang: unsichere Formen mit vielleicM fehlender Ligula; Ulodendronnbsp;Archaeosigillaria.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung: Lepidospermae; wie die Lepidopliyten, aber samentragend.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung und Familie: Iso�taeeae; krautig, heterospor, Ligula vor

4. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung und Familie; Selagim��aceae-, krautig, heterospor, Ligula vor

5. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung und Familie: Lycopodiaceae-, krautig, isospor, Ligula fehlt,

6. nbsp;nbsp;nbsp;Ordnung und Familie: Pleuromeiaceae (eine sehr isolierte Gruppenbsp;zweifelhafter SteUung aus dem Mesozoikum, vgl. unten S. 158).

Einzelheiten der zeitlichen Verbreitung und der mutmaBlichen phylo-genetischen Zusammenhange gibt der Stammbaum (Abb. 58) wieder.

1. und 2. Ordnung: Lepidophyta und Lepidospermae.

Diese beiden Pflanzengruppen waren in ihren vegetativen Organen ein-ander so ahnlich, daB wir haufig in Verlegenheit kommen, welch er Gruppe wir irgendein vorliegendes Fossil zuordnen sollen. Sie stehen auch zweifel-los in engem phylogenetischen Zusammenhang. Wir besprechen daher erst ihrenbsp;vegetativen Eigenschaften gemeinsam und dann die Fortpflanzungsorgane, dienbsp;gleichfalls viele Ber�hrungspunkte aufweisen.

1. Oberirdische vegetative Organe.

Wenn wir mit Hilfe der Palaobotanik die Abteilung der Lycopsiden immer weiter zur�ckverfolgen bis gegen ihre Wurzel hin, dann beobachten wir, wie

so oft � uiiter anderem auch bei der Organismenwelt als Ganzem � dab die Spuren immer undeutlicher werden, dab wir den Ausgangspunkt nurnbsp;wie durch einen Schleier erblicken.

Die alleraltesten Lycopsiden vom Lepido-phytenhabitus sind eben recht schlecht erhalten. Es handelt sich da zunachst um Protolepido-dendron Scharyanum Krejci aus deni Mittel-Devon. �nd doch ist auch das, was uns diesnbsp;wahrscheinlich krautige, kleine Pflanzlein �ber-liefert, vom phylogenetischen Standpunkt ausnbsp;hochinteressant. Wir haben zwar bei Proto-lepidodendron schon deutlich die rautenf�rmigenbsp;Rindenstruktur der Lepidodendraceen (vgl.nbsp;Abb. 59 und 61). Aber diese alteste Lycospidenbsp;�berliefert uns als �berreste von der Ahnenformnbsp;noch Gabelblatter, die ja in allen Pteridophyten-abteilungen vertreten sind, spater jedoch in dernbsp;ganzen Lycopsidenabteilung nicht mehr auftreten.

Die Fortpflanzung und die innere Struktur von Protolepidodendron ist leider noch unbekannt.

In diese durch Gabelblatter ausgezeich-nete Familie der Protolepidodendraceen wird man jedoch bis auf weiteres auch noch einige anderenbsp;idevonische und kulmische Formen stellen, die,nbsp;trotz habitueller Ahnlichkeit mit den Lycopsiden,nbsp;ebenfalls Gabelblatter besitzen. Diese Gabel-blatter sind hier sogar noch erheblich starkernbsp;entwickelt als bei Protolepidodendron Scharyanum.nbsp;Am langsten bekannt ist Barrandeina {Protolepidodendron) Dusliana (Kr.) Stur, ebenfalls aus demnbsp;M.-Devon B�hmens (vgl. Potoni� und Bertrandnbsp;1903/4) mit einem Lepidophyten-(�Knoma�-)nbsp;artigen Stamm und 3�5fach gegabeltem Laubnbsp;in spiraliger Stellung.

Aehnlich ist Sterzelia Nindeli aus dem sach-sichen Kulm, welche Gothan k�rzlich (1928) beschrieben hat, ferner Duishergia mirabilisnbsp;(Krausel und Weyland 1929) aus dem west-deutschen M.-Devon. Von der letztgenamitennbsp;Form kennt man auch etwas die innere Anatomie und die Fortpflanzungsorgane. Wahrscheinlich besab diese Pflanze in der Stammachsenbsp;die f�r heutige Lycopsiden {Lycopodium) charak-teristische Plektostele. Die Sporangien sabennbsp;zwischen den Blattern; doch war ihre genauenbsp;Stellung bisher nicht zu erkennen.

Jedenfalls lassen diese Formen deutlich erkennen, dab auch bei den Lycopsiden das Blatt durch seine reichere Gliederung die urspr�nglichenbsp;Homologie mit dem Stamm deutlicher zeigte als spater. Die Abwandlungsreihenbsp;vom Gabelblatt zum einfachen Nadelblatt ist ja in Abb. 23 a�e dargestellt.

Ein anderer bis ins Ob.-Devon zur�ckreichender, ca. 8 m hoher Lepidophyt ist Cyclostigma. Bei ihni sind allerdings die Blattpolster sehr sehwach ent-

Abb. 60. Lepidodendron. Karbon. Kekonstruktion eines bl�henden Baumes.nbsp;(Aus Hirmer, 1927. Fig. 200.)

wickelt; auch hat man bisher keine Ligula feststellen k�nnen. Der Habitus war wohl Lepidodendron-Minlich. Auch kennt man heterospore Bl�tenzapfen.

Auf eine weitere devonische Gattung {Archaeosigillaria) kommen wir spater zur�ck (S. 143).

B. Lepidodendraceae.

Lepidodendron mag die Typusbeschreibung f�r die gesamten Lepidophyten abgeben.

Verbreitung. Echte Lepidodendren sind aufs Karbon beschrankt, und zwar finden sie sich fast ausschiieBlich in der Karbon-Facies der n�rdlichen

Halbkugel, welche durch die Steinkohlenlager charakterisiert ist. lm Permo-karbon der sogenannten Gondwana-Lander auf der S�dhalbkugel fehlen sie; dagegen kommen in den �bergangsgebieten, z. B. in Brasilien, auch einzelnenbsp;Lepidodendren zusammen mit typisch en Vertretern der Gondwana-Flora vor.nbsp;Wir kommen auf diese f�r die Lepidodendren so charakteristische Verbreitungnbsp;noch zur�ck (S. 144, 361 und 375 ff.)-

Allgemeiner Aufbau (vgl. Abb. 60). Die Lepidodendreni) waren bis 30 m hohe Baume. Der Stamm erreichte dabei (an seiner Basis) eine Dicke bisnbsp;zu 2 m, und eine Lange von 15�20 m. Die Krone der Lepidodendren war (imnbsp;Gegensatz zu den Sigillarien) reich verzweigt. Schon von der ersten Ver-zweigung ab �berwog dernbsp;gabelige Wuchs (vgl. anchnbsp;Abb. 65); nur selten findetnbsp;man einen dominierendennbsp;Hauptstamm mit ansitzen-dem Seitenast.

Damit erhebt sich das noch ungeklarte Problem, wienbsp;denn in der Ontogenie dernbsp;Lepidodendren der ungeteiltenbsp;Stamm zustande gekommennbsp;sein mag. Wuchs er von An-fang an als durchgehendernbsp;Hauptstamm, so wie wir dasnbsp;heute bei Tannen usw. be-obachten k�nnen ? Oder gabellen sich zunachst die jun-gen Stammchen von Lefi-dodendron genau wie ihrenbsp;Kronenaste und dominiertenbsp;dann mit zunehmendem Alternbsp;jeweils ein Ast, so wie wirnbsp;die Entstehung eines ,,Sym-podien� - Stammes bei dernbsp;Buche beobachten k�nnen ?

Die letztere Annahme scheint mir wahrscheinlicher, dochnbsp;ware eine sichere Entschei-dung f�r die phylogenetischennbsp;Eragen recht wichtig.

Die j�ngsten Astchen trugen nadelf�rmige Blatter, welche spater � ahn-lich wie bei den heutigen Fichtenastchen � abfielen und ihre Ansatzstelle durch ein ,,Blattpolster� kennzeichneten. Ja, diese Blattpolster der Lepidodendrennbsp;hatten sogar ein sehr langes Leben, da sie sehr lange mit dem Dickenwachstumnbsp;der Rinde Schritt hielten; sie f�hrten zu der f�r die Lepidophyten so charak-teristischen, tapetenahnlichen Rindenstruktur (Abb. 61C). DieFortpflanzungs-organe, die ihrem Aufieren nach (und auch in manchen Organisationsmerk-malen) eine groBe Ahnlichkeit mit Fichtenzapfen hatten, safien terminal amnbsp;Ende der Zweige.

1) Lepidodendron = Schuppenbaum (von X�jciSo? = Sehuppe und S�vSpov = Baum), weil die Blattpolster der Binden wie Schuppen gedrangt am Stamm sitzen; ahnlich Sigillaria =nbsp;der Siegelbaum (von sig�lum), wegen der siegelahnhchen Gestalt der Blattpolster.

Bau der SproBaelise. Lepidodendron � und �berhaupt die Lepido-phyten � kann man in mehrfacher Hinsicht als ,,Riiidenbaume� bezeichnen. Rinden waren die ersten Fossilien, die man von ihnen kennen lernte; denn dienbsp;Rinde mit ihrem Blattpolstergef�ge ist sehr auffallig und gab drum den Namen.nbsp;Auch nach seiner inneren Anatomie ist Lepidodendron ein Rindenbaum. Dienbsp;Rinde �berwiegt im Stamme namlich an Masse ganz auBerordentlich und er-f�llt Funktionen, die bei heutigen Baumen dem Holz zukommen.

Bei den Stammen der heutigen Gymnospermen und Dikotylen ist die Rinde ja fast immer ein verhaltnismaBig dunner Mantel um die Stele bzw. den machtigen Holzk�rper. Dem letzteren kommen darum heute folgende wichtigenbsp;Stammfunktionen fast ausschlieBlich zu:

Folgende Tabelle zeigt vergleichsweise einige Rinden- und Holzdurch-messer f�r heutige Phanerogamen- (A) und Lepidophyten (B) -Zweige:

Bei Lepidodendron bzw. dem nahverwandten LepidopMoios betragt also der Rindenanteil des Durchmessers durchschnittlich 88 Proz., bei den rezentennbsp;Phanerogamen dagegen 13,5 Proz. F�rwahr ein gewaltiger Unterschied.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die Rinde bildete bei Lepidodendron in ihren peripheren Teilen ein mach-tiges Festigungsgewebe aus, das zweifellos die mechanischen Funktionen desnbsp;Stammes zum groBen Teil �bernahm, den Stamm also biegungsfest machte.nbsp;Wir sehen damit eine eigenartige L�sung eines Problems, das der Landpflanzenbsp;harrte, als sie das Land mit seinen St�rmen betrat, und als sie � im gegen-seitigen Konkurrenzkampf um Licht und Luft � ihre Sprosse als Baum immernbsp;h�her in die Luft entfaltete: Die d�nne, zentral gelegene Stele, die wir beinbsp;den Psilophyten kennen gelernt hatten, gen�gtc nicht mehr zur mechanischennbsp;Festigung; die peripher gelegen en Rindenteile �bernahmen daf�r diese Funktion.nbsp;Unter den heutigen Pflanzen finden wir keine echten Baume mehr, welchenbsp;diese ,,Rinden�-L�sung des mechanischen Stammproblems zeigen; nur beinbsp;krautigen oder halbkrautigen Stengeln findet sich haufig noch ein den Lepidoden-dren ahnlicher Sklerenchym-Mantel.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Offenbar gen�gte die Stele aber auch nicht der 2. Funktion, der Wasserversorgung des Stammes. Die im Laufe der Phylcgenie machtig vergr�Bertenbsp;Krone brauchte nat�rlich viel Wasser. Und wieder war es die Rinde, welchenbsp;diese Aufgabe teilweise loste mit Hilfe des Ligularsystems. Wir erwahntennbsp;oben schon, daB die Ligula, dies Z�ngchen (Abb. 61) an der Blattbasis, heutenbsp;z. B. bei den Selaginellen als Wasser-absorbierendes Organ funktioniert. Esnbsp;liiBt sich kaum bezweifeln, daB das gleiche h�. Lepidodendron der Fall war. Bei

1) ,,Rmde�, jeweils der Anteil von Rinde inkl. Siebteil am Zweigdurchmesser; Holz, jeweils inkl. Mark und Markstrahlen. F�r die Phanerogamen wurden lebende Zweige aus dernbsp;Umgebung T�bingens im Somzner 1929, f�r die Lepidoph3d:en Schliffe des Bot. Inst. T�bingennbsp;verwendet.

den Lepidophyten blieb die Ligula aber auch nach dem Blatterfall erhalten, da sie tief in den Blattpolstern versenkt steckte (Abb. 61 und 62) und nur mitnbsp;ihreni auBersten Spitzchen nach auBen ragte^). Betrachten wir nun dienbsp;RindenstrukturvonauBen (Abb.6lC), so erkennenwir, daB die rauten-f�rmige Gestalt der Blattpolster dahin wirken muBte, das amnbsp;Stamm herablaufende Kegenwasser auf die Ligula bzw. die Li-gulargrube hinzuleiten; dienbsp;L�cken zwischen denBlatt-polstern bildeten ein System von Zuf�hrungskana-len des Regenwassers zurnbsp;Ligula. Ja, wir d�rfen wohlnbsp;die eigent�mliche Strukturnbsp;derLepidodendrenrinde alsnbsp;ein spezielles Organ zurnbsp;Absorption des Regenwassers auffassen. Ein Leit-b�ndel an der Basis der Ligulanbsp;(Siebteil ist daran nicht nach-zuweisen!) sorgte f�r Ableitungnbsp;des absorbierten Regenwassers,nbsp;sowie der in ihmnbsp;gel�sten Nahrsalzenbsp;ausFlugstaub usw.^).

Gehen wir nun zur Betrachtung dernbsp;Einzelheiten �ber.

Die Gliederung des Stammes in Stelenbsp;und Rinde, die wirnbsp;bei den Rhyniaceen,nbsp;kennen lernten, treffen wir auch beinbsp;Lepidodendron an.

b) Stele.

PrimarerBau.

In dreifacher Abstu-fung zeigen die ver-schiedenen Lepidodendron - Arten eine Differenzierungs-reihe von der mark-losen Protostele zurnbsp;markhaltigen Sipho-no stele:

1. Protostelen.

devonischen Rhyniaceen. Der Holzk�rper ist eine kompakte Tracheidensaule mit ungefahr rundlichem Querschnitt. Aber das Protoxylera liegt anders.nbsp;Die Rhyniaceen besaBen noch im Zentrum des Holzteils das Protoxylem der

a) nbsp;nbsp;nbsp;Lepidodendron sp. (U.-Karbon.) Junges Stammchen mit Blattpolstern (besonders unten),nbsp;sich abl�senden Blattem (oben) und freien Blattern. Vergr. 20mal.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Lepidodendron cf. vasculare, junges Stammchen. (Ob.-Karbon.) Vergr. 6,5mal.

c) nbsp;nbsp;nbsp;Lepidophloios (Lepidodendron) Harcourtii Witliam; namentlich unten die Leitb�ndel in dennbsp;Blattpolstern deutlich. (Ob.-Karbon.) Vergr. 4,6mal.

d) nbsp;nbsp;nbsp;Absclinitt des Holzzylinders von Lepidophloios Harcourtii (quer).

Pr = das zahnartig verspringende (�exarchequot;) Protoxylem und abgehende Blattspurstrange. Mx = weitlumiges Metayxlem; Ma = Mark.

[a�c) Originale, Schliifsaniml. Pflanzensyst. Inst. Berlin 244, 366 und 462. d) nach Williamson aus Zeiller (1900, Fig. 124).]

Hauptachsenstele. Demgegen�ber finden wir in den Lepidodewdrow-Stelen � im Prinzip wie bei den Aktinostelen von Asteroxylon � zahlreiche peripherenbsp;Protoxylemgruppen, von denen die Blattspurstrange zu den vielen kleinennbsp;Blattern ziehen. Dadurch wird der UniriB der Lepidodendron-Trotostehnnbsp;etwas gezahnt (vgl. die analoge Abb. 63 d), wenn aucli viel scliwacher als beinbsp;der Aktinostele von Asteroxylon. Jedenfalls bedeuten die Protoxylemrippennbsp;kaum eine mechanische Verstarkung.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Siphonostelen mit �gemischteni Mark�. Beispielsweise Lepidodendron vasculare Binney (Abb. 64 u. 65), eine im Oberkarbon sehr haufig mit er-haltener Struktur aufgefundene Art, hat eine solches ,,gemischtes Mark�; d. h.nbsp;ein Teil der Zeilen im Stelenzentrum ist nicht als langgestreckte Tracheiden ent-wickelt, sondern diese modifizierten Zeilen bleiben kurz und rundlich undnbsp;werden so entweder zu �Speichertracheiden� mit Verdickungsleisten ihrernbsp;Wande oder zu d�nnwandigen Parenchymzellen, wie sie das Mark heutigernbsp;Pflanzen charakterisieren. Der UmriB des Holz-teils, einschlieSlich der Protoxylemanordnungnbsp;ist auch bei diesem und den folgenden Typennbsp;im Prinzip noch der gleiche wie bei Lepidodendron pettycurense.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Reine Siphonostelen, z. B. bei Lepidodendron Veltheimi Sternb. aus deni U.-Kar-bon. Samtliche Zeilen des Marks, d. h. inner-halb des Metaxylemringes, sind gleichartig dif-ferenziert und d�nnwandig. Wir haben alsonbsp;ein typisches Mark (Abb. 63 c und d).

Bei Lepidodendron selbst bleibt der primare Zylinder der Siplionostele immer ungeteilt.

Doch sei hier gleich erwahnt, dafi bei den nah-verwandten j tingeren Sigillarien als

4. nbsp;nbsp;nbsp;Typ die Eustele, d. h. die Durch-brechung des Holzzylinders durch Markstrahlen,nbsp;nachweisbar ist; d. h. bei Sigillarien findet sichnbsp;jener Typ der uns f�r die heutigen Holzbaumenbsp;gelaufig ist. Mrgends bei den Lepidophyten (imnbsp;Gegensatz zu den heutigen Baumen) wird aller-dings das Stadium einer v�lligen R�ckbildungnbsp;des zentripetalen Metaxylems erreicht.

Die einzelne Tracheide gleicht noch im allgemeinen dem Psilophyten-Typ. Namentlich die englumigen Tracheiden sind typische Ring- bzw. Spiral-tracheiden. Bei den weitlumigen Tracheiden verlaufen allerdings die Wand-verdickungen etwas unregelmaBiger, so daB wir schon von Treppentracheiden sprechen k�nnen.

Der �Siebteir� umgibt den Holzteil als geschlossener Zylinder. Echte Siebr�hren mit Siebplatten fehlen auch bei den Lepidodendren (soweit das dernbsp;mdst schlechte Erhaltungszustand des Siebteils zu erkennen erlaubt) ebensonbsp;wie bei den Psilophyten und bei manchen rezenten Lycopsiden. Es ist jedochnbsp;interessant, daB LepidopUoios das Problem der organischen Stoffleitung imnbsp;Siebteil auf eine bei rezenten Pflanzen ungewohnte Weise lost. Offenbar werdennbsp;namlich hier die Siebr�hren funktionell durch Kanale ersetzt, welche durchnbsp;Aufl�sung von Zellreihen entstehen. Also ein gewisses Analogon zu dennbsp;;,lysigenen� Schleim- und Gummikanalen im Parenchym bei den Marattiales,nbsp;Cycadophyten u. a.

Zwischen Siebteil und Holzteil lagert in der primaren Stele nieist paren-chymatisches Gewebe. Aus ihm geht einerseits bei sekundareni Dickenwachstuni das Kambium bervor, andererseits linden wir auch einzelne dieser Zeilen obnenbsp;Kambiumtatigkeit, als eine Art Speichertracheiden mit imregelmaBiger Wand-verdickung ausgebildet.

Stele iin Gabelungspimkt. Pritnarholz mit geniischtem Mark, auBen hemm Sekundiirholz. A tiefer gelegener, B h�her gelegener Schnitt. (Man beaohte die ,,Regenerationquot; des Holz-k�rpers zur radiaren Stele; vgl. auch obeu S. 79, �Blattl�ckequot;).

Sekundarer Bau. Namentlich die gr�Beren Lepidodendreii besaBen sekundares Dickenwachstiim der Stele durch Kambiiimtatigkeit. Dies istnbsp;gegen�ber den Khyniaceen ein weiterer Fortschritt. Auch den meisten heutigennbsp;GefaBkryptogamen fehlt ja sekundares Dickenwachstuni des Holzes.

Wie bei den heutigen Gymnospermen und Dikotylen entwickelte das Lepi-dodendrenkambium nach innen Xyleni und nach auBen Phlo�m. Damit linden wir den Holzk�rper eines Lepid�phytenbaumes aus 3 verschiedenen und ininbsp;Querschnitt leicht unterscheidbaren Teilen aufgebaut (vgl. z. B. Abb. 70 undnbsp;65): aus

2. nbsp;nbsp;nbsp;dem vorzugsweise zentripetal ansohlieBenden Metaxylem/nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;z

gef�ge eine verschiedene Bildungsgeschichte. lm Metaxylem differenzieren sich die Zeilen ziemlich gleichzeitig aus einem mehr parenchyrnatischen Gewebenbsp;heraus. Wie in einem parenchyrnatischen Gewebe sind daher hier die Tracheidennbsp;im Querschnitt ungefahr sechseckig; ihre Wande stoBen in einem Winkel vonnbsp;ca. 120� aufeinander. Ganz anders das Sekundarholz. Das Kambium hat hiernbsp;die ungefahr gleichgroBen Tracheiden in Radialreihen sukzessiv ausgegliedert �nbsp;so wie im Holz unserer heutigen Nadelbaume. Ihre Zellwande bilden dahernbsp;im allgemeinen Winkel von 90�.

Die Ahnlichkeit des Lefidodendron-Holms mit dem Koniferenholz wird noch dadurch gesteigert, daB auch bei den Lepidodendren (meist einreihige)nbsp;Markstrahlen das Sekundarholz radial durchziehen. Abgesehen vom zentripetalnbsp;entwickelten Metaxylem unterscheiden sich j edoch die Lepidodendrenstammenbsp;durch das Fehlen von Jahresringeni). Ferner bietet der Langsschnitt ein ganznbsp;abweichendes Bild: das ganze Holz der Lepidodendren enthalt nur Treppen-tracheiden, wahrend die Tracheiden der heutigen Gymnospermen ja fast durch-weg Hoft�pfel zeigen.

Wir k�nnen an der Rinde 2 Teile, allerdings ohne scharfe Grenzen, unterscheiden: die eigentliche Stammrinde und die �bergangsregion zu den Blattern, die ,,Blattpolster�.

Stammrinde: primarer Ban. Bei jungen Zweigen (z. B. von Lefi-dodendron vasculare, Abb. 63 b) ist die Rinde schon deutlich in 3 Teile differen-ziert: in

1. nbsp;nbsp;nbsp;die Endodermis, d. h. eine innerste Partie, welche mit dickwandigennbsp;Zeilen die Stele umscheidet,

3. nbsp;nbsp;nbsp;eine AuBenrinde, bei der (im Querschnitt betrachtet) derbwandige Zell-gruppen mit schmalen radial verlaufenden Streifen aus d�nnwandigem Gewebenbsp;wechseln. Die derbwandigen Zellgruppen sind sklerenchymatische Gewebs-strange, die den Stamm peripher aussteifen. Wie bei heutigen Pflanzen warennbsp;sie auch bei Lepidodendron nicht mehr wachstumsfahig. Das sekundare Dicken-wachstum besorgten daher die d�nnwandigen Gewebepartien zwischen dennbsp;Sklerenchymstrangen.

Stammrinde: sekundarer Ban. Wichtig sind hier nur die Ver-iinderungen in der AuBenrinde: Anlagerung einer sekundaren Rinde. Das heiBt, es entstand in der Rinde ein Kambium, ein �Phellogen�. Die Produktionnbsp;dieses ,,Phellogens� der Lepidodendren war ganz auBerordentlich groB. Zum

1) Das gleiche trifft �brigens f�r die meisten anderen karbonischen H�lzer zu.

Unterschied gegen�ber dem Korkkambium der heutigen Baume gab aber das Phellogen der Lepidodendren einen ziemlich erheblichen Teil seiner Zeilennbsp;auch nach innen ab. Es produzierte also, genau wie das echte Kambium dernbsp;Stele, zweiseitig.

Daraus k�nnen wir Schl�sse �ber die Beschaffenheit dieser gr�fitenteils wieder recht dickwandigen peripheren Rindenzellen ziehen. Sie k�nnen keines-wegs den wasserundurchlassigen Korkzellen unserer heutigen Baume entsprochennbsp;haben, sonst hatte ja ihreBildung (einwarts vom Kambium) zum Absterben desnbsp;Kambiums f�hren m�ssen, genau wie bei heutigen Baumen alles Gewebe auBer-halb des Korks aus Wassermangel abstirbt. Die Hauptfunktion dieser peripheren dickwandigen Rindenzellen war eben die mechanische Aussteifung.nbsp;lm �brigen liegen diese sekundaren Rindenzellen gleichfalls wieder, ihrer kam-bialen Entstehung entsprechend, in radiaren Reihen. Wir linden ferner in dernbsp;sekundaren Rinde genau so wie in der primaren die Wechsellagerung skleren-chymatischer und parenchymatischer Teile.

Blattpolster. Wir erwahnten schon, daB die basalen Teile der Blatter nach deni Blattfall als �Blattpolster� erhalten blieben, und daB sie � im Gegen-satz zu den Blattpolstern der Fichte (Pieea) � recht la,nge mit dem Dicken-wachstum des Stammes Schritt halten konnten. Noch Aste von 20 cm Dickenbsp;und mehr zeigen deutliche Blattpolster. Wir brachten auch oben schon dienbsp;eigent�mliche rautenf�rmige Gestalt der Blattpolster in Verbindung mit ihrernbsp;wahrscheinlichen Funktion der Wasseraufnahme (vgl. Fig. 61). Die Gestaltnbsp;der Blattpolster wechselt zwar etwas von Art zu Art und bildet ein sehrnbsp;wesentliches diagnostisches Merkmal f�r die als Rindenabdruck erhaltenennbsp;Formen. Wir k�nnen aber doch ein Grundschema (Abb. 61) festhalten. Folgendenbsp;durch Kanten geschiedene 4 Felder zeichnen sich namlich an gut erhaltenennbsp;Bolstern regelmaBig deutlich ab:

I. Das Ligularfeld. Eine Giuhe birgt hier die oft in Schliffen deutlichnbsp;erkeiinbare ,,Ligula� (Abb. 62). Wir deuteten sie oben schon als eine Ein-richtung zur Wasseraufnahme. Folgende 4 Gr�nde sprechen daf�r:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die Selaginellen besitzen an ganz homologer Stelle eine (allerdings nichtnbsp;eingesenkte) Ligula, die nach experimentellen Beobachtungen sioher der Wasseraufnahme dient.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Anordnung der Blattpolster bei Lefidodendron ist derart, daB dasnbsp;am Stamm herablaufende Regenwasser auf die Ligula hingeleitet wird (vgl.nbsp;Abb. 60 und 61).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die Le'pidodendron-�AgviXa, wird � genau wie die Ligula der Selaginellen �nbsp;von einem Leitb�ndel versorgt, das wohl der Wasserableitung gedient hat.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Bei kraftiger Ligularentwicklung ist die Ausbildung des Holzes schwach.nbsp;Namentlich lafit sich gut verfolgen, wie bei den nahe verwandten Sigillarien mitnbsp;R�ckbildung des Ligularsystems das Holz an Machtigkeit gewinnt (wohl gleich-zeitig im Zusammenhang mit einem R�ckgang der atmospharischen Nieder-schlage). (Vgl. S. 144f.).

II. nbsp;nbsp;nbsp;Die Blattnarbe zeigt in der Mediane ein Leitb�ndel und seitlich davonnbsp;je eine �Parichno8�-Narbe, deren Bedeutung wir gleich erlautern wollen. Vonnbsp;diesen oberen ,,Parichnos�-Narben ziehen ins Stamminnere Strange eines inter-zellnlarenreichen Gewebes, das auBerdem in den Feldern

III. nbsp;nbsp;nbsp;und IV., als untere Parichnos�ffnungen, nach auBenkommunizierte.nbsp;Wegen der groBen Interzellularen sieht man allgemein das Parichnosgewebe f�r

ein Organ des Gaswechsels an. Es entspricht also den Lentizellensystemen rezenter Baume, besafi aber bei Lefidodendron eine sehr starke und auBerordent-lich regelmaBige Ausgestaltung. li��r diese Deutung als �Atmungs�ffnungen�nbsp;spricht auch die gegen Eegenwasser geborgene Lage, gewissermaBen unter demnbsp;vorspringenden Dach der Blattnarbe (vgl. Abb. 61A). Die auf der Blattnarbenbsp;selbst m�ndenden Parichnosstrange vermittelten wohl den Gaswechsel der Blatter.nbsp;Die unteren Paricbnos�ffnungen batte man fr�ber auf Anregung von Potoni� alsnbsp;�Transpirations�ffnungen� bezeicbnet. Am besten wahlt man wohl aber dennbsp;neutraleren Namen �Parichnos� f�r das ganze System der interzellularenreichennbsp;Gewebstrange. Will man die �ffnungen der Felder III und IV besonders kenn-zeichnen, so empfiehlt sich aus physiologischen Gr�nden m. E. eher die Bezeichnungnbsp;,,Atmungs�ffnungen�, da diese �ffnungen in Analogie mit lebenden Pflanzennbsp;(�Lentizellen�) wahrschein-lich viel mehr der Sauer-stoffaufnahme und Kohlen-saureabgabe als der Transpiration dienten.

Blatter. Das Lepi-dodmdron-B\a,tt batte im ganzen einen nadelf�r-migen Ban. In den�Torf-dolomiten� begegnet mannbsp;sehr haufig einem einiger-maBen rhombisclien Quer-schnitt (Abb. 63 und 66 a).

Auf der Unterseite faUen 2 Langsrillen auf, in denennbsp;sich genau wie bei vielennbsp;heutigen Koniferen dienbsp;Spalt�ffnungen kon-zentrierten. Der Bau dernbsp;einzelnen Spalt�ffnung er-innert j edoch bei den Le-pidophyten (vgl. Abb. 67A)nbsp;sehr an die heutigen Lyco-podiaceen. Andererseits istnbsp;bei den Lepidodendron-Spalt�ffnungen auch dienbsp;lamell�se Struktur der ver-dickten Aufienwand ange-

deutet, welche wir oben (vgl. Abb. 39) bei Asteroxylon erwahnten. Die Ahnlichkeit zwischen der Lepidodendron- und der Koniferen-Nadel beziehtnbsp;sich aber nicht nur auf die auBeren Umrisse, sondern auch auf manchenbsp;anatomische Einzelheiten. Da ware vor allom das gleichartige �Trans-fusionsgewebe� zu nennen. Es sind das tracheidale Zeilen, dienbsp;im Umkreis der Stele ausgebildet wurden, und die offenbar f�r dienbsp;Wasserverteilung im Blatt sorgen muBten, weil diese nadelf �rniigennbsp;Blatter keinerlei Verzweigung des Leitb�ndels aufweisen (vgl. untennbsp;S. 307).

Da sich die �brigen Lepidophyten vorzugsweise in ihren vegetativen ober-irdischen Organen unterscheiden, seien die wesentlichsten Abweichungen gegen-�ber Lepidodendron gleich hier angef�gt. Ganz allgemein gilt, daB die Blatt-polster schwacher und minder kompliziert als bei Lepidodendron ausgebildet sind.

Lepidofhloios.

Bei dieser Lepidodendron sehr nahestehenden und ebenfalls karbonischen Gattung finden wir zwar an den Blattpolstern noch die gleichen Felder wie beinbsp;Lepidodendron; aber ihre Lagerung ist anders, und insbesondere ist die Ober-flachenansdebnung eines Blattpolsters reduziert. An der Oberfiache liegen namlichnbsp;nur noch die Blattnarbe und das Ligularfeld. Diese beiden Felder, die ja auchnbsp;schon bei Lepidodendron wie ein sch�tzendes Dach die Parichnosfelder �ber-ragten (Abb. 61), w�lbten sich bei LepidopJiloios fast kapuzenartig �ber dienbsp;untere Blattpolsterhalfte vor, so daB diese v�llig stammeinwarts geschlagen er-scheint und auBerlich �berhaupt nicht mehr sichtbar ist. (Offenbar ist das ganzenbsp;Pariohnossystem reduziert). Diese Versenkung der wohl die Transpiration

steigernden Parichnos�ffnun-gen mag eine xerophytische Anpassung sein. DaB das Ligularfeld oberflachlich bleibt,nbsp;spricht f�r seine Funktionnbsp;als Wasseraufnahmeapparat^).

Die Stammanatoinie (Abb. 63) bietet, abgesehen von dernbsp;oft besonders trefflichen Er-haltung (auch des Siebteils),nbsp;prinzipiell nichts Neues gegen-�ber Lepidodendron. Wir fin-den auch hier Protostelen,nbsp;Siphonostelen mit gemischtemnbsp;und mit reinem Mark. Da-gegen sei erwahnt, daB dienbsp;Pflanzen �kauliflor� waren,nbsp;d. h. ihre Bl�ten brachen ausnbsp;fertig entwickelten Zweigennbsp;und Aesten hervor.

Noch schwacher als bei Lepidophloios war die Blatt-polsterausgestaltung bei einernbsp;3. Lepidophytenfamilie: beinbsp;den

C. Sigillariaceen

mit der einzigen Gattung Sigillaria. Ja, wir k�nnen gerade in dieser Gattung die allmahliche R�ckbildung der Blattpolster sehr sch�n verfolgen.

lm allgemeiiieii Aufbau (Abb. 68) ahnelte Sigillaria ziemlich weit-gehend Lepidodendron. Wieder trug ein ziemlich schlanker Stamm eine Krone mit gabeliger Verzweigung. Ein Charakteristikum von Sigillaria ist es allerdings,nbsp;daB die Krone sich schwacher verzweigte als bei Lepidodendron. Daf�r warennbsp;die gleichfalls schlank-lanzettlichen Blatter im allgemeinen wesentlich gr�Bernbsp;(vgl. den Blattquerschnitt Abb. 66 c). Solch ein Sigillarienbaum muB darumnbsp;einen eigent�mlichen Anblick gewahrt haben; seine Gestalt erinnert etwas annbsp;jene heutigen Monokotylenbaume (z. B. Yucca, Alo� usw.), die man ihresnbsp;Habitus wegen ,,Schopfbaume� nennt.

Blattpolster. Der wesentlichste Unterschied gegen�ber Lepidodendron besteht darin, daB die untere Polsterhalfte, welche bei Lepidodendron die

1) Auf die noch ratselhafte Gestaltung der fr�her �Lowatophhiosquot; genannten St�cke k�nnen wir hier nicht eingehen (vgl. dazu Hirmer 1927).

unteren Parichnosnarben tragt (Abb. 61, Felder IIInbsp;undlV), bei den Sigillariennbsp;�berhaupt fehlt (Abb. 69).nbsp;Die Sigillarien-Blattpolsternbsp;sind daher meist nichtnbsp;langlich-rautenf�rmig, son-dern mehr sechseckignbsp;bis rundlich. Da sie uber-dies bei Sigillaria meistnbsp;kleiner sind, ber�hren sienbsp;sich seitlich nicht so stark,nbsp;und es fallen die Schrag-zeilen viel weniger auf alsnbsp;die in der Regel ziemlichnbsp;vertikal stehenden Langs-zellen (�Orthostichen�).

Man darf wohl tat-sachlich die Blattpolster von Sigillaria gegen�bernbsp;denjenigen von Lefidoden-dron als reduziert (imnbsp;phylogenetischen Sinne)nbsp;bezeichnen. DafUr sprichtnbsp;insbesondere die ober-devonische

Ar cliaeo sigillaria primaeva White,nbsp;ein Mischtyp von Lepido-dendron- und Sigillaria-Charakter. Wir finden hiernbsp;namlich an den unterennbsp;(alteren) Stammpartiennbsp;Sigillarien- und an dennbsp;oberen Partien Lepidoden-drow-Strukturi). Dazu istnbsp;zu bemerken, dafi wir ge-rade innerhalb der Sigillarien sehr gut verfolgennbsp;k�nnen, wie die phyloge-netisch fortgeschrittenerennbsp;Stadi�n immer zuerst annbsp;den alteren Stammteilen,nbsp;an der Basis, aufzutretennbsp;pflegen.

Bei den altesten echten Sigillarien sind die Blattpolster noch groB undnbsp;wohl abgegrenzt. Bei dennbsp;j�ngeren Formen folgennbsp;sie j edoch der Dicken-

zunahnie des Stammes nicht lange, ihre Abgrenzung wird unregelmaBig, sie �verl�schen� fr�hzeitig am Stamme.

Diese R�ckbildung laBt sich innerhalb der 2 Reihen verfolgen, in welche man die Sigillarien meist gliedert, und die durch folgende �bersicht sowie dienbsp;schematischen Figuren Abb. 69 kurz charakterisiert seien:

A. Eusigillarien: Blattpolster bei den Ausgangsformen sechseitig; Langs-reihen besonders deut�ch.

a) Famlaria: altere Formengruppe mit relativ groBen Blattpolstern, die sich daher ber�hren, so daB die sechsseitige Struktur noch sehr deutlichnbsp;ist.

Anhangsweise sei erwahnt, daB die Gattungen; �lodendron und Bo-throdendron sowie Verwandte durch eine noch schwacher ausgepragte Blatt-polsterstruktur ausgezeichnet sind.

Versuchen wir noch einmal die Phylogenie des Blattpolsters, dieses Cha-rakteristikums der Lepidophyten, zusammenfassend zu �berblicken. Es ist h�chst auffaUig, wie diese eigenartige Rindenbildung das Auf und Nieder dernbsp;ganzen Lepidophytenordnung wiederspiegelt. Erwahnt sei nur, daB zur Bl�te-zeit der Lepidophyten im Karbon auch die ganz aufs Karbon beschranktenbsp;Gattung Lepidodendron mit ihren besonders stark entwickelten Blattpolsternnbsp;herrschte, daB im Rotliegenden kurz vor dem Erl�schen der Lepidophyten auchnbsp;die Blattpolster der letzten Lepidophytengattung; [Sigillaria) mehr und mehrnbsp;schwanden. Es liegt nahe, nach einem inneren Zusammenhange f�r diese Paral-

Iele zu suchen. Gelegentlich hat man schoii diese R�ckb�dung der Blattpolster als eine Senilitatserscheinung aufgefaBt, als ein Anzeichen der erl�schendennbsp;Lebenskraft der Lepidophyten, die dann auch bald zum v�lligen Aussterbennbsp;der ganzen Ordnung gef�hrt babe. Oder man hat angenommen, die Lepido-pliyten bzw. Lepidospermen seien gar nicht ausgestorben, sie hatten nur ihrenbsp;Rindenstruktur eingeb�Bt und lebten weiter als ^ Koniferen. Nun � wienbsp;wir spater (S. 361 und 375) er�rtern wollen � beide Annahmen scheinen mirnbsp;recht unwahrscheinlich.

Ich sehe vielmehr sowohl im Aussterben der Lepidophyten wie im �Er-loschenquot; der Rindenstruktur eine Folge der klimatischen Anderungen, bzw. eine Folge der Hand in Hand mit amp;r Klimaanderung gefahrlieher werden-den Konkurrenz der Gymnospennen. Erinnern wir uns, daB sich gleichzeitig

mit dem Erliegen der Lepidophyten und mit dem �Erl�schen� der Rindenstruktur die Niederschlagsverhaltnisse in den von Lepidophyten bewohnten Gebieten erheblich geandert haben. Die Lepidodendren sind ja geradezunbsp;leitend f�r die in einem niederschlagsreichen Klima gebildete Karbonfloranbsp;von europaisch-nordamerikanischem Typus. In der GZossopZms-Flora dagegennbsp;(S. 353) auf der siidlichen Halbkugel, die in einem niederschlagsarmeren Klimanbsp;gewachsen ist, fehlen Lepidophyten fast v�llig. Ebenso klingt die Rindenstruktur der Lepidophyten sowie die Ordnung der Lepidophyten selbst aus,nbsp;als sich auch im Bereich der nordeuropaisch-amerikanischen Fazies, vor allemnbsp;im Rotliegenden, die Niederschlage verringerten, was sich ja u. a. im Auf-h�ren der Kohlenproduktion zeigte. Kurz, die Lepidhphyten sind Gewachsenbsp;eines niederschlagsreichen Klimas, ihrem Gedeihen setzte das Ende diesernbsp;Khmaperiode innerhalb ihres Wohnbereichs ein Ende. DaB diejenigen Formen,

welche, wie die Sigillarien mit ihrem machtigeren Holzk�rper (s. Abb. 70 und 71), ihrer geringeren Blattpolsterbildung usw. relativ am wenigsten dem Meder-schlagsklima angepabt waren, entsprechend etwas langer aushielten, ist selbst-verstandlicb.

Stammanatomie (Abb. 70, 71). Wir erwahnten schon die groBe Ahn-lichkeit mit Lepidodendron (S. 137). In der Stele sind allerdings (namentlicb bei den j�ngeren Sigillarien) bemerkenswerte Unterschiede. So gibt es keine Sigillarien mit Protostelen oder gemischtem Mark. Als primitivsten Typ kennennbsp;wir Eusigillarien aus dem mittl. Ob.-Karbon, z. B. Sig. elegans Sternb., mitnbsp;einer typiscben Siphonostele wie bei den h�chstentwickelten Lepidodendren.nbsp;Bei den j�ngeren Forraen (z. B. bei Subsigillarien aus dem �otliegenden,

wie bei Sigillaria Menardi Brongn.) dagegen gibt es be-reits echte Eustelen. �eber-dies ist hier bei den j�ngerennbsp;Formen auch das Sekundar-holz sehr stark entwickelt.

�berhaupt ist bei Sigil-laria der Anteil des Holzes im Stammquerschnitt gr�Bernbsp;als bei Lepidodendfqn, undnbsp;die Holzelemente sind mehrnbsp;peripherwarts verlagert. Wii�nbsp;d�rfen � wie schon erwahntnbsp;� in diesen 3 Punkten:

eine Art Kompensation f�r die R�ckbildung der Eindenbsp;bei den j�ngeren Sigillariennbsp;sehen � eine Kompensation,nbsp;welche unsere Auffassung vonnbsp;der Bedeutung der Einde zurnbsp;Festigung des Stammes undnbsp;f�r den Wasserhaushalt (vgl.nbsp;oben S. 134) unterst�tzt. Be-merkenswertistferner,daB dienbsp;weitgehende R�ckbildung dernbsp;Rindenskulptur und des zentripetal gerichteten Primarholzes, sowie die Massenbsp;des zentrifugal gerichteten Selmndarholzes gerade bei den j�ngsten Sigillariennbsp;eine groBe Annaherung an die Stammanatomie der heutigen Koniferen bedeutet.

Von denBlatterii der Sigillarien (Abb. 66c) ist noch erwahnenswert, daB sie � abgesehen von ihrer Gr�Be (bis 1 m lang und �ber 1 cm breit) � allenbsp;oder doch fast alle in ihrem einzigen Leitb�ndel 2 Xylemstrange bzw.nbsp;2 Protoxylemgruppen zeigen. Vielleicht d�rfen wir das als Rudiment einernbsp;ehemaligen Gabelstruktur auffassen.

l)ie Rhizome (Abb. 59, 68, 72 u. 73) sind sich bei allen Lepidophyten so ahn-lich, daB man sie auch heute noch selten einer bestimmten Gattung oder Art

zuordnen kann. Da man anfangs �berhaupt �ber ihre systematische und mor-phologische Zugeh�rigkeit unsicher war, gingen (und gehen) diese �beraus haufigen Foss�ien unter einem eigenen Gattungsnamen: �Stigmaria'''. Einenbsp;typische � mit positivem Geotropismus begabte � Hauptwurzel fehlte effenbar den erwachsenen Lepidophyten (�ber das Verhalten der Keimlinge kennennbsp;wir nichts Sicheresnbsp;sagen). Die Veran-kerung der greBennbsp;Lepidedendren-baume im Bedennbsp;besergten darumnbsp;flach hinstreichen-de^) Rhizeme, ebennbsp;die Stigmarien. Sienbsp;waren gabelig ver-zweigt, und zwarnbsp;saBen die beidennbsp;ersten Gabelaste sonbsp;dicht beieinander,nbsp;daB scheinbar vennbsp;der Stammbasis 4nbsp;�bers Kreuz gestell-te und ziemlichnbsp;bald wieder ge-gabelte Stigmarien-aste ausgingen. Der Gabelbau,nbsp;den wir an der Verzweigung dernbsp;oberirdischen Teile bemerkten,nbsp;herrschte also auch unter dernbsp;Erde. Nur bei einigen j�ngerennbsp;Rhizomen, die wohl zu dennbsp;Sigillarien geh�ren und die alsnbsp;Stigmariofsis Grd.� Eury unter-schieden wurden, kommt auchnbsp;die monopodiale Verzweigungnbsp;etwas haufiger ver.

An diesen Stigmarien saBen nun spiralig gestelltenbsp;W�rzelchen. Auch sie hattennbsp;fr�her einen selbstandigennbsp;Namen: �Appendicesquot;. Diesenbsp;geh�ren zu den haufigstennbsp;Fossilien in den karbonischennbsp;�Torfdolomiten� (coal-balls), je-ner reichen Fundgrube struk-turbietender Fossilien. Dienbsp;,,W�rzelchenquot; durchfurchtennbsp;namlich saprophytisch (viel-leicht auch parasitisch) dienbsp;Pflanzenreste, welche die Stein-

1) Die flache Bewurzelung der Lepidophyten spielt bei der Beurteilnng der Standorts-�kologie eine EoUe (vgl. Florengeschichte, Karbon S. 363 ff.). Bin Abgangswinkel von�Oquot; schrag abwarts ist f�r die Ansatzstellen der Stigmarien seJten. Nur Sligmariopsis (s. oben)nbsp;drang offenbar etwas steiler in den Boden ein.

kohlenlager bildeten. Wir finden sie so in unseren Scbliffen, sich zwischen Stamm-, Blatt- usw. -Resten durchwindend, oder in den Pflanzenorganennbsp;selbst, WO sie groBe Verw�stungen durch Zersprengen des Holzes usw. (vgl.nbsp;Abb. 72, 73 und 104) anrichteten.

Anatomie. Einige Stigmarien besitzen fast den gleicben Stelenbau wie oberirdische Lepidophytenstamme: eine Siphonostele mit zentripetal aus-gebildetem Primarholz. Bei der bestbekanntenForm: Stigmaria ficoides Brongn.nbsp;gibt es jedoch �berhaupt kein zentripetales Holz mehr, sondern wie bei re-

zenten Baumen � wir k�nnen wiedernbsp;auf das Koniferen-holz verweisen �nbsp;wird lediglich zen-trifugales Holz, Se-kundarholz, vomnbsp;Protoxylem aus ge-bUdet. ,

Von. den Pro-toxylemstrangen der Stigmarien ausnbsp;nahm der primarenbsp;Holzteil je einesnbsp;W�rzelchens seinennbsp;Ursprung. Diesernbsp;durchsetzte dannnbsp;das Sekundarholznbsp;der Stigmaria undnbsp;erhielt dabei selbstnbsp;etwas Sekundarholznbsp;angelagert. Dadurchnbsp;kommt die eigen-t�mUche, �monar-che� Struktur desnbsp;Holzteils der W�r-zelchen zustandenbsp;(vgl. Abb. 73),nbsp;d. h. die ungefahrnbsp;Seckige Gestalt mitnbsp;dem Protoxylem innbsp;einer Ecke. Auffal-Hg ist die groBe Ge-websl�cke im Inne-ren der alteren auf-geblahten W�rzel-chen.

Man bat gelegentlioh eifrig dar�ber diskutiert, ob die Stigmarien und ihre W�rzelchen ,,eigentlich� Wurzeln oder irgend etwas anderes seien (vgl. zu diesernbsp;Frage: Hirmer S. 289, Scott S. 226 und die dort zitierte Literatur). Eine glattenbsp;Antwort ist nicht m�glich. Denp wieder m�ssen wir betonen, daB die Begriffe:nbsp;�Wurzelnquot;, �Rhizome� usw., die wir f�r die h�heren Pflanzen gepragt haben, ihrennbsp;morphologisohen Sinn verlieren, wenn wir nur tief genug im phylogenetischennbsp;System hinabsteigen. Mir scheint, das trifft schon f�r die Stigmarien zu. GewiB,nbsp;die Stigmarien und ihre W�rzelchen zeigen manche gemeinsamen Merkmale mitnbsp;den Wurzeln heutiger GefaBpflanzen, z. B. die Blattlosigkeit sowie ihre Funktion

der Verankerung und. quot;WasseraufiiajliiiiG. Sic akneln inskesondere stark den Iso�tes-Wurzeln (vgl. z. B. Stokey, Taf. XIX, Fig. 8). In anderen Merkmakn unter-sckeiden sich aber die Stigmarien sowie ibre W�rzelchen, so durch ihre mehr exogene Entstehung, vielleicht auch durch das Fehlen der Wurzelhaube und innbsp;ihrer Stelenanatomie (vor allem bei den eigentlichen Stigmarien selbst). Wirnbsp;k�nnen also h�chstens fragen: Stellen die Stigmarien etwa ein phylogenetisohesnbsp;�rstadiuin der Wurzeln dar, oder welche phylogenetisohen Beziehungen k�nnennbsp;wir sonst erkennen ? Gerade die Stelenanatomie sprioht entschieden dagegen,nbsp;daB die Stigmarien samt ihren W�rzelchen als Vorlaufer typischer Wurzeln be-trachtet werden k�nnen; daf�r sind sie viel zu selbstandig differenziert. H�chstensnbsp;etwas atypische Wurzeln, wie die von Iso�tes k�nnten an die Stigmarien an-schlieBen (vgl. z. B. unten S. 155).

Die heutigen Wurzeln mit ihrer Aktinostele gehen wohl ziemlich sicher un-mittelbar auf einen Protostelentyp zur�ck (vgl. Abb. 27). Die Annahme, daB sich bei der Wurzelphylogenienbsp;ein Stadium der Siphonostelenbsp;oder der monarchen Stele,nbsp;also wie bei den Stigmarien,nbsp;zwischengeschaltet habe, istnbsp;v�llig aus der Luft gegriffen.

� In. der Diskussion spielt auch der anatomische An-schluB der Stigmarien annbsp;ihre W�rzelchen eine ziem-liche Bolle. Wahrend heutenbsp;die Seitenwurzeln ent-sprechend ihrer ,,endogenenquot;

Entstehung die Einde ihrer Hauptwurzeln (und �brigensnbsp;auch der Ehizome!) durch-brechen und eine eigene,nbsp;nicht kontinuierlich in dienbsp;Hinde der Hauptwurzel �ber-gehende Einde besitzen, istnbsp;das bei den Stigmarien anders. Hier gehen alle Gewebs-partien, und so auch dienbsp;Einde, kontinuierlich inein-ander �ber, genau so wienbsp;bei der Gabelung zweier

Organe. Dies charakterisiert den Verband zwischen Stigmarien und W�rzelchen als eine abgeleitete Gabelung mit einem dominierenden Hauptast. Die Bezeichnungnbsp;,,W�rzelchenquot; die wir verwenden, ist also hier nicht im typischen sondern nurnbsp;im �bertragenen ,,analogen� Sinne zu verstehen.

Die Fortpflanzungsorgane der Lepidophyten batten in der Regel eine gewisse Ahnbchkeit mit weiblichen Bl�tenzapfen der Koniferen. Dieser Vergleich charakterisiert auch einigermaBen ihre Gr�Be, allerdings hat man bei dennbsp;Lepidophyteii schon % m lange Zapfen gefunden. Die Zapfen standen ent-weder terminal an Laubsprossen � so bei Lepidodendron (vgl. auch Abb. 60)nbsp;oder sie brachen seitlich aus alteren Asten, ja Stammen, hervor, so bei Lepi-d.ophhios, Sigillaria (Abb. 68) und wohl der Mehrzahl der �brigen Lepidophyten.

Die �bereinstimmung zwischen Lepidophyten- und Koniferenzapfen be-ruht zunachst auf der Stellung der �Sporophyllequot;, d. h. der sporangien-tragenden Blatter, die dicht-getongt um die Zapfenachse herum in schraubiger Anord-nung sitzen. Ausnabmen kommen allerdings vor; so findennbsp;wir gelegentlich auch Quirl-

a) nbsp;nbsp;nbsp;Gesamtansicht. In dei Peripherie der Kranz der aufgebogenen Sporophyllblatter.nbsp;Darm die Sporophylle, abwechselnd durch die Sporangien (punktiert) und die Sporophyll-achse (schraffiert) getroffen. Schema ungef. nat. Gr.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Ausschnitt, 4 Sporophylle getroffen. Vergr. 4mal. (Schhffsamml. Pflanzensyst. Inst. Berl. 341.)nbsp;Da sich die einzelnen Sporophylle mit ihrer Spitze etwas abwarts senken (vgl. Abb. 76), er-

scheinen die Sporangien vor allem an ihrem apikalen Teile angewachsen. (Original. F�r a unter Benutzung einer Phot, von Zeiller, 1914).

a Makrosporen mit Domen an der Sporenmembran zum Festhalten der Mikrosporen, bei X �ffnungen der Bxine. A = Zapfenachse. D = Ansatzstelle des Makrosporophylls.nbsp;Vergr. 25mal.

stellung. Perner ist besonders interessant, daB in einzelnen Fallen die effenbar eineni primitiveren Stadium entsprechen � die SporophyUe nochnbsp;nicht zu einem eigentlichen Bl�tenzapfen vereinigt waren, sondern, mit sterdennbsp;Slattern untermischt, an normalen Zwelgen standen. Wir wollen uns erinnern,nbsp;daB in dieser Beziehung auch noch die heutigen Lycopodien zwei Typen auf-weisen; bei Lycof odium Selago beispielsweise unterscheiden sich die sporangien-tragenden Blatter von den sterilen nicht prinzipiell in Stellung und Form;nbsp;bei Lycopodium clavatum dagegen herrscht eine viel ausgesprochenere Arbeits-teilung, die SporophyUe sind zu einem typischen Bl�tenzapfen vereinigt.

Den Bau des einzelnen Spo-rophylls erlautert Abb. 74. Die Sporangien sitzen � wie bei aliennbsp;Lycopsida � im Prinzip blattachsel-standig, d. h. auf der Sporophyllober-seite in der Nahe der Blattbasis.nbsp;Unmittelbar davor � also der Blatt-spitze genahert � finden wir wiedernbsp;die Ligula. Die Blattspitze selbst istnbsp;aufwarts gebogen. Sie ist so lang, daBnbsp;sie sowohl das eigene wie auch einzelnenbsp;h�her sitzende Sporangien vor dernbsp;AuBenwelt birgt. gt;Die Lepidophyten-

blute stellt also bereits ihrer auBeren Morphologie nach einen erheblichen Fortschritt gegen�ber den Ehyniaceen dar; besondere Blattgebilde, ebennbsp;die SporophyUe sch�tzen die Entwicklung und Beifung der Sporen gegennbsp;Unbilden der Umwelt. Die auBerst schwierige Frage, wie diese Verkettungnbsp;von Sporophyllen und Sporangien im einzelnen phylogenetisch zustande ge-kommen sein mag, haben wir schon S. 63 erortert. Dort wurde auch bereitsnbsp;erwahnt, daB einige Lepidophyten (,,Canthe]iophoiiden�) einen dem SporophyUnbsp;und Sporangium gemeinsamen Stiel (�Sporangiophor�) haben (vgl. Bassler).

Auch einen 2. Fortschritt, der sich innerhalb der Lepidophyten abgespielt hat, haben wir oben (S. 89) erwahnt. Wohl kennen wir vielleicht noch iso-

spore Lepidophyten, mit durchweg kleinen (0,02�0,03 mni) Sporen wie bei den Rhyniaceen und den rezenten Lycopodien: z. Ti. Lepidostrohus oldhamiumnbsp;aus dem Ob.-Karbon. Aber die Mehrzahl der Lepidodendren und wohl allenbsp;Sigillarien waren heterospor. Makro- und Mikrosporen (vgl. Abb. 74 und 77)nbsp;linden sich zwar immer in verschiedenen Sporangien, aber oft in derselbennbsp;Bl�te vereint. Genau so liegt der Fa� noch bei den rezenten Iso�ten undnbsp;Selaginellen. DaB auch die Entwicklung der Sporen wie bei diesen heutigennbsp;Lycopsiden vor sich ging, zeigen sowohl die Tetradenanordnung der Mikrosporen wie vereinzelte, gekeimte Makrosporen mit ihrem Prothalliumnbsp;sarat Archegonien. Wir werden daher die Entwicklung der Sporen bei

anschlieBen, d. h. die samentragenden Lycopsida. Wir kennen zweinbsp;Vertreter dieser eigent�m-lichen Pflanzengruppe:nbsp;Lepidocarpon, vermutlichnbsp;ein Baum, undnbsp;Miadesmia, ein Krant.

Lepidocarpon. Seine vegetativen Teile kennennbsp;wir zwar noch nicht genau;nbsp;doch sprechen alle Um-stande daf�r, daB es einenbsp;Lepidodendron-a,Tt\ge'Pi\a,n-ze war. Bekannt sind bis-her lediglich die weiblichennbsp;Bl�tenzaplen. Ihre allge-meine Morphologic (vgl.nbsp;Abb. 78) stimmt mit dernbsp;von Lepidostrobus �ber-ein. Wie bei den sporen-tragenden Lepidophytennbsp;saBen die Sporangiennbsp;blattachselstandig. Abernbsp;das Sporangium selbstnbsp;ist zum Samen geworden,nbsp;d. h.:

1. nbsp;nbsp;nbsp;das einzelne Sporangium ist von einer besonderen H�Ue, dem_�lndu-sium� umschlossen, das nur am apikalen Ende eine kleine schlitzartige �lfnung,nbsp;eine �Mikropyle�, f�r die Befruchtung offen lieB, und das zu einer Samen-schale wurde.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die einzige im Sporangium lertig ausgebildete und reservestollbeladenenbsp;Spore entwickelt sich innerhalb des Sporangiums auf der Mutterpllanze vielnbsp;weiter als bei den bisher beschriebenen Sporenpflanzen. Die Keimung zu einemnbsp;zellularen Prothallium (wohl mit Archegonien) und wahrscheinlich auch dienbsp;Belruchtung spielt sich auf der Mutterpllanze ab.

Man kann allerdings nicht genau sagen, wie weit diese Makrosporen-entwicklung auf der Mutterpflanze ging- Zur Ausbildung eines weitentwickelten Embryos im Samen, so wie bei den meisten heutigen Phanerogamen, kam esnbsp;effenbar bei Lepidocarpon nicht. Man hat mmdestens noch keinen Samen mitnbsp;entwickeltem Embryo gefunden. Abweichend von den urspr�nglich gebautennbsp;Makrosporangien der Phanerogamen fehlte bei Lepidocarpon auch die Pollen-kammer; die Mikrosporen keimten also wohl auBerhalb des Sporangiums,nbsp;vielleieht in der �Mikropyle� (Abb. 79 u. 80).

Die Samenbildung mit ihrer Reduktion der Sporenzahl auf einenbsp;einzige brachte hier den Vorteil,nbsp;daC die Spore bzw. die jungenbsp;Pflanze besser ernahrt und durchnbsp;besondere Hullen des Sporangiumsnbsp;samt Anhangseln besser gegen dienbsp;�mwelt gesch�tzt werden konnte.

Miadesmia. Diese zweite Lepidosperme hatte krautigen Habitus wie die heutigen Selaginellen.

Am �Indusium� (der Sporangien-h�lle) saBen zahlreiche Haare und Schuppen (Abb. 81); in ihnen ver-fingen sich vermutlich die Mikrosporen und keimten dort in dernbsp;Nahe der Mikropyle.

Wenn so diese Lepidospermen in ihrem Befruchtungstyp starkenbsp;Anklange an die heutigen Phanerogamen zeigten, seien doch auch dienbsp;Unterschiede nicht vergessen. Vornbsp;allem war die Fortpflanzungnbsp;samtlicher Lepidophyten, janbsp;aller Lycopsida �berhaupt,nbsp;in hohem Grade an fl�ssigesnbsp;Wasser gebunden, da ja Spermato-zoen nur im fl�ssigen Medium zurnbsp;Makrospore hinschwimmen k�nnen.

Gewis, der zur�ckzulegende Weg war, z. B. bei den heterosporennbsp;Formen und den Lepidospermen,nbsp;vielfach dadurch verk�rzt, daSnbsp;sich die Mikrosporen in Anhangselnnbsp;der Makrosporen (vgl. Abb. 77 a)

verfangen konnten. Ein solches Schwimmen der Spermatozoen setzt aber ent-weder einen feuchten Standort mit T�mpeln und Pf�tzen oder doch ein recht niederschlagsreiches Klima voraus. Weder die Pollenkammer der Gymno-spermen noch der lange Pollenschlauch der Angiospermen, der die mannlichennbsp;Sexualzellen auch ohne AuBenwasser an die Eizelle gelangen laBt, war ja beinbsp;den Lepidophyten �erfunden�! Auch nach den Fortpflanzungseinrichtungen istnbsp;es drum kein Zufall, daB die baumf�rmigen Lepidophyten mit dem Einsetzennbsp;eines trockeneren Klimas im Ausgang des Palaozoikuras aus den europaisch-nordamerikanischen Gebieten verschwanden, und daB heute aus dem ganzennbsp;Stamm der Lycopsida nur noch niedrige Kranter �brig bheben, die entwedernbsp;(Twcopodien und Selaginellen) fenchte, niederschlagsreichc Standorte, ins-

besondere den tropischen Regenwald, bevor-zugen, oder sogar (wie die meisten Iso�tes-Arten) wieder echte Wasserpflanzen geworden sind.

Neben diesen hier geschilderten Ver-tretern der langer bekannten Gattungen gibt es auch Lepidophyten, die sich schwer innbsp;diese Gattungen einpressen lassen (vgl. z. B.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Basis eines Sporophylls von oben gesehen: eingesenktes Sporangium und dar�ber die etwanbsp;dreieckige Ligula.

6, 7 I. echinospora var. Braunii, Gefarbte Schnittpraparate. 8 Spermatozoon v. /. Malimemiana.

Seward S. 280 und Gothan 1. c.). So interessant solche Forrnen vielleicht einmal als Zwischengruppen werden k�nnen wir m�ssen uns bei der bpar-lichkeit der Funde mit Andeutungen begn�gen.

Wir k�nnen sie ziemlich kurz behandeln, da wir die f�r die Phylogenie wiclitigsten Punkte bereits bei den Lepidophyten und in der allgemeinen Ueber-sicht erwahnt liaben. (Vgl. oben S. 118 und 141). Wir bringen daher nur er-ganzende Daten.

Iso�taceae. Erstaunlicherweise haben gerade die kleinen Wasserpflanzen der Gattung/so�ies, die wir bis in die Kreide zur�ckverfolgen k�nnen, sovielnbsp;Merkmale der Lepidophyten �ber-liefert, daB man schon Iso�tes alsnbsp;direkten Nachfahr dieser palao-zoischen Baume angesehen hat.

Abweichend ist nat�rlich der auBere Habitus. Der Stamm istnbsp;auBerst kurz, so daB ihm die schlan-ken Blatter in einem dichten Schopfnbsp;ansitzen (Abb. 82). Abweichend sindnbsp;auch manche anatomischen Einzel-heiten, das lockere Parenchymgewebenbsp;mit groBen InterzeUularen, sowie die

relativ geringe Entwicklung des Holzteils. Doch das sind offenbar Anpassungen an den Standort von Iso�tes. Um so eigent�mlicher sind dagegen die �ber-einstimmungen mit den Lepidophyten. Wir linden ausgerechnet bei diesernbsp;Wasserpflanze allein unter den heutigen Lycopsida sekundares Dickenwachstuin,nbsp;ja die Landart: Iso�tes hystrix Dur. hat sogar noch zentripetales Holz!nbsp;A.uch die 7so�ies-�Wurzeln� mit ihrer gabeligen Verzweigung erinnern sehr annbsp;die Stigmarien (vgl. oben, S. 149).

Fortpflanzung. Iso�tes ist gleichfalls heterospor wie die meisten Lepidophyten. Die Sporangien stehen blattachselstandig, jedoch an normal ge-

stalteten Laubblattern und in einer Grube (Fovea) eingesenkt (Abb. 82). Ober-halb der Fovea linden wir wieder die Ligula^). Da wir bei Iso�tes nat�rlich Auf-bau und Entwicklung des Sporeninhalts besser verfolgen k�nnen als bei den fossilen Formen, sei die Beschreibung davon hier nachgeholt. Die Mikrosporennbsp;bilden sich ini wesentlichen zu einem Spermatozoenbehalter um (Abb. 83).nbsp;AuBen bildet sich (abgesehen von einer kleinen uhrglasf�rmigen Zelle) eine ein-schichtige Wand und im Innern vier polyciliate Spermatozoen ^).

In den reservestoffreichen Makrosporen (Abb. 84) ist das Prothallium starker entwickelt. Es ist ein zellulares Gewebe, das oben, d. h. dort, wo dienbsp;Sporenmembran platzt, ein(selten mehrere) Archegonien entwickelt. Die Sperma-tozoen schwimmen ini Wasser bis zum Archegonienhals und befruchten dienbsp;Eizelle, die dann zur neuen Pllanze wird. Wahrend dieser Embryonalentwick-lung wird bemerkenswerterweise sehr bald das Wachstum mit einer einzigennbsp;Scheitelzelle aufgegeben, der Vegetationspunkt der Achsenorgane zeigt spaternbsp;durchweg zahlreiche Initialzellen (weitere Einzelheiten siehe Lotsy, Goebel).

Selagiuellaceae. Auch hier linden wir manche urspr�nglichen Z�ge. Z. B. erinnert manchmal eine ziemlich typische Protostele an primitive Lepi-dophyten. Interessant sind lerner die Anklange an eine mesarche Struktur,nbsp;namentlich der Blattspurstrange (vgl. oben S. 78 und Gibson), welchenbsp;einige heutige Selaginellen, ahnlich wie manche Lycopodien (Sinnott), zeigen.

Die heterospore Fortpflanzung von Selaginella (Abb. 85, 86) stimmt so weitgehend mit Iso�tes und wohl auch den Lepidophyten �berein, daB wir alsnbsp;Abweichungen nur die biziliaten Spermatozoon und die Mehrzahl der Archegonien in einer Makrospore erw^ahnen wollen. Wie bei den meisten Lepidophyten sind last durchweg besondere Sporophylle ausgebildet, die in einernbsp;Bl�tenahre zusammensitzen. Anordnung und Bau zeigt Abb. 85. Als Ganzes

1) nbsp;nbsp;nbsp;Ihre Funktion verdiente einmal eine eingehendere Untersuchimg. F�r Wasserab-sorption kommt sie nat�rlich nicht mehr in Frage. Sie wird als schleimabsondemdes Organnbsp;bezeichnet.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Die Hoinologisierung der einzelnen sterilen Zeilen mit Zeilen des Prothalliunis odernbsp;der Antheridiumwandung bei isosporen Pteridophyten ist umstritten. Eine eindeutigenbsp;Bntscheidung d�rfte heute nicht m�glich sein (vgl. Goebel 1918, S. 926ff., Campbellnbsp;1918, S. 538 ff. und Lotsy 1909, S. 565).

betrachtet ist die phylogenetische Verwandtschait der Lepidophyten, Iso�ta-ceen und Selaginellaceen unverkennbar.

Eine oberkarbonische Gattung Selaginellites ist allzu schlecht bekannt, als daB wir sie bier behandeln k�nnen.

Lycopodiaeeae. Unter den heutigen Lycopsiden stehen die Lycopodia-ceen mit den beiden Gattungen Lycopodium (Abb. 87) und PJiylloglossum am isobertesten. In drei wichtigen Merkmalen weichen sie ab:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Sie sind ausgesprochen isospor. Aus der Spore entsteht ein �nbsp;unterirdisch in P�zsymbiose lebendes � Knollenprothallium, das sowohlnbsp;Antheridien wie Archegonien entwickelt (Abb. 88).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Der Holzk�rper zeigt, nanientlich in der Gattnng Lycopodium, einenbsp;oft sehr komplizierte Plektostele (vgl. Abb. 89), die zwar an Asteroxylonnbsp;anklingt, von den fossilen Lepidophyten aber kaum bekannt ist. (Einzel-heiten vgl. F. J. Meyer 1926, Wardlaw 1925).

GewiB rtiacheii manche andere Merkmale von Lycopodium, wie die Nadel-form der spiralig stehenden Blatter, der Spalt�ffnungsbau, die Stellung der Sporangien in Blattachseln, die Zugeh�rigkeit der Lycopodien zu dem groBennbsp;Stamm der Lycopsida wahrscheinlich. Aber wir mussen die gemeinsame TJr-form sicher in vorkarbonischer Zeit suchen.

Pleuromeiaceae. Auch die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzigen Gattung Pleuromeia (Abb. 90) aus dem Ob.-Buntsandstein sind rechtnbsp;unklar. Der etwa 1 m hohe, unverzweigte Stamm trug schraubig gestelltenbsp;Blatter, bzw. nach ihrem Abfallen rautenf�rmige Blattnarben. Von der Stamni-basis gingen � genau wie bei Stigmarien � 4 �bers Kreuz gestellte Rhizome aus; die Stammbasis und die Rhizome trugen W�rzelchen. Der Stammnbsp;lief in einen Bl�tenzapfen aus. Soweit besteht alsonbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^

Abweichend j edoch war der Bau der Fortpflanzungsorgane. Die Sporo-phylle trugen namlich die Sporangien nicht wie bei allen anderen Lycopsida auf ihrer Oberseite, sondern auf der Unterseite. Bei der sonstigen RegelmaBigkeitnbsp;der blattachselstandigen Stellung der Sporangien innerhalb des Lycopsiden-stammes ist das h�chst auffallig. Genauere Einzelheiten sind an den meistnbsp;nur im Abdruck erhaltenen Fossilien schwer zu erkennen. Ffur die Makro-sporen kennt man mit groBer Wahrscheinlichkeit (Fitting 1907). � Zur Er-klarung der ahweichenden Morphologie von Pleuromeia fehlen uns � zumalnbsp;die mesozoischen Lycopsida �berhaupt kaum bekannt sind � alle brauchbarennbsp;Voraussetzungen Wir mussen daher die phylogenetische Stellung dieser h�chstnbsp;eigent�mlichen Pflanze als ein ungel�stes Ratsel bezeichnen.

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4. Abt.: Articulata (Sphenopsida).

Die als Articulaten zusammengefaBten Pflanzen (Abb. 91) bilden eine aus-gesprochene Parallelgruppe zu den Lycopsiden. Schon in ihrer auBeren Gestalt zeigen sie durch die herrschende Kleinblattrigkeit eine gewisse Ahnlichkeit.nbsp;Unterscheidende Merkmale sind jedoch:

die �Gliederung� der Sprosse bei den Articulaten infolge Quirl-stellung der Blatter und Sporangien und infolge langerer Internodien zwischen den vegetativen Quirlen,

ferner die Bergung der Sporangien durch anatrope Orientierung (�peltate Sporophylle�, vgl. Abb. 106 und 110).

Eine besonders ausgepragte Parallele zwischen beiden Pteridophyten-abteilungen ergibt sich aber aus ihrem zeitlichen Auftreten. Auch die Articulaten besitzen einen Entfaltungshohepunkt im Karbon; seit dem Mittel-devon kennen wir kleinere Vertreter als Vorlaufer; vom Karbon bis zur Jetzt-zeit khngt die Abteilung aus. Ja, wir konnen die heutigen Articulaten vielleichtnbsp;mit noch gr�Berem Recht als die Lycopsiden �lebende Fossihen� nennen; dennnbsp;der einzigen heutigen und krautigen Gattung: Equisetum, steht eine groBenbsp;Formenf�lle von Krautern und Baumen im Karbon gegen�ber � die nachnbsp;dem Zeugnis der Kohlenfl�ze damals in ungeheuren Massen gediehen. Herrschendnbsp;waren hier im Karbon die beiden Ordnungen der Equisetales und der Spheno-

'phyllales. Abgeseheii voii den primitiveu devonisclicn Hyeniales, die w�' als Ausgangsgruppe betrachten k�nnen, zeigen jedoch auch die sparlichen Beste dernbsp;Pseudohorniales und der Cheirostrobales, daB der palaozoische Formenreichtumnbsp;sehr groB war, uns aber nnr anBerst l�ckenhaft, man m�chte sagen �zutalligquot;,nbsp;�berliefert ist^

Die beiden Gattungen: Calamophyton und Hyenia (vgl. Krausel und Weyland 1926) sind so ahnlich, daB wir sie gemeinsam besprechen. Wirnbsp;haben hier ein auBerordentlich interessantes Bindeglied zwischen Psilophytennbsp;und Articulaten. Infolge ihrer gabehgen SproBverzweigung hatten die Hy-

cniales das Aussehen eines kleinen Strauches von wenigen Dezimetern H�he, wenn auch ~ ahnlich wie bei Pseudosporochnus (Abb. 45) � die unteren Onbelaste oft so dicht beisammen standen, da6 eine Art Krone entstand (Abb. 92).nbsp;Gabelig waren auch die quirlstandigen schmalspreitigen Blatter. Dadurchnbsp;ergibt sich eine �bereinstimmung sowohl mit Pseudosporochnus (S. 111) 'wienbsp;niit den altesten Lepidodendraceen {Protolepidodendron, S. 130), wie mitnbsp;den altesten Pteropsiden (S. 186). Gabelig verzweigt waren ferner die dennbsp;Blattern durchaus homologen und aufierlich sehr ahnlichen Sporangien bzw.nbsp;Sporangiengruppen; nur zeigten sie schon die f�r die gesaniten Articulaten

charakteristische �anatrope� Orientierung des Sporangiums, einwarts gegen die Basis des Stieles (Abb. 92 b). Der Schritt etwa von den Pseudosporochnaceennbsp;zu den Hyeniales ist somit nicht sehr groB. Abgesehen davon, daB wir beinbsp;den Hyeniales sich er zwischen Blattern und Sporangien unterscheiden k�nnen,nbsp;liegt der Gestaltwandel im wesentlichen in der �anatropen� Orientierung dernbsp;Sporangien und der vorherrschenden Quirlstellung von Blattern und Sporangien.nbsp;Gegen�ber den Rhyniaceen k�nnen wir hervorheben, daB die oberirdischennbsp;Hyeniales-Triehe deutlich in die 3 Hauptorgane der oberirdischen SproBenbsp;differenziert sind:

1. nbsp;nbsp;nbsp;in die lang fortwachsende und niit Dickenwachstum begabte Haupt-achse,

2. nbsp;nbsp;nbsp;in die wegen ihres bald nachlassenden Wachstums seitlicli gestellten,nbsp;schwach flachig ausgebildeten Blatter und

3. nbsp;nbsp;nbsp;in die morphologiscb ahnlich gestalteten und gestellten Sporangiennbsp;bzw. Sporangiengruppen. Uie Sporangiengruppen waren meist terminal innbsp;eine Ahre zusammengefaBt.

Die Quirlstellung d�rfte phylogenetisch aus der Spiralstellung durch Zu-sammenr�cken der Blatter in eine H�he entstanden sein. Es ist f�r eine solcbe Auffassung wichtig, daB gerade bei diesen niitteldevonischen Articulaten, ins-

besondere bei Calamophyton, die Quirlstellung noch nichtnbsp;ganz gefestigt war; nament-lich an der Stammbasisnbsp;herrschte noch zerstreutenbsp;Blattstellung (vgl. Biogene-tisches Grundgesetz S. 383).

Die innere Anatomie ist kaum bekannt. lm Holzteilnbsp;scheint bereits ein Marknbsp;ausgebildet.

2. Ordn.:

Wir kennen nur eine einzige Art: Pseudobornianbsp;TJrsina (Nathorst 1902) vonnbsp;der Bareninsel. Leider istnbsp;sie wegen ihrer schleohtennbsp;Erhaltung (Fortpflanzungs-organe^) sind kaum, die innere Anatomie gar nicht bekannt) f�r stammesgeschicht-liche Betrachtungen wenignbsp;verwertbar. Bemerkenswer-terweise entstand bei Pseudobornia durch Verschmelzungnbsp;einer Anzahl von Endver-zweigungen bereits ein (innbsp;Absohnitte gabelig geteiltes)nbsp;ziemlich grofiflachiges Blattnbsp;(Abb. 93). Ferner scheinennbsp;nach den Angaben und Ab-bildungen von Nathorstnbsp;die Sporangien auch hier an Stelle von Phylloiden, d. h. deutlich homolognbsp;mit diesen, zu stehen.

3. Ordn.: Sphenophyllales.

Einzige Gattung Sphmophyllum. Diese vermutlich ziemlich zarten Ge-wachse besaBen einen auffallend d�nnen Stamra. Wegen ihres zierlichen AVuchses und einer bemerkenswerten Heterophyllie (Abb. 94, bei manchen

Sphenophyllen trugen die Hauptachsen fein zerteilte Blatter, die Seitenachsen dagegennbsp;flachige keilf�rmige Blatter) istnbsp;ihre Oekologie noch umstritten.nbsp;P o t o n i � hatte sie alsnbsp;Wasserpflanzen mit Schwimm-blattern (= die flachigen Blatter) und untergetauchten (= dienbsp;fein zerteilten) Blattern gedeutet.nbsp;Heute neigt man mehr dazu,nbsp;in Sphenophyllum eine Klinim-pflanze zu sehen, die sich zwi-schen den Baumen emporwandnbsp;(vgl. z. B. G o t h a n 1924,nbsp;S. 134 ff.)

Vorkommen: Vorlaufer im Oberdevon von Spitzbergen;nbsp;Hauptmasse im Karbon mitnbsp;Nachz�glern im Rotliegenden.nbsp;Einige kritische Formen in dennbsp;Gondwanalandern noch in dernbsp;Trias.

Blatter. Die Blattrosetten, bestehend aus einem Blattquirlnbsp;von 6 Blattern^), sind ein hau-figes Fossil unter den Pflanzen-abdr�cken des Karbons. Beinbsp;alteren Formen, z. B. bei Sphenophyllum teneninium Ettingh. ausnbsp;dem �.-Karbon und unterennbsp;O.-Karbon, �berwiegen noch dienbsp;fein gabelig-geteilten Blatter,nbsp;ganz nach dem Hyewfa-Typ.nbsp;Bei Jiingeren Formen, nament-lich aus dem O.-Karbon, k�n-nen wir aber verfolgen, wienbsp;diese gegabelten Blatter ver-wachsen und daraus schliefilichnbsp;ein flachiges, ke�f�rmiges Blattnbsp;mit Zahnchen an seinera vorderen Bande wird (Abb. 23).nbsp;Wie oben erwahnt, gibt es he-terophylle Sphenophyllum-Arten,nbsp;die noch beide Blattypen ver-einigen; man kann dabei oftnbsp;die ganze �bergangsreihe annbsp;ein- und demselben Individuumnbsp;verfolgen.

Stamm. Seinen Aufbau erkennen wir am besten in den Querschliffen (Abb. 95). Entsprechend der Dreizahl in den Blattquirlen ist auch der Stamm-querschnitt ansgesprochen dreizahlig. Wir finden als Primarholz im Innerennbsp;eine Aktinostele mit dreieckigem Holzk�rper und 3 Protoxylenigruppen innbsp;den Ecken. Die Hauptmasse des Zentrums bildet das Metaxyleni. Bei dickerennbsp;Stammen schlieBt sich aufien Sekundarholz an; wie bei den Lepidopliytennbsp;und rezenten Baumen (z. B. den Koniferen) wird es durch Kambium gebildet.nbsp;Und da � gleichfalls wie bei den Koniferen � nur einerlei Tracheiden vorhandennbsp;sind, ist die Reihenanordnung sehr wenig gestort.

vier zusammenstoBenden Tracheiden einschiebt (vgl. Abb. 95). Auch die Trache-iden sind dadurch in ihrem Bau kompliziert, daB die Tangentialwande glatt sind und nur die Radialwande die netzartige Wandverstarkung zeigen � einenbsp;Differenzierung, die uns bei den j�ngeren GefaBpflanzen noch �fter begegnennbsp;wird.

Wir gehen am besten von eineni Vergleich mit den Hyeniales aus. Als Hauptunterscliied gegen diese primitiven Articulaten finden wir bei Spheno-phyllum echte Sporophylle mit blattacliselstandigen Sporangien, d. h. dienbsp;Sphenophyllum-Bi�tenstande zeigen eine regelmaBige Verbindung der Sporangien- bzw. Sporangiengruppen vom Hyeniales-Tjp mit Blattgebilden, dennbsp;,,Sporophyllen�i). Dabei stehen die Sporangien jeweils in der Achsel der

Sporophylle, die entweder echte Laubblatter (z. B. Sphen. majus) oder meistens Brakteen sind. lm letzteren Falie sind die brakteenartigen Sporophylle zu einernbsp;terminalen Bl�tenahre � also im Prinzip wie bei Lep-idodendron � zusammen-ger�ckt. In Einzelfallen ist der Stiel der Sporangien so reduziert, z. B. beinbsp;SphenopJiyllum verticiUatum Schlotheim ?, daB ein solches Sporophyll fastnbsp;v�llig demjenigen der Lycopsida gleicht.

Die Sporangienwandung ist mehrschichtig. Die Sporen sind in den meisten bekannten Fallen gleichartig � all dies Detail also noch wie bei den Rhynia-ceen. In den letzten Jahren sind allerdings auch einige heterospore Artennbsp;bekannt geworden, z. B. Sphenophyllum verticiUatum Schloth. Das ist einenbsp;interessante Parallelentwicklung zu dennbsp;heterosporen Lepidophyten und verschie-denen anderen Druppen, die wir nochnbsp;besprechen werden.

a) nbsp;nbsp;nbsp;Aufsicht auf einen Brakteenquirl mit achselstandigen Sporangienstanden,

b) nbsp;nbsp;nbsp;Langsschnitt durch zwei Brakteenquirle mit achselstandigen Sporangienstanden. Dienbsp;sohematisiert Steilige Form der Sporangienstande ist in der Natur nicht so regelma�ig.

4. Ordn.: Cheirostrobales.

Wir kennen von dieser Pflanzengruppe eine einzige Art, Cheirostrobus petty-curensis Scott, nur in ganz wenigen � aber trefflich erhaltenen � Bl�tenzapfen ans dem nnterkarbonischen Kalk von Pettyoni (Sohottland). Die Binten eiinnernnbsp;in vieler Beziehung an die Sphenophyllen, d. h. auch hier tragen quirlig gestelltenbsp;Sporophylle auf ihrer Oberseite Sporangien. Doch ist manches abweichend. So dienbsp;langgestreckte Form der offenbar mit den Sporophyllen verwachsenen Sporangien, ferner das ,,gemischte�* i) Mark in der Aktinostele von Cheirostrobus.nbsp;Das Fossil ist an und fiir sich � ahnlich -wie die Pseudoborniales � sehr interessant als Zeichen f�r die groBe Formenmannigfaltigkeit im Karbon. Ohne Kennt-nis der vegetativen Organe mussen wir es aber noch ein Problematikum dernbsp;Stammesgeschichte nennen.

5. Ordn.; Equisetales.

1. Fam.: Asterocalamitaceae.

Die Vertreter der einzigen Gattung Asterocalamites waren, wie die Cala-initen, Baume. Ihr Vorkommen ist aui das Ob.-Devon und U.-Karbon be-schrankt. Auch in Einzelheiten glichen sie so weitgehend den Calamiten, dafi wir nur die unterscheidenden M�rkmale von Asterocalamites herausgreifen wollen;

die infolgedessen gerad-linig durchlaufenden Blatt-spurstrange (Abb. 97 und 101). Auch die Markaus-g�sse des Stammes (dienbsp;haufigste Form, in dernbsp;uns die Equisetdles �ber-liefert sind, vgl. unten beinbsp;Calamites) zeigen ent-sprechend diesem Stamm-aufbau geradlinig durchlauf ende Kippen. Zeitlichnbsp;und morphologisch re-prasentiert also Asterocalamites einen Vorlaufer-typ der Calamiten.

Die schildf�rmigen Sporangiengruppen mitnbsp;vier Sporangien � ohnenbsp;dazwischen geschaltetenbsp;Sporophylle (diese Sporo-phyllosigkeit weist alsonbsp;gleichfalls auf Hyenia Mn)nbsp;� werden wir im Zu-sammenhang mit Calamitesnbsp;(S. 173 ff. und Abb. 106)nbsp;besprechen.

2. Fam.: Calamitaceae.

Allgeineiiiei' Habitus (Abb. 98). Wir k�nnen uns einen Calamiten am besten vorstellen, wenn wir einen Schachtelhalm (Equisetum) ins Baum-f�rmige vergr�Bern. Calamitenstamme bis zu 1 m Dicke und wohl 20�30 mnbsp;H�he sind uns bekannt, wenn wir auch eine solche Stammh�he aus den �ber-lieferten Bruchst�cken nur errechnen k�nnen. Echte Hauptwurzeln fehltennbsp;anscheinend auch den Calamiten, sie waren wie ihre�Konkurrenz�, dieLepido-phyten, durch kriechende Rhizome im Boden verankert. Der Stamm war wohlnbsp;von Anfang an monopodial, entsprechend der quirligen Anordnung der Seiten-aste.

Die Verzweigung der Krone war verschieden stark ausgepragt. Die Unter-gattung Stylocalamites vereinigt schwach verzweigte, die Untergattungen Gala-mitina und Eucalamites verschiedenartig, aber starker verzweigte Formen.

Die Nomenklatur der calamitenahnlichen Pflanzen so wie der zuge-h�rigen Teile ist auf den ersten Bliek recht verwirrend. Das kommt zum

groBen Teil daler, dafi die Organe eines Calamiten meistnbsp;isoliert und in recht verschie-denem Erhaltungszustand ge-funden wurden; sie wurdennbsp;daher zunachst als selbstan-dige Fossilien mit eigenennbsp;Namen beschrieben. Erst nachnbsp;m�hevollen Arbeiten odernbsp;vielfach gar nicht konnte ihrenbsp;Zusammengeh�rigkeit erwie-sen werden. Wir schickennbsp;darum hier zum leichteren Zu-rechtfinden einen �berblicknbsp;der Nomenklatur voraus.

Bezeichnungen nach dem Leitb�ndelverlaufnbsp;im Stamm, urspr�ng-lich f�r die Markaus-g�sse gepragt:

Asterocalamites (vgl. oben S. 166 nndnbsp;Abb. 97 und 101 a),nbsp;�bertragen auf zu-geh�rige strukturbie-tende Reste, Blatternbsp;und Bl�ten.

Mesocalamites, vermit-telt zwischen Asterocalamites und Calamites (unten S. 170).

Calamites (vgl. Abb. 101 b) � Bezeich-nung auf struktur-bietende Beste, Blatter und Bl�ten �bertragen.

Mindestens Asterocalamites und Calamites bezeichnen wohl systematischnbsp;gut charakterisiertenbsp;Pflanzengruppen.

Ich habe hier nur die f�r die Phylogenie wichtigsten Typen und Namen an-gef�hrt; weitere vgl. bei Seward 1899, und Hirmer 1927.

Stamm. (Allgemeiner Aufbau). Wenn wir f�r die Calamitenstamme nach einem allgemeinen Ausdruck, analog der Bezeichnung �Rindenbaume�

f�r die Lepidophyten, suchen, so k�nnen wir die Calaniiten ,,Markbaunie� nennen.nbsp;Denn das Mark bzw. die Markh�hle nimmtnbsp;bei den Calamiten einen auBerordentlichennbsp;Rauni ein, obwohl die physiologische Be-deutung des Marks kaum an die der Rindenbsp;bei den Lepidophyten heranreichte. Wirnbsp;d�rfen in der Markausbildung wohl im we-sentlichen eine �negative� Funktion sehen,nbsp;die Verlagerung der mechanisch wirksaraennbsp;Elemente nach der Peripherie, die Erh�hungnbsp;der Biegungsfestigkeit nach dem R�hren-prinzip.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Als Ausg�sse der Markh�hle, also alsnbsp;Steinkerne, bzw. deren Negativabdr�ckenbsp;(sehr haufig, namentlich in etwas sandigennbsp;Schichten);

2. nbsp;nbsp;nbsp;als echt versteinerte Stammfossiliennbsp;(namentlich in den �Torfdolomiten�, vonnbsp;denen die strukturzeigenden D�nnschliffenbsp;stammen);

Versuchen wir aus den strukturbietenden Resten, unterst�tzt durch das Bild der Steinkerne, den Aufbau des Stammes zu rekonstruieren; (Abb. 99 und 100).

Die Rinde der Calamiten war starker entwickelt als wir das von heutigen Baumen gewohnt sind, wenn auch schwacher als bei den meisten Lepidophyten;nbsp;der Rindendurchmesser war etwa gleich dem Stelendurchmesser. Wir k�nnennbsp;bei den Calamiten (ahnlich wie bei den Lepidophyten) einen auBeren mitnbsp;sklerenchymatischen Gruppen durchsetzten Teil von einem inneren, rein paren-chymatischen, unterscheiden. Auch die Calamitenrinde war zu erheblichemnbsp;sekundaren Dickenwachstum befahigt. So spezialisiert wie bei den Lepidophyten war der Bau aber nicht, z. B. fehlten die Blattpolster ganz. Dagegennbsp;hat man Borkenbildung beobachtet.

Stele. Her Siebteil ist auch hier meist recht sohlecht erhalten. Sieb-r�hren scheinen vorhanden zu sein.

Der Holzteil ist eine Eustelen-rohre mit ausgedehntem friihzeitig zerst�rtem Mark und betrachtlichemnbsp;sekundarem Dickenwachstum. Seinnbsp;Ban klingt damit teilweise an die Si-gillarien und teilweise an die rezentennbsp;Equiseten an. Die Eustele, also dienbsp;Auflosung des Holzkorpers in regel-inaBig wechselnde weiche und hartenbsp;Partien, d. h. in parenchymatischenbsp;Markstrahlen und Holzgewebe, ist Ur-saehe der charakteristischen Langs-riefen am Marksteinkern (Abb. 99 undnbsp;100). Das weiche parenchymatischenbsp;Gewebe war natiirlich bei der Fossili-sierung zuerst verfault und das har-tere Holzgewebe, das ,,Leitb�ndel�,nbsp;druckte sich dann als Furche in dienbsp;Fiillmasse des Steinkernes ab; wir kon-nen daher an Furchen des Steinkernesnbsp;den Verlauf der Leitb�ndel verfolgen.

geschieden haben, und die auch durch ihre gabeligen Blatter, sowie die fehlen-den Sporophylle ein primitives Aussehen zeigen, liefen die Leitb�ndel noch von Knoten zu Knoten durch (Abb. 101 a). Bei einigen unterkarbonischennbsp;Cftlamtles-artigen Formen, die Hirmer (1927) als Mesocalamites ausgeschiedennbsp;hat, linden wir einen etwas unregelmaBigen Leitb�ndelverlauf: neben durch-lanfenden Leitb�ndeln beobachten -wir haufig Altemanz an den Knoten. Beinbsp;den echten Calamiten jedoch ist es die Kegel, daB die Leitb�ndel zweier auf-einanderfolgender Internodien alternieren, weil jeweils an einem Knoten dienbsp;Leitb�ndel sich gabeln und je 2 solcher Gabelaste wieder verschmelzen (Abb.nbsp;101 b). Doch zeigt auch bei den echten Calamiten ein genaueres mikroskopischesnbsp;Studium der strukturbietenden Stamnie, daB eine solche Gabelung keineswegs

ganz regelmaBig ist; es linden sich sogar gelegentlich noch viel gr�Bere Unregel-maBigkeiten, d. h. die Abgrenzung dieser �gMzsetafes-Gruppen (das gilt auch l�r die Equisetaceen) ist keineswegs eine scharle. Wir linden, den phylogene-tischen Zusammenhangen entsprechend, zahlreiche �bergangsglieder.

Sehen wir uns nun den Einzelaulbau des Holzk�rpers an. Urspr�nglich hatten auch die Equisetales die 3 Holzpartien, die wir von den Lepidophytennbsp;und Sphenophyllaceen her kennen: Das Protoxylem,

1) Bntgogen der haufigen Darstellung, als ob zentripetal gebildetes Holz den Calamiten ganz fehle, sei betont, daB man in vielen Calamitenquerschli�en wenigstens einige zentripetalnbsp;abgegebene Tracheiden erkennen kann (eigene unver�ffentMchte Beobachtungen).

daruin als eigene Gattung Protocalamites ausgeschieden wird)_, bei Proto-calamites pettycurensis deutlich. Nar hier kann man etwas reichlicher ent-wickeltes zentripetales Metaxyleni beobachten. Auch das Protoxylem ist (wenigstens im fertigen Stamm) bei allen Equisetales nicht mehr nachweis-bar. Es geht schon in wenig Millimeter dicken Stammchen zugrunde. Annbsp;seiner Stelle finden wir dann die grobe Carinalh�hle, an der man leicht dienbsp;Calamitenstamme und auch die Stammchen der rezenten Schachtelhalme er-kennt (Abb. 102 und 112).

Die Hauptmasse des Holz-k�rpers im Calamitenstamme besteht darum aus Sekundar-holz. Sein Querschnittsbildnbsp;gleicht wieder dem der Lepido-phyten und Koniferen. Wirnbsp;haben Reihen gleichgestalteternbsp;Tracheiden, die, vom Kambiumnbsp;gebildet, den Stamm zentrifugalnbsp;vergr�bern. Zum Unterschiednbsp;gegen�ber den genannten Ver-gleichsgruppen ist aber der Holz-k�rper der Calamiten � wenigstens in seinen zentralen Teilennbsp;� genau wie die primaren Leit-b�ndel durch ziemlich breitenbsp;Markstrahlen zerlegt. Das heiBt,nbsp;die parenchymatischen Gewebs-partien zwischen den primarennbsp;Holzteilen verbreitern sich wah-rend des sekundaren Dicken-wachstums, wie man oft sehrnbsp;sch�n an der tangentialen Ver-breiterung dieser Markstrahl-zellen (Abb. 102) sehen kann.

Dementsprechend nimmt nat�r-lich auch der Durchmesser des Markes bzw. der Markh�hle zu.

Der Einzelaufbau der Markstrahlen ist bei den verschie-denen Calamitenarten sehr ver-schieden. Interessant ist, daB bei manchen j�ngeren Calamitennbsp;aus dem oberen Ob.-Karbon undnbsp;dem Rotliegenden, die als �Cala-modendron^' unterschieden werden, im Markstrahl Sklerenchymfasern ausgebildetnbsp;werden (Abb. 103). Das Sekundarholz der Calamodendren enthalt also dreierleinbsp;Elemente, beinahe wie bei den Angiospermen: 1. tracheidale Elemente (Funk-tion: Wasserleitung), 2. sklerenchymatische Elemente (Funktion: Festigung),nbsp;3. Parenchym (Funktion: Speicherung und Leitung organischer Stoffe, imnbsp;�brigen wenig geklart). Eine solche reiche Arbeitsteilung innerhalb der Stelenbsp;fehlt sonst bei den GefaBkryptogamen oder ist mindestens auBerst selten.

Auch der Bau der Einzeltracheiden, den wir nat�rlich vor allera am Langs-schnitt studieren mussen, zeigt gegen�ber den altesten GefaBpflanzen Fort-schritte. Nur das Protoxylem besteht noch wie bei den Psilophyten durchweg aus typischen Ring- bzw. Spiraltracheiden. Das Sekundarholz dagegen besteht

aus einem fortschrittlicheren Tracheidentyp, den wir schon bei den Spheno-phyllen kennen lernten, namlich aus echten Netztracheiden, deren T�pfelung allein auf den Radialwanden entwickelt ist.

Blatter. Die Gabelung der altesten Formen {Asterocalam�es) haben wir schon erwahnt. lm �brigen sind die Equisetales-W�Xie� einzelne selbstandigenbsp;Phylloide. Man pflegt nach dem auBeren Habitus bei den echten Calamitennbsp;2 Blattypen zu unterscheiden; Annularia (= kurze, etwas starre, an der Basisnbsp;verwachsene Blatter) und Asterophyllites (= schlankere, aufwarts gebogenenbsp;Blatter mit freier Basis). Bei den meist horizontalen Zwelgen kommen nunnbsp;die kurzen und etwas starren AnnulariaAAAti^x in eine ungleiche Lichtlage,nbsp;je nach dem sie im Quirl auf der Zweigunterseite oder -oberseite stehen. Beinbsp;den alteren Formen hat dies keinen morphologischen EinfluB; die Blatter sindnbsp;noch ziemlich gleichartig gebaut. Vom Oberkarbon ab kann man aber, nament-lich bei den breitblattrigen Formen, beobachten, wie sie sich als eine Art Blatt-

raosaik in die Zweigebene einstellen und dabei Je nach ihrer Inserierung auf der Blattunter- oder -oberseite ungleich lang werden (Halle 1928). Eine ahn-liche ,,Anisophyllie� wie sie unter den Equisetales die Annularien in besondersnbsp;ausgepragtem MaBe erworben haben, ist ja bei heutigen Phanerogamen (z. B.nbsp;den Tannen) weit verbreitet.

Interessant ist ferner der Nachweis, daB der Feinbau der SchlieBzeUen, (namentlich die Kutikularstreifen) demjenigen der rezenten Equiseten ahnelt.

Wurzeln. Sie entsprangen an den Knoten der Rhizome und Stamme. Die letzten Auszweigungen waren marklos wie die Wurzeln heutiger Kormo-phyten und zeigten eine typische Aktinostele mit sekundarem Dickenwachs-tum. Bei den dickeren Wurzeln dagegen, die in der Regel als �Astromyelonquot;'nbsp;bezeichnet werden, ist reichlich Mark (bzw. eine Markh�hle) entwickeltnbsp;(Abb. 104). �berhaupt ahnelt ihr Aufbau sehr demjenigen des Stammesnbsp;(abgesehen von den fehlenden Knoten). Besonders bemerkenswert an der

Anatomie ist, daB das Protoxylem und etwas zentripetales Metaxylem erhalten bleibt (Abb. 105) und daB dementsprechend nicht wie im SproB einenbsp;�iCarinalh�hle� ausgebildet wird. ist ein Beispiel einer oft bestatigtennbsp;Regel, daB die Wurzeln urspr�ngliche Verhaltnisse vermitteln.

Die Fortpflanzungsorgane der Equisetales und der Articulaten �berhaupt besitzen ein �ber diese Familiengruppe hinausreichendes Interesse. Sie sindnbsp;namlich teilweise zu ,,Bl�ten� (s. unten) vereinigt, und es sind uns, nament-lich unter den ausgestorbenen Forraen, so viele verschiedene Typen �ber-liefert, daB wir die Entstehung einer Bl�te in der Phylogenie verfolgennbsp;k�nnen. Wir werden daher diese Fortpflanzungseinrichtungen etwas ausf�hr-licher besprechen.

Bei den altesten Articulaten, den Hyeniales, fanden wir nur zweierlei Seitenorgane an fertilen Sprossen: am basalen Teil gegabelte Blatter und annbsp;den Zwelgenden, zu einer Art ,,Bl�te� zusammenger�ckt, gabelig verzweigtenbsp;,Sporangiengruppen�, die aus mehreren ,,anatropen� Sporangien bestehen.nbsp;Wenn man will, mag man den gemeinsamen Stiel einer Sporangiengruppenbsp;im rein beschreibenden Sinne ,,Sporangiophor� nennen.

Ttieser Hyeniales-Tj]) (also Sporangiengruppen ohne blattartigeBildungen) hermcht, nur unwesentlich modifiziert, sowohl bei den altesten calamiten-artigen Pflanzen, den Asterocalamitaceen (Abb. 109c) wie bei den vom Karbonnbsp;bis heute vertretenen Equisetaceen (z. B. Abb. 110). Eine phylogenetische

Fortb�dung besteht nur darin, dafi bei diesen j�ngeren Formen der einer Spor-angiengruppe jeweils gemeinsame Stiel sich senkrecht zu seinem basalen Teil in eine �Scliildplatte� verbreitert (Abb. 109 b und 110). Die einzelnen Sporangiennbsp;hangen dann gewissemiaBen an dieser, sie nach auBen sch�tzenden Platte. Meistnbsp;bezeichnet man eine solche Sporangieiigruppe als ,,peltat�. Die Zahl der innbsp;einer Gruppe vereinigten Sporangien wechselt; bei Asterocalmnites sind es 4,nbsp;bei Equisetum 6 � letzteres ist zweifellos die gunstigste Kaumausnutzung.

Interessanterweise laBt sich bei Equisetum in der Ontogenie verfolgen, wie die Einzelsporangien erst randstandig an der k�nftigen Schildplatte angelegtnbsp;und allmahlich ,,anatrop� nach einwarts geschlagen werden, infolge der wulst-artigen Wucherung der sie besch�tzenden Schildplatte (vgl. Goebel 1918,nbsp;S. 1091). Ein h�bsches Beispiel f�r die Wiederholung der Phylogenie innbsp;der Ontogenie!

a) nbsp;nbsp;nbsp;Ausgangstyp (PsOophyten); alle Telome (sterile und fertile) deutlich gleichartig und gegabelt.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Differenzierung in Hauptachse und quirlig gestellte Seitenorgane (Gabelblatter undnbsp;peltate Sporangiengruppen).

2) nbsp;nbsp;nbsp;Sporangiengruppen zwar am Achsenende gehiiuft, aber noch mit Gabelblattern un-regelmafiig untermischt.

f) Hyeniales-Egidsehim-Typ: Wie b), aber strenge Sonderung der terminalen Sporangiengruppen und der basalen Bliitter.

d) nbsp;nbsp;nbsp;Ca�amostaehys-Typ: Wie b), aber streng regelmatiger Wechsel zwischen Sporangienquirlennbsp;und (zu Brakteen gewandelten) Blattquirlen.

e) nbsp;nbsp;nbsp;Phylhtheca-Typ: zwei oder mehr Sporangienquirle wechseln mit einem Brakteenquirl.

F�r die Homologisierungsfrage ist wichtig, daB auch in dieser Reihe die Laubblatter, z. B. bei Equisetum, auf ein einziges Phylloid reduziert werden,nbsp;wahrend die ihnen homologen Sporangiengruppen (normalerweise) verzwelgtnbsp;bleiben, d. h. aus 4�6 Sporangien bestehen.

Komplizierter ist der Bl�tenbau in einer 2. Reihe, bei den eigentlichen Calamitaceen.

a) Calamostaehys. Betrachten wir zuerst den haufigsten Typ, die Sporangienstande, welche unter dein Namen Calamostaehys gehen! Auch hiernbsp;linden wir wieder (genau wie bei Asterocalamites oder Equisetum) ,,peltate�nbsp;Sporangiengruppen, und wieder stehen diese in Quirlen. Aber je ein fertilernbsp;Quirl wechselt mit einem Quirl steriler Blatter (Brakteen), die sehr hau�g annbsp;ihrer Basis wie Kelchblatter vleier Angiospermen miteinander verwachsen sind

(Abb. 106�109). Die Zipfel dieser Brakteen sind aufwartsnbsp;gebogen und so lang, daB sienbsp;sich und die Sporangiengrup-pen dachziegelig decken^).

Dieser Calamostachys-Typ, also abwechselnde Spor-angien- und Brakteenquirle, ist niit dem Eyeniales �nbsp;Asterocalamitaceae �� Equise-taceae - Typ durch U e b e r -gauge verbunden. Schonnbsp;bei Asterocalamites konimt esnbsp;gelegentlich vor, daB zwischennbsp;den Sporangiengruppen, bzw.nbsp;vermutlich an ihrer Stelle,nbsp;sterile Blatter stehen. Alsnbsp;�Vergr�nungen� hat Goebelnbsp;bei Bquisetuni maximumnbsp;(1918, S. 1092 f.) ahnliche ab-norme Bildungen beobachtetnbsp;(Abb. 111). � Eine anderenbsp;Uebergangsbildung stellt dienbsp;Equisetum-aAvMchG Gattungnbsp;Phyllotheca dar (Karbon-Wealden, vor allem in dennbsp;Gondwanalandern, im Meso-zoikum auch bei uns). Bei ihrnbsp;wechselte eine ganze Anzahlnbsp;fertiler Quirle niit einem ein-zigen sterilen Brakteenquirlnbsp;(Abb. 106 e).

b) Palaeostachya,Me-tacalamostachys, Cingu-laria. Bei anderen Cala-mitenbliiten treten die Sporangiengruppen in eine feste Verbindung niit den Deck-blattern, es kommt zurnbsp;Bildung von echten Sporo-phyllen. So stehen dienbsp;Sporangiengruppen beinbsp;PalaeostacJiya (Abb. 109 b)nbsp;in den Achseln der Brakteennbsp;wie bei den Lycopsiden undnbsp;8'phenofhy�lum. Der durchnbsp;Hickling (1907) beobachtetenbsp;Leitb�ndelverlauf dieser Gattung gibt nach verbreiteter

1) Ob Brakteen und Sporangiengruppen auch mit ihrer Basis, die durch den Leitb�ndelverlauf markiert ist, alternieren, scheint mir nach eigenen Beobaohtungen an vielen Schliffen mehr als zweifelhaft. Hirmer (1925 und 1927), der diese Auffassung vertritt, hatnbsp;in diesen Arbeiten lediglich das Alternieren der freien Enden festgestellt! Die Auffassungnbsp;J. M. Brownes (1927, S. 311 f) von einer nicht ganz regelmafiigen Stellung, namentlichnbsp;in bezug auf die Sporangiengruppen, scheint mir mehr den Tatsachen zu entspreehen.

Ansicht einen Anhaltspunkt, wie diese Achselstellung aus einem Calamostaehys-Zustand entstanden sein mag. Das, eine Sporangiengruppe versorgende, Leit-b�ndel geht namlich in der gemeinsamen Bl�tenachse erst schrag aufwarts, als oh seine Sporangiengruppe noch in der Mitte zwischen 2 Brakteenquirlennbsp;saBe, und erst in der auBersten Rinde biegt das Leitb�ndel schrag abwarts gegennbsp;die Brakteenachsel, wo sich die Sporangiengruppe wirklich befindet. Hicklingnbsp;(1. c.) nnd zahlreiche andere Autoren schlieBen aus dieseni Leitb�ndelverlauf,nbsp;daB die Sporangiengruppen von Palaeostachya im Verlauf der Phylogenie in

die Brakteenachsel verlagert seien � ein SchluB, der auch aus morphologi-schen Gr�nden sehr wahrscheinlich ist.

Als Metacalamostachys und Cingu-laria werden andere Calamitenbl�ten bezeichnet, bei denen die Sporangiengruppen nicht mit dern darunter- son-dern mit dem dar�berstehenden Brak-teenquirl verwachsen sind.

Ein zusanimenfassender Uberblick �ber die Phylogenie der Articu-latenbl�te zeigt also 3 Etappen (vgl.nbsp;�5 insbesondere Abb. 106).

1. nbsp;nbsp;nbsp;H yeniales � Asterocalamitaceae�nbsp;p. Equisetaeeae-Tj]}. Bl�ten nur aus fer-U tilen Sporangiengruppen bestehend.

Ein entwicklungsphysiologisches Charak-_ A teristikum dieses Typs ist es, daB der ^ Vegetationspunkt eines Sprosses wah-rend der Ontogenie nur einmal vonnbsp;steril auf fertil umgestimmt wird: zu-nachst produziert er sterile Seiten-organe, zum SchluB fertile. Er ist dernbsp;alteste der �berlieferten Articulaten-typen {Hyeniales und Asterocalamitaceae), allerdings auch bis heute erhal-ten (Equisetum). Als Formabweichungnbsp;kann die fertile Umstimmung desnbsp;Vegetationspunktes r�ckgangig gemachtnbsp;werden (vgl. die ,,Vergr�nungen� vonnbsp;Equisetum (Abb. ill) i).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Calamostachys-Tjj) (hierher gehort wohl auch Eseudobornia und dienbsp;etwas abweichende Phyllotheca). Bl�tennbsp;aus regelmaBig alternierenden Spor-

angien- und Brakteenquirlen bestehend. Einzelheiten der phylogenetischen Ableitung wollen wir unten (Kleindruck) er�rtern. Ein entwicklungsphysiologisches Kennzeichen dieses Typs ist es, daB der Vegetationspunktnbsp;rhytmisch wechselnd von steril auf fertil umgestimmt wird; abgesehennbsp;von der anfanglichen Produktion rein steriler Laubblatter produziert er spaternbsp;in der ,,Bl�te� abwechselnd sterile und fertile Seitenorgane.

3. Pdlaeostachya-um.-Typ. Je eine Sporangiengruppe hat sich mit einernbsp;darunterstehenden Braktee zu einem �SporophyU� mit achselstandigen Spor-

1) Die umgekehrte Abweichung stellt die �forma 'polyskichya� genannte Abnormitat dar, bei der auch die Vegetationspunkte der normalerweise ster�en Seitenaste fertil werden.

angiengruppen vereinigt. Wahrscheinlich sind so auch die Sporopliylle der �phenophyllen entstanden.

Die hier vertretene Auffassung, dal3 Sporangiengruppen und Brakteen ur-spr�nglich selbstandige, aber gleichartige (homologe) Seitenorgane darstellen, wird keineswegs allgemein geteilt. Die Diskussion der abweichenden Ansichtennbsp;gibt uns Gelegenheit, zur Phylogenie der Galamostachys-Jii�t^ � meines Er-achtens dem Angelpunkt des ganzen Problems � etwas naher Stellnng zunbsp;nehmen. Insgesamt sind folgende Ansichteni) m�glioh und wohl auch alle ver-treten;

Ansichtengruppe A.

Brakteen und Sporangiengruppen waren urspr�nglich selbstiindige und gesonderte Organe. Da diese Organe in verschiedener Verteilung auftreten,

a) Calamosiachys Casheana (heterospor!) (Aus Scott I, 1920, Fig. 1.) Vergr. 9mal.

� b) Palaeostachya. c) Archaeocalamites radialus. (Aus Scott, 1907, Fig. 6 und 7.)

= Brakteen; sp � Sporangiengruppenstiel; sm � Sporangien; ax = Bl�tenachse.

wenn wir etwa Palaeostachya, Calamostachys und Phyllotheca (vgl. Abb. 106 e), also sicher miteinander verwandte Pflanzen, vergleichen, so mussen wir annehmen,nbsp;daB in der Phylogenie ein Organ (z. B. Brakteen) an Stellen auftrat, die fr�hernbsp;durch ein anderes Organ (z. B. Sporangiengruppen) eingenommen waren. Meistnbsp;formuliert man diese Auffassung dahin, daB die Brakteen sich in Sporangien (odernbsp;umgekehrt) ,,umgewandelt� batten^). Die Ersetzbarkeit der Sporangiengruppen

1) nbsp;nbsp;nbsp;Wir sehen auch hier wieder davon ab, daB ein Teil der Autoren seine Ansichten innbsp;einer �idealistischquot; morphologischen Formulierung vertritt.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Wenn z. B. 1. Browne (1927) die Auffassung vertritt: die Brakteen seien zwisohennbsp;die Sporangiengruppen eingeschoben (�intercalatedquot;), so soheint mir dies nur eine andere

durch Blattgebilde illustrieren sehr scli�n die von Goebel beobachteten Ver-gr�nungen bei Equisetum (Abb. 111 und S. 179). Man wird ja Goebel unbedingt beipflichten d�rfen, dab solche abnorme Vergriinungen nicht beweisen, dab der-artige Bildungen fr�her einmal anfgetreten sein mussen; tiotzdem zeigen sienbsp;m. E. sicher die entwicklungsphysiologische Homologie von Sporangiengruppennbsp;und Blattgebilden, d. h. sie geben die entwicklungsphysiologische Voraus-setzung f�r unsere Annahme der Umwandlung von Sporangiengruppen in Blattgebilde. Ferner spricht f�r unsere Auffassung (die Sporangiengruppen und Brakteen seien urspr�nglich selbstandige Organe gewesen) die Tatsache, dab bei dennbsp;altesten bisher beobachteten Pteridophyten, insbesondere den Rhyniaceen undnbsp;den Hyeniales, beide Organe durchweg selbstandige Gebilde sind. Die Verkettungnbsp;von Sporangien bzw. Sporangiengruppen mit flaohenf�rmigen Blattern, d. h. dienbsp;Bildung echter Sporophylle, ist erst ein �Fortschritt� j�ngerer Formen. Schlieb-lich ist die Bl�te von Galamostachys nur schwer, die von Phyllotheca wohlnbsp;�berhaupt nicht, auf dem Weg der unter B. rnitgeteilten, entgegengesetztennbsp;Meinungen zu erklaren. Dagegen bereitet die Annahme einer phylogenetischennbsp;�Umwandlungquot; von Sporangiengruppen in Brakteen im oben angezeigten Sinnenbsp;wohl keine prinzipiellen Schwierigkeiten.

Diese Umwandlung k�nnte aber im einzelnen auf zwei verschiedene Weisen vor sich gegangen sein, und damit zerfallt die Ansichtengruppe A in zwei Unter-auffassungen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Nach der einen Ansicht, die z. B. Browne (1927) vertritt, besaben dienbsp;Vorfahren von Calamostachys tatsachlich rein fertile Bl�ten wie Hyenia.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Nach einer 2., mir wahrscheinlicheren Ansicht, gekt so wohl der blattlosenbsp;Hyenia-TjYi, wie der brakteenhaltige Calamostachys-Tj]) auf einen gemeinsamennbsp;noch alteren Typ zur�ck, der in ganz unregelmabiger Verteilung Laub,nbsp;Blatter und Sporangiengruppen produzierte (Abb. 106 a). Wir haben derartige,nbsp;scheinbar gesetzlos verteilte, sterile und fertile Endverzweigungen bei manchennbsp;Ehyniaceen. Als Bindeglied sowohl zu Hyenia wie zu Calomostachys ware dannnbsp;eine Form vom Habitus der oben genannten Asterocalamites-lil�ten mit ein-gesprengten Blattern anzunehmen. Diese Form (Abb. 106 b) f�hrte dann einer-seits zu ganz aus Sporangiengruppen bestehenden Hlt;/ewf�-Bl�ten und andrer-seits zu der regelmabig mit Brakteen durchsetzten Calamostachys-Ji\�te.

Eine sichere Entscheidung zwischen den beiden Aiiffassungen 1 und 2 labt sich heute kaum durchf�hren. F�r 1 spricht das �berwiegen der Bl�ten vomnbsp;Hyenia-Tj-p in den altesten Schichten, f�r 2 spricht die Tatsache, dab sich imnbsp;Organismenreich ganz allgemein das Kegelmabige aus dem Regellosen phylb-genetisoh entwickelt, d. h. dab man sehr haufig beobachten kann, wie einenbsp;scheinbar gesetzlose Folge von Zustanden, Organen, Generationen (also einenbsp;Folge von Zustanden usw., die wohl lediglich durch einen Wechsel der AuBen-umstande bedingt ist) sich im Laufe der Phylogenie in eine streng innerlich be-dingte Folge wandelt.

Ansichtengruppe B.

Brakteen und Sporangiengruppen von Calomostachys waren urspr�nglich in der Phylogenie ein einziges Seitenorgan, namlich eine �gemischtequot; Telom-gruppe, deren unterer Ast steril, d. h. zur Braktee, deren oberer Ast dagegen zurnbsp;Sporangiengruppe wurde. Die Articulaten hatten also von vornherein ,,typischequot;nbsp;Sporophylle. Hirmer vertritt z. B. diese Auffassung, die f�r die Entstehung dernbsp;Lycopsiden-Sporophylle verhaltnismabig wahrscheinlich ist. Bei den Articulatennbsp;scheint mir aber manches gegen eine solche Annahme zu sprechen:

Forniulierung derselben Auffassung. Browne ist ja von der Homologie der Brakteen mit Blattern �berzeugt, sie denkt sich also keineswegs die Brakteen als allmahlich vergr�Bertenbsp;Wucherungen im Sinne der ,,Trichome�.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die 80 ahnlichen Sporangiengruppen, etwa bei Asterocalamites und Galamo-stachys, waren naoh dieser Auffassung einander nicht homogenetisch. Die Sporangiengruppen von Calomostachys entspraohen nur der oberen Halfte der Sporangiengruppen von Asterocalamites. Vermittelnde Formen sind aber hier un-bekannt.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Ansicht versagt � mindestens ohne komplizierte Hilfshypothesen �nbsp;vollstandig, wenn es gilt, Bl�ten mit mehreren fertilen und einem sterilen Wirtel,nbsp;wie bei Phy�loiheca, zu erklaren. Auch f�r manche Calamostachys-Axtamp;ci, z. B.nbsp;bei G. Binneyana braucht H i r m e r zur Beweisf�hrung dieser Ansicht Hilfshypothesen von Spaltungen und Verwachsungen, die nur im Sinne der ,,Idealisti-schen� Morphologie verstandlich sind.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Eigentliche �bergangsbildungen, die vom Typus der ganz sterilen Sporangiengruppen zur Sporophylleinheit mit unterem brakteenartigen Teil und oberemnbsp;Sporangienteil vermitteln, sind bisher nicht bekannt. Die von Goebel (s. oben)nbsp;beobachteten Vergr�nungen bei Equisetum beweisen ja nur die Homologie von

Sporangiengruppen und Blattgebilden,nbsp;nicht deren Teilungnbsp;in zwei selbstandigenbsp;Teile wahrend dernbsp;Phylogenie. Und dienbsp;fossilen Formen, wienbsp;Palaeostaohya, lassennbsp;sich viel leiohter alsnbsp;beginnende Ver-schmelzung denn alsnbsp;beginnende Trennungnbsp;deuten.

und wenigstens durch den Leitb�ndelverlauf von Palaeostachya etwas gest�tzt � ist die Annahme einer umgekehrten Verlagerungnbsp;der Sporangiengruppen in die Achsel von Deckblattern. Ich gebe aber zu, dafinbsp;dieses letzte Argument allein genommen nicht a�sschlaggebend ist; man kannnbsp;ihm unsere mangelnde Einsicht in die �kologie der fossilen Formen und eventuellnbsp;auch die M�glichkeit einer dysteleologischen Entwicklung entgegenhalten.

Aus all diesen Griinden erscheint mir die Annahme der Umwandlung von Sporangiengruppen in Brakteen weitaus die wahrscheinlichste.

Fast alle Equisetales sind isospor wie die heutigen Equiseten. Nur bei wenigen Calamostachys-Artm, z. B. bei C. Casheawa Williams. (Abb. 109 a), batnbsp;man Heterosporie entdeckt.

3. Equisetaceae.

�ber diese heute noch lebende Familie haben wir die wichtigsten Daten, z. B. die Brakteenlosigkeit ihrer Bl�ten, bereits besprochen (S. 174 und Abb. 110).nbsp;Ihrem Stammaufbau nach waren und sind die Equisetaceen durchaus krautige

12*

Sporangiengruppe von Galamostachysnbsp;sich im Laufe dernbsp;Phylogenie aus dernbsp;Achsel der sie sch�t-zenden Braktee ent-fernt haben soil;nbsp;leichter verstandlich

Die Blatter sind � namentlich bei den rezenten Formen � gleichfalls sehr stark reduziert. Sie dienen kauin raehr der Assimilation, sondem sie sindnbsp;schuppenartig und als eine sch�tzende Schelde um die Knoten herum mit-einander verwachsen. Das Hauptorgan der Assimilation sind die SproBachsennbsp;selbst geworden. �brigens laBt sich diese Verwachsung der Blatter zu einernbsp;Schelde im Verlaufe der Phylogenie wahrend des Mesozoikums gut verfolgen.nbsp;Weil bei den alteren, mesozoischen Formen freie Blatter vorherrschen, hatte

man _ sogar friiher auf dieses Merkmal die Diagnose der Gattung Equisetites gegenliber Equisetum mil verwachsenen Blattern gegriindet. Da aber ent-sprechend der phylogenetischen Abwandlung das Merkmal der Blattverwachsungnbsp;keineswegs scharf isti), so unterscheidet man heute lieber beide Gattungennbsp;willkiirlich nach dem Alter, indem man die seit der Kreide lebenden Formennbsp;als Equisetum zusammenfaBt.

Man niuB sich iibrigens hiiten, die heutigen Equisetum-Kxtamp;a. wegen ihrer geringen Gr�Be (gegenliber Calamites) ganz allgemein als reduziert aufzufassen.nbsp;Sie besitzen vielmehr auch manche ,,fortschrittliche� Erwerbungen. Ich er-innere nur an die Sporenanhangsel, welche die auBerste Sporenmembran, dasnbsp;�Epispor�, bildet, an die Gliederung der Sprosse bei manchen Arten, z. B. beinbsp;Equisetum arvense, in fertile und rein vegetative Sprosse u. a. m.

Abb. 112. Equisetum maximum Lam. Querschnitt des Rhizoms (Aussclinitl). llrci Carinalh�hlen mit vereinzolten Tracheiden des Protoxyleras (Pr) und Metaxyleni-tracheiden (2V); M = Markhiihle. Vcrgr. 120mal. (Original.)

barrels, K. A., Contribution to our Knowledge of the Anatomy of the Vascular System of the Genus Equisetum. Ann. of Rot., 1920, Vol. 34, p. 201.

Browne, I. M., Phylogenetic Consideration on the Internodial Strands of Equisetum. New Phytolog., 1920, Vol. 19, p. 11.

� nbsp;nbsp;nbsp;Notes on the Cones of the Calamostachys Type etc. Ann. of Rot., 1926, Vol. 39, p. 313.

� nbsp;nbsp;nbsp;A New Theory of the Morphology of the Calamarian Cone. Ann. of Rot., 1927, Vol. 41,nbsp;p. 301.

Crothan, \V., Palilobiologisohe Betrachtungen iiber die fossile Pflanzenwelt. Fortschr. d. Geol. u. Paliiontologie, 1924,'11. 8.

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5. Abt.: Pteropsida.

Nach ihrer zeitlichen Verbreitung (Abb. 2, 113 und 157) stehen die Pteropsiden in starkem Gegensatz zu den Articulaten und den Lycopsiden.nbsp;Die Pteropsiden machen namlich keineswegs den Eindruck einer im Aussterbennbsp;begriffenen Pflanzenabteilung. Vielmehr liegt das Verbreitungsschwer-gewicht mancher Pteropsidengruppen, z. B. der leptosporangiaten Famenbsp;oder der Angiospermen, vorzugsweise im Neozoikum. Auch durch ihre grobenbsp;Individiienzahl beherrschen diese Gruppen heute dvirchweg das Vegetations-bild auf dem Lande.

Allgeniciner Aufbau der Pteropsiden. Es ist schwer, die Pteropsiden einheitlich zu charakterisieren. Das hat 2 Griinde; Einmal sind die Pteropsiden phylogenetisch kaum so einheitlich wie die Lycopsiden und dienbsp;Articulaten. Dann haben sich ab.er auch gerade jene Merkmale, welche mannbsp;meist als besonders charakteristisch f�r die heutigen Pteropsiden ansieht,nbsp;erst innerhalb der Pteropsidenabteilung herausgebildet.

Geben wir aber einmal aus von diesen Merkmalen eines ,,typisclien� heutigen Pteropsiden, z. B. eines Wurmfarnes (Dryopteris = Aspidium filixnbsp;mas) und vergleichen wir einen solchen Earn als �Typus� (Abb. 114) sowohlnbsp;mit den Articulaten und Lycopsiden wie mit den Abweichern vom Pteropsiden-,,Typus�!

1. Die Farnpflanze ist ,,makrophyH�i), d. h. sie besitzt groBe, reich gegliederte, (oder jedenfalls mit reich verzweigter Aderung versehene) Laub-blatter (vgl. Abb. 114 und 132).

Ausnahmen finden sich einerseits bei den altesten Farnen (vgl. S. 188). Diese haben noch durchweg isolierte Phylloide wie die Rhyniaceen. Sie sind alsonbsp;eigentlich ,,mikrophyll� gleich den Lycopsiden und Articulaten, zumal die Ein-teilung ihres K�rpers in SproBachsen, Blatter usw. recht willkiirlich ist. Abernbsp;solche isolierte Phylloide haben sich durch Verschmelzung in einer Ebene zunbsp;,,makrophyllen� Laubblattern, zu ,,typischen� Farnwedeln gewandelt.

Eine weitere Ausnahme ohne ,,makrophylle� Laubblatter sind fast alle Koniferen (,,Nadelh�lzer�) mit ihren Nadelblattern. Dabei sehen wir davon ab,nbsp;Formen mit offensichtlich reduzierten Laubblattern, z. B. manche Angiospermen,nbsp;hier aufzufiihren.

Im Gegensatz dazu haben wir als Konvergenzerscheinung zum Pteropsiden-blatt schwacL ,,makrophyIle� Blatter bei manchen Articulaten [Pseudoborniales (S. 162 und Abb. 93) und Sphenophyllales (vgl. S. 163 und Abb. 23 und 94)].

1) Wegen etwaiger philologisclier Bedenken vergleiche die analogen Ausfiilirungen fiir Makrosporen bei Goebel (1918, S. 904f.).

2. Die Stele des Farnstammes zeigt eine sehr weitgehende Aufl�sung des Holzk�rpers in einzelne Leitb�ndel.

Die groBen Blatter erzeu-gen namlich oberhalb der Ein-m�ndung der Blattspurstrange in der SproBachsen-Stele breitenbsp;Markstrablen (Abb. 114 undnbsp;115), die ,,Blattl�cken�. Ebennbsp;durch diese Blattl�cken er-scheint die Stele dann in einzelne Leitb�ndel zerlegt alsnbsp;Eustele oder als Polystele.

Namentlich f�r die Lycopsiden ist es dagegen charakteristisch,nbsp;daB sieh die von kleinen Blat-tern herkommenden Blattspurstrange der Stele auBen an-schmiegen, obne hier Blattl�cken zu erzeugen. Zweifel-los besteht ein �kologischernbsp;Zusammenhang zwischen dernbsp;GroBflachigkeit des Blattesnbsp;und der Gr�Be der Blattl�cken, da deren parenohy-matisches Gewebe die im Blattnbsp;gebildeten Assimilate auf-nimmt. Audi hier lindennbsp;wir j edoch bei den Stelen dernbsp;altesten Pteropsiden Ausnah-men. Diese schlieBen sichnbsp;namlich eng an die Protostelennbsp;der Khyniaceen an, so daB wirnbsp;auch hier ein weiteres ,,ty-pisohes� Pteropsidenmerkmalnbsp;in der Phylogenie entstehennbsp;sehen. � Die Blattstele er-fahrt bei den Farnen einenbsp;entsprechende Umbildung.

3. Die Sporangien stehen an Sporophyllen, abernbsp;nicht achselstandig wie beinbsp;den Lycopsiden, Spheno-phyllen usw., sondern blatt-randstandig oder auf dernbsp;Blattflache.

Wieder machen sowohl die altesten Pteropsiden [Coeno-pteridales s. str.) mit ihrennbsp;terminalen Sporangienalsnbsp;auch die Koniferen mit ihren

1) DaB auch manche andere rezente Pteropsidensporophylle nur schlecht dem �Typus� des Farnsporophylls einzuordnen sind, wird unten S. 270 und 298 naher ausgef�hrt.

an die Lycopsideii gemahnenden blattachselstandigen Makrosporangien eine Ans-nahme. Ja, selbst bei hentigen Pteropsiden finden wir noch terminalstehende Makrosporangien, wie wir das oben fiir Ginkgo (S. 21) bereits geschildert haben.

Wir werden darum unser besonderes Augenmerk auf die phylogenetische Herausbildung dieser 3 ,,typischeii� Pteropsideiimerkmale lenken: das groB-fliichige Blatt, die durch Blattliickennbsp;unterteilte Stele und die Sporophyll-gestaltung. Weitere Gesichtspunkte er-geben sich aus der iiblichen Gliedemngnbsp;der Pteropsiden nach ihrer Fortpflan-zung in folgende vier Hauptgruppen:

Umwandlung des Makrosporangiums in Samenanlagen, die wahrend der Bestaubung nicht vom Makrosporophyll uinwachseti sind.

Bbenfalls durch die Umwandlung der Makrosporangien zu Samenanlagen charakterisiert; diese sind abet wahrend der Bestaubung vom Makro-sporophyll umwachsen.

GewiB gelangt man auf diese Weise zu phylogenetisch voiieinander ge-sonderten Grappen. Mehr und niehr hat aber die �berzeugung Boden gewonnen, dab es sich keineswegs um eine einzige phylogenetische Reihe handelt, sondern urn Organisatiensstufen, die in vepchiedenen Reihen mehr als einmalnbsp;erreicht wurden. Das gilt vor allem f�r die heterosporen Fame und vielleichtnbsp;f�r die Gymnospermen. Jedoch scheint mir eine Aufteihmg dieser beidennbsp;Gruppen auf andere Pflanzengruppen heute noch allzu problematisch;nbsp;deshalb habe ich hier das alte Einteilungsschema zur Darstellungnbsp;benutzt.

1. U.-Abt.: Pilicinae.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Coenopteridales \Pnmofilices: Ganz aufs Palaozoikum (Ob.-Devon � Kar-

3. nbsp;nbsp;nbsp;ArchaeoptenAales\hon, Nachz�gler im Eotliegenden) beschrankt. Haupt-

charakteristika der Fame noch nicht ausgebildet, d. h. Sporangien noch wie bei den Rhyniaceen terminalstandignbsp;an den Trieben; meist blattlos oder mindestens ohne groB-flachige Blatter; Stele = Protostele, bzw. verschiedennbsp;stark entwickelte Glieder der Aktinostelenreihe.

I Filicinae eusporangiatae: Hauptentfaltung im Palaozoikum, mit einigen Form en bis hen te reichend.

Die oben erwahnten Farnmerkmale schon mehr oder weniger deutlich ausgebildet (Stelenbau allerdings haufignbsp;noch nicht ,,typischquot;). Achsen und Sporangien werdennbsp;meist noch aus einem Vegetationspunkt mit mehrzelligernbsp;Initialgruppe gebildet. Die Sporangienwand besteht imnbsp;ausgebildeten Zustand aus mehreren Lagen.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Osmundales �bergangsgruppe zwischen eusporangiaten und leptospor-

7. nbsp;nbsp;nbsp;Filicinae leptosporangiatae: Vorkommen (abgesehen von einigen palao-

zoischen Vorlaufern) mit der Hauptmasse im Mesozoikum und Neozoikum; Farnmerkmale typisch ausgebildet, Vegetationspunkt der Achsen und Sporangien mit einernbsp;Scheitelzelle, Sporangienwand im reifen Zustand ein-schichtig.

1. Kb: Primof�ices.

Die Stellung der hierher geh�rigen Gattungen: Cladoxylon (Abb. 116) und V�lkelia aus dem M.-Devon und Unterkulm ist recht unsicher. Bemerkenswertnbsp;ist jedeufalls die groBe morphologische Ahnlichkeit mit Pseudosporochnus (S. 111nbsp;und Abb. 45). Wie diese zu den Psilophyten gerechnete Gattiing vermitteln auchnbsp;die Cladoxylales zwischen Psilophyten und Farnen. Wir sehen die Organe einernbsp;Farnpflanze sozusagen in statu nascendi: die basalen Teile der ganzen oberirdischennbsp;Pflanze schlieBen sich zu einem strauchig-gabelig verzweigten Stammohen zu-sammen (Abb. 116 a), die Endverzweigungen bilden noch kleinflachige, unregel-maBig gabelig verzweigte Blattohen (Abb. 116 b) oder wenn sie fertil sind, ahn-lich gebaute Sporangiengruppen, d. h. Sporophylle mit randstiindigen Sporangien

H�chst eigent�mlich gebaut ist jedoch die reichgegliederte Stele, die an die Pteridospermengruppe der Medullosaceae (vgl. S. 254) anklingt, so daB wir bei

dieser Samenpflanze nochmals auf die Cladoxylales zur�ckkommen werden. Cladoxylon war effenbar isospor.

a Habitus rekonstruiert. Vergr. ca. ^/gmal. b Blattchon. c Sporangiengruppe. Vergr. ca. Smal.

Da die Cladoxylales aber deutlioh eine Parallelgruppe zu den �brigen Farnen darstellen, konnen wir uns hier mit dieser kurzen Notiz begn�gen nnd mit dernbsp;Feststellung, daB anch die Pteropsidenabteilung ziinach.st in besonderer Formen-mannigfaltigkeit auftritt.

2. Ordn.: Coenopteridales.

IVir verdanken es erst den palaobotanischen Untersuchungen aus den letzten Jahren, daB diese rein palaozoische Farnordnung ihrer phylogenetischen Be-deutung entsprechend gewiirdigt werden konnte. Die so eigenartige Morpho-logie der Coenopteridales ist in ihren mannigfaltigen Abwandlungen allerdingsnbsp;schon lange bekannt. Die Arbeiten von Tansley (1907), P. Bertrand (1909),nbsp;Kidston und Gwynne-Vaughan (1911) haben die wichtigsten Erkennt-nisse zutage gefordert. Aber erst die Psilophytenuntersuchungen der letztennbsp;Jahre haben die �bergangscharaktere der Coenopteridales ins richtigenbsp;Licht geriickt.

Denn diese Coenopteridales vermitteln in einer ganzen Keihe von Merkmalen zwischen den Psilophyten (d. h. vor allern den Bhyniaceen) und den ,,typischen�, heute noch existierenden, Farnen. Sie bilden in iihnlicher Weisenbsp;eine Ausgangsgruppe zu den Ptero-psiden, wie die Hyeniales einenbsp;Ausgangsgruppe zu den Articulatennbsp;sind.

Das Vorkommen der Coenopteridales deckt sich ungefahr mit dem der Lepidophyten und Cala-miten; es erstreckt sich vom Ober-Devon bis zum Kotliegenden niitnbsp;einem Hohepunkt der Formenneu-bildung im oberen Unterkarbon.

Wir greifen wieder der leich-teren Darstellung wegen eine be-sonders gut bekannte Form als ,,Typus� der Coenopteridales hermsnbsp;und schildern erst einmal rein be-schreibend ihre Gestalt:

aus dem Ob.-Karbon. Doch sei betont, daB dies Verfahren dernbsp;�Typus�-Auswahl bei den Coenopteridales keineswegs einfach und einwandfrei istnbsp;hinsichtlich des Stelaraufbaus noch erlautern werden.

a) nbsp;nbsp;nbsp;Unterii'dische Orgaiie. Die in der Erde wurzelnden Teile vonnbsp;Stauropteris kennen wir nicht. Aber wegen der �bereinstimmung mit anderennbsp;Coenopteridales diirfen wir sicher schlieBen, daB Stauropteris noch ahnlich wienbsp;die Psilophyten ein kriechendes Rhizoin von einfachem Bau, d. h. mitnbsp;gabeliger Verzweigung und zentraler Protostele besessenhat. Abb. 117nbsp;gibt den Querschnitt durch das Rhizom einer verwandten Form wieder. Jeden-falls ist dieser Rhizombau bei den Coenopteridales weit verbreitet.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Oberirdische Orgaiie. Am besten bekannt ist das �Blatt�nbsp;(Abb. 118). Ein solches �Blatt� ahnelt allerdings auf den ersten Bliek mehrnbsp;einem buschigen Zweig^) als jenem �Typus� des Blattes, den wir von den Laub-

1) Man hat darum schon debattiert, ob diese oberirdischen Triebe ,,eigentlich� Blatter Oder Achsenorgane seien. Unsere an rezenten Pflanzen geformten Bogriffe sind hier wieder

blattern der rezenten Far-ne abstrahiert haben; ja beim ersten Anblick einesnbsp;solchen ,,Blattes� k�nntenbsp;man zweifeln, ob es sichnbsp;�wirklich um einen Farn-wedel handelt. Und nurnbsp;die tJbereinstimmung mitnbsp;anderen farnahnlicherennbsp;Vertretern der Coenopteri-dales rechtfertigt unserenbsp;Bezeichnung. Der ab-weichende Habitus desnbsp;Stauropteris - Blattes hatnbsp;vor aliem zwei Gr�nde:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die ,,Rhachis�, d.nbsp;h. die Achse 1. Ordnung,nbsp;ist fast genau so gebautnbsp;wie die Fieder 1. bisnbsp;letzter Ordnung. Mit anderen Worten, das ganzenbsp;Gebilde reprasentiertnbsp;noch, wie bei dennbsp;Rhyniaceen, ohneaus-gesprochene Arbeits-teilung die ,,Spro6-aohse�, �Blatter� undnbsp;�Fiederquot;. Es ist ein un-diff erenzierter Telomstand.nbsp;Alle Teile sind noch wienbsp;bei Rhynia stielrund.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Sie liegen auclinbsp;noch keineswegs in einernbsp;einzigen Ebene wie dienbsp;Blatteile eines rezentennbsp;Farnblattes; die Fiedernbsp;sind namlich nicht zwei-zeilig, sondern vierzeilignbsp;gestellt.

Gimiial zu eng f�r diese alten Formen. Wir gebrauchen alsonbsp;hier die �blichen Begrifle undnbsp;Worte; ,,Bhachis�, ,,Fiederquot;nbsp;usw. im erweiterten Sinne, weilnbsp;sie � was gerade bei den Coeno-pteridales zu verf olgen ist � dennbsp;,,typischen� Farnblatternhomo-gonetisch sind. Das schliebtnbsp;nach unseren phylogenetischennbsp;Anschauungen eine gemeinsamenbsp;])hylogenetisehe Beziehung zunbsp;Achsenorganen nicht aus (vgl.nbsp;auch S. 65 ff,).

seine Verzweigung schon durch sehr regelmaBige und etwas kompliziertere Architekturgesetze bestimmt (vgl. Abb. 118). GewiB, die gabelige Ver-zweignng, die bei den Rhyniaceen allein verhanden war, findet sich auchnbsp;hier noch; alle Seitenfieder 1. und h�herer Ordnung stehen paarig, je einnbsp;Paar rechts und links abwechselnd; d. h. sie bestehen eigentlich aus einemnbsp;auBerst kurzen bzw. v�llig reduzierten Seitenast, der sich sofort beim Verlassen der Hauptachse gabelt. lm �brigen setzen sich jedoch die Hauptachsenbsp;und die ganz gleich gestalteten Fiederachsen 1. und 2. Ordnung monopodialnbsp;fort. Nur die Achsen letzter Ordnung sind zweizeilig gestellt. Kurz, wir habennbsp;eine eigent�mliche Kombination von gabeliger und nionopodialer Verzweigungnbsp;in recht starrer Regelfolge.

Eigent�mlich sind auch die nebenblattahnlichen ,,Aphlebien�, jeweils an der �Blatt-� bzw. �Fiederbasis� (vgl. Abb. 118 B sowie S. 204).

Blattanatomie.

Der Stelenbau (Abb. 119) entspricht der kreuzweise vierzeiligen Fieder-anordnung. Wir haben eine vierstrahlige Aktinostele (Abb. 119, 120); jeder Strahl oder ,,Kreuzarm� i) tragt (fast annbsp;seinem Ende) eine Protoxylemgruppe. Beachtens-werterweise liegen diese Protoxylemgruppen jedoch strenggenommen noch wie bei Asteroxylonnbsp;,,mesarch�, d. h. wie bei Asteroxylon urngibt einnbsp;schmaler (meist aus einer Tracheidenreihe be-stehender) Metaxylemmantel jede einzelne Protoxylemgruppe auch an ihrer peripheren Seite.

Dies gibt ahnlich wie f�r Asteroxylon (vgl. oben S. 116) einen Fingerzeig f�r die mutmaBliche Phylo-genie der Coenopteridales-Stele. Einzelheiten be-sprechen wir unten (S. 19.3) im Zusammenhangnbsp;mit den anderen Fornien.

Von jedem Kreuzarm nimnit unter Teilung des Protoxylems (vgl. Abb. 119, 120) eine Seiten-stele, d. h. die Blattspur eines Fieders, ^ ihrennbsp;IJrsprung. Wie oft bei den GefaBpflanzen ist dienbsp;Stelengliederung in dickeren Achsen reicher alsnbsp;in schwacheren. Bei den Hauptachsen haben wirnbsp;eigentlich eine Plektostele (Abb. 120), die 4 Armenbsp;liegen ziemlich isoliert; bei den Achsen h�herernbsp;Ordnung ist die Stele dagegen geschlossen, alsonbsp;eine echte Aktinostele.

Die Protoxylemtracheiden besitzen schraubenf�rmige, die Metaxylem-traeheiden treppenf�rmige Wandverdickungen. Das gegen die Rinde unscharf abgegrenzte Phloem urngibt das Xylem noch als geschlossen er Mantel. Nanient-lich in den letzten Auszweigungen besitzt die Rinde eine Art �Palisaden-parenchymquot;, Wohl ein Anzeichen hochentwickelter Assimilationsfahigkeit.

Sporangien.

Stauropteris war isospor. Mindestens kennen wir von keiner einzigen Coenopteridale bisher Makrosporen; auch hat Scott im Sporangium vonnbsp;Stauropteris gekeimte Sporen gefunden, wodurch ihre Deutung als Mikrosporennbsp;h�chst unwahrscheinlich ist. Die Sporangien standen terminal (Abb. 121/22),

d. h. sie sind noch recht urspr�nglich gestaltete fertile Telome wie bei den Psilophyten. Auch die Anwesenheit von Stelen in ihreni Stiel (insbesondere beinbsp;Botryofteris) sowie die durchweg mehrschichtige Wandung beweisen diesen ur-spriinglichen Charakter. Die �ffnung ist apikal vorgezeichnet dutch d�nn-wandige Zeilen, wahrend weiter basalwarts die Aubenschicht der Sporangien-

wand aus dickwandigen Zeilen von Annuluscharakter (Abb.nbsp;,Prnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;12.S) besteht. Abgesehen von

b) nbsp;nbsp;nbsp;Stele allein. Vergr. 27mal. Pi�Pi = die 4 Protoxylemgruppen: links ungeteilt, rechtsnbsp;geteilt.

c) nbsp;nbsp;nbsp;Rhachis bei Abgabe eines Fiederpaares (nach links unten). Vergr. 16mal.

(x\iis Bertrand, 191,S, Fig. 17, und Originale. Schliffsamml. Berlin Nr. 62 und 390.)

Gametophyt unbekannt. Wir haben aber keinen Grund, an der Existenz eines selbstandigen Prothalliums irgendwie zu zweifeln.

B. Die �brigen Coewo-'pteridales.

Abb. 122. Zygopteris Lacattei. Sporangiengruppen gr�iitenteils langsgeschnitten.nbsp;a gemeinsamer Stiel, m cinzelner Stiel,nbsp;b Sporangienwand, c Annulus, e Tapetum? / Sporen.nbsp;n apikale Oeffnungsstelle.

eine Form (z. B. Stauropteris) in einzelnen Merkmalen (z. B. auBerer Mor-phologie und Sporangienbau) primitiv, in anderen Merkmalen (etwa Stelen-gestaltung)' abweichend differenziert sein. �berdies haben sich sicher bei den Goenopteridaks auch Merkmale selbstandig herausgebildet, die bei den teute iiber-lieferten Farngruppen nicht wiederkehren; so z. B. die oben geschilderte eigen-t�mliche Kombination von Fiederung und Gabelung. Zudem finden wir dienbsp;einzelnen Organe meist isoliert. Kurz, wir k�nnen auch hier wieder viel bessernbsp;die Umbildung der einzelnen Merkmale und Organe als dieUmbildungnbsp;der gesamten Pflanzen verfolgen. Ich verzichte daher auf eine gesonderte Dar-stellung der Coewopten'dales-Familien, -Gattungen usw., die sicher noch rechtnbsp;k�nstlich begrenzt sind, und beschranke mich darauf:

Neben den obener-wahnten Khizomen finden wir bei manchen Coeno-ptendales gelegentlich auchnbsp;aufrechte Staniine. Einnbsp;solcher Stamm hat sichnbsp;auf 2 verschiedenen Wegennbsp;herausgebildet. Auf demnbsp;einen Entwicklungsweg er-hielt er eine prinzipiellnbsp;den Rhizomen gleichge-staltete Achse von Haupt-achsencharakter, indeni diese sich massiger entwickelte als die ,,Blattstiele�.nbsp;Hierzu gehorte wohl der Stamm von TubicauUs Cotta, der im Innern einenbsp;Protostele besaB und an seiner Peripherie wie viele heutige Farnstamme ver-starkt wurde durch sitzenbleibende �Blattf�6e�, d. h. durch die Basis der ab-gef all enen Blatter. Wir lemen spater einen ganz ahnlichen Stamm bei dennbsp;Osmundaceen kennen (vgl. Abb. 141). In der Anatomie wich von ihm dernbsp;Stamm von Ankyropteris Bertr., vermutlich ein Schlingfarn, mit seinernbsp;f�nfstrahligen Aktinostele (Abb. 124) ziemlich stark ab. Prinzipiell ahnlichnbsp;gebaut, aber mit mehr als f�nf Strahlen, war Asterochlaena Corda aus demnbsp;Rotliegenden, dessen Anatomie etwas an die Cladoxylales erinnert.

Einen anderen hochinteressanten Entwicklungsweg hat uns k�rzlich Sahni (1928) aufgezeigt. Clepsydropsis australis Osb. bildet namlich einennbsp;�Schein�-Stanim�^) durch Verflechtung zahlreicher d�nner Stammchen, dienbsp;Ankyropteris ahnlich sind und zahlreicher aufrechter Blattstiele, zwischennbsp;denen sich Whrzeln durchschlingen. Wir werden spater bei den Farnen nochnbsp;�fter einer Stammbildung begegnen, die gewissermaBen eine Kombinationnbsp;dieser beiden soeben genannten Typen darstellt (vgl. auch S. 208).

1) Tietea singularis Solms aus dem Permokarbon von Brasilien und vielleicht auch Tempsicya aus der Kreide haben nach Solms-Laubach sowie Kidston und Gwynne-Vaughan (1911) einen ahnlichen Stamm. Es handelt sich hier um Fame unsicherernbsp;Stellung.

An den B1 a 11 e r n der Coenopteridales laBt sich die allmahliche Entstehung des dorsiventralen Blattes gut verfolgen. Ben v�llig radiaren Ausgangstyp vonnbsp;Stauropteris erwahnten wir oben. Eine erste �berleitung zum dorsiventralennbsp;Blatt zeigt z. B. Diplolabis Roenieri Bertr., weit verbreitet im U.-Karbon.nbsp;Hier war noch die Hauptachse des ganzen Blattes, die eigentliche �Rhachisquot;,nbsp;vierzeilig mit Fiedern 1. Ordnung besetzt. Diese Fieder selbst aber und die

Abb. 126. Ehaehis-Stelen einiger Coenopteridales in diagrammatischem Schema. (Nach Kidston und Gwynne-Vaughan IV, 1910, S. 472 und Originale.)nbsp;linten 1) und 2) Ausgangs�ormen:

2) nbsp;nbsp;nbsp;Ckpsydropsis antiqua Ung. U.-Karbon. Markbildung in den beiden Strahlen und in dernbsp;Fiederstele links (ohne Verbindung mit Rinde!).

3) nbsp;nbsp;nbsp;Metaclepsydropsis duplex Will. U.-Karbon (ahnlich wie Diplolabis R�meri, vgl. Abb. 126nbsp;u. 127). Fiederstele anfangs noch ungeteilt, Mark daher anfangs (rechts) noch vom Xylem

4) nbsp;nbsp;nbsp;Eiapieris diupsyhn Will. Ob.-Karbon. Fiederstele an der Basis bereits geteilt, dann vor-�bergehend (entsprechend der Fiederspur links) wieder vereinigt. Mark tritt daher sehrnbsp;fr�hzeitig mit der Rinde in Verbindung.

8) nbsp;nbsp;nbsp;A. bibractensis Ren. Rotliegendes. Kreuzarme weitausladend, schwach dorsiventral.

Fieder h�herer Ordnung waren durchweg in einer einzigen Ebene verzweigt; ihre Seitenorgane standen also nur noch in zweizeiliger, flachiger, echter Fieder-stellung.

Und doch war auch bei Diplolabis der Gesamteindruck eines solchen Blattes noch ziemlich buschig. Denn die Verzweigungsebene der Fieder 2. Ordnung

stand senkrecht auf der Verzweigungsebene der Fieder 1. Ordnung usw.; d. h. jedesFieder h�herer Ordnung verzweigte sich senkrecht zur Verzweigungsebenenbsp;des sie tragenden Fieders niederer Ordnung.

Es gibt �brigens eine ganze Reihe solcher altert�mlicher Formen, welche durch ihre nicht bzw. wenig flachenf�rmigen Telome und ihren mehr oder mindernbsp;buschigen Phylloidstand zu den Psilophyten vermitteln. Da ware die nochnbsp;weitgehend Psilophyten-ahnliche Gattung Milleria (Lang 1926) aus demnbsp;M.-Devon zu nennen. Auch Aneurophyton germanicum Krausel und Wey-land, eine vielleicht hierher gehorige Pteropside aus dem M.-Devon, besitztnbsp;noch nach Krausel und Weyland (z. B. 1929, S. 354) eine etwas unregel-miiBige Verzweigung der Triebe nach allen Richtungen des Raums.

Diese letztgenannte Form weicht allerdings in ihrer inneren Anatomie, insbesondere durch die drei-strahlige Aktinostele und das Sekundarholz starknbsp;von den �brigen Coenopteridales ab, so dab sie so-wohl an die Sphenophyllales wie an manche zu dennbsp;Samenpflanzen gestellte H�lzer (S. 256) anklingt. Wir

K � Rinde. Rechts ein zu den Seitenfiedern f�hrender Fiederspurstrang. (Original, Schliffsamml. Tub. Bot. Inst. Nr. 209.) Vergr. Smal.

nennen Aneurophyton zunachst einmal hier, da die Fortpflanzungsweise noch nicht recht geklart ist.

Manche Coenopteridales leiten aber doch schon sehr stark zu den �typischen� Farnwedeln �ber; z. B. bei Etapteris Lacattei Ben. aus dem Rot-liegenden sind alle Fiederchen nahezu v�llig in eine Ebene gedreht. Ja, dienbsp;Fiederchen letzter Ordnung sind bereits flachig verbreitert. Es labt sich allerdings schwer �bersehen, wie weit solche v�llig farnartig differenzierte Formennbsp;unter den Coenopteridales verbreitet waren.

Sie bietet der phylogenetischen Bctrachtung die schwierigsten Problcme. Es lassen sicli nainlich bei den Coenofteridales niindestens 3 getrennte llifferen-zierimgsreiben (s. Abb. 125) verfolgen,nbsp;die von einer geineinsamcn Ausgangs-form ausstrahlen. diabeifliandelt es

a) nbsp;nbsp;nbsp;Herausdifferen-ziernng der vier-strahligen Ak-tinostele, dienbsp;Strahlen ver-starken die Stelenbsp;mechanisch.

c) nbsp;nbsp;nbsp;dorsiventralenbsp;Umbildung dernbsp;Stele (Hand innbsp;Hand mit demnbsp;Dorsiventral-werden der Blatter (vgl. z. B.nbsp;Abb. 129).

Das Bild, das mr uns heute von diesen 3 Vorgangen machen k�nnen, ver-anschaulichen wohl die Abb. 125�129 zur Gen�ge. Da wir die prinzipiell wichtigsten llmbildungsprozesse bei anderen Gruppen in ganz gleicher Weisenbsp;noch verfolgen k�nnen (z. B. die MeduUation bei den Osmundaceen, S. 211),nbsp;mag ein Hinweis auf diese Abbildungen gen�gen.

1. Z. B. bei Etafteris Lacattei (Abb. 122) sind die dickwandigen �Annulus�-Zellen auf Langsreihen reduziert. Wir haben also ein ahnliches Bild wie beim Annulus rezenter Fame, aber dieser �Annulusquot; von Etapterift besteht nochnbsp;aus mehreren Zellreihen (ahnlich wie bei Abb. 123).

2. Z. B. Corynepteris aus dem Ob.-Karbon besitzt Synangien wie manche heutigen Ma-rattiaceen, d. h. die Sporangien sind seitlichnbsp;miteinander verwachsen (Abb. 130).

Pteridophyllen.

Die nun folgenden Gruppen der Pter-opsiden sind gemeinsam durch den Besitz echter Laubblatter charakterisiert. Vor allemnbsp;finden wir hier ,,Pteridophyllenquot;, d. h. grofi-flachige, unseren rezenten Farnen recht ahn-liche Blatter, die sich vermutlich parallelnbsp;in verschiedenen Pteropsidengruppen heraus-differenziert haben.

Solohe Pteridophyllen waren wohl die ersten fossilen Pteropsidenreste, die man als Abdr�ckenbsp;aus dem Palaozoikum kennen lernte. Sie sindnbsp;namentlich im Karbon auBerst haufige Fossiliennbsp;und fehlen kaum in einer Versteinerungssamm-lung mit palaozoischen Pflanzenresten. Natur-gemaB rechnete man sie zunachst alle zu dennbsp;echten Farnen, so daB man direkt von einem Farn-zeitalter sprach. Spater schlug die Beurteilungnbsp;allerdings ins Gegenteil um. Zeiller (1905) ver-trat z. B. gelegentlich die Auffassung: ,,die Famenbsp;fehlten zwar im Palaozoikum nicht ganz, sienbsp;spielten aber eine ganz untergeordnete Bolle.�nbsp;(Aehnlich auch Kidston und Soott 1928.)

Beide extreme Auffassungen haben sich wohl im allgemeinen heute in einer mittleren Linie geeinigt. Woher kam aber diese wechselnde Beurteilung? Nun,nbsp;nicht alles, was wie ein Farnblatt aussieht, gehort auch zu echten, d. h. iso-sporen Farnen. In der Vergangenheit haben auch samentragende Pflanzen,nbsp;insbesondere Pteridospermen, Cycadophyten und vielleicht auch Angiospermennbsp;neben den echten Farnen ,,Pteridophyllenquot; getragen. Bei der meist isoliertennbsp;�berlieferung der fossilen Beste konnte man anfangs ihie Zugeh�rigkeit nichtnbsp;bestimmen. Auch heute ist bei der �bergroBen Menge der Pteridophyllen ausnbsp;dem Palaozoikum eine sichere Bestimmung, vor allem die Entscheidung dernbsp;Frage: ,,Farn oder Pteridosperme ? � nicht m�glich.

Wir betrachten daher hier die Pteridophyllen zunachst einmal im Zusammen-hang. Auch dabei ergeben sich f�r die Organphylogenie wichtige Daten. Der

Ausgangstyp des Pteropsidenblattes, der Phylloidstand nach Art der Rhynia-ceen bzw. Coenopteridales war effenbar f�r alle diese Pteridophyllen genieinsam, und auch die Weiterentwicklung ging in den verschiedenen Gruppen, z. B. dennbsp;Farnen und Pteridospermen, weitgehend parallel.

Die allgemeinen Richtlinien dieser Phylogenie haben wir schon bei den Coenopteridales angebahnt gefunden (S. 193 ff.) und bei der allgemeinen Kormo-phytenmorphologie ausf�hrlicher geschilder! (S. 68); ich kann niich dahernbsp;hier mit einer kurzen Zusammenfassung und einer Sch�derung der Pterido-phylleneigent�mlichkeiten begn�gen. Fol-gende drei Hauptpunkte finden wir beinbsp;der Entstehung der Pteridophyllen odernbsp;der makrophyllen Pteropsidenblatter:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Verzweigung aller Achsen (Rha-chis, Fieder usw.) in einer Ebene.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Flachigwerden der Phylloidenbsp;und mehr oder weniger weitgehendenbsp;seitliche Verwachsung.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Umwandlung der urspr�nglichennbsp;gabeligen Phylloidvereinigung in fie'nbsp;drigen bzw. noch komplizierteren Auf-bau. Diese letzteren �mbildungsvorgangenbsp;beziehen sich sowohl auf den Gesamt-wedelaufbau wie auf die Aderung dernbsp;Blattflache.

Der Gesanitwedelaufbau wechselt; einmal in der Zahl der Verzweigungs-stellen und dann in der Verzweigungsart:nbsp;im �bergang von der gabeligen zur fie-drigen Verzweigung. F�r den Wechselnbsp;in derZahl der Verzweigungsstellennbsp;lafit sich kaum eine bestimmte �mwand-lungstendenz angeben. Man kann beinbsp;einem Wedel sehr leicht beobachten, daBnbsp;oft ein einziges Fieder letzter Ordnung,nbsp;ein Phylloid, einem ganzen, reichver-zweigten Fiedersystem homolog ist undnbsp;umgekehrt. Im einen Fall hat also dernbsp;Vegetationspunkt nur ein einziges Phylloid ausgebildet, im anderen Fall hat

der entsprechende Vegetationspunkt seine Tatigkeit erst eingestellt, nachdem er sich reicher verzweigt hat. Dieser Wechsel in der Verzweigungskraft dernbsp;Vegetationspunkte macht sich bei nah verwandten Arten, bei Individuennbsp;derselben Art, ja bei Wedeln derselben Pflanze bemerkbar. Meist sind dienbsp;zuerst ausgebildeten Blatter viel schwacher verzweigt als die spateren. Esnbsp;ist offensichtlich, daB die Verzweigungskraft der Blattvegetationspunkte sowohl in der Ontogenie wie in der Phylogenie bald verstarkt und bald ge-schwacht werden konnte. Wir sprechen dann entweder von ,,Spaltung� odernbsp;von v�lliger �Verwachsungquot; (vgl. Abb. 23 und S. 371).

F�r den Wechsel in der Verzwelgungsart nur einige konkrete Bei-spiele; lm Paliiozoikum finden sich noch viele Pteridophyllen niit echt gegabelter Rhachis. Ein her�hnites Beispiel ist die Pteridosperme Lyginodendron Old-Jiamium (Abb. 167) aus deni Ob.-Karbon (vgl. auch Abb. 163). Bei anderennbsp;palaozoischen Pteridophyllen, z. B. bei Callifteridium Ptendium Schlotheininbsp;(Abb. 131) aus dem Karbon von Conimentry, wohl ebenfalls einein Pterido-spermenblatt, ist dieser �bergang vom gabeligen Ban zuni fiedrigen sehr wohlnbsp;zu beobachten. Die Verzweigung der Hauptachsen ist ini Grunde noch reinnbsp;gabelig. Aber eine der beiden Gabelachsen �berwiegt dadurch, dab sienbsp;allein die weitere Verzweigung �bernimmt. Heute herrscht bei den Blatternnbsp;ausgewachsener Pteropsiden fast immer die fiedrige Achsenverzweigung.

a) Bei den ob.-devonischen und u.-karbonischen Pteridophyllen �berwiegt durchaus die Gabeladeruiig, wie z. B. bei den ob.-devonischen Archaopteridennbsp;(Abb. 132 a). Wenn diese Gabelungen sehr haufig und dicht aufeinander folgen,nbsp;spricht man von Facher- bzw. Paralleladerung.

(3) vom mittleren Karbon bis zum Rotliegenden dominiert die Fiedcr-aderung (Abb. 132 b�h).

y) Vom oberen Karbon ab (in der Hauptsache jedoch erst im Mesozoikum, insbesondere Keuper) anastomosieren die Adem miteinander, es entwickeltnbsp;sich die ,,Masehenaderung� (Abb. 133), welche ja z. B. f�r die heutigennbsp;Angiospermen, aber auch f�r manche Fame und andere Pteropsiden durchausnbsp;charakteristisch ist. Goebel (1922) hat bei rezenten Farnen die Entstehungnbsp;solcher Anastomosen verfolgt und gefnnden, dab 2 Adem, die sich ber�hren,nbsp;zuniichst unabhangig wie beim Fieder- oder Gabeltyp angelegt werden. Dannnbsp;aber stellt das Meristem des F�llgewebes an der k�nftigen Ber�hrungsstellenbsp;zwischen den Adem sein Wachstum ein, so dab die Adem in unmittelbareninbsp;Zusainnienhang bleiben. Auch hier wiederholt also die Ontogenie die Phylo-genie; denn es ist durchaus anzunohmen, dab die Maschenaderung aus dernbsp;Fiederung durch eine entsprechende Waohstumsdifferenzierung ini F�llgewebenbsp;entstanden ist (vgl. z. B. Potoni� 1912, S. 114 ff.).

S) Ini Laufe der Phylogenie ist diese Maschenaderung selbst wieder koiu-plizicrter geworden. Seit dem Keuper, vor allem seit dem Rhat, tritt neben der einfachen Maschenaderung auch eine doppelte oder vielfache auf, wie wir sienbsp;regelmabig bei den Angiospermen beobachten k�nnen.

Neben den abgeleiteteren Typen blieben allerdings auch urspr�nglichere Formen, namentlich in der Gruppe der echten Fame und der Pteridospermen,nbsp;erhalten. 1 )ie gabelige und fiedrige Aderung bezeichnet man hier auch als offene.nbsp;Goebel (1922) betont, dab sie gerade bei den auch sonst primitiv organisiertennbsp;Farnfamilien besonders stark vertreten ist.

Die wichtigsten ,,Pteiidophyllen�-Gattungen (besser als Formentypen der Blatter zu bezeichnen), auf die wir an verschiedenen Stellen im Laufe der Binzel-besprechungen zur�ckkommen, seien hier im Zusammenhang aufgef�hrt^):

a) Archaeofteris (Abb. 132 a): Fiederchen klein, Facheraderiing, Enden der Telome ineist noch nicht v�llig verwachsen, Fiederblattchen daher am Randenbsp;zenschlitzt. Vermutlich echte Fame, O.-Devon (vgl. unten S. 200).

1) Die systematischen Schwierigkeiten bringen es mit sich, dafi fast jeder Autor die Cattungen anders abgrenzt. Die obige Zusaiumeiistellung soil daruin nur ein Anhaltspunktnbsp;f�r das Verstiindnis der im Text weiterhin genannten Formen sein.

b) Sphenopteris Brongn. (Abb. 132b): Fiederchen klein; am Grunde keilf�rmignbsp;oder eingeschn�rt. Fiederaderung. Besonders zierliohe, oft reich gegliederte undnbsp;groBflachige Blatter. Wohl vorzugsweise Pterido.spermen. Hauptverbreitungnbsp;unt. iind mittl. Ob.-Karbon, aber ahnliohe Blattgestaltung bei Farnen durcbsnbsp;ganze Mesozoikum bis heute.

a) nbsp;nbsp;nbsp;Archaeopteris. Beispiel: Archaeopteris hibernica (Forb.). (Ob.-Devon.)

b) nbsp;nbsp;nbsp;Sphenopieris. Beispiel: 8ph. elegans, auch Diplotmema (Sph.) adiantoides Schloth. Fiedernbsp;ca. 2. und 3. Ordnung. (O.-Karbon.) (Nacli Gothan, 1921, Fig. 17 b und Original).

c) nbsp;nbsp;nbsp;Pecopteris. Beispiel: Asierotheca (Pecopteris) Miltoni (Artis) sp. Fieder 2. Ordnung.nbsp;(Ob.-Karbon.)

g) nbsp;nbsp;nbsp;Taeniopteris. Beispiel: Taeniopt. jejunata Gr. Eury. (Perm.) (Gothan, 1921, Fig. 60.)

h) nbsp;nbsp;nbsp;Glossopteris. Beispiel: Glossopt. Browniana Brongn. (Permokarbon der Gondwanalander.)nbsp;(Gothan, 1921, Fig. 96.)

c) Pecopteris Brongn. (Abb. 132 c): Fiedercben mit breiter Basis ansitzend,nbsp;Seitenrander uiigefahr parallel, Fiederaderung ohneNebenadern. Wohl vorwiegendnbsp;Fame (die palaozoischen meist zu den Marattiales gehorig). Vorkommen: Ob.-Karbon (vorwiegend ob.) bis Rotliegendes, ahnliche Blattgestaltung bis hentenbsp;(z. B. Dryopteris filix mas) vertreten.

d) nbsp;nbsp;nbsp;Neuropteris Brongn. (Abb. 132 d): Fiederchennbsp;im Gegensatz zu Pecopteris mit sch maler Basis ansitzend (daher haufig isoliert zu linden). Fieder-aderung (seltener Maschenaderung� �lAnopterisquot;).nbsp;GroBe Wedel, vorzugsweise zu den Pteridospermennbsp;(Medullosen) gehorig. Vorkommen: mittleres undnbsp;oberes Oberkarbon (seltener im Rotliegenden).

e) nbsp;nbsp;nbsp;Alethopteris Sternberg (Abb. 132 e); wienbsp;Pecopteris, aber Fiederchen mit Nebenadern ausnbsp;der Rhachis und am Grunde zusammenlaufend.nbsp;Wohl vorwiegend Pteridospermen (Medullosen).nbsp;Vorkommen: Ob.-Karbon (vorzugsweise mittleresnbsp;Ob.-Karbon).

f) nbsp;nbsp;nbsp;Callipteris Brongn. (Abb. 132 f): ahnlich wienbsp;Alethopteris, aber ,,Zwischenfiedem�. Wohl vorwiegend Pteridospermen. Beispiel: Callipteris con-ferta Brongn. Vorkommen: Rotliegendes, Naoh-z�gler im Zeohstein.

g) nbsp;nbsp;nbsp;Taeniopteris Brongn. (Abb. 132 g); zungen-f�rmige ungeteilte oder h�chstens einmal ver-zweigte Wedel. Fiederaderung. Vorkommen: ober-stes Oberkarbon-Rotliegendes. AuBerdem im Meso-zoikum ahnliche Blatter, die sicher zu den Cycado-phyten geh�ren.

h) Glossopteris Brongn. (Abb. 132 h): zungenf�rmige groBe, oft gestielte, ungeteilte Wedel. Maschenaderung mit Mittelnerv (Parallelform ohne Mitteladerung;nbsp;Gangamopteris Mc Coy. Mit Fiederaderung: LinguifoUum Arber). Wohl sichernbsp;Samenpflanzen. Vorkommen: im Bereich der �Gondwanalander� (vgl. S. 363)nbsp;Permokarbon bis Rhat-Lias.

3. Ordn.: Archaeopteridales.

Wichtigste Gattung: Archaeopteris.

Ihre Hauptcharakteristika, die gabelige bzw. facherf�rmige Fiederaderung (Abb. 132 a) haben wir bereits oben erwahnt. So mag denn nur noch einiges

Abb. 134. Archaeopteris Mbernica (Forb.). (Ob.-Devon.) Fieder erster Ordnung. In den inittleren Abschnitten fertil; ca. Vs natiirl. Gr�Be.

Tiber die Fortpflanzung nachgetragen sein. Es handelt sich nach der heute herrschenden Ansicht (vgl. z. B. Hirmer, 1927, S. 661) um echte isosporenbsp;Fame. Als ein primitives Merkmal erwahnen quot;wir ferner die oft noch unverkenn-bar homologe Stellung der Phylloide und der ziemlich groBen derben Sporangiennbsp;(Abb. 134). Ein eigentlicher Annulus ist bei letzteren noch nicht ausgebildet.nbsp;Die Archaeopteridales vermitteln also unverkennbar zur nachsten Klasse, dennbsp;Filicinae eusporangiatae, zu denen man sie ebensogut stellen kann.

Die Archaeopteridales sind durch ihre zeitliche Abgrenzung (Ob.-Devon � U.-Karbon) gut charakterisiert. So sind sie direkt Leitfossilien f�r das Ob.-Devonnbsp;und kennzeichnen hier (im Gegensatz zu den Psilophyten) eine 2. j�ngere de-vonische Flora.

2. Kk: Filicinae eusporangiatae.

Als'eusporangiate Fame (im engeren Sinne, d. h. ohne PrimofiUces) werden die heute noch vertretenen Ophioglossales und Marattiales zusammengefaBt.nbsp;Sporangien: Die Bezeichnung ,,eusporangiat� weist auf einen Gegensatz imnbsp;Sporangienbau zu den ,,leptosporangiaten� Farnen hin. Die eusporangiatennbsp;Sporangien sind namlich �wohl� ausgebildet, d. h. auch im reilen Zustandnbsp;derbwandig, sie besitzen eine aus inehreren Lagen bestehende Wandung. Fernernbsp;ist eine ontogenetische Eigent�mlichkeit der eusporangiaten Sporangien f�rnbsp;uns besonders interessant. Die ontogenetische Entwicklung der Sporangiennbsp;ahnelt namlich noch in manchem sehr stark derjenigen der Sprosse und dernbsp;Wurzeln (angenahert auch derjenigen der Blatter). Vor allem fehlt diesen Organen in �bereinstimmender Weise die groBe Scheitelzelle der leptosporangiatennbsp;Fame. Wir linden bei den eusporangiaten Farnen last immer mehrerenbsp;Initialzellen. (Vgl. hierzu u. a. Goebel 1918, S. 91511. und S. 1028).

1. nbsp;nbsp;nbsp;stimmt ein solches primitives Merkmal, daB der Vegetationspunktnbsp;genau wie bei den Psilophyten aus mehreren Zeilen besteht, gut mit dem fr�h-zeitigen Aultreten der eusporangiaten Fame und gut mit dem Vorhandenseinnbsp;einiger weiterer primitiver Merkinale innerhalb dieser Farngruppe �berein.

2. nbsp;nbsp;nbsp;ist die ahnliche Ontogenie von Achsenorganen, Sporangien und Blatternnbsp;ein erneuter Hinweis aul die gemeinsame Herkunft dieser Organe von un-differenzierten und unmittelbar homologen Teilen wie bei den Psilophytennbsp;und Coenopteridales.

Allerdings zeigen die Ophioglossales und Marattiales auch recht viele unter-schiedliche Merkmale, so daB wir sie weiterhin getrennt besprechen.

4. Ordn.: Ophioglossales.

Von dieser Farnordnung kennen wir leider uur rezente Vertreter [drei Gattungen = Botrychium (Sw.), Ophioglossum (L.) und Helminthostachysnbsp;(Kaull.)], die nieist in eine Familie; Ophioglossaceae zusammengelaBt werden.nbsp;Abgesehen von der soeben erwahnten eusporangiaten Sporangiengestaltungnbsp;zeigen die Ophioglossales noch manche weitere primitive Ziige (vgl. Bow er 1926,nbsp;S. 42), z. B. in der h�chst eigent�mlichen Wedelverzweigung in zwei, auleinandernbsp;senkrecht stehenden, Ebenen (Abb. 135,1).

Alle Formen sind perennierend. Die �berdauernde SproBachse ist aber unterirdisch, d. h. die Ophioglossales �berdauern die ung�nstige Jahreszeitnbsp;in zwei verschiedenen Gestalten: Helminthostachys hat ein unterirdisches

kriechendes Rhizom; Botrychium (Abb. 135) und OpMoglossum dagegen haben kurze imterirdische Staminchen, von denen sowohl die Blatter ^wie die normal ge-stalteten einfachen o der selten gegabelten Wurzeln ausgehen. Letztere brechennbsp;aus dem Stammchen meist unterhalb je eines Blattes hervor. Wurzelhaarenbsp;fehlen, dagegen ist Mykorrhiza, d. h. ein symbiotisches Zusammenleben mitnbsp;Pilzen, bei alhnOpMoglossales verhanden. Besonders stark ist diese Symbiosenbsp;bei OpMoglossum simplex Ridleynbsp;ausgebildet. Dieser Farn istnbsp;offenbar in seiner Ernahrung fastnbsp;ganz vom Pilz abhangig ge-

worden, da er als oberirdische Organe in der Regel keine assimilierenden Blatter, sondern nur noch Sporangienahren bildet.

BotrycMum mag uns als Beispiel dienen. Hier finden wir an der jungen Keimpflanze noch eine typische Protostele. Hann tritt im Inneren Marknbsp;auf, oberhalb der Blatter kommuniziert dies Mark durch eine breite Blattl�ckenbsp;mit der Rinde bzw. dem Assimilationsparenchym des Blattes (Abb. 137 C).nbsp;AVir haben damit daim eine typische ,,Solenostele�, wie diese Abwandhings-

form der Siphonostele (vgl. Abb. 137 und 35) vielfach genannt wird. In etwas gr�Berer H�he wird die Solenostele meist ,,amphiphloisch�, d. h. esnbsp;bildet sich auch im Inneren Siebteil und eine Endodermis aus. Botrychium ent-wickelt auch � abweichend von allen anderen rezenten Farnen � spaterhinnbsp;betrachtliches Sekundarholz. Ob es sich hierbei um urspr�ngliche oder ab-geleitete Verhaltnisse handelt, ist schwer zu sagen.

Wahlen wir als Ausgangspunkt unser einheimisches Bfotrychium Lunaria Sw.! Dieser Farn bildet jahrlich in der Regel nur einen Wedel, der aus 2 Teilen,nbsp;einem assimilierenden Laubblatteil und einem fertilen Sporangienteil bestehtnbsp;(Abb. 135). Jeder Teil ist f�r sich genommen ahnlich gestaltet wie bei anderennbsp;rezenten Farnen. Wir haben eine Rhachis, von der (in einer Ebene verzweigt)

Fiedern abgehen. Beim Laubblatteil entstehen die Telome, d. h. die Endver-zweigungen letzter Ordnung, meist noch durch Gabelteilung; sie sind mehr oder minder (vgl. Abb. 135 und 138) miteinander verwachsen i).

Ahnlich gestaltet ist der Sporangienteil; die Sporangien sind noch als fertile, kurz gestielte Telome leicht kenntlich. Ihre Homologie mit den Laub-blatt-Telonien wird durch anomaleMischbildungen (Abb. 138; vgl. auch Goebelnbsp;1918, S. 112) gut veranschaulicht. Die Sporangienwandung ist noch mehr-schichtig (Abb. 136); in den Stiel eines jeden Sporangiums tritt eine Stele.nbsp;Auch die �ffnung durch einen terminalen Langsspalt (vgl. Goebel 1918,nbsp;S. 1171 f.) entspricht noch weitgehend dem Psilophyten-Coenopteridales-Tj]).

H�chst eigent�mlich den Ophioglossaceen ist die Verbindung des Sporangien- und Laubblatteiles; die ihren Achsen gemeinsame Verzwei-gungsebene steht namlich .senkreeht zur Verzweigungsebene der beiden

1) Botrychium Tjwmria hat im allgemeinen relativ stark verwaohsene Telome. Bei anderen Arten, z. B. bei B. virginianum, sind die Telome schwacher verwachsen und die Blatternbsp;�berhaupt reicher unterteilt.

einzelnen Teile. Am einfachsten scheint mir die Deutung, daB hier ein �ber-bleibsel des Verzweigungstyps bei den Rhyniaceen und Coenopteridales vor-liegt, bei dem ja die Verzweigungen ganz allgemein nicht in einer Ebene erfolgten. Jedenfalls scheint mir eine solche Annahme wahrscheinlicher alsnbsp;die meist gemachte, der fertile TeiL sei aus zwei median verwachsenen Fiedernnbsp;des sterilen Teiles entstanden.

Entsprechend dieser nicht v�llig dorsiventralen Wedelverzweigung zeigt aiich die Anatomie der Wedelachse einigermaBen radiare Symmetrie; sienbsp;ahnelt daher der Anatomie des Sprosses, namentlich im Stelenbau (vgl. obennbsp;Abb. 137). Kurz, das Blatt der OpMoglossales f�gt sich noch nicht ganz demnbsp;�Typus des Blattes� ein, es zeigt sowohl in der Verzweigung wie im Stelenbau Merkmale, die sonst im allgemeinen den SproBachsen zukommen; keinnbsp;Wunder drum, daB immer wieder einmal dieAuffassung auftauchte, dies �Blatt�nbsp;sei ,,eigentlich�, ahnlich wie das Coenopteridales-Blaii, ein ,,SproB�.

Eigent�mlich und abweichend von den �brigen Farnen sind auch die Spalt�ffnungen gebaut (Copeland 1902 und Zimmermann 1926); sie

ahneln den Spalt�ffnungen vom Psilotum-Oymnospermm-Typ. Man wird das nat�rlichnbsp;nicht als einen Hinweis dernbsp;Abstammung von diesen beiden sonst so abweichend ge-bauten Pflanzengruppen auf-fassen d�rfen; ich halte esnbsp;aber nicht f�r ausgeschlossen,nbsp;daB es sich hier um ein sehrnbsp;altes, gemeinsames Merkmal der drei Grappen handelt.

Die Blatter werden an der Basis von einer hauti-gen Scheide eingeh�llt, viel-leicht einer homologen Bil-dung zu den �Aphlebienquot; beinbsp;den Coenopteridales.

Ophioglossum ist sowohl im Laubblatt- wie im Sporangienteil durch eine auBerordentlich starke Verwachsung der Telome ausgezeichnet. Das Laubblatt ist meist zungenf�rmig und ungeteilt, daher der Name: Natternzunge.nbsp;Auch die Aderung ist komplizierter: Netzaderung. In �bereinstimmung mitnbsp;der starkeren Verwachsung der Phylloide ist auch im Sporangienteil des Wedelsnbsp;bei Ophioglossum jederseits die ganze Reihe der Sporangien seitwarts zu eineninbsp;,,Synangium� verwachsen.

Helminthostachys dagegen zeigt andrerseits die Komplikation, daB die End-verzweigungen der Sporangien nicht in einer Ebene, sondern b�schelig nach allen Seiten erfolgen; vielleicht ist das auch hier ein �berbleibsel aus der altennbsp;Zeit, WO diese Telome sich in beliebigen Ebenen verzweigen konnten (vgl.nbsp;hierzu auch Goebel 1918, S. 1117).

Der Gametophyt ist ein unterirdisches, knollenf�rmiges Gebilde, das mit Hilfe seiner Mykorrhiza saprophytisch lebt, Eigent�mlich ist die eingesenktenbsp;Lage der Archegonien und Antheridien, die hiermit wohl einen urspr�nghchen

Zustand reprasentieren. Die Archegonien sitzen vorzugsweise auf der Prothal-liumoberseite.

Dureh diese unterirdische Lebensweise ist die M�glichkeit der Sperma-tozoenbefruchtung ziemlich gut gesichert, da unter der Erde fl�ssiges Wasser relativ lange an der Prothalliumoberflaclie festgehalten werden kann. Dienbsp;,,exoskopische� Orientierung des jungen Sporophytenembryos wurde obennbsp;(S. 96) schon erwahnt.

Zur allgemeinen Orientierung sei wieder ein Uberblick �ber die wichtigsten Gattungen vorangescbickt:

Wenigstens die rezenteii Formen werden meist in eine einzige Familie: Ma-rattiaceae zusammengefafit.

Hier haben wir eine Farngruppe, die sowohl fossil wie rezent bekannt ist. Allerdings k�nnen wir auch die Marattiales zu den fast ausgestorbenen Pflanzen-gruppen rechnen. Insbesondere fehlen heute die, f�r das Palaozoikum (nament-lich Rotliegendes) so charakteristischen, baumartigen Vertreter, die �Psaronien�.nbsp;Ferner sind die Marattiales, wie manche �berreste aus alter Zeit, in ihrer Ver-breitung ziemlich beschrankt. Sie sind am formenreichsten ini malayischennbsp;Geblete, das auch sonst manche ,,Rehkte� birgt. Die heutige Gattungs- undnbsp;Artenzahl (7 Gattungen und ca. 120 Arten) ist alles in allem wesentlich geringernbsp;als bei den leptosporangiaten Farnen. Das zcitliche Vorkommen veranschau-licht im �brigen Abb. 113.

AuBerlich besehen gibt es zwei Typen: aufrechte Stamme, z. B. bei den oben erwahnten Psaronien (Abb. 139) und (stark verk�rzt) bei Angiopteris, fernernbsp;kriechende Rhizome, z.B. he,i^wmarattia (Hayata) nndKaulfussia (Blume).nbsp;Auch im letzteren Falie ist die SproBachse bei der jungen Pflanze aufrecht undnbsp;neigt sich erst aUmahhch horizontal.

Abb. 139. Baumfarn (Megaphyton Artis) zu den Psaronii distichi gehorig. (Mittl. Rotliegendes.)

Die SproBachsen, d. h. die Stamrae. zeigen in ihrer Anatomie wahrend der Ontogenie einen sehr groBen Wechsel. In der Jugend linden wir nochnbsp;durchweg Protostelen wie bei den Rhyniaceen. lm Zusamnienhang mitnbsp;groBen Blattl�cken bilden sich aber spater, wenn einige Blatter an diesemnbsp;Stamnie aiisgebildet sind, amphiphloische Siphonostelen in der f�r Fame �b-lichen Weise (vgl. z. B. Abb. 137 C). Auf diesem Stadium bleibt die Stele beinbsp;manchen rezenten (namentlich kleinen) Formen. Bei den fossilen Baumen, dennbsp;Psaronien dagegen, und auch bei groBen rezenten Formen, wie bei Angiopteris,

lost sich die Stele schlieBlich v�llig in eine sehr komplizierte Polystele auf (Abb. 140) mit vielen, in niehreren Kreisen angeordneten Leitbiindeln. Jedesnbsp;Leitb�ndel ist bandf�rmig und amphiphloisch gebaut.

Immerhin macht auch so die eigentliche SproBachse nur den kleineren Teil des Stamniquerschnittes aus. Die SproBachse selbst wird namlich auBen ver-starkt durch die �Blattf�Be�, d. h. die auch nach dem Blattfall stehenbleibendennbsp;Blattbasen. Ferner durchschlangeln Wurzeln diese Panzer der Blattf�Be undnbsp;bilden oft einen dichten Mantel um den Stamm. An den Wurzeln bilden sichnbsp;als auffallige Erscheinung mehrzellige Wurzelhaare.

Die Mamttiales zeigen somit in ganz ausgepragter Weise diejenige Form der Stammbildung, welche den Farnen ganz allgemein, insbesondere auchnbsp;den Leptosporangiaten, eignet. Fassen wir die Hauptmerkmale zusammen:nbsp;Die mechanische Aussteifung des Stammes wird hier nicht wie bei den heutigennbsp;Baumen durch einen kompakten Holzk�rper und nicht wie bei den Lepidophytennbsp;durch eine Sklerenchymrinde erzielt, sondern durch Seitenorgane: durchnbsp;Blattf�Be und Wurzeln. Auch die Aufl�sung der Stele in viele peripher-warts drangende Leitb�ndel (zwischen denen �brigens Sklerenchymplattennbsp;auftreten) bedeutet nat�rlich eine mechanische Verstarkung. Ein Teil diesernbsp;Leitb�ndel ist als Blattspurstrange aufzufassen, die sich in oft recht kompli-zierter Weise von den �stammeigenen� B�ndeln l�sen. Wegen des hervor-ragenden Anteils der Blatter und Wurzeln an der Stammbildung kann mannbsp;die Baume der Fame im Gegensatz zu den ,,Kindenbaumen� der Lepidophytennbsp;und zu den �Holz�-Baumen der Gymnospermen und Dikotylen �Blatt-wurzelbaumequot; nennen.

Nat�rlich pragt sich die Blatt.stellung in der Anordnung der Leitb�ndel aus. Stehen die Blatter nur zweizeilig wie bei den fossilen Stammen des Psaronius:nbsp;Megaphyton Artis (Abb. 139), so sind auch die Leitb�ndelplatten 2zeilig ange-ordnet (�Psaronii distichi�). Haben wir dagegen 4 Blattzeilen (,,dekussierte�nbsp;Blattstellung), so linden wir meist ziemlich regelmaBig 4 Reihen von Leitb�ndelnnbsp;{Psaronii tetrastichi, Abb. 140). Bei der sehr verbreiteten spiraligen Blattstellungnbsp;endlich ist auch die Leitb�ndelanordnung auf den ersten Bliek ohne deutlichenbsp;Symmetrie (z. B. Angiopteris und Psaronii polystichi). � Wenn der Stamra, wienbsp;bei last allen rezenten Vertretern^ unterirdisch geworden ist, pflegt die starkenbsp;Endodermis um die Leitb�ndel zu fehlen.

Da au den verkieselten Psaronien, namentlich des Rotliegenden, die Leitb�ndel schon am Anschliff als eine Art ,,Maserung� sehr deutlich heraustreten, bilden sie recht belichte Sohmucksteine (,,Starsteine�).

Wir besprechen beide Organe zusammen, denn sie bilden hier eine lest verbundene Einheit: ,,Sporophylle�; d. h. wie bei den meisten Farnen sitzen dienbsp;Sporangien auf der Blattnnterseite.

Blattumrisse. Die Blatter der palaozoischen Marattiales geh�ren � mindestens groBenteils � zur oben (S. 200) charakterisierten ,,Gattung� Peco-pteris 1). Manchmal, wie bei der auch durch die Sporangien unterscheidbarennbsp;Gattung Ptychocarpus WeiB, sind die Pecopfen's-artigen Fiederchen seitlichnbsp;miteinander zu ziemlich groBen Fiedern verwachsen. Solche groBflaohigennbsp;Wedelfieder charakterisieren die mesozoischen Gattungen: Marattiopsisnbsp;(Schimper) und Danaeopsis (Heer), welche vor allem im Keuper und Rhatnbsp;zu den haufigeren Versteinemngen geh�ren. Aber auch die pecopterisartigennbsp;Marattiales besitzen mesozoische Nachz�gler.

Bei den Blattern rezenter Mamttiales k�nnen wir eine ganze Reihe ver-schieden starker Verwachsung bzw. Herabsetzungen des Fiederungsgrades auf-stellen. Bei den artenreichsten Gattungen {Angiopteris und Marattia) sind die Fiederchen noch weitgehend frei, die Wedel also mehrfach gefiedert; bei dennbsp;meisten Arten von Danaea, Archangiopteris und Protomarattia haben wir einnbsp;einfach gefiedertes Blatt mit recht groBen Fiedern. Bei Danaea simplicifolianbsp;Pludge und der Gattung Macroglossum endlich ist die ganze Blattflache einnbsp;ungeteiltes Blatt. Am isoliertesten � �brigens nicht nur in den Blattmerk-malen � steht Kaulfussia. Wahrend alle anderen Alarattiales �offene� Fieder-aderung haben, zeigt namlich Kaulfussia �Netzaderung�.

Die Rhaehisanatoinie ist ahnlich kompliziert wie die Stammanatomie, die wir schon oben besprachen.

Sporangicn. Charakteristisch f�r die Marattiales sind die ,,Synangien�, d. h. die in Rosetten (meist zu 4 oder 5) oder in Streifen vereinigten und seitlichnbsp;verwachsenen Sporangien. Allerdings herrscht auch bei den Sporangien (sowohlnbsp;den fossilen wie den rezenten) ahnlich wie bei den Blattfiedern ein sehr ver-schiedener Grad der Verwachsung. Bemerkenswert scheint es mir, dab z. B.nbsp;die Pecoptens-Gattung Asterotheca mit ihren freien Fiedern auch nahezu freienbsp;Sporangien zeigt, wahrend Ptychocarpus mit seinen stark verwachsenen Fiedernnbsp;durch stark verwachsene Sporangien ausgezeichnet ist. Die Telome zeigennbsp;also in ihrer fertilen und sterilen Ausbildung eine ahnliche Parallele dernbsp;Verwachsung wie bei den Ophioghssales (vgl. oben S. 203 f.). Bei den rezentennbsp;Formen geht jedoch die Blattverwachsung bzw. Unterteilung und die Sporangien-verwachsung nicht immer parallel.

Die Sporangien �ffnen sich bei Asterotheca sowie den meisten mesozoischen und rezenten Formen mit einem Langsspalt an der inneren (d. h. gegen dasnbsp;Synangiuminnere gekehrten) Seite. Bei_ Ptychocarpus, Kaulfussia und Da-naea finden wir dagegen eine terminale �ffnung der Sporangien. Ob es sichnbsp;dabei um eine alte �berlieferung (die Psilophyten und Coenopteridales hattennbsp;ja terminale �ffnungsstellen der Sporangien) oder um eine sekundare R�ck-bildung zum �rzustand durch Verk�rzung des Langsspaltes handelt, ist schwernbsp;zu entscheiden. lm allgemeinen lassen sich eigentliche Annuluszellen nichtnbsp;unterscheiden; nur bei Angiopteris finden wir eine Andeutung davon.

Wir greifen nur die f�r eine phylogenetische Betrachtung wichtigsten Merkmale heraus. Alle unsere Kenntnisse beschranken sich leider auf rezentenbsp;Formen, und auch hier sind noch nicht alle Gattungen, geschweige dennnbsp;Arten, genau genug untersucht.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Autotroph, d. h. er lebt oberirdisch und ist aus chlorophyllhaltigennbsp;Zeilen aufgebaut. Trotzdem lieB sich bei allen Gattungen ein Mykorrhizapilz,nbsp;wie bei den Ophioghssales, nachweisen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Recht massig, mehrschichtig und wie ein thalloses Lebermoos gestaltet.nbsp;Man hat schon �fter mehrjahrige Gametophyten beobachtet.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Von Anfang an flachig entwickelt und nicht fadenf�rniig wie bei dennbsp;leptosporangiaten Farnen.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Archegonien und Antheridien sind eingesenkt wie bei den Ophioglos-sales.

lm ganzen betrachtet, sind die Marattiales eine h�chst eigent�mliche Gruppe. Sie haben einerseits noch manche unverkennbar primitive Merkmale, wie

die Dickwandigkeit der Sporangien, den Annulus, das Fehlen einer groBen Scheitelzelle,nbsp;das massige, autotrophe Prothallium.

Man kann sie in dieser Hinsicht als Ausgangsgruppe f�r die anderen Ptero-psiden, insbesondere f�r die leptosporangiaten Fame, betrachten. Ganz nach Art der echten leptosporangiaten Fame sind sie aber schon hochdifferenziertnbsp;hinsichtlich

Besonders bemerkenswert sind schlieBlich noch Anklangc an die Phanerogamen. Hierher geh�ren einmal primitive Merkmale wie die Uick-wandigkeit der Sporangien und das Fehlen einer groBen Scheitelzelle. Dannnbsp;einige schon erwahnte Merkmale wie die

Synangienbildung sowie der endoskopische Embryo (S. 96 und Abb. 32) und schlieBlich dienbsp;Nebenblatter sowie Gelenke am Blatt und an den Blattfiedern.

Letztere erm�glichen es manchen Marattiahs, ihre Assin�lationsorgane durch Reizbewegungen in eine g�nstige Lichtlage zu bringen. Es sind dasnbsp;Spezialisationseinrichtungen, die sonst fast ausschlieBlich den Angiospermennbsp;eignen und unter den Pteridophyten nur bei den ebenfalls isolierten Marsiliaceennbsp;noch vorkommen. Eigent�mlich sind dann schlieBlich noch, sowohl f�r dienbsp;fossilen wie f�r die rezenten Maraitiales, mehrzellige Wurzelhaare.

Kurz, diese weit zur�ckreichendo Farngruppe ist ein wichtiges Bindeglied mit ihren zahlreichen Beziehungen zu verschiedenen Pflanzengruppen.

Diese Ordnung mit der einzigen Familie der Osmundaceen vermittelt in zweifacher Hinsicht zwischen den Eusporangiaten und Leptosporangiaten ^).

1. Zeitlich. Mit dem Perm beginnend, liegt ihre Hauptentfaltung im Mesozoikum; heute ist sie mit 2 (bis 3) Gattungen: Osmunda L., Todea (Wild)nbsp;und Leftofteris (Presl.) vertreten (vgl. Abb. 113).

2. Morphologisch: z. B. durch den Ban der ziemlich dickwandigen (Abb. 155 E), aber einzelstehenden Sporangien, durch ihren Vegetationspunktnbsp;mit mehreren Scheitelzellen und durch das (im Vergleich zu den Leptospor-angiaten) recht massige Prothallium. Auch die randstandige (s. unten undnbsp;Abb. 145) Sporangienanordnung bei Os-munda ist wohl primitiv.

a) nbsp;nbsp;nbsp;Gesamtbau. Die raeisten Osmundales hatten wohl einen kurzen baum-f�rmigen Stamni, der sich allerdings oftnbsp;(wie bei unserer heimischen Osmunda re-galis) im Boden birgt. Der Stamm istnbsp;ahnlich wie bei den Psaronien ein ausge-sprochener Blattspur- bzw. Blatt-Wurzel-Stamm, d. h. die Hauptmasse des Stammesnbsp;besteht sowohl bei den fossilen wie bei dennbsp;rezen ten Formen aus den Blattf�Ben,nbsp;zwischen die sich Wurzeln flechten (vgl.nbsp;Abb. 141).

b) nbsp;nbsp;nbsp;Stele. Durch ihren Stelenbau fallennbsp;die Osmundales aus dem Kahmen der �bri-gen Fame heraus und erinnern an die Lepi-dophyten, sowie an die Phanerogamen. Wirnbsp;konnen namlich die Bildung einer Eu stelenbsp;sowohl in der Phylogenie wie in der Onto-genie verfolgen. Folgende Etappen lassennbsp;sich dabei feststellen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Homogene Protostelen. Beinbsp;keinem rezenten Vertreter und auch beinbsp;keiner sicher zu den Osmundales zu rech-nenden fossilen Form. Dagegen besitzennbsp;manche, meist zu den Coenopteridales ge-zahlten Fame, z. B. Grammatopteris (Ren.)nbsp;diese homogene Protostele. Diese werden,nbsp;z. B. von K i d s t o n und Gwynne-Vaughan, als m�gliche Ausgangsformennbsp;der Osmundales angesehen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Heterogene Protostelen, d. h.nbsp;im Stelenzentrum zwar noch kein Mark,nbsp;aber d�nnwandigere Tracheiden. Sie findennbsp;sich bei den alt esten bekannten Osmundales, bei Thamnopteris Kidst. und Gw.nbsp;Vaugh. und Zalesskya Kidst. u. Gw.-Vaugh.nbsp;(Abb. 141 und 143 a) aus dem russischennbsp;Perm.

4. Siphonostelen mit kiemen Blattl�cken und ,,gemischtem� Mark, d. h.nbsp;vereinzelten Trackeiden im Mark. So Osmundites Kdbei (Seward) und wohlnbsp;auch Osm. auck�andicus (Marsh.) aus dem Wealden (Abb. 143 c).

Die Blattl�cken liegen hier etwas h�her als der Blattspurabgang. Dies Stadium wird meist als Dictyostele unterschieden. Auch Osmunda regalis kannnbsp;auf Verwundung hin ,,gemischtes� Mark bilden.

5. Eu stelen mit verschieden starker Durchbrechung des Holzzylindersnbsp;sind allen heutigen Osmundales und den j�ngeren fossilen Formen eigent�mlich.

Bemerkenswerterweise bilden sich aber bei verschiedenen j�ngeren Formen rund umnbsp;die Xylemstrange Siebteil und eine Endo-derniis aus, so dafi also auch hier die dennbsp;meisten rezenten Farnen zukommende

6. Polystele erreicht wird (z. B. beinbsp;Osmundites Carnieri Schuster; Alter un-sicher; Jura�-Tertiar). Anklange an dieses Stadium linden sich bei der rezentennbsp;Osmunda cinnamomea L.

Denkbar ware es allerdings auch, dab hier ein Vertreter einer Parallelreihe von Osmundales vorlage, bei denen die Polystelenbsp;�ber den Zustand der amphiphloischen Si-phonostele erreicht worden ware.

In der Rh ach is stele laBt sich sehr sch�n die Phylogenie einer Rhachisdorsi-ventralitat verfolgen. Bei Thamnopteris bei-spielsweise (Abb. 142), sind noch an ein- undnbsp;derselben Blattspur die verschiedenen Um-

bildungsstadien vorhandeii, Solch eine Blattspur lost sich von der Stamm-stele als typische Protostele (Abb. 142 a) mit zentralem Protoxylem ab. Man kann daher auch von einem v�llig radiar gebauten �niesarchen� Blatt-spurstrang spreclien. In einem etwas h�heren Ehachisquerschnitt lindennbsp;wir eine Siphonostele, d. h. es tritt Mark auf (Abb. 142 b), das schlieBlichnbsp;(Abb. 142 c) in einem noch h�her gelegenen Querschnitt gegen die Ober-flache hin mit dem Rindenparenchym in Verbindung tritt. Dadurch erhaltnbsp;die Rhachisstele ihre f�r alle Osmundales charakteristische dorsiventrale,nbsp;�halbmondf�rniige� (nach oben offene) Gestalt. Die j�ngeren Osmundalesnbsp;zeigen ini allgemeinen das Protostelenanfangsstadium nicht mehr; sie beginnen von vornherein mit einer dorsiventral differenzierten Rhachis.

Die Blattumrisse zeigen vorzugsweise einen pecopteridischen und neuro-pteridischen Habitus. Als Seltenheit unter den Farnen linden wir Neben-blatter. Die sicher zu den Osmundales zu zahlenden mesozoischen Blatter werden als Todites Sew. und CladophUUs Brongn. bezeichnet.

Sporaiicjicii. F�r Osmunda ist die Teilung des Sporophylls in einen apikalen sporangientragenden und einen basalen sterilen, d. h. aus Fieder-blattchen bestehenden Teil charakteristisch. Die Sporangien stehen hier annbsp;kleinen Stielchen, noch (oder wieder?) terminal an den letzten Auszweigungen.nbsp;In der �bergangsregion zum sterilen Blatteil kann man olt sehr sch�n dienbsp;Homologie der Sporangien mit den Phylloiden und ihre allmahlicheVerlagerungnbsp;auf die Blattunterseite verfolgen (Abb. 145). Diese Anheftung der Sporangiennbsp;auf der Blattunterseite ist f�r Todea (inkl. Leptopteris) und alle sicher erkanntennbsp;fossilen Osmundales charakteristisch. Leider sind jedoch unsere Sporangien-kenntnisse auch f�r die oben beschriebenen permischen und mesozoischennbsp;Stamme noch recht mangelhaft.

Die ontogenetische Entstehungsweise der Sporangien ist bei den Osmundales etwas schwankend; sie vermittelt zwischen den eusporangiaten und lepto-sporangiaten Farnen. Regelmafiig ist aber die dicke mehrschichtige Wandung und ein apikaler �ffnungsspalt. Die �ffnung wird durch eine unterhalb desnbsp;Scheitels gelegene dickwandige Zellgruppe (Abb. 155 �), einen �Annulus�,nbsp;herbeigef�hrt.

Das oft mehrjahrige Prothallium kann eine Lange von 4 cm erreichen und teilweise mehrschichtig werden. Dies klingt an die Eusporangiaten an. Mykor-rhiza scheint aber nicht nachgewiesen. Ferner sind auch che Archegonien und

Antheridien ganz wie bei den leptosporangiaten Farnen ausgestaltet; sie sitzen vor allem dem Prothallium oberflachlich an.

Zusammenfassend k�nnen wir auch die Osmundales als eine phylogenetisch sehr wichtige, weil nach mancher Seite hin vermittelnde Farngruppe be-zeichnen.

7. Ordn.: Filicinae leptosporangiatae.

�bersicht^).

A. Simplices Bower.....Die Sporangien eines Soms werden alle gleich-

zeitig gebildet.

fossil seit Oberkarbon, heute Tropen (und Sub-tropen der neuen Welt).

fossil (vielleicbt seit Oberkarbon) sicher seit Keuper; heute Tropen nnd Subtropen.nbsp;fossil seit Rhaet; heute Relikt im indomalayisohennbsp;Gebiet.

durch randstandige Sori, Protostelen (Abb. 146), blattachselstandige Seitenzweige und ein eigen-artiges Prothallium ausgezeichnet;nbsp;fossil unsioher, vielleioht seit Oberkarbon, heutenbsp;vorzugsweise Tropen, wenige Formen bis in dienbsp;gemaBigte Zone.

Sporangien eines Soms werden nacheinander gebildet.

fossil seit Keuper (insbesondere Rhaet); heute Relikt im indomalayischen Gebiet.nbsp;fossil unbekannt; heute eine Gattung in denTropen.nbsp;fossil aus dem Jura; heute wenige Alten in dennbsp;Tropen und Neuseeland.nbsp;fossil wohl seit dem Jura, heute in den Tropen,nbsp;fossil vermutlich seit dem Jura, heute in dennbsp;Tropen weit verbreitet.

Wenn ein Mitteleuropaer von Farnen spricht, so meint er meist die lepto-sporangiaten Fame. Er denkt wohl insbesondere an die Familie der Poly-podiaceen, welche in den gemaBigten Zonen durch mehrere 1000 Arten vertreten ist und unter den Farnen zahlenmaBig unbedingt die Vorherrschaft bat; ernbsp;denkt etwa an den Wurm- oder den Adlerfarn (Dryopteris filix mas bzw. Pteri-dium aquilinum), oder allenfalls noch an die ,,Baumfarne�, die tropische Familienbsp;der Cyatheaceae, welche er aus GewachshausernundBildernkennt. DaB eine solchenbsp;Beschrankung ein falsches Bild von den Farnen und ihrer phylogenetischennbsp;Bedeutung gibt, lehrt schon unsere bisherige Betrachtung der Eusporangiatennbsp;und Osmundales, sowie die �bersicht �ber die leptosporaugiaten Fame. Dasnbsp;phylogenetische Interesse steht namlich gerade in umgekehrteni Verhaltnisnbsp;zuni Artenreichtum! Gerade die genannten artenreichsten Farnfamilien wie dienbsp;Polypodiaceen und Cyatheaceen sind f�r die groBe Linie der Phylogenie mindernbsp;bedeutsam als andere, heute so schwach vertretene Gruppen wie die Marattialesnbsp;\md Osmundales, oder die ebenfalls artenarmen, gleich zu erwahnendenFamiliennbsp;der SimpUces und Dipteridaceen. Artenreiche Pflanzengruppen sind eben fastnbsp;immer sehr jung. Ihre gemeinsamen Eigent�mlichkeiten haben sich sehr spatnbsp;herausdifferenziert, und noch spater die Unterscheidungsmerkmale zwischennbsp;den einzelnen Arten. Solche artenreichen Gruppen sind zu vergleichen mitnbsp;einem jungen, auBerst �ppig verzweigten Ast; sie ahneln einem ,,Hexenbesen�nbsp;am Baum des Pflanzenreichs. Artenarme Familien dagegen sind wohl fastnbsp;immer ini Aussterben begriffene Formengruppen mit sehr alter Geschichte.nbsp;Ihre Eigent�mlichkeiten haben sich schon sehr fr�hzeitig heraiisgebildet, sienbsp;geben f�r die groBen Wandlungen der Vergangenheit ein gewichtigeres Zeugnis.nbsp;Wir werden ein ahnliches, nur noch groBartigeres Beispiel bei den Samen-pflanzen kennen lemen, wo so sparlich vertretene Gruppen wie etwa Ginkgo undnbsp;die Cycadeen als Hinweis f�r die Gesamtphylogenie bedeutsamer sind als dienbsp;artenreichsten Familien der Angiospermen. Dies zur Begr�ndung, weshalbnbsp;wir im folgenden die Familien der leptosporaugiaten Fame keineswegs ihrernbsp;Arten- und Individuenzahl entsprechend ber�cksichtigen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;das d�nnwandige Sporangium mit einem ausgepragten Annulusnbsp;(Abb. 155);

2. nbsp;nbsp;nbsp;die eine Scheitelzelle, welche jeweils SproBachsen, Blatter, Wur-zeln und Sporangien bildet, und namentlich an den Achsenorganen sehrnbsp;groB ist;

4. nbsp;nbsp;nbsp;Indusien, d. h. Hautchen, die die Sporangiengruppen oder �Sori�nbsp;bedecken (Abb. 153);

5. nbsp;nbsp;nbsp;Spreuschuppen an den Blattstielen, d. h. flachige Hautausw�chse,nbsp;welche den eusporangiaten Farnen und den Osmundales im allgemeinen fehlen.

In all diesen Merkmalen darf man die leptosporaugiaten Fame gegen-�ber den eusporangiaten zweifellos als abgeleitet betrachten, wahrend man fr�her (in manchen Lehrb�chern �brigens auch heute noch) einzelne diesernbsp;Merkmale, z. B. die groBe Scheitelzelle, als urspr�nglich ansah.

�sporie als Koiivergenzersoheinung erworben haben; aber das allein reohtfertigt noch nicht ihre Aufteilung auf bestimmte, ihncn sichor nicht sehr nahestehende Gruppen der heutigennbsp;leptosporangiaton Fame. Ein solohes Verfahren scheint niir nur daun m�glich, wenn mannbsp;nach den Methoden der alten Systematik, nach einem einzigen Merkmal, etwa in diesemnbsp;Falie nach dem ontogenetischen Auftreten der Sporangien, einteilt. Mindestens als Provi-sorium empfielilt es sich darum meines Erachtons, die Gruppe der Hydropterides beizu-behalten, F�r die sicher noch sehr heterogene Gruppe der Polypodiaceen vergleicho auchnbsp;Bower (1928) und P�rez.

Aber man darf daraus doch nicht schlieBen, daB die leptosporangiatennbsp;Fame in alienFamilien undin aliennbsp;Teilen abgeleitet seien. Manche undnbsp;bezeichnenderweise gerade die altestennbsp;Familien zeigen doch auch recht primitive Ziige. Wir greifen aus dem Ge-samtbild dieser artenreichen Farn-gruppe nur die wichtigsten Punktenbsp;heraus.

Stamm. Namentlich bei den baumf�rmigenFormen herrscht durch-weg der komplizierte Blattwurzel-stamm, ahnlich wie bei den Marat-tiales und Osmundales. l)er Stelenbaunbsp;ist sehr verschieden. In den altennbsp;Familien der Gleicheniaceen und dernbsp;Hymenophyllaceen linden sichnbsp;zwar durchweg noch Protostelen,nbsp;allerdings sind oft (vgl. Abb. 146)nbsp;Parenchymzellen zwischen Tra-cheiden eingestreut. Bei dennbsp;meisten leptosporangiaten Far-nen wird das Protostelenstadiumnbsp;jedoch nur in der Jugend durch-laufen (Abb. 115) und machtnbsp;dann entweder einer Siphonostelenbsp;(Abb. 147 u. 148) oder einer Poly-stele (Abb. 149) Platz. Einennbsp;recht komplizierten Polystelen-aufbau besitzen namentlich dienbsp;baumf�rmigen Gestalten. Abernbsp;auch die Rhizome der Poly-podiaceen sind durch echtenbsp;Polystelen charakterisiert (Abb.nbsp;149).

matter. Ein Gabelblatt kennzeichnet noch die im Meso-zoikum reich verbreiteten, heutenbsp;reliktartig auf das indomalay-ische Gebiet beschranktennbsp;Dipteridaceen. Namentlich beinbsp;den niesozoischen Formen warnbsp;dies Blatt allerdings recht kom-pliziert aufgebaut, wie etwa beinbsp;Camptopteris spiralis aus demnbsp;Rhat. Sonst ist mit Ausnahmenbsp;der Jugendstadien (Abb. 150)nbsp;und der letzten Nervauszweig-ungen das Leptosporangiaten-blatt im allgemeinen typischnbsp;fiedrig oder, in Ausnahmefallen,nbsp;sogar netzadrig aufgebaut.

Die Ehachis-Stele ist iiieist dorsiventral entsprechend der �brigen Blatt-morphologie. Doch klingt die urspr�nglicli radiare Gestaltung in der Stele oft noch nach. So kommen bei Scolopendrium vulgare Sm. (= PhylUtis sco-lopendrium Newm.), Asflenium laserpitifoUum Lam. u. a. (Abb. 151) ahnlichenbsp;vierstrahlige Aktinostelen vor wie bei den Goenoptendales. Aber auch hiernbsp;zeigt sich die Dorsiventralitat darin, dab nur zwei der vier Strahlen dienbsp;beiden seitlich abgehendennbsp;Fiederreihen mit Blatt-spuren versorgen (Abb. 151nbsp;die oberen), die beidennbsp;anderen Strahlen sind ge-wissermaBen rudimentar.

P. Bertrand hat (1909 S. 247 ff.) auf einennbsp;weiteren Unterschied in dernbsp;Lagerung des Protoxylemsnbsp;aufmerksam gemacht. Die-ser Unterschied wird aller-dings nur dann deutlioh,nbsp;wenn wir die zu ver-gleichenden Stelen gleich-sinnig orientieren, ent-spreohend der Orientierungnbsp;z. B. der Abb. 126 und 151.

Wir haben da jeweils ein rechtes und ein linkes Paarnbsp;Aktinostelenstrahlen, wel-che bei den Coenopteridales

Jede Stele hadrozentrisch (d. h. der Ilolzteil von einem Siebteilzylinder und einer Fmdo-

ein Fiederpaar, bei den Polypodiaceen nur ein einzelnes Pieder versorgen. Bei den Coenofteridales liegen nnn die Protoxylemgruppen jeweils auf der Innen-

seite der Strahlen eines Strahlenpaars, bei den rezenten Farn-Aktinostelen dagegennbsp;auf der AuBenseite.

Bertrand leitet beide Formen durch Halbierung der Stelen und Drehung ihrernbsp;Halften um 180 � voneinander ab; auchnbsp;seine Bezeichnung �lnversicatenales� be-zieht sich auf diese Drehung. Fine der-artig komplizierte ,,Ableitung� ist wohlnbsp;nur im Sinne der ,,Idealistischen�nbsp;Morphologie bzw. Anatomie zu versteken.nbsp;Eine phylogenetische Ableitung dernbsp;Scolopendrium - Stele von der Coenofteri-dales-Stele ist dagegen eigentlich nur unternbsp;der Annahnie in�glich, daB das Protoxy-lem nicht der �ru-hende Pol in der Er-scheinungen Flucht�nbsp;ist, sondem daB es imnbsp;Lauf der Phylogenienbsp;verlagert wurde. D. h.nbsp;wir m�ssen anneh-men, daB eine anderenbsp;Partie des Holzk�r-pers aus Metaxylemnbsp;zu Protoxylem geworden ist.

Im �brigen laBt es sich kaum sichernbsp;entscheiden, ob hiernbsp;etwa direkte phylogenetische Zusam-menhange bestehen,nbsp;da wir aus dem aus-klingenden Palaozoi-kum und dem Mesozoikum, in dem sichnbsp;wohl eine solche Wandlung abgespieltnbsp;hatte, zu wenig strukturbietende Famenbsp;kennen. F�r wahrscheinlicher halte ichnbsp;die Ableitung von weniger einseitig spe-zialisierten Formen als von den Coeno-pteridales.

Sporanyicn. Sie sind, im Gegen-satz zu den eusporaiigiaten Sporangien, fast regelmaBig einzeln gosticlt; ihrenbsp;Stiele sind frei oder h�chstens durchnbsp;Verzweigung verkn�pft. Bower hat dienbsp;leptosporangiaten Fame nach der zeit-lichen Entstehungsfolge der Sporangiennbsp;innerhalb einer Gruppe oder einesnbsp;,,Sorus� eingeteilt. Und tatsachlichnbsp;erscheint dies als ein wichtiges phylo-

genetisch es Merkmal ^). Die weit in die Vergangenheit (bis ins Karbon) zur�ek-reichenden Familien, die �SimpUces'\ lassen alle Sporangien eines Soms gleicli-zeitig erscheinen. Die anderen durchweg j�ngeren Familien, die CompUcatae dagegen, besitzen innerhalb eines Soms in-sofern differenzierte Sporangien, als diesenbsp;nacheinander ausgebildet werden undnbsp;dementsprechend auch zu verschiedenennbsp;Zeiten ihre Sporen ausstreuen k�nnen.

Die Stellung der Sporangiensori wech-selt stark. Wir k�nnen hier 4 Haupttypen unterscheiden:

a) nbsp;nbsp;nbsp;Bei Aneimia Swartz, einer Schi-zaeacee aus der Ordnung der Siniplices,nbsp;haben wir ahnliche Sporophylle wie beinbsp;Osmunda regalis. Die Sporangienstandenbsp;sind ein rein fertiler basaler Teil desnbsp;ganzen Blattes. Dieser fertile Teil bestehtnbsp;nur aus dem reich gegliederten Sporangien-stand ohne Phylloide und ohne besonderenbsp;Plazenten, Indusien usw.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Meist sitzen die Sori aber un-niittelbar einem sie ernahrenden Gewebe-polster, einer Plazenta, auf. Auch hiernbsp;kann noch eine Arbeitsteilung in einennbsp;fertilen und sterilen Blatteil vorkommen,nbsp;wie z. B. bei Thyrsopteris elegans Kze.,nbsp;einer Cyatheacee.

c) nbsp;nbsp;nbsp;In der Regel sind aber die Plazentennbsp;samt Sori in unmittelbare Verbindung niitnbsp;echten Laubblattern getreten. Dabei k�nnen sie noch randstandig in Verlangerungnbsp;von Fiederstelen stehen, wie z. B. beinbsp;den Hymenophyllaceen, Loxsomaceen,nbsp;nianchen Dicksoniaceen (vgl. Davallia,

d) nbsp;nbsp;nbsp;Oder aber � das ist der haufigste Fall � die Sori werden auf dienbsp;Blattunterseite verlagert. Es handelt sich hier offenbar um ein phylogene-

tisches Gleiten (Abb. 153), das z. B. in der Verwandtschaftsgruppe der Dicksoniaceen wahrend der Ontogenie wiederholt wird (Abb. 154).

Diese Wandlungen beeinflussen auch eine spezifische Sorush�lle der lepto-sporangiaten Fame, niimlich das Indusium. Bei den randstandigen Sori wie

bei den Hymenophyllaceen ist das Indusium noch ziemlich radiar, becher-f�rniig. Die blattunterstandigen Sori haben dagegen in der Kegel ein ein-seitiges Indusium; auch der Soms hat sich hier also der dorsiventralen Blatt-gestalt angepaBt. � Es liegt wohl klar auf der Hand, daB die Verlagerung der Sporangien auf die Blattunterseite verschiedene Vorteile vereinigt: eine unge-

angien wahrend des Heranreifens und einnbsp;erleichtertes Ausstreuennbsp;der Sporen.

In einzelnen, offen-sichtlich abnormen. Fallen wird der Soms auf die Blattoberseite ver-lagert. RegelmaBig(?)nbsp;findet sich das beinbsp;Asfidium (Polystichum)nbsp;anomalum Hk., das un-serem Aspidium acu-leatum Sw. sehr ahnlich

Abb. 154 A�D. Querschnitte durch den jungen Blattrand sieht; als Ausnahmefall von Histiopteris incisa Sm.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;hat man es aber auch

�nt�genetische Verlagerung der Sporangienanlagen vom bei anderen Farnen be-Blattrand nbsp;nbsp;nbsp;(innbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Abb.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;A)nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;aufnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;dienbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Blattunterseitenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;(innbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Abb.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;D).nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;obachtet. Vielleicht ist

R = nbsp;nbsp;nbsp;Sorusanlage;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;S =nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Sporangienanlage;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Fnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;dienbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Scheitel-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;(Jjese Erscheinuuff aber

3 EntwicMungsstadien des Sporophyllrands mit Entwicklung eines randstandigen Indusiums imd des Sorus auf der Blattunterseite.

deutsam, da wir bei den Marsiliaeeen, namentlich aber auch bei den Samen-pflanzen, Sporangien auf der Sporophylloberseite antreffen.

Die Form der einzelnen Sporangien und namentlich die Lage der verdichten Zeilen des Annulus (,,Exothecium�) bietet ein gleichfalls wechselndes Bild. Wie Go eb el betont hat, hangt sie sehr stark von der Art des Aufspringensnbsp;eines Sporangiums ab. Bei den primitiven Forinen haben wir im allgemeinennbsp;einen LangsriB (vgl. Abb. 155E); bei den abgeleiteten Familien dagegen einen

quer- oder transversal gestellten Spalt (vgl. Abb. 155 B u. C). Die phylogeneti-schen Beziehimgen zwischen diesen Sporangienformen aufzufinden, ist nicht leioht. Vielleicht deshalb nicht leicht, weil sich moglicherweise die Gesamtsymmetrienbsp;eines Sporangiunis im Laufe der Phylogenie stark geandert hat, die jetzigenbsp;l^angsachse also keineswegs mehr mit der urspriinglichen iibereinstimmt.

Gametophyt. Die Haupteigentiinilichkeiten der Prothallien, ihre zarte aber autotrophe Gestaltung, sowie die nicht eingesenkten Archegonien undnbsp;Antheridien, ferner die Achsenlage des jungen Sporophyten quer zur Arche-gonienachse (S. 96 und Abb. 32) haben wir wiederholt erwahnt. Es istnbsp;interessant, dab z. B. bei Bleehnum spicant Roth, die Scheitelzelle sich wahrendnbsp;der Ontogenie �interkalar� aus der vorletzten Gliedzelle des fadenf�rmigennbsp;Vorkeimes ausbildet (D�pp). Die Entstehungsweise der Scheitelzelle gleichtnbsp;also der S. 48 und in Abb. 14 geschilderten Entstehung von Scheitelzellen beinbsp;den Phaeophyten.

Als Gauzes betrachtet sind die leptosporangiaten Fame ein typisches Beispiel fiir eine bunte Mischung priniitiver und fortgeschrittener Merk-

male. Wir haben ja den groBen Vorzug, bei den Farnen dnrch die fos-silen Funde beide Merkmalsgrappen unterscheiden zu konnen. Wir haben uns ferner namentlich daruni bei den primitiveren Merkmalen innerhalb dernbsp;hochstentwickelten heutigen Farngruppe, der leptosporangiaten Fame auf-gehalten, um diese Mischung moglichst deutlich zu zeigen. Jeder Versuch,nbsp;die heutigen Fame auf Grund eines einzigen Merkmals phylogenetischnbsp;zu gruppieren, muB von vornherein scheitern.

Die heterosporen Fame, mit 2 scharf gesonderten Familien: Marsiliaceen und Salviniaceen, bieten mehr offene Fragen als L�sungen zur Phylogenetik.nbsp;Sichere Fossilfunde haben wir eigentlich nur aus den jiingsten Zeiten, aus dernbsp;oberen Kreide und dem Tertiar. Moglicherweise gehort allerdings auch einenbsp;recht problematische Gattung, NoeggeratMa Sternb. aus dem Karbon, hierhernbsp;(Nemejc). Die Sporangien stehen bei diesem Fossil allerdings noch nicht innbsp;besonderen Sporokarpien, sondern frei an fertilen Sporophyllteilen, wie bei dennbsp;Archaeopteriden und Osmunda regalis. Doch besagen alle diese Daten zusammennbsp;fiir die Phylogenie der heterosporen Fame herzlich wenig. Hur so viel istnbsp;klar, daB diese sich irgendwie von isosporen leptosporangiaten Pteridophyten

ableiten durch Differenzierang der Sporen in Makro- und Mikrosporen sowie durch Keduktion des Prothalliums (Abb. 156). Die Makrosporenentwicklungnbsp;ist bei den heterosporen Farnen insofern noch abgeleiteter als bei Iso�tes, alsnbsp;jeweils nur eine einzige Spore ini Sporangium reif wird; ferner f�hren auchnbsp;die Kernteilungen der keimenden Spore nicht mehr zu einem v�llig zellu-

laren Prothallium. Nur die apikale, Archegonien tragende Partie des Prothalliums besitzt Zellwande; dernbsp;gr�Bere Teil der Spore wird nicht innbsp;Zeilen zerlegt, sondern bleibt einenbsp;einzige groBe Nahrmasse.

Ueber diese, im Grunde schon von Hofmeister gemachten Ab-leitungen sind wir in den phylogene-tischen Fragen noch nicht viel weiternbsp;hinausgekommen. GewiB sind in dernbsp;S'porophyll- und Sorusbildung manche Hinweise auf andere Fame verhanden [vgl. z. B. Goebel (1918,nbsp;S. 1112) Tind Bower (1926)]; abernbsp;die phylogenetische und systematische Auswertung dieser Datennbsp;scheint niir, wie ich oben (S. 214,nbsp;Anm. 1) schon andeutete, allzu problematisch, als daB ich hier auf einenbsp;Er�rterung der strittigen Punkte ein-gehen in�chte.

Es seien nur die wichtigsten Punkte herausgegriffen, durch welchcnbsp;die Hydropterides aus dem Rahniennbsp;der �brigen Fame herausfallen. Dienbsp;Marsiliaceen besitzen (meines Wissensnbsp;als einzige Pteridophyten) eine be-sonders hoch entwickelte Form dernbsp;Eeizbewegungen, namlich Schlaf-bewegungen durch Gelenke.

Die Sporophylle bzw. Sporophyll-teile (vgl. Goebel, 1918, S. 1112ff.) werden h�chst eigent�mlicherweisenbsp;zu Sporokarpien umgebildet; es istnbsp;das eine Umbildung, die morpho-Fruchtknotens um die Makrosporangien

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2. und 3. U.-Abt.:

Phanerogamae L.^) (Gymnospermae Angiospermae).

(Wegen Einzelheiten, namentlich hinsichtlich des zeitlichen Vorkommens, sei auf den Stammbaum (Abb. 157), sowie auf die Beschreibung der verschiedenennbsp;Klassen verwiesen.)

1) Wenn man heute (trotz der wiederholten Proteste) in Nomenklaturdingen so konsor-vativ ist, dal! man die Linn�sche Bezeichnung ,,Phanerogamen� beibehiilt, so verlangt das eine Begr�ndung. Ganz abgesehen von alien Prioritatsfragen sollte man m. E. an der Bezeichnung ,,Phanerogamen� deshalb festhaltcn, well sich koine einzige der vorgeschlagenennbsp;Ersatzbezeichnungen [Anthophytae (A. Braun und Wettstein), Spermatophyta (Goebel), Embryo-phyta (Engler), Aerogamen usw.] allgemein durchsetzen konnte. Gegen jede der Bezeichnungennbsp;sind uberdies dieselben Argumente im Prinzip wie gegen die ,,Phanerogamen� erhoben worden,nbsp;niimlich dafi sie nicht das ,,Wesen� dieser Pflanzengruppe treffen. Auch gibt es f�r die Gegen-bezeichnung ,,Kryptogamen�, welche doch mindestens eine gemeinsame Organisationsstufenbsp;bezeichnet, noch weniger einen geeigneten Ersatz. (Vgl. auch �elakovsky, 1890/92,nbsp;S. 134, Anm.).

1. nbsp;nbsp;nbsp;Pteridospermeae [Cycadofilices), mit farnahnlicliem Habitus; Familien:nbsp;Lyginodendraceae, Medullosaceae (Anhang Glossopteridaceae).

II. Im Mesozoikum vorberrscbende Klassen, bejite mit Ausnabmenbsp;einiger Koniferenfamilien nur Relikte:

3. nbsp;nbsp;nbsp;Cycadophyta (an die Pteridospermen anscblieBend), Ordnungen:nbsp;Benettitales, Gycadales (Anbang:. Nilssoniales, Gaytoniales).

Goniferales (Familien: Araucariaceae, Gephalotaxaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Gupressaceae).

III. Klassen mit einem Verbreitungsscbwerpunkt in den jungerennbsp;Erdperioden, etwa seit der Kreide:

_ nbsp;nbsp;nbsp;6. Gnetales, fast nur rezent bekannt; die systematiscbe Isolierung der

einzelnen Vertreter laBt allerdings ein hohes Alter der Klasse vermuten. 7. Angiospermae mit einer seit der U.-Kreide anscbwellenden Formenfiille.

Wir beschranken uns hier auf die �mbildungsprozesse der Fortpflanzungs-organe innerhalb der Phanerogamenklassen; derai das sind die auifallendsten Eigent�mlichkeiten der Phanerogamen. Die Gnmdformen der Phanerogamen-Fortpflanzung sowie ihre Entstehung haben uns ja schon oben (vgl. S. 89nbsp;und insbesondere Tabelle S. 91 ff.) beschaftigt.

Phylogenetische Weiterentwicklung der Portpflanzungs-organe innerhalb der Phanerogamen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die Gesamtinorphologie der Sporangienstande und Spo-rangiengruppen, also nach der �blichen Ausdrucksweise der ,,Bhiten�nbsp;und der �Sporophylle�. Die Wandlung betraf:

b) nbsp;nbsp;nbsp;die Beziehungen der Sporangienstande zueinander, also z. B. dienbsp;Bildung von Zwitterbl�ten, eingeschlechtigen Bl�ten usw.,

c) nbsp;nbsp;nbsp;den niorphologischen Aufbau der einzelnen Makrosporangienstandonbsp;selbst,

2. nbsp;nbsp;nbsp;Der Bau der einzelnen Sporangien und Sporen. Ihre Aus-gestaltung steht in engster Beziehung zu einer weiteren Wandlung,nbsp;namlich zur Wandlung

3. nbsp;nbsp;nbsp;des Bestaubungs- und Befruchtungsprozesses (Uebergangnbsp;von der Wind- zur Insektenbestaubung, von der Spermatozo�n- zurnbsp;PoUenschlauchbefruchtung).

Die phylogenetische Entwicklung ist hier nicht leicht erkennbar und aufierst umstritten. Sie ist besonders deshalb so undurchsichtig, weil sie un-verkennbar in verschiedenen Reihen unabhangig voneinander ab-gelaufen ist. Beispielsweise sind der Angiospermenfruchtknoten einerseitsnbsp;und ein Tannenzapfen andererseits zweifellos Endglieder verschiedener Reihen.nbsp;Wir m�ssen daher versuchen, jeweils die Ausgangsform aufzufinden, von denennbsp;wir die heutigen Formen ableiten k�nnen.

Diese Ausgangsform, von der wir samtliche Sporangienstande der Phanerogamen in beiden Geschlechtern ableiten k�nnen, ist meines Erachtensnbsp;wieder unverkennbar der radiare, mehrfach verzweigte Sporangienstand mitnbsp;terminalen Sporangien, wie er sich bei den Psilophyten (Abb. 159 und 160),nbsp;aber auch bei manchen altert�mlichen Farnen vorfindet. Es sei nochmalsnbsp;auf das Charakteristikum dieser Ausgangsform, auf das Fehlen einer scharfennbsp;Sonderung in Achsen verschiedener Grade hingewiesen. Man kann den �Ur-Sporangienstand� darum, wenn man will, als Ganzes eine Bl�te nennen, mannbsp;kann seine Teile als Sporophylle bezeichnen; doch ist das alles recht willk�r-lich. Oben erwahnten wir schon, dab dieser Ausgangsform unter den heutigen Phanerogamen der weibliche Sporangienstand der Ginkgophyten verhalt-nismabig am nachsten kommt, namentlich wenn wir auch anomale Gestaltennbsp;und die fossilen Formen wie Baiera (Abb. 200 A) mit ber�cksichtigen.

Der Gesamtsporangienstand, den man bei den Phanerogamen gemeinhin �Bl�te� nennt, bleibt auch bei seiner phylogenetischen Weiterbildung innerhalbnbsp;der Phanerogamenklassen zunachst meist radiar. Nur bei den Angiospermennbsp;finden wir gelegentlich ausgepragt dorsiventrale Sporangienstande, sivenbsp;,,Bliiten�. Aber die Dorsiventralitat geht auch bier nicht so tief wie bei dennbsp;dorsiventralen Phylloidstanden sive Laubblattern; die innere Bliitenanatomie,nbsp;z. B. der Stelenbau, behalt im Grunde radiare Struktur. Wir haben also ahnlichenbsp;Formbeziehungen wie bei den vegetativen Sprossen, die auch zu kriechendennbsp;Rhizomen usw., d. h. weitgehend dorsiventral werden k�nnen, ohne darum ihrennbsp;urspriinglich radiaren Charakter im gleichen Mabe wie ein Laubblatt aufzugeben.nbsp;Die Gesamtsporangienstande, die Bliiten, sind Parallelbildungen zu dennbsp;vegetativen Sprossen, weshalb man auch schon in der alteren Morphologicnbsp;die �Bl�ten� durchweg als ,,metamorphosierte Sprosse� ansprach. Die gegen-seitige Ersetzbarkeit von vegetativen Sprossen und von Bliiten bei heutigennbsp;Phanerogamen, sowie die zahllosen �bergangsbildungen belegen ihre Homologienbsp;(in jeder Ausdeutung dieses Begriffes).

Sporen und Samen werden bei den Kormophyten vorherrschend durch die Luft verbreitet; auch bei den Phanerogamen stehen daher die Sporangienstandenbsp;an Sprossen und nie unmittelbar an Wurzeln. Die Sprosse m�ssen im allgemeinennbsp;ein gewisses Alter erreicht haben, ehe sie fertil werden; daher finden wir dienbsp;Sporangienstande meist mehr gegen das Ende der Zweige verschoben. Imnbsp;iibrigen ist die Stellung der Sporangienstande am PhanerogamensproB rechtnbsp;verschieden; 5 Haupttypen k�nnen wir unterscheiden:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Ptcridospernientyp. Zerstreute Stellung einzelner Teilsporangien-stande oder Sporophylle kennzeichnet diesen Typ, der sich bei den altestennbsp;Phanerogamen, den Pteridospermen, findet. Wie bei den meisten heutigennbsp;Farnen, aber auch bei den altesten Kormophyten, standen die Sporophylle amnbsp;HauptsproB untermischt mit sterilen Laubblattern und in homologer Stellungnbsp;mit diesen; oder sie bildeten � ebenfalls in �bereinstimmung mit manchennbsp;Farnen � Teile der Laubblatter (Abb. 171). Die Homologie von Phylloidennbsp;und Sporangien wird hier noch besonders augenfallig.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Struthiopteris-Cycas-Typ (Abb. 158 A). Bei alien anderen Phanero-gamengruppen und vielleicht auch bei manchen Pteridospermen finden sichnbsp;dagegen die Teilsporangienstande mehr oder minder geschlossen, zu einernbsp;�Bl�te� vereinigt. Auch manche heutigen Fame, wie Struthiopteris germanicanbsp;Willd., zeigen schon Ansatze zur Bliitenbildung. llieser Farn hat sterile Laubblatter und ihnen homologe Sporangienstande (typische Sporophylle). Im Friih-jahr bildet er zunachst eine Laubblattrosette und ahnelt auf diesem Stadiumnbsp;dem Wurmfarn Dryopteris filix mas Schott. Aber im Sommer erscheint darUbernbsp;ein Schopf Sporophylle zur �Bl�te� vereinigt. Im nachsten Friihjahr wieder-holt der Vegetationspunkt denProzeB, so daB also immer Rosetten von Laubblattern und Sporophylle abwechseln.

Genau so ist die weibliche Cycasbliite organisiert. Zeitweise steht auch bei Gycas am Ende des Stammes ein Schopf ,,Sporophyllequot;, eine �typischequot;nbsp;Bl�te. Wieder wird der Vegetationspunkt nicht v�llig zur Sporangienstands-bildung aufgebraucht. Nach einiger Zeit erwacht er zu neuer Tatigkeit undnbsp;�durchwachstquot; unter Bildung von Laubblattern die Bl�te. Kurz, auch hiernbsp;folgen in regehnaBigem Wechsel an ein und derselben SproBachse Laubblatternbsp;und Sporophylle.

Die nun folgenden Typen haben eine echte Bl�to; d. li. der Vegetations-punkt wird zur Bl�tenb�dung aufgebraucht. Das beschrankte Wachstnm der Bl�tenachse gilt ja ini allgenieinen als Charakteristikiim einer Bl�te (vgl. z. B.nbsp;Goebel, 1923, S. 1493). Die Bl�te stimmt somit als Organ bescliranktennbsp;Wachstunis in diesem Merkniale mehr nait den Blattern als mit den vegetativennbsp;Sprossen tiberein. Nnr als Abnormitat finden wir aucli bei echten Bl�tennbsp;eine vegetative Fortsetzung der SproBachse, eine ,,durchwachsene� Bl�te, wienbsp;beim 8truthiopteris-Cycas-Tj^.

Weiter ist bemerkenswert, daB bei diesen typischen Bl�ten die basalen Seitenorgane sehr haufig steril sind und einen mehr oder minder spezifischennbsp;Charakter, insbesondere als Hiillorgane, erhalten. Den einfachsten Fall, wienbsp;er namentlich aus den alteren Gruppen bekannt ist, reprasentieren die weib-lichen Bl�ten von Larix. Hier nehmen z. B. die vegetativen Tjanbblatter

umsomehr den Charakter der fertilen Seitenorgane an, je naher sie der fertilen Region stehen. Solche Zwischenstufen zwischen steriler und fertiler Ausbildnngnbsp;kommen ja auch bei Farnen mit gesonderter fertiler Region vor (vgl. Abb. 145).

Namentlich bei den j�ngeren Formen, z. B. bei mannlichen Bl�ten heutiger Gymnospermen (Koniferen u. a.), konnen diese basalen H�llorgane der Bl�tenbsp;einen spezifischeren Charakter als Perigonblatter haben. Schon bei den Benet-�tales-�l�ten (vgl. Abb. 188) finden wir solche ,,Perigonblatterquot;, die zwarnbsp;noch untereinander gleichartig sind, die sich aber sowohl von den fertilennbsp;Laubblattern, wie von den Sporophyllen unterscheiden. Die Angiospermennbsp;stellen dann die h�chste Differenzierung dar, indem hier in der Uebergangs-region, von steril zu fertil, Hochblatter, Kelch- imd Kronblatter sowie allenfallsnbsp;Nektarien entstehen (vgl. unten S. 331 ff.).

1) ,,Einachsige� Pflanzen sind eben daduroh charakterisiert, daB ihre primare Hauptachse in eine Bl�te auslaufen kann. nbsp;nbsp;nbsp;'

3. nbsp;nbsp;nbsp;Papaver-Typ. Die Bl�te bildet z. B. beim Mohn (Papaver somniferum)nbsp;und anderen ,,einachsigen� Angiospermen, genau wie bei Cycas, die unmittel-bare Verlangerung der Hauptachse (Abb. 158 B) nnd beendet die Hauptachse.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Anpiospermeii-Haiipttyp. Jn der Regel bleibt jedoch bei dennbsp;Ginkgoales, den Coniferae, den Gnetales und den Angiospermen die Hauptachse vegetativ und kann inindestens eine Zeitlang unbehindert durch dienbsp;Bl�tenbildung weiterwachsen. Die Bl�ten entstehen hier blattachselstandignbsp;(Abb. 158 C).

5. nbsp;nbsp;nbsp;Dioon-Typ. Eine gewisse �kologische Parallele zum Angiospermen-Haupttyp zeigen manche Gycatlales, wie Dioon und Stangeria. Diese legen dienbsp;Bl�te zwar wie Cycas terminal an und brauchen den Vegetationspunkt daf�rnbsp;auf. Doch wird die Bl�te spater durch einen neuen Vegetationspunkt seitlichnbsp;abgedrangt (Abb. 158 D).

Zweifellos stellt der Pteridospermentyp eine Ausgangsform dar. Von ihm haben sich wohl zunachst der Struthiopteris-Cycas-Typ und davon wieder dienbsp;beiden anderen Typen abgeleitet.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Die Beziehungen der Sporangienstande zueinander (eingeschlech-

Alle ins Palaozoikum zur�ckreichenden Phaneroganienklassen besitzen eingeschlechtige Bl�ten. Zwitterbl�ten treten auf bei drei j�ngeren Druppen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;den meisten seit der Kreide existierenden Angiospermenfamilien,

3. nbsp;nbsp;nbsp;eineni Vertreter der Gnetales (Welw�schia). Bei letztgenannter Gattungnbsp;ist das Makrosporangium allerdings steril (S. 311 f.).

Dies spate Auftreten von Zwitterbl�ten � erst seit dem Mesozoikum -macht es h�chst wahrscheinlich, dab die Phanerogamenzwitterbl�te aus einer eingeschlechtigen Bl�te hervorgegangen ist. Weitere Einzelheiten besprechennbsp;wir bei den Angiospermen (S. 317 ff.).

Man kann 2 Hauptreihen unterscheiden, je nachdem der urspr�ngliche radiare Aufbau auch in den Teilstanden gewahrt wurde oder nicht.

a) Der Makrosporangienstand bleibt als Ganzes und in seinen Teilen radiar (,,stachyosperme� Differenzierungsreihe nach Salmi, 1921,nbsp;S. 300)^). Die einzelnen Sporangien bleiben hier entweder wie beim Urtyp freinbsp;und nngeborgen, oder der Sporangienstand ist, wenigstens wahrend des Heran-wachsens der Sporangien, so kompakt und reduziert, dab die ganzen Sporangienstande in ihren Deckblattern oder besonderen H�llblattern geborgennbsp;werden k�nnen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Urtyp (Abb. 159, Mitte uuteu). Wir erwahnten die Ausgangsform,nbsp;d. h. den radiaren, also nicht in einer einzigen Ebene verzweigten, Sporangienstand mit tern�nalen Sporangien oben (S. 69 und 226) schon. Es kommennbsp;unter den heutigen und den fossilen Phanerogamen die Ginkgophyten diesernbsp;Ausgangsform am nachsten (S. 24 ff.).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Cordaitales-Beiicttitalcs-Typ (Abb. 159, Mitte oben). Der Spor-ajigienstand ist auf einen einaehsigen Zustand reduziert, d. h. die Makrospor-

_1) Sahni verwendet allerdings die Ausdr�cke ,,Stachyosperms� und ,,Phyllosperms� zur Sippengruppierung und nicht f�r die Merkmalsphyletik. Auch rechnet er alle Koniferennbsp;zu den ,,Stachyosperms�.

angien sitzen der Hauptachse unmittelbar auf; sie werden durch andere sterile, den Makrosporangien gleichgestellte und ihnen offensichtlich homologe Schuppennbsp;geborgen.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Taxaceen-Giietales-Typ (Abb. 159, links). Der Makrosporangien-stand wird auf ein kleines Spr�Bchen mit einem einzigen terminalen Makro-sporangium (selten zwei Sporangien) reduziert. Ben Sch�tz nach auBen iiber-nehnien wahrend der Entwicklnng basale Schuppen des Sporangienstands bzw.nbsp;sein Deckblatt.

P) Ber Makrosporangienstand wird mindestens in seinen die Sporangien unmittelbar tragenden Teilen dorsiventral, d. h. diese unmittelbaren Tragernbsp;der Makrosporangien werden blattartig, sie werden echte Sporophylle (,,phyllo-spermequot; Biff erenzierungsreihe nach Sahni 1921, S. 300). Im allgemeinennbsp;iibernehmen hier die Sporophylle selbst den Schntz der an ihnen sitzendennbsp;Makrosporangien.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Pteridospermeii-Cycadales-Angiospermeii-Typ (Abb. 159 rechts).nbsp;Die Makrosporangienteilstande verzweigen sich mehr und mehr in einer Ebene,nbsp;die Sporangien werden damit randstandig. Eine Bergung der Sporangiennbsp;crfolgt entweder dadurch, daB sie nur am basalen Teil der Sporophylle aus-gebildet werden (Cycadales), oder daB sich das Sporophyll als Ganzes nm seinenbsp;Langsachse einrollt (Angiospermae).

5. nbsp;nbsp;nbsp;Koiiiferen-Haupttyp (Abb. 159, links oben). Sie bereiten der phylo-genetischen Ableitung die meisten Schwierigkeiten. Wir konnen das Problemnbsp;der Entstehung eines Koniferenzapfens daher erst im Zusammenhang mit dennbsp;Einzelheiten gebiihrend diskutieren (S. 289 ff.). Hier sei nur erwahnt, daB dienbsp;Makrosporangien in der Achsel von Sporophyllen sitzen, die mehr oder mindernbsp;reduzierte Sporangienteilstande darstellen.

d) Morphologischer Aufbau der einzelnen Miki'osporangienstande (mannliche ,,Bliiten� und Sporophylle, Abb. 160).

Bie Mikrosporangienstande zeigen im groBen und ganzen die gleichen Bautypen wie die Makrosporangienstande, ohne daB beide Geschlechter einernbsp;Pflanze immer demselben Bautyp angeh�ren m�Bten. Also auch hier fehlt einenbsp;starre Korrelation der Merkmalsphylogenie. Als Ausgleich gegeniiber dernbsp;geringeren Sporangiengr�Be ist der Verzweigungsgrad der Mikrosporangienstande meist h�her als im weiblichen Geschlecht. Als weiteres gemeinsamesnbsp;Merkmal konnen wir feststellen, daB bei den Mikrosporangienstanden dienbsp;Gliederung in eine Hauptachse und seitenstandige Sporangiengruppen odernbsp;typische ,,Sporophyllequot; in der Regel deutlicher durchgefiihrt ist als bei dennbsp;Makrosporangienstanden.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Cordaitales-Typ (Abb. 160 links unten). Ber ganze Mikrosporangien-stand ist auch in seinen Teilen noch durchaus radiar wie der zugeh�rige Makrosporangienstand, dem er sehr ahnelt. Nur stehen im mannlichen Geschlechtnbsp;an Stelle einzelner Makrosporangien jeweils gestielte Mikrosporangiengruppen.nbsp;Ber AnschluB an die radiare Ausgangsform der Sporangienstande ist fast an-schaulicher als im weiblichen Geschlecht. Bemerkenswert ist insbesondere dienbsp;ausgesprochen terminale Stellung der Sporangien.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Pteridospcrineii-Typ (Abb. 160, rechts unten). Leider sind wir hiernbsp;ziemlich schlecht unterrichtet. Bie Mikrosporangienstande sind wohl im allgemeinen dorsiventrale, reichgegliederte Sporophylle, die den Farnsporophyllennbsp;ahneln. Wie bei den Earnen sind die Mikrosporangien in der Regel auf dienbsp;Blattunterseite verschoben, oder sie bilden fertile Abschnitte von Laubblattern.nbsp;Bie Abgrenzung gegen den sterilen Teil der Pflanze ist also recht unscharf.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Cyeadales-Ginkgophyteii-Konifereii-Typ (Abb. 160 links). Bernbsp;gesamte Sporangienstand ist hier als echte Bl�te von den vegetativennbsp;Teilen wohl abgesetzt. Er bildet einen blattachselstandigen, radiaren �Stro-bilns�, d. h. einen Zapfen, bestehend aus einer Achse und spiralig daran sitzenden

Sporophyllen. Diese Sporophylle tragen wie bei den Pteridospermen die Mikro-sporangien auf der Unterseite, sie sind aber viel weniger _ stark gegliedert als bei den Pteridospermen (vgl. hierzu auch Doyle 1926). �ber die abweichend

radiaren, �pelta-ten� Sporophylle der Taxaceen vgl.nbsp;S.69,296und305.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Benetti-tales-Typ (Abb.nbsp;160 rechts). Dienbsp;reichgegliedertennbsp;Einzelsporophyllenbsp;stimmen mit demnbsp;Pteridospermen-Typ �berein. Dochnbsp;sind die Sporophylle zu einernbsp;echtenBl�te(meistnbsp;wohlZwitterbl�te)nbsp;vereinigt.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Gnetales-Typ (Abb. 160nbsp;oben). Der Spor-angienstand istnbsp;hier noch radiarnbsp;wie beim Aus-gangstyp. Er ist

einachsig; die Achse tragt un-mittelbar die ter-minalen Sporan-gien, allerdings innbsp;sehr geringer An-zahl. Ueberhauptnbsp;ist er stark redu-ziert, insbesonderenbsp;sind die Sporan-gien sitzend. Dernbsp;ganze Sporangien-stand ahnelt innbsp;seinem Aufbaunbsp;sehr den Mikro-sporophyllen dernbsp;Angiospermen; ernbsp;nimmt aber we-nigstens bei Gne-tum und Ephedranbsp;die Stellung einernbsp;typisch en Bl�tenbsp;ein.

sind meist ziemlich radiar (ob sekundar?) und tragen ahnlich wie heimOnetales-Typ ziemlich terminal (ob sekundar?) sitzende Sporangien meist in der Vierzahl (vgl. auch unten S. 317 ff. und 326 ff.).

Fiir relativ urspr�nglich in der Gesamtmorphologie sehe ich einerseits den Gnetales- und Cordaitales-Tj^ wegen ihrer radiaren Ausgestaltung undnbsp;dann den Pteridospermentyp wegen seiner unscharfen Abgrenzung vom vege-tativen Teil der Pflanze an.

Die phylogenetische Wandlung der einzelnen Makrosporangien bei den Phanerogamen betraf einmal das Auftreten von besonderen H�llen, �Integu-menten�, um das Sporangium und dann die innere tfmgestaltung des Spor-angiums selbst, das man auch als j,Nucellus� zu bezeichnen pflegt.

Bei alien genauer bekannten Phanerogamen sind die Makrosporangien mindestens von einer Hiille, einem �Integumentquot;, nmgeben. Das Inte-

gument lafit am apikalen Sporangienende eine Oeffnung, die �Mikropylequot; frei, durch welche die Mikrosporen bis ans Makrosporangium gelangen k�nnennbsp;(vgl. Abb. 169). Am reifenden Samen wird das Integument dann zur Samen-schale.

Bei altertiimlichen Formen, wie bei den Pteridospermen, ahneln diese Integumente noch einem Kelch an der Angiospermenbliite, d. h. das Integumentnbsp;(vgl. Abb. 169 c) ist ein Becher, der niit dem eigentlichen Sporangium ziemlichnbsp;wenig verwachsen ist. Ueberhaupt ist das Integument bei den weit in dienbsp;Vergangenheit zuriickreichenden Phanerogamen (z. B. bei Cycadophyten,nbsp;Podocarpaceen) mit ihren ziemlich ungesch�tzten Makrosporangien rechtnbsp;kraftig entwickelt; es wird von Leitbiindeln durchzogen und zeigt bei manchennbsp;Pteridospermen (besonders Physostoma elegans) freie Zipfel wie ein verwachsen-blattriger Kelch. Man spricht daher dies Integument als eine kelchahnlichenbsp;Hiille aus verwachsenen Phylloiden an (de Haan 1920).

Benson (1904) und K�hn (1928) haben allerdings teilweise abweichende Meinungen vertreten. Namentlich die Auffassung von Benson scheint mir aber

bei naberem Zuseben nicbt allzu verscbieden. Die Autorin glaubt, daB das Integument urspr�nglicber Pbanerogamen (wie der Pteridospermen) aus einem Kranze steril gewordener Sporangien entstanden sei. Bei unserer Auffassung einer ur-spr�nglicben Homologie von Sporangien und Pbylloiden scblieBt sicb diese Auffassung eng an die oben vertretene an. Die Differenzierung in sterile und fertilenbsp;Telome war wobl bei den Pteridospermenabnen kaum sebr sobarf. Am bestennbsp;nimmt man daber wobl als Ausgangsform f�r das Integument einen Kranz un-scbarf determinierter Telome an.

Allmahlich, namentlich als die Sporophylle u. dgl. den Sch�tz der reifenden Sporangien �bernahmen, erfolgte eine Reduktion der Integumente, die mehrnbsp;und mehr mit den eigentlichen Sporangien verwuchsen. Nur die zur Aufnahmenbsp;der Mikrosporen dienende Mikropylenpartie wurde oft weiter entwickelt: sienbsp;wurde zu einer R�hre wie bei den Gnetales (Abb. 223) oder zu narbenahnlichennbsp;Bildungen wie bei Larix und anderen Koniferen (vgl. auch Goebel 1923,nbsp;S. 1550 ff., und unten S. 237).

Die Zahl solcher integumentartiger H�llbildungen schwankt in den ein-zelnen Klassen zwischen 1 und 3. F�r die weiter nach auBen gelegenen Bildungen ist sehr haufig die Entstehung aus verwachsenen Telomen noch deutlicher als beim inneren Integument (vgl. z. B. die ,,Cupulaquot; Abb. 169a).nbsp;Manchmal allerdings, wie beim �AriUusquot; um die Taajus-Makrosporangien,nbsp;mag es sich auch um eine sekundarc ringwulstartige Wucherung am Grundenbsp;der Sporangien handeln.

Vielfacb bestehen in der Literatur groBe Meinungsdifferenzen, ob es sicb bei diesen H�llbildungen ,,eigentlicb� um Bl�tenb�llen, Integumente usw. bandie.nbsp;Der rein pbylogenetiscbe Kern in diesen Fragen, den wir auch bier allein betrachtennbsp;wollen, scbeint mir mit der Entscbeidung, ob es sicb um verwacbsene Telomenbsp;oder um eine sekundare Wucberung handelt, erledigt zu sein. Auch das ist allerdings wobl kaum in allen Fallen sicber zu entscbeiden.

Die Makrosporangienwand bildet bei einem Teil der Pbanerogamen Organe zur Aufnahme der Mikrosporen aus: die �Pollenkammerquot; oder griffelahnlichenbsp;Bildungen. Die Pollenkammer ist eine (wie bei altert�mlichen Pteridophyten)nbsp;apikal gelegene �ffnungsstelle des Makrosporangiums in Fortsetzung dernbsp;Mikropyle (vgl. Abb. 169 d). Sie nimmt die durch die Mikropyle eingedrun-genen Mikrosporen (Pollenk�rner) auf, erm�glicht ihre Keimung und das Verdringen der Spermatozoen bis zur keimenden Makrospore. Die Pollenkammernbsp;ist offensichtlich ein altert�mliches Merkmal. Wir finden sie bei fast allennbsp;gut bekannten palaozoischen Makrosporangien (bzw. Samenanlagen) sowienbsp;bei rezenten Gymnospermen mit Spermatozoenbefruchtung (Cycadophytennbsp;und Ginkgophyten); sie ist ein Merkmal, das in verschiedenen Phanero-gamenreihen bei der Abl�sung der Spermatozoenbefruchtung durch die Pollen-schlauchbefruchtung r�ckgebildet wurde. Bei der Pollenschlauchbefruchtungnbsp;�bernehmen ja in der Regel andere Organe (Teile des Makrosporophylls, wienbsp;Griffel usw., oder die Integumente) die Funktion eines Aufnahmeapparatesnbsp;f�r die Mikrosporen; die Mikrosporen keimen auf der Spitze des geschlossenennbsp;Makrosporangiums. Es gibt aber auch Ausnahmen, z. B. finden wir bei dernbsp;Podocarpacee Saxegothaea eine griffelahnliche Verlangerung des Nucellusnbsp;selbst (Abb. 215).

Mindestens bei den heutigen Pbanerogamen ist es die Regel, daB nur eine einzige Makrospore in einem Makrosporangium reif wird, und daB die 3 (ausnbsp;einer Makrnspnrenmutterzelle hervorgegangenen) Schwesterzellen wie bei

den heterosporen Farnen zugrunde gehen. Doch kennen wir auch Ausnahmen, vor allem Falie, in denen eine Eeihe von Makrosporenmutterzellen sich mehrnbsp;Oder weniger weit zu entwickeln beginnen. Ein solches vielsporiges Makro-sporangiuni besitzen z. B. einige Koniferen (vor allem, Taxodiaceen, wienbsp;Cryptomeria und Sequoia, sowie Cupressaceen); ferner bei den Angiospermen,nbsp;Casuarina, Betulaceen, Kosaceen, Compositen u. a. (Abb. 235). Fast immernbsp;f�hrt allerdings nur eine einzige Makrospore ihre Entwicklung ganz durch.nbsp;Da sicher urspriinglicli einmal in den Sporangien allgemein mehrere Sporennbsp;gebildet warden, ist es wahrscheinlich, daB ein vielsporiges Makrosporangiumnbsp;einen altert�mlichen Zustand darstellt; doch k�nnte hier meines Erachtens auchnbsp;einmal ein Fall vorliegen, in welche'm sekundar die phylogenetische Entwicklungnbsp;wieder zum Ausgangspunkt zur�ckgef�hrt hat.

Wie bei den Pteridcphyten finden wir auch bei den Phanerogamen ein bestimmtes sporenlieferndes Gewebe, ein ,,Archespor�, das meist hypodermalnbsp;angelegt, dann aber im Laufe der Ontogenie durch Zellteilungen (d. h. durchnbsp;Verstarkung der Sporangienwand) ins Innere des Nucellus yerlagert wird.nbsp;Interessant ist auch, daB z. B. bei den Cycadales (wohl als �berbleibsel ausnbsp;alten Zeiten und als Anzeichen f�r die ehemalige Selbstandigkeit der Makro-sporen) eine kutikularisierte und oft dunkelgefarbte Makrosporenmembrannbsp;ausgebildet wird.

Die Gametophytbildung, d. h. die Keimung der Makrospore, ist ein klassisches Beispiel f�r phylogenetische Umbildung. Die altert�mlichennbsp;Klassen, wie die Gymnospermen (ausschlieBlich mancher Qnetales), entwickelnnbsp;noch ein typisches ProthaUium, also ein massiges nahrstoffreiches Zellgewebe wienbsp;in den Makrosporen heterosporer Pteridophyten (z. B, Iso�tes; vgl. Abb. 224 anbsp;und 84). Auch die Archegonien schlieBen in ihrem Bau an die Pteridophyten an.nbsp;In der Regel liegen einige wenige Archegonien (wie bei Iso�tes, Abb. 84) amnbsp;Scheitel der Makrospore; Microcycas hat viele (100�200) Archegonien an dernbsp;ganzen Sporenperipherie.

Demgegen�ber ist das ProthaUium reduziert bei den zuletzt auftretenden Phanerogamenklassen, bei den Qnetales und noch starker bei den Angiospermen.nbsp;Gerade bei den Qnetales ist uns eine h�bsche Reduktionsreihe erhalten (Naheresnbsp;vgl. S. 314 und Abb. 224). Ein Endglied einer solchen Reduktionsreihe liegtnbsp;im 8kernigen ProthaUium oder �Embryosackquot; der Angiospermen (Abb. 237)nbsp;vor; die Zellwandbildung im ProthaUium ist hier bis uach der Befruchtungnbsp;hinausgeschoben. Damit verlieren die Archegonien auch ihre typische Aus-bildung; der Eikern liegt frei im Plasma der Makrospore. Auch dieser Ent-wicklungsgang ist schon bei den Hydropterides (s. S. 222 und Abb. 156) raitnbsp;dem Zur�cktreten der Zellteilung im ProthaUium angebahnt.

Die weitgehende Ahnlichkeit mit Sporangien der eusporangiaten Fame erwahnte ich oben (S. 210) schon. Im �ffnungsmechanismus der Phanero-gamensporangien finden wir zwei verschiedene Differenzierungsreihen, dienbsp;insbesondere Goebel (z. B. 1923 S. 1533) und Jeffrey and Torrey eingehendernbsp;untersucht haben: Alle Gymnospermen, mit Ausnahme von Ginkgo und einigennbsp;Koniferen, wie Pseudolarix, haben ein ,,Exothecium� (Abb. 185E); d. h. dienbsp;Epidermis der Sporangienwandung bildet sich als �ffnungsgewebe, als einenbsp;Zellage mit stark verdickten Zellwanden aus. Bei den Cycadales erreicht diesnbsp;Exothecium ungefahr den Ausbildungsgrad der eusporangiaten Fame. Ginkgo,

1) Bekanntlicli geht die Kenntnis davon aiif Hofiiieister zuruck (vgl. oben S. It)

Pseudolarix und die Aiigiospermen besitzeii dagegen ein �Endotheciiim� (Abb. 198 und 220); d. h. weiter einwarts gelegene Zellschichten der Sporangien-wandung (nieist die 2. und 3. Zellage) bilden das �ffnnngsgewebe. Es liegen hiernbsp;effenbar divergierende Entwicklungsreihen ver.

An ihrer Membran sind Differenzierungen bemerkenswert, die in deutlichen Beziehungen zum Verbreitungsniodus stelien. Windbl�tler. wie die Pinaceen,nbsp;haben manchmal Luftsacke, d. li. lufterf�llte Ausst�lpungen der Exine, welchenbsp;die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Abb. 220). Aueh bei Lepido-phyten, wie Spencerites (Ob.-Karbon), kommen iibrigens ahnliche Bildungen ver.nbsp;Umgekehrt haben die Mikrosporen insektenblutiger Aiigiospermen eine klebrigenbsp;Exine, welche ihr Haften an bestaubenden Insekten erleichtert. �berhauptnbsp;ist die Ausbildungsmannigfaltigkeit der Angiospermen-Mikrosporen auBer-ordentlich groB. Die bl�ten�kologische Literatur nennt ein ganzes Heer ver-schiedener Mikrosporen- (�PoUen�-) Eormen. Die jeweilige Pollenform istnbsp;innerhalb der systeniatischen Einheiten meist einigermaBen konstant^). Be-kanntlich beruht auf diesen spezifischen Eigent�mlichkeiten der Mikrosporen-gestaltung die sogenannte �Pollenanalyse�, d. h. die stratigraphische Unter-suchung der Moore nach ihrem Mikrosporengehalt (s. S. 367; Mikrosporen-keimung s. unten S. 237).

Die Bestaubung, d. h. die �bertragung der Mikrosporen auf die Makro-sporangien erfolgt, wie erwahnt, auf 2 verschiedenen Wegen. Weitaus die meisten Gymnospennen, vor alleni alle altert�mlichen Eormen, sind Windbl�tler: die Mikrosporen werden durch den Wind verbreitet. Diese Ver-breitungsweise ist sicher die urspr�nglichere, sie ist ja auch die Eonn der Sporen-verbreitung bei allen Pteridophyten.

Bei den Angiospermen, aber auch bei einigen Cycadales und Onetales, hat sich Insektenbestaubung, oder seltener die Mikrosporen�bertragungnbsp;durch andere Tiere herausgebildet. Es ist interessant, daB eine solche Sporen-verbreitung durch Insekten als ausgesprochene Parallelbildung auch beinbsp;manchen Moosen (z. B. den Splachnaceen) und bei manchen Pilzen (z. B. beinbsp;Phallus impudicus) auftritt.

Soweit die Makrosporangien freistehen, funktiouiert als altert�mlichster Anfnahmeapparat f�r die Mikrosporen der Pollinationstropfen, d. h. dienbsp;Ausscheidung eines kleinen Tr�pfchcns aus der Mikropyle (Abb. 160 B und C).nbsp;Bereits bei den Pteridospermen, z. B. bei Lyginodendron Oldhamiutn, findennbsp;wir Einrichtungen, die unbedingt f�r eine Ausscheidung eines derartigennbsp;Pollinationstropfens sprechen. Auch bei manchen anderen Gymnospermennbsp;mit etwas verborgeneren Makrosporangien, wie bei den Pinaceen, ist einnbsp;Auffangen durch einen Propfen beobachtet. Die Mikrosporen gelangen dannnbsp;durch ihre Schwere oder mit dein eintrocknenden Pollinationstropf en insnbsp;Iniiere des Makrosporangiums, d. h. auf den Nucelliisscheitel bzw. in die oben-erwahnte Pollenkammer.

xVndere Einrichtungen zum Auffangen des Pollens sind die Erucht- und Deckschiippen, die z. B. bei den Pinaceen wie ein Trichter die Mikrosporennbsp;aiifsammeln und den Makrosporangien ziileiten.

Wieder andere gleichfunktionierende Bildungen sind die griffelartigen �rgane, welche den Mikrosporen als weibliche Aufnahmeorgane entgegen-

wachsen. Es ist bemerkenswert, dab als unverkennbare Konvergenzerscheinung dreierlei analoge Griffelbildungen entstanden sind:

a) nbsp;nbsp;nbsp;Der Nucellus, d. h. das eigentliche Makrosporangium selbst wachstnbsp;)3ei der Konifere Saxegothaea als Griffel aus (Abb. 215).

b) nbsp;nbsp;nbsp;Griffelahnliche Integuniente besaben schon manche Benettitales mitnbsp;ihrer Mikropylenrohre (Abb. 189). Noch ausgepragter ist eine derartig ver-langerte Mikropyle bei den Onetales (Abb. 223).

c) nbsp;nbsp;nbsp;Und schlieBlich erwahnen wir als �typischen Griffel� die verlangertenbsp;llakrosporophyllspitze bei den Angiospermen. Ich weise ausdriicklich aufnbsp;diese drei analogen Bildungen hin, weil es nach manchen Literaturangabennbsp;(z. B. Troll 1928) scheinen konnte, als kamen im Pflanzenreich im Gegensatznbsp;zu den Tieren Analogien mit klarer gemeinsamer Funktion nicht oder kaum vor.

Die letztgenannten griffelahnlichen Bildungen sind besonders fttr In-sektenbliitler charakteristisch. Ganz allgemein zeigt sich auch hier in den Bestaubungseinrichtungen eine zunehmende Komplikation und Mannigfaltigkeitnbsp;bei den jlingeren Formen. Gleichzeitig keimen die Mikrosporen immer weiternbsp;weg vom Makrosporangium.

Fiir fast alle Gymnospermen ist es charakteristisch, dab die Mikrosporen ohne auBerlich sichtbare Keimung ins Innere des Makrosporangiums gelangen.nbsp;Noch mit intakter Sporenmembran fiihren sie Wind und Pollinationstropfennbsp;zunachst in die Pollenkammer und spater wenigstens bis innerhalb der Integu-mente. Bei manchen Koniferen, insbesondere Araucariaceen bleiben sie da-gegen in unmittelbarer Nahe des Makrosporangiums liegen. Und bei dennbsp;Angiospermen endlich beginnen sie ihre Weitorentwicklung schon auf der Narbenbsp;des Griffels, also weit entfernt vom Makrosporangium.

Die Keimung der Mikrosporen, d. h. die ersten Zellteilungen, beginnen eigentlicli im Mikrosporangium. Abb. 1861�5 zeigt gewissermaben eine Durch-schnittskeimung der Phanerogamen-Mikrosporen am Cycadeenbeispiel. Annbsp;sterilen Zeilen bzw. Kernen bilden sieli hier: ein frei im Mikrosporenplasmanbsp;befindlicher Pollenschlauchkern (vgl. den groben Kern der Abb. 186 2 und 3)nbsp;und zwei der Wand anhaftende Zeilen (,,Prothalliumzelle� und ,,Wand�- odernbsp;,,Stielzelle� vp und w in Abb. 186 2 und 4). Nur die verbleibende Spcrmatozo�n-Mutterzelle k in Abb. 186 4 hat reinen Geschlechtscharakter und teilt sich innbsp;zwei Gametenzellen.

Dab die sterilen Zeilen als Ganzes genommen den sterilen Zeilen eines Pterido-])liytenprothallmms (also den vegetativen Prothalliumzellen Antheridien-wandung) entsprechen, ist wohl kauni anzuzweifeln. Es scheint niir dagegen sehr unsicher, welche Zelle man im einzelnen als Prothalliumzelle im engeren Sinne,nbsp;und welche Zelle man als Antheridienwandungszelle unterscheiden soil, zumalnbsp;die Umbildungsreihen hier kaum liickenlos genug �berliefert sind. Namentlichnbsp;gilt diese Unsicherheit fiir die ,,Wandzelle� und den Pollenschlauchkern.

Gegeniiber diesem C^cas-Typ finden wir nun einerseits urspriinglichere Formen der Mikrosporenkeimung mit einer gr�beren Zahl steriler Zeilen.nbsp;Schon die meisten heutigen Koniferen haben noch eine weitere sterile ,,Pro-thalliuni�-Zelle, ihre Zahl kann bis auf iiber 40 bei den Podocarpaceen nndnbsp;bei den Araucariaceen anschwellen. Andererseits besitzt Microeycas einenbsp;gr�bere Anzahl Gameten (Abb. 186 6) auch im Geschlecht. Es ist wohl sicher,nbsp;dab die phylogenetische Entwicklung in dieser Richtung von der gr�berennbsp;Zellzahl zur verminderten verlief. Einmal ergibt sich aus der gesamten Ge-nerationswechselphylogenie (vgl. S. 85 ff.), dab die Prothallien fr�her reicher

entwickelt waren; und dann finden wir auch bei keimenden Mikrosporen der palaozoischen Cordaiten ein vielzelliges Prothalliuni, dessen Zeilen (im Gegen-satz zii den heutigen Phaneroganien) durch anscheinend recht widerstands-fahige Zellwande abgegrenzt sind.

Das am starksten reduzierte sterile Gewebe linden wir wieder bei den Angiospermen. In der keimenden Mikrospore entsteht hier nur die Pollen-schlauchzelle als einzige sterile Schwesterzelle der Gametenmutterzelle.

Wahrend sich nun diese verschiedenen Teilungsprozesse im Inneren der Mikrospore abspielen, hat sich auch die auBere Gestalt der Mikrospore ge-wandelt. Die Exine ist geplatzt, nachdem die Mikrospore ins Makrosporangiumnbsp;bzw. in den Pollinationstropfen gelangt ist, die Intine wachst zu einem Pollen-schlauch aus.

Spermatozo�nbefruchtung und Pollenschlauchbefruchtung TOrlauft aber die weitere Mikrosporenentwicklung verschieden.

Bei der Spermatozo�nbefruchtung, d. h. bei den Cycadales und bei Ginkgo wirkt der Pollenschlauch im wesentlichen nur als Haustorium, zurnbsp;Befestigung und Ernahrung der Mikrospore. Er platzt schlieBlich und entlaBtnbsp;die beiden generativen Zeilen, die sich zu freibeweglichen Spermatozo�n um-gebildet haben (Abb. 184). Damit in diesem Falie die Befruchtung, d. h. dienbsp;Verschmelzung mit der Eizelle, vollzogen werden kann, muB nat�rlich genaunbsp;wie bei den Pteridophyten die Eizelle nach auBen, d. h. gegen die Spermatozo�n,nbsp;frei daliegen. Dies geschieht durch Aufl�sung der Nucellusscheitelzellennbsp;(,,Pollenkammer�) und durch Verschleimung der Archegonienhalszellen.

Bei der Pollenschlauchbefruchtung erhalt der Pollenschlauch dagegen eine neue Funktion. Er transportiert die generativen Zeilen, bzw. die meistnbsp;im gemeinsamen Plasma frei daliegenden ,,generativen Kerne�, ins Innere desnbsp;Makrosporangiums bis an die Eizelle heran. Das Nucellusgewebe braucht dahernbsp;hier nicht so weit aufgel�st zu werden, eine Pollenkammer ist meist nicht odernbsp;nur schwach ausgebildet. DaB die Spermatozo�nbefruchtung die altere Formnbsp;ist, steht wohl unbedingt fest. Die nur in Fl�ssigkeit bewegungsfahigen Spermatozo�n erinnern noch an die Urspr�nglichkeit des Lebens im Wasser. Dienbsp;Pollenschlauchbefruchtung, und namentlich die langen Pollenschlauche dernbsp;Angiospermen, welche den ganzen Griffel durchwachsen m�ssen, sind dagegennbsp;abgeleitet.

Ein eigent�mlich abgeleiteter ProzeB ist die sogenannte ,,doppelte Befruchtungquot; der Angiospermen, d. h. die Verz�gerung der Prothallienbildung, bis der zweite generative Kern eines Pollenschlauchs den Stammkern des Pro-thalliums, den sogenannten sekundaren Embryosackkern, befruchtet hat. Aufnbsp;diese Weise wird die Ausbildung eines Wahrgewebes (Prothallium) f�r dennbsp;Embryo abhangig gemacht vom Eintreten der Befruchtung. Die Pflanzenbsp;erspart sich eine unn�tige Bereitstellung von Nahrung, falls die Befruchtungnbsp;ausbleibt. Ahnlich k�nneii �brigens auch ganze Makrosporangien in , Reservequot; gehalten werden. (�ber ihre Entwicklung vgl. Sommer 1929.)

Sie bietet wenig sichere Anhaltspunkte f�r eine phylogenetische Be-trachtung. Bei den palaozoischen Phanerogamen kennen wir die Embryonen nicht. Bei allen heutigen Phanerogamen finden wir (im Gegensatz zunbsp;den Pteridophyten) durchweg eine Hauptwurzel opponiert dem SproBpolnbsp;(Abb. 32). I)ie Vielzahl der Keimblatter, wie bei den Koniferen, d�rfte ur-spr�nglich, die Zweizahl bzw. Einzahl bei den Cycadophyten, Gnetales undnbsp;Angiospermen abgeleitet sein. Im �brigen wiederholt sich das Bild der Pterido-

phyten: in kraftig entwickelte Prothallien wird der Embryo meist durch einen �Suspensorquot; hineingeschoben. Bei den meisten Fmus-Arten haben wirnbsp;ein auBerst mannigfaltiges und absonderliches Bild, daB der sogenannte Proembryo, also Embryo Suspensor, sich in verschiedene getrennte Schlauchenbsp;verzweigt und an den einzelnen Sclilauchenden selbstandige Embryonen ent-stehen. Andere Pinus-Arten vermitteln zum Normalfall. In dieser ,,Poly-embryonie�, die in etwas modifizierter Weise auch bei anderen Phanerogamen,nbsp;insbesondere Angiospermen, auftreten kann, liegt zweifellos eine sekundarenbsp;Umbildung vor.

Interessant sind auch die groBen Zeitunterschiede in der Entwicklung der Embryonen vom Momente der Bestanbung ab. Bei Finns beispielsweisenbsp;dauert es ca. 2�3 Jahre, bis der Pollenschlauch die Befruchtung vollziehtnbsp;und der Same reift. Die entsprechenden Vorgange vollziehen sich bei dennbsp;Angiospermen oft in wenigen Tagen. Die langsame Entwicklung wird als einnbsp;altert�mliches Merkmal angesehen (vgl. Coulter und Chamberlain).

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Die Gymnospernien sind �� dariiber herrscht wohl nirgends ein Zweifel � keine ganz einheitliche Pflanzengruppe. Viele Aiitoren spreclien darum vonnbsp;einer �polyphyletischenquot; Entwicklung. Zur Vermeidung von MiB verstand-nissen wird man scharf unterscheiden m�ssen, was sick ,,polypliyletisch� ent-wickelt haben soil: die Gymnospermen-Sippen Oder nur das Merkmalnbsp;der Gymnospermie.

Wenn sich die ganzen Gymnospermen-Sippen in mehreren Linien, �polyphyletischquot; im strengen Sinne^) entwickelt batten, so bedeutet das fiirnbsp;jede Sippe eine gesonderte Urzeugung, und fiir jede Linie eine gesonderte Entwicklung bis zum heutigen Tage. Eine solche Annahme � fiir die auch keinenbsp;Beweisc vorliegen � wird von den Anhangern der polyphyletischen Kichtungnbsp;kauni vertreten. Die vielen Gemeinsamkeiten der Gymnospermen untereinandernbsp;und mit anderen Kormophyten (ich. nennc nur den Generationswechsel und dasnbsp;Archegonium) sprechen fiir eine genieinsame � TJrform der Gymnospermen.

Die meisten Anhanger einer polyphyletischen Entwicklung meinen darum auch nur, daB sich das Merkmal der Gymnospermie polyphyletisch entwickelt habe. Der letzte gemeinsame Gymnospermenahn sei noch gar keinenbsp;Gymnosperme gewesen, sondern etwa ein Pteridophyt, und es batten sich dannnbsp;aus verschiedenen Pteridophytenstammen Gymnospermensippen konvergentnbsp;herausdifferenziert. Die Gymnospermen milBten in diesem Falie als eine ge-meinsafne,^-Organisafionsstu�e, aber nicht aTs eine (als Crymnospermen einheitliche) PHanzengruppe bezeichnet werden.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;quot;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;..nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;.

Diese Annahme einer polyphyletischen Entwicklung der Gymnospermie. ist nicht gaftz yon der Hand zu weisen. Ja in einem Falie ist sic sicher. Dienbsp;Lepidospermen .(vgl. S. 152) haben als eine Gruppe der Lycopsiden sichernbsp;das Merkmal der Gymilospermie unabhangig von �typischen� Gymnospermen,nbsp;sagen wir z. B. unabhangig von den Pteridospermen und Cycadophyten, er-worben.

Schwieriger ist eine Entscheidung der Frage, ob auch innerhalb der �echten� Gymnospermen die Gymnospermie einmal oder polyphyletisch erworben wurde.nbsp;Eine sichere Antwort ist da meines Erachtens �berhaupt nicht zu geben.nbsp;Wir k�nnen nur das Gewicht der entgegengesetzten Argumente pr�fen.

GewiB zeigen die heutigen Gymnospermensippen sowohl in ihren vege-tativen Organen wie in ihren Fortpflanzungsorganen gtoBe ITnterschiede. Man vergleiche z. B. einen Cycadeenwedel (Abb. 176) mit einer Koniferennadelnbsp;(Abb. 2,16) Oder ein Cycadeen-Makrosporophyll (Abb. 183) mit den Makro-sporangienstanden der Koniferen (Abb. 213). Aber wer wollte es als grund-satzlich unm�glich bezeichnen, daB ein pteridospermenartiger Ahn gelebt habe,

von dem aus die Entwicklung divergierend zu den Cycadophyten und den Koniferen ging?^). Ferner, wenn wir einmalannehmen wollten, dafi dieCycadeennbsp;und die Koniferen (als die heute wohl verschiedenartigsten Gymnospermen-ordnungen) die Gymnospermie gesondert erworben batten, dann m�Btennbsp;wir wohl diese Annahme einer polyphyletischen Entwicklung noch auf sehrnbsp;viel mehr Gymnospermensippen ausdehnen. Denn auch innerhalb der Koniferen und der Cycadophyten gibt es erhebliche Unterschiede (man denke annbsp;die Sporangienstande der Benettitales und Cycadales, oder an die Sporangien-stande von Taxus und Pinus, oder an die gesamte Morphologie der verschiedenennbsp;Gneiafes-Gattungen). Gegen die Annahme aber, daB eine groBe Zahl dernbsp;Gymnospermen ihre Makrosporangien zu Samenanlagen umgebildet hatten,nbsp;spricht gerade die doch im ganzen so ahnliche Gestaltung dieser Samenanlagen selbst. Es ware eine h�chst auffallige Konvergenzerscheinung, dienbsp;unwahrscheinlicher anmutet als eine monophyletische Entwicklung.

(Vgl. Literatur: Phanerogamen, Allgemeiner Teil, S. 239; insbesondere Arber usw., Coulter und Chamberlain, Eichler, Goebel, Neumayer und Pilger.)

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1. KI.: Pterldospermeae Oliver u. Scott (= Cycadofilices Potoni�)^).

Diese Gymnospermengruppe, welche zwischen Farnen (insbesondere aus _ der Verwandtschaft der Marattiales) und Gymnospermen (insbesonderenbsp;Cycadophyten) vermitteK, war zweifellos im Palaozoikum,- d. h. (�b.-D'�von)nbsp;Karbon � Eotliegenden sehr zahlreich und formenreich vertreten. Leider findennbsp;wir ihre Teile meist nur isoliert. Es war darum einer der gr�Bten Triumphenbsp;der palaobotanischen Forschung, als es gelang, die isolierten Teile einer Pterido-sperme (Lyginodendron) miteinander in Verbindung zu- brijjgen (s. unten).nbsp;\Vegen dieser Schwierigkeiten sind auch heute erst zwei Pteridospermengruppennbsp;genauer bekannt: die Lyginodendren und die Medullosen. Man muB sich abernbsp;h�ten, die speziellen Eigent�mlichkeiten dieser beiden Gfuppen als Kennzeichennbsp;f�r die gesamten Pteridospermen geiten zu lassen. Immerhin sind die Lyginodendren und die Medullosen in vielen Merkmalen so verschieden, daB sienbsp;� zusammen mit den �brigen isolierten Eesten � die Vielgestaltigkeit dernbsp;Pteridospermen ahnen lassen.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Vgl. z. B. die allerdings noch nicht endg�ltig gekliirte Gattung ScJiuetzia nachnbsp;Schuster.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Es ist schon viel diskutiert worden (vgl. Gothan 1926 und Scott), welcher Name,nbsp;der f�r Stiimme gepriigte iiltere: �Gycadof�ices� oder der f�r die fruktifizierende Pflanze ge-priigte: �Pteridospermeae''' heute ^Itig sei. Meines Krachtens liegt hier ein Fall vor, bei demnbsp;die sachlichen Gr�nde f�r beide Entscheidnngcn ungefahr gleich gewichtig sind. Ich ziehenbsp;den Namen-Pteridospermen vor, da er mir heute der gebrauchlichere erscheint und da er auchnbsp;leichter sprachlich zu verwenden ist als �Cycadofilms'''.

1. Fam.: Lyginodendraceae.

Als Typus der Pteridospermen muB man immer nooh. notgedrungen Lygino-deiidron Oldhamium Binney (dem Habitus nach ein Klimmfarn aus dem pro-duktiven Karbon) betrachten. Denn keine andere Pteridosperme ist auch nur in einigermaBen gleicher Vollstandigkeit bekannt.

Erst Oliver und Scott (1904) sowie Kidston (1906) gelang der Nachweis, daB zu Lyginodendron folgende Teile, die meist lange schon bekannt und selb-standig benannt waren, zusammengeh�ren:

Stamme, (bzw. urspr�ngl. Stammabdr�cke) Lyginodendron'^) Oldhamium Binn. Einde (Struktur)...........Dictyoxylon Oldhamium Will.

Abb. 161A u. B. Lyginodendron Oldhamium Will. (Ob.-Karbon.) Stammclien quer. A. etwas vereinfacliter Quersclmitt eines selir jungen Stiuninchens.

1�V die fiinf (von II ab sich verdoppelnden) primiiren Leitbfindel mit dem mesarchen Protoxylem (schwarzer Punkt).

1�6 die seeks Blattspurstriinge, die sich jeweils nacli links (entgegen dem Uhrzeigersinn) von den Leithiindeln losgel�st haben und durch einen Markstrahl peripherwarts ziehen;nbsp;sie verdoppeln sich von 2 ab. Blattspurstrang 6 durchbricht die Endodermis.nbsp;(Original.) Vergr. 6mal.

1) Da sich dieser von Gurlie 1843 gevviihlte Name vorzugsweise auf Lepidodendren bezoff und erst spiiter, namentlich durch Williamson 1872, eindeutig auf Strukturen unserernbsp;Art bezogen wurde, hat Potoni� die Bezeichnung durch Lyqinopieris ersetzt. Vgl. dazunbsp;Gothan 1921, S. 126.

weiblicke Sporangien bzw. Samen .... Lagenostoma Lomaxi Will, mannliche Sporangien bzw. Sporophylle . Grossotheca ? oder Telangium ?

Der entscbeidende Nacbweis, dafi die Lagenostoma-%B.me,u mit einer Pflanze von Farnhabitus zusammengeh�ren, wurde vor allem durch die �bereinstimmendenbsp;Dr�senbeschaffenheit (Abb. 166 und 169 A) erbraobt. GroBe Skeptiker baben scbonnbsp;darauf hingewiesen, daB wir beute gleicbartige Dr�sen aucb manchmal auf ver-scbiedenen Pflanzen linden. Wenn man aber die Gesamtargumeiite f�r die Re-konstruktion von Lyginodendron ber�cksichtigt, wird man b�cbstens zum ScbluB

kommen, daB derzeit unter dem Namen Lyginodendron Oldhamium eine Reibe nahverwandter Pflanzen zusammengefaBt werden. F�r die gesamte Phylogenienbsp;der Phanerogamen oder aucb nur der Pteridospermen ist aber eine solche syste-matiscbe Detailfrage belanglos.

1. Stamm.

Lyginodendron macht bei wenig eingehender Betrachtimg seines Stamm-querschnittes (Abb. 161) einen durchaus modernen Eindrnck. In j�ngeren SproBachsen haben wir eine deutliche Eustele, in afteren Stammen �berwiegtnbsp;dagegen das (in radialen Reihen angeordnete) Sekundarliolz. Kurz, wir habennbsp;den Typus eines Holzstammes, so wie er heute bei den Phanerogamenbaumennbsp;vorherrscht. Allerdings war der Stammdurchmesser (bis zu 4 cm) im Verhaltnisnbsp;zn seiner Tjfinge und zu den ansitzenden groBen Wedeln ziemhch gering. Das

begr�ndete die Vermutung (vgl. z. B. Scott 1923, Titelbild), Lyginodendron babe sich als Klimmpflanze auf andere Baume gest�tzt.

l�rimiirsti'uktur. Die primare Stele von Lyginodendron ist eine Eustele, bestehend aus 5 kollateralen Leitb�ndeln, welche ein Mark mit eigent�mlichennbsp;Nestern dunkelgefarbter Zeilen (Sekret?- bzw. Steinzellen) umschliefien. Auchnbsp;bei heutigen Lianen, z. B. bei der Asclepiadacee Hoya carnosa, linden wir imnbsp;Mark ahnliche Steinzellen, die vielleicht die Zugfestigkeit des Stammes steigern.nbsp;Die Einzelstruktur der Holzelemente, der Tracheiden, klingt gleichfalls sehrnbsp;an Phanerogamen (allerdings von primitivem Ban) an. Wir werden ahnlichennbsp;Tracheiden bei den karbonisehen Cordaiten sowie bei rezenten Cycadales undnbsp;Araucarien begegnen. Die Protoxylemelemente sind namlich englumigenbsp;Spiraltracheiden; das Metaxylem (ebenso wie das Sekundarholz) bestehtnbsp;aus Tracheiden mit dichtgedrangten Hoft�pfeln an den Kadialwanden (Ab-

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VII

VIII IX

Jxi

Abb. 162.

Schema des Leitb�ndelverlaufs bei Lyginodendron Oldhamium. Blattstellung.

Die Punkte 1�6 und 1�'�5�� zeigen die Abgangs-stellen der Blatter an.

(1)�(5) am Diagrammkopf = Orthostichen der Blatter.

1/c�-�k = die im Stamm durchlaufenden Leitb�ndel. I�XI ain rechten Diagrammrand = 11 Internodien.nbsp;(Aus Scott, 1923, Fig. 17.)

Verschieden von den mei-sten heutigen Phanerogamen und primitiv ist aber die Lage-beziehung vom Protoxylem zumnbsp;Metaxylem. Ein einzelnes Leit-b�ndel ist namlich �mesarchquot;nbsp;gebaut (Abb. 161 und 163), d. h.nbsp;das Protoxylem ist allseitignbsp;(auch innen) von Metaxylemnbsp;umgeben, wahrend bei heutigennbsp;Phanerogamenleitb�ndeln dasnbsp;Protoxylem durchweg �endarch�nbsp;liegt, d. h. direkt an Marknbsp;grenzt. Das �zentrip etale�nbsp;Metaxylem ist zweifellos einnbsp;Rest der alten Proto stelen-struktur, bei der ja das Metaxylem ganz bis ins Zentrum,nbsp;bzw. bis an ein schwaches zentrales Protoxylem der Haupt-achse, gereicht hatte.

Die Holzteile der 5 Leit-b�ndel laufen den ganzen Stamm entlang durch, doch zweigen sich Blattspurstrange entsprcchend der ^/g-Stellungnbsp;der Blatter von ihnen ab (vgl. Abb. 163). Dementsprechend sind die Leitb�ndel,nbsp;welche gerade Blattspurstrange abgeben, verdoppelt (vgl. z. B. Abb. 161A). Esnbsp;klingt in dieser Blattstellung und in der Abl�sungsweise der Blattspurstrangenbsp;noch die ehemalige Gleichwertigkeit von Stamm und Blatt deutlich nach. Eernernbsp;teilen sich die abgehenden Blattspurstrange noch innerhalb der Rinde in zweinbsp;gleiche Teile (Abb. 162) entsprechend der fr�hzeitigen Gabelung einer Blattachsenbsp;(Abb. 167) � wieder ein unverkennbar primitives Merkmal.

Sekundarstruktur. Der Bau des Sekundarholzes entspricht im Quer-schnitt v�llig dem Bilde eines Gymnospermen- oder auch eines Calamiten-bzw. Lepidophytenstammes, da bei all diesen Baumen die Tracheiden gleich groB sind. Wie bei last allen palaozoischen H�lzern fehlen auch bei Lyginodendron

245

a) nbsp;nbsp;nbsp;tiefer gelegener Schnitt, der Blattspurstrang teilt sich gerade, auBen ist ihm noch Sekundar-holz angelagert.

b) nbsp;nbsp;nbsp;h�her gelegener Schnitt, der Blattspurstrang zweigeteilt. Sekundarholz verschwunden.

Px � Protoxylem des Blattspurstrangs, anschlieBend daran das Metaxylem besonders ein-wiirts (�zentripetalquot;) stark entwickelt. Peripherwiirts das Sekundarholz des Blattspurstrangs.

(Original), Schliffsamml. Pflanzensystem. Inst. Berlin Nr. 4G4 und 139. Vergr. ISmal.

246

In der Rinde [sind die Gitterstruktur der Sklerenchymplatten zu beiden Seiten des Holz-korpers, sowie ganz auBen die Dornen sichtbai; Vergr. 4,5ma].

Jahresringe. Bemerkenswert am Lyginodendron-Kolz ist ferner der groGe Reich-tum an Markstrahlen (vgl. z. B. Abb. 163). Der Stamm dieser Klimmpflanze wurde durcli die zahlreichen ziemlicli breiten Markstrahlen effenbar mindernbsp;starr und ferner aufnahmefahiger f�r die zahlreichen, von den grofien Blatternnbsp;gelieferten Assimilate. Die Blattspurstrange verlaufen durch die primaren, d. h.nbsp;bereits zwischen den primaren Leitb�ndeln angelegten, Markstrahlen. Auch annbsp;die Blattspurstrange wird Sekundarholz angelegt (Abb. 163).

Hinde. Namentlich an der alteren Rinde finden wir eine eigent�mliche mechanische Gitterkonstruktion, d. h. gitterformig verflochtene Sklerenchym-platten {,,Dictyo-a;i/tow-Struktur�,

Abb. 164). Es kam auf diese Weise un-zweifelhaft eine dennbsp;lianenartigen Kletter-wuchs unterst�tzendenbsp;geschmeidige Festig-keit des Stammes zu-stande. Auch dienbsp;Domen mit abwartsnbsp;gerichteter Spitzenbsp;(Abb. 165), fernernbsp;vielleicht dieDr�sen,nbsp;mit denen die Epidermis (Abb. 166) be-kleidet war, erleich-terten wohl dasnbsp;Klettern.

2. Blatt.

Das Blatt {Sfhe-nopteris Hoening-hausi) war in seinem Habitus ein typi-sches, reich geglie-dertes Farnblattnbsp;(Abb. 167). Wir er-wahnten als alter-t�mliches Merkmalnbsp;schon die Gabelungnbsp;der Blattachse. Ab-weichend vom Farn-habitus sind aber dienbsp;schon genannte Se-kundarholzbildungnbsp;im mesarchen Blatt-

spurstrang und die ziemlicli tief eingesenkten (im Querschnitt wie bei Gymno-spermen ungefahr dreieckigen) Spalt�ffnungen (Abb. 168).

3. Portpflanzungsorgane.

a) Gesainlaui'ban. Die Gesamtanordnung der Sporangienstande war noch durchaus farnahnlich. Die Sporophylle waren gefiedert wie ein Farnblattnbsp;(vgl. die entsprechenden Abbildungen 159 und 160)^), nur saBen nat�rlich

1) Wir kennen den Aulbau des $ Sporophylls von Lyginodendron selbst nicht, darum ni�ssen wir hier auf andere Pteridospermen zur�ckgreifen.

an Stelle der Pliylloide Sporangien. Ja, die gelegentlicli vorkommenden �gemis elite n� Sporopliylle von Lyginodendron zeigten die Homologie zwischen Telomen und Pliylloiden noch besonders deutlich; hier, beim mannlichennbsp;Sporophyll (vgl. Abb. 171) war namlich haufig ein Teil laubblattartig ausgebildet.nbsp;Bl�tenbildung, d. h. ein Zusammenfassen der Sporophylle an einer Achsenbsp;mit beschranktem Spitzenwachstum, fehlte bei Lyginodendron, wie wohl bei dennbsp;meisten Pteridospermen. Die Sporophylle saBen zwischen den mit ihnen

homologen Laubblattern. (Wegen der Ableitung von heterosporennbsp;Farnen vgl. auch Chamberlainnbsp;1925.)

einzelnen, durchweg isoliert ge-fundenen Makrosporangien oder Samenanlagen k�nnte man (innbsp;�nkenntnis der Zusammengeh�rig-keit) leicht f�r Cycadeen - Makrosporangien halten (vgl. Abb. 169 cnbsp;und d). So groB ist die Ahnlich-keit, auch im inneren Aufbau. Sienbsp;sind das auffalligste Unterschei-dungsmerkmal gegen�ber den Farnen und nahem die Pteridospermennbsp;so stark den �brigen Gymnosper-men, daB man schon die Sonderungnbsp;der Pteridospermen von den Cycado-phyten f�r unbegr�ndet erklart hatnbsp;(Wieland, z. B. 1924).

Die Makrosporangien bestehen aus 2 Teilen, aus dem eigentlichennbsp;Makrosporangium und einer ,,Cu-pula� (Abb. 169 a), welche dienbsp;Makrosporangien umschlieBt wie dernbsp;gleichgenannte Becher die Eichelnnbsp;(QwercMS-Fr�chte). Die Cupula hatnbsp;schon wiederholt in der Diskussionnbsp;phylogenetischer Probleme einenbsp;ziemliche Bolle gespielt. Einmalnbsp;lieferten die gestielten Dr�sen,nbsp;welche ihr ebenso wie den vege-tativen Teilen ansitzen (Abb. 166),nbsp;ein wichtiges Zeugnis f�r die Zusammengeh�rigkeit der verschiedenen Organe.nbsp;Dann ist auch ihre morphologische Deutung ebenso wie die des (einzigen)nbsp;Integuments am Makrosporangium umstritten. Sowohl die Cupula wienbsp;das Integument sind namlich von Leitb�ndeln durchzogen, so daB sie dennbsp;Eindruck eines verwachsenen Blattquirls nach Art eines verwachsenen Kelchesnbsp;machen. Es ist darum die verbreitetste (und meines Erachtens bestbegr�ndete)nbsp;Annahme, daB sowohl Cupula wie Integument aus einem Quirl sch�tzendernbsp;Blattchen hervorgegangen seien. Die Anwesenheit von Leitb�ndeln warenbsp;also nach dieser Auffassung ein primitives Merkmal (vgl. oben S. 233).

Eine 2. Annahme sieht sowohl in der Cupula, wie im Integument nachtrag-liche Wucherungen. In diesem Falie ware es erstaunlich, daB die H�llbildungen von vornherein so massig und kraftig entwickelt auftreten und bei jiingeren Formen

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Abb. 169. Makrosporangien und Makrosporophylle der Pteridospermeii. a�c) Makrosporangium von Lyginodendron OUhammm. Ob.-Karbon

b) nbsp;nbsp;nbsp;Langsschnitt durch die Mikropylengegend. pc Pollenkammer; bg Mikrosporen. Vergr. 62mal.

c) nbsp;nbsp;nbsp;gesamter Langsschnitt, schematisiert. Leitb�ndel schwarz, ,,Sklerotesta� gestrichelt.nbsp;Vergr. 6mal.

d) nbsp;nbsp;nbsp;Langsschnitt von Cycas Rumphii (Miq.) (zum Vergleich). Signaturen wie c). Vergr.nbsp;ca. 6mal.

e) nbsp;nbsp;nbsp;Eospermatopteris textilis Goldr. Ob.-Devon. 3 Samen? Vergr. l,4mal.

f) nbsp;nbsp;nbsp;Makrosporophyll von Lagmosioma (Radiospermum) Sinelairi (Arb.) mit Cupula- umh�lltennbsp;Samen. Vergr. l,2mal.

a und c) nach Oliver 1906, Vergr. l,4inal. b) naoh Scott 1923, Abb. 33. d) nach Oliver 1903. e) nach Goldring 1924. f) nach Arb er, Taf. 2, Abb. Sundl�komb.

im allgemeinen eher an Ausgestaltung (z. B. der Leitb�ndel) verlieren. Die Haupt-begr�ndung f�r diese 2. Annahme ist negativer Art, sie basiert auf der allgemein verbreiteten Erscheinung: bei rezenten Formen treten an Slattern unmittelbar keinenbsp;Blatter anf. Demgegen�ber kann man schon hier betonen, dab die Makroisporo-phylle, namentlich bei den Pteridospermen, im allgemeinen noch keineswegs Blatt-organe mit solch starrer Dorsiventralitat und ,,Blattoharakter� wie die heu-tigen Laubblatter sind. Der SchluB beruht auf einer verfehlteii �bertragungnbsp;der Eigenschaften rezenter Formen auf die Formen der Vergangenheit. Wirnbsp;werden einem solchen FehlschluB noch �fter begegnen.

Vom inneren Aufbau des eigentlichen Makrosporangiums (Abb. 169 u. 170) haben wir schon die Pollenkammer erwahnt, in der man auch gelegentlich

Crossotheca Hoeninghausi Kidst. Walirscheinlich das Mikrosporophyll von Ly-yinodendron Oldhamium.

Pollenkorner gefunden bat. Die Pollenk�rner sind also hier (im Gegensatz zu den Lepidospermen und den heterosporen Pteridophyten) im Inneren desnbsp;Makrosporangiums gekeimt; sie entlieben aber wohl (wie bei heutigen Cycadeennbsp;und Ginkgo) noch Spermatozoon. Wenigstens hat man schon bei anderennbsp;Pteridospermen in der Pollenkammer Pollenk�rner gefunden, die ein wenig-zelliges Prothallium (z. B. Stephanospermum akenioides und Physostoma elegansnbsp;nach Oliver 1904 und 1909) und mutmaBliche Beste von Spermatozoon zeigten.

lm Inneren des Makrosporangiums liegt eine einzige Makrospore. Bei Lyginodendron selbst ist ihre weitere Entwicklung nicht bekannt. �agegennbsp;liefi der Pteridospermensamen; Stephanospermum akenioides innerhalb seinesnbsp;(ziemlich zerst�rten) Prothalliumgewebes 2 Archegonien erkennen. Also auchnbsp;in diesem Punkte schlieBen sich die Pteridospermen v�llig an die heutigen

Cycadopliyten an. Merkw�rdigerweise hat man aber noch in keinein Pterido-spermensamen einen Embryo gefunden. Ob die Weiterentwicklnng der Samen erst sehr spat � etwa nach dem Abfalien � vor sich ging, oder ob andere Gr�ndenbsp;hier die Entwicklungsvorgange verschleiern, ist unsicher. Jedenfalls haben wirnbsp;hier ein nngelostes Problem � iibrigens in gleicher Weise anch bei fast aliennbsp;anderen palaozoischen Samen (vgl, oben S. 153).

c) Mikrosporanijien (Pollensacke). Kidston (1905) hat Abdriicke von Sporangien beschrieben, welche in �bereinstimmung mit dem Entdecker meistnbsp;als die Mikrosporangien von Lyginodendron angesehen werden. Diese Crosso-iheca Hoeninghausi genannten Sporangien sitzen an einem Sphenopteris-Blamp;ttnbsp;(Abb. 171), bei dem einzelne Fiedei'griippen in charakteristischer Weise um-gewandelt sind. Sie sind ,,peltat� geworden, d. h. dem Stiel sitzt eine rundenbsp;Scheibe an, von der 6�7 Sporangien herabhangen. Die eilanglichen nnd zu-gespitzten Sporangien sind frei, sie bestehen aber aus 2 Fachern. Darin hatnbsp;man schon Anklange an die Angiospermen gesehen. Morphologische Einzel-heiten des Sporangien bans sind wegen des ung�nstigen Erhaltimgszustandesnbsp;noch etwas umstritten.

�berhaupt ist die Zugeh�rigkeit der Mikrosporangien viel weniger gesichert als die der Makrosporangien. Insbesondere haben Gothan und Potonie (vgl.nbsp;z. B. 1921, S. 133) ihre Zweifel an der Zugeh�rigkeit von Crossotheca Hoeninghausi zu Sphenofteris Hoeninghausi und damit zu Lyginodendron Oldhamiumnbsp;wiederholt ausgesprochen. Man sprach darum anch schon andere farnahnlichenbsp;Sporangien, z. B. die Telangium genannten Synangien, als Mikrosporangien vonnbsp;Lyginodendron an, wodurch diese Pteridosperine sowohl mit den Marattiales wienbsp;init den Angiospermen in engere Beziehung gebracht w�rde. All diese Zweifelnbsp;betreffen aber wohl nur die Detailfrage des genaueren Mikrosporophyllaufbaus;nbsp;denn dab die Mikrosporangien von Lyginodendron wie die der anderen Pterido-spernien im groBen und ganzen deii Farnsporangien glichen, dariiber diirfte wohlnbsp;kein Zweifel herrschen.

Audi die Wurzeln ^^erbinden Merkniale der Pteridophyten mit soldien der Samenpflanzen. Ihr primarer Ban ist dnrchaiis pteridophytenartig. Spaternbsp;erhalten die dicken Wurzeln durch sekundares Dickenwachstum die Aus-gestaltung der Samenpflanzenwurzeln.

Eospermatoptcris. Bereits aus dem Ob.-Devon werden Pterido-sperinen angegeben. Relativ am sichersten diirften die Angaben von Goldring (1924) iiber Eospermatopteris textilis Goldr. aps dem Staate New York sein. Ihrem vegetativen Anfban nach ist diese Pflanze ein typischer Bauni-farn (Abb. 172) gewesen. Die Rinde hatte ein Sklerenchymnetz, ahnlichnbsp;wie Lyginodendron, sonst ist wegen der ung�nstigen Erhaltung kein ana-tomisches Detail bekannt. Das Laub bestand aus dreifach gefiederten Wedeln.nbsp;Die Telome waren noch gabelig verzweigt, von Rp/ienopterfs-ahnlicher Ge-staltung.

Das Interessanteste sind die ,,Samen� (Abb. 169f). Sie stehen noch wie die sterilen Telome als Gabelpaare an Sporophyllen, die den Laubblattern in ihremnbsp;morphologisclien Anfban v�Uig entsprcchen. Die M i k r o s p o r a n g i e n sind nachnbsp;dem Crossof/iecffl-Typ entwickelt, mit zahlreichen Sporangien auf der Unterseitenbsp;der peltaten Fiederii. Leider kennen wir fiir beide Geschlechter keine ana-toinischen Einzelheiten. Es ist anch nicht leicht, aus der vorliegenden Schilde-rung zu entnehmen, wieweit die Angaben iiber Spuren einer Cupula bzw. eines

Integumentes. sowie �ber die Zusammengeh�rigkeit dieser Fossilien gesichert sind. Bis auf weiteres wird man so Eosfermatoptens mit groBer Wahrscheinlich-keit als eine Pteridosperme bozeichnen d�rfen. Die M�glichkeit, dab hier nurnbsp;eine sehr stark ausgepragte Form von Heterosporie vorliegt, scheint mir abernbsp;auch nicht ganz ausgeschlossen.

Heteraiifjiuin. Von dieser, mit Lyginodendron sicher nahe verwandten, vorzugsweise kulmischen Gattung (Abb. 173) sei nur die Pr o to stelenbsp;(Abb. 173 1 und 2) des Stammes geschildert, welche [ahnlich wie die Stelenbsp;des Fames Trichomanes (Abb. 146)] durch parenchymatisches Gewebe innbsp;einzelne unregelmabig gelagerte mesarche Leitb�ndel aufgeteilt erscheint.

Nach auBen schloB auch hier Sekundarholz an. Die Blatter und Samen waren denen von Lyginodendron sehr ahnlich (Abb. 173 3).

Eine ahnliche Stammanatomie wie Heterangium zeigt das gleichaltrige Rhetinangium Arberi (Gordon 1912). Bei dieser Pteridosperme saBen die

1 nbsp;nbsp;nbsp;Protostele des Stiimmchens (quer.) Mannbsp;sieht die Auflosung des Xylems in einzolnenbsp;Strange. (Original.) Vergr. 23mal. Schliff-samrnl. Bot. Inst. T�bingen Nr. 470.

= zentrifugales Metaxylem. x'^ = Sekundarholz.nbsp;ph^ = Phloem.nbsp;cb = Kambium.

Blatter deni Stamm vermittels einer ganz gewaltig angeschwollenen Blatt-basis (von ungefahr dem gleichen Durchmesser wie der Stamm) an. Diese Blattbasis zeigt die anatomischen Eigentiimlichkeiten des �Schwellparenchyms�nbsp;in den Bewegungsgelenken hentiger Pflanzen, z. B. der Ijeguminosen. Mail hat

darum guten Grund zur Aimahme, daB schon diese unterkarbonische Pterido-sperme phototropische oder wechselgeotropische Blattbewegungen (�Schlaf-bowegungenquot; usw.) ausf�hren konnte. (Vgl. auch Scott 1923, S. 95 f.).

Auch diese Pteridospermenfamilie aus dem Ob.-Karbon � Kotliegenden vereinigte genau wie Lyginodendron groBflachige Pteridophylle (insbesonderenbsp;aus der �Gattung� Neuropteris und Alethopteris, vgl. Abb. 132) mit echtennbsp;Samen von Cycadeenhabitus {Trigonocarpus wegen des dreikantigen Habitus).

Besonders eigenartig ist ihre Stammanatomie; auf sie allein wollen wir naher eingehen. Die Medullosen zeigen namlich eine Polys tele mit sekun-darem Dickenwachstum, d. h. eine Kombination von Farn- undnbsp;Samenpflanzenmerkmalen, die wir sonst kaum ^) kennen. Ihrem Gesamtaufbaunbsp;nach sind die Medullosen, z. B. die karbonische Med. anglica Scott (Abb. 174 a),nbsp;wiedieFarne, insofern echteBlatt-Wurzel-Baume, alsBlattf�BeundWurzelnnbsp;an der Stammasse sehr erheblich beteiligt sind, und als auch im Innerennbsp;die Stele entsprechend den Blattspurstrangen in eine Polystele aufgel�st ist.nbsp;Jede Einzelstele hat ferner in ihrem Primarbau noch den Charakter einernbsp;Protostele vom Eeterangium-Gleichenia-Ijp (s. oben), sie besitzt aber rings-herum einen eigenen Sekundarholzg�rtel. Namentlich bei den j�n-geren, �rotliegenden� Medullosen haben wir dann eine gr�Bere Anzahlnbsp;von Einzelstelen, jede wieder mit Primar- und Sekundarholz. Die auBerennbsp;Stelen umschlieBen hier � z. B. bei Medullosa stellata (Abb. 174 b), zu einemnbsp;geschlossenen Ring verwachsen � die inneren. Dieser geschlossene Stelenringnbsp;hat im Grunde noch den gleichen Bau wie die bisher beschriebenen Einzelstelen, also in seinem Inneren einen G�rtel von Primarholz und zu beiden Seitennbsp;je einen G�rtel von Sekundarholz und Siebteil. Aber zu einem ausgedehnterennbsp;Dickenwachstum kommt es nur beim auBeren Sekundarholzg�rtel (Abb. 174c).nbsp;Ferner ist auffallig, daB (wie Rudolph 1922 gezeigt hat) die Tracheiden desnbsp;Primarholzes groBenteils im Stamme nicht langs, sondern quer urn den Stamninbsp;herum verlaufen. Letzteres ist eine Erscheinung, die an den Verlauf der Blatt-spurstrange bei den Cycadeen anklingt. Auch die Polystele der Medullosennbsp;klingt vielleicht bei den Cycadeen nach, worauf wir noch zur�ckkommen.nbsp;(s. S. 261).

Im �brigen muBte offenbar die Ausbildung von Sekundarholz an den ein-zelnen Stelen (auch gegen das Stamminnere) zu Gewebezerrungen f�hren. Wenn man will, kann man hier von einer phylogenetischen Sackgasse oder vonnbsp;vcrfehlter Anpassung sprechen. Jedenfalls ist die Polystele mit sekundaremnbsp;Dickenwachstum ein Typ der Starnmbildung, welcher ohne phylogenetischenbsp;Weiterbildung erloschen ist^). Ausgedehnteres Dickenwachstum, wie es dienbsp;Voraussetzung f�r den Stamm, f�r den Baum ist, hat sich immer nur durchnbsp;ein kreisf�rmiges Kambium erm�glichen lassen. Die unregelmaBige Polystelenbsp;der Fame war daher hierf�r ein w'esentlich ung�nstigerer Ausgangspunkt alsnbsp;die Eustele mit kreisf�rmig angeordneten Leitb�ndeln, wie sie die wichtigstennbsp;heutigen Baumgestalten, die Koniferen, Cycadeen und Dikotylen besitzen.nbsp;Abgesehen von diesem ,,verungl�ckten Versuch� der Medullosen wurde darum

1) nbsp;nbsp;nbsp;Einen verhaltnismaBig ahnlich gebauten Stamm besitzt nur die Gattung Cladoxylon,nbsp;die wir oben (S. 185) bei den Frimofilices erwahnt batten.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Nur bei mandi�n dikotylen Lianen, z. B. Serjania Plum und Paullinia L.-Artennbsp;sowie bei Thouinia scandens Camb., findet man als ,,abnormes Dickenwachstumquot; ahnlicliesnbsp;zentripetal wachsendes Holz �Ggl Pfeiffer 1926). Hier handelt es sicli aber offensichtlichnbsp;um sekundar, im Zusammenhang mit der eigenartigen Lebensweise dieser Lianen, erworbenenbsp;B�dungsabweichungen. Ob wenigstens ein Teil der Medullosen lianen waren, ist nmstritten;nbsp;f�r alle Medullosen trifft die Annahme sicher nicht zu.

von der Polystele aus die sekundare Stammverdickung stets in ganz anderer Weise erreicht, namlich wie bei den Psaronien iind bei den heutigen Bauni-farnen, durch Zusatzorgane, durch Blattf�Be, Wurzeln usw. � kurz, durchnbsp;den echten Blatt-Wurzel-Stamm.

Die Blattstiele {Myeloxylon) besitzen eine Ataktostele wie die Monokotylen, sie sind darum schon f�r Monokotylenholz gehalten worden (Hoskins vgl.nbsp;auch Wieland 1924).

a Medullosa anglica Scott. �.-Karbon. Den aus drei Einzelstelen aufgebanten Stamin um-schliefien drei grolie Blattbasen.

c Medullosa Solmsi Schenk. Rotliegendes. Sekundarholz peripherwarts stark entwickelt (ahnlich auch bei Med. stellata var. gigantea Sew.)

d Medullosa Leuckarti Goepp. u. Stenz. Stele (nach Worsdell, 1906, Fig. 3) fragmentiert ausgezeichnet, um die Entstehung ,,inverser� Leitb�ndel (wie bei Cycadeen vgl. S. 261) zunbsp;zeigen.

Schwarz jeweils die Primarstele; radial gestrichelt das Sekundarholz; Phloem durch Punkte angedeutet.

Original nnter Benutzimg der Abb. in Sterzel-Weber (1896) und Seward (1923) sowie

Zahllos sind ferner die isolierten Funde von Blattern, H�lzern und Samen, die man mit mehr oder weniger groBer Wahrscheinlichkeit als Pteridospermen-reste angesprochen hat. Abgesehen von den unten zu besprechenden Glossopteri-daceen bieten auch die

ein gewisses phylogenetisches Interesse. Wohl den eigenartigsten Typ stellen die altert�mlichen H�lzer mit einer echten Protostele, umgeben von Se-kundarholz, dar, wie sie von Kidston und Lang sowie von Scott innbsp;Palaeofitys Milleri M�Nab aus dem M.-Devon und der Gattung Bilignea, wahr-scheinlich aus dem U.-Karbon, beschrieben worden sind. Eine solche Kom-bination der primitivsten Primarstele mit sekundarem Dickenwachstumnbsp;ist sonst auBerst selten^). Palaeofitys M�leri ist wohl �berhaupt dernbsp;alteste genauer untersuchte Rest eines Holzstammes. Heterangium mit seinernbsp;teilweise parenchymatischen zentralen Holzpartie ware dann von diesemnbsp;Paheopitys-Tj]) abzuleiten. Wohl verwandte Formen, wie die von Scott 1924nbsp;naher untersuchten Calamopitys-Arten, haben ein ahnliches �gemischtes� Mark.

Diese Pflanzengruppe ist wahrscheinlich sehr wichtig f�r die Phylogenie des Pflanzenreiches � versuchte man doch schon die Angiospermen von ihrnbsp;abzuleiten! Leider sind aber unsere Kenntnisse auBerst mangelhaft. Gutnbsp;bekannt sind eigentlich nur die Abdr�cke der groBen, zungenf�rmigen Blatternbsp;(vgl. oben S. 200 und Abb. 132 h) und die Tatsache, daB die Blatter krie-chenden Rhizomen, den Vertebrarien ansaBen. lm �brigen werden zugeh�rigenbsp;Samen (oder Fr�chte?) (Thomas 1925, S. 354, vgl. auch Seward 1917, S. 141)nbsp;angegeben. Das laBt auf eine Beziehung zu den Pteridospermen schlieBen.nbsp;H�chst eigent�mlich ist die Beschrankung von Glossopteris auf das Permokarbonnbsp;der S�dhemisphare, also auf Gegenden, die damals noch unter der Nachwirkungnbsp;der permokarbonischen Eiszeit standen. Wir kommen auf dies florengeschicht-liche Problem noch zur�ck (S. 253). Nachz�gler der Glossopteridaceen habennbsp;sich z. B. in Tonkin bis in die Rhiit-Lias-Flora erhalten.

Sind die Pteridospermen wirklich ein �Bindeglied� zwischen Farnen und Samenpflanzen ? In der ersten Entdeckerfreude, als man die Zusammen-geh�rigkeit der Samen und Pteridophyllen von Lyginodendron erkannte,nbsp;wurde diese Frage fast allgemein bejaht; dagegen mehren sich in letzter Zeitnbsp;eher die Stimmen der Skeptiker (vgl. z. B. Scott (1923, S. 60 u. 88 sowie 1928).nbsp;Tatsachlich k�nnen wir heute wohl keine bestimmte palaozoische Farngruppenbsp;mit Sicherheit nennen, an die wir die Pteridospermen anschlieBen k�nnen. Dienbsp;Kluft gegen�ber den Farnen scheint gr�Ber, als die gegen�ber den �brigennbsp;Samenpflanzen (z. B. Cycadophyten). Fame, welche, wie die Mamttiales, aunbsp;die Pteridospermen anklingen, sind entweder erst aus j�ngeren oder h�chstensnbsp;aus gleichaltrigen Schichten bekannt.

Trotzdem ist nicht ernstlich daran zu zweifeln, daB die Pteridospermen und die Fame (vor allem die eusporangiaten Fame) sich verhaltnismaBig nahe-stehen, jedenfalls naher als irgendeine andere bekannte Kryptogamensippe.nbsp;Wie viele Merkmale des Farncharakters der gemeinsame Ahn allerdings schonnbsp;entwickelt hatte und wie viele Merkmale sich erst in beiden Pflanzengruppen

1) Lepidodendron pettycurense (S. 135) besitzt eine verhaltnismaBig ahnliche Proto-stelc, Aneurophyton (S. 194) und Sphenophyllim (S. 164) eine Aktinostele mit Sekundiirholz.

parallel heraus entwickelt haben � diese Frage ist wie alle sippenphylogene-tischen Fragen nicht leicht zu beantworten. Die Verhaltnisse liegen m. E. hier � ahnlich wie bei den Angiospermen und den Gymnospermen, wo wir janbsp;auch keine bestimmte Gymnospermengruppe als Ahn der Angiospermen nam-haft machen k�nnen, und doch sicher sind, daB die Angiospermen aus irgendnbsp;einer Gymnospermengruppe herr�hren.

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2. Kh: Cycadophyta.

Die Cycadophyten sind eine ausgesprochen mesozoische Pflanzenklasse. Wenigstens fallt ihre Hauptbliitezeit ins Mesozhikum (vgl. Abb. 157); heutenbsp;leben noch 9 Gattungen mit ca. 85 Arten. Sie waren � wie erwahnt � dennbsp;palaozoischen Pteridospermen so ahnlich, daB eine scharfe Trennung oft schwernbsp;fallt. Auch die Cycadophyten vereinigen namlich:

Farnmerkmale [man denke an die Fiederblatter (Abb. 175) und die Spermatozo�n] mit

Merkmalen der Samenpflanzen (Sekundarholz, echte Samen*mit einern durchaus dikotylenartigen Embryo, d. h. zwei Keimblattern nndnbsp;Hauptwurzel). Ja, bei genauerer Untersuchung werden wir noch eine ganzenbsp;Reihe solcher Kombinationen primitiver und fortgeschrittener Merkmale zunbsp;erwahnen haben.

Bei eingehender Betrachtung des Auf- und Niedergangs der Cycadophyten stoBen wir auf ein schwer deutbares � in der Gesamtphylogenie des Orga-nischen sich aber oft wiederholendes � Problem. Aus dem Formenreichtumnbsp;der mesozoischen Cycadophyten sind namlich gerade die (dem Bliitenbaunbsp;nach) besonders hochentwickelten Gruppen wie die Benetiitales friihzeitignbsp;erloschen. Andere, anscheinend primitivere. Typen dagegen, wie Cycas undnbsp;Microcycas, die morphologisch fast unmittelbar an die Pteridospermennbsp;anschliefien, leben heute noch, k�nnen aber in der Vergangenheit nur durch

h�chst sparliche Funde sicher nach-gewiesen werden. � Wir haben im Tierreich eine ganz auffallendenbsp;Parallele: die Sauri�r, deren anscheinend h�chstentwickelte Form ennbsp;im Mesozoikum aussterben. Viel-leicht gibt dieser Vergleich auch dennbsp;Schl�ssel zur Losung des Problems.nbsp;Gerade diese h�chst entwickeltennbsp;Formen hatten den scharfsten Kon-kurrenzkampf zu bestehen; dienbsp;Sauri�r mit den zu Ende des Meso-zoikums sich entwickelnden Saugern,nbsp;die Benetiitales mit den, gleichfallsnbsp;im ausgehenden Mesozoikum zurnbsp;llerrschaft kommenden, Angiosper-men. Beide mesozoischen Orga-nismengruppen erlagen demAn-sturm der neozoischen Formen.nbsp;Es liberleben in beiden Organismen-gruppen nicht die hochentwickelten,nbsp;sondern die im allgemeinen pri-initiveren, in manchen Eigenschaften aber an besondere Lebensverhaltnissenbsp;angepafiten Vertreter. Alle heutigen Cycadeen sind ausgesprochene Xerophytennbsp;(vgl. auch S. 361 f.)! � Und war es anders bei den baumf�rmigen Lepido-phyten und Calamiten, die den mesozoischen Gymnospermen weichen mnBten,nbsp;wahrend ihre unscheinbaren und aus dem Palaozoikum kaum bekanntennbsp;krautigen Verwandten heute noch leben?

1. nbsp;nbsp;nbsp;die Cycadales, zweihausig, also mit gesonderten weiblichen und mannlioheunbsp;Sporophyllen, bzw. weibliohen und mannlichen Pflanzen;

2. nbsp;nbsp;nbsp;die Benetiitales^) Engl. (Cycadeoids Wieland) iiberwiegend einhausig, dienbsp;Sporangien in eigentiimlichen (s. unten und Abb. 188 bis 191), in der Hegelnbsp;zwittrigen Bliiten vereinigt.

1) Hinaichtlicli der Wahl des Namens Benetiitales (an Stelle von Cycadeoids) schlieBe ich mich dem in Europa vorherrschenden Gebrauch (z. B. bei Bngler-Prantl, Wettstein,nbsp;Seward, Scott) � in Amerika z. B. auch bei Chamberlain � an.

Vorkommen: Vom Keuper an, H�hepunkt in U.-Kreide, Nachziigler viel-leicht bis an die Schwelle des Tertiars (vgl. S. 272).

Als unvollstandig, d. h. nur nach ihren Blattern be-kannte Gruppe .schlieBen wirnbsp;an:

3. nbsp;nbsp;nbsp;die N�ssoniales (un-gefahr gleichaltrig mit dennbsp;Benettitales); sowie

4. nbsp;nbsp;nbsp;die Caytoniales, einenbsp;li�chst eigent�niliche,aus Keuper und Jura bekannte, angio-spermenaknliche Pflanzenord-ming.

Ein unverzweigter, oft meh-rere Meter holier Stamm (Abb. 176) kennzeichnet zwarnbsp;die Gattungen Cycas, Dioonnbsp;u. a. in der Mehrzahl ihrernbsp;Vertreter. Einzelne Arten undnbsp;andere Gattungen zeigen abernbsp;doch anch recht abweichendenbsp;Bilder. Insbesondere habennbsp;manche Cycadeen r�benf�r-mige oder knollige Stamme,nbsp;welche oft verzwelgt sein k�nnen und unterirdisch leben. Diese verschiedenenbsp;Stammgestaltung ist auch phylogcnetisch bedeutsam, weil der knollig ver-kiirzte Stamm f�r viele Benettitales charakteristisch ist.

innere Aufbau eines Cycadeenstammesnbsp;reprasentiert rechtnbsp;gut den M i s c h -charakter dernbsp;ganzen Klasse.

Farnahnlich ist die Starke Beteiligungnbsp;der Blattf�Be, welchenbsp;bei vielen Arten einennbsp;regelrechten Blatt-panzer bilden (vgl.

Abb. 176 und 177), farnahnlich auch dasnbsp;Zur�cktreten desnbsp;Holzes (vgl. Abb.

noch die typisch en Treppentracheiden der Pteridospermen; �berhaupt finden wir bei allen Cycadeen nur Tracheiden, wenn auch meist mit Hoft�pfeln (aran-karioider Typ, vgl. Abb. 25). Ungew�hn-lich f�r Phanerogamen ist schlieBlich dasnbsp;groBe Marki)nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^77)

Dagegen entspricht der eigentliche Stelenaufbau, im Prinzip wenigstens, dennbsp;Koniferen imd Angiosperraen. Die Gyca-dales haben eine Eustele mit einem (aller-dings meist nicht sehr betrachtlichen)

Sekundarholzg�rtel. Breite Markstrahlen durchziehen als Blattl�cken den Holz-k�rper, so daB er (abgesehen vom Sekun-darholz) auch an die Osmundaceen er-innert.

Abb. 178. Protostele in einem Keimling von Ceratosamia mexicana Brongn.nbsp;p.x = Protoxylem. Vergr. 200mal.

Bei einer genaueren Untersuchung zeigt aber der Stelenbau sehr bemerkenswertenbsp;Einzelheiten. Zunachst besitzt die SproB-achse der jungen Keimlinge sehr oft einenbsp;ausgesprochene Protostele (Abb. 178 undnbsp;179). Wir diirfen das wohl, wie bei dennbsp;Farnen, als eine Eekapitulation der Phylo-genie in der Ontogenie betrachten.

Auffalliger ist eine zweite Erscheinung. Nur sehr wenige Arten, z. B. aus der Gattung Dioon, besitzen ein einziges, wahrend des ganzen Dickenwacbs-tums funktionierendes Kambium; solcbe Stamme zeigen einen einbeitlicbennbsp;Holzzylinder, wie wir ibn etwa von den Koniferen gewobnt sind (�mono-xyler� Typ Wielands). Bei anderen Cycadeen jedoch, z. B. bei Cycas L.,nbsp;Macrozamia Miq., Encephalartos Lebm. und Bowenia Hook., finden wir dennbsp;�polyxylen� Typ Wielands (vgl. Abb. 177), d. h. es entwickeln sich auBer-halb des normalen ersten Stelenzylinders in der Einde nacheinander ein odernbsp;mehrere akzessoriscbe Zuwachsringe. Die normale Kambiumtatigkeit setzt nacbnbsp;einiger Zeit aus und daf�r entsteht in der Einde (auBerhalb des primaren Phlo�ms)nbsp;ein neues Kambium, das genau wie die vorangebenden Kambien Holzteil undnbsp;Siebteil erzeugt.

Aucb diese Erscbeinung ware an und f�r sicb nicbt allzu auffallig. Wir kennen abnliche Beispiele mebrfacher Kambiumzonen bei manchen Dikotylen (z. B. Lianen). Ja als ganz analoge Erscheinung k�nnen wir z. B. die in vielen Borkennbsp;hintereinander auftretenden Zonen von Korkkambium bezeicbnen. AU das sindnbsp;aber offensiohtlicb spat erworbenenbsp;Spezialisations - Eigent�mlichkeiten,nbsp;die auf keine gr�Beren phylogene-tiscben Zusammenbange binweisen.

Worsdell 1896, 1900, 1906) bat man jedoch diesem polyxylen Holz-bau groBe phylogenetiscbe Bedeu-tung beigelegt. Man bat versucht,nbsp;ibn von der eigent�mlicben Stelar-struktur der Medullosen abzuleitennbsp;(vgl. Abb. 174 d). Die besonderenbsp;Eigenart dieser polyxylen Holz-struktur liegt namlich darin, daBnbsp;vom Kambium aus sehr oft Siebteil nicbt nur � wie normalnbsp;� gegen die Stammperipherie,nbsp;sondern aucb gegen das Stamm-zentrum zu abgegeben wird. Diesenbsp;Stelenteile sind also �invers� orien-tiert. Wie wohl die Abb. 174 ohne

Schwierigkeit zeigt, laBt sich nun nacb Worsdell annehmen, daB diese ,,in-vers� liegenden Stelenteile Keste der nacb innen sich entwickelnden G�rtel einer Polystele nacb Art der Medullosen seien.

Man kann Argumente f�r und gegen diese Hypothese Worsdells, die z. B. ira Prinzip von einem so vorz�glichen Cycadeenkenner wie Wieland (1924) an-genommen wurde, ins Feld f�bren. F�r die Ableitung des Cycadeentyps vonnbsp;einem Medullosen typ sprechen Befunde an Keimlingen; man bat gelegentlicbnbsp;(vgl. Worsdell 1906, S. 137, Anm. 1) bei Encephalartos Barteri Carrutb solcbenbsp;,,inversen� Stelenpartien in einer derartigen Ausdehnung gefunden, daB direktnbsp;das Bild einer Polystele mit sekundarem Dickenwacbstum wie bei den Medullosennbsp;entsteht (vgl. Abb. 174 mit der Abb. 180). Aucb in der Bl�tenregion, die allgemeinnbsp;oft atavistische Anklange zeigt, haufen sich die inversen Partien. Andere Tatsacbennbsp;stimmen allerdings etwas bedenklicher gegen diese Worsdellsche Hypothese.nbsp;Vor allem sollen gerade die mesozoischen Cycadophyten im allgemeinen nur einennbsp;einzigen geschlossenen Holzzylinder besitzen. Sie sind �monoxyT'; die abgesetztennbsp;Kambienzonen und damit die �inversenquot; Stelenpartien fehlen also im Meso-

zoikiim. Nur die � ihrer Zugeh�rigkeit nach noch recht iinsichere � Samniel-gattnng �BucMandia� gehort bestimmt dem polyxylen Typ an.

Wenn wir demnach die Fossilfunde allein sprechen lassen, bekomnit man eher den Eindruck, die polyxyle Holzstruktur und die �inversenquot; Stelenpartiennbsp;seien eine junge Erwerbung. Doch bringen m�glicherweise weitere Untersuchungnbsp;und gl�ckliche Funde von eigentlichen niesozoischen Cycadales hier einmal Klar-heit. Vorlaufig wird man diese Frage noch als offen bezeichnen m�ssen.

Vielleicht wird man j edoch auch die ganze Frage noch etwas scharfer prii-zisieren mussen, namentlich hinsichtlich der mesarchen^) Blattspurstrange der Cycadeen (vgl. Abb. 181), welche manchmal in die Diskussion gezogennbsp;worden sind. Die mesarchen Blattspurstrange haben mit der erwahnten in-versen Struktur des Sekundarbolzes das gemeinsam, daB das Holz (namlich

das Metaxylem) teil-weise in zentripetaler Richtung gebildetnbsp;wird. Sollte vielleichtnbsp;diese ,,zentripetalenbsp;Tendenz� der mesarchen Blattspurstrange sich infolgenbsp;irgendwelcher ent-wicklungsphysio-logischer Zusammen-hange auf den Baunbsp;des Stammholzesnbsp;�bertragen haben ?nbsp;Neef (1914) undnbsp;S c h o u t e (1922)nbsp;haben ja auf der-artige entwicklungs-physiologischeBezieh-ungen hingewiesen.nbsp;Insbesondere N e e f fnbsp;hat eine ahnliche Um-kehr der Holzstrukturnbsp;im Angiospermen-Wundholz gezeigt.nbsp;Auch im Siebteilnbsp;k�nnen Tracheiden entstehen (Timmel). � AU das macht es aber wahrschein-licher, daB die inversen Stelenpartien der Cycadophyten selbstandig erworbennbsp;worden sind.

Weitere Abnormitaten des Cycadeenstammes sind die �markstandigen Leitb�ndelquot;. Ein Teil von ihnen hangt offensichtlich mit den Gummikanalen,nbsp;die das Mark durcbziehen^ zusammen. Andere sind dagegen die Folge des �sym-podialen� Stammaufbaus (vgl. Abb. 158 D) bei jenen Cycadeen, deren gesamternbsp;Vegetationspunkt sich in eine Bl�te umbildet [Naheres s. z. B. Pilger (1926),nbsp;S. 5].

Wir erwahnteu schoii den farnahnlichen Gesanithabitus, der besonders bei den mehrgeteilten Blattern von Bowenia (Abb. 175) sehr groB ist. Stangerianbsp;zeichnet sich auch hier durch die groBe Farnahnlichkeit seiner ,,offenen�nbsp;Nervatur aus.

Bes�iiders eigeiit�nilicli sind die Blattspurstrange, sowohl nach ihreiii Verlauf wie nach ihrem anatomischen Aufbau. Aus jedem Blatt treten namliclinbsp;zwei, evtl. auch mehr Blattspurstrange, ahnlich wie bei Lyginodendron (vgl.nbsp;Abb. 181 lait 163) in den Stamm �ber.

Bei den Cycadeen laufen die beiden Blattspurstrange aber zunachst nahezu horizontal innerhalb, der Einde, der eine links, der andere rechts uni den Staminnbsp;heruin und verschinelzen an der entgegengesetzten Seite init der Stanirnstelenbsp;(Abb. 179). Da auch bei den Medullosen, wie zuerst Kudolph (1922) geschilder!nbsp;hat, ein ahnlich er horizontaler Verlauf von Tracheiden zu beobachten ist, istnbsp;diese Eigent�mlichkeit sicher benierkenswert (vgl. oben S. 254). Auffallender-weise haben aber gerade die mesozoischen Cycadophyten diese Erscheinungnbsp;wieder nicht. Ebenso fehlt diese komplizierte Leitb�ndelanordnung ziemlichnbsp;allgemein in der Bl�tenregion der Cycadophyten, z. B. bei der rezenten Gat-tung Ceratozamia. Wie bei den unten zu besprechenden BenettUales ziehennbsp;hier die Blattspurstrange direkt zu den Sporophyllen. Solms (1890 b) ziehtnbsp;hieraus den SchluB,nbsp;daB die direkte In-serierung die ur-spr�nglichere Anord-nung sei. Der SchluBnbsp;erscheint mir wegennbsp;der palaobotanischennbsp;Belege und wegen dernbsp;Tatsache, daB ziem-lich allgemein dienbsp;Bl�tenachse primitive anatomischenbsp;Verhaltnisse konser-viert, gut begr�ndet.

Neben der Ver-doppelung der Blattspurstrange, welch e auf eine ehemaligenbsp;Dichotomiehinweist,nbsp;ist auch die mes-arche ^) Struktur,nbsp;welche die Cycadeennbsp;vor allen anderen heutigen Phanerogamen auszeichnet, ein primitives Merk-nial. Auch hierin ist die Ahnlichkeit mit den Pteridospernien auffallig.

Wegen der phylogenetischen Bedeutung des ,,Transfusionsgewebes� vgl. unten S. 307.

Bau und Funktion der Fortpflanzungsorgane haben wir oben (S. 231 und 237) schon ausf�hrlich als ein Beisjnel der Gymnospermie mit Spermatozo�n-befruchtung beschrieben, so daB wir hier nur die Hauptpunkte hervorheben,nbsp;sowie wenige Einzelheiten hinzuf�gen wollen. � Zwitterbl�ten fehlen durchweg;nbsp;die Sporophylle sind sogar streng zweihausig verteilt. Einen besonders primi-tiven und uneigentlichen Bl�tentyp reprasentiert die weibliche G^cas-,,Bl�te�,nbsp;bei der ein Kranz Makrosporophylle jeweils mit einem Kranz Laubblatter am

D Diese ,,mesarchen� Leitb�ndel bezeichnet man manchmal auch als ,,diploxyl�, da das Xylem in 2 Druppen, die Hauptmasse zentripetal und der kleinere Teil zentrifugal vomnbsp;Protoxylem aus, auftritt (vgl. Abb. 181).

158 nbsp;nbsp;nbsp;A). S9nst stehen dienbsp;Sporophylle meist in Zapfennbsp;(vgl. auch Abb. 182).

Sie lassen sich morphologisch selir leicht auf Pterido-spernien-Sporophylle zuriick-fiihren. Cycas besitzt auchnbsp;darin wohl noch die urspriing-lichste Form (Abb. 183 A�C).nbsp;Das sterile Endstiick desnbsp;Sporophylls ist flach undnbsp;schwach gefiedert wie einnbsp;Laubblatt. An der Rhachis-basis sitzen an Stelle einigernbsp;steriler Telome ein bis mehrerenbsp;Paare Makrosporangien, derennbsp;Homologie mit den sterilennbsp;Telomen bzw. Blattfiedernnbsp;offensichtlich ist.

Bei den anderen Cyca-dales, die ihre Sporophylle in Zapfen vereinigen, ist dasnbsp;sterile Endstiick der Sporophylle meist weniger massignbsp;entwickelt. Dafiir verbreitertnbsp;es sich zu einer sch�tzendennbsp;Platte � im Prinzip wie beinbsp;])eltaten Sporophyllen (vgl.nbsp;S. 69 und Abb. 24). Dioonnbsp;und Macrozamia illustrierennbsp;hiibsch den �bergang (Abb.

Das einzelne Makrosporangium ist atrop; in seinein dicken Integument befinden sich[2 Leitbtindelkreise (Abb. 169 d). Das hat zur Auffassung gef�hrt,nbsp;ein solches Integument sei aus 2 integunientartigen Hullen verwachsen. F�rnbsp;den inneren Aufbau des Makrosporangiums sei auf Abb. 183 imd S. 2331 verwiesen. Aulfallig ist die groBe Archegonienzahl bei Microcyeas.

b) Mikrosporophylle. Anordnung und Ban stimmen weitgehend mit dein weiblichen Geschlecht iiberein. Nur sind die in Zapfen vereinigten mannlichennbsp;Sporophylle nieist kleiner und weniger gefiedert, d. h. schuppenf�rmig (Abb. 185).nbsp;Ceratozamia zeigt aber durch seine schwaehe Fiederung der Spitze die mit demnbsp;Makrosporophyll homologe Bildung sehr deutlich. Andrerseits ist bei Zamianbsp;(Abb. 185 B) das Sporophyll im d' Geschlecht ahnlich �peltat� wie im $.

Die kaum gestielten Mikrosporangien sitzen (oft zn einigen Hunderten) in Sori, d. h. in Gruppen zu je 3�5, auf der Sporophyllunterseite. Diese Gruppie-rung und auch ihre einzelne Gestaltung gleicht auffallig den eusporangiatennbsp;Farnen, insbesondere aus der Gattung Angiopteris. Die auch ini reifen Zustand mehrschichtige Sporangienwand bildet die Epidermis als �Exothecium�nbsp;aus, welches mit seinen dickwandigen Zeilen (Abb. 185 E) �aktiv� die�ffnung desnbsp;Sporangiums durch einen LangsriB (wie bei Angiopteris) herbeifiihrt. Diinn-wandige Zwischenschichten und eine Tapetenschicht bilden die iibrigen Lagennbsp;der Sporangienwandung-

c) Befruchtung und Embryoiialciitwickluiig, Entwicklung und Keimung der Mikrosporen verlaufen zunachst v�llig nacli dem allgenieinen

Gymnospermentyp; d. li. die durch Reduktionsteilung gebildeten Mikrosporen bilden noch innerhalb der Sporennienibran nnd teilweise noch inncrhalb desnbsp;Mikrosporangiuins einige wenige sterile Zeilen (vgl. Abb. 186 und S. 237) sowienbsp;die Spermatozo�n-Mntterzelle. Uiese liefert bei den meisten Cycadales 2 ziemlichnbsp;grobe polyziliate Spermatozo�n. Nur Microcycas reprasentiert hier wohl wiedernbsp;einen urspr�nglicheren Zustand, indeni er eine ganze Anzahl Spermatozo�nnbsp;aus einer Mikrospore entstehen labt (Abb. 186, 6). �berhaupt sind Spernia-tozo�n bei einem Bauni eine hochinteressante Tatsache � als ein Relikt ausnbsp;der Zeit des Wasserlebens.

Die Bestaubung wird meist durch den Wind vermittelt; bei den Zapfen-bl�ten weichen dabei die einzelnen Schuppen auseinander, so dab ganz allgemein die Mikrosporen unmittelbar an die Spitze der Makrosporangien gelangen

k�nneii. Hier ist ein Pollinationstropfen ausgeschieden, der die Mikrosporen auf-fangt und sie kapillar, bzw. beim Eintrocknen, ins Innere, in die Pollenkammer einzieht. Bei Arten der s�dafrikanischen Gattung Encephalartos ist bemerkens-werterweise Bestaubung durch Kaler nachgewiesen; die (J Bl�ten locken durchnbsp;starken Duit zuni Pollenraub, die $ zur Eiablage. So pendeln die Insektennbsp;zwischen beiden Baumen und �bertragen dabei den Bl�tenstaub.

Die Mikrospore keinit dann innerhalb der Pollenkammer mit einem liaustorium in der Pollenkammerwandimg (Abb. 184) v�llig aus. Die Mikropylenbsp;verwachst dabei vollstandig, so dab der reilende Samen (Makrosporangium)nbsp;allseitig vom Integument umh�llt wird. Dieses gliedert sich in eine auberenbsp;(Ileischige) und eine innere (steinharte) H�lle.

Die belruchtete Eizelle bildet sich zunachst zum �Proembryo� mit zahl-reichen Ireien Kernen um (Abb. 187, 1). Von diesem Proembryo wird (wie bei vielen Phanerogamen) nur der basale IVil zum zellular gegliederten eigent-

liciien Embryo. Dieser wird durch eii�eii langen Suspensor (Abb. 187,4) ins Nahrgewebe des Prothalliums vorgetrieben. Er ahnelt durch seine 2 Keim-blatter und seine Hauptwurzel sehr eineni Dikotylenenibryo. Erst bei dernbsp;Samenkeimung wird das Pro thallium vom Embryo aufgebraucht; die Keim-blatter funktionieren dabei meist als Saugorgan.

2. Ordn.: Benettitales.

Die Benettitales waren eine im Mesozoikum (insbesondere zwischennbsp;Ehat und Unterkreide) auBeror-dentlich reich vertretene, ja herr-schende Gymnospermenordnung.

Man schatzt ihre Artenzahl auf mindestens 60000 bis 40000 (Wieland 1916, S. 177), die Benettitales waren also unvergleichlich artenreicher als die heu-tigen Cyoadeen. Allein aus Nordamerika sind 60 Cycadeoidea-Arten bekannt.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Wi�liamsonia Carruth. Stanime sclilank, palmeiiahnlich. Bliiten eiii-geschlechtig, meist gestielt. Vorkommen; Keuper bis Wealden, insbesondere Jura.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Cycadeoidea Buckl. (= Benettites Carruth). Stamme durcliweg kiiollignbsp;und von Blattf�Ben gepanzert. Bl�ten (regelniaBig 1) zwittrig und zwischennbsp;die Blattf�Be eingesenkt. Vorkommen: fast nur Kreide.

3. Microflorae Wieland (Wielandiella Nath, und Williamsoniella Thom.), ziemlich zierliche Pflanzen mit reich verzweigtem Stamm; Bliiteii an-scheinend regelmafiig zwittrig, miinnliche Sporophylle auf perigonartigenbsp;Bl�tenh�lle reduziert. Vorkommen: Rhat, .Jura.

Das wichtigste phylogenetische Merkmal der Benett�ales sind uiiverkennbar ihre �Bl�ten� oder ,,Strobili� (Abb. 188, 189 und 191); wir beginnen dahernbsp;mit ihrer Besprechung.

Die Bl�ten brechen teilweise �kauliflor� aus dem Stamme hervor. Sie steben zwischen den Blattf�Ben, im allgemeinen wohl in einer Blattaclisel. Eine einzelne

Benett�ales - Bl�te scheint auf den erstennbsp;Bliek einer zwittrigennbsp;Angiosp ermenbliitenbsp;'auBerordentlich ahn-lich. Im Gegensatz zunbsp;den Cycadcdes und zunbsp;den meisten librigennbsp;heutigen Gymnosper-men �waren namlichnbsp;die Benettitales-Blii-ten in der Regelnbsp;zwittrig. Undwiebeinbsp;den Angiospermennbsp;stand auch bei dennbsp;Benettitales-Bliitennbsp;im Zentrum ein Gy-naeceum, umgebennbsp;von einem Kreisenbsp;mannlicher Sporophylle, von einemnbsp;Androeceum (Abb.nbsp;188 B).

Diese Anniihe-rung an eine zwitt-rige Angiospernien-bliite hat, wie leicht verstandlich, dazunbsp;gefiihrt, in den Benett�ales oder nahe-stehenden Gruppen

eine Ausgangsform fiir die heutigen Angiospermen, also ein Bindeglied zwischen Gymnospermen und Angiospermen, zu sehen (Arber und Parkin, Hallier).nbsp;Da wir auf diese Erage bei den Angiospermen ausf�hrlicher zu sprechen kommennbsp;(S. 328), m�chte ich mich hier begn�gen, einerseits die Tatsaohe der Zwittrigkeitnbsp;zu unterstreichen und andererseits darauf hinzuweisen, dab das Benettitales-Gynaeceum voni Gynaeceum der Angiospermen so verschieden ist, daB mannbsp;an eine direkte Ableitung der Angiospermen von den bisher bekannten Benett�ales nicht denken kann.

Gynaeceum. Ahnlich wie bei der 6mfego-�Bliite� (S. 21 ff.) wird sich der Phylogenetiker gerade wegen der hohen phylogenotischen Bedeutung desnbsp;Benett�ales-Brohlems davor h�ten m�ssen, daB die phylogenetischen Zu-

sammenhange durch die Frage nach der �morphologischen Bedeutung�, oder durch ein gewaltsames Hineinpressen des Benett�ales-Gjna,ec.eu.ms in die Be-griffe; �Bl�te'S �Bl�tenstand�, �Sporophylle� usw. verschleiert werden.

Wir liaben oben (S. 229 f.) schon kurz ausgef�hrt, daB das Benett�ales-Gynaeceuni verhaltnismaBig einfach auf die radiare Urforni der Makrospor-angienstande bei den Angiospernien zur�ckzuf�hren sei (Abb. 159). Es stellt einen einachsigen gemischten Teloinstand dar. Die geineinsaine Gynaeceum-Hauptachse war meist zienilich dick und plump, sie war verinutlich ahnlichnbsp;fleischigwie der Bl�tenstandsboden vieler Kompositen, Typhaceen, Araceen usw.nbsp;An dieser Gynaeceumachse saBen spiralig gestellt zweierlei Gebilde: einmalnbsp;die durchaus radiaren und gestielten Makrosporangien, dann (den Makro-sporangien honiolog gestellt und mit ihnen abwechselnd) die ebenfalls radiarennbsp;und ebenfalls gestielten keulenf�rmigen ,,Interseininalschuppen�. Dienbsp;AuBenflache dieser Schuppen war kutinisiert, auch waren sie jeweils ringsnbsp;um eine Mikropyle, die zwischen ihnen herausragte, verwachsen; so reiftennbsp;deun die Makrosporangien wie in eineni Panzer geborgen heran (Abb. 189).nbsp;Die gemeinsame radiare Gestaltung der offensiehtlich homologen Sporangien

1) nbsp;nbsp;nbsp;Oberflache eines jungen Makrosporangienstandes. Die kreisrunden Mikropjden liegennbsp;zwischen den polygonalen Schuppenenden.

2) nbsp;nbsp;nbsp;und 3) Langsschnitt durch Makrosporangien (A) mit anliegenden Schuppen (B).

und Interseminalschuppen erstreckt sich auch auf den radiaren Bau der Stele (Protostele?). Bei den kleinbl�tigen Benettitales (den �Microfloraequot;') istnbsp;der Stiel der einzelnen Sporangien fast verschwunden (Abb. 191).

Die Umbildungsvorgange von der Ausgangsform des Makrosporangienstandes (Abb. 159) bis zum Gynaeceum der Benettitales beruhen also nach der hier vertretenen Auffassung:

1. nbsp;nbsp;nbsp;auf der Differenzierung der Sporangienstands-Teile in eine verk�rztenbsp;Hauptachse und Seitenorgane (= Sporangien und Interseminalschuppen);

2. nbsp;nbsp;nbsp;auf einer Verminderung des Verzweigungsgrades des Sporangienstandes,nbsp;der einachsig wurde (h�chstens zweiachsig, wenn man das Integument als einennbsp;Kranz von Phylloiden ansieht).

Solche Umbildungsvorgange haben sicher auch in anderen Grappen statt-gefunden. Obwohl wir gerade f�r die Benettitales die Entstehung des merk-w�rdigen Gynaeceums nicht unmittelbar verfolgen k�nnen (vgl. auch unten bei den Cordaitales S. 286), scheint daruni die Auffassung einer derartigennbsp;Umbildung wohlbegr�ndet, zumal sie gegen�ber der Ausgangsform die relativnbsp;geringf�gigsten Umbildungsprozesse annimmt. Die gesamte Umbildung desnbsp;Bmett�aZes-Gynaeceums lauft auf eine Bergung der heranreifenden Makrosporangien (Samen) durch vegetative Teile hinaus.

Diese Auffassung scheint jedocli im Widerspruch zur herrschenden �Deutungquot; der BewcttiiaZes-Gynaeceen zu stehen. Die Melirzahl der Autoren spricht namliclinbsp;das einzelne gestielte Sporangium als reduziertes Sporophyll, evtl. sogarnbsp;als reduzierte Bl�te an (vgl. Krausel 1926). Was bedeutet diese Deiitung, wennnbsp;wir uns von Schlagworten frei zu machen suchen ? Beschriinken wir uns auf dienbsp;Analyse der Sporophylldeutung. Zwei Voraussetzungen liegen woH in diesernbsp;Ableitung:

1. nbsp;nbsp;nbsp;dab das ganze Gynaeceum und insbesondere seine Seitenorgane fr�hernbsp;einmal reicher verzweigt waren, dab also die Sporangien und Schuppen nichtnbsp;wie bei den uns bekannten Benettitales der Achse unmittelbar ansaBen, sondernnbsp;daB erst Achsenorgane 2. und folgender Ordnung (in bezug auf das Gynaeceum)nbsp;Sporangien trugen. � Wie oben er�rtert, scheint diese 1. Annahme sachlichnbsp;durchaus begr�ndet. U. a. spricht auch das gelegentliche Auftreten verzweigternbsp;Sporangienstiele bei den Benettitales daf�r.

2. nbsp;nbsp;nbsp;daB die Seitenorgane (gestielte Makrosporangien und ,,Schuppenquot;) fr�hernbsp;einmal starker dorsiventral waren, etwa wie die C'�/cas-Sporophylle. � Dasnbsp;ist zwar denkbar, aber wir haben keine Anhaltspunkte daf�r; jedenfalls darf unsnbsp;die Betrachtung heutiger Pflanzen, bei denen die Sporangien in der Regel unmittelbar an (evtl. reduzierten) Blattern sitzen, nicht dazu f�hren, dieselben Voraussetzungen auch f�r fossile Formen zu machen.

F�r die Schuppen gilt Ahnliohes. Auch die Bl�tendeutung enthalt einen leicht durchschaubaren, analogen Problemkomplex.

Aiidroeceimi. Die Mikrosporangien stehen aii deutlichen Sporophyllen (Abb. 188 B u. 191), d. h. das Androeceiim ist mindestens 2achsig (Hauptachsenbsp;und die Achse der Mikrosporophylle). Damit bestatigen die Benettitales dienbsp;oft zu beobachtende Regel, daB der Gesamtsporangienstand im mannlichennbsp;Geschlecht reicher verzweigt ist als im weiblichen. Im �brigen wechselt dienbsp;Form der Mikrosporophylle von Gattung zu Gattung recht stark. Bei einemnbsp;Teil der Benettitales, vor allem bei der ziemlich groBbl�tigen Gattung Cyca-deoidea, gleichen die Mikrosporophylle (Abb. 188 B) noch durchaus demnbsp;Habitus der Farnsporophylle. Man darf aber hier nicht an Dryopteris filix masnbsp;denken, sondern an primitivere Sporophylle, etwa vom Habitus des Sporangien-teils der Archaeopteridales (Abb. 134) oder von Osmunda (Abb. 145) Jedesnbsp;Hauptfieder eines solchen CycadeoideaSporophylls tragt nahezu an seiner Seite,nbsp;,,marginalquot; (Abb. 189 B u. 190) je eine Doppelreihe von Synangien. Bemerkens-wert ist die gemeinsame dicke Epidermis dieser Synangien. Ob man die Synangiennbsp;mit Wieland als Fieder 2. Ordnung ansprechen will oder nicht, scheint mirnbsp;wieder vorzugsweise eine Begriffs- bzw. Wortfrage. Jedenfalls sind die Mikrosporangien durch ihre marginale Stellung gut als Telome charakterisiert.nbsp;Sie sind auf diese Weise auch noch den vegetativen Fiedern der Laubblatternbsp;offensichtlich homolog.

Manche Benettitales mit kleinen Bl�ten (die Microflorae) und auch die eingeschlechtigen Williamsonia-Bl�tm haben reduzierte Mikrosporo})hyllenbsp;(Abb. 191); diese sind schuppenf�rmig geworden und tragen die S{)orangiennbsp;auf der Oberseite.

Befruchtung und Embryoiialentwickluiig. Namentlich die Mikro-pylenr�hre laBt vermuten, daB die Mikrosporen durch einen ausgeschiedenen 'Propfen wie bei den meisten Gymnospermen (Abb. 160 B und C) aufgefangennbsp;wurden, und daB die Keimung in �blicher Weise in der Pollenkammer vor sichnbsp;ging (vgl. auch S. 91 ff.). Ob dabei Spermatozo�n entwickelt wurden, ist nichtnbsp;bekannt, aber durchaus wahrscheinlich. Sicher wissen wir nur wieder, daB dernbsp;Embryo v�llig mit demjenigen der Cycadales �bereinstimmt, daB er also vor allem

2 Keimblatter iind eine Hauptwurzel entwickelte. Die Interseminalsohuppen bergen die zum Samen reifenden Makrosporangien, so daB das ganze Gynaeceuninbsp;zur Frucht wird. Als einen Fortschritt gegen�ber den heutigen Cycadalesnbsp;kann man es bezeiclinen, daB der Embryo bereits im heranreifenden Samen dasnbsp;Pro thallium (= Endosperm) v�llig anfzehrte. Bemerkenswert ist fern er, daBnbsp;samtliche Makrosporangien einer Pflanze jeweils auf genau dem gleichen Ent-wicklungsstadium aufgefnnden werden.

Je 2 Reihen von Sporangien. Gemeinsame AuBenwand des Synangiums stark verdickt. (Nach Wieland, aus Pelourde 1917, S. 147.)

a) nbsp;nbsp;nbsp;Rekonstruktion eines bl�henden Zweiges, nach einem Exemplar des Geologischen Institutsnbsp;T�bingen von Grithorpe Bay (K�ste von Yorkshire). Bei diesem Exemplar sitzen dienbsp;Binten noch (blattachselstandig!) am Zweig von Taeniopteris vittata Brongn. Thomasnbsp;hat vom gleichen Fundort nur isolierte Bl�ten und Blatter beschrieben. Das vorliegendenbsp;Exemplar bestiitigt also die Annahme von Thomas �ber die Zusammengeh�rigkeit vonnbsp;Taeniopteris vittata mit Williamsoniella coronata. (Original.) nat�rl. Gr�Be.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Bl�te mit Gynaeceum und 6 mannlichen Sporophyllen. Zirka nat�rl. Gr�Be.

c) nbsp;nbsp;nbsp;oberer Teil des Gynaeceums (,,Kr�nchen�), unten sind noch die obersten Makro.sporangio7inbsp;mit den sie umh�llenden Schuppen sichtbar. Vergr. ca. 2mal.

Ihre �bereinstimmung mit den heutigen Cycadales ist so groB, daB wir nur au� die abweichenden Einzelheiten eingehen wollen.

Stamm. In der auBeren SproBmorpliologie sind neben den palm-ahnlichen Stammen der Williamsonien und den Knollenstammen der raeisten Cycadeoideen die Microflorae (Wielandiella und Williamsoniella) recht auffallig.nbsp;Diese zienilich zierlichen Pflanzen (Abb. 191) niachen mit ihren reich ver-zweigten Sprossen und den schlanken Achsen, sowie mit ihrem oft recht wenignbsp;geteilten Laub fast den Eindruck eines Angiospermenkrautes.

Die Stammanatomie zeigt wieder den Mischcharakter der Cycado-phyten: machtige Rinde mit BlattfiiBen, betrachtliches Mark, aber doch auch eine typische Eustele mit endarchem Protoxylem und Sekiindarholz. Dienbsp;Ilolzelemente sind vorzugsweise Treppentracheiden, doch vermittelt einenbsp;Dresdener Cycadeoidea-(�Raumena''-)Art mit ihren Hoftttpfeln zu den rezentennbsp;Cycadeen (Wieland 1925/26). Die gebildete Holzmasse scheint vielfach die-jenige der heutigen Cycadales eher etwas iibertroffen zu haben (z. B. bei Cyca-deoidea ingens). In diesen Fallen ist dann der Sekundarholzg�rtel einheitlich,nbsp;wie etwa in einem Koniferenstanini; mehrfache Kambien wie bei vielen rezentennbsp;Cycadales sind meines Wissens bei den sicher bekannten Benettitales nicht be-schrieben, ebenso keine �inversen� Leitbiindel. (�ber die recht hompliziertenbsp;Anatomie vgl. weiter Pelourde und Wieland.)

Wegen der Worsdellschen Annahme eines Anschlusses der Cycadophyten an die Medullosen vgl. oben S. 261 f.

Blatter. Die Laubblatter sind meist im Abdruck bekannt. Sie sind so cycadeenahnlieh, daB man sie anfanglich slsZaniites, Dioonites usw. beschriebennbsp;hat und heute noch keine scharfe Grenze zwischen der Cycadales- und Be-nettitales-Belmbnug ziehen kann. Die kleinen Benettitales, wie Wielandiellanbsp;und Williamsoniella, hatten ganz oder fast ganz ungeteiltcs Laub, das z. B.nbsp;zuerst als Taeniofieris vittata beschrieben wurde. Der eigent�mliche g�rtel-f�rmige Umlauf der Blattspurstrange um den Stamm, welchen wir bei dennbsp;Cycadales erwahnten, fehlt den Benettitales. Dagegen nannten wir oben schonnbsp;die �Tiiesarchenquot; Blattspurstrange.

3. Ordn.: Nilssoniales.

Diese Cycadophytengruppe ist nur nach ihren Blattern und Samen bekannt. Wir erwahnen sie daher nur der Vollstandigkeit halber. Die Blatter weichennbsp;durch anatomische Einzelheiten (z. B. gerade und nicht geschlangelte Begrenzungs-wande der Epidermiszellen, nicht - mesarche Blattnerven) von den �brigennbsp;Cycadophyten-Blattern ah. Wieweit dies eine selbstandige Stellung der vor-laufig auf eine Gattung Nilssonia beschrankten Pflanzengruppe rechtfertigt,nbsp;muB die Zukunft zeigen.

Vorkommen; Keuper bis Ob.-Kreide. (Die friiheren Fundangaben von At�fe-soniales und anderen Cycadophyten aus dem Tertiar sollen nach Kryshtofo-witsch auf einem stratigraphischen Irrtum beruhen.)

Anhang: Caytoniales.

Uber diese aus Keuper und Jura bekannte Pflanzengruppe sind wir durch die methodisch schonen Untersuchungen von Thomas 1925 und 1926 etwas bessernbsp;unterrichtet, wenn auch manches, nainentlich die systematische Stellung,nbsp;noch nnsicher ist.

Zwei nail verwa�idte Gattungen: Caytonia und Gristhorpia werden von Thomas unterschieden. Unsere Kenntnis gr�ndet sich in erster Linie auf dienbsp;eigent�mlichen Makrosporangienstande niit inehr oder minder reilen Samennbsp;(Abb. 192 a, b u. c). Die Makrosporangienstande sind gefiedert. Die einzelnennbsp;Fieder sind aber zn einer Art �Fruchtknoten� umgebildet; d. li. jedes Fiedernbsp;tragt zwei Reihen Makrosporangien, die von der einwarts eingeschlagenennbsp;Flache des Fieders allseitigumschlossen werden(Abb. 192 c). Die Spitze des Fiedersnbsp;ist kutinisiert und wird von Thomas als �Narbe� gedeutet. Thomas glaiibt

nanilich hier einen Fall von Angiospermie aufgefunden zu haben. Er hat auf dieser Narbe Mikrosporen gefunden und glaubt, dab diese dort gekehnt sind.nbsp;Jedenfalls zeigen schon die j�ngsten bekannten Stadi�n eine vollstandigenbsp;Einhlillung der Makrosporangien und den narbenartigen Fortsatz des Fiedersnbsp;erster Ordnung.

Manche Autoren (z.B. Krausell926) sprechen jedoch auch von der M�glich-keit, dab die Makrosporangien wie bei den Gymnospermen zunachst den Mikro-

sporen unmittelbar zuganglich gewesen waren, und daB die Fieder ihre Makrospor-angien erst nach der Bestaubung vollstandig umb�llt batten. Eine sicbere Ent-scbeidung ist derzeit kaum zn fallen, wenn mir auch die Tbomasscbe Deutung wabrscbeinlicber ist. Aber auch bei ,,Angiospermie� ist der Befruchtungsablaufnbsp;noch keineswegs geklart. Wir wissen vor allem nicht, ob sich im Inneren desnbsp;,,Fruchtknotens� aus den � vielleicht nahe an der Narbe keimenden � Mikro-sporen Spermatozo�n gebildet haben, oder ob eine Pollenschlauchbefruchtungnbsp;wie bei den Koniferen und Angiospermen erfolgt ist. AU das ist, wie gesagt,nbsp;noch zweifelhaft.

a) und b) Sagenopteris Phillipsi Presl., vermutlich das Laub der Caytoniales. (Jura.) c) �Fr�chte� aus dem schwedischen Khat, welche in Gesellschaft von Sagenopteris-'BUtteinnbsp;gefunden wurden; vielleicht Caytoniales-Fmchte, auch als Afarsi'Hacem-Sporokarpien (vel..nbsp;S. 221 f.) gedeutet.

Des weiteren spielt auch bei den Ca^/towmles-Sporangienstanden das Problem des ,,morphologischen Wertesquot; eine groBe Bolle (vgl. Thomas 1926 und die an-schlieBende Diskussion). Namentlich die Deutung der weiblichen Organe ist um-stritten. Versuchen wir auch hier den Sachverhalt aus den mehr begrifflich-nomenklatorischen Fragen auszusondern. Sachlich ist das ganze (in Abb. 192 anbsp;dargestellte) Gebilde ein dorsiventraler Sporangienstand. Er stimmt wegen seinernbsp;Dorsiventralitat mit einem Makrosporophyll �berein, wie Thomas (1926) imnbsp;Gegensatz zu seinen fr�heren Publikationen betont. Aber auch die Teilfiedernbsp;sind dorsiventral und blattahnlich. Eine direkte Ableitung des Caytoniales-Makrosporangienstandes von andersartigen Sporangienstanden, etwa der Pterido-spermen, ist Icaum m�glich, solange wir �ber die Gesamttracht der Caytoniales-und auch der Pteridospermen-Sporangienstande so schlecht wie heute unter-richtet sind.

Auf Grund eines ziemlich gut gesicherten Wahrscheinlichkeitsschlusses deutet Thomas auBerdem die in Abb. 192 d wiedergegebenen und als Antho-lithus Arberi bezeichneten Sporangienstande, sowie ahnliche Formen als Mikro-sporangienstande der Caytoniales. Ferner sollen als Belaubung die Marsilia-iihnlichen Sagenopteris-TAattex hierlier geh�ren (Abb. 193).

Unsere Auffassung �ber die verwandtschaftlichen Beziehungen hangt nat�r-lich sehr stark von der Auffassung �ber den Befruchtungsmodus ab. Aber selbst, wenii bei den Caytoniales echte Pollenschlauchbefruchtung stattgefunden hiitte

� nbsp;nbsp;nbsp;wenn also die auf der �Narbe� gekeimten Mikrosporen durch einen Pollen-schlauch ihre generativen Kerne bis zur Eizelle gebracht batten � selbst dannnbsp;waren diese eigent�mlichen Pflanzen nach allgemeiner Auffassung doch eher alsnbsp;eine zu den Angiospermen konvergierende Gruppe, denn als direkte Angio-spermen-Ahnen aufzufassen. Der Samenbau zeigt im einzelnen manche Anklangenbsp;an die Gnetales.

Fr�her wurden die Sagenopteris-BVdttei, also die mutmaBliche Belaubung der Caytoniales, sowie die damit vergesellschaftelen �Fr�chte� als Marsiliaceen-lleste angesprochen (z. B. von Heer und Nathorst) (vgl. Abb. 193). Meines Krachtens ist eine Afarsilfaceew-Verwandtschaft auch nach den Thomasschen Be-funden nicht ausgeschlossen. Ja, die Gesamtheit der vorliegenden Tatsachennbsp;macht es vielleicht sogar wahrscheinlich, daB wir in den Caytoniales einen Zweignbsp;einer ziemlich isolierten Pteropsidengruppe vor uns haben, deren heterosporenbsp;Formen in den Marsiliaceen bis heute �berleben, wahrend die ,,angiospermen�,nbsp;samentragenden Formen mit den Caytoniales ausgestorben sind. Eine analogenbsp;Entwicklungsrichtung fanden wir ja z. B. bei den Lycopsiden, bei denen auchnbsp;die samentragenden Lepidospermen ausgestorben sind, wahrend die heterosporennbsp;Iso�taceen und Selaginellaceen heute noch existieren.

Auch die Morphologic der C��/tonmies-,,Fruchtknoten� hat ja nach den bis-herigen Kenntnissen eine gewisse Aehnlichkeit mit den Marsflm-Sporokarpien (vgl. Abb. 193 c). Namentlich, wenn die oben angedeutete Annahme zutrafe, dafinbsp;die Mikrosporen nach ihrem Eintritt in den Fruohtknoten durch die trichter-f�rmige Narbe Spermatozo�n entwickelt batten, ware ja auch der phylogenetischenbsp;Schritt von einer Heterosporie nach Art der Marsiliaceen bis zur ,,Angiospermie�nbsp;der Caytoniales gar nicht groB.

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3. KI.: Ginkgophyta.

Die Ginkgopliyten sind eine ausgesprochene Parallelgruppe zu den Cycadophyten. Das gilt cinmal von ilirer Verbreitung. Sie herrschen ini Meso-zoikuni (insbesondere ini Jura), allerdings mit Vorlaufern im Rotliegeiiden. Hente sind sie sparlicli vertreten � noch sparlicher als die Cycadopbyten �,nbsp;durch eine einzige Art: Ginkgo hiloba L.. Man kennt diesen Baum auch in seinernbsp;Heimat in Ostasien inir knltiviert, so dab die Bezeichnung: �lebendes Fossilquot;nbsp;durchaus am Platze ist.

Als Parallelgruppe zu den Cycadophyten darf man die Ginkgopliyten aber auch wegen Hirer Organisation bezeichneii. Auch die Ginkgopliyten zeigennbsp;nanilich eine eigentihiiliche Mischnng primitiver und fortgcschrittener Merkmale.

Primitiv ist die so auffallige Gabelnervatur der Blatter (Abb. 194); ferner die Sperniatozo�nbefrucbtuiig, sowie die terminale Stellung dernbsp;Makrosporangieii (Abb. 194h). Aber die Stammgestaltung ist durchaus

�modernquot;, durcliaus wiebeim Typus der heutigen Gymnospermen, insbesondere der Koniferen. In diesem Piinkte erscheinen die Ginkgophyten �fortschritt-licher� als die Cycadophyten.

Baiera E. Braun: Blattspreite stark geteilt, meist mehr als 2 Makrosporangien an einem Sporangienstand (Abb. 200). Vorkommen: Rotliegendes bisnbsp;Unterkreide.

Ginkgo L. Blattspreite schwach unterteilt, meist nur zwei Makrosporangien an einem Sporangienstand (Abb. 194). Vorkommen: Lias bis heute.

Psygmofhyllum, Saporta, bereits im M/Ob.-Devon und Karbon, ferner Dicmnofhyllum Grand�Eury, Permokarbon undnbsp;Trichofitys Saporta, Rotliegendes (Abb. 201),nbsp;sowie eine gr�Bere Anzahl kritischer Eormen.

0 Junger Makrosporangienstand; d Makrosporangienstand mit reifom Samen; e�g Steinkerne (AuBenansioht, Quer- und Langsschnitt);nbsp;h Makrosporangienstand mit anomal vielen Makrosporangien.

Die Unterschiede zwischen den siclier hierher zu zahlenden fossilen Ginkgophyten und dem heutigen Ginkgo sind so gering, daB wir zuniichst mit der rezditen Art beginnen k�nnen und die wiehtigsten Unterscheidungsnierkmalenbsp;der iibrigen erst nachtraglich erwahnen.

Die uuistrittenste Frage ist auch hier die Deutung der Fortpflanzungsorgane. Wir haben in der Einleitung (S. 21 ff) diese Schwierigkeiten bereits als eiii Beispiel phylogenetischer Probleuiatik behandelt und stellen hier nur

noclmials die wichtigsten Daten zusammen. Ginkgo h�oba ist zweihausig, d. li. weibliche und mannliche Organe sind auf verschiedene Pflanzen verteilt.

Die Makrosporangienstande stelicn in den Achseln von Laub- oder Schuppenblattern (Abb. 1 a u. b, S. 22). Ihre Gestalt kommt meines Erachtensnbsp;von allen Makrosporangienstanden lieutiger Phanerogamen der Urform dernbsp;Kormopliytensporangienstande am nachsten (vgl. S. 24). Die Zalil der Makro-sporangien eines Sporangienstandes ist bei Ginkgo allerdings in der Regel aufnbsp;2 reduziert, auch ist der Einzelstiel eines Sporangiums meist verk�rzt; dochnbsp;sind hier Ausnahmen durchaus nicht selten (Abb. 195). Wenn zwischennbsp;2 Sporangien gelegentlich ein kleines H�ckerchen auftritt, so soil das, Wett-stein(1899) zufolge, darauf hinweisen, daB die beiden Sporangien eigentlichnbsp;seitlich einer jetzt reduzierten Achse ansitzen. Die Gabelung beim Ginkgo-

1 f

B. nbsp;nbsp;nbsp;�bergangsreihe von ..normalenquot; Sporangienstanden mit 2 sitzenden Makrosporangiennbsp;zu reich verzweigten Sporangienstanden.

Sporangienstand ware also eigentlich eine �Pseudodichotomie�, ein ,,Dichasium�. Hinsichtlich der Reduktion der Sporangienzahl ist diese Auffassiing sichernbsp;berechtigt. Ob aber die Ahnen von Ginkgo einmal fiedrig oder spiralig gestelde Sporangien gehabt haben, wie das die Bezeichnung �Pseudodichotomie�'nbsp;nahelegt, sei dahingestellt. Die R�ckf�hrung auf einen gabeligen Sporangienstand scheint mir besser gesichert. � Eine andere �MiBbildung� sind dienbsp;halb fertilen Blatter (Abb. 195 A), in denen ein Teil der Phylloide zu Sporangiennbsp;sich wandelte. Sie zeigen noch deutlich die Homologie von Phylloiden undnbsp;Sporangien. Der gemeinsame Stiel eines Sporangienstandes ist noch durchausnbsp;radiar. Seine Stele ist eine echte Siphonostele. Sie wird allerdings durch 2 (amnbsp;apikalen Ende meist durch 4) Markstrahlen in 2 bzw. 4 kollaterale Leitb�ndelnbsp;zerlegt (Abb. 196 A).

Der Bau der Makrosporangien selbst sowie der Befruchtungsvorgang entsprechen durchaus dem Cycadophyten-Pteridophyten-Typ. Vor allem findennbsp;wir auch bei Ginkgo eine Pollenkammer, welche die Mikrosporen aufnimmtnbsp;und unter Bildung von Spermatozo�n keimen laBt. Als Abweichung besitzt

jedoch das einzige Integument bei Ginlcgo keine Leitbiindel, obwohl es sich nachtraglich zu einer ziemlich dicken Samenschale (auBen fleischig, innennbsp;verholzt) entwickelt. Die Basis je eines Makrosporangiums umschlieBt ein

kragenf�nniger Wulst, die �Cupulaquot;. Auch wenn wirnbsp;von allen^ Begriffs- undnbsp;Nomenklaturfragen ab-sehen, ist ihre phylo-genetische Herkunft einenbsp;offene Frage. Man kannnbsp;es wolil kaum entscheiden,nbsp;ob dieser Wulst, vvie ver-niutlich die �Cupulaquot; dernbsp;Pteridospermen, aus ver-waclisenen Telonien odernbsp;aber nachtraglich aus einernbsp;Wucherung des Spor-angienstieles hervorgegan-gen ist.

Die Mikrosporan-gienstande sind durch-weg reicher verzwelgt als die $ Organe und bildennbsp;ein lockeres ,,Katzchen�.

(Abb. 194). Die Sporangien-hauptachse ist innerlich und auBerlich radiar. Annbsp;ihr sitzen die (nieist als

Staubblatter bezeichneten) Sporangiengruppen; sie bestehen in der Regel aus einem Stiel, der in eine rundliche Endkuppe auslauft und normalerweise zweinbsp;(selten bis zu 7) Sporangien tragt (Abb. 194 b bis d). Die ,,Staubblatterquot; sind

schwacli dorsiventral; die Sporangien sind auf die Unterseite der tragen-den Achse verschoben, was sich schon bei ihrer Entwickbmg bemerkbar macht (Abb. 197). Infolgedessen werden sie in der Jugend durch die Kiippe nach

auben bin gesch�tzt. Audi wenn raebr als zwei Sporangien gebildet werden, bangen dienbsp;Sporangien alle von der Achse abwarts, sonbsp;dab sie mehr an epaulettenartigen Sporangien-gruppen (z, B. bei Crossotheca?) als an dienbsp;schildf�rmigen Sporangiengruppen von Taxusnbsp;(s. unten S. 296) oder Equisetum (s. obennbsp;S. 179) erinnern.

Cbarakteristisch f�r das Ginkgo-Nikro-sporangium ist das ,,Endothecium� (Abb. 198); d. h. im_ Gegensatz zu anderen Gymnospernien,nbsp;aber in�bereinstimnmng mit den Angiospermen,nbsp;sind bei Ginkgo nicht die Aubenschichten dernbsp;Sporangienwandung, sondern mittlere Lagennbsp;das �aktive� (d. h. das Aufspringen bewir-kende) Gewebe. Ihre Funktion verrat sichnbsp;durch die Verdickungsfasern an den Zell-wanden (Goebel 1902 und Jeffrey 1916).

Befruchtung und Embryonalent-wicklung. Wir k�nnten hier fast alles, was wir �ber die Cycadales erwahnten, wieder-holen. So ahnlich ist der Entwicklungsablaufnbsp;(namentlich die Mikrosporenkeinmng mit dernbsp;Bildung von zwei Spermatozo�n usw.). Ab-weichend ist eigentlich nur. dab in der Mikro-gpore eine weitere sterile Zelle gebildet wirdnbsp;und dab am Embryo kein eigentlicher Suspensor entsteht. Vielmehr wird dienbsp;ganze befruchtete Eizelle in zellulares Gewebe zerlegt. Der gr�bte Teil diesesnbsp;Gewebes wird auch zum Aufbau des Embryos verwendet. Nur das Mikropylen-ende des Proembryos dringt als Haustorium in das Endosperm ein, wahrendnbsp;der ttbrige Teil sich in Wurzel, Sprob samt zwei Kotyledonen differenziert.

Hier isiGinkgo grobenteils,,modernquot;, insbesondere nacli allgemeinem Sprobaufbau, Stanmianatoinie usw.

Baum wie bei den Koniferen (Lang- nnd Knrztriebe!). Der starken Be-anspruchung dnrch die bedeutende Krone nnd der groBen Stammhohe (bis zu 10 m) entspricht die Stammanatomie: Ginkgo ist wie die Koniferen nnd dienbsp;Angiospermen ein echter Holzbanm. Die weitaus groBte Menge des Stamra-k�rpers wird voin Seknndarholz eingenommen; Mark imd Rinde treten znr�ck.nbsp;Zentripetales Holz findet sich ebensowenig wie bei den Koniferen. Fernernbsp;entspricht die Gestaltung der Tracheiden mit hirer einen Reihe Hoft�pfelnbsp;durchans dem modernen Koniferentyp.

Als priniitiv gilt dagegen von altersher die Gabelnervatur der Blatter. Sclion der Blattstiel ist von eineni verdoppelten Leitbtindel durchzogen (Abb.nbsp;196 B), nnd im weiteren Verlauf der Blattbildung haben wir eine fortgesetztenbsp;dichotome Verzweigung der Leitb�ndel. Die Blatter der erwachsenen Pflanzenbsp;(namentlich an Knrztrieben) zeigen fast vollige Verwachsung aller Telome.nbsp;Bei den Jugendblattern dagegen nnd in schwacherem MaBe anch an den Lang-trieben sind die Telome noch teilweise getrennt (Abb. 199). Priniitiv istnbsp;ferner die Andentung einer mesarclien Struktnr der Stele eines Kotyledos^).

S. 139) hat nachgewiesen, dafi die Gabelnervatur der Blatter gegeniiber derNetznervaturnbsp;insofern ungiinstig ist, als beinbsp;einer Blattverletzung eine seit-liche Umleitung von Wassernbsp;usw. durch unverletzte Nervennbsp;nicht mehr m�glich ist und dienbsp;apikal von der Verletzungs-stelle gelegenen Blatteile da-her zugrunde gehen. Goebelnbsp;(1922) weist demgegeniibernbsp;darauf hin, daB natiirliche Ver-letzungen am Ginkgo - Blattnbsp;hochst selten sind. Das istnbsp;zweifellos richtig, bei Ginkgo istnbsp;die (infolge der Gabelnervaturnbsp;sehr bedenkliche) Gefahr dernbsp;Blattverletzung sehr herab-

gesetzt, u. a. infolge der mechanischen Verstarkung der ledrigen Blatter. Wir haben das typische Beispiel einer Kompensationsanpassung. Wahrendnbsp;die meisten Pflanzen (z. B. die Dikotylen) ihre Blatter gegen die Gefahren einernbsp;Verletzung durch die Netznervatur schiitzen, behalt Ginkgo die Gabelnervaturnbsp;zwar bei, schiitzt sich aber durch die (fiir ein sommergriines! Blatt) ungew�hnlichenbsp;ZerreiBungsfestigkeit und vielleicbt auch durch Stoffe (z. B. Kalkoxalat-Kristalle),nbsp;welche den InsektenfraB abwehren. Jedenfalls sind dieae Kompensationsanpas-sungen, welche bei Ginkgo mit seinen derben sommergriinen Bliittern jedes Jahrnbsp;einen ziemlichen Materialverbrauch bedeuten, kein Beweis gegen die Potoni�-sche Auffassung, daB �ceteris faribus� die Gabelnervatur der Netznervaturnbsp;�kologisch unterlegen ist. Dies Beispiel scheint mir typisch fiir eine grundsiitz-lich verschiedene Einstellung zum Problem der zweckmiiBigen Eigenschaften.

Die bemerkenswei'testeii Daten � wenigstens was die gutbekannten Formeii angeht � haben wir schon erwalint. Durchweg waren bei den Ginkgo-

phyten die Telome fr�her schwaclier verwachseii. Man scheidet eben aus diesem Grunde die alteren mesozoischen Ginkgodles-Wamp;ttQT: mit schmalen Zipfelnnbsp;als Gattung Baiera aus; doch gibt es hier alle �bergange. Auch 'war beinbsp;Baiera die Zahl der Makrosporangien noch gr�ber als bei Ginkgo. Ebenso warennbsp;an einem Mikrosporophyll meist mehr Sporangien vereinigt als heute in dernbsp;Regel (vgl. die Abb. 194 c und 200 A i). Auch die heutige schwache Dorsi-

ventralitat der Mikrosporophylle scheint eine junge Erwerbung; denn die Mikrosporophylle der mesozoischen Ginkgophyten ahneln durch ihre radiarenbsp;Gestaltung (Abb. 200 A) mehr den ausgesprochen peltaten Sporangiennbsp;(Abb. 171) Oder den oben erwahnten (Abb. 192) Caytoniales, insbesonderenbsp;den radiaren Mikrosporophyllen von Antholithus Arberi.

Die palaozoischen Ginkgophyten sind durchwegnbsp;sehr schwer von den Pterido-spermen zu trennen. Die Ginkgophyten sind auch offensicht-lich aus dieser Formengruppenbsp;hervorgegangen. Interessantnbsp;ist insbesondere Trichofitysnbsp;Saporta (Abb. 201). Einmal,nbsp;weil wir hier noch v�llig freienbsp;Telome an den Laubblatternnbsp;haben und dann, weil uns hiernbsp;m�glicherweise der Beginn dernbsp;achselstandigen Vereinigungnbsp;von Sporangienstanden undnbsp;Abb. 201. Trichopitys heleromorpha Sap. (Perm.)nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Laubblattern �berliefert ist.

Sporangienstand, blattachselstandig mit gabeligem nbsp;nbsp;nbsp;Beide Organe stehen namlich

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4. Kl.; Cordaitales.

Sie lebten wie die Pteridospermen fast aussclilieBIich iiii Palaozoikum, d. li. iin Karbon und Rotliegeiiden, mit unsicheren Vorlaufern ini Ob.-Devonnbsp;und unsicheren Nacliziiglern bis zum Jura. Wie alle ins Palaozoikum zurtick-reicliende Samenpflanzengruppen zeigennbsp;sie eine auffallige Mischung primitivernbsp;und fortschrittlicher Ziige. Aber alsnbsp;Unterschied zu den Pteridospermen sindnbsp;die Cordaiten namentlicli in den vege-tativen Merkmalen durcliaus modern,nbsp;d. li. insbesondere den Koniferen rechtnbsp;ahnlich. Ein hochst eigenartiges Ge-prage besitzen die Cordaiten dagegennbsp;in den groBen parallelnervigennbsp;Blattern (Abb. 207), welche man ur-spr�nglich f�r Monokotylenblatter hielt,nbsp;sowie in der Anordnung ihrer Spor-angien in einem zapf enartigennbsp;Sporangienstand (Abb. 159 und 208).

Unsere Kenntnisse sind auch ahnlich liickenhaft wie bei den Pteridospermen, d. h. wir kennen auch bei den Cordaitales nur sehr wenige Formennbsp;(eigentlich nur Vertreter der Gattungnbsp;Cordaites) vollstandig. Und doch lassennbsp;die mehr oder minder isolierten Restenbsp;verwandter Formen eine noch un-erforschte Fornienfiille ahnen.

nur die hervorstechendsten Abwen Rekonstruktion eines bluhenden Baumes. chungsmerkmale der ubrigen Cordai-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^,i,er 1913, Fig. 14, nach Scott,

SproBmorphologie. Hierin almeln die Cordaiten den Koniferen. Es waren liolie Baunie (der unverzweigte Staniiti erreichte alleinnbsp;bis zu 30 ni!) mit einer reichverzweigten Krone (Abb. 202). 'Denientsprecliendnbsp;ist auch der Stamm wie bei den Koniferen und Hikotylen ein typischernbsp;Holzstamm. Abgeselien vom ungew�hnlicli groBen Mark^) sind die Scldiff-bilder den lieutigen Koniferen, insbesondere den Araucarien, recht ahniich.

die strukturbietenden Cordaiten - Stamme ur-spr�nglich als Arau-carioxylon. Hierf�r cha-rakteristisch sind insbesondere die Trache-iden mit zahlreichennbsp;Hoft�pfelreihen annbsp;den Kadialwanden, fer-ner die fast stets ein-reihigeii Markstrahlennbsp;(Abb. 204). Das Proto-xylem besteht ausnbsp;Spiraltracheiden (Abb.nbsp;20.3 B). Die Ueber-gangszone zu den Hof-t�pfeltracheiden ist be-nicrkenswerterweisenbsp;(vgl. S. 385) recht breit,nbsp;so daB man die Heraus-gestaltung der lloft�p-felung aus den Spiral-verdickungen recht gutnbsp;verfolgen kann (Abb.nbsp;25, 203 und 204). Beinbsp;Cordaites selbst liegtnbsp;das Protoxylem ganznbsp;innen, alles Holz wirdnbsp;zentrifugal gebildet.nbsp;Doch leiten eine Reihenbsp;nahverwandterFormen,nbsp;insbesondere Poroxylon,nbsp;Mesoxylon (Abb. 205)nbsp;und Piiys (letztore mit

Nadelblattern!) zu den Pteridospermen und �berhaupt zu den primitiveren Kormophyten �ber; denn bei diesen vermutlichen Cordaitenverwandtennbsp;findet sich noch zentripetales Metaxylem wie bei Lyginodendron. � Dienbsp;Protoxylenigruppen sind nat�rlich wieder die Ausgangspunkte der Blattsjmr-strange.

Laubblatter. Wir erwahnten schon die Parallelnervigkeit der bis 1 m langen Blatter. Zuni Unterscliied zu vielen Monokotylen fehlt allerdings beinbsp;den Cordaiten die Erganzung zu einem Mascliennetz (lurch Querverbindiingen.

1) Die Marksteinkerne gingen fr�lier unter dem Namen nbsp;nbsp;nbsp;dieser wird noch heute

Hierin und in der nieist dichotonien Gabelung dernbsp;Xerven ersclieinen die Cor-daiten prin�tiv^er. In auffal-liger Uebereinstinimung nritnbsp;den Cycadophyten zeigt dienbsp;Blattstele bauptsacldich zen-tripetales Holz. Meist warennbsp;die Blatter lederartig dicknbsp;und aucli durch Sklerencliyni-striinge verstarkt, alinlichnbsp;wie wir das lieute von Yucca-Battern gewolint sind (Al)b.nbsp;�206).

\V u r z e 1 n. An den veilig nach dein Plianero-ganientyp gebauten Wurzelnnbsp;niit diarclieni oder tetrar-chem Priniarliolz ist er-wahnenswert, dab Osbornenbsp;einen Mykorrhiza-Pilz ininbsp;Rindenparencliyni zn seliennbsp;glaubte.

1 )ie Bliitenstiinde der Corda�ales wuclisen zwi-sclien den Blattern (beinbsp;Mesoxylon blattachselstan-

dig?i) aus den Zwelgen heraus. Jeder Bl�tenstand trug in zweizeiliger An-ordnung (Abh. 207) in den Achseln von Hochblattern die etwa 1 cm langen ,,Blftten�. Man kennt ihren Aufbau sowolil aus Abdr�cken, wie ans struktur-bietenden Fossilien.

Aufierlich besehen und aucli in ihrer Gesamtorganisation waren die stets eingeschlechtigen ,,Bl�ten� in beiden Geschlechtern ziemlich ahnlich. Sienbsp;besaBen plumpe Hauptachsen, die vorzugsweise mit H�llscliuppen in spiraligernbsp;Anordnung besetzt waren ^). Am oberen Ende der Achse treten anstelle dernbsp;H�llschuppen die Sporangien bzw. Sporangiengruppen, allerdings auch hiernbsp;untermisclit mit Schuppen. Der Gesamtbau der Cordaites-E�nte ahnelt alsonbsp;sehr weitgehend dein Benelt�afes-Gynaeceum. Nur linden wir bei den Benet-titales sehr viele Makrosporangien vereinigt, wahrend bei Cordaites selten mehrnbsp;als ein halbes Dutzend Makrosporangien in einer Bl�te vorkommt und von

diesen oft nur ein einziges reif wird. Auch konimt es bei Cordaites keines-wegs zu eineni soldi regelniaBigennbsp;Wechsel der Schuppen mit den Sporangien oder gar zu eineni panzerartigennbsp;ZiisammenschluB der Schuppen.

Wie bei Qinkgo und anderen Gymnospermen ist ferner der w-eiblichenbsp;Sporangienstand bei Cordaites einfach,nbsp;der mannliche dagegen mehrfach ver-zweigt; d. h. die Makrosporangien sitzennbsp;der Bl�tenachse direkt auf, die Mikro-sporangien dagegen zu je 2�4 als ge-stielte Sporangiengruppen, die vielfachnbsp;Mikrosporophylle oder Staubblatter ge-nannt werden.

Makrosporangien. Nach Sell oil te (1925) nehmen sie durchaiisnbsp;die gleiche Stellung wie die Schuppennbsp;zwdschen ihnen ein; Schuppen nndnbsp;Sporangien stehen also als homologenbsp;Telome in ganz entsprechender Stellung, wie bei vielen altert�nilichennbsp;Pflanzen, z. B. bei den Benettitales^).nbsp;Der innere Aufbau entspricht wiedernbsp;dem Cycadophyten-Pteridosperiiientyp;nbsp;Pollenkaramer, ein Integument mitnbsp;auBerer, fleischiger nnd innerer, holzignbsp;werdender Partie. Auch hier herrschen

3) nbsp;nbsp;nbsp;Eine iiltere, auf Grand�Eury zur�ckgebende Auffassung glaubte, daB die Makrosporangien in den Achseln der H�llschuppen safien und an ihrer Stiel-Basis mit mehrerennbsp;weiteren Schuppenbliittchen versehen seien. Nach Schoute 1. c. sind beide Annahmen un-begr�ndet. Die Ausf�hrungen Sohoutes scheinen mir in diesen beiden Punkten �berzeugend.nbsp;Wenn Schoute in �bereinstimmung mit Solms-Laubach dann fernerhin das blattlose ge-stielte Sporangium als Sporophyll mit terminalem Sporangium bezeichnet, so liegt wohl hiernbsp;gegen�ber meiner oben vorgetragenen Darstellimg nur eine Nomenklaturdifferenz vor; iohnbsp;kann mich nicht entschlieBen, ein einfaches Sporangium, von dem man nicht weiB, ob esnbsp;tatsiichlich das Rudiment eines sporangientragenden echten Blattes ist, ein Sporophyll zunbsp;nennen. Die Homologie des Sporangiums mit der Blatt-Grundeinhcit (dem Phylloid) erkennenbsp;ich, wie ja schon oft angef�hrt, auch hier an.

dieselben noch nicht v�Uig zu entscheidenden Zweifel, ob diese beiden Tnte-gunientlagen durch Verwachsung zweier Integumente oder durch Uifferenzierung eines einzigen entstanden sind.

Mikrosporangieni). Der Ban einer Sporangiengruppe mit ihren 2�4 (selten bis 6) terminalen Sporangien entspricht noch v�llig dem �rtyp dernbsp;Sporangienstande bei den Psilophyten und Primofilices. Die Sporangienwandnbsp;war wohl mehrschichtig, doch sind anscheinend die histologischen Verhalt-nisse, also z. B. die Frage: ,,Exothecium oder Endotheciuni� infolge dernbsp;Materialb es chaff enheit nicht restlos zu klaren. Die Mikrosporen sind auffallignbsp;groB (0,9 bis 0,5 mm).

B Cord. Williamsoni Een. rechts ein einzelnes Makrosporangium starker vergr�fiert. Das Makrosporangium steht nach Schoute (1928) nur scheinbar in der Achsel der Sohuppe (b).nbsp;(Aus Arber, 1913, Fig. 15,1, 16.)

Befruchtung und Embryonalentwicklung. Die Mikrosporen wurden offenbar durch den Wind und einen Pollinationstropfen in die Pollen-kammer der Makrosporangien gebracht. Renault und Grand�Eury haben sienbsp;auch darin selbst beobachtet und aus der Art ihrer Keimung in ein Prothalliumnbsp;ohne Pollenschlauch auf Spermatozoenbefruchtung bereits 1896 geschlossen,nbsp;also vor dem Bekanntwerden von Spermatozo�n bei Ginkgo und den Cyca-deen. Die Embryonalentwicklung ist wieder unbekannt, da man, wie allgemeinnbsp;bei palaozoischen Samen, keinen Embryo finden konnte.

Bertrand, C. E., Le bourgeon femelle des Cordaites usw. Buil. Soc. d. Sc. de Nanov 1911, S�r. 3, Vol. 12.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;�

Charpentier, 11., Sur les v�g�taux a structures conserv�es d�un silex pcrmien. Rev. g�n. Bot., 1924, T. 36, p. 241.

Grand�Eury, C., Elore carbonif�re du d�partement de la Lorre et du centre de la Frante. Paris 1877.

Kriiusel, R., Cordaitales. In Eneler, Die nat�rlicheii Pflanzenfamilien, 2. Aufl., 1926. Bd. 13.

Osborn, T. G. B., The Lateral Roots of Amyelon radicans Will and their Mycorrhiza. Ann. of Bot., 1909, Vol. 23, p. 603.

Renault, B., Structure compar�e de quelques tiges de la flore carbonif�re. Nouv. Arch, du Mus. d�hist. nat., Paris 1879, S�r. II, T. 2.

Schoute, J. C., La nature morphologique du bourgeon f�miiiin dos Cordaites. Rec. trav. bot. N�erl., 1925, T. 22, p. 113.

Scott, D. H., The Structure of Mesoxylon etc. Ann. of Bot., 1912, Vol. 26, p. 1011.

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� nbsp;nbsp;nbsp;and Maslen, A. J., On Mesoxvlon a New Genus of Cordaitales. Ibid. 1910, Vol. 24,nbsp;p. 236.

Stopes, M. C., On the Leaf-Structure of Cordaites. New Phytologist, 1903, Vol. 2, p. 91. Zeiller, R., Les Progr�s de la Pal�obotanique de l��re des Gylnnosperlnes. Progr. r. bot.nbsp;1907, T. 2, p. 171.

5. Kl.; Coniferae.

Die phylogenetisch-morphologischen Probleme der Koniferen geh�ren zu den schwierigsten Problemen der vergleichenden Morphologie. �ber kanm einnbsp;anderes phytomorphologisches Problem sind schon so viele und so liitzige Kampfenbsp;ausgefochten worden wie �ber ,,Verwandtschafts�-Fragen bei den Koniferen.nbsp;Ein gutes Bild �ber das bunte Gemisch herrschender Meinungen gibt dienbsp;Darstellung Pilgers (1926) in seiner Einleitung zu den Koniferen, in dernbsp;auf �ber 30 Seiten die verschiedenen �Deutungenquot; nur der Makrosporangien-stande angef�hrt werden � ungerechnet der mindestens ebenso zahlreichennbsp;Notizen an anderen Stellen dieses f�r die Gymnospermenkunde grundlegendennbsp;Werkes.

Eein sachlich genommen, bereitet die Phylogenie der Koniferen deshalb so groBe Sohwierigkeiten, weil wir sehr wenig ansreichend fossilisierte nnd sicherenbsp;Ahnentypen, namentlich aus dem Palaeozoikum, kennen. Es mag sein, daB sichnbsp;Bolche Ahnen noch nnter den Resten verbergen, welche wir heute zu anderennbsp;Gymnospermen, insbesondere zu den Cordaitales, Pteridospermen oder Ginhgo-phyten rechnen. Etwas Sicheres aber vermogen wir bei der meist l�cken-hafteii Kenntnis dieser Formen nicht zu sagen. Wenn wir die Gesamtheit dernbsp;fossilen Formen �berschauen^), welche in die nahere Verwandtschaft der Koniferen gebracht werden, so k�nnen wir sagen; Entweder sie schheBen sich derartignbsp;eng an die heutigen Gattungen und Familien an, daB wir sie direkt einreihennbsp;k�nnen (das betrifft vor allem die jungmesozoischen und tertiaren Formen), odernbsp;(das gilt f�r die meisten filteren Formen) sie sind bei dem Mangel an gut erkenn-baren Fortpflanzungsorganen usw. Problematika. So fehlt es uns fast v�llig annbsp;fossilen Formen, welche die heutigen Koniferen untereinander bzw. mit dennbsp;anderen Gymnospermen verbinden. Eigentlich ist nur eine einzige palaeozoische

1) Vgl. hierzu Seward, Kriiusel und Florin. nbsp;nbsp;nbsp;�nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;�nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;�

bzw. altmesozoische Gattung, namlich Voltzia, so gut bekannt, daB sie eine Be-reicherung der heute lebenden Familientypen bedeutet. Ich begr�nde datum auf sie die Ordnung der Y�ltziales.

Von den Einzelteilen sind relativ gut erhalten die Koniferenh�lzer (wobl wegen ihres Harzgehaltes). Die sichersten phylogenetischen Scbl�sse, welchenbsp;uns die fossilen Koniferenreste erlauben, beziehen sich daher auf die Holzanatomie.nbsp;DaB wir davon nicht sofort auf die Phylogenie der anderen Merkmale schlieBennbsp;k�nnen, haben wir schon wiederholt erwahnt. Wegen der Phylogenie der Fort-pflanzungsorgane sind wir fast durchweg auf die rezenten Koniferen bzw. aufnbsp;R�ckschl�sse aus der allgemeinen Kormophyten-Phylogenie angewiesen.

Ihre Morphologie ist der Angelpunkt der phylogenetischen Probleme bei den Koniferen � ja vielleicht bei den gesamten Phanerogamen. Wir beginnennbsp;daher mit ihrer Betrachtung nnd wollen auch hier die phylogenetischen Zu-sammenhange aus aller Wortproblematik nnd allen ,,idealistischquot;-morpho-logischen �Deutungenquot; herausschalen. Da die phylogenetischen Zusammen-hange aber schon an nnd f�r sich recht kompliziert nnd schwer dnrchschaubarnbsp;sind, m�chte ich zur Vereinfachung der Darstellung gleich mit der Schilderungnbsp;derjenigen phylogenetischen Ableitnng beginnen, die niir derzeit am wahr-scheinlichsten ist. Die Beweise in ihren Einzelheiten nnd die keineswegs unbe-trachtlichen Gegenargumente werden folgen (S. 297 ff. nnd 303 f.). Ebenso wirdnbsp;spater Gelegenheit sein, meine phylogenetische Darstellung in Verbindung znnbsp;bringen mit der �blichen Form dieser morphologischen Vergleiche: 1st einnbsp;Koniferen-Zapfen eine ,,Bl�te� oder ein ,,Bl�tenstand�?

Die phylogenetische Ausgangsform f�r die Ableitnng aller Koniferen-Makrosporangienstande scheint mir in einem Makrosporangienstand voni Habitus der permischen Gattung Trichopitys (Abb. 159 nnd 201) gegeben,nbsp;von der wir ja auch die Makrosporangienstande der Ginkgophyten ableitennbsp;k�nnen.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Ausgangstyp (Urform) der Koniferen (Abb. 209 6) bezeichnen.nbsp;Zum Unterschied vom allgemeinen Urtyp der Kormophyten (Psilophytentyp,nbsp;vgl. Abb. 159) steht beim Ausgangstyp der Koniferen ein Teilsporangicnstandnbsp;(�Sporophyllquot;) in der Achsel eines Blattes. Es sei f�r diese Grundeinheitnbsp;eines Koniferen-Sporangienstandes (also einen Teilsporangienstand mit zu-geh�rigem Deckblatt, vgl. Abb. 209) die Bezeichnung: ,,Schuppenkomplex�nbsp;eingef�hrt.

Bei Trichofitys selbst ist der Teilsporangienstand, abgesehen vom Deckblatt, ganz fertil gewesen. Fine ahnliche Gestalt stellt Abb. 209 6 dar; wir k�nnen aber nicht bestimmt sagen, ob die Ausgangsformen der Koniferennbsp;allgemein einen rein fertilen Sporangienstand besaBen. Vielleicht saBen schonnbsp;von Anfang an an Stelle der Teilsporangie�stande ,,gemischte� Telomstande, sonbsp;wie wir sie gleich bei den Y�ltziales kennen lemen werden.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Voltziales-Typ. Diesem Ausgangstyp der Koniferen kommen vonnbsp;sicheren Koniferen die palaozoischen bzw. altmesozoischen Y�ltziales, mit dernbsp;Gattung Voltzia, am nachsten (vgl. Abb. 211). Auch bei diesem Voltziales-Typ besteht ein Schnppenkomplex aus Deckschuppe und achselstandigemnbsp;Teilsporangienstand. Zum Unterschied von Trichopitys ist der Teilsporangienstand bei den Y�ltziales allerdings ein ,,gemischter� Telomstand. Er ist in

F = Fruchtschuppe; L = Ligula. Schwarz der Holzteil; punktiert der Siebteil. Original (unter Benutzung von Abbildungen bei Sahni, Aase und Sinnott).

seineni Habitus wie ein schuppenf�rmi-ges Cycadeensporo-phyll gestaltet, d. h.nbsp;an seiner Spitze be-finden sich einigenbsp;sterile Telome, annbsp;der Basis jedocli sindnbsp;zwei Telome alsnbsp;Makrosporangiennbsp;ausgestaltet. Mannbsp;nennt hier den Teil-sporangienstandnbsp;,,Fruchtschuppe�.

1 )amit linden wir den dreigliedrigennbsp;Schuppenkoin-plex vieler Koni-feren (Deck-scliuppe, Fruedit-schuppe vmd Spor-angien) schon imnbsp;Palaozoikum ent-wickelt. Diese be-deutsame Feststel-lung, die wir Walton verdanken, liat wenigstens einenbsp;der langumstrittenen Fragennbsp;�ber die Sporangienstands-Morphologie der Koniferennbsp;geklart.

Wold als Korrelations-ersclieinung zur Abflachung der Sclinppenkomplexe ist beinbsp;den Voltziales � ferner dernbsp;Gesaintsporangienstand zumnbsp;Zapfen geworden, d. h. dienbsp;Schuppenkomplexe sind innbsp;ilirer spiraligen Stellung annbsp;der gemeinsamen, ziemlich ge-staucliten Aclise dicht aufein-ander gerttckt.

Ein ahnliches Zusammen-r�cken der Sporangienstande zu einem Zapfen d�rfte sich mehr-mals im Palaozoikum beidennbsp;Koniferenahnen abgespielt ha-ben. Wir sind ja immer nochnbsp;nicht recht �ber die Eortpflan-zung der iiltesten Koniferen,nbsp;insbesondere der im Rotliegen-den weitverbreiteten Gattungnbsp;Walchia, orientiert. Aber sienbsp;d�rfte noch lockere Zapfen als

Makrosporangienstande besessen baben. Die Teilsporangienstande waren nach Florin (1929) abnlich wie bei Voltzia gebaut.

3) Piiiaceeii-Araucariaceeii-Typ (Abb. 209 9 und 10 und 213). Audi in diesen beiden rezenten Familien ist der Makrosporangienstand ein Zapfen.nbsp;Wie beim Fo�fem�es-Typ ist der Schuppenkomplex dreigliedrig; er besteht ausnbsp;der Deckschuppe, einer weiteren mit der Deckschuppe mehr oder minder ver-bundenen Schuppe (�der Fruditsdnippe� bei den Pinaceen oder der �Ligula�

bei den Araucariaceen) und den 2 bzw. 1 Makrosporangien. Die Frucht-schuppe bzw. Ligula ist gegen�ber dera Folfemfes-Typ insofern reduziert, als sie keinerlei Gliederung in niehrerc Teloine, wie bei Voltzia, mehr aufweist.

4) Cupressacecii-Typ (Abb. 209 8 und 214). Hier ist der Scliuppen-komplex weiter reduziert; er ist auberlich zweigliedrig geworden. Mehrere Alakrosporangieii stehen unmittelbar in der Achsel der Deckschuppen. Dernbsp;Zapfen ahnelt dainit dem Sporangienstand der Lycopsiden und Sphenophyllales.

Die Taxodiaceen und Cephalotaxaceen (Abb. 160B) besitzen die gleiche 6e-samtmorphologie wie die Cupressaceen, so daB icli sie nicht besonders auf-f�hren will. Bemerkenswert ist, daJ3 die Cephalotaxaceen in einem H�cker-chen zwischen den Sporangien vielleicht einen Rest der ehemaligen sterilen Partieen des Teilsporangienstandes, also der Friichtschnppe, entsprechend deinnbsp;Voltziales- imd Pinaceentyp zeigen.

5) Podocarpaceen. Diese auf der Siidhemisphaere lebende Familie ist anBerordentlich vielgestaltig hinsichtlich ihrer Sporangienstands-Morphologie.nbsp;AVir kennen zwei Haupttypen; Zapfen vind Einzelsporangien.

In nianchen Gattungen, wie Pliyllocladus Rich., Microcachrys Rook, nnd Saxegothaea Lidl. (Abb. 209 5 nnd 215), finden wir Zapfen voni Cupressa-ceentyp. Allerdings felilt, z. B. bei Pliyllocladus (Abb. 212B), die streng regel-

maBige Anordnung der Deckschuppen, auch birgt eine Deckschuppe meist nur ein einziges Makrosporangiuni. Manche Podocarpus-Axtm, z. B. Podo-carpiis spicatus R. Br. (Abb. 209 7), entsprechen diesem Typ noch ziemlich, ab-

gesehen davon, daB die Stauchung der gemeinsamen Achse fehit und dementsprechend der Gesamtspor-angienstand kein Zapfen ist, sondern niehr Ahren-gestalt hat.

Oft ist gerade bei diesen zapfentragenden Podocarpaceen die ungeteilte Basis des Schuppen-komplexes noch ziemlich lang. Es ist � im reinnbsp;beschreibenden Sinne � ein deutlicher �Sporangio-phor� vorhanden, an dem sowohl die Deckschuppenbsp;wie das Sporangium sitzt (vgl. z. B. Abb. 215).nbsp;Der Schuppenkomplex ahnelt hier z. B. den fer-tilen Seitenorganen der Psilotales (Abb. 55) undnbsp;auch manchen primitiven Lycopsiden (Canthelio-phoriden usw. vgl. S. 151), bei deiien auch jeweilsnbsp;ein gemeinsamer Stiel sowohl die Sporangien wie dasnbsp;,,Deckblatt� tragt. Entsprechend unserer allgemei-nen Auffassung iiber das Zustandekommen von blatt-achselstandigen Organen betrachten wir ein solchesnbsp;,,Sporangiophor� als eine primitive Bildung. (Vgl.nbsp;dazu die abweichende Auffassung von Pilger).

Bei der Mehrzahl der Podocarpuff-Arten sowie bei einigen anderen Gattungeu, wie Acmopyle Pilger, Dacrydium Soland. (Abb. 209 2�4), ist jedoch ein soldiernbsp;Sporangienstand auf jeweils ein einziges Makrosporangiuni redu-

ziert. Das Makrosporangiuni sitzt dann terminal auf eincm kurzen SproBehen, das auBerdem eine Anzalil Schuppen tragt. Man pflegt die dem Sporangiumnbsp;benachbarte Schuppe mit den Deckschuppen der bisher geschilderten Zapfennbsp;zu honiologisieren.

6. Taxacecii-Typ. Ein einziges, seltener mehrere, Makrosporangien stehen wie bei den letztgenannten PoAoearfus-kxim terminal auf einem kurzennbsp;Spr�Bchen (Abb. 2091 und 216). Unterhalb des Sporangiums linden siclinbsp;dekussiert mehrere (meist drei) Paar Schuppen.

Der Ausgangstyp hat sich also bei den Koniferen in 2 Hauptreihen weiter-gebildet. Die eine Reihe f�hrt zuni Zapf en. Hierbei kann entweder die Deck-schuppe selbst den AbschluB der Makrosporangien nach auBen �bernehmen, so bei den zapfentragen-den Podocarpaceen undnbsp;bei den Araucariaceen,nbsp;oder es bilden sich Teilenbsp;der achselstandigenTeil-sporangienstande alsnbsp;sch�tzende Schiippe (alsnbsp;,,Fruchtschuppe�) aus.

Diese Entwicklung fin-det sich angebahnt bei den Voltziales und be-souders deutlich bei dennbsp;heutigen Pinaceen, ins-besondere bei der Gat-tung Pinus selbst niitnbsp;ihrer auBerst reduziertennbsp;Dcckschuppe. Abiesnbsp;(x\bb. 213) vermittelt.

F�r diese �Zapfenreihequot; ist charakteristisch, daBnbsp;die basalenTelome desnbsp;Teilsporangiumstandesnbsp;fertil bleiben. Infolgenbsp;dieser Sporangienanord-nung und der dichtennbsp;Schuppenstellung reilennbsp;die Makrosporangiennbsp;(Samen) wohlgeborgennbsp;im Innern des Zaplensnbsp;heran.

In dei' anderen Hauptreihe mit E i n z e 1-sporangien, welchenbsp;durch die �axaceen undnbsp;viele Podocarpaceennbsp;charakterisiert ist, werden die Sporangiennbsp;nicht in einem Zaplennbsp;geborgen, sondern esnbsp;Irleiben umgekehrt gerade die tenninalen Telome eines Teilsporangienstandesnbsp;als ziemlich Ireistehende Sporangien lertil.

AVir haben bisher die Orientierung des Makrosporangiums auBer acht ge-lassen, obwohl sie gleichlalls auBerordentlich wechselt. Beim Ausgangstyp und bei den Taxaceen haben wir noch ein typisches at ropes Sporangium, d. h.nbsp;mit einer vom Stiele abgekehrten Mikropyle. Solche atropen Makrosporangien

finden wir auch bei verzweigten Sporangienstaiiden, z. B. bei der Podo-carpacec Phyllocladus (Abb. 209 5), sowie bei manchen Taxodiaceen und den Cupressaceen (Abb. 209 8), z. B. bei den Gattungen Cupressus und Junipems.

Innerhalb der Podocarpaceen laBt sich aber sehr sch�n verfolgen, wie das Sporangium anatrop wird, d. h. wie es sich nach der der Deckschuppe ab-gekehrten Seite umbiegt, bis schliefilich im extremsten Fall (der die meistennbsp;Podocarpus-A�tm kennzeichnet) die Mikropyle die Sporangienbasis erreichtnbsp;(vgl. Abb. 2092�4). Fcrner sind anatrope Sporangien die Regel bei den zapfen-artigen Sporangienstanden, insbesondere bei den Pinaceen, Araucariaceen undnbsp;manchen Taxodiaceen. Sehr oft. z. B. bei den Pinaceen (vgl. Goebel 1923,nbsp;S. 1511), kann man in der Ontogenie beobachten, daJl die Sporangien aus einer

anfanglicli ziemlich atropen Stellung allmahlich anatrop werden. Also Re-kapitulation der Phylogenie durch die Ontogenie; in seltenen Fallen ist allerdings auch eine gegenlaufige Bewegung beobachtet (Sinnott 1913).

Audi die Zahl der Sporangien eines Schuppenkomplexes ist iiuBerst wechselnd. Bei den Podocarpaceen ist ein einziges Sporangium die Regel,nbsp;bei Araucaria desgleichen. Die Pinaceen haben als Regel 2 Sporangien, dienbsp;Cupressaceen eine gr�ilere Anzahl. Zahlreiche Sporangien sind wolil einnbsp;urspriinglicher Zustand.

Als Grundlage unserer phylogenetischen Er�rterungen mussen wir hier zunachst das Problem einer etwaigen

der Koniferen betrachten. Haben wir �berhaupt ein Recht, zwischen den so verschiedenartigen Makrosporangienstanden der Koniferen phylogenetischenbsp;Beziehungen irgendwelcher Art anzunehmen? Oder sind sie nicht ani Endenbsp;derartig verschieden, daB etwaige verwandtschaftliche Beziehungen mindestensnbsp;im unergr�ndlichen Nebel einer unerforschbaren Vergangenheit begrabennbsp;liegen ?

Diese Ansicht ist schon verschiedentlich vertreten worden. So ausgezeich-nete Koniferenkenner wie Pilger und Sahni treten z. B. f�r eine v�lhg iso-lierte Stellung der Taxaceen ein. Gerade Taxus, die Eibe, weicht ja diirch die Form des Makrosporangienstandes (Abb. 209), durch das Fehlen von Harz-gangen im Holz u. a. von der Mehrzahl der Koniferen sehr stark ab. Taxusnbsp;besitzt ferner in seinen peltaten Mikrosporophyllen, durch seinen Besitz vonnbsp;Alkaloiden (Taxin) Eigent�mlichkeiten, die allen anderen Koniferen fehlen. Abernbsp;schon die anderen Taxaceen im engeren Sinne, wie Torreya, vermitteln hiernbsp;z. B. im Sporophyllbaii. Im Bau der Makrosporangienstande �berbr�cken dienbsp;Podocarpaceen die Kluft zwischen den Taxaceen und den �brigen Koniferen;nbsp;einige Podocarpaceen, wie Acmopyle (Abb. 209 2), stehen der Eibe im Baunbsp;der Makrosporangienstande derartig nahe, daB eine ganz scharfe Sonderungnbsp;vom Taxaceentyp nicht leicht ist.

Also, wenn wir die Gesamtheit der Koniferen und nicht nur einige extreme Glieder ins Auge fassen, ist bei keinem der differierenden Merkmale jene un-�berbr�ckbare Kluft verhanden, welche Voraussetzung f�r die unbedingtenbsp;Annahme einer polyphyletischen Herkunft ware. Im Gegente�, die Schwierig-keit, scharfe Grenzen zwischen den einzelnen Koniferenfamilien zu zielien,nbsp;die kaleidoskopartig wechselnde Kombination der Merkmale, die dahin f�hrt,nbsp;daB fast jeder Autor, der sich mit Koniferen beschaftigt, ein neues ,,System�nbsp;aufstellt, sind Charakteristika f�r eine Pflanzengruppe, _bei der wir die'phylo-genetischen Zusammenhange noch relativ gut durch ,,�bergangsformen� ver-folgen k�nnen. Wenn wir schon von einer polyphyletischen Herkunft innerhalbnbsp;der Koniferen sprechen wollten, dann m�Bten wir gleich eine ganze Reihenbsp;soldier ,,polyphyletischer� Gruppen allein innerhalb der Familie der Podocarpaceen annehmen. Und eine solche Annahme ware denn doch, angesichts dernbsp;groBen Ahnlichkeit in anderen Merkmalen bei allen Koniferen, z. B. im Aufbaunbsp;der vegetativen Organe, der Mikrosporangien und Mikrosporangienkeiumng,nbsp;des Detailaufbaus der Makrosporangien, des Befruchtungsvorganges usw.,nbsp;recht schwer zu begr�nden. Also, in Uebereinstimmung mit Wettstein (z. B.nbsp;1924, S. 442), scheint mir wenigstens die prinzipielle Voraussetzung f�r dasnbsp;Bestellen phylogenetischer Beziehung zwischen allen Koniferen gegcben. Dernbsp;gemeinsame Ahn der Koniferen mag allerdings weiter zur�ckliegen, dasnbsp;,,Systemquot; der Koniferen mag komplizierter sein, als man fr�her annahin.

Beginnen wir darum mit der Einzeluntersuchung der von uns oben behaup-teten �mbildungsvorgange!

Am leichtesten und sichersten ist m. E. der Beweis, daB die atropen Makrosporangien urspr�nglicher sind als die anatropen. Bei den altert�mlichen Korniophyten �berwiegen atrope Sporangien durchaus. Die altert�mlichennbsp;Phanerogamen, z. B. aus dein Palaozoikum, haben durchweg atrope Makrosporangien. Auch in anderen Fornienkreisen, etwabei den Articulaten, ist wohlnbsp;unverkennbar die anatrope Orientierung aus einer atropen hervorgegangen.

Die Annahme z. B. Sahnis (1921, S. 281), daB die anatrope Orientierung von Podocarpus primitiver sei als die nahezu atrope von Acmopyle, scheint

mir kaum begr�iidet. Sieht man genauer zu, so beruhen seine Argumente (welche eigentlicb von Sinnott 1913 �bernommen sind) auf der weitverbreiteten, abernbsp;m. E. keineswegs korrekten SchluBfolgerung; Man stellt erst auf Grund einzelnernbsp;Merkmale z. B. der Gametophytentwioklung, der allgemeinen Sporangienstands-entwicklung usw. eine Hypothese stammesgeschichtlicher Beziehungen auf, dienbsp;in diesem Falie lautet: ,,die Podorarpus-Aiten stammen von den Pinaceen ab�.nbsp;Dann schlieBt man: bei den Pinaceen sind die Makrosporangien anatrop, alsonbsp;ist auch die anatiope Orientierung bei Podocarpus urspr�nglich und die atropenbsp;Orientierung bei anderen Podocarpaceen abgeleitet. Eine solche SchluBweise,nbsp;die aus einer hypothesenhaften (u. m. E. in diesem Falie wenig begr�ndeten)nbsp;Stammesgeschichte sekundar auf die Phylogenie eines einzelnen Merkmals schlieBt,nbsp;muB allzu leicht zu Fehlschl�ssen f�hren. Wir m�ssen die Phylogenie jedes einzelnen Merkmals, d. h. hier die Frage: anatrope oder atrope Samenanlage 1 zunachstnbsp;f�r sich behandeln und darauf erst die Frage der Stammesgeschichte der Podocarpaceen ins Auge fassen! Die Antwort hinsichtlich der Sporangienorientierungnbsp;kann nur lauten; die atrope Orientierung ist urspr�nglicher als die anatrope.

Stellen wir zur Vereinfachung der Darstellung ein bestimmtes Beispiel, etwa den weiblichen Pinaceenzapfen (vgl. Abb. 209, 9 und Ahies Abb. 213), innbsp;den Mittelpunkt unserer Betrac.htung! Die �blicherweise gestellte Grundfragenbsp;lautet hier: 1st dieser weibliche Pinaceenzapfen

Oder, wenn wir imser Augenmerk auf den einzelnen Schuppenkoniplex lenken; 1st solch ein Pinaceen-Schuppenkoniplex selbst wieder eine reduzierte Bl�tenbsp;(also ein sporangientragender SproB) oder ein kompliziertes Sporophyllnbsp;(also ein ,,Karpeܓ mit Sporangien)?

Die Bl�tenstandstheorie, der meine oben ausgef�hrte Auffassung wohl naher steht, faBt also den Pinaceenzapfen als reduziert auf.

Die Bl�tentheorie betrachtet ihn umgekehrt als kompliziert, d. h. vei'-mehrt durch die wahrend der Phylogenie hinzugekonimene Wucherung der Fruchtschuppe.

Drei Einzelprozesse der phylogenetischen Wandlung liegen als phylogene-tische Kerne in diesen Deutungen des Schuppenkomplexes als ,,Bl�te� oder ,,Sporophyn�. Bl�ten als SproBorgane (,,Kaulome�) und Sporophylle alsnbsp;Blattorgane (,,Phyllome�) unterscheiden sich ja vor allem in drei Eigenschaften:

Der SproB ist im allgemeinen reicher verzweigt als das Blatt, das ja bei den Koniferen sogar in der Regel ein v�llig unverzweigtes Telom ist. Wennnbsp;beispielsweise ein Schuppenkoniplex ein reduzierter SproB ist, m�Bte im Laufenbsp;der Phylogenie der Verzweigungsgrad vermindert worden sein.

Der SproB ist ini allgemeinen radiar gebaut, vor allem seine Stele ist radiar; wahrend das heutige Korinophytenblatt dorsiventral ist und auch innbsp;seiner Anatomie eine dorsiventral ausgebildete Stele besitzt.

1) Bei der Ahnlichkeit des vorliegenden Problems mit analogen Beispielen, z. B. mit dem Problem der Ginkgophytenbl�to (S. 21), Cordaitenbl�te (S. 286) und Benettitales-B]�tcnbsp;(S. 269), sei auf diese ausdr�cklich verwiesen.

Die Phanerogamensprosse zweigen von anderen Sprossen im allgenieincn in einer Blattachsel ab, bei echten Blattern ist eine solche Stellung lieute nn-bekannt. Suclien wir die Anzeichen fnr etwaige Wandlungen in diesen dreinbsp;Einzelprozessen zu erkennen!

Die starkste St�tze f�r die Annahme, dab der Schuppenkomplex der Pinaceen im Verzweigungsgrad reduziert ist, liefern die palaozoischen Voltzialesnbsp;(Abb. 211). Bei dieser altesten bekannten Konifere war die Fruchtschuppenbsp;noch erheblich reicher gegliedert als bei den heutigen Formen. Auch beinbsp;den �brigen Gymnospermen, z. B. bei den Ginkgophyten (S. 278), haben wirnbsp;ja Anzeichen daf�r gefunden, dab die Makrosporangienstande der Kornio-phyten im Yerlaufe der Phylogenie ihren Verzweigungsgrad herabsetzten, alsnbsp;die Makrosporangien gr�ber und besser geborgen wurden.

Schwierigkeiten ergeben sich daraus, dab bei anderen einigermaben bekannten ausgestorbenen Koniferengattungen, z. B. bei Gomphostrobus, Pallysia u. a. vielleicht ein solch koraplizierter Aufbau des Schuppenkomplexes nichtnbsp;verhanden war. Aber diese Funde sind noch zu unsicher, um gegen die Fest-stellung der kompliziert gebauten Folfem/es-Fruchtschuppe ins Feld gef�hrtnbsp;zu werden.

Alle Kormophytenorgane:,,Kaulonie� und,,Phyllome�waren nach unseren obigen Ausf�hrungen einmal radiar gebaut. Die dorsiventrale Organisationnbsp;des heutigen Schuppenkomplexes ist also sicher einmal in der Phylogenie er-worben worden. Nicht darum geht aber die Diskussion. Unsere Frage hatnbsp;nur den Sinn, ob die Dorsiventralitat erst relativ spat erworben wurde,nbsp;ob die Ahnen der Koniferen als Gymnospermen einmal ein Stadium durch-laufen haben. wie es die mesozoischen Baiera-Artm oder die G'mfc^o-Abnormi-taten (Abb. 195) zeigen, ein Stadium, bei dem die eigentlichen Laubblatternbsp;durchaus dorsiventral waren, bei dem jedoch die Sporangienstande (auch innbsp;ihren Auszweigungen) noch einen radiaren Charakter beibehalten hatten?

Diese Ansicht, dab der Schuppenkomplex bei den Pinaceen und �berhaupt bei den Koniferen seinen radiaren Charakter relativ lang und zahnbsp;festgehalten hat, scheint mir recht wohl begr�ndet. Daf�r sprechen vor allennbsp;zwei verschiedene Grimde, die Anatomie und die Vergr�nungen.

a) Die Anatomie des Schuppenkomplexes. Die Stele eines Schuppenkomplexes � als ein Ganzes betrachtet � ist in dessen basalem, ge-meinsamen Teil noch fast regelmabig eine ausgesprochene Siphonostele bisnbsp;Eustele, sie ist also radiar (Abb. 209 und 210). Wir greifen damit schon �bernbsp;die Betrachtung der Pinaceen hinaus. Bei allen oder fast allen Koniferen be-sitzt namlich der Schuppenkomplex (also Deckschuppe Sporangien -f- zu-geh�rigen Hilfsorganen wie Fruchtschuppe, Epimatium, Ligula usw.) an seinernbsp;einheitlichen Basis auch eine ziemlich radiare Stele oder, wenn man lieber will,nbsp;einen Kreis kollateraler Leitb�ndel, wie das Abb. 210 f�r einige Formen wohlnbsp;zur Gen�ge erlautert.

Dies Faktum der radiaren Stele sei zunachst einmal als Ganzes festgehalten, bevor wir die Einzelheiten besprechen, welche bei den morphologisch-anato-mischen Diskussionen meist in den Vordergrund gedrangt werden. Demi diese

radiare Stele scheint mir ein ebenso altert�mliches Merkmal zu sein wie die mesarchen Leitbttndel in den Blattstielen altert�mlicher Pteropsiden, dernbsp;Fteridospermen, Cycadophyten usw. GewiB, vielleicht haben ernalirungs-physiologisclie Ursaclien (�ber die wir �brigens niclits Sicheres aussagen k�nnen)nbsp;auf die Erhaltung dieser radiaren Stele gerade beim Schuppenkomplex dernbsp;Koniferen liingewirkt. Aber dies ,,ernahrnngsphysiologisclie� Argument, dasnbsp;liaufig unbereclitigterweise gegen phylogenetisch-anatomisclie Deutungen insnbsp;Feld gef�hrt wird, besagt nichts gegen die Annahme einer Urspr�nglichkeitnbsp;der radiaren Stele.

Nun zur Einzelstruktur! Die Stele eines Schuppenkomplexes ist in der Regel als Eustele in eiiiige Leitb�ndel aufgeteilt. Nur f�r Pinus Strobus wird von Cela-kovsky (1900) eine geschlossene Siphonostele angegeben. Sonst linden wirnbsp;regelmaBig Eustelen. Das unterste Leitb�ndel dieser Eustele versorgt natur-gemaB die Decksohuppe; die oberhalb gelegenen Stelenteile, ineist zwei Leitb�ndel, versorgen die Fruchtschuppen, Sporangien usw. Die Folge der ungefahrnbsp;kreisf�rmigen Anordnung ist, daB diese Leitb�ndel der Fruchtschuppen in bezugnbsp;auf das Leitb�ndel der Deckschuppe �invers� orientiert sind, d. h. daB sie ihrenbsp;Holzteile einander zukehren, ihre Siebteile aber voneinander abkehren (Abb. 209nbsp;und 210 3�5). Auch dieses Merkmal ist nicht auf die Pinaceen beschrankt,nbsp;sondern tritt fast bei allen Koniferen auf. Die ,,Ligula� der Araucariaceen undnbsp;die Deckschuppenw�lste der �axodiaceen z. B. f�hren, wie schon van Tieghemnbsp;(1869) bemerkt hatte, ebensolche ,,inverse� Leitb�ndel.

Wir erwahnten soeben, daB die Stele in der Regel aus 3 Leitb�ndeln, eiiiem basal liegenden und 2 dar�ber liegenden besteht (Abb. 210). Diese Lagerungnbsp;hangt auch (abgesehen vom radiaren Stelenbau) zusammen mit der Art und Weise,nbsp;wie die Schuppenkomplexstele sich von der Stele der Zapfenhauptachse abl�stnbsp;(Abb. 210 A 1 und 2). Wie immer bei den Pteropsiden, hinterlaBt die Stele einesnbsp;Blattes oder eines Sprosses bei der Abl�sung von der Hauptachsenstele eine Blatt-l�cke in dieser. Das zum Deckblatt f�hrende Leitb�ndel nimmt nun an der Basisnbsp;dieser Blattl�cke seinen Ursprung, die anderen Stelenteile kommen dagegennbsp;von den Seitenwanden dieser Blattl�cke, sie sind daher von Anfang an gedoppelt.nbsp;Doch gibt es in dieser Beziehung auch Ausnahmen sogar an ein und demselbennbsp;Zapfen (A a s e). �berhaupt ist die Art und Weise, wie stark die Stele in Leitb�ndelnbsp;unterteilt ist, variabel. Es ist bemerkenswert, daB auch die vegetativen Sprossenbsp;samt Deckblatt ihre Stele in der gleichen Weise von der Hauptachsenstelenbsp;losl�sen.

Ferner wechseln bei den einzelnen Koniferen die Teile des Schuppenkomplexes, in welche die einzelnen Leitb�ndel auslaufen. Bei Phy�locladus und bei anderen Podocarpaceen z. B. streichen die ,,inversen� Leitb�ndel (Abb. 209)nbsp;gegen die Sporangienbasis, das ,,Epimatium� dagegen bleibt ohne Leitb�ndel.nbsp;Beispielsweise bei den Araucariaceen und Pinaceen jedoch laufen die ,,inversen�nbsp;Leitb�ndel gewissermaBen an den Sporangien vorbei bis an die Ligulabasis hinnbsp;bzw. in die Fruchtschuppe hinein. Auch hier kann die Unterteilung in Leitb�ndelnbsp;imd das Auslaufen selbst bei ein und derselben Art etwas variieren. Diese Ver-anderlichkeit in Einzelheiten zeigt, daB solches anatomisches Detail schwernbsp;f�r weittragende phylogenetische Schl�sse zu brauchen ist. Die ablehnende Hal-tung Goebels (1923, S. 1322) und Pilgers (1926, S. 133) gegen�ber einernbsp;Verwertung der Anatomie f�r phylogenetische Ableitungen trifft daher meinesnbsp;Erachtens derartige Detailverwertungen ganz mit Recht.

Man muB aber einen ganz scharfen Unterschied machen zwischen anatomischen Einzelheiten, die von Pflanze zu Pflanze, ja innerhalb einer Art, veriinderlichnbsp;sein k�nnen und allgemeinen, immer wiederkehrenden anatomischen Charakte-ristika, wie dem radiaren Bau des Schuppenkomplexes. Tm ersten Falie bei dennbsp;variierenden Einzelheiten, zeigt sich die groBe Plastizitiit der Pflanze auch in

anatomisclien Dingen aufs deutlichste. lm 2. Falie, bei den allgemein �berein-stimmenden Merkmalen, kommt man aber schwer um die Annahme herum, da6 hier ein altert�mliches Merkmal vorliegt. GewiB, die Stelenanatomie pa6t sichnbsp;der auBeren Morphologie an und ist von dieser abhangig. Aber sie hinkt gewisser-maBen der auBeren Umbildung nach. Und gerade hierin, in dieser verz�gertennbsp;Umbildung, liegt der groBe Wert der anatomischen Untersuchungen. Sie k�nnennbsp;namlich � wie hier bei der radiaren Anatomie des Schuppenkomplexes � ur-spr�ngliche Charaktere aufzeigen, welche in der auBeren Morphologie nichtnbsp;mehr sichtbar sind!

b) Die Vergr�nungen. An Stelle eines Schuppenkomplexes sind schon wiederholt, z. B. von Stenzel (1876), Celakovsky (1890) und vielen anderen,nbsp;vegetative Spr�Bchen niit mehr oder weniger radiarer Struktur beobachtetnbsp;worden. Es sind das insofern zweifellose MiBbildungen, als sie fast regel-jnaBig an Baumen beobachtet sind, die irgendwie unter ung�nstigen Lebens-bedingungen standen, z. B. von Stenzel an Dichten der Baumgrenze.

Was besagen diese MiBbildungen f�r unsere Frage? Fast alle Antworten, von einer radikalen Ablehnung bis zur warnisten Bejahung, sind schon gegebennbsp;worden (vgl. auch S. 388). M. E. liegt auch hier die Wahrheit in einer n�ttlerennbsp;Linie. Wenn man aus diesen MiBbildungen den SchluB ziehen will, daB bei dennbsp;Koniferenahnen nornialerweise an Stelle eines Schuppenkomplexes einmal einnbsp;wohl entwickelter SproB stand oder auch nur ein gleiches Gebilde, wie es beinbsp;der MiBbildung sichtbar wird, so wird man eine solche SchluBfolgerungnbsp;der ��berteratologen� mit Fug und Recht ablehnen m�ssen. Aber diese MiBbildungen sagen etwas anderes aus. Sie k�nden uns von Pot enz en, welchenbsp;in den jungen Anlagen (hier in den Vegetationspunkten des Schuppenkomplexes)nbsp;schlummern und welche unter Umstanden sichtbar werden kennen, auch wennnbsp;sie im normalen Entwicklungsgang unterdr�ckt sind. Es ist dabei f�r die mor-phologische Auswertung ziemlich gleichg�ltig, ob diese schlummernden Anlagen durch ein willk�rliches Experiment oder durch abweichende Natur-bedingungen herbeigef�hrt werden. Bemerkenswert ist in beiden Fallen dienbsp;Manifestation solcher Gestaltungspotenzen.

Das Problem liegt prinzipiell ahnlich wie bei den Sporangienstanden von Equisetum und deren Vergr�nungen (vgl. oben S. 178 und Abb. 111). Dienbsp;Pinaceen-Vergr�nungen, d. h. das abnorme Auftreten eines Laubsprosses annbsp;Stelle des Schuppenkomplexes, besagen, daB in der Anlage eines Schuppenkomplexes die Potenz schlummert zur radiaren Verzweigung und zur Ausbildungnbsp;steriler Telome an Stelle von Sporangien.

Unsere Ergebnisse �ber die Wandlung der Symmetriecharaktere k�nnen wir also folgendermaBen zusammenfassen: Die Stelenanatomie zeigt einenbsp;radiare Struktur, und die Vergr�nungen verraten eine radiare Potenz desnbsp;Schuppenkomplexes. Im Zusammenhang mit den palaobotanischen Befunden^)nbsp;k�nnen wir demnach unseren SchluB wiederholen: Wahrscheinlich vmrde dernbsp;dorsiventrale Bau des Schuppenkomplexes erst relativ spat erworben, erst alsnbsp;sich die Schuppenkomplexe, bei der Ausbildung eines Zapfens, an der ge-stauchten Zapfenachse zusammendrangten.

Hier wird f�r die SproBnatur namentlich ins Feld gef�hrt, daB der Scliuppen-komplex die gleichen Lagebeziehungen aufweist wie ein vegetativer SproB

1) Auch die Fruchtschuppe, bzw. der Schupponkomplex von Voltsia (Abb. 211) macht last mehr den Eindruck eines flach gedr�ckten Blattb�schels als den eines streng in einernbsp;Ebene verzweigten Blattes.

samt seineiii l�ragblatt. Bereits in den fr�hesten Stadi�n ist, z. B. bei Pinus (worauf Goebel z. B. 1923, S. 1515f. aufmerksam macht), diese typische Lage-rung von Deckschuppe und achselstandiger Fruchtschuppe sichtbar. Anch beinbsp;der altesten gut bekannten Konifere, bei VoUzia (Abb. 211), saB ja das sporangien-tragende Gebilde, die Fruchtschuppe, in der Achsel der Deckschuppen. Fernernbsp;wird es gerade bei der Ontogenie von Pinus deutlich, daB die Verschiebungnbsp;der Sporangien auf die Oberseite der Fruchtschuppe erst sekundar erfolgt.nbsp;Wenn wir hier alle Deutungen der Einzelheiten beiseite lassen, haben wir imnbsp;Grunde das gleiche Bild, wie z. B. bei TricJiop�ys (Abb. 201): ein Tragblattnbsp;und in seiner Achsel einen Sporangienstand mit seitlich davon abstehendennbsp;Sporangien. DaB die Stelenanatomie anch das Bild einer axillaren Verzwei-gung widerspiegelt, haben wir oben (S. 300 und Abb. 210) schon dargelegt.

Auf weitere Einzelheiten, z. B. auf die Frage, wie und aus welchen Teilen des Urschuppenkomplexes nun das ,,Bpimatium�, die Fruchtschuppe, die Basisnbsp;der Sporangien usw. hervorgegangen sind, wollen wir uns nicht einlassen. Esnbsp;scheint mir namlich, daB wir f�r die Phylogenie dieser Einzelheiten � auchnbsp;wenn sie meist im Vordergrund der Diskussion �ber die morphologischen �Deutungenquot; stehen � zu wenig sichere Daten haben. Soweit ich sehe, vertritt auchnbsp;Lotsy (z. B. 1911, Bd. III, S. 219) diese Auffassung. Nur soviel sei hier betont:nbsp;Auch wenn der Schuppenkomplex bei den heutigen Koniferen im allgemeinennbsp;in der oben gekennzeichneten Weise reduziert ist, k�nnten doch an ihm einzelnenbsp;Neubildungen verhanden sein; es k�nnte z. B. die Auffassung Pilgers durchausnbsp;zutreffen, daB die �Epimatiumquot; genannten Bildungen solche neu entstandenennbsp;Wucherungen sind.

Fassen wir unsere bisherigen Ergebnisse zur Makrosporangienstands-morphologie zusammen, so ergeben sich zweifellos sehr viele Ahnlichkeiten zwischen einem Schuppenkomplex und einem SproB: Der Vergleich der heutigennbsp;Koniferen-Makrosporangienstande mit den Sporangienstanden der altert�ni-lichen Phanerogamen, aber auch mit denMikrosporangienstanden der Koniferennbsp;selbst, zwingt uns, auch f�r die Koniferen-Makrosporangienstande, zur Annahmenbsp;einer ehemals reicheren sproBahnlichen Verzweigung, die auch heutenbsp;noch in den Vergr�nungen anomalerweise zutage treten kann. Von der ra-diaren SproBgestaltung ist normalerweise nur die einigermaBen radiarenbsp;Stelenanatomie erhalten, dagegen kann eine radiare auBere Morphologienbsp;wiederum in Form von Vergr�nungen geweckt werden. Und schlieMch istnbsp;auch die Topographic, insbesondere die axillar e St ellung der Fruchtschuppenbsp;usw., bemerkenswert. Im Grunde stimmt daher meine Auffassung �bereinnbsp;mit dem Kernpunkt der heute sicher am weitesten verbreiteten und z. B. vonnbsp;Goebel, Wettstein, Coulter und Chamberlain u. a. vertretenen Auffassung, daB die Koniferen-Makrosporangienstande ,,Bl�tenstande� seien.

Ich m�chte diese Bemerkung aber gleich selbst etwas einschranken. Es seien auch diejenigen Punkte hervorgehoben, in.denen die Koiiiferen-Schuppen-komplexe nicht mit ,,typischen� Sprossen bzw. Bl�ten �bereinstimmen. Wirnbsp;wollen vor allem nicht vergessen, daB auch Sprosse und Blatter schon deshalbnbsp;homolog sind, weil sie ja letzten Endes auf eine gemeinsame Urform zur�ckgehen.nbsp;Jedenfalls d�rfen wir, wenn wir den Schuppenkomplex der Koniferen einen ab-gewandelten SproB nennen, bei der Ahnenform nicht gleich an einen hochdifferen-zierten SproB oder an eine Bl�te vom Aufbau einer Angiospermenbl�te denken;

sondern die Eigent�mlichkeiten eines solchen fertilen' �Sprosses� gegen�ber einem ,,typischen� Sporophyll bestanden wohl lediglich in den 3 erwiihnten Punk-ten; in der radiaren Symmetrie, in der starkeren Verzweigung des ganzen Telom-systems und in seiner Stellung in einer Blattacbsel.

Die axillare Verkettung ist nun aber beim Schuppenkomplex, wenn man ge-nauer znsieht, keineswegs regelmaBig und ganz ,,typiscb� ausgebildet, sondern sie ist oft gewissermaBen ,,in statu nascendi� erhalten. Die Deckschuppe kannnbsp;namlich an einem gemeinsamen Stiel des ganzen Schuppenkomplexes hinauf-geschoben erscbeinen, wie bei Saxegothaea (Abb. 215) und bei Araucaria (Abb.nbsp;20910), Oder nach der �blichen Ausdrucksweise; das Sporangium ist hier (evtl.nbsp;samt Ligula) der Deckschuppe angewach-sen. Sollte hier nicht vielleicht ein rechtnbsp;urspr�nglicher Zustand erhalten sein, daSnbsp;tatsachlich der gemeinsame (etwas ab-geflachte) Stiel des Schuppenkomplexesnbsp;erhalten ist, und daB das unterste Blattnbsp;noch nicht in seine ,,typischequot; Stellungnbsp;an die Hauptachse als Tragblatt, alsnbsp;Deckschuppe, �herabgerutscht� ist ?

DaB wir bei unserem Vergleioh und der Ableitung des Schuppenkomplexesnbsp;nicht einen ganz typischen SproB sondernnbsp;eher einen der altert�mlichen, noch nichtnbsp;einseitig ausdifferenzierten Sporangien-stande im Auge haben d�rfen, zeigt auchnbsp;der Vergleich mit dem mannlichennbsp;Sporangienstand. Die mannlichennbsp;Sporangienstande bestehen je aus einernbsp;Hauptachse und aus dorsiventralen Seiten-organen, also echten Sporophyllen (Abb.

219). Auch ein solcher Sporangienstand hat sich zweifellos aus einem der ^ Grund-form ahnlichen Gebilde entwickelt. Einnbsp;(J Sporophyll entspricht also trotz seinernbsp;meist ausgesprochenen Dorsiventralitatnbsp;und trotz des Fehlens eines Tragblattes,nbsp;aus dessen Achsel es kommt, einemnbsp;Schuppenkomplex. Es braucht dahernbsp;nicht allzusehr zu erstaunen, daB beinbsp;interessanten MiBbildungen^ wie bei dennbsp;von Velenovsky, Goebel, Rennernbsp;u. a. beobachteten zwittrigen Sporangien-standen (Abb. 218), die mannlichennbsp;Sporophylle und die Schuppenkomplexe sich gegenseitig ersetzen, so daB einnbsp;solches zwittriges Anhangsorgan auf der Unterseite Mikrosporangien und annbsp;seiner Elanke (allerdings reduzierte) Makrosporangien tragen kann. Nur wernbsp;�berzeugt ist, daB Blatt- und SproBorgane v�llig gesonderte Bildungen sind,nbsp;dem wird eine solche MiBbildung erstaunlich sein. Wer aber � wie das meinesnbsp;Erachtens die Phylogenie unzweideutig lehrt � annimmt, daB beide Organe vomnbsp;selben Ursprung her abzuleiten sind, der wird im Schuppenkomplex eine �ber-gangsbildung zu Sporophyllen � wenn auch mit starker Betonung des SproB-charakters � sehen.

Mit ein paar Worten sei aber noch ausdr�cklich auf einige Gegenargu-mente gegen die �Bl�tenstandstheoriequot; eingegangen, soweit sie namlich Bezug

haben auf unsere Auffassmig, der Schuppenkomplex sei ein reduzierter SproB. Eiii groBer Teil solcher Einwande richtet sich iiamlich gegen Binzelheiten, welchenbsp;keineswegs einen integrierendeii Bestandteil einer �Bl�tenstandstheorie� darstellen; sie richten sich beispielsweise gegen die SchluBfolgerung, daB die Frucht-schuppe nun unbedingt die abgewandelte SproBachse sein m�sse, weil in sienbsp;gerade die �inversen� Leitb�ndel auslaiifen.

Ich hoffe, im vorangehenden die Sonderung des einigermaBen gesicherten Kerns der Bl�tenstandstheorie von den mehr hypothetischen Zutaten aus-reichend genug durchgef�hrt zn haben. Wie mir scheint, treffen derartige Gegen-argumente die hier vorgetragene modifizierte �Bl�tenstandstheorie� nicht. DaBnbsp;man z. B. auch nicht schlieBen darf: �die Araucarien haben eine primitive Holz-strnktur, also mnB anch ihr Makrosporangienstand primitiv sein�, daB vielmehrnbsp;beide Merkmale sich ohne starre Korrelation entwickelt haben k�nnen, habe ichnbsp;schon oft betont. Ein groBer Teil der weiteren Gegenargumente laBt sich abernbsp;auf diese unhaltbare Formel bringen!

Der schwerste Angriff, der gegen die Bl�tenstandstheorie gemacht werden kann, ist wohl der, daB sie keine bestimmte Ahnenform f�r die Koniferen namhaftnbsp;machen kann. Wenn ich wiederholt auf Trichofitys zur�ckgegriffen habe, so istnbsp;dies ein Verlegenheitsgriff. Es ist zwar m�glich, daB Trichofitys, bzw. unbekanntenbsp;Verwandte mit noch etwas starker verzweigten Sporangienstanden, die Ausgangsnbsp;form sowohl f�r die Ginkgophyten wie f�r die Koniferen darstellen. Wenn dasnbsp;zutrafe, waren diese Pflanzen nat�rlich doppelt interessant. Aber wir kennennbsp;Trichofitys, namentlich in seinem inneren Aufbau, noch viel zu wenig, um einenbsp;solche Behauptung zu rechtfertigen, um also z. B. auch in den vegetativen Organennbsp;und in den Mikrosporangienstanden die Koniferen von ihm ableiten zu k�nnen.nbsp;So bleibt unsere Vorstellung eines Urzustandes der Makrosporangienstande,nbsp;namentlich hinsichtlich der Einzelheiten, eine Gedankenkonstruktion; es bleibtnbsp;die gesamte Ableitung der Makrosporangienstande der Koniferen auch in dernbsp;vorgetragenen Form eine viel unsicherere L�sung als viele andere phylogenetischennbsp;Annahmen. Das sei ausdr�cklich betont. Denn nichts hat der Phylogenetik mehrnbsp;geschadet, als die allzu enge Verkoppelung von Wahrheit und Dichtung. Hier,nbsp;in der Auffindung der Koniferenahnen, liegt eines der bedeutsamsten Probleme,nbsp;die der Palaobotanik noch offen stehen.

Dies mag der Platz sein, um Stellung zu nehmen zu einigen Anschauungen, welche gut bekannte palaozoische Formenkreise als Ahnen der Koniferen be-zeichnen. Es handelt sich insbesondere um die etwaige Verwandtschaft mit dennbsp;Cordaitales (S. 283) und den Lefidosfcrmen (S. 152). Zu den Cordaitales m�chtenbsp;ich von vornherein bemerken, daB ich eine ziemlich nahe Verwandtschaft mitnbsp;den Koniferen f�r durchaus wahrscheinlich halte, wie das auch der Stamm-baum (Abb. 157) zum Ausdruck bringt. Nur gerade hinsichtlich der Makrosporangienstande halte ich wenigstens die heute bekannten Cordaiten schonnbsp;f�r einseitig abgeleitet, weil bei ihnen � nach den�ntersuchungen von Schoutennbsp;die Seitenorgane der Makrosporangienstande auf ein einziges Sporangium re-duziert sind. Ja, wenn die altere Auffassung zutrafe, daB auch hier axillar ver-zweigte Deckschuppenkomplexe vorlagen, waren die Cordaiten als Ausgangs-gruppe der Koniferen sehr wohl denkbar.

Die Lefidosfcrmen werden nat�rlich f�r diejenigen Forscher als Koniferenahnen in Frage kommen, welche den Schuppenkomplex als ein einziges Sporophyll mit achselstandigen, bzw. auf der Oberseite angehefteten Sporangiennbsp;ansehen (vgl. z. B. Seward 1906). Auch die Nadelform der Blatter, welche innbsp;beiden Gruppen vielfach so iihnlich ist, besticht zweifellos zugunsten dieser An-schauung (vgl. auch S. 306). Man darf aber doch auch nicht �bersehen, daBnbsp;manche Merkmale derzeit kaum �berwindliche Schwierigkeiten machen, z. B.nbsp;die mannlichen Sporangienstande. Sie haben bei den Lepidophyten die gleiche

Grundforin wie die weibliclien, bei den Koniferen dagegen zeigen sie nicht iin mindesten eine solche axillare Verbindung von Blatt und Sporangium. Wennnbsp;wir die Gesamtheit der Sporangienstande in Betracht ziehen, f�gen sich die Koniferen, wie wohl die Abb. 159 und 160 allein schon zur Gen�ge beweisen, viel bessernbsp;ins Pteropsidenschema als in das der Lycopsiden ein.

Die Auffassung, die Koniferen st�nden den Lycopsiden niiher als den Ptero-psiden, schien neuerdings durch die serologischen Untersuchungen [Mez und Kirstein (1920), Guttmann (1924:) sowieMischke (1925) gest�tzt. Ichbinbishernbsp;absichtlich auf die serologischen Daten nicht eingegangen. Denn mehr und mehrnbsp;hat sich wohl allgemein die �berzeugung durch-gerungen, daB f�r die weitreichenden phylogenetischennbsp;Verbindungen. welche wir bisher besprochen haben,nbsp;die Serologie mindestens in ihrer heutigen Form ver-sagt. Dies scheinen mir auch gerade hier schon dienbsp;K�nigsberger Brgebnisse schlagend zu beweisen, wienbsp;u. a. bereits Wettstein ausf�hrlich begr�ndet hat.

Kirstein fand eine BiweiBverwandtschaft zwischen Abies und Selagine�la, dagegen keine entsprechendenbsp;BiweiBverwandtschaft zwischen Abies und Araucaria.

Die SchluBfolgerung daraus: Selagine�la ist mit Abies naher verwandt als Abies mit Aramaria, widersprichtnbsp;allen phylogenetischen Daten � auch den palao-botanischen � derart, daB ihre Unglaubhaftigkeitnbsp;zwar bei einer willk�rlichen Gliederung des Stamm-baums in Haupt- und Nebenachsen etwas wenigernbsp;hervortritt, aber doch nicht widerlegt ist. Dienbsp;einzige SchluBfolgerung aus solchen Daten istnbsp;meines Krachtens die, daB eben die Serologie zurnbsp;Klarung solcher weitreichender Verbindungen nichtnbsp;verwertbar ist.

Es muB also vorlaufig bei unserem Versuch blei-ben, die Makrosporangienstande der Koniferen von einem hypothetisch angenommenen Urtyp, etwa nach cnbsp;Art der Tn�cAopfiys-Sporangienstande abzuleiten, �nbsp;so unbefriedigend das Hypothesenhafte in dieser An-nahme zweifelles auch ist. Wem das ein Trost ist,nbsp;mag bedenken, daB auch die entgegengesetzten Ansichten mindestens ebenso hypothesenhaft sind.

Meinen fr�heren Ausf�hrungen (S. 91 und 234) liabe ich hier kaum etwas zuzuftigen. Interessantnbsp;sind vor allem die verschiedenartigen Ausbildungs-form�n der Nucellusspitze: bald mit Resten einernbsp;Pollenkammer, ahnlich wie bei den spermatozo�nbefruchteten Gymnospermen,nbsp;bald mit einer narbenahnlichen Verlangerung, wie bei Saxegothaea (Abb. 215).

II. Mikrosporangienstaiide und Mikrosporangieii.

Auch ihre Gestaltung f�gt sich gut in das allgemeine Bild der mannlichen Organe bei den �brigen Gymnospermen ein. Ich verweise nochmals auf dienbsp;Tatsache, daB bei Taxus radiare, d. h. peltate Sporophylle vorkommen, undnbsp;daB ferner bei der Taxacee Torreya ihre Reduktion zu einem dorsiventralennbsp;Sporophyll deutlich ist (vgl. Coulter und Land, sowie Doyle). Ferner warenbsp;noch nachzutragen, daB bei den Araucarien die Zahl der auf der Sporophyll-

unterseite angehefteten Sporangien recht groB ist (Abb. 219 B) � wohl ein urspr�ngliches Merkmal �, wahrend ihre Zahl bei den Pinaceen und Podo-carpaceen auf zwei reduziert ist (Abb. 219 C). Auch diese verschiedenen Merk-male sind also anscheinend nnabhangig von den �brigen niodifiziert.

Als Spezialerscheinung unter den Gymnospermen linden wir bei einigen wenigen Koniferen ein �Endothecium� in der Sporangienwand (Abb. 22^0).nbsp;Die Wandungszellen sind mit Spiralleisten versehen. Sie sind dadurch ahnlichnbsp;wie die Zeilen des �Transfusionsgewebes� (s. unten S. 307) gestaltet, an dienbsp;sie anschliefien.

SproBachse. Die Koniferen sind typische Holzbaume, auch die strauch-artigen Vertreter wie Juni-perus, Dacrydium usw. sind dahin zu rechnen. Die Stele ist eine echte Eustele, d. h. die Blatter hinterlassen wie bei alien Pterop-siden Blattliicken, durch welche der Holzzylinder mit seinem ziemlich kleinennbsp;Mark in einige isolierte Leitbtindel zerlegt wird. Das Protoxylem liegt rein

endarch. Der weitaus gr�Bere Teil eines ausgewachsenen Stammes besteht aus Se-kundilrholz. Nur Tracheiden banen das ge-samte Holz auf. Bemerkenswerterweise sindnbsp;bei den alteren Koniferen die Tracheidennbsp;noch genau wie bei den Cordaiten und �berhaupt bei den palaozoischen Gymnospermennbsp;mit mehreren Keihen von Hoft�pfeln versehen (Abb. 204). Dieser ,,araukarioide�nbsp;Typ ist uns heute noch im Wurzelholz dernbsp;meisten Koniferen und im Stammholznbsp;mancher Amucarien �berliefert, daher dienbsp;Bezeichnung Araucarioxylon Kraus (= Da-doxylonEndl.)'^) f�r derart get�pfeltes Holz.nbsp;Bei den j�ngeren Formen dagegen, etwanbsp;seit deni Jura, finden wdr meist nur einenbsp;einzige Reihe Hoft�pfel an den Tracheidennbsp;(�abietinoide� Tiipfelung; Abb. 25). Wennnbsp;ausnahmsweise zwei Hoft�pfel nebeneinan-der auftreten, stehen sie auf gleicher Hohe.

F�r manche phylogenetische Spekulationen (vgl. Jeffrey) spielt die Tat-sache, daB im Sekundarholz die Markstrahlen nur einreihig sind, eine groBe Bolle. Bemerkenswert ist auch die .Differenzierung der Markstrahlen von Pinus mitnbsp;tracheidalen und parenchymatischen Zeilen. Die stark zackigen Innenwande innbsp;den Markstrahltracheiden treten erst mit der Grenze Kreide/Tertiar auf.

Blatter. Von all unseren einheimischen Koniferen sind wir die Nadel-forni, d. h. das schmale, einnervige Blatt, gewohnt. Man darf aber nicht �ber-sehen, daB bei manchen Podocarpns-Arten (Abb. 212) und bei der Araucariacee Agathis auch breitere, mehrnervige Blatter vorkommen. Welcher Typ der ur-spr�nglichere ist, das Nadelblatt oder das vielnervige, breitere Blatt, ist schwernbsp;zu entscheiden. Da bei den altert�mlichen Gymnospermen, namentlich imnbsp;Palaozoikum, eine reichere Blattverzweigung vorherrscht, neige ich dazu, dasnbsp;Nadelblatt f�r reduziert zu halten. DaB gerade die iiltesten, sicher bekanntennbsp;Koniferen, wie z. B. Walchia und VoUzia aus dem Jungpalaozoikum, ein

1) Bei palaozoischen Formen ist die Zugehorigkeit zu den Cordaiten oder Koniferen Oder noch anderen Gymnospennenti^pen schwer zu entscheiden.

Nadelblatt besitzen, ist kein Gegenbeweis; denn man rechnet eben (bei der schlechten Kenntnis �ber die Fortpflanzrmgsorgane palaozoiscber Pflanzen) nurnbsp;solche, die Nadelblatter haben, zu den Koniferen. Ferner habe ich bereits obennbsp;(S. 141) erwahnt, daB auch der anatomische Ban der Koniferennadeln dem-jenigen der Lepidophytenblatter ziemlich ahnlich ist (z. B. im Vorhandenseinnbsp;eines Transfusionsgewebes, in der Lagerung der Spalt�ffnungen auf der Unter-seite usw.). Ich sehe hierin aber nur eine Konvergenzerscheinung. Interessantnbsp;ist die Umbildung der Kurztriebe bei manchen Pinus-Arten zu einem Doppel-blatt. Dementsprechend herrschen im alteren Tertiar bis zum Miocan dienbsp;inehr-als-zwei-nadeligen Pinus-Arten starker als heute vor.

Dies phylogenetisch viel diskutierte tracheidale Gewebe findet sich nicht nur in den Koniferen-Blattem, sondern auch in den Blattern der meistennbsp;�brigen Gymnospermen (S. 263), sowie der Lepidophyten (S. 141). Da es abernbsp;eine recht auffallige Erscheinung der Koniferen-blatter ist, wollen wir es hier besprechen.

Worsdell (1897) hat die Ansicht ausge-sprochen, es handle sich hier um metamorpho-siertes zentripetales Metaxylem. Bernard,

Jeffrey und Doyle haben sich ihm weitgehend angeschlossen. Andere Autoren, wie Carter undnbsp;Take da, haben dagegen sehr scharf wider-sprochen.

Das Transfusionsgewebe besteht aus kurzen Tracheiden mit Spiralleisten oder Hoft�pfeln annbsp;den Wanden. Es liegt tatsachlich in vielen Fallennbsp;an den Stellen, an denen nach unseren phylo-genetischen Kenntnissen zentripetales Metaxylemnbsp;urspr�nglich verhanden war, heute aber ver-schwunden ist, d. h. sich in Parenchym bzw. innbsp;eben dies Transfusionsgewebe umgewandelt hat.

In den Cycadeenleitb�ndeln ist ja echtes zeiitri-petales Metaxylem verhanden. Das ,,Transfusionsgewebequot; setzt sich hier, vor allem an die Flanken der Leitb�ndel, seitlich an das echte zentripetale Metaxylem an. Bei manchen Koniferen, z. B. beinbsp;Araucaria imbricata Pav. (vgl. Bernard 1904, Abb. 88) oder bei der Zapfen-schuppe von Agathis borneensis (Abb. 221) sitzt es unverkennbar an der Stellenbsp;des ehemaligen zentripetalen Metaxylems. Wenn wir also keine groBen Ver-lagerungen der Gewebe in der Phylogenie annehmen � wozu keine Ver-anlassung ist � sondern nur deren Umwandlung, so ist tatsachlich diesesnbsp;Transfusionsgewebe metamorphosiertes Metaxylem. Es sind ahnliche Bil-dungen, wie wir sie beim �gemischtenquot; Mark der Lepidodendren beobachtetnbsp;haben (Abb. 64).

Dam it ist nun aber weder gesagt, daB alles ,,Transfusionsgewebequot; der-artiges metamorphosiertes Metaxylem ist, noch daB die Metaxylemtracheiden direkt zum Transfusionsgewebe wurden. Bei Pinus z. B. umzieht das Transfusionsgewebe das gesamte Leitb�ndel. Ein Teil besteht hier also sicher ausnbsp;umgewandelten Parenchymzellen. Auch in den �brigen Fallen k�nnte dasnbsp;zentripetale Metaxylem zunachst sich in Parenchymzellen gewandelt,nbsp;und dann erst wieder sekundar tracheidalen Charakter angenommen haben.nbsp;Doch wissen wir �ber diesen Detailverlauf der phylogenetischen Wandlungnbsp;nichts.

IV. Phylogeiietische Zusaininenhange der Konifereiifamilicii.

Ausgehend von der phylogenetischen Betrachtung der einzelnen Merk-male wollen wir nun versnellen, uns ein Bild �ber die Zusammenliange der Familien zu niachen. Einzelne der oben (S. 225) aufgef�hrten Familien zeigennbsp;wolil etwas engere Zusammenhange untereinander, wie z. B. die Taxodiaceen undnbsp;Cupressaceen; die Unterscheidungsnierkmale, wie der mehr oder minder starkenbsp;Fruchtschuppenwulst, sind wohl erst relativ spat erworben. Audi die Taxaceen,nbsp;Podocarpaceen und Cephalotaxaceen stehen sich wohl naher als den �brigennbsp;Familien. Die Gliederung der Koniferen bei R. Wettstein in drei Haupt-untergruppen: Taxaceen (= Taxaceen i. e. S., Podocarpaceen und Ceplialo-taxaceen), Abietaceen (= Araucariaceen Pinaceen) und Cupressaceennbsp;(= Cupressaceen i. e. S. Taxodiaceen) scheint mir also, abgesehen von einernbsp;vielleicht allzu engen Vereinigung der Pinaceen und Araucariaceen, die nat�r-liche Verwandtschaft ganz gut wiederzugegeben.

Aber � wie u. a. auch R. Wettstein betont � die einzelnen Familien .stehen doch etwas isoliert da (vgl. oben S. 297). Die Merkmalskombination istnbsp;namlich derartig wechselnd, dafi wir beispielsweise nnm�glich eine der Familiennbsp;von der anderen ableiten k�nnen, wenn auch manche Familien, wie die Pinaceen,nbsp;insbesondere Pinus, durch eine Haufung hoohdifferenzierter Merkmale ausgezeioh-net sind^). Verzichten wir darauf, den Tatsachen Zwang anzutun, und linden wirnbsp;uns damit ab, daB die Merkmale sich eben in den verschiedenen Familien ge-sondert und selbstandig entwickelt haben, daB sich demnach die Koniferen ehernbsp;auf eine gemeinsame Urform als aufeinander zur�ckf�hren lassen! Dann scheintnbsp;mir der Weg gegeben, um auch bei so umstrittenen Fragen, wie den Makro-sporangienstanden, einer L�sung � die, wie ich glaube, auf einer mittleren Linienbsp;liegt � naher zu kommen.

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6. Kl.: Gnetales.

Die Gnetales sind � von unsicheren Oder ftir die Phylogenie unwesentlichen fossilen Resten abgesehen � lediglich durch heutige Formen bekannt. Abernbsp;die drei heute lebenden Gattungen: Ephedra L., Welwitschia Hook, undnbsp;Gnetum L., sind derart verschieden, dab wir sie sicher als �berreste einer sehrnbsp;alten Gruppe ansprechen d�rfen.

Schon der auBere Habitus zeigt groBe Verschiedenheit. Ephedra stellt ini allgemeinen Rutenstraucher mit dekussierten Schuppenblattern aus trocken-warmen Gebieten dar. Welwitschia aus der wiistenahnlichen K�stenzone S�d-westafrikas (Namib in Deutscli-S�dwestafrika und Angola) ist eine Pflanzenbsp;mit v�llig isoliertem Wuchs: ein kurzer r�benf�rmiger Stamm tragt (abgesehennbsp;von den 2 Keimblattern) 2 mehrere Meter lang werdende Blatter, die dem Sand-boden auflagern, an den Enden zerfetzt und zerst�rt werden, am Grunde abernbsp;wieder nachwachsen. Die Gnetum-Arten endlich sind vorwiegend Lianen (mitnbsp;Ausnahme von baum- bzw. stratichformigen Vertretern aus dem Formenkreisnbsp;von Gnetum Gnemon). Sie besitzen derbe netzadrige dikotylenartige Laub-blatter; ihr Wolinort ist der tropische Regenwald.

Die Gnetales sind ferner deshalb f�r die Phylogenie so interessant, weil sie gyinnosperme mit angiospermen Merkmalen vereinigen. Ja, daneben tauchennbsp;sogar noch viel primitivere, an Pteridophyten anklingende Z�ge auf. Wirnbsp;greifen aus diesen vermittelnden Merkmalen diejenigen heraus, die sich aufnbsp;die Anatomie des Stammes (insbesondere des Holzes) und auf die Bliitenver-haltnisse beziehen.

Das Holz besitzt auf den ersten Eindruck durchaus Gymnospermen-charakter. Namentlich auf dem Langsschnitt bemerken wir zunachst schein-bar nur Tracheiden, deren Hoft�pfel oft in dichtgedrangter ,,araukarioider� An-ordnung stehen (Abb. 222). Aber bei genauerer Betrachtung entpuppen sich die ,,Tracheidenquot; als GefaBe! � d. h. die �Tracheidenquot; bezw. GefaBe des Se-kundarliolzes kommunizieren an ihren zugespitzten Enden vielfach miteinander,nbsp;indent (ahnlich wie bei manchen heutigen Pteridophyten) die Wande an dennbsp;'ITipfeln v�llig durchbrochen sind (Abb. 222 B) oder die T�pfel sogar zu einernbsp;groBen �ffnung verschmelzen. Kurz, wir k�nnen bei den Gnetales verfolgen,nbsp;wie aus den Tracheiden GefaBe entstehen. Daneben sind aucli Holzfasern zu be-obachten. Das Holz zeigt also in seinen Einzelelementen eine gesteigerte Ar-beitsteilung gegenuber den �brigen Gymnospermen.

Die Anordnung der Stelenelemente bei Ephedra bietet das Bild einer typischen Eustele mit relativ geringem Sekundarholz. �berhaupt ist die Ge-

saintanordnung der Stelenelemente bei Ephedra und Gnetum insofern �modernquot;, als mesarche Strukturen und zentripetales Holz im allgemeinen fehlen. Dochnbsp;genau wie bei manchen Cycadales finden wir bei den Onetum-Arten und beinbsp;Welwitschia keine kontinuierlichenbsp;Holzbildung, sondern mehrere kon-zentrische Holzzylinder, die von selb-standigen und kurzlebigen Kambium-zylindern erzeugt werden.

Am eigent�mlichsten (auch in der Anatomie) ist Welwitschia. In deninbsp;kurzen Stamm ist hier die Stelenbsp;vollstandig aufgel�st in ein Gewirrnbsp;einzelner Leitb�ndel. Beim Keimlingnbsp;labt sich deutlich beobachten, dabnbsp;die zu den Blattern f�hrenden Strangenbsp;ausgesprochene Protostelen oder �nbsp;wenn man will � mesarche Leitb�ndel sind. Auch sonst finden sichnbsp;in der Bl�tenregion anderer Gnetales,nbsp;ahnlich wie bei den Cycadales, ge-legentlich ,,inversquot; orientierte Stelen-teile, d. h. Leitb�ndel mit Siebteilnbsp;gegen die Stammitte und Holzteilnbsp;nach auBen. Lignier hat auch hier

den SchluB auf eine engere Verwandtschaft mit den Medullosen bzw. Cycadophyten gezogen. Wir werden nach Kenntnis der Fortpflanzungsorganenbsp;dazu Stellung nehmen.

Im Grunde sind die Bl�ten der Gnetales wie bei den meisten Gymnospermen getrenntgeschlechtlich verteilt. Die Mehrzahl der Gnetales hat auch typischenbsp;eingeschlechtliche Sporangienstande. Wir erwahnten aber oben schon die auf-fallige Tatsache, daB sich in verschiedenen Gnetales-Cmppm Andeutungennbsp;von Zwittrigkeit heransgebildet haben. Diese Zwittrigkeit tritt in zweinbsp;Formen auf:

Bei Ephedra fragilis var. campylopoda C. A. May beispielsweise und auch wohl bei einigen Gnetum-Arten {Gnetum Qnemon L. u. a.) finden wirnbsp;Zwitterbl�tenstande, die wegen ihrer Geschlossenheit ziemlich bl�ten-ahnlich sind (Abb. 229 A). Terminal (bzw. oben in eineni Quirl) sitzen hiernbsp;jeweils eine oder mehrere dichtgedrangte weibliche Bl�ten und darunter einenbsp;Anzahl mannlicher.

Welwitschia besitzt sogar morphologisch echte Zwitterbl�ten: in der Mitte jeweils ein Makrosporangium und einen Kreis von Mikrosporangienstandennbsp;(,,Staubblatter�, Abb. 223 C).

Aber die Zwittrigkeit ist bei Ephedra und bei Welwitschia nur vorgetauscht. Sowohl die ,,Zwitterbl�tenstandequot; von Ephedra wie die Zwitterbl�te von Welwitschia sind physiologisch eingeschlechtlich, und zwar mannlich. Es wirdnbsp;namlich jeweils das weibliche Organ unfruchtbar. Die scheinbar weiblichennbsp;Organe dienen nur zum Anlocken der Insekten. Sie scheiden an ihrer Mikro-pyle Nektar aus. Die dadurch angelockten Insekten beladen sich mit Mikro-sporen und fliegen so zu den funktionierenden eingeschlechtlichen weiblichen

Bl�ten. Die �brigm Gnetales sind windbl�tig und damit, wie erwahnt, ein-geschlechtlich.

Allgemein sind die Bl�ten in Zapfen oder ahnliche Bl�tenstande vereinigt. Und wieder treten uns dabei eine ganze Anzahl von Reduktionserscheinungennbsp;verschiedener Abstufung vor Augen. Bei Gnetum ist die Reduktion in beidennbsp;Geschleclitern ani weitesten gegangen, Hier sitzt in der Regel der Bl�tenadisenbsp;sowohl im weibliclien wie im mannlichen Geschlecht nur ein einziges Sporangiumnbsp;terminal auf (Abb. 223). Bei den anderen Gattungen ist nur der weiblichenbsp;Sporangienstand soweit reduziert; die weiblichen Bl�ten sind hier jeweils ein

Spr�bchen, das meist mit einem ein-zigen atropen endstandigen Makro-sporangium abschliebt (Abb. 159 und 229 A). Ein urspr�ngliches Verhaltennbsp;zeigen jedocli die mannlichen Bl�tennbsp;von Ephedra; recht oft finden wir hiernbsp;einen ziemlich verzweigten Mikrospor-angienstand (,,Antherophor�) mit zweinbsp;bis vielen Sporangien. Wir kennennbsp;einen solchen Sporangienstand innbsp;seiner Gesamtform noch leicht aufnbsp;den Urtyp der Kormophyten-Spor-angienstande zur�ckf�hren. Ab-weichend bei Ephedra ist jedoch, dabnbsp;die Sporangien zu meist paarigen,nbsp;bei Welwitschia zu dreiteiligen Syn-angien vereinigt sind.

An der Basis dieser eigentlichen Sporangienstande oder Bl�ten stehennbsp;nun eine Reihe von Schuppen undnbsp;H�llen. Zunachst steht jeder Sporangienstand, bzw. jede �Bl�te� in dernbsp;Achsel eines Deckblattes, er stimmtnbsp;also in diesem wesentlichen Merkmalnbsp;mit den Sprossen und dem Prototypnbsp;der Bl�ten, einer Angiospermenbliitenbsp;�berein. Dann folgen an der Sporan-gienstandsachse einige Schuppenpaarenbsp;und H�llen (s. unten, Kleindruck).

Die Homologisierung der Gnetales-Bl�te mit einer sproBartigen Bildung, d. h. mit einer echten Bl�te (oder sogarnbsp;mit einem Bl�tenstand) ist kaum je an-gezweifelt worden. Allerdings sind die ,,Bl�ten� infolge ihrer Stellung in der Achselnbsp;von Schuppen eines dichtgedrangten Zapfens in der Regel stark dorsiventral ab-geplattet. Auch die Stele hat dorsiventralen Bau. Schwierigkeiten macht dagegennbsp;die �Deutungquot; der weiteren, an der eigentlichen Bl�tenachse stekenden Schuppennbsp;und Hullen, namentlich im weiblichen Geschlecht. Wir finden hier von untennbsp;nach oben 2�3 dekussierte Schuppenpaare, dar�ber (auBerhalb des innerstennbsp;eigentlichen Integumentes) bei Ephedra und Welwitschia noch eine 2. und beinbsp;Gnetum sogar noch eine 3. H�lle.

Wiederum ist hier zunachst unverkennbar, daB die Schuppen sterile Telome sind, wie sie an der Basis sehr vieler Sporangienstande auch bei anderen Gymno-

spermen auftreten. F�r die 2�3 Integumeiit-iihnliclien Hullen sind aber schon die verschiedensten Meimingen ausgesprochen worden, die alle mindestens einennbsp;phylogenetischen Hintergrund baben; es soil sich um ein 2. bzw. 3. Integument,nbsp;ein reduziertes Perianth, um reduzierte Sporophylle, ,,Arillus�-artige Wuche-rungen usw. handeln.

Schalen wir den phylogenetischen Kern in diesen Meinungen heraus; Wie sah der Makrosporangienstand bei den Gnetales-aus ? Wie kamen ins-besondere die verschiedenartigen H�llenbildungen der heutigen Gnetales-Til�tennbsp;zustande ? Wir beschriinken uns hier auf das Problem der Entstehung dernbsp;Schuppen und H�llen am Sporangienstand (vgl. im �brigen oben S. 233, sowienbsp;Abb. 159, 160 und 223). In den Deutungen der H�llen stecken wohl folgendenbsp;phylogenetische Ansichten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Deutung der H�llen als ,,Ari]lus�. Die Achse war urspr�nglichnbsp;iiackt, mindestens an der Stelle, an der die betr. jetzt vorhandene H�lle erst se-kundar entstand.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Deutung der H�llen als 2. bzw. 3. Integument, oder als �Pe-rianth�, oder als Sporophylle. Wenn man nicht das echte innerste Integument auch als eine ,,Arilliis�-artige Wucherung auffaBt, so steekt in all diesennbsp;anderen Annahmen als �bereinstimmender Kern die Annahme, daB die H�llennbsp;durch Verwachsung eines Quirls von Telomen oder komplizierteren Telomstandennbsp;entstanden seien. Wenn wir sie weiterhin spezifisch als ,,Integument�, als ,,Peri-anth� oder als ,,Sporophyir� bezeichnen wollen, so heiBt das doch wohl, daB dienbsp;homologen Bildungen bertits bei den Ahnen eine mehr perianthahnliche, odernbsp;eine mehr sporophylliilinliche usw. Ausbildung als heute erfahren hatten. Esnbsp;setzt ferner die Annahme voraus, daB ihre Zahl bereits beschrankt war. Das istnbsp;zwar m�glich, im einzelnen jedoch, wie mir scheint, kaum sicher zu belegen. Vielnbsp;wahrscheinlicher erscheint mir aber eine

3. nbsp;nbsp;nbsp;Annahme, daB wir auch hier wieder den (rweiaZes-Sporangienstand nichtnbsp;von hoch- sondern von wenig differenzierten Bildungen ableiten m�ssen,nbsp;daB die Ahnenform der Gnetales an Stelle der H�llbildungen weniger spezifiziertenbsp;und nicht zahlenmaBig begrenzte Telome hatten. Telome, die namentlich bei dennbsp;iiltesten Formen noch (als Sporangien) fertil sein konnten, die dann aber spaternbsp;genau wie die ihnen homologen Schuppen an der Bl�teiibasis und wie das innerstenbsp;Integument als soh�tzende H�llen ausgebildet wurden. Die H�llen sind alsonbsp;die Ueberreste eines ehemaligen reicher gegliederten Sporangienstands. Undnbsp;wenn im auBersten Integument bei Ephedra gelegentlich Makrosporangien ge-funden wurden, so ist dies m. E. eine R�ckschlagsbildung, ein Zeichen, daBnbsp;auch andere Telome des Sporangienstands fertile Potenzen besitzen.

Aber auch hier wollen wir unbedingt den hypothesenhaften Charakter dieser und aller Annahmen �ber die ,,Deutungquot; der H�llbildungen anerkennen, weilnbsp;wir eben die unmittelbare Ahnform der Gweiaies-Sporangienstande nicht sichernbsp;kennen.

lm w^eiteren Aufbau zeigen die Makrosporangien noch deutlicli das Bild eines Gymnospermen-Makrosporangiums. Die Mikropyle des (innersten) Integuments ist jedoch griffelahnlich verlangert (Abb. 223 B). Sie scheidet einnbsp;Tr�pfchen einer manchmal iiektarlialtigen Fl�ssigkeit aus, das genau wie dernbsp;Pollinationstropfen der �brigen Gyninospermen die Mikrosporen auffangt.nbsp;Und genau wie bei den �brigen Gymnospermen sinken die Mikrosporen durchnbsp;die Mikropylenr�hre bis auf den Nucellusscheitel herab, um erst dort zunbsp;keimen. Ja, wie bei den urspr�nglichsten Gymnospernien hat sich hier eine

deutliche Pollenkaiiiiner ausgebildet, die den Scheitel des Nucellus bis zur Makrospore freilegt, und in der die Mikrosporen erst zum Pollenschlauch aus-wachsen.

Die Keimung der Mikro- und Makrosporen, d. h. die Prothalliumbildung, ist durch eine verschieden starke Reduktion ausgezeichnet. lm mannlichennbsp;Geschlecht werden auBer 1�2 verganglichen �Prothalliunizellenquot; ein Pollen-schlauchkern und 2 generative Kerne gebildet. Doch sind eigentlich bis heutenbsp;nur einige Efhedra-kxtm ausreichend untersucht (Land). Von Gnetum undnbsp;Welw�schia haben wir bisher nur k�rzere, offenbar nicht ganz vollstandigenbsp;�ntersuchungen (Stras burg er, Lotsy, Pearson). DaB diese L�cke f�r solch

eine interessante Gruppe wie die Gnetales h�chst bedauerlich ist, braucht kaum betont zu werden.

(Jeweils das obere Ende sichtbar). a Jifhedra trifurca �orr. � Noch typische Archegonien.

1) Welw�schia miraUlis Hook. � Zellwande, aber keine Archegonien mehr; oben die relativ groBen fertilen Zeilen.

c Gnetum gnemonoides Brongn. � Freie Kerne. Augenblick der Befruchtung gezeichnet, sp � die beiden mannlichen Gametenkerne (,,generativequot; Kerne).

In der Makrosporenentwicklung zeigen die Gnetales[eme gleitende Reihe, die in der Richtung auf die Angiospernien zu deutet. Bei Ephedranbsp;selbst entwickehi die Makrosporen noch ein typisches Prothallium, d. h. einnbsp;zelliges Gebilde mit inehreren (3�5) Archegonien (Abb. 224 a). Bei Gnetumnbsp;dagegen, als Endglied der Reihe, finden wir in der reilen Makrospore keinnbsp;zelliges Gewebe mehr, sondern durch wiederholte Kernteilung entstehennbsp;256�512 freie Kerne, von denen die oberen als Eikerne fungieren, d. h. mitnbsp;den generative!! Kernen verschnielzen (Abb. 224 c). Auch bei Ephedra ist ge-legentlich das Versclnnelzen der beiden generativen Kerne mit dem ,,Eikern�nbsp;und seinem Schwesterkern, den! Bauchkanalkern, beobachtet worden; man

hat in dieseni Vorgang eine Andeutung an die �doppelte Befruchtung� der Angiospermen gesehen. Welwitschia (Abb. 224b) dagegen vermittelt gewisser-maben zwischen den beiden Gattungen, indeni hier zwar zunachst wie beinbsp;Gnetum freie Kerne auftreten; noch vor der Befruchtung werden aber Zell-wande gebildet. Dabei entstehen ani oberen Makrosporenende meist zwei-kernige Zeilen, die wieder als Eizellen fungieren (nur einer der beiden Kernenbsp;verschmilzt jedoch!) und dem Pollenschlauch entgegenwachsen. Dies Ent-gegenwachsen ist eine Erscheinung, die gleichfalls von nianchen Angiospermen bekannt ist.

Kassen wir zusaninien: Primitiv, d. h. Gynmospernien-bzw. Pteridophyten-ahnlich sind die Gnetales in folgenden Merkmalen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;in der Gymnospermie, d. h. im Keimen der Mikrosporen innerhalb dernbsp;Mikropyle, ja in einer Pollenkanimer;

3. nbsp;nbsp;nbsp;in der ziemlich betrachtlichen Entwicklnng des weiblichen Prothalliumsnbsp;vor der Befruchtung;

4. nbsp;nbsp;nbsp;im (allgemein genommen) gymnospermenahnlichen Aufbau des Holzesnbsp;(Bau der Hoft�pfel und tracheidenahnlicher Gesamtcharakter dernbsp;wasserleitenden Elemente).

1. nbsp;nbsp;nbsp;in der gelegentlichen Andeutung von Zwittrigkeit, Hand in Hand mitnbsp;Insektenbestaubung;

2. nbsp;nbsp;nbsp;in der griffelahnlichen Verlangerung des Integuments zuni Auffangennbsp;der Mikrosporen;

3. nbsp;nbsp;nbsp;in der schrittweisen Beduktion der Prothallien innerhalb der ganzennbsp;Gruppe;

4. nbsp;nbsp;nbsp;in der Durchbrechung der Querwande bei den Tracheiden, d. h. dernbsp;Ausbildung von GefaBen;

5. nbsp;nbsp;nbsp;ferner sei als auffallig fortgeschrittenes Merkmal die gegenstandige,nbsp;,,dekussierte� Blattstellung erwahnt, die unter den Gymnospermennbsp;sonst nur bei den Cupressaceen und manchmal bei der Araucariaceenbsp;Agathis beobachtet ist.

Es ist aber bemerkenswert, dab fast alle diese Anklange an den Angio-spermencharakter � vielleicht abgesehen von der Prothalliem'eduktion und der dekussierten Blattstellung � ausgesprochene Analogieerscheinungen darstellen. Namentlich die griffelahnliche Ausbildung des Integuments zeigt, wienbsp;die Pflanze hier denselben ,,Zweck� auf einem ganz anderen Weg erreicht. Wirnbsp;k�nnen demnach die Gnetales nicht als eine direkte Zwischenstufe zwischennbsp;den Gymnospermen und Angiospermen betrachten, sondern als besondersnbsp;eigenartig differenzierte Gymnospermen.

In dieser Beziehung erinnern die Gnetales an die Benettitales. Tatsachlich hat man auch schon die Gnetales als Nachk�mmlinge der Benettitales aufgefaBt.nbsp;Wieder ist an eine direkte Nachkommenschaft von den heute bekannten Benettitales kaum zu denken. Die eigenartige Ausbildung der Benettitales-MaXixo-sporangienstande vermittelt in keiner Weise zu den Gnetales. Dagegen ist esnbsp;durchaus denkbar, daB die Gnetales aus dem weiteren Forraenkreis der Benettitales-Almen herkommen, einem Formenkreis, dem vielleicht auch die Angio-spermen-Ahnen entstammen, Eine engere phylogenetische Beziehung zu dennbsp;Medullosen, die allein in einigen anatomischen Eigenthmlichkeiten eine Sthtzenbsp;fande (vgl. oben S. 254 und 261), scheint mir allzu schwach begr�ndet.

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3. U.-Abt.: Angiospermaei).

J)ie Pliylogenetik der Angiospernien befindet sich in einer ahnliclien Lage wie die der Koniferen und der Gnetales. Unmittelbare Ahnen der heutigennbsp;Angiospernien kennen wir nicht. Was man bisher an fossilen Angiospermen-resten gefunden hat, reiht sich entweder v�llig den heutigen Familien, nieistnbsp;sogar den heutigen Gattungen, ein, oder es sind wie die Caytoniales (S. 272)nbsp;Konvergenzgruppen zu den Angiospernien. Sichere Angiospermen sind erstnbsp;seit dem Gault (U.-Kreide) nachweisbar. Unsere phylogenetische Betrachtungnbsp;mull sich daher wieder weitgehend auf die heutigen Angiospermen und aufnbsp;den Vergleich mit den allgemeinen phylogenetischen Daten der iibrigen Kormo-phytengruppen stiitzen.

a) Bliite.

Dieser unbedingt anzuerkennende MiBstand unserer Unkenntnis liber die unniittelbaren Angiospermenahnen macht sich schon geltend bei den meistnbsp;er�rterten Ausgangsproblemen der Angiospermenphylogenie, bei der Fragenbsp;nach der

Das ganze Problem ist so kompliziert, dab wir zunachst versnellen wollen, es durch eine technische Vereinfachung �bersichtlicher zu gestalten. Es kannnbsp;dies 111. E. ohne Falschung des wesentlichsten Probleminhaltes dadurch ge-schehen, daB wir nicht die Gesamtheit der Angiospernien mit ihrem iingeheurennbsp;Fornienreichtum betrachten, sondern fiirs erste eine Keihe zweifelhafter Gruppennbsp;beiseite lassen. Wir beschranken unsere Betrachtung zunachst einmal aufnbsp;folgende vier Hauptgruppen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die �Apetalaequot;' im engeren Sinne, d. h. Angiospermen mit heute un-zweifelhaft eingeschlechtigen, unscheinbaren Bliiten; ,,Typus�: Casuari-naceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae (Abb. 225).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Ranales-,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Magnoliaceae (Abb. 226).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Monocotyledoneae\ ,,Typus�: Liliaceae.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Hauptmasse der mit den Ranales eng verwandten Dicotyledoneae, wienbsp;die Rosales usw.; Typus: etwa Saxifragaeeae.

Wie gesagt, wir lassen zunachst einmal die Verwandtschaftsprobleme der Gruppen zweifelhafter Steilung, wie der Salicaceae, Euphorbiaceae usw. beiseite.

1) Ich muB bei Besprechung der Angiospermen mit einer gewissen Vertrautheit der allgemeinen morphologischen und systematischen Daten reohnen, da eine Darstellung desnbsp;Angiospermensystems anch nur in den wichtigsten Familien den Rahmen des vorliegendennbsp;Buches gesprengt hatte.

Die vier oben skiz-zierten Gruppen sind jeweils in sichnbsp;zweifellos zusam-menhangende Fa-milien kzw. Fami-liengruppen. Unsere Aussagen gel-ten mindestensnbsp;immer f�r dennbsp;�Typus�. Wennnbsp;wir einmal �bernbsp;die gegenseitigennbsp;V erwandtschafts-beziehungen diesernbsp;vier Gruppen imnbsp;reinen sind, d�rftenbsp;das Gesamtpro-blem der Angio-spermenverwandt-scbaft um ein er-�hebliches St�cknbsp;vorwarts gekom-men sein. Dennnbsp;dar�ber sind sicbnbsp;wohl die meistennbsp;Phylogenetikernbsp;und Systematikernbsp;heute einig, dabnbsp;diese 4 Gruppennbsp;sozusagen dennbsp;Grundstock desnbsp;Angiospermen-systems abgeben,nbsp;dab der gr�berenbsp;�eil der Angio-

Mitte: Mikrosporophylle (vorn die spiralige Stellung der Staubblattnarben deutlich); Oben: die zahlreiehen Makrosporophylle (ebenfalls deutlich in spiraliger Stellung).

spermen mit einer der 1 skizzierten Gruppen in einer engeren Verwandtsckaft stekt als mit den 3 anderen Gruppen.

Weiter ist wohl heute kein Zweifel mehr, daB sowohl die oben als 4. Gruppe genannten Dikotylen sowie die Monokotylen auf i^anafes-ahnliche Vorfahrennbsp;zur�ckgehen.

Der Kernpunkt der heu-tigen, so erbitterten Meinungs-kiimpfe �ber die Angiospermen-phylogenie dreht sich daher im wesentlichen uin die Frage:

Oder die Ranales? Oderwenn wir das wichtigste unterschei-dende Merkmal herausgreifen:

Welches Merkmal ist primitiver; die eingeschlechtige Bl�te der Apetalae oder dienbsp;Zwitterbl�te der Ranales?

Registrieren wir zunachst einmal � iinter Beiseitelassungnbsp;aller phylogenetischen Hypothesen � die wichtigsten Tat-sachen, welche nns die heutigennbsp;Angiospernien zeigen! Hinsicht-licli der allgemeinen Bl�ten-morjihologie haben wir zweinbsp;Ilanpttypen;

1. �Vollstiindigequot; Zwit-terbl�ten (Abb. 226 und 227), bestehend aus einer Achse mitnbsp;folgenden ,,Phyllomen�, d. h.nbsp;mehr oder minder blattahnlichnbsp;differenzierten Bl�tenorganen:

2. Eingeschlechtige, windbestaubte Bl�ten, wie sie in typischer Weise die �apetalenquot; Angiospernien, z. B. die Casuarinaceen, AieFagales,Juglan-dales (Abb. 225) usw. aiifzeigen. Apetalen werden diese Bl�tenpflanzen genannt,nbsp;weil ihnen Petala, d. li. Blumenblatter fehlen; sie haben nur eine einzige un-scheinbare, kelchahnliche Bl�tenh�lle. AVir k�nnen bei ihnen heute meist keinenbsp;Anzeichen einer ehemaligen Zwittrigkeit entdecken. Durchweg ist die Zahl dernbsp;Sporophylle in einer solchen apetalen Bl�te gering. Zahlreiche Einzelbl�tennbsp;sind dagegen zu ,,Katzchen� vereinigt, weshalb diese Gruppen u. a. ven Conlternbsp;und Chamberlain auch als Amentiferae zusammengefabt wurden.

Dazwischen gibt es vermittelnde Typen, wie z. B. die Eschen (Fraxinus), die zwar heute eingeschlechtig sind, bei denen aber die Beste des anderen Ge-schlechtes verhanden sind.

F�r alle Angiospermenbl�ten trifft die Definition einer typisch en Bl�te, wie sie z. B. Goebel gegeben hat, v�llig zu. Sie sind mit Sporophyllen besetztcnbsp;Sprosse begrenzten Wachstums.

Weiter scheint es mir bei der Wichtigkeit der Erage nach den phylo-genetischen Beziehungen zwischen Zwitterbl�ten und eingeschlechtigen Bl�ten, sowie bei der Verworrenheit, welche heute der diesbez�gliche Meinungsstreitnbsp;bietet, unbedingt notwendig, dab man sich zunachst �ber die Methodennbsp;einigt, mit denen sich eine derartige Erage aussichtsreich behandeln labt.nbsp;Eolgende zum Teil von Wettstein und anderen zitierte Grundsatze scheinennbsp;mir dabei unumganglich � wenigstens habe ich versucht, sie bei der Behand-lung des Problems in Anwendung zu bringen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Grundsatz. Die angenommene phylogenetische Ableitungnbsp;mub physiologisch und morphologisch m�glich sein. AVas das heibt,nbsp;machen wir uns am einfachsten an einem Gegenbeispiel klar: Die Zwitterbl�tenbsp;von Magnolia und anderen Ranales mit ihren spiralig stekenden Bl�tenorganennbsp;labt sicir weder von einem PwMS-Zapfen mit spiralig stekenden Schuppen-komplexen, noch von einer der bisher bekannten Benettitales-B\�ten mit ihrennbsp;quirlig gestellten Mikrosporophyllen und dem eigent�mlich differenziertennbsp;Gynaeceum ableiten. Beide Gymnospermenbl�ten sind schon viel zu ein-seitig differenzierte Bildungen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Grundsatz. Unsere Annahme, eine phylogenetische Ableitung sei physiologiscli und morphologisch m�glich, wirdnbsp;durch den Nachweis von Zwischenbildungen und ontogenetischennbsp;Umbildungen (auch pathologischer Art) gest�tzt. Diese Zwischen-und Umbildungen lassen allerdings nur die Aufstellung einer Keihe zu, sie sagennbsp;aber nichts aus, in welcher Kichtung man die Reihe lesen mub.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Grundsatz. Man kann nicht direkt aus der behauptetennbsp;Urspr�nglichkeit einer heutigen Familie auf die Urspr�nglich-keit der bei ihr vorkommenden Merkmale schlieben. AVir habennbsp;schon wiederholt auf das Fehlen einer eng-korrelativen Merkmalsentwicklungnbsp;hingewiesen, und nur eine solche Korrelation w�rde diesen Schlub erlauben.nbsp;Die Tatsache, dab eine Zwitterbl�te oder eine eingeschlechtige Bl�te heute beinbsp;einer ,,primitiven� Gruppe herrscht, beweist also wenig.

Die Schlubweise, aus der angenommenen ,,Urspr�nglichkeitquot; einer Familie auf die Urspr�nglichkeit eines Merkmals zu schlieben, ist aber gerade in der Angio-spermenphylogenetik so verbreitet, dab hier der gegebene Platz ist, etwas ein-gehender zu ihr Stellung zu nehmen. Die betreffenden Schl�sse verlaufen fastnbsp;immer nach ein und demselben Schema. Man charakterisiert eine Pflanzengruppenbsp;� sagen wir einmal die Magnoliaceen auf Grund einiger Merkmale, z. B. dernbsp;zahlreichen apokarpen Fruchtknoten, ihrer Fiweibqualitaten usw. � als �primi-

tiv� und schlieBt daraus: also ist auch das bei den Ranales vorherrschende Merkmal der Zwitterbl�tigkeit primitiv. Dazu ist zu sagen: Entweder man Lat das betr. Merkmal, wie hier die Zwitterbl�te, zur Feststellung der �rspr�ng-licLkeit mitbenutzt, � dann ist der SchluB nat�rlich ein ZirkelscLluB; oder mannbsp;Lat das Merkmal nicht mitbenutzt � dann steekt im SchluBverfahren die un-ausgesprochene Pramisse einer starren Merkmalskorrelation bei der Phylogenie. Innbsp;unserem Falie lautet die unausgesprochene Pramisse: Pflanzen wie die Magnolien,nbsp;die hinsichtlich der groBen Zahl von apokarpen Fruchtblattern und in zahlreicLennbsp;anderen Merkmalen primitiv sind, m�ssen auch in weiteren Merkmalen, wie z. B.nbsp;in der Zwitterbl�tigkeit, einen urspr�nglichen Zustand �berliefern. Diese Pramissenbsp;wird allerdings wohl deshalb nie ausgesprochen, weil sie in ihrer allgemeinennbsp;Formulierung offensichtlich falsch ist. Denn nat�rlich kann man mit dieser Pramisse in gleicher Weise von den primitiven Merkmalen bei den Apetalennbsp;ausgehen und so umgekehrt die Urspr�nglichkeit der eingeschlechtigen Bl�tennbsp;,,beweisen�. So steht ,,Beweis� heute gegen ,,Beweis� und beweist damitnbsp;eigentlich nur die Unhaltbarkeit der ganzen Methode. Es f�hrt meines Er-achtens auf ein vollkommen falsches Geleis, wenn man ohne eingehendstenbsp;Begr�ndung einer phylogenetischen Merkmalskorrelation aus der Urspr�nglich-keit einer Pflanzengruppe auf die Urspr�nglichkeit eines Merkmals schlieBt.nbsp;Der wissenschaftliche Weg kann nur der umgekehrte sein: aus der Urspr�nglichkeit der Merkmale auf die ,,Urspr�nglichkeit� der Pflanzengruppe zu schlieBen.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Grundsatz. Es gibt allerdings auch phylogenetische Kor-relationen, die man � wenn man sie sicher erkannt hat �� mit Nutzennbsp;f�r phylogenetische Schl�sse verwenden kann. Beispielsweise hat Wettsteinnbsp;(z. B. 1924, S. 531 f.) den Nachweis gef�hrt, daB eingeschlechtige Bl�ten innbsp;ziemlich enger Korrelation mit Windbestanhung und Zwitterbl�ten (bei Angio-spermen und Qnetales) in ziemlich enger Korrelation mit Insektenbestaubungnbsp;stehen. Diese Korrelation wird als eine allgemeine Erscheinung auch nichtnbsp;durch einige Ausnahmen, wie die windbl�tigen Grasbl�ten oder die insekten-bl�tigen, aber eingeschlechtigen Weiden- (SaKx-) oder Melandryum rubrum-Bl�ten widerlegt. Denn derartige Ausnahmen sind entweder effenbar rechtnbsp;junge, sekundare Umbildungen, oder die Annahme einer solchen Umbildungnbsp;liegt mindestens nahe (Fisher 1928).

Es ist nun kaum ernstlich zu bestreiten, dab die Wind�bertragung eine altere Bestaubungsform ist als die Insektenbestaubung. Auch die zur Be-staubung kommenden Insekten sind ja nicht viel fr�her als die zwitterbl�tigennbsp;Phanerogamengruppen (nicht vor dem Jung-Mesozoikum) nachgewiesen. Dienbsp;SchluBfolgerung Wettsteins: die zwittrige Angiospermenbl�te hat sich se-kundar, in enger Korrelation mit der Insektenbestaubung, aus einer windbl�tigen und eingeschlechtigen Bl�te herausgebildet, ist meines Krachtensnbsp;darum ein SchluB von mindestens sehr hohem Wahrscheinlichkeitsgrad.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Grundsatz. Die sichersten Anzeichen f�r die Kichtungnbsp;einer Umwandlung k�nnen palaobotanische Befunde liefern. Wennnbsp;wir uns also fragen: haben sich bei den Phanerogamen im allgemeinen dienbsp;Zwitterbl�ten aus eingeschlechtigen Bl�ten oder umgekehrt entwickelt, sonbsp;m�ssen wir die palaobotanische �berlieferung befragen. Die Antwort lautetnbsp;meines Krachtens hier eindeutig: nach unseren heutigen Kenntnissen ninimt beinbsp;den Phanerogamen, als Ganzes betrachtet, die Eingeschlechtigkeit der Bl�tennbsp;immer mehr zu, je weiter wir zur�ckgehen. Im Palaozoikum und Altmeso-zoikum (vor dem Keuper) kennen wir �berhaupt keine zwitterbl�tigennbsp;Phanerogamen. Auch bei den altesten Angiospermen aus der Ki-eide warennbsp;die eingeschlechtigen Familien eher in gr�Berem Umfange vertreten als heute.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Erwerbung der Heterosporie bzw. Gymnospermie mit Sonderung der Sporangienstandcnbsp;in eingeschlechtige Bl�ten.

3) nbsp;nbsp;nbsp;Bildung komplexer Sporangienstande (Bl�tenstande), nach Wettstein eingeschlechtig,nbsp;nach Karsten zwittrig.

5) nbsp;nbsp;nbsp;Verlust der Bl�tenh�lle um die ehemalige Einzelbl�te, Neubildung einer Bl�tenh�lle umnbsp;den ehemaligen Bl�tenstand.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Erwerbung der Heterosporie bzw. Gymnospermie, nach Zimmermann mit Sonderung dernbsp;Sporangienstande in eingeschlechtige Bl�ten; nach Hallier mit Bildung einer Zwitterbl�te.

3) nbsp;nbsp;nbsp;Bildung eingeschlechtiger Angiospermenbl�ten und (nach Zimmermann) zwittriger Angiospermenbl�ten.

6) und 7) Umbildung der eingeschlechtigen Bl�te in eine Zwitterbl�te nach Wettstein, bzw.

Nentrale, mannliche und weibliche Sporangien sind jeweils durch ein ^ lt;5 u. $ angedeutet. Der Punktkreis entspricht dem Umfange einer Bl�te. Zahl und Stellung der Sporangien na-t�rlich nur angenahert richtig. (Original).

Nach Bessey (1897) finden wir z. B. in der Kreide 61�64% Apetalen bzw. Monoclilamydeen gegen�ber heute 15 %�^). Die Palaobotanik spricht also f�rnbsp;eine allmahliche Herausbildung der heute vorherrschenden Zwitterbltite ausnbsp;der eingesohlechtigen Bl�te.

Dem ersten Grundsatz, daB eine phylogenetische Wandlung physiologisch und morphologisch ni�glich erscheinen muB, entsprechen nun vier verschiedenenbsp;Theorien �ber die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Zwitterbl�tennbsp;und eingeschlechtigen Bl�ten. Vielleicht sind sie alle vier verwirklicht, wennnbsp;auch wohl in verschiedenen Gruppen.

Sie setzt f�r die Angiospermenahnen bereits eine Zwitterbl�te voraus, d. h. eine Bl�te mit terniinalem Gynaeceum und darunter stehendem Androe-ceuin. Nach dieser Theorie sind die eingeschlechtigen Bl�ten durch �nter-

dr�ckung jeweils des einen Geschlechts entstan-den. So denken sich z. B. Hallier sowie Arber und Parkin die Entstehung der eingeschlechtigennbsp;Apetalen. Sicher sind auch auf diese Weise manche eingeschlechtigen Bl�ten entstanden, z. B. dienbsp;eingeschlechtigen Bl�ten Yon Melandryum rubrum,nbsp;dessen Verwandte fast alle Zwitterbl�ten besitzen,nbsp;und das selbst (namentlich in MiBbildungen) be-trachtliche Reste des anderen Geschlechts zeigt.

II. und III. �Die Pseudanthientheo-rien�^) nach Wettstein (z. B. 1924, S. 528 ff.) und Karsten (1918) (Abb. 228 A und B).

AVir beginnen entgegen der historischen Ge-rechtigkeit mit den Anschauungen Karstens, weil die �niwandlungsvorgange nach seiner Vor-stellung weniger komplex sind. Die Angiospermen-almen batten nach Karsten eingeschlechtigenbsp;Bl�ten besessen, aber in einem Zwitterbl�ten-stand: oben mehrere weibliche Bl�ten, untennbsp;die mannlichen (Abb. 229 A). Dann seien dienbsp;eigenen Hullen um jede einzelne Bl�te ge-schwunden und eine neue genieinsame H�llenbsp;habe sich um den ehemaligen Bl�tenstand ge-bildet. Karsten sieht in den gelegentlich (z. B.nbsp;von Strasburger) beobachteten Zwitterbl�ten-standen von Gnetum Onemon (vgl. oben S. 311)nbsp;einen Reprasentanten f�r ein solches �bergangs-stadium.

Auch diese Theorie kann ein Beispiel anf�hren, f�r das sie ziemlich sicher zutrifft. Die Euphorbiaceen besitzen namlich durchweg eingeschlechtige Bl�ten.nbsp;Eine Ausnahme macht eigentlich nur die noch recht schlecht bekannte Gattungnbsp;Cubincola Urban. Wir k�nnen nun bei den Euphorbiaceen eine kontinuierlichenbsp;Reihe aufstellen von rein eingeschlechtigen Bl�ten und Bl�tenstanden, z. B.

1) nbsp;nbsp;nbsp;E�ie kritische neuere Durcharbeitung der �bersioht �ber die fossilen Angiospermen-funde ware allerdings sehr erw�nscht (vgl. Berry).

2) nbsp;nbsp;nbsp;Von ijiEuSos = das Falsche und av�o; = Bl�te, weil nach diesen Auffassungen ausnbsp;einem Bl�tenstand eine Scheinbl�te entstanden ist.

bei Mercurialis ferennis, zn gemischtbl�tigen Bl�tenstanden mit weitgehender Reduktion der H�lle um die Einzelbl�te {Anthostema), bis zu den �Pseudanthienquot;nbsp;oder �Cyathien� von Euphorbia, wo jede Einzelbl�te nach der heute herrschendennbsp;Auffassung auf ein Mikrosporophyll bzw. auf einen Fruclitknoten reduziert ist.nbsp;Am Stiele des Einzelbl�tenkelches erinnern h�chstens noch eine Gliederung desnbsp;�Staiibfadens� bzw. des Fruchtknotenstieles oder als Abnormitaten kleinenbsp;Sch�ppchen an die ehemalige Selbstandigkeit. Der scheinbare ,,Kelch� des Cya-thiums mit seinen Honigdr�sen ist nach dieser Auffassung eine Neubildung ausnbsp;verwachsenen Hochblattern. (Darstellung der Einzelheiten s. z. B. Michaelisnbsp;und Zimmermann in Hegi, S. 137 f.).

Die Wettsteinsche ,,Pseudanthientheorie� (Abb. 228 A und 229 B) besteht aus zwei voneinander ziemlich unabhangigen Teilen.

1. Teil: Bildung von eingeschlechtigen Bl�ten (wie die Apetalenbl�ten) aus einem eingeschlechtigen Bl�tenstand (wie bei den Qnetales).

2. Teil: Konibination von zwei eingeschlechtigen Bl�ten vom Apetalen-habitus zu einer Zwitterbl�te.

Leider werden beim Zitieren nnd Kritisieren der Wettsteinschen Pseud-anthientheorie beide Teile meist nicht gen�gend gesondert, obwohl nat�rlich die beiden Fragen:

2. wie sind die Zwitterbl�ten bei den Angiospermen entstanden, zwei V�llig gesondert beantwortbare Fragen sind. Streng genonimen, ist nur dernbsp;erste Teil von Wettsteins Theorie eine Pseudanthientheorie, und nur dernbsp;zweite Teil befaBt sich mit der Zwitterbl�tenfrage. Abb. 229 B kennzeichnetnbsp;AVettsteins Auffassung in seiner eigenen Darstellung.

Iin ersten Teil f�hrt Wettstein aus, wie in mehreren Etappen aus eingeschlechtigen Bl�ten, nach Art der ^IpAedra-Bl�ten, �ber den Uniweg eines eingeschlechtigen Bl�tenstandes wieder eine eingeschlechtige Bl�te vora Habitus einer Apetalenbl�te entstehen kann (Abb. 229 B). In der ersten Etappenbsp;(Fig. 2) seien die niannlichen Bl�ten zusanit ihreni Deckblatt quirlig zusamnien-getreten. In der 2. Etappe (Fig. 3) seien die H�llen der Einzelbl�ten geschwunden.nbsp;In einer 3. Etappe (Fig. 4) sei eine Vermehrung der Mikrosporangien eingetreten.

In der 4. Etappe (Fig. 5) seien � wenn wir unsere Betrachtung auf die Mikro-sporophylle beschranken � die neu entstandenen Mikrosporophylle wieder ver-schwunden und an ihre Stelle ein innerer Kreis von H�llblattern, die Blumen-krone, getreten. � lm weiblichen GesclilecM soil die Umbildung ganz gleich-artig vor sich gegangen sein: Zusammentritt von weiblichen Bl�ten (Fig. 7). Verlust der eigenen Bl�tenh�lle, Verschmelzung der Brakteen zu eineni Frucht-knoten (Fig. 8�12).

Dieser ganze 1. Teil der Wettsteinschen Theorie, die eigentliche Pseud-anthientheorie, befafit sich, wie gesagt, nur mit der Entstehung der ein-geschlechtigen Bl�ten nach Art der Apetalae. Er dient im wesentliclien dazu, einige Eigent�mlichkeiten der eingeschlechtigen Apetalenbl�te, ins-besondere die hier verbreitete Stellung der Mikrosporophylle vor den Kelch-blattern (und nicht zwischen ihnen), verstandlich zu niachen.

Der 2. Teil der Pseudanthientheorie, die eigentliche Zwitterbl�tenbildung, wird von Wettstein meist k�rzer als �Hineinverlegung einer vereinfachtennbsp;weiblichen Infloreszenz oder einer weiblichen Bl�te� in das Zentrum der niann-lichen Bl�te dargestellt. Die Wettsteinsche Auffassung dieses 2. Teiles d�rftenbsp;sich wohl im wesentlichen decken mit der nachfolgend unter IV behandeltennbsp;Ansicht, daB der Vegetationspunkt der mannlichen Bl�te weiblichen Charakternbsp;angenommen hat.

Sie stellt im Grunde einen KompromiB zwischen der eigentlichen Euanthientheorie Halliers und der Pseudanthientheorie Wettsteins bzw. Karstens dar. Sie versucht damit den berechtigten Tatsachen, welche die Anhangernbsp;beider Anschauungen ins Feld f�hren k�nnen, gerecht zu werden. Soweit ichnbsp;sehe, ist sie in dieser Form bisher noch nicht durchgef�hrt worden.

Mit der Wettsteinschen Pseudanthientheorie nimmt sie eine �mwand-lung der eingeschlechtigen Bl�ten in Zwitterbl�ten an, indem etwa inmitten einer mannlichen Bl�te (ungef ahr vom Apetalenhabitus) sekundar ein Gynaeceumnbsp;auftrat. Sie ist damit im Grunde identisch mit dem 2. Teil von Wettsteinsnbsp;Pseudanthientheorie. Sie wird ferner wie die Wettsteinsche Pseudanthientheorie der unbestreitbaren �atsache gerecht, daB nach unseren heutigennbsp;palaobotanischen Kenntnissen die eingeschlechtigen Phanerogamen-Bl�tennbsp;alter sind als die zwittrigen, und daB auch beim Auftreten der Angiospermennbsp;die Apetalen zunachst dominieren.

Mit der Euanthientheorie im �blichen Sinne dagegen teilt diese modifizierte Euanthientheorie die Annahme, daB die Bl�te immer einachsig war, immer ein �Strobilus�, wenn man darunter lediglich die negative Tat-sache verstellen will, daB sie kein ausgesprochenes Bl�tenstands-Stadiumnbsp;durchlaufen hat.

Aamentlich im mannlichen Geschlecht kennt man eine ganze Reihe von Sporangienstanden oder ,,Bl�ten� aus dem Palaozoikum oder Mesozoikurn,nbsp;aus denen sich die ^ Apetalenbl�ten ohne sehr groBe Schwierigkeiten morpho-logisch herleiten lassen. Vor allem gibt es auch Sporangienstande �incertaenbsp;sedis� unter denen sich Ahnen der Angiospermen oder wenigstens Angeh�rigenbsp;ihres Verwandtschaftskreises befinden k�nnen. Ich nenne als morphologischnbsp;etwas besser bekannte Formen nur die mannlichen Cordaitenbl�ten (Abb. 208).nbsp;Sie trugen genau wie die mannlichen Apetalenbl�ten unten eine Reihe vonnbsp;kelchartigen Schuppenblattern und oben Mikrosporophylle (wir nannten sienbsp;vorsichtiger gestielte Sporangiengruppen). An Apetalenbl�ten klingen auchnbsp;die AnthoUthus genannten Bl�ten an, welche wir bei den Caytoniales, diesernbsp;,,Angiospermeugruppe� aus dem alteren Mesozoikurn, erwahnten (Abb. 192).

Uie �mwandlung etwa einer mannlichen Cordaites-BiiiiQ in eine niann-liche Apetalen-Bl�te bedeutet wohl ka�im groBe niorphologische Anderungen. Es handelt sich im wesentlichen um eine Zahlenreduktion der Sporophylle undnbsp;der basalen Schuppenblatter, verbunden mit einer Quirlstellung dieser Organe,nbsp;ferner um eineFestlegung auf die, f�r die Angiospernien charakteristische 4-ZahInbsp;der Sporangien eines Sporophylls, sowie um ihre synangiale Vereinigung. Allesnbsp;das; die gesetzmaBige Beschrankung der Organzahl, der �bergang von dernbsp;Spiralstellung zur Quirlstellung, die Synangienbildung sind aber Prozesse, dienbsp;sicher in der Phylogenie wiederholt stattgefunden haben, die wir unbedingtnbsp;als morphologisch m�glich bezeichnen d�rfen. hfat�rlich sollen damit dienbsp;Cordaiten nicht als unmittelbare Ahnen der Angiospernien bezeichnet werden.nbsp;Aber ihre mannlichen Bl�tenstande re-prasentieren noch eine �rform der Spor-

Al)b. 230 A und B. Scliematisicrter Liingsschnitt durcli die Bl�ten der hypothetischen Angiospermenahnen (vgl. Text nebenan).

angienstande, von denen sich die Apetalenbl�ten sehr wohl ableiten lassen (Abb. 230 A). Nur die niorphologische Ableitungsmoglichkeit steht hier zu-nachst zur Diskussion.

Wegen der physiologischen Ableitungsmoglichkeit k�nnen wir uns wohl auf die eigentliche Zwitterbl�tenbildung beschranken. Es handelt sich alsonbsp;darum, daB der Vegetationspunkt einer mannlichen Bl�te seinen Geschlechts-charakter nach Ausbildung der Mikrosporophylle geandert hat. DaB derartigenbsp;Urnstimmungsprozesse physiologisch m�glich sind, wissen wir heute sicher.nbsp;Wir wissen als Ergebnis der Erblichkeitsforschung, daB regelmaBig die Potenzen des weiblichen Geschlechts auch in auBerlicli mannlich determiniertennbsp;Zeilen und Organen schlummern, ebenso wie umgekehrt. Namentlich gilt diesnbsp;f�r den Sporophyten und seine Organe, die ja bei den Phanerogamen in sehr

wechselnder Weisegeschlechtsdeterminiert seink�nnen (vgl. z.B.Correns 1928): Bald ist die ganze Pflanze zwittrig, wie die meisten einheimischen Koniferen,nbsp;die Magnolien usw.; bald ist die ganze Pflanze nornialerweise eingesclilechtignbsp;determiniert wie etwa Ginkgo, Taxus, Juniperus oder die Weiden {Salix).nbsp;tiberdies f�hren uns sehr oft auch MBbildungen die M�glichkeit einer der-artigen Geschlechtsumwandlung vor Augen, z. B. kann eine nornialerweisenbsp;eingescblechtige Bltite abnormerweise die Sporophylle des anderen Ge-schleclites erzeugen, wie wir das oben bei den zwittrigen PwMS-Zapfennbsp;(Abb. 220) erwahnten. Auch f�r viele Angiospermenbl�ten, z. B, f�r Salix,nbsp;-iegen damit v�llig �bereinstimniende Angaben vor.

Kurz, als modifizierte Euanthientheorie ni�clite ich hier die Auffassung vertreten, daB die Angiospejmenahnen eingeschlech-tige Bl�ten vom allgemeinen Habitus der Apetalenbl�ten battennbsp;(Abb. 230). Wahrscheinlich war die Zahl der an der Basis sitzenden H�llblatternbsp;sowie der Sporophylle keineswegs so streng determiniert wie heute meist beinbsp;den Apetalen. Auch d�rfte ihre Zahl viel gr�Ber gewesen sein, etwa so groBnbsp;wie bei den ^ Cordaitenbl�ten. Uie Zwitterbl�ten der Angiosperniennbsp;entstanden dann dadurch, daB nach der ontogenetischen Bildungnbsp;von Mikrosporophyllen der Vegetationspunkt mannlicher Bl�tennbsp;weiblich wurde^), d. h. daB er entweder (bei groBer Sporophyllzahl) an Stellenbsp;der inannlichen Sporophylle weibliche bildete, oder (bei geringer SporophyU-zahl) abnormerweise sein Wachstum fortsetzte, nun aber niit geandertem Ge-schlecht. Wie erwahnt, kommen solche MiBbildungen ja heute noch wieder-holt vor. Sie sind wohl auch in der Vergangenheit gleichartig vorgekomnien.nbsp;Bei den Angiospermenahnen bedeuteten jedoch die Zwitterbl�tenbildungen,nbsp;daB solche anomalen Bildungen einen erblichen Charakter annahmen.

Die eingeschlechtigen, unscheinbaren Bl�ten der Apetalen sind dann meines Erachtens in vielen Fallen, etwa bei Casuarina, relativ urspr�nglichenbsp;Bl�tenformen. Es hat hier wohl nur in Einzelheiten, z. B. durch die Reduk-tion der Makrosporangien, eine bedeutendere Umbildung stattgefunden.

Gehen wir noch kurz auf einige bedeutsame Argumente ein, die f�r bzw. gegen eine oder die andere dieser vier Theorien ausgesproohen worden sind.

Die Euanthientheorie in ihrer urspr�nglichen Fassung (I) scheidet nach meinem Daf�rhalten deshalb aus, weil sie den palaobotanischen Ergebnissennbsp;widerspricht. Die Zwitterbl�ten treten bei den Phanerogainen erst nach den eingeschlechtigen Bl�ten auf. Zwar hat sich diese Euanthientheorie in ihrer urspr�nglichen Fassung gerade auf palaobotanische Ergebnisse (vgl. Arber und Parkin)nbsp;gest�tzt, auf die Befunde an zwittrigen Bewet�ales-Bl�ten. Aber es ist heutenbsp;wohl allgemeine �berzeugung, daB die Benettitales ihre Zwitterbl�ten als einnbsp;selbstandiger Zweig der Gymnospermen erworben haben, � zumal ja bei dennbsp;Benettitales auch eingescblechtige Bl�ten vorkommen. Ebenso haben sich beinbsp;den Angiospernien selbstandig Zwitterbl�ten entwickelt.

Nochmals sei erwahnt, daB sich dies nur auf die Frage nach der allgemeinen Angiospermenphylogenie bezieht. DaB im einzelnen auch einmal wieder R�ck-schlagsbildungen auftraten, daB in Einzelfallen, z. B. bei Me�andryum ruhrum,nbsp;Zwitterbl�tten auf eingescblechtige Bl�ten reduziert wurden, ist sozusagennbsp;sicher. WennCorrens (1928, S. 26) die Ausbildung von Zwittterbl�ten als einnbsp;�sicher phylogenetisch urspr�ngliches Verhalten� bezeichnet, so hat er wohlnbsp;derartige Einzelfalle im Auge^). Auch die weitere Frage, wann der betr. Angio-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Oder umgekehrt, daB ein ,,weiblicher� Vegetationspunkt zunachst iniinnliche Sporophylle erzeugte.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Ferner besaBen nat�r�ch fr�her einmal, etwa im Pteridophytenstadium, alle Korino-phyten als isospore Pflanzen zwittrige Sporangien (vgl. Abb. 228,1) und damit vielleicht auch

spermenahn das Merkmal der Zwitterbl�tigkeit erworben bat, ob dies schon beim gemeinsamen Abn aller Angiospermen oder erst beim Abn einer bzw. mebrerernbsp;Gruppen der Fall war, also die monopbyletische oder polypbyletiscbe Ent-stebung der Zwitterbl�te, konnen wir erst spater er�rtern.

Nachst der Euanthientheorie in ibrer urspr�nglichen Fassung zablt zweifellos die Wettsteinsche Pseudantbientheorie (II) am meisten Anbanger. Wennnbsp;wir sie bier kritisch besprecben, und der soeben vertretenen �modifizierten Eu-antbientbeorie� gegen�berstellen, so beziebt sicb der Vergleich nat�rlicb nur aufnbsp;den I. Teil von Wettsteins Theorie, auf die Umwandlung einer eingeschlech-tigen Bl�te vom �wetofes-Habitus in eine eingeschleobtige Bl�te vom Apetalen-habitus. Denn der 2. Teil der Wettsteinschen Pseudantbientheorie deckt sicbnbsp;ja mit der modifizierten Euanthientheorie.

Bei sebr vielen Phylogenetik�rn herrscht die �berzeugung, dab es nicht leicht verstandlicb ist, weshalb man � der Wettsteinschen Auffassung entsprecbend �nbsp;zu so komplizierten Hilfsannahmen, wie der spurlosen Umwandlung eines Bl�ten-standes in eine Bl�te greifen muB, wenn das Endstadium (die Apetalenbl�te)nbsp;im Prinzip dem Ausgangsstadium (der Gwetoles-Bl�te) gleicht. Wettstein selbstnbsp;unterstreicbt die groBe �bereinstimmung zwischen Ausgangs- und Endstadium,nbsp;indein er gelegentlich beide miteinander vertauscht. So benutzt er aucb ausnabms-weise als Ausgangspunkt f�r die Pseudantbienableitung (1924, S. 530) nicht dienbsp;eingeschleobtige Gymnospermenbl�te, sondern eine schon eingescblecbtige Apetalenbl�te {Casuarina, also das sonstige Endglied seiner Reihe).

Wettstein legt sicher mit Recht groBen Wert darauf, daB eine solche Umwandlung �kologisch verstandlicb sein muB. Ich muB gesteben, daB mir eine komplizierte Umwandlung, bei der das Endglied dem Ausgangsglied gleicht,nbsp;�kologisch nicht ganz verstandlicb ist. Wenn wir die Gesamtheit der mikro-sporenbildenden �rgane an einem Gymnospermenindividuum (etwa Ephedra)nbsp;und an einer windbl�tigen Angiosperme (etwa Corylus) miteinander vergleichen,nbsp;ist ja kaum eine Reduktion eingetreten. Nocbmals sei jedoch betont, daB vonnbsp;dieser Kritik eines Punktes der groBe Grundgedanke Wettsteins (die Ableitungnbsp;der Zwitterbl�te von einer eingeschlechtigen Bl�te) unber�hrt bleibt. Diesennbsp;auBerst wertvollen Grundgedanken halte ich f�r unbedingt richtig.

Die Pseudantbientheorie Karstens (III) vermeide! die Annabme der Umwandlung einer eingeschlechtigen Bl�te in eine eingeschleobtige. Nach ihrnbsp;f�hrt schon der erste Schritt (Abb. 228 B 3) zur Zwitterbl�te. Daf�r, daB etwas Ahn-liches tatsachlioh vorkommt, kann ja Karsten auf die Cyathien der Euphorbiennbsp;verweisen. Aucb die �kologischen Argumente Wettsteins, insbesondere seinnbsp;Vergleich mit den insektenbestaubten Zwitterbl�tenstanden von Ephedra fragilisnbsp;var. campylopoda, f�hren m. E. viel mehr zum Grundgedanken der Karstenschennbsp;Annahme. Wenn man schon eine Pseudantbientheorie vertritt, scheint es mirnbsp;viel naher zu liegen (was �brigens auch Wettstein gelegentlich durchbliokennbsp;liiBt), daB die eigentliche Pseudanthienbildung direkt zur Zwitterbl�te f�hrt.

Zwei Schwierigkeiten bleiben jedoch auch f�r die Karstensche Auffassung besteken. Einmal muB Karsten samtliche eingeschlechtigen Apetalenbl�ten innbsp;�bereinstimmung mit Halliers Euanthientheorie als R�ckschlagsbildungennbsp;zur Eingeschlechtigkeit erklaren. Dem widersprechen aber die derzeit bekanntennbsp;palaontologischen Daten, insbesondere das Dominieren der Apetalen in der Kreide.

AuBerdem erwaohsen beiden Pseudanthientheorien (wenigstens in der Form, in der sie heute vorliegen) Schwierigkeiten aus der

schon einmal zwittrige Binten. F�r lurseie obige Frage handelt es sich aber nm etwas ganz Anderes. Hier handelt es sich um die Bl�tengestaltung nach Erwerbung der Heterosporienbsp;bzw. Gymnospermie. Wir fragen hier, ob bei den Ahnen der Angiospermen die bereits ein-geschlechtig determinierten Sporophylle zunachst zu eingeschlechtigen oder zu zwittrigennbsp;Bl�ten zusammentraten. Auch das Problem der Geschlechtsbestimmung ganzer Individuennbsp;(s. oben S. 328) ist von der hier er�rterten Zwitterbl�tenfrage weitgehend unabhangig.

Auf diese Schwierigkeiten kat u. a. Goebel (1923, S. 1614)^) aufmerksam gemacht. Wir haben heiite bei den Angiospermen-Fruchtknoten drei Haupt-formen der Plazentiemng;

1. die marginale Plazentierung, d. h. die Sporangien sitzen deutlichnbsp;an Randern von Makrosporophyllen. Diese haufigste Plazentierungsform kannnbsp;in drei Unterformen auftreten:

a) nbsp;nbsp;nbsp;marginal-apokarp (Abb. 231a); je ein Makrosporophyll verwachst in

b) nbsp;nbsp;nbsp;marginal-parietal (Abb. 231b) 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;M^^^rosporophylle verwachsen

, nbsp;nbsp;nbsp;,1 -1 1 ...nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;',gt;mit ihren Kandern verschieden weit

c) nbsp;nbsp;nbsp;zentralwinkelstandig (Abb. 231 o) ,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;, .nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;,,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;-n-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;j. \

2. nbsp;nbsp;nbsp;die laminale Plazentierung, d. li. die Sporangien sitzen mindestensnbsp;teilweise auf der Flacbe der Makrosporopbylle (Abb. 231 d);

3. nbsp;nbsp;nbsp;die zentrale Plazentierung, d. h. die Sporangien liaben �berhauptnbsp;keine direkte Beziehung zu den Makrosporophyllen, sondern sie sitzen einer zen-tralen Saule bzw. unroittelbar der Bl�tenachse auf. (Abb. 231 e).

lm Rahmen unserer gesamten hier dargelegten phylogenetisohen Anschauung ergibt sich die marginale Plazentierung ohne Schwierigkeit als die urspr�ng-lichste Form (vgl. S. 231 u. Abb. 159). Von ihr lassen sich auch sehr leichtnbsp;die beiden anderen Formen ableiten. Die laminale Plazentierung ist uns ja schon

von den Farnen bekannt, bei denen anch sehr banfig die Sporangien vom Blatt-rand auf die Blattflache verschoben sind (Abb. 153 u. 154). Die zentrale Plazentierung wiederum ergibt sicb leiobt aus der zentralwinkelstandigen durcb Wegfall der Soheidewande (Bander der Makrosporophylle). In diesen Scheidewandennbsp;verlaufen, gewissermaHen �um die Ecke�, die Leitb�ndel der Makrosporophylle,nbsp;welcbe die Makrosporangien versorgen; bei der zentralen Plazentierung gewinnennbsp;dann die Makrosporangien einen mehr direkten AnscbluB an das allgemeine Leit-b�ndelsystem der Bl�te. Die Caryophyllaceen zeigen sebr scb�ne �bergangs-stadien (z. B. Silene inflata): oben Zentralplazenta, unten zentralwinkelstandigenbsp;Plazenta.

Diese verbaltnismaBig gut durchschaubaren und vielfacb (z. B. durcb Goebel) vertretenen Zusammenhange lehnen nun die Vertreter der Pseudanthien-theorie ab. Sie halten die Zentralplazenta f�r die urspr�nglicbste Form. Dienbsp;Frucbtknotenwandung soil als sekundare Umwallung^) zu den, urspr�nglicb dernbsp;Bliitenaohse selbst inserierten Sporangien hinzugekommen sein. Die Begr�ndungnbsp;f�r diese nicht einfache Annahme ergibt sioh aus der Plazentierung der Makrosporangien bei jenen Gymnospermen, die den Ausgangstyp f�r die Pseudanthien-theorien zeigen. Beispielsweise Gnetum (vgl. Abb. 229 A) bat Makrosporangien,nbsp;welcbe bereits der Bl�tenstandsaobse [bzw. nach Karsten^) der k�nftigen Bl�ten-acbse] unmittelbar aufsitzen, wie bei der zentralen Plazentierung. Es ist abernbsp;m. E. pbysiologisch unverstandlich, daJ3 aus einer derartigen zentralen Plazentierung,nbsp;die eine direkte Nabrungsversorgung der Makrosporangien erlaubt, eine so kom-plizierte Plazentierung, wie die zentralwinkelstandige wird. Der umgekehrte Weg,nbsp;die Verwandlung der zentralwinkelstandigen Plazentierung in die zentrale Plazentierung, leuohtet dagegen pbysiologisch eher ein.

Die Euanthientbeorie in ihrer modifizierten Form (IV) soheint mir weiter durcb die modernen Auffassungen �ber die Sexualitat (vgl. z. B.nbsp;Gorrens 1928) gest�tzt. Die Zwitterbl�te entsteht ja nach der von mir modifizierten Euanthientbeorie dadurch, daB der Vegetationspunkt einer zunacbstnbsp;mannlichen Bl�te sexuell umdeterminiert wird (s. oben S. 327). Solch einenbsp;Umdeterminierung tritt z. B. anomalerweise gelegeutlich bei den Koniferen aufnbsp;(vgl. Abb. 218 und S. 303). Auch bei sonst rein eingeschlechtigen Angiospermen-bl�ten (z. B. bei Salix) sind derartige ,,MiBbildungen� durcbaus baufig (vgl. z. B.nbsp;Penzig). Wir brauchen das keineswegs als B�ckschlagsbildungen auf eine urspr�nglicb zwittrige Bl�te aufzufassen, denn entsprecbend den oben erwahntennbsp;modernen Sexualitatsanscbauungen besitzen selbst eindeutig determiniertenbsp;Gescblecbtsorgane die ,,Potenzen� des anderen Geschlechts. Es ist darumnbsp;keineswegs eine komplizierte Annahme, daB infolge einer Mutation dernbsp;Vegetationspunkt der Bl�te seinen sexuellen Charakter von mannlich nachnbsp;weiblich wechselt.

Die modifizierte Euanthientbeorie scbeint mir also wegen der geringen Hilfs-annahmen, deren sie bedarf, und wegen ihrer guten �bereinstimmung mit den palao-botanischen und allgemein phylogenetischen bzw. physiologischen Befunden von allen bestehenden Theorien am besten begr�ndet.

Ein im Prinzip ahnliches Problem wie bei der sexuellen Determinierung der SporopliyUe liegt vor bei der Determinierung der Bl�tenh�llblatter zunbsp;ilireni heutigen Charakter als Kelchblatter, Kronblatter usw. Vielleichtnbsp;kommen wir auch hier einer L�sung naher, wenn wir in ahnlicher Weisenbsp;wie oben beim Problem der Zwitterbl�tenbildung die Resultate der ent-

Oder jedenfalls als ein von den Sporangien uispr�nglich unabhangiges Gebilde. Vgl. oben S. 312.

wicklungs-physiologischen und der phylogenetischen Forschung zu vereinigen suchen.

Es ist ja wohl kein Zweifel, da6 die Hilfsorgane der heutigen vollstandigeii Angiospermeiibl�te, die oft so prachtigen Blumenblatter imd die, die Knospennbsp;sch�tzenden, Kelchblatter verhaltnismafiig junge phylogenetische Erwerbungennbsp;sind; Organe, die sich in ihrer heutigen Form erst Hand in Hand niit dernbsp;Insektenbestaubung herausgebildet haben. Ein Bliiten-Vegetationspunkt beinbsp;den Angiospermenahnen hat zweifellos an den Stellen, an denen heutenbsp;Kelch- und Kronblatter entstehen, andersartige, blattahnliche Telomstandenbsp;ausgegliedert. Her erwahnte Streitpunkt ist nun die Frage, ob diese ur-spriinglichen Telomstande vegetative Laubblatter oder Sporophylle waren.nbsp;()der mit anderen Worten, es ist umstritten, ob die Bl�tenh��en ,,meta-morphosierte Laubblatterquot; oder ,,metamorphosierte Sporophyllequot;nbsp;sind.

F�r die Annahme, dab die Kronblatter nietamorphosierte Kelchblatter (und damit eigentlich Laubblatter) seien, traten u. a. ein: Prantl und Glttcknbsp;(1919); walirend insbesondere A. P. De Candolle, Oelakovsky, Goebelnbsp;(1923) und W. Troll (1927 und 1928) in ihnen metamorphosierte Mikrosporo-phylle sahen.

Eine solche Frage hat aber doch wohl nur dann einen phylogenetischen Sinn, wenn man annimmt, dab die Angiospermenahnen, bei denen sich diesenbsp;Gliederung in Kelch- und Kronblatter ausbildete, bereits Bl�ten besaben mitnbsp;streng determinierter Organzahl und mit streng determinierter Stellung diesernbsp;Organe an der Bl�tenachse. Dies ist mir aber mindestens zweifelhaft, ja sogarnbsp;unwahrscheinlich. Ich vermute umgekehrt f�r diese Angiospermenahnen einenbsp;Bl�te mit Seitenorganen in recht unbestimmter Zahl und Stellung (vgl.nbsp;nnten S. 334). Vielleicht gliederten sich schon sehr fr�hzeitig, als die Bl�ten-organe noch, wie heute bei den Magnolien (vgl. Abb. 226), in Spiralen in un-bestimniter Organzahl saBen, vom Vegetationspunkt Seitenorgane (,,Phyllome�)nbsp;einer �bergangsregion ab, Seitenorgane, die zwischen der rein vegetativennbsp;Laubblattregion und der rein fertilen Bl�tenregion vermittelten. Die Blatternbsp;dieser �bergangsregion bekamen dann einen eigenen Charakter als H�ll-blatter, und spater differenzierten sie sich (mindestens bei manchen Angio-spermen) als Kelch- und Kronblatter aus.

Entwicklungsphysiologisch betrachte!, spielte sich dabei am Vegetationspunkt folgendes ab; Einmal wurde im Laufe der Phylogenie die ontogene-tische Gestaltungskraft eines Vegetationspunktes immer mannigfaltiger. Diese phylogenetische Abwandlung des Charakters eines Vegetationspunktes gleichtnbsp;einem Musikwerk, in deni das Thema in immer reicheren Variationen wiederholtnbsp;wird. Bei den altesten Angiospermenahnen, die �berhaupt eine ,,Bl�tequot; ent-wickelten, wechselte der Vegetationspunkt seinen Charakter nur einmal;nbsp;namlich er ging von der Bildung steriler Telomstande (Laubblatter) zur Bil-dung fertiler Telomstande (S})orophylle) �ber. Vielleicht war der �bergangnbsp;gleitend, gemischte Telomstande schalteten sich ein. Nach und nach aber kamnbsp;es zu einem mehrmaligen (bis sechsmaligen) Wechsel der ontogenetischennbsp;Determinierung eines Vegetationspunktes; er determinierte schlieblich seinenbsp;Seitenorgane nacheinander als Laubblatter, Hochblatter, Kelchblatter, Nek-tarien, Mikrosporophylle und Makrosporophylle.

Weiter veranderte der Vegetationspunkt auch insofern seinen Charakter, als anfangs die Zahl der jeweils gebildeten Seitenorgane nicht starr mitnbsp;3, 5, 10 usw. festgelegt war, sondern effenbar von auBeren Umstanden, vomnbsp;mehr oder minder g�nstigen Gedeihen der betreffenden Pflanze abhangig

war. Das starre Homologisierungsschema der alteren^) Morphologie ist hier meines Erachtens nur sehr schwer anzuwenden; viel geeigneter scheinen mir dienbsp;Homoplasievorstellungen, wie sie vor allem Spemann (1915) entwickelt hat,nbsp;die Yorstellungen, daB aus mehr lindifferenzierten Organen die heutigen Ge-b�de geworden sind. Es ist nach diesen entwicklungsphysiologischen Vor-stellungen wohl auch nicht allzu erstaunlich, daB die den Laubblattern benach-barten Bl�tenorgane, Avie die Hochblatter und Kelchblatter, mehr Z�ge vonnbsp;Laubblattern aufweisen, als die Kronblatter und Nektarien, die in vielem dennbsp;Sporophyllen ahnlicher sind (Abb. 232). Es ist ferner auch nicht erstaunlich,nbsp;daB bei MiBbildungen diese Differenzierung wieder verloren gehen kann, daBnbsp;z. B. ,,bei Vergr�nungen� alle Bl�tenorgane laubblattahnlich werden, daB bei

Abb. 232. Nymphaea a�ba L., (I�VIII) und N. dentata Jiyhr. hot. (IX-�bergang der Blumenbliitter in Mikrosporophylle.

den ,,gef�llten� Bl�ten die Mikrosporophylle, oder bei anderen MiBbildungen auch die Kelchblatter Kronblattcharakter annehmen usw. Ja sogar in Kelch-blattern bonnen sich Sporangien ausbilden (Jaretzky 1928).

Die �brigen Fortpflanzungsmerkmale der Angiospermen k�nnen wir hier k�rzer besprechen.

Entweder haben wir sie schon fr�her behandelt, z. B. den Bau der Mikrosporophylle (S. 232) und den Bau des Makrosporangiuras (Samenanlage), insbesondere die Sporenkeimung zum Skernigen ,,Embryosack� (S. 235).

Oder die Zusammenstellung der Tabelle S. 334 ff. d�rfte zu einem �berblick �ber die betreffende phylogenetische Abwandlung gen�gen, da esnbsp;sich ja um Dinge handelt, die jede allgemeine botanische Morphologie aus-f�hrlich darstellt.

1) Goethe selbst war hier schon seiner Zeit voraus, vgl. die ,,Metamorphose der Pflanzenquot;, Kap. 120.

Phylogenie der Angiospermenmerkmale.

A. Merkmale, �ber deren Phylogenie fast allgemeine �bereinstimmung herrscht:

1. Spiralstellung (azyklische Stel- i Magmliaeeae(Abh.226) \ Quirlstellung (zyklische Stellung) Mehrzahl der Angio-I Quirlstellung allgemein von Spiral-lung) der Bl�tenorgane (gilt i nbsp;nbsp;nbsp;| der Bl�tenorganenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;spermen, z. B.Carj/o-] stellung abgeleitet (S. 62).

Konstanz in der Zahl und sym-1 Mehrzahl der Angio-I Bei altert�mlichen Kormophyten metrischenVerteilungderBl�ten-1 spermen, z. B. Car�/o-j ist die Organzahl in Spor-organenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;' phyllaceaenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;I angienstanden durchweg rnkon-

, stant, es herrscht auch keine streng symmetrische Anordnung.

3. Ubergangsgebilde zwisclien den verschiedenartigen Bl�tenor-ganen verhanden; Differenzie-rung gering, oft auch gegen�bernbsp;den Laubblattern gering.

Bei Nymphaeaceae z. B. �bergangsb�dungennbsp;regelmahig zw.Kelch,nbsp;Kjonblattem u. Mi-krosporophyllen. Beinbsp;Calycanthaceae undnbsp;anderen iffflwaZes auchnbsp;�bergange zu Laub-blattem.

Keine �bergangsb�dungen (oder h�ohstens als Abnonnitat)nbsp;zwischen den verschiedenartigennbsp;Bl�tenorganen; ihre DUferen-zierung deutlich.

Caryophyllaceae

�

Bei altert�mlichen Kormophyten, z. B. Pteridospermen, ist dienbsp;Sonderung in fertile und sterilenbsp;Seitenorgane (�Sporophyllequot;,nbsp;,,Trophophylle� usw.) noch un-scharf.

4. Radiare Bl�tensymmetrie, d. h. keine Differenzierung dernbsp;gleichartigen Bl�tenorgane.

Magnoliaceae,

Apetalae

Dorsiventrale Bl�tensymmetrie, d. h. Differenzierung auch gleich-artiger Bl�tenorgane (Kronblatter, Mikrosporophylle usw.)nbsp;entsprechend der Bl�tensymmetrie.

Papilionaceae, Labia-tae, Orchidaceae

Dorsiventrale Sprosse allgemein von radiaren abgeleitet.

6. Nichtverwachsene Bl�tenorgane:

a) In bezug auf gleichartige Bl�tenorgane nicht ver-wachsen:

f�r alle Bl�tenorgane f�r Kelchblatter

f�r Kronblatter

Magnoliaceae

Caryophyllaceae-Alsi-

noideae,

Choripetaiae, z. B. Ramies

Verwachsene� Bl�tenorgane (Abb. 233)

a) �Homogenquot; verwachsen, d. h. in bezug auf gleichartige Bl�tenorgane verwachsen

Kelchblatter

Kronblatter

Caryophyllaceae-

Silenoideae,

Sympetalae, z. B. La-biatae

Telome bei altert�mlichen Kormophyten nicht verwachsen. Auch Blatter und Sporophylle dernbsp;altert�mlichen Phanerogamennbsp;durchweg frei. Sympetalae innbsp;Kreide 4�5%, heute 48% (Bes-sey 1897).

2. Inkonstanz in der Zahl und 1 Magnoliaceae symmetrischen Verte�ung dernbsp;Bl�tenorgane.

Wir wollen hier nur einige Merkmale herausgreifen; die Phylogenie des Baumstammes iind des Angiospermenblattes.

Die Baumgestalt erm�glicht es der Pflanze, ihre Krone, d. h. den Trager der assimilierenden Laubblatter und der Fortpflanzungsorgane, ohne fremdenbsp;�nterst�tzung hoch in der Luft auszubreiten. Iladnrch werden an den Bauni-stanini groile mechanische Anspriiche gestellt, die er bei den einzelnen Pflan-

Als 1.1) Slairini-lyp linden wir den Holzstamm auchnbsp;bei den Dikotylennbsp;in ahnlicher Weisenbsp;entwickelt wie beinbsp;den Koniferen undnbsp;Ginkgophyten, d. h.nbsp;die Hauptmasse desnbsp;Stammes wird hiernbsp;durch das Holz ge-bildet. Das Holznbsp;wachst vermittelsnbsp;Kambium durch Se-kundarholz in deninbsp;Mafie, wie der Stammnbsp;in die H�he wachst,nbsp;und wie sich dienbsp;Krone mehr undnbsp;niehr entfaltet. Wienbsp;schon erwahnt, ist ei-ne Siphonostele bzw.nbsp;Eustele mit kreisfor-miger Anordnung dernbsp;Leitb�ndel die Vor-aussetzung f�r einnbsp;,normales� Kambiumnbsp;bzw. Sekundarholz.nbsp;So herrscht bei dennbsp;Dikotylen die Eustele. Der Dikotylen-stamm zeigt abernbsp;einige Eigent�mlichkeiten gegen�ber dein Koniferenstamm. Einmal ist seinnbsp;Holzk�rper nicht nur aus Tracheiden, sondern meist auch aus GefaBen undnbsp;Holzfasern zusamraengesetzt. Interessanterweise haben allerdings einigenbsp;Magnoliaceen nur Tracheiden (Abb. 236). Wahrend ferner bei den Koniferennbsp;fast immer die primare Hauptachse der Pflanze als Monopodium den Stammnbsp;bildet (Ausnahme: Taxodium distiehum) ist der Dikotylenstamm in der Regel

1) Die Reihenfolge der Stammtypen bedeutet keineswegs eine phylogenetische Roihe. Vielmebr handelt es sich hier effenbar metst um Parallelbildungen.

ein Sympodium, d. h. die Hauptachse stellt ihr Wachstum jeweils ein und wird verlangert durch einen seitlich hervorbrechenden AchselsproB, der sichnbsp;im Laufe der Zeit in die Verlangerung der Hauptachse einstellt.

DieMonokotylen haben keineEustele, sondern fast durchweg eineAtakto-stele. Infolgedessen ist bei ihnen die Ausbildung eines normalen Kambiums und normalen Sekundarholzes unm�glich i). Die verhiiltnismaBig seltenen Mono-kotylenbaume sind aber in anderer Weise (vgl. die Stammtypen 2�4 und 7) zunbsp;Baumstammen gekommen. Diese Stammtypen stellen keineswegs dem Holz-stamm gleichwertige H�chstleistungen dar. Weder an Stammli�he noch anMas-senentfaltung der Krone k�nnen sich die Monokotylenbaume mit den Koniferen-

und Dikotylenbaumen messen. Man kann sagen, daB es einigen Monokotylen-gruppen trotz ihrer anatomischennbsp;Struktur gelungen ist, ein Baum zunbsp;werden. Kurz, als TJrform der meistennbsp;Dikotylen darf man wohl die Bauni-gestalt annehmen, dagegen ist wahr-scheinlich die TJrform der Monokotylennbsp;ein Kraut gewesen (vgl. unten S. 347).

2. Stammtyp: der Draeaeiia-Stanim. Hier haben wir ein sekundares Dickenwachstum, im Prinzip wie bei den Dikotylen durch ein kreisformigesnbsp;Kambium. Da aber die Leitb�ndel entsprechend der Ataktostele durch dennbsp;ganzen Stamm verteilt sind, kann sich das Kambium nicht zwischen Siebteilnbsp;und Holzteil ausbilden, sondern es entsteht auBerhalb der bestehenden Leit-

1) Schwache Kambiumtatigkeit innerhalb der Leitb�ndel ist iibrigens auch bei Monokotylen beobachtet worden (vgl. Arber, 1918).

b�ndel und f�gt jeweils vollstandige, �geschlossene� Leitb�ndel der Stele apBen zu. Man hat sogar schon gelegentlich Jahresringe bei der Bildung einesnbsp;solchen Monokotylenstammes beobachtet (Chamberlain 1921).

3. Stammtyp: der Palmenstamm. Er hat kein irgendwie in Frage kommendes Dickenwachstum. Nat�rlich ist die Stammachse an der Keim-pflanze anfangs sehr d�nn. Der Stamm bleibt hier zunachst sehr kurz undnbsp;der Vegetationspunkt wachst fast nur in die Breite. Die ganze Pflanze bildetnbsp;daher nur unmittelbar �ber dem Erdboden ihre Blattrosette aus. Erst wennnbsp;der Vegetationspunkt seine endg�ltige Breite erreicht hat, beginnt das Langen-wachstum zum (nun immer ungefahr gleich schlank bleibenden) Palmenstamm.

Interessant ist eine kleine Modifikation bei der Sahal-Palme,. Hier kriecht der junge Stamm,nbsp;wahrend er zur endg�ltigen Dicke heranwachst,nbsp;wie ein Rhizom horizontal am Boden.

4. Stammtyp: der Paiuiaiius-Stamm. Wie beim Palmenstamm fehlt sekundares Dickenwachstum. Je alter der Baum wird, um so breiter wird dernbsp;Vegetationspunkt, um so dicker also der Stamm. Zum �nterschied gegen�bernbsp;dem Palmenstamm wird bei Pandanus aber der Stamm auch wahrend diesernbsp;Verbreiterung schon erheblich langer. Er wachst mehrere Meter �ber dennbsp;Boden empor. Auf einem spitzen, am Boden befindlichen Ende st�tzt sichnbsp;also hier ein ziemlich betrachtlicher, nach oben sich verbreiternder Stamm.nbsp;Das ware an und f�r sich nat�rlich eine mechanisch und physiologisch unm�g-liche Konstruktion, wenn nicht durch zahlreiche, hinzukommende (�adventivequot;)nbsp;Luftwurzeln der Stamm immer aufs neue gest�tzt w�rde und die Krone immernbsp;neue Bahnen der Wasser- und Nahrungszufuhr erhielte.

Es ist vom allgemein phylogenetischen Standpunkt aus besonders interessant, dab gerade bei den Monokotylen mit ihi�em recht unvollkommenen Stamm die Bautypen am mannigfaltigsten sind.

Der Vollstandigkeit halber wollen wir auch die wichtigsten �brigen Stamm-typen hier erwahnen, obwohl sie bei den Angiospermen selbst kaum entwickelt sind. Es sind das:

5. nbsp;nbsp;nbsp;Stammtyp: der Rindenstamm. Vertreten z. B. bei den Lepido-phyten. Das sekundiire Dickenwachstuni spielt sicli vorzugsweise in dernbsp;Rinde ab, die sowolil in niechanischer Hinsicht, wie als Organ der Wasser-versorgung Funktionen des Holzes bei den heutigen Holzstammen �ber-nommen bat. Auch ein noch recht nnsicher bekanntes Farnstammchen,nbsp;Knorripteris H�rich {Adelophyton Bertrand) aus dem Muschelkalk, ist ahn-lich gebaut.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Stammtyp: der Blatt-Wurzelstamm. Der Stamm besteht ent-weder aus vielen d�nnen Stammchen und Blattstielen, die durch Wurzelnnbsp;miteinander zu einem �Scheinstamm� verflocliten werden (so bei heute aiis-gestorbenen Baumfarnen wie Clepsydropsis australis, vgl. S. 192); oder dienbsp;Basis der Blattstiele, die Blattf�Be, verstarken einen meist recht schwachen

l)rimaren Stamm, an den sie sich anschmiegen. Auch hier Rechten sich meist Wurzeln zwischen die Blattf�Be. Insbesondere die Baumfarne (vgl. z. B.nbsp;S. 207 und 216) haben derartige Blattwurzelstamme.

Fine eigent�mliche Kombination von Holz- und Rindenstammen besitzen die Calamiten in ihren Markstammen (vgl. S. 168). Es ist das ein

7. Stammtyp: der Rohrenstamm, der seiner mechanischen Kon-struktion nach auch bei Gramineen (z. B. Bambusen) ausgebildet ist. Das Mark wird hier in alteren Stammen meist zerstort, es bildet sich die �Markh�hle�.

Audi in der Blattgestaltuiig besteht bekanntlich ein groBer Gegensatz zwischen Monokotylen und Dikotylen. Die Unterschiede betreffen einerseitsnbsp;die auBere Blattgestalt (vgl. insbesondere die ausf�hrliche Zusammenstellungnbsp;von Seybold) und andrerseits die innere Anatomie, namlich sowohl den Ver-

lauf der Leitbiindel im Blatt wie iliren anatomischen Aufbau. Das Monokotylen-blatt ist fast immer ungete�t, mit glatten, mehr oder minder parallelen Seiten-randern, so wie beim Lilienblatt. Das Dikotylenblatt ist sehr haufig stark unterteilt, im Prinzip wie die meisten Farnblatter, oder es besitzt doch mindestensnbsp;einen irgendwie eingeschnittenen oder eingekerbten Kand.

Das Leitb�ndelnetz (�Aderungquot;) eines Dikotylenblattes ist aufgebaut auf eine mehr oder minder abgewandelte Fiederaderung. Im Monokotylenblattnbsp;laufen die Leitbiindel im groBen und ganzen parallel. Das Dikotylenblatt hatnbsp;im allgemeinen einen deutlich dorsiventralen Ban; namentlich in der Blatt-flache ist nieist Ober- und Unterseite deutlich verschieden: auf der Oberseitenbsp;befindet sich Palisadenparenchym, auf der Unterseite Schwaniniparenchym,nbsp;die Leitb�nde' bilden nur auf der Oberseite Holzteil und auf der Unterseitenbsp;Siebteil aus, Spalt�ffnungen sitzen vorzugsweise auf der Unterseite usw. Dasnbsp;Monokotylenblatt zeigt im allgemeinen einen mehr radiaren Ban. Ja, es gibtnbsp;hier sogar v�llig radiare Blatter, wie die �Rundblatterquot; vieler Allium-(Lauch-) und Juncus- (Binsen-) Arten, mit einer ziemlich radiaren Eustelenbsp;bzw. Ataktostele.

Bei dieser groBen Verschiedenheit ist schon wiederholt, z. B. durch De Candolle (1827), die Ansicht vertreten worden, Dikotylen- und Monokotylenblatt seien grundsatzlich verschieden konstruiert, oder �� phylogenetisch ge-sprochen � sie batten eine v�llig verschiedene Geschichte. Ich teile diese Auf-fassung, wenn ich auch die Form, in der sie meist vorgebracht wird, namlichnbsp;als �Phyllodientheorie�, f�r phylogenetisch nicht begr�ndet halte, wienbsp;noch naher zu besprechen sein wird.

Die Phylogenie des Monokotylenblattes ist meines Erachtens am leichtesten zu verstehen, wenn man annimmt, daB die Monokotylenahnen einheitlich unge-teilte Rundblatter wie die Binsen gehabt haben (Abb. 238 a). Die Abflachung zunbsp;,,typischen�, d. h. flachigen Blattern erfolgte dann bei den Monokotylen bemer-kenswerterweise nicht immer in der gleichen Ebene wie bei den Dikotylen, sondern,nbsp;ahnlich wie wir das oben schon f�r Tmesipteris (S. 120 und Abb. 52) erwahnten,nbsp;senkrecht dazu. Beispielsweise sind die ,,reitenden�^) Blatter von Iris abge-flacht in dei' (der Blattachse und zugeh�rigen SproBachse gemeinsamen) Ver-zweigungsebene, wahrend ja das Dikotylenblatt und vide andere Monokotylen-blatter (wie die Grasblatter) in einer Ebene senkrecht dazu flachig geworden sind.nbsp;Sehr oft ist dabei die auBerste Spitze noch v�Uig radiar (vgl. Goebel 1928,nbsp;S. 371 ff). Bei �reitenden� Blattern fehlt die Dorsiventralitat in der Regel ganz,nbsp;auch sonst ist sie meist schwacher erkennbar. Die urspr�ngliche radiarenbsp;Symmetrie des Blattes ist z. B. bei den Monokotylen in der Anatomie haufignbsp;besser gewahrt als bei den Dikotylen. Ahnlich wie beim anatomisch-radiarennbsp;Schuppenkomplex der Koniferen ('S. 299) finden wir auch bei den flachen Mono-kotylenblattern �inverse� Leitb�ndel (vgl. Abb. 238 c), d. h. die Leitb�ndelnbsp;kehren einander, entsprechend der urspr�nglichen Eustelen- (oder Atakto-stelen-) Anordnung ihre Holzteile zu. Ein solches Blatt gleicht gewissermaBennbsp;einem �flachgeb�gelten� Rundblatt.

Das Dikotylenblatt zeigt im Prinzip dieselbe Geschichte an, wie wir sie allgemein oben (S. 196 ff) f�r die Pteropsidenblatter besprochen haben. In seinernbsp;auBeren Morphologie besteht es aus einem Phylloidsystem, wobei die einzelnen

1) Das �reitendequot; Blatt ergibt sich dann noch aus der bei den Monokotylen ja sehr haufig stengelumfassenden Blattbasis.

Phylloide mehr oder minder stark miteinander verwachsen sind. �ie Pulsa-tilla-Bl�ittei z. B. (Abb. 250) mit ihren noch ziemlich freien Einzelphylloiden und deutlicheni Fiederaufbau sind offenbar eine ziemlich primitive Form.nbsp;Primitiver als bei den meisten heutigen Farnen ist auch die bei den Dikotjden-blattern stark vorherrschende �Katadromiequot; (vgl. oben S. 61 nnd Abb. 20)nbsp;der Verzweigung^).

Bei heutigen Dikotylenblattern sind �brigens die Spuren der urspr�nglichen Dorsiventralitat gleichfalls keineswegs so stark verwischt, als man das gemein-hin dargestellt findet; z. B. sind die Blattstiele mancher Ranunculaceen,nbsp;etwa der meisten Pulsatilla-Arten, aucli in ihrer Anatomie noch durch-aus radiar, sie besitzen eine Eustele. (Vgl. Schr�dinger und Zamels).

Abb. 238. Phylogenie der Blattanatomie bei Angiospermen. a Hundblatt als Ausgangsform (vor allem f�r Monokotylen).nbsp;b und d typische dorsiventrale Blatter, entstandennbsp;entweder dureh Ausdehnung eines Sektors (b)

oder durch parenchymatische Umwandlung der oberen Blatthalfte (d). c schwach dorsiventralos Blatt, durch ,,Abplattung� entstanden, mit ,,inverscn� Leit-b�ndeln, wie sie bei Monokotylen haufig sind.

Siebteil = durch anschlieBenden Halbkreis gekennzeichnet; punktiert = liomologer parenchyinatisclier Sektor.

Audi in anderen Familien zeigt manchmal der Blattstiel radiare Anatomie, ja bei manchen J.cacm-Arten setzt sich diese radiare Struktnr bis in die Spindelnbsp;des Fiederblattes fort (Peters).

Irn einzelnen ist die Blattgestalt der Angiospernienlaubblatter so stark phylogenetisch abgewandelt, daB ich mich hier nur mit einigen Andeutungennbsp;und dem Hinweis auf die vergleichenden Darstellungen von Goebel, Gl�ck,nbsp;Velenovsky, Seybold usw. begn�gen muB. Schuppen, Kotyledonen,nbsp;Banken, Organe f�r den Insektenfang, Phyllodien usw., das waren ja von jehernbsp;als unverkennbare Abwandlungen der Laubblattgestalt die dankbarsten Ob-jekte jeder Metamorphosenlehre. Gelegentlich sind solche Metamorphosennbsp;auch innerhalb einer ,,Art� beobachtet wie die Rankenbildung der Abb. 239.

1) Vgl. insbesondere Sinnott und Bailey, sowie die stark abweichende Auffassung von Seybold.

Wir mussen uns aber noch zu Einwanden wenden, die � wohl schein-bar � der vorgetragenen Auffassung entgegenstehen. Zunachst ist Mar, dab nur phylogenetische Ableitungsprobleme hier diskutiert werden k�nnen.nbsp;Eine idealistisch-morphologische Behandlung der Probleme vollzieht sich aufnbsp;einer ganz anderen Ebene, so daB eine ersprieBliche Diskussion von vorn-herein unm�glich ist. Die erste Er�rterung sei der ,,Phyllodientheo-rie� des Monokotylenblattes gewidmet. Diese Theorie st�tzt sich aufnbsp;die Tatsache, daB bei den Dikotylen Phyllodien, d. h. blattahnliche Bildungennbsp;mit ungeteiltem Kande und mit parallelen Nerven genau wie die ,,typischen�nbsp;Monokotylenblatter vorkommen, und daB diese Blatter, z. B. die Phyllodiennbsp;mancher australischer Akazien-Arten (vgl. Abb. 248) ganz offensichtlich durchnbsp;eine flachige Verbreiterung der Blattstiele entstanden sind. Denientsprechendnbsp;nimmt die von De Candolle begr�ndete und neuerdings von A. Arber inten-siv verteidigte Phyllodientheorie an, daB auch das Monokotylenblatt ein flachig

verbreiterter Blattstiel sei, wahrend die urspr�ngliche Blattspreite verloren ge-gangen sei. Den Grundgedanken der Phyllodientheorie von einer radiaren Struktur bei der Ahnenform des Monokotylenblattes habe ich ja oben als be-rechtigt vertreten. Bedenklicher scheint mir aber die Annahnie, daB dieses �llr�-Blatt bereits eine so scharfe Gliederung in Blattstiel und Blattspreite besessennbsp;habe, so daB man sagen kann: nur der Blattstiel, oder allenfalls sogar nur dernbsp;Blattgrund, wurde zum Monokotylenblatt. Das scheint mir mindestens un-bewiesen. Die von Goebel und seiner Schule erhobenen Einwande gegen dienbsp;Phyllodientheorie (vgl. insbesondere v. Gaisberg) richten sich wohl vor alleninbsp;gegen diese spezielle Forinulierung der Phyllodientheorie und scheinen mirnbsp;in diesem Punkte berechtigt. Gegen die Annahme einer neutraleren Ausgangs-form, etwa eines binsenahnlichen radiaren Urblattes, scheinen mir diese Einwande aber kaum gerichtet. Eine starre Homologisierung der einzelnen Teilenbsp;laBt sich, sowohl in der Richtung der Blattlangsachse, wie senkreeht dazu,nbsp;kaum durchf�hren.

Da ja �berhaupt die Blatter von einer radiaren Ausgangsforni aus dorsi-ventral geworden sind, lieBe sich h�chstens denken, daB die Phylogenie hier pendelf�rmig hin- und hergegangen sei, daB also das Kundblatt der Binsennbsp;wieder sekundar zur Ausgangsform zur�ckgekehrt sei. Das ist an und f�r sichnbsp;m�glich. Namentlich die ,,inversen� Leitb�ndel machen die umgekehrte An-nahme aber wahrscheinlicher.

Vielleicht muB auch hier nochmals betont werden, daB man keineswegs aus der Annahme einer Urspr�nglichkeit der betreffenden Gruppe oder aus dernbsp;Tatsache einer primitiven Bl�ten-, Stamm- usw. Gestaltung unmittelbar aufnbsp;die Urspr�nglichkeit eines Blattmerkmals schlieBen darf. Gerade bei den Blat-tern ist aber in ganz typischer Weise ein solcher SchluB von den verschiedenstennbsp;Seiten schon gemacht worden.

d) Sippenphylogenie der Angiospermen.

Gehen wir nun von der Merkmalsphylogenie zu den eigentlichen stammes-geschiohthohen Problemen, zu den phylogenetischen Beziehungen zwischen den Angiospermenfamilien �ber. Wie immer nehmen bei diesem Sohritt die Schwierig-keiten und die �nsicherheit unserer Schl�sse zu. Wir haben darum das Grund-problem zunachst einmal zu vereinfachen gesucht, indem wir als unsere erste Auf-gabe die Klarung der phylogenetischen Zusammenhange von 4 wichtigen Angio-spermengruppen bezeichneten: 1) der Afetalae, 2) der Ranales, 3) der Monoko-tylen und 4) solcher Dikotylen, welche sich offensichtlich von einem Ranales-artigen Grundtyp herleiten, z. B. der Rosales. Um der unverkennbaren Ver-worrenheit des Phylogenieproblems bei den Angiospermen zu Leibe zu r�oken,nbsp;ist es nat�rlich notwendig, daB wir unsere Fragestellung und SchluBfolge-rungen so schart und unmiBverstandlich wie m�glich formulieren.

Wie k�nnen wir �berhaupt aus den heutigen Pflanzen die Sippenphylogenie ersehlieBen ?

Die phylogenetische Sippenanordnung gr�ndet sich im einzelnen wesentlich auf der im Prinzip sicher berechtigten Voraussetzung, daB die Pflanzen im groBennbsp;und ganzen um so naher miteinander phylogenetisch verwandt sind, je mehrnbsp;Merkmale sie gemeinsam haben, daB sie einander um so ferner stehen, in je mehrnbsp;Merkmalen sie differieren. Damit ergeben sich dann schon eine ganze Reihenbsp;wohlbegr�ndeter phylogenetischer Beziehungen, insbesondere die ,,Ableitung� dernbsp;unter 4) zusammengefaBten Dikotylengruppe von den Ranales.

Wettstein und viele andere phylogenetisch orientierte Systematiker haben nun aber schon wiederholt darauf aufmerksam gemacht, daB man diesen Aus-druck: die Angiospermengruppe X ,,von den Ranales ableiten� nicht miBverstehennbsp;darf! Er besagt nat�rlich nicht, daB die heutigen �Ranalesquot; die Ausgangs-formen der anderen sind. Was besagt er aber dann ? Nun er besagt; 1. die Angiospermengruppe X und die Ranales haben einen �bereinstimmenden Ahn^). 2. Die-ser Ahn hatte mit den Ranales soviel �bereinstimmende Merkmale mehr als mitnbsp;der Gruppe 4, daB wir ihn systematisch zu den Ranales stellen, oder ihn mindestensnbsp;in engere Beziehungen mit ihnen als mit der Gruppe X bringen w�rden, weniinbsp;er uns heute begegnete. Die Ranales haben sich also in den f�r unser Systemnbsp;in Frage kommenden Merkmalen weniger entwickelt als die Gruppe X.

�In den f�r unser System in Frage kommenden Merkmalenquot;! � hierin liegt m. E. eine auBerst schwerwiegende Anerkenntnis. Sie schlieBt vor allemnbsp;die Tatsache ein, daB die heutigen Ranales in anderen Merkmalen fortgeschrittenernbsp;sein k�nnen als die Gruppe X, daB also sowohl die Gruppe X wie die Ranalesnbsp;selbstandig primitive Merkmale enthalten k�nnen.

1) Auf diese grundsiitzlichen Fragen der ,,Verwandtschaft� werde ich anderwiirts naher eingehen. Vorlaufig sei auch auf meine Parstellungen diescr Problemo (Zimmcrmannnbsp;1926/27 und 1928 b) hingewiesen.

Abb. 240 zeigt die wichtigsten heute vertreteneii Ansichten in ihren grohen Gl�cklicherweise herrscht wenigstens in einigen Punkten heutenbsp;zwischen alien in Frage kommenden Systematikern und Phylogenetikern Ein-stinimigkeit. Diese Punkte wollen wir in den Vordergrund stellen. Die �berein-stinimung betrifft zunachst die relative �rspr�nglichkeit der Ranales.

l�

a) nbsp;nbsp;nbsp;nach Wettstein (1924), auch von vielen anderen Systematikern vertreten;

Die Ranales, vor allein ans deni Verwandtschaftskreis der MagnoUaceae, ver-cinigen eine sehr groBe Anzahl priinitivei- Merkinale (vgl. die Tabelle S. 334, sowie insbesondere die ZusaniniensteUung der priinitiven Merkinale bei Hallier 1912nbsp;und Wettstein 1924). Fast alle Phylogenetiker und Systeinatiker leiten da-

rum sowolil die Monokotylen (mindestens in ilirer Hauptniasse, vgl. Merzu u. a. Engler, Mez, Ankermaiin, nnd die bei Wettstein 1924, S. 518nbsp;zitierte Literatur), wie einen groBen Teil der Dikotylen von Ranales-siiigmnbsp;Alinen ab (vgl. Abb. 240). Das liat nat�rlich die Konsequenz, daB zahlreichenbsp;Merkmale ,,polyphyletisch�i) erworben sein miissen. Wenn die Monokotylen,nbsp;wie das S�Benguth nahelegt, sich von verschiedenen dikotylenartigen Ahnennbsp;(u. a. auch von T^ctwales-artigen) lierleiten, dann ni�ssen sie die Charakteristikanbsp;der Monokotylen (Monokotylie, Leitbiindelanordnung, Blattgestalt usw.) poly-phyletiscli erworben haben. Leiten sich aber die Monokotylen von einem ein-zigen dikotylenartigen Ahn ab, sind also die genannten Monokotylen-Charak-teristika ,,nionopliyletisch� erworben, so ni�ssen zahlreiche Gemeinsamkeitennbsp;der Monokotylen und Dikotylen ,,polyphyletisch� entstanden sein, z. B. ent-weder die eingeschlechtige Windbl�te dei- Pandanales und Apetalae, oder dienbsp;zwittrige ,,Blimie� etwa der Lilie und der Rose. �ber diese Detailfragen istnbsp;wie in so vielen Dragen der Sippenpliylogenie noch keine Einigkeit erzielt.

Die Eigent�mlichkeiten der Monokotylen ini Stamm (Fehlen einer Eustele niit typischem Sekundarholz) und im Laub (niehr oder minder abgeleitetesnbsp;einheitliches Rundblatt) machen es ni. E. wahrscheinlich, daB die Monokotylen-ahnen mindestens zeitweise Krauter ohne aufrechten Stamm oder Stengel,nbsp;also Rosettenpflanzen mit direkt voni Boden aufstrebenden Blattern waren. Solchenbsp;direkt vom Boden aufstrebenden Blatter sind ja sehr haufig niehr oder mindernbsp;radiar, wahrend die seitlich einer oberirdischen SproBachse (wie bei vielennbsp;Dikotylen) ansitzenden Blatter den dorsiventralen Ban bevorzugen. Vielleichtnbsp;sind so die Eigent�mlichkeiten der Monokotylen ein Ausdruck daf�r, daB dienbsp;Tracht der Monokotylen binsenahnlich war. Man hat ja schon wiederholtnbsp;wegen des Reichtums von Wasserpflanzen bei den Monokotylen daran gedacht, daB die Monokotylenahnen einen feuchten Standort bewohnten. Daraitnbsp;scheiden selbstverstandlich die vorzugweise holzigen Gruppen der Ranales, wienbsp;die Magnoliaceae, als direkte Monokotylenahnen aus.

Der scharfste Auffassnngsgegensatz besteht wohl �ber den AnschluB der Apetalae. Die Meinungsverschiedenheiten decken sich zuiii groBen Teil mitnbsp;denjenigen �ber die Entstehung der Zwitterbl�te. Hatte der Angiospernien-ahne (ob mr ihn eine Hemiangiosperme mit Arber und Parkin oder Prok-angiospermae mit Engler nennen, ist f�r uns zunachst prinzipiell gleichg�ltig)nbsp;bereits Zwitterbl�ten, so sind auch f�r die Apetalae Ranales-Ar�ge Ahnen an-zunehnien. Die Apetalae waren in diesemPunkt abgeleiteter als die Ranales (tiamp; l-lier u.a.). lm umgekehrten Dalle, wenn die Angiospernienahnen eingeschlechtigenbsp;Bl�ten hatten, liegt die z. B. von Wettstein vertretene Annahme nahe, dienbsp;Apetalen �berlieferten diesen urspr�nglicheren Typ. DaBt man die Gesamtheitnbsp;der phylogenetischen Tatsachen ins Auge, insbesondere auch das Vorherrschcnnbsp;der Apetalen neben einer betracht lichen Menge von Ranales, vor allem dennbsp;Magnoliaceen, in der Kreide, so scheint mir die Wahrheit auch hier einiger-inaBen in der Mitte zu liegen. Sowohl die Apetalae wie die Magnoliaceae �berliefern eine ganze Reihe von primitiven Merkmalen.nbsp;Bei den Apetalae ist es vor allem die Eingeschlechtigkeit dernbsp;Bl�te, die Windbl�tigkeit, das unscheinbare Perianth, dann abernbsp;auch die Aporogamie, die sie als urspr�ngliche Merkmale gegen�ber dennbsp;Ranales auszeichnen. Aber in der Reduktion der Sporophyll- und Spor-angienzahl sind die Apetalae sicher abgeleitet ^). Hier reprasentieren die Ranales mit ihren zahlreichen, oft spiralstandigen Sporojihyllen die Ausgangsforni.

1) nbsp;nbsp;nbsp;�ber den Unterscliied zwischen polypliyletischer Sippenentwieklnngnbsp;letischer Merkmalsentwicklung vgl. S. 379.

Auch manche andere Merkmale, wie die gymnospermenahnlichen Tracheiden bei manchen Magnoliaceen, darf man wohl nnbedenklich als primitiv ansprechen.nbsp;Es scheint mir darum der von Wettstein vertretene Stammbaum den heutenbsp;vorhandenen phylogenetischen Daten am meisten gerecht zii werden.

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II. Florengeschichte.

Es ist eine Selbstverstandlichkeit, welche bereits der bibbsche Sch�pfungs-bericht lehrt, dab Pflanzen, d. h. autotrophe Organismen, die durch ihre Assi-milationstatigkeit von mineralischen Stoffen allein leben k�nnen, vor den Tieren die Erde besiedelt haben. Wir sehen aber aueh, dab neue Entwicklimgs-phasen der Gesamtorganisnienwelt im allgemeinen durch eine betrachtlichenbsp;Wandlung der Pflanzenwelt eingeleitet werden, und dab die Entwicklnng dei-Fauna erst folgt. Auf diese Tatsache hat bereits Weib (1877) aufmerksainnbsp;gemacht. Potoni�-Gothan (1921) haben sie weiter ausgef�hrt. Erwahnens-wert � aber aus der Ernahrungskorrelation durchaus verstandlich � ist esnbsp;z. B., dab die Pflanzenwelt vor den Tieren das Festland besiedelte! Benierkens-wert ist auch am Ende des Mesozoikums die explosionsartige Entwicklung dernbsp;Angiospermen (�brigens auch der Diatomeen und Peridineen), der dann alsnbsp;Parallelerscheinung im Tertiar die Saugetierentwicklung folgte!

Wir gliedern die Florengeschichte am besten entsprechend den 5 llaupt-stufen, in denen uns die Pflanzengestalt herrschend entgegentritt:

A, Fadenalgen- und B. Tangzeit.

Wir haben unseren fr�heren Angaben (S. 35 ff.) �ber die Thallophyten, die in diesen beiden ersten Zeitabschnitten allein herrschten, kaum etwas hinzu-zuf�gen. Das Gesamtleben spielte sich v�llig im Wasser ab. Gegen Ende diesernbsp;Zeit mogen vielleicht doch schon einige Landpflanzen gelebt haben, derennbsp;Kenntnis uns bisher entgangen ist (vgl. Gothan, 1921, S. 423). Das ist schwei'nbsp;zu widerlegen. Doch kann man eine solche M�glichkeit nat�rlich bei keinernbsp;geologischen Epoche ausschlieben. lm Gegenteil, es ist immer wahrscheinlich,nbsp;dab uns die Organismen erst dann begegnen, wenn sie eine betrachtliche Ent-faltung gewonnen haben. Der Beginn jeder neuen Zeit wird also wohl immernbsp;mit dem Fortschreiten der Erkenntnisse weiter zur�ckdatiert werden k�nnen.nbsp;Aber � das ist das wesentliche f�r unsere phylogenetischenFragen � im grobennbsp;und ganzen blieb nach den bisherigen Neuentdeckungen das gegenseitige Ver-haltnis der Florenzeiten ungefahr gewahrt; die Grenzen verschieben sich imnbsp;ganzen gleichsinnig r�ckwarts.

Ca. Fr�he Pteridophytenzeit (Psilophytenzeit).

Die schlecht erhaltenen Landpflanzen des Ob.-Silur besagen uns bishei-nur, dab es damals bereits eine � wohl sparliche^) � Landflora gegeben hat.

1) Hoffentlich verschwinden die Angaben �ber eine reich entwickelte Landflora aus dem ,,Silur� (tatsachlich aus dem Kulm) vom Harz allmahlich aus der Literatur (vgl. dazunbsp;Gothan 1921). Leider schleppt sich dieser Irrtum noch in die neue Literatur fort; z. B. beinbsp;K�ppen-Wegener 1924, S. 146.

Erst vom Devon ab k�nnen wir ein deutlicheres Bild der Landvegetation gewinnen. Abweichend genug von unserer heutigen Landvegetation muB die fr�hdevonische Vegetation ausgeschaut haben. Die blattlosen oder thallosennbsp;Devonpflanzen, fiir welche Rhynia (Abb. 36) charakteristisch ist, m�ssen einennbsp;h�chst eigent�mlichen, fremdartigen Anblick gewahrt haben.

Der groBe habituelle Unterschied der Devonflora gegeniiber der heutigen Landflora ist vom phylogenetischen Standpunkt aus deshalb so bemerkenswert,nbsp;weil die Tangflora bereits im Silur Gestalten ausgebildet hatte, die ihren heutenbsp;lebenden Verwandten durchaus ahnlich sahen (man denke z. B. an die Siphono-cladiales). Der �bergang aufs Land belebte also offenbar die Gestaltungskraft,nbsp;vielleicht im wesentlichen dadurch, daB sich neue Anpassungsm�glichkeitennbsp;ergaben. Bereits im Mitteldevon macht sich aber das Herannahen einer neuennbsp;Zeit bemerkbar. Noch herrschen zwar ,,typische�, uns v�llig freradartigePsilo-phyten wie die Rhyniaceen (Abb. 36) oder die Pseudosporochnaceen (Abb. 45).nbsp;Auch andere Pteridophytengruppen, die wie die ersten Articulaten, die Hyenialesnbsp;(Abb. 92), dazukommen, sind eben wegen ihrer Psilophytenahnlichkeit nochnbsp;den heutigen Pflanzen sehr unahnlich. Aber daneben muten nns doch auchnbsp;schon manche Pflanzen, wenigstens habituell, vertraut an. Es sind das vornbsp;allem die ,,mikrophyllen� barlappahnlichen Gewachse, wie Asteroxylonnbsp;(Abb. 46), ferner die vielleicht nahverwandten Thursophyton-Arten. Bei einemnbsp;Teil dieser Pflanzen waren die Fortpflanzungseinrichtungen allerdings nochnbsp;sehr abweichend ,,psilophytenartig�. Andere jedoch, wie der verschiedentlichnbsp;(z. B. von Arber 1921) zu Thursophyton gerechnete Lycopodites hostimensisnbsp;trugen mit ihren blattachselstandigen Sporangien bereits v�llig das Gepragenbsp;eines Barlapps. Ja, vielleicht gab es sogar schon einzelne Baume. Wenigstensnbsp;laBt der Fund eines vorlaufig noch isolierten Stiicks Holz aus dem M.-Devonnbsp;(Palaeopitys, s. oben S. 256) eine solche Deutung zu. Zweifellos war jedochnbsp;die iiberwiegende Mehrzahl der damaligen Pflanzen krautig.

C b. Spatere (eigentliche) Pteridophytenzeit.

Mit dem Ob.-Devon wandelt sich das Bild erheblich. Die Psilophyten sind fast mit einem Schlag verschwunden. Doch ist damit die Flora im ganzennbsp;unserer heutigen nur teilweise ahnlicher geworden. Denn noch herrschennbsp;Pfianzengruppen aus der frilheren Vegetationszeit, z. B. gabelblattrige Lyco-psiden. Auch einige neu hinzutretende Pfianzengruppen sind ohne rezente Ver-treter, z. B. die Pseudohorniales (Abb. 93), die Sphenophyllales (Abb. 94) undnbsp;vor allem die ersten ausgesprochenen Pteropsiden, die Cladoxylales (Abb. 116)nbsp;und Coenopteridales (Abb. 118). Ungewohnt sind in unserer Flora auch dienbsp;Vorlaufer der karbonischen Pteridophytenbaume, wie Archaeosigillaria. Da-gegen sind die im Ob.-Devon so verbreiteten und geradezu leitenden Archaeo-pteridales (Abb. 134 S. 200) mit ihren echten �Farnwedeln� Pflanzengestalten, dienbsp;sich bis heute bei den Farnen erhalten haben, wenn auch bei diesen devonischennbsp;Formen manche Einzelheiten, wie die terminale Stellung der Sporangien annbsp;kleinen Stielchen, vom heutigen Bau der meisten Fame abweichen. Die Archaeo-pterfs-Arten sind auch im �brigen bereits ein typischer Vertreter (neben dennbsp;Pseudoborniales) f�r ,,makrophylIe� Pflanzen, die sich nun neben den ,,mikro-phyllen�, bis dahin allein vorhandenen, auszubreiten beginnen. Auffallig istnbsp;es ferner, daB im Ob.-Devon wahrscheinlich bereits Samenpflanzen auftreten;nbsp;vor allem ist hier Eospermatopteris textilis (Abb. 172) aus dem nordamerikanischennbsp;Oberdevon zu nennen.

An der Wandlung im Florenbild, wie sie sich im Ob.-Devon anbahnt und im Karbon, insbesondere im Ob.-Karbon, fortsetzt, ist weiter auch besonders

bemerkenswert die Zunahme des Formenreichtums. Das Karbon stellt hier unverkennbar einen H�hepunkt dar. Die Steinkohlenzeit ist ferner ausgezeichnetnbsp;durcli das Auftreten und die Herrschaft der Pteridophytenbaiime. Dienbsp;Steinkohlenwalder waren gebildet aus baumartigen Vertretern aller Pterido-phytenabteilungen. Von Lycopsiden finden wir die Lepidodendren (Abb. 60)nbsp;und Sigillarien (Abb. 68) sowie andere Lepidopliyten, unter denen die sainen-tragenden Lepidospermen besondere Erwahnung verdienen. Die Articulatennbsp;waren durch eine habituelle Parallelgruppe, die Calamitaceen (Abb. 98), ver-treten. Baunifarne, vor allem aus dem Ver-v^andtschaftskreis der Marattialesnbsp;(Abb. 139) gab es zwar schon, wenn auch ihr H�hepunkt erst ini Perm er-reicht wurde.

Neben diesen Pteridophyten entfalteten die Samenpflanzen niindestens schon 2 Druppen zu groBer Formen- und Individuenf�lle, die Pteridospermennbsp;(Abb. 169) und Cordaiten (Abb. 202).

AuBer diesen Baumen (Lepidophyten, Calamiten, Cordaiten usw.), die be-kanntlich die Hauptmasse der karbonischen Steinkohle geliefert haben, gab es in all diesen Druppen (die Cordaiten ausgenommen) wohl auch Krauter. Auchnbsp;von den Moosen haben wir aus dieser Zeit die erste sichere Kunde (Abb. 33).

Die �kologie der Karbonflora und ihre geographische Ver-breitung haben schon viel Kopfzerbrechen gemacht. 1st sie doch die erste fossile Flora, welche wir �ber die ganze Erde hinweg verfolgen k�nnen. Wennnbsp;wir voin obersten Karbon und seinen �bergangsgliedern zum Perm absehen,nbsp;so zeigt sich dabei eine recht groBe Dleichf�rmigkeit. Dothan (1921, S. 452)nbsp;f�hrt eine Reihe von Dattungen und Arten weltweiter Verbreitung auf. � Dienbsp;hauptsachlichsten Kohlenvorkommen, welche eine gewisse Massenentfaltung dernbsp;Karbonflora anzeigen, verschieben sich auf der n�rdlichen Halbkugel ini groBennbsp;und ganzen von Norden nach S�den: Aus dem Ob.-Devon und U.-Karbon kennennbsp;wir verwertbare Kohlenfl�ze von den Bareninseln und von Spitzbergen.nbsp;J�ngere Fl�ze sind hier unbekannt. Die Steinkohlenlager in Eurasien undnbsp;Nordamerika stammen dagegen �berwiegend aus dem Ob.-Karbon (mitnbsp;einigen permischen Kachz�glern, vor allem in den s�dlicheren Debieten)nbsp;(Abb. 241).

Um die Wende des Karbons zur Permzeit geht aber diese Dleichf�rmigkeit der Flora (soweit wir sie kennen) verloren. Wir haben um diese Zeit zwei deut-lich verschiedene Floren (Abb. 242).

1. nbsp;nbsp;nbsp;Auf der n�rdlichen Halbkugel bestand die oben allein geschildertenbsp;�typischequot; oder ,,n�rdliche� Karbonflora von europaisch-nordameri-kanischem Habitus, also mit einem groBen Formenreichtum und mit Lepidodendren, Sigillarien, Cordaiten usw.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Auf der s�dlichen Halbkugel findet sich im allgemeinen (Ausnahmennbsp;s. unten) diese �n�rdlichequot; Karbonflora h�chstens noch im Unterkarbon (vgl. dienbsp;Zusammenstellung bei Sahni 1922 und 1926). Seit dem Permokarbon kommtnbsp;hier in den sogenannten ,,Dondwanalandern� eine v�llig andere Flora, dienbsp;�Dlossopterisfloraquot; auf. Feingliedrige, groBe Farnwedel fehlen durchweg.nbsp;Es herrschen ungeteilte und weniggeteilte Blatter, wie bei der Leitgattungnbsp;Glossopteris mit ihrem zungenf�rmigen Blatt (Abb. 132 h).

Die wichtigsten weiteren Formen sind rasch aufgezahlt. Da finden sich neben Glossopteris, dem ahnlichen Gangamopteris (ohne Mittelnerv) und ein paarnbsp;anderen Pteridophyllen, wie den einmal gefiederten derben Blattern von Neuro-pteridium validum, die Equisetum-ahiAiehe Dattung Schizoneura, die Dattungnbsp;Rhipidopsis, die vielleicht zu den Dinkgophyten geh�rt, sowie die merk-w�rdige Noeggerafhiopsis. Alles andere ist recht selten. �berhaupt ist die

Gondwanailora heiBt diese s�dliche Flora auch, well sie auf die �Gond-\vanalander� beschrankt ist, also auf S�damerika, S�dafrika, Madagaskar, Australien, Vorderindien und Antarktika. Gas sind Lander, deren biogeo-graphische Gemeinsamkeiten einen ehemaligen Landzusammenhang, den so-genannten Gondwanakontinent, vermuten lassen (vgl. z. B. Brooks).

Diese biogeographischen Beziehungen sind sowoLl an sich sehr interessant, wie auch f�r die Phylogenie bemerkenswert. Hat man doch (vgl. oben S. 256) sohonnbsp;an die M�glichkeit gedacht, die Angiospermen aus dieser Flora herzuleiten. �nbsp;Die Fragen lassen sich naeines Erachtens auch hier leichter �bersehen, wennnbsp;man Schritt f�r Schrift versucht, von den gesicherteren Ergebnissen zu den mehrnbsp;problematischen fortzuschreiten.

Die erste Frage, die wir uns verlegen mussen, bezieht sich auf die �kologie der Flora und die Schl�sse, welche wir daraus f�r das damalige Klima ziehennbsp;k�nnen. Gerade in den kritischen Punkten sind sich die Beteiligten eigentlichnbsp;viel einiger als man auf den ersten Bliek bei den verschlungenen Beziehungennbsp;zu anderen Fragen, wie zur ,,Kontinentalverschiebung� usw., annehmen k�nnte.

Allgemein anerkannt ist z. B., daB die �n�rdliche� Karbonflora die Vegetation eines Eegenwaldes ist. Die moderne Pflanzengeographie undnbsp;Pflanzensoziologie bat immer klarer gezeigt, daB als Klimaanzeiger viel wenigernbsp;die einzelne Pflanze als die gesamte Vegetation verwertbar ist. Ein ein-zelnes Gras wird uns leicht in der �kologischen Ausdeutung irref�hren k�nnen;nbsp;eine Grassteppe, ein Moor dagegen sind getreue Anzeichen f�r bestimmte kli-matische Bedingungen. So auch bei der Karbonflora. Das Vorherrschen reichnbsp;unterteilten Laubes, die Baum- und Schlingfarne, die zahlreichen iso- und hetero-sporen Pteridophyten, die Einrichtungen zur Regenwasseraufnahme bei dennbsp;Lepidophyten (Ligula! vgl. oben S. 135), die Wasserspalten (vgl. Hirmer 1927,nbsp;S. 377), das Fehlen von Jahresringen, die starke, als Steinkohle �berliefertenbsp;Humusbildung und vieles andere (vgl. u. a. Gothan 1924 und Wegener 1929)nbsp;haben eigentlich noch jeden Karbonforscher zur �berzeugung gebracht; dasnbsp;Klima m�sse damals niederschlagsreich und mild gewesen sein.nbsp;Daran andert auch der xeromorphe Bau einzelner Pflanzen, wie z. B. der Cor-daiten, nichts. Lederblatter sind auch im heutigen tropischen Regenwald (vgl.nbsp;dazu Gothan 1924, S. 109) genau so vertreten wie im karbonischen Regenw.ald.nbsp;Es ist das ein �kologisches Detailproblem (auch f�r rezente Pflanzen), wie solchenbsp;,,xeromorphen� Strukturen in Einzelfallen zu klaren sind.

Dagegen ist die weitere Frage noch nicht eindeutig entschieden, welchem Regenwaldtyp die n�rdliche Ober-Karbonflora entspricht, ob mehr deni tropischennbsp;Regenwald oder einem subtropischen, etwa in eineni ozeanischen Klima ge-wachsenen Regenwald. Bemerkenswert ist jedenfalls, daB die Steinkohlenlagernbsp;vorzugsweise auf der Nordabdachung der damals sich emporw�lbenden karbonischen Gebirgsz�ge gegen das Meer zu lagen. Wir k�nnten daher auch an einenbsp;Regenfangerwirkung dieser Gebirgsz�ge denken, welche (mehr lokal) ein Regen-klima verursacht haben. Halten wir jedenfalls zunachst einmal den sicheren Kern,nbsp;die Feststellung eines milden gleichmaBigen Regenklimas f�r die n�rdliche Ober-karbonflora, fest^). Schon diese absolut gesicherte Tatsache ist namlich wichtignbsp;genug f�r die Klarung des Gesamtproblems.

Denn die Glossofteris-^loxa, zeigt im Gegensatz dazu sicher keinen Regenwaldcharakter. Im Gegenteil! Das fast immer derbe, un-geteilte oder wenig geteilte Laub, die Eint�nigkeit und geringe Zahl der Pflanzen-arten sprechen entschieden f�r ein anderes, f�r ein vermutlich k�hleres und nieder-schlagsarmeres Klima. Die im Gegensatz zur n�rdlichen Flora nachgewiesenen

1) Vgl. hierzu z. B. die einander entgegengesetzten Ansichten von Potoni� und Gothan sowie von Wegener, ferner auch unten S. 356ff.

Jahresringe in Baumstammen der Glossopteris-^lom maclien einen erhebliclien Temperaturwechsel im Laufe des Jahres auBerst wahrsobeinlich.

Es konimt aber noch etwas weiteres dazu. Die Olossopteris-l^loia, liegt duroh-weg in Landstrichen der s�dlichen Halbkugel, f�r die die groBe permo-karbo-niscbe Vereisnng nachgewiesen ist. Vielfach wuchsen die Pflanzen der �fossoptem-Flora direkt auf Moranen. In allen diei siidlichen Erdteilen (Anstralien, S�d-afrika und S�damerika) hat man die Glossopiens-Flora, eingeschaltet in eine Serie von Glazialablagerungen, oder wenigstens von solchen Ablagerungen unmittelbarnbsp;unterlagert, gefunden (Leslie, Sahni 1926 und du �oit 1927). Selbst wennnbsp;man einraumt, daB ein oder die anderen dieser Glazialablagerungen noch zweifel-haft ist, so ist doch nicht am Parallelismus der Glossopteris-Floia und des Vereisungs-Bereiches zu zweifeln. Der SchluB, daB diese �s�dlichequot; Glossopteris-Flora innbsp;einem k�hleren und mehr kontinentalen Klima gelebt habe, wird darum gleich-falls von last allen Autoren heute geteilt (vgl insbesondere Seward 1929).

Es stekt also ein sehr starker klimatischer Gegensatz zwischen der ,,n�rd-lichen� und der ,,s�dlichen� Karbonflora bzw. Permokarbonflora fest. Daran andert auch die Tatsache nichts, daB wir an einzelnen Punkten �bergangs-vegetationen beobachten k�nnen, so in S�dbrasilien und Innerasien (Zalessky,nbsp;Gothan 1921 und 1921, Sahni 1926 u. a.).

F�r Brasilien (vgl. du To it 1927, S. 37) werden aus derselben Schicht, die bemerkenswerterweise zwischen zwei Glazialablagerungen eingeschaltet sein soil,nbsp;sowohl n�rdliche Typen (Cordaiten, Lepidodendren, Sigillarien, Calamitaceennbsp;usw.) wie auch s�dliche Typen (z. B. Glossopteris, Gangamopteris, Neuropteridiumnbsp;validum, Rhipidopsis- und Phyllotheca-A�ten) angegeben. Die Frage, ob dienbsp;beiden genannten Floren tatsachlich genau an derselben Stelle und gleichzeitignbsp;wuchsen, ob nicht auch hier, wie in anderen Gondwanalandern die Glossopteris-Flora eine altere Flora von n�rdlichem Typ abl�ste, scheint allerdings (vgl. dunbsp;Toit 1927) noch nicht so geklart, wie es das interessante Problem verdient.

Eine andere Kampfzone beider Floren ist Innerasien, Sibirien z. B. an der Dwina (vgl. die Zusammenstellung bei Gothan 1921, S. 459 und Sahni 1926),nbsp;WO Glossopteris, Gangamopteris und NoeggeratMopsis zusammen mit den ausnbsp;Europa wohlbekannten Gattungen Lepidodendron und Callipteris vorkommen.nbsp;Ja, einzelne Lepidodendron-Axten und eine Sigillarie sind sogar bis ins Kerngebietnbsp;der Glossopteris-Floia vorgestoBen, wahrend umgekehrt manche Gtossoptens-Artennbsp;im Mesozoikum sich im Norden ausgebreitet haben und Schizoneura beispielsweisenbsp;bis nach Deutschland gelangt ist.

Verzahnungen der beiden Floren so wie Mischfloren existierten also sicher. Sie sprechen aber meines Erachtens nicht gegen die Annahme, daB die �n�rdlichequot;nbsp;und ,,s�dlichequot; Flora einen verschiedenen �kologischen Charakter gehabt haben.nbsp;Kein Biogeograph wird jemals erwarten, daB zwei �kologisch differente Florennbsp;sich haarscharf gegeneinander abgrenzen. Auch heute finden wir ja selbstverstand-lich in klimatischen �bergangsgebieten, �bergangs- d. h. Mischfloren und im Laufenbsp;der Erdepochen haben sich einzelne Vertreter anderen klimatischen Verhaltnissennbsp;angepaBt. Wenn wir die karbonischen Mischfloren bis heute noch nicht auf-gefunden hatten, m�Bten wir direkt nach ihnen such en. Die permokarbonischennbsp;Mischf oren liegen namlich eigentlich gerade da, wo wir sie nach der Verbreitungnbsp;der �reinenquot; n�rdlichen und s�dlichen Floren erwarten d�rfen. Eine ungefahrnbsp;gleichaltrige Flora von rein n�rdlichem Geprage kommt den beiden genanntennbsp;Mischgebieten besonders nahe, namlich einerseits in Bolivien und Peru (Sewardnbsp;1921, Berry 1922 und Gothan 1927), andererseits sowohl im Donezgebiet wienbsp;in Ostasien (Halle 1927). Nat�rlioh ware es interessant, auch die Detailfragenbsp;nach dem speziellen Charakter dieser �bergangsklimata vom biogeographischennbsp;Standpunkt aus zu pr�fen. Doch spielt diese Detailfrage f�r uns keine ent-scheidende Bolle.

Also, der okologisch versohiedenartige Charakter der ii�rdlicLen und s�dlicheii Karbonflora ist meines Erachtens nicht zu bezweifeln.nbsp;Damit ist f�r den Botaniker eigentlich das Problem im groBen und ganzennbsp;erledigt. Es sei aber doch ein kurzer Bliek geworfen auf die groBen, geradenbsp;hier so umstrittenen geologischen Fragen, welche sich durch die Schlagwortenbsp;,,Kontinentalverschiebungquot; und jjWegenersche Hypothesenquot; kenn-zeichnen lassen.

Bekanntlich hat Wegener (vgl. z. B. K�ppen-Wegener 1924, Wegener 1929 und ,,Theory� usw. 1928) die Auffassung entwickelt, in der Karbonzeit undnbsp;auch spater noch hatten die groBen S�dkontinente: Australien, S�dafrika undnbsp;S�damerika zusammen mit Madagaskar, Vorderindien und der Antarktis einennbsp;geschlossenen Kontinentalblock gebildet. Die Eigenart und Gleichartigkeit dernbsp;Flora in den Gondwanalandern sei durch diesen Landzusammenhang erm�glichtnbsp;worden und die Vereisung erklare sich dadurch, daB der S�dpol wahrend desnbsp;Permokarbons �ber diesen einheitlichen Kontinentalblock hinwegwanderte (vgl.nbsp;Abb. 241 und 242 B).

Wenn der Botaniker als Botaniker zu dieser Frage Stellung nimmt, so wird er sich die vier Fragen vorlegen;

1. nbsp;nbsp;nbsp;Zwingen die Tatsachen der oberkarbonischen und permokarbonisohennbsp;Pflanzenverbreitung zur Annahme der Wegenerschen Auffassung?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Erleichtert die Wegenersche Auffassung das Verstandnis f�r die eigen-artige Pflanzenverbreitung ?

3. nbsp;nbsp;nbsp;Geben uns die Geologen irgendeine andere gleichwertige oder gar besserenbsp;Theorie, um die Verbreitung der Karbonflora zu verstehen ?

4. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es Tatsachen in der Verbreitung der Karbonflora, die mit dem wesent-lichen Kern von Wegeners Auffassung in direktem Widerspruch stehen ?

Meines Erachtens wird man nur die 2. Frage, diese aber ganz entschieden, be j ahen d�rfen. Es gibt keine andere geologische Theorie, welche die merkw�rdigenbsp;Verbreitung der Karbonfloren so leicht verstiindlich macht wie Wegeners Theorienbsp;(vgl. Abb. 241 und 242). GewiB, wir sind wohl noch weit entfernt von einer end-g�ltigen Entscheidung. Die Verbreitung der Karbon- und Permokarbonflora be-g�nstigt zwar die Wegenersche Auffassung, sie ist aber f�r sich allein kaum einnbsp;zwingender Beweis. Und wenn uns die Geologen einmal sagen sollten, aus allgemein-geologischen Gr�nden oder aus palaozoologischen Grimden ist die Wegenerschenbsp;Theorie eine Unm�glichkeit, m�Bten wir Botaniker uns damit abfinden. Abernbsp;auf rein geologischem und palaozoologisohem Gebiet ist der Streit um Wegenernbsp;noch uach keiner Seite hin ausgefochten (vgl. die unter ,,Theoryquot; zitierten Au-toren). Die Skepsis scheint hier allerdings eher gr�Ber und im Zunehmen zu sein,nbsp;wenn auch die Argumente gegen Wegener sich meist in die Formel zusammen-fassen lassen, es liegt kein zwingender Grund f�r Wegeners Annahme vor.nbsp;Wenn ich trotz der scharfen Proteste so gr�ndlicher Paliiontologen, wie Gothannbsp;(1924, S. 81) offen gestehe, daB ich keine geologische Theorie kenne, die die Floren-verbreitung im Karbon gleich leicht verstandlich macht, und daB ich auch keinenbsp;botanischen Daten kenne, welche Wegeners Auffassung f�r die Karbon- sowienbsp;Permokarbonzeit direkt widersprechen, so muB ich das wohl etwas eingehendernbsp;begr�nden. Es sind vor allem zwei Einzelheiten, welche Wegener gut erklart:

1. Der einheitliche Kontinentalblock und die eiiiander genaherte Lage der Florenbezirke machen es verstandlich, daB die Glossopteris-�\oTa, sich verhaltnis-maBig rasch nach der Vereisung und in einem so einheitlichen Charakter in all dennbsp;Gondwanalandern ausgebreitet hat. Die Einheitlichkeit der Vegetation ist ja imnbsp;S�den auf diesem von Weg en er angenomnienen Kontinentalblock verhaltnis-maBig groB, wohl noch gr�Ber als im Korden, wo Flachmeere die Liindermassennbsp;zerst�ckelten.

Der Palaontologe ist im allgemeinen von der Zoopalaontologie her gewohnt, dies Wanderungsargument in den Vordergrund zu stellen, d. h. aus der Gleichartig-

keit der Lebewesen vor allem auf eine verhaltnismabig leiohte Wanderungs-m�glichkeit zu schlieBen. Wenn also die Landlebewesen ehemals in Landern wie den heute durch breite Meere getrennten S�dkontinenten (Stidafrika, S�d-

amerika, Australien, Indien und Antarktika) verhaltnismaBig aknlich waren, so hat das immer wieder in Palaontologenkreisen zu der naheliegenden Annahmenbsp;eines ehemaligen Landzusammenhanges gef�hrt. Ich m�chte dies Argument dernbsp;erleichterten Wanderungsm�glichkeit keineswegs angreifen, zumal es hier ja auchnbsp;unsere Auffassung unterst�tzt. Aber es sei doch gleioh betont, daB es auf palao-botanischen Gebiete meines Erachtens schwacher ist als das gleich zu schilderndenbsp;zweite ,,�kologische� Argument. Denn man muB zugeben, daB auch die ehemaligenbsp;Gondwanavorstellung, also die Annahme von Inselbr�cken, Inselreihen usw., einenbsp;ausreichende Wanderungsm�glichkeit f�r die Pflanzen geboten haben k�nnte,nbsp;wenn wir einmal die klimatischen Schranken auBer acht lassen. Wenn also etwanbsp;geologische Gr�nde mehr f�r die alte Gondwanavorstellung sprachen, wenn dasnbsp;Versinken solcher ausgedehnter Landbr�cken zwischen Indien, Australien, Antarktika, S�dafrika und S�damerika leichter verstandlich sein sollte als die Horizontal-

Abb. 242 B. Florenverbreitung wie 242 A, aber auf den nach der Wegenerschen Theorie zusammenhiingenden Kontinentalblock eingezeichnet.

verschiebung von Kontinenten^), dann k�nnte der Botaniker auch mit einer Landbr�ckenvorstellung auskommen. Ja, f�r einzelne Formen k�nnte man sichnbsp;sogar denken, daB sie sich bei gen�gend langer Zeit direkt �ber die Ozeane hin-weg ausgebreitet hatten.

2. Der Kontinentalblock der Gondwanalander schuf die M�glichkeit, daB alle diese Lander in eine relativ ahnliche Lage zum Pol kamen (vgl. Abb. 242).nbsp;Er macht es verstandlich, daB in diesen Gegenden eine Flora von einigermaBennbsp;�bereinstimmender �kologie geherrscht hat. Das ist namlich bei der heutigennbsp;Lage der Kontinente und Pole unverstandlich. Man vergleiche einmal die Lagenbsp;der Glossopteris-Vloia, bei der heutigen Kontinentalanordnung (Abb. 242 A) und beinbsp;der von Wegener angenommenen Anordnung (Abb. 242B). Vergegenwartigen wir

1) I). h. eine llorizontalverscliiebung, welche die sicher festgestellte Horizontalbewegung der Alpendecken in einem erheblichen MaBe �bertrifft.

uns noohmals die Lage der Glossofteris-Vlo�amp;x im Perinokarbon! Wir finden sie in Indien, also lieute in der Tropenzone n�rdlicli vom �quator i) und nahe demnbsp;heutigen S�dpol (85� s�dl. Breite und auf den Orkney-Insein), ferner in Australien,nbsp;in S�dafrika und S�damerika. Diese f�nf Gebiete liegen derart, dafi wir uns beinbsp;ihrer heutigen Lage schlechterdings kein Bild machen k�nnen f�r die M�glichkeitnbsp;eines �bereinstimmenden Klimabereichs! Der Vorzug der Wegenerschen Theorienbsp;ist hier evident.

Man k�nnte h�chstens den Versuch machen, die Glossofteris-V\om und mit ihr die Vereisung zu einer Hochgebirgserscheinung zu stempeln. Demgegen�bernbsp;ist es aber doch sicher auBerst erstaunlich, daB uns leider bis heute auf der n�rd-lichen Halbkugel keinerlei Anzeichen einer Hochgebirgsflora �berliefert sind, ob-wohl sioh auf ihr sicher wahrend der Karbonzeit gewaltige Gebirgsz�ge auf-t�rmten. Und da sollte auf der S�dhalbkugel nur diese ;,Hochgebirgsflora�nbsp;aber keine Tiefenfloia auf uns gekommen sein? Nein, die Verschiedenheitnbsp;zwischen n�rdlicher und s�dlicher Karbonflora muB als eine zonalenbsp;und nicht als eine lokal bedingte aufgefaBt werden.

Gothan (1924) hat im scheinbaren Gegensatz zur Wegenerschen Auffassung die beiden Karbonfloren als �zirkumpolar� bezeichnet. Ich glaube, daB diesenbsp;Auffassung eigentlich in keinem allzugroBen Widerspruch zu Wegener steht.nbsp;Namentlich die Glosso'pteris-Vlom ist ja wenigstens nach der Wegenerschen An-nahme (Abb. 242) einigermaBen zirkumpolar angeordnet.

Bei der heutigen Lage der Kontinente und Pole trifft das allerdings weniger zu; denn man kann Indien kaum noch als zirkumpolar (namentlich in bezug aufnbsp;den S�dpol!) bezeichnen.

Die weitere Hypothese Gothans, auoh die ,,n�rdliche� Karbonflora sei zirkumpolar d. h. im Gebiete des Nordpols entstanden, ist zwar m. E. nicht geradenbsp;sehr wahrscheinlich, aber auch sie steht mit Wegener� Auffassung wohl in keinemnbsp;direkten Widerspruch. Denn die Karbonflora hat auch nach Gothan seit ihrernbsp;Entstehung (im Ob.-Devon oder fr�her) offensichtlich ihren urspr�nglich ,,ark-tischenquot; Charakter eingeb�Bt und sich an mildere Klimata angepaBt. Wie weit �nbsp;das steht noch zur Diskussion. In Einzelheiten mag da Wegeners Yorstellungnbsp;noch unzutreffend sein. Es mag z. B. sein, daB die damalige Zonengliederung dochnbsp;nicht ganz dem Wegenerschen Schema entspraoh; vielleicht hatte der �Aequa-torialg�rtel� im ganzen, der Auffassung Gothans entsprechend, nicht tropischen,nbsp;sondern eher subtropisohen Charakter; �berhaupt war vielleicht der Gegensatznbsp;zwischen den aquatorialen und gemaBigten Zonen nicht so groB wie heute. E�rnbsp;solche Annahmen lassen sich Gr�nde anf�hren, f�r welche auf Gothan (1924)nbsp;verwiesen sei. Sie scheinen mir eine gewis.se Berechtigung zu haben, treffen abernbsp;nicht den Kernpunkt von Wegeners Auffas.sung^), die wie nochmalsnbsp;betont sei, zwar nicht zwingend bewiesen ist, aber doch auch keineswegs mit dennbsp;palaobotanischen Daten im Widerspruch steht. Ein Zwang zu einem �ignoramusnbsp;et ignorabimus� und zur resignierten Anerkennung ganz unverstandlichernbsp;,,palaothermaler Anomalienquot; scheint mir nicht gegeben. Viel Detailarbeit stehtnbsp;aber sieher noch aus.

Auch der VorstoB der Glossopfens-Flora von Indien aus nach Innerasien steht durchaus im Einklang mit Wegeners Meinung. Denn S�dsibirien lag ja nachnbsp;Wegeners Yorstellung der damaligen S�dhalbkugel erheblich naher als heutenbsp;(vgl. Abb. 242) I Es ware fast �berraschend, wenn in diesen Gegenden die ,,n�rd-liche� Flora rein geherrscht hatte.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Die Mischlloren in Sibirien lassen wir einmal ganz aufier Spiel.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Wenn ich von Wegeners Auffassung spreche, so bezieht sich das nur auf die Grund-annahme, daB um die Karbon-Perm-Wende die Kontinente ungefahr wie Abb. 242 zusammen-lagen. �ber die viel probleinatischeren Verliiiltnisse der, spateren Floren, vgl. S. 364. Soviolnbsp;ich sehe, ist die groBe Linie in Wegeners Auffassung auch.unabhangig von seiner anfanglichnbsp;etwas sehr starren Schematisierung des Gegensatzes von �Sialquot; und �Sinia�.

Auch im Norden blieb iibrigens die Karbonflora mit dem Beginn der Permzeit keineswegs unverandert, aber die Ubergange sind viel gleitender alsnbsp;im Silden. Die Flora des Rotliegenden der n�rdlichen Halbkiigel, aufnbsp;deren Betrachtung wir uns nun wieder bescliranken wollen, ist eine verarnitenbsp;Karbonflora. Man bringt das Ansklingen der Karbonflora und auch dernbsp;Steinkohlenbildung ini Rotliegenden wohl allgemein in Verbindung mit einemnbsp;Klimawechsel, fiir den auch die Gesteinbeschaffenheit (z. B. Auftreten roternbsp;Sandsteine, von Steinsalz usw.) im Bereich der Steinkohlenlander zeugen. Dasnbsp;Klima wurde effenbar niederschlagsarmer.

Bezeichnenderweise fallen daher auch zunachst jene Karbonpflanzen aus, die wie die Lepidodendren mit ihrem schwach entwickelten Holzk�rper, ihrennbsp;Wasseraufnahmeapparaten (Ligula), mit ihrer heterosporen Befruchtung usw.nbsp;an fliissiges Wasser stark gebunden waren. Die j�ngeren Sigillarien, die sichnbsp;durch einen machtiger entwickelten Holzk�rper und die friihzeitigere R�ck-bildung der Blattpolsterrinde unabhangiger von den Mederschlagen machten,nbsp;dauern noch etwas langer an. Die Calamitaceen bilden ihre anatomisch kom-plizierteren Vertreter, die Calamodendren (Abb. 103), aus. Bei den Sphenophyllennbsp;treten die groBten Formen auf. Die Baumfarne aus dem Verwandtschaftskreisnbsp;der Marattiales erreichen den Hohepunkt ihrer Entwicklung, wie die verkieseltennbsp;,,Starsteine�, die Psaronien, uns kiinden. Auch die altesten Osmundales sindnbsp;ungefahr aus dieser Zeit durch verkieselte Stamme (bezeichnenderweise nochnbsp;mit Protostele) nachgewiesen.

Mehr und mehr verschiebt sich aber das Schwergewicht unter den Baum-gestalten von den Pteridophyten zu den Gymnospermen. Noch finden sich zahlreiche Pteridospermen, vor allem aus dem Formenkreis der Medullosen;nbsp;Leitpflanzen des Rotliegenden wie Callifteris conferta stellen offenbar ihre Be-laubung dar. Cordaiten aber sind schon sparlich bzw. recht unsicher geworden.nbsp;Dagegen kommen nun neue, bis heute iiberlebende Gymnospermenklassen auf,nbsp;vor allem die Koniferen, diese ebenfalls mit wichtigen Leitformen wie die Walchia-Arten. Auch von den Ginkgophyten haben wir die ersten sich eren Vertreternbsp;z. B. Baiera digitata (Abb. 200). Wahrscheinlich begannen auch die Cyca-dophyten sich bereits aus dem Formenkreis der Pteridospermen auszusondern.

D. Gymnospermenzeit.

Die Gymnospermen kamen nun seit dem Zechstein zu einer fast im ganzen Mesozoikum unbestrittenen Herrschaft. Verschwunden sind dagegennbsp;bis auf sparliche und kleinere Formen die baumf�rmigen Pteridophyten, dienbsp;Sigillarien, Lepidodendren und Calamiten; auch die Baumfarne sind sparlichernbsp;geworden. Sie haben den unverkennbar starker ,,xeromorphen� Gymnospermenklassen Platz gemacht. Denn auch unter den Gymnospermen finden wir nichtnbsp;mehr die karbonischen Formen; die Pteridospermen beispielsweise sind h�chstensnbsp;noch durch ein paar Calli'ptens und Sfhmo'ptens-BdBte angedeutet und dienbsp;Cordaiten sind unsicher nachgewiesen. Sondern die nun zur Herrschaft kom-menden Gymnospermen sind jene Klassen, welche auch heute noch leben; dienbsp;Koniferen (z. B. Voltzia, Ullmannia), die Ginkgophyten (Baiera) und dienbsp;Cycadophyten (Pterophyllum u. a., diese allerdings noch immer sparlich undnbsp;unsicher).

Ahnlich ist auch noch der Charakter der unteren Triaszeit, insbesondere des unteren und mittleren Bunt sands t eins. Die Funde sind jedoch hiernbsp;gerade aus Mitteleuropa sehr sparlich. Das hangt zweifellos mit dem danialigennbsp;Klima zusammen. Die Trockenheit hatte einen Hohepunkt erreicht. Der Bunt-

sandstein wird wohl heute a-llgeraein als W�stenbildung anerkannt. Vielleicht als Nachk�mnilinge der palaozoischen Lepidopliyten linden wir die eigent�m-liclie an einen Saulenkaktus gemahnende Pleuromeia (Abb. 90), die wolil innbsp;Oasen der Buntsandsteinw�ste wuchs. Erst gegen Ende der Buntsandsteinzeitnbsp;kam dann eine etwas reichere Vegetation aul, welche die Koniferenwaldchennbsp;[Voltsia heterophylla und V'uccites {� Cordaite?)] andeuten, die sich, z. B. innbsp;den Vogesen, gegen die Buntsandsteinw�ste vorschoben. Sonst sind h�chstensnbsp;noch bemerkenswert die f�r unsere heutigen Verhaltnisse immer noch rechtnbsp;betrachtlichen Equisetiten sowie manche Fame, welche zwischen Palaozoikumnbsp;und Jetztzeit verraitteln.

Voni Muschelkalk ist wegen der sparlichen Reste wenig zu sagen, �a-gegen bietet der Keuper eine etwas reichere Flora. Noch immer herrschte allerdings ein recht trockenes Klima, das dem Wuchs und vor allem auch dernbsp;Fossilisierung der Pflanzen nicht sehr g�nstig war. Offensichtlich gediehen dienbsp;uns bekannten Keuperfloren vor allem als Begleitvegetation der Keuperfl�sse.nbsp;Zunachst, namentlich in der Lettenkohle und im Schilfsandstein, herrscht nochnbsp;die aus dein Buntsandstein bekannte Flora. Koniferen wie Voltzien, Equiseten,nbsp;Fame (Marattia�es u. a.), das sind die verbreitetsten Formen. Aber es kommennbsp;doch auch schon echte Cycadophyten (z. B. Pterophyllum Jaegeri) in gr�herernbsp;Menge hinzu.

Und schon zeigen sich auch an einzelnen Stellen (z. B. an den ber�hmten Fundorten; Neue Welt bei Basel und Lunz in Ober�sterreich) neue, jurassischenbsp;Typen. Es treten hier die ersten Bene�itales und Nilssoniales aul, ferner werdennbsp;unter den Farnen die als Relikte im malayischen Inselgebiete noch heute lebendennbsp;Familien der Dipteridaceen und der Matoniaceen haufig. �berhaupt sind dienbsp;jetzt vorwiegend leptosporangiaten Fame durch zahlreiche, vor allem groB-flachige und vielfach netzmaschige Formen vertreten.

Auch die �bergangszeit zum Jura, das Rhat, hat noch ganz diesen Cha-rakter. Es beginnt hier bereits die eigent�mliche Konvergenzgruppe zu den Angiospermen zu erscheinen, die Caytoniales. Der Jura und die unterstenbsp;Kr eide (Wealden und Neocom), die wir zusammen besprechen k�nnen, bringennbsp;neue Gymnospernientypen. Die Gymnospennen erreichen jetzt offenbar dennbsp;H�hepunkt ihrer Entwicklung. Insbesondere gilt dies f�r die Cycadophyten,nbsp;Ginkgophyten und Koniferen. Unter den beiden letztgenannten Klassen findennbsp;wir schon deutlich die heute lebenden Familien groBenteils vertreten. Ja, dienbsp;heutige Gattung Ginkgo verdrangt bereits die altere Gattung Baiera. Insbesonderenbsp;ist die starke Verbreitung der Araucarien auf der n�rdlichen Halbkugel bemerkenswert, da diese Koniferengruppe ja heute ganz auf die s�dliche Halbkugel verdrangt ist. Auch unter den Farnen erreichten damals die heute nur re-liktartigen Gruppen, wie die Dipteridaceen und Matoniaceen, einen H�hepunkt.nbsp;Osniundaceen sind ferner reich vertreten. Eine uns fremdartige Gruppe sindnbsp;dagegen noch die Bene�itales, wenn auch manche, wie die WiUiamsoniellennbsp;und Wielandiellen, wenigstens habituell an unsere heutigen Bl�tenpflanzen an-geklungen haben mogen.

E. Angiospermenzeit.

Wieder stehen wir ungefahr in der Mitte der Unteren Kreide an einem ent-scheidenden Wendepunkt der Florengeschichte. Die Verwandlung des Bildes, die Scharfe des Einschnittes, ist vielleicht groBer als jemals in einem fr�heren Zeit-punkt der Florcngeschiclitc. Die Wandlung ist charakterisiert durch den bei-spiellosen Siegeszug der Angiospermen �ber die ganze Erde hinweg. Woher

sie kamen, ist ungewiB, wie sie sich bildeten, umstritten. Wir k�nnen uur fest-stellen, dab, nach einigen d�rftigen Anzeichen schwer bestimmbarer Blatt- und Holzreste im obersten Jura und in der untersten Kreide, ungefahr vom Gaultnbsp;au bereits eine gr�bere Anzahl unverkennbarer Angiospermenfamilien ver-treten sind. Und rasch werden nun die jurassischen Konkurrenten aus dennbsp;Gymnospermengruppen verdrangt. Die angiospermenahnlichsten Pormen wienbsp;die Benettitales leiden unter der Konkurrenz der Angiospermen effenbar amnbsp;meisten. Sie verschwinden spurlos. Aber aucli die Ginkgophyten und die �brigennbsp;Cycadopliyten verschwinden bis auf recht sparliche Relikte. Nur die Koniferennbsp;k�nnen sich, namentlich in k�hleren Regionen, noch halten und sind hier, wonbsp;die Flora eint�niger ist und die Windbestaubung dadurch leichter Erfolg hat,nbsp;vielfach noch herrschend geblieben. In den Tropen, im tropischen Regenwaldnbsp;dagegen mit seiner Formenmannigfaltigkeit, da sind heute die Angiospermennbsp;meist ebenso unbestrittene Herrscher in der Vegetation.

Gymnospermen, z. B. Sequoien und Taxodien bildeten auch jene riesigen Walder, denen wir die oligozanen und miozanen Braunkohlen verdanken. Sienbsp;bildeten ferner im Oligozan die Bernsteinwalder; denn Bernstein ist einnbsp;fossiles Koniferenharz.

Der Artenwandel wahrend der Kreide-Tertiar-Zeit interessiert uns in an-derer Weise als die Wandlungsprozesse der vorhergehenden Zeiten. Es sind nicht mehr die groBen Umbildungsvorgange, die wir beobachten k�nnen, nicht mehrnbsp;das Entstehen v�llig differenter neuer Grappen. Seit Mitte der Kreide ist ja auchnbsp;(im absoluten MaBe berechnet) keine sehr lange Zeit verflossen. Die Flora warnbsp;um die Mitte der Kreidezeit effenbar schon unserer heutigen sehr ahnlich. Dienbsp;damahgen Angiospermen z. B. geh�ren fast durchweg unseren heutigen Pa-milien, ja oft unseren heutigen Gattungen an. Die Umbildungsvorgange hieltennbsp;sich also vielfach im Rahmen dessen, was man einen ,,Artschritt� nennen kann,nbsp;d. h. der Umbildung einer Art zur anderen innerhalb einer Gattung. Nur dienbsp;am komphziertesten gebauten Angiospermen, die Sympetalen, sind in dernbsp;Hauptsache erst wahrend des Tertiars hinzugekommen.

Die Kreide-Tertiar-Zeit ist uns aber besonders wertvoll, weil wir ihre Ge-schichte in sehr vielen Einzelz�gen aus der Verteilung der heutigen Pflanzen-welt herauslesen k�nnen. Das reiche Material der Pflanzengeographie steht uns hier zur Verf�gung. F�r den Mitteleuropaer sind dabei zwei Ereignisse besonders interessant: die Alpenbildung und die Eiszeit.

Die Tertiarzeit ist ja die Epoche, wahrend der sich die Alpen zuni Hoch-gebirge emporw�lbten. Diese Aenderung des Standortes schuf eine neue Flora, die zwar genetische Beziehungen zu anderen Floren, z. B. zur Mediterranfloranbsp;zeigt, die aber doch durch viele Eigenttimlichkeiten (Spalierstraucher, Polster-wuchs usw.) ihr eigenes Geprage erhielt (Christ, Jerosch, Diels, Wett-stein, Schr�ter u. a.). Insbesondere Geblete nut reichem Kontrast dernbsp;Lebensbedingungen, wie Gebirgsz�ge mit tiefeingeschnittenen Talern, sind nachnbsp;ihrer heutigen Flora unverkennbar Entwicklungszentren neuer Floren. Be-r�hmt sind so in den S�dalpen das Insubrische Seengebiet, die Westalpennbsp;(Wallis!), die S�dostalpen usw. Hier haufen sich die Endemisnien, d. h. Artennbsp;und Rassen, die einzig und allein in diesem oft sehr beschrankten Gebiete vor-kommen, die aber manchmal in der Nachbarschaft naheverwandte Sippen be-sitzen. Derartige kleine Gebiete, die nur aus wenigen Talern, oder nur ausnbsp;eineni Berg bestehen k�nnen, sind oft viel endemismenreicher als das ganzenbsp;Deutsche Reich (vgl. z. B. Christ). Gewib, ein Teil dieser Enderaismen sindnbsp;unverkennbare �Reliktendemismen� (,,Altendemismen�) wie die ber�hmtenbsp;Wulfenia carinthiaca aus Kiirnten, oder die Silene Elisabethae in den S�dalpen. Es sind Pflanzen, deren Areal offcnsichtlich allmahlich auf das Tal odernbsp;den Berg eingeschrumpft ist, wo wir sie heute finden. Aber die Hauptmasse

dieser Endemismen sind Kleinarten, z. B. aus den Gattungen: Dianthus, Saxi-fraga, Gentiana, Euphrasia usw., die durch ihre geringen UnterscMede gegen�ber anderen Formen ebenso offensichtlich ihre junge Entstehung als �Neuendemis-men� anzeigen.

�berhaupt begegnet der Pflanzengeograph immer wieder der Tatsache, dati Gegenden mit erschwerten Wanderungsbedingungen f�r die Pflanzen einenbsp;besonders selbstandige Flora haben. Sehr endemismenreich sind in Europanbsp;beispielsweise noch der Balkan und Spanien. Endemismenreich sind aber ins-besondere die isolierten Insein; auf den Sandwichinseln sind^4 der einheimischennbsp;Art en Endemismen, auf Neuseeland und auf den Galapagosinseln fastnbsp;die Halfte. Dab es sich hier um Formen handelt, die auf diesen Insein selbstnbsp;ihre eigenartige Pragung erhalten haben, ergibt sich aus einem Vergleich dernbsp;Gattungen. Die Gattungen, welche ja im allgemeinen die weiter zur�ckliegendennbsp;verwandtschaftlichen Beziehungen kennzeichnen, stimmen mit den benach-barten Gebieten viel besser �berein. Endemische Gattungen gibt es auf dennbsp;Sandwichinseln 16 %, auf Neuseeland 9,2 % und auf den Galapagosinselnnbsp;etwas mehr als 4 %.

Es gabe aber ein falsches Bild, wenn man glanben wollte, dab in den ende-mismenarmen Gebieten, wie in der grollen Ebene von Nord- und Mitteleuropa, die �Arten� nun alle sehr einheitlich waren. Das, was wir hier ,,Art� nennen,nbsp;ist gleichfalls sehr oft auBerst formenreich (vgl. Abb. 250). Die UnterscMedenbsp;zwischen den extremen Gliedern dieser als ,,Art� bezeichneten Sippen-gruppen sind oft so groB wie die Unterschiede zwischen den erwahnten Endemismen und ihren nachstverwandten ,,Stammformen�. Aber in den Gebietennbsp;mit endemismenarmer Flora, da sind meist die morphologischen und pflanzen-geographischen Grenzen zwischen den einzelnen Kleinsippen unscharf, d. h.nbsp;offensichtlich durch die verhaltnismaBig leichte Wanderungsm�glichkeit ver-wischt (vgl. unten S. 417).

Gerade diese groBartigen Wanderungender Pflanzenwelt ini Tertiar sind dann weiterhin die �rsache, daB sich das Bild der Pflanzenwelt trotz gering-f�giger Veranderung der Gattungen und Arten erheblich gewandelt hat. Wieder erweist sich hier die Pflanzenwelt als getreues Spiegelbild der klimatischennbsp;Veranderungen. �berblicken wir die Gesamtwandlung des Klirnasl Soweitnbsp;wir die sparlichen Daten des Mesozoikums �bersehen k�nnen, herrschte zwarnbsp;auf der Erde bereits damals eine zonale Gliederung, wenn auch die Gegensatzenbsp;geringer als heute gewesen sein mogen (Gothan 1913, K�ppen-Wegenernbsp;1924). Mit dem Ausgang der Tertiarzeit tritt aber dann namentlich auf dernbsp;n�rdlichen Halbkugel das groBe Ereignis auf, das in einschneidendster Weisenbsp;die Verteilung der dortigen Vegetation umgestaltete, die Eiszeit.

Wichtig zum Verstiindnis der Eiszeitwirkung ist die Tatsache, daB auf der n�rdlichen Halbkugel in allen drei Erdteilen noch kurz vor der Eiszeit einenbsp;sehr weitgehend gemeinschaftliche Flora herrschte. Man dr�ckt das meist sonbsp;aus, es sei auch in Europa die nordamerikanische und ostasiatische Flora starknbsp;verbreitet gewesen (z. B. Keid). Es herrschten in Europa, z. B. unter den Koni-feren, amerikanisch-ostasiatische Gattungen wie Taxodium, Sequoia, Clypto-strobus, Torreya usw. Es herrschten Magnolien, Liriodendren, Catalpen, Platanen und Cimhamomum-kvim. Aber auch die Querms- und Acer-Arten ausnbsp;dem Jungtertiar hatten mehr verwandtschaftliche Beziehungen zur nord-amerikanischen und ostasiatischen Flora als zur heutigen europaischen^).

1) Die Argiimente, die Wegener und seine Anhaiiger (vgl. z. B. Irmscher 1922 und Kubart) aus der Verbreitung der �ertiarflora f�r die KontinentalverscMebung ableiten,nbsp;scheinen mir schwacher als die permo-karbonischen Argumente (vgl. oben S. 367). Man

Ferner besafi die Vegetation, wie sclion dieErwahnung einzelner Gattungen, z. B. Magnolia und Cinnamomum, besagt, wenigstens in Mitteleuropa durchausnbsp;das Geprage eines subtropischen Regen-waldes. Auch Palmen waren noch vor-

Abb. 243. Durchschnittsdiagramm fiir die Baumbesiedlung seit der Eiszeit am Federsee (mittl. Oberschwaben) auf Grund der Pollenanalyse.

Ordinate: Absolute Zeit (in Jahren); auBerdom sind die zugeh�rigen Kulturzeiten angegeben. .\bszisse: Pollengehalt der betreffenden Schichten in Prozenten.

In der itltesten Zeit (ausklingende Eiszeit) dominierte also die Kiefer (insbesondere Pinus inontana) und Birke;

[Aus Bertsch (1928, Abb. 13), nach einer von Herrn Dr. K. Bertsch freundlichst zur Verf�gung gestellten Originalzeichnung.]

wird in diesem Punkte der Kritik von Berry (1928) und Diels (1928) jedenfalls weitgehend beipflichten miissen. Man darf aber aus dieser Kritik wohl auch nicht die Unrichtigkeit dernbsp;Wegenerschen H)rpothesen in ihrem Kernpunkt herauslesen. Die Bedenken betreffen dienbsp;Detailfrage, wann die Kontinente auseinander gewichen sind.

handen. Imniergr�ne Blatter herrschten vor. Ferner ist uns der groBe Reich-tuni verschiedener Holzgewachse in unseren Breiten heute ungewohnt, er stellt

sich aber, je weiter wir nach S�den kommen, durchaus haufig ein. Hoch im Norden, z. B. in Gr�nland, hatte damals die Vegetation einen mehr geraaBigten

Anstrich. Immerhin unterschied auch sie sich durch eine ganze Anzahl von Laubbaumen � zum Teil mit immergr�nen BlMtern � erheblich von dernbsp;heutigen arktischen Flora.

Mit dem Pliozan setzen in Mitteleuropa Frostspuren an den Blattern ein. Schritt f�r Scliritt k�nnen wir beispielsweise verfolgen, wie die Palmen ilirenbsp;Nordgrenze immer weiter s�dlich verlegen; heute sind die Palmen mit einemnbsp;Nachk�mmling der Tertiarpalmen, mit Ghamaerofs humilis, in Europa auf dasnbsp;sndlichste Spanien, anf Andalusien (auBerdem Algier und Marokko) besclirankt.

Dann, nach Ausgang der Pliozanzeit, setzte der Vernichtungskampf des Eises gegen die Tertiarflora sowohl in Nord- bzw. Mitteleuropa wie in Nord-amerika ein. Wir k�nnen die einzelnen Pliasen dieses Kampfes unerwahntnbsp;lassen (bekanntlich gab es mehrere Eiszeiten mit langen dazwischen liegendennbsp;Interglazialzeiten), wir wollen auch die Fragen, ob die Eiszeiten in Europa undnbsp;Nordamerika gleichzeitig erfolgten, nicht er�rtern. Die Endwirkung dernbsp;Eiszeit war jedenfalls eine starke Dezimierung der europaischen Tertiarflora,nbsp;da sie nach Stiden wegen der Alpenkette und des Mittelmeers nicht recht aus-weichen konnte ^). In den anderen n�rdlichen Kontinenten konnte sich die Tertiarflora eher halten, denn die groBen Nords�dtaler Nordamerikas erm�glichtennbsp;ein solches Ausweichen, und in Ostasien war die Wirkung der Tertiarzeit �berhaupt geringer als in Europa und Amerika.

Nach dem Schmelzen des Eises in jeder Interglazialzeit kehrte im groBen und ganzen jeweils eine effenbar ahnliche Flora wieder zur�ck wie die heutige.nbsp;Und diese Wiederbesiedlung namentlich Nord- und Mitteleuropas nach dernbsp;letzten Eiszeit k�nnen wir dank der in den Mooren aufgespeicherten Fossilien,nbsp;insbesondere der Phanerogamen-Mikrosporen (,,Pollenanalye�) gut verfolgennbsp;(Abb. 243). In nianchen Fallen ist dieser WandlungsprozeB nach der heutigennbsp;Arealgestaltung unverkennbar mit der Entstehung neuer Arten verkn�pft ge-wesen. Abb. 244 zeigt z. B. zwei nahverwandte Gentiana-Arten, die sich nachnbsp;der Eiszeit ausdifferenziert haben. Die eine Form: Gentiana campestris folgtenbsp;dem weichenden Eise nach Norden und S�den, die andere: Gentiana, baltieanbsp;besetzte das dazwischenlicgende Gebiet. Ahnliche Beispiele der Neubildungnbsp;von Kleinarten nach der Eiszeit beschreibt z. B. Andersson (1905) f�rnbsp;Eiemcium.

Auch auf der s�dlichen Halbkugel verrat die heutige Flora noch sehr interessante genetische Beziehungen. So zeigen die drei s�dlichen Erdteile:nbsp;S�damerika, S�dafrika und Australien unverkennbare floristische �berein-stimmungen, die bei der heutigen Verteilung von Land und Wasser schwernbsp;erklarbar sind. Ich nenne nur die Gattung Ravenala, den �Baum der Keisendenquot;,nbsp;der heute mit je einer Art in Madagaskar und im tropischen S�damerika zunbsp;Hause ist (vgl. Engler 1905, Wegener, Irmscher, Berry 1920, Diels 1928,nbsp;Ihering und Hayek). Fast alle Biogeographen kamen zum SchluB, daB hiernbsp;noch bis ins Eozan bestehende, heute aber verschwundene Landverbindungennbsp;verhanden gewesen sein m�ssen. Das ,,Wie� und ,,Wo� dieser Landverbindungennbsp;ist jedoch noch auBerst umstritten.

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1) Bei all diesen Pflanzen-,,AVanderungen� inufi man sich klar sein, daB die Aus-dr�cke ,,wandern�, ,,ausweichen� usw. nur Gleichnisse sind. De facto wandert nur die Verbreitungsgrenze dadurch, daB im alten Wohnbereich die betreffende Art ausstirbt odernbsp;in einem neuen Wohnbereich sich Vertreter einer vorher dort fehlenden Art ansiedeln.

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III. Phylogenetisch-historische �Gesetze�.

Wir wollen nicht dar�ber rechten, oh die �bliche Bezeichnung ,,Gesetze� f�r die nachfolgend geschilderten historischen Allgemeinheiten gerechtfertigt ist.nbsp;Soviel ist ja jedem klar, der von �historischen Gesetzen� spricht, daB sowohl einnbsp;juristisches ,,Gesetz�, wie das in einer Integralgleichung ausdr�ckhare physikalischenbsp;,,Gesetz� etwas anderes ist als ein �historisches Gesetz�. Ferner ist auch dienbsp;Grenze zwischen einem historischen Gesetz und den anschlieBend zu sohil-dernden Kausalzusammenhangen gerade bei phy ogenetischen Vorgangen keines-wegs leicht nnd scharf zu ziehen. Auch dies Problem der Begriffsabgrenzungnbsp;soil uns nicht bek�mmern. Der Ausdruck �Gesetz� ist hier nichts weiternbsp;als eine �bliche Bezeichnung; man faBt eben unter �historischenquot; Gesetzen jenenbsp;Allgemeinheiten zusammen, an denen uns vorwiegend die historische Seite in-teressiert, oder bei denen wir uns zunachst noch mit der Feststellung der historischen Fakta begn�gen m�ssen. Um alle MiBverstandnisse zu vermeiden, seinbsp;jedoch ausdr�cklich betont, daB zunachst die Frage nach �Sinn� und �Wert�nbsp;der Phylogenie. nicht behandelt werden soil. Sie wird uns spater S. 374 und 396 ff.nbsp;im Zusammenhang mit den Kausalbeziehungen beim �ZweckmaBigkeitsproblem�nbsp;kurz beschaftigen.

A. Merkmalsdifferenzierung und andere phylogenetische Elementarreaktionen.

Auf die zunehmende Differciizierung des Pflanzenk�rpers durch ge-steigerte Ausbildung verschiedener Zellsorten habe ich schon so oft hingewiesen, daB ein Hinweis auf Abb. 2 gen�gen mag. Aber auch die verschiedenen Gewebenbsp;und Organe differenzierten sich in gleichor A�eise. Wir beschranken uns v�llignbsp;auf die Kormophyten. Da mag an die Differenzierung des Holzteils und annbsp;die zunehmende Komplizierung des Stelenbaus erinnert werden. Es sei fernernbsp;die Herausdifferenzierung von SproBachsen, Blattern und Bl�tenorganen ausnbsp;den wenig differenzierten Trieben (,,Telomen�) der Psilophyten, sowie die Um-bildung radiarer Organe zu dorsiventralen erwahnt. Die Differenzierung der Port-pflanzungsorgane sei wenigstens mit einem Beispiel, mit der Umbildung vonnbsp;der Isosporie zur Heterosporie angef�hrt. Kurz, die zunehmende Differenzierungnbsp;ist eigentlich so klar, daB sie meines Krachtens nicht ernstlich in Zweifelnbsp;gezogen werden kann. Sie bedeutet eine Arbeitsteilung urspr�nglich gleichnbsp;funktionierender Zeilen, Gewebe, Organe usw.

Nat�rlich gibt es auch manche Falie, in denen die Differenzierung wieder verloren ging. Beispielsweise besitzen unter den Kormophyten die Wasser-pflanzen reduzierte Organe, z. B. eine Stele, die manchmal einer Rhyniaceen-Protostele last wieder gleicht; auch bei Parasiten ist die R�ckdifferenzierungnbsp;haufig unverkennbar.

Hand in Hand mit der gesteigerten Differenzierung von Zeilen und Organen geht im allgemeinen die Fahigkeit zur Regeneration verloren gegangener Teile zur�ck. Algen mit ihreni noch wenig differenzierten Thallus regenerierennbsp;meist leichter als Kormophyten. Doch haben diese meist die Fahigkeit, durchnbsp;Adventivknospen und ahnliche Ersatzbildungen etwa verloren gegangene Teilenbsp;wenigstens physiologisch zu ersetzen (vgl. AVinkler, lingerer, Miehe undnbsp;die dort zitierte Literatur). �berhaupt ist bei den Tieren, die ja haufigernbsp;als die Pflanze ein wirkliches Individuum, eine geschlossene Einheit darstellen,nbsp;diese Parallele zwischen Entwicklungsh�he und Abnahrae der Regenerations-

fahigkeit wohl starker ausgepragt als bei den Pflanzen; selbst bei den Kormo-phyten haben ja die einzelnen Teile (wie etwa die einzelnen Zweige) eine viel gr�Bere Selbstandigkeit und damit auch eine viel h�here Regenerationsfahig-keit als bei den h�heren Tieren.

Als weitere weitverbreitete pliylogenetische Elementar-Reaktionen k�nnen wir die Verwaclisungen und Spaltungeii nennen. Wie namentlich Goebelnbsp;wiederholt (z. B. 1928, S. 463 ff. und 1923, S. 1591) ausgef�hrt bat, kann die Be-zeichnung ,,Verwachsung� irref�hren. Nehmen wir als Beispiel die �verwachse-nen� Kronblatter der Sympetalen. lm Embryonalzustand werden hier keines-wegs die einzelnen Kronblatter gesondert angelegt und verwachsen dann nach-traglich miteinander. Sondern h�chstens die Spitzchen des Kronensaumesnbsp;erscheinen von Anfang an als selbstandige embryonale Hoeker. Die ,,ver-wachsenequot; Hauptmasse der Kronenr�hre ist bereits im embryonalen Zustandnbsp;ein einheitlicher Ringwulst, der sich dann bei seinem Auswachsen als Kronenr�hre in die H�he streckt (Abb. 233).

Ahnlich beruhen wohl auch die meisten phylogenetischen ,,Verwachsungen� eigentlich auf einem verstarkten Wachstum des basalen ungeteilten Abschnittes,nbsp;wahrend der geteilte Endabschnitt im Wachstum mehr zur�ckbleibt. Dienbsp;,,Spaltung� ist dann, entwicklungsphysiologisch betrachtet, der umgekehrtenbsp;ProzeB. Verwachsungen und Spaltungen sind also, genau besehen, auchnbsp;Differenzierungsprozesse. Sie bedeuten eine Differenzierung der basalen undnbsp;apikalen Gewebspartien in ihrem Wachstum.

P�r unsere bisherige, vorzugsweise phanotypische, Betrachtung der sichtbaren Endstadien lauft der Vorgang natiirlich aufs gleiche hinaus, einerlei ob echtenbsp;oder nur soheinbare Verwachsung stattfindet. Nur m�ssen wir uns dar�ber klarnbsp;sein, daB die Ausdr�oke: �Verwachsungquot; usw. eigentlich rein bildlich gebrauchtnbsp;sind. �brigens steekt auch in der morphologischen oder systematischen Aus-druoksweise: ,,verwachsene� Bl�tenblatter usw., meist diese bildhafte phylo-genetische Vorstellung, die lediglich die Tatsache im Auge hat, daB bei den Ahnennbsp;die Kronblatter usw. frei waren, daB aber heute au ihre Stelle Kronr�hren usw.nbsp;getreten sind. Dies Faktum ist als Komplexvorgang kaum anzuzweifeln. Aufgabenbsp;der phylogenetischen Detailanalyse bleibt es, diesen Komplexvorgang weiter zunbsp;analysieren.

Die ,,Verwachsungenquot; und ,,Spaltungenquot; k�nnen aber offensichtlich manchmal noch weiter gehen, so daB am phylogenetischen Endzustand kaumnbsp;mehr Spuren des Anfangszustandes erkennbar sind. Die phylogenetische Ent-wicklung laBt sich dann eigentlich nur durch den Vergleich mit anderen sichernbsp;als primitiv erkannten Zustanden, sowie durch den Vergleich der Organstellungnbsp;usw. herausbringen.

Ein vielgenanntes Beispiel mag diese schwierige Frage etwas mehr ver-deutlichen. Die Crucif erenbl�te ist bekanntlich auch im Androeceum vier-zithlig; wir haben vier Gruppen von Mikrosporophyllen: zwei bestehen aus je einem kurzen Mikrosporophyll, die beiden anderen Gruppen aus je einem Paarnbsp;langer MikrosporophyUe. Allgemein wird nun angenommen, daB urspr�ng-lich alle 4 Gruppen gleichartig gewesen seien^). Kach der einen Auffassung,nbsp;der �Spaltungstheoriequot;, die anfanglich, seit De Candolle, herrschte, undnbsp;die k�rzlich von Jaretzky (1928) noch eingehend begr�ndet wurde, warennbsp;urspr�nglich nur 4 MikrosporophyUe verhanden; ein Paar langer er Mikro-sporophylle soil also ein einziges bis auf den Grund ,,gespaltenes� Sporophyllnbsp;darstellen. Rein auBerlich besehen, sieht man einem solchen Zwillingssporophyll

1) Wir lassen hier auBer Acht, daB die Autoren die ,,Ableitung� haufig nicht rein phylogenetisch, sondern idealistisch-morphologisch aufgefaBt haben.

von der ,,Spaltung� normalerweise nichts an. Sie sind genau so vollstandig wie die einzelnen, k�rzeren, und entwickeln sick in der Ontogenie von Anfang ,nbsp;an selbstandig.

Goebel (z. B. 1923, S. 1571) sprach sick daker nmgekekrt f�r einen un-gleick weit gef�krten KeduktionsprozeB aus. (Ankanger dieser Auffassung sprecken auck gelegentlick als Gegensatz zur Spaltung von vollstandiger ,,Ver-wacksung�). Goebel nimmt an, daB die 4 Grnppen der Cruciferenbliite ur-spriinglich alle aus niehreren MikrosporophyUen bestanden haben. � An dennbsp;beiden Stellen, an denen keute das k�rzere Mikrosporophyll stekt, seien dienbsp;Grnppen jeweils auf ein Mikrosporophyll reduziert, wakrend bei den beidennbsp;langeren Mikrosporophyllpaaren nock jeweils zwei Mikrosporophylle �brig ge-blieben seien.

Nach der Spaltungstheorie stekt keute also ein Paar Mikrosporophylle an Stelle eines einzigen; nach der ,,Reduktionstheorie� nmgekekrt ein einzigesnbsp;Mikrosporophyll an Stelle eines Paares bzw. vieler Sporophylle. Obwohl mirnbsp;im Rahmen der Gesamtphylogenie die Goebelsche Anschaunng besser fun-diert erscheint (die Zahl der Sporophylle in der Angiospermenbliite ist sickernbsp;von einer groBeren Zahl allmahlich reduziert, vgl. oben S. 336), brauchen wirnbsp;hier, wo es sick nnr um eine beispielhafte Darstellung handelt, diese phylo-genetiscken Einzelfragen nicht zu diskutieren. Denn beide FaUe, sowohl dienbsp;�Spaltung� (also Vermehrung), wie die vollstandige ,,Verwachsung� (also Ver-minderung der Organzahl) kommen in der Phylogenie sicker vor. Als deutlichesnbsp;Beispiel einer Verminderung der Organzahl sei die Herabsetzung der Makro-sporangienzahl im Makrosporangienstand der Ginkgophyten genannt (vgl. Abb.nbsp;194 und 200). Umgekehrt ist eine Heraufsetzung der Organzahl in der Kormo-phytenphylogenie schon dadurch gegeben, daB die altesten Korniophyten ver-haltnismaBig kleine nnd damit anch nicht allzu oft verzweigte^) Organismen waren. Die Telomzahl war bei einem Psilopkyten sicker wesentlich kleinernbsp;als bei den von ihm abzuleitenden Pteridophyten und Phanerogamen.

Diese Veranderung der Organzahl ist eine weitere Elementarreaktion; wir k�nnen sie nock etwas scharfer fassen, wenn wir die entwicklungsphysio-logischen Prozesse am Vegetationspunkt betrachten. Besonders deutlich sindnbsp;die Verhaltnisse dann, wenn wir Organe mit einer nock verhaltnismaBig urspriing-licken Form der Organverkettung wahlen, also etwa einen gabelig verzweigtennbsp;Telomstand (Abb. 36) oder � da solche primitiv gestaltete Organe keutenbsp;recht selten sind � ein gefiedertes Blatt (Abb. 250). Eine Herabsetzung der Organzahl bedeutet eigentlich eine Herabsetzung des Verzweigungsgrades; der Vegetationspunkt gliedert hier an Stelle einer Gruppe von Telomen ein einziges aus,nbsp;fiir welches das ganze embryonale Gewebe auf einmal verbraucht wird. Einenbsp;Heraufsetzung der Organzahl bedeutet eine Heraufsetzung des Verzweigungsgrades ; der Vegetationspunkt verwendet das embryonale Material, das ehemalsnbsp;fiir ein einziges Telom diente, fiir eine ganze Gruppe.

Eine solche entwicklungsphysiologische Betrachtung fiihrt notwendig dazu, fiir Starke Umbildungsprozesse die alten starren Homologievorstellungen mehrnbsp;diirch die ,,Homoplasie�-Annahme Spemanns zu ersetzen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Differenzierung urspriinglich gleichartiger Teile (Zeilen, Gewebe,nbsp;Organe),

1) Jede Abgangsstelle eines Seitenorgans (Zweig, Blatt, Blattfieder usw.) bei den heutigen Korniophyten entspricht ja einer Gabelung bei den Psilophyten.

machen die ganze F�lle der organischen �mbildungsprozesse in der phylo-genetischen Wandlung der Pflanzen aus. Es ist f�r die Kausalanalyse der Phylogenie sehr wichtig, dah der Formnnterschied der Pflanzen � wir fassennbsp;hier zunachst einmal die bestbekannte Gruppe, die Kormophyten ins Auge �nbsp;auf einer Kombination verhaltnismaBig weniger Prozesse beruht.

Als ein gewisses Gegenst�ck zur zunehmenden Differenzierung innerhalb der einzelnen Stammreihen kann man festhalten, dab eine ganze Pflanzen-gruppe am Anfang oft mannigfaltiger in Erscheinung tritt als spater. Sie pro-biert gewissennaben in verschiedenen Stammreihen am Anfang eine ganze An-zahl von Varianten aus, wahrend spater nur eine dieser Varianten erhaltennbsp;bleibt. Man vergleiche z. B. die Formenf�lle, niit der die Articulaten urspr�ng-lich um die Devon-Karbon-Wende in Erscheinung traten. Schon im Ober-karbon, als der Articulatenstamm noch in voller Bl�te war, ist die Zahl dernbsp;Typen erheblich zur�ckgegangen, wahrend heute nur eine einzige, relativ ein-heitliche Gestalt, die der Gattung Equisetum, existiert.

Pflanzengruppen, welche weit in die Vergangenheit zur�ckreichen, reprasen-tieren daruni auch oft noch eine ganze Reihe grundsatzlich verschiedenartiger Konstruktionsl�sungen, die den spater entstandenen Gruppen fehlen. Ich er-innere hier an die verschiedenen Formen von Assimilationsfarbstoffen und Fort-pflanzungsmodi, welche die Algen den Kormophyten voraus haben.

Die Pflanze ,,arbeitet� hier ahnlich wie�die Industrie, die auch im all-gemeinen aus der groben Anzahl von Anfangskonstruktionen schlieblich nur einige wenige weiterverwendet und weiterentwickelt.

B. Aufstieg und Niedergang.

Auch die Er�rterung dieser Frage steht und fallt mit der scharfen Heraus-arbeitung der einzelnen Probleme.

Wenn wir zunachst die verschiedenen Pflanzengruppen nach ihrer Menge und Vertreterzahl als eine Einheit betrachten, so ist gar kein Zweifel, dab wirnbsp;in sehr vielen Fallen rein beschreibend von einem Aufstieg und Niedergangnbsp;sprechen k�nnen. Aus der Tatsache der Phylogenie ergibt sich zunachst ohnenbsp;weiteres ein Aufstieg, d. h. eine Zunahme der Individuen zahl und der Formen-mannigfaltigkeit einer Gruppe. Ich nenne nur die Diatomeen, leptosporangiatennbsp;Fame und Angiospermen, deren bis heute anhaltender Aufstieg f�r die ganzenbsp;Gruppe und f�r viele Einzelgruppen wohl belegt ist. Es gab sicher eine Zeit,nbsp;in der diese Formen schwacher als heute verbreitet waren. Aber auch einnbsp;Niedergang hinsichtlich der Zahl und der Formenmannigfaltigkeit liegt f�rnbsp;viele Gruppen klar zutage. Es ist kaum ein Zweifel, dab die ganze F�lle palao-zoischer Pflanzen, die wir kennen, die Lepidophyten, Sphenophyllen, Cala-miten, Coenopteridalen, Pteridospermen, Cordaiten usw. fast ausnahmslos ohnenbsp;direkte Nachkommen ausgestorben sind, oder dab diese Nachkommen jeden-falls keine mit den Ahnen vergleichbare Bolle spielen^). Wenn man also reinnbsp;beschreibend die phylogenetische Entwicklung mit einer Trauerweide ver-gleicht, bei der zwar die Aste zunachst aufstreben, sich aber nach einiger Zeitnbsp;wieder abwarts wenden und dann endigen, ist dies Gleichnis unbedenklich.

Aber das Problem: Aufstieg und Niedergang hat eine viel weiter reichende, viel tiefer gr�ndende und eigentlich die Kausalanalyse ber�hrende Be-deutimg. Wir fragen: Liegt in diesem Aufstieg und Niedergang ein allgemeines

1) Die gegenteiligeAuffassung, z. B. von Steinmann, wird wohl heute kaummehr ornstlich vertreten. Schon innerhalb dor einzelnen ,,Arten� f�hrt ja der gewaltige Nach-kommen�berschull unvermeidbar � ahnlich wie beim Menscheii � zum Aussterben dernbsp;meisten Stamn�inien (s. S. 376 f.).

biologisches Gesetz ? und worin gr�ndet die Tatsache des Aufstieges und Nieder-gangs? Ich branche wohl nur Spenglers ,,�ntergang des Abendlandes� zu nennen, uni die Verquickung des Problems mit der Schicksalsfrage des mensch-lichen Individuums und der menschlichen Gesellschaften anzudeuten.

Zwei Fragen legt so die Verbundenheit aller biologiscben Wissenschaften der botanischen Phylogenetik vor:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es auch auBer der Vermehrung oder Verminderung der Tndividuen-zahl und der Formenmannigfaltigkeit noch etwas, was man Aufstieg und Nieder-gang in der Phylogenie nennen kann?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Liegt in diesem Aufstieg und auch insbesondere im Niedergang einenbsp;innere Notwendigkeit ?

Ein wirklicher Aufstieg im Sinne einer �H�her�-Entwicklung schien nat�rlich solange ohne weiteres gegeben, als man den Menschen alsnbsp;�Krone der Sch�pfungquot; betrachtete und die gesamte Organismenwelt in einernbsp;linearen �Stufenfolge� anordnete. Heute sind sich wohl die meisten Biologennbsp;dar�ber grundsatzlich einig, dab wir uns bei der Prage: Aufstieg oder Niedergang? von Anthropomorphismen freihalten m�ssen, daB wir den Menschennbsp;nicht als MaB aller Dinge betrachten d�rfen.

HeiBt das aber, daB in der Phylogenie, so, wie sie sich nach den natur-wissenschaftlichen Daten abgespielt hat, �berhaupt keine klare Linie, kein Sinn^), liegt?

Nein, eine solche Auffassung scheint mir unberechtigt. Es gibt klare Ent-wicklungslinien, die sich jeweils wie ein roter Faden durch die ganze Phylogenie hindurchziehen. Wir haben sie zum Teil soeben erwahnt, wie die zu-nehmende Differenzierung in auBerer Morphologic, Anatomie und Zahl der Zellsorten. Ausnahmen einer r�ckschreitenden Entwicklung gibt es allerdingsnbsp;(Parasiten, Wasserpflanzen usw. bei den Angiospermen). Aber innerhalb dernbsp;Gesamtentwicklung verschwinden diese Ausnahmen gegen�ber der allgemeinennbsp;Entwicklungstendenz einer zunehmenden Differenzierung.

F�r die Gesamtheit der Pflanzenwelt liegt noch eine weitere Entwicklungstendenz klar zutage. Das ist die zunehmende Fahigkeit der Pflanze, Orte zu besiedeln, die ihr fr�her verschlossen waren. Bis zum Obersilur spielte sichnbsp;das ganze Leben im Wasser ab. Also erst wahrend des letzten, kleineren Zeit-raumes, innerhalb dessen wir das Leben auf der Erde �bersehen, hat die Pflanzenbsp;die Fahigkeit gewonnen, das Festland zu besiedeln. Sie ist dabei in zunehmendemnbsp;Grade vom Wasser unabhangig geworden. Heute sind es nur ganz wenigenbsp;W�stengebiete (z. B. die Salzw�sten S�dpersiens), die auf gr�Bere Streckennbsp;dem pflanzlichen Leben v�llig verschlossen sind.

Als letzten Fall einer gerichteten Entwicklungstendenz nenne ich die vor-zugsweise Neuerwerbung systemerhaltender, vulgo ,,zweckmaBiger� Einrich-tungen, z. B. die Neuerwerbung der Einrichtungen an den Angiospermenbl�ten zur Bestaubung, zur Erzeugung und Verbreitung der Samen � Einrichtungen,nbsp;welche den alteren Pflanzen bestimmt fehiten. Diese Entwicklungstendenz wirdnbsp;uns spater bei der Kausalanalyse noch eingehend beschaftigen (S. 398).

Also, als aufsteigende Entwicklungstendenzen k�nnen wir auch frei von anthropomorphen VorsteUungen festhalten:

zunehmende Individuen- und Formenzahl, zunehmende Differenzierung verschiedener Eigenschaften,nbsp;zunehmende Fahigkeit der Besiedlung auf der Erde,nbsp;vorzugsweise Neuerwerbung zweckmaBiger Einrichtungen.

1) ,,Sinn� ist nat�rlicii Mer gemeint, so wie der Mathematiker von einem �Bewegungs sinn� spricht, also ohne irgendeinen metaphysischen Beigesohmack.

Gibt es auch absteigende Entwicklungstendenzen ? Die Ein-stellung zu dieser Frage scheint mir, -wie manche biologische Fragen, etwas stark von Modestr�nmngen abhangig. Modestr�mungen, welche bei der innigennbsp;Verflechtung von Biologie nnd Weltanschauung, auch manchmal wieder biologische Auffassungen zur�ckstrahlen. Wahrend zeitweise unter deni EinfluBnbsp;darwinistischer und Haeckelscher Gedanken die allgemeine Losung; �Fortschritt�nbsp;hieB und man nur die aufsteigende Tendenz beachtete, trat spater � teilweisenbsp;als gesuilde Reaktion gegen Uebertreibungen, teilweise unter deni EinfluB einernbsp;pessimistischen Philosophie und der Dekadenzkultur, teilweise als Ausdrucknbsp;eines Minus-Lamarckismus � die Neigung zutage, in der Stammesgeschichtenbsp;der Organismen den Niedergang besonders stark zu betonen. ,,Deszendenz�nbsp;im w�rtlichsten Siiine, ein Herabschreiten, ein Senilwerden sollte sich besondersnbsp;leicht nachweisen lassen.

Als objektives Faktum einer absteigenden Entwicklung liegt jedenfalls das oben erwahnte allniahliche Aussterben zahlloser pflanzlicher Stammlinien vor.nbsp;Wenn wir einen heutigen Barlapp mit einem Lepidodendron, einen heutigennbsp;Schachtelhalm mit einem Calamiten, einen heutigen Angiopteris mit einemnbsp;Fsaronius vergleichen, so ist auch (abgesehen voni subjektiven Empfinden,nbsp;daB die heutigen Pflanzen k�mmerlicher aussehen als ihre baumf�rmigennbsp;Ahnen) ein objektiver R�ckgang, wie die r�ckschreitende Individuengr�Be undnbsp;der r�ckschreitende Anted an der Gesamtvegetation unverkennbar. Bleibennbsp;wir bei den Lepidophyten als Beispiel! Ich liabe fr�her (S. 144) absichtlichnbsp;auf die r�ckschreitende Ausbildung des Schuppenkleides, also eines der cha-rakteristischsten Merkmale beim �bergaiig von der Karbon- zur Permzeit besonders aufmerksam gemacht. R�ckschreitende Tendenzen sind unverkennbar, sobald wir eine Pflanzengruppe als Ganzes betrachten.

Aber in diesen Problemen stecken noch weitere Fragen, die wir nicht un-besehen bejahen d�rfen. Wir m�ssen uns vor alleni davor h�ten, aus dieser r�ckschreitenden Tendenz zweierlei herauszulesen, oder richtiger gesagt in sienbsp;hineinzulesen:

Erstens bedeutet der Medergang einer Pflanzengruppe nicht, daB sich auch innerhalb der einzelnen Stammlinien eine R�ckentwicklung abspielt.nbsp;Denn es ist z. B. keineswegs gesagt, daB die heutigen krautigen Lycopsidennbsp;die direkten Nachkommen der baumf�rmigen Lepidophyten sind. Die baumf�rmigen Lepidophyten sind nur dank ihrer Gr�Be und ihres rnassenhaften Vor-kommens die bestbekannten Vertreter im Karbon. Damals existierten abernbsp;daneben auch schon krautige Vertreter dieser Abteilung. Es ist viel wahr-scheinlicher, daB die heutigen Lycopodien und Selaginellen von diesen krautigennbsp;karbonischen Vertretern abstammen als von den Lepidophyten. Innerhalb dernbsp;bis heute erhaltenen Stammlinien der Lycopodien und Selaginellen gibt esnbsp;also vielleicht gar keine r�cklaufige Bewegung. Diese heutigen Krauter sindnbsp;wahrscheinlich nur sehr konservative Organismen, deren Ahnen niemals baum-f�rmige Ausgestaltung erreicht haben.

Zweitens muB man sich davor h�ten, daB man in einer r�cklaufigen Bewegung, auch wenn sie sich innerhalb einer Stammlinie abspielt, direkt eine Senilitats-, eine Dekadenzerscheinung sieht. Wir m�ssen solche Begriffe scharfnbsp;unter die Lupe nehmen, wenn wir sie nutzbringend verwenden wollen. Dernbsp;Senilitats- und Dekadenzbegriff ist vom Schicksal des Menschen und der mensch-lichen Gesellschaft �bernommen. Wir sehen als Boten des nahenden Todesnbsp;beim Menschen Verfallserscheinungen, die Senilitat, und wir sehen als Botennbsp;des Aussterbens einer Rasse Verfallserscheinungen, die Dekadenz. Das Aus-

sterben einer dekadenten Menschenrasse bernht auf einer kulturell und k�rper-lich bedingten Verminderung lebensfahiger Nachkommen.

Wenn wir solche Erscheinungen in der Stainmesgeschichte der Pflanze zu erkennen glauben, so m�ssen wir den Nachweis fiihren, daB es sick bier wirklichnbsp;uni Verfallserscheinungen handelt. Wir m�ssen zeigen, daB bestimmte Ande-rungen an den Organismen, wie etwa das ,,Verl�schen� der Blattpolster beinbsp;den Lepidophyten (ini �ierreich denkt man hier etwa an die Aufrolhmg und dennbsp;Riickgang der Lobenzerteilung beim Gehause von Kreideammoniten)i), einnbsp;Anzeichen fiir das Nachlassen der Lebensfahigkeit und f�r das nahende Aus-sterben seien. Vor allem m�ssen wir zeigen, daB es sich nicht uni Anpassungs-erscheinungen an eine veranderte Umwelt handelt.

M. W. ist noch f�r keine einzige Gruppe natiirlich wachsender Pflanzen (den iimstrittenen ,,Sortenabbau� kultivierter Pflanzen lasse ich absichtlichnbsp;beiseite) eine derartige Senilitats- Oder Dekadenzentwicklung nach-gewiesen. Bleiben wir bei eineni Beispiel, das noch am ehesten wie ein solchernbsp;SenilitatsprozeB aussieht, etwa beiin Verl�schen der Lepidophyten-Blatt-polster im Rotliegenden. Eine wirkliche Senilitat, eine Dekadenz lage dochnbsp;nur dann vor, wenn die Lepidophyten nicht mehr die Kraft besessen hatten,nbsp;Blattpolster auszubilden, wenn das Eehlen der Blattpolster eine Aus-wirkung innerer Schwache, einer verminderten Lebensfahigkeit der Lepidophyten ware.

Das aber ist nicht erwiesen. Es ist nicht einnial wahrscheinlich, daB die Lepidophyten des Rotliegenden weniger Nachkommen erzeugt haben als ihrenbsp;Ahnen. Sie starben offensichtlich aus unter demEinfluB von Umweltfaktoren,nbsp;infolge der Anderung des Klimas und infolge verstarkter Konkurrenz durch dienbsp;Gymnospernien. Der Blattpolsterr�ckgang ist wohl eine Anpassung an die veranderte Umwelt. Die Zahl der lebensfahigen Nachkommen verminderte sichnbsp;nicht absolut, wie bei den Fallen der menschlichen Dekadenz, sondern h�chstensnbsp;relativ zur M�glichkeit des Gedeihens unter den veranderten Urnweltbeding-ungen. Darauf beruht m. E. das Aussterben, wie ich an verschiedenen Stellennbsp;(vgl. S. 145 und 361) auseinandergesetzt habe. � Ahnlich liegt der Fall bei dennbsp;Reduktionserscheinungen der Wasserpflanzen und der Parasiten. Auch hiernbsp;beruht die r�cklaufige Entwicklung in vielen Fallen offensichtlich auf einer Anpassung an veranderte Lebensbedingungen. Es ist mir also viel wahrschein-licher, daB derartige ,,Senilitatserscheinungen� und r�cklaufige Prozesse vor-getauscht werden:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Durch das alleinige �berleben konservativer, weniger hoch entwickelternbsp;Sippen. (Beispiel: Lepidophyten � heutige krautige Lycopsiden).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Durch Anpassung an veranderte Lebensbedingungen, welche bereitsnbsp;erreichte Organisationsstufen entbehrlich machten. (Beispiel: ,,Verl�schen� dernbsp;Blattpolster bei den Lepidophyten im Rotliegenden, ferner Reduktionserscheinungen bei Wasserpflanzen und Parasiten unter den Angiospermen).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Durch verstaikte Konkurrenz neu sich entwickelnder Gruppen, dienbsp;oft die hochstentwickelten Glieder einer anderen Pflanzengruppe am schiirfstennbsp;traf. (Beispiel: Konkurrenzsieg der Gymnospermen gegen�ber den Lepidophyten, Konkurrenzsieg der Angiospermen gegen�ber den Benettitales).

Fiii diese Eragen ist es notwendig, daB wir uns die Aussterbeprozesse, so wie sie die pflanzengeographischen und pflanzensoziologischen Untersuchungennbsp;aufzeigen, m�gliohst deutlich vor Augen stellen. Zunachst m�ssen wir unsnbsp;klar werden, was wir unter dem Aussterben einer ,,Art� ,,Gattung� usw. versteken. F�r einen Naturwissenschaftler bestekt eigentlick kein Zweifel, daB es

sicli hier niclit um das Aussterben der Begriffe nbsp;nbsp;nbsp;�Gattung� usw. handelt,

sondern um das Aussterben der diese Art, Gattung usw. bildenden Individuen ohne Nachkommenschaft, d. h. der einzelnen Stammlinien. Dies Aussterbennbsp;von Stammlinien ist ja bei dem ungeheuren �berschuB der Nachkommen ein tag-taglicher Vorgang. Auch daB die einzelnen Individuen bzw. Stammlinien sichnbsp;gegenseitig im Konkurrenzkampf vernichten, ist unbestreitbar (vgl. unten S. 409).nbsp;Solch ein vernichtender Konkurrenzkampf k�nnte ja nur dann unterbleiben,nbsp;wenn jedes Pflanzenpaar nur ein einziges Paar zur Fortpflanzung gelangendernbsp;Nachkommen erzeugte; denn von den heutigen Pflanzen besiedelbare, aber nochnbsp;unbesiedelte Boden gibt es praktisch genommen nicht. Bis dahin stimmt dernbsp;Malthussche Gedanke im Pflanzenreich ganz bestimmt.

Der Unterschied zwischen dem Aussterben einer ganzen ,,Art� usw. gegen-�ber dem Aussterben einzelner Stammlinien ist aber nur quantitativer Natur. Es sterben in diesem Falie nicht nur sehr viele, sondern alle Stammliniennbsp;einer ,,Art� aus, und die konkurrierenden Pflanzen sind viel weniger Mit-glieder gleichartiger Stammlinien als andersartige, aber �kologisch gleichwertigenbsp;Pflanzen. Das ,,Aussterben von Arten� durch Konkurrenz beruht also aufnbsp;wohlgesicherten und heute noch analysierbaren Prozessen.

Auffallig und viel behandelt ist das ungleiche Tempo der phylogenetischen Entwicklung; Es gibt Zeiten, in denen die Wandlung nach dem Zeugnis dernbsp;fossilen Pflanzen verhaltnismaBig langsam und gleichf�rmig vor sich ging,nbsp;und Zeiten (Devon, U.-Karbon, U.-Kreide), in denen explosionsartig eine F�llenbsp;neuer Pflanzentypen auftraten (vgl. S. 396).

C. �Irreversibilitatsgesetzquot;.

Dies von Do 11 o aufgestellte und meist nach ihm benannte Gesetz spielt wohl niehr in der Zoologie bzw. Palaozoologie als in der Botanik eine Bollenbsp;(vgl. die Formulierung von Abel, Hennig und Karny 1925, S. 215ff.). Esnbsp;besagt die Nichtumkehrbarkeit der stammesgeschichtlichen Entwicklung.

Die Behauptung einer Allgemeing�ltigkeit dieses Gesetzes inuB schon deshalb auf schwachen F�Ben ruhen, weil wir notgedrungen bei der Fest-stellung irgendwelcher stammesgeschichtlicher Beziehungen das Dolloschenbsp;Irreversibilitatsgesetz fast immer voraussetzen. Die genauen Entwicklungs-wege und Umwege, so wie sie ein wirklichkeitsgetreuer Stammbaum darstellennbsp;jn�Bte, kennen wir ja viel zu wenig! Wir k�nnen sehr selten mit Bestinimtheitnbsp;sagen, ob die Phylogenio wirklich in gerader Linie, ohne Umwege, ohne vor�ber-gehende R�ckkehr auf ein fr�heres Stadium vor sich gegangen ist. Wenn sichnbsp;also beim Ahn und Nachfahr ein Organ in ahnlicher Weise entwickelt vor-findet, so nehmen wir in jedem Einzelfall bis zuni Beweis des Gegenteils an,nbsp;daB dies Organ, ohne vor�bergehend einmal verschwunden gewesen zu sein,nbsp;unmittelbar �bertragen wurde. Formen, die das betr. Organ nicht haben,nbsp;werden eben als Angeh�rige eines Nebenzweiges angesehen.

Diese SchluBweise ist � auch abgesehen von ihrer Unvermeidlichkeit � sicher f�r weitaus die meisten Falie berechtigt. Die Hauptst�tze f�r dasnbsp;Dollosche Gesetz bietet die auffiillige Tatsache, daB ein verloren gegangenesnbsp;Organ sehr oft durch analoge Bildungen ersetzt wird. Ber�hmte Beispiele sindnbsp;ja im Tierreich der Ersatz der ehemaligen Flossen durch analoge Bildungennbsp;bei den sekundar ins Wasser gegangenen Saugetieren (Seehunden, Walen usw.).nbsp;Im Pflanzenreich kann man denken an die Neubildung von Phyllokladien undnbsp;Phyllodien an Stelle der verloren gegangenen Blattflachen, wie wir das z. B.

bei Buscus und Akazien (Abb, 248) beobachten. Die Anhanger des Dolloschen Irreversibilitatsgesetzes schlieBen dann weiter; wenn der Organismus ohne

Schwierigkeiten ein verloren gegangenes Organ erneut bilden k�nnte, -wiirde er in diesen Fallen auf einennbsp;solchen Umweg verzichten. Vorsichtige Palaonto-logen -wie Abel und Hennig schranken darumnbsp;ihre Zustimniung zum Dolloschen Gesetz auf der-artige Er satzbildungen f�r verloren gegangenenbsp;Organe ein.

Soweit ich die (nanientlich im Pflanzenreich in Frage kommenden) Falie �bersehe, wird man unter-scheiden m�ssen zwischen Umbildungsvorgangen, dienbsp;aus einem Koniplex sehr vieler phylogenetischernbsp;Elementarreaktionen bzwquot;. Mutationen bestehen undnbsp;Umbildungsvorgangen, die nur auf einer oder sehrnbsp;w enig en Elementarreaktionen bzw. Mutationen be-ruhen. Wenn eine phylogenetische Abanderung sehrnbsp;komplex ist, kann das Ausgangsstadium vielleichtnbsp;in groBen Z�gen wieder erreicht werden. Abernbsp;immer wird sich dann der phylogenetische Umwegnbsp;dadurch geltend machen, daB Einzelheiten des End-zustandes nicht mehr mit dem Ausgangszustandnbsp;�bereinstimmen.

Betrachten wir z. B. die Protostele niancher kormophytischer Wasserpflanzen! GewiB, der all-gemeine Bautyp sowie die geringe Differenzierungnbsp;der Gewebe (ein zentraler Holzteil und ein darumnbsp;liegender Siebteil) erinnern weitgehend an die Protostele der urspr�nglichennbsp;Kormophyten, z. B. der Khyniaceen. Aber viele Einzelheiten, wie der Bau

der Tracheiden und Siebrohren, die Einzelgruppiorung des Siebteils u. a. sind keineswegs identisch mit der Urform. Weiter, die parasitischen Kafflesiaceen

sind wieder zum thallosen, d. h. fadig aufgel�sten K�rper zur�ckgekehrt; und doch wird kaum jemand annehmen wollen, daB die Einzelgestaltung ihresnbsp;K�rpers, z. B. ihre Zeilen ohne Assini�atoren deni fadigen Zustand dernbsp;Kormophytenahnen entsprechen.

Anders liegen wohl die Verhaltnisse bei den kleineren Abanderungen, wie bei Einzelmutationen und phylogenetischen Elementarreaktionen. Hiernbsp;zeigen sclion die unniittelbaren Ergebnisse einer experimentellen Phylogenetik,nbsp;daii siclier gelegentlich eine r�cklaufige Bewegung stattfindet. Die ,,Ver-wachsung� der Phylloide kann sich z. B. niehr oder minder stark zur�ckbildennbsp;(Abb. 245), wie wir an zahllosen schlitzblattrigen Blattniutationen (nieist alsnbsp;mut. oder ,,var. laciniata'''' bezeichnet) sehen k�nnen. Ahnlich liegen die Ver-lialtnisse der ebenso zahllosen Mutationen bzw. Abnormitaten, in denen etwanbsp;statt einer verwachsenen Bl�tenkrone oder eines verwachsenen Kelches freienbsp;Bl�tenorgane auftreten. Abb. 246 zeigt ein anderes derartiges Beispiel, dennbsp;inutativen Verlust der Bestachelung bei Datura. Selbstverstandlich ist dienbsp;Datura nur init dieser einen einzigen Eigenschaft zur Urform zur�ckgekehrt.

�berhaupt sind sogenannte ,,R�ckmutationen��, d. h. der Verlust einer wahrend der Beobachtung neu erworbenen Anlage, sehr haufigeErscheinungen.nbsp;Kurz, bei jenen Einzelabanderungen in der Phylogenie, die wir heute meistnbsp;als Mutationen bezeichnen, ist ein UmkehrprozeB sicher nicht ausgeschlossen.nbsp;Ja, es ist wahrscheinlich, dab allgemein ein neuer Zustand in der Phylogenienbsp;erst nach niehrmaligem Hin- und Herpendeln gefestigt beibehalten wird (vgl.nbsp;S. 389). Je komplexer die Abanderungen in der Phylogenie jedochnbsp;werden, je mehr sich die Mutationen an einem Organ haufen,nbsp;uni so unwahrscheinlicher wird es, daB die Umkehr des Prozessesnbsp;genau wieder zur Ausgangsforni zur�ckf�hrt. Dies ist wohl dernbsp;berechtigte Kern ini Dolloschen Irreversibilitiitsgesetz.

D. Polyphyletische, parallele und konvergente Entwicklung.

Man muB scharf unterscheiden zwischen: einer polyphyletischen Merkraalsentwicklung (Abb. 247 b) undnbsp;einer polyphyletischen Stammesentwicklung (Abb. 247 a).

Eine heute wohl allgemein anerkannte polyphyletische Merk mals entwicklung ist z. B. die ,,Syinpetalie�, d. h. derErwerb einer verwachsenblattrigen Blumenkrone. Sowohl bei den Dikotylen (Aristolochiaceen, Ericaceen, Primu-laceen, Gentianaceen, Labiaten, Campanulaceen) wie bei Monokotylen (manchennbsp;Liliaceen, Amaryllideen usw.) haben einige Pflanzenfamilien, die offensichtlichnbsp;aus verschiedenen freikronblattrigen Stammreihen herkommen, selbstandig,nbsp;d. h. �polyphyletiscliquot;, dies Merkmal erworben. Es ist darait nat�rlich nichtnbsp;gesagt, daB d-ese Stammreihen selbst ,,polyphyletisch�, also durch selbstandigenbsp;TTrzeugungsakte entstanden seien. Die wenigsten Anhanger einer �polyphyletischen Entstehung der Sympetalie� werden das behaupten wollen. Man meintnbsp;bei der Behauptung einer ,,polyphyletischenquot; Merkmalsentwicklung nur die Tat-sache, daB der letzte gemeinsame Ahn das betr. Merkmal noch nicht besessennbsp;habe � daB beispielsweise der letzte gemeinsame Ahn der Sympetalen-faniilien noch freikronblattrig gewesen sei.

Man k�nnte eine solche polyphyletische Merkmalsentwicklung auch als �Polyphylie im Sinne der Systematikerquot; bezeichnen. Denn das, was polyphyle-

1) 'Bs ist allerdings noch eine offene Nomenklaturfrage, ob man bei diesen labilen Ver-iinderungen des Erboharakters von ,,Mutationenquot; spreolien soil. Rein sachlicli genommen bleibt die Tatsache des labilen Charakters von solclien Brbanlagen bedeutungsvoll genug.

tisch entsteht, das, was aus verschiedenen Wurzeln komnit, ist hier im all-gertieinen nur die betreffende systematische Einheit, z. B. die Pflanzengruppe der Sympetalen.

Solohe Falie einer polyphyletischen Merkmalsentwicklung, eiiier Polyphylie im Sinne der Systematiker, sind sicher sehr haufig. Ich erinnere nur an dienbsp;Wandlung der isosporen Fortpflanzung in die heterospore und schlieBlich innbsp;die Gymnospermie, eine Wandlung, die sich innerhalb der Kormophyten-Stammlinien mindestens 2�Smal abgespielt hat. Auch diese Frage der polyphyletischen Parallelbildung von Merkmalen wird uns bei der Kausalanalysenbsp;noch beschaftigen.

Einen weiteren sehr bemerkenswerten Fall ,,polyphyletischer� Merkmalsentwicklung schildert Wettstein (1909). Zwei FwpArasz'a-Sippen (E. borealis Wettstein und E. �glabra�, eine unbehaarte Varietat von �. suecica Murb. etnbsp;Wettst.) sind auf diesem �polyphyletischenquot; Wege durch Verlust der Behaarungnbsp;so ahnlich geworden, daB sie heute (nach Wettstein) in morphologischer Hinsichtnbsp;durchaus nicht zu unterscheiden sind. Die Tatsachen selbst wollen wir hiernbsp;nicht er�rtern. Wettstein hat sich in seiner ber�hmten Euphrasia-Mono-graphie (1896) dar�ber ausgiebig ausgesprochen. Das ausgezeichnete Beispielnbsp;mag nur die Problematik erlautern. Folgendes sind die von Wettstein angenom-menen genetischen Beziehungen;

Wahrend also diese beiden Entwicklungsreihen zu iibereinstimmenden Formen fiihren, sind die (nach Wettstein heute noch vorhandenen) Ausgangs-formen {Euphrasia stricta und brevipila) sehr wohl durch ihre Behaarung zu unterscheiden. Trotzdem wird wohl niemand, der �berhaupt eine phylogenetischenbsp;Wandlung annimmt, behaupten wollen, die beiden Euphrasia-Alien (die �ber-dies erst durch die heutige ,,minuti�s� arbeitende Detailsystematik unterschiedennbsp;wurden) seien durch selbstandige Urzeugungsakte entstanden. Nur das Merkmalnbsp;der Haarlosigkeit ist nach Wettstein polyphyletisch erworben.

An eine echte ,,polyphyletische� Staminesentwicklung denkt aber z. B. Nageli (1884, S. 465ff.). Dieser Phylogenetiker nimnat an, dab die groBennbsp;Stamme des Pfianzenreiches, die Schizophyten, verschiedene Algengruppen,nbsp;die Korniophyten nsw., wirklich jeder fiir sich selbstandig durch einen eigenennbsp;Urzeugungsakt entstanden seien. Hanstein , Reinke und manche anderenbsp;gingen sogar noch weiter. Nach ihnen hat sich jede Gattung, ja jede Artnbsp;von Anfang an bis heute auf selbstandigem Wege, �polyphyletischquot;, entwickelt.nbsp;Aber selbst diese ,,Polyphyletikerquot; batten wohl kaum die Ansicht vertreten,nbsp;dab die beiden oben geschilderten Euphrasia-Sippen mit ihrer polyphyletischennbsp;Merkmalsangleichung auf gesonderte Urzeugungsakte zuriickgingen. Ob dienbsp;uns bekannten Organismen durch ,,polyphyletische� Stammesentwicklung entstanden sind, haben wir wiederholt (z. B. S. 33 und 297) er�rtert. Ichnbsp;habe an diesen Stellen auch schon ausgefiihrt, dab mir keine einzige Angabenbsp;einer jiolyphyletischen Stammesentwicklung bewiesen erscheint.

Zugunsteu einer polyphyletischen Stammesentwicklung hat man schon oft die Auffassung verfochten, so gut wie sich ein Urzeugungsakt einmal abgespieltnbsp;habe, k�nne er sich doch auch wiederholt haben. Dieser Auffassung wird mannbsp;an sich wohl beipflichten konnen. Aber man darf nicht �bersehen, dab zwischen

der �rzeugung und den �primitivsten� bekannten Organismen (fossilen oder rezenten) eine ganz gewaltige Zeit- und Entwicklungsspanne verflossen sein muB.nbsp;�Polyphyliequot; im Sinne der Phylogenetiker bedeutet darum (Abb. 247), da� diesenbsp;gewaltigen Entwicklungswegj parallel durchlaufen seien. Aber irgendeinnbsp;zwingender oder auch nur ein sebr wahrscheinlicher Grund, daB von diesen hypo-thetischen durch verschiedene Urzeugungsakte geschaffenen Gebilden mehrerenbsp;Stamme parallel zu den doch in vielem recht �bereinstimmenden ,,primitiven�nbsp;Lebewesen gef�hrt batten, besteht meines Eraohtens nicht.

Man kann zweifeln, ob es zweckmaBig ist, bei zwei Vorgangen wie bei der polyphyletischen Merkmalsentwicklung und bei der polyphyletisohen Stammes-entwicklung dasselbe Wort �Polyphyliequot; zu gebrauchen. Eines scheint mir jeden-falls selbstverstandlich. Man darf den Leser nicht im unklaren lassen, in welchemnbsp;der beiden Sinne man dies Wort ,,Polyphyliequot; gebraucht. Wenn man das abernbsp;klar ausspricht, ob man die polyphyletische Merkmalsentwicklung oder die poly-phyletische Stammesentwicklung meint, scheint mir die traditionelle Doppel-verwendung des Wortes �Polyphyliequot; wenigstens ertraglich.

a nbsp;nbsp;nbsp;o

a) nbsp;nbsp;nbsp;Polyphyletische Sippenentstehung = Stammesentwicklung im phylogenetischen Sinne.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Polyphyletische Merkmalsentstehung = Polyphylie im systematischen Sinne.

In der Praxis ergeben sich allerdings durch die Doppelverwendung des Wortes ,,Polyphyliequot; oft Schwierigkeiten, die z. B. sehr gut beleuchtet sind in einemnbsp;Vortrag Abels (1909), sowie in der sich daran ankn�pfenden Diskussion dernbsp;auch das obige .�MpArasia-Beispiel entnommen ist.

Diese MiBverstandnisse und Schwierigkeiten werden nicht kleiner, sondern noch gr�Ber dadurch, daB sich �ber Monophylie und Polyphylie nicht nur zwei extreme,nbsp;sondern eine ganze Reihe vermittelnder Auffassungen gegen�berstehen. Ich nennenbsp;hier nur eine weit verbreitete Auffassung (Nageli 1884, S. 469 und A. Meyer 1927,nbsp;S. 263): Die Abstammungslinien sollen zwar, je weiter wir in die Vergangenheitnbsp;zur�ckgehen, immer mehr konvergieren (Abb. 247 c), aber sie sollen sichnbsp;bei diesem rtickwartigen Verlauf gewissermaBen nur asymptotisch nahem, so daBnbsp;also doch letzten Endes getrennte Urzeugungsakte vorliegen. Wir wollen diesenbsp;ebenfalls als �polyphyletischquot; bezeichnete Auffassung durch ein freigewahltesnbsp;Beispiel er�rtern. Die beiden Familien der Labiaten und der Scrophulariaceennbsp;mogen solche ,,polyphyletisch�,^entwickelte Familien sein; d. h. ihre Stamm-linien mogen vom Momente der jeweils selbstandigen �rzeugung an immer ge-

trennt verlaufen sein. Aber in der Vergangenbeit, etwa zur Psilophytenzeit, im Devon oder noch spater zur Zeit der Urangiospermen, da waren die Vertreternbsp;der beiden Stammlinien noch nicht voneinander untersoheidbar gewesen.

Eine eingehende Diskussion iiber diese Erage, ob wohl eine monophyletische Oder eine solche �asymptotisch-polyphyletischequot; Entwicklung stattgefunden habe,nbsp;eriibrigt sich meines Erachtens. Wenn namlich zwei Stammlinien bei ihrem Ver-folg in die Vergangenbeit zn so ahnlichen Zustanden f�hren, daJ3 wir ihre Vertreter zur selben systematischen Art stellen w�rden, dann lauft es ftir die phylo-genetische Praxis (und nnr sie ist uns bier wichtig) aufs gleicbe binaus, ob mannbsp;eine derartige Entwicklung monopbyletisch oder �polyphyletischquot; nennt.

�blicherweise unterscheidet man dann noch innerlialb der polyphyletischen Merkmalsentwicklung eine Parallelentwicklung und eine Konvergenz-entwickhing. Im ersten Palle waren sich beide Stainmreihen in den in Fragenbsp;kominenden Merkmalen immer ungefahr gleich ahnlich; im 2. Falie dagegennbsp;waren sie anfangs oder vor�bergehend viel unahnlicher als im Endzustand.nbsp;Ein Beispiel fiir Parallelentwicklung haben wir oben schon erwahnt, die paral-lele Umbildung der Fortpflanzungsorgane von der Isosporie zur Heterosporienbsp;und zur Gymnospermie. Ein viel genanntes Beispiel einer konvergenten Merkmalsentwicklung ist die Herausbildung der Kakteengestalt bei drei habituellnbsp;urspr�nglich verschieden gestalteten Pflanzengruppen; bei den Kakteen, dennbsp;sukkulenten Euphorbien und den Stapelien.

E. Korrelative Entwicklung.

Tiber diese Frage konnen wir im Grunde sehr wenig Allgemeingiiltiges sagen. Wir kennen eigentlich nnr Einzelfalle, auf die ich zudein teilweise schonnbsp;aufmerksam gemacht habe. Man wird 2 Fragen zu unterscheiden haben;

1. nbsp;nbsp;nbsp;Werden bestimmte Merkmalsgrnppen im allgemeinen in enger Korre-lation vom Ahn auf die Nachkommenschaft unverandert �bertragen?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Andern sich zwei oder mehrere Merkmale regelmaBig in enger Kor-relation ?

Die erste Frage nach der korrelativen �bertragung unveranderter Merkmale (bzw. ihrer Anlagen) konnen wir als Ergebnis der Vererbungsuntersuchungennbsp;unbedingt bejahen. Auf dieser Feststellung beruht ja die ganze Erblichkeit.nbsp;Auch begr�nden wir gewissermaBen auf die Umkehrung dieses Beobachtungs-satzes unsere ganze historische Sippenphylogenetik dadurch, daB wir sagen;nbsp;wenn zwei Formen noch eine groBe Summe �bereinstimmender Merkmalenbsp;haben, werden sie naher initeinander verwandt sein, als wenn sie in wenigernbsp;Merkmalen bzw. Anlagen �bereinstimmen.

Die zweite Frage ist viel weniger generell zu beantworten. Wioderholt (z. B. S. 26 und 320) habe ich darauf aufmerksam gemacht, wie falsch es ist,nbsp;eine korrelative Entwicklung der Merkmale a priori in alien Fallen als selbst-verstandlich vorauszusetzen. Aber es gibt zweifellos korrelative Bindungen innbsp;der Phylogenie. Ich erinnere z. B. an die u. a. von Bower betonte Beziehungnbsp;zwischen Organgr�Be und Differenzierung der Stele (S. 77), an die Verbindungnbsp;zwischen Insektenbestaubung und Zwitterbl�te (S. 321) usw. Es sind das fastnbsp;durchweg relativ leicht durchschaubare �kologische Korrelationen, auf derennbsp;Bedeutung wir bei der Kausalbetrachtung nochmals zuriickkoinmen ni�ssennbsp;(S. 412). Daneben gibt es offenbar auch noch genetische (im Sinne der Erblich-keitsforschung) Korrelationen, daB namlich eine einzige Mutation, eine ,,Gen-mutationquot;, mehrere auBerlich (,,phanotypisch�) erkennbare Merkmale beein-fluBt. Sie liegt im einfachsten Falie schon dann vor, wenn eine Genmutation,nbsp;z. B. der Verlust der Stachelbildung (vgl. Abb. 246) dahin f�hrt, daB diesenbsp;Stachelbildung nun regelmaBig an jeder Frucbt der betr. Pflanze nnterbleibt.

Etwas komplizierter ist der Fall, wenn die Mutation sich auch auf homologe Organe bezieht, wenn also z. B. die Verschmalerung der Blattzipfel gleich-zeitig die Keimblatter, die Laubblatter, die Kelchblatter und die Bl�tenblatternbsp;betrifft, wie sich an verschiedenen Rassen der Anemone Pulsatilla sehr sch�nnbsp;verfolgen laBt. Aber f�r nicht-homologe Organe und Erscheinungen ist einenbsp;korrelative Entwicklung nicht sehr haufig nachzuweiseni).

F. �Biogenetisches Grundgesetz�.

Haeckel hat dies �Gesetz� bekanntlich in folgende Form gebracht: �Die Ontogenie ist eine kurze und sehnelle Rekapitulation der Phylogenie.� Diesnbsp;,,Gesetz� spielt deshalb vor allem eine so groBe Rolle, weil es als einziges bio-logisches �Gesetzquot; in weiteren Kreisen bekannt geworden ist. Auch bei ihmnbsp;linden wir das Grund�bel der phylogenetischen Problematik, daB trotz der vielennbsp;dankenswerten Auseinandersetzungen [vor allem von zoologischer Seite, z. B.nbsp;Naef (1917), Tschulok (1922), Karny(1924), Franz (192^7), Jeffrey (1924)nbsp;sowic Sahni (1925)] die verschiedenen Einzelprobleme meist nicht scharfnbsp;genug auseinandergehalten werden. Es stecken im Problem des ,,Biogenetischennbsp;Grundgesetzes� drei Hauptproblemgruppen^):

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die rein beschreibende Frage: Gleicht die Reihenfolge der ontogenetischennbsp;Zustande tatsachlich der Reihenfolge phylogenetischer Zustande, bzw. innbsp;welchen Punkten weicht sie ab ? Gleichen also die Jugendstadien starker alsnbsp;die erwachsenen Organismen den phylogenetischen Ahnenformen?

2. nbsp;nbsp;nbsp;1st die �bereinstimmung zwischen Ontogenie und Phylogenie so groB,nbsp;daB wir aus der leichter erkennbaren Ontogenie Schl�sse auf den Ablauf einernbsp;uns unbekannten Phylogenie ziehen k�nnen?

3. nbsp;nbsp;nbsp;Welche entwicklungsphysiologischen Beziehungen herrschen zwischennbsp;Ontogenie und Phylogenie?

Die erste Frage, ob im rein beschreibenden Sinne die Ontogenie die Phylogenie wiederholt, k�nnen wir sicher bejahen. Allerdings nur mit der bekannten, schon von E. Haeckel betonten Einschrankung, daB die Ontogenie sehr oftnbsp;kein reines Spiegelbild der Phylogenie ist, sondern verzerrt erscheint, gefalschtnbsp;ist durch ,,caenogenetische� Abanderungen. Also neben den Fallen, in denennbsp;die fr�hen ontogenetischen Stadi�n besonders stark den Ahnenformen gleichen,nbsp;treten auch �eaenogenetische� Abanderungen auf, in denen sie besonders starknbsp;abweichen. Ich fasse zur Erlauterung hier nur einige bekannte, groBenteilsnbsp;fr�her schon erwahnte Beispiele zusammen.

1. Zelldifferen- Keimzellen, embryonale Gewebe usw. zierung.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;bestehcn im allgemeinen nur aus einer

1) nbsp;nbsp;nbsp;Selbstverstandlich handelt es sich hier nur urn die Frage der kleinen Wandlunss-schritte von der Gr�fienordnung der Mutationen (vgl. auch unten S. 396).

2) nbsp;nbsp;nbsp;Von angelsachsischen Phylogenetikern werden mit �recapitulationquot; u. dgl. oft weiter-gehende Erscheinungen bezeichnet, so das Auftreten irgendwelcher atavistischer Merkmale.

384

Die Erstlingsblattor zeigen bei �speziali-siertemquot; Laub haufig noeh �noinialen� Bau. Beispiele; Bei Pflanzen mitnbsp;Phyllodien, Phyllokladientis-w. haben dienbsp;Erstlingsbliitter haufig noch Lauh-blattcharakter. Bei Acacia (Abb. 248)nbsp;sind die Erstlingsblatter noch gefiedert,nbsp;ahnlich wie bei der Mehrzahl dernbsp;Leguminosen, erst die Folgeblatternbsp;bilden den Blattstiel zu einem Phyllo-dium um. Bei den Opuntien mitnbsp;ihren blattlosen Flachsprossen sind dienbsp;Keiinblatter noch typische Laubliitter.nbsp;Ferner zeigen die Keimlinge vonnbsp;Pflanzen mit Schuppen- oder Stachel-blattern haufig_ noch die urspriinglichenbsp;Blattform. Bei Juniperus sabina sindnbsp;die Jugendblatter beispielsweise nochnbsp;�typische** Nadein, und erst die Folgeblatter sind als Schuppen gestaltet.nbsp;(Ahnlich verlauft die Ontogenie beinbsp;andern Juniperus-Arten. Bei Ulex euro-paeus bildet der Keimling noch keinenbsp;Stacheln, sondem Laubblatter aus.)

Ich habe das langbekamite und vielerwahnte Beispiel der Umbildung zu Phyllokladien, Phyllodien usw. zuletzt behandelt, we� wir hier im Gegensatznbsp;zu den anderen Beispielen die phylogenetischen Beziehungen nur aus den re-zenten Formen erschlieben k�nnen. Allerdings habe auch ich (wohl in �ber-einstimmung mit allen Autoren, die diese Frage behandelt haben) keine Zweifel,nbsp;dab diese Ableitung richtig ist. Aber solche Ableitungen, die sich nur auf re-zentes Material st�tzen k�nnen, stehen hinsichtlich ihrer phylogenetischennbsp;Fundamentierung zur�ck hinter denjenigen, die sich palaobotanisch begr�ndennbsp;lassen. Die Zahl derartiger Angaben �ber die G�ltigkeit des Biogenetischennbsp;Grundgesetzes, rein nach rezenten Beobachtungen, ist jedoch sehr grob. Ichnbsp;unterlasse ihre Auff�hrung im einzelnen und m�chte als Beispiel nur noch aufnbsp;die Darstellung der Spalt�ffnungsphylogenie durch Porsch (1905) und Eeh-fous (1917, 1923) verweisen. Ichnbsp;halte die Auseinandersetzungennbsp;Porschs in den groben Z�gen f�rnbsp;richtig; da aber ein spezielleresnbsp;Eingehen (auch unter Ber�cksich-tigung der fossilen Formen) �bernbsp;den Rahmen dieses Buches hinaus-geht, sei eine speziellere Diskussionnbsp;auf eine Sonderuntersnchung ver-schoben. Eine grobe Anzahl wei-terer Beispiele finden wir ferner beinbsp;Goebel (1928, S. 467f.), Potoni�nbsp;(1912, S. 18) und Massart (1894).

Interessant ist ferner die Tat-sache, dab bei altert�mlichen Pflanzen der ontogenetische Zeit-abschnitt, innerhalb dessen dienbsp;atavistischen Merkmale auftreten,nbsp;oft wesentlich gr�ber ist als beinbsp;den abgeleiteten Formen. Z. B.nbsp;finden wir im karbonischen Corda-itenholz (Abb. 203) eine relativnbsp;breite Zone von Protoxylem mitnbsp;Spiraltracheiden, bei den spaterennbsp;(entsprechend gebauten) Holz-stammen, etwa der Koniferen, fehltnbsp;entweder diese Zone, oder sie istnbsp;doch sehr schmal. Anch bei dennbsp;Osmundaceen finden wir ein ahn-

liches, im Laufe der Phylogenie verschwindendes atavistisches Merkmal. Bei Tliamnofteris (Abb. 142 a) zeigen die noch im Stamm entwickelten Blattspur-strange die altcrt�mliche protostelenartige (oder ,,mesarche�) Ausgestaltungnbsp;des Holzteils; bei den j�ngeren Osmundaceen tritt dagegen von vornherein dienbsp;abgeleitete halbmondf�rmige Blattstele auf. Diese Beispiele, die sich noch er-heblich vermehren lieben, deuten darauf hin, dab die atavistischen Jugend-stadien im Laufe der Phylogenie mehr und mehr verk�rzt wurden, bis sie innbsp;vielen Fallen vollstandig verschwunden sind.

Anch diese Falie sind zweifellos haufig. Man mub allerdings beachten, dab im Rahmen der ganzen Diskussion �ber das Biogenetische Grundgesetznbsp;nur solche Falie in Frage kommen, in denen die Jugendstadien von der Ahnen-

form starker abweichen als die Folgestadien. Aber auch solche Falie �caeno-genetischer� Ab-weichung kommen zweifellos vor. Ich nenne z. B. die Gestaltung der Kotyledonen, die als angescliwollene Keservestoffbelialter oder als Saug-organe usw. sicher oft weniger die Ahnenform der Blatter reprasentieren alsnbsp;die Folgeblatter. Ein weiteres Beispiel f�r das Mchtstimmen des Biogenetischennbsp;Grundgesetzes kniipft an unser obiges Beispiel der �bergipfelung an. Dienbsp;jiingsten Blatter der Fame zeigen entsprechend ihrer geringen Gr�Be durcli-weg nur eine sehr schwache Verzweigung, nur ganz wenige Gabelungen. Dienbsp;Blatter der Urfarne waren aber sicher viel reicher unterteilt. Dies gilt ganznbsp;allgemein. Der Verzweigungsgrad ist bei Keinilingen fast immer caenogenetischnbsp;herabgesetzt. Ein Seitenblick aufs Tierreich ist hier vielleicht erlaubt. Vonnbsp;den ber�hmten Beispielen f�r das Biogenetische Grundgesetz, die wir Mullernbsp;(1864) verdanken, hat u. a. das Beispiel des Naupliusstadiums in der Ent-wicklung der Krebse einer scharferen Kritik nicht standgehalten. Die drei Paarnbsp;Beine des Nauplius sind wohl ohne Zweifel caenogenetisch reduziert. F�rnbsp;Jugendstadien ist eben ganz allgemein eine geringe Organzahl charakteristisch.

Auf die zweite Frage, ob diese Parallelen zwischen Ontogenie und Phylogenie ausreichen, um auch einmal aus der bekannten Ontogenie auf einenbsp;unbekannte Phylogenie zu schlieBen, ist die Antwort eigentlich schon in dennbsp;vorigen Abschnittengegeben. Sie lautet, da6 ein solcher SchluB nicht bindendnbsp;sein kann. Wir k�nnen, wenn die Ontogenie der einzige Beweis ist, nie wissen,nbsp;ob die Ontogenie nicht caenogenetisch gefalscht ist. Um die Tragweite der bio-genetischen SchluBfolgerung, den Wahrscheinlichkeitsgrad ihrer Berechtigungnbsp;zu �berblicken, ware es sehr verdienstlich, wenn einmal objektiv die G�ltigkeitnbsp;des biogenetischen Grundgesetzes in Fallen klarer phylogenetischer Zusammen-hange statistisch untersucht w�rde, ob und in welchem Umfange die Jugendstadien mehr der Ahnenform entsprechen als die erwachsenen Stadi�n. Leidernbsp;fehlt m. W. f�rs Pflanzenreich bisher eine solche Untersuchung. Die Autorennbsp;begn�gen sich fast regelmaBig mit einer beispielhaften Darstellung, wobei dannnbsp;immer entweder die Beispiele, welche stimmen, oder diejenigen, welche nichtnbsp;stimmen, in den Vordergrund gestellt werden. Soweit ich rair einen �berblicknbsp;�ber die Gesamtpflanzenwelt zu verschaffen versucht habe, ergab sich f�r 50nbsp;willkiirlich herausgegriffene, genauer untersuchte und einigermaBen gesichertenbsp;Falie (rein hypothetische Phylogenesen blieben auBer Betracht), daB in minde-stens 80% der Beispiele die Jugendstadien der Ahnenform ahnlicher waren als dienbsp;Folgestadien, in fast 20 % dagegen war es umgekehrt. Diese Zahl ist sicher erstnbsp;ein sehr roher Annaherungswert, aber sie dr�ckt wohl ungefahr den Wahrscheinlichkeitsgrad aus, mit dem man nun in Fallen unklarer Phylogenie ausnbsp;der Ontogenie auf den Gang der Abstamniung schlieBen kann.

Eine etwas versteckte Form des Biogenetischen Grundgesetzes stellt der weitverbreitete Satz dar, daB man aus der (ontogenetischen) Entwicklung dennbsp;,,morphologischen Wert�, das ,,Wesen�, die ,,Homologiequot; usw. eines Organsnbsp;erkennen konne. Man spricht hier von einer �entwicklungsgeschichtlichennbsp;Methodequot;. Da die betreffenden Autoren sich aber trotzdem sehr oft formellnbsp;in Gegensatz zum biogenetischen Grundgesetz stellen, sei etwas naher auf diesenbsp;Frage eingegangen.

Aus den sehr zahlreichen gleichartigen Beispielen derartiger SchluBfolge-rungen sei nur eines herausgegriffen: Hansen (1917, S. 11, 41 ff.) bezeichnet die Metamorphose der Bl�tenblatter, Laubblatter usw. als ,,eine Tatsachequot;,nbsp;well sie durch den mikroskopischen Verfolg der Ontogenie dieser Blattorganenbsp;erwiesen sei. Die Teile der Bl�te (Kelch, Krone, Sporophylle) seien anfangsnbsp;�Blatterquot;. Was heiBt das?

Biogenet. Grandgesetz, entwicklimgsgeschichtl. Methode, Alterserschein., Mifibildungen. 387

Wenn wir feststellen, daB die Jugendform von Organen, die im Alter verschieden aussehen, �bereinstinimen, daB also die Organe der Bliite anfangsnbsp;den Laubblattorganen gleichgestaltet sind, so bedeutet diese Feststellung zu-naclist nur die Konstatierung einer Gemeinsamkeit, ahnlicli der Feststellung,nbsp;daB zwei Bliiten die gleiche Staubblattzahl haben. Wir stellen in der �berein-stimmenden Jugendform unmittelbar nur die Tatsache des Gleichseins fest:nbsp;sei es im entwicklungsgeschichtlichen Sinne eine Gleicliartigkeit der auBerennbsp;Erscheinung, sei es im entwicklungsphysiologischen kSinne eine Gleichartigkeitnbsp;der Potenzen, der Gestaltungsfaktoren.

Eine solche Gleichartigkeit wird f�r uns aber erst bemerkenswert durch die Verwendung. Es ist f�r diese Frage prinzipiell gleichgiiltig, ob wir dabeinbsp;die Gleichartigkeit in der Staubblattzahl oder in der EiweiBbeschaffenheit odernbsp;in der Jugendgestaltung festgestellt haben; wir konnen immer die Gleichartigkeit nur in drei grundsatzlich verschiedenen Weisen verwenden:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Zur reinen Registratur bzw. zu irgendeiner anderen praktisch mehrnbsp;Oder minder bedeutsamen Zweckgruppierung (z. B. ,,Systematik�).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Zur ,,idealistischen� Gruppierung, wenn man �berzeugt ist, daBnbsp;z. B. in unserem Palle die Jugendstadien besser und wahrer die ,,ldee�, dasnbsp;,,Wesen�, den ,,Bauplan� usw. k�nde als das Alterstadium.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Zur phylogenetischen Gruppierung, etwa in unserem Beispiel,nbsp;daB wir im Sinne des Biogenetischen Grundgesetzes sagen: die Jugendformnbsp;verrat uns die phylogenetische Urform^).

In dieser ,,entwicklungsgeschichtlichenquot; Methode steekt also heute nach dem Sieg des Deszendenzgedankens sicher sehr weitgehend ein phylogenetischernbsp;Gedanke. Leider tritt er allerdings oft nur in einer schwer durchschaiibarennbsp;Verflechtung mit anderen, vorzugsweise ,,idealistisch�-morphologischen Ge-dankengangen auf. Jedenfalls unterscheidet sich die ontogenetisch-entwick-lungsgescliichtliche Methode nur dann von der phylogenetischen Methode,nbsp;also von der Anerkennung des ,,Biogenetischen Grundgesetzesquot;, wenn sienbsp;,,idealistisch�-morphologiscli und damit auBerst subjektiv orientiert ist.

Die dritte Frage nach den entwicklungsphysiologischen Beziehungen zwischen Ontogenie und Phylogenie behandeln wir besser erst im Zusammen-hang mit anderen ontogenetischen Erscheinungen, denen der nachste Abschnittnbsp;gewidmet ist.

G. Alterserscheinungen, Mifibildungen und ihre Bedeutung

f�r die Phylogehetik.

Es ist schon oft beobachtet, daB auch als Alterserscheinung phylo-genetisch urspr�ngliche Merkmale auftreten. Der Pall ist gewisserniaBen eine Parallelerscheinung zum Biogenetischen Grundgesetz und scheint mir nament-lich wegen der entwicklungsphysiologischen Konsequenzen wichtig. Leidernbsp;sind auch hier die tatsachlichen Verhaltnisse noch lange nicht gen�gend unter-sucht. Wir k�nnen nur einzelne herausgegriffene Beispiele anf�hren.

Die Gabelung der Nerven an Farnblattern tritt z. B. nicht nur an den Erstlingsblattern sondern auch gewisserniaBen als Alterserscheinung an dennbsp;letzten Seitennerven eines erwachsenen Blattes auf. Correns (1928, S. 34 f.)nbsp;beschreibt ferner Geraniaceen - St�cke, welche neben der urspr�nglicherennbsp;Form der Zwitterbl�te auch eingeschlechtige Bl�ten hatten; das Urstadium

(die rein bzw. vorzugsweise zwittrige Bl�te) herrschte bier sowoH unter den altesten wie unter den jiingsten Bliiten vor. SchlieBlich weist Goebel (1928,nbsp;Abb. 10) darauf bin, da.6 bei Umbilicus pendulinus die im vegetativen Lebennbsp;,,typischequot;, aber sicber abgeleitete Scbildforni der Laubblatter Scbritt fiirnbsp;Scbritt verloren gebt, wenn die Hocbblatter gebildet werden.

Aucb die MiBbildungen, seien sie experimentell oder durcb auBere Storungen oder durcb uns unbekannte Ursacben erzeugt, geboren in diesenbsp;Klasse von Erscbeinungen. Wir baben gelegentlicb scbon die Frage diskutiert,nbsp;ob solcbe MiBbildungen Abnenformen reprasentieren, so bei den ,,Durcb-wacbsungenquot; der Equisetum-Bliiten (S. 178) und der Koniferenzapfennbsp;(S. 301), bei den zablreicben Makrosporangien von Ginkgo (S. 278) u. a. Anderenbsp;Falie, in denen MiBbildungen sicber die Ahnenform reprasentieren, sind z. B.nbsp;die abnormen Zwitterbl�ten bei Melandrymn rubrum nacb Infektion durcbnbsp;Ustilago violacea, Ins-Bliiten niit zwei Kreisen von Mikrosporopbyllennbsp;(Heinricber), Campanula-Avten niit freien Kronblattern, Compositenbliiten mitnbsp;einem Kelcb an Stelle des Pappus (vgl. Penzig, Worsdel) und Strobl).nbsp;Kurz, es ist wobl kein Zweifel, daB in niancben derartigen Fallen ,,patho-logiscbequot; Abweicbungen die Abnenformen reprasentieren. In anderen Fallennbsp;sind aber die Monstrositaten aucb ebenso klar Neuerwerbungen.

Damit wiederbolt sicb die Frage 2 des Biogenetiscben Grundgesetzes, ob und wieweit MiBbildungen fiir die Pbylogenie etwas aussagen. Icb mocbtenbsp;auf die Gescbicbte dieser beiB umstrittenen Frage nicbt naber eingeben, danbsp;die verscbiedenen Ansichten aucb scbon wiederbolt zusammengestellt sindnbsp;(z. B. Velenovsky, Ktister, Strobl u. a.). Wie beini biogenetiscben Grund-gesetz scheint mir die Wahrheit in der Mitte zu liegen. Neben einigen v�llignbsp;pathologischen MiBbildungen gibt es zweifellos ziernlich viele ,,atavistischequot;nbsp;MiBbildungen (vgl. z. B. aucb die Falie von Kalteatavisnien, welche Potoni�nbsp;1912, S. 21 zusammenstellt). MiBbildungen machen also einen phylo-genetischen Urzustand wahrscheinlich. Wie hoch jedoch die Wahrschein-lichkeit ist, mit der man aus einer MiBbildung auf den Urzustand schlieBennbsp;kann, laBt sicb schwer sagen. Denn atich bier fehlt es noch an eingchenderennbsp;� wobl statistisch zu anzulegenden � Untersuchungen. Es sei darum vor-laufig auf die Zusamnienstellungen der Tatsachen [vgl. insbesondere Penzignbsp;(1921/22), Worsdell (1916) und Kiister (1925)] verwiesen.

Die Ausnutzung der MiBbildungen zu phylogenetischen Schliissen ist nainentlich deshalb nicht leicht, weil eine �MiBbildungquot; wobl nienials in ihremnbsp;phanotypischen Gesamtbild, so wie sie uns entgegentritt, vollstandig demnbsp;Ahnenzustand entspricht. In der Eegel ist nur das eine oder andere Merkmalnbsp;abnorm verandert, die �brigen damit in Beziehung stehenden Merkmale sindnbsp;es jedoch nicht. So ergeben sicb Disharnionien, die eben den pathologischennbsp;Gesamteindruck der ,,Abnormitaten� bedingen.

Damit sind wir an die entwicklungsphysiologische Probleniatik dieser Beziehungen zwischen den ontogenetischen und phylogenetischen Wandlungennbsp;gelangt. Diese Frage leitet natiirlich in das Problem der phylogenetischennbsp;Kausalanalyse hin�ber.

Es ist � urn die Tatsachen nochmals kurz zusammenzufassen � deutlich, daB atavistische Merkmale dann besonders haufig auftreten, wenn die Organismen nicht, noch nicht, oder nicht mehr vollkraftig, ,,typischquot; entwickelt sind.nbsp;Der Organismus sinkt hier leicht auf die Ausgestaltung fr�herer Generationennbsp;zur�ck. Er ist einem Dynamo bester Konstruktion zu vergleichen, der aucbnbsp;nur Leistungen alterer Konstruktionen vollbringen kann, wenn er noch nicht.

bzw. nicht niehr �auf Touren� gekommen ist oder verschmutzt bzw. sonstwie nicht in Ordnung ist.

Die historisch-phylogenetische Feststellung eines Rtickschlags auf alte Zu-stande steht soniit sicher nicht in Widerspruch zu der kausalanalytischen, u. a. von Goebel (1928, S. 473 ff.) vertretenen Auffassung, derartige Erscheinungennbsp;seien Hemmungsbildungen. Sie steht auch weiterhin nicht im Widerspruch zunbsp;der von Peter (1920) besonders scharf verfochtenen Tatsache, dab atavistischenbsp;Erscheinungen, welche wie die Jugendstadien (und wohl auch viele Alters-stadien) regelmabig auftreten, eine funktionelle Bedeutung haben und ferner,nbsp;dab die Abweichungen, die Mibbildungen, pathologischen Charakter haben. Ichnbsp;erwahnte oben schon, dab dieser pathologische Charakter sich sehr oft aus dernbsp;Disharmonie ergibt, weil nur ein Merkmal � nicht aber die anderen dasnbsp;gleiche Organ gestaltenden Merkmale � auf die Urforni ,,zur�ckschlagt�.nbsp;Ein Beispiel;

Bei mehreren Bl�tenpflanzen hat man eine Verdoppelung der Krone beobachtet, indem an Stelle von Kelchblattern eine aubere Bl�tenkrone auf-tritt (,,calycanthe� Bl�ten). So hat schon Goethe zu seiner ,,Metamorphosenbsp;der Pflanzen� eine Primel {Primula) gezeichnet (vgl. Hansen 1907, Taf. E, F),nbsp;bei der scheinbar 2 Kronen ineinander stecken, die aber kelchlos ist. Als R�ck-schlag auf die Ahnenform kann man diese Mibbildung deshalb bezeichnen,nbsp;weil bei altert�mlichen Kormophyten die ausgepragte und strenge Son-derung der Bl�tenh�lle in Kelch und Krone sicher fehlte. Nat�rlich istnbsp;jedoch eine solche Mibbildung, als Ganzes genommen, keine R�ckkehr zurnbsp;Ahnenform.

Wir k�nnen aber den Fall etwas weiter analysieren. Diese Doppelkrone kommt, wie wir aus Erblichkeitsuntersuchungen (Ernst) wissen, durch einenbsp;Genmutation 1) zustande, welche Gleichartigkeit der beiden Bl�tenh�llkreisenbsp;bewirkt. ,,Vergr�nungen� sind die umgekehrte Form der Angleichung, die An-gleichung der Krone an den Kelch. Dies Zur�ckgehen auf die Gleichartigkeitnbsp;der beiden H�llkreise ist bestimmt ein R�ckschritt auf altert�mliche Zustande,nbsp;also eine Verlustmutation. Die Disharmonie, welche einen solchen Atavisniusnbsp;zur ,,Mibbildungquot; stempelt, ergibt sich aus der Tatsache, dab die anderennbsp;Bl�tenmerkmale nicht auch entsprechende Verlustmutationen aufweisen,nbsp;sondern dab nun beide Bl�tenh�llen den hochentwickelten Charakter dernbsp;Primelkrone zeigen.

Daraus k�nnen wir mancherlei schlieben. Einnial ist bemerkenswert, dab auch bei heutigen Organismen, gewisserniaben unter der Oberflache der neu-erworbenen Fahigkeiten, noch die Potenzen der Ahnengestaltung schlummern.nbsp;Die phylogenetische Neuerw^erbung ist also mehr ein Hinzuerwerben als einenbsp;Abanderung oder gar ein Verlieren. Das bezieht sich selbstverstandlich nui-auf die Erbanlage und weniger auf den Phanotypus. Phanotypiscli stellennbsp;z. B. die 3 Mikrosporophylle von Iris gegen�ber den 6 Mikrosporophyllennbsp;der Liliiflorenurform einen Verlust dar. Genotypisch sind sie eine Neu-erwerbung, die in R�ckschlagen (vgl. Heinricher 1928) wieder aufgegebennbsp;werden kann.

Dann ist bemerkenswert die relative Unabhangigkeit der einzelnen Merkmale im Wiederverschwinden. Das deutet aut die komplexe Natur solcher phylogenetisch erworbener Merkmale und damit auf eine selbstandige Er-werbung einzelner Merkmale hin.

Diese Parallele zwischen Ontogenie und Phylogenie, wie sie sich im ,,Bio-genetischen Grundgesetzquot; und in verwandten Erscheinungen widerspiegelt,

1) Selbstverstandlicli gibt es daneben auch rein phanotypische ahnliche Mibbildungen.

scheint mir auOerordentlich zukunftweisend. Wir werden auf sie auch nochmals bei der Kausalaualyse (S. 415) zu sprechen kommen. Vielleicht laBt sie sichnbsp;in der experimentellen Erforschung noch etwas weiter verwerten, wenn wir unsnbsp;der innigen Verflechtung von Ontogenie und Phylogenie (ohne irgendeinennbsp;mystischen Hintergrund) noch mehr bewuBt werden.

Nur die menschliche Betrachtnngsweise zerschneidet ja ans historischen und rein praktischen Gr�nden die Gesamtheit des organischen Wandlungs-prozesses in die zwei Abschnitte; Ontogenie und Phylogenie. Und ebennbsp;wegen dieses willk�rlichen Schnittes mub man mit Nachdruck betonen;

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Kausalanalyse der Phylogenie.

Die Kausalanalyse ist der nmstrittenste Punkt der ganzen Phylogenie. Gerade die Hauptstreitpunkte sind aber offensichtlich nur deshalb so umkampft,nbsp;we� die Beteiligten �mit verschiedenen Zungen�, d. h. aneinander vorbei reden.nbsp;Wir wollen daher versuchen, unsere Darstellung ni�glichst Schritt ftir Schrittnbsp;aufzubauen und auch die Basis aufzuzeigen, auf der unsere einzelnen Aussagennbsp;und Schl�sse ruhen.

L Vorbemerkungen.

A. Die Phylogenie ist ein physiologischer Prozefi.

Das ist nat�rlich keine neue Entdeckung. U. a. hat schon Nageli (1884) mit Nachdruck f�r eine physiologische Auffassung des phylogenetischen Um-bildungsprozesses gekampft. Vielleicht hat sich seine Grundauffassung nurnbsp;deshall) nicht so recht durchgesetzt, weil Nageli bereits nait einer fertigen abernbsp;allzu hypothetischen L�sung gekommen ist. So ist denn zeitweise diese Selbst-verstandlichkeit von der physiologischen Natur der Phylogenie wieder etwasnbsp;in Vergessenheit geraten.

Wenn wir die Phylogenie als physiologischen ProzeB anerkennen, ergeben sich f�r die Kausalanalyse sozusagen von selbst eine Reihe von Thesen, dienbsp;wir hier vorausskizzieren wollen:

1. Eine erfolgreiche phylogenetische Ursachenforschung ist wie jede Kausalanalyse undenkbar ohne Experiment. Was heibtnbsp;phylogenetisches Experiment? � Es heibt, dab wir die zu untersuchendennbsp;Organismen in derart kontrollierbaro Bedingungen bringen, dab ihr Umbildungs-prozeb sich nur in den von uns behaupteten Bahnen abspielen kann. Von solchennbsp;experimentellen Ergebnissen als fester Basis aus, d�rfen wir dann versuchen,nbsp;zu verallgemeinern, d. h. unter vorsichtiger Ber�cksichtigung aller mitspielendennbsp;Umstande auch jene phylogenetischen Abanderungen zu betrachten, die sichnbsp;unserem Experiment entziehen. Leider k�nnen wir ja nicht in der Kreide oder

1) Die moderne Umwalzung in den physikalischen Anschanungen hat in letzter Zeit verschiedentlich dazu verleitet, gerade innerhalb des organischen Geschehens zu zweifeln,nbsp;ob es eine strenge Gesetzma�igkeit der kausalen Beziehungen gibt. Darum sei auf die klarennbsp;Ausf�hrungen Planoks (1929) verwiesen. Vor allem geht es nat�rlich nicht an, f�r die reinnbsp;ontogenetischen Wandlungen solche GesetzmiiBigkeiten (die ja die Voraussetzung jedes Ex-perimentierens sind) anzunehmen, diese aber f�r die phylogenetischen Wandlungen ab-zulehiien.

Vielleicht wird man auch hier etwas scharfer unterscheiden mussen zwischen dem subjektiven und darum wandelbaren Begriff der Kausalitat und den unwandelbarennbsp;kausalen Beziehungen. Als Naturwissenschaftler richten wir unser Interesse nat�rlich innbsp;erster Linie auf die Erforschung der kausalen Beziehungen. Was wir darunter versteheiinbsp;� Aufzeigen der an einem Geschehen beteiligten Faktoren � ist praktisch genommen f�r dienbsp;Biologie �ar.

im Silur, �ber Jahrmillionen hinweg experimentieren. Aber genau wie der Physiker von seinen Laboratoriumsversuchen aus auch Geschehnisse analysiert,nbsp;die sich seinem irdischen Machtbereich entziehen, genau so, wie man mit Kechtnbsp;aus den kleinen, heute beobachtbaren Erosionswirkungen auf die Ent-stehungsgeschichte eines groBen Erosionstales schlieBt � genau so habennbsp;wir Pliylogenetiker das Recht, die kleinen, experimenten festgestellten Ab-anderungen zu benutzen, um die viel gr�Beren Abanderungen der Vergangen-heit zu ei klaren. Wir mussen uns nur in jedem einzelnen Falie m�glichst Marnbsp;Rechenschaft daruber geben, ob und wo dies ,,Summationsquot;- oder ,,Inte-grations�-Verfahren etwa auf Schwierigkeiten stoBen kann.

2. Die Kausalzusammenhange der Phylogenie sind, wie alles physiologische Geschehen, auBerst komplex. Es ist eine von vorn-herein schiefe Fragestellung, wenn man nach der Ursachc fiir die phylogenetischenbsp;Wandlung fragt. Selbstverstandlich sind an einem solchen Prozess eine groBenbsp;Anzahl von zusamnienwirkenden Faktoren beteiligt. Und selbstverstandlichnbsp;sind in der Phylogenie Ursache und Wirkung nicht wie beim mechanischennbsp;StoB direkt, sondern durch eine sehr komplizierte Reiz-Reaktions-Kette ver-bunden. Das lehren schon jene physiologischen Disziplinen, welche (wie dienbsp;Reizphysiologie und die Erblichkeitsforschung) methodologisch und in dernbsp;Kausalanalyse des Gestaltungsvorganges am weitesten fortgeschritten sind.nbsp;Wir m�ssen also auch bei der phylogenetischen Kausalanalyse versuchen, dienbsp;einzelnen beteiligten Faktoren und die Reiz-Reaktionskette herauszuarbeiten.

B. Kontinuierliche oder sprunghafte Abanderung?

Die Mutationen ^).

Es ist heute Mar, daB die phylogenetische Umbildung auf einer Abanderung der Erbanlagen beruht^). Die Frage lautet also: andern

1) nbsp;nbsp;nbsp;Die moderne Erblichkeitsforschung hat bekanntlich unter den ,,Variationen� dernbsp;alteren Autoren droi verschiedeno Formen untersoheiden gelohrt:

a) nbsp;nbsp;nbsp;Modifikationen, d. h. nicht erbliche, rein individuell erworbene, Umbildungennbsp;des betr. Organismus. Beriihmt sind z. B. die Veranderungen der Wuchsgr�Be usw., wennnbsp;wir eine Gebirgspflanze in die Ebene bringen und umgekehrt (Abb. 249).

b) nbsp;nbsp;nbsp;Neukonibinationen von Merkmalen, wie sie im Zusammenhang mit der Mendel-spaltung bei der sexuellen Fortpflanzung ,,allogamer� d. h. fremdbefruchtender Organismennbsp;in sehr buntem Wechsel auftreten.

c) nbsp;nbsp;nbsp;Mutationen, d. h. erbliche Abanderungen des Anlagenkomplexes einer Pflanze,nbsp;des ,,Genotypus� (Abb. 246 und 246). Wiihrend man friiher, z. B. Darwin und de Vries,nbsp;die Bezeiohnung ,,Mutationenquot; nur fiir die ihrer auBeren Erscheinung nach erheblichen Abanderungen verwendete, ist es jetzt in der Erblichkeitsforschung �blich geworden, ,j ede der-artige erbliche Abanderung eine Mutation zu nennen (vgl. auch S. hl7, Anm! 2). Wirnbsp;machen auch in der Verwendung des Begriffes keinen Unterschied, ob man die auslosendenbsp;Ursache kennt oder nicht. Dagegen unterscheidet man neuerdings:

a) Gen-Mutationen oder Faktormutationen (�Alteration Mutationsquot;). Sie beruhen auf den Abanderungen einer einzelnen Erbanlage, eines einzelnen Gens.

P) Genom-Mutationen (,,Combination Mutationsquot;). Sie beruhen auf einer Um-kombination des Brbgutes durch ahweichende Chromosomengruppierung (z. B. Ver-doppelung der Chromosomenzahl wie hei ,,Gigas�-Mutationen). (Vgl. Baur 1922 und 1924 sowie Oehlkers 1927.)

Wenn wir von �Mutationenquot; schlechthin sprechen, verstehen wir hierunter immer ,,Gen-Mutationenquot;. Sie sind ja auch fur die phylogenetische Umbildung die wichtigstennbsp;�Variations�-Formen. Modifikationen kommen alsquot; nicht erbliche Abanderungen �berhauptnbsp;nicht in Frage, Neukonibinationen und Genom-Mutationen nur in besohriinktem MaBe.

Ob diese 3 Formen von Variationenquot; ganz scharf zu scheiden sind, k�nnen wir zuniichst unentschieden lassen; denn mindestens in den allermeisten analysierten Fallen gehort einenbsp;�Variationquot; eindeutig einer dieser Gruppen an.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Die erste klare Formulierung dieser Tatsache verdanken wir Weifimanns Idio-plasma-Hypothese (vgl. hierzu S. 404).

sich diese Erbanlagen kontinuierlich oder sprunghaft. Auch hier ist eine Verstandigung aussichtslos, wenn man nicht klar sagt, was man unternbsp;,,Kontinuitat� usw. versteht, wie groB man sich die ,,Spr�nge� vorstelltnbsp;u. dgl. mehr.

Sehen wir nns zunachst einnial die Wandlungen der Erbanlagen am lebenden Organisinus an, so wie wir sie ini Erblichkeitsexperiment feststellen k�nnen.nbsp;Da zeigen sich als Veranderungen der Erbanlagen im allgemeinen nur kleinenbsp;Abweichungen einzelner Erbeigenschaften, die man ,,Mutationen� nennt.nbsp;Sie werden sichtbar in kleinen Eigenschaftsanderungen (Wuchs- und Blattgr�Be,nbsp;Farbe der Blatter, Bl�ten usw.). Diese Mutationen sind allerdings insofern dis-kontinuierlich, als die Mutanten im Moment, in dem wir sie erkennen und mitnbsp;ihnen arbeiten k�nnen, deutlich und scharf von der unabgeanderten Stamniformnbsp;verschieden sind. Wir wollen nicht er�rtern, ob die Diskontinuitat sich hiernbsp;nur auf das Sichtbarwerden oder wirklich auf den UmbildungsprozeB bezieht.nbsp;Es mag gen�gen, daB tatsachlich die Anhanger einer ,,sprunghaften� Um-bildung sich auf die Erblichkeitsbefunde diskontinuierlicher Einzelmutationennbsp;berufen k�nnen.

Die ,,Spr�nge� der Mutationen sind aber verschieden groB, mindestens in der auBeren Erscheinungsform, die uns ja allein ein MaB f�r die Mutations-gr�Be liefert. Die �berwiegende Mehrheit der Mutationen sind geringf�gigenbsp;Abanderungen; so geringf�gig, daB nur die scharfste Beobachtung sie erkennt.nbsp;Ja, auBer den noch unmittelbar erkennbaren Mutationen existieren offensicht-lich noch viele fast oder ganz unmerkliche ,,Klein-Mutationen�, die unter Um-standen erst durch Summierung usw. erkennbar werden (vgl. z. B. Baur 1924,nbsp;S. 114). Die groBen Mutationen, die urspr�nglich den Namen ,,Mutationenquot;nbsp;veranlaBt haben, und mit denen sich naturgemaB auch besonders leicht ex-perimentieren laBt, sind entweder verkappte Neukombinationen von Merkmalennbsp;im Gefolge von Sexualprozessen bzw. von abweichenden Chromosomen-Konibinationen ^). Oder es sind Verlustmutationen, d. h. TJmbildungsvorgange,nbsp;die auf ein phylogenetisches Primarstadium bzw. auf einen pathologischennbsp;Zustand f�hren [Capse�la Eeegeri, schlitzblattrige Pflanzen (Abb. 245), Mutationen mit Verlust der Differenzierung in Kelch und Krone, Wie bei den ,,caly-canthenquot; oder ,,vergr�nten� Bl�ten (S. 389), Verlust der Stacheln (Abb. 246)nbsp;usw.]. Man hat diese Erscheinung schon so formuliert: ,,Auch die Phylogenienbsp;geht langsam den Berg hinauf, aber rasch herunterquot;. Die Erbstruktur, dernbsp;,,Genotypus�, macht den Eindruck einer gespannten Uhrfeder, die mannbsp;langsam aufziehen kann, die aber rasch abschnurrt, wenn sich irgendeinenbsp;Arretierung l�st.

Nach den Erblichkeitsbofunden sind also die wichtigsten f�r die Phylogenie in Frage kommenden Wandlungen kleine (vielleicht diskontinuierliche) Abanderungen, so daB wir die Phylogenie in dieser Hinsicht als ,,gequantelt�nbsp;bezeichnen k�nnen. Es mag auch sein, daB z. B. beim RudimentierungsprozeBnbsp;(man denke etwa an die fl�gellosen Insekten, deren mutative Entstehungnbsp;bei Drosophila unmittelbar beobachtet ist) gr�Bere Mutationen ein und des-selben Merkmals bedeutsam geworden sind (vgl. unten S. 416).

Wer von sprunghafter Phylogenie redet, meint aber doch meist etwas anderes; er denkt an groBe progressive Spr�nge. Die Palaontologienbsp;und die systematische Betrachtung der heutigen Organismen zeigen in ihrennbsp;heutigen Funden eine unleugbare groBe Diskontinuitat; neue Forinen undnbsp;Formenkreise, wie etwa die Angiospermen treten sozusagen ,,explosionsartig�nbsp;in unser Gesichtsfeld. Derartige groBe Diskontinuen � sagen wir einmal

1) Hierher geh�ron die meisten Oewot�ero-Mutationeii, heute als ,,Geiiom-Mutationen� bezeichnet.

zwischen den uns bekannten Gymnospermen und den Angiospermen � ent-sprechen zweifellos einer ganz gewaltigen Zahl von Mutationen.

Zur Erklarung solch groSer Diskontinuitaten gibt es zwei M�glichkeiten; entweder wir nehmen an, dab die Diskontinuitat von vornherein da war,nbsp;dab sich also pl�tzlich einmal ein Nachkomme von seinen Eltern durch einenbsp;grobe Zahl von sehr erheblichen Mutationen unterschieden habe. Oder mannbsp;nimmt an, dab die Entwicklung auch in diesen Fallen langsam (wenn auchnbsp;vielleicht wie bei den oben geschilderten Kleinmutanten ,,gequantelt�) vornbsp;sicli gegangen sei, dab aber hier die Bindeglieder uns aus irgendeinemnbsp;Grunde, etwa infolge Aussterbens ohne fossile oder lebendige �ber-reste, verloren gegangen seien.

Oer Genetiker wird wohl heute f�r die 2. Auffassung eintreten. Wir haben keinerlei experimentelle Befunde, dab solche groBen Spr�ngenbsp;durch gleichzeitige zahlreiche Mutationen aufgetreten seien. Einenbsp;derartige Annahme schwebt also v�llig in der Lnft (vgl. unten S. 411). Es sindnbsp;auch im Laufe der palaontologischen Forschung schon so viele vennittelndenbsp;Gruppen (ich erinnere nur an die Psilophyten und Pteridospernien) nachtrag-lich bekannt geworden, dab wir sicher annehmen mussen, eine viel gr�berenbsp;Formenniasse sei uns noch unbekannt.

Ein berechtigter Kern steekt aber zweifellos in der von vielen Palaontologen verfochtenen Annahme einer Diskontinuitat mit groben Spr�ngen. Die Phylo-genie verhef, als ganzes besehen, nicht immer gleich schnell. Esnbsp;gab Zeiten (f�r das Pflanzenreich denken wir etwa an das Devon, �nterkarbonnbsp;und die Unterkreide), in denen viel mehr differierende Typen entstandennbsp;als in anderen Zeiten, � als in Zeiten, in denen der Strom der phylo-genetischen Umbildung mehr gleichmabig und trage dahinflob. Dasnbsp;wechselvolle Bild d�rfte kauni nur durch Zufalligkeiten der fossilen �ber-lieferung vorgetauscht sein.

Auch hier niub man sich jedoch klar sein, dab diese Aussage zunachst lediglich ein rein historisches Faktum feststellt und so nur zur Charakterisierungnbsp;des historisch-phylogenetischen Ablaufs dienen kann. F�r die kausale Einzel-analyse besagt der historische Ablauf wenig. Denn das beschleunigte Auftretennbsp;zahlreicher neuer Typen k�nnte auf sehr verschiedene Weise zustande ge-komnien sein. Es k�nnte sein, dab infolge irgendwelcher �mstande (sagen wirnbsp;z. B. durch die Eroberung des Landes um die Silur-Devon-Wende) den Lebe-wesen neue und zunachst konkurrenzlose Entwicklungswege eroffnet wurden,nbsp;dab also die pl�tzliche Steigerung des phylogenetischen �mbildungsprozessesnbsp;lediglich auf der gesteigerten Gedeih- und Erhaltungsm�glichkeit neuernbsp;Typen beruht. Oder aber der phylogenetische Umbildungsprozeb, d. h. dienbsp;Entstehung neuer Mutationen verhef tatsachlich ungleich rasch. Meiner Ansicht nach sprechen unsere heutigen Kenntnisse f�r beide M�glichkeiten. Einenbsp;einigermaben sichere Antwort ist nui' f�r Einzelfalle, aber kaum allgemeinnbsp;ni�glich (vgl. auch S. 405).

Die Eroberung des Landes steigerte z. B. ganz bestimnit im oben ange-gedeuteten Sinne die Erhaltungsm�glichkeit neuer Typen. Andrerseits ist offensichtlich nach unseren Befunden an heutigen Organismen das Formen-neubildungsverrn�gen bei verschiedenen Pflanzengruppen sehr verschiedennbsp;grob. Neben den durch eine grobe Formenf�lle ausgezeichneten und meistnbsp;systematisch sehr schwer zu bearbeitenden Gattungen, wie Rosa, Rubus,nbsp;Hieracium usw., gibt es andere, die recht einheitlich sind. Daraus kannnbsp;tnan schlieben, dab wohl auch zeitlich der Formenumbildungsprozeb ungleich rasch ablief.

C. Das Problem der �zweckmafiigenquot; Eigenschaften�).

Man hat in letzter Zeit, als Eeaktion gegen das Sclilagwort �Anpassungquot;, die Tatsache wohl allzu sehr ignoriert, daJ3 in der Pliylogenie (als Ganzem)nbsp;vorzugsweise �zweckmaBigequot; oder nentraler gesagt: �systenierhaltende�nbsp;Einrichtungen entstanden sind. Ich glaube nicht, daB man �ber dies Faktumnbsp;nht allgemeinen Eedewendungen, wie: die Haufung der systemerhaltendennbsp;Einrichtungen sei eine Selbstverstandlichkeit, oder Zweckfragen �d�rftenquot;nbsp;einen Naturwissenschaftler nicht beschaftigen usw., hinwegschreiten kann.

Wer sich f�r die Behandhing �zweckmaBiger� Einrichtungen einsetzt, der muB zu zwei Fragenkomplexen Stellung nehmen:

Einmal zur Wort- und Begriffs-Problematik, die sich gerade hier auBerordentlich stark ausgebreitet hat, und ferner

zur Tatsachenproblematik,obes wirklich eine solche auf f allige Haufung ,,zweckma6iger� Eigenschaften in der Phylogenie gibt.

Leider werden beim ZweckmaBigkeitsproblem als Nachwirkung aus der Herrschaftsperiode der ,,Idealistischeii� Morphologie auch in naturwissenschaft-hchen Diskussionen Sach-, Begriffs- und Wortfragen nicht gen�gend ge-trennt. Da wir uns naohher ausschlieBlich mit den Sachfragen beschaftigen wollen,nbsp;seien hier einmal die Begriffs- und Wortprobleme vorausgreifend behandelt.

Man kann mit der Bezeichnung �zweckmaBige Eigenschaft'' verschieden-artige Erscheinungen zusammenfassen. Nur ein paar Hinweise zur Erlauterung des eigenen Standpunktes! Man kann z. B. in den Begriff ,,ZweckmaBigkeitquot;nbsp;mit Schopenhauer psychische Vorstellungen hineinlegen und unter �zweok-maBigenquot; Vorgangen solche versteken, bei denen sich ein Willensakt auswirkt.nbsp;Analog dazu kann man als ,,zweckmaBig� solche Vorgange zusammenfassen, innbsp;denen der Zweck als ,,Endursache�, als ,,Entelechie� neben den eigentliohen kausal-wirkenden, also neben den physikalisch und chemisch fafibaren Eaktoren ent-scheidend mitspielt. Ich will auf diese deni Naturwissenschaftler meist ziemlichnbsp;f remde Vorstellungen nicht naher eingehen und nur andeuten, daB sie vor allemnbsp;von Vitalisten vertreten werden, wobei es praktisch das gleiche bedeutet, wennnbsp;man statt von ,,zweckmaBig� von ,,ganzheitserhaltend� spricht.

Man kann aber auch � und das ist mein Standpunkt, bzw. der Standpunkt sehr vieler Biologen^) � unter ,,zweckmaBigen� Eigenschaften alle diejenigen zusammenfassen, welche durch ihre lebenserhaltende, ,,systemerhaltende� Wirkungnbsp;ausgezeichnet sind. Man kann ferner, wie bei jeder Begriffsbildung analytischnbsp;vorgehen, d. h. mit einer vorgefaBten Definition an die Erscheinungen heran-treten, oder synthetisch die Erscheinungen in einen gemeinsamen Begriff zusammenfassen. lm zweiten Fall dient die durch ein Abstraktionsverfahrennbsp;gewonnene Formulierung des Begriffsunifanges, die ,,Definitionquot;, lediglich alsnbsp;ein praktisches Werkzeug zur gegenseitigen leichteren Verstandigung.

Auch hier bekenne ich mich zum letzteren, synthetischen Verfahren. Ich habe nicht vor, die verschiedenen anderen m�glichen Formen der Begriffsbildungnbsp;zu diskutieren. Ich beschranke mich darauf, zur Vermeidung von MiBverstand-nissen, zu erklaren, daB ich unter ,,zweokmaBigenquot; oder als Synonym unter

1) nbsp;nbsp;nbsp;F�r unsere naturwissenschaftlich eingestellte Betrachtung kommt nur das in Frage,nbsp;was Kant die ,,innere� Zweckmafiigkeit genannt hat, also die Funktionsbeziehimgen auf dienbsp;betreffenden Organismen selbst bzw. auf ihre Artgenossen. Die ,,aui5ere� Zweckmafiigkeitnbsp;im Sinne von Kant, also vorzugsweise die N�tzlichkeit f�r den Menschen, scheidet in unserernbsp;Betrachtung aus. Ebenso mufite die ,,fremddienliche Zweckmafiigkeitquot; (vgl. Becher undnbsp;Wolff) der Gallen usw. wegen ihrer noch sehr unklaren Verhaltnisse aufier Acht bleibennbsp;(vgl. auch Zimniermann 1928 a).

,,systemerh.altenden� Binrichtiingen solcie Einriclitiingen ver-stehe, die der betreffenden Pflanze, bezw. vor allem der ganzen Sippe, das Dasein erm�glichen und ihr Gedeiben erleichtern.

Ich babe micb aus Traditionsgr�nden dazu entscblossen, die alt bergebrachte Bezeiohnnng ,,zweokina6ig� beiznbebalten (Vgl. bierzn aucb Peter 1920). Mannbsp;kann das wohl aucb ohne allzu groBe Bedenken tun, sobald man die Sachfragennbsp;in den Vordergrund stellt. Denn man sollte doch nur dann eine bergebrachtenbsp;Bezeicbnung andern, wenn sich praktisch genommen die Begriffsgrenzen der-art verschoben baben, daB die ehemals in den btr. Begriff zusammengefaBtennbsp;Erscbeinungen heute nicht niehr hineinpassen. Das aber ist beim ZweckmaBig-keitsbegriff nicht der Fall. Was die fr�heren Biologen eine ,,zweckmaBige Eigenschaftquot; nannten, paBt aucb � wenn wir Einzelirrt�mer, wenige Grenzfalle undnbsp;die Phantastereien der �berteleologen auBer Spiel lassen � ganz gut in dennbsp;oben definierten Begriff. Wenn man wegen jeder Inhaltswandlung eines Begriff es gleich auf die zugeh�rige Bezeicbnung verzichten wollte, kame man innbsp;der Biologie �berhaupt zu keiner einigermaBen stabilen Nomenklatur. Keinnbsp;Biologe d�rfte dann z. B. heute noch von ,,Zelle� reden.

Praktisch genommen sind sich ja die Anhanger der verschiedensten De-finitionen in den allermeisten Fallen sachlich dar�ber einig, was man unter einer ,,zweckna.aBigen� Einrichtung im Sinne der obigen Definition verstekt. Das Bildnbsp;andert, sich auch bei einer nomenklatorischen Anderung nicht. Fast alles wasnbsp;z. B. Ungerer (1926) als ,,ganzheitserhaltend� bezeichnet, fallt unter den obennbsp;skizzierten Begriff der ,,zweckmaBigen� Einrichtungen. Genau das gleiche giltnbsp;f�r ,,planmaBig�, ,,systemerhaltend�, ,,dauerf�rdernd�, ,,erhaltungsmaBig,�nbsp;,,n�tzlich� oder wie die als Ersatz f�r ,,zweckma6ig� vorgeschlagenen Begriffenbsp;und Ausdr�cke alle lauten. Auch hier wechselt �brigens meist der Begriffsinhaltnbsp;bei den verschiedenen Autoren kaum weniger als beim Begriff ,,zweckmaBig�.nbsp;Jedenfalls m�ssen wir als Naturwissenschaftler verhindern, daB das ganze Problem im Stadium der Begriffs- und Wortstreitereien stecken bleibt. Wem darumnbsp;trotz meiner Darlegungen die Bezeicbnung ,,zweckiniiBig� unzweckmaBig er-scheint, mag sie in meinen Ausf�hrungen streichen und sie durch eine ihm ge-nehmere ersetzen; er wird erkennen, daB der Sinn der Darlegungen durch diesenbsp;Nomenklaturanderungen nicht verandert wird.

Stimmt nun sachlich unsere Behauptung, daB in der Phylogenie eine solche auffallige Haufung ,,z\veckniaBiger� oder ,,systemerhaltender� Eigenschaften auftritt ? Wir werden namlich im Gegensatz zur �blichen Problem-behandhmg gerade auf die Haufung einen besonderen Wert legen. Einnbsp;Beispiel: die Angiospermenbl�te, etwa die wohl ziemlich allgemein vcrtrautenbsp;Salbei ((S'afom)-Bl�te! Wir wissen ganz bestimmt, daB an dieser Bl�te all dienbsp;�zweckmaBigenquot; Einrichtungen, deren E�lle wir bestaunen:

2. B._ die Gestaltung der Mikrosporophylle und des Griffels, welche die �bertragung der Mikrosporen sichern;

die dem gleichen �Zweckc� dienende Beschaffenheit der Mikrosporen-oberflache;

die Fahigkeit der Mikrosporen, mit eineni Pollenschlauch zur Makrospore und Eizelle zu wachsen;

die f�r die Ernahrung des Embryos sorgende Bildung von Keservestoff-behaltern, Leitb�ndeln usw.;

die Ausbildung des Kelches als weitere derartige Bl�tenh�lle und ferner als Einrichtung ziini Ausschlendern der reifen N�Bchen; usw. usw. �

kurz, wir wissen bestimmt, daB all diese in ihrer Funktion sicker erkannten �zweckmaBigen� Einrichtungen einmal phylogenetisch entstanden sind. Sienbsp;sind wahrscheinlich seit dem Fr�hmesozoikuni oder, um alle Disk�ssionennbsp;�ber den Zeitpunkt abzuschneiden, seit dem Silur entstanden. Sie warennbsp;friiher einmal noch nicht da.

Wir kennen nun � abgesehen von der Organisnienentwicklung � keinen einzigen nat�rlichen ProzeB, bei dem gystemerhaltende oder zweckmaBigenbsp;Einrichtnngen in einer derartigen Haufung an ein und demselben Gebilde entstanden sind. Diese Haufung wahrend der Phylogenie ist die auffalligstenbsp;Eigent�mlichkeit an den Organismen. Sie ist auch ein Faktum, das als Faktumnbsp;allem Vitalismus-Mechanismus-Streit, aller Meinungsverschiedenheit �ber dennbsp;Lamarckismus und Darwinismus entzogen ist.

Dieses Faktum der Haufung �zweckmaBiger� Einrichtungen in der Phylogenie bleibt auch unber�hrt von den zwei Nebenfragen;

ob es neben der F�lle sicher zweckmaBiger Einrichtungen einige Einrichtungen von negativem oder zweifelhaftem �kologischen Werte gibt, und

ob die betr. Ahnen (etwa der Salbeibl�te) auch v o r der Herausbildung der neuen Eigenschaften ihrerseits bereits �zweckmaBig� und an ihre damaligennbsp;Lebensumstande angepaBt waren. E�r unsere SchluBfolgerungen, die ja wienbsp;schon wiederholt erwahnt ist, sich nur mit der Umwandlung der Formen befassen und nicht etwa die naturwissenschaftlich unerkltirbare Entstehung dernbsp;,,ZweckmaBigkeit� erklaren wollen, gen�gt die Feststellung der Tatsache, daBnbsp;diese Salbei-Ahnen die genannten ,,zweckmaBigen� Einrichtungen nochnbsp;nicht hatten.

Ferner ist es bei der Frage, ob eine Einrichtung ,,zweckmaBig� ist, falsch zu sagen: �Ich sehe keinen Zweok, keine Funktion, also ist das betr.nbsp;Organ unzweckmaBig oder mindesteus zwecklos.� Notwendig ist bei jedem sachlichnbsp;begr�ndeten Zweifel nat�rlich ein eindeutiges Experiment. Ich habe mich �bernbsp;diese Neben- und Detailfragen ja schon anderweitig ausf�hrlicher ausgesprochennbsp;(Zimmermann 1928 a). Daher sei hier nur nochmals betont:

Das Problem der zweckmaBigen Einrichtungen kann m. E. nur dann seine ungeheuere Bedeutung f�r die Biologie entfalten, wenn man sich von beidennbsp;Extremen fernhalt: einmal von einer kritiklosen Zwecksucherei, die rein intuitivnbsp;ohne Experimente irgend einen �Zweck� annimmt und andrerseits von einernbsp;Hyperkritik, die aus der negativen Erkenntnis, daB der Zweck nicht bekanntnbsp;ist, sofort den SohluB zieht, es fehle hier �berhaupt ein Zweck.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die phylogenetische Wandlung beruht auf einer Umbildung der Erb-anlagen, die sich (vielleicht ungleich schnell und vielleicht diskontinuierlich,nbsp;in kleinen Mutationsschritten) aber doch sehr allmahlich vollzogen hat, wennnbsp;wir einmal von R�ckmutationen absehen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Bei dieser phylogenetischen Wandlung trat eine sonst in der Naturnbsp;nicht feststellbare Haufung ,,zweckmaBiger� oder �systemerhaltender� Einrichtungen auf.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die phylogenetische Wandlung ist durch das Zusammenwirken einernbsp;Anzahl von Faktoren, die wohl innerhalb und auBerhalb des sich wandelndennbsp;Organismus liegen, bedingt.

Diese 3 Satze erlauben uns einen f�r die Kausalanalyse der Phylogenie auBerordentlich wichtigen und unangreifbaren SchluB zu ziehen:

Eine so gehaufte Entstehung von systemerhaltenden oder �zweckmaBigen� Einrichtungen im Verlaufe der Phylogenie setztnbsp;einen richtenden Faktor oder anschaulicher gesagt: eine phylo-

genetische Anpassungsstruktur voraus. D.h. einer (vielleicht auch einige wenige) der vielen Faktoren, die bei der Pliylogenie beteiligt sind, bat dienbsp;Phylogenie in solche Bahnen gelenkt, daB die zweckmaBigen, systemerhaltendennbsp;Einrichtungen gehauft entstanden sind. Dies ist der genieinsame gesichertenbsp;Kern aller phylogenetischen Anpassungstheorien. Die Organismen sindnbsp;ihrer Umgebung �angepa6t�, d. h. sie haben wahrend der Phylogenie einenbsp;F�lle von zweckmaBigen, systemerhaltenden Einrichtungen erworben.

Bis zu diesem Punkte kann keine nennenswerte Meinungsdifferenz besteken. Die Existenz einer phylogenetischen Anpassungsstruktur, welche auf eine Anhaufung zweckmaBiger Mutationen hinzielt, ist ja auch mit jeder kausal-phylogenetischen Theorie vereinbar. Wenn wir aber nun weiter gehen, wennnbsp;wir nach dem �Wie� und �Wo� der phylogenetischen Anpassungsstrukturnbsp;fragen, stehen wir schon mitten im Brennpunkt der ganzen Problematik, innbsp;der Frage:

II. Lamarckismus oder Darwinismus ? ^).

A. Allgemeine Gegen�berstellung von Lamarckismus und Darwinismus.

Der Lamarckismus jeder Richtung^) nimmt ja an, daB die phylogenetische Anpassungsstruktur im sich wandelndennbsp;Organismus steekt. Diese Anpassungsstruktur beeinfluBt also nach demnbsp;l.amarckismus bereits unmittelbar, auf einem energetischen Wege, das Ent-stehen der Mutationen, so daB die zweckmaBigen Mutationen von vornhereinnbsp;bereits in gr�Berer Menge auftreten.

Der Darwinismus dagegen sucht die phylogenetische Anpassungsstruktur auBerhalb des sich wandelnden Organismus. Die Mutationen entstehen nach ihm zunachst ganz unabhangig von der An-passung, d. h. sie sind in Bezug auf die Anpassung�) ,,richtungslos�. Dernbsp;richtende Faktor oder die phylogenetische Anpassungsstruktur ist nach demnbsp;Darwinismus die �Selektion�, die �nat�rliche Auslese im Kampf umsnbsp;Dasein�. Als ein auBerhalb des sich wandelnden Organismus befindlichernbsp;Faktor wirkt sie nicht unmittelbar energetisch auf die Bildung der zweckmaBigen Mutationen sondern nur auf die Anreicherung der bereits gebildetennbsp;zweckmaBigen Mutationen einquot;*).

1) nbsp;nbsp;nbsp;Man k�nnte auf Itrund der Literator zweifeln, ob sich der Gegensatz zwischen Lamarckismus und Darwinismus �berhaupt im Kahmen einer kausalen und vor allem einernbsp;kausalphysiologischen Betrachtung behandeln liiBt. Denn die Anhiinger beider Richtungennbsp;werfen sich gegenseitig vor, die andere Richtung widerstreite der kausalen Auffassung. [Vgl.nbsp;z. B. Detto (1904, S. 190): ,,Direkte Anpassung� (im Sinno des Lamarckismus) ,,ist also wedernbsp;kausal begreiflich noch logisch berechtigt� und Walter (1926, S. 8): ,,Wir durchbrechennbsp;die Kausalkette mit solchen Begriffen wie ,,Kampf ums Dasein�, ,,Zufaii� und ,,nat�rlichenbsp;Auslese�, bei denen f�r eine physiologische Betrachtungsweise kein Raum bleibt�]. Ich haltenbsp;beide Auffassungen, wenn sie sich gegen den Lamarckismus und Darwinismus ganz allgemeinnbsp;und nicht nur gegen Einzelentgleisungen wenden, f�r eine �bertreibung. Prinzipiell lii�tnbsp;sich sowohl der Lamarckismus wie der Darwinismus streng kausalphysiologisch durchf�hren.nbsp;Die Entscheidung kann hier nicht a priori sondern nur unter Ber�cksichtigung des Tatsachen-materials durchgef�hrt werden.

3) nbsp;nbsp;nbsp;Wir werden nachher sehen, daB sie deshalb nicht in jeder Beziehung ,,richtungslos�nbsp;sein m�ssen. Es hat wesentlich zu den verschiedenen MiBverstandnissen beigetragen, daBnbsp;man im allgemeinen nicht naher erliiutert, was man unter ,,richtungslos�, ,,zufallig� usw.nbsp;versteht.

4) nbsp;nbsp;nbsp;Damit soil nat�rlich nicht gesagt werden, daB jeder ,,Darwinistquot; oder ,,Lamarckist�nbsp;nun immer konsequent nur darwinistiche oder lamarckistische Auffassungen vertreten ha,be.

Die Entscheidung, welche der beiden Auffassungen die richtige ist, ob die phylogenetische Anpassungsstruktur im Organismus oder auBerhalb sitzt,nbsp;kann nur die Tatsachenforschung, insbesondere das Experiment bringen.nbsp;Und das Experiment hat m. E. eindeutig gesprochen. ZweckmaBige, system-erhaltende Muta'tionen sind auBerst selten. Das weiB jeder, der sich auch nurnbsp;oberflachlich einmal mit Mutationsforschung beschaftigt hat. Davon, daBnbsp;sich zweckmaBig gerichtete Mutationen in einer irgendwie gr�Beren Mengenbsp;gezeigt hatten, kann �berhaupt keine Kede sein. Man betrachte nur dienbsp;Mutationen der am besten untersuchten Organismen wie der Bananenfliegenbsp;{Drosophila, z. B. nach Morgan) und der L�wenmaulchen {Antirrhinum nachnbsp;Baur 1924, vgl. auch Nilsson-Ehle 1928)! �berblickt man die lange Listenbsp;der hier sicher festgestellten Mutationen, so st�Bt man in der �berwiegendennbsp;Mehrzahl auf ausgesprochen pathologische Mutationen. H�chstensnbsp;bei einigen Kleinmutanten (im Sinne Baurs) kann man von einer system-erhaltenden, zweckmaBigen Neuerwerbung, von einem Ausgangspunkt f�rnbsp;,,Progressionen� sprechen (vgl. auch Philiptschenko (1927).

Fast alle aJteren Angaben, namentlich des Wiener Zoologen Kammerers, an Salamandern usw. (vgl. hierzu z. B. R. Her twig 1927), daB erbliche zweckmaBigenbsp;Abanderungen experimentell erzeugt werden k�nnen, haben der Kritik nichtnbsp;standgehalten. F�rs Pflanzenreich ist mir derzeit �berhaupt kein einziges einiger-maBen gesichertes, derartiges Beispiel bekannt. Nirgends hat man durch einenbsp;bestimmt gerichtete Konstellation der auBeren Faktoren experimentell eine ent-sprechende genotypische, zweckmaBige Abanderung erzielt. Alle derartigen Angaben beziehen sich entweder nur auf phanotypische Abanderungen, wie dienbsp;viel zitierten Angaben �ber die Annahme von Wasserpflanzen- oder Land-pflanzenoharakteren bei amphibisch lebenden Pflanzen, je nachdem sie im Wassernbsp;oder auf dem Lande leben. Oder es handelt sich lediglich um die nicht experimen-telle und somit nichtssagende Feststellung des AngepaBtseins.

B. Die verschiedenen lamarckistischen Ansichten.

Vielleicht erstaunt es, daB ich dcm Lamarckismus jeder Richtung die An-nahnie einer phylogenetischen Anpassungsstruktur im Organismus zuspreche. Denn vielfach legt doch der Lamarckismus offensichtlich besonderen Wert ge-rade auf den EinfluB der Umwelt. Diese beiden Darstellungen des Lamarckismus widersprechen sich nur scheinbar; denn tatsachlich hat der Lamarckismusnbsp;ein doppeltes Gesicht sowohl gegen die �mwelt, wie gegen die innere Struk-tur des Organismus gerichtet. Wir wollen daher das Verhaltnis von AuBen-welt zur phylogenetischen Anpassungsstruktur im Inneren des Organismusnbsp;benutzen, um noch die

Alle lamarckistischen Auffassungen enthalten namlich als Momente der phylogenetischen Wandlung zwei Faktorengruppen:

Auf der einen Seite Faktoren in der Umwelt, AuBenreize, die irgendwie die phylogenetische Wandlung ausl�sen. Hierin liegt, wie wir noch sehennbsp;werden, auch der sehr berechtigte Kern des Lamarckismus.

Im Gegenteil! Darwin selbst vertrat ja teilweise einen gemafiigten ,,Lamarckismusquot;. Es scheint mir ferner z. B. bisher nicht gen�gend ber�cksichtigt, dab bei WeiBmann, einemnbsp;der eifrigsten Vertreter der darwinistischen Gedanken, durch die Aufstellung seiner Theorienbsp;der �Germinalselektionquot; eine stark lamarckistische Auffassung mitspielte.

Auf der anderen Seite als Erganzung zu diesem AuBenreiz ein Etwas im Inneren, das wir �phylogenetisclie Anpassungsstruktur� oder �richtenden Faktor�nbsp;nannten, und das auf den AuBenreiz hin mit ein er zweckgerichteten Antwort,nbsp;niit einer Bildung zweckmaBiger Mutationen, antwortet. Sonst kann mannbsp;sich ja auch ohne Selektionswirkung das Wunderwerk der gehauften Mutationen nicht erklaren. Oehlkers (1917) hat ganz mit Recht auf diesennbsp;vitalistischen Grundzug in jeder lamarckistischen Auffassung hingeweisen.

Nur die Art und Weise, wie die AuBenreize und die dem Organismus inne-wohnende phylogenetische Anpassungsstruktur miteinander in Verbindung treten sollen, ist nach den einzelnen Schattierungen des Lamarckismus ver-schieden:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Lamarck selbst vertrat ja vor allem die Ansicht, daB der ,,Gebi'auch�nbsp;und ,,]Viehtgebrauch� umbilde. Namentlich fttr Mensch und Tier sind ja un-zahlige Falie � man denke an die Muskulatur des Turners � bekannt, in iilenennbsp;eine solche ontogenetische Anpassung und eine ontogenetische Anpassungsstruktur eindeutig vorliegt. Der entscheidende Punkt ist nur der, ob dieser onto-genetischen Anpassungsstruktur auch eine phylogenetische Anpassungsstrukturnbsp;entspricht, ob die ontogenetische Wandlunginfolge Gebrauch undNichtgebrauchnbsp;sich auch irgendwie auf die phylogenetische Wandlung �bertragt. Wir habennbsp;oben schon die bisherige Ergebnislosigkeit der Experimente in dieser Hin-sicht betont. Ferner brauchen wir auf diese Frage schon deshalb nichtnbsp;naher einzugehen, weil solche durch Gebrauch und Nichtgebrauch bewirktenbsp;ontogenetische Anpassungen � man spricht auch von ,,aktiven� oder Funk-tionsanpassungen [vgl. Plate (1913) z. B. S. 490] � im Pflanzenreich kaumnbsp;vorkommen, wie schon Lamarck selbst erkannte. Die Hauptmasse der Anpassungen liegt hier zweifellos im Bereich der �passiven� Anpassungen, auf dienbsp;wir unten zu sprechen kommen. Hier komnit es nur darauf an, zu zeigen, daBnbsp;auch die urspr�ngliche Annahme des Lamarckismus eine phylogenetischenbsp;Anpassungsstruktur im Organismus fordert. Lamarck selbst formuliert dasnbsp;folgendermaBen: ,,Die Natur muB ihre verschiedenen Organisationsplane be-reits ausgearbeitet haben�, ehe es m�glich wird, sie durch Gebrauch undnbsp;Nichtgebrauch in die Tat umzusetzen (vgl. auch Oehlkers 1917, S. 14).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die psycholamarckistiselic Uichtung. Auch diese von Semonnbsp;und Pauly entwickelte Richtung hat wohl wenig Vertreter unter den Bo-tanikern. Es sollen seelenahnliche Vorgange in der Reiz-Reaktionskette zwischennbsp;AuBenreiz und phylogenetischer �mbildung mitwirken, Vorgange, die auchnbsp;hier offensichtlich als richtende Faktoren die phylogeiietischen AVandlungennbsp;in Richtung auf die Anpassung dirigieren.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Die orthogeiietisehen Auffassungen. Diese insbesondere vonnbsp;Th. Eimer begr�ndete Auffassung zeigt wohl am eindeutigsten den richtendennbsp;Faktor in der phylogenetischen Wandlungsstruktur des Organismus, ,,Orthogenesisquot; heiBt ja geradlinige Entwicklung. Die auBeren Faktoren spi�elen nachnbsp;diesen Auffassungen eine relativ geringe Rolle.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Die meisten der lamarckistisch eingestellten Botaniker hangen wohlnbsp;dem Standpunkt Nagelis^) von einer direkten Bewirkuiig an. Sie k�nnennbsp;sich dabei wieder auf ontogenetisch eindeutige Befunde st�tzen, auf das, was wirnbsp;oben die ,,passivequot; Anpassung nannten, auf die morphologische �mbildungnbsp;der einzelnen Individuen bei vielen Pflanzenarten (insbesondere Angiospermen),nbsp;etwa je nach den verschiedenen Wasserverhaltnissen ihrer Umgebung. Die

1) Inhaltlioh spricht sich �brigens auch Niigeli z. B. 1884, S. 286 grundsiltzlich f�r eine darwinistische Auffassung aus. Sein Gedankengang, daB auch bei fehlender Konkurrenznbsp;alle Organismen, die heute existieren, entstanden waren mid daB der ,,Kampf ums Daseinquot; nurnbsp;die woniger tauglichen verdrangt hatte, ist ja reiner Darwinismus.

Pflanze paBt sich hier durch �Standortsmodifikationen� unbestreitbar der �mgebung an. Sie kann z. B., wie in nnzahligen Experimenten beobachtetnbsp;ist, durch Verkleinerung der Oberflache ihren Wasserbedarf herabsetzen. Diesenbsp;individuelle Abanderung bedeutet aber noch nicht ohne weiteres eine phylo-genetische Anpassnng, es sei denn, daB der Organismus eine entsprechendenbsp;Struktur aufweist. Es spielt f�r unsere Erage dabei keine Rolle, wie im ein-zelnen diese Reaktionskette gestaltet sein k�nnte, ob die betreffende Strukturnbsp;im Keimplasma steekt und von den AuBenreizen direkt, oder �ber den Umwegnbsp;�ber das �Soma� betatigt wird. Jedenfalls m�Bte ein richtender Faktor, einenbsp;phylogenetische Anpassungsstruktur, die auf die Haufung der zweckmaBigennbsp;Mutationen hinwirkt, auch bei direkter Bewirkung verhanden sein.

Man kann gegen unsere SchluBfolgerungen: �ein gehauftes Auftreten �zweckmaBiger� Mutationen ist im Erblichkeitsexperiment nicht beobachtet,nbsp;also fehlt den lamarckistischen Auffassungen, die ein solches Auftreten voraus-setzen, die experimentelle Grundlage�, eigentlich nur einen einzigen, wiederholtnbsp;erhobenen (vgl. z. B. Plate 1927, S. 88 f) Einwand machen; nanilich den,nbsp;daB unsere bisherige Versuchsanordnung ungeeignet sei, um eine gehaufte Ent-stehung �zweckmaBiger� Mutationen zu zeigen. Man k�nnte einwenden,nbsp;vielleicht gelinge es spater doch noch einmal im Sinne der ber�hmten Kam-mererschen Experimente (s. oben) �zweckmaBige� Mutationen zu erzielen.

Stellen wir uns einmal auf diesen Standpunkt! Nehmen wir einmal einen Augenblick an, die Faktorenkonstellationen, unter denen wir bisher die Ent-stehung von Mutationen beobachten konnten, seien nicht diejenigen, welchenbsp;die lamarckistische �mbildung, d. h. die direkte Entstehimg gehaufter �zweck-maBiger� Mutationen bewirken konnten. Es sei daf�r vielleicht eine viel langerenbsp;Zeit^) anhaltende Beeinflussung durch irgend einen formbildenden Reiz-prozeB notwendig.

Das heiBt aber doch nichts Anderes, als daB diese Falie, in denen zweck-maBige Mutationen im Sinne der lamarckistischen Auffassung auftreten, recht selten sind, viel seltener als die zu vielen Hunderten schon beobachtetennbsp;richtungslosen Mutationen im Sinne Darwins. Damit verzichtet man abernbsp;auf den Hauptvorzug der lamarckistischen Auffassung. Denn diese rechnetnbsp;es sich ja eben als Vorzng an, daB sie erklaren kann, wieso �zweckmaBige� Ab-anderungen der Erbanlagen haufiger auftreten als nach Darwins �Zufalls-theorie-�, und daB sie auch kompliziertere Anpassungen �erklart�. Man muBnbsp;sich doch wohl klar sein: Ein einziges oder auch einige wenige ira Sinne desnbsp;Lamarekismus gegl�ckte Experimente sprechen durchaus noch nicht f�r dennbsp;Lamarekismus; er setzt eine Organisation zur vorzugsweisen Ent-stehung von zweckmaBigen Mutationen voraus. � Auffallig ist allerdings, dafinbsp;anscheinend die Kultur vielfach ganz aUgemein mutationsvermehrend wirkt.nbsp;Andererseits darf man wohl auch betonen, daB namentlich bei den botanischennbsp;Vererbungsversuchen die Pflanzen im allgemeinen nicht unter besondersnbsp;abnormen Bedingungen gehalten werden, unter Bedingungen, die auf Erzeugungnbsp;von nur pathologischen Mutationen hinzielen. Z. B. bei unseren Feldkulturennbsp;werden die Pflanzen durch weg unter nat�rlichen Verhaltnissen gehalten �nbsp;abgesehen von der weggefallenen Konkurrenz.

Der Lamarekismus befindet sich hier m. E. in einer Zwickm�hle. Ent-weder er nimmt seiner Grundauffassung entsprechend an, daB die �zweckmaBigenquot; Mutationen gehauft entstehen -- dann hatte sich davon in unseren bisherigen Mutationsuntersuchungen etwas zeigen m�ssen. Oder aber dernbsp;Lamarekismus spricht sich im Einklang mit den bisherigen experimentellen

1) Beispielsweise sagt Plate 1927, S. 90: ,,Durch ein Experiment liiBt sie� (die Frage der Anpassungsmutation) ,,sich wahrsoheinlich �berhaupt nicht l�sen, da der Faktor Zeitnbsp;dabei eine entscheidendc Rolle spielt.quot;

Ergebnissen daf�r aus, daB die �zweckmaBigen� Mutationen nur unter ganz bestimmten TJmstanden, nur recht selten, vielleicht erst nach reiativ langennbsp;Zeiten auftreten � dann decken sich seine Aussagen praktisch mit denen desnbsp;Darwinismus. Beschrankt sich der Lamarckismus also lediglich auf die Be-einflussung der Erbanlagen durch auBere �mstande (vgl. unten S. 415), so istnbsp;mindestens jede Polemik gegen den modernen Darwinismus �berfl�ssig.

Genotypus � Phanotypus.

Wir gebrauchen dieses Begriffspaar wiederholt bei unserer phylogenetisohen Kausalanalyse. Daher sei noch auf einen Einwand eingegangen, den k�rzlichnbsp;Abel (1929, S. 23 u. 376 ff.), gest�tzt auf Weidenreich und in �bereinstimmungnbsp;mit vielen Palaontologen ausgesprochen bat. Abel sagt (1. c. S. 379): ,,Dienbsp;Keimzellen sind nichts anderes als differenzierte Somazellen. � Mit diesei Er-kenntnis muB nat�rlich auch die ganze Theorie vou dem Gegensatz zwischennbsp;dem �Phaenotypus� und dem ,,Genotypus� zusammenbrechen�.

Gerade die Pflanzen scheinen gut zu zeigen, daB man den Gegensatz zwischen Genotypus und Phanotypus nicht parallelisieren^) darf mit der WeiBmannschennbsp;Vorstellung eines Gegensatzes zwischen Keimzellen und Somazellen. Wenn wirnbsp;aus einer typischen ,,Somazelle�, etwa aus einer Epidermiszelle einer Begonie,nbsp;einen Steckling erziehen, so erhalt dieser Steckling den gleichen ,,Genotypusquot;nbsp;mit wie seine Mutterpflanze. Wir erkennen nur am ,,Soma�, z. B. an der Gestaltnbsp;der Laubblatter, die phanotypische Abwandlung meist besonders gut.

Wir k�nnen nicht ,,Soma� mit ,,Phaenotypus� und ,,Keimzelle� mit ,, Genotypusquot; parallelisieren, weil diese Begriffspaare sich jeweils auf andere Gegen-satze beziehen. Keimzelle und Somazelle kennzeichnen Teile ein und desselben Individuums. Genotypus und Phanotypus sind dagegen auBerst praktischenbsp;und bis jetzt durch keine besseren ersetzte Begriffe, um den Unterschied imnbsp;Verhalten verschiedener Organismen festzuhalten. Der Wert dieser Begriffenbsp;zeigt sich also besonders dann, wenn es gilt, in wenig Worten Unterschiedenbsp;in den Merkmalen der Organismen auszudeuten.

Ein viel zitiertes Beispiel zur Erlauterung der Begriffe:,,Genotypus�Phanotypusquot;! Es gibt bekanntlich sehr verschieden bl�hende Primeln, z. B. rot- und weiBbl�hende. Dieser Farbenunterschied kann ,,genotypischquot; bedingt sein,nbsp;d. h. die rot oder weiB bl�henden Pflanzen unterscheiden sich bereits in ihrennbsp;Erbanlagen. Br kann aber in anderen Fallen auch ,,phanotypisch� bedingt sein,nbsp;z. B. kann ein und dieselbe Pflanze je nach der Anzuchtstemperatur rot odernbsp;weiB bl�hen. Nach zahlreichen experimentellen Befunden wird das Verhaltennbsp;der Nachkommenschaft durch solche phanotypische Unterschiede nicht be-einfluBt.

Wenn man �berhaupt von den lebenden Organismen etwas auf die Lebens-vorgange bei den ausgestorbenen schlieBen kann, wird man auch in der pala-ontologischen Forschung am Gegensatz zwischen erbliohen (,,genotypischen�) und nicht - erblichen (�phanotypischenquot;) Merkmalsunterschieden festhaltennbsp;mussen. Bei einer phylogenetischen Wandlung haben wir ja immer erblichenbsp;Wandlungen im Auge! Das ist im Prinzip wohl auch immer klar gewesen. Obnbsp;wir allerdings zur Formulierung dieser Merkmalsunterschiede gerade Begriffnbsp;und Wort �Genotypus�Phanotypusquot; verwenden, das ist, wie jede Begriffs- undnbsp;Wortfrage, f�r einen Naturwissenschaftler eine Frage zweiten Eanges.

Jedenfalls, wenn wir zwei fossile Organismen (namentlich zwei einander ahn-liche) miteinander vergleichen, kann man aus ihrer einfachen Betrachtung nicht

1) Es ist allerdings richtig, daB historisch die Begriffe Genotypus und Phanotypus von WeiBmannschen Vorstellungen sehr stark beeinfluBt sind. Heute sind sie aber unab-hangig von den WeiBmannschen H)pothesen.

ohne weiteres sagen, ob ihre Unterscbiede genotypisch oder phanotypisch bedingt sind. Oft gemig hat sich beispielsweise schon herausgestellt, daB zwei recht verschiedenartige Blatter zum gleichen Baum geh�rten!

Schwierigkeiten sind also sicher da. Man sollte sie aber auch nicht �ber-schatzen. Gerade die von Abel so glanzend ausgebaute palaobiologische Methode kann uns hier in sehr vielen Fallen helfen. Wir d�rfen eben einen fos-silen Organismus nicht lediglich als das Inventarst�ck No. so-und-soviel unserernbsp;Versteinerungssammlung, losgel�st von Lebensraum und Begleitorganismen, betrachten. Nein, das Bestreben der modernen Palaontologie ist es ja, uns einnbsp;m�gliohst lebenswahres Bild von den fossil �berlieferteii Organismen zu ent-werfen. Damit k�nnen wir aber in sehr vielen Fallen schon sicher entscheiden,nbsp;welche Unterschiede erblich und welche nicht-erblich sind. Namentlich wennnbsp;reiches Material auch von der gleichen ,,Art� vorliegt, wird in den allermeistennbsp;Fallen ein erfahrener Palaontologe die erblich unterschiedenen Formen mitnbsp;ebenso groBer Sicherheit feststellen k�nnen, wie ein erfahrener Systematiker annbsp;Herbarpflanzen die erblichen Rassen von ,,Standortsmodifikationen� usw. unter-soheiden kann. DaB in einzelnen kritischen Fallen auch einmal die Entscheidungnbsp;ausbleiben muB, oder daB ein anderes Mal ein Irrtum unterlaufen kann, gen�gtnbsp;nicht, um diese ganze Methode abzulehnen. Vor allem ist f�r erheblichere Unterschiede, wie sie in der Darstellung unseres Buches fast durchweg ber�cksichtigtnbsp;sind, an der genotyischen Bedingtheit nicht zu zweifeln.

Wenn ich Abel 1. c. richtig verstanden habe, so richtet sich sein Angriff (betr. Genotypus � Phanotypus) im nicht-begrifflichen, sondern sachlichennbsp;Teil vor allem gegen den ausgesproohenen Darwinismus. Er bezieht sichnbsp;also auf die Kausalfrage. Sehr viele Palaontologen glauben ja aus ihren pala-ontologischen Befunden direkt etwas �ber die �rsachen der Phylogenie aussagennbsp;zu k�nnen^).

Wir mussen also zur Frage Stellung nehmen, ob und wie weit die Palaontologie die M�glichkeit besitzt, allein, d. h. ohne oder gar entgegen den Erblichkeits-experimenten �ber die �rsachen der phylogenetischen Wandlung etwas aus-zusagen. Wahlen wir zur Er�rterung ein willk�rliches, aber der palaontologischen Ausdeutung m�glichst g�nstiges Beispiel; f�rs Pflanzenreich mag etwa an dienbsp;Zusammenhange der Acer-, Stratiotes- oder Cinnamomum-A�ten, f�rs Tierreichnbsp;an das �Paradepferdquot; gedacht sein.

Ein fossil �berlieferter Organismus B im Mittelmiozan moge ein direkter Nachkomme eines ebenfalls bekannten Organismus A im Untermiocan sein^).nbsp;Die Funde m�gen denkbar g�nstig sein, sowohl hinsichtlich der erhaltenen In-dividuenzahlen, als auch der stratigraphischen Kenntnisse. Es m�gen uns sogarnbsp;zwischen den Organismen A und B noch 3 oder 4 vermittelnde Zwischenforniennbsp;bekannt sein. Trotzdem ist auch in solchen Fallen die paliiontologische �ber-lieferung viel zu l�ckenhaft, um die erwahnte Kausalfrage zu entscheiden. Selbst in diesen g�nstigsten Fallen stellen die �berlieferten Fossiliennbsp;ja h�chstens weit voneinander entfernte Meilensteine auf den vielverschlungenennbsp;Wegen der phylogenetischen Wandlung dar. Die �berlieferten Fossilien bedeutennbsp;einen verschwindend kleinen Bruchteil der an der tatsachlichen Wandlung be-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Ausgesprochen krankhafte Befunde lassen wir hier auBer acht. Wenn wir beispielsweise an Bliittern deutliche Frostspuren entdecken, haben wir ein Recht, das bald darauf er-folgte Verschwinden der betr. Pflanze aus jenen Gegenden mit einem Aussterben infolge einernbsp;Kaltoperiode in Verbindung zu br�igen � namentlich wenn die sonstigen geologischen Befundenbsp;auf eine solche Kaltoperiode hinwcisen. Auch Abel schildert (1. c.) iihnlichc pathologischenbsp;Befunde.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Mein Skeptizismus gegen�bor sippen-phylogenetischen Dctailuntersuchungen seinbsp;aufier acht golassen, da es in diesoni Falie prinzipicll aufs gleiche herauskommt, wennnbsp;der Organismus A nicht der direkte Ahn von B, sondern ein naher Verwandter diesesnbsp;Ahns ist.

teiligten Organismen. Aber nur wenn wir die tatsachlicbe Stammlinie zwischen A und B samt den zugeh�rigen Geschwistern wenigstens einigermaBen klarnbsp;vor uns batten, dann k�nnten wir auf Grund der palaontologischen Befunde ent-scheiden, ob der Lamarckismus recht bat, daJ3 die Organismen �zielstrebig� ihrenbsp;Erbanlagen andern, oder ob sie, wie der Darwinismus will, diese Anlagen rioh-tungslos abwandeln.

GewiB, die aufgefundenen Fossilien mogen eine eindeutige Anpassungsreihe darstellen. Wir danken es ja gerade der palaobiologiscben Methode, daB sie unsnbsp;f�r viele ratselhafte Erscheinungen die Funktion, die Tatsache des AngepaBt-seins gezeigt bat. Aber die Feststellung des AngepaBtseins sagt noch nicbtsnbsp;aus �ber den Anpassungsweg im einzelnen mit all seinen m�glicben Zickzack-bewegungen. Ein Gleiohnis: Ein geradlinig sicL abspielender Diffusions-vorgang sagt nicbts dar�ber aus, ob aucb die einzelnen Molek�le sich geradlinignbsp;fortbewegen.

Kurz, so viel wir der Palaontologie aucb zu danken haben f�r die Feststellung der allgemeinen pbylogenetiscben Wandlungsricbtung, insbesondere des Auftretens von Anpassungsmerkmalen usw. � die Detailanalyse, welcbe die Fragenbsp;Lamarckismus - Darwinismus entsoheiden k�nnte, kann die Palaontologie nichtnbsp;durobf�bren.

C. Vererbung erworbener Eigenschaften.

Der Gegensatz zwischen Lamarckismus und Darwinismus tritt nun in sehr verschiedenem Gewande auf. Wir wollen bei der groBen Bedeutung desnbsp;Problems wenigstens noch eine sehr haufige Formulierung besprechen, namlichnbsp;die Frage: Gibt es eine Vererbung erworbener Eigenschaften?

Vielleicht lieBe sich auch hier manches unn�tige Aneinander-Vorbeireden ersparen, wenn die Fragestellung im allgemeinen etwas scharfer prazisiertnbsp;w�rde. Die Frage bekommt namlich ein ganz anderes Gesicht und die Ant-wort wird sehr verschieden lauten, je nach dem wir das Ursachen- und dasnbsp;Anpassungsproblem in ihr er�rtern wollen oder nicht. Daraus ergebennbsp;sich folgende 4 Fragen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es � ganz ohne K�cksicht auf die Kausalzusammenhange und aufnbsp;die Anpassungsfrage � eine Vererbung erworbener Eigenschaften?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es � ohne R�cksicht auf die Anpassungsfrage � eine Vererbungnbsp;von Eigenschaften, die wahrend des individuellen Lebens durch AuBen-bedingungen verandert sind?

3. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es � ohne R�cksicht auf die Ursachenfrage � eine Vererbungnbsp;von erworbenen Anpassungseigenschaften ?

4. nbsp;nbsp;nbsp;Gibt es eine Vererbung von Anpassungseigenschaften, die wahrend desnbsp;individuellen Lebens durch die AuBenbedingungen verandert sind, und welchenbsp;Kausalzusammenhange zwischen AuBenbedingungen und sich wandelndemnbsp;Organismus bestehen hier?

Das Interesse f�r diese 4 Probleme ist verschieden groB. Den experimenten eingestellten Genetiker interessiert vor allem das Problem 2), d h. die Fragenbsp;nach den Kausalzusammenhangen zwischen Eigenschaftswandlung und dennbsp;sie bedingenden Faktoren. Wer sich dagegen mit den groBen phylogenetischennbsp;Wandlungen beschaftigt (Palaontologen usw.), dem drangt sich das Anpassungsproblem auf, er wird sich daher vorzugsweise mit Frage 4) auseinandersetzen.nbsp;Jede Frage hat ihre Berechtigung, man muB die 4 Fragen nur auseinanderhalten.

Frage 1. Gibt es � ohne R�cksicht auf die Kausalzusammenhange und auf die Anpassungsfrage � eine Vererbung erworbener Eigenschaften ?

Die Antwort kann uur ein klares ,,Ja� sein. Man kann h�chstens �ber daa Wort ,,Eigenschaftenquot; etwas verschiedener Meinung sein. Selbstverstand-lich werden keine �Eigenschaftenquot; vererbt, sondern nur Erbanlagen, die sichnbsp;in solchen Eigenschaften nianifestieren, d. h. �Genequot;. J.)as meint aber jeder,nbsp;wenn er hier von einer Vererbung von �Eigenschaftenquot; spricht. Die Fragenbsp;ist daher eigentlich identisch mit der Frage, ob es eine Veranderung der Erbanlagen, ob es echte Genmutationen gibt. Und hierf�r sprechen eindeutignbsp;sowohl die Befunde der Erblichkeitsforschung wie der Phylogenetik im �b-lichen weiteren Sinne.

Frage 2. Gibt es � ohne R�cksicht auf die Anpassungsfrage � eine Vererbung von Eigenschaften, die wahrend des individuellennbsp;Lebens durch die AuBenbedingungen verandert sind?

Auch hier werden -wir alle heute eindeutig ,, Ja� sagen ni�ssen. Wir kennen heute eine Anzahl von Mutationen, von Anderungen der Erbanlagen durch ver-anderte AuBenbedingungen. Ich erinnere nur an die experimenten durch Be-strahlung (Radium und X-Strahlen) erzielten Mutationen (vgl. M�ller 1927,nbsp;Stein 1927ff, Goldschmidt, Goodspeed, Hanson und Winkleman)i).nbsp;Es ist �berdies eigentlich eine logische Selbstverstandlichkeit, daB die zahlreichennbsp;Mutationen, v�e sie namentlich durch den Gesamtablauf der Phylogenie ge-geben sind. keineswegs ,,ursachlos�, d. h. unbeeinfluBt durch Reize der Um-welt entstanden sein k�nnen. Die altere Formulierung mancher Genetiker, daBnbsp;die Mutationen allgemein �von selbstquot; entst�nden, findet heute wohl kaumnbsp;mehr Freunde. Allerdings ist die kausale Einzel analyse der Mutationen (wienbsp;wir linten S. 415 noch besprechen) leider �ber die a�erersten Erkenntnis-stadien noch kaum hinaus gelangt.

Eine weitere Tatsache, die auch auf gewisse Beziehungen zwischen indi-vidueller �phanotypischerquot; Ausgestaltung und phylogenetischer Wandlung hinweist, ist die auffallige Parallele zwischen phanotypischer und genotypischernbsp;Wandlung. Es ist schon wiederholt beobachtet und in allen Vererbungsb�chernnbsp;dargestellt, daB dieselben Erscheinungsformen sowohl genotypisch wie phano-typisch bedingt sein k�nnen. Die verschiedene Blattzipfelbreite (Abb. 250)nbsp;kann sowohl genotypisch, also durch erbliche Rassenmerkmale festgelegt sein,nbsp;wie phanotypisch durch verschiedenes Alter, Veranderung des Wasserhaus-halts usw. modifiziert werden. (Eigene unveroffentlichte Experimente.) GroBernbsp;und kleiner Wuchs kann erblich, aber auch von der Ernahriing bewirkt sein usw.nbsp;Wir wissen noch nicht, worauf diese Parallele beruht Wir m�ssen sie abernbsp;vorlaufig registrieren, weil sie sicher sehr wichtig f�r die spatere Analyse dernbsp;W'andlungsvorgange ist. Auf ahnliche noch unerklarliche Zusammenhangenbsp;deutet ja auch das Biogenetische Grundgesetz hin (vgl. S. 387 ff.).

Die Wandlungen des Individuums, des �kSomasquot;, stellen nun zweifellos auch Veranderungen der AuBenbedingungen f�r das niaterielle Substrat dernbsp;Erbfaktoren, des Genotyps, dar. Es liegt daher nahe anzunehmen, durchnbsp;Veranderungen im Individuum k�nne auch eine Veranderung des Geno-typus erzielt werden. Alle Versuche in dieser Richtung sind aber fehl-geschlagen; der Genotypus ist sicher auBerordentlieh widerstandsfahig gegennbsp;Reize aus der �niwelt, und die Veranderungen in einem lebensfahigennbsp;Individuum sind effenbar zu geringf�gig, um den Genotypus beobachtbarnbsp;umzuwandeln.

1) F�r pflanzliche Objekte (untersuclit ist bisher vor allem Antirrhinum und Nicotiana) steht allerdings die Erblichkeit der �Radiomorphosen� noch nicht fest (vgl. die zitiertennbsp;Autoren). Dagegen sind wohl die Mutationsergebnisse an Drosophila insbesonderenbsp;durch Muller gesichert. G�nstiger liegen wohl die Verhiiltnisse allgemein bei Genom-Mutationen.

Frage 3. Gibt es � ohne R�cksicht auf die TJrsachen � eine Vererbung von erworbenen Anpassungseigenschaften ?

Ja! Die Phylogenie ist ja, wie wir soeben betont haben, dadurchvor allen anderen Veranderungen in der uns bekannten Welt ausgezeichnet, dab einenbsp;nnzahlbare Menge von Anpassungseigenschaften, von �zweckmabigenquot; odernbsp;systemerhaltenden Eigenschaften bei den sich wandelnden Organismen ent-standen sind.

Fr age 4. Gibt es eine Vererbung von Anpassungseigenschaften, die wahrend des individuellen Lebens durch die Aubenbeding-ungen verandert sind? und welche Kausalznsammenhange be-stehen zwischen AuBenbedingungen und dem sich wandelndennbsp;Organismus?

Diese Teilfrage ist der umstrittenste Abschnitt des ganzen Problems der Vererbung erworbener Eigenschaften. Das ist nicht erstaunlich; denn sie decktnbsp;sich praktisch genommen mit dem oben von uns behandelten Gegensatz zwischennbsp;Lamarckismus und Darwinismus. F�r diese 4. PVage kommt es ja nicht daraufnbsp;an, ob es ganz selten einmal auch eine Vererbung von Anpassungseigenschaftennbsp;geben kann, so selten etwa wie die Anpassungsmutationen. Wenn es nur einenbsp;oder die andere derartige Anpassung gabe, w�rde niemand im lamarckistischennbsp;Sinne eine Vererbung von Anpassungseigenschaften annehmen. Es ist klar,nbsp;dab das Problem hier wieder bei der vorzugsweisen Vererbung von Anpassungseigenschaften, bei einer phylogenetischen Anpassungsstruktur liegt.nbsp;Wir brauchen unsere Darlegungen nicht zu wiederholen. Nur als SchluB-folgerung sei nochmals betont; die experimentellen Befunde der Erblichkeits-forschung sprechen ge gen eine solche Annahme einer haufigen bzw. vorzugsweisen Vererbung von Anpassungseigenschaften, von neuen ,,systemerhaltendenquot; Eigenschaften.

Das kausale Anpassungsproblem der Teilfrage 4 wird auch maiichinal in der Frage behandelt; Was anderte sich in der Phylogenie zuerst, die Organisationnbsp;der Lebewesen, ihre funktionsgemabe Betatigung oder die Umwelt ? In so all-gemeiner Form laBt sich eine solche Frage wohl kaum beantworten. Zunachstnbsp;wird man unterscheiden m�ssen, ob man kleinere Mutationsanderungen imnbsp;Auge hat oder die groBen Anpassungen, welche Angeh�rige verschiedener Fa-inilien usw. unterscheiden. Nach unseren heutigen experimentellen Kenntnissennbsp;entstehen kleine Anderungen der Organisation, wie sie die Mutationen darstellen,nbsp;auch ohne bedeutsame Anderungen der Umwelt. Ob allerdings ihre Addierungnbsp;zu groBen neuen Anpassungen m�glich ist ohne bedeutsame Anderung der Um-weltsfaktoren, ist sehr umstritten und heute wohl kaum zu entscheiden. Beidenbsp;M�glichkeiten vertragen sich �brigens sehr wohl mit dem Darwinismus undnbsp;mit dem Lamarckismus.

D. Die verschiedenen Einzelprobleme des Darwinismus.

Durch die Feststellung, dab die Mutationen zwar recht haufig sind^), dab sie aber in Bezug auf die Anpassung durchaus ungerichtet sind, ist wenigstensnbsp;eine gesicherte Voraussetzung des Darwinismus gegeben. Von einem befrie-digenden Beweis zugunsten des Darwinismus kann man aber nur insofern reden,nbsp;als durch die nachgewiesene Richtungslosigkeit der Mutationen der scharfstenbsp;Konkurrent des Darwinismus, der Lamarckismus, aus dem Feld geschlagen ist.nbsp;Dieser negative Beweis, diese Abwehraktion, befriedigt aber nat�rlich noch

1) Baur rechnet z. B. f�r Antirrhinum mit 5�l� % Mutationen, andere Verorbungs-forscher schatzen ihre Befunde iihnlich ein.

nicht v�llig. Wir m�ssen feststellen, ob auch die anderen Voraussetzungen, mit denen der Darwinismus arbeitet; richtig sind, und wo die Grenzen dernbsp;Leistungsfahigkeit des Darwinismus liegen.

Der Darwinismus rollt noch drei weitere Dragen auf, die wir heute nur viel unsicherer beantworten k�nnen als die erste Frage nach der Eichtungs-losigkeit der Mutationen. Wir m�ssen fragen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;1st die Vorstellung des Darwinismus von derauslesenden Wirkungnbsp;des �Kampfes ums Dasein� berechtigt?

2. nbsp;nbsp;nbsp;Summieren sich die � im allgemeinen geringf�gigen � erblichennbsp;Abanderungen ? Eeichen insbesondere die geologischen Zeitennbsp;aus, um den gewaltigen phylogenetischen Umbildungsprozefi lediglichnbsp;als Summierung kleiner Mutationen wahrscheinlich zu machen?

Nur die Antworten auf die beiden ersten Fragen sind integrierende Bestandteile des Darwinismus, und nur die erste Frage ist f�r den Darwinismus spezifisch. Die 2. Frage ist Gemeingut jeder phylogenetischen Vorstellung. Die 3. Frage endlich ist eine Zusatzfrage; d. h. das ,,ignoramusquot;,nbsp;das Darwin^) hier aussprach, und das wir im groBen und ganzen auch heutenbsp;noch wiederholen m�ssen, ist zwar an und f�r sich sehr schmerzlich: es sprichtnbsp;aber weder f�r noch gegen den Darwinismus.

lm Prinzip hat sich der Stand unserer Kenntnisse seit Darwins Zeiten kaum geandert. Genau wie zu Darwins Zeiten wissen wir, daB die Produktionnbsp;der Nachkommen, namentlich im Pflanzenreich, ungeheuer groB ist im Ver-gleich mit der Erhaltungsm�glichkeit. Trotzdem jede Pflanze im allgemeinennbsp;Tausende, ja Millionen von Nachkommen erzeugt, bleibt im Durchschnittnbsp;nur ein einziger Nachkomme am Leben. Die Konkurrenz gleichartiger Pflanzennbsp;ist evident. Von neueren exakten Feststellungen seien z. B. die Cajanderschennbsp;Beobachtungen �ber den Konkurrenzkampf der Kiefer gegen die Artgenossennbsp;aufgef�hrt. Cajander (1925) zeigte, daB z. B. auf magerem Heidewaldbodennbsp;(Ca^Mwa-Typ) seiner finnischen Heimat pro Hektar 16600 35jahrige Kiefernnbsp;gedeihen k�nnen, aber nur noch 663 l�Ojahrige. Dabei ist die Zahl der Kiefern,nbsp;die das 35. Lebensjahr erreichen, schon ein verschwindender Bruchteil der aus-gereiften und keimenden Samen (andere Beispiele vgl. Braun-Blanquet undnbsp;Sukatschew 1928). � Es ist auch nicht zu bestreiten, daB Pflanzen, die durchnbsp;mutative Abweichungen einen Organisationsfortschritt gegen�ber ihren Artgenossen haben, damit eine gr�Bere �Chancequot;2) besitzen zu �berleben. Diesernbsp;Grundgedanke von der auslesenden Wirkung des Kampfes ums Dasein istnbsp;heute noch so unangreifbar wie zu Darwins Zeiten. Zweifellos ware esnbsp;allerdings erw�nscht, wenn er nicht nur durch die Ausdeutung von Beobachtungen, sondern auch f�r wenig unterschiedene Biotypen weiterhin ex-perimentell untersucht w�rde.

Gelegeutlich wird zu dieser Frage auch das nonienklatorisohe Problem aufgeworfen, ob es zweckmaBig ist, vou einem ,,Kampf ums Daseinquot; zu reden.nbsp;Nun, dar�ber, daB dieser Ausdruck schlagwortartig miBbraucht worden ist � dar-

1) nbsp;nbsp;nbsp;Hoffentlich versohwindet endlich die Legende, Darwins Lehre enthalte dieAngabe,nbsp;die Naturauslese schaffe erbliche Variationen (vgl. insbesondere in Darwins Origin of Speciesnbsp;das �. Kapitel).

2) nbsp;nbsp;nbsp;D�rken (1922, S. 132) scheint allerdings die Meinung zu vertreten, die Selektions-lelire rechne damit, dab der Passendste Jedesmal �berlebe. Jedenfalls richten sich seuie Aus-f�lirungen nur gegen eine solche Auffassung. Das Problem der gr�Beren �berlebenschancenbsp;wird gar nicht ber�hrt.

Tiber braucht man. nicht mehr zti reden. Es fragt sioh nur, ob er aucb im wissen-scliaftlichen Sinne irre fiihrt. Der Sinn liegt m. E. fiir die weitans meisten Falie so klar, dab eine nomeiiklatorische Anderiing kaum n�tig ist. Der Sinnnbsp;lautet; es herrscht ein Wettbewerb der Artgenossen nm alles f�r die Pflanzennbsp;-Lebensnotwenige, alsdasind: Raum, Licht, Luft, quot;Wasser usw. �nd bei diesemnbsp;Wettbewerb ist von vornherein die �berwiegend groBe Mehrheit der Pflanzen znmnbsp;Untergang verurteilt, zum Untergang, der durch direkte Feinde beschleunigtnbsp;werden kann. DaB dabei die bessere Organisation keine ganz sichere Garantienbsp;f�rs �berleben ist, ist selbstverstandlich. Auch im Kriege kann einmal die besserenbsp;und starkere Truppe durch eine Konstellation ungl�cklicher Umstande unterliegen;nbsp;daB aber im allgemeinen ,,Gott mit den starken Bataillonen ist�, wird durch solchenbsp;Ausnahmen nicht widerlegt. Oder � bei Gl�cksspielen besteht bekanntlich f�rnbsp;die Bank meist eine kleine Gewinnchance (z. B. 51 gegen 49 %). Das besagt nat�r-lich nicht, daB die Bank immer gewinnen muB. Aber wenn oft genug gespielt wird,nbsp;ist ihr im Ganzen besehen nach den Gesetzen der quot;Wahrscheinlichkeit ein Gewinnnbsp;praktisch sicher. Anf die Phylogenie �bertragen: Eine einzige zweckmaBigenbsp;Mutation mag zugrunde gehen. ,,Sitnationsvorteile� mogen im Einzelfalle auchnbsp;einmal der weniger zweckmaBig ausgestalteten Form zum quot;�berleben helfen.nbsp;Aber die Selektionslehre rechnet ja aus gutem Grnnde mit Durchschnitts-resultaten, sie kann mit einer ungeheuren Masse von Mutationen rechnennbsp;(vgl. oben S. 393 ff.). Sie rechnet damit, daB unter der Masse der Mutationen vor-zugsweise diejenigen mit systemerhaltenden, zweckmaBigen Wirkungen er-halten bleiben. Das trifft selbstverstandlich f�r alle ,,zweckmaBigen� Mutationennbsp;zu, ob der Vorteil groB oder klein i) ist. Bei einem geringen Vorteil wird dasnbsp;�berhandnehmen nur langer dauern als bei gr�Beren. Mathematische Dai-stellungen dieser Verhaltnisse verdanken wir in neuerer Zeit beispielsweisenbsp;Haldane und Yule.

2. Die Summierung der Mutationen.

Hier liegt tatsachlich eine groBe � wohl die gr�Bte � Schwierigkeit f�r den Darwinismns auch im modernen Gewand! Die Schwierigkeit ist gegebeiinbsp;durch den Gegensatz der so geringf�gigen kleinen Mutationen, die wir unmittel-bar beobachten k�nnen und der, im Verhaltnis dazu ungeheuer groBeii phylo-genetischen Wandlung, welche ja auBerst komplizierte und namentlich korre-lativ sehr auffallig abgestimmte Veranderungen zeigt. Schon Linn� hat unternbsp;dem Eindruck dieser Tatsachen zwar f�r die Sippen niederer Grade (quot;Yarie-taten, Arten) eine nat�rliche Wandlung als m�glich erachtet, aber f�r die Ent-stehung der gr�Beren Sippen (der Gattungen usw.) ein sch�pferisches Prinzipnbsp;angenommen. Die auf Cuviers Vorstellungen zur�ckgehende Typenlehrenbsp;besagt im Grimde auch nichts anderes, ebenso wie die entsprechenden Vor-stellungen neuerer Zeit von Spencer (1893) bis Philiptschenko (1927) undnbsp;Troll (1928). Immer wird hier betont, daB die kleineren unmittelbar beobacht-baren Abanderungen, die Mutationen, zwar zur Erkliirung der ,,Mikro-Evo-lution� d. h. der Entstehung von Sippen niederer Ordnung (Varietaten evtl.nbsp;.Vrten) ausreichen mogen, daB sie sich aber nicht zu so groBen Umbildungs-vorgangen (,,Makro-Evolutionquot;) wie der Entstehung neuer Gattungen,nbsp;Eamilien usw. summieren k�nnten.

lAnn� sprach sich noch klar aus, wie daim die Sippen h�herer Ordnung, die Gattungen usw. seiner Meinung nach entstanden seien, namlich durchnbsp;einmalige Sch�pfung. Leider sprechen sich die neueren Autoren hier�bernbsp;meist nicht mehr so klar aus. Wenn man die Summierung kleiner Mutationen

1) Die weit verbreitete Annahnie, eine Mutation mit geringem Vorteil f�r den Trager habe kernen �Selektionswertquot;, ist also irrig.

zur Entstehung der Gattungs- und Familien-�nterschiede ablehnt, dann gibt es nur zwei weitere M�glichkeiten: Entweder man pfUchtet Linn� in der An-nahme einer Sch�pfung etwa einer Rose oder Linde bei; oder man glaubt annbsp;eine �Makromutation�, an eine pl�tzliche sprunghafte Umbildung von Typennbsp;durch gleichzeitige Anderung einer groBen Anzahl von Erbanlagen. Beidenbsp;Annahmen sind nach den naturwissenschaftlichen Befunden (vgl. oben S. 396)nbsp;derartig unwahrscheinlich und unbewiesen, daB man eigentlich dar�ber garnbsp;nicht mehr diskutieren brauchte. Trotzdem wollen wir uns auch einraal direktnbsp;fragen: Welche Gr�nde k�nnten deun gegen die Annahme einer Summierungnbsp;von Mutationen zu den groBen phylogenetischen Wandlungen sprechen?

Eine einigermaBen aussichtsreiche Er�rterung dieser Frage scheint mir nur dann m�glicli, wenn man die Gr�nde f�r die angebliche Unm�glichkeitnbsp;einer derartigen Summierung von Mutationen klar formuliert. Soweit ich sehe,nbsp;stecken in den Einwanden gegen die Summierbarkeit im allgemeinen zweinbsp;Gr�nde;

a) nbsp;nbsp;nbsp;Entweder die Summierung der mutativ entstandenen Anlagenande-rungen soil prinzipiell unm�glich sein,

sei es (a,), daB physiologisclie �mstande der Summierung von Mutationen ein Hindernis bereiten,

sei es (aj), daB die Differenzen zwischen den Sippen h�herer Ordnung (Gattungen, Familien usw.) im Sinne der alten Typuslehre grundsatzlichnbsp;anderer Art seien als diejenigen zwischen Sippen niederer Ordnung.

b) nbsp;nbsp;nbsp;Oder die geologischen Zeiten sollen zu kurz sein, um eine solchenbsp;Summierung zu den groBen phylogenetischen Wandlungen zu erlauben.

aj) Prinzipielle Unm�glichkeit der Summierung von Mutationen aus physiologischen Gr�nden ?

Man hat schon aus landwirtschaftlichen und gartnerischen Z�chtungs-erfahnmgen den SchluB gezogen, erbliche Anderungen lieBen sich nur bis zu einer bestimmten Grenze, leider aber nicht dar�ber hinaus summieren.nbsp;Die Tatsache selbst ist praktisch genommen unbestreitbar: �Die Baumenbsp;wachsen nicht in den Himmel.� Wenn wir an unseren Versuchspflanzennbsp;und -tieren eine neue Eigenschaft steigern wollen (sagen wir die Gr�Be irgend-eines Organs, die Ertragsfahigkeit einer Obstrasse, die Milchproduktion usw.),nbsp;kommen wir praktisch �ber eine gewisse Grenze nicht hinaus. Es gehtnbsp;uns wie bei der Annaherung an den thermischen absoluten Nullpunkt; wirnbsp;kommen ihm mit aller Anstrengung h�chstens etwas naher, aber prinzipiellnbsp;nicht �ber ihn hinaus.

Sprechen diese Erfahrungen, an denen wie gesagt rein sachlich nicht zu zweifeln ist, wirklich f�r eine prinzipielle Unm�glichkeit, daB sich Mutationennbsp;in einer bestimmten Richtung summieren k�nnten, wenn nur wenigstens dienbsp;Zeit daf�r ausreicht? Ich glaube nicht. Ein groBer Teil der alteren Zucht-Erfahrungen scheidet schon aus dein einfachen Gr�nde aus, weil es sich garnbsp;nicht um Mutationen handelt, sondern um die Auslese einer bestimmten reinennbsp;Linie oder eines Klones aus einer bunt gemischten Population. Selbstverstand-lich ist hier dann eine zunachst un�berschreitbare Grenze erreicht, wenn diesenbsp;reine Linie rein herausgez�chtet worden ist, wie wir ja insbesondere seit dennbsp;klassischen �ntersuchungen von Johann sen (vgl. dazu auch Baur 1924,nbsp;S. 150) wissen.

Aber bcschranken wir uns einmal auf die echten Mutationen. Da d�rften doch wohl die multiplen Allelomorphen, das lieiBt Mutationen, die das

gleiche Gen in verschiedener, oft qnantitativ abgestufter Weise betreffen [vgl. z. B. Oehlkers (1927), Goldschmidt (1929) und Stern (1929)] einmal den Wegnbsp;der Sumniierbarkeit weiter zeigen. Prinzipiell ist hier die Tatsache schon er-wiesen, dab sich mutative Wirkungen summieren lassen, wie schon de Vriesnbsp;an den zunehmend gefiillten Binten von Chrysanthemum segetum (1906) ge-zeigt hat. In den Zuchten von de Vries (1. c. S. 303 ff) liefien sich durch Se-lektion folgende nacheinander mutativ entstandene Rassen mit zunehmendernbsp;(erblicher) Steigerung der durchschnittlichen und maximalen Zungenbl�ten-zahl herausz�chten:

wilde Ausgangaform nbsp;nbsp;nbsp;1896nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1897nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1898nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1899nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1900nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1901

13 (Durchschnitt) nbsp;nbsp;nbsp;21nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;34nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;48nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;66nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;101nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;200

Neuere �ntersuchungen habcn namentlich an Antirrhinum die Tatsache, dab es sich in solchen Fallen wirklich um multiplen Allelomorphismus handelt,nbsp;noch exakter belegt (vgl. insbesondere Oehlkers 1927, S. 173 ff).

Trotzdem sind wir auch bei echten Mutationen im Verlaufe unserer nur nach wenigen Jahren zahlenden Versuche praktisch oft nicht in der Lage, dienbsp;Formenneubildung �ber ein gewisses Mab hinauszusteigern. Das ist schon ausnbsp;Gr�nden der Organkorrelationen unm�glich. Jede Gr�bensteigerung eines Organs stellt ja neue Anspr�che an andere Organe. Um ein anscliauliches � wennnbsp;auch willk�rlich angenommenes � Beispiel zu erwahnen: Die Gr�fienzunahmenbsp;einer Frueht findet ihre Grenze an der Tragfahigkeit des Stieles und der Zufuhrnbsp;von Wahrung durch den Stiel. Wenn nicht gleichzeitig die Tragfahigkeit undnbsp;die sonstige Ausgestaltung des Stieles mutativ gesteigert wird, kann die Gr�Benbsp;der Frueht vielleicht zunachst noch etwas mutativ zunehmen, aber �ber einenbsp;gewisse Grenze wird diese mutative Steigerung nicht hinauskommen. Esnbsp;m�ssen also eine Reihe von Mutationen zusammenwirken, was sicher einenbsp;ziemlich erhebliche Zeit beansprucht. Vielleicht verlangt auch schon innerhalbnbsp;des Genotypus die Summierung von Mutationen derartige korrelative �m-bildungen.

Jedenfalls ist klar, dab hier wiederum keine prinzipiell nachgewiesene Unm�glichkeit vorliegt, wenn in den wenigen Jahren, die unsere Vererbungs-versuche dauern, vielfach die erforderlichen korrelativen Mutationen nochnbsp;nicht aufgetreten sind. Die Frage, ob solohe korrelativen Mutationen, die auchnbsp;eine zunachst erreichte Grenze �berschreiten lassen, auftreton, ist nur einenbsp;Zeitfrage, und auf die Zeitfrage kommen wir weiterhin noch zu sprechen.

a^) Prinzipielle Unm�glichkeit der Summierung von Mutationen aus typologischen Gr�nden?

Der 2. prinzipielle Kinwand geht von der Behauptuug aus, die Unterschiede zwischen den Sippen h�herer Ordnung seien nicht nur quantitativ sondern auchnbsp;qualitativ anders beschaffen als die Unterschiede der Sippen niederer Ordnung.nbsp;Dieser �idealistisch�-morphologische oder typologische Einwand ist ja bereitsnbsp;von Darwin eingehend widerlegt worden. Es ist auch eigentlich f�r dasnbsp;Pflanzcnreich von niemand noch klar gesagt worden, in welcher Weise dienbsp;eigenartigen Familien- usw. Diff eren zen qualitativ und nicht nur quantitativnbsp;andere sein sollen als die Gattungs-, Art-, Varietats- usw. Unterschiede.nbsp;Wir wollen trotz der unklaren Fragestellung aber doch einmal wenigstensnbsp;die vorhandenen Tatsachen in dieser Richtung pr�fen.

Sowohl die historisch-phylogenetische Betrachtungsweise, wie das moderne Frblichkeitsexperiment haben deutlich gezeigt, dab das, was man als Charak-tere zur Unterscheidung der h�heren Sippen verwendet, also die ,,wesentlichen�nbsp;Gattungs-, Familien- usw. Charaktere, sich ini Prinzip genau so verhalten,nbsp;wie die Unterscheiduugscharaktere der Sippen niederer Ordnung, etwa der

Farbenvarietaten. Sie beruhen auf einer Summe kleiner Wandlungsschritte, die im Verlaufe der Phylogenie zur�ckgelegt wurden. Die pflanzliche Phylo-genie ist hier wohl sogar durchsichtiger als die tierische.

Gerade dort, wo im Pflanzenreich die ,,Typuslehre� am starksten aus-gebildet ist, bei den Kormophyten, zeigt ja unsere obige historisch-phylo-genetische Darstellung, dab die ,,wesentlichsten� Merkmale der Kormophyten-abteilungen bei ihrem ersten Auftreten in der Vergangenheit durchaus noch nicht so deutlich ausgepragt waren wie hente (vgl. z. B. die diesbez�gliche Darstellungnbsp;bei den Pteropsiden S. 182). Die �Typenquot; der verschiedenen Kormophyten-abteilungen konvergieren ja unverkennbar gegeneinander, in je altere Zeitennbsp;wir zur�ckgehen. Die ,,charakteristischen� �nterschiede der Pflanzenabteilungennbsp;in Blattform, Sporangienstellung, innerer Anatomie usw. sind anfangs gar niclitnbsp;oder viel weniger ausgepragt, als es uns bei der Betrachtung allein der heutigennbsp;Formen erscheinen k�nnte. Ferner k�nnen wir im Laufe der phylogene-tischen Weiterentwicklung verfolgen, wie auch diese groBen Wandlungen,nbsp;welche zu den betrachtlichen heutigen Unterschieden zwischen den ,,Typenquot;nbsp;hingef�hrt haben, durch eine Summe von Einzelprozessen (wir sprachen obennbsp;S. 370 von �Elementar-Reaktionenquot;), wie Verwachsung, Spaltung, Differen-zierung einzelner Teile, Veranderungen des Verzweigungsgrades usw., zustandenbsp;gekommen sind.

Auch das heutige Erblichkeitsexperiment zeigt aufs deutlichste diesen ,,atomistischen� Aufbau der ,,Charaktere� hoherer Sippen. Einen betrachtlichen Teil der historisch-phylogenetisch feststellbaren Elementar-Reaktionennbsp;kennen wir schon heute als Abwandlungen eines Gens, als Mutationen. Ichnbsp;weise hier nur auf die Verwachsung, bzw. Nichtverwachsung der Telome hiu,nbsp;die einerseits als Mutation beobachtet ist (vgl. Abb. 245) und die anderer-seits bei den �choripetalenquot; und �sympetalenquot; Bl�ten als ,,wesentliches� Merkmal zur Charakterisierung von Dikotylen-Familien verwendet wird. Einenbsp;Kreuzungsanalyse von Vertretern verschiedener Familien oder gar Ordnungennbsp;usw. labt sich leider aus technischen Gr�nden fast nie durchf�hren. Abernbsp;wenigstens die Art-Bastardierung hat nach den neueren Untersuchungen (vgl.nbsp;Heribert-Nilsson 1918, Baur 1919 und Oehlkers 1927) gezeigt, dab hiernbsp;im Prinzip dieselben Verhaltnisse vorliegen wie bei der leichter durchf�hr-baren und leichter �berschaubaren Bastardierung von Rassen; auch bei dernbsp;Artkreuzung zeigten sich die �typischenquot; Artcharaktere als eine Summe vonnbsp;einzelnen, getrennt vererbbaren Genen B.

Das spricht doch alles entschieden daf�r, dab die �nterschiede zwischen den Sippen hoherer Ordnung nur auf einer viel gr�beren Mutationszahl beruhennbsp;als die �nterschiede zvischen Sippen niederer Ordnung. Mindestens fehlt f�rnbsp;die gegenteilige Behauptung irgend ein brauchbarer Beweis.

Kurz, es besteht kein Grund daf�r, die Summierung von Mutationen zu gr�beren Abanderungen f�r prinzipiell unm�glich zu erklaren. Wir m�ssennbsp;allerdings zugeben, dab hier der Phylogenetiker vor einemweiten off enen Arbeits-feld steht. Viel Arbeit steht bevor, um auch im Einzelfall die Summierungs-vorgange und namentlich auch die Frage korrelativer Mutationen zu klaren.

b) Unm�glichkeit der Summierung von Mutationen wegen der zu kurzen verf�gbaren Zeit?

Wenn die Summierbarkeit der Mutationen nicht prinzipiell unm�glich ist, dann k�nnte h�chstens die verf�gbare geologische Zeit f�r eine solche Summierung zu kurz sein. Denn bei behebig langer geologischer Zeit f�r den Arten-

1) Auf die Frage, wo die einzelnen Erboharaktere loka�siert sind, ob es neben den an die Chromosomen gebundenen eigentlichen Genen noch andere Erbfaktoren gibt, wie es die

wandel m�Bte sich schlieBlich jede Sumraierung von Mutationen verwirklichen lassen.

Der Einwand, die geologische Zeit sei zu kurz, hat sehr an Gewicht verloren, seit man mit Hilfe der radioaktiven Methoden i) die absoluten geologischen Zeiten etwas genauer kennen lernte. Als Lamarck und Darwin ihre Theoriennbsp;einer kontinuierlichen Umwandlung des Lebens aufstellten, da rechnete mannbsp;noch mit geologischen Zeitraumen von einigen Tausend oder h�chstens wenigennbsp;Millionen Jahren. Heute liegen die Verhaltnisse viel g�nstiger f�r den Phylo-genetiker. Wenn auch die verschiedenen Altersangaben je nach den ver-wendeten Methoden etwas schwanken, und wenn auch alle absoluten Zahlennbsp;nur ungefahre Anhaltspunkte sind, so ist doch eines heute schon sicher, daBnbsp;das Leben auf Erden eine Zeitspanne dauert, welche man noch zu Lamarcksnbsp;oder Darwins Zeiten als v�llig phantastisch bezeichnet hatte^). Die altestennbsp;pflanzlichen Reste aus dein Prakambrium entstammen einer Erdperiode,nbsp;deren absolutes Alter in einer Gr�Benordnung von 1�2 Milliarden Jahren liegtnbsp;(vgl. Abb. 2). Selbst die Helium-Methode, welche namentlich f�r derartnbsp;lange Zeitraume zu niedere Werte gibt, datiert diese Zeit auf mehrere 100 Millionen Jahre. Auch die relativ spat auftretenden Angiospermen sind sichernbsp;schon viele Millionen Jahre alt. Endlich muB man sich vor Augen halten, daBnbsp;wir sicher niemals die alleraltesten Vertreter irgendeiner Gruppe fossil auf-finden, sondern daB diese Gruppe sicher immer schon eine geraume Zeit exis-tiert hat, bis ein g�nstiger Zufall die n�tigen Eossilisationsbedingungen ge-schaffen hat. Kurz, die f�r die Wandlung verf�gbaren geologischennbsp;Zeiten sind viel gr�Ber, als man bis vor kurzem glaubte.

Versuchen wir aber einmal etwas konkreter, diese Umbildung der Formen mit der verf�gbaren Zeit in Verbindung zu setzen. Die Miozan-Pliozan-Grenzenbsp;liegt nach der Helium-Methode, die wie gesagt zu niedere Werte gibt, ungefahrnbsp;2 Millionen Jahre zur�ck. Wir kennen ihre Flora z. B. durch die ber�hmtennbsp;Oeninger Funde verhaltnismaBig gut. Die damals lebenden Arten stehennbsp;durchweg den heute noch lebenden recht nahe (vgl. die Zusammenstellungnbsp;bei Heer und Fr ent zen). Als Durchschnitt f�r die seither erfolgte Umbildungnbsp;k�nnen wir die Entstehung schwacherer Arten bezcichnen, d. h. von Arten, wienbsp;sie etwa in der bekannten,,Synopsis der mitteleuropaischen Flora� von Ascher-son und Grabner noch unter den Begriff der �Gesamtart� zusammengefaBtnbsp;werden. Zu einer derartigen Bildung von Kleinarten standen also etwa 2 Millionennbsp;Jahre zur Verf�gung (wahrscheinlich sogar etwas mehr, vielleicht doppelt sonbsp;viel). Nehmen wir an, daB die betreffenden Pflanzen � es sind meist Holz-gewachse bekannt � durchschnittlich 20 Jahre brauchen, bis sie bl�hen undnbsp;fruchten. Dann sind in den 2 Millionen Jahren nach dem Miozan-Ende etwanbsp;100000 Generationen aufeinander gefolgt. Nehmen wir weiter an, daB nur allenbsp;1000 Generationen eine erhaltungsfahige Mutation entstanden sei, so haben wirnbsp;bereits 100 Mutationen in dieser Zeit. Und zwei Pflanzen, deren Genotypusnbsp;sich in mindestens 100 Genen unterscheidet, w�rden wir wohl ohne Zweifelnbsp;mindestens als zwei verschiedene �Arten� bezeichnen. Selbst wenn wir ber�ck-sichtigen, daB die meisten Mutationen ,,rezessiv� und �heterozygotisch� auf-treten (vgl. dar�ber z. B. Oehlkers 1927, S. 1701), ferner daB �zweckniaBige�nbsp;Mutationen sehr selten sind, ist wohl die Zahl von 1000 Generationen ausreichendnbsp;f�r die M�glichkeit der Erzeugung einer Mutation von Selektionswert.

,,Plasmontheorie� (vgl. auch F. v. Wettstein 1926 und 1928, Winkler 1924, und Lehmann 1928) und die �Erbstockhypothese� Plates (1927) annimmt, branche ich hier nicht niihernbsp;einzugehen, da auch diese Hypothesen mit Einzelmerknialen rechnen und (ausgesproohener-oder unausgesprochenermafien) ihre Angaben die schrittweise Umbildungsni�glichkeit zulassen.

1) nbsp;nbsp;nbsp;Den nachfolgenden Berechnungen sind die Angaben von Salomon (1923), Hennignbsp;(1925) und Born (1926/27) zugrunde gelegt.

Wenn also f�r den �phylogenetischen Artschritt� (so wollen wir den Umbildungsvorgang nennen, der eine neue ,,Art� geschaffen hat) nach dennbsp;geologisclien Befunden eine Zeitspanne von 2 Millionen Jaliren zur Verf�gungnbsp;steht, so scheint mir diese Zeit durchaus mit den lieutigen genetisclien Ergeb-nissen in Einklang zu stehen.

F�r krautige Pflanzen steht nat�rlieh noch eine viel gr�Bere Anzahl von Generationen zur Verf�gung. Schon die unten (S. 418) erwahnte Anemonenbsp;Pulsatilla kann 2�3 �lahre nach dor Aussaat fruchten. Hier spielt sich dienbsp;Entstehung von Kleinarten wohl auch in viel k�rzerer Zeit ab. Z. B. die ver-schiedenen in Abb. 250 abgebildeten Rassen mit ihrem erblich verschiedenennbsp;Laub, Rassen, die oft als Kleinarten unterschieden werden, sind entsprechendnbsp;ihrer pflanzengeographischen Verbreitung wohl erst nach der Eiszeit ent-standen. Der Versuch, die Zahl der hier vorliegenden genetisclien Differenzennbsp;und das Problem der Summierung aufzuklaren, ist im Gange.

Weiter, das Auftreten der heute existierenden Angiospermen-Familien (durchschnittlich in der Kreide) liegt wieder nach der Helium-Methode min-destens 30 Millionen Jahre zur�ck, also 15mal weiter zur�ck als zu einem �phylo-genetischen Artschritt� erforderlich ist. Wenn sich 2 Pflanzenlinien mit 15nbsp;,,phylogenetischen Artschritten� voneinander entfernt haben, werden sie sichernbsp;einander so unahnlich geworden sein, dafi man sie ungefahr noch gerade innbsp;die gleiche Familie zusammenfaBt. Also auch diese Zeit von 30 Millionen Jahrennbsp;gen�gt zur Entstehung neuer Familien.

Es ist mir nat�rlieh bekannt, daB der Umfang solcher systematischer Begriffe, wie der Arten, Familien usw. sehr schwankend ist, daB der eine Autor ihn doppeltnbsp;so groB wahlt wie der andere usw. Aber darauf kommt es hier gar nicht an. Ichnbsp;m�chte nur zeigen, daB die verf�gbare geologische Zeit auch bei vorsichtigsternbsp;Berechnung ungefahr in der Gr�Benordnung liegt, die wir nach unseren ge-netischen Ergebnissen erwarten d�rfen. Dies scheint mir durchaus gesichert.nbsp;Jedenfalls kann aus der verf�gbaren geologischen Zeit kein Einwand ge gennbsp;die Annahme einer kontiniiierlichen �mwandhing durch Summierung kleinernbsp;Mutationsschritte gezogen werden.

lm ganzen besehen, bestehen also �berhaupt keine un�berwindlichen Schwierigkeiten gegen die Erklarung, daB die groBen phylogenetischen Wand-lungen aus der Summierung vieler Mutationen entstanden sind. Es mag innbsp;diesem Zusammenhang aber nochmals ausdr�cklich auf die Nottvendigkeitnbsp;weiterer Einzeluntersuchungen hingewiesen sein.

Wir k�nnen uns hier unter llinweis auf die Vererbungsb�cher (z. B. Baur 1922, Oehlkers 1928, Goldschmidt 1928) kurz fassen. Gerade bei dennbsp;phylogenetisch am moisten interessierenden �Genmutanten� oder �Faktor-mutanten� ist das Problem noch v�llig dunkei. Aber soviel ist doch wohl heutenbsp;schon wahrscheinlich, daB im Problem der Entstehung von Genmutationennbsp;der berechtlgte Kern des Lamarekismus steekt. Mindestens in mandi�n Fallennbsp;ist die �mwelt an der Entstehung von Genmutationen beteiligt.

Nochmals wollen wir uns daran erinnern, daB an der Phylogenie sehr viele Faktoren beteiligt sind. Wenn sich auch nach den bisherigen Ergebnissennbsp;nur die Naturauslese als einziger, auf die Entstehung von zweckmaBigennbsp;Eigenschaften hinzielender Faktor nachweisen lieB, so ist die Zahl der sonstnbsp;bei der Phylogenie mitwirkenden Faktoren sicher sehr groB. Im Pflanzenreichnbsp;kennen wir leider noch sehr wenige positive Belege, welche Faktoren z. B. beinbsp;der Entstehung von Genmutationen mitwirken. Es seien aber z. B. die Gen-

mutationendurch Einwirkung von X-Strahlen usw. (Stein 1927ff., Good-speed, Hanson and Winkleman, Goldschmidt 1929) angef�hrt; sie zeigen, daB prinzipiell bei der Entstehung von Mutationen auBere Faktoren raitwirkennbsp;k�nnen und legen die Vermutung nahe, daB auBere Faktoren allgemein einenbsp;viel gr�Bere Bolle spielen, als die bisher nur sehr sparlichen experimentellennbsp;Ergebnisse erkennen lassen.

Sehr viele Vorst�Be, die in letzter Zeit zugunsten des ,,Lamarckismus� und der �Vererbung erworbener Eigenschaftenquot; unternommen worden sind,nbsp;beruhen offensichtlich (vgl. z. B. Walter 1926) auf dieser Tatsache, daB dienbsp;�mwelt einen gr�Beren EinfluB auf den Genotypus hat, als noch z. B. WeiB-mann wahrhaben wollte. Das historische Verdienst, das hier dem Neo-Lamark-kismus zukommt, indem er immer wieder das Problem aufgriff, wie die aufierennbsp;Faktoren die Erbanlagen umb�den, soil keineswegs geschmalert werden.

Ja, noch in einer anderen Beziehung, wirken die Faktoren bei der Gen-Mutation, wenigstens in einem gewissen Sinne entsprechend den lamarckis-tischen Vorstellungen. Der Organismus richtet namlich doch seine Mutationen � allerdings nicht wie der Lamarckismus eigentlich will � auf die Anpassungennbsp;hin. Wir k�nnen in mehreren Beziehungen einen richtenden EinfluB des sich wan-delnden Organismus auf die Mutationen feststellen. Einmal darin, daB selbst-verstandlich von einer gegebenen Genkonstellation aus nicht ganz beliebigenbsp;Mutationen auftreten k�nnen. Die M�glichkeit zu mutieren, ist offensichtlich durch die Genkonstellation irgendwie beschrankt und auch innbsp;mancher Hinsicht vorgezeichnet^). Es ist darum unschwer zu versteken, daBnbsp;dieselben Mutationen bei verschiedenen Arten und Gattungen sich wiederholen,nbsp;worauf insbesondere Vavilov groBen Wert gelegt hat (Vavilovsche Keihen).

Ferner wird man auch nicht erstaunen d�rfen, daB gerade die M�g-lichkeiten, eine bestimmte Eigenschaft zweckmaBig weiterzubilden, in gewissem Sinne vorgezeichnet sind. Sehr oft ist ja die M�glichkeit einernbsp;�zweckmaBigenquot; Weiterbildung offensichtlich begrenzt; damit ist aber f�rnbsp;gleichartige Ausgangsformen eine �polyphyletischequot;, eine parallele �mbildungnbsp;gegeben.

Ein Beleg hierf�r ist die in verschiedenen Pteridophytenabteilungen parallel erfolgte �mbildung der Isosporie in die Heterosporie und Gymno-spermie (S. 89 ff.). Diese �mbildung ist als eine M�glichkeit der Anpassungnbsp;bereits im Stadium der Isosporie vorgezeichnet. Heterosporie und Gymno-spermie sind ja die gegebenen Formen der Fortpflanzung, urn einerseits demnbsp;k�nftigen Embryo reichlich Eeservestoffe zukommen zu lassen und anderer-seits die Trager der mannlichen Kerne beweglich zu erhalten. � �brigensnbsp;kann man diese Parallelisierung auch noch weiter durchf�hren. Dieselbenbsp;�mbildungsrichtung besteht auch schon bei der �mbildung der Isogamie zurnbsp;Anisogamie und Oogamie (Abb. 30).

Endlich zeigen die bisher bekannten Mutationen eine wirklich eindeutige Kichtung auf die Verlustmutation hin. Yerlustmutationen treten janbsp;unleugbar vorzugsweise auf. Diese gerichtete Form der Mutationen machtnbsp;vor allem verstandlich, warum unbenutzte Organe so rasch rudimentar werdennbsp;bzw. verschwinden.

All diese Formen einer gerichteten Mutation sind nat�rlich sehr wohl von der �blichen lamarckistischen Annahme, daB vorzugsweise zweckmaBige Mutationen entstehen, zu unterscheiden.

Auch der Neo-Lamarekismus darf nicht �bersehen, daB er v�llig versagt hat in dem wesentlichen Punkt, im Problem der Anpassung, im Problem: wie

2) nbsp;nbsp;nbsp;Eine ahnliche Vorstellung hat auch Alverdes (1921) entwickelt.

kommt die Haufung zweckmaBiger Mutationen zustande. Jedenfalls muB man im Interesse einer gegenseitigen Verstandigung w�nschen, daB jeder, dernbsp;sich als Lamarckist bezeichnet, es klar ausspricht, ob er damit die Ent-stehung von �Anpassungen� oder nur �berhaupt die �mbildung der Geno-typen durch auBere Faktoren meint, nnd was er unter �gerichteter� Um-bildung verstekt.

Die Kausalanalyse der Mutationen ware weiterhin �brigens erst dann vollstandig geklart, wenn wir den stofflichen ProzeB erkannt batten, auf demnbsp;die Mutationen beruhen. In diesem Problem stehen wir aber erst ganz am An-fang unserer Kenntnisse. F�r die Genom-Mutationen liegen durch die ab-weichenden Chromosomenzahlen noch verhaltnismaBig klare Resultate vornbsp;(vgl. z. B. Tischler und F. v. Wettstein 1927). F�r die Gen-Mutationennbsp;dagegen k�nnen wir erst einige allgemeinere Daten als gesichertes Ergebnisnbsp;festhalten. Da die Gene (mindestens groBen Teils) in den Chromosomen lokali-siert sind, muB auch die Genumwandlung auf einer Veranderung der Chromo-somensubstanz beruhen. Da sich ferner auch der Chemismus des Organismusnbsp;im Verlaufe der Phylogenie gewandelt hat^) [vgl. z. B. auch Klein (1926),nbsp;Ivanow (1926) und Jaretzky (1928)], liegt es nahe, die Genumwandlung innbsp;einem veranderten Chemismus zu suchen. Solange wir aber noch nicht sichernbsp;sagen k�nnen, was die Gene eigentlich sind, schweben alle Aussagen �ber Einzel-heiten einer solchen Genumbildung in der Luft, weshalb wir darauf nicht nahernbsp;eingehen ^).

E. Die Grenzen des Darwinismus.

Mit diesen Er�rterungen, insbesondere mit dem Eingestandnis, daB die �direkte Bewirkung� der Umwelt als nicht-richtender Faktor eine Bolle spielennbsp;mag, daB ferner der Organismus die Mutationen in gewisse Bahnen lenkt (aufnbsp;Verlustmutanten hin, und durch eine gewisse Beschrankung in den Mutations-m�glichkeiten), sind wir bereits an die Grenzen des Darwinismus gelangt.

Wenn wir nun das Art-Bildungsproblem vom systematischen Stand-punkt aus betrachten, wie das ja der Alt-Darwinismus unverkennbar tat (,,Origin of Speciesquot;), ergeben sich noch weitere Grenzen f�r den Geltungs-bereich der Naturauslese � und die Naturauslese ist doch zweifellos dernbsp;Kernpunkt der darwinistischen Anschauungen.

F�r den Systematiker spielt ja das Problem der Artabgrenzung eine sehr bedeutsame Bolle, eine viel bedeutsamere Bolle jedenfalls als f�r den Gene-tiker und Phylogenetiker. An dieser Artabgrenzung sind namlich nochnbsp;eine ganze Beihe weiterer Prozesse als die �richtungslose� Mutation und dienbsp;Naturauslese beteiligt.

Insbesondere spielt hier die Frage der Isolierung oder Nicht-Isolierung eine sehr groBe Bolle. Wenn keine geographischen Hindernisse bestehen,nbsp;werden, sich die neuentstehenden lebensfahigen Mutanten miteinander kreuzen,nbsp;es sei denn, daB Differenzen aufgetreten sind, welche die sexuelle Fortpflanzungnbsp;verhindern. Dadurch wird in Gegenden, in denen groBe Wanderungs-m�glichkeiten vorliegen oder verlagen�), das, was wir eine �Art� nennen,

1) nbsp;nbsp;nbsp;Hierauf beruht m. E. der gesicherte Kern der serologischen Untersuchungen. Wegennbsp;der praktischen Einzelanwendung der serologischen Ergebnisse, die mir f�r die allgemeinenbsp;Phylogenie noch recht bedenklich erscheint, sei vorlaufig aui die obige Darstellung S. 30Bnbsp;und ineine Ansf�hrungen (Zimmermann 1928 b), sowie auf die dort zitierte Literaturnbsp;verwiesen.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Aus dem gleichen Grund_ m�chte ich auch nicht die Unterscheidung zwischen Mutation, Dauermodifikation usw. diskutieren. (Vgl. insbesondere Stein und Hammerling.)

3) nbsp;nbsp;nbsp;z. B. im mitteleuropaischen Waldgebiet namentlich dank der Besiedlungsanderungnbsp;im Gefolge der Eiszeit (vgl. oben S. 366).

zwar aus vielen unterscheidenden Formenkreisen besteken, aber eine scharfe Abgrenzung nat�rlicher Kleinarten ist hier meist kaum m�glich.

Anders liegen die Verhaltnisse dort, wo die Wanderung erschwert ist. Das zeigt sick schon dann, wenn wir �gleichartige� Pflanzen von entfernt vonnbsp;einander liegenden Standorten untersuchen. Es ist eine jedem Pflanzen-geographen gelaufige Erscheinung, dab wir unter sehr vielen auf den ersten Blieknbsp;einheitlichen Arten bei genauerer Betrachtung pflanzengeographisch nnd mor-phologisck wohl charakterisierbare Kleinarten entdecken k�nnen. Niemandnbsp;wird ernstlich daran zweifeln k�nnen, dab solche Kleinarten mutativ vonnbsp;einander differenzierte Formen, von gleichem Ursprung, sind.

Es sei gleich ein Beispiel angef�hrt: Anemone Pulsatilla L., die K�chen-schelle, oder Osterglocke (Abb. 250). Wir finden sie innerhalb ihres mittel-europaischen Verbreitungsgebietes in einer ganzen Anzahl von Rassen, von denen wir als besonders charakteristisch erwahnen: eine vorzugsweise �stlichenbsp;bzw. s�d�stliche Gruppe mit breiten Blattzipfeln (A. grandis Kern. oder ssp.nbsp;latiseda Hegi) nnd eine vorzugsweise westliche Gruppe mit sckmaleren Blattzipfeln {A. Pulsatilla s. str. der meisten Autoren = var. Linneana Rouy-Foucaud = ssp. angustisecta Hegi) (Abb. 250).

Diese Differenzen der Rassen beruhen, wie eigene unpublizierte �nter-suchungen zeigen, durchaus auf mendelnden Genen. Die Rassen sind auch bastardierungsfahig. Es ist darum nicht erstaunlich, dab im Grenz-gebiet der beiden Rassen (z. B. in S�ddeutschland) zahlreiche Zwischen-formen vorkommen, ja dab an ein nnd derselben Stelle sick Spaltungsproduktenbsp;einer solchen Kreuzung, d. h. nebeneinander breit- nnd schmalzipflige Formennbsp;in allen Abstufungen vorfinden. Trotzdem sind an den entfernt liegendennbsp;Gebieten des Gesaratareals die extremsten Formen zweifellos sehr starlc nndnbsp;deutlich verschieden.

Wenn nun gr�bere raumliche Hindernisse, z. B. die Isolierung auf Insein, auf isolierten Gebirgsz�gen usw., eine solche Vermischung vollig verhindern,nbsp;entstehen scharf abgegrenzte Sippen, die man �blicherweise als Arten be-zeichnet. Solche sich gewissermaben gegenseitig in den verschiedenen Gebietennbsp;ersetzende Sippen nennt man �vikariierend�. Sie haben sehr haufig ein eng-umschriebenes Areal, sind �Endemismen� (oben S. 363). Namentlich R. Wett-stein (z. B. 1924) hat darauf aufmerksam gemacht, dab derartige k�rzlich ent-standene Rassen scharf abgegrenzte, einander ber�hrende Areale haben (Abb. 244).nbsp;Hire Entstehung ist offensichtlich einParallelprozeb zu den Auslese-vorgangen. Ausgangspunkt f�r die Entstehung der vikariierenden Sippennbsp;ist nat�rlich wieder die Variationsfahigkeit der Organismen, die Entstehungnbsp;von Mutationen. Die Ausmerzung von Zwischenformen beruht aber nichtnbsp;auf einem Ausleseprozeb oder braucht mindestens nicht darauf zu beruhen,nbsp;sondern einmal darauf, dab die Mutationen in den verschiedenen Gebieten innbsp;verschiedener Richtung verlaufen k�nnen, und dann auf der durch die Isolierung verhinderten Durchmischung der neuentstehenden Mutationen (vgl.nbsp;Jordan 1925).

Nat�rlich k�nnen sich Ausleseprozeb und Isolierungsprozeb bei der �Art-bildung�, d. h. bei der Ausschaltung von Zwischenformen, in allen Abschat-tierungen kombinieren. Die oben erwahnten Rassen von Anemone Pulsatilla sind z. B. deutlich �kologisch ungleichwertig. Die Blatter der schmalzipfligen west-lichen Rassen verdunsten auch unter den gleichen anberen Bedingungen pronbsp;Frischgewicht wesentlich mehr lYasser, als die mit dem Wasser sparsamer um-gehenden �stlichen breitzipfligen Rassen (eigene unpublizierte �ntersuchungen).nbsp;Es ist eine vielverheibende Aufgabe der modernen, physiologisch und genetischnbsp;geschulten Pflanzengeographie, diese Probleme �n einzelnen durchzuarbeiten.

Ansatze zu ihrer L�sung sind bereits vorhanden (Turesson, Sukatschew). Dann spielt bei der Neubildung von Formen wohl auch die Bastardierung

C) nbsp;nbsp;nbsp;Mittelbreite Aib-Rasse (Hohenzollern-Alb, Siiddeutschland) Mittelform.

D) nbsp;nbsp;nbsp;Schmalzipflige Eifelrasse (Kalkeifel bei Daun). Typus der Westrasse.

eine gewisse Bolle, insofern als gelegentlicli aus der Kreuzung nicht sehr nahe verwandter Sippen eine neue �Art� bzw. Rasse entstehen mag. Es d�rfte aber

zweifelliaft sein, ob diese �Artbildimg� auf dem Bastardierungsweg in der Natur eine groBe Bolle spielt, da derartige Bastarde meist eine herabgesetzte Frucht-barkeit haben (vgl. hierzu insbesondere Bateson 1922, sowie oben S. 16).

F. Das Problem der organischen Mannigfaltigkeit.

lm Zusammenliang oder eigentlich im Gegensatz zu den Anpassungs-fragen, wurde namentlich von Goebel (z, B. 1913, S. 32 und 1923, S. 1560) wiederholt ausgef�hrt: ;,die Mannigfaltigkeit der Gestaltungsverhaltnisse seinbsp;gr�Ber als die der Lebensbedingungenquot;. Wahrend also vielfach z. B. dienbsp;Lamarckisten und Spencer dem Darwinismus vorgeworfen haben, er unter-schatze die Anpassung, wird hier den Anpassungs-Phylogenetikern und insbesondere den Darwinisten vorgeworfen, sie �berschatzten sie. Auch unternbsp;denselben Lebensbedingungen schaffe die Natur in ihrer k�nstlerischen Ge-staltungskraft eine F�lle der verschiedenartigsten Pflanzen.

Was heiBt hier; �Mannigfaltigkeit der Gestaltungsverhaltnisse und der Lebensbedingungen� ?

Unter der in Frage kommenden Mannigfaltigkeit der Gestaltungsverhaltnisse wird man dem Grade nach unterscheiden m�ssen:

Einerseits sogenannte Kleinvarianten, z. B. Zeichnungsunter-schiede zwischen Bl�ten ein und derselben Art. K�ster und Goebel haben hier wiederholt betont, daB wir in solchen unbedeutenden Varianten kaumnbsp;Anpassungen sehen d�rfen. Diesen Standpunkt teilt aber wohl auch fast jedernbsp;Darwinist. Auch er wird in solchen Kleinvarianten h�chstens Anpassungsmaterialnbsp;sehen, oder durch richtungslose Mutation entstandene Keubildungen, die neben-einander existieren, weil den einzelnen Rassenunterschieden kein Selektions-wert zukommt. Die Goebelsche Auffassung wird also hier wohl nirgendsnbsp;auf ernsthafte Gegnerschaft stoBen.

Andrerseits gr�Bere Formenabweichungen, wie sie die gr�Beren Sippen, die Arten, Gattungen, Familien usw. charakterisieren. Auch f�r sienbsp;nimmt Goebel an, daB die Mannigfaltigkeit der Formen eine gr�Bere sei alsnbsp;die Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen, oder (wie er es z. B. 1913, S. 32nbsp;formulier!) gr�Ber sei als die Mannigfaltigkeit der �Anpassungen an die Lebensbedingungenquot;.

Auch in diesem Punkte wird man Goebel und seiner Schule in-sofern allgemein beipflichten, als f�r die heutigen �Lebensbedingungenquot; der Pflanzen zweifellos seine Auffassung zutrifft. AeuBerst verschiedennbsp;gestaltete Pflanzen leben ja heute unter gleichen oder wenig verschieden-artigen Lebensbedingungen zusammen! Wer wollte beispielsweise ange-sichts der Bl�tenpracht einer Wiese leugnen, daB hier die Formenmannig-faltigkeit gr�Ber sei als die Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen? Danbsp;wurzeln im selben Erdreich Ranunculus acer und andere Ranunculaeeennbsp;mit ihren �primitivenquot; radiaren Bl�ten neben Orchideen wie Orchis morionbsp;mit ihrem h�chst komplizierten Bestaubungsmechanismus der ausgepragtnbsp;dorsiventralen Bl�tenkronen. Da wurzeln nebeneinander Gramineen, Cypera-ceen, Umbelliferen, Kompositen und die bunteste F�lle anderer Pflanzen. Dienbsp;gleiche Sonne strahlt allen, der gleiche Regen trifft sie, die gleichen Insektennbsp;kommen in ihre ^ahe. Ich branche die Tatsachen nicht naher zu schildern,nbsp;sie liegen viel z� klar. Unter einerlei Lebensbedingungen wachsen vielerleinbsp;Pflanzen.

Aber nur die heutigen Lebensbedingungen dieser Organismen sind die gleichen oder wenigstens auBerst ahnliche! Die Organismen haben jedoch einenbsp;Geschichte hinter sich und zwar eine verschiedenartige Geschichte, eine sehr

wechselnd zusammengef�gte Kombination von Lebensbedingungen. Es ist beispielsweise ausgeschlossen, daB die Ahnenlinien unserer heutigen heimischennbsp;Ranunculus- und Orchis-Artamp;n � auch wenn sie heute zusammenwachsen �nbsp;immer unter denselben Lebensbedingungen sicli entwickelt haben. Und nichtnbsp;die heutigen Lebensbedingungen, sondern die Kombination der Lebensbedingungen in der Vergangenheit, ist das fiir das Anpassungsproblem entscheidendenbsp;Faktum. Man kann also aus der Gleichartigkeit der heutigen Lebensbedingungen nicht schlieBen, die betr. Organismen seien nicht angepaBt.

III. Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse der phylogenetischen Kausalanalyse.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Bei den heutigen Pflanzen finden wir eine auBerordentliche Haufungnbsp;�zweckmaBiger� oder ,,systemerhaltender� Einrichtungen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Diese gehauft auftretenden ,,zweckmaBigen� oder ,,systemerhaltenden�nbsp;Einrichtungen haben sich im Laufe der Phylogenie herausgebildet.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Es ist denknotwendig, fiir die Entstehung einer derartigen Haufungnbsp;,,zweckmaBiger� Einrichtungen einen richtenden Faktor anzunehmen,nbsp;eine phylogenetische Anpassungsstruktur, d. h. einen Faktor, der aufnbsp;die Entstehung vorzugsweise ,,zweckmaBiger� Einrichtungen hinzielt.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Ein solcher richtender Faktor muB entweder in den sich phylogenetischnbsp;nmbildenden Organismen oder auBerhalb derselben liegen^).

5. nbsp;nbsp;nbsp;Die modernen Vererbungsuntersuchungen haben bisher keinen derartigen in den Organismen liegenden richtenden Faktor gezeigt, der also vorzugsweise �zweckmaBige�, ,,systemerhaltende� Mutationen erzeugen m�Bte.nbsp;Tm Gegenteil! In ihrer �berwiegenden Mehrzahl sind die beobachteten �Mu-tationen� offensichtlich ,,unzweckmaBig�, ,,systemwidrig�. Nur die M�glich-keit der Mutation ist durch den Genotypus des sich wandelnden Organismusnbsp;begrenzt. Ferner spielt wohl bei der �udimentierung ein richtender Faktornbsp;im Organismus eine gewisse Bolle, ein Faktor, der auf Verlustmutationennbsp;hinzielt.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Dagegen kennen wir einen auBerhalb der Organismen liegendennbsp;richtenden Faktor, namlich die Auslese im Kampf ums Dasein. Diesenbsp;Auslese ist also der einzige bisher bekannte richtende Faktor, der auf dienbsp;gehaufte Entstehung �zweckmaBiger� Einrichtungen, von �Anpassungen�,nbsp;hinwirkt.

7. nbsp;nbsp;nbsp;Bei der noch recht wenig geklarten Entstehung von Mutationen spielennbsp;sicher eine Keihe anderer Faktoren mit. Vielleicht kommt es hier gelegentlichnbsp;zu einer direkten Bewirkung durch die Umwelt.

Von einem Zusammenbruch des Darwinismus kann also keine Bede sein. Es gilt nur, einerseits seinen Ideengehalt streng logisch herauszuarbeitennbsp;und andererseits zuzugeben, daB in Einzelfragen beim Darwinismus, wie beinbsp;jedem wissenschaftlichen System, noch entscheidende �ntersuchungen aus-stehen. So ist die (eigentlich auBerhalb des Bahmens des Darwinismus liegende)nbsp;Frage nach der Entstehung der Mutationen noch kaum geklart. Aber auchnbsp;das Problem der Summierbarkeit der Mutationen zu gr�Beren Abanderungennbsp;verdiente noch eine erheblich gr�ndlichere Behandlung. Das aber sind, wienbsp;gesagt, h�chstens offene Fragen, jedoch keine Gegengr�nde gegen den Darwinismus.

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Schlufiwort.

Welche Stellung nimmt nun die Phylogenetik innerhalb der Biologie und �berhaupt in unserem geistigen Leben ein? Nachdemnbsp;uns bisher vorzugsweise Einzelheiten des phylogenetischen Tatsachenmaterialsnbsp;beschaftigt haben, mag diese Frage zu einer gleichzeitigen E�ck- und Vor-wartsschau auf das Arbeitsfeld der Phylogenetik dienen.

Auf der einen Seite zweifelt eigentlich heute kein Biologe mehr an der Tatsache groBer phylogenetischer Wandlungen und auch nicht daran, daB wirnbsp;nur auf diesem Wege phylogenetischer Forschung die groBen Zusammenhangenbsp;der belebten Natur erfassen k�nnen. Ja, wer einmal sein Augenmerk daraufnbsp;gelenkt hat, der merkt erst, in wieviel Einzelfragen der biologischen Tagesarbeitnbsp;sich mehr oder weniger versteckte phylogenetische Gedankengange einflechten.

Auf der anderen Seite ist unverkennbar, daB die phylogenetische Forschung, d. h. die bewuBt-phylogenetische Arbeit, zumeist mit einer erheblichen Gering-schatzung, ja Verachtung behandelt wird. Die Phylogenetik gilt vielfachnbsp;geradezu als eine wissenschaftlich nicht ernst zu nehmende Betrachtungsweise.

Die Ursachen dieses Zwiespalts und auch seine L�sung finden wir, wenn wir m�ghchst scharf die Stellung der Phylogenetik zu andern Wissenschaftennbsp;herauszuarbeiten versuchen. � Man kann die Einordnung einer Wissenschaftnbsp;in das geistige Leben sowohl nach der behandelten Materie als auch nachnbsp;der Arbeitsweise vornehmen. Beide Wege f�hren zu Einblicken in sehrnbsp;verschiedene Beziehungen.

Nach ihrer Materie ist die Phylogenetik ein Teil der Morphologie im weitesten, im Goetheschen Sinne. Sie behandelt ja praktisch genommen nur dienbsp;Wandlungen der auBeren und inneren (anatomischen usw.) Gestalt.

Die Hauptgruppen der phylogenetischen Forschung und ihre Beziehungen zu anderen Zweigen der Morphologie im weitesten Sinne ergeben sich am ein-fachsten aus folgendem tabellarischen �berblick �ber die Gesamt-morphologie:

Nach ihrer Arbeitsweise und nach ihrem allgemeinen Problemgehalt ist die Phylogenetik, vor alleni die historische Phylogenetik, eine Gruppie-rungswissenschaft. Sie ist in der Biologie die einzige alles Lebende um-fassende Gruppierungswissenschaft, welche nach naturgegebenen Be-ziehungen gruppiert. Das wird uns klar, wenn wir uns nochmals (vgl. S. '387)nbsp;daran erinnern, daB es in der ,,vergleichenden� Biologie drei und nur dreinbsp;solcher Gruppierungsverfahren gibt:

1) nbsp;nbsp;nbsp;Die Gruppierung nach einem praktischen oder jedenfalls auBerhalbnbsp;des Gruppierungszieles liegenden Zweck. So verfahrt z. B. die �k�nstliche�nbsp;Systematik.

2) nbsp;nbsp;nbsp;Die Gruppierung nach einem intuitiv erfaBten �Typus�, nach einernbsp;�Idee� usw. und den darauf gegr�ndeten bzw. �erschauten� Verwandtschafts-beziehungen.

3) nbsp;nbsp;nbsp;Die Gruppierung nach den phylogenetischen Verwandtschafts-verhaltnissen. Wer also die phylogenetische Gruppierung ablehnt, muB sagen,nbsp;WO und warum er die beiden anderen Gruppierungen vorzieht.

Jetzt, nachdein Vir wiederholt in Einzelfallen diese 3 verschiedenen Grup-pierungsverfahren^kennen gelernt haben, ist es zweckmaBig, sie nochmals im Zusammenhang gegeneinander abzuwagen, Denn gerade die Beziehungen dernbsp;Phylogenetik zu den beiden anderen Gruppierungsverfahren sind zum Ver-standnis der Stellung unserer Wissenschaft auBerordentlich bedeutsam. AVirnbsp;haben ja schon in der historischen Einleitung gesehen (S. 4 ff.), daB sich dienbsp;Phylogenetik aus der Zweckgruppierung und aus der ,,Idealistischen� Morphologic herausentwickelt hat. Es war meiner Ansicht nach f�r die Phylogenetik einnbsp;Verhangnis, daB dieser historische ProzeB des Selbstandigwerdens nicht v�llignbsp;zu Ende gef�hrt wurde, und daB die heute �bliche ,,Phylogenetikquot; allzuoftnbsp;durchsetzt ist von nicht-phylogenetischen, d. h. �idealistisch�-morphologischennbsp;und �systematischenquot; Gedankengangen. Gerade diese nicht-phylogenetischennbsp;Zutaten sind es namlich, welche die Phylogenetik in den heutigen schlechtennbsp;Ruf gebracht haben.

GewiB soil man nicht vergessen, wieviel Tatsachenmaterial die Phylogenetik dein ungeheueren SammelfleiB der Systematiker und der genialen Schaukraftnbsp;der �idealistischenquot; Morphologen verdankt. GewiB ist auch f�r den heutigennbsp;Phylogenetiker die Intuition nach Art der ,,Idealistischen� Morphologic un-entbehrlich, wenn es gilt, Arbeitshypothesen aufzustellen. GewiB kommen wirnbsp;in der Praxis der Gruppieruiig sehr oft ohne eine ,,k�nstliche� Systematik,nbsp;welche die L�cken in unseren phylogenetischen Kenntnissen �berbr�ckt,nbsp;unter gar keinen'Umstanden aus.

Aber es ware eine falsch angebrachte Pietat, wollte die Phylogenetik deshalb den Nachteil �bersehen, den eine Systematik und eine �Idealistischequot; Morphologic in phylogenetischem Gewande bringen kann. Wir m�ssen uns ganznbsp;klar sein, bis zu welchem Punkte wir die Fr�chte der anderen Wissenschaftennbsp;nutzbringend verwerten k�iinen.

Die ,,Systematikquot; (Taxonomie) ist heute nach ihren Aufgaben in allererster linie eine praktische Wissenschaft^). Das kann, auch gerade im Interessenbsp;der Systematik, nicht scharf genug betont werden. Ihre Aufgabe ist es, allenbsp;Pflanzen der in Erage kommenden Gruppe in ein praktisch brauchbares undnbsp;�bersichtliches System zu bringen. Bei unseren heutigen Anschauungen wirdnbsp;die Systematik selbstverstandlich auf die phylogenetischen Ergebnisse R�ck-sicht nehmen. Jedoch sind die phylogenetischen Zusammenhange zwischennbsp;den Pflanzen selbst, wie wir des �fteren betont haben, erst in groBen Umrissen

1) �Praktische Wissenschaftquot; �� das heiBt auch vor allem: in der Anordnung und Nomenklatur so konservativ wie m�glich sein!

gut bekannt. Die Systematik kann aber nicht warten, bis die Phylogenetik ihr Endziel, einen fertigen phylogenetischen Stammbaum^ mit allen Wand-lungen, erreicht bat. Sie muB sich also mit deni KompromiB abfinden, dort,nbsp;WO sichere phylogenetische Daten fehlen,.auch hypothesenhafte und k�nstlichenbsp;Erganzungen vorzunehmen, um ein fertiges Resultat zu erzielen. Das giltnbsp;auch f�r eine stark phylogenetisch orientierte Systematik bzw. Sippenphylo-genetik, deren abgek�rzte Darstellung der Sippenstammbaum ist; auch sienbsp;ist keine reine Wissenschaft, sondern die Ausn�tzung phylogenetischer Re-sultate f�r die Praxis der Pflanzengruppierung. Die hypothesenhaften undnbsp;k�nstlichen Zusatze, welche die Sippenphylogenetik braucht, um ein der �k�nst-!ichen� Systematik vergleichbares, glcich vollstandiges System aufzustellen,nbsp;sind nun die eine Ursache des MiBtrauens _ gegen_ die ,,Phylogenetikquot;. Sienbsp;haben zum Aberglauben verleitet, die �nsicherheit der Resultate sei einenbsp;unvermeidbare Eigent�mlichkeit der Phylogenetik und nicht etwa nur einenbsp;Kinderkrankheit dieser noch jungen und unfertigen Wissenschaft.

Es ware aber ganz falsch, wollte man die Phylogenetik allein nach dieser (praktisch orientierten) Stammbaumphylogenetik bewerten. Ich hoffe,nbsp;daB aus meinem Ruche deutlich genug hervorgeht, um wieviel sicherernbsp;die Merkmalsphylogenetik^) ist. Die phylogenetischen Abwandlungennbsp;der einzelnen Merkmale, wie die ,,�bergipfelung� bei der Herausbildung dernbsp;Eiederung aus der Gabelung (S. 61 ff.), die Grundz�ge der Stelenumbildungnbsp;(S. 74 ff,), die Herausbildung der Heterosporie und Gymnospermie aus dernbsp;Isosporie (S. 89), die Verlagerung der Sporangien bei der Sporophyllbildungnbsp;(S. 69) und vieles andere mehr, sind Beispiele einer Merkmalsphylogenie,nbsp;welche heute schon mit praktisch hundertprozentiger Sicherheit feststehen.nbsp;Die Merkmalsphylogenetik kann prinzipiell genau so zuverlassig arbeiten, wienbsp;irgendeine �exaktequot; biologische Wissenschaft, wie etwa die Phytochemie odernbsp;die experimentelle Reizphysiologie.

Nat�rlich k�nnen die Resultate der Merkmalsphylogenetik, welche ja die phylogenetische Wissenschaft ,,von unten heraufquot;, Schritt f�r Schrift, auf-bauen will, nur langsam gewonnen werden. Das, was ich im vorhegendennbsp;Ruche darstellen konnte, ist eigentlich erst ein zaghaftes Vorf�hlen in einnbsp;unermeBliches Gelande, das noch der Bearbeitung harrt. Aber nur diese kleinennbsp;Bausteine der merkmalsphylogenetischen Forschung k�nnen die sichere Basisnbsp;bilden, welche unsere Wissenschaft, wie jede andere, braucht.

Die Merkmalsphylogenie teilt nun den Stoff weitgehend mit der �1de-alistischenquot; Morphologie, die ja auch Merkmale bzw. Organe vergleicht und �ableitet�.^ Wir haben schon wiederholt betont, daB die Resultate der �Ide-alistischen� Morphologie und der Phylogenetik �bereinstimmen k�nnen. Keinnbsp;Wunder drum, daB die beiden Gruppierungswissenschaften sehr oft unmerklichnbsp;in einander �bergehen und verwechselt werden.

Auch fast immer, wenn nach deni ,,morphologischen W^ert�, nach der ,;Zugeh�rigkeit� zu einem bestimmten Typus ^), Bauplan und dergleichen gefragtnbsp;wird, und wenn es sich nicht um eine ausgesprochen praktische Gruppierungs-frage handelt, liegt eine solche Verquickung vor.

Benachteiligt durch diese Verwechslung ist heute, wie mir scheint, vor allem wiederum die Phylogenetik; demi in der �Idealistischen� Morphologienbsp;spielt ja das subjektive Moment eine so starke Rolle, wie es zwar in Kunstnbsp;und Religion, nicht aber innerhalb der Naturwissenschaft �blich ist. Kein

1) nbsp;nbsp;nbsp;Wenn man den Wort-Bastard �Merkmalsphylogeniequot; vermeiden will, konnte mannbsp;diese Forschungsrichtung vielleicht als ,,semophyletisch� (aY]p.a = das Merkmal) odernbsp;als �Semophyletikquot; bezeichnen.

Wunder drum, dad eine derartige Gruppierung als unwissenschaftlich in MiB-kredit kommt. Umgekehrt ware m. E. die �idealistischequot; Betrachtungsweise von Naturzusammenhangen schon langst auf ihr berechtigtes Arbeitsgebiet,nbsp;auf die Aufstellung von Arbeitshypothesen eingeschrankt, wenn sie nicht durchnbsp;ihre Verkoppelung mit der Phylogenetik eine gewisse Stlitzung erfahren hatte.

Die verschiedene Grundeinstellung zur Objekt-Subjekt-Frage schafft sogar eine tiefere Kluft zwischen der �Idealistischenquot; Morphologie und dernbsp;Phylogenetik als zwischen der Systematik und der Phylogenetik. Dennnbsp;die beiden letztgenannten Wissenschaften stehen hier wenigstens prinzipiellnbsp;auf dem gleichen Boden. Auch der Systematiker will ja nur Objekt- (d. h. innbsp;unserem Falie) Pflanzenforschung treiben, und der moderne Systematikernbsp;kennt seine subjektiven Zutaten, wie Art-, Gattungs- usw. Abgrenzung imnbsp;Prinzip sehr wohl. Systematik und Phylogenetik erganzen sich.

Kurz, die moderne Phylogenetik kann, wenn sie eine echte und exakte Naturwissenschaft sein will, von der Systematik die aufs Objekt gerichtetenbsp;Einstellung und von der �Idealistischenquot; Moi-phologie die vorzugsweise Be-schaftigung mit den einzelnen Merkmalen bzw. Organen lernen. Sie whd abernbsp;die aus der systematischen Praxis sich notwendig ergebenden subjektivennbsp;�k�nstlichen� Zutaten ebenso wie die von vornherein starke subjektive Farbungnbsp;der �Idealistischenquot; Morphologie ablehnen.

Die Phylogenetik ist aber auch nicht etwa nur Fossilienkunde. Es ist ferner ein Irrtum, zu glauben, allein die Erblichkeitsforschung, die Unter-suchung der Ontogenie oder der Anatomie oder der Zytologie oder des Che-raismus usw. reiche aus, um die Phylogenie aufzuhellen. Jedes dieser �Facherquot;nbsp;liefert wertvolle Erkenntnisse f�r die phylogenetische Forschung (die �brigensnbsp;�blicherweise nicht als �Fach� gilt). Keine dieser Einzelwissenschaften istnbsp;entbehrlich, aber die Phylogenie selbst kann nur in einem SyntheseprozeBnbsp;erkannt werden; die Phylogenetik muB sich aus dem Banne jeder diesernbsp;Einzelwissenschaften losl�sen.

Wer das Wagnis auf sich nimmt, den phylogenetischen Gedanken aus so vielen Einzelgebieten aufzusuchen und zusammenzufassen, den wird leichtnbsp;der Vorwurf treffen, er zersplittere sich und seine Kraftc. In diesem Vorwurfnbsp;der �Zersplitterungquot; steekt ein berechtigter Kern. Nur wird er sich an dienbsp;richtige Adresse richten mussen. Er trifft nicht den Synthetiker, der der Zer-splitterung in der Phylogenetik ein Ende machen m�chte, sondern den Zustandnbsp;seiner Wissenschaft, den er vorfindet. Die Schuld � wenn man hier �berhauptnbsp;von �Schuldquot; reden kann � liegt bei unserer durch das Schicksal der wach-senden Spezialisierung zersplitterten scientia amabilis. Die Phylogenetik istnbsp;heute zersplittert. Sie gleicht einem Tr�mmerfeld; sie gleicht einem zertr�m-merten Geschmeide, dessen �Splitterquot; in viele, viele Hande gelangt sind, dienbsp;sich damit als kostbarem Edelstein bald schm�cken, bald ihn in einer geheimennbsp;Schatzkammer bergen. Unsere Aufgabe aber will es sein, all die einzelnennbsp;�Splitterquot; zu sammeln und sie zusammenzuf�gen zu einem neuen Geschmeide.nbsp;Denn dies scheint mir gewiB; der Glanz der Edelsteine in der Krone dernbsp;Phylogenetik kommt erst dann ganz zur Geltung, wenn einmal all die Steine zu-sammenstrahlen und so ihre schimmernde Pracht im wechselnden Widerspielnbsp;vielfach erh�hen, � Ja, nur dann kommen wir den phylogenetischen Fragennbsp;in ihrer ganzen Bedeutung nahe, wenn wir sie aus ihrer Vereinsamung heraus-holen, wenn wir sie im Rahmen der Gesamtphylogenie betrachten, und vornbsp;allem, wenn wir Phylogenetik als Phylogenetik betreiben!

A. Erlauterungen zu einigen nicht allgemein bekannten oder in mehrfacher Bedeutung gebrauchlichen Ausdr�cken.

Art hat eine Doppelbedeutung:

1. nbsp;nbsp;nbsp;im konkreten Sinne; die Summe aller (abgesehen von sexuellen Differenzen) einiger-

mafien gleichveranlagten Individuen, die sich durcli deutlich erkennbare Merkmale von anderen ,,Arten� untersclieiden.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;�

2. nbsp;nbsp;nbsp;In einem mehr begrifflichen Sinne: die gemeinsamen Charakteristika der als �Art�nbsp;vereinigten Individuen.

Im vorliegenden Buche wurde, wohl in Uebereinstimmung mit den meisten Natur-wissenschaftlern, ,,Art� im konkreten Sinne verwendet. Namentlich von philosophiseher Seite wird dagegen in der Regel die ,,Art� vorzugsweise ini rein begrifflichen Sinne verstanden, wodurch sich naturgemah die Fragestellungen �ber ,,Artbildung� usw. verschiebennbsp;(s. unten, systematische Einheiten).

Darwinismus und Lamarckimus werden hier nicht zur Kennzeichnung der gesamten Auf-fassung der Lehren Darwins und Lamarcks verwendet. Es soil nur der spezifische Kern dieser Auffassungen darunter gemeint sein. Darwinismus heiBt also; die Annahme, daBnbsp;die fortschreitonde Anhiiufung von neuen zweckmaBigen Eigenschaften durch Natur-auslese aus einer F�lle ungerichteter Mutationen zustande kam. Lamarckismus ist dienbsp;entgegengesetzte Auffassung, daB im sich wandeinden Organismus ein diese llaufung be-wirkender �richtender� Paktor tiitig gewesen sei.

Geologische Zeiten (nur soweit sie im Texte genannt sind);

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Gonidien. Hier im Sinne von de Bary f�r auBerlich abgeschn�rte Keimzollen der Pilze verwendet. Die weitverbreitete Schreibweise ,,Konidien� ist wohl entbehrlioli geworden,nbsp;seit allgemein anerkannt ist, da� die fr�lier fiilschlich auchnbsp;Flechtenalgen nichts mit Keimzellen zu tun haben.

Homolojie Organe. Hier im Sinne von ,,homogenetischen� Organen nacli Ray Lankester und Spemann verstanden, also f�r Organe, die sioh von derselben Grundform herphylo-gonetisch ableiten. F�r denjenigen, der die allgemeine Ueberzeugung teilt, daB die Organismen sich von sehr einfachen, z. B. einzelligen Wesen, ableiten, bedarf diese Definitionnbsp;einer gewissen Binschrankung. Wir m�ssen namlich durch eine melir oder weniger will-k�rliche Wahl diejenige Alinenpflanze charakterisieren, auf die wir mit unserer ,,Grundformquot; zur�ckgehen wollen. Sonst waren ja (bei einer monophyletischen Auffassung)nbsp;schlieBlich alle Organe einander als homolog zu bezeichnon. Wenn wir z. B. die Frage stellen,nbsp;ob irgendein Kormophytenorgan einem SproB oder einem Blatt homolog ist, konnen wirnbsp;nur bis zu don bereits mit Sprossen ausgestatteten Ahnenpflanzen zur�ckgehen. Diesenbsp;Unsichcrhoit in der Definierung von ,,homologquot;, die verstarkt wird durch einen vielfachnbsp;noch �blicheii ,,idealistischen� Einschlag, liat mich zu einer sparsamen Verwendung desnbsp;AVortes ,,homologquot; veranlaBt.

Hoinoj)la.sic ist nach Spemann, dor hierin gleichfalls auf Ray Lankester zur�okgreift, oin tinterbegriff von ,,Homologiequot; im alteren Sinne. ,,Homoplastisch� worden danachnbsp;solche Organe genannt, die eine gewisse Glcichartigkeit oder Aehnlichkeit deshalb zeigon,nbsp;weil die gleichen inneren und auBoren Kriifte auf ein gleichartiges, noch wonig differenziertesnbsp;Material einwirkten. Diese Krweiterung dos (zunachst ,,homogenetisch� eingeengten)nbsp;Homologie-Begriffes d�rfte vor allem f�r diejenigen Falie fruchtbar werden k�nnen, innbsp;denen die pliylogenetische Grundform, auf die wir boim Vergleich zur�ckgehen wollen,nbsp;noch einen wenig differenzierten Charakter triigt.

Ka�isalitat. Die Tatsache, daB bei einer gegebenen Konstellation dor wirksamen Faktoren ein bestimmtes Brgebnis eindeutig festgelegt ist. Die sich hierdurcli ergebenden Be-ziehungen zwischen Faktoren und Brgebnis werden als kausale Bezieliungen bezeichnet.nbsp;Um weitreiohende Er�rterungen zu vermeiden, sei diese Definition lodiglioh auf die innbsp;diesem Buche und in dor Biologie (exkl. psychologischer Probleme) angegriffenen Problemenbsp;eingeschriinkt.

Kladodien. Blattlose Flachsprosse, die kein rasch begrenztes Wachstum (s. Phyllokladien) besitzen. Beispiel die einzelnen Glieder einer Opuntie.

Orthogenesis (= Geradlinige phylogenetische Entwicklung). Wird �blicherweise in zwei Bedeutungen gebraucht.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Zur Kennzeichnung des Gesamtablaufs einer phylogenetisohen Entwicklung, so wie sienbsp;etwa in der groBen Linie der palaontologischen Ueberlieferung erkennbar ist. In diesemnbsp;Sinne ist die Orthogenesis erwiesen (vgl. S. 374).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Zur Kennzeichnung des phylogenetischen Detailprozesses, also der Umwandlung innbsp;der Erbstruktur von den Bltern zu den unmittelbaren Nachkommen. In diesemnbsp;(lamarckistischen) Sinne ist die Orthogenesis nicht erwiesen.

Phyllokladien. Blattlose Flachsprosse, die u. a. auch durch ihr begrenztes Wachstum groBe Blattahnliohkeit besitzen (Gegensatz: Kladodien). Beispiel; die Scheinblatter vonnbsp;Ruscus aculeatus.

Phylogenie^). Nach dem Vorschlag von B. Haeckel unterteilt man die Wandlungsprozesse der Organismen in die beiden Abschnitte Ontogenie und Phylogenie. Ontogenie istnbsp;die Wandlung, die sich am einzelnen Individuum abspielt, und die (teilweise) in einem Kreis-lauf wieder angenahert zur Ausgangsform zur�okfiihrt. Phylogenie ist die Wandlung,nbsp;welche sich dadurch ergibt, da� die Nachkommen doch nicht v�llig ihren Vorfahren �nbsp;auch nicht in erblicher Beziehung � gleichen.

Die Phylogenie wird im allgemeinen erst deutlich, wonn wir miteinandcr venvandte Organismen vergleichen, die abor nicht unmittelbare Deszendenten sind, sondern die iirchnbsp;gr�Bere Zeitabschnitte bzw. dazwisohen liegende Generationen getrennt sind. Daher pflegtnbsp;man die Phylogenie auch als die stammesgeschiohtliche Wandlung im Laufe der Ver-gangenheit zu bezeichnen.

Progressive Entwicklung. Eine Entwicklung, bei welcher Merkmale entstehen, welche fr�her noch nicht da waren.

Sporangiophor. Hier, im rein beschreibenden Sinne, als eine Bezeichnung f�r einen gemein-samen Stiel verwendet, der Sporangien und meist auch oinige blattartigen Gebilde triigt. Solche Sporangiophoren finden sich ausgepragt bei den Psilotales (S. 119), manchen primi-tiven Lycopsiden (S. l�l), sowie in Ausnahmofallen bei anderen Grappen, z. B. manchennbsp;Koniferen (S. 294). Von Bower (1908) wurde der Begriff in etwas weiterem und phylo-genetisch gefiirbtem Sinne verwendet.

Stele (afijXv) = Siiule) die zentrale (innerhalb der Rinde) gelegene Partie der Kormophyten-organe, welche das Loitb�ndelsystem enthalt. Die Stele besitzt gegen die Rinde zu meist als deutliche Grenzschicht eine ,,Bndodermis�. Ob diese Grenzschicht sich in allen Fallennbsp;streng homologisieren lafit, ist zweifelhaft. Abgesehen von diescr unscharfen Begrenzungnbsp;lassen sich die einzelnen Stolentypen als Ganzos genommen homologisieren.

Stammllnle oder Stammrcihc (= genealogische Reihe nach A. Meyer). Die Summe aller Individuen, von denen ein bestimmter Organismus in direkter Reihe abstammt.

Suspensor. Teil des Proembryos, der im allgemeinen nicht in den fertigen Embryo einbezogen wird, und der als Stemmorgan den eigentlichen Embryo tiefer in das Nahrgewebe hinein-schiebt (vgl. Abb. 32).

Systematische Eliilielten (= �Slppeii�). lm Interesse der Uebersichtlichkeit der Organismenreiche benutzt man folgende Rangstufen als systematische Einheiten (nachnbsp;den z. B. auch von Wettstein 1924 S. 13 angenommenen internationalen Regeln, vgl.nbsp;die ausf�hrlichere Darstellung bei J. Briquet, R�gies intern, d. I. nomencl. bot. 1912):nbsp;Stamm (Phyllum)

Zwischenstufen _ werden als Unterabteilungen (subdivisie), Unterart (Subspecies) usw. je nach Bedarf eingeschaltet. Im �brigen geiten die oben (S. 330) f�r ,,Art� gemachtonnbsp;Anmerkungen sinngemaB auch f�r die �brigen Sippen.

1. nbsp;nbsp;nbsp;Im Sinne eines praktischen Gruppierungsverfahrens = eine f�r die sinnliche Wahr-nehmung existierendo und nach praktischen Gesichtspunkten ausgewiihlte Mittelform,nbsp;welche einen bestimmten Begriff charakterisiert und veranschaulicht.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Im Sinne der ,,Typologiequot; (= ,,Idealistischen� Morphologic) = eine nicht sinnlich wahr-nehmbare Idee, auf welche eine Gruppe von Organen, Organismen usw. bezogen wird.

Sofern nicht ausdr�cklich das Gegenteil betont ist, wird im vorliegenden Buch �Typusquot;, �typischquot; usw. stets im Sinne eines praktisch orientierten Gruppierungsver-

1) Entsprechend meiner Ansicht, daB Systematik und Phylogenetik zu trennen sind, weicht diese Definition durch den AusschluB des systeraatischen Moments von den sonst �b-lichen Phylogcnio-Definitionen ab.

fahrens verstanden. lm �brigen sind auch alle Ausdr�cke, die sowohl in einem phylo-genetischen_ Sinne wie idealistisch-morphologischen Sinne gebraucht werden, wie ,,ab-leitenquot;, ,,primitiv� usw., hier stets im phylogenetischen Sinne zu verstehen, also im Sinne einer realen Wandlung, sofern nicht im Einzelfalle ausdr�oklich etwas Gegenteiliges an-gegeben wird.

B. Laufendes Sachregister.

Worte mit deutscher und lateinischer Endung (wie Familiennamen usw.) sind hier meist nur mit lateinischer Endung aufgef�hrt (z. B. Angiospermen unter Angiospermae).

Autorenregister.

Anmerkungen.

S. 29. Alin�ch wie Dalilgr�n hat auch Halle (Sv. Bot. Tidskr., Vol. 14, p. 268) un-sichore Landpflanzenreste aus dem Ob.-Silur besohrieben.

S. 60. M. Heidenliain (Ein vorlaufiger Bericht �ber die Spaltungsgesetze dor Blatter, Zeitschr. f. Anat. u. EntwicMungsgeschiohte 1929, Bd. 90, S. 154) hat k�rzlich aii rezentemnbsp;Blattmaterial die der Potoni�schen �bergipfelungstheorie entsprechendeii Tatsachen vonnbsp;einein nicht-phylogenetischen Standpunkt aus ausf�hrlicher dargestellt.^ Auch die sioh ausnbsp;der �bergipfelungstheorie ergebenden Konsequenzen wie die Urspr�nglichkeit der Wechsel-standigkcit (�Rechts-Links-Regel�) und der Katadromie (�Ubergangsregelquot;) sind hier ein-gehend behandelt.

S. 101. R. Orth hat k�rzlich (Flora 1929, Bd. 124, S. 152) die Luftkammerentwicklung der Marchantiaceen eingehend untersucht. Es ergab sioh dabei, dali^ auch an Keimlingen,nbsp;z. B. von Orimaldia dichotoma, die relativ weitporigen und muldcnf�rmigen Atemh�hlen durchnbsp;Ausoinanderweichen der Zeilen zustande kommen. Dieser Entwicklungsgang entkraftet dasnbsp;ontogenetische Argument f�r imsere obige Hypothese oinor oberfliichigon Lagerung desnbsp;Assimilationsgewebes bei den Marchantiaceen-Ahnen.

S. 151. Die ,,Cantheliophoriden� Basslers sind ohne den siclieren Nachweis der zu-geh�rigen vegetativen Organe nat�rlich niir als ein (durch das ,,Sporangiophor�) charak-terisierter Bl�tentyp der Lepidophyten, nicht aber als eine direkt s}'stematisch verwertbare Lepidophytengruppe zu betrachten. Die kritischen Anmerkungen von Benson (Ann. of Bot.nbsp;1920, Vol. 34, p. 137) und von Nathorst (Zur Kulmflora Spitzbergens, Stockholm 1920)nbsp;betreffen diese systematische Detailfrage, zu welch en Lepidophyten (Sigillariaceen ?) dienbsp;,,Cantheliophoriden� Basslers geh�ren. Die Tatsache, dafi es eine Gruppe sporangiophoron-tragender Lepidophyten gegeben hat, bleibt von dieser Kritik unber�hrt. Auch die sj'stematischnbsp;gleichfalls noch nicht recht geklarte Lepidophyten-,,Gattung� Spenceriies hat ja z. B. der-artige Sporangiophore.

S. 406. Zum Problem dor Vererbung erworbener Eigenschaften vergleiche auch die ein-ander stark entgegengesetzten Ansichten bei der gemeinsamen Sitzung der Deutschen Gesell-schaft f�r Vererbungswissenschaft und der Palaontologischen Gesellschaft in T�bingen, Septeinber 1929. Referenten: Weidenreich, Federley und Diskiissionen. Ver�ffentlichtnbsp;im Bericht �ber die 7. Jahresversammlung d. Deutsch. Ges. f. Vererbungswissensch., Leipzig

S. 409. Auch Correns (Ein Beispiel f�r die Konkurrenz unter nachstverwandten Pflanzen-sippen. Wilh. Roux� Archiv f. Entwicklungsmech. d. Organism.; Spemann-Festschr. 1929, Bd. 116, 1. Teil, S. 253) hat k�rzlich einen derartigen Wettbewerb nahe verwandter Sippennbsp;experimenten untersucht und auf einige weitere derartige Untersuchungen (insbesondere vonnbsp;Lamprecht 1927) hingewieson.

Berichtigungen.

S. 316, 35. Zeile von unten �Lotsy, J. P., Life Historyquot; usw. statt ,,Lotsy, J. P., Kife Historyquot;.

Vortrage �ber botanische Stammesgeschichte. Gehalten an der Beichs-universitat zu Leiden. Ein Lehibuch f�r Pflanzensystematik. Von J. B. Lotsy,

III. nbsp;nbsp;nbsp;Band: Corniopliyta siplionogamia. Erstcr Teil. Mit 661 Abbild. imnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Text.

Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen.

Versuch einer Ableitung der Rhizopoden. Von Adolf Pascher, Prag. Durch-gefiihrt mit Unterst�tzung der Akademie der Wissenschaften in Wien (Ertragnis der Ponti-W�dmung). Mit 65 Abb�d. im Text. (Abdruok aus �Arcliiv f. Protisten-kundequot;. Bd. 38.) III, 87 S. gr. 8� 1917nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 4.�

Die Haturn^issenschaften. 191�, Heft 5; . . , Jiiii gro�es Prograimu, und in erfreuender Weise erf�iltl Die Klarheit der Darstellung machtnbsp;das Lesen dieser Abhandlung zu einem Vergn�gen, das Gef�ld, dasnbsp;sich dem Leser dabei aufdringeu mufi, daB der Verf. hier aus der riesigen Piillenbsp;seines Wissens das Beste, was er weiB, sagt, gibt ein festes Vertrauen zu der Dar-stellung der Tatsachen und zu ilirer Auslegung. ... Bs inuB besonders dankbar an-eriannt werden, in welch hervorragender Weise es P. verstanden hat, mit Tat-sachenmaterial diese Anschauungen zu festigen und � was Haeckel noch nichtnbsp;m�g�ch war � zu begr�nden, und daB nichts imstande ist, den Wert der vorliegen-den Abhandlung herabzusetzeii.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Br win Hirsch.

Die Theorien der Oenotheraforschung. Gmndlagen zur experimenteUen Vererbungs- und Entwicklungslehre. Von Ernst Lehmann, Prof. der Botaniknbsp;an der Universitat Tubingen. Mit 207 Abbild. im Text und einem Bildnis vonnbsp;Hugo de Vries. XVIII, 626 S. gr. 8� 1922nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 10.�, geb. 12.�

Seit de Vries steht die Oenotherenforschung im Mittelpunkt des biologisohen Problems der Artbildung durch Mutation und Bastardierung. Es ist von h�chsteziinbsp;Interesse zu sehen, wie neben der historischen auch die strukturelle Arboitsrichtungnbsp;durchdringt und �ber das Studium von Mutation und Bastardierung die strukturellenbsp;Forschung immer mebr hervortritt und an Bedeutung gewinnt. Der f�r die allge-meine Biologie der Gegenwart typische Uebergang von der historischen Forschungnbsp;zur strukturellen besitzt an Oenothera sein vorz�glichstes Paradigma. Diesen Vorgangnbsp;innerhalb der Gattung Oenothera zu verfolgen, ist die Aufgabe des rorliegendeanbsp;Buches. Es ist f�r Biologen jeder Eichtung von gr�Bter Bedeutung.

BotanischesZentralblatt. Bd. 143, Xr.7: ...DasWerk ist einem starken Bed�rfnis en tgegengekommen und Biologen der verschiedensten Eichtungen, Zyto-togen, Systematiker, experimentelle Vererbungsforscher vom Studenten bis zuinnbsp;acnspezialisten werden es mit Nutzen lesen und mit Dank aus der Hand legen. , . .

^^^'iogischen^Varfatfnn^'l .^^'�b�chkeitslehre. Mit Grundz�gen dep bio-

der �Blemente� ist in jeder Hinsichf * nbsp;nbsp;nbsp;Heft 9/11: . . . Die neue Auflage

hinter der altbewahrten 2. Auflage nbsp;nbsp;nbsp;steht inhaltlich ia keiner IVeise

Werk besitzen wir einen umfass^^'^d nbsp;nbsp;nbsp;�bertrifft sie wesentlich. In dem

Vererbungswissenscliaft hat eine so eroBc h-�f nbsp;nbsp;nbsp;Buch der modernen

Zur nbsp;nbsp;nbsp;dej' Primulaceenbl�te . ..

Selektionsversuche mit aiavistischer Iris 1880�1927. Von Prof. Dr. Emil Heinricher, Iimsbiuck. Mit 21 Abbild. im Text und 7 Tafcln. VI, 148 S.nbsp;gr. 8quot; 1928nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 15.�

Es ist niclit bekaimt, dat) von irgendeiner Seite Ver�ffeutlichungen �ber Selektionsversuche vorliegen, die auf Grund atavistischer Ersoheinuugen vorgenommeunbsp;warden. Das bereohtigte den Verfasser, �ber seine durch Dezenniea mit Iris ge-fuhrten Versucho eine zusanimenfasseiide Darsteilung zu geben. Einige der wichtig-sten Ergebnisse, vor allem die erreichte atavistische Bl�tenform Abavia, sind allge-meiner bekannt, aber �ber die von 1890 bis zur Gegenwart fortgesetzten Beob-achtungen und Kuituren ist niehts weiter erschienen. Sie enthalten manches Lehr-reiche und Bildungen, die ebenfalls als atavistische gedeutet werden k�unen. Zunbsp;beurteilen, auf welcher Grundlage Ileinrichers Deutung fuBt, wird dem Leser mitnbsp;der in gek�rzter Form gegebenen Statistik erm�glicht.

Die intraindividuelle fluktuierende Variabilitat. Eine Untersuchung fiber die Abaiiderung des Pflanzeiiindividuums und die Periodizitat der Lebens-erscheinungen. Von Prof. D. Dr. E. Dennert, Godesbeig a. Rh. Mit 31 Abbild.nbsp;im Text. (= ..Botanische Abhandlungen�. Hisg. Yon K. Goebel. Heft 9.)nbsp;149 S. gr. 8� 1926nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 7.�

Erblichkeit und Chromosomen. Eine gemeinverstandliche Darsteilung. Von Dr. Theo J. Stomps, Prof, der Botanik an der Universitat Amsterdam. Ausnbsp;dem Hollandischen ins Deutsche fiborsetzt von Dr. Paul von daH�Armi. Mitnbsp;24 Abbild. im Text (nach Zeichnungen des Verf.). VIII, 168 S. gr. 8quot; 1923

In halt: Eiiileituug. � I. Chromosomen. I. Der Ban des Protoplasten. 2. Die Zell- und Kernteilung. 3. Die Beduktiousteilung. � II. Erblichkeit. 1. Die stoff-lichen Trager der erblichen Eigenschaften. 2. Die Lokalisation der erblichen Eigenschaften. � III. Die Chromosomen, die stoffliche Basis der Erblichkeit. 1. Be-obachtuugen �ber die Bedeutung des Kernes im Leben der Zelle. 2. Die Unter-suchungen von � h. Boveri fiber Bastardierung und Merogotiie bei Seeigeln. 3. Dienbsp;Versuche von C. Herbst fiber kiiustliche Parthenogeuese, gepaart mit Bastardierung.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Die Untersuchungen von T h. Boveri fiber doppelte Befruchtung bei Seeigeln.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Chromosomen und Geschlecht. 6. Chromosomen und Mendels Regeln. � SchluB-wort. Register.

Die Existenzgriinde der Vorgange der Zellbildung und Zellteilung, der Vererbung und Sexualilat. Dntersuchung aus dem Gebiete der exaktennbsp;Biologie. Von Dr. Victor Schiffner, ao. Prof, der Botanik an der Universitatnbsp;Wien. V, 160 S. gr. 8� 1926nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 7.50

I n h a 11: Einleitung; Ueber die � enden z und die leiteudeu Grund-gedanken. � 1. Die Bntstehung �on Zeilen aus ihren Ursprungszelleu. 2. Die Arten der Zellteilung und ihre Gesetze. 3. Die Existenzgriinde des Vorganges dernbsp;Merabranbildung. 4. Die Arten der Membranbildung. 5. Die Bxistenzgrfiude dernbsp;Orientierung der Teilungsflaohe, bzw. der Scheidevvand bei Zweiteilung der Zelle.nbsp;Die Segmentierung. 6. Die gesetzmafiige Teilungsfolge der Ursprungszelle vielzelligernbsp;Pflanzenk�rper als Grand ihres Aufbaues. Die Soheitelzelle. 7. Zellsprossung undnbsp;SproBzellbildung. (Die Existenzgriinde der Exosporenbildung.) 8. Die Chlamydo-sporenbildung. 9. Die endotope Entstehung von Zeilen. Endosporenbildung. 10. Dienbsp;Existenzgriinde der Vererbung, der Se.xualitiit und der Kernteilung. � Riickhlick undnbsp;TJebersicht.

Versuch einer phylogenetischen Erklarung des Embryosackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Vortrag, gehalten aufnbsp;der 79. Versamtalnng deutscher Naturforsclier und Aerzte in Dresden am 16. Sept.nbsp;1907 von Dr. Otto Porsch, Privatdoz. f. systemat. Botanik a. d. Univers. Wien.nbsp;Mit 14 Abbild. im Text. V, 49 S. gr. 8� 1907nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 1.60

Der Spalt�ffnungsapparat im Lichte der Phylogenie. Ein Beitrag zur �phylogenetischen Pflanzenhistologiequot;. Von Dr. Otto Porsch, Assistent amnbsp;botan. Institut der Univers. Wien. Mit 4 Abbild. im Text und 4 Tafeln. XV.nbsp;196 S. gr. 8� 1905nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Rmk 8.�

1 Vorkommen 1 nbsp;nbsp;nbsp;bei		Beschreibung	RegelmaBige Orientierungnbsp;der Archegonien	Lage der entwickelten Organe des Sporophyten
* nbsp;nbsp;nbsp;1. Exosko- pische Lage (Abb. 32 A)	Bryophyten, Ophioglossales, Psilotales, Equisetales, Isoetes.	SproBpol schaut vonnbsp;vornhereinnbsp;gegen den Archegonienhals.	Archegonienhals meist aufwarts, aufnbsp;der Oberseitenbsp;des Gameto-phyten.	Von vornherein im allgemeinen normal, Wurzel muB daruninbsp;z. B. bei OpMoglossales dasnbsp;Prothallium durchbohren.
2.Endosko-pische Lage (Abb. 32 Bnbsp;u. C)	Marattiales, Mehrzahl dernbsp;Lycopodiales,nbsp;Phanerogamen.	SproBpol schaut vomnbsp;Archegonienhals weg, gegen das Game-topliytinnere.	Hals bei Marattiales meist abwarts; hei Lycopodiales und Phanerogamennbsp;wechselnd.	Bei Marattiales von vornherein normal, SproB durchbohrtnbsp;das Prothallium, bei vielennbsp;Lycopodiales muB die inversenbsp;Lage des Sprosses durchnbsp;geotropische Kriimmungennbsp;ausgeglichen werden (vgl.nbsp;Abb. 32 B).
3. Querlage (Abb. 32 D)	Osmundales, Filicinae lepto-sporangiatae.	Hauptachse mit SproBpolnbsp;liegt quer zurnbsp;Archegonien-langsachse.	Hals meist abwarts.	SproB kommt seitlich aus dem Archegonium heraus undnbsp;durch geotropische Orientierung in die richtige Lage.

	A						B
	Zweig	Einde*)		Holz*)			Zweig	Rinde*)		Holz*)
	mm	mm	0/ /o	mm	0/ /o		mm	mm	% mm\| %
Ficea excelsa	20,2	2,4	11,9	17,8	88,1; Lepidodendron vasculare		19,4	17,1	88,1	2,3 1 11,9
Pinus silvestris	20,0	2,8	14,0	17,2	86,0	Lepidophloios Harcourtii	21,0	18,6	88,6	2,4 i 11,4
Faqus s�vatica	20,0	1,8	9,0	18,2	91,0	Lepidophloios Harcourtii	20,4	17,6	86,2	2,8 ( 13,8
T�ia cordata	20,3	3.9	19,2116-4		80,8	55 nbsp;nbsp;nbsp;55	20.8	18,9	91,0	1,9, 9,0
Durchschnitt [			13,5	86.5					88,4	!ii.6

DIE PHYLOGENIE DER PFLANZEN

EIN �BERBLICK

l�BER TATSACHEN UND PROBLEME

Dr. WALTER ZIMMERMANN

BoiamscnN^Aiie�um en HerbarHaar^^U treehUnbsp;�ieuwsua^t lOo

HERMANN GRAF ZU SOLMS-LAUBACH

Vorwort.

�bersicht.

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Einleitung.

I. Geschichte der phylogenetischen Forschung

an Pflanzen.

A. Botanische Phylogenetik im Altertum und Mittelalter.

B. Vergleich an rezenten Pflanzen.

Phylogenetik in der Systematik, vergleichenden Morphologie, Physiologie und Pflanzengeographie.

1. Systematik.

Beschreibende Morphologie.

�Idealistischequot; Morphologie.

�Idealistische� Morphologie. nbsp;nbsp;nbsp;9

Anatomie.

3. Pflanzengeographie.

C. Der Vergleich an fossilen Pflanzen.

II. Beispiel eines phylogenetischen Problems.

Die Ginkgo-�Bliite�.

Historische Phylogenie.

I. Der Ablauf der Phylogenie.

A. Allgemeiner �berblick.

B* Urzeugung.

C. Die Pflanzengruppen.

1. und 2. Stamm: Thallophyta.

1. Bakterien.

2. Cyanophyceae und Algae;

_ _ . .....

V �%/.�

pliyletisch� vielleicht von 3 verschiedenen Flagellaten ab ? Und wieder mussen wir auch bei diesem Thallophytenproblem gestehen: wir wissen es nicht sieher.

c) Chlorophyta.

3. Stamm: Kormophyta.

Allgemeines ^).

2. Anordnung und Vcrteilung des Holzk�rpers. (Stelarproblem).

stele.

stele.

G3

Sekundarholz,

d) Fortpflanzung.

Ini idealistisch-morphologischen Sinne hat bekanntlich Hof meister diese Fragen in seinen ber�hmten �Vergleichenden Untersuchungen� (1851) be-

Enibryonalcntwicklung des Sporophyten.

93

F�r eine vergleichend-phylogenetische Betrachtung der Enibryonal-entwicklung m�ssen wir zweierlei auseinanderhalten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Die Abwandlung der Symmetrieverhaltnisse, d. h. vor alleni dienbsp;Lage der polar differenzierten Hauptachse eines Kormophyten (Sprofipol undnbsp;Gegenpol, z. B. Wurzelpol).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Die Lage der k�nftigen Organbezirke am Embryo.

94

Su

1) Symmetrieverhaltnisse, insbesondere die polar differenzierte

1. Abt.: Bryophyta (Moose)��).

Musci (Laubmoose).

2. Abt.: Psilophyta'*)

105

Andere Rhyniaceen.

..fS�fl;

Hostimella.

Als zweite �Neuerung� bemerken wir Ansatze zu einer Blattbildung. Die letzten, durchweg gabebgen Auszweigungen verbreitern sich zu schmalen Blatt-chen oder vielleicht auch zu Sporangien^) (Abb. 45 rechts unten). Auch die

der primitive �Archetypus� von Bhynia heute bei den Filices ziemlich breitet.

Auch die MykorrMza in Rhizom und Prothalliuni d�rfte bei den Psilotales kaum primitiv sein. Die Rhizome der bisher bekannten Psilophyten sindnbsp;mykorrhizafrei.

3. Abt.: Lycopsida.

1. und 2. Ordnung: Lepidophyta und Lepidospermae.

1. Oberirdische vegetative Organe.

131

wickelt; auch hat man bisher keine Ligula feststellen k�nnen. Der Habitus war wohl Lepidodendron-Minlich. Auch kennt man heterospore Bl�tenzapfen.

B. Lepidodendraceae.

Lepidodendron mag die Typusbeschreibung f�r die gesamten Lepidophyten abgeben.

Verbreitung. Echte Lepidodendren sind aufs Karbon beschrankt, und zwar finden sie sich fast ausschiieBlich in der Karbon-Facies der n�rdlichen

PrimarerBau.

devonischen Rhyniaceen. Der Holzk�rper ist eine kompakte Tracheidensaule mit ungefahr rundlichem Querschnitt. Aber das Protoxylera liegt anders.nbsp;Die Rhyniaceen besaBen noch im Zentrum des Holzteils das Protoxylem der

Lepidofhloios.

C. Sigillariaceen