TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDEnbsp;AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,nbsp;OP GEZAG VAN DEN WAARNEMENDENnbsp;RECTOR MAGNIFICUS L. VAN VUUREN,nbsp;HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DERnbsp;LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOLGENSnbsp;BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DEnbsp;FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDEnbsp;TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 22 JUNI 1942,nbsp;DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Dit proefschrift verschijnt tevens als No. 98 der Verhandelingen van het Koninklijk Natuurhistorisch Nluseum van Belgi�.

Nu ik eindelijk de gelegenheid krijg dank te betuigen aan allen, die tot het verschijnen van dit proefschrift hebben bijgedragen, gaat mijn erkentelijkheid in de eerste plaats uit naar mijn Moeder en Zusters, die zich zooveel ontzegd hebben om mij te latennbsp;studeeren. Zelfs van deze bladzijde is het formaat te klein om mijn dankbaarheid innbsp;voldoende mate weer te geven.

Het zou niet doenlijk zijn om alle docenten, die mij ieder op hun wijze den weg wezen in de wonderschoone wereld der biologie afzonderlijk te bedanken. Wat zij mijnbsp;meegaven beschouw ik is als een kostbaar geestelijk bezit.

Dat ik mijn studie mocht aanvangen onder de leiding van mannen als W e n t en Nierstrasz acht ik een groot voorrecht.

Hooggeleerde Jordan, als ik moest zeggen, waarvoor ik het meest dankbaar ben, is het omdat Gij mij hebt leeren nadenken. Uw lessen zijn mij in mijn loopbaan reeds vannbsp;veel nut geweest.

Hooggeleerde Pulle, Westerdijk en Koningsberger, wat ik van U uit het leven der planten mocht leeren heeft mijn inzicht in het leven der dieren verdiept.

Hooggeleerde Raven, Hooggeachte Promotor, hoewel het onderwerp van mijn proefschrift zeker niet in het middelpunt van Uw belangstelling kan staan, hebt U zichnbsp;dadelijk bereid verklaard als mijn promotor te willen optreden. Hiervoor en voor denbsp;nauwgezetheid waarmede U mijn manuscript hebt willen doorwerken, ben ik U veelnbsp;dank verschuldigd. Dat ik slechts zoo korten tijd Uw assistent kon zijn aan het Zo�logischnbsp;Laboratorium, waaraan voor mij zooveel prettige herinneringen verbonden waren, hebnbsp;ik steeds betreurd.

Hooggeleerde Jongbloed, de vrijheid die U mij gegeven hebt, dit werk af te maken stel ik op hoogen prijs.

Zeergeleerde Schuurmans Stekhoven, van 1932 tot 1939, van Schokland tot in de diepste diepten der kolenmijnen mocht ik met U samenwerken. Aan U dank iknbsp;mijn liefde voor de parasitologie. Dat mijn levensweg mij den laatsten tijd meer van Unbsp;heeft af gevoerd kan ik slechts betreuren. Ik blijf dankbaar voor de vriendschap en gastvrijheid, die ik van U en Mevrouw Schuurmans Stekhoven mocht ondervinden.

Een woord van dank aan de Stichting tot Verruiming van Werkgelegenheid voor Academisch Gevormden, die het eerste deel van het onderzoek mogelijk maakte.

De gastvrijheid op de schepen van de N.V. ,,De Vem� te IJmuiden, de hulp van de visscherijschool �Pastor Pybe� te Oostende en de toegewijde belangstelling van denbsp;opvarenden van de �Hercules� en de ,,Providentia� zijn voor mij van groote waardenbsp;geweest.

Het Koninklijk Natuurhistorisch Museum van Belgi� ben ik zeer erkentelijk voor het beschikbaarstellen van materiaal en voor de vertaling en uitgave van dit proefschrift.

NEMATODES PAEASITES

Quiconque a essay� de determiner rin nematode parasite de poisson aura constat� que les caract�res rnorpliologiqiies de la plupart de ces animaux onlnbsp;�t� d�ci'its d�une mani�re tr�s vague. De plus, il aura remarqu� que nous igno-rons presquc tout dc Icurs conditions de vie, voies d�infection et cycle �volutil',nbsp;bien qu�il ne manque pas dc theories plus ou moins sp�culatives a ce sujet.

En effet, il y a plusieurs raisons pour lesqueJles ces animaux ont �t� coti-sid�r�s avcc si pcu d�int�r�t. D�abord il est ordinairement peu facile de se procurer du materiel; sur les cbalidiers les visc�res de presque tons les poissons comestibles sont enlev�s directement apr�s la capture. Or, comme ces visc�resnbsp;b�bergent la plupart des nematodes parasites, Ie mat�riel Ie plus pr�cieux poiu'nbsp;rhelminthologiste est done jet� a la mer. De plus, les vers sont de telles dimensions qu�iJs ne peuvent �lre examines macroscopiquement, et r�tude micro-scopique demande un traitement sp�cial, tel l��claircissement. En outre, les nematodes peuvent �tre foidement d�i'orm�s par une mauvaise fixation, ce qui peutnbsp;amener bien des confusions.

Dans ces conditions il n�est pas �tonnant de voir les anciens belmintholo-gistes (O. F. M�ller, J. Zeuer, C. Rudolphi, F. Dujardin, R. Molin), quelle que soit Ia perfection dc leurs travaux, se contenter souvent, dans lesnbsp;descriptions de leur mat�riel, de mentionner que Ie ver �tait enroul� ou nounbsp;et que sa queue �tait courb�e ou droite! Parfois m�me ils confondaient t�te etnbsp;queue ! (voir ]). 34). Lc temps de survie du ver en dehoi's de son li�te et sur-tout rh�te typique �taient �galement consid�r�s comme (( caract�res sp�ci-

1'iques � importants. Que l�on attache une telle importance a la sp�cit'icit� dc l�h�te pourrait s�expliquer comme un souvenir d�une ancienne th�orie, qui 1'iitnbsp;d�fendue par J. Goeze (1782) en r�ponse a un concours ouvert a Copenhaguenbsp;en 1780, selon laquelle chaque esp�ce d�h�te aurait sa (( suhstance vermicu-lairc � specifique qui donnerait naissance aux vers intestinaux.

Remarquons que Ie prohl�me de la sp�cil'icit� de l�h�te est redevenu sujet d�actualit�, mais au point de vue physiologique; en effet, les recherches denbsp;A. De Waele (1937) d�montrent la stricte sp�cificit� des Cestodes pour un h�lenbsp;d�termin�. Aidicipant sur les r�sultats de notie travail, nous pouvons faire remar-quer que certains n�matodes semhlent d�montrer Ie contraire.

De l�existence d�une stricte sp�cificit�, telle qu�on l�admettait autrefois, il r�sultait qu�on trouverait chez chaque esp�ce animale des parasites typiques,nbsp;On comprend ais�ment que de cette fapon chaque ver trouv� dans un h�tenbsp;nouveau �tait consid�r� comme une nouvelle esp�ce. Ainsi nous constatons unenbsp;augmentation inqui�lante du nomhre d�esp�ces de n�matodes parasites de pois-sons au cours des temps; C. Rudolpiii a surtout contribu� a eet �tat de choses.nbsp;Son (( Entozoorum � (1809) contenait seulement 77 ascarides; son � Synopsis �nbsp;(1819) d�ja 154. Et ce nomhre continuait a augmenter; O. von Lixstovv �nu-m�re dans son � Compendium � (1878) 182 esp�ces; M. Stossicii en cite 218nbsp;en 1896 et M. Hall arrive en 1916 a 1.000 esp�ces (voir H. Raylis, 1921).

Aussi, en parcourant la litt�rature moderne, sommes-nous chaque fois frapp�s par Ie fait que, dans la diagnose sp�cifique, l�hote est ordinairementnbsp;Fargument d�cisif. En Europe, par exemple, cm consid�rait Contracaecumnbsp;aduncum (Rud.) comme TAscaride lypique de Chipea alosa L., tandis que C. cla-vatum (Rud.) Ie serait pour les Gadides; en Am�rique, o� ces poissons sontnbsp;repr�sent�s par Alosa sapidissima (Wilson) et Gadus callavias L., on d�terminaitnbsp;leurs n�matodes parasites �galement comme Contracaecum aduncum (Rud.)nbsp;ct C. clavatum (Rud.) (A. Walton, 1927). Nous verrons plus loin (p. 31) qu�ennbsp;r�alit� ces deux esp�ces sord identiques.

II r�sulle de l�expos� donn� ci-dessus, qu�une �tude syst�matique et oecolo-gique des n�matodes parasites des poissons �tait souhaitable. Non seulement il �tait n�cessaire de donner une description plus exacte des caract�res morpho-logiques, mais beaucoup de probl�mes relatifs au d�veloppement, a la crois-sance et a la distribution se trouvaient encore sans solution. En r�alit�, sculcnbsp;une recherche cxp�rimentale pouvait donner une solution digne de confiance.nbsp;Ceci ne fut malheureusement pas r�alisable sur une grande �chelle.

En effet, Ie mat�riel mis a ma disposition se composait principalement d�une seule esp�ce d�Ascaride : Contracaecum aduncum (Rud., 1802). De nom-breuses donn�es statistiques sur cette esp�ce ont �t� rassembl�es et mises ennbsp;tableaux et graphiques. Cette derni�re m�thode m�a permis de tirer des con-

elusions a propos de quelques-uns des probl�mes cil�s ci-dessiis. J�ai r�iissi a �lever des oenfs de ce parasite et ainsi avoir certaines indications sur la premi�re foTTiie larvaire.

Dans la premi�re partie de mon travail quelqnes aiitres Ascarides seront �galement �tudi�s; les Spiriiroidea et d�antres formes feront robjet d�une publication ult�rieure.

Mon travail fut surtout favoris� par Ie fait suivard : M. Ie D'' J. H. Senuun-MANs Stekhoven Jr. avait regu du Mus�e royal d�Histoire naturelle de Belgique Line grande collection de nematodes parasites de poissons de la mer du Nord.nbsp;Sur sa proposition je me suis charg� de l��tude de ce mat�rie! d�s f�vrier 1938.nbsp;Ce rnat�riel se composait de tleux lots, BI et BII, comprenant respectivementnbsp;96 et 674 �chantillons. Les h�tes du lot BI �tant inconnus, il me fallait donenbsp;pour la d�termination me baser uniquement sur des caract�res morpholo-giques, et ceci fut pour moi Toccasion de d�finir plus exactement la valeur desnbsp;caract�res sp�cifiques dans Ie genre Ie plus commun, Contracaeciim.

Les n�matodes du Mus�e de Bruxelles furent r�colt�s en grande partie au d�but de ce si�cle, dans unc r�gion limit�e de la mer du Nord, pr�snbsp;de la c�te beige et sur les bancs de Flandre. Pour ne pas me limiter a cenbsp;mat�rie!, j�ai fait moi-m�me des r�colt�s au cours de quelques voyages � bordnbsp;de chalutiers. Avec Ie � Hercules � (Ym. 196), j�ai p�ch� en aout 1938 dans la partienbsp;centrale de la mer du Nord sur les lieux de p�che suivants ; du 2 au 5 ao�t, surnbsp;environ 54��33'N.-3�55'E. (�Upper Scruff �), du 6 au 10 aout sur environ 55� N.-4� E. (�Clay Deep�). Un second voyage avec Ie uHercules�, entrepris en hiver 1939,nbsp;me conduisit jusqu�au nord de la mer du Nord, a savoir jusqu�a 60� N.-2�30' E.nbsp;(Ic � Grand Banc du Viking �, 18-23 f�vrier), tandis que pendant Ie voyage denbsp;retour j�ai p�ch� du 24 au 27 f�vrier sur 58�20' N.-2�40' E. ((( Ling bank �) et surnbsp;Ie � Zand � (Doggersbank) sur 55�30'N.-3� E. (27-28 f�vrier).

Les �chantillons r�colt�s au cours de ces voyages sont indiqu�s par la let-Ire 11 et un num�ro, allant de 1 jusqu�a 100 pour Ie premier voyage, et de 200 a 250 pour Ie second.

Grace a rinterm�diaire de l�abb� W. Guielens, directeur de l��cole de P�che � Pastor Pype �, a Ostende, j�ai pu faire un voyage a bord du chalutiernbsp;lielge � Providentia � (O. 241), jusqu�aux eaux portugaises, du 18 novembre aunbsp;11 d�cembre 1938. La rnat�riel r�coll� pendant ce \oyage a �t� trait� seulementnbsp;en partie dans la pr�sente jjublication a litre de comparaison (indiqu� par lanbsp;lettre P). Ult�rieurement, cc rnat�riel sera publi� d�une fagon plus d�taill�c.nbsp;Enfin, j�ai enqiloy�, autant que possible, les �chantillons de 1�ancien navire denbsp;recherche n�erlandais � De Meerval �, mis a la disposition du laboratoire d�Utrechtnbsp;par Ie Dquot;quot; H. C. Redeke, et du rnat�riel du mus�e qui se trouvait d�ja dans cenbsp;laboratoire (indiqu� par la lettre U).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

La r�colte des nematodes �tait faite g�n�ralement de la fa^on suivante : Ie poisson �tant o�vert, les visc�res et la cavit� du corps furent examines a l�oeilnbsp;mi on au moyen dTme loupe. De cette 1�agon 11 est possible qne les nematodesnbsp;les plus petits aient �chapp� a mon attention. Une meilleure m�thode consistenbsp;a mettre Ie poisson mort pendant une demi-journ�e dans de Peau de mer fil-Ir�c. Lorsque apr�s on filtre cette eau, on obtient m�rne de tr�s petits parasites,nbsp;comme Ascarophis morrhua Van Ren., qui, toid comme les Ascarides plusnbsp;grands, qnittent l�h�te mort. Le mat�riel �tudi� �tant compos� principalement denbsp;poissons comestibles, il ne me fut pas possible d�appliquer cette derni�renbsp;m�thode sur un grand nombre d�individus.

Les visc�res des petits h�tes furent fixes et emport�s a Utrecht pour y �tre d�coup�s sous un microscope binoculaire. Les nematodes furent parfois fix�snbsp;dans l�alcool a 70 % ou dans la formaline d 4 %, mais g�n�ralement dans dainbsp;Rouin. De plus, il m�a �t� possible d�emporter du mat�riel vivant dans de Peaunbsp;de mer, comme je Pai indiqu� page 58. Afin de pouvoir trouver les premiersnbsp;h�tes interm�diaires �ventuels, des �chantillons de plancton furent pr�lev�s sulles lieux de p�che a diff�rentes profondeurs, au moyen d�un filet a plancton ordinaire OU d�un filet de grande profondeur du Mus�e de Rruxelles, lest� d�uncnbsp;fagon suffisante. La vitesse d�un chalutier en train de p�cher s�av�rait pouraninbsp;trop grande pour pouvoir atteindre au moyen de ces engins le hut d�sir�.

Pour faciliter Pexamen des vers au laboratoire, ils furent �claircis dans une solution de naphtaline dans du benzol. Ils furent transf�r�s via alcool 80,nbsp;96 et 100 % dans du benzol. Les plus petits exemplaires �taient alors d�ja snf-fisamment transparents. Les plus grands furent mis pendant peu de temps (pournbsp;ne pas les rendre trop durs) dans le m�lange benzol-naphtaline. Ce m�langenbsp;�tait rme solution satur�e a laquelle J�ajoutais du benzol pour obtenir Pindicenbsp;de refraction n�cessaire a Pobservation. Cette m�thode a le d�savantage denbsp;devoir examiner les animaux dans le benzol, ce qui n�cessite une surveillancenbsp;constante de la pr�paration pour qu�elle ne dess�che pas el, de plus, Panimalnbsp;subit une l�gere contraction. Afin d��tablir le degr� de contraction, des lotsnbsp;d�une cinquantaine d�individus de Stenuriis minor (Kuhn) d�un �chantillon tr�snbsp;homog�ne de plusieurs centaines d�animaux, furent mesur�s sortant de Pal-cool a 70 %, de la glyc�rine (moyen ordinairement employ� pour �claircir) etnbsp;du benzol-naphtaline. Les longueurs moyennes trouv�es furent respectivementnbsp;de 23,43, 23,37 et 22,35 mm., ce qui repr�sente un r�tr�cissement de 4,3 %nbsp;dans le benzol-naphtaline. Comme tons les vers ont �t� mesur�s dans le henzol,nbsp;ce r�tr�cissement n�a pa's d�influence sur les chiffres comparatifs. D�autre part,nbsp;les avantages de Pemploi du benzol sont si grands que j�ai pass� sur ces incon-v�nients. Les exemplaires fix�s au Rouin devenaient d�une lelie transparence

qne, chez les individns dc taille moyenne, les noyaux purent �lre compt�s dans les diff�rents organes, sans I�usage de coloration.

Les vers furent niesur�s an rnoyen d�un ocnlaire microm�triqnc �talonnc. Lorsque les dimensions �taient trop grandes, j�ai employ� la m�thode denbsp;mesiire snivanle, qni s�av�rait exacte el pratique. Le xer, sc trouvant sur un porte-objet sur uuc tabletIc fix�e a un statif, �tait observe au moven d�une loupe agran-dissant deux fois son image ct projel�c au moven d�un prisme a dessiner sur unnbsp;plan se trouvant dans l�angle d�inclinaison exacte. La distance entre ce plan et lenbsp;prisme �tait telle que Pimage du ver se trouvait agrandie cinq fois (lineaire) surnbsp;le plan du dessin. En suivant la projection du ver au moyen d�un curvimetrenbsp;d�une �chelle de 1/200.000, les mesures �taient lues exactement en millim�tres.nbsp;En effet, un ver de 4 cm., par exemplc, est repr�sent� par une projection denbsp;20 cm. Le cuivim�tre, �talonnc en kilometres, indiquait pour cette distance lenbsp;chiffre 40, ce qiii repr�sente dans notre cas la dimension en millim�tres.

En calculant les moyennes, l��cart type (tj), le coefficient dc variation (quot;c) et 1�eiTeur moyenne (m) furent �tablis selgn la � Maschinenformel � denbsp;W. .loiiANNSEx (1913), pour autant que cela �tait n�cessaire. L��cart type er, quinbsp;repr�sente, selon la d�finition, la racine carr�e du carr� moyen de tous lesnbsp;�cai�ts de la moyenne M, est exprim� dans la formule suivante :

Le coefficient v est a exprim� en % de la moyenne M; cette valeur nous per-met la comparaison de la variabilit� de divers objets, mesures ou indices.

L�erreur moyenne in est er divis� par la racine carr�e du nombre d�obser-vations; la valeur de rn diminue au fur et ii mesure de Eaugmentation du nom-1 re des observations. Cette valeur nous permet de juger de la pr�cision des moyennes trouv�es.

PARTIE SYST�MATIQUE ET (ECOF.OGIQUE

Contracaccum auctum (Rud.), W. Yorke et P. Maplestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Stefanski, 1936.

Contracaecurn clavatum (Rud.), W. Yorke et P. Mapeestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Kahe, 1936.

Contracaecurn fabri (Rud.), H. Bayeis, 1923; W. Yorke et P. Mapeestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935.

Ascaris rigida Rudolphi, 1809; apud K. Wede, 1856; apud R. v. Dkasch�, 1882; apud O. Hamann, 1895.

Contracaccum rigidum (Rud.); apud J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; apud W. Stefanski, 1936.

Description. � Abelte : Ver svelte et mobile, s��largissant graduellemeiit de Pavant vers Tarri�re; la plus grande largeur a peu pres aux deux tiers de la longueur. Le long des c�t�s lat�raux, les � alae )gt;, plus larges a la t�te, se pour-suivent jusqu�au bout de la queue.

La t�te est termin�e par trois grandes l�vres (fig. 1-3), une dorsale et deux subventrales, ehacune avec une pulpe bilob�e ant�rieiirement, formant les

(( lobuli )), dirig�es du c�t� m�dio-proximal. Le tissu de la pulpe contient deux faisceaux musculaires joignant la base tie la l�vre au bout proximal pointu etnbsp;en forme de c�ne de Toesophage. Observ�es de l�ext�rieur les l�vres sont hexago-nales, la hauteur �gale a pen pres la plus grande largeur, et la base de la l�vrenbsp;est �gale au bord sup�rieur ou un peu plus petite. Les parois lat�rales portentnbsp;des expansions niembraneuses, cuticulaires; elles sont ie plus larges a mi-hauteurnbsp;de la l�vre et sont la cause de la forme hexagonale.

Du c�t� ant�ro-interne de la l�vre se trouvent, dans l��paisse cuticule, trois rainures longitudinales s�parant quatre c�tes, qui convergent en forme de p�don-

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

cule vers Touverture buccale, c�est-a-dire la base int�rieure de la l�vre (fig. 4) Les deux rainures lat�rales sont les pbis profondes el constituent avec leur enca-drcment, pour autant qu�il d�passe la l�vre ou qu�il soit visible a travers Ie bordnbsp;sup�rieur hyalin, les (( cuill�res � ou � auriculae �.

La l�vre dorsale porte du c�t� ext�rieur deux papilles avec une faible cir-convalla�on. Chaque papille a Fair d�etre double et porte deux �l�vations, Tune

Fici. 3. � L�extr�mit� ant�rieure, vue clu c�t� lat�ral gauclie, avec alae et l�vres iiiterm�diaires. Fig. 4. ^ T�te, vue de dessus. Les l�vres de B moins ouvertes que celles de A.

nette et arrondie, 1�autre pen visible. Les l�vres subventrales sont quelque peu asym�triques, Ie c�t� ventral est plus court que Ie lat�ral, ce qid se voit surtoutnbsp;dans la forme de la pulpe; la cause se trouve dans Ie fait que la l�vre dorsalenbsp;est implant�e un peu plus bas. Les deux l�vres subventrales n�ont qu�unenbsp;papille qui correspond a celle de la l�vre dorsale et qui est situ�e du c�t� ventral; en plus, elles portent une ampliide du c�t� lat�ral qui forme une ouvcr-ttire circulaire dans la cuticule et se poursuit comme un petit canal tr�s fin

j usque dans Ia piilpe. Anx environs de I�amphide se remarque parfois une petite papille pen frappante, et jamais pourvue d'une elevation circulaire de Ianbsp;cuticule, comme c�esl Ie cas pour les grandes papilles doubl�s de la l�vre. Je n�ainbsp;pas pu trouver les papilles de la face int�rieure des l�vres que R. Hoeppli (1925,nbsp;p. 18) a d�crites comme �innere Lippeupapillen �, d�apr�s des coupes micro-scopiques, dans les l�vres d�dscaris clavata Rud., bien que H. Hs� (1933) aitnbsp;�galement constat� leur presence chez Porrocaecum.

La base interne de la l�vre, c�est-a-dire rouverture buccale, se trouve a pen pres au tiers de la hauteur de la l�vre au-dessus de la base externe. Commenbsp;Ie corps du ver reste cylindrique entre les lieux d�insertion des trois grandesnbsp;l�vres, jusqu�a rouverture buccale, des parties en forme d��paule, indiqu�esnbsp;dans la litt�rature sous Ie nom de lt;( l�vres interm�diaires �, se d�veloppentnbsp;entre les l�vres. Leur bord externe d�passe tont au plus l�g�rement Ie niveaunbsp;de l�ouverture buccale. Morphologiquemcnt, ces lt;( l�vres interm�diaires � ne sontnbsp;done pas comparables aux grandes l�vres mobiles des Ascaroidea. C�est peut-�tre pour cette raison qu�il existe souvent de nombreuses contradictions dans lanbsp;litt�rature.

Derri�re la t�te, Ie long de l�oesophage, se trouvent trois celhdes ou amas de cellules allong�es, a contenu granuleux, que nous pouvons consid�rer commenbsp;des glandes cervicales. Elles correspondent aux organes que S. Yamaguti (1935)nbsp;a figur�s chez Raphidascaris chirocentri A^am., 1935 (fig. 23, p. 340). Elles sontnbsp;surtout bien visibles chez de jeunes individus et chez les larves (fig. 12 A).

A une distance d�environ 1/5 de la longueur de l�oesophage et en arri�re du bout ant�rieur se trouve Ie ganglion p�idoesophagien, form� d�un grand nom-bre de cellules ganglionnaires. Les ganglions ventraux, que R. Goldschmidtnbsp;(1908, 1909) a d�crits chez Ascaris liimbricoides L., sont bien reconnaissables.

Un certain nombre de fibres nerveuses traversent les muscles ventraux et se dirigent vers la peau aux environs du pore excr�teur, qui se trouve peu ennbsp;arri�re du ganglion p�rioesophagien. Elles ont, dans la cuticule, des organesnbsp;terminaux qui ont probablement une structure analogue a celle des papillesnbsp;internes des l�vres d�crites par R. Hoeppli (voir ci-dessus). Une v�ritable papillenbsp;cervicale, comme R. Goldschmidt (1908) l�a d�crite chez dsca/�is Zumbricoides L.,nbsp;n�est pas form�e ici par ces organes terminaux.

L�oesophage, dont la longueur atteint environ 1/10 de celle du corps et dont l��paisseur est la m�me sur toute sa longueur, se termine par un ventriculenbsp;musculaire un pen plus large auquel fait suite Fintestin. Le ventricule portenbsp;un prolongement massif, l�appendice oesophagien, dont la longueur atteint anbsp;peu pr�s le quart de celle de Foesoiihage. Cet appendice n�est pas musculaire,nbsp;mais il se compose de deux glandes oesophagiennes ventrales qui se trouventnbsp;done en dehors de l�oesophagc. Sur des coupes transversales, cet appendice estnbsp;en effet double (fig. 5). Par cons�quent, on ne comprend gu�re pourquoi certains auteurs dessinent parfois une lumi�re dans cet organe (W. Stefanski,

1936, p. 67) et qu�on a m�me cr�� un nouveau genre, pour lequel ceci consti-tuerait un caract�re important (Amphicaecum Walton, 1927). De m�me, la d�nomination de � caecum oesophagien � ne peut �tre accept�e, �tant donn� quenbsp;eet organe est massif.

L�appendice oesophagien ne se touve pas du c�t� ventral, comme on pour-rait s�y attendre, mais est d�cal� de 90� et ordinairement a droite de l�intestin. C�est pour cette raison qu�il est souvent difficile a voir.

L�intestin, partout de la m�me largeur, a paroi �paisse et plus large que l�oesophage,* se poursuit en avant, au dela de l�attache du ventricule oesophagien.

comme un caecum intestinal creiix. Celui-ci se trouve en face de l�appendice oesophagien, done du c�t� gauche. L. .Ixgerskj�od (1894) voit la cause de cettenbsp;torsion dans Ie manque de place des c�t�s dorsal et ventral. La longueur estnbsp;ordinairement la m�me que celle de l�appendice oesophagien. L�inlestin se ter-mine dans un proctodaeum, pourvu de trois glandcs annales pyriformes (fig. 6).nbsp;Selon L. .Iagerskj�ld, ces glandes d�boucheraient dans l�intestin a la limite denbsp;l�intestin et du proctodaeum. Entre les glandes anales et l�intestin se trouventnbsp;des cl�ments nerveux et une celluie servant de sphincter. Cette derni�re ressem-ble aux glandes anales, mais elle s�en distingue par un noyau diff�rent et lanbsp;connection nerveuse qu�elle poss�de avec la ligne m�diane dorsale.

La queue est eourte. L�extr�mit�, typiquement conique et converte de noni-breuses �pines, est parfois invagin�e (fig. 7). La queue est plus eourte chez Ie mille que chez Ia femelle. Chez les deux sexes, les � phasmides � se trouveutnbsp;o pen pr�s au milieu entre l�auus et l�extr�mit� caudale, peu venti�alcment parnbsp;rapport aux � alae �, qui se poursuivent encore ici comme des ailes �troites Ienbsp;long des faces lat�rales de Panimal. Ces phasmides repr�sentent pour ainsinbsp;dire l�extr�mit� d�unc partie glandulaire des champs lat�raux. II n�y a pas

d�autres glandes caudalcs. Ce que IL Kreis (1937) a d�crit comme lelies chez Con-tracaecuin pseudodonium Kreis, 1937, repr�sente probablement aussi les glandes des phasmides; on pourrait conclure cela de sa figure, car I�extr�mit� post�rieure des glandes se trouve devant l�extr�mit� candale.

Les organes g�nitaux de la femelle ont la structure caract�ristique des Asca-roidea; il y a deux ovaires, deux oviductes et deux ut�rus qui se r�unissent dans une vulvc commune. Chez de jeuncs animaux cette vulve n�a pas encore perc�nbsp;la paroi ext�rieure. Dans un cas (RI 34), j�ai ohserv� que ce percement avait ennbsp;lieu en deux endroits, de sorte qu�il se formait une monstruosit� a deux vulvesnbsp;(fig. 8) comme on en a troiiv� �galement chez les n�matodes libres. Du reste,nbsp;1�ouverture de la vulve est peu remarquable; il n�y a pas de cellules glandulaires.

Les orgaiies g�nitaux du male ne different pas non plus du type commun; un testicule, fortement enroul�, commence au quart de la longueur du coiips,nbsp;se poursuit entortill� Ie long de rint�stin, passe dans un � vas deferens � quinbsp;d�bonche dans un � ductus e�jacidatorius � musculeux, a peu pr�s de la rn�menbsp;longueur que les spicules, et se termine dans Ie cloaque (fig. 9-10). H y a deuxnbsp;longs spicules, se composant d�un axc sur lequel deux ailes longitudinales sontnbsp;implant�es, qui, en se recouvrant de leur bord libre, forment un petit canal.nbsp;A leur extr�mit� proximale, les spicules portent quatrc cellules glandulaires, sur-tout bien visibles chez de petits individus (fig. 11).

Les quatrc lt;( i�etractores sipiculae � contournent ces cellules g-laudulaires et s�attachent parmi les cellules musculaires de Ia pai�oi dorsale du corps.

Dans Ia litt�rature nous ne tronvons presque rien a propos de ces glandes. II est vrai que A. Raker (1936) d�crit que Fextr�mitc proximale des spicules denbsp;Hetemkis gallinae (Gmelin) porie une � cavit� centrale �, remplie d�une massenbsp;granuleuse, qui se poursuivrait jusqu�cntre les n retraclores spiculae �. A. Bakernbsp;(j). 65) s�exprime comme suit: (( The substance is continuous with the muscularnbsp;hands, particularly Avith the central cavities of the retractor muscles which arenbsp;filled with similar material �. De plus, F. Smedley (1934) figure sans commen-tairc, sur un dc ses dessins (fig. 12, p. 217), la glande spiculaire comme un petitnbsp;bloc massif a Lextr�mit� proximale des spicules. Je reviendrai encore sur lanbsp;fonclion probable de ces glandes spiculaires (p. 72).

La queue du male porte du cot� ventral cinq paires de papilles postanales, doid les m�dianes sont situees un pen plus lat�ralement. Nulle part elles nenbsp;sont doubles. Deux paires de papilles se trouvent sur les c�t�s de I�anus. D�autrenbsp;part, il y a en plus de nombreuses paires de papilles prae-anales, ordinaire-mcnt une trentaine. De celles-ci, les plus proches de I�anus sont fortement rap-proch�es les unes des ardres et tr�s petites. Vers I�avant elles sont graduellementnbsp;plus espacees. Les rang�es sont pourtant irr�guli�res et la sym�trie est souventnbsp;interrompue. Les papilles se composent d�une �l�vation portant un col cuticu-laire. Leur nombre varie considerablement, les ant�rieures sont souvent peunbsp;reconnaissables.

L.yrves : La foi�me jeune dc Contracaecum peut porter, a juste litre, le nom de larve; en effet, les parties buccales de ces animaux diff�rent compl�lementnbsp;de celles de la forme adulte (fig. 12-14). II n�y a pas de l�vres et presque pasnbsp;d�� alae �. Le corps s�amincit un peu ant�rieurement; il y a un faible resserre-ment peu derri�re Lextr�mit� ant�rieure.

L�ouverture buccale est triradi�e, paree que Loesophage, compos� de trois segments, y aboutit directement. Du cot� ventral se trouve un �paississementnbsp;cuticulaire en forme de Y qui entoure le lobe ventral de la bouche et qui senbsp;pr�sente, vue du cot� lateral, comme une dent ventrale. Du cot� dorsal il y anbsp;�galement des �paississements cuticulaires, de m�me que dans la partie ant�rieure de Loesophage. Ceux-ci sont �galement expuls�s lors de la mue (fig. 15).nbsp;Quant aux papilles, elles sont difficilement visibles, mais elles correspondentnbsp;en nombre et structure a celles de Ladulte.

II y a diff�rents slades larvaires. Les plus jeunes ne montrent pas trace de l�vres. La queue ne poss�de pas la terminaison conique typique, pourvuenbsp;d��pines, mais est simplement pointue. Dans un stade plus avanc� on remarquenbsp;d�ja une diff�renciation en forme de l�vres sous la peau larvaire, tandis que lenbsp;c�ne caudal est �galement visible (fig. 16).

Chez la larve, les champs lat�raux avec trois rang�es de noyaux (fig. 16) sont particuli�rement bien visibles, tout comme le ganglion p�rioesophagien

et Torgane excr�teur. Chez les stades larvaires les plus avanc�s on remarque l��bauche des organes g�nitaux.

Les larves se trouvent presque sans exception dans des kystes. Ceux-ci sont de forme variable et se composent de diff�rentes couches fibreuses. Rarementnbsp;les larves y sont enroul�es en spirale et souvent m�me plusieurs larves sontnbsp;contenues dans un kyste unique, ou tout au moins dans des kystes fusionn�s;

Fig. 12-U. � Larve. T�te, vue dorsale (12), lat�rale gauche (13) et du dessus (14). Fig. 15. � Jeune ver qui vient de muer.

La pa.rtie ant�rieure cuticulaire de 1�oesophage du stade pr�c�dent sort de la bouche.

souvent ces larves sont de dimensions fort diff�rentes. Dans Ie kyste on trouve souvent, et surtout a remplacement de la bouche et de l�annus, une masse gra-nuleuse (fig. 17).

On a peu parl� des � stades jeunes a l�vres �. Ce sont des animaux qui se trouvent depuis peu de temps dans l�estomac de l�h�te d�finitif et qui viennentnbsp;de quitter leur kyste et la derni�re mue larvaire. Leurs l�vres sont un peu diff�rentes de celles des formes adultes (fig. 15 et 18); elles sont petites et arron-dies, et les excroissances cuticulaires sont pour ainsi dire repli�es sur elles-m�mes, de sorte que les rainures en forme de cuill�re sont courb�es lat�rale-ment. Avec un peu d�attention on peut souvent d�ja voir si l�animal sera unnbsp;male ou une femelle. Les spicules, les papilles pr�anales, la vulve, etc., sontnbsp;pourtant encore tr�s peu d�velopp�s ou manquent compl�tement. Les dimensions sont interm�diaires entre celles des larves et celles des animaux adultes,nbsp;bien que souvent on trouve de tels animaux d�une longueur particuli�rementnbsp;petite (3,8 mm., H91). Ces animaux ne sont naturellement pas inclus dansnbsp;1��tude statistique.

Dimensions. � Comme Ie montre indiscutablement l��tude du mat�riel �tendu dont je disposais, les dimensions de ces vers varient fortement.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Fig. 17. � Kyste avec la masse granuleuse. � A, queue; B, partie de la bouche.

D�s lors, il serait erron� d�introduire des mesiires absolues dans la diagnose sp�cifique, d�autant plus que les dimensions n�onl pas l�importance que bean-coup d�lielmintholog-istes y attachent malheureusement pour la determination.

Les dimensions moyennes d�un grand nombre d�animaux ne donnent pas non plus une base solide, comme Ie montre l�expos� suivant. Non seulement nousnbsp;trouvons des larves, des males ou des femelles dont les dimensions varientnbsp;beaucoup, ma�s les indices, c�est-a-dire les dimensions i�elatives de ceiiainesnbsp;mesures du corps, d�apr�s de Man, montrent �galement une large amplitude denbsp;variation. Pourtant, ceci peut �trc attribu� sans doutc a la fixation, a la quan-tit� du contenu intestinal et de rut�rus, etc.

Les mesures de la premi�re partie du mat�riel de Bruxelles ont �t� repr�-sent�es dans les tableaux I a III. Celles des autrcs collections ; seconde partie de Bruxelles, � Hercules � et mat�riel d�Utrecht, se trouvent dans les tableaux VII-IX,nbsp;dans lesquels l�h�te a �t� mentionn� �galement.

L�ordre dans lequel ceux-ci sont cit�s est Ie m�me que dans Ie volume X du � Tierwelt der Nord- und Ostsee �.

Au cas o� les mesures ne pouvaient pas �tre obtenues avec suffisamment de pr�cision, comme, par exemple, chez des animaux fortement enroul�s, ellesnbsp;n�ont pas �t� indiqu�es dans Ie tableau, mais remplac�es par un trait.

Ces tableaux montrent d�ja la grande amplitude de variation de ces vers. Tableau I, qui ne comprend que des males pourvus de spicules, montre commenbsp;longueurs extremes : 11,2 et 37,0 mm. Chez les femelles (seulement cellesnbsp;ayant la vulve !) du tableau II, ces longueurs sont 11,8 et 52,5 mm. Chez lesnbsp;larves (celles avec une dent, et non les � larves a l�vres �), les longueurs extremes sont 2,8 et 21,6 mm. Dans les tableaux VII a IX nous trouvons pour lesnbsp;males les longueurs extremes : 8,8 et 47,0 mm.; pour les femelles : 5,7 etnbsp;63,0 mm., et pour les larves : 2,0 et 33,0 mm. ! Pourtant, les dimensions peuventnbsp;varier encore davantage. Dans Ie mat�riel r�colt� a bord du � Providen�a � senbsp;trouvent des femelles encore plus longues; dans la litt�rature �galement, desnbsp;dimensions plus grandes ont �t� donn�es [W. Kahl (1936) : jusqu�a 94 mm.].

Les valeurs moyennes se trouvent au bas de chaque tableau. Je dois encore faire remarquer que la largeur moyenne des appendices, intestinal et oesopha-gien, est presque la m�me. Chez la femelle Ie caecum intestinal est un peu plusnbsp;long que 1�appendice cesophagien; chez la larve, c�est l�appendice oesophagiennbsp;qui est Ie plus long.

L�indice a est a peu pr�s Ie m�me chez les deux sexes, et un peu plus grand que celui de la larve (un peu moins svelte). L�indice ^ est un peu plus gi�andnbsp;chez la femelle que chez Ie male; d�ailleurs, la longueur moyenne de la femellenbsp;est �galement plus grande. Plus loin (p. 23) je reviendrai encore sur cette correlation. Chez la larve, ^ est beaucoup plus petit. L�indice y est plus grandnbsp;chez Ie male, dont la queue est plus courte que chez la femelle. Chez celle-ci,nbsp;l�ouverture de la vulve se trouve en moyenne a 37 % de la longueur totale anbsp;partir du bout ant�rieur.

Les graphiques mettent ces fails plus en evidence encore que des tableaux (fig. 19-21). Dans ces graphiques, j�ai donn� la courbe de variation de certainesnbsp;dimensions et indices, s�par�ment pour la premi�re partie du mat�riel de Rru-xelles (R I) (ligne interrompue) et pour l�ensemble du mat�riel restant r�uni anbsp;B I (trait continu). Le nombre de classes de variantes n�a pas �t� pris tropnbsp;grand, ce qui s�indique pour une �tude biologique avec un nombre assez res-treint d�observations (Joiiannsen).

Les courbes de variation pour les mcsures et les indices des males r�pon-dent peu a la courbe id�ale, vu le nombre assez restreint d�exemplaires. Pour

les femelles on se rapproche plus de la courbe id�ale, principalement en ce qui concerne la position de la vulve en % de la longueur (V). La pr�sence de deuxnbsp;maxima pour 1�indice ^ ne permet d�s lors pas, a mon avis, d�y attacher d�im-portance.

Ce mat�riel important me donnait l�occasion de chercher une corr�lation entre la longueur des animaux et les indices. C�est un fait connu que les diff�-rentes parties du corps des n�matodes ne croissent pas avec la m�me vitesse.nbsp;D�apr�s J. H. SciiuuRMAMS Stekhoven et L. De Coninck (1932), I�cesophage et

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

la queue atteignent plus vile leur longueur definitive qne Ie reste du corps. II en r�sulte que les indices ^ et y sont plus grands chez les grands specimens quenbsp;cliez les petits (comme les erreurs des mensurations sont relativemcnt les plusnbsp;pctites pour les grands organes, j�ai compar� dans ce but les indices ^ avecnbsp;les longueurs correspondantes). Dans la figure 23, j�ai indiqu� en abscisse lanbsp;longueur du ver (femelles) et en ordonti�e Ic ^ correspondant. Les points torment alors un champ diagonal. Le mat�rie! R I fut divis� en trois parties dontnbsp;la premi�re comprenait toutes les femelles jusqu�a 28,99 mm. (groupe A); lanbsp;seconde celles de 29-39,99 mm. (B) et la derni�re celles d�nne longueur d�pas-sant 39 mm. (C) (voir tableau IV). Pour chaque partie, la longueur moyennenbsp;et la moyenne de ^ furent calcul�es. Dans le graphiqiie nous obtenons alorsnbsp;trois points se trouvant sur une ligne droite.

Pour les larves, nous pouvons rechercher une correlation scmblablc. Le mat�rie! B I fut �galement divis� en trois parties, respectivcment de 2-10,9 mm. (A), de 11,0-15,9 mm. (B) et au-dessus de 16 mm. (C).

Les moyennes de p par rapport aux longueurs correspondantes ne se trou-vent pas cette fois-ci sur une ligne droite, ce qui prouve que le rapport change plus rapidement chez les individus les plus petits. II est pourtant remarqiiablenbsp;que Tangle, que forme cette courbe avec Tabscisse dans la r�gion des longueursnbsp;larvaires maximum, est le m�me que dans la courbe de corr�lation des femellesnbsp;adultes, ce qui prouve que Tune est le prolongement de Tautre.

Nous pouvons en conclure que Tindice p montre un rapport �troit avec la longueur du ver; plus Tanimal est petit, plus nous pouvons nous attendre anbsp;un p petit. Math�matiquement, ce rapport est rectilignc, pour autant qu�il nenbsp;s�agisse pas de vers trop petits.

Dans les tableaux IV et V, j�ai repr�sent� la valeur moyenne M avec T�cart type cr. Terreur moyenne m et le coefficient de variation V de diff�rentesnbsp;mesures et indices. Le coefficient V montre la variabilit� �norme a laquelle onnbsp;pouvait s�attendre chez ce mat�riel provenant de diff�rents h�tes, r�colt�s aunbsp;cours de diff�rentes ann�es et saisons, et dans des stations si �loign�es les unesnbsp;des autres. D�s lors, il est impossible d�arriver a des conclusions d�finitives;nbsp;seules quelques conclusions particuli�res peuvent �tre �nonc�es.

Le mat�riel BI fut divis� en trois parties, comme nous Tavons indiqu� ci-dessus. Nous ne Tavons pas fait pour les males, dont le nombre �tait trop restreint. Or, nous voyons en m�me temps, que pour a et y il y a des corr�lations semblablesnbsp;a celle que nous avons trouv�e ci-dessus pour p.

L�indice est toujours le plus grand chez le groupe des individus les plus longs. La valeur V, c�est-a-dire la distance entre la vnlve et Textr�mit� ant�-rieure en pour cent de la longueur totale, ne montre pas cette d�pendance. Lanbsp;vulve est form�e d�ailleurs a un moment o� le d�veloppement est d�ja asseznbsp;avanc�.

a et p varient plus fortement chez la femelle que chez les males et les stades jeunes. La variation de a et y est a peu pres la m�me dans les trois groupes;nbsp;ji, au contraire, varie dans une mesure d�croissante. Plus Ie ver est long (plusnbsp;ag�), plus la valeur ^ est constante.

Si nous examinons �galement les longueurs moyennes et les indices ^ des animaux mesur�s du lot R H de Rruxelles et du mat�rie! des deux voyages dunbsp;� Hercules �, il semble y exister une diff�rence. Rien que les nombres soientnbsp;restreints, il est remarquable que les longueurs des vers adultes augmentent

dans l�ordre R 11, 11 1, H H (tableau Y). Nous parlerons encore plus loin de la cause de ce ph�nom�ne (p. 27), qui se rattache aux questions de la dimensionnbsp;des h�tes.

Si nous calculons aussi Tindice ^ de ce mat�riel, ces indices varient �galement assez bien. En mettant cependant dans les graphiques (fig. 22-23) eet indice moyen par rapport a la longueur moyenne correspondante (commenbsp;Tindice ^ fut �tabli d�apr�s un nombre d�animaux plus restreint que pour lanbsp;longueur moyenne, les valeurs de L du tableau V n�ont pas �t� prises en consi-d�ration), nous voyons que Ie point trouv� se trouve a peu pres sur la lignenbsp;de corr�lation bas�e sur Ie mat�riel �tendu R I.

Ces observations d�montrent que, si pratique que soit Ie syst�me des indices pour comparer du materiel de n�matodes, un indice a seulement de la valeurnbsp;si la longueur des individus est indiqu�e en m�me temps.

Repartition. � Nous pouvons dire a bon droit que Contracaecum aduncum (Rud.) est le parasite de poisson le plus commun de la mer du Nord. Person-nellement je n�ai pas identifi� moins de 52 botes et botes intermediaires pournbsp;ce parasite, sans compter les invert�br�s comme les cop�podes et Sagitta. Lenbsp;materiel portugais m�a fourni �galement quelques botes nouveaux (tableau XI).nbsp;Enfin, la liste des botes pourrait encore �tre allong�e consid�rablement par lesnbsp;donn�es de la litt�rature.

Dans le tableau VI j�ai indiqu� le nombre de poissons que j�ai examines personnellement (premi�re colonne), le nombre de ceux qui �taient infect�s,nbsp;OU bien le nombre d��cbantillons des collections de Rruxelles ou d�Utrecbtnbsp;(supposant que cbaque �cbantillon provenait d�un seul poisson) (deuxi�menbsp;colonne). Dans les deux colonnes suivantes j�ai indiqu� si les parasites trouv�snbsp;�taient des larves ou des adultes; a ce propos, il est a remarquer que les ani-maux adultes se trouvent dans l�estomac, Tintestin ou les appendices pyloriques,nbsp;tandis que les larves se trouvent g�n�ralement enkyst�es entre les visc�res (^).nbsp;La lettre dans la deini�re colonne repr�sente enfin Torigine du mat�rielnbsp;(voir p. 5-6). L�addition des cbiffres dans les colonnes 3 et 4 ne doit pas corres-pondre avec la colonne 2, un b�te b�bergeant souvent en m�me temps des versnbsp;adultes dans l�estomac et Tintestin et des larves dans le p�ritoine. Dans lenbsp;tableau, les cbiffres entre parentheses repr�sentent le nombre d��cbantillonsnbsp;que j�ai personnellement examin�s dans le mat�riel de Rruxelles. Une partie de cenbsp;mat�riel avait �t� d�ja �tudi�e a Rruxelles par M. le D*^ J. H. Schuurmansnbsp;Stekhoven, que je remercie pour Tobligeance qu�il a eue de me communiquernbsp;ses r�sultats.

En examinant plus attentivement le tableau, nous remarquons que les vers adultes dominent chez les Gadides. Surtout chez les grandes esp�ces, Gadusnbsp;morrhua et Gadus virens, le pourcentage d�infection atteint presque 100 %,nbsp;avec un pourcentage de parasites adultes peu inf�rieur. Chez les petites esp�cesnbsp;de Gadides : Gadus merlangus, Gadus luscus et Onos rnustela, le nombre d�indi-vidus infect�s de larves semble dominer, tandis que le pourcentage totalnbsp;d�infection reste tr�s �lev� (Gadus merlangus : 90%). L�aiglefin, Gadus aegle-finus, fait exception avec un pourcentage d�infection moindre de 25-45 %. Sansnbsp;aucun doute ce fait est en rapport avec le r�gime alimentaire, Taiglefin senbsp;nourrissant pincipalement de mollusques; et, ou bien ceci diminue la possibilit�

(^) On suppose que les poissons dans lesquels on trouve des larves enkyst�es jouent le r�le d�h�te interm�diaire. L�h�te d�finitif s�infecterait en d�vorant oes porteursnbsp;de kystes.

pour l�aiglefin de s�infecter, ou bicri les vers assez moiis p�risseiit dans l�estomae entre les debris de coquilles.

Parmi les autres h�les ce sont surlout Lophius piscatorius, Callionyinus lyra, Arnoglossiis laterna et Solea vulgaris, Zeus faber et Clupea finta quinbsp;b�bergent les vers adultes.

Pour la plupart de ces h�les on a cru avoir affaire a une esp�ce particuliere de Contracaecurn, ce dont je doute, mais je reviendrai sur cette question lors de la discussion de Tesp�ce (p. 29). Chez les autres poissons du tableau VI,nbsp;Ie nombre d�animaux h�bergeant exclusivement les larves enkyst�es domiuc.nbsp;Le nombre de kystes trouv�s par poisson peut fortement varier, mais atteintnbsp;parfois des valeurs �normes. Ceci s�observe surtout chez les porleurs typiquesnbsp;de kystes; pas autant chez Clupea harengus que chez Co�tus scorpius, Caranxnbsp;trachurus, Scomber scombrus, les esp�ces d�Ammodytes, de Trigla et d�autres.

En examinant maintenant les dimensions des vers chez diff�rents h�tes (tableaux VII-IX), nous constatons iin ph�nom�ne int�ressant. Bien que lenbsp;nombre de parasites mesur�s par h�te soit malhenrensement encore relative-ment restreint, peut-�tre trop restreinl, vu la grande amplitude de variation,nbsp;la r�p�tition du ph�nom�ne dans les trois collections est pourtant trop nettenbsp;pour qu�on puisse penser a un fait d� au hasard. En effet, nous constatonsnbsp;que les plus grands vers se trouvent chez les h�tes les plus grands. Lesnbsp;tableaux VII-IX ne Ie montrent pas si nettement, mais si nous calculons Ianbsp;longueur moyenne des vers de poissons pour lesquels nous poss�dons Ie plus denbsp;renseignements, Ie ph�nom�ne sc manifeste mieux (tableau X). On a l�impres-sion que Tesp�ce Contracaecurn aduncum poss�de une bi- ou polymorphic.nbsp;Cependant nous n�avons droit d�en parler que si cette diff�rence de longueurnbsp;entre les groupes est plus grande que trois fois Terreur moyenne correspon-dante (m diff.) (W. Johannsen). Cette erreur moyenne (m diff.) s�exprime parnbsp;la formule

dans laquelle m-^ et repr�sentent les erreurs moyennes des deux longueurs a comparer.

Chez les femelles provenant de Gadus merlangus et de Gadus morrhua la diff�rence de longueur atteint 11,05 mm., tandis que m diff. = 2,96 mm. Ici,nbsp;cette condition est done rernplie. De plus, la diff�rence de longueur desnbsp;femelles provenant de Gadus virens en comparaison avec celles provenantnbsp;de Gadus merlangus d�passe trois fois Terreur moyenne (diff. = 16,93;nbsp;m= �4,05 mm.); m�me chose chez les males provenant de Gadus morrhuanbsp;compar�s a ceux de Gadus merlangus (diff. = 9,38, � 1,99 mm.).

Les diff�rences des autres comparaisons ont g�n�ralement une erreur moyenne correspondante plus petite que le tiers de la diff�rence.

Je n�ai pas calcul� des valeurs pour les larves, mais le tableau X d�montre que celles-ci peuvent montrer �galement des diff�rences entre deux esp�ces

d�h�tes, differences qui remplissent Ia m�me condition, c�est-a-dire Terreur moyenne corrcspondante est plus petite que Ie tiers de Ia difference.

II en r�sulte que, bien que les dimensions des \ers diff�rent, il existe un certain rapport avec Ia dimension de Th�tc; Ia longueur moyenne des parasitesnbsp;augmentc avec Ia dimension du poisson chez lequel ils se trouvent. Sur Ia basenbsp;de ces donn�es, il n�est pas �vident que nous ayons affaire a des races biologiques,nbsp;qui ont chacune une longueur diff�rente, et qui sont li�es a un certain h�te,nbsp;OU bien, que les vers subissent une influence de Th�te dans lequel ils se trouvent,nbsp;influence qui decide de leur longueur moyenne. .Ie crois devoir accepter cettenbsp;derni�re hypoth�se pour les raisons suivantcs. En cffet, nous v�rifions souventnbsp;que les repr�sentants les plus petits d�une certaine esp�ce d�h�te h�bergent lesnbsp;vers les plus petits. II est vrai que les nombres que nous pouvons comparernbsp;statistiquement deviennent de plus en plus petits par ce groupement, mais nousnbsp;constatons pourtant que les vers trouv�s dans les premiers �chantillons (jusqu�anbsp;H 42) de Gadus meiiangus (tableau VIII), repr�sentant des h�tes d�une longueurnbsp;de moins de 35 cm. (^), sont plus petits que ceux des �chantillons suivants,nbsp;provenant d�individus plus grands de ce poisson. Le m�me tableau montre quenbsp;H 70 (provenant d�aiglefins [G�dus aeglefinm] d�une longueur de 40-50 cm.)nbsp;contient des vers plus grands que H 32 (moins de 40 cm.). Nous avons compar�,nbsp;de propos d�lib�r�, des animaux provenant du mat�riel du premier voyage dunbsp;(( Hercules � qui ont done la m�me origine et qui ont �t� r�colt�s a peu pr�s �nbsp;la m�me �poque.

Chez les larves on trouve le m�me rapport, qnoique moins net. II faut cependant tenir compte du fait, que les petites larves trouv�es chez les grandsnbsp;poissons furent trouv�es parfois dans Testomac, et provenaient done certaine-ment d�une proie d�vor�e plus petite.

Nous ignorons prcsque compl�tement Tage que peuvent atteindre ces n�ma-todes. On pourrait supposer qu�ils vivent tr�s longtemps et ont, par cons�quent, la possibilit� de continuer longtemps a croitre chez les grands poissons plusnbsp;ag�s. Cependant, dans ce cas, les esp�ces plus petites de poissons, qui h�bergentnbsp;des parasites plus petits, auraient alors la vie �galement plus courte. D�apr�snbsp;les informations de S. Flower (1935), nous ne pouvons pas admettre cela.

II ne nous reste alors que Thypoth�se que Th�te exerce une influence qui determine la longueur moyenne de ce n�matode.

Repartition dans des animaijx planctoniques. � Dans la litt�rature on a signal�, a plusieurs reprises, la pr�sence de larves de Contracaecum dans desnbsp;cop�podes et des Sagitta [C. Apstein, 1911; M. Lebour, 1917; U. Pierantoninbsp;(1913); voir en plus ; G. W�lker, 1930]. La premi�re partie du mat�riel denbsp;Bruxelles contcnait �galement des Sagitta provenant de la partie m�ridionale

(9 Mon mat�riel se composant de poissons comestibles, je n�ai pu calculer Page d�apr�s les statolithes.

de la mer du Nord et infect�s de larves de Contracaecum, enkyst�es dans la cavit� du corps (done en dehors de l�intestin) (voir tableau IX). Personnellementnbsp;j�ai essay�, en vain, d�augmenter ce mat�riel par la r�colte d��chantillons denbsp;plancton sur les lieux de p�che. En effet, l�espoir de trouver les plus jeunesnbsp;larves dans Ie plancton �tait justifi� paree que les mati�res f�cales desnbsp;h�tes d�finitifs contiennent un grand nombre d�oeufs dont Ie d�veloppementnbsp;commence d�s la ponte. Ceci justifi� Thypoth�se que Ie d�veloppement dunbsp;parasite est continu pendant toute Tann�e et n�est pas li� a une certaine r�gionnbsp;littorale o� Ie poisson viendrait s�infecter. Cette hypoth�se a �t� �mise, entrenbsp;autres, par W. Katil (1939).

Les 25 �chantillons r�colt�s lors du premier voyage avec Ie � Hercules �, a diff�rents moments du jour et de la nuit (on sait que Ie plancton de fond montenbsp;a la surface pendant la nuit), en p�chant avec Ie filet train� a diff�rentes profon-deurs, contiennent un grand nombre de Cop�podes (Calanus, Eurytemora),nbsp;Sagitta, etc. Ces �chantillons furent trait�s de diff�rentes mani�res, entre autresnbsp;par la m�thode du benzol, afin de les �claircir l�g�rement (p. 6), cependantnbsp;sans jamais avoir laiss� voir une seule larve de n�matode.

Rkpartition g�ographique. � Les tableaux VII-IX d�montrent que Ie ver adulte et la larve de Contracaecum aduncum se trouvent dans toute la mer dunbsp;Nord. 11 n�est pas exact que les larves domineraient chez les poissons quinbsp;fr�quentent surtout des eaux peu profondes.

Dans l�eau douce, Ie parasite se trouve �galement, mais exclusivement chez les poissons migrateurs [dans Clupea finta (Cuv.), tableaux VH-VHI]. F. Zschokkenbsp;(1889) suppose que Contracaecum aduncum (Rud.) est typique des poissonsnbsp;migrateurs.

Au cours de mes propres recherches, j�ai pu noter la pr�sence des parasites en dehors de la mer du Nord (voir tableau XI), et cette liste peut encore �trenbsp;augment�e des citations de la litt�rature. H. Baylis (1929) signale la pr�sencenbsp;de Contracaecum clavatum (Rud.) dans Merluccius provenant des iles Falkland.nbsp;M. Stossicii (1890) et d�autres auteurs signalent des animaux de la M�diterran�e.nbsp;Enfin, S. Markowski (ann�es 1933 et suivantes) cite la Baltique comme habitatnbsp;de ce parasite.

Discussion. � L�ascaride d�crit ci-dessus poss�de un ventricule, un caecum intestinal et un appendice oesophagien qui Ie caract�risent comme esp�ce dunbsp;genre Contracaecum Railliet et Henry, 1912 (voir Ie classement de H. Baylis,

Le genre Amphicaecum Walton, 1927, dont les repr�sentants se distingue-raient de Contracaecum par la pr�sence d�un ventricule musculaire a valves (constat� par A. Walton exclusivement chez les larves), n�entre plus en lignenbsp;de compte depuis que R. Dollfus (1935), avec raison, a mis ce genre dans lanbsp;synonymie de Contracaecum.

Les genres Kathleena Leiper et Atkinson, 1914, et Thynaascaris Dollfus, 1933, sont �galement tomb�s en synonymie (voir respectivement H. Raylis,nbsp;1920, et R. Dollfus, 1935).

Dans Ie lt;( Tierwelt der Nord- und Ostsee �, J. H. Schuurmans Stekhoven (1935) signale les esp�ces suivantes de Contracaecum des poissons de la mernbsp;du Nord : Contracaecum clavatum (Rud.), C. auctum (Rud.), C. aduncum (Rud.),nbsp;C. fabri (Rud.), C. rigidum (Rud.), C. lophii (S. S.), C. incurvum (Rud.). Gesnbsp;esp�ces se distingueraient surtout par la structure des l�vres. En effet, Ie tableaunbsp;de determination que J. H. Schuurmans Stekhoven en donne est bas� princi-palement sur cette structure. Pourtant, les descriptions de la forme des l�vresnbsp;montrent des diff�rences peu importantes, a l�exception de celles des deuxnbsp;derni�res esp�ces : Contracaecum lophii et C. incurvum, dont les l�vres poss�-dent une base en forme de p�doncule, et des angles libres dirig�s vers barri�re.nbsp;Les l�vres des cinq autres esp�ces, toutes d�crites par C. Rudolphi, pr�senten!nbsp;cependant des diff�rences peu caract�ristiques. C�est pour cela que je les consi-d�re comme synonymes, vu les arguments suivants.

Les descriptions les plus anciennes, comme celles de O. F. M�ller (1780-1788), C. Rudolphi (1802, 1809 et 1819), sont fort incompl�tes. F. Dujardin (1845) ne connaissait personnellement que quelques repr�sentants de deux ounbsp;trois de ces esp�ces; il citait les autres esp�ces d�apr�s G. Rudolphi. M. Diesingnbsp;(1851), dans son � Systema Helminthum �, ne donne qu�une liste de noms.nbsp;voN Linstow (1878) fait de m�me dans Ie (( Gompendium �. A. Schneider �tudie,nbsp;en 1866, les types de G. Rudolphi, conserv�s a Rerlin. Les petits dessins primitifsnbsp;qu�il en donne ont �t� la cause du maintien de toutes ces distinctions d�esp�cesnbsp;que nous retrouvons dans les ouvrages ult�rieurs. Malheureusement les descriptions plus modernes ont �t� faites par diff�rents auteurs qui ont essay�, chacunnbsp;a sa fagon, de d�crire Taspect compliqu� des ailes labiales et des �paississe-ments cuticulaires. Aucun helminthologiste, apr�s A. Schneider, n�a vu toutesnbsp;ces � esp�ces � Tune a c�t� de l�autre. Gi-apr�s nous discuterons successive-ment ces � esp�ces �,

Contracaecum clavatum, consid�r� comme parasite des Gadides, est Ie mieux connu de cette s�rie. D�ja au si�cle pass� et au d�but de notre si�cle cenbsp;n�matode a fait 1�objet de recherches histologiques (L. Jagerskj�ld, 1894, etnbsp;E. Martini, 1909). Ges recherches nous ont appris beaucoup a propos de Tana-tomie interne, mais nous n�y trouvons pas de renseignements au sujet de lanbsp;structure cuticulaire des l�vres. M�me l�ouvrage de R. Hoeppli (1925) : � Dasnbsp;Vorderende der Ascariden �, se limite a pr�senter sans reconstruction des coupesnbsp;microscopiques des l�vres. W. Kahl (1936) consacre �galement une publicationnbsp;a Contracaecum clavatum, dans laquelle manque d�ailleurs une comparaisonnbsp;avec d�autres esp�ces. W. Kaiil fait remarquer que les descriptions donn�es dansnbsp;la litt�rature diff�re partiellement, ce que je peux moi-m�me confirmer.

J. H. Schuurmans Stekhoven (1935, p. 15) signale a propos des l�vres : (( deutlich h�her als breit )gt;. Les dessins de W. Kahl montrent cependant Ie

contraire (fig. ld, p. 510). Dans mon materiel, j�ai pii �galement constater que Ie plus souvent la largeur d�passe l�g�rement la longueur; c�est pour cette raison qu�au d�but j�ai cru avoir affaire a Contracaecam auctum (Rud.), dontnbsp;.1. H. SciiuuRMANS Stekhoven (1935, p. 17) mentionne ; � Lippen so breit wienbsp;lang, oder selbst breiter als lang �. Pour Contracaecum auctum, J. H. Sghuur-MANs Stekhoven (1935, p. 17) signale de plus : a Lippen mit gesondertem Vor-derabschnitt �.

La comprehension de cette phrase m�a cause beaucoup de difficult�. En effet, A. Schneider (1866) dit, et G. Schultz (1917) Ie r�p�te, que Ie bord lat�-ral de la l�vre se compose de deux parties, dont la partie ant�rieure, Ie bordnbsp;extr�me des cuill�res, est droite et la partie post�rieure (les ailes labiales) arqu�e.nbsp;On ne signale pas que cette partie post�rieure recouvrirait du c�t� ext�rieur lesnbsp;cuill�res (cf. fig 3 et 4). Or, W. StefansKi (1936, fig. 16, p. 86) dessine, ennbsp;effet, chez Contracaecum auctum (trois femelles provenant de Trachinusnbsp;draco L.) cette partie ant�rieure s�par�e, pourtant exclusivement sur la l�vrenbsp;dorsale; il n�en repr�sente pas l�aspect lat�ral, done sur la l�vre subventrale denbsp;la m�me figure. Ceci me faisait supposer que cette partie ant�rieure n�est pasnbsp;si nettement s�par�e que les auteurs Ie veulent montrer, mais qu�il s�agit ennbsp;r�alit� des cuill�res, vues a travers la l�vre transparente.

Vus sous un certain angle, les lieux d�insertion des ailes labiales continuent partiellement en couvrant Ie c�t� externe du bord de la l�vre. En effet, la l�vrenbsp;est un objet compliqu� a trois dimensions, qui se laisse difficilement repr�sen-ter dans un dessin a deux dimensions. La figure 3 montre comment ces ailesnbsp;labiales diminuent graduellement de largeur Ie long de la face externe du c�t�nbsp;sup�rieur de la l�vre. J�ai toujours remarqu� ce fait chez mes exemplaires, anbsp;condition qu�ils fussent orient�s dans une position favorable. Si cela s�av�raitnbsp;n�cessaire, la t�te �tait amput�e, s�par�e et plac�e sur une fine aiguille de verre.nbsp;Ceci me fit consid�rer Contracaecum clavatum (Rud.) et C. auctum^ (Rud.)nbsp;comme synonymes. Le mat�riel que W. Kahl a bien voulu mettre a ma disposition, ce dont je lui suis tr�s reconnaissant, ne diff�re pas de mes exemplaires.nbsp;D�apr�s l�expos� donn� page 11, il me semble de peu d�importance que H. Raylisnbsp;(1921) signale des � l�vres interm�diaires r�duites � chez C. auctum.

S. Markowsky (1937) attirait mon attention sur Contracaecum aduncum (Rud.), parasite tr�s commun dans la Raltique et qui, dans nos eaux, se trouve-rait chez Clupea finta Cuv. et Clupea alosa L.

Le mat�riel d�Utrecht contenait �galement des nematodes d�termin�s comme Contracaecum aduncum. 11 ne me fut cependant pas possible de constater unenbsp;diff�rence avee Contracaecum clavatum et G. auctum. .). H. Schuurmans Stekhoven (1935) signale que Ie bord ant�rieur de la l�vre serait droit au lieunbsp;d�etre arqu� comme chez C. clavatum et C. auctum. Ici la hauteur de la l�vrenbsp;serait �galement plus grande que la largeur, mais la figure 367 (p. 16) montrenbsp;le contraire. Et la figure donn�e par S. Markowski (1933, fig. 22, p. 40) fait

supposer qiie, hien qiic Ie ver soit vu l�g�remcnt de cot�, la l�vre est plus large que haute.

Ensuite, nous trouvons pour C. aduncum : l�vres sans lobuli sur la pulpe. S. Markowski ne mentionne pas ce caract�re, mais tous les vers du mat�rielnbsp;d�Utrecht poss�dent pourtant ces formations typiques. Gependant, l�observationnbsp;depend largement de la position de la t�te. La m�me chose peut �tre dite pournbsp;les ailes labiales, qui aiiraient ici une forme �troite, lin�aire et non triangulairenbsp;avec la plus grande largeur a peu pr�s au milieu, comme chez les lt;( esp�ces �nbsp;pr�c�dentes.

S. Markowski ne se prononce pas non plus a ce sujet. Mais tous les exem-plaires de mon mat�riel qui entrent en ligne de compte pour �tre d�termin�s comme C. aduncum (Rud.) et provenant done de 1�alose finta (Clupea fintanbsp;Cnv.), du saumon (Salmo salar L.) et de la blennie vivipare (Zoarces vivipa-rus L.) montrent la forme triangulaire des ailes, bien que ceci ne soit parfoisnbsp;visible que si Ie ver est tourn� dans la direction indiqu�e par la fl�che dans lanbsp;figure 24. Dans ce cas, les l�vres sont repli�es et les ailes dirig�es vers l�int�-rieur. II est done �vident que C. aduncum est �galement identique a C. clava-tum et a C. aucturn. Les dimensions et Ie nombre de papilles prae-anales dunbsp;male [selon O. von Linstow (1884) jusqu�a 27 paires] correspondent a celles desnbsp;autres � esp�ces �.

Les descriptions qqe O. Hamann (1895), et plus tard, .1. H. Sciiuurmans Stekhoven (1935) ont donn�es de Contracaecum fabri (Rud.) correspondent jusque dans les d�tails a la structure du groupe clavatum-auctum-aduncum. Cetlenbsp;es,p�ce, bas�e par Rudoi.phi sur un seul exemplaire et plac�e parmi les � speciesnbsp;dubiae � dans 1�� Entozoorum synopsis h (1819), n�a �t� signal�e, sans �trenbsp;d�crite, que quelques fois par Ie Mus�e de Vienne (F. Dujardin, 1845, quinbsp;appelle l�esp�ce � douteuse �). Plus tard, elle fut incompl�tement d�crite parnbsp;O. Hamann (1895) et ne fut signal�e par H. Baylis que comme ; � some poorlynbsp;preserved specimen � (H. Baylis, 1923, p. 4). II est remarquable que oette esp�cenbsp;ait pu n�anmoins recevoir sa place d�finitive dans la s�rie des parasites denbsp;poissons. Depuis H. Baylis (1923) on a signal� pourtant que Ie caecum intestinalnbsp;de cette esp�ce serait tr�s court (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935; W. Ste-EANSKi, 1937). Si nous tenons cependant compte de l��tat de conservation dunbsp;mat�riel de H. Baylis (voir la citation ci-dessus) et du fait que tous mes exem-plaires provenant de Zeus faber L. et en partie r�colt�s avec Ie � Providen�a �nbsp;sont normaux, on comprend que je consid�re �galement sans b�siter cettenbsp;esp�ce comme synonyme de Contracaecum aduncum.

Les variations dans la longueur des caeca et m�me la possibilit� pour ceux-ci d��tre repli�s en invers�s (fig. 25c) justifient suffisamment cette conclusion.

R. VON Drasche (1882) avait d�ja consid�r� Ascaris biuncinata Molin, 1844, comme synonyme d�A. fabri, de sorte que cette esp�ce entre �galement dans lanbsp;liste des synonymes de Contracaecum aduncum.

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Nous trouvons souvent Contracaecum rigidum (Rud.) cit� comme parasite de Lophiiis piscatorius. J. H. Sciiuukmans Stekhoven (1935, dans Ie � Tier-weltnbsp;der Nord- und Ostsee �) maintient cette esp�ce de C. Rudolphi a c�t� denbsp;C. rigidum, comme A. Schneider l�a d�crit, laquelle esp�ce se trouve �galementnbsp;chez Lophias. J. H. Schuurmans Stekhoven (1935) a d�nomm� cette derni�renbsp;esp�ce Contracaecum lophii. La raison pour cette separation se trouve dans lesnbsp;publications de K. Wede (1855-1856) et R. von Drasche (1882). Ces auteurs ontnbsp;d�crit Lin n�matode, trouve chez Lophius piscatorius, dont surtout R. vonnbsp;Drasche donne de bons dessins. Se basant probablement sur Thote, ils 1�ontnbsp;nomm� Ascaris rigida Rud. Les dessins des l�vres diff�rent cependant fortementnbsp;de ceux que A. Schneider donne pour C. rigidum, principalement par la basenbsp;labiale, qui n�est pas en forme de p�doncule, et par les l�vres, qui n�ont pas lesnbsp;angles dirig�s vers barri�re. Ces figures ont �t� la cause du maintien de l�es-p�ce C. rigidum de C. Rudolphi, esp�ce que, selon J. H. Schuurmans Stekhoven, R. VON Drasche aurait observ�e a c�t� de celle de A. Schneider. Le dessinnbsp;de R. VON Drasche d�montre que eet auteur a d�termin� un repr�sentant dunbsp;groupe de C. aduncum comme C. rigidum (Rud.). Dans mon mat�rie! j�ainbsp;�galement trouv� souvent C. aduncum chez Lophius piscatorius.

Ascaris rigida Rud. repr�sent� par A. Schneider (1866), qui a �tudi� le materiel de C. Rudolphi, a done regu a tort le nom de Contracaecum lophii S.S.,nbsp;tandis qu�Ascaz�is rigida de K. Wedl et de R. von Drasche est synonyme denbsp;G. aduncum.

Les dessins donn�s par W. Stefanski (1936) et se rapportant a un n�matode trouv� chez Lophius piscatorius que cet auteur, d�apr�s J. H. Schuurmans Stekhoven, a nomm� C. rigidum (Rud.), ne se laisse presque pas distinguer denbsp;ceux de C. auctum de la m�me publication.

Discussion du nom Contracaecum aduncum (Rud.). � Contracaecum aduncum est le parasite typique des Gadides. II est done plus que probable quenbsp;les plus anciens auteurs, tels que O. F. M�ller, Fabricius, Rathke, Gmelin etnbsp;d�autres, qui ont tons signal� ou d�crit des parasites de ces poissons, ont eunbsp;en mains des repr�sentants de cette esp�ce. Le ver a regu diff�rents noms :nbsp;Ascaris egadi M�lL, Proboscidea gadi. D�autre, part, Ascaris blennii Gmelin,nbsp;A. farionis Gmelin, A. truttae Gmelin, et d�autres formes, qu�on n�a plus jamaisnbsp;retrouv�es apr�s leur denomination, s�y rattachent probablement.

Ascaris tenuissima Zeder et A. mucronata Schrank furent d�ja mis en rapport avec A. clavata par Dujardin. Le fait que E. Martini (1909) a employ�nbsp;A. mucronata et simultan�ment A. clavata pour ses recherches histologiquesnbsp;ne nous permet pas de consid�rer cette premi�re comme une esp�ce s�par�e;nbsp;en effet, par exemple, le r�sultat �tait que la distribution des noyaux dans lesnbsp;champs lat�raux concordait compl�tement chez les deux esp�ces. Le fait que lanbsp;forme des noyaux d�A. mucronata �tait un peu capricieuse peut avoir des causesnbsp;multiples.

Les anciennes descriptions sont pourtant trop vagues pour pouvoir �tre employees comme bases de diagnoses specifiques. La figure que 0. M�llebnbsp;(1780, tableau LXXIV, fig. 6) donne d�d. gadi est tres bizarre. 11 est vrai quenbsp;les � alae � sont visibles, mais pourtant il est probable, comme Ie fait remar-quer a juste titre C. Rudolpiii, que t�te et queue ont �t� confondues.nbsp;F. ZscHOKKE (1886, p. 775) croit pouvoir reconnaitre une larve enkyst�enbsp;d�Ascaris clavata dans cette figure de 0. M�ller.

On peut conclure d�apr�s Ie dessin d�Ascaris acuta O. F. M�lL, donn� dans Ie m�me ouvrage de O. M�ller, que la queue de cette esp�ce porte Ie petitnbsp;c�ne terminal typique du genre Contracaecum. La description sp�cifique nenbsp;permet pourtant pas de juger de l�aspect de ce ver, provenant de Rhombusnbsp;maximus L.

Gedoelst a d�termin� des larves de C. aduncum comme Ascaris acuta, comme j�ai pu Ie constater d�apr�s Ie mat�riel de Bruxelles (n� 679). Etantnbsp;donn� que ni les descriptions, ni les dessins de O. M�ller et d�autres auteurs nenbsp;permettent de decider avec certitude s�ils ont examine Ie m�me parasite quenbsp;celui d�crit ici, j�ai renonce a employer un des noms de O. M�ller pour cettenbsp;esp�ce. M�me les descriptions de C. Rudolphi (1802, 1809 et 1819) ne nous ynbsp;autoriseraient pas, si A. Schneider (1866) n�avait pas �tudi� et figur� de nouveau les exemplaires types des esp�ces de C. Rudolphi que nous avons consi-d�r�es comme �tant synonymes; a savoir : Ascaids clavata, A. aucta, A. aduncanbsp;et A. fabri; Ascaris adunca fut d�crit Ie premier, en 1802, dans la m�me publication qu�A. aucta, mais deux pages avant cette derni�re esp�ce. A mon avis,nbsp;il s�av�re done n�cessaire d�employer Ie nom Ascaris adunca Rudolphi pour cenbsp;nematode parasite Ie plus commun de la mer du Nord.

Discussion du nom des larves. � Sous les noms Filaria piscium Rudolphi, 1809, et Ascaris capsularia Rudolphi, 1802, on a souvent d�crit des larvesnbsp;enkyst�es de n�matodes se trouvant entre les organes intestinaux, sur Ie foienbsp;et dans 1� p�ritoine de nombreuses esp�ces de poissons. La description quenbsp;C. Rudolphi, (1809, p. 74) lui-m�me a donn�e de Filaria piscium d�montrenbsp;qu�il a vu, en effet, des larves de Contracaecum, car il dit : � l�oesophage senbsp;prolonge en un appendice blanc, en forme de caecum, au dela de sa junctionnbsp;avec l�intestin, lequel se prolonge aussi en un caecum blanc, de m�me longueur,nbsp;en avant du pylore et a c�t� de l�oesophage �. F. Dujardin a pourtant eu tort denbsp;consid�rer Filaria capsularia Rudolphi, 1802, et sou synonyme Capsularia halecisnbsp;Zeder comme identiques a Filaria piscium. Ceci a fortement troubl� 1�id�e qu�onnbsp;se fait de cette larve; en effet, Capsularia halecis, d�terminable d�apr�s l�excellentnbsp;dessin de J. Zeder, est une larve d�Anisakis. Ceci amenait F. Dujardin a d�crirenbsp;Filaria piscium comme �tant enroul� en spirale plane, ce qui est un caract�renbsp;typique des larves d�Anisakis.

11 n�est plus possible de d�cider lesquels des nombreux synonymes restants : Gordius marinus Linn�, Gordius harengum Bloch, Ascaris harengum Schrank,

Ascaria marinum Gmelin, Filaria marina Rathke et d�autres, peuvent �tre iden-tifi�s avec nos larves de Contracaecum aduncum. II semble pourtant qu�avec Ie nom Ascat'is capsularia ont �t� g�n�ralement d�sign�es les larves d�Anisakis,nbsp;bien que O. von Linstow (1878) ait d�crit chez ce ver la presence de deux caeca,nbsp;et en ait donn� des mesures pour la queue et l�oesophage qui correspondent anbsp;celles des larves de Contracaecum. Pourtant, O. von Linstow parle de � Teller-f�rmig aufgerollt �, ce qui est un caract�re d�Anisakis. Pavont (1906) (voirnbsp;H. Raylis, 1916) mentionne �galement deux caeca pour Ascaris capsularia.

Dans la litt�rature nous trouvons un veritable chaos au sujet de ces larves. M. Diesing (1851) essayait de se tirer d�embarras en cr�ant Ie genre Agarnonemanbsp;en se basant surtout sur l�h�te pour la d�termination des parasites. De cettenbsp;fafon on avait bient�t d�crit une trentaine d�esp�ces. Celles-ci n��taient cepen-dant pas toutes des formes de Contracaecum, car l�image histologique quenbsp;E. Martini (1909) a donn�e des champs lat�raux d�un Agarnonema diff�re consi-d�rablement de la structure de ces champs chez les larves de Contracaecum.nbsp;O. VON Linstow (1884) a d�crit des larves (� a dent perforatrice �) et des exem-plaires adultes (mais sans organes g�nitaux !!) d�Agarnonema capsularia Dies.

Les l�vres qu�il figure pour cette derni�re esp�ce sont celles de Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Mais entre Toesophage et l�intestin se trouverait un corpsnbsp;glandulaire (comme chez les larves d�Anisakis), tandis qii�en m�me temps il ynbsp;aurait un caecum intestinal et un appendice oesophagien ! En effet, Ie dessinnbsp;est une vraie synth�se de ces deux esp�ces de larves que von Linstow a sansnbsp;doute confondues, ce qui s�explique ais�ment par Ie fait qu�on les rencontrenbsp;souvent dans Ie m�me h�te, voire dans Ie m�me kyste (H 22).

Ascaris aculeata von Linstow, 1884, comme Agarnonema, doit probable-ment �tre aussi ajout� a la liste des synonymes des larves de Contracaecum aduncum, tont comme Ascaris plagiostomorum von Linstow, 1905.

Esp�ces voisines. � En 1934, E. Smedley a d�crit deux nouvelles esp�ces de Contracaecum provenant de poissons canadiens. La description de Contracaecum magnum Smedley, 1934, d�Ophiodon elongatus Girard et d�autres correspond jusque dans les d�tails a celle de Contracaecum aduncum (Rud.), avec lanbsp;seule diff�rence, que Ie caecum intestinal n�aurait que la moiti� de la longueurnbsp;de l�appendice oesophagien. Les mesures, que Tauteiir mentionne pour un male,nbsp;d�montrent que ces appendices ont une longueur respectivement de 2,8 etnbsp;2,1 mm., un rapport qui est �galement normal chez C. aduncum.

La description de la seconde esp�ce, Contracaecum melanogammi Smedley, 1934, de Melanogrammus ( = ) Gadus aeglefinus L., �galement a peu pr�s ideii-tique a celle de 1�esp�ce pr�c�dente, d�montre nettement Ie rapport avec Contracaecum aduncum (Rud.). Selon la description, Toesophage serait pourtant tr�snbsp;long. D�apr�s les dimensions donn�es (de deux males et deux femelles en tout),nbsp;Tindice ^ est respectivement 8 et 11 pour une longueur totale du ver de 45 etnbsp;70 mm. Chez Contracaecum magnum, ces indices sont 15 pour Ie male et 14nbsp;pour la femelle, dont la longueur est respectivement 93 et 83 mm.

De 1�expos� ci-dessus a propos de Contracaecurn aduncum, il r�sulte que ces valeurs sup�rieures pour ^ ne doivent pas n�cessairement constituer unenbsp;difference sp�cifique, vu les plus grandes longueurs de C. magnum. Les autresnbsp;differences sp�cifiques, comme � obscurity � du rectum et � a strong musclebandnbsp;running from the rectum to the body wall � (E. Smedley, 1934, p, 218), sontnbsp;peu positives, puisqu�elles sont caract�ristiques pour toutes les esp�ces denbsp;Contracaecurn.

De plus, Contracaecurn melanogrammi aurait la queue plus courte que C. magnum; cependant, les mesures d�montrent Ie contraire (0,211 mm. pour

Ie male de C. melanogrammi contre 0,176 mm. pour C. magnum; indice y respectivement 215 et 530; chez les femelles des deux esp�ces, respectivementnbsp;0,52 mm., y = 34 et 0,56 mm., y = 148). Cette diff�rence est normale chez desnbsp;vers d�une m�me esp�ce, mais de longueurs diff�rentes (voir fig. 26). Contra-caecurn magnum et Contracaecurn melanogrammi sont done probablementnbsp;identiques.

Pourtant, je n�ai pas pu me r�soudre a consid�rer ces esp�ces comme syno-nymes de C. aduncum; en effet, l�oesophage est en somme plus long que ce qui correspondrait a I�amplitude de la variation de celte longueur chez C. aduncum.nbsp;Une �tude plus approfondie d�un mat�riel nombreux serait souhaitable.

De m�me, j�ai h�sit� a consid�rer Contracaecurn zenis Raylis, 1929, comme synonyme de C. aduncum. Selon l�auteur, ce ver ne se distinguerait de C. fabrinbsp;que par la longueur du caecum intestinal et comme je doutc que celiii-ci soitnbsp;si petit chez C. fabri (voir ci-dessus, p. 33), rien ne s�opposerait a leur r�unionnbsp;dans ime m�me esp�ce. Cependant, Ic dessin que H. Raylis donne de Contra-

caecum zenis montre que Ia base des l�vres est tres �troite et que les angles des l�vres soiit dirig�s vers Tarri�re. Bien que l�on trouve parfois �galement desnbsp;aberrations dans la forme des l�vres chez C. aduncum (fig. 27), il serait n�cessaire d��tudier cette question d�une mani�re plus approfondie.

Les nombreuses esp�ces cr��es par des auteurs japonais, comme Contra-caecum amoyensis Hs�, 1934;, C. gracile A^amaguti, 1935, C. pagrosomi Yama-guti, 1935, pourraient toutes correspondre a G. aduncum. Pourtant, la premi�re

esp�ce poss�de l�appendice oesophagien de la m�me longueur que l�cEsophage, tandis que C. gracile ressemble parfaitement a C. aduncum en ce qui concernenbsp;ses dimensions, mais il poss�de des spicules beaucoup plus longs.

S. Aquot;amagu�i (1935) classe les larves de Contracaecum, qu�il a trouv�es, non seulement d�apr�s leur longueur, mais aussi d�apr�s Ie nombre d��pinesnbsp;caudales, d�apr�s la presence d�une dent perforatrice et d�apr�s la longueur desnbsp;appendices intestinaux. Cette classification, qui depend probablement en grandenbsp;partie de l�age de la larve, ne convient pas a mon mat�rie!.

Contracaecum rigidum (Rud.); H. Baylis, 1923; W. Yorke et P. Maplestone, 1926. Contracaecum lophii Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Stefanski, 1936.

Description. � Adutxe : La description de ce n�matode correspond a plu-sieurs points de vue exactement a celle de Tesp�ce pr�c�dente, Contracaecum aduncum (Rud.). Aussi me contenterai-je de discuter seulement les points denbsp;divergence entre les deux esp�ces.

La peau est tr�s fiuement aiiiiel�e. Les � alae � sont assez �troites, elles commencent un peu plus en arri�re de la t�te et se poursuivent jusqu�a l�extr�-mit� post�rieure du corps.

Les l�vres tr�s caract�ristiques de Contracaeciiin vigidum (Rud.) sont de forme plus allong�e; ceci est d� an d�veloppement moindre des ailes lat�ralesnbsp;membraneuses que chez Contracaecum aduncum. La base est �troite, en formenbsp;de p�doncule. La l�vre semble ainsi avoir deux apophyses dirig�es versnbsp;barri�re (fig. 28). Le bord �troit et membranenx de la l�vre se prolonge vers

1�arri�re le long de ces apophyses, tandis que du c�t� du p�doncule se trouvent aussi des membranes cuticulaires �troites. Entre le p�doncule labial et la l�vrenbsp;interm�diaire, la cuticule du corps porte �galemcnt des apophyses membraneuses qui recouvrent les angles labiaux. La figure 29, repr�sentant la t�te dcnbsp;face, montre que les angles labiaux se trouvent ainsi chacun dans une petilcnbsp;poche. Les cuill�res, la pulpe, les amphides et les papilles correspondent anbsp;celles de C. aduncum. Les l�vres subventrales sont pourtant moins asym�-triques.

Contrairement a ce qu�on trouve chez C. aduncum, l�appendice oeso-phagien de C. rigidum est a peu pres deux fois plus long que le caecum intestinal.

La queue est arm�e d��pines plus petites. Chez le male le nombre de papilles praeanales est certainement moins �levc que chez C. aduncum, ennbsp;moyenne 18 paires. 11 y a cinq paires de papilles postanales.

L�ouvcrture g�nitale 1'emelle est autrement situ�e que chez C. aduncum, ici elle est un pen en arri�re du milieu de Tanimal; V = 53,8 % en moyenne.

Dimensions. � Dans les tableaux XII et XIII j�ai donn� les dimensions et les indices avec leurs valeurs moyennes. Ces chiffres peuvent varier consid�ra-

blement; de plus, je dois 1'aire remarquer que J. H. Sciiuurmans Stekhoven (1935) et W. Stefanski (1936) mentionnent des longueurs de 60 mm. pour lanbsp;femelle.

Ici, par exemple, la variabilil� des dimensions des l�vres est �galement imporlante. W. Stefanski signale chez deux males de 19 et 20,9 mm. des hauteurs de l�vres respectivement de 0,13 et 0,18 mm. Chez la femelle P106nbsp;(tableau XIII) de 27 mm., la hauteur des l�vres atteint 0,33 mm.

Une comparaison des tableaux I et II (C. aduncum) avec XII et XIII (dans lesquels les longueurs moyennes des deux esp�ces de Contracaecum sont dunbsp;m�me ordre de grandeur, ce qui nous permet de comparer les indices) nousnbsp;montre que l�indice a est plus petit chez C. rigidum, ce qui signific que cenbsp;ver est un pen moins svelte. L�indice ^ est �galement plus petit, l�oesophagenbsp;�tant un peu plus long que chez C. aduncum.

Lakves : On ne connait pas avec certitude les larves de ce parasite. Proba-blement elles se trouvent parmi les larves d�crites comme appartenant a C. aduncum, notamment celles qui montrent d�ja une difference de longueurnbsp;de Tappcndice oesopliagien et du caecum intestinal.

Repartition. � Contracaecum rigidurn a �t� trouv� avec certitude exclu-sivement dans Lophius piscatorius L., dans Festomac et Tintestin. Souvent on trouve dans la paroi de Testomac des cavit�s profondes en forme de crat�re,nbsp;dans lesquelles se trouvent un certain nombre de vers enronl�s. La t�te se trouvenbsp;alors souvent enfonc�e profond�ment dans Ie tissu n�cros� de la paroi stoma-cale entourant ces cavit�s. Dans Testomac des grands specimens de Lophius pis-catorius on trouve souvent de nombreux crat�res pareils qui ne contiennent plusnbsp;de vers. Dans Testomac de P 146 nous en avons compt� une vingtaine.

A cause de la confusion possible avec Contracaecum aduncum (voir p. 33), nous pouvons douter de Texactitude de la presence de G. rigidurn dans Labraxnbsp;lupus Cuv. (O. Hamann, 1895; M. Stossicii, 1896) et Gadus carbonarius { = virensnbsp;L.) (O. voN Linstow, 1878).

En deliors de la mer du Nord, ce parasite n�a �t� trouv� avec certitude que sur la c�te portugaise (P 106 et P 146) et dans Ie golfe de Gascogne (W. Ste-fanski, 1936).

Dans la mer du Nord, quatre des six sp�cimens de Lophius piscatorius examin�s �taient infect�s, tandis que sur la c�te portugaise il y en avait quatrenbsp;sur vingt-sept. II faut tenir compte du fait que dans ce dernier cas un certainnbsp;nombre de petits poissons (longueur 20 cm.) furent examin�s.

Discussion. � Depuis F. Dujardin, 1845, les vers d�crits par O. M�ller, Gmelin et .1. Zeiier sous les noins Ascaris marina M�ll. et Ascaris Lophii M�ll.nbsp;ont �t� mis en synonymie avec Ascaris rigida Rudolphi, 1809.

A mon avis, les descriptions de ces auteurs sont pourtant trop incompl�tes pour justifier ce rapprochement. Probablement, Ie fait de se trouver cheznbsp;Lophius piscatorius L. a �t� Ie crit�re, mais ceci est d�autant plus risqu�, quenbsp;nous savons que Contracaecum aduncum (Rud.) se trouve �galement chez eetnbsp;h�te.

Pour les raisons cit�es ci-dessus, je ne puis me rallier a Topinion de S. Yamaguti (1935), qui appelle ce ver Contracaecum marinum (Linn�,nbsp;1767). A part cette question, il n�est m�me pas certain qu�il s�agisse du m�menbsp;n�matode, Templacernent de la vulve et Ie nombre de papilles post- et prae-anales, d�apr�s ces donn�es, ne correspondant pas avec la description ci-dessusnbsp;de C. rigidurn.

Ascaris angulata Rud., 1809, est �galement une esp�ce tres douteuse. On pourrait conclure, de la description de C. Rudolphi, qu�il s�agit d�une forme lar-vaire, ce qui est rendu encore plus probable par sa presence dans Cottus (voir,nbsp;entre autres, Heitz, 1918). Par contre, M. Stossicii (1896) donne une description d�un exemplaire adulte d�d. angulata qui correspond en grande partie a

celle de Contracaeciim aduncum. Le mat�riel de Rruxelles avait �t� �galement d�termin� comme Ascaris angulata par Gedoelst.

Pour Lophius, on cite enfin comme parasite Ascaris increscens Molin, 1858. Ce ver n�a cependant pas �t� signal� depuis la description originale, peu compl�te. Le fait que la vidve se trouverait au milieu de la longueur du corpsnbsp;plaide fortement en faveur de son identit� avec Contracaecum rigidum.

A mon avis, il faut appeler le n�matode d�crit ci-dessus du nom donn� par Rudolphi; en effet, le dessin de A. Schneider (1866) en montrc �galement sansnbsp;aucun doute le caract�re sp�cifique le plus typique : la forme des l�vres.nbsp;K. Wede (1856), R. von Drascue (1882) et D. Hamann (1895) ont d�crit sous lenbsp;nom Ascaris rigida Rud. un n�matode qui repr�sente en r�alit� Contracaecumnbsp;aduncum (Rud.). Ceci a caus� la confusion que nous avons d�ja mentionn�enbsp;(p. 33) au sujet de ce n�matode.

VON Ltnstow, par exemple, se basant sur les dessins des auteurs cit�s ci-dessus, a mis Ascaris rigida dans la synonymie d�d. adunca.

II. Rayeis (1923), au contraire, a pens�, apr�s avoir reconnu dans oe ver un Contracaecum, que C. rigidum (Rud.) ne correspond pas a C. aduncum.nbsp;J. H. ScHUURMANS STEKHOVEN (1935) a �galement �mis l�opinion que les vers denbsp;R. VON Drasche et d�autres ne peuvent pas appartenir a la m�me esp�ce quenbsp;ceux figur�s par A. Schneider. II maintient cependant pour les premiers ani-maux le nom Contracaecum rigidum (Rud.), tandis que les exemplaires de A.nbsp;Schneider ont regu le nom de Contracaecum lophii Schuurmans Stekhoven,nbsp;1935.

Or, depuis que nous savons que R. von Drasche et d�autres ont d�termin� a tort Contracaecum aduncum comme C. rigidum, il est �vident que le nomnbsp;cit� par A. Schneider : Ascaris rigida Rudolphi, 1809, a la priorit�.

Description. � La structure des l�vres de ce n�matode correspond, en g�n�ral, a celle de Contracaecum aduncum (Rud.); les cuill�res sont pourtantnbsp;moins d�velopp�es et les membranes cuticulaires sont plus �troites. Les l�vresnbsp;sont implant�es plus haut, raison pour laquelle les � l�vres interm�diaires � nenbsp;sont presque pas d�velopp�es (fig. 32).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Les � alae �, �troites, se continiient a pai�tir des l�vres interm�diaires lat�rales presque jusqu�a Textr�mit� caudale.

La peau est annel�e; chaque anneau recouvrant l�g�rement Ie suivant, constitue ainsi Ia (( cuticule en dents de scie �.

L�oesophage a partout Ia m�me largeur. Le ganglion p�rioesophagien se trouve a 0,5 mm. du bout anl�rieur chez une femelle de 28,5 mm. Le porenbsp;excr�teur se trouve a la m�me hauteur. L�oesophage porte un ventricule d�unenbsp;longueur d�environ 20 p. et d�une largeur un peu plus grande, qui donne nais-sance a un appendice oesophagien long et mince (fig. 34). L�intestin, qui faitnbsp;suite un peu ohliquement au ventricule, n�a pas de caecum.

La queue de la femelle est assez svelte et ne porte pas d��pines sur l�extr�-mit� pointue. Les phasmides sont peu distincts a Textr�mit� des � alae� (fig. 35).

Chez le male, dont la queue (fig. 36) est un peu plus courte et a pointe svelte, nous trouvons quatre paires de petites papilles postanales, ensuite unenbsp;paire de papilles ovales a c�t� de Tanus, une papille ventrom�diane impairenbsp;devant Tanus et jusqu�a treize paires de papilles praeanales, dont les premi�resnbsp;cinq paires petites, les suivantes plus grandes et plus espac�es, les derni�res,nbsp;done les plus proximales, peu d�velopp�es.

La vulve se trouve assez loin vers Tavant, a environ un quart du bout ant�rieur; V = 25 %. Les spicules sont du m�me type que chez Contracaecumnbsp;aduncum; ils sont un pen plus courts et moins sveltes. La glande spiculaire estnbsp;souvent bien visible.

Dimensions. � Dans le mat�rie! de Bruxelles ne se trouve qu�un seul �chan-tillon contenant un male et une femelle de cette esp�ce. En compl�ment,�j�ai �tudi� du mat�riel du Mus�e d�Utrecht et provenant d�eau douce, de Tanguillenbsp;{Anguilla vulgaris Furton) et de Lucioperca sandra Guv. Les dimensions peuventnbsp;varier fortement; c�est surtout Tindice ^ qui depend largement de la largeurnbsp;totale (tableaux XIV et XV).

Repartition. � Les n�matodes d�crits ci-dessus proviennent d�Anguilla vulgaris et de Lucioperca sandra. Selon la litt�rature, ils se trouvent �galementnbsp;chez Perca fluviatilis L., Clupea alosa L. (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935),nbsp;Belone vulgaris Flem. (M. Braun, 1891) et Ameiurus (M. IVigror, 1918). Lesnbsp;larves seraient signal�es dans les Cyprinodontidae (J. H. Schu�rmans Stekhoven, 1935).

Dans Gasterosteus (S. Markowski, 1933) et Zoarces (S. Markowski, 1938) se trouveraient �galement des larves non identifi�es sp�cifiquem�nt du genrenbsp;Raphidascaris.

Discussion. � Raphidascaris acus (Bloch) est un des premiers parasites de poissons connu. Les plus anciennes descriptions de M. Bloch, .1. Goeze, Gmelin

sont cependant particuli�rement vagues. Pourtanl il n�y a aucune raison de ne pas appliquer a ce ver Ie nom de M. Bloch; en effet, une confusion avec d�autresnbsp;nematodes est presque exckie. D�ailleurs, M. Blocii dit (p. 546) : � Der K�rpernbsp;dieses Thierchens besteht aus h�chst zarten Ringeln �, ce qui est typique.

Seul Ascaris labiata Rud. peut �tre compare a cette esp�ce, mais les diff�rences, m�me celles donn�es par A. Schneider (1866), sont tellement pennbsp;importantes que je Ie consid�re comme un synonyme de Raphidascaris acusnbsp;(Bloch). F. Dujardin (1845) a mis Ascaris angiiillae Gmelin (Abildgaard) dansnbsp;la synonymie de Raphidascaris acus. M. Stossigii (1896) y rapportait �galementnbsp;Agamonema piscicola von Linstow, 1878, et Agamonema leucisci rutili Diesing,nbsp;1851, bien que ce soient des larves. F. Dujardin (1845) est Ie dernier auteurnbsp;qui, apr�s G. Rudolphi (1819) et J. Zeder (1800), a d�crit l�esp�ce Ascaris obtuso-caadata (Zeder, 1800), de Salpio triitta L., et ne 1�a distingu�e d�A. adunca quenbsp;par la grandeur des oeufs. F. Zsctiokke (1889) signale ce n�matode comme unnbsp;parasite de poisson qui se trouverait exclusivement en eau douce. D�autresnbsp;renseignements a propos de cette esp�ce manquent et, a mon avis, la s�parationnbsp;de C. aduncum, seulement a cause d�une diff�rence de grandeur des oeufs (d�ailleurs UHC �tude statistique manque), est fort douteuse. F. Zsciiokke, avec raison,nbsp;Ie met en synonymie avec A. labiata, mais c�est, a mon avis, R. acus. Probable-ment Contracaecum cornutum Baylis, 1923, peut �tre consid�r� �galement commenbsp;un Raphidascaris;\a. cuticule annel�e en dents de scie, la queue svelte, sans �pines,nbsp;la vulve a 20 % de la longueur et Fappendice oesophagien l�indiquent. II est vrainbsp;que H. Baylis mentionne un caecum intestinal court, mais ceci pourrait �tre,nbsp;a mon avis, Ie d�but de Tintestin en forme de col, qui recouvre obliquement Ienbsp;ventricule. L�h�te de ce parasite est Thynnus, qui, �tant tr�s vorace, s�infectenbsp;facilement.

Les esp�ces suivantes de Raphidascaris sont tres voisines de Raphidascaris acus :

Hysterothylaciiim brachiurum Ward et Magath, 1917, dont les dimensions et les indices correspondent m�me tres bien a ceux des tableaux XIV et XY.

Raphidascaris anchoviellae Ghandler, 1935. Ges animaux sont tres petits et non adultes. Les indices correspondent pourtant a ceux de R. acus.

Raphidascaris diadonis Thwaite, 1927, R. cristata Baylis, 1928, et R. gracil-lima (von Linstoiv, 1890) Markowski (1933).

Une �tude plus d�taill�e serait n�cessaire pour d�cider si ces esp�ces diff�rent r�ellement de Raphidascaris acus.

Ce ver, tres facilement identifiable, a �t� d�ja tr�s bien d�crit dans la litt�rature. Aussi puis-je me contenter d�un bref compl�ment de description.

La l�vre dorsale porte deux papilles, les deux l�vres ventrales cbacune une papille et un organe lateral moins distinct, constituant ici �galement une d�pres-sion circulaire. Le ventricule oesophagien est aussi long que large; sa structurenbsp;est plus musculaire que glandulaire (fig. 38). Les glandes anales manquentnbsp;(fig. 40).

La queue de la femelle porte un bouton terminal typique, tr�s petit; celle du male se r�tr�cit brusquement derri�re l�anus. Je n�ai pas observ� denbsp;phasmides.

II y a quatre paires de papilles postanales, et neuf paires de grandes et environ trente paires de papilles praeanales plus petites.

L�ouverture g�nitale femelle se trouve a environ un tiers de la longueur a partir du bout ant�rieur.

Les spicules sont assez courts, �troits et rectilignes, avec des ailes �troites. Ils ne portent pas de bonton a 1�extr�mit�, comme on 1�a parfois signal�nbsp;(G. W�i.KER, 1930).

Larves. � II me semble probable que quelques n�matodes se trouvant dans mon mat�riel peuvent �tre mis en rapport avec cette esp�ce (tableau XVI),nbsp;Rien que ces animaux ne montrent pas les dents typiques (voir fig. 38), 1�empla-cement et la structure de l�organe excr�teur et du ventricule oesophagien correspondent partout assez bien au ver adulte. La provenance du N� R I 59 n�estnbsp;malheureusement pas connue; N� P 118 a �t� trouv� entre les appendices pylo-riques de Trigla hirundo Rloch.

Dimensions. � Ici les dimensions peuvent �galement varier tr�s fortement (tableau XVI); la longueur de la femelle, par exemple, oscille entre 20 et 86 mm.,nbsp;celle du male entre 19,2 et 46 mm.

Repartition. � D�apr�s mon mat�riel, ce parasite se trouve exclusivement dans l�estomac et l�intestin de Musteliis vulgaris L., provenant d�Ostende et dunbsp;Helder. Selon la litt�rature, il a �t� trouv� dans Galeus vulgaris Flem., Mustelusnbsp;plehejus L. et Mustelus laevis L., provenant de la M�diterran�e et de la c�tenbsp;sud-africaine (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Fig. 37. � T�te, vue du c�t� lat�ral gauche. Fig. 38. � Larve. A, partie ant�rleure; B, queue.nbsp;Fig. 39. � T�te, vue de dessus.

Discussion. � Molin (1858) a appel� ce ver Acanthocheilus quadridentatus. Or, en 1855, Wedl a d�ja d�crit un parasite de Mustelus sous Ie nom d�Ascarisnbsp;bicuspis. Comme Ia description de eet auteur mentionne �galement la presencenbsp;de quatre dents sur chaque l�vre, il s�agit sans doute du m�me ver que l�esp�cenbsp;de R. Molin. En cons�quence, c�est Ie nom donn� par K. Wedl qu�ilnbsp;faut employer pour l�esp�ce.

Desciuption. � Ascaride a trois l�vres peu d�velopp�es, dont iine dorsale et deux subventrales. La l�vre dorsale porte deux papilles ovales, les l�vresnbsp;ventrales en ont chacune une seiile et une amphide, constituant une d�pressionnbsp;circulaire dans un creux de la cuticule (fig. 44). Un bord finement dentelenbsp;entoure Pouverture buccale triradi�e (fig. 45). A 1�int�rieur de celle-ci,nbsp;chaque l�vre porte, a un niveau l�g�rement inf�rieur, un �paississementnbsp;arrondi repr�sent� distinctement sur certains dessins de la bouclie largementnbsp;ouverte (fig. 45a).

Le long des champs lat�raux, la cuticule porte des excroissances tr�s fai-bles qui m�ritent a peine le nom de � alae �. La peau est tr�s finement stri�e.

L�oesophage est long et a partout la m�me largeur (fig. 42). La partie dorsale montre un contenu granuleux qui correspond a remplacement de la glande oesophagienne dorsale (fig. 43). Le ganglion p�rioesophagien se trouvenbsp;a environ 1/7 de la longueur de Toesophage du bout ant�rieur. Le pore excr�-teur est plac� un peu plus en arri�re. Aux environs du ganglion p�rioesophagiennbsp;et du pore excr�teur se trouvent, du c�t� ventral, de nombeuses fibres nerveusesnbsp;qui se dirigent vers la cuticule, sans qu�il s�y trouve une papille cervicale (fig. 43).

L�oesophage porte a son extr�mit� post�rieure un ventricule glandulaire peu distinct, qui occiipe environ 1/10 de la longueur de Toesophage. Desnbsp;glandes anales manquent.

La queue est courte, le corps se r�tr�cit brusquement derri�re Tanus. Chez la femelle, la queue est plus longue que chez le male. L�extr�mit� ne porte pasnbsp;d��pines (fig. 41 et 46).

L�ouverture g�nitale femelle se trouve a pen pr�s au tiers de la longueur du bout ant�rieur. Les spicules du male sont tr�s longs; leur structure correspond a cclle des autres Heterocheilidae; ils se composent d�un axe massif sur

Fig. 43. � Extr�mit� ant�rieure avec Ie ganglion p�rioesophagien. Fig. 44. � T�te, vue du c�t� gauche.

Fig. 45. � A, t�te, vue de dessus; B, la bouche, plus ouverte. Fig. 46. � (�. Queue.

leqitel sont implant�es deux ailes larges (d�une largeur de 36 p.) formant un tube. II y a quatre paires de grandes papilles postanales, dont deux pairesnbsp;ventrales et deux snbdorsales. Deux paires de papilles se Ironvent a c�t� donbsp;l�anus, taiidis qu�il y a buit paires de papilles praeauales. Ces derni�res sontnbsp;tr�s serr�es pres de Tauus; du c�t� ant�rieur elles sont graduellement plusnbsp;espac�es.

A la hauteur de Tanus une �l�vation papillaire, qui repr�sente probable-ment une phasmide, se trouve sur Ie champ lat�ral.

Dimensions. � Le tableau XVII donne les dimensions des exemplaires dont Je disposais et qui appartiennent avec certitude a cette esp�ce.

Repartition. � Les sp�cimens provienncnt tous de Raja clavata L. de la c�te beige. L. Jagersk.i�td (1894) signale Tesp�ce �galement chez d�autres raiesnbsp;et chez Laemargus borealis M�ll.

Larves : A mon avis, des larves de cette esp�ce n�ont pas encore �t� obser-v�es. II est vrai que G. W�lker (1930) signale une forme larvaire qui appar-tiendrait a ce ver, larves que l�on trouve souvent en grandes quantit�s chez certains ganoidos, notaniment chez Gadus virens L., Merluccius vulgaris Flem.,nbsp;etc. A mon avis, ces larves se rapporten! cependant a des esp�ces d�Anisakisnbsp;(voir p. 54). Le ventricule de l�Eustoma adulte est beaucoup moins d�velopp�nbsp;que chez ces larves, tandis que ces larves montrent parfois des l�vres qui nenbsp;correspondent pas a celles d'Enstoma. Les larves signal�es par W�lker ontnbsp;d�ailleurs une queue arrondie, ce qui ne correspond pas du tout a cellenbsp;d�Eustoma. De plus, les glandes anales qui se trouvent chez cette larve man-quent chez Eu stoma.

II me semble douteux que deux esp�ces de larves se trouveraient m�lan-g�es chez les gano�des mentionn�s; en effet, le mat�rie! assez nombreiix que j�ai �tudi� ne contient que des larves du type d�Anisakis.

Discussion. � Depuis G. Rudolphi, on connaissait de Squalus le parasite Ascaris rotundata Rud., un ver qu�on a trouve plus tard dans d�autres h�tes,nbsp;tous des Elasmohranchiae. II est vrai que la description de C. Rudolphi estnbsp;insuffisante, mais O. von Linstow (1880) et surtout Texcellent travail denbsp;L. Jagerskj�li) (1894) ont suffisamment caract�ris� ce n�matode.

G. W�lker (1930) a cr�� pour ce ver le nouveau genre Anacanthocheilus, tandis qu�il mcttait Ascaris affinis Oerley, 1885, en rapport avec Anacanthocheilus rotundatus. Ant�rieurement, E. Van Beneden (1870) avait d�ja d�crit unnbsp;parasite de Raja clavata L., qu�il appelle Eiistoma truncata. Rien que sa descrip-lion ne soit pas tr�s compl�te, le ver poss�derait des l�vres peu d�velopp�es; sanbsp;figure correspond a Ascaris rotundata Rud.

nematode nest pas possible, je propose de maintenir Ie nom Eustoma van Rene-den au point de vue priorit�.

Je doute cependant du rapport avec Acanthocheilus bicuspis Wedl. Le seiil argument pour r�unir les deux genres dans la sous-famille Acanthocheilinaenbsp;serait l�absence chez tous les deux des grandes l�vres s�par�es, typiques des Ani-sakinae, et le manque de glandes anales. G. W�lker donne comme ressem-blance, que les deux genres montrent un fort dimorphisme sexuel dans la longueur de la queue; cependant, ceci est �galement un ph�nom�ne commun cheznbsp;des esp�ces de Contracaecum.

Dans le mat�rie! de Bruxelles se trouve un seul specimen provenani de Trachinus vipera L. L�animal �tait devenu d�une couleur tr�s fonc�e et diffi-cilement d�terminable. D�apr�s la disposition des �pines, il s�approche le plusnbsp;de Goezia ascaroides. D�autre part, Tanimal ressemble un peu a Goezia sigalasinbsp;Stefanski, 1938, surtout par ses dimensions, tandis que l�h�te y correspondnbsp;�galement.

D�apr�s le dessin de W. Stefanski, la queue de Goezia sigalasi est pourtant beaucoup plus longue. La seule diff�rence avec les exemplaires de Goezia ascaroides, d�crits en d�tail et tr�s bien figur�s par R. Dollfus (1935), est la longueur beaucoup trop petite (elle est repr�sent�e ci-dessous avec les autresnbsp;dimensions). Par cons�quent, l�indice ^ peut �tre beaucoup plus petit. Si nousnbsp;tenons cependant compte des grandes variations dans les dimensions chez Goezianbsp;annulata Molin, 1859, ce fait perd de son importance, d�autant plus que Dollfusnbsp;a �mis I�hypothese que les deux esp�ces pourraient �tre synonymes. Ceci nenbsp;m��tonnerait gu�re, car une classification bas�e principalement sur la distancenbsp;des anneaux �pineux m�inspire peu de confiance; en effet, cette distance peutnbsp;certainement suhir Tinfluence de la fixation, marqu�e par un r�tr�cissement denbsp;la cuticule.

Dimensions. � Goezia ascaroides, femelle, provenant de Trachinus vipera L. de la cote beige (51�15'N.-2�47'E.), decembre 1904 (B II, 261). Longueur :

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

6,1 mm.; largeur : 0,92 mm.; oesophage : 1,07 mm.; queue : 0,13 mm.; vulve : 2,97 mm.; caecum intestinal : 0,57 mm.; appendice cesophagien : 2,1 mm.;nbsp;pore excr�teur : 0,60 mm.; a^6,6; ^ = 5,7; y = 32; V = 48,7 %.

Description. � N�matode long, assez gros. La cuticule jporte des bandes transversales pro�minentes, �troites, dispos�es a distances r�guli�res, dans lanbsp;partie ant�rieiire, espac�es de 30-40 u-, disparaissant graduellement vers l�arri�re.nbsp;Les � alae � manqiient. II y a trois l�vres, nettement s�par�es du corps, ellesnbsp;sont courtes et larges et portent une elevation centrale (fig. 48-49). Sur la l�vrenbsp;dorsale, cette �l�vation est dirig�e vers Ie bant, sur les deux l�vres subventrales,nbsp;vers I�int�rieur. Le bord int�rieur des l�vres porte des excroissances cuticulairesnbsp;en forme de dent. A I�interieur de la l�vre se trouve une pulpe avec une saillienbsp;centrale. La l�vre dorsale porte deux papilles aiix bords lat�raux; les l�vresnbsp;subventrales portent chacune une doubl� papille et une amphide. Le conduitnbsp;excr�teur s�ouvre entre les l�vres subventrales et se prolonge le long de l�oeso-phage jusqu�a la glande excr�trice qui s��tend de Ia moiti� de Toesophage jnsqu�S

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

iin tiers de Ia longueur dn corps, en arri�re. Au niveau du ganglion p�ri-oesophagieu se trouvent deux grandes papilles cervicales.

L�cesophage se termine par un venlricule a paroi mince, qui occupe environ Ie quart de la longueur de l�oesophage. L�iutestin et l�cesophage ne portent pasnbsp;d�appeudices. 11 y a trois grandes glandes anales.

La queue tie la femelle est arrondie et courte avec un petit bouton terminal. La queue du male est tr�s courte, en forme de c�ne.

Les spicules, pourvus d�ailes �troites, sont minces, de longueur diff�rente, celui de droite Ie plus court, a peu pres un quart de la longueur du spiculenbsp;gauche. II y a six paires de longues papilles postanales et pres de quarantenbsp;paires de petites papilles praeanales, distribu�es irr�guli�rement sur un champnbsp;papillaire. La bursa et les ailes culiculaires manquent (fig. 50).

Di.mensioins. � J�ai mesur� quelques sp�cimens du seul �chantillon a ma disposition, se Irouvant au Mus�e d�lJtrecht. Les dimensions ont �t� reunies dansnbsp;Ie tableau XVIII.

Discussion. � En g�n�ral, les Anisakinae sont des parasites de mammif�res marins. Cliez Euthynniis (� Ronito �) on ne les avait pas encore signal�s.

Une comparaison des descriptions des diff�rentes esp�ces montre qu�elles varient tr�s peu et qu�elles sont souvent assez vagues. Peut-�tre serons-nousnbsp;obliges de r�unir diff�rentes (( esp�ces �, comme ceci s�est av�r� n�cessaire pournbsp;Ie genre Contracaeciirn, mais faule du mat�rie! n�cessaire d�Anisakis, je n�ainbsp;pu entreprendre cette taebe.

Le n�matode d�crit ci-dessus correspond presque enti�rement a Anisakis simplex (Rudolphi), bien qu�on puisse constater quelques divergences avec lesnbsp;donn�es bibliographiques. D�une part, celles-ci ne mentionnent pas la cuticulenbsp;annel�e caract�ristique. D�autre part, elles mentionnent, chez le male, deuxnbsp;spicules �gaux et un nombre beaucoup plus restreint de papilles praeanalesnbsp;que chez nos exemplaires.

Ces diff�rences et le fait d�une telle difference d�hote (un- poisson et un niammif�re) font que je n�ai pas d�termin� ce n�matode avec certitude commenbsp;Anisakis simplex.

Description. � N�matode larvaire svelte, ordinairement enroul� en spirale plane dans un kyste, dans lequel la t�te se trouve ordinairement au centre;nbsp;parfois libre dans l�estomac on bien en pelotes dans des cavit�s en forme denbsp;crat�re dans la paroi de Lestomac (11206, II209 chez Gadus virens L.). Desnbsp;kystes out �t� trouv�s �galement dans les muscles de la paroi de Lestomac. Lanbsp;cuticule est faiblcmcnt annel�e. Du c�t� ventral de l�ouverture buccale, triradi�e.

se trouve une �l�vation cuticulaire dentiforrae. Pr�s de ceRe-ci s�ouvre Ie conduit excr�teur dans lequel on remarque souvent une substance granuleuse.

Au niveau du ganglion p�rioesophagien (situ� a la huiti�me partie ant�-rieure de l oesophage) des fibres nerveuses entrcnt dans la cuticule et se terminent par un organe papilliforme.

L�oesophage se termine par un ventricule �pais, glandulaire, lequel suit un peu obliquement l�intestin. Chez des exemplaires dont la longueur d�passenbsp;28 mm., Pintestin peut �tre prolong� en forme de caecum, longeant Ie ventriculenbsp;et a peu pr�s de m�rne longueur (d�apr�s H. Raylis et d�apr�s mes pi�opres observations chez Osmerus eperlanus L.). 11 est possible qu�il s�agit ici d�une auti�enbsp;esp�ce; en effet, a ITieure actuelle, on ne connait aucun Anisakis adulte pourvunbsp;d�un tel caecum.

L�intestin est pourvu, pr�s de l�anus, de trois glandes anales distinctes. La queue, courte et arrondie, se termine par un bouton terminal typique.

Chez de nombreux poissons, on trouve des larves enkyst�es, repr�sentant des formes jeunes d�esp�ces d�Anisa/iis. Souvent ces kystes se trouvent en tr�snbsp;grandes quantit�s entre les appendices pyloriques, sur Ie foie et dans Ie p�ritoine;nbsp;aussi ces vers peuvent-ils avoir un int�r�t �conomique. Le fait de leur abondancenbsp;explique qu�ils appartiennent aux parasites de poissons les premiers d�crits.

,1. Goeze (1782, p. 133) a d�ja parl� de ce � Kappenwurm � qui se trouve toujours enroul� en spirale plane dans un kyste. La description que J. Zedernbsp;(1800) a donn�e de deux esp�ces de ces animaux {Capsularia salaris et Capsularianbsp;halecis) est d�ja exacte a c�t� de nos notions actuelles, tandis que son excellentnbsp;dessin montrc le ventricule CEsophagien typique et les glandes anales.

Plus tard, ce ver a donn� lieu a de nombreuses confusions, paree qu�on 1�a confondu avec d�autres larves de n�matodes, par exemple des esp�ces de Contra-caecum. Or, il n�est plus possible de savoir cc que C. RunoLPiii a entendu parnbsp;Ascaris capsularia, bien qu�il soit probable qu�il s�agisse de ce n�matode.

Depuis cette �poque, cette larve de n�matode a �t� d�crite a plusieurs reprises et a regu de nombreux noms. M. Stossicii (1896) donne la liste suivantenbsp;des synonymes ; Cucullanus lacustris Gmelin, 1791; Capsularia trinodosa Zeder,nbsp;1800; Ascaris argentinae, A. centrisci, A. clupearum, A. constricta, A. gadi-minuti, A. labri lusci, A. linguatulae, A. lyrae, A. ophidii imberbis, A. ophidiinbsp;barbati, A. salaris, A. sauri, A. scianae, A. spicrae, tous de Rudolphi, et Agamo-nema capsularia et A. fabri de Diesing. On pourrait y ajouter certainementnbsp;encore d�autres noms comme, par exemple, Ascaris molvae von Linstow, 1905.

Plus tard, G. W�lker (1930) a cru pouvoir identifier cette larve avec celle d�Eustoma rotundatum (Rudolphi, 1819), qu�il appelle Anacanthocheilus rotun-datus. En effet, le ventricule oesophagien ressemble a celui d�Eustoma. Toutesnbsp;les larves que j�ai �tudi�es, et qui proviennent de beaucoup d�h�tes diff�rents,nbsp;ont, par contre, un organe excr�teur comme celui qui est typique chez Anisakis,nbsp;c�est-a-dire un corps allonge, glandulaire, situ� le long de I�intestin, dont lenbsp;conduit excr�teur s�ouvre, chez Tadulte, entre les l�vres ou, chez la larve, pr�s

de la deiil perforatrice veiitrale. G. Wulkek (1930) signale chez ses larves que le conduit excr�teur s�ouvre an niveaii du ganglion p�rioesopliagien. Pi�obable-ment il a confondu le pore excr�teur avec la papille cervicale. Dans sa figure 5cnbsp;(p. 12), il indique le poi�e excr�teur pr�s de la deni perforatrice ventrale, biennbsp;qu�il ne bait pas identifi� comme tel.

De plus, G. W�LKEii figure des glandes anales qui inanquent chez Eustoma, mais qui sonl typiques pour des especes d�Anisakis. Probableinent que G. W�l-KEH a eu �galenient affaire a des larves d�Anisakis. Le fait qu�il a parfois trouv�nbsp;des larves, ay ant justement subi une nine, dans 1�estomac de Raja sp., alors quenbsp;Raja est I�hote definitif d�Eustoma, ne doit pas n�cessaireinent indiquer unnbsp;rapport; en effet, il y a beaucoup d�excitations qui peuvent amener les larvesnbsp;a quitter leur kyste et a muer. Ges larves peuvent done provenir d�une proie quinbsp;vient d��tre d�vor�e.

Dans mon inat�riel, j�ai trouv� �galenient des exeniplaires dont la derni�re mue venail d�avoir lieu, ou bien, on les futures l�vres se reconnaissaient d�janbsp;nettement sous la cuticule larvaire. Dans ce cas, les l�vres, nettement diff�ren-ci�es, diff�rent distinctement de la faible indication des l�vres qui caract�risenbsp;les Eustoma adultes.

Il se comprend maintenant pourquoi les exp�riences d�infection par les-quelles W. Stefanski (1936) tacliait d�infecter des raies avec des larves restaient sans r�sultat positif.

A mon avis, il n�est pas possible de d�cider a quelle esp�ce d'Anisakis ces larves appartiennent et s�il s�agit d�une seule esp�ce. L��tude statistique de monnbsp;inat�riel, dont riiomog�n�it� est assez grande, plaide en faveur de cette derni�renbsp;hypoth�se (tableau XIX).

S. Yamaguti (1935) met ces larves en rapport avec Anisakis simplex, qu�il l ent appeler Anisakis salaris d�apr�s la larve dont le premier nom est Capsularianbsp;salaris. Il me semble pourtant inadmissible de rcmplacer le nom d�un n�matodenbsp;adulte par celui de la larve tant qu�on n�a pas prouv� leur identit�.

PARTIE EKPERIMENTALE

Introduction. � Rien que la forme jeune enkyst�e (appel�e Ie deuxi�me OU troisi�me stade larvaire) de Contracaecum aduncum (Rud.) ait d�ja �t� �tu-di�e et d�crite d�une mani�re plus ou moins d�taill�e, on ignorait compl�tementnbsp;jusqu�il y a peu de temps les tont premiers stades du d�yeloppement. Les plusnbsp;petites larves connues ont �t� trouv�es dans Ia cavit� du corps d�animaux planc-toniques; ces r�coltes datent d�ja du milieu du si�cle pass� (Ruscii, 1851; voirnbsp;G. W�LKER, 1930). Depuis lors, on a d�crit a plusieurs reprises des larves denbsp;n�matodes, trouv�es dans des cop�podes et dans des Sagitta; parmi ces larvesnbsp;se trouvent certainement des esp�ces de Contracaecum (C. Apstein, 1911;nbsp;U. PiERXNTONi, 1913; M. Lebour, 1917, G. W�uker, 1930). Les descriptionsnbsp;en sont cependant souvent trop incompl�tes pour avoir de la certitude a ce propos. En se basant sur ces r�coltes de larves dans des animaux du plancton, certains auteurs ont �mis Lhypoth�se que de tels animaux serviraient de premiernbsp;h�te interm�diaire pour Contracaecum. Le second h�te interm�diaire serail alorsnbsp;Lin poisson planctophage. Ce dernier, a son tour d�vor�, transmettrait les larvesnbsp;(enkyst�es) a un h�te final, un poisson vorace. D�autres croient que l�animalnbsp;planctonique ne dolt pas figurer n�cessairement dans le cycle �volutif de Contracaecum, mais qu�un seid h�te interm�diaire, un poisson, peut �tre directe-ment infect� avec les oeufs; dans l�estomac du poisson, ces oeufs donneraientnbsp;naissance a des larves longues de 5 mm. (W. Kxnu, 1936).

La fagon exacte dont Linfection du premier h�te interm�diaire se r�alise n�est pas encore connue. L�oeuf est-il ing�r� ou la larve libre p�n�tre-t-elle d�unenbsp;fagon active ? J�ai essay� de r�pondre a ces questions en �tudiant exp�rimenlale-ment le d�veloppement larvaire de Contracaecum.

Tout d�abord, j�ai essay� de trouver ce que deviennent les oeufs pondus par les femelles dans l�intestin de Th�te final, aprcs avoir quitt� le corps du poissonnbsp;avec les mati�res f�cales dans lesquelles ils abondent. J�ai done voulu suivre lenbsp;d�veloppement de ces oeufs dans l�eau de mer, envisager la possibilit� d�en �le-ver une larve et, dans l�affirmative, suivre son d�veloppement dans une solution nutritive; enfin, �ventuellement, en infecter un premier h�te interm�diaire.

L. Tiiomxs a d�crit, en 1937, comment il a �lev� les oeufs de Contracaecum spiculigernm (Rud.) (parasite d�oiseaux, avec des poissons comme h�te interm�diaire); il les a lib�r�s de l�ut�rus des femelles adultes et les a plac�s

dans de Peau distill�e. Apr�s trois jours, il observait une larve qui s�agitait dans Toenf et apr�s quatre jours celle-ci qidttait l�oeiif lont en restant envelop-p�e des membranes des deux premi�res mnes qui y avaient eu lieu. Selonnbsp;L. Thomas, c�est Ie troisi�me stade larvaire qui quitte l�oeuf.

Quand j�eus termin� partiellement les exp�riences suivantes, je regus une publication de S. Markowski (1937), qui m�apprit que ce savant polonais avaitnbsp;abord� �galement les m�mes probl�mes au sujet du d�veloppement d�un nematode, qu�il appelle �galement Coniracaecuni aduncnm (Rnd., 1802), parasitenbsp;comrnun de diff�rents poissons de la Baltique. II avait cherch� exp�rimentale-ment une r�ponse aux probl�mes de la dur�e du d�veloppement des oeufs ennbsp;milieu naturel et artificiel, de l�influence de la temp�rature et de la lumi�re surnbsp;ce d�veloppement et, enfin, quel animal dans la Baltique constitnait Ie premiernbsp;hdte interm�diaire. En r�sum�, ses r�sultats sont les suivants : Lc d�veloppe-nient des oeufs jnsqu�au stade que S. Markowski consid�re commc stade final,nbsp;c�est-a-dire les larves mobiles dans la coque de l�oeuf, a lieu en ti�ois jours a lanbsp;lumi�re du jour et a 20� C. dans un milieu normal d�eau de iner d�une salinit�nbsp;de 7 7oo (Baltique); la dur�e fut la m�me dans Feau douce et dans de 1�eannbsp;distill�e. A T�bscnrit�, ii 6,5� C., Ie d�veloppement dnrait par contre de 16 anbsp;19 jours et, sauf quelques exceptions, les larves ne quittaient m�me pas lanbsp;coque de l�oeuf apr�s 72 jours.

Recherches persoxxelles. � D�ja a bord du chalutier beige � Providen-tia �, j�ai essay�, autant que les possibilit�s limit�es d�un navire Ie permettent, de faire d�velopper des oeufs murs de femelles adultes de Contracaecum adiin-cam (Rud.). Les femelles provenaient de 1�estomac de Lophius piscatorius L.nbsp;et avaient les dimensions suivantes ;

Les 26 novembre 1938, les oeufs furent pr�lev�s en onvrant Fut�rus des femelles, transf�r�s dans un r�cipient d�eau de mer et conserv�s dans mie cabinenbsp;assez chaude. Ils se trouvaient a ce moment au stade d�une ou deux cellules etnbsp;joiirnellernent ils furent observ�s au moyen d�un petit miscroscope.

Le d�veloppement sc fait par les stades de 2, 4, 8 cellules et morula, ensuite par le stade r�niforme et enfin le stade � t�tard �. Apr�s, nous voyonsnbsp;une larve enroul�e faisant des mouvements dans Foenf (fig. 52). Le 6 d�cembre,nbsp;done apr�s 10 jours, les premi�res larves quittaient Foenf et s�agitaient au fondnbsp;du r�cipient.

A bord du navire je n�avais pas la possibilit� de poursuivre l��tude de ces larves. C�est pour cette raisoii que j�ai rassembl�, vers la fin du voyage, desnbsp;femelles de Contracaeciim adiincum dans des tubes avec de l�eau de mer, et jenbsp;les ai emport�es a Utrecht. .1�ai suivi en partie la m�thode de F. Devvitz (1899),nbsp;qui consiste a mettre une petite �ponge avec de l�huile de foie de morue dans lesnbsp;tubes r�colteurs comme source de nourrititre et pour satisfaire au lt;( besoin denbsp;contact � des animaux (la � thigmotropie � de F. F�lleborn, 1923). Les r�sul-tats n��taient cependant pas satisfaisants; les vers s�enfongaient si profond�-ment dans 1��ponge, qu�il n��tait plus possible de les en enlever. D�autre part,nbsp;1��ponge et l�huile de foie de morue ne prolongeaient pas la dur�e de la vie desnbsp;vers. Les nematodes restaient encore mieux en vie dans de l�eau de mer renou-vel�e quelques fois. Pourtant, je n�ai pas r�ussi cette fois-la a rapporter desnbsp;animaux vivants a Utrecht. A leur arriv�e il n��taient cependant pas morts depthsnbsp;longtemps, a en juger d�apr�s leur �tat frais de conservation.

Pour 1�exp�rience 2 (voir tableau XX) j�ai employ� une femelle, longue de 42 mm. (a : 24,7; ^ : 8,6; y : 70,0; V : 42,8 %), provenant de l�intestin denbsp;Lophius piscatorius L. Les oeufs mesuraient 56-58 x 60-82 [r, en moyennenbsp;60,3 X 69,9 p..

Le mat�riel pour 1�exp�rience 3 provenait de femelles de 1�estomac de Gadus poUachius L., tout comme celui des exp�riences 4 et 5. Les oeufs mesuraientnbsp;53-68 X 60-72 [jl, en moyenne 60,1 x 65,8 [r.

Les oeufs furent enlev�s de Fut�rus et mis dans des boites de Zimmermann OU de Petri avec de l�eau de mer filtr�e. Cette eau de mer provenait de la mernbsp;du Nord, salinit� 35 7oo. Pour assurer une bonne oxygenation des oeufs surnbsp;If; fond, la couche liquide fut maintenue a un niveau ne d�passant pas % cm.nbsp;De plus. Peau des cultures fut renouvel�e a plusieurs reprises en d�cantant etnbsp;ajoutant prudemment du liquide.

Dans les exp�riences 2-5, les boites se trouvaient a l�obscurit�, au d�but, a une temp�rature de 16�, plus tard dans une �tuve a 20� C. Le d�veloppe-ment, c�est-a-dire jusqu�a l��closion des oeufs, durait 11 jours. Dans un cas, desnbsp;larves mobiles dans l�oeuf furent d�ja observ�es apr�s environ 5 jours, dans lesnbsp;autres cas seulement apr�s plus de 7 jours.

Influence de la temperature et de la lumi�re. � Pour examiner 1�in-fluence de ces facteurs sur le d�veloppement, de nouvelles exp�riences furent faites au cours d�un second voyage avec le u Hercules � (f�vrier 1939) et apr�snbsp;dans le laboratoire zoologique d�Utrecht. Dans les exp�riences 6-11, les oeufsnbsp;furent isol�s selon la m�thode indiqu�e par S. Markowski (1937). Quelquesnbsp;femelles furent lav�es a Peau de mer, apr�s quoi elles restaient pendant quel-que temps dans de Peau de mer filtr�e dans laquelle elles pondaient des oeufs quinbsp;s�accumulaient en un d�pot blanc au fond du recipient. Pour obtenir suffisam-ment de mat�riel il fut parfois n�cessaire de laisser les femelles pendant deux

jours dans Ie recipient; les oeufs, pondus au d�but, avaient alors une avance dans leur d�veloppement sur ceux pondus a la fin. G�est pour cette raison quenbsp;j�ai choisi comme d�but de l�exp�rience Ie moment de 1�isolement des femelles;nbsp;1�apparition de la premi�re larve mobile dans Toeuf, d�une part, et, d�autre part,nbsp;la sortie de la premi�re larve furent prises comme crit�res pour Ie d�veloppement.

Les femelles provenaient de Testomac de Gadus virens L. (experiences 6-7) et de Gadus morrhua L. (8-28). Les experiences 6 et 7 furent faites a bord dunbsp;� Hercules �. Des r�cipients, envelopp�s dans du papier, contenant les oeufs,nbsp;Tun fut plac� dans la cabine chaude, l�autre sur Ie pont du navire (a � 10� C.).nbsp;II y avait des larves mobiles dans Toeuf, dans Ie premier cas apr�s 11 jours,nbsp;dans Ie second apr�s 12 jours, et les larves sortaient des oeufs respectivementnbsp;apr�s 13 et 17 jours.

De nouveau, a la fin du voyage, des n�matodes (provenant de Testomac de diff�rentes morues [Gadus morrhua L.]) furent transport�s dans de Teau de mernbsp;a Utrecht, o� ils v�curent jusqu�apr�s Ie 16 mars 1939, soit plus de 17 joursnbsp;a partir du 27 f�vrier.

Dan� les exp�riences 8 et 9, Ie d�veloppement fut �tudi� a une temperature de � 13� G. (dans une piece fraiche), Tex,p�rience 8 a la lumi�re du jour, 9 dans Tobscurit�. Dans les deux cas T�closion des oeufs eut lieu apr�s 16 jours.nbsp;Les exp�riences 10 et 11 furent ex�cut�es dans les m�mes conditions, mais cettenbsp;fois-ci dans une pi�ce chaude et a la lumi�re. Les premi�res larves apparui�entnbsp;apr�s 12-14 jours.

Dans les exp�riences suivantes j�ai isol� les oeufs en les enlevant de Tut�rus, ce qui me permettait de constater avec plus de pr�cision Ie d�but de Texp�-rience. L�objection de S. Markowski contre cette m�thode, a savoir que lesnbsp;cultures sont contamin�es par des oeufs immatures ou m�me par Ie contenu denbsp;Tintestin, se montrait non fond�e, a condition que seules les parties les plusnbsp;distales des ut�rus soient enlev�es du ver, rinc�es et vid�es.

Les oeufs furent bien m�lang�s dans Teau de mer, puis partag�s �galement en quatre cuvettes contenant chacune 15 cc. d�eau de mer filtr�e. Deux cultures furent plac�es a une temp�rature de chambre (� 17� G.), les deux autresnbsp;furent mises dans de Teau courante; ainsi la temp�rature se maintenait entrenbsp;13 et 15� G. De cliaque paire de cuvettes. Tune se trouvait dans Tobscurit�,nbsp;Tautre a la lumi�re du jour. II n�y eut pas de diff�rence importante entre lesnbsp;dates auxquelles les premi�res larves apparurent (voir tableau XX).

Enfin, Ie 7 mars, les oeufs furent enlev�s de Tut�rus de 10 femelles vivantes, bien m�lang�s et partag�s �galement en 6 cuvettes remplies d�eau denbsp;mer filtr�e. Une premi�re s�rie de 3 cuvettes fut plac�e a la lumi�re, unenbsp;seconde dans Tobscurit�. Dans chaque s�rie une cuvette �tait maintenue dansnbsp;une glaci�re (temp. � 7� G.), une autre dans de Teau courante (13-15� G.), lanbsp;derni�re dans une �tuve de 25� G. Les cultures a la lumi�re furent �clair�esnbsp;jour et nuit par une lampe de 15 watts a une distance de � 30 cm., qui, pour

�viter Ie plus possible Ie rayonnement de la chaleur, fut plac�e derri�re une double plaque de verre. De telles plaques de verre �taient �galement install�esnbsp;dans la paroi de la glaci�re, de sorte que la lampe pouvait rester en dehors denbsp;celle-ci.

Rien que Ie montage de Texp�rience fut assez primitif, nous pouvons tirer qtielques conclusions des r�sultats. Dans ses cxp�riences o� il �levait les ceufsnbsp;a 6�5 C., S. Markowski avait mis ses cultures dans Tobscurit�, de sorte qu�ilnbsp;changeait a la fois deux facteurs dans les conditions ext�rieures par rapport anbsp;ses experiences ant�rieures faites a 20� C. et a la lumi�re. Le d�veloppementnbsp;plus rapide a 20� C. et a la lumi�re pourrait done �tre attribu� aux deux facteurs. Mes experiences d�montrent nettement que la lumi�re n�a ccpendanlnbsp;aucune influence sur le d�veloppement. La l�g�re diff�rence dans le d�veloppement jusqu�a la sortie des larves dans les exp�riences 12 et 13 tombe entrenbsp;les limites des variations qui existent parfois entre deux exp�riences parall�lesnbsp;(10 et 11). Par contre, Tinfluence de la temp�rature est tr�s importante. Lenbsp;terpps le plus court du d�veloppement fut trouv� entre 15 et 18� C.; au-dessusnbsp;et au-dessous de ces limites, le d�veloppement durait beaucoup plus longtempsnbsp;et s�arr�tait m�me compl�tement a 25� C. (exp�riences 20 et 21). Nous pouvonsnbsp;peut-�tre done consid�rer la temp�rature comprise entre 15 et 18� C. commenbsp;temp�rature optima pour le d�veloppement. A ce propos, il est important denbsp;remarquer que seulement en �t� et a la surface. Peau de la mer du Nord atteintnbsp;cette temp�rature moyenne.

Selon S. Markowski (1937), la temp�rature influencerait exclusivement le tont premier d�veloppement de Tmuf. Une fois ie stade morula atteint, le restcnbsp;du d�veloppement serait toujours termin� en deux jours, ind�pendamment denbsp;la temp�rature. Les r�sultats de mes exp�riences ne confirment pas compl�tement Texactitude de cette affirmation. Je n�ai pas toujours suivi dans toutesnbsp;mes cultures le premier d�veloppement avec la m�me pr�cision, mais pournbsp;autant que je Taic fait, les dates pour Tapparition des morula ne confirmentnbsp;pas Taffirmation de S. Markowski. Dans les exp�riences 6 et 7, beaucoup d�oeufsnbsp;se trouvaient d�j� au stade de morula, au lquot; mars, tandis que les larves mobilesnbsp;dans Toeuf apparurent trois jours plus tard. Pour les exp�riences 16-19 il ennbsp;est de m�me; le 11 mars on remarquait des morula, quatre jours plus tard desnbsp;larves mobiles. 11 est probable que le d�veloppement est retard� dans la m�menbsp;mesure dans toutes les phases par la basso temp�rature, bien qu�on ait Timpressionnbsp;que la basse temp�rature a relativement plus d�influence sur la sortie des larves.nbsp;Dans les exp�riences 16 et 17, par exemple, il existe im jour de diff�rence dansnbsp;Tapparition des larves mobiles dans Toeuf par rapport aux exp�riences 16 et 19;nbsp;n�anmoins, dans cette derni�re, les larves quittaient Toeuf huit jours plus tardnbsp;que dans la premi�re exp�rience. Les exp�riences 23-28 furent faites de tellenbsp;fa^on que les oeufs dans Tut�rus enlev� fussent �lev�s a basse temp�raturenbsp;(glaci�re) jusqu�au stade � t�tard �, qui fut atteint en huit jours. Le 15 mars.

les oeufs 1�iirent r�pariis de la fa?on habituelle en 6 cuvettes, qiii furent main-teniies dans les m�mes conditions que celles des experiences 16-21.

Cette foiS'Ci la temperature de l��tiive fut fix�e a 20� C. Dans les cuvettes qui �taient rest�es dans la glaci�re les larves sortaient plus tard que dans cellesnbsp;qui furent plac�es Ie 15 mars dans nn milieu plus chaud, bien que jusqu�aunbsp;stade � t�tard � elles eussent �t� dans les m�mes conditions. Le rn�me r�sultatnbsp;fut obtenu dans l�exp�rience 22, o� une partie des mufs de la cidture 16, culti-v�s dans la glaci�re, fut plac�e le 18 mars dans un milieu plus cbaud. Les larvesnbsp;sortirent de l�oeuf plus t�t que ceux qid restaient dans la glaci�re.

Le mouvement de la larve dans roeuf �tait pour S. Markowski le crit�re de la fin du d�veloppement (les oeufs ne faisant presque jamais �closion dans sesnbsp;exp�riences, il ne lui restait pas autre chose), mais il me semble que ce mouvement de la larve ne constitue pas un crit�re solide. En effet, j�ai remarqu�nbsp;plnsienrs fois que la larve fait d� ja des mouvements au stade � t�tard �. Dansnbsp;la figure 53 j�ai indiqn� par des fl�ches quels sont les mouvements qui, biennbsp;que peu importants, peuvent �tre observ�s dans ce stade o� nous sommes cepep-dant encore loin de la larve cc m�re �. Aussi, T�closion des larves est-elle nnnbsp;meilleur crit�re. Chez L. Thomas, com me dans mes exp�riences (^), ce ph�no-m�ne a �t� constate chez des larves de Contracaecam. Nous pouvons, a pr�sent, nous demander si T�closion des oeufs en milieu ext�rieur constitue unnbsp;ph�nom�ne naturel. En supposant que S. Markowski ait travaill� avec la m�menbsp;esp�ce de n�matode, nous devons tacher de trouver une explication a cette dif-f�rence frappante. II me semble peu probable que la salinit� moins forte denbsp;Teau de la Baltique en soit la cause, car Thomas travaillait avec de Teau dis-till�e. De plus, dans mes exp�riences, tous les oeufs qui �taient transf�r�s dansnbsp;Teau de la ville faisaient �closion. D�autrc part, de nombreuses recherches ontnbsp;�t� faites au sujet de T�closion des oeufs d�Ascaris lumhricoides L., principale-ment par Yosiiida (1938). Ce dernier constatait que les larves quittent Toeuf ennbsp;presence de certaines concentrations de peptone et de glucose, a 37� C. D. Fenwick (1939) constatait, en outre, que ni la temp�rature on la pression osmotiquenbsp;ni le pH ou le rapport des ions n�influen^aient T�closion des oeufs d�/lscaris.nbsp;Seule la pr�sence d�hypochlorites, produits qui r�agissent avec la chifine (cf.nbsp;B. Chitwood, 1937), faisait quitter les oeufs par les larves, contrairement � cenbsp;qu�oH peut constater chez ces parasites dans la nature et en dehors de Th�te.

Quoi qu�il en soit, il est possible que des substances de contamination cau-sant T�closion se soient introduites dans mes cultures. Malgr� le renouvelle-ment r�p�t� du liquide, des bact�ries se d�veloppaient n�anmoins parfois dans mes cultures. Mais S. Markowski signale �galement que des bact�ries, voirenbsp;m�me des moisissures, sc d�veloppaient souvent dans ses cultures. De plus, j�ai

(') II semble que Hagmeier, a Helgoland, ait �galement obtenu des larves de Contracaecum sorties des oeufs (G. W�lker, 1930).

obtenu dans mes experiences des �closions lorsque les oeufs, se tronvant an stade de la larve mobile dans Toeuf, fnrent mis dans des r�cipients soigneuse-ment nettoy�s contenant de lean de mer st�rilis�e par �chauffement. Enfin,nbsp;S. Markowski travaillait en diff�rentes saisons; anssi ce facteur semble-t-il ne pasnbsp;entrer en consid�ration.

11 me semble done normal pour l�esp�ce �tudi�e, Contracaecum adiincum (Rud.), que la larve quitte Tceuf ind�pendamment. Je ne peux pas expliquernbsp;pourquoi ceci ne se pr�sentait pas clicz S. Makkowski; pcut-��e disposait-il d�unenbsp;autre esp�ce ou race biologique.

La larve. � Plusieurs fois j�ai pu observer l��closion des oeufs. La coque de 1'oeuf cr�ve a un endroit quelconque (fig. 52 F), apr�s quoi la larve sort. Lenbsp;jeune ver est entour� d�une mince membrane diaphane. D�ja dans l�oeuf on peut

PAIWSirES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

observer cette enveloppe autour de la larve (fig. 54). L. Thomas (1937) et S. Mar-KowsKi (1937) ont �galement observ� cette membrane. Ils la consid�rent comme im'e premi�re mue de la larve; done Ie jeune ver a d�ja mu� une premi�re foisnbsp;dans 1�oeuf. L. Thomas d�crit m�me imo double enveloppe chez Contracaecumnbsp;spiculigera (Rud.), ce qiii correspondrait a deux mues.

11 n�est pas tellement �tonnant que Contracaecum siibisse d�ja ime mue a I'int�rieur de l�oeuf, car dans Ie groupe des Ascaroidea, cliez les esp�ces les plusnbsp;voisines de ce parasite, nous constatons ce pli�nom�ne chez des animaux quinbsp;sont pour ainsi dire d�ja assez avanc�s dans la s�rie des adaptations parasitairesnbsp;(L. Seurat, 1913), et ou Ie d�vcloppcment est abr�g�. Une chose est pourtant biennbsp;remarquable, a savoir que la larve au deuxi�me stade, qui sort done ici de Poeuf,nbsp;reste entour�e de la premi�re enveloppe. Chez des Filaria on remarque parfoisnbsp;des larves entour�es d^uHe soi-disant gaine. Mais ici la gaine est form�e par lanbsp;coqUe de Poeuf elle-m�me qui est extensible et qui, m�me apr�s la naissance,nbsp;entoure la larve qui se d�veloppe dans Put�rus. II n�y a done pas lieu de comparer ce cas a celui de Contracaecum.

Cette premi�re peau larvaire a une tont autre forme que la seconde larve elle-m�me (fig. 55). On y remarque a peine une bouche avec des appendicesnbsp;cuticulaires, ce que les auteurs mentionn�s ci-dessus n�ont m�me pas du toutnbsp;signal�s. Poiirtant on y voit ant�rieurement une faiblc diff�renciation, oiinbsp;la membrane est plus mince a un endroit (fig. 56). A une distance de � 10 [xnbsp;de Pextr�mit� ant�rieure, nous remarquons ordinairement un r�tr�cissement peunbsp;profond, derri�re lequel la largeur augmente brusquement pour atteindre unenbsp;largeur qui est environ Ie triple de celle de la larve. Cette premi�re peau est ennbsp;outre tr�s r�guli�rement pliss�o sur toute la longueur, et elle se r�tr�cit graduel-lement en une partie caudale a terminaison tr�s pointue. D�autres diff�rencia-tions ou perforation ne semblent pas exister. Ceci est d�autant plus remarqua-I)lc que Pembryoir, appartenant aiix Protostomata, a poss�d� une bouche anbsp;partir du stade gastrulaire; aussi pouvons-nous difficilement nous imaginernbsp;pourquoi cette peau, que Pon consid�re pourtant comme �tant Ie premier rev�-tement cuticulairc du jeune ver, ne poss�de pas cette ouverture; de plus, cettenbsp;peau est beaucoup plus longue et plus large que ne Pa jamais �t� la larve a cenbsp;stade. L�opinion courante que la bete mue paree que, par la croissance, sa peaunbsp;devient trop petite ne peut done s�appliqiicr ici. II ne s�agit d�s lors pas d�unenbsp;mue dans lo vrai sens du mot, mais d�une premi�re peau larvaire qui senbsp;d�tache de la larve (plut�t de Pembryon, car ceci se passe encore dans Poeuf)nbsp;et qui continue m�me a n croitre �. S. Mai\ko\vski supposait qu�il s�agissait d�unnbsp;�tirage passif caus� par la pression osmotique int�rieurc, produite, par exemple,nbsp;par des s�cr�tions de la larve. Mais si m�me la larve s�cr�tait des substancesnbsp;d�une valeur osmotique importante, celles-ci devr�ient se trouver dans une fortenbsp;concentration, car un simple calcul montre que Ie contenu de la premi�re

peau, si celle-ci avait envelopp� �troitement la larve, s�esl agrandi environ cinq fois. Par cons�quent, il me semble plus probable qne dans la composition de cette premiere pean des substances capables de gonfler foiiement, commenbsp;par exemple des mncoides (B. Chitwood, 1938), jonent im role important. Lanbsp;couche externe de la coqne de I�oenf de diff�rents nematodes contient, en effet,nbsp;de telles substances.

Dans cette pean la jeune larve s�agite; Lanimal semble saus cesse essayer de rompre son enveloppe en frottant Ie long de la paroi avec la dent chitinensenbsp;dont est arm�e la bonche. Souvent m�me nous tronvons l�animal cornpl�te-ment enroid� dans cette enveloppe remarquable (fig. 57). Tontefois, la larve ne

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r�ussit pa? a quitter sa premi�re peau dans des conditions normales (eau de iner d�une salinit� de 35 7oo). J�ai r�nssi a tenir en vie des larves du 20 mars jiis-qu�apr�s Ie 22 mai 1939, done pendant plus de 63 jours, sans qu�une seule nenbsp;sorte de Toeuf. Dans d�autres cultures, je n'ai observe qne qnelques fois uncnbsp;larve qui r�nssissait a sc lib�rer spontan�ment de sa peau.

Au cours du temps pendant lequel les larves 1'urent maintenues en vie, les dimensions ne changent pratiquement pas, comme Ie montrent les observationsnbsp;suivantes (experience 3) ;

Les chiffres i�epr�sentent des moyennes dim nombrede mensurations. Les larves mesur�es �tant pen nombreuses, les chiffres varient quelque pen.,

Comme nous Tavons d�ja dit, la larve poss�de une dent perforatrice chiti-neuse qui se trouve probablemenl du c�t� ventral du bord de la bouche, to\d, comme chez la larve plus ag�e. Je n�ai pas observ� de papillcs et d�amphides.nbsp;Un �paisissement longitudinal de la culticule (done de la seconde peau) faitnbsp;parfois penser d�ja a des ailes (� alae� ). Le passage de Toesophage dans Tintes-tin ne se laisse ordinairement pas bien distinguer; probablement la limitc senbsp;trouve a 84-105 p. du bout ant�rieur, ce qui signifie un indice p de 32 a 35.nbsp;Pai�fois j�ai observ� T�bauche d�un appendice oesophagien (fig. 58). La lumi�renbsp;de Toesophage est large. Ant�rieurement et de chaque c�t� se trouvent deux zonesnbsp;plus claires, peut-�tre des cellules glandidaires (fig. 56) (en preparation histo-logique ces cellules ont un contenu granuleux). Le ganglion p�rioesophagiennbsp;est toujours tr�s visible, situ� en moyenne a 54 p. du bout ant�rieur. Au milieunbsp;du corps se trouvent des celhdes v�siculaires arrondies qui se remarquent prin-cipalement bien dans des pr�parations histologiques. Ces derni�res, vu lesnbsp;petites dimensions de Tobjet, n�apportent d'ailleurs qne pen de renseignementsnbsp;nouveaux. Les pr�parations oid �t� failcs en enrobant qnelques larves, fix�es

au pr�alable dans du Rouin, dans une goutte d�agar-agar et en les coupant comme d�ordinaire dans la paraffine. Coloration : h�malun-�osine.

L�antis n��tait pas ton jours bien visible; la queue, qui est beaucoup moins pointue que ce qui correspondrait a la premi�re peau larvaire, est relativementnbsp;longue (14-16 [x), ce qui correspond a un indice y de 20.

Experiences de nutrition. � Afin d�essayer en premier lieu de nourrir et d��lever les larves, et, d�autre part, de les lib�rer, si possible, de leur premi�renbsp;peau larvaire, elles furent transf�r�es dans de Peau de mer filtr�e avec du glucose et de la peptone comme source de nourriture. En ce qui concerne Ie premiernbsp;but, j�avais choisi ces solutions paree que Ascaris lumbricoides L. avait �t� main-tenii en vie au laboratoire d�Utrecht, parfois pendant longtemps, dans une solutionnbsp;de glucose a 0,2 %; de plus, S. Yosiiida (1938) a d�montr� Tinfluenoe de ces substances sur l��closion des oeufs d�Ascaris. Les concentrations des solutions (dansnbsp;de Teau de mer) �taient : 0,1 %, 0,2 % et 0,5 % de glucose et 0,2 % de peptonenbsp;� Witte � (voir tableau XXI). Rien que ces liquides fussent renouvel�s denbsp;temps en temps, il se formait tr�s vite un d�pot, et des bact�ries s�y d�velop-paient. Toutes les cultures se trouvaient dans une �tuve a 20� C. Apr�s 9 joursnbsp;les animaux n�avaient pas chang�; vraisemblablement ils n�avaient pas profit�nbsp;de la nourriture. En tout cas ils n�avaient pas grandi et rn�me ils �taient deve-nus un peu plus pelils, ce qui s�observait �galemeut pour les larves du controle,nbsp;plac�es dans Teau de mer (35). .Ie ne peux pas admettre que les mauvais r�sul-tats des exp�riences de croissance doivent �tre attribii�s a une temp�rature tropnbsp;�lev�e, car une r�p�tition partielle des exp�riences dans la glaci�re montraitnbsp;�galement une forte formation d�un d�pot et la mort rapide des larves. Pour-tant, quelques larves sortaient de leur premi�re peau dans ces cultures. Lesnbsp;larves semblaient cependant vivre Ie mieux a basse temp�rature et dans de Peaunbsp;de mer ordinaire de 35 �/�o (plus de deux mois). Apr�s quelque temps, ellesnbsp;deviennent moins mobiles; enfin, elles ne bougent presque plus. Si nous lesnbsp;exposons dans eet �tat a la lumi�re du soleil, elles r�commencent a s�agiternbsp;plus intensivement. Enfin, m�me cette excitation n�a plus d�effet et la larve nenbsp;boiige plus; elle est l�g�rement coiirb�e et devient un pen moins transparente.nbsp;A ce stade je consid�rais les larves comme mortes. Apr�s un grand nombrenbsp;de mensurations, j�ai constat� que dans ce cas la longueur moyenne avait l�g�rement augment�. Cette longueur atteignait 336,7 5,22 jx au 22 mai, alorsnbsp;qu�elle n��tait que � 300 p. au d�but de 1�exp�rience, Ie 22 mars. .T�ai cependantnbsp;trouv� un seul individu tr�s grand de 436 |x.

Experiences de liberation de la prexii�re peau. � .lusqu�a la fin de leur existence dans mes cultures, les larves restaient done entour�es de leurnbsp;premi�re peau. Diff�rentes substances auxquelles on attribue une action favorable a T�closion des oeufs d�Ascaris (une trace de pepsine, de pancr�atine.

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de pancreatine avec de I�amylum, du blanc d�oeuf) et d�aidres � excitations � (transfert dans lean douce, dans Peau de mer avec de Ia formaline, du sublime,nbsp;etc.) ne faisaient pas sortir la larve de sou enveloppe. L�addition d�acide ac�-tique selon les indications de Seurat (1913) n�eut pas plus d�effet. Les experiences avec du sublim�, de la formaline et Tacide ac�tique, dans lesquels lesnbsp;larves moururent d�ja a une faible concentration, prouvent que Tenveloppenbsp;n�est pas compl�tement impermeable, alors que les oeufs d�Ascaris s��l�ventnbsp;facilement dans,ces substances.

II me fut �galement impossible de lib�rer les larves m�caniquement, du moins pas en nombie suffisant pour des experiences. II �tait tr�s difficile d�ou-vrir la peau au moyen d�aiguilles a dissection, vu les petites dimensions denbsp;l�objet et la resistance de la membrane. Pourtant j�ai r�ussi qiielquefois a cou-per la partie caudale de la peau larvaire, apr�s quoi la larve sortait directe-ment et s�agitait vivement. Ces larves lib�r�es pouvaient �tre maintenues en vienbsp;pendant quelques jours.

Dans 1�espoir de faire rompre la peau, sans endommager la larve, un grand nombre de larves centrifug�es furent frott�es dans un mortier avec de Peau denbsp;mer et du sable, mais cette experience ne r�ussit pas non plus. Ces larves rame-n�es dans Peau de mer, je n�y ai pu observer des larves libres, m�me apr�s dixnbsp;jours.

Les exp�riences suivantes reposaient sur Phypoth�se que les larves ne r�us-siraient peut-�tre a ouvrir leur premi�re peau qu�en la frottant contre une rugo-sit�. Dans ce but, elles furent mises dans un tube avec de Peau de mer, ferme en dessous avec \me membrane animale, provenant d�un oeuf de poule (voirnbsp;S. Yoshida) OU d�une vessie natatoire d�un poisson. Le tont fut plac� dans unnbsp;r�cipient avec de Peau de mer. Aiicune larve ne r�ussit, en traversant cettenbsp;membrane, a se lib�rer de sa peau. Dans le premier cas, j�ai pourtant trouv�nbsp;ime seide larve, dans le second plusieurs larves dans le r�cipient. Ces larves doi-verd done avoii- travers� la membrane, mais elles �taient encore toujours entou-r�es de leur premi�re peau.

Si vraiment des animaux planctoniques sont le premier h�te interm�diaire, il faut que la larve perde sa peau dans ces animaux. C�est pour cela que j�ainbsp;fait un extrait en glyc�rine de plancton centrifug� et finement broy�, provenant du port du Helder. Deux centim�tres cubes de eet extrait, m�lang�s anbsp;2 cc. d�eau de mer (dans lesquels les animaux restaient en vie) ne r�ussissaientnbsp;pourtant pas a dissoudrc la peau larvaire. 11 ne fut pas possible d�employernbsp;une concentration plus forte, les larves mourant rapidement.

De meilleurs r�sultats furent cepenilant obtenus avec du sue gastrique de crustac�. Le sue gastrique de Potamobius astacus (L.), P�crevisse d�eau douce,nbsp;fut pr�lev� selon la m�thode ordinaire, en mettant une pipette dans Pestomac

a travers la boiiclie; la pipette sC rcmplit alors de qiiclqites gouttes de sue gas-Irique. Les larves fiirent placees dans cc sue. Apr�s 24 lieures, un certain nont-bre de larves bien vivantes furent obscrv�cs sans peau larvaire. Chez la plupart des larves la peau �tait eneore pr�sente, mais elle �tait compl�tenient transpa-renle et seulement visible par un cxainen minutieux. Probablement, le sue gas-Irique du crustac� n'avait pas attaqu� dans la nienie mesure toutes les eouchesnbsp;qui composent la peau larvaire (cela se pr�sente d�ailleurs pour la peau et lanbsp;coque de I�oeuf dc la plupart des n�matodes ; une couche albumino�de, une denbsp;ebitine et line eompos�e de lipordes).

Une seconde s�rie d�exp�riences fut ex�eut�e avec le sue gastrique dc Nephrops norvegicus (L.), dilu� dans de beau de mer. Dans cette derni�renbsp;exp�rience, les larves ne quitt�rent pas la peau, tandis que dans la premi�re,nbsp;apr�s 22 heures, trois quarts des larves n��taient plus entour�es que par unenbsp;mince membrane tr�s Iransparente.

Seconde s�kie d�exp�riences de nutkition. � En vue de m�orienter, quel-ques exp�riences de nutrition furent commenc�es avec les larves ainsi lib�r�es de leur enveloppe. En premier lieu, elles furent plac�es dans de 1�eau de mernbsp;contenant 0,2 % de glucose. Les dimensions moyennes furent, dans une exp�-rience : au d�but, longueur moyenne ; 281 jr; apr�s sept jours, alors que la plupart des larves ne donuaient plus signe de vie : 254 q,. II n�y avait done pasnbsp;eu de croissance. Avec 0,2 % de peptone il n�y eut pas de r�sultat non plus;nbsp;apr�s peu de temps d�ailleurs, je ne pouvais m�me plus observer avec certitudenbsp;des larves vivautes.

La sl iTE lu; dkveeoppejMen�. � Depuis les recherches de E. Mauvas (1899) on distingue dans le d�veloppement des n�matodes cinq stades alternant avecnbsp;quatre mues. E. Maupas a �tudi� le d�veloppemeid de Hhabditis; chez Contra-caecum on n�a jamais d�montr� jusqu�a pr�sent l�existence de quatre mues.

Si, en effet, la premi�re larve subit une mue dans boeuf, c�est la larve du second stade qui infecte le premier hole interm�diaire. La pr�sence de larvesnbsp;dans des Cop�podes et dans Sagitta n�esf certainement pas une preuve incontestable de ce que ces animaux serviraient de premier h�te interm�diaire, commenbsp;le croient A. CrvuD (1903) et d�autres. Chez des poissons nous trouvons �gale-ment des larves enkyst�es qui ne sont que l�g�rement plus grandes que la larvenbsp;sortant de boeuf (H 25 : 0,49 mm.; H 24 : 0,52 mm.).

G�n�ralement on ne trouve que tr�s peu de larves dans bestomac et bintes-tin. Ccci indique qu�elles traversent directemeut la paroi stomacale de bh�te interm�diaire et se rendent vers la cavit� du corps. La larve est entour�e d�unnbsp;kyste de tissu conjonclif par bh�te interm�diaire. W. Kahl (1939) suppose, con-

trairemeiil a E. Leuckart cl F. F�eeeborn (vair W. Kaiu., 1939, p. 10), que Ic kyste est iin moyen de defense de la part de l�h�le el nullement indispensablenbsp;au d�^ eloppcnient de la larve. .1c peux me rallicr a celte hypothese grace a 1�ar-gument suivant ; les aiilres corps �trangeis, sc tronvant dans la cavit� dunbsp;corps, sont �galenient enkyst�s. Dans Godiis meiiangiis L. (H 24) j�ai trouv�,nbsp;en effet, unc � sela � i�Aphrodite dans Ie coelome, el chc/ Trigla garnardm L.nbsp;(H. 237) unc ar�le de poisson dans un kysle semblahle a celui des larves denbsp;nematodes. Ces kystes contenaient en oulie ime m�me sid)stance brune, gra-nuleuse, que nous trouvons souvent a Fint�rieur du kysle pr�s de la bouche etnbsp;de l�anus des larves de Contracaeciim. Done, cette substance inconnue ne sem-ble pas repr�senler des produits d�excr�lion des jeunes vers.

A I etat enkyst�, la larve se nourril probablement de serum, croit et subit une mue el atteint ainsi Ie troisi�me stade larvaire. Comme au second stade,nbsp;la larve du troisi�me stade poss�de encore la dent larvaire et la queue acumin�enbsp;;'i bonton leiininal (fig. 59). Cette mue peut avoir lieu a Fint�rieur du kyste.nbsp;Toutefois, la larve du troisi�me stade se d�tache de la seconde peau et reslenbsp;cnvelopp�e par cette derni�re. Ceci explique que 11. Baylis (1929) signale quenbsp;Ie kyste se compose de tissu peritoneal et d�une vieille peau larvaire.

Au quatri�me stade, Ie ver poss�de des l�vres et Fextr�mit� caudale typi-quement pourvue d��pines (des � larves a l�vres �, d�crites p. 16). Lors de la troisi�me mue, ces anirnaux quittent la troisi�me peau larvaire. Normalementnbsp;ceci a lieu dans Festomac de Fh�te d�finitif qui a ing�r� des kystes avec desnbsp;larves. Une sculc fois, un cxemplaire a ce stade ful trouve libre dans Ie coelomenbsp;(chez Gadiis virem L., H. 91).

D�aprcs .1. .Ianiszewska (1937), ces anirnaux subiraient encore une mue (qua-Iri�me mue) pour alleiudre Ie cinqui�rne stade d�finitif; Ie ver adulte. A mon avis, ces jeunes vers se d�veloppent sans mue en vers adultes. Dans mon nom-breux materiel, je n�ai jamais observe la mue d�uu Contracaecuin poui'vu denbsp;l�vres. Cependant, des erreurs de fixation peuvent parfois abimer la cuticule etnbsp;donner ainsi, m�me chez des vers adultes, Fimpression d�une mue.

II n�y a done que trois mues se laissant distinguer avec certitude et corres-pondant a quatre stades de d�veloppement. Cependant, une quatri�me mue n�est pas exclue, sans tenir compte de la possibilit� signal�e par .1. .Ianiszewska. Ennbsp;effet, il est possible qu�a Fint�rieur du kysle il y ait deux mues au lieu d�une.nbsp;11 n�esl pas possible de d�cider si la mali�re filamenleuse de la pai�oi du kystenbsp;contient une ou deux anciennes peaux larvaires.

La longueur des vers au moment des diff�rentes mues est tr�s variable. Mon mat�rie! coniprend, par exemple, d�ja des jeunes � a l�vres �, d�une longueurnbsp;de 3,8 mm. (de Gadus meiiangus L., H 91), tandis qu�il y a encore des larvesnbsp;� a dent �, done se trouvant encore au troisi�me stade de 33 mm. (de Gadusnbsp;morrhua L., H 44).

y y

Bien que les Strongyloidea, les Spiruruidea cl les Filanoidea fassenl Pobjet (ITme publication idt�rieure, nous ponvons tirer d�ja les conclusions suivantesnbsp;des r�sultats de nos recbercbes sur les Ascaroidea, d�crits ci-dessus.

Rkpartition et sP�ciEiciT�. � Uil grand nombre de nematodes parasites se trouvent dans les poissons de la mer du Nord. Le nombre d�espcces estnbsp;[l�urtant moins grand qu�on le crovait jusqu�a pr�sent, bcaucoup d�esp�ccs ren-Irant dans les listes de synonymie, surtout dans le genre Contracaecum.

L�esp�ce Contracaecum aduncum (Rud., 1802) est la plus commune et sc trouve dans un tres grand nombre d�h�tes diff�rents; la sp�cificit� est donenbsp;peu prononc�e. Presque tous les autres Ascaroidea d�crits ci-dessus ont �gale-ment plus d�un h�le. 11 est possible que, par exemple pour l�esp�ce Contracaecum aduncum, il y aurait lieu de distinguer des races biologiques. De nom-breuses exp�riences d'infection scront n�cessaires pour pouvoir en juger.

Succession d�h�tes et enkystement. � H est un fait remarquable qu�on trouve g�n�ralement une successsion d�b�tes ebez les parasites de poissons. 11nbsp;n�est pas exact de dirc, avec W�lkek (1929a, p. 154) ; � � dass der � Generations � vvccbscl einc Voraiisselzung f�r die Entvvickluug der Nematoden ausnbsp;Mecrcsfischen isl � �, car ebez certaincs esp�ccs de Strongyloidea on ne conuait

pas Line succession d�h�tes. On Ia connait cependant chez beaucoup d�Ascaroi-dea (chez les Anisakinae : Contracaecum, Raphidascaris, Anisakis; probable-mcnt �galemenl chez les Acanthocheilinae, p. 45). Chez les Spiriiroidea se tronve �galement une succession d�h�tes [des larves de Proleptus dans Carcinusnbsp;maenas L. (J. Lloyd, 1928); j�ai trouv� Ascarophis plusieurs fois comme formenbsp;jeune enkyst�e dans Ic coelome de diff�rents poissons] et enfin chez les Dioc-tophymoidea, dont seules les larves se Irouvent chez des poissons.

Parfois la succession d�h�tes s�accompagne d�une m�tamorphose. Dans ce cas, nous pouvons distinguer une ou plusieurs formes larvaires pourvues d�unnbsp;appareil buccal plus simple que chez Ie ver adulte, qia poss�de souvent desnbsp;l�vres mobiles fortement diff�renci�es, comme chez les Ascaroidea.

Tandis que les vers adultes habitent Testomac et Tintestin des poissons (chez les poissons, nous ne trouvons pas de n�matodes parasites habitant d�au-tres organes ou Ie sang), les larves se rencontrent g�n�ralement dans la cavit�nbsp;g�n�rale du corps, o� elles sont enkyst�es sur Ie m�sent�re ou entre les appendices pyToriques ou les lobes du foie. Quelques esp�ces larvaires, comme, parnbsp;exemple, Porrocaecum., preferent Ie tissu musculaire.

Probablement les vers adultes peuvent encore changer d�h�te. En effet, les n�matodes quittent un h�te mort par l�anus et nagent alors librement dansnbsp;beau de mer, oi'i ils peuvent longtemps rester vivants. Ce fait a �t� constatenbsp;�galement par F. Heitz (1918) et G. Schultz (1917). J. H. Sciiuurmans Stekhovennbsp;(noi^ publi�) a r�ussi a tenir des sp�cimens adultes de Proleptus obtusus en vienbsp;dans Teau de mer pendant a peu pres un mois.

Ceci a peut-�tre amen� F. Heitz (1918) a accepter entre Ie stade larvaire et Ie stade adulte une p�riode pendant laqiielle Ie ver m�ne une vie libre.

D�veloppement. � Le d�veloppement de la plupart des n�matodes parasites de poissons est inconnu. Pour Contracaecum aduncum (Rud.), j�ai montr� quenbsp;probablement la larve du second stade, cnvelopp�e de la premi�re peau larvaire,nbsp;quitte Toeuf, nage librement et est ing�r�e par le premier h�te interm�diaire, o�nbsp;elle est enkyst�e dans la cavit� du corps. Si ce poisson est d�vor�, les larvesnbsp;arrivent dans l�h�te suivant. La sortie du kyste n�est pas seulement caus�e parnbsp;I�influence du sue gastrique de Th�te nouveau; elle a lieu �galement spontan�-ment dans I�eau de mer, comme O. Mautin (1921) Ta d�ja observ� [G. Steiner (1929) a trouv� une larve d�une esp�ce de Contracaecum dans la Karna].nbsp;Ceci explique peut-�tre Tabondance de ce parasite. En effet, les visc�res desnbsp;poissons captur�s par les chalutiers soni enlev�s directement apr�s la capture etnbsp;rejet�s dans la mer. De cette fagon, les n�matodes, les adultes provenant denbsp;Testomac et de Tintestin et les larves enkyst�es qui quittent leur kyste ontnbsp;Toccasion d�etre ing�r�s par un nouvel h�te.

Nous pouvons tirer encore quelques conclusions. Nous sommes oblig�s d�ad-mettre que les larves croissent dans le kyste et deviennent d�autant plus grandes

que rii�le interm�diaire vit plus longtenips. En effet, les plus grandes larves SC troiivent chez les poissons les plus grands. Les nematodes adultes continuentnbsp;aussi a croitre el pour eux �galemcnt les plus grands holes hcbergent les plusnbsp;grands n�matodes (voir �galement W. Kahl, 1939). Je doute cependant quenbsp;des nines aient lieu (voir G. M�lleu, 1936); ni d�aulres auteurs, ni moi ne lesnbsp;avons jamais observ�es. Cependant, la cuticule, de m�me que, par exemple, lesnbsp;spicules du male, doivent participer a la croissance. Peut-�lre existe-il unenbsp;relation entre la fonction de la glande spiculaire (p. 15) el la croissance desnbsp;spicides.

R�enkystement. � Selon W, Junges (1939), Ie reenkystement est large-ment r�pandu chez les n�matodes. Si les larves qui sont arriv�es chez un nou-vel hote de la mani�re d�crite ci-dessus ne sont pas encore pr�les a se transformer en adultes, clles traversent probablement de nouveau la paroi stomacale et sont enkyst�es une seconde fois. En effet, on observe parfois des larves dansnbsp;la cavit� du corps, non envelopp�es d�un kysfe. Si Ie nouvel b�te n�est pasnbsp;rii�te d�finitif, comme, par exemple, les larves d�Anisakis cbez les Gadides, cesnbsp;larves essaieront de traverser la paroi stomacale et d�arriver dans la cavit� dunbsp;corps. C�est ainsi que nous devons probablement interpr�ter la pr�sence desnbsp;larves d�Anisakis dans les cavit�s en forme de crat�re dans la paroi stomacalenbsp;de Gadus virens L. (H 206, H 209). La pr�sence de n�matodes adidtes dans desnbsp;cavit�s du tissu de la paroi stomacale se laisse peut-�tre expliquer de la m�menbsp;fagon. R. Hoeppei (1927) a d�crit ce pb�nom�ne par des esp�ces de Contracae-ciim parasites des phoques.

G�n�ralement, on n�observe pas d�aidre attaque de la paroi stomacale par les vers; ceux-ci vivenl parmi la nourriture a nioiti� dig�r�e. Par cons�quent,nbsp;je doute que les esp�ces de Contracaeciiin se nourrissent des tissus de I�hote,nbsp;comme beaucoup d�auteurs Tacceptent pour Ascaris liimbiicoides L. (R. Hoep-PLi, 1927).

Une seule exception est constitu�e par la d�couverte de Contracaecam rigi-diim (Rud.) dans des cavit�s de la paroi stomacale de Lophias piscatoriiis L.

R�le ue e�h�te ixterm�dtaire. � Nous pouvons poser la question : quel est Ie r�le de ITi�te interm�diaire ? Celui-ci est-il indispensable pour Ie d�velop-pement du ver ou sculement pour la repartition de Tesp�ce, bypoth�se �misenbsp;par Cu. JoYE�x et .1. Raer (1934, p. 483) : � parfois ils ne jouenl aucui� r�le dansnbsp;Ie d�veloppement du ver et Ie cycle s�accomplil parfailemenl saus eux; cependantnbsp;ils peuvent contribuer a perp�tuer 1�esp�ce parasitaire en accumulant les larves �.

Les larves attendraient done, ponr ainsi dire, cbez l�h�te interm�diaire, d�etre ing�r�es par l�h�te d�finitif. En rappoi'l avec ce fait, les h�les interm�-diaires les plus vieux h�bergeraient Ie plus grand nombre de larves. En effet.

Kahl (1939) a coiistat� que cliez les grands exeinplaires de Gadus moirhua l�in-1�ecfion avec des larves de Porrocaecum, �lait la plus grande.

D�autres auteurs voient nne n�cessit� physiologiqne dans la presence d�un h�le inlerm�diaire (�. Piintnek, 1922; A. Giovannola, 1936). Les larves uenbsp;seraicnt pas viables dans Ie milieu de 1�intestin. Leur passage par la paroi intestinale serail nne fuite vers Ie milieu n� elles peuvent m�rir, les tissus dunbsp;corps, o� elles arrivent �veutuellemeut ])ar rinterm�diaire de la circulation sanguine et OU elles sont enkyst�es. Cette maturation serail accompagn�e d�unenbsp;accumulation de glycog�ne, transform� plus tard en graisse. Le pourcentage denbsp;granules de graisse chez de telles larves constituerait m�me une mesure pournbsp;l�age physiologique, c�est-a-dire le stade de d�yeloppement nonobstant 1�agenbsp;propre.

Ceci correspond exactement au d�veloppement de Gosbop/iiius egtii (Clark), observe par Weinland et von Kemnitz (voir G. vox Kemmtz, 1916).

F. FCeeehoux (1922) croit �galement a une n�cessit� physiologique pour les larves de quitter Pintestin et de continuer leur d�vcloppement dans les tissus. Lanbsp;situation chez les Ascarides, parasites d�animaux teirestres, pourrait �tre d�duitenbsp;de celle-ci. Chez les Ascarides, la larve n�attendrait pas cnkyst�e le moment d�etrenbsp;ing�r�e par l�h�te d�finitif, mais retournerait activement par les poumons etnbsp;les voies respiratoires jusqu�a 1�estomac.

Phylog�n�tiquement, un h�te interm�diaire herbivore serail devenu ainsi h�te d�finitif. Chez des parasites de poissons on a parfois pens� a une tellenbsp;possihilit�. Les larves passeraient un stade enkyst� et retourneraient, apr�s lanbsp;maturation, a l�intestin du m�me h�te. Le fait que souvent des kystes se trou-vent dans la cavit� du corps des Gadides, qui sont des h�tes d�finitifs, tandisnbsp;que des larves sans kyste se trouvent �galement dans le coelome, comme nousnbsp;1�avons signal� ci-dessus, plaiderait en faveur de cette hypoth�se.

A mon avis, il est plus probable que des larves, qui n�ont pas encore atteint le degr� de maturit� n�cessaii�e a la vie dans Pintestin, arrivent parfois �galement chez des Gadides. Celles-ci traversenl la paroi stomacalc, vivant d�abordnbsp;sans kyste dans le coelome et sont enkyst�es plus tard par Ph�le. Dans le casnbsp;contraire, on devrait trouver des kystes vides dans la cavit� du corps, ce quinbsp;n�a jamais �t� signal�.

In��k�t �coNOMiQtE. � Ricn que les Ascarides soient tr�s nombreux, ils ont peu d�int�r�t �'conornique. Une diminution de la valeur nutritive du poissonnbsp;ne se laisse pas constater, les poissons les plus sains �tant souvent fortementnbsp;infect�s. Les kystes, par contre, peuvent dormer un aspect repoussant au pois-.son et diminuer ainsi sa valeur commerciale.

Teciii\ique. � Une m�thode a �t� d�crite jpour �claircir des nematodes (en t�talit�) et ponr les inesurer facilement et rapidement.

Contracaecum aduncum (Rud.) (auquel furent annex�s plusieurs synonymes ; C. clavalum^ C. anctum^ C. fabri et d�autres).

Les jeunes nematodes, d�crits comme larves d'Anacanthocheilas (selon W�EKEH, 1929), ont �t� reconniis comme larves d�Anisakis.

Une grande collection de Contracaecum aduncum me permet d�arriver aux conclusions siavantes :nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;I

Ce nematode est pen sp�cifique; il parasite plus de 52 esp�ces d�h�tes diff�rents. La longueur et les autres dimensions montrent une grande amplitude de variations.

11 existe une corr�lation entre les indices et la longueur du ver; done les indices n�ont une valeur sysl�matique qu�cn prenanl en consideration cette lon-

Partie exp�rimentale. � Des oeufs de Contracaecum aduncum ont �t� cultiv�s. La lumi�re n�a pas d�infltience sur Ic d�veloppement et la temp�raturenbsp;entre 15� et 18� C. est la plus favorable.

Les larves, envelopp�es de la premi�re peau, peuvent quitter l�oeuf dans Teau de mer et elles peuvent vivre plus de deux mois � ce stade.

Ce n�est que sous Tinfluenoe du sue gastrique d��crevisses que les larves purent �tre lib�r�es de la premi�re peau. Des essais de nutrition de larves, soitnbsp;encore entour�es de la premi�re peau, soit lib�r�es, n�ont pas r�ussi.

II est probable que Contracaecum aduncum arrive au stade d�finitif a la troisi�me mue et atteigne la forme adulte par augmentation de dimensions.

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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Dimensions des $ $ de Contracaecum aduncum (Rud., 1802).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Tableau H (suite).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Dimensions des jeunes de Contracaecum aduncum (Rud., 1802).

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A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Valeurs moyennes de L, a, p, y et V.nbsp;Mat�rie!; Bruxelles I.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Valeurs moyennes de L etnbsp;Mat�riel : B. II, H. I et H. II.

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Degr� d�infection par Contracaecum aduncum (Rud., 1802) et r�partition en formes jeunes et adultes.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Tableau VI (suite).

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau VII (suite).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Dimensions et indices des 9 9 'de Contracaecum aduncum (Rud.) dispos�s d�apr�s l�h�te.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau VIII (suite).

94 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � KEGHERGHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Dimensions et indices des larves de Contracaecimi aduncum (Rud.) dispos�s d�apr�s l�h�te.

96 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Gadus morrhiia L.

Gadus luscus L.

8,5 I 0,13 1 nbsp;nbsp;nbsp;1,13nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1 0,15 I 0,44 | 0,48 |nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;lt;55

Gadus merlangus L.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau IX (suite).

98 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Tableau IX (suite).

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau IX (suite).

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A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Longueur de Contracaecum aduncum (Rud.) chez diff�rents h�tes.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

ll�partition de Conlracaecum aduncwn (Rud.) chez diff�rents hotes recueillis en dehors de la mer du Nord.

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELOUES NEMATODES

Dimensions et indices des c/d' de Conlracaecum rigidum (Rud.)-

Dimensions et indices des $ $ de Contracaecwn rigidum (Rud.).

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Dimensions et indices des $ 9 Oe Raphidascaris acus (Bloch, 1779).

Dimensions et indices des cTcf de Raphidascaris acus (Bloch, 1779).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Dimensions et indices d'Acanthocheilus bicuspis (Wedt).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELOUES NEMATODES

Dimensions et indices des larves d'Anisakis dispos�s d�apr�s I�hote.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Tableau XIX (suite).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Apergu du d�veloppement des oeufs de Contracaecum aduncum (Rud.).

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Exp�riences de nutrition des larves de Contracaecum aduncum (Rud.).

STELLINGEN.

De indices volgens D e M a n hebben voor de systematiek van de nematoden minder waarde dan men algemeen aanneemt.

Speciaal met het oog op parasitologische problemen is het van het grootste belang om, zoodra het weer mogelijk is, na te gaannbsp;welken invloed de huidige .stilstand van de trawlvisscherij op denbsp;Noordzee-fauna heeft gehad.

IH.

De gangbare meening, dat de acidophiele en de basophiele cellen van de hypophysevoorkwab verschillende soorten van cellennbsp;zouden voorstellen is voor discussie vatbaar.

De opvatting, dat het corpus luteum een voorrecht van de zoogdieren zou zijn, is foutief.

De theorie van Rose over de ontwikkeling van Penella berust op geen steekhoudend argument.

In de dwarsgestreepte spier is naast tetanotonus nog een andere vorm van tonus mogelijk.

Acetylcholine regelt slechts de drempel aan synapsen en myo-neurale verbindingen.

De vorming van cholinesterase staat onder invloed van het centrale zenuwstelsel.

Het is onwaarschijnlijk, dat de afscheiding van zoutzuur in de maag door de werking van koolzuuranhydrase zou geschieden.

Overwegende, dat de mensch als levend wezen deel uitmaakt van een bioeoenose en) dat dientengevolge al zijn doen en latennbsp;beheerscht wordt door de natuurwetten die hierin gelden, is hetnbsp;van het grootste belang het onderwijs in de biologie op denbsp;middelbare scholen niet verder te beperken.

Longueur (mm.)	a	P	T	Vulve en %
32,0	41,6	�	71	40,7
30,5	43,5	9,0	76	42,5
26,0	38,0	8,1	58	46,2

	�		gt;
	3		TJ
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	O*		H
	13
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2	25,0	0,60	_	0,24		0,93		42,0		104
4	13,7	0,27	1,25	0,15	4,9	�		51,0	10,9	91	35,8
	18,0	0,45	2,00	0,20	5,0	0,50	0,28	40,0	9,0	90	27,8
5	32,0	0,67	�	0,20	10,9	�	�	47,5	�	160	35,0
	49,0	0,92	3,62		18,0	0,80	0,80	53,0	13,5	�	36,8
6	33,0	0,38	2,25	0,14	15,0	0,56	0,90	87,0	14,7	236	45,5
9	44,0	0,70	4,00	0,38	17,0	1,12	1,30	63,0	11,0	116	38,6
8	32,0	0,40	2,60	0,20	11,3	0,63	0,40	80,0	12,3	160	35,3
12	38,0	0,55	3,08	�	13,5	0,90	0,88	69,0	12,3	�	35,5
13	35,0	0,45	2,80	0,20	13,0	0,80	0,50	77,8	12,5	175	37,1
14	31,0	0,63	2,88	0,24	11,0	0,87	0,65	49,6	10,8	129	35,5
15	29,0	0,48	2,70	0,25	9,5	0,50	0,60	60,4	10,7	116	32,8
	41,0	0,60	3,13	0,28	16.0	0,87	0,87	68,5	13,1	146	39,0
16	27,0	0,33	2,55	0,20	8,0	0,45	0,65	82,8	10,6	104	29,6
	42,5	0,88	3,10	0,24	11,5	0,75	0,65	48,6	13,7	177	27,1
� 17	47,0	0,95	3,50	0,29	19,0	0,80	1,00	62,7	13,4	162	40,4
18	34,0	�	2,50	0,19	11,3	0,84	0,60	�	13,6	178	32,8
20	22,0	0,65	2,63	0,24	10,8	0,65	0,80	33,8	8,37	92	49,2
21	32,0	0,60	3,13	0,22	11,6	1,08	�	53,4	10,4	145	36,3
	33,0	�	3,26	0,24	11,9	0,76	0,92	�	10,1	137	36,1
	21,0	0,35	2,25	0,21	9,2	0,60	0,56	60,0	9,33	100	43,8
	27,0	0,45	2,.50	0,20	11,0	0,65	0,75	60,0	10,8	135	40,8
	37,5	0,75	2,90	0,20	11,7	0,78	0,88	50,0	12,7	188	32,0
22	38,0	0,75	3,50	0,20	15.1	0,87	0,75	51,0	10,9	190	39,7
	30,0	0,56	2,00	0,20	10,5	0,50	0,45	53,5	15,0	150	28,6
24	35,1	0,75	3,60	0,32	�	1,05	0,85	46,8	9,75	101	�
25	27,8	0,75	2,80	�	11,2	0,83	0,75	37,1	9,9	�	40,3
26	36,0	0,98	2,80	0,20	11,0	0,65	0,64	36,8	12,9	180	30,5
	35,0	0,63	3,25	�	11,2	0,80	0,72	56,0	10,7	�	31,7
	16,4	0,32	1,75	0,22	7,0	0,57	0,50	51,3	9,4	75	42,7
	16,2	0,28	2,10	0,25	6,4	0,78	0,70	57,8	7,7	65	39,5
2	21,6	0,43	2,80	�	8,4	0,88	0,75	50,3	7,7		38,9
	19,2	0,40	2,50	0,20	7,8	0,64	0,55	48,0	7,7	96	40,6
	20,0	0,25	2,10	0,22	7,8	0.64	0,56	80,0	9,5	91	39,0
	23,5	0,40	2,50	�	9,4	0,90	0,75	58,8	9,4	�	40,0
	22,5	0,40	1,87	0,20	8,4	0,55	0.60	56,0	12,0	112	37,3

Nquot;	3 V 3 oc c o hj	1) cc u ci	�C 5 O '6	zi a	n�S ^'5 oj is nbsp;nbsp;nbsp;c� Cd 0?	S quot;cd �1 o a	sl II lt; 8	a		7	s o gt; gt;
	17,2	0,37	2,00	0,20	7,0	0,55	0,60	47,0	8,6	86	30,7
	27,6	0,75	3,00	0,20	10,8	0,80	0,80	37,0	9,2	137	39,0
	33,6	0,55	2,50	0,24	11,0	0,90	1,00	61,0	13,4	140	32,8
	18,3	0,38	1,50	0,25	8,4	0,67	0,62	47,0	12,2	73	45,7
	31,2	0,48	3,20	0,28	11,0	0,90	0,87	56,0	10,4	104	44,0
	26,0	0,48	2,88	0,20	11,4	0,87	0,75	54,0	9,0	130	44,0
	32,8	0,73	2,90	0,25	10,6	0,75	0,65	44,0	11,0	137	33,4
	36,4	0,38	3,40	0,25	11,5	1,00	0,75	96,0	10,7	145	32,0
	29,4	0,42	2,50	0,20	12,0	0,75	0,75	70,0	12,0	147	41,0
	24,2	0,53	2,50	0,25	8,4	0,70	0,75	46,0	9,7	�7	35,0
	19,0	0,42	2,12	0,22	7,3	0,67	0,60	45,0	9,0	86	38,4
	30,0	0,63	2,50	0,22	12,0	0,75	0,55	47,0	12,0	137	40,0
	28,2	0,55	3,30	0,30	11,0	0,75	0,75	51,0	8,5	94	39,0
	21,4	0,50	2,70	0,25	8,9	0,74	0,87	43,0	7,9	86	42,0
	20,8	0,40	2,30	0,20	8,8	0,58	0,58	52,0	9,0	103	42,0
28	37,0	0,62	3,30	--	12,0	�	0,75	60,0	11,2	�	32,4
29	14,0	0,30	1,40	0,22	6,2	0,44	0,42	47,0	10,0	64	44,0
	45,6	0,86	3,86	0,27	17,0	0,87	1,00	53,0	11,8	163	37,0
	47,6	0,65	3,12	0,15	16,0	0,92	0,63	73,0	15,2	317	33,6
	41,0	0,60	3,25	0,27	14,8	0,88	0,88	68,0	12,5	152	36,0
	40,0	0,55	2,70	0,18	14,8	0,87	0,63	73,0	15,0	222	37,0
30	42,3	0,75	2,80	0,25	15,5	0,75	0,87	56,0	15,0	168	37,0
	52,5	0,87	3,60	0,30	20,0	0,80	0,73	60,0	14,6	175	38,0
	50,5	0,67	3,30	0,25	20,0	1,00	0,87	75,0	15,0	202	39,6
	43,2	0,80	2,90	0,28	15,6	0,80	0,75	54,0	15,0	154	36,0
	41,6	0,68	3,30	0,23	16,8	0,85	0,87	61,0	13,0	180	40,0
	46,8	0,75	3,20	0,25	15,4	1,25	1,00	62,0	15,0	187	33,0
	39,0	0,50	3,00	0,25	16,2	0,87	0,75	78,0	13,0	156	41,7
	33,4	0,70	2,70	0,20	13,0	0,68	0,80	48,0	12,4	167	39,0
	31,0	0,55	2,50	0,14	11,0	0,77	0,52	58,0	12,8	228	34,4
	34,8	0,60	2,80	0,25	13,2	0,84	0,81	58,0	12,4	139	38,0
31	41,0	�	3,10	�	14,2	�	0,88	�	13,2	�	.34,6
32	17,6	0,37	2,30	0,20	5,4	0,68	0,60	48,0	7,6	88	30,6
34	41,2	0,70	3,00	0,27	15,2	�	0,87	59,0	13,7	153	37,0
	31,0	0,70	3,00	�	12,6	�	�	44,3	10,3	�	40,6
	26,4	0,40	2,25	�	9,5	0,67	0,57	61,0	11.7		36,0
	23,4	0,56	2,50	---	8,0	0,72	0,76	42,0	9,4	�	34,0
	23,8	0,50	2,80	0,23	9,0	0,80	0,75	48,0	8,5	103	37,8
	16,6	�	1,85	0,20	7,0	�	�	_	9,0	83	42,0

	Nombre	M	m�		V
9 longueur	107	29,60	0,91	9,41	31,8
lt; 29 = A	50	21,08	0,70	4,93	23,4
29-39 = B	37	33,35	0,19	1,14	3,52
gt; 39 = G	20	43,81	0,25	1,13	2,58
a	96	55,24	1,25	12,3	22,3
	43	49,27	1,51	9,88	20,1
	34	58,20	2,24	13,09	22,5
	19	63,40	2,06	8,96	14,1
	104	11,15	0,21	2,09	18,8
	49	9,61	0,20	1,39	14,5
	35	11,85	0,26	1,49	12,5
	20	13,70	0,22	0,97	7,0
�;	84	133,6	4,80	43,9	32,9
	36	98,5	3,15	21,9	22,2
	30	149,7	5,87	32,1	21,4
	18	176,7	9,67	41,0	23,2
V	101	37,21	0,45	4,53	12,2
	45	38,10	1,09	7,30	19,2
	36	36,33	0,59	3,52	9,7
	20	36,80	0,93	4,16	11,3
Cf longueur	34	21,10	0,87	5,07	25,2
a	30	58,7	0,67	3,67	6,26
p	31	10,37	0,38	1,83	10,8
T	25	171	1,02	5,09	2,98
.ieunes, longueur	80	12,88	0,46	4,08	31,7
A	22	8,00	0,40	1,86	23,3
B	38	12,82	0,20	1,26	9,83
G	20	18,35	0,33	1,49	8,13
a	43	50,6	0,48	3,14	6,22
	8	39,8	1,97	5,56	14,0
	20	50,6	2,10	9,40	18,6
*	15	56,4	2,03	7,86	13,9
p	68	8,79	0,19	1,60	18,6
	20	7,14	0,23	1,05	14,7
	28	9,01	0,19	1,02	11,3
	20	10,17	0,21	0,96	9,4
T	48	85,6	1,16	8,03	9,38
	10	63,8	1,74	5,48	8,58
	23	88,7	1,72	8,20	9,20
	15	95,4	1,63	6,34	6,34

No	S C S o	:3 a;� ZL c3	C3 o' Vi e	O) =5 agt; � a	a_-S	8.1 C g	a	P	7	S S ^.S �	� $ D 3 � a S-sfiT' 0;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;c - o a.2 ^ 8 -
3	17,3	0,33	1,6	0,18	0,60	0,64	53	10,7	96	3,5	3,7
11	14,0	0,32	1,36	0,19	0,50	0,52	44	10,3	74	3,6	3,7
23	12,0	�	�	0,20	�	�	�	�	60	�	�
26	12,0	0,43	�	0,16	�	�	28,2	_	75	�	�
	. 14,0	�	�	0,10	�	__	�	�	� 140		�
	15,2	0,24	1,8	0,13	�	0,.50	63,3	8,4	117	�	3,3
	14,0	0,24	�	0,20	�	--	58,3	�	70	�	�
	19,2	0,38	1,75	0,25	�	�	50,6	11,0	77	�	�
	20,0	0,42	2,0	0,25	0,52	0,64	47,6	10,0	80	2,6	3,2
	19,2	0,35	1,8	0,18	�	0,63	55	10,7	107	�	3,3
	19,8	0,35	1,85	0,25	0,70	0,64	57	10,7	79	3,5	3,2
	11,7	�	1,25	�	0,46	0,44	�	9,4	�	3,9	3,8
	14,4	0,30	1,8	�	0,8	0,60	47	8,0	�	5,5	4,2
	16,0	0,33	1,7	0,13	0,60	0,64	49	9,4	123	3,8	4,0
	19,2	0,35	2,3	0,18	0,58	0,60	55	8,3	107	3,0	3,1
	13,0	0,27	1,08	0,12	0,56	0,56	48	12,0	108	4,3	4,3
	16,6	0,50	1,8	0,20	0,64	0,64	55	9,2	83	3,9	3,9
	21,6	0,30	2,2	�	0,04	�	72	9,8	�	3,0	�
29	21,2	0,28	1,6	0,25	0,36	0,48	76	13,0	85	1,7	2,2
30	19,4	__	1,75	�	�	_	�	11,0	�	�	�
	17,4	0,30	1,75	0,21	_	�	58	10,0	83	�	�
	15,8	0,35	�	0,14		�	45	�	113	�	�
	19,4	�	1gt;7	�		�	�	11,4	�	�	�
	14,4	0,25	1,4	0,17	0,50	0,48	58	10,0	85	3,5	3,3
34	17,4	�	2,0	0,20		�	�	8,7	87		�
	17,4	0,30	1,6	0,20	�		58	10,8	87	�	�
	12,2	0,25	1,6	�	0,75	0,70	49	7,6	�	6,1	5,7
	17,8	0,37	2,0	0,17	�	�	48	8,9	105	�	�
	12,4	0,25	1,5	�	�	�	50	8,3	�	�	�
	13,4	�	1,3	�	0,48	0,25	�	10,0	�	3,6	1,9
	14,0	0,37	1,6	0,11	0,48	0,48	38	8,7	127	3,4	3,4
	12,8	0,25	�	�	�	�	51,2	�	�	�	�
35	16,8 12.4 11,8 13.4 9,5	0,32	1,75	�	�	�	53	9,6	~	�	�
	16,8 12.4 11,8 13.4 9,5	�	�	�	�	�	�	�	�	�	�
39	16,2	�	1,7	�	�	0,60	-�	9,5		�	3,7
54	16,0	�	1,7	0,11	0,60	0,5	�	9,4	145	3,8	3,1
CO	11,0	0,25	1,4	�	0,56	0,44	44	7,9	�	5,1	4,0

		Nonilire	M	m �	(T it	V
			Bruxelles II
9	longueur	22	25,91	2,36	11,06	42,6
	?	18	10,62	0,94	3,97	37,3
cT	longueur	11	19,25	1,82	6,05	31,2
	P	10	10,11	0,45	1,42	14,0
Jeunes	longueur	18	13,32	l,8f)	7,85	58,9
	P	22	8,24	1,40	4,86	59,0
			� Hercules � I.
9	longueur	68	38,06	1,65	13,59	35,7
	P	35	12,10	0,34	2,02	16,7
cT	longueur	44	26,96	1,15	7,62	25,7
	P	26	10,41	0,74	3,78	36,3
Jeuiies	longueur	313	12,13	0,29	5,13	42,0
	P	96	9,22	0,16	1,59	17,3
		a Hercules gt;. II.
9	longueur	33	43,76	1,61	9,51	21,8
	P	16	11,23	0,29	1,16	19,2
Cf	longueur	15	34,53	3,54	13,71	39,8
	P	6	8,94	2,61	6,38	71,5
Jeunes	longueur	32	15,87	0,98	5,50	34,7
	P	26	9,20	0,46	2,35	25,6

H�te	NoiiiFre de poissons	Iiifect�s	Iiifect�s par		Mat�riel
H�te	NoiiiFre de poissons	Iiifect�s	jeunes	adultes	Mat�riel
Petromyzon marinus L.....	_	2	2	_	B
Scylliwm catulus Cuv......	�	2	1	1	B
Rhina squatina L.......	�	1	1	�	B
Raja maculata Mout......	_	1	1	�	B
Raja clavatu L........		4	4		B
Clupea harengm L......	�	8 (2)	7 (1)	1	B
	18	12	�	�	III
	1	�	�	' �	HII
Clupea sprattus L.......	�	3	3		B
Clupea fint a Cuv.......	1	1	�	1	II I
	�	3	�	3	U
Clupea alosa L........	�	ll	�	1	u
Conger vulgaris Cuv......	�	1	�	1	B
Syngnathus actis L........	�	4 (1)	4 (1)		B
Aniniodytes lanceolatus Lesauv,	�	7 (1)	7 (1)	1	B
Ammodytes tobianus L.....	�	7 (3)	7 (3)	�	B
Gadus aeglefinus L......	32	15	3	12	Hl
	28	7	6	4	IIII
Gadtis morrhiia L.......	�	10 (3)	8 (1)	4 (3)	B
	25	21	16	21	H I
	33	�3	32	28	HII
Gadus luscus L........	�	22 (5)	26 (3)	6 (5)	B
	1	1	1	�	Hl
Gadus merlangus L......	�	99 (55)	77 (38)	77 (52)	B
	72	63	59	45	Hl
	7	6	6	3	HII
Gadus virens L........	19	19	6	19	HII
Molva vulgaris Fleni......	1	1	1	_	HII
Brosniius brosme Asc......	3	2	2	2	HII
Onos mustela L........	�	59 (20)	50 (20)	29	B
Anarrhichas lupus L.......	1	1	_	1	Hl
	10	�	�	�	HII
CeutroHOtus gunnellus L.....	�	2	2	�	B
Zoarces viviparus L......		1	�	1	B
Trachinus draco L.......	�	23 (2)	23 (2)	�	B
	�	1	1	�	U
Trachinus vipera L......	�	53 (12)	53 (12)	�	B
Callionymus lyra L......	�	19	9	19	B
	1	1	�	1	Hl

H�te	Nomhre de	Infect�s	Infect�s par		Mat�riel
	poissons	Infect�s	jeunes	adultes	Mat�riel
Galliomjmm maculata Raf. .	�	1	1	_	B
Lophius 'piscatoHus L.....	2	1	�	1	Hl
	3	3	-	3	HII
	�	1	�	1	U
Gubius minuius Pali......	�	12 (5)	11 (4)	1	B
I)repanopamp;ettuplatessuides, 0. Fabr.	1	1	1	�	Hl
	1	_	�	�	H II
Pleiu'onectes platessu L.....	�	31 (9)	30 (8)	3	B
	12	_	�	�	Hl
Pleuronectes cyiiogiossus L. . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;.	�	1	�	1	U
Pleuronectes limanda L.....	�	18 (3)	18 (3)	9	B
	17	7	7		Hl
Pleuronectes flesus L......	�	6 (2)	5 (1)	1	B
Rhombus mawimus L......	�	2 (1)	2 (1)	1	B
	1	�	_	�	Hl
Rhombus laems (Rond.) ....	�	3 (-)	3 (-)	�	�
	2	�	�	__	H II
Aruoglossus laterna Wall). . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;.	�	56 (11)	55 (10)	10	B
Solea vulgaris Quens......	�	16 (11)	9 (4)	11	B
	1	�	�	�	Hl
	�	1	�	1	U
Solea lutea Risso.......	�	1 (-)	1 (-)	�	B
Sebastes viviparus Kr0yer	�	1	1	�	U
Trigla gurnardus L......	�	3 (2)	3	�	B
	25	23	23	1	Hl
	36	32	32	4	HII
Trlgla hirundo Blocli.....	�	27 (8)	27 (8)	� .	B
	2	1	1	�	Hl
Cotfus scurpius L.......	�	50 (19)	48 (17)	7	B
Agoutis cataphructus L.....	�	31 (18)	31 (18)	3	B
Cyclopterus lumpus L......	�	4	4	�	B
Liparis vulgaris Flem.....	�	37 (9)	36 (8)	4 (3)	B
Lipuris montagui Donov.....	�	1	1	�	B
Caranx trachurus L......	�	6 (2)	6 (2)	�	B
	4	4	4	�	Hl
Zeus faber L.........	�	7 (5)	5 (3)	5	B
	�	1	1	1	U
Mullus surmuletus L......	�	1	�	1	B
Scomber scombrus L......	26	10	10	�	Hl
	2	1	1	�	HII
	�	1	�	1	U

H32	23,0	0,75	3,00	0,15	26	2,6	0,88	0,85	31	7,7	153
	24,4	�	2,90	0,15	�	2,9	1,10	0,80	�	8,4	163
H70	37,0	0,80	3,80	0,13	�	3,8	0,80	�	46	9,7	285
	38,4	�	�	�	28	2,7	-	�	�	�	�
H218	34,0	�	4,00	�	�	�	�	�	�	8,5	�

H 39	38,0	�	3,10	�	�	2,1	�	�	�	12,3	-
H 50	26,1	-	2,80	�	�	�	�	�	�	9,3	-
II 54	35,0	0,48	3,30	0,15	28	1,8	1,00	0,75	73	10,6	233
	�	0,80	4,00	0,14	28	3,2	1,60	0,90	�	�	�
H 55	18,0	0,20	2,00	0,10	30	�	0,67	0,75	90	9,0	180
	22,4	0,35	�	0,13	�	�	�	�	64	�	172
	31,4	�	2,50	�	�	�	�	-	�	13,6	�
H87	40,0	�	2,60	0,14	�	2,5	�	�	-	15,4	286
	26,8	�	2,48	- -	34	2,4	�	�	�	10,8	�
H228	43,0	�	3,08	~	�	�	�	�	�	14,0	�

N�	3 0) 'OD c o '	j �OSj	'CSD co 3	=5 O	CO o;� a:gt; a =3 ff agt; d, c� ff.	ff � �	ff ff.S U'S	� � ff .Ss ^ S' lt; s	a		�	Provenance et date
					Gadui		merlangus		L.
B 301	8,8	quot;quot;	0,90	�	�	0,40	0,32	0,30	�	9,8	�	�stende IX-1906
H8	22,4	0,.35	1,90	�	�	2,00	0,50	0,52	64	11,8	�	Upper scruff Vni-1938
	22,0	�	2,00	�	�	1,40	0,.58	-	�	11,0	�	�
	22,1	�	1.80	�	�	�	�	�	�	12,8	�	�
H20	11,4	0,17	1,37	�	30	1,13	�	�	67	8,3	�	ill.
	23,0	0,30	1,70	�	�	1,00	0,40	0,40	76	13,5	�	�
H 22	23,0	0,.37	2,40	0,12	30	1,63	0,62	0,72	62	9,6	93	id.
H 24	17,8	0,40	1,90	0,13	�	1,40	0,.58	0,64	45	9,4	137	id.
	26,4	0,45	1.90	0,15	34	1,90	0,75	0,65	59	13,9	176	�
H 25	16,0	�	1,31	�	�	0,97	�	�	�	12,4	�	id.
H 42	21.0	�	2,30	�	�	1,.50	�	�	�	9,1	�	Glay deep VIII-1938
H 63	15.6	0,25	1,80	�	�	�	�	�	62	8,7	�	id.
H 91	33,0	0,50	2,42	0,15	�	2,30	-	0,70	66	13,6	220	id.
	22,0	0,35	2,23	0,10	�	1,03	0,50	0,50	63	9,9	220	�
						Gadus virens L
H2�2	35,0	0,43	3,00	0,13	�	1,95	0,75	0,90	81	11,7	269	Vikingl)ank 11-1989
	16,0	0,20	1,75	0,13	_		_	_	80	9.2	123	_
						�
H204	46,0	�	�	0,16	�	2,10		�	�	�	288	id.
H207	47,0	0,50	3,80	0,18	�	3,60	�	�	94	12,4	261	id.
H 216	28,0	0,50	3,10	0,14	�	2,40	1.15	0,80	56	9,0	200	id.
						Onos mustela L
B438i	27,0	1,2	-	-	-	-	�	-	23 1	-	-	Ostende Vl-1912
					Anarrhichas lupus				L.
H 17 1	27,2 i	0,35 1	2,8 i	0,13 1	� 1	- i	- 1	� 1	78 1	9,7 1	209 1 Ui)\|)ei�scruff VIII-1938
					Gallionymm lyra L.
B 60	18,0	�	1,75	�	33	1,70	0,50	0,45	�	10,3	�	Ostende IX-1906
B 73	22,0	�	2,80	�	24	1,20	0,48	0,88	-	7,9	�	51�20'N-2�40'EIX-1904
H 7	20,0	~	2,00	�	�	1,90	�	�	�	10,0		Upper scruff �\OII-1938
B673	26,0	0,50	2,48	0,11	-	2,20	�	-	52	10,5	236	Ostende
					Lophius piscatorius L.
H 10	25,0	�	�	�	�	1,54	�		�	�	�	Upper scruff VIII-1938
H40	44,0	�	35	�	�	3,30	�	�	-	12,5	�	Clay deep VIII-1938

	� 0) 3 amp;�) C O	lt;�) �D a	QC o' m e	O 0 o o a	gt;	gTS �.s o a	S.2 ^ b�) 03 �o lt;1 8	a		T	u 05	Provenance et date
						Clu-pea finta Cuv.
H 56	� �	0,80	4,0	0,30		1,10	1,00	�	�	�	�	Glay deep VIII-1938
U	42,5	0,80	4,2	0,51	14,5	0,90	1,10	53	10,1	83	34,1	Woudrichem V-1929
u	32,0	0,63	2,7	0,27	12,0	�	�	51	11,8	118	37,5	IV-1929
u	14,9	0,37	2,3	0,27	6,3	0,80	0,72	40	6,6	55	42,3	1931
					Conger vulgaris Guv.
B678	18,8	0,57	2,4	0,20	7,4	0,80 1 0,63		33	7,8	94	38,4
					Gadus		aeglefinus		L.
H 32	27,0	0,65	2,8	0,25	�	�	0,78	39	9,0	108	�	Upper scruff VIII-1938
	29,0	�	2,9	�	10,8	�	�	�	10,0	-	37,2	�
	44,8	0,88	3,5	0,32	12,6	1,25	1,00	51	12,8	140	28.1	�
	26,2	0,63	2,4	0,27	10,1	�	�	42	10,8	97	38,6	�
	31,0	�	3,2	0,23	�	1,10	0,87	�	9,7	135	�	�
	35,0	�	2,8	�	10,0	�	�	�	12,5	�	28,6	�
	36,0	�	2,9	0,25	12,0	�	0,75	�	12,4	144	33,3	�
H70	60,0	1.80	5,5	0,40	23,0	�	�	33	10,9	150	38,4	Clay deep VIII-1938
	53,0	�	�	�	17,6	�	�	�	�	�	33,2	�
H218	29,0	0,48	3,3	0,37	12,0	1,05	0,80	60	8,8	78	41,4	Vikingliank 11-1939
	18,0	�	�	0,22	�	�	�			82	�	�
						Gadus morrhua L.
H 39	36,0	0,95	3,8	0,5	21,0	�	�	95	14,7	112	37,5	Glay deep VIII-1938
H 44	56,0	�	4,0	�	26,0	�	�	�	14,0	�	46,4	id.
H51	58,0	�	3,5	�	21,0	�	�	�	16,6'	�	36,2	id.
H 52	27,4	0,48	3,2	0,25	10,2	�	�	57	8,6	110	37,2	id.
H53	33,0	0,60	�	0,30	12,4	1.08	0,8	55	�	110	37,6	id.
II 54	56,8	0,80	4,5	0,38	21,0	1,20	1,00	71	12,6	149	27,1	id.
	18,0	0,35	2,5	0,25	9,0	0,75	0,60	52	7,2	72	50,0	�
H60	41,0	0,85	3,7	0,23	13,7	�	�	48	11,1	178	33,2	id.
H87	45,0	0,80	3,3	�	16,0	�	�	56	13,6	�	35,6	id.
H212	40,0	0,62	3,4	0,34	�	�	�	65	11,7	118	�	Vikingbank 11-1939
					Gadus		merlangus		L.
B 535	26,5	�	2,4	0,25	9,8	0,75	0,80	�	11,0	106	37,0	51�15'N-2H7'E IX-1904
B357	30,2	0,70	2,8	0,23	10,0	0,70	0,75	43	10,8	131	33,0	51�15'N-2lt;gt;54'E VII-1899
H8	28,8	0,50	2,4	0,25	10,0	1,00	0,75	57	12,0	115	34,7	Upper scruff VIII-1938
	2T,0	�	2,1	�	9,4	�	�	�	12,8	�	34,8	�
H20	29,8	�	2,1	0,25	11,0	�	�	�	14,2	119	36,9	id.
	12,8	�	�	�	4,9	�	�	�	�	�	38,3	�

N�	� 3 O	3 O c5	CC C3 o' m S	O g 0 a	gt; 9 gt;	O'S	O) 9 �lo 8	a		T	� �	Provenance et date
H 22	40,8	0.68	3,0	0,20	16,4	0,87	0,72	60	13,6	204	40,2	Ul)i)er scruff VIII-1938
	26,8	�	2,5	�	10,8	�	�	�	10,7	�	40,3	�
H24	24,2	0,45	2,4	�	10,2	0,84	�	54	10,1	�	42,2	id.
	31,0	0,60	2,7	0,26	11,2	�	�	52	11,4	118	35,7	�
	24,4	0,50	2,6	�	9,0		�	49	9,5	�	36,9	�
H25	31,0	�	2,6		9,0	�	�	�	11,9	�	29,0	id.
	39,0	�	2,8	�	12,2		�	�	13,8	�	31,3	� �
H42	27,0	�	�	�	10,4	�	�	�	�	�	38,5	Clay deep VIII-1938
	31,0	�	�	�	11,8	�	�	�	�	�	38,1	�
H63	26,8	0,38	2,4	0,25	11,4	0,60	0,60	71	11,2	107	42,5	id.
H 65	41,0	0,70	3,6	0,30	15,4	0,90	0,90	59	11,4	137	37,6	id.
H85	49,0	0,70	�	0,32	18,5	0,50	0,75	70	�	153	37,8	id.
	44,0	0,76	3,3	0,32	15,0	0,85	1,00	58	13,3	137	34,1	__
	63,0	1,40	4,2	0,55	18,0	�	�	45	15,0	114	28,6	�
	42,0	0,70	3,8	0,32	15,2	0,75	0,79	60	11,1	132	36,2	�
H 240	40,0	0,35	2,9	0,25	14,0	0,75	0,67	114	13,8	160	35,0	Lingbank 11-1939
	31,8	0,35	2,8	0,25	10,8	�	�	91	11,4	127	34,0	�
						Gadus virens L.
H202	89,0	1,37	5,2	0,60	27,8	1,50	~	65	17,1	148	.31,2	Vikingljank 11-1939
H204	35,2	0,50	3,5	0,30	15,0	�	�	70	10,1	117	42,6	id.
	50,0	0,87	4,0	0,38	18,0	�	�	57	12,5	132	36,0	�
H216	47,0	0,80	4,6	0,40	14,0	1,70	1,70	58	10,2	117	29,8	id.
	51,8	0,87	5,2	0,35	22,0	1,50	�	60	10,0	148	42,4	�
	47,0	0,62	3,7	0,30	16,4	�	�	76	12,7	157	34,9	�
	61,8	1,30	5,7	0,50	19,6	2.00	0,85	48	10,8	124	31,7	�
	58,0	1,15	5,2	0,50	18,4	2,00	1,.50	50	11,2	116	31,7	�
	36,0	0,50	3,6	0,30	13,0	�		72	10,0	120	36,1	�
						Onos mustela L.
B438	48,0	1,4	-	-	�	�		34	-	-	-	Ostende VI-1912
					Brosmius brosme Asc.
B217	32,8	0,45	2,9	�	12,8	1,05	0,70	73	11,3	_	39,0	Ostende V-1905
	45,0	0,72	4,0	�	16,0	1,15	1,20	63	11,3	�	35,6
					Zoarces viviparus				L.
B2	17,0	0,58	1,88	-	6,8	0,63	0,62	29,4	9,1	-	40	51ol4'N-2�53'E VI-1899
						Callionymus lyra L.
B57	26,0	�	2,7	�	10,0	0,75	0,75	�	9,6	�	38,4	VIII-1905
B61	24,5	�	2,5	�	9,5	0,72	0,50	�	9,8	�	38,8	Stroombank VIII-1907
B62	29,0	�	2,0	�	11,5	0,68	0,70	�	14,5		39.7	51�N-2�40'E VII-1907
B74	29,0	0,5	2,3	0,12	11,6	0,90	0,68	58	12,6	24,1	40,0	Mariakerke III-1906
II7	9,0	0,25	1,04	0,10	�	0,36	--	36	8,7	90	�	-

No	3 CD 'CC G O J	G S)	0; amp;iD C� ft O 02 e	G lt;D a	0) gt; gt;	fl g s.S � SI u a	0.2 a� 5f� lt;! 8	a		r	3 (I) '� ��gt;	Provenance et date
					Lophius piscatorius L.
HIO	40,0	0,75	2,7	0,25	14,6	�	�	53,4	14,8	160	36,5	Upper scruff VIII-1938
	12,0	0,25	�	0,14	�	�	-	48,0	�	86	�	-
	26,0	�	2,3	0,23	�	�	�	�	11,3	104	�	�
El 40	69,0	�	4,7	�	23,0	�	_	�	14,7	' �	33,3	Clay deep VIII-1938
					Gobius		minutus Pall.
B 174	26,0	-	2,8	-	10,0	0,88	0,75	-	9,3	-	38,4	51�N-2�gt;50'E VI-1905
					Pleuronectes cynoglossus L
u	25,0	0,75	3,0	0,29	10,0	1,00	1,00	33,3	8,3	86 nbsp;nbsp;nbsp;1 40		Slvaserak MI-1937
					Rhombus maximus L.
H26	59,4	1,10	4,2	0,37	20,0	1,60	l,-20	54	14,1	�219	33,7	Upper scruff VlII-1938
					Trigla gurnardus L.
K237\| 13,8		1 0,25	i -^,04	1 0,25	1 7,0	1 -	-	55,2	6,8	55	50,7,	Lingl)anlt 11-1939
						Coitus scorpius			L.
B90	16,0	�	2,0	�	6,2	0,62	0,60	�	8,0	�	38,8	Oslen le \'-1906
	11,8	�	1,5	�	6,3	0,70	0,60	�	7,9	�	55,0	�
	5,7	�	0,75	�	3,2	0,50	0,44	�	7,2	�	56,1	�
B92	53,4	�	4,2	�	21,4	1,20	0,87	� �	12,7	�	40,0	Nieuport X1I-19�6
B119	38,5	�	�	�	11,5	�	�		. �	�	30,0	Ostende X-1909
						Zeus faber L.
B 41	29,0	�	�		�	�	�	�	�		__	Broersljank VI-1908
B43	�28,4	0,65	2,0	0,27	11,0		0,60	44	14,2	105	38,8	51�N-2quot;35'E VI-1910
B 44	16,0	�	2,0	�	�	0,77	0,40		8,0			Middellverke IX-1910
B45	48,0	�	2,4	0,30	15,0	1,20	0,80	--	20,0	160	31,2	Nieuport Vl-1910
B 46	18,0	�	�	�	6,8	�	�	�	�	�	37,8	51�N-2'gt;46'E IV-1904
					Mullus surmuletus L.
B712	1 16,8	1 -	1 2,2	1 -	7,4	1 0,60	0,64	I �	1 nbsp;nbsp;nbsp;7,2	1 -	1	I 51�19'N-2�45'E VI-1911

Nquot;	3 OP � SP c	o C�) ;-i	O fee a o m 9	3 2 a	3 .3 g %	O 5 o .2nbsp;fee 2 cc ^ o -lt; g	a		r	Proveiianee et dato
	13,0	_	1,36	_	_	�	-	9,6	�	�
	25,0	�	2,.50	-	-	-	-	10,0	�	�
	19,8	�	2,16		�	-	�	9,2	�	�
	17,3	�	1,80		__		�	9,6	�	�
II 42	8,0	0,22	1,20	0,15	0,45	0,32	36	6,7	53	Clay (leep VII1-1938
	19,0	0,21	1,50	0,20	0,70		90	12,7	95	�
II 62	22,4	0,30	2,10	0,25	0,40	�	75	10,7	90	Clay (leep VIII-1938
	22,0	0,37	2,25	0,27	0,75	0,87	60	9,8	82	�
	8,5	0.18	1,05	0,18	0,40	0,40	47	8,1	47	�
	3,0	-	0,40		�	�	�	7,5	-
II 65	20,0	0,30	1,87	0,15	�	�	67	10,7	133	Glay (leep VIII-1938
	0,8	0,20	0,95	0,14	0,44	0,40	34	7,2	49	�
H 66	5,8	0,11	0,86	0,10	0,28	0,24	53	0,7	58	Clay deep VIII-1938
H 67	25,0	0,38	2,50	0,23	0,60	0,80	66	10,0	109	Id.
H 85	20,0	0,32	1,60	�	0,63	0,70	03	12,5	-	Id.
II 91	20,4	0,30	2,00	0,18	0,48	0,60	68	10,2	113	Id.
	15,0	0,25	1,80	0,12	0,75	0,75	60	8,3	125	�
	13,8	0,20	1,63	0,20	�	�	69	8,5	69	�
	12,0	0,12	1,15	0,10	�		100	10,4	120	�
	10,0	0,12	1,35	0,15	0,56	0,64	83	T,4	67	�
	7,5	0,15	1,00	0,09	0,25	_	50	7,5	83	�
H 239	16,0	0,35	1,90	�	0,67	0,75	46	8,4	�	Doggersl)ank 11-1939
li 240	20,4	0,37	1,60	0,25	�	�	55	12,7	82	Id.
				Molva vulgaris Flem.
H 235 1	17,8	0,40	1,88	0,25	0,75	0,75	45	9,5	71	Lingbank 11-1939
	13,2	0,38	1,60	0,30	0,85	0,72	35	8,2	44	_
	12,2-	0,33	1,50	0,24	�	�	37	8,1	51	-
				Brosmius brosme Asc.
li 217	6,2	0,13	1,15	0,18	0,65	�	48	5,4	34	Vikingbank 11-1939
	4,2	�	0,50	0,12	0,26	0,18	�	8,4	35	�
	25,0	�	2,25	�	1,10	�	-	11,1	�	--
				Trachinus		draco	L.
U nbsp;nbsp;nbsp;1	14,5	-	1,6	0,20	0,57	0,62	-	9,1	73	I
				Callionymus lyra L.
B 02	�	0,14 1	0,76	0,15	0,32	0,26	�	�	�	51�25'N-2�40'K. V-1907
B 70	15,4	0,30	1,40	0,15	0,60	0,60	51	11,0	103	Middelkerke V-1906
				Lophius piscatorius L.
11 40 nbsp;nbsp;nbsp;1	22,2 1	0,37 j	2,00	0,13		0,67	00	11,1	171	Clay deep VIII-1938

No	3 o o yA	O 'ts a h-3	O' bJj rt o' co 0	O o o o a	Ch ^ B S .2 a c	lt;D 3 O .B c ^ o3 � amp;	a		T	Provenance et date
	13,8	_	1,52	_	_	_	_	9,1	_	_
	15,6	0,25	1,75	0,13	-	-	62	8,9	120	�
	23,8	-	2,12	0,25	�	�	68	11,2	95	__
	15,6	-	1,87	�	-	�	�	8,3	-	�

	Nombre	M � 111		ff	V
99 (BI el Bil)
Gadtis )iiei�Uiugas.....	27	31,03	2,13	11,1	35,4
Gudus (teg/efiiius.....	15	35,86	5,07	11,4	31,6
Gadua niurrJiiui.....	21	42,08	2,06	10,1	24,0
Gadus ciretts......	19	47,96	3,47	15,1	31,6
Cfc? (B I et B 11)
Gudita )iierluiigiis.....	19	22,38	1,51	6�, 58	28,4
Gudu� morriiHU.....	20	31,76	1,30	5,80	18,3
Gadus i'iivus......	10	34.02	5,22	16,5	48,5
.leunes
Cltipea hareugus (Hl) . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;.	27	7,75	0,.57	3,24	41,8
Cui'uux trachurus (ill) .	60	7,82	0,27	2,07	20,4
Sagitla spec. (Bil).....	11	9,45	1,42	4,72	49,9
Trigl(( guraardus (Bil).	54	12,68	0,44	3,24	25,6
Gadus luerlaugus (Bil) . nbsp;nbsp;nbsp;.	131	14,11	0,45	5,20	36,8
Gadus morrhuu (BIJ) . nbsp;nbsp;nbsp;.	14	14,79	1,92	7,18	48,6
Gadus (wg/cf/uus (BI el B II)	8	15,64	2,30	6,60	40,2

H� te	No	Provenance	Date	Longueur (cfc?) on mm.	Longueur (09) eii mm.	Longueur (larves)nbsp;en min.
Gadiis ueglef�nus L. .	Mercator	C�to de rislande	VI 1937	32,0-38,6	31,6-58,0	4,8-13,0
Renwru.......	Mercatoi-	9�59'N-15quot;43'W	1	-		�
Merluccius vulgaris FJeiu.	P. 116	Goto du Portugal	Xl 1938	�	11,3	6 5
	P. 127	id.	XI 1938	�	16,2	�
	P. 102	id.	XI 1938	�	34,5-45,0	-
	P. 122	id.	XI 1938	18,0-21,6	38,0	-
	P. 103	id.	XI 1938	�	34,0	-
	P. 154	id.	XII 1938	15,0	�	�
Caraax IrucJuirus L. . nbsp;nbsp;nbsp;.	P. 138	id	XI 1938	21,8-36,5	38,5-65,0	�
	P. 177	id.	XII 1938	�	�
Pugellics hoguraveo Brunii.	P. 152	id.	XII 1938	-	-	17,0
Tr/gla hirundo Blocli.	P. 133	id.	XI 1938	�	20,8	-
Gadusjiierlaitgus L. . nbsp;nbsp;nbsp;.	P. 131	id.	XI 1938	19,3	�	�
	P. 150	id.	XII 1938	24,0	39,0	�
Gudus iJullHchius L. .	P. 168	ill.	XII 1938	50,0	28,0-40,0	�
	P. 160	id.	Xll 1938	31,0	�	-
Conger vulgaris Cuvier. .	156	id.	XII 1938	-		-
Clupea finiu Cuvier. . nbsp;nbsp;nbsp;�	P. 179	id.	XII 1938	23,8	16,0-21,0	-
Zeus fuher. L.....	P. 173	id.	XII 1938	44,0	57,0	15-15,4
Lepidopus caudatus Wli.	P. 143	id-	XI 1938	�	-	17,0
0gt;ius t)�icirratus Biocli. .	P. 183	id.	XIR1938	�	55,0	�

Nquot;	O O d o h-]	d o	D CD 5 o' s	O o d a	8 1 lt;s	� c i � o c	'd o	ZTu CO C quot;A Cw t d o Qh hi	a	P	T	Provenance et date
B 11 677	15,5	0,37	1,70	__	3,00	1,12	_	__	42 .	9,1	_	Ostende
	22,0	0,40	2,37	0,11	4,20	1,48	0,98	19	55	9,3	200	�
	20,7	-	2,20	�		~	�	�	�	9,4	�	�
B 11 682	25,0	0,70	2,80	�	�	1,90	0,80	�	35,7	8,9	�	Ostende
	21,0	�	2,20	--	�	1,25	0,60	18	�	9,5	�	�
	24,4	0,80	3,17	�	2,29	1,95	0,80	�	30,5	7,7	�	�
II 211	29,4	0,87	3,00	�	�		-	�	33,8	9,8	�	Gr.Vikingbank 11-1939
	29,0	�	--	0,13	�	�	1,10	�	�	�	225	�
	27,3	�	�	0,10	�	�	0,92	�	�	�	273	�
	�	0,50	2,00	0,10	3,00	1,40	1,20	18	�	�	�	�
P 106	25,5	0,90	4,00	0,15	4,25	2,00	1,10	13	28,3	6,4	170	Gap Roca XI-1938
P 146	24,0	0,87	2,80	0,13	3,50	1,70	�	�	27,6	8,0	185	Gap Mondcgo XlI-1938
M. :	24,0	0.68	2,62	0,12	3,37	1.60	0,94	--	36,1	8,85	211

No	d a;gt; d o	d CD �	d cD-d o S nbsp;nbsp;nbsp;fn 3 :�	- nbsp;nbsp;nbsp;O d nbsp;nbsp;nbsp;� rj nbsp;nbsp;nbsp;� cjd.21 d tj* 3	s.l tD d ^ d S d lt; 8	d d 3-S � c:� d d	Oi gt; � gt;	a	P	7	u o d gt; �o	Provenance et date
Bil 682	28,4	1,20	3,63	0,17	3,42	2,8	15,5	23,7	7,82	167	54,6	Ostende
		�	2,90	�	�	1,75	�	�	�	�	�	� -
	32,8	1,05	3,25	0,30	�	2,00	18,0	31,2	10,1	109	54,8	�
II 40	12,0	0,50	2,20	0,20	1,80	0,8	�	24,0	5,46	�	�	Glay deep VII-1938
II 211	26,0	0,85	2,48	0,25	2,60	'1,7	�	30,6	10,5	104	�	Gr. Vikingbank 11-1939
	32,0	�	�	�	�	�	�	�	�	�	�	�
	34,6	�	�	�	_	__	�	�	�	�	�	�
P 106	27,0	1,15	4,25	0,40	�	2,7	14,5	23,5	6,34	68	53,7	Gap Roca XI-1938
P 146	28,0	1,20	3,2	0,40	5,4	1,75	14,6	23,4	8,24	70	52,2	Gap Mondego XlI-1938
M. :	27,6	0,99	3,31	0,29	3,31	1,93	15,7	26,1	8,08	104	53,8

N�	O 3 O	3 O U C5 H-;	O bD 1 0	3 � O	3 O	9 gt;	a	P	V	gt; fl.2	Proveiuuice et date
Bil 684	28,5	0,50	4,0	0,20	0,94	8,3	57	V,!	143	29,1	Angidllu inteslin VM904
U	44,0	0,9	3,35	0,38	�	10,0	49	13,1	130	22,7	AnguUla
v	83,0	1,4	3,5	0,63	1,80	16,0	59	23,7	132	19,3	Anguilla IV-1903
	21,8	0,48	2,9	0,30	�	5,8	45	7,5	73	26,6	�
	23,0	0,45	2,64	0,51	1,01	6,94	51	8,7	45	30,2	Lacioi^rca V-1920
	27,4	0,52	2,79	0,57	0,95	8,37	53	9,8	48	30,6	�
	56,2	1,60	4,62	0,73	1,57	11,2	35	12,4	75	19,9	�
M. ;	40,7	0,82	3,40	0,48	1,25	9,52	50	11,8	92	25,5

	3 O) 3 C O	3 Sc amp;-I cC HH	o;- CJj 3 o 0	3 � 3	g s � o	m quot;3 �	a	P	T	Provenance et date
B II 684	14,0	0,3	2,50	0,10	0,50	0,58	46	5,52	138	Anguilla intestin VI-1904
IJ	23,5	0,5	3,5	0,15	0,90	0,95	47	6,7	137	Anguilla
U	17,8	0,4	2,4	0,10	0,95	0,83	44	7,4	178	Anguilla lV-1903
u	43,3	0,8	4,3	0,25	1,60	1,20	54	10,2	173	Lucioperca V-1920
	38,8	0,7	3,9	0,20	1,00	1,10	54	9,7	190	�
JM. ;	27,3	0,54	3,3	0,16	0,99	0,93	50	7,9	163

No	3 o:) =3 CD O	:3 b	3; bD 3 t 0,	D 3 0^ d a	in 3 gt;	0) 'p	-X		r	�D 3 ^ S 3 o\ g' gt; s 2. � �		Provenance et date
9 9					Mustehts vulgaris M.				amp; H.
BII 27	20,0	0,30	1,78	0,12	0,20	�	67	11,2	167
	38,2	1,2	3,80	0,20	0,25	9,0	32	10,0	191	23	,8	�
	40,0	1,6	2,53	�	0,30	�	25	15,7	�			�
B11 29	25,6	0,47	2,13	0,20	0,18	8,2	54	12,0	128	32	,0	La Panne IV-1908
	32,0	�	2,0	�	�	�	�	16,0	-			�
U	86	1,6	5,4	0,80	�	32	53,7	15,9	108	37	,2	�f
	68	2,6	4,8	0,76	�	20	26,1	14,2	89,5	29	,4 .	�
	79	3,6	5,0	�	�	26	21,9	15,8	�	32	,9	�
U2	57	1,4	3,6	0,60	0,30	19	40,7	15,8	95	33,3		Uen Helder Vlll- ?
	80	2,6	4,3	0,72	0,40	25	30,8	18,6	111	31	,3	�
M. :	52,6	1,71	3,54	0,49	0,27	19,9	39	14,5	127	31,4
						O				SC '3h ^ cS	Tfl D d =3 C
										SC '3h ^ cS
(fcf					Mustelus vulgaris M				amp; H.
B 1125	19,2	0,55	1,6	0,15	0,20	0,5	34,9	12,0	138	4	9^30	51quot;15'N-2�45'li X-1908
B1126	25,2	0,80	2,4	0,18	�	�	31,5	10,6	140		�	Ostende IV-1940
U2	46,0	1,12	3,5	0,25	0,40	0,87	41,1	13,1	184	4	9 27	Den Helder Vlll- ?
M. :	30,1	0,82	2,5	0,19	�	~	35,8	11,9	154		�
Jeunes ?						Trigla hirundo
P 118	19,7	0,45	1,60	0,28	0,15	�	1 43,8	72,3	74	�	�	Mondego Xl-1938
BI 59	10,4	0,25	0,88	0,18	0,09	�	42	11,8	58	�	�

No	0 o	d	'CQ �nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;A O 0	3 =5 a	0) 3 53 gt;	a	P	I	Provenance et date
H 201	26,2	0,50	3,06	0,10	Gadus 1,0	viren. 52,4	L. 8,56	262	Gr. Vikingbank 11-1939
H 202	17,6	0,30	2,70	0,14	0,7	58,7	6,52	126	�
	22,6	�	�	�	�	�	�	� �	�
	20,4	�	2,8	�	0,74	�	7,28		�
H 20a	25,6	0,50	2,8	�	0,9	51,2	11,9	�	id.
	25,0	�	2,85	0,11	0,9	�	8,76	227	�
A 205	25,2	�	�	�	�	�	�	�	�
	21,0	�	�	�	�	�	�	�	�
li 206;'i	19,0	0,38	1,90	0,10	0,63	50,0	10,0	190	dans I�estoniac, id.
	19,6	�	�		�	�	�	�	�
	17,8	�	�	�	�	�	�	�	_ �
	18,0	�	�	�	_	�	�		�
	22,0	�			�	�	' -	�	�
H 207,1	22,8	�	2,40	�	0,6	�	9,5	�	dans J�intestin, id.
	20,2	�	�	�	�	�	�	�	�
	24,4	�	�	�	�	�	�	�	�
	21,8	�	�	�	�	�	�	--	�
11 207;2	20,4	�	2,40	0,12	0,7	�	8,5	170	id.
11 209	24,0	0,40	3,01	0,10	�	60	8,0	240	dans i�estoniac, en crat�res, id.
	22,8	�	�	�	�	�		�	�
	24,4	�	-	�	�	�	�	�	�
	14,6	�	�	�	�	�	�	�	�
	16,5	-	�	�	�	�	�	�	�
	16,3	�	�	�	�	�	�	�
11212/1	22,6	0,40	2,60	( 0,12	hadus 0,75	morrfu 56,5	la L. 8,68	188	Gr. Vikingbank 11-1939
11 214	17,0	0,25	1,95	0,20	0,55	68	8,72	85	�
11 223	22,0	0,25	2,75	0,13	0,75	88	8,0	170	dans 1�estoinac, id.
11 82		0,30	2,56	M erl 0,12	iiccius	vulgai	ns Flei	u.	Clay deep Vlll-1938
	17,3	0,32	2,40	0,13	�	54	7,2	133	�
P 103	20,9	0,50	2,85	0,10	0,75	41,8	7,3	209	Gaito da Roca XI-1938
	17,6	0,38	2,27	0,10	0,55	46,3	7,76	176	�
P 122	23,0	0,38	2,55	0,12	0,56	60,5	7,0	191	Mondeg'o XI-1938
11 69	19,4	i 0,24	1 1,80	Gadus aeglefinus L. 1 0,08 1 nbsp;nbsp;nbsp;0,56 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;80,8 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;10,8				1 nbsp;nbsp;nbsp;243	1 nbsp;nbsp;nbsp;Clay deep Vlll-1938

NEMATODES PARASITES

NEMATODES PARASITES

NEMATODES PAEASITES

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARTIE SYST�MATIQUE ET (ECOF.OGIQUE

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

li

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

48

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES N�AIA�ODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARTIE EKPERIMENTALE

PAIWSirES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

y y

y

LISTE BIBLIOGRAPHIQUE

A. PUNT. � BEGHERCHES SUB QUELQUES NEMATODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES N�MATODES

13, 68.)

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Dimensions des $ $ de Contracaecum aduncum (Rud., 1802).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Tableau H (suite).

cc

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Dimensions des jeunes de Contracaecum aduncum (Rud., 1802).

c!

gt;

gt;

H

W

C

H

O

�

M

gt;

M

C

C!

2

O

�

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Valeurs moyennes de L, a, p, y et V.nbsp;Mat�rie!; Bruxelles I.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Valeurs moyennes de L etnbsp;Mat�riel : B. II, H. I et H. II.

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Degr� d�infection par Contracaecum aduncum (Rud., 1802) et r�partition en formes jeunes et adultes.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Tableau VI (suite).

90

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Clupea finta Cuv.

Gadus aeglefinus L.

Gadus morrhua L.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau VII (suite).

A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Dimensions et indices des 9 9 'de Contracaecum aduncum (Rud.) dispos�s d�apr�s l�h�te.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau VIII (suite).

94 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � KEGHERGHES SUR QUELQUES NEMATODES

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD

Dimensions et indices des larves de Contracaecimi aduncum (Rud.) dispos�s d�apr�s l�h�te.

96 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

Gadus morrhiia L.

Gadus luscus L.

Gadus merlangus L.

PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD Tableau IX (suite).

98 nbsp;nbsp;nbsp;A. PUNT. � RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES

N�gt;	3 � � 'CD O	=3 tD U CC 1-4	� bC 2 o* cc 0	� -3 � a	� d � gt;	a		�	Provenance et date
n 217	17,0	1 -	1 nbsp;nbsp;nbsp;2,5	Brosmius 1 � 1 0,60		brosme Asc. 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;- i 6,8		1 �	1 nbsp;nbsp;nbsp;Gr. Vikingbank 11-1939
BII 650		0,55	_	Cy 0,18	clopter 0,90	us lurr	,pus L	_	G�te l)elge
	18,4	__	�		�	�	�	�	�
	16,0	�	2,0	�	0,75	�	8,0	�	�
	24,0	0,50	2,4	0,10	0,70	48	10,0	240	�
	23,2	0,55	3,05	0,16	1,00	42	7,6	145	�
	23,6	0,43	2,8	0,09	0,80	55	8,4	262	�
	22,0	0,52	2,65	0,12	1,00	42	8,3	183	�
	17,5	0,52	3,15	0,05	0,88	34	5,6	350	�
H 10	24,2		2,6	Lo 0,12	phius 0,68	piscato	rius L. 9,3	202	Upper Scruff VllI-1938
H 40	22,2	0,37	2,6	0,13	0,67	60	8,5	170	Clay (leep VllI-1938
H 4 A	26,0	0,45	2,8 �	Caranx 0,13 1 0,80		trachurus L. 57,8 1 9,3		1 200	Upper Scruff Vni-1938
H 74	23,0	0,40	2,57	Pleuronectes limanda I 0,10 1 0,70 1 57,5 1 8,9				i. 230	Clay deep Vin-1938
11 31	13,3	_	2,02	Sc	omber 0,64	scomb	rus L. 6,6	_	Upper Scruff Vlll-1938
	13,7	�	�	�	�	�	�	�	�
	16,4	�	2,80	0,08	0,94	�	5,87	205	�
	14,8	�	2,20	�	0,60	-	6,73	-	�
PUI 0	18,0	0,26	2,50	Lejna 0,13	^opus L 0,75	audati 69,0	IS Whi 7,20	te. 138	Gabo da Roca XI-1938
	14,3	0,24	2,00	0,12	0,60	59,6	7,15	119	ld.
PUI B	14,2	0,25	2,05	0,12	0,55	56,8 j	6,92	118	ld.
U	30,0	0,75	2,80	Osmerus eperlanus L. � 1 0,75 1 40,0 1 10,7				-	/
U	20,8	0,30	2,65	Eu 0,13	thynni 0,75	IS pela 69,3	mys L 7,86	160	30oN-15'gt;W
	�	0,50	2,85	�	0,83	�	�	�	�-
M	20,37	0,403	2,54	0,12	0,74	56,1	8,23	190,4
m = �	0,498		�	�	�	�	0,285	�
(T � �	3,63	~	�	�		�	1,37	�
V =	17,8	�	�	�	�	�	16,6	�

N�	H�te	OEufs isol�s	Larve dans I�oeuf	lours	Larves lil)res	Jours	Temp�rature	Lumi�re ol)scurit�
1	Lophius piseaformst	1938 26 nov.			6 d�c.	10	20�	O.
2	id.	12 cl�c.	20 dec.	8	23 d�c.	11	16-20�	0.
3	Gad lis poll ach i as	12 cl�c.	17 dec.	5V.	23 d�c.	11	16-20�	0.
4	UI.	12 dec.	�1	�	23 d�c.	11	16-20�	0.
5	'ld.	12 dec.	20 d�c.	7	23 d�c.	11	16-20�	0.
()	Gadus viaens	20 lev.	4 mars	12	9 mars	17	ca. 10�	0.
7	ld.	20 f�v.	3 mars	11	6 mars	13	ca. 20�	0.
8	Gudns morrlma	27 f�v.	8 mars.	9	15 mars	16	ca. 13quot;	1.
9	ld.	27 f�v.	8 mars	9	15 mars	16	ca. 13quot;	0.
10	ld.	1 mars	6 mars	5'/.	13 mars	12	20quot;	1.
11	ld.	1 mars	9	�	15 mars	14	20�	1.
12	id.	1 mars	6 mars	4Vj	9 mars	TVs	ca. 17quot;	0.
13	ld.	1 mars	6 mars	4 Vs	9 mars	8	ca. 17quot;	1.
14	ld.	1 mars	6 mars	4 Vs	11 mars	9 Vs	13-15�	1.
15	id.	1 mars	6 mars	4 Vs	11 mars	9 Vs	13-15quot;	0.
16	id.	7 mars	15 mars	7 Vs	24 mars	17	6-10quot;	1.
17	ld.	7 mars	15 mars	7 Vs	24 mars	17	6-10quot;	0.
18	id.	7 mars	14 mars	6 Vs	16 mai�S	8 Vs	13-15quot;	1.
19	id.	7 mars	14 mars	6 Vs	16 mars	8 Vs	13-15quot;	0.
20	id.	7 mars	�	�	�	�	25quot;	1.
21	ld.	7 mars	�	�	�	�	25quot;	0.
22	id.	7 mars	15 mars	7 Vs	23 mars	16	6-18quot;	1.
23	id.	7 mars	�	�	23 mars	16	6-10quot;	1.
24	id.	7 mars	�	�	22 mars	15	6-10quot;	0.
25	id.	7 mars	�	�	20 mars	13	6-15quot;	].
26	id.	7 mars	�	�	20 mars	13	6-15�	0.
27	id.	7 mars	�	�	20 mars	13	6-20�	1.
28	id.	7 mars	�	�	20 mars	13	6-20quot;	0.

No	Solution nutritive	31 d�c.	9 janv.	12 janv.	16 janv.	20 janv.	31 janv.	3 f�vr.
31	fl'iucose 0,1 %	294 [X	277,7	�	�	274	357
32	�� 0,2 %	294 [X	252,2	�	-
33	� 0,2 %	294 [X	307,6	-	�	�	--	314,4
34	0,5 %	294 \|X	278,8	�		329
35	eau de mer	294 [X	275	�	�