-ocr page 1-

. .-�u. , I a i , I 3,

DE TREK VAN DEN GLASAAL NAAR HET IJSSELMEER

G. P. H. VAN HEUSDEN


-ocr page 2-


-ocr page 3- -ocr page 4- -ocr page 5-

DE TREK VAN DEN GLASAAL NAAR HET IJSSELMEER

-ocr page 6-

RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT

0824 4729

-ocr page 7-

2.


DE TREK VAN DEN GLASAAL NAAR HET IJSSELMEER

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE

AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

L. VAN VUUREN

HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VANnbsp;DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDEnbsp;TE VERDEDIGENnbsp;OP MAANDAG 12 JULI I943nbsp;DES NAMIDDAGS TE 3 UURnbsp;DOOR

GERARDUS PETRUS HENDRIKUS VAN HEUSDEN

GEBOREN TE HILVERSUM

JOH. ENSCHEDE EN ZONEN HAARLEM

-ocr page 8- -ocr page 9-

Gedurende de 17 maanden (van Mei 1938 tot October 1939), dat ik als assistent aan het Zo�logisch Station te Den Helder verbonden was, heb ik op aanraden van den Directeur Dr. J. Verwey,nbsp;getracht een inzicht te krijgen in den invloed van de uitwendigenbsp;omstandigheden op den trek van den glasaal. Het werk, waarvannbsp;de resultaten in dit proefschrift zijn neergelegd, stelt niet veel meernbsp;voor dan een eerste bijdrage tot de oplossing van het probleem.nbsp;Het vraagstuk raakt zoo veel kanten, de techniek van het onderzoeknbsp;is zoo moeilijk en het probleem is zoo gecompliceerd, dat er nognbsp;heel wat werk verricht zal moeten worden voordat een goed gefundeerd en volledig inzicht is verkregen. Toch heb ik gemeend goed tenbsp;doen het onderzoek te publiceeren. Reeds het formuleeren van denbsp;vraag en het aangeven van de methode van onderzoek kunnennbsp;immers veel tot verheldering van inzicht en tot stimulatie vannbsp;verder onderzoek bijdragen.

Het zou mij nooit gelukt zijn in zoo korten tijd deze resultaten te bereiken, indien ik niet zoo veel hulp van anderen ondervondennbsp;had. Vooral mijn broer Theo, die mij een halfjaar lang met zijnnbsp;vernuft en vaardigheid bij het bouwen van de installatie hielp, ennbsp;Verwey, die mij geheel de vrije hand liet bij het onderzoek, en ooknbsp;de anderen, die verbonden waren aan het Zo�logisch Station ennbsp;die mij met zoo vele �kleine� diensten behulpzaam waren, hebbennbsp;veel tot het slagen van het onderzoek bijgedragen.

Ook de vele inlichtingen en gegevens, die ik mocht ontvangen van den Dienst der Zuiderzeewerken, het Rijksinstituut voor biologisch Visscherij-onderzoek, het Meteorologisch Instituut, hetnbsp;Rijksinstituut voor Chemisch, Microbiologisch en Hydrografischnbsp;Visscherijonderzoek, den. Dienst van den Rijkswaterstaat, de Gemeente Waterleidingen van Amsterdam en van vele anderen, zijnnbsp;van groot belang voor het onderzoek geweest.

De grondslag echter van dit onderzoek, die bestaat uit de belangstelling voor de Zo�logie, heb ik vooral te danken aan hen, die aan de Utrechtsche Universiteit de biologie doceeren. Vooral mijn leermeester Prof. Dr. H. J. Jordan heeft belangrijk tot die vormingnbsp;bijgedragen.

Jammer genoeg ben ik niet in de gelegenheid geweest het stuk met Verwey te bespreken. Het zou er ongetwijfeld beter door geworden zijn.

Ook spijt het mij zeer, dat ik de gegevens, die Ter Pelkwijk ver-

-ocr page 10-

zameld heeft, niet heb kunnen verwerken. Hij heeft zich eenige jaren met den trek van de glasaaltjes bezig gehouden en vooralnbsp;goede waarnemingen bij Den Oever verricht. Mijn onderzoek is alsnbsp;een vervolg op het zijne te beschouwen. Het verslag, dat hij vannbsp;zijn werk heeft uitgebracht, heb ik gelezen. Aangezien hij zichnbsp;echter buitenslands bevindt, heeft hij mij geen toestemming kunnennbsp;verleenen uit het ongepubliceerde rapport gegevens te putten. Hetnbsp;lezen ervan heeft echter veel bijgedragen tot de vorming van mijnnbsp;idee�n en is mij ook een baken geweest bij het opzetten van mijnnbsp;proeven. Zijn werk was dan ook van groote waarde voor het mijne.

Tenslotte betuig ik mijn dank aan den Senaat der Rijksuniversiteit voor de welwillendheid Prof. Dr. Chr. P. Raven als promotor aan te wijzen.

-ocr page 11- -ocr page 12-

INHOUD

Inleiding..........

4

13

20

26

47

67

102

II7

Hoofdstuk I. De levensgeschiedenis van den paling .

� nbsp;nbsp;nbsp;2. Het probleem van den trek van den paling

� nbsp;nbsp;nbsp;3. Het gedrag van trekkende glasaaltjes

� nbsp;nbsp;nbsp;4. De proefinstallatie.....

� nbsp;nbsp;nbsp;5. De resultaten van de proeven .

� nbsp;nbsp;nbsp;6. De trek van den glasaal naar het Ijsselmeer

� nbsp;nbsp;nbsp;7. Het beheer van het Ijsselmeer in verband met

� nbsp;nbsp;nbsp;de palingvisscherij ......

� nbsp;nbsp;nbsp;8. De trek van de glasaaltjes in volle zee .

Literatuur...........137

Toestemming is door de betrokken Departementen verleend tot het publiceeren van de gegevens, die door Rijksdiensten verzameld zijn en zijn weergegeven in de figuren 15, 16, 17 t/m2i,nbsp;23, 28 en 29.

-ocr page 13-

INLEIDING

� I. De afsluiting van de Zuiderzee in 1932 beteekende het einde van een bloeiende visscherij. Belangrijken visschen, als haring ennbsp;ansjovis, werd een onoverkomelijke hindernis in den weg gelegdnbsp;bij haar j aar lij kschen paaitrek van de Noordzee naar de Zuiderzee.nbsp;Door het dalen van het zoutgehalte werden de levensmogelijkhedennbsp;voor de ingesloten dieren steeds kleiner en spoedig verdween denbsp;zeevisscherij uit het Ijsselmeer. Alleen de paling is tot nu toe gebleven en vormt er het belangrijkste object van visscherij. De opbrengst van de visscherij op de vroegere Zuiderzee en op het tegenwoordige Ijsselmeer is weergegeven in figuur i en 2, waarin tevensnbsp;de opbrengst van de palingvisscherij is te zien en waaruit duidelijknbsp;het groote belang van de paling blijkt.

Ook de paling is echter een zeevisch, die slechts een gedeelte van zijn leven in het zoete water verblijft en ver van onze kusten, middennbsp;in den Atlantischen Oceaan geboren wordt. De palingen, die wijnbsp;in onze zoete wateren aantreffen, zijn gegroeid uit de kleine glasaaltjes, die in het voorjaar aan onze kusten verschijnen en bijnbsp;duizenden de rivieren en zeegaten opzwemmen. Van het aantal,nbsp;dat hun doel bereikt, hangen de toekomstige palingbevolking ennbsp;het welslagen van de visscherij af.

Door de afsluiting van de Zuiderzee is ook aan de glasaaltjes een barricade in den weg gelegd en sedert dien heeft het welslagen vannbsp;den trek steeds de belangstelling van het Rijksinstituut voor biologisch Visscherij-Onderzoek gehad. Op zijn aandringen zijn vanafnbsp;1935 door den Dienst der Zuiderzeewerken speciale maatregelennbsp;genomen om de glasaaltjes door de sluizen van den Afsluitdijknbsp;binnen te laten. Deze maatregelen bestonden daarin, dat gedurendenbsp;de periode, waarin de glasaaltjes bij de sluizen verschenen, bijnbsp;gelijken waterstand binnen en buiten de sluizen, de schuiven vannbsp;de spuisluizen eenigen tijd geopend werden. Dat in de eerste jarennbsp;na de afsluiting met de aaltjes tevens betrekkelijk groote hoeveelheden zeewater in het meer werden gebracht, leverde geen grootnbsp;bezwaar op. De verzoeting was toen nog niet zoo ver voortgeschreden, dat door het zeewater de bruikbaarheid van het meerwaternbsp;voor het inlaten in de omliggende landen geschaad werd. Mennbsp;wenschte echter op aansporen van de Commissie Drinkwatervoor-

-ocr page 14-

ziening Westen des Lands (313)^) het meer bovendien geschikt te maken tot prise d�eau voor drinkwaterleidingen. Hiertoe was eennbsp;zeer laag zoutgehalte gewenscht en was het noodig zoo veel mogelijknbsp;zout water te weren. Daarom werd o.a. naar middelen gezocht omnbsp;gedurende het trekseizoen de glasaaltjes in grooten getale in hetnbsp;meer te brengen, zonder tegelijkertijd hinderlijke hoeveelheden zoutnbsp;water in het meer te moeten inlaten.

Door de samenwerking van den Dienst der Zuiderzeewerken, het Rijksinstituut voor biologisch Visscherij-Onderzoek en het Zo�logisch Station van de Nederlandsche Dierkundige Vereeniging is eennbsp;onderzoek naar de mogelijkheid daarvan ingesteld. Dit werd ondernbsp;leiding van Dr. B. Havinga en Dr. J. Verwey uitgevoerd door J. J.nbsp;ter Pelkwijk in de jaren 1936 tot 1938. Ter Pelkwijk heeft zichnbsp;hoofdzakelijk bezig gehouden met het waarnemen van den treknbsp;bij den Afsluitdijk en heeft daardoor het �zoutbezwaar� belangrijknbsp;kunnen verminderen. Zijn resultaten heeft hij vastgelegd in eennbsp;rapport aan bovengenoemde diensten, dat niet gepubliceerd is.nbsp;Tevens trachtte hij door proeven in het Zo�logisch Station eennbsp;inzicht te krijgen in de factoren, die den trek van den glasaal be�nvloeden. Dit deel van het onderzoek kwam niet tot een definitiefnbsp;resultaat. Het werd door mij opnieuw ter hand genomen. Het kwamnbsp;hierbij vast te staan, dat enkele factoren zoo�n grooten invloednbsp;hebben op trekkende glasaaltjes, dat verwacht kan worden, dat zijnbsp;het binnentrekken geheel bepalen. Daarom zijn de gegevens, die

(i) De cijfers tusschen haakjes verwijzen naar de nummers in de literatuurlijst.

-ocr page 15-

de Dienst der Zuiderzeewerken sinds 1938 over het binnentrekken van glasaaltjes door de sluizen bij Den Oever heeft verzameld,nbsp;bewerkt en is nagegaan welke rol genoemde factoren bij den treknbsp;spelen. De gegevens, die hierdoor verkregen zijn, kunnen van belangnbsp;zijn voor het binnenlaten van de aaltjes door de sluizen van dennbsp;Afsluitdijk. Tevens verdiepen ze ons inzicht in de problemen, dienbsp;zich voordoen bij den trek van de glasaaltjes van zee naar hetnbsp;binnenwater. De directe aanleiding tot dit onderzoek was dus eennbsp;vraag uit de practijk, maar naast practische, zijn ook zuiver wetenschappelijke resultaten verkregen.

-ocr page 16-

HOOFDSTUK I

DE LEVENSGESCHIEDENIS VAN DEN PALING

� 2. In Europa en N.W. Afrika komt slechts ��n soort paling in het zoete water voor, die den naam draagt van Anguilla anguillaL.nbsp;(Anguilla vulgaris Flem.) In de gematigde streken komen verdernbsp;nog voor A. rostrata in Oostelijk N. Amerika en A. japonica innbsp;Oostelijk Azi�. Behalve deze bestaan nog een 15-tal andere soortennbsp;van het geslacht Anguilla, voornamelijk in de tropische gebiedennbsp;van Australi� en Oost Indi�. Aan onze kusten in zee leeft nog eennbsp;palingachtige, de zeepaling. Conger vulgaris, die een soortgelijkenbsp;voortplanting heeft als Anguilla vulgaris, echter nooit in het zoetenbsp;water wordt aangetroffen. Voor nadere bijzonderheden over Congernbsp;en de andere Anguilla-soorten zij verwezen naar de publicaties vannbsp;Schmidt (348-392). Dit proefschrift handelt uitsluitend over dennbsp;Europeeschen paling.

Over de voortplanting van den paling heeft men langen tijd in het duister verkeerd en zeer fantastische idee�n heeft men zichnbsp;erover gevormd. Den grooten stoot tot een juister inzicht hebbennbsp;de proeven van Grassi en Calandruccio (136-144) gegeven. Zijnbsp;toonden aan, dat uit een vischje, dat den naam van Leptocephalusnbsp;droeg en dat in de Middellandsche Zee werd aangetroffen, de palingnbsp;zich door gedaanteverandering ontwikkelde. Door het werk vannbsp;Schmidt zijn wij uitvoerig ingelicht over de plaats en den tijd,nbsp;waarop de Leptocephalus en de jonge palinkjes worden aangetroffen. Den historischen gang van het onderzoek zullen we geheel ternbsp;zijde laten en in de volgende paragrafen een kort overzicht van dennbsp;huidigen stand van onze kennis van de biologie van den palingnbsp;geven.

� 3. De larve van den Europeeschen paling staat algemeen bekend onder den naam van Leptocephalus brevirostris. Het is een glashelder, doorzichtig vischje met een maximale lengte van ongeveer 7^ cm. Het heeft ongeveer den vorm van een wilgenblad ennbsp;zwemt op de smalle zijde. Goede afbeeldingen en beschrijvingennbsp;zijn te vinden bij Schmidt.

Aangezien het niets op den volwassen paling gelijkt, heeft men het oorspronkelijk niet als de larve daarvan herkend en een eigen naam

-ocr page 17-

Figuur 3. De plaats waar Schmidt de larven (Leptocephalus) van den paling in den Atlantischen Oceaan heeft aangetrofFen. Binnen de binnenste ellips vond hijnbsp;de kleinste dieren, die een lengte van 5 tot 7 mm hadden. Hoe grooter de dierennbsp;worden, des te grooter wordt hun verspreidings-gebied. De ellipsen geven denbsp;grenzen van het verspreidings-gebied aan; zoo werden larven van 25 mm uitsluitend gevonden binnen de ellips met het cijfer 25. De buitenste lijn geeft denbsp;uiterste verspreiding van de grootste larven aan, die gemiddeld 75 mm lang zijn.nbsp;Buiten deze lijn begint de gedaanteverandering. Om van de binnenste ellips naarnbsp;de buitenste te komen, heeft de larve ongeveer twee j aar noodig. De volwassennbsp;paling wordt uitsluitend aangetrofFen aan de Europeesche en Afrikaanschenbsp;kusten die gelegen zijn tusschen den Noordelijken en Zuidelijkennbsp;rand van deze kaart. (Naar Schmidt).

gegeven. Het is de verdienste van Grassi en Calandruccio geweest voor het eerst aan te toonen, dat deze dieren een gedaanteverandering ondergaan en dan in kleine palinkjes veranderen. Behalve denbsp;Europeesche paling hebben ook de andere palingachtigen Lepto-cephalus-achtige larven. Leptocephalus brevirostris metamorfoseertnbsp;dus tot Anguilla vulgaris.

De plaatsen, waar tot nu toe Leptocephalus brevirostris is aangetroffen, zijn weergegeven in figuur 3, die aan Schmidt is ontleend. Uit deze kaart blijkt, dat de kleinste en dus ook de jongste exem-

-ocr page 18-

plaren van 5 tot 7 mm uitsluitend zijn aangetrofFen in de Sargasso-zee, het centrale deel van den Atlantischen Oceaan. In andere deelen van den Atlantischen Oceaan en ook in de Middellandschenbsp;Zee vindt men steeds grootere dieren. Alhoewel de eieren nooit metnbsp;zekerheid zijn opgevischt, beschouwt Schmidt het gebied, waarinnbsp;de kleinste larven gevonden zijn, als de paaiplaats van alle Euro-peesche en N.W. Afrikaansche palingen. De jongste larven trof hijnbsp;er in het voorjaar en in den zomer aan en hij concludeerde hieruit,nbsp;dat het paaien van den paling eveneens in dezen tijd moet plaatsnbsp;vinden.

Hoe ouder en hoe grooter de larven worden, des te grooter wordt het gebied, waarin zij te vinden zijn, zooals eveneens uit figuur 3nbsp;is op te maken. De oudste larven worden in den herfst aangetroflFennbsp;en wel voornamelijk aan den Oostrand van hun verspreidingsgebied.nbsp;Uit de jaargangen, die Schmidt bij de larven kon onderscheiden,nbsp;concludeerde hij, dat de oudste larven 2J jaar oud moeten zijn. Zenbsp;hebben dan een lengte van ongeveer cm en zijn ongeveer 2 cmnbsp;hoog.

Schmidt, die de Leptocephalus levend aan boord in een aquarium observeerde, vertelt hoe ze zwommen met palingachtige kronkelingen van hun lichaam en hoe ze zich oprolden als ze met een stokje werden aangeraakt en zich dan eenigen tijd onbewegelijknbsp;hielden. Het zijn echte pelagische dieren, die nooit bij den bodemnbsp;komen en Schmidt vertelt dan ook, dat zij er niets voor voeldennbsp;zich in te graven in het zand, dat hij op den bodem van het aquarium had gedaan.

In zee worden de meesten overdag aangetrofFen op diepten van enkele honderden meters,�s nachts houden zij zich in hoogere wateringen op. Zooals de meeste dieren uit de diepten der zee, zijn zij lichtschuw, wat Schmidt�s dieren duidelijk toonden door steeds denbsp;schaduw op te zoeken.

� 4. De gedaanteverandering'van de larve vindt plaats in de Middellandsche Zee en langs de Europeesche kusten met dien verstande, dat de lijn van 1000 m diepte ongeveer de juiste plaats aangeeft (zie figuur 4). Bij deze metamorfose is wel het opvallendst,nbsp;dat de larven steeds minder hoog en van blad vormig tenslotte bijnanbsp;rolrond worden. Ze blijven echter doorzichtig. Tegelijkertijd treedtnbsp;ook een verandering in hun gedrag op. Schmidt vertelt, dat ze zeer

-ocr page 19-

Figuur 4. De maand, waarin de glasaal-trek op de kust begint. De meest Westelijke lijn geeft de plaats aan waar de oceaan 1000 m diep is. Ten Westen van dezenbsp;lijn komen uitsluitend Leptocephalus-larven voor, bij deze lijn heeft de gedaanteverandering plaats. De andere lijnen duiden de gebieden aan waar in eennbsp;bepaalde maand de trek van de glasaaltjes naar het binnenwater begint. Duidelijknbsp;is te zien, dat in het Westen de trek eerder begint dan in ons land; in Denemarkennbsp;begint de trek nog later. (Schematisch naar Schmidt.)nbsp;krachtig in hun bewegingen worden en dat ze vooral bij den bodemnbsp;worden aangetrolfen. De rolronde, doorzichtige larven, die reedsnbsp;vrijwel de gedaante van den volwassen paling hebben, zijn bekendnbsp;onder den naam van glasaaltjes. Zij zijn reeds zeer lang bekend.nbsp;Beschrijvingen zijn o.a. te vinden bij Grassi en Calandruccio ennbsp;bij Schmidt.

In October begint de trek van de glasaaltjes naar het zoete water. In figuur 4 is te zien, hoe in de laatste maanden van het jaar de

-ocr page 20-

eerste aaltjes in Ierland het zoete water bereiken; hoe ze zich in de volgende maanden op de Engelsche kusten vertoonen, in Maart onsnbsp;land bereiken en pas in April in Denemarken zijn aangekomen.nbsp;Aan de Finsche kusten van de Oostzee vindt volgens Jarvi (205) ennbsp;Nordquist (278) de trek naar de rivieren pas in een volgend jaarnbsp;plaats.

Overal verschijnen de glasaaltjes in enorme scholen op alle plaatsen, waar het water uit rivieren, beken, sluizen en anderenbsp;waterloopen in zee komt. Op de West-Engelsche, Zuid-West-Fransche en West-Spaansche kusten zijn de hoeveelheden zoonbsp;enorm, dat er een loonende visscherij op wordt uitgeoefend en zenbsp;voor consumptie gebruikt worden. Verder naar het Oosten neemtnbsp;het aantal trekkers steeds meer af. Op onze kusten verschijnen denbsp;glasaaltjes in de maanden Maart tot Mei eveneens in enorme hoeveelheden. (Redeke (314), Popta (306).)

Wanneer de aaltjes in hun vierden zomer zijn, hebben de meesten het zoete water bereikt. In dien tijd heeft de metamorfose nognbsp;steeds voortgang en worden zij van glashelder donker gepigmen-teerd. Al naar gelang de pigmentatie is voortgeschreden, wordennbsp;verschillende stadia onderscheiden, zooals uitvoerig gedaan is doornbsp;Schmidt (348), Gilson (134), Strubberg (411), Nordquist en Vallinnbsp;(286). Tenslotte hebben zij het uiterlijk van een gewoon palinkjenbsp;met een lengte van ongeveer 6^ cm. Opvallend is hun afname innbsp;lengte sinds hun leven in den oceaan. Van het moment af, dat hunnbsp;gedaanteverandering begint, houden ze namelijk op met eten ennbsp;het wonderbaarlijke is, dat geheel de trek van den oceaan tot in hetnbsp;zoete water zonder voedselopname wordt afgelegd. Pas wanneer zijnbsp;reeds sterk gepigmenteerd zijn, beginnen ze weer te eten. Gedurendenbsp;dien tijd hebben ze niet alleen op hun hoogte, maar ook op hunnbsp;lengte geteerd. De kleine palinkjes verspreiden zich over alle bereikbare zoete wateren en worden o.a. tot in de Zwitsersche merennbsp;aangetroffen. Zij hebben echter enkele jaren voor deze reis noodig.nbsp;De meeste palingen blijven in den benedenloop van de rivieren;nbsp;ook in het brakke water worden palingen aangetroffen. Hierdoor isnbsp;Nederland een rijk palinggebied.

� 5. Direct na de voedselopname begint ook de groei van de palinkjes. Door het groote economische belang, dat de paling vertegenwoordigt, heeft het niet ontbroken aan onderzoekingen over

8

-ocr page 21-

groeisnelheid, sexe, leeftijd, voedselopname enz., zoodat hier een uitgebreide literatuur over bestaat. (Zie hiervoor de literatuurlijst.)

Het is een opvallend feit, dat zich nabij de riviermonden hoofdzakelijk mannetjes ophouden en de wij^'es meer naar het binnenland worden aangetroffen. Grassi (138), Tesch (420) en Hornyold (187)nbsp;hebben de meening uitgesproken en ook met proeven trachten aannbsp;te toonen, dat palingen in het zoete water tot wijQes en in hetnbsp;brakke water tot mannetjes zouden opgroeien.

Na eenige jaren, afhankelijk van de uitwendige omstandigheden en van de sexe, verlaten de palingen de binnenwateren weer om tenbsp;gaan paaien in den Atlantischen Oceaan. In ons land blijvennbsp;volgens Tesch (420) de mannetjes ongeveer 7 jaar, de wijfjes ongeveer 10 jaar in het zoete water. De mannetjes hebben dan eennbsp;lengte bereikt van 30 tot 42 cm; de wijfjes zijn veel grooter, gemiddeld 60 cm lang. Wijfjes met een grootere lengte dan ��n meternbsp;zijn niet zeldzaam, mannetjes langer dan 42 cm komen echternbsp;niet voor.

De trek van het zoete water naar zee vindt voornamelijk in den herfst plaats met een maximum in October. Er heeft zich in onsnbsp;land een groote visscherij ontwikkeld in de groote rivieren en bijnbsp;de sluizen van den Afsluitdijk, plaatsen, die de trekkers op hun wegnbsp;moeten passeeren.

De trekkende palingen hebben een eenigszins ander uiterlijk gekregen. Ze zijn donkerder op den rug en de onderzijde, die eerst geelachtig was, is nu blinkend wit. De borstvinnen zijn donkerdernbsp;en de oogen zijn grooter geworden. Ze zijn bekend onder de namennbsp;van zilverpaling, schieraal, drijfpaling enz.

Zoodra de paling de zee heeft bereikt, onttrekt hij zich aan bijna iedere waarneming. Slechts sporadisch zijn in den vollen oceaannbsp;palingen gevangen en deze vertoonden sterk ontwikkelde geslachtsorganen en groote oogen. Dergelijke vangsten zullen uitvoerigernbsp;vermeld worden in paragraaf ii.

Ongetwijfeld paaien de palingen op de plaats, waar Schmidt de kleinste larfjes heeft gevonden, maar gegevens over het paaien zijnnbsp;niet bekend. Het is waarschijnlijk, dat de palingen na het paaiennbsp;sterven. Nooit heeft men n.1. uitgepaaide palingen zien terugkomen en ook in het aquarium stierven zij direct na het paaien,nbsp;nadat zij kunstmatig daartoe waren aangezet. (Zie eveneens paragraaf II.)

9

-ocr page 22-

� 6. Uit de levensgeschiedenis van den paling blijkt, dat de palingstand op een gegeven plaats geheel afhankelijk is van de aantallen glasaaltjes, die het betreffende water kunnen bereiken. Desnbsp;te moeilijker zal dit zijn, naarmate het water Oostelijker en verdernbsp;van de kust af ligt of door sluizen, stuwen, watervallen e.d. van denbsp;zee is afgesloten. Vooral in Duitschland heeft men sinds het bekendnbsp;worden van deze gegevens (1906) den palingstand van moeilijknbsp;bereikbare wateren trachten te verbeteren door glasaaltjes uit tenbsp;zetten. Ook kleine alen van 25-30 cm werden daartoe gebruikt. Denbsp;glasaaltjes werden daartoe meestal gevangen bij Epney aan denbsp;Severn (bij Gloucester in Engeland), dat van ouds bekend is omnbsp;zijn enorme hoeveelheden glasaal, die daar in het voorjaar verschijnen. Ook werden glasaaltjes bij de monden van de grootenbsp;Duitsche rivieren, voor sluizen e.d. gevangen. Als organisator vannbsp;dit transport is vooral L�bbert (239-254) bekend.

Voor zoover mij bekend is, zijn in Nederland voor 1932 slechts door de Ned. Heidemaatschappij kleine hoeveelheden glasaaltjesnbsp;(afkomstig van de Severn) uitgepoot. Overigens zijn nooit maatregelen genomen om den aanvoer van glasaal te bevorderen. Ditnbsp;was ook niet dringend noodig. Ten opzichte van den aanvoer vannbsp;glasaal ligt ons land niet ongunstig, terwijl tallooze wegen vanuitnbsp;zee voor de aaltjes open staan. Wel vormen de sluizen in ons polderland obstakels, maar door het vele schutten kregen de palingennbsp;blijkbaar voldoende gelegenheid ook deze te passeeren. Het probleem kreeg voor ons land beteekenis toen de Zuiderzee werd afgesloten (1932). Een groot gedeelte van de natuurlijke toegangswegennbsp;van Noordelijk Nederland werd hierdoor afgedamd. De spui- ennbsp;schutsluizen in den Afsluitdijk bleken voor de palinkjes moeilijk tenbsp;passeeren. Door tijdig ingrijpen is dit euvel echter hersteld. De glasaaltjes worden thans door speciale manipulaties met de schut- ennbsp;spuisluizen naar binnen geschut, zooals in de volgende paragraafnbsp;uitvoeriger zal worden beschreven. Ter Pelkwijk heeft vele gegevensnbsp;omtrent het binnentrekken van de glasaaltjes door de sluizen verzameld. Doordat zijn resultaten nog niet gepubliceerd zijn, moetennbsp;deze hier echter buiten beschouwing blijven.

� 7. Zooals bekend verondersteld mag worden, zijn in den Afsluitdijk zoowel bij Den Oever als bij Kornwerderzand sluizen aangebracht. Bij Den Oever zijn ��n schutsluis en een complex spui-

10

-ocr page 23-

sluizen bestaande uit 15 spuikokers, bij Kornwerderzand zijn een groote en een kleine schutsluis en een complex spuisluizen, datnbsp;bestaat uit 10 spuikokers, aanwezig. De spuikokers worden afgesloten door twee schuiven, de Noorder- en de Zuiderschuif. In gewone omstandigheden doet alleen de Zuiderschuif dienst; de Noor-derschuif wordt gesloten bij stormachtig weer en dient om dennbsp;golfdruk op te vangen. Wanneer de Zuiderschuif in onderhoud is,nbsp;neemt de Noorderschuif zijn functie over. Naast de spuisluizen bevinden zich de schutsluizen, die voor het schutten van de schepennbsp;dienen.

Door de getijbeweging ontstaat in de Waddenzee een verschil in waterstand bij hoog en laag water van bijna ��n meter. Bij hoognbsp;water staat de zee hooger, bij laag water lager dan het Ijsselmeer.nbsp;De deuren en schuiven zijn daardoor altijd gesloten en wordennbsp;slechts geopend voor het doorlaten van schepen of het spuien vannbsp;overtollig water. Dit laatste kan alleen bij laag water geschieden.nbsp;Voor verdere details zij verwezen naar de �Driemaandelijkschenbsp;Berichten betreffende de Zuiderzeewerken� (84).

Er bevinden zich in het voorjaar belangrijke opeenhoopingen van glasaal in de Waddenzee voor de sluizen van den Afsluitdijk. Dezenbsp;vormen blijkbaar een hindernis voor de trekkende dieren. De hoeveelheden aaltjes, die zich voor de sluizen bevinden, zijn van dagnbsp;tot dag verschillend. Er zgn een twintig- tot dertigtal topdagen,nbsp;welke vrij willekeurig tusschen het geleidelijke begin en het bijnanbsp;onmerkbare einde van de trekperiode gerangschikt zijn. Metis daarom moeilijk precies aan te geven wanneer de trek plaats heeft.nbsp;Volgens de �Driemaandelijksche Berichten betreffende de Zuiderzeewerken� (84) viel de periode, waarin de glasaaltjes naar hetnbsp;Ijsselmeer trokken in:

1936 nbsp;nbsp;nbsp;van 16 Maart tot 25 Mei;

1937 nbsp;nbsp;nbsp;van begin April tot begin Juni;

1938 nbsp;nbsp;nbsp;van begin Maart tot in den loop van Mei;

1939 nbsp;nbsp;nbsp;van 24 Februari tot 28 Mei;

1940 nbsp;nbsp;nbsp;tot 25 Mei;

1941 nbsp;nbsp;nbsp;tot begin Juni;

1942 nbsp;nbsp;nbsp;van 12 April tot begin Juni.

De aaltjestrek bij den Afsluitdijk vindt dus gedurende ongeveer twee maanden plaats, maar niet elk jaar op precies dezelfde data.

11

-ocr page 24-

Op aanraden van Ter Pelkwijk zijn vanaf 1938 door den Dienst der Zuiderzeewerken dagelijks bepalingen vericht van het aantalnbsp;aaltjes, dat zich bij de spuisluizen ophield, door er steeds op dezelfdenbsp;manier te visschen. De resultaten van deze quantitatieve vangstennbsp;worden in Hoofdstuk 6 besproken.

Grooter nog dan de verschillen van dag tot dag, zijn de verschillen van uur tot uur in de aantallen glasaaltjes, welke via de sluizen hetnbsp;Ijsselmeer trachten te bereiken. Overdag is er van trek practischnbsp;geen sprake, terwijl omstreeks middernacht een maximum wordtnbsp;bereikt. Ook dit zal in Hoofdstuk 6 uitvoerig ter sprake komen.

Hoe kunnen deze glasaaltjes de sluizen nu passeeren? Zoolang de sluisdeuren en schuiven gesloten zijn, vormen deze een onoverkomelijk obstakel. Oorspronkelijk werden daarom, bij ongeveernbsp;gelijke stand van het water in de Waddenzee en in het Ijsselmeer,nbsp;de spuisluizen een korten tijd geopend (Havinga (151)). Zooalsnbsp;echter reeds in paragraaf i is medegedeeld, waren de hoeveelhedennbsp;zeewater, die eveneens tot het meer werden toegelaten, onge-wenscht. Door Ter Pelkwijk is toen een methode uitgewerkt, welkenbsp;sinds 1938 wordt gebruikt, waarbij de glasaaltjes naar binnennbsp;worden geschut door de spui- en schutsluizen. Bij de schutsluizennbsp;geschiedt dit op dezelfde manier als het schutten van een schip.nbsp;Bij de spuisluizen geschiedt het op de volgende wijze: Wanneer denbsp;Noorderschuif openstaat en de Zuiderschuif gesloten is, verzamelennbsp;zich de glasaaltjes, aangelokt door het lekwater uit het Ijsselmeer,nbsp;voor de gesloten schuif. De Noorderschuif wordt na verloop van tijdnbsp;gesloten en door het optrekken van de Zuiderschuif kunnen de glasaaltjes het Ijsselmeer binnentrekken. De glasaaltjes worden dusnbsp;door de spuisluizen op dezelfde wijze naar binnen geschut als eennbsp;schip door de schutsluizen. De manipulaties met de deuren ennbsp;schuiven geschieden in het trekseizoen eenige malen per nachtnbsp;(Havinga (151)).

12

-ocr page 25-

HOOFDSTUK 2

HET PROBLEEM VAN DEN TREK VAN DEN PALING

� 8. Het probleem van den trek van de dieren heeft steeds de belangstelling van de zo�logen gehad. Samenvattende werken zijnnbsp;o.a. geleverd door Meek (269), Hilzheimer (164), Balzs (28),nbsp;Scheuring (339). Vooral de trek van den paling, die voornamelijknbsp;door het onderzoek van Schmidt (348 - 392) bekend is geworden,nbsp;heeft steeds in het brandpunt van de belangstelling gestaan.

Het leven van den paling is gekarakteriseerd door drie duidelijk te onderscheiden stadia, waarin trek over groote afstanden plaatsnbsp;vindt en wel:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Het Leptocephalus-stadium;

2. nbsp;nbsp;nbsp;Het stadium van de gemetamorfoseerde jonge aaltjes;

3. nbsp;nbsp;nbsp;Het volwassen stadium.

In de volgende paragrafen zullen deze drie stadia afzonderlijk besproken worden. Zooals daar nog zal blijken, zijn we vooral doornbsp;de onderzoekingen van Schmidt goed ingelicht over het verloopnbsp;van den trek van den Leptocephalus en den glasaal in zee. Van dennbsp;trek van den volwassen paling daarentegen is vrijwel niets bekend.

Tot nu toe kwam men niet veel verder dan tot een beschrijving van het verloop van den trek, terwijl vragen als:

waarom verloopt de trek juist zoo?

hoe ori�nteeren de dieren zich?

wat zet hen tot trekken aan?

wat remt den trek?

nog vrijwel onopgelost bleven. Juist een inzicht in deze vragen zou belangrijk kunnen bijdragen tot ons begrip van den trek en voornbsp;de visscherij belangrijke consequenties kunnen hebben.

In dit proefschrift zal meer speciaal voor den glasaal getracht worden een antwoord op bovengenoemde vragen te geven. Van denbsp;beide andere stadia is nog zoo weinig bekend, dat voor deze voor-loopig nog van beantwoording moet worden afgezien.

Sinds het bekend worden van het verschijnsel van den palingtrek heeft men zich met bovengenoemde vragen bezig gehouden. Mennbsp;kwam hierbij echter tot nog toe niet veel verder dan tot speculatievenbsp;beschouwingen, voornamelijk door het ontbreken van een goedenbsp;methode van onderzoek. De enorme afmetingen van de zee bemoei-

13

-ocr page 26-

lijken dergelijk onderzoek namelijk zeer. Ook thans is het slechts voor den glasaaltrek van de zee naar het binnenwater mogelijknbsp;meer gefundeerde argumenten aan te voeren.

� 9. De weg, dien de Leptocephalus gedurende zijn bestaan aflegt, is weergegeven in figuur 3. Vanuit het punt, waarop zij geboren worden, verspreiden zij zich diffuus in alle richtingen. Denbsp;grootste aantallen begeven zich hierbij in N.O. richting. Evenwel isnbsp;het opvallend, dat een aantal dieren de kusten van Europa of N.nbsp;Afrika blijkbaar niet bereikt en bij een grootte van meer dan 5 cmnbsp;nog op de geboortegronden aanwezig is (Schmidt).

Van den Leptocephalus zegt Schmidt, dat het echte pelagische dieren zijn, die weliswaar met palingachtige kronkelingen zwemmen, maar dat van een krachtige beweging, zooals bij den glasaal,nbsp;geen sprake is.

Daardoor zullen zij door den Golfstroom hoofdzakelijk in N.O. richting worden verplaatst en de dieren, die in de circuleerendenbsp;stroomen van de Sargassozee terecht komen, zullen op hun geboortegronden blijven.

Al weten we met zekerheid niets hiervan, toch is het plausibel van een ori�ntatie bij een dergelijken trek niet te spreken en hem te ziennbsp;als een noodzakelijk gevolg van de geringe zwemcapaciteit van hetnbsp;dier en de omstandigheden van zijn milieu.

Het einde van dit trekken treedt tegelijk met de metamorfose op. Schmidt vertelt, hoe de Leptocephalus bij zijn metamorfose tevensnbsp;krachtig in zijn bewegingen wordt en meer nabij den bodem wordtnbsp;aangetroffen. Al is ons verder van de verandering van het gedragnbsp;van deze dieren in volle zee niets bekend, deze verandering is reedsnbsp;voldoende om het ontstaan van een geheel ander mechanisme vannbsp;den trek plausibel te maken. Onderzoek in deze richting zal technisch buitengewoon moeilijk zijn.

� 10. Voor den trek van den paling naar het Ijsselmeer is de trek van het glasaal-stadium het belangrijkste. In dit stadiumnbsp;moeten zij immers voor de sluizen verschijnen en deze passeeren.nbsp;Wij zullen daarom nagaan of er factoren zijn aan te wijzen, die ditnbsp;verschijnen veroorzaken en welke factoren werkzaam zijn bij hetnbsp;passeeren van de sluizen. Indien wij goed op de hoogte zijn vannbsp;deze factoren en ze kunnen be�nvloeden, zijn wij in staat de

14

-ocr page 27-

aantallen aaltjes, die naar het Ijsselmeer trekken, te vergrooten.

Bij het onderzoek heb ik twee methoden gevolgd. Bij de eerste wordt het gedrag van de trekkende glasaaltjes onder laboratorium-omstandigheden bestudeerd. Het bleek n.1. dat glasaaltjes in eennbsp;beperkte ruimte evengoed als in volle zee trekken. Het voordeelnbsp;hiervan is, dat men alle factoren op ��n na constant kan houdennbsp;en deze laatste naar believen vari�eren.

Bij de tweede methode werd correlatie gezocht tusschen de aantallen trekkende dieren, die zich bij de sluizen van Den Oever ophielden, en de grootte van de be�nvloedende factoren. Waarnemingen in de natuur zijn meestal minder overtuigend dan dienbsp;in het laboratorium, daar men er zelden geheel zeker van is, datnbsp;juist de aangegeven factor de trek van de dieren bepaalt. Vaaknbsp;heeft men b.v. wanneer men glasaaltjes tegen een rivier op zagnbsp;zwemmen, besloten dat de stroom de oorzaak van dit zwemmennbsp;zou zijn. Dit behoeft echter geenszins het geval te zijn; ook zou eennbsp;dalende temperatuur of een veranderend zuurstofgehalte hen b.v.nbsp;stroomopwaarts kunnen lokken. Het feit, dat de stroom de factor is,nbsp;die hun gedrag bepaalt, is juist hetgeen aangetoond moet worden.nbsp;Beschikt men echter over quantitatieve gegevens en vindt men goedenbsp;correlatie tusschen hen, dan is het causale verband zeer plausibel.

De trek wordt dan opgevat als een gevolg van het optreden van bepaalde factoren in de natuur en een aangeboren gedrags-reactienbsp;van de dieren op deze factoren. Het gedrag van de aaltjes is eennbsp;onveranderlijk gegeven. De factoren, die het be�nvloeden, kunnennbsp;bij den Afsluitdijk althans gedeeltelijk veranderd worden. Door dezenbsp;zoo te maken, dat zoo veel mogelijk aaltjes bij de sluizen verschijnennbsp;en deze gemakkelijk gepasseerd kunnen worden, worden zoo gunstignbsp;mogelijke omstandigheden voor den trek verkregen.

�11. Zooals reeds in het begin van dit hoofdstuk is opgemerkt, is van den trek van de volwassen palingen van het binnenwater naarnbsp;zee slechts weinig bekend. De waarnemingen, waarop onze kennisnbsp;gebaseerd is, zijn de volgende:

De vangsten van zilveralen vinden bij de riviermonden en aan de kusten, b.v. in de Oostzee en tusschen de Deensche eilanden, voornamelijk in den herfst plaats. De beste vangsten worden gemaaktnbsp;in donkere nachten (Jacobsen en Johansen (202)). Na warmenbsp;zomers begint de trek vroeger in het seizoen.

15

-ocr page 28-

Trybom en Schneider (430, 431) en Nordquist (279, 281) merkten zilveralen aan de Finsche kust, waarvan een groot percentage werd teruggevangen in de Deensche Wateren. E�n ervan hadnbsp;in 93 dagen 1200 km afgelegd, recht op zijn doel af.

Blegvad (32) en Sch. (334) hebben op donkere nachten in de Oostzee bij zoeklicht palingen zien zwemmen bij de oppervlakte,nbsp;niet in scholen, maar stuk voor stuk. Ook Schmidt vertelt vannbsp;visscherlui, die in de Groote Belt palingen zagen trekken bij denbsp;oppervlakte.

Uit volle zee zijn ons o.a. terugmeldingen van palingen bekend van Grassi en Calandruccio (136, 137, 142), die ze vonden in denbsp;wervelstroomen van de straat van Messina en in de magen vannbsp;zwaardvisschen op dezelfde plaats, van Calderwood (65) in hetnbsp;Engelsche Kanaal, van Gligny (73) eveneens in het Engelsche Kanaalnbsp;en van Vaillant (436, 437) bij de Azoren in de maag van een pot-visch. Schmidt veronderstelt dat de palingen pelagisch trekken ennbsp;dat dit de oorzaak ervan is, dat ze zoo weinig gevangen worden. Overnbsp;het afzetten van het sperma en de eieren is niets bekend. Welnbsp;moeten in dit verband genoemd worden de proeven van Boucher amp;nbsp;Fontaine (45), Fontaine (124), Tuzet en Fontaine (433) en vannbsp;Schreiber (399, 400), die in een donker aquarium bij 17� C en doornbsp;hormoon-injecties geslachtsrijpe palingen kregen, die zelfs spermanbsp;uitstootten, waarna ze binnen 24 uur dood waren. Van Oordt ennbsp;Bretschneider (291) bestudeerden den invloed van verschillendenbsp;hormonen in dit verband.

Deze waarnemingen zijn veel te fragmentarisch dan dat zij een goeden grondslag voor een inzicht in den trek van den palingnbsp;zouden kunnen geven. Toch heeft het niet ontbroken aan veronderstellingen over het mechanisme van den trek, den invloed van denbsp;verandering van de uitwendige factoren daarop, het ontstaan in denbsp;phylogenie, enz. Zij zijn het bewijs van de groote belangstelling,nbsp;die dit fascineerende probleem steeds heeft gehad. Het is evenwelnbsp;duidelijk, dat deze theorie�n weinig steekhoudend kunnen zijn. Denbsp;voornaamste zullen hier kort besproken worden.

V. Ubisch (434, 435) was van meening, dat de volwassen alen steeds weer naar hun geboortegronden terug zouden trekken om tenbsp;paaien. De ligging van deze geboorteplaats bracht hij in verbandnbsp;met Wegener�s theorie van de verschuiving van Amerika en Europanbsp;ten opzichte van elkaar. Toen pas geringe verschuiving had plaats

16

-ocr page 29-

gevonden, dus in het Mesozo�cum, zou zoowel de Europeesche als de Amerikaansche aal slechts kort buiten de kust behoeven te gaannbsp;om te paaien. Aangezien hij nu bovendien aanneemt, dat de paai-plaats van Europa is weggedreven, moet de afstand, dien de Europeesche paling moet afleggen om aan zijn geboortegronden getrouwnbsp;te blijven, grooter geworden zijn. De tegenwoordige toestand isnbsp;daarvan het resultaat. Een soortgelijk standpunt huldigt Oster-wald (293).

Vatten we den geboortegrond niet letterlijk op, maar als een gebied, waarin de oecologische factoren een bepaalde groottenbsp;hebben ^), dan lijkt mij hun verklaring wel sympathiek. Er moetnbsp;dan echter eerst bewezen worden, dat de volwassen alen een bepaalde grootte van de oecologische factoren opzoeken en tevensnbsp;moet worden aangegeven hoe zij thans die v�r verwijderde plaatsnbsp;met deze toestanden kunnen vinden.

Roule (326) noemt als eigenschappen van den volwassen paling de voorkeur voor de warmte en het zich passief drijvend houden innbsp;stroomen. Geheel passief zouden nu volgens hem de palingennbsp;stroom-afwaarts getransporteerd worden naar zee en met de Noordelijke Equatoriale Stroom mee naar de Sargassozee. De Lepto-cephalus zou geheel passief met den Golfstroom meegesleept wordennbsp;naar Europa. De geheele trek van den paling is volgens Roule dusnbsp;een passief gebeuren. *

Ekman (113, 114) wijst in navolging van Schmidt op de hooge temperaturen en zoutgehalten, die op de paaiplaats heerschen.nbsp;Figuur 5 is van hem overgenomen. Nu neemt hij aan, dat eennbsp;sterke negatieve rheotaxis optreedt bij de volwassen palingen. Hierdoor komen zij actief in zee terecht. In zee vertonnen zij positievenbsp;halitaxis, zooals bij de uittrekkende palingen in de Oostzee bleek.nbsp;Verder zijn volgens hem de volwassen palingen positief thermo-tactisch. Bij deze tactische verschijnselen voegt hij een krachtigenbsp;werking van de locomotorische organen, waarschijnlijk als gevolgnbsp;van een hormoonwerking. Dit samenstel van taxi�n en de natuur-

(I) Onder oecologische factoren of factoren van het milieu worden in dit verband verstaan de temperatuur, het zoutgehalte, de stroomsterkte, de lichtintensiteit, enz., kortom de physische en chemische eigenschappen van hetnbsp;water, die invloed hebben op den paling. De temperatuur kan hoog of laag zijn,nbsp;de stroomsterkte groot of klein, enz. Elk der factoren heeft dus een bepaaldenbsp;�grootte�.

17

-ocr page 30-

lijke gesteldheid van den Atlantischen Oceaan dwingt den paling naar zijn paaiplaats te trekken.

Deze laatste verklaring heeft veel meer aantrekkelijks dan die van Roule. We moeten echter niet vergeten, dat de taxi�n en denbsp;krachtige werking van de bewegingsorganen slechts zijn aangenomen en nooit stelselmatig zijn geobserveerd of in proefverbandnbsp;onderzocht. Dat de positieve halitaxis bij de trekkende Oostzee-palingen gebleken zou zijn, lijkt mij ook een voorbarige conclusie.

� 12. Waarschijnlijk zoekt Ekman de verklaring in de goede richting. Vergelijken we met elkaar figuur 3, waarop de paaiplaats en het verspreidingsgebied van den Europeeschen palingnbsp;staan afgebeeld, figuur 5, waarop de temperatuur van den Atlantischen Oceaan is weergegeven en een kaart uit een atlas, waaropnbsp;de zeestroomen staan afgebeeld, dan valt ons het volgende op:

18

-ocr page 31-

1. nbsp;nbsp;nbsp;De paaiplaats ligt juist op de plaats van het hoogste zoutgehalte en de hoogste temperatuur (Schmidt, Ekman).

2. nbsp;nbsp;nbsp;Er bestaat een continue verval in temperatuur en zoutgehaltenbsp;vanaf het zoetwater-verspreidingsgebied naar de paaiplaats toe,nbsp;behalve in de Middellandsche Zee (Ekman).

3. nbsp;nbsp;nbsp;Het geheele zoetwater-verspreidingsgebied wordt bespoeldnbsp;door warme zeestroomen.

Het is onwaarschijnlijk, dat dit een toevallige samenloop van omstandigheden zou zijn, veeleer suggereert het de afhankelijkheidnbsp;van den paling van de factoren: stroom, zoutgehalte en temperatuur.nbsp;Hoe deze factoren op den volwassen paling inwerken is feitelijknbsp;onbekend. Nader onderzoek zou ons veel kunnen leeren omtrentnbsp;het zoo interessante verschijnsel van den trek van den volwassennbsp;paling.

Toen het seizoen van de proeven met de glasaaltjes, die in hoofdstuk 5 besproken zullen worden, verstreken was, was het verleidelijk een aantal volwassen zilveralen aan dezelfde proeven te onderwerpen. Hetzelfde toestel, dat voor de glasaaltjes was gebruikt,nbsp;werd in grootere afmetingen gemaakt en vier zilveralen kregen eennbsp;kans om hun keuze te doen. Het gedrag der dieren was echter vannbsp;dien aard, dat er op deze eenvoudige manier niet met hen te experi-menteeren viel, daar ze meer aandacht besteedden aan het zoekennbsp;naar kleine openingen in (^e afsluiting van het toestel om er doornbsp;te kunnen ontsnappen, dan aan de keuze van zoet of zout.

Ook Sylvest (416) gelukte het niet met deze dieren te experimen-teeren en hij heeft zich tevreden moeten stellen met het bewonderen van de wijze, waarop zij de punt van hun staart over den aquarium-rand staken, deze als een haak van een wandelstok omkrulden, denbsp;bocht over hun lichaam van den staart naar den kop verplaatstennbsp;en verdwenen.

19

-ocr page 32-

HOOFDSTUK 3

HET GEDRAG VAN TREKKENDE GLASAALTJES

� 13. In Maart en April wemelt het van de glasaaltjes in het Nieuwe Diep, de buitenhaven van Den Helder. Het was slechtsnbsp;een geringe moeite er eenige honderdtallen te vangen, in het laboratorium in een groot aquarium los te laten en hun doen en latennbsp;rustig te observeeren. Het vangen gebeurde met een groot trechtervormig net, dat van een soort jute gemaakt was, met zulke fijnenbsp;mazen, dat het geen glasaaltjes doorliet. Door de haven loopt eennbsp;sterke getijstroom, bij vloed naar binnen, bij eb naar buiten. Metnbsp;springtij vooral is deze stroom zeer sterk. Van deze stroomen werdnbsp;bij het vangen van de aaltjes gebruik gemaakt. Met een lange lijnnbsp;werd het net n.1. aan een van de vele schepen, die in de havennbsp;gemeerd lagen, vastgebonden. Door den stroom werden de lijn ennbsp;en het net gespannen en tot vlak onder de wateroppervlakte getrokken. Door het volgen van deze methode was het alleen mogelijknbsp;gedurende de tijden, dat de stroom vrij sterk was, te vangen; hetnbsp;had echter het voordeel, dat op een geschikt tijdstip het net konnbsp;worden uitgezet en er in de eerste uren niet naar om behoefde tenbsp;worden gezien.

Overdag was het een zeldzaamheid op deze manier een aaltje te vangen, �s nachts ving men er per getij eenige tientallen; ondernbsp;dezelfde omstandigheden met springtij daarentegen honderden,nbsp;zoowel bij eb als bij vloed. Ook aan de Duitsche visscherijbiologennbsp;(Fischer en L�bbert 120, 239-255), diejaren achtereen aan denbsp;Severn gevangen hebben, is dit verschil in vangsten met spring- ennbsp;doodtij herhaaldelijk opgevallen.

Het is een gelukkige omstandigheid, dat glasaaltjes niet eten. Dit vergemakkelijkte het levend houden van de dieren zeer. Voor 16nbsp;Juni, het einde van de proeven, heb ik ze dan ook niet gevoerd.

� 14. De eerste paar uren zwommen de glasaaltjes, die in het aquarium waren losgelaten, rusteloos rond, maar na eenigen tijdnbsp;begonnen zij zich in te graven in het zand, dat op den bodem vannbsp;het aquarium lag. Dit deden ze met een buitengewoon groote behendigheid: ze zetten hun kop op het zand, kronkelden razend snelnbsp;met lichaam en staart, schoven dan langzaam in het zand en waren

20

-ocr page 33-

weldra geheel en al verdwenen. Even later kwam het doorzichtige kopje een eindje verder juist boven het zand te voorschijn en denbsp;bek ging open en dicht om het ademhalingswater aan te voeren.nbsp;Dit was de rusthouding van de aaltjes; als men overdag naar denbsp;dieren keek, zag men slechts de kleine kopjes, nog geen millimeternbsp;boven het zand uit. De behendigheid, waarmede zij zich ingroevennbsp;en het feit, dat zij zich bij voorkeur in het zand ophielden, leek mijnbsp;erop te duiden, dat zij zich ook in zee dikwijls zoo gedroegen en ditnbsp;zandige milieu hun niets vreemds was.

Niet alle aaltjes waren echter overdag ingegraven. Enkelen waren er, die zich de moeite hiertoe niet gegeven hadden. Ze lagennbsp;stil op den bodem in een hoek van het aquarium, bij voorkeurnbsp;achter de buis, die voor den afvoer van het water diende. Ook innbsp;zee zullen niet alle aaltjes zich altijd ingraven. Indien de omstandigheden daartoe geschikt zijn, zullen zij rusten tusschen steenen,nbsp;wier, enz.

Maar geheel anders was het �s nachts. Als men �savonds op de kamer, waar het aquarium stond, het licht aandraaide, zag men niets dannbsp;rusteloos in dichte troepen en bij voorkeur tegen den stroom in zwemmende aaltjes. Ter verversching van het water werd n.1. voortdurendnbsp;nieuw water aangevoerd, dat met kracht uit een schuingestelde pipetnbsp;juist op de oppervlakte spoot en fijn verdeelde lucht meenam in denbsp;diepte. Door dien krachtigen stroom kwam het water in heel het aquarium in circulatie. De aaltjes zwommen dus bij voorkeur tegen dennbsp;stroom in, kwamen bij den straal terecht, worstelden om er tegeninnbsp;te komen, werden door den stroom meegevoerd en dan begon hetnbsp;lieve leventje weer van voren af aan: een rusteloos spel, waaraannbsp;allen meededen, �t Was heel interessant hierbij te zien, hoe ze metnbsp;hun kopje langs het zand of langs de ruiten gleden en zoo stroomopwaarts zwommen. Raakten ze door een of andere oorzaak hetnbsp;contact met den vasten ondergrond kwijt, dan waren ze ook hunnbsp;ori�ntatie ten opzichte van de stroomrichting kwijt en werden metnbsp;den stroom meegevoerd of zwommen in willekeurige richting rondnbsp;tot ze elders weer contact kregen. Vlak bij den straal, waar grootenbsp;verschillen in stroomsterkte bestonden, konden zij zich echter ooknbsp;ori�nteeren. Den volgenden morgen waren zij allen weer ingegravennbsp;en alleen hun kopjes staken boven het zand uit.

Om te zien of de nachtelijke activiteit van de aaltjes door het licht werd bepaald, dan wel of zij een ingeboren rhythme volgden,

21

-ocr page 34-

nam ik een proef, door de kamer, waarin het aquarium met de aaltjes zich bevond, een eigen dag en nacht te geven. De kamernbsp;werd verduisterd en verlicht door een sterke electrische lamp bovennbsp;het aquarium. Deze lamp brandde den eersten dag, maar ging eennbsp;uur voor zonsondergang uit om een uur voor zonsopgang weer aannbsp;te gaan. Den volgenden dag was het verschil twee uur, den daarop-volgenden drie uur en zoo voorts, tot het ten slotte �s nachts lichtnbsp;en overdag donker was. De aaltjes werden actief, wanneer hetnbsp;donker was en groeven zich in als de lamp brandde; zij stoordennbsp;zich niet aan dag en nacht, zooals deze buiten met elkaar afwisselden.

� 15. Nog interessanter is het gedrag van de glasaaltjes als het zoutgehalte van het water in het aquarium daalt. De volgende tweenbsp;voorbeelden mogen dit illustreeren:

Op een dag zijn alle aaltjes, zooals gewoonlijk, in het zand ingegraven. Het water in het aquarium wordt doorloopend ververscht door een sterken straal zeewater. Heel langzaam daalt het zoutgehalte van het toegevoerde water over een bedrag van enkelenbsp;honderden mgr/1 Cl'. Langzaam schuiven de aaltjes uit het zandnbsp;te voorschijn, eerst komen alleen hun kopjes en ten slotte stekennbsp;ze voor de helft van hun lengte boven het zand uit en wiegennbsp;met het voorste deel van hun lichaam tegen den stroom in.nbsp;Het lijkt alsof ze iets onbepaalds merken wat hun aandachtnbsp;trekt. Daarna beginnen ze ��n voor ��n rond te zwemmen, tegennbsp;den stroom in. Na een uurtje zijn allen uit het zand te voorschijn gekomen en probeeren in dichte drommen tegen den waterstraal in te zwemmen, zonder zich iets te bekommeren om het licht,nbsp;dat boven het aquarium brandt en waar ze anders zoo schuwnbsp;voor zijn.

Het zou interessant zijn te weten, hoe weinig verzoeting ze kunnen waarnemen, maar aangezien de trektijd snel verliep, heb ik hierovernbsp;geen betrouwbare waarnemingen kunnen doen, al kreeg ik dennbsp;indruk, dat een vermindering van eenige honderden mgr /I Cl' zeernbsp;goed werd waargenomen.

Een anderen keer zijn de glasaaltjes weer als gewoonlijk in het zand ingegraven. Er komt een scheut zoet water in het aquarium doornbsp;het scheuren van een koelwaterbuis, waardoorheen gewoon leidingwater stroomt. De aaltjes schuiven bij tientallen uit het zand te

22

-ocr page 35-

voorschijn en zwemmen met al de energie, die in hen is, door het aquarium rond, maar vooral langs de oppervlakte, waarheen hetnbsp;zoete water door het kleinere soortelijke gewicht gestroomd zal zijn.nbsp;Ze verdringen zich langs de wanden bij voorkeur in de hoeken vannbsp;het aquarium. Hun trekdrang schijnt plotseling losgebroken te zijnnbsp;en hun eenige doel is: zoet water. Bovendien beginnen ze tegen denbsp;wanden op te klimmen. Eerst zetten ze kracht met hun staart,nbsp;plakken hun kop tegen den kurkdrogen wand en probeeren doornbsp;groote bochten in hun lichaam houvast te krijgen en zich zoonbsp;omhoog te werken. En inderdaad slagen enkele erin over den randnbsp;van het aquarium, die eenige centimeters hoog is, heen te klimmen.

Ik was verschillende malen in de gelegenheid soortgelijke waarnemingen te doen. Deze zijn slechts als voorbeeld uitvoerig beschreven. Bij stijging van het zoutgehalte heb ik nooit verandering in het gedrag van de glasaaltjes geconstateerd. Zij bleven allennbsp;rustig ingegraven.

Het was zeer gemakkelijk de aaltjes in het leven te houden en ik ben er dan ook maandenlang in geslaagd. In het begin waren allenbsp;aaltjes nog doorzichtig. Zij werden echter steeds meer gepigmen-teerd en na eenigen tijd hadden allen de typische palingkleur. Zenbsp;waren toen alleen door hun afmetingen van groote palingen tenbsp;onderscheiden. Met deze lichamelijke verandering trad ook verandering in gedrag op. Ze reageerden minder op stroom en zoutgehalte en waren veel minder treklustig. Ook gingen ze voedselnbsp;zoeken. Het waren toen geheel andere dieren geworden, die watnbsp;hun gedrag betreft sterk van glasaaltjes verschilden.

Toch schijnt de treklust bij oudere palingen niet geheel te verdwijnen. Tallooze waarnemers vermelden n.1. trek van oudere alen in het voorjaar. Ook worden tusschen trekkende glasaaltjes bijnanbsp;steeds oudere alen aangetroffen. Het lijkt dus of het verdwijnen vannbsp;den trekdrang bij de glasaaltjes slechts tijdelijk is en dat hij iedernbsp;voorjaar herleeft. De temperatuur van het water en de lichtintensiteit zouden er wel een rol bij kunnen spelen.

� i6. Weldra bleek echter, als men meer gegevens wilde krijgen over den invloed van de verschillende factoren op de trekkendenbsp;glasaaltjes, dat het noodig was proeven te nemen, waarbij de anderenbsp;factoren als oorzaken konden worden uitgesloten. Dit is niet opnbsp;eenvoudige wijze realiseerbaar. Zou men de aaltjes b.v. in een

23

-ocr page 36-

aquarium met zout water laten trekken en plaatselijk zoet water toedienen, dan zouden hinderlijke mengstroomen optreden, die denbsp;resultaten geheel zouden vertroebelen. Het zoute water heeftnbsp;immers een hooger soortelijk gewicht dan het zoete en dit laatstenbsp;heeft zoodoende steeds de neiging zich naar de oppervlakte te bewegen. Ook indien men het aan de oppervlakte zou toedienen, zounbsp;weldra door menging en diffusie het zoutgehalte geheel veranderdnbsp;zijn, zoodat quantitatieve proeven vrijwel onuitvoerbaar zoudennbsp;zijn. Ook indien het toegediende water een andere temperatuurnbsp;heeft dan het oorspronkelijke, zouden mengstroomen en tempera-tuur-veranderingen plaats vinden.

Het is niet a priori aan te geven welke factoren op de trekkende glasaaltjes een invloed uitoefenen. Het mogelijke aantal factoren isnbsp;enorm groot en valt ver buiten het bereik van de proefneming. Bijnbsp;den overgang van de zee naar het zoete water veranderen n.1. tal-looze omstandigheden van het milieu en elk kan een invloed uitoefenen. Slechts de volgende factoren zijn als meest voor de handnbsp;liggende onderzocht: zoutgehalte van het water, stroomsterkte ennbsp;temperatuur. De keuze van deze factoren was ge�nspireerd door denbsp;waarnemingen, die in de literatuur vermeld zijn door Neubaur (275).

Bij de proeven is gebruik gemaakt van een goot, waardoorheen ik 100 aaltjes liet trekken. Zij trokken n.1. in zoo�n beperkte ruimtenbsp;evengoed als in volle zee, mits zij van te voren goed tot rust warennbsp;gekomen. Om dit laatste te bereiken werden zij 22 uur v��r denbsp;proef in een bak gedaan, die aan de goot was vastgebouwd. Doornbsp;een onopvallende manipulatie kon het water uit de goot met datnbsp;in den bak in verbinding gebracht worden en konden de aaltjesnbsp;trekken. Hiertoe werd van de eigenschap van de aaltjes om tegennbsp;den stroom in te zwemmen gebruik gemaakt. In de goot was n.1.nbsp;steeds stroomend water aanwezig. Om hun ori�ntatie te onderzoeken bevond zich in het bovenstroomsche gedeelte van de goot eennbsp;splitsing en op dit punt^ moesten zij kiezen tusschen twee water-stroomen, die in ��n eigenschap verschilden, maar overigens gelijknbsp;waren. Door een speciale vorm van de goot vermengden deze tweenbsp;waterstroomen zich direct nadat zij samenvloeiden.

Na hun keuze passeerden de aaltjes een fuik en konden zoodoende niet meer terug. Na afloop van de twee uren, waarin zij tot trekkennbsp;in de gelegenheid gesteld waren, werden de aaltjes in de rechter ennbsp;in de linker helft geteld. De verhouding van deze aantallen geeft

24

-ocr page 37-

de voorkeur van de aaltjes aan en hieruit is af te leiden of zij door een bepaalden factor al dan niet geori�nteerd worden. Door denbsp;samenstelling van het water in den bak, waarin zij 22 uur verbleven,nbsp;te varieeren, is het mogelijk na te gaan, welke de invloed hiervannbsp;op hun treklust is.

Het was hiertoe noodig een zoodanige installatie te bouwen, dat twee stroomen water onderhouden konden worden, die ieder onafhankelijk van elkaar konden varieeren in temperatuur, zoutgehaltenbsp;en stroomsterkte. Deze factoren zouden gedurende langen tijd zeernbsp;constant gehouden moeten kunnen worden. Door alle proeven innbsp;het donker te nemen is een invloed van de lichtintensiteit bij dezenbsp;proeven uitgesloten en zijn tevens gunstige omstandigheden voornbsp;den trek ontstaan. Uit de waarnemingen, die reeds in paragraaf 14nbsp;besproken zijn, bleek het immers, dat glasaaltjes uitsluitend in hetnbsp;donker trekken.

Dit alles vorderde een uitgebreide installatie, die uitvoerig in het volgende hoofdstuk beschreven zal worden.

Hierbij werd uitgegaan van stroomen zee- en leidingwater, die zeer constant gehouden werden door het tusschenbouwen van eennbsp;reservoir, dat voortdurend overstroomde en zoodoende een constantnbsp;niveau had. De stroomsterkte werd geregeld door een knijpkraannbsp;en afgelezen op een stroommeter.

Door meer of minder zee- en leidingwater met elkaar te mengen, kon het verlangde zoutgehalte verkregen worden. Deze mengingnbsp;was gemakkelijk uitvoerbaar, aangezien zoowel van het zoute alsnbsp;van het zoete water de stroomsterkte gevarieerd en op den stroommeter afgelezen kon worden.

De gewenschte temperatuur werd verkregen door electrische verwarming van het water of door koeling met stroomend leidingwater. Door het gebruiken van een thermoregulateur was ook de temperatuur constant.

25

-ocr page 38-

HOOFDSTUK 4

DE PROEFINSTALLATIE

� 17. Soortgelijke proefinstallaties, als die welke in dit hoofdstuk beschreven zal worden, zijn door de volgende onderzoekersnbsp;gebruikt:

Shelford (405) onderzocht den invloed van schadelijke stoffen op visschen. Hiertoe gebruikte hij een goot, waarin hij aan het ��nenbsp;einde versch en aan het andere einde vervuild water toe liet vloeien.nbsp;De visschen meden den vervuilden kant als de stoffen schadelijknbsp;waren.

Chidester (69) onderzocht den invloed van enkele factoren van het milieu op den trek van enkele Amerikaansche visschen. Hiertoenbsp;gebruikte hij twee evenwijdige goten, die samen in ��n breede gootnbsp;uitliepen. In ��n van de drie uiteinden kreeg de factor een bepaaldenbsp;grootte. Ook gebruikte hij stroomend water, waarvan de aanvoernbsp;aan de einden der beide evenwijdige gooten was en de afvoer in denbsp;��ne gemeenschappelijke goot. De visschen konden vrij kiezen waarheen ze wilden zwemmen.

Douderoff (83) onderzocht den voorkeur van enkele visschen voor een bepaalde temperatuur. Hiertoe gebruikte hij een langen bak,nbsp;die in een aantal compartimenten was ingedeeld. In elk compartiment werd door stroomend water een bepaalde temperatuur onderhouden. De visschen konden vrij van het eene naar het anderenbsp;compartiment zwemmen en toonden hun voorkeur door een langernbsp;verblijf.

De proefinstallatie, die ik gebruikte, leek in principe op die van Chidester. In de volgende punten week hij echter af en was daardoor veel uitgebreider:

a. nbsp;nbsp;nbsp;Van tegenstroom werd door een bepaalden bouw geen lastnbsp;ondervonden;

b. nbsp;nbsp;nbsp;Alle factoren waren naar believen variabel of constant;

c. nbsp;nbsp;nbsp;De dieren verbleven v��r de proef in een constant, bekendnbsp;milieu.

De installatie was zeer uitgebreid en in ��n van de werkkamers van het Zo�logisch Station in Den Helder gebouwd. Deze kamernbsp;was tijdelijk als donkere kamer ingericht om den invloed van hetnbsp;licht op de aaltjes uit te sluiten. Op den vloer was een zinken bak

26

-ocr page 39-

aangebracht, die een groot gedeelte van de kamer besloeg en een afvoer had naar het riool. Ongeveer 40 cm boven dezen bak wasnbsp;een losse balklaag aangebracht, waarop de vrij zware onderdedennbsp;van de installatie stonden. Door deze opstelling had het gebouw nietnbsp;te lijden van het mors- en lekwater, dat bij een dergelijke proefneming moeilijk te voorkomen is. Ook de afvoeren van de installatienbsp;liepen in dezen bak uit en konden daardoor gemakkelijk wordennbsp;aangebracht. De ruimte onder de balklaag kon tevens gebruiktnbsp;worden voor de verschillende buisleidingen en voor de electrischenbsp;draden van de verwarming.

Het materiaal van de installatie was zoodanig gekozen, dat het niet door zeewater werd aangetast of giftig voor de aaltjes was. Denbsp;voornaamste materialen waren daarom beton en celluloid, terwijlnbsp;ook glas, eterniet, giftvrij emaille en rubber gebruikt werden.

De figuren 6 en 7 toonen den plattegrond en het zijaanzicht van de voornaamste onderdeden van de installatie, terwijl de teekenin-gen 8 en 9 details geven. In de volgende paragrafen wordt steedsnbsp;naar deze teekeningen en naar de foto�s achterin dit proefschriftnbsp;verwezen.

� 18. Het belangrijkste onderdeel van de installatie was de goot (B)^) waardoor water kon stroomen en waarin de aaltjes tegen dennbsp;stroom in konden zwemmen. Het water werd uit het deel vannbsp;het toestel, dat in de paragrafen 22 tot 26 besproken zal worden,nbsp;toegevoerd door twee buizen, die eindigden bij (i) in de beidenbsp;helften van den bak (C). De einden van deze buizen waren gesloten maar geperforeerd door tallooze gaatjes van I mm doorsnede.nbsp;De glasaaltjes konden hier niet doorheen en konden dus niet in hetnbsp;overige deel van het toestel geraken. Uit de beide helften van dennbsp;bak (C) stroomde het water in de goot (B), en kwam tenslotte in dennbsp;bak (A) terecht. In dezen bak bevond zich een aaldichte overloopnbsp;(b), die het water naar het riool afvoerde.

De aaltjes konden zich dus uitsluitend bevinden in de bakken (A) en (C) en in de goot (B). Door deze goot (B) stroomde water vanuitnbsp;de beide helften van den bak (C) naar den bak (A). Wanneer geennbsp;proeven genomen werden, bereikte dit water den bak (A) echternbsp;niet, maar stroomde weg door een aftakking, welke verderop be-

(i) De letters tusschen haakjes verwijzen naar de teekeningen en de foto�s.

27

-ocr page 40- -ocr page 41- -ocr page 42-

schreven zal worden. Gedurende de geheele periode van proeven nemen heeft het water onafgebroken gestroomd.

V��r de proeven hielden de aaltjes zich op in den bak (A). Hierin was op den bodem een laag zand aangebracht, waarin ze zichnbsp;konden ingraven. Wanneer geen proeven genomen werden, stondnbsp;het water in dezen bak dus stil. De aaltjes waren daardoor zeernbsp;rustig, waren ingegraven of lagen vrijwel onbewegelijk in de hoekennbsp;van den bak. Wanneer de proef begon, werd aan het stroomendenbsp;water in de goot (B) door het sluiten van de aftakking, waardoornbsp;het water werd afgeleid, toegang verleend tot den bak (A), waarinnbsp;zich de rustende aaltjes bevonden. Zoodra deze het stroomendenbsp;water bemerkten, kwamen zij uit het zand te voorschijn en begavennbsp;zich stroomopwaarts. Ze bereikten weldra de uitmonding van denbsp;goot en zwommen ook deze stroomopwaarts door. Zij bereiktennbsp;zoodoende de splitsing, waar het tusschenschot (h) de goot innbsp;twee�n verdeelde. Uit iedere helft stroomde water, dat echternbsp;onderling in ��n eigenschap verschilde en dat afkomstig was uitnbsp;de beide helften van den bak (C). Op dit punt moesten de aaltjesnbsp;dus tusschen de beide stroomen kiezen. Zoodra ze gekozen haddennbsp;passeerden ze, steeds stroomop zwemmende, een fuik, die direct nanbsp;de splitsing was aangebracht. Daarna kwamen ze in ��n van denbsp;beide helften van den bak (C) terecht. Zooals reeds vermeld, werdnbsp;het water naar deze beide helften aangevoerd door een buis, dienbsp;aan het einde was afgesloten, maar waarvan de wanden geperforeerd waren. De aaltjes konden niet door deze kleine openingennbsp;heen en konden zoodoende niet verder stroomopwaarts zwemmen.nbsp;Zij moesten daardoor in den bak (G) blijven, waar zij zich meestalnbsp;verdrongen voor den inlaat van het water. Ook indien zij terugnbsp;zouden willen zwemmen, zouden zij toch niet meer in de gootnbsp;kunnen komen, want een fuik belette hen dit immers. Ieder aaltjenbsp;kon daardoor slechts ��nmaal kiezen.

Nadat de aaltjes gedurende twee uur in de gelegenheid gesteld waren aldus door de goot te trekken en tusschen de beide helftennbsp;op de splitsing te kiezen, werd de proef afgebroken. Het aantalnbsp;aaltjes in iedere helft van den bak (C) werd dan geteld. Dit wasnbsp;zonder meer niet mogelijk, aangezien zij ��n wriemelende massanbsp;vormden. Daarom werden zij er ��n voor ��n met een klein netjenbsp;uitgeschept. Glasaaltjes zijn zeer vlugge dieren en er moest vaaknbsp;duchtig gejaagd worden om de dieren te vangen. De nog niet ge-

30

-ocr page 43- -ocr page 44-

vangen aaltjes gingen dan zenuwachtig rond zwemmen en zochten uit den bak te ontvluchten. Om te voorkomen, dat zij zoudennbsp;trachten door de fuik te ontsnappen, werd voor het vangen achternbsp;de fuik een geperforeerd schot neergelaten, dat hen zelfs den toegangnbsp;tot de fuik versperde. Men was daardoor zeker het juiste aantalnbsp;aaltjes te tellen.

Nadat de dieren gevangen waren, werden ze weer terug gebracht in den bak (A). Ze hadden daar gedurende ongeveer 22 uur gelegenheid weer tot rust te komen, alvorens de volgende proef begon.

� 19. De goot had een ingewikkelden bouw. Indien n.1. bij de splitsing uit de eene helft zoet en uit de andere helft zout waternbsp;stroomde, zouden deze stroomen zich niet mengen. Het zoete waternbsp;zou langs de oppervlakte en het zoute water langs den bodemnbsp;afstroomen. Nog storender zou het zijn, dat, indien zoet water langs denbsp;oppervlakte afstroomde, er een tegenstroom van zout water langsnbsp;den bodem zou ontstaan. Soortgelijke verschijnselen zouden zichnbsp;voordoen, wanneer uit de eene helft warm, uit de andere helft koudnbsp;water stroomde. Om deze zeer storende invloeden te voorkomennbsp;waren in de goot een drietal verticale schotten aangebracht, die totnbsp;op ��n centimeter afstand van den bodem reikten en waar hetnbsp;water onderdoor moest stroomen. Tusschen deze schotten warennbsp;verhoogingen in den bodem, waarover het water in den vorm vannbsp;miniatuur-watervalletjes heen stroomde. Al het water, dat door denbsp;goot stroomde, moest dus afwisselend aan de oppervlakte komen,nbsp;over de watervalletjes heen stroomen en dan weer langs den bodemnbsp;onder de schotten doorgaan, waardoor beide watersoorten zichnbsp;intens mengden. Het effect van deze menging is gecontroleerd ennbsp;wordt in paragraaf 21 besproken.

De plaats van de splitsing van de goot was juist op een watervalletje gekozen. Hierdoor werd voorkomen, dat water uit de goot terugstroomde naar het bassin, waarin het ongemengde water zichnbsp;bevond. Indien dit terugstroomen mogelijk was, zou men nooitnbsp;zeker zijn van het zoutgehalte van den toegedienden stroom ennbsp;tevens konden de aaltjes door dezen tegenstroom in de war gebrachtnbsp;worden.

Onder het middelste schotje was in den bodem van de goot een aftakking in den vorm van een wijde buis van celluloid aangebracht,nbsp;die met een stop kon worden afgesloten. Indien deze stop werd

32

-ocr page 45-

weggenomen, stroomde het water uit de goot door deze buis weg en daalde de waterspiegel tusschen de twee watervalletjes, die zichnbsp;aan weerszijden van de opening bevonden. Het resultaat hiervannbsp;was, dat al het toegevoerde water door de buis werd afgevoerdnbsp;en dat de verbinding van de goot met den bak (A) geheel verbrokennbsp;was doordat het laatste watervalletje droog viel. In den bak (A)nbsp;was op den bodem een zigzag-vormige buis van celluloid (c) aangebracht, welke aan het eene einde door een hevel (d) met dennbsp;aftakking (e) van de goot was verbonden en met het andere eindenbsp;in den afvoer (b) uitkwam. Indien de opening (e) geopend en denbsp;hevel aangezogen werd, stroomde al het water uit de goot door denbsp;zigzag-buis (c). Aangezien er voor gezorgd was, dat de openingnbsp;van de zigzag-buis (c) in den afvoer (b) hooger lag dan het punt (e),nbsp;kon de hevel niet �afslaan�. Het was zoodoende mogelijk het waternbsp;in de goot te laten stroomen, in den bak (A) stil te laten staan ennbsp;het stroomende water uit de goot te gebruiken om de temperatuurnbsp;van het stilstaande water in den bak (A) gelijk te houden aan dienbsp;van het water in de goot.

� 20. De bakken (A) en (C) en de goot (B) waren gegoten van gewapend beton en hadden een wanddikte van 2 cm. De bakkennbsp;(A) en (C) hadden een buitenwerksche afmeting van 50 bij 100 cmnbsp;en waren 16 cm hoog. De goot (B) was 120 cm lang, binnenwerksnbsp;12 cm breed en eveneens 16 cm hoog. In de goot bevonden zichnbsp;drie verticale dwarsschotjes, die van eterniet waren vervaardigd.nbsp;Ook het tusschenschot tusschen de beide helften van bak (G) wasnbsp;van eterniet. De verhoogingen in den bodem van de goot warennbsp;op onderlinge afstanden van 40 cm aangebracht en waren 10 cmnbsp;hoog. De waterspiegel lag zoodoende ongeveer 4 cm beneden dennbsp;bovenrand van de bakken en van de goot.

De zigzag-vormige buis van celluloid had een doorsnede van 38 mm. De onderdeden waren in verstek gezaagd en met celluloid,nbsp;dat in aceton was opgelost, aan��n geplakt. Deze verbindingennbsp;waren zeer stevig doordat de vlakken goed sluitend waren gemaakt.nbsp;Ook de andere buizen van het toestel waren op deze manier bewerktnbsp;en voldeden zeer goed. De toe- en afvoer waren van een buis vannbsp;celluloid gemaakt, die door talrijke gaatjes van ��n mm doorsnedenbsp;doorboord waren en zoodoende een rooster vormden, dat dicht wasnbsp;voor glasaaltjes. Aan weerszijden van het tusschenschot (h) bevon-

33

-ocr page 46-

den zich de fuiken, die eveneens van geperforeerd celluloid waren vervaardigd. Door het gemak, waarmede het celluloid te bewerkennbsp;was, toonde het zich als een zeer bruikbaar materiaal.

�21. De menging in de goot door de opeenvolgende schotjes en watervalletjes was duidelijk zichtbaar te maken door ��n van denbsp;twee instroomende watersoorten met methyleenblauw te kleuren.nbsp;Hierbij bleek, dat tusschen het watervalletje van de splitsing en hetnbsp;eerstvolgende schotje reeds het grootste gedeelte van de mengingnbsp;plaats vond. Liet men uit de ��ne helft zeewater en uit de anderenbsp;helft zoet water in de goot stroomen, dan gleed het zoute waternbsp;vooral langs den bodem en het zoete trachtte aan de oppervlaktenbsp;te blijven. Tusschen deze beiden ontstond een tegenstroom, zoodatnbsp;in het eerste vakje sterk wervelende stroomen aanwezig waren.

Op 6 en 7 Maart is het effect van de menging door titratie nagegaan. Uit de ��ne helft van den bak (C) stroomde zeewater met 16640 en uit de andere helft een even groote hoeveelheid zoetwaternbsp;met 70 mgr/1 Cl'. In het eerste vakje van de goot werden monstersnbsp;van I cm� genomen waarvan het Cl'-gehalte werd bepaald. Denbsp;monsters, die in de vier hoeken van het vakje aan de oppervlaktenbsp;genomen waren, hadden de volgende gehalten: 140, 190, 140 ennbsp;190 mgr/1 Cl'. Op het diepste punt van het vakje werd aangetroffennbsp;1050 mgr/1. Uit deze getallen blijkt duidelijk de drijvende positienbsp;van het zoete water. Precies in het midden van het vakje leverdennbsp;de monsters, die eenigen tijd na elkaar genomen waren, de volgendenbsp;gehalten: 7060, 7770, 7840, 7770, 7860, 7290, 5330 mgr/1, zoodatnbsp;hier reeds krachtige menging moest zijn opgetreden.

In het tweede vakje van de goot werden monsters genomen op steeds verschillende plaatsen, zoowel bij den bodem als bij de oppervlakte. Zij leverden de volgende gehalten op: 8200,8090, 7900, 7980,nbsp;8060, 7850 mgr/1, zoodat in dit vakje een zeer redelijk gemengdnbsp;water aanwezig was.

Op dezelfde manier leverden monsters uit het laatste vakje van de goot, met groote tusschenpoozen genomen, de volgende gehalten:nbsp;8600, 8600, 8520, 8600, 8540, 8530, 8580, 8540, 8530, 8560 mgr/1nbsp;(gemiddeld 8560). De schommelingen zijn even groot als denbsp;fouten, die bij de titratie optreden. Uit deze getallen mag dusnbsp;tot een ideale menging van de beide watersoorten geconcludeerdnbsp;worden.

34

-ocr page 47-

� 22. Het overige gedeelte van de installatie diende om aan de beide helften van den bak (C) een watertoevoer te verschaffen vannbsp;willekeurige, maar constante grootte, temperatuur en zoutgehalte.

Het hoogste zoutgehalte, waarmede gewerkt kon worden, was dat van zeewater, het laagste dat van leidingwater; de tusschen-liggende zoutgehalten werden verkregen door mengen van zeewater met een wisselende hoeveelheid leidingwater.

Het zeewater werd verkregen uit de zeewaterleiding, die door een groot gedeelte van het Zo�logisch Station loopt en ook de aquarianbsp;voorziet. Het is een steenen leiding, waarin een druk van ongeveernbsp;��n atmospheer wordt onderhouden door een centrifugaalpomp,nbsp;die het water zuigt uit een reservoir met een nuttigen inhoud vannbsp;70 m�. De aquaria zijn voorzien van een afvoer, die het zeewaternbsp;weer naar het reservoir doet terugvloeien, zoodat het een geslotennbsp;circulatie is. Op geschikte tijden wordt een gedeelte van het waternbsp;ververscht door er water uit de haven bij te pompen en het overtollige af te spuien. Hiervoor worden zorgvuldig de tijden van hoognbsp;water uitgezocht op dagen, dat een sterke ZW-wind waait. Denbsp;ervaring heeft geleerd, dat dan vaak een hoog zoutgehalte in denbsp;haven aanwezig is, aangezien dan veel water uit de Noordzee naarnbsp;de Waddenzee wordt gestuwd. In de haven is dan water aanwezig,nbsp;dat afkomstig is van streken v�r uit de kust.

Het leidingwater was afkomstig van de Gemeente-Waterleiding van Den Helder, die het water pompt uit de duinen nabij Huisduinen. De samenstelling blijkt uit een analyse van 4 Juli 1939, dienbsp;ontleend is aan het Statistisch Overzicht der Waterleidingen in Nederland (409) en gedeeltelijk in de volgende tabel is weergegeven.

KMn04-

-verbruik 22.3 mgr/1

Cl'

70.

NO'

spoor

SO 4quot;

20

HC03'

165.

C03quot;

0

C03

6.5 nbsp;nbsp;nbsp;-

SiOa

14.

Fe

lt;0.1 nbsp;nbsp;nbsp;-

Mn

0

Ca-

58.4 nbsp;nbsp;nbsp;-

35

-ocr page 48-

Mg�

Na� en K�

6.7 mgr/1 41.


Het zoutgehalte van het water wordt steeds in mgr/1 Cl' opgegeven, aangezien deze waarde het gemakkelijkst te bepalen is en het algemeen gebruikelijk is het zoutgehalte zoo te karakteriseeren.nbsp;Het werd bepaald door titratie met een AgNOs-oplossing en welnbsp;zoo, dat het gehalte in ��n cm� getitreerd werd. Het gebruik vannbsp;deze kleine waterhoeveelheid had het voordeel, dat zeer nauwkeurige monsters genomen konden worden en niet reeds bij denbsp;monstername belangrijke menging optrad. Zij had echter hetnbsp;nadeel, dat ondanks het gebruik van een microburet geen zeernbsp;groote nauwkeurigheid bereikt kon worden. Om ook de hooge gehalten van het zeewater te kunnen bepalen, werd bovendien metnbsp;vrij sterke AgNOg-oplossingen gewerkt. Ook hierdoor kon uiteraardnbsp;geen hooge nauwkeurigheid worden bereikt. De uitkomsten wordennbsp;daarom zoo opgegeven, dat het laatste cijfer een nul is. Het cijfernbsp;v��r de nul is niet geheel betrouwbaar; duplo-bepalingen leerden,nbsp;dat hier een fout van twee eenheden naar boven of naar benedennbsp;kon worden aangetroffen. Steeds wordt het gemiddelde van tweenbsp;of drie bepalingen opgegeven.

Bij het nemen van de proeven werd het zoutgehalte bij het begin en het einde van elke proef gecontroleerd. Dit omvatte waarnemingen over het gehalte van het toegevoerde water, het gemengdenbsp;water en het water, waarin de glasaaltjes v��r de proef verbleven.nbsp;Deze gehalten worden in de tabel in paragraaf 29 vermeld.

� 23. Aangezien noch de druk van het leidingwater, noch die van het zeewater constant waren, was het noodig bij beiden eennbsp;druk-regulateur �) in te schakelen, die in staat was de drukschom-

(i) J. Gauw, analyst bij het Zo�logisch Station, ben ik veel dank verschuldigd voor de vele Gl'-titraties, die hij voor mij verrichtte.

(a) Voordat ik ben overgegaan tot het ontwerpen en bouwen van het gedeelte van de installatie, dat in paragraaf 23 en 24 beschreven wordt, heb ik ondernbsp;leiding van Prof. B. G. Escher een bezoek gebracht aan het Geologisch Laboratorium te Leiden en onder leiding van Prof. Ir. J. Th. Thysse aan het Waterloopkundig Laboratorium te Delft. De installaties, die daar aanwezig zijn opnbsp;het gebied van de waterloopkunde, heb ik uitvoerig bezichtigd en besproken.nbsp;Het gedeelte van mijn installatie, dat in genoemde paragrafen beschreven wordt,nbsp;is een verkleinde en aan de omstandigheden van het zeewater aangepaste uitvoering van de installaties, die op genoemde laboratoria aanwezig zijn.

36

-ocr page 49-

melingen op te vangen. Hiertoe werd gebruik gemaakt van een klein reservoir, dat voortdurend meer of minder overstroomde. Hierdoornbsp;had de waterspiegel een constante hoogte, waardoor de druk innbsp;het geheele volgende systeem eveneens constant was. Deze reservoirsnbsp;(Fi en Fa) (zie fig. 6 en 7) waren vrij hoog opgesteld en elk bestond uitnbsp;twee ronde bakken in elkaar, die van beton gegoten waren. Denbsp;buitenste was 42 cm in doorsnede en 30 cm hoog. De binnenste wasnbsp;iets kleiner en lager en had een rand van geslepen glas, die preciesnbsp;horizontaal gesteld was. De toevoer van het water vond plaats innbsp;den binnensten bak bij (v) en tevens werd uit dezen bak door tweenbsp;buizen het water getapt,, dat de proeven vorderden (bij t). Denbsp;toevoer van het water overtrof steeds de gevraagde hoeveelheid.nbsp;Daardoor was de binnenste bak voortdurend vol en stroomde hetnbsp;overtollige water over den rand heen in den buitensten bak. Eennbsp;ruime afvoer (w) zorgde voor de verwijdering van dit overgestroomdenbsp;water. Het overgestroomde zeewater werd weer in de circulatie vannbsp;het Zo�logisch Station opgenomen; het leidingwater werd afgevoerd naar het riool.

Zooals uit figuur 6 blijkt, tapten twee buizen het water uit ��n drukregulateur. Deze buizen waren van celluloid en hadden eennbsp;doorsnede van 18 mm. Ze waren onderbroken door een stukje stevignbsp;rubberslang, waarop een groote knijpkraan was aangebracht, dienbsp;heel fijn in te stellen was. Hierdoor was het mogelijk iedere willekeurige hoeveelheid water, door de buizen te laten afvloeien. Denbsp;maximale hoeveelheid bedroeg ongeveer 15 1/min. De hoeveelheidnbsp;die afvloeide was, nadat de knijpkraan was ingesteld, voortdurendnbsp;gelijk, aangezien de waterspiegel in den drukregulateur een constante hoogte had en ook de weerstand in het systeem steeds dezelfdenbsp;bleef. De hoeveelheid water, die door de buis stroomde, werd gemeten in een stroommeter, die in de volgende paragraaf besprokennbsp;zal worden.

Aangezien het zeewater voortdurend stukjes van sponsen en mos-selschelpjes meevoerde, die afkomstig waren uit de leidingen en die de knijpkranen hinderlijk verstopten, moest het zeewater, voor hetnbsp;in den drukregulateur kwam, eerst gefiltreerd worden. Het filternbsp;bestond uit een laagje zand, dat met eenige overgangslagen vannbsp;grootere korrelgrootte rustte op grof grind, waarin een draineer-systeem van celluloiden buizen was aangebracht. Dit filter is nietnbsp;in de teekeningen aangegeven.

37

-ocr page 50-

� 24. Er waren dus vier stroommeters (E), waarvan er twee gevoed werden met leidingwater en twee met zeewater (zie fig. 6).nbsp;Zij bestonden uit een gootje, waarin een stuw (o) (zie fig. ga en gb)nbsp;was aangebracht. De stroommeters berustten op het principe, datnbsp;hoe hooger het water boven den drempel van een stuw staat, desnbsp;te meer er over de stuw heen kan stroomen.

Het water werd aan de stroommeters toegevoerd bij (s) (zie fig. 6 en 7). Om een regelmatige strooming over een stuw te verkrijgen

is het noodig, dat het wateroppervlak voor de stuw glad is en er geen golven zijn. Om dit te bereiken moest het water, dat metnbsp;groote kracht bij (s) in den stroommeter stroomde, eerst eennbsp;stroomrichter (p) (zie fig. ga) passeeren. Deze stroomrichter bestondnbsp;uit een aantal celluloiden buisjes, die overlangs aan elkaar geplaktnbsp;waren. De stroomingen in verticale richting werden hierdoor belangrijk tegengegaan en voor de stuw was het water daardoornbsp;voldoende glad.

De hoogte van het water v��r de stuw kon op een peilschaal (rl (zie fig. ga en gb) worden afgelezen. Het is noodig, zoo nauwkeurig mogelijk de aflezing te verrichten, aangezien de hoeveelheid water, dienbsp;over de stuw stroomt, in een machts-verband met de afgelezen hoogte

38

-ocr page 51-

samenhangt. Een kleine fout in de aflezing veroorzaakt daardoor een veel grootere fout bij de bepaling van de hoeveelheid stroomendnbsp;water. De peilschaal bestond uit een glazen staaf met verdeeling innbsp;millimeters. Wanneer deze in den stroom zou zijn aangebracht, zounbsp;de opstuwing, die daardoor ontstaat, de aflezing vertroebelen. Ooknbsp;zou het niet goed mogelijk zijn precies de hoogte van het stroomendenbsp;wateroppervlak te bepalen, aangezien dit steeds, ondanks denbsp;grootste voorzorgen, geribbeld is. De peilschaal stond daarom in eennbsp;klein bakje (q) (zie fig. ga) naast het gootje. Dit bakje stond met eennbsp;viertal dunne buisjes (z) met het gootje (v��r de stuw) in verbinding.nbsp;Door deze buisjes werd wel zeer nauwkeurig de druk overgebracht.

maar stroom kon in het bakje alleen ontstaan, wanneer het niveau in het gootje veranderde. Dit geschiedde alleen bij het veranderen vannbsp;de stroomsterkte. De twee overstaande wanden van het bakje (q),nbsp;waarin de peilschaal (r) (zie fig. gb) stond, waren van glas. Achter dennbsp;achterwand stond een lampje (dit was noodig omdat de geheelenbsp;kamer verduisterd was). Er kon zonder parallax worden afgelezennbsp;door onder langs den waterspiegel af te lezen.

Als het water de stuw gepasseerd had, viel het vrij door de opening (n) naar de bakken (D), die achter de stroommeters geplaatst warennbsp;en die in een volgende paragraaf besproken zullen worden.

De stuw had geen vlakken drempel, waar het water oo�rheen stroomde, maar er was in de stuw een scherp V-vormige opening.

39

-ocr page 52-

waar het .water doorhamp;en stroomde. Hiermede werd bereikt, dat er een groot verschil in waterstand noodig was tusschen de groote ennbsp;kleine hoeveelheden water, die door de stuw konden stroomen. Denbsp;aflezingen werden daardoor veel nauwkeuriger. Door den V-vormnbsp;van de opening konden de kleine stroomsterkten met grootere nauwkeurigheid worden afgelezen dan de grootere. De nauwkeurigheidnbsp;was zoodoende bij alle relatief gelijk.

De opening was gesneden uit een plaatje celluloid, dat ��n millimeter dik was en voor stevigte in het beton van de stuw was ingegoten. De opening was lo cm hoog en van boven i cm breed en liep naar beneden op nul uit. De maximale hoeveelheid water, die deze

40

-ocr page 53-

opening kon leveren, bedroeg ongeveer 12 liter per minuut. Het verband tusschen de hoeveelheid water, die per minuut door denbsp;opening in de stuw stroomde, en de hoogte-aflezing op de peilschaalnbsp;werd voor elk van de stroommeters empirisch bepaald en is voornbsp;��n van de meters weergegeven in figuur 10. Uit deze grafieken konnbsp;voor elke gevraagde waterhoeveelheid de bijbehoorende peilschaal-aflezing worden opgezocht. De knijpkraan in de buis, die het waternbsp;van de reservoirs (F) naar de stroommeters (E) aanvoerde, werdnbsp;zoo geregeld dat de gevraagde waterhoogte ontstond.

In het gebruik voldeden de stroommeters zeer goed, ze waren eenvoudig, voldoende nauwkeurig, gemakkelijk in te stellen ennbsp;liepen zeer constant.

�25. De vraag laat zich stellen of het verband tusschen de peil-schaalaflezing en de geleverde hoeveelheid water ook te berekenen is. Dit is een eenvoudig hydrodynamisch probleem. De hoeveelheidnbsp;water, die door de opening van een stuw stroomt, laat zich op denbsp;volgende wijze berekenen.

Gesteld: (zie figuur ii)

H = de hoogte van de opening in de stuw, waar doorheen het water stroomt; ,

B nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de breedte van de*opening op den waterspiegel;

a nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de hoek, die de randen van de opening met elkaar maken;

dh nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de oneindig kleine hoogte van een gedeelte van de opening;

b nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de breedte van dat deel met oneindig kleine hoogte;

h nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de diepte van bedoeld gedeelte onder den waterspiegel;

V nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;de snelheid van het water, direct achter de stuw, op een

diepte h onder den waterspiegel; m = de massa van een waterdeeltje;nbsp;g = de versnelling van de zwaartekracht;nbsp;dq = de hoeveelheid water, die door het deel met oneindignbsp;kleine hoogte van de opening stroomt;nbsp;q = de hoeveelheid water, die door de geheele opening van denbsp;stuw stroomt;

(i) Ir. K. W. H. Leeflang ben ik veel dank verschuldigd voor de hulp, die hij mij bij deze berekeningen verleende.

41

-ocr page 54-

fx = de contractie-co�fficient, die o.a. verband houdt met de wrijving van het water langs de randen van de opening;nbsp;c en C = constanten.


De hoeveelheid water, die door het deel met oneindig kleine hoogte van de opening in de stuw stroomt, is het product van denbsp;snelheid van het stroomende water en de doorsnede van den waterstroom of:

dq


t. V . b . dh


(I)


42

-ocr page 55-

De breedte van bedoeld gedeelte van de opening laat zich uitdrukken in andere grootheden en wel:

b = B ^ = 2 (H - h) . tgia nbsp;nbsp;nbsp;(2)

De snelheid van het stroomende water laat zich berekenen met behulp van de wet op het behoud van het arbeidsvermogen. Denbsp;hoeveelheid arbeidsvermogen van plaats, die een waterdeeltje vlaknbsp;v��r de stuw heeft, is gelijk aan het arbeidsvermogen van bewegingnbsp;vlak achter de stuw. Dus:

(3)


m . g . h = m . v^


of


Voeren we de formules (2) en (3) in de formule (i) in, dan wordt deze:

of:

dq = 2 nbsp;nbsp;nbsp;1/2 g . h . (H - h) tg^a . dh

dq = c . p . ( H - h) . |/h . dh

Aangezien de totale hoeveelheid water, die door de geheele opening van de stuw vloeit, gelijk is aan de som van de hoeveelheden, die door alle gedeelten met oneindig kleine hoogte, waarin de openingnbsp;van de stuw te verdeelen is, stroomt, bedraagt deze totale hoeveelheid:

dh

(4)

Bij integratie blijkt dat deze hoeveelheid bedraagt: q = C . p .

Figuur 12 geeft de waarde van C . p weer in verband met H. Duidelijk blijkt uit deze grafiek, dat de waarde van p in het onderstenbsp;gedeelte van de stuw zeer groot maar in het bovenste gedeelte kleiner en bijna constant is. De capillaire krachten, die innbsp;het zeer nauwe onderste gedeelte van de opening werkzaam zijn,nbsp;moeten verantwoordelijk gesteld worden voor de hooge waardennbsp;van p in datgedeelte van de opening. Opmerkelijkis ook, datjuistinnbsp;dit onderste gedeelte de stuwtjes onderling eenigszins verschillen. Denbsp;oorzaak hiervan zal gezocht moeten worden in kleine onnauwkeurig-

- nbsp;nbsp;nbsp;43

-ocr page 56-

heden, die bij het snijden van het stuwtje moeilijk te voorkomen zijn.

Zooals door ijking is gebleken, heeft de temperatuur weinig invloed op de q. Bij het gebruik is de temperatuurs-invloed dan ooknbsp;geheel verwaarloosd. Dit zal tot zeer geringe fouten aanleidingnbsp;gegeven hebben, aangezien de temperatuur gedurende de proevennbsp;wel steeg, maar voor alle stuwtjes vrijwel evenveel.

� 26. Telkens twee stroommeters loosden in ��n bak (D); ��n er van werd gevoed met zeewater, de andere met leidingwater (zie fig. 6).nbsp;Door de waterhoeveelheden, die door de stroommeters geleverd werden, te vari�eren was het mogelijk ieder willekeurig mengsel van zoetnbsp;en zout in den bak te laten stroomen, zoodat uit den bak water vannbsp;elk willekeurig zoutgehalte kon worden afgetapt. De menging werdnbsp;verkregen door in iederen bak vier roerders, die in de hoeken waren

44

-ocr page 57-

aangebracht. Bovendien loosde de stroommeter, die leidingwater leverde, bij den bodem, die welke zeewater leverde aan de oppervlakte. Het aftappen van den bak geschiedde halverhoogte (bij j).nbsp;Aangezien iedere stroommeter een constante hoeveelheid waternbsp;leverde, leverde ook de bak (D) een constante stroom. Noemen wenbsp;qi en qa de geleverde hoeveelheden door de beide stroommeters,nbsp;dan was de hoeveelheid water Q^, die de bak leverde:

q2

0.=

Waren s^ en Sj de Cl'-gehalten van het leidingwater en van het zeewater, dan was het Cl'-gehalte S van het water, dat de bak (D)nbsp;leverde, gelijk aan;

qi Si q2 �2

Bovendien dienden de bakken (D) ervoor om de temperatuur van het water te regelen. Daartoe was in iederen bak een zigzag-buis (1)nbsp;aangebracht, waar leidingwater door heen stroomde. Door de lagenbsp;temperatuur van dit water deed de buis zoo als koeler dienst.nbsp;Bovendien was in iederen bak een aantal electrische verwarmingsapparaten (m) aangebracht, die het water konden verwarmen.nbsp;Deze bestonden uit een gloeispiraal, die gemonteerd was in eennbsp;gift-vrij ge�mailleerde ijzeren buis. Deze buis hing in het water,nbsp;dicht bij de roerders. In totaal waren tien van deze verwarmingselementen aanwezig. Ieder van de gloeispiralen verbruikte 500nbsp;Watt en kon den bak in 35 minuten ��n graad in temperatuur doennbsp;stijgen. Bij een strooming van i 1/min steeg het water door ��nnbsp;gloeispiraal 5� in temperatuur. Indien alle tien spiralen in serienbsp;geschakeld werden, steeg het water slechts 0,5�; werden ze parallelnbsp;geschakeld, dan was het mogelijk het water 50� in temperatuur tenbsp;doen stijgen.

In iedere helft van de goot (B) was op het punt (g) (ziefig.Geny) een temperatuurschakelaar (thermoregulateur) aangebracht. Deze bestond uit een glazen reservoir, waaraan twee capillairen gesmoltennbsp;waren. Het geheel was gevuld met kwik. Door een der capillairen wasnbsp;een draad aangebracht, die verschuifbaar was en juist tot op het kwiknbsp;reikte. De draad door de andere capillair reikte tot diep in het kwiknbsp;en maakte aldus voortdurend contact. De eerste draad maaktenbsp;slechts contact, wanneer het kwik zooveel door de verhooging van

45

-ocr page 58-

de temperatuur was uitgezet, dat het kwik in de capillair boven een bepaald punt steeg. Indien contact gemaakt werd, werd een stroomnbsp;gesloten, die via een relais de verwarmingselementen uitschakelde.nbsp;Ook was het mogelijk een gedeelte van de gloeispiralen uit te latennbsp;schakelen. Al deze schakelingen vonden plaats op een apart schakelbord, dat tegen den wand van de werkkamer was aangebracht.

Door de combinatie van koelers en verschillende schakelingen was het mogelijk iedere gewenschte temperatuur constant aan hetnbsp;water te geven. De temperatuur-verschillen, die optraden, warennbsp;minder dan o,i� C. Ook de temperatuur-verschillen tusschen denbsp;beide helften van de goot konden op minder dan het bovengenoemde bedrag gehouden worden.

Het water uit de bakken (D) vloeide bij (j) af naar de beide helften van den bak (C). Dit water had dus een bekende en constante stroomsterkte, temperatuur en zoutgehalte. Aangezien beidenbsp;helften van den bak (C) door een apart systeem gevoed werden,nbsp;waren de eigenschappen van het water in beide helften geheelnbsp;onafhankelijk van elkaar. Ook was het hierdoor mogelijk de eigenschappen van het water van de beide helften van tijd tot tijd omnbsp;te wisselen.

46

-ocr page 59-

HOOFDSTUK 5

DE RESULTATEN VAN DE PROEVEN

� 27. In het vorige hoofdstuk is uitvoerig een proefinstallatie beschreven, waarbij het mogelijk was de stroomsterkte, de temperatuur en het zoutgehalte van het water willekeurig en onafhankelijk van elkaar te vari�eren en den invloed van deze milieu-factoren opnbsp;het gedrag van trekkende glasaaltjes te bestudeeren.

Bij deze proeven werden, zooals reeds is vermeld, steeds honderd glasaaltjes in de gelegenheid gesteld door een goot tegen den stroomnbsp;in te zwemmen. Aan het bovenstroomsche einde stond een tusschen-schot in de goot, waardoor deze in twee helften gesplitst werd. Uitnbsp;de ��ne helft stroomde b.v. zoet en uit de andere helft zout waternbsp;in de goot, terwijl de temperatuur en de stroomsterkte van dezenbsp;beide stroomen nauwkeurig gelijk waren. Op het splitsingspuntnbsp;konden de glasaaltjes vrij kiezen, waarheen ze wilden trekken.nbsp;Zoodra ze ��n der helften van de splitsing gepasseerd waren, zwommen ze door een fuik en konden daardoor niet meer terug. Tot hetnbsp;einde van de proef verbleven ze in een bak, die achter elk der helftennbsp;van de goot was aangebracht en na afloop werden de aantallennbsp;aan beide zijden geteld.

Door de waterstroomen, die uit de beide helften van de goot stroomden, in iedere proef andere eigenschappen te geven, was hetnbsp;mogelijk de voorkeur van de trekkende glasaaltjes voor bepaaldenbsp;stroomsterkten, temperaturen en zoutgehalten na te gaan. Denbsp;geheel e installatie was opgesteld in een donkere kamer en wasnbsp;bovendien lichtdicht overdekt, zoodat het licht bij de keuze geennbsp;rol speelde. Achtereenvolgens zullen in de volgende paragrafen besproken worden de voorkeur, die zij toonden, indien in beide helftennbsp;de stroomsterkte verschilde, het zoutgehalte verschilde en de temperatuur verschilde, terwijl de beide andere eigenschappen telkensnbsp;nauwkeurig gelijk werden gehouden. Alle proeven duurden tweenbsp;uur en alleen de aaltjes, die gekozen hadden, werden geteld. Denbsp;overigen bevonden zich meestal in de goot v��r de splitsing.

In elke serie proeven werden steeds dezelfde aaltjes gebruikt.

Het totaal aantal proeven, dat ik genomen heb, is betrekkelijk gering. Dit werd door allerlei omstandigheden veroorzaakt.

Vooreerst was het noodig de aaltjes v��r de proef een langen tijd

47

-ocr page 60-

rust te gunnen, daar zij anders rusteloos rondzwommen en mogelijkheden zochten om te ontvluchten. Van trekken was bij de dieren onder zulke omstandigheden geen sprake.

Door de .aaltjes bijna een geheel etmaal voor de proef in den bak (A) in stilstaand water tot rust te laten komen, was tevens hetnbsp;voordeel bereikt, dat zij gedurende dien tijd in een bekend en constant milieu verbleven. Er bleek een duidelijk verband te bestaannbsp;tusschen dit milieu en het gedrag van de trekkende glasaaltjes, zoo-als vooral in paragraaf 29 zal blijken.

Met het nemen van de keuze-proef werd daardoor tegelijkertijd een tweede proef genomen, n.1. werd de invloed onderzocht vannbsp;een bepaald milieu op den trekdrang van de dieren. De uitkomstennbsp;van deze proeven worden samen met die van de keuze-proevennbsp;besproken in de volgende paragrafen.

Een volgende oorzaak, waardoor het snel achter elkaar nemen van proeven werd verhinderd, was het feit, dat het niet mogelijknbsp;was snel van het ��ne naar het andere zoutgehalte over te gaan.nbsp;De verschillende bakken van de installatie hadden n.1. een vrijnbsp;grooten inhoud. Werd nu naar een ander zoutgehalte overgegaan,nbsp;dan duurde het vrij lang, voordat de bakken door het water metnbsp;het nieuwe zoutgehalte waren doorgespoeld. Dit alles veroorzaakte,nbsp;dat niet meer dan ��n proef per dag genomen kon worden.

Het seizoen, waarin gewerkt kan worden is zeer kort. Zooals nog in Hoofdstuk 6 zal blijken, zijn slechts gedurende ongeveer tweenbsp;maanden van het jaar trekkende glasaaltjes in de Waddenzee aannbsp;te treffen. Het bleek dat ook gevangen aaltjes na verloop vannbsp;tijd minder treklustig werden en voor de proeven niet meer bruikbaar waren (vergelijk � 41). Daarom heb ik 16 Juni de proevennbsp;moeten staken, nadat ik vanaf begin April met de aaltjes ge�xperimenteerd had.

� 28. De proeven over de voorkeur van glasaaltjes voor een bepaalde stroomsterkte zijn alle met zeewater genomen, omdat, zooals later zal blijken, glasaaltjes in zoet water slecht trekken. Voor denbsp;proef begon werden de honderd aaltjes dus minstens 22 uur in dennbsp;bak (A) in stilstaand zeewater gehouden om tot rust te komen.nbsp;Daarna werd het water uit de goot over het laatste watervalletjenbsp;in den bak (A) gevoerd. Dit werd bereikt door het sluiten van denbsp;aftakking, die het water tijdelijk afvoerde (zie paragraaf 19). De

48

-ocr page 61-

temperatuur van het water veranderde daardoor niet en ook het zoutgehalte bleef gelijk. Vrijwel direet kwamen de aaltjes uit hetnbsp;zand te voorsehijn en zwommen naar het instroomende water toe.nbsp;Het was een lust hen te zien werken om over de watervalletjes heennbsp;te komen. Aan het eind van de goot hadden zij te kiezen tusschennbsp;twee stroomen van versehillende stroomsterkte, maar van gelijknbsp;zoutgehalte en gelijke temperatuur. De resultaten van de genomennbsp;proeven zijn samengevat in de onderstaande tabel.

Datum

Temperatuur

Stroomsterkte 1/min.

Aantal

aaltjes.

1939

�C

rechts

links

rechts

links

12/6

i5gt;3

I

I

23

24

13/6

I5gt;6

I

2

19

30

14/6

gt;5.5

2

I

20

14

15/6

15.8

i

2

7

22

16/6

16,1

2

i

20

9

Duidelijk blijkt uit deze getallen, dat er een voorkeur bestaat voor den sterksten stroom en dat deze voorkeur des te grooter is,nbsp;naarmate het verschil in stroomsterkte ook grooter is. Uit dezenbsp;proeven mogen we concludeeren, dat glasaaltjes bij voorkeur tegennbsp;den stroom inzwemmen en een voorkeur hebben voor sterke bovennbsp;zwakke stroomen. Hiertegen vallen twee bezwaren te opperen ennbsp;wel; le. dat niet alle honderd aaltjes getrokken hebben en 2e. datnbsp;er altijd een aantal aaltjes den �verkeerden kant� opgegaan is. Denbsp;reden, waarom niet alle honderd aaltjes getrokken hebben, zal in �41nbsp;besproken worden.

Voor het feit, dat er een aantal aaltjes den �verkeerden kant� opging, kunnen slechts mogelijke oorzaken worden opgegeven. Zoonbsp;is het misschien louter aan den bouw van de installatie te wijten.nbsp;De aaltjes hadden n.1. de gewoonte vooral in de hoeken van de gootnbsp;tegen den stroom in te zwemmen. In de laatste afdeeling van de gootnbsp;hadden sommige daardoor niet te kiezen. Zij volgden den kant vannbsp;de goot en kwamen zoodoende �f rechts �f links terecht. Alleen denbsp;aaltjes, die meer in het midden zwommen, hadden werkelijk tusschen twee stroomen te kiezen. Dit kan mede de oorzaak er van zijn,nbsp;dat bij grootere verschillen de uitslag naar den kant van de grootstenbsp;stroomsterkte het duidelijkst was.

Ook is het mogelijk, dat niet alle aaltjes even sterk op het verschil in stroomsterkte reageeren. Uit andere zintuig-physiologische proe-

49

-ocr page 62-

ven is bekend, dat de waarnemingsdrempel zelfs voor verschillende dieren van ��n soort een verschillende hoogte heeft. Ook dit zou hetnbsp;grootere verschil in uitslag bij de grootste stroomsterkte-verschillennbsp;kunnen verklaren.

Het verschijnsel, dat niet alle honderd aaltjes trekken en dat er een aantal den �verkeerden kant� opgaat, komt ook bij de volgendenbsp;proeven steeds voor. Het duidt er dus op, dat de keuze niet bepaaldnbsp;wordt door de uitwendige factor alleen, maar dat waarschijnlijk ooknbsp;de zintuig-physiologie van den receptor en de psychische gesteldheidnbsp;van het organisme er een rol bij spelen. Dit was trouwens ook tenbsp;verwachten. Alvorens het dier door verandering van gedrag op eennbsp;uitwendigen factor kan reageeren, moet zich namelijk een keten vannbsp;processen in het organisme afspelen, waarbij in ieder geval hetnbsp;betreffende zintuig en het centrale zenuwstelsel een rol spelen.nbsp;Welke deze rol precies is, is niet aan te geven.

Dit be�nvloedt echter niet de geldigheid van de conclusie aangaande het causale verband tusschen stroomsterkte en gedrag van de trekkende dieren. Uit bovenvermelde proeven, waarbij de dierennbsp;een voorkeur voor den kant van den sterksten stroom toonden, laatnbsp;zich concludeeren dat de stroom een zoodanigen invloed op hetnbsp;gedrag van trekkende glasaaltjes heeft, dat zij (in het donker) bijnbsp;voorkeur tegen stroom in zwemmen en een voorkeur hebben voornbsp;sterke boven zwakke stroomen.

� 29. Bij de proeven over den invloed van het zoutgehalte op de trekkende aaltjes kregen deze te kiezen tusschen twee stroomen vannbsp;gelijke sterkte (ieder i 1 /min) en van gelijke temperatuur, maar metnbsp;wisselend zoutgehalte. Voor de proef verbleven zij steeds bijna 22nbsp;uur in stilstaand water, dat een zoutgehalte had, dat juist tusschennbsp;beide in lag en dezelfde temperatuur had. Er werd een reeks proevennbsp;genomen, waarvan de resultaten in nevenstaande tabel zijnnbsp;samengevat.

Uit de resultaten van deze proeven blijkt: le. dat er vrijwel steeds een voorkeur voor het zoetste water bestaat en 2e. dat er een nauwnbsp;verband bestaat tusschen het aantal trekkende aaltjes en het zoutgehalte van het water, waarin zij gedurende 22 uur verbleven. Denbsp;voorkeur voor het zoetste water neemt toe, naarmate het verschilnbsp;in zoutgehalte grooter is, terwijl er ook steeds een aantal den �verkeerden kant� opgaat. Dit moet aan dezelfde oorzaken worden toege-

50

-ocr page 63-

Datum

1939

Temperatuur

�C

Cr -gehalte voor de proef

Cl'-gehalte rechts 1 links

Aantal

rechts

aaltjes

links

Totaal aantal trekkers

19/4

I I5O

16330

15770

16850

52

45

97

20/4

11=5

15330

13660

16780

50

30

80

21/4

11=5

13160

10440

16780

50

22

72

23/4

10,8

9160

70

16780

52

10

62

24/4

11,0

9070

i66go

70

5

23

28

25/4

10,3

4200

8300

70

7

8

15

26/4

10,6

70

70

70

15

5

20

27/4

10,6

3380

7270

70

I

I

2

28/4

10,7

8070

16780

70

2

6,

8

29/4

10,8

13000

16710

7160

17

47

64

30/4

10,8

16630

16710

16630

23

25

48

1/5

10,9

16710

16710

16710

'7

25

42

2/5

10,9

16530

16530

16530

14

16

30

3/5

10,9

14880

12920

16750

25

29

54

4/4

n,i

15070

13240

16660

16

8

24

5/5

11,8

6520

70

16660

26

0

26

6/5

12,0

6690

16680

70

I

13

14

7/5

11=3

70

70

70

2

3

5

8/5

11=3

70

70

70

5

7

12

schreven als bij de stroomsterkte-proeven van de vorige paragraaf.

Alleen de proeven van 25/4, 27/4, 28/4 en 3/5 wijzen niet op een voorkeur voor zoet water. Een reden hiervoor is moeilijk aan tenbsp;geven. Het voorkomen van enkele van deze onduidelijke of tegenstrijdige resultaten behoeft echter geenszins verwondering tenbsp;wekken, aangezien dit bij proeven met levende dieren een veel voorkomend verschijnsel is.

De proeven van 26/4, i /5, 2/5, 7/5 en 8/5 geven steeds een keuze weer tusschen twee gelijke zoutgehalten. Niet steeds blijkt de keuzenbsp;aan beide zijden precies gelijk te zijn. Nemen we echter het gemiddelde van deze vijf proeven, dan koos 48% links tegen 52% rechts,nbsp;wat zeer bevredigend genoemd mag worden. Een speciale voorkeurnbsp;voor ��n van de helften van de goot bestond dus niet.

Vergelijken we de derde en de laatste kolom van de bovenstaande tabel met elkaar, dan blijkt er een verband te bestaan tusschen hetnbsp;aantal trekkende aaltjes en het zoutgehalte van het water, waarin zijnbsp;gedurende 22 uur hadden verbleven. Dit verband is geteekend innbsp;figuur 13. De gestippelde lijn geeft het verloop van het zoutgehaltenbsp;weer, de getrokken lijn het aantal aaltjes, dat de goot tot aan hetnbsp;einde had door getrokken. Duidelijk is te zien, dat het aantal aaltjesnbsp;met het zoutgehalte daalt en stijgt. Dit verband is echter niet

51

-ocr page 64-

geheel zuiver. Vooreerst blijkt bij de stijging van het zoutgehalte tot de oorspronkelijke waarde het aantal trekkers niet weer totnbsp;honderd te stijgen. Over de mogelijke oorzaak van deze vermindering van den trekdrang zullen in paragraaf 33 en 41 opmerkingennbsp;gemaakt worden. Zoo is het mogelijk, dat het zoete water in de

voorafgaande proeven een verlammende werking op den trekdrang heeft, die nog lang van invloed blijft. Geheel reversibel zou hetnbsp;verschijnsel dan niet zijn. Deze nawerking van het zoete waternbsp;blijkt o.a. in de proef van 27/4, waarin het minste aantal aaltjesnbsp;getrokken heeft en die daags na den dag van het laagste zoutgehaltenbsp;genomen is.

Gedurende de proeven, waarbij de aaltjes 22 uur in zoet water werden gehouden en daarna werden uitgenoodigd tegen een zoetennbsp;waterstroom in te zwemmen, was het gedrag van de dieren geheel

52

-ocr page 65-

anders. Zoodra de schuif open ging en het water begon te stroomen was in het geheel geen treklust bij hen te bekennen. Slechts langzaam kwamen ze uit het zand en gingen dan bij voorkeur op plaatsen met groote stroomsterkte liggen. Zelfs uren nadat de proef wasnbsp;begonnen lagen er nog tientallen op het eerste watervalletje, dennbsp;kop en de voorste helft van hun lichaam er over heen, de rest ernbsp;nog voor. Anderen lagen onder de schotten en schenen zich behagelijk te koesteren in den stroom.

� 30. De proeven over den invloed van de temperatuur op de trekkende glasaaltjes zijn uitsluitend met zeewater uitgevoerd. Hetnbsp;had een Cl'-gehalte van 16350 tot 16500 mgr/1. De aaltjes haddennbsp;te kiezen tusschen twee stroomen van ieder i 1/min. De resultatennbsp;van de genomen proeven zijn in de onderstaande tabel samengevat.

Datum

1939

Ti jd in uren

temp.

�G.

Temperatuur �C rechts links | verschil

Aantal

rechts

aaltjes

links

Keuze

Totaal aantal trekkers

13/5

22

12,8

13:9

12,8

�:�

18

5^

koud

69

14/5

22

i3gt;9

13:7

�3:2

0:5

�3

28

koud

41

15/5

22

13;4

13:3

I3:�

0=2

3

16

koud

�9

16/5

6

i3gt;4

13:1

�3:3

0=2

3

3

onbepaald

6

19/5

70

_

13:2

�3:4

0,2

8

10

onbepaald

18

22/5

70

14,1

12,2

12,2

0

5

6

onbepaald

I I

23/5

22

13,9

14:2

11:5

2:7

6

5

onbepaald

I I

24/5

22

-

15:0

14:6

0,4

6

20

koud

26

25/5

22

16,4

16,0

16,6

0,6

7

28

warm

35

26/5

22

-

15:2

�5:7

0,5

4

9

warm

�3

30/5

90

14,1

14:2

�5:2

1,0

28

10

koud

38

31/5

20

14,8

15:7

�4:7

�:0

22

9

warm

31

1/6

22

-

14,8

� 4=8

0

�3

5

-

i8

5/6

96

17:9

16,2

�6,5

0,3

20

18

onbepaald

38

6/6

20

19:0

�9=5

�7:5

2,0

�3

3t

koud

43

7/6

22

20,0

17=8

�9:3

�:5

21

�4

koud

35

8/6

22

18,4

18,8

�7:5

0,5

�3

�9

koud

32

9/6

22

16,9

16,7

�9:^

2,4

16

24

warm

40

Uit deze tabel blijkt niet, dat de temperatuur bij de onderzochte verschillen en bij de gebezigde temperaturen, een invloed op denbsp;trekkende glasaaltjes heeft. Vooreerst blijkt er in het geheel geennbsp;verband te bestaan tusschen het aantal trekkende aaltjes en denbsp;temperatuur, waarin zij verblijven. De aantallen aaltjes en de keuze,nbsp;die zij deden, zijn in onderstaand tabelletje nogeens weergegevennbsp;en gerangschikt naar de opklimmende temperatuur.

53

-ocr page 66-

Temperatuur in �C.

Keuze.

Aantal trekkers.

12,8

koud

69

13,4

koud

19

i3gt;4

onbepaald

6

i3gt;9

koud

41

13,9

onbepaald

11

14,1

onbepaald

11

14,1

koud

38

14,8

warm

31

16,4

warm

35

16,9

warm

40

17=9

onbepaald

38

18,4

koud

32

19,0

koud

43

20,0

koud

35

Uit het rechts of links zwemmen blijkt vervolgens geen bepaalde voorkeur, zooals nog eens duidelijk uit komt in het onderstaandenbsp;tabelletje, waar de resultaten gerangschikt zijn naar het grooternbsp;V ordende verschil in temperatuur tusschen de beide stroomen.

Verschil in �C.

Keuze.

0

onbepaald

0,2

onbepaald

0,2

onbepaald

0,2

koud

0,3

onbepaald

0,4

koud

0,5

koud

0,5

warm

0,5

koud

0,6

warm

1,0

koud

1,0

warm

i,i

koud

1,5

koud

2,0

koud

2,4

warm

2,7

onbepaald

54

-ocr page 67-

Bij deze proeven valt weer op, dat lang niet alle aaltjes getrokken hebben, het gemiddelde bedraagt slechts 30 van de honderd. Ooknbsp;was de verdeeling tusschen rechts en links zoodanig, dat geen vannbsp;beide kanten een duidelijke voorkeur toonde. In paragraaf 28 isnbsp;uitvoerig over deze dingen uitgewijd.

Tot een invloed van de temperatuur op het gedrag van de trekkende glasaaltjes kan uit deze proeven niet besloten worden. Het onderzochte temperatuur-gebied reikt van 12,8 tot 20�, het verschilnbsp;bij de keuze-proeven was maximaal 2,7�. Het is natuurlijk heel goednbsp;mogelijk, dat b.v. lagere temperaturen wel invloed hebben. Dit isnbsp;echter in het laboratorium niet verder onderzocht, aangeziennbsp;met de proefinstallatie lagere temperaturen in dat jaargetijdenbsp;niet verwezenlijkt konden worden. In de natuur kunnen dezenbsp;temperaturen waarschijnlijk hun invloed wel doen gelden. Grooternbsp;temperatuur-verschil tusschen de beide stroomen in de keuze-proeven leek mij ongewenscht. Voor zee-bewonende dieren moetnbsp;een temperatuur-verval van 2,7� als zeer belangrijk worden aangemerkt en het lijkt mij weinig zinvol grootere temperatuurverschillen te onderzoeken.

Op den invloed van de temperatuur op de trekkende glasaaltjes zal uitvoerig in Hoofdstuk 6 worden teruggekomen. Daar zalnbsp;gewezen worden op een waarschijnlijken invloed van hoogere ennbsp;lagere temperaturen op het verloop van den trek.

Het zou nog mogelijk z^n den invloed van een combinatie van twee of meer factoren op den trek van de glasaaltjes te onderzoeken.nbsp;Zoo zou men hen b.v. tusschen sterk stroomend zout- en langzaamnbsp;stroomend zoetwater kunnen laten kiezen. Deze proeven zouden eennbsp;indruk kunnen geven over de verhouding van de sterkte van denbsp;voorkeur, die de aaltjes voor bepaalde factoren toonen. Doordat hetnbsp;seizoen reeds te ver verloopen was, heb ik deze proeven niet meernbsp;kunnen nemen.

� 31. Mijn waarnemingen van de trekkende glasaaltjes, die in Hoofdstuk 3 beschreven zijn en de uitkomsten van de proeven vannbsp;dit hoofdstuk laten zich als volgt samenvatten: (Tenzij anders isnbsp;vermeld, wordt het gedrag in zeewater bedoeld.)

1. nbsp;nbsp;nbsp;Glasaaltjes zijn bij rust bij voorkeur in het zand ingegraven, ooknbsp;houden zij zich schuil achter grootere voorwerpen, zooals steenen enz.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Overdag rusten de aaltjes, �s nachts zwemmen zij rond.

55

-ocr page 68-

3- Dit verschil in activiteit tusschen dag en nacht wordt door het licht veroorzaakt.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Bij voorkeur zwemmen aaltjes in schooltjes, zooveel mogelijknbsp;achter elkaar.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Zwemmende aaltjes zwemmen steeds tegen stroom in, is ernbsp;geen stroom, dan zwemmen zij �doelloos� rond.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Zij ori�nteeren zich op de stroomrichting door voortdurendnbsp;met hun kop met vaste voorwerpen in contact te blijven. Ook opnbsp;groote verschillen in stroomsterkte kunnen zij zich ori�nteeren.

7. nbsp;nbsp;nbsp;Als aaltjes te kiezen krijgen tusschen twee stroomen, kiezen zijnbsp;steeds den sterksten.

8. nbsp;nbsp;nbsp;Als het zoutgehalte van het water een weinig daalt, gaan denbsp;aaltjes behalve in het donker ook in het licht zwemmen; als hetnbsp;zoutgehalte stijgt doen zij dit niet.

9. nbsp;nbsp;nbsp;Als het zoutgehalte sterk daalt, gaan ze naar de oppervlaktenbsp;en probeeren boven het water uit en tegen de wanden van hetnbsp;aquarium op te klimmen.

10. nbsp;nbsp;nbsp;De activiteit van de aaltjes is evenredig aan het zoutgehaltenbsp;van het water, waarin zij den afgeloopen dag verbleven.

11. nbsp;nbsp;nbsp;In zoet water trekken ze noch overdag noch �s nachts ennbsp;bewegen zich dus ook niet tegen den stroom in.

12. nbsp;nbsp;nbsp;Als glasaaltjes te kiezen krijgen tusschen twee stroomen metnbsp;verschillend zoutgehalte, toonen ze een voorkeur voor den zoetsten.

13. nbsp;nbsp;nbsp;Tusschen 12,8� en 20� heeft de temperatuur geen invloed opnbsp;hun gedrag. Indien het temperatuur-verschil tusschen twee stroomennbsp;minder dan 2,7� bedraagt en in bovengenoemd temperatuur-gebiednbsp;ligt, hebben de glasaaltjes geen voorkeur voor het warmere ofnbsp;koudere water. In Hoofdstuk 6 zal echter blijken, dat bij lagere temperaturen waarschijnlijk wel invloed moet worden aangenomen.

� 32. Waarnemingen over het gedrag van glasaaltjes, waarbij men tevens heeft nagegaan, wat de aanleiding tot hun gedrag was,nbsp;zijn slechts zelden gedaan. Al de waarnemingen, die mij uit denbsp;literatuur bekend zijn, zullen in deze paragraaf worden besprokennbsp;aan de hand van de samenvatting, die in de vorige paragraaf gegeven is. Buitenwaarnemingen zijn hierbij niet vermeld; deze zullennbsp;in de paragrafen 35 en 68 worden nagegaan. Indien een bepaaldnbsp;punt van de vorige paragraaf hier niet wordt vermeld, zijn mijnbsp;daaromtrent geen waarnemingen uit de literatuur bekend.

56

-ocr page 69-

I. Dat de glasaaltjes zich bij rust bij voorkeur in het zand ingraven, wordt slechts door Seligo (401) en R�hler (323) vermeld. Dit ingraven is een van de eerste zaken, die men opmerkt, wanneernbsp;men levende glasaaltjes in een aquarium observeert. Er is ontzaggelijk veel literatuur over glasaaltjes verschenen en toch wordt ditnbsp;gedrag door slechts twee auteurs opgemerkt. Het is er een aanwijzingnbsp;voor, hoe weinig men zich tot nu toe met de levende dieren bemoeid heeft.

3. Het verschil in activiteit tusschen dag en nacht wordt door het licht veroorzaakt.

Sylvest (416) toonde een inwerking van het licht op het gedrag van de glasaaltjes aan. Een blikken bus van 40 bij 20 cm deelde hijnbsp;door een tusschenschot in twee deelen. In het tusschenschot bevondnbsp;zich een vierkante opening van 2 bij 2 cm. E�n der helften werdnbsp;overdekt en het geheel in de zon geplaatst nadat hij er honderdnbsp;aaltjes in liet zwemmen. Oogenblikkelijk verzamelden allen zich innbsp;het donkere gedeelte. Na verduistering van de lichte en openingnbsp;van de verduisterde helft van de bus, gingen de aaltjes weer in denbsp;donkere helft. Sylvest betitelt dit gedrag met den naam van �negatieve heliotaxis�. Deze lichtschuwheid heeft echter niets met denbsp;geconstateerde activiteits-vermindering in het licht te maken. Dezenbsp;is niet eerder waargenomen.

5. Zwemmende aaltjes zwemmen steeds tegen stroom in, is er geen stroom, dan zwemmen zij doelloos rond. Sylvest deed soortgelijke waarnemingen. Hij liet een heel zwakken stroom water innbsp;een bak, waarin zich glasaaltjes bevonden, spuiten. Oogenblikkelijknbsp;verzamelde zich ongeveer een derde van de aaltjes op de plaats,nbsp;waar dit water de oppervlakte raakte. Alhoewel het heel goednbsp;mogelijk is, dat dit gedrag door hun eigenschap om tegen dennbsp;stroom in te zwemmen veroorzaakt wordt, heeft deze waarnemingnbsp;weinig bewijskracht. Het is immers ook goed mogelijk, dat zij opnbsp;het b.v. koelere of zuurstofrijkere water afkwamen.

Ook R�hler (323) enNeubaur (275) hebben soortgelijke waarnemingen over de gevoeligheid van glasaaltjes voor strooming verricht. Steeds zochten de aaltjes in het aquarium het instroomende water op.

9. Dat aaltjes boven water uit trachten te klimmen en zelfs tegen loodrechte wanden kunnen opstijgen, is tallooze malennbsp;in de natuur geconstateerd en wordt o.a. ook door Sylvest in zijnnbsp;proeven vermeld, zooals in punt 12 zal blijken.

57

-ocr page 70-

11. nbsp;nbsp;nbsp;Het feit, dat glasaaltjes in zoet water weinig actief zijn, constateerde Sylvest in zijn proeven, zooals eveneens in het volgendenbsp;punt zal blijken.

12. nbsp;nbsp;nbsp;Als glasaaltjes te kiezen krijgen tusschen twee stroomen metnbsp;verschillend zoutgehalte, kiezen ze den zoetsten. Sylvest deed soortgelijke waarnemingen. Hij deed 50 glasaaltjes gedurende 24 uur innbsp;een bak van 60 cm doorsnede, die 10 cm hoog met zeewater gevuldnbsp;was. Hierin plaatste hij twee bierflesschen met de opening naarnbsp;beneden. De een was gevuld met zeewater, de andere met beekwater. Reeds J minuut nadat de flesschen ontkurkt waren zag hijnbsp;hoe zich tien aaltjes met levendige bewegingen bij de flesch metnbsp;zoet water ophielden, terwijl geen enkel aaltje zich bij de fleschnbsp;met zeewater bevond. Na 2 minuten bevonden zich bijna alle 50nbsp;aaltjes bij de flesch met zoet water. Tevens begonnen de aaltjesnbsp;tegen de wanden van den bak en den buitenkant van de fleschnbsp;op te klimmen. Een gedeelte der aaltjes zwom de flesch met zoetnbsp;water in. Bij een tweede proef bevond zich zoet water in den baknbsp;en de glasaaltjes reageerden nauwelijks op het water uit de flesschen.nbsp;Sylvest besluit uit deze proeven dat de glasaaltjes, die in zeewaternbsp;leven, �positief chemotaktisch� zijn, d.w.z. dat beekwater zenbsp;aantrekt.

Deze waarnemingen staan echter in tegenspraak met die van Nordquist en Vallin (286). Zij meenden dat chemotaxis bij dennbsp;trek van de glasaaltjes geen rol speelt.

Tevens deed Sylvest waarnemingen met de blikken bus, die hij in twee gedeelten verdeeld had en die in het begin van deze paragraaf beschreven is. In de ��ne helft deed hij zeewater, in de anderenbsp;helft zoet water. In iedere helft deed hij tevens 50 glasaaltjes. Nadatnbsp;de opening geopend was, trokken de aaltjes van de ��ne naar denbsp;andere helft. Na tien minuten werd het aantal aaltjes in iederenbsp;helft geteld. Hoe grooter het verschil in zoutgehalte tusschen denbsp;beide afdeelingen was, des te grooter was het aantal aaltjes, datnbsp;van het zoute naar het zoete water getrokken was. Hij meende ditnbsp;te kunnen verklaren met de wet van Weber-Fechner. Het lijkt mijnbsp;echter ook mogelijk, dat dit verschil evenals bij mijn proeven aannbsp;den bouw van de proefinstallatie kan worden toegeschreven. Denbsp;opening tusschen de beide helften was dicht bij den bodem aangebracht. Door het verschil in soortelijk gewicht van de beidenbsp;watersoorten moet dan een vrij sterke mengstroom bij de opening ont-

58

-ocr page 71-

staan zijn. De verplaatsing van de aaltjes kan dus door den mengstroom be�nvloed zijn. Hoe grooter het verschil in soortelijk gewicht tusschen het water in de beide helften was, des te sterker zal denbsp;mengstroom geweest zijn. Deze proeven van Sylvest hebben slechtsnbsp;geringe bewijskracht.

� 33. Uit hetgeen in dit hoofdstuk is besproken blijkt dus, dat de glasaaltjes over een zeer bepaald gedrag beschikken, dat hunnbsp;doet trekken. Het verschijnsel van den trek van de glasaaltjes is dusnbsp;een probleem, dat zich geheel bevindt op het gebied van de gedragsbiologie (ethologie). In het voorgaande is getracht een beschrijvingnbsp;van het gedrag van de glasaaltjes te geven.

Het gedrag van de aaltjes blijkt afhankelijk te zijn van zeer eenvoudige omstandigheden van het milieu als zoutgehalte, stroom en lichtintensiteit. Deze factoren doen steeds weer hetzelfde gedragnbsp;ontstaan. Aangezien de waarnemingen geheel reproduceerbaar zijn,nbsp;moeten wij eruit besluiten, dat de aaltjes zich volgens een vast en aangeboren schema gedragen. Het schema is dus vast en aangeboren,nbsp;maar het gedrag zelf is afhankelijk van de factoren van het milieu.

In het voorgaande is dus een beschrijving van het gedrag gegeven. Men zou zich ook kunnen afvragen, hoe het komt, dat de dierennbsp;zich juist z�� gedragen. Een antwoord op deze vraag is niet tenbsp;geven. Wel moet erop gewezen worden, dat zij juist dank zij ditnbsp;gedrag in staat zijn te trekken en zich op bepaalde eigenschappennbsp;van het milieu te ori�nteeren. Het gedrag en het milieu zijn tweenbsp;zaken, die volledig bij elkaar passen. Een dergelijk passen van hetnbsp;organisme bij zijn milieu treffen we vaak aan. Het wijst op de doelmatigheid, die in de natuur bestaat. Een causale verklaring ervannbsp;is echter moeilijk te geven.

Opmerkelijk is ook, dat het gedrag van de dieren met hun leeftijd verandert. Steeds beschikken zij juist over het gedrag, dat hun innbsp;de gegeven omstandigheden van nutte is. Zoo is het gedrag van dennbsp;Leptocephalus geheel anders dan dat van de gemetamorfoseerdenbsp;aaltjes en dat van deze laatste weer anders dan van de volwassen,nbsp;rijpe palingen.

In het voorgaande is dikwijls gesproken over trekdrang waar-

(i) In plaats van schema kan men ook spreken van instinct; dit is ook bij andere dieren aangeboren en soortspecifiek.

59

-ocr page 72-

mede een inwendige, psychische toestand van de aaltjes bedoeld is. Is de trekdrang groot, dan gaat een hoog percentage van de aaltjesnbsp;trekken, wanneer zij daartoe door het gaan stroomen van het waternbsp;of het afnemen van de lichtintensiteit worden aangezet. Deze trekdrang bleek niet steeds even groot te zijn. Hij was in het zoetenbsp;water bijna afwezig, in het zeewater daarentegen sterk. Men krijgtnbsp;den indruk, dat hij geheel van de uitwendige omstandigheden alsnbsp;zoutgehalte en temperatuur afhangt. Of b.v. de ouderdom dernbsp;dieren een invloed heeft, kan ik niet aangeven. Het is ook nietnbsp;onmogelijk, dat de trekdrang minder wordt, wanneer het zoetenbsp;water eenmaal bereikt is. De resultaten van paragraaf 29 zoudennbsp;daarop wel kunnen wijzen.

Ook kan ik niet vermelden of er werkelijk een uitwendige verandering voor noodig is om de dieren met sterken trekdrang tot zwemmen aan te zetten. In de proeven was dit wel steeds het geval.nbsp;Door de dieren gedurende langen tijd in het donker in stilstaandnbsp;zeewater te houden, zou men kunnen nagaan of de beweging ooknbsp;spontaan optreedt.

Eveneens moet den glasaaltjes een leervermogen niet ontzegd worden, aangezien het ook bij andere dieren bestaat. Om dennbsp;invloed ervan uit te sluiten, wisselde ik de eigenschappen van denbsp;twee stroomen van tijd tot tijd om, waardoor dressuur op ��n vannbsp;beide kanten niet verwacht kon worden. Het is echter wel mogelijk,nbsp;dat zij een rol speelde bij het totaal aantal trekkers, aangezien bijnbsp;��n serie proeven steeds dezelfde aaltjes gebruikt werden. Het zounbsp;er de verklaring voor kunnen zijn, waarom in alle drie de seriesnbsp;het totaal aantal trekkers steeds afnam: zij hadden geleerd doornbsp;zoo te trekken hun doel niet te bereiken.

Kortom het zou kortzichtig zijn den trek van de glasaaltjes geheel als een mechanisch gebeuren op te vatten. De psyche van de dierennbsp;speelt er een groote rol bij en zal ook haar invloed bij de proevennbsp;hebben doen gelden. Daarom zijn de proefresultaten niet altijd zoonbsp;fraai als men wel zou wenschen.

� 34. Naar het zoutgehalte kunnen we in den trek van de gemetamorfoseerde jonge aaltjes drie fasen onderscheiden en wel:

1. nbsp;nbsp;nbsp;De trek van de glasaaltjes in volle zee van de plaats van metamorfose naar de kust;

2. nbsp;nbsp;nbsp;De trek van de glasaaltjes van de zee naar het binnenwater;

60

-ocr page 73-

3- De trek van de gepigmenteerde aaltjes in de binnenwateren van de kuststreek landinwaarts naar de plaatsen, waar zij hun verdernbsp;leven zullen doorbrengen.

Aan het verloop van den trek in volle zee zal Hoofdstuk 8 gewijd worden, zoodat daarop hier niet verder zal worden ingegaan.

De tweede fase is van belang voor het binnentrekken van de glasaaltjes door de sluizen van het Ijsselmeer. De vervallen van hetnbsp;zoutgehalte zijn daar van dezelfde orde van grootte als in de genomen proeven. Hetzelfde kan van de stroomsterkte en de lichtintensiteit gezegd worden. De verhoudingen zijn daar dus vergelijkbaar met die in het laboratorium en wij mogen daarom gerustnbsp;aannemen, dat het zoutgehalte en de stroom er dezelfde ori�ntee-rende werking zullen hebben. Ons inzicht in wat zich bij dennbsp;Afsluitdijk afspeelt is daardoor zeer verruimd.

De trek in het binnenwater vindt onder geheel andere omstandigheden plaats. Het gedrag van de aaltjes is in het zoete water immers geheel anders dan in zeewater. Er is reeds op gewezen, dat hunnbsp;trekdrang in het zoete water zeer gering is en dat zij bijna nietnbsp;meer op stroom reageeren. In paragraaf 42 zal blijken, dat ook hunnbsp;reacties op de temperatuur in het zoete water geheel andere zijn.nbsp;Het resultaat is dan ook, dat zij in zoet water niet ver meer trekken.nbsp;Nadat het Ijsselmeer verzoet was, ontstonden dan ook klachten vannbsp;de visschers der omliggende wateren, dat de jonge paling in hetnbsp;meer bleef en niet meer doortrok (Redeke (315)). Toen het zoutgehalte vroeger hooger was, deden ze dit wel.

Het feit, dat glasaaltjes in zoet water niet meer actief zijn en daardoor niet meer tegen stroom inzwemmen, heeft eenige toelichting noodig. A priori zou men denken, dat dit onjuist is, aangezien zij zich dan immers niet rivieropwaarts kunnen bewegen.nbsp;Toch duiden de proeven er eensluidend op, dat de trekdrang innbsp;het zoete water verlamt. De tallooze waarnemingen van stroomopwaarts trekkende glasaaltjes vonden echter alle plaats in dennbsp;benedenloop van rivieren en beken. Heel goed wordt dit verschijnselnbsp;b.v. beschreven door Fischer amp; L�bbert (120) in de Severn. Meernbsp;stroomopwaarts daarentegen wordt altijd melding gemaakt vannbsp;oudere ��n- of meerjarige palingen, zooals o.a. door Kisker (217)

(i) De pigmentatie begint aan onze kusten reeds in zee en is pas voltooid, wanneer de meeste dieren in het binnenwater zijn. Bij den Afsluitdijk zijnnbsp;de aaltjes nog doorzichtig, al zijn reeds eenige pigmentcellen zichtbaar.

61

-ocr page 74-

en Metzger (270). Het verlammen van den trekdrang moet dus zoo opgevat worden, dat de glasaaltjes wel een eindje stroomopwaartsnbsp;gaan, maar dat dit niet verder is dan den benedenloop van denbsp;rivieren. De verdere trek landinwaarts vindt in een later levensjaarnbsp;plaats. Vaak stelt men het voor, alsof oudere palingen een sedentairenbsp;levenswijze zouden hebben (Gilson (134)). De waarnemingen vannbsp;trekkende groote palingen bewijzen echter het tegendeel. Zoo wordtnbsp;b.v. door Jarvi (206) opgemerkt, dat er in Finland palingen zijn,nbsp;die in staat bleken 13 watervallen van totaal 78 m hoogte te overwinnen. Nordquist (285) deelt mede, dat de kleinste alen in Finlandnbsp;31 cm lang zijn en Jarvi (205) toonde aan, dat deze dieren behalvenbsp;het centrale veld nog twee jaarringen in hun schubben vertoonden.nbsp;Hieruit kan geconcludeerd worden, dat sinds het glasaal-stadiumnbsp;al 4 a 5 jaar verloopen zijn en nog blijken zij in staat zulke hindernissen op hun trekweg te overwinnen. Wat de stimulans tot ditnbsp;trekken is en hoe zij zich ori�nteeren is vrijwel onbekend. Misschiennbsp;is de sexe en de voedingstoestand hierbij wel van invloed. Neubaurnbsp;(275) bepleitte een ori�ntatie van de trekkende dieren op den voed-selrijkdom van de wateren, door den geur waargenomen. Ook isnbsp;het niet onmogelijk, dat de temperatuur van invloed is op den trek;nbsp;dit zal in paragraaf 42 verder worden besproken. Het probleemnbsp;lijkt mij rijp voor een uitvoerige bewerking.

� 35. In het voorgaande hebben we uit laboratorium-proeven tot een bepaald gedrag van de trekkende glasaaltjes besloten, eennbsp;gedrag dat door de uitwendige factoren van het milieu bepaaldnbsp;wordt. Behalve over deze laboratorium-waarnemingen beschikkennbsp;wij in de literatuur over een groot aantal waarnemingen in denbsp;natuur van trekkende glasaaltjes. Weliswaar kunnen deze moeilijknbsp;uitsluitsel geven over den invloed van bepaalde factoren op hetnbsp;gedrag van de dieren, zij kunnen echter vaak wel een aanwijzing zijn.nbsp;Bovendien kunnen we nagaan of de waarnemingen in de natuurnbsp;eventueel in strijd zijn met die in het laboratorium.

Het binnentrekken van de glasaaltjes is waarschijnlijk reeds aan de oude Grieken bekend geweest. In de moderne tijden behoordenbsp;het tot een van de eerste gegevens omtrent de biologie van den paling.nbsp;Het aantal waarnemingen over trekkende glasaaltjes in riviermonden en aan kusten is dan ook legio. Een volledige opsommingnbsp;ervan zou ver buiten den opzet van dit proefschrift gaan. De belang-

62

-ocr page 75-

rijkste slechts van degene, die mij uit de literatuur bekend zijn, zullen daarom besproken worden. Om orde in den chaos tenbsp;scheppen, zullen zij behandeld worden in de volgorde van denbsp;13 punten van paragraaf 31. Wanneer mij geen gepubliceerdenbsp;waarnemingen over het betreffende punt bekend zijn, is het overgeslagen.

(2). Er zijn overdag tallooze malen glasaaltjes bij riviermonden en sluizen waargenomen. Dit is dus in overeenstemming met denbsp;waarnemingen in het aquarium. Hierbij dient immers opgemerktnbsp;te worden, dat deze waarnemingen gedaan zijn in den overgangnbsp;van zout naar zoet water, waarbij de aaltjes ook in het laboratoriumnbsp;overdag actief werden. Deze tallooze waarnemingen, die feitelijknbsp;door iedereen gedaan zijn, die zich met glasaaltjes bemoeide, be-hooren dus thuis onder punt (8). De waarnemingen, waarbij hetnbsp;zoete water geen rol speelt en die dus in volle zee verricht moetennbsp;zijn, zullen in paragraaf 68 behandeld worden.

(4) . Dat glasaaltjes in scholen zwemmen, wordt bevestigd doornbsp;tallooze waarnemingen, waarvan er eenige hier volgen;

Hapke (149) vermeldt waarnemingen in de Weser. De trekkende dieren vormden als het ware een langen band, die twee dagen langnbsp;stroomopwaarts trok. Ook grootere dieren zwommen er tusschen.

Leich (231) vermeldt trek bij een stuw in de Eems. De aaltjes trokken in een 70 cm breeden, 5 cm diepen en 3 km langen band,nbsp;dicht naast en boven elkaar.-

L�we*(236) vermeldt trek in de Weser. Ze vormden ��n band van 20 a 30 cm breedte, 5 a 6 cm diepte en 2 km lengte.

Herold (163) beschrijft trek in de Swine als een band van 25 a 30 cm breedte, 10 cm diepte en van 8 uur lengte.

Deze waarnemingen komen goed met elkaar overeen. Soortgelijke waarnemingen, die hier niet uitvoerig besproken zullen worden,nbsp;zijn mij in de literatuur bekend van: Ehrenbaum (103), Wulff (459),nbsp;Schnakenbeck (394), W. (443), H. L�bbert (250), E. L�bbertnbsp;(238), Klindworth (218) en Lohse (234).

(5) . Steeds worden glasaaltjes tegen stroom in trekkende waargenomen. Talrijke waarnemingen vindt men o.a. vermeld doornbsp;Schmidt (348). Alleen bij zeer sterke stroomen, zooals in het Nauwnbsp;van Galais (Gilson (134)), konden zij in een net gevangen worden,nbsp;dat voor stroom vischte. Zelf heb ik deze waarneming ook gedaan,nbsp;zooals in paragraaf 13 reeds is beschreven. Het is niet onmogelijk,

63

-ocr page 76-

dat de aaltjes ook dan tegen stroom in zwemmen, maar niet bij machte zijn dien te overwinnen en zoodoende achterwaarts verplaatst worden.

(8) . Het feit dat glasaaltjes bij zoeter wordend water ook overdagnbsp;gaan zwemmen, is behalve in de gevallen, die reeds onder punt 2nbsp;zijn genoemd, heel goed waargenomen door Eichelbaum (iio).nbsp;Hij hield pas gevangen aaltjes in een kaar in zeewater vlak voornbsp;een uitwaterings-sluis. De glasaaltjes lagen overdag rustig op dennbsp;bodem van de kaar zonder zich te bewegen. Zoodra echter bijnbsp;vallend water de sluisdeuren zich openden en het bruin gekleurdenbsp;zoete water de kaar bereikte, werden de diertjes als het ware ge-electriseerd. Allen verdrongen zich naar den kant, vanwaar hetnbsp;zoete water kwam.

(9) . De glasaaltjes probeerden over den rand van de kaar heennbsp;te klimmen, een prestatie, die enkele dieren dank zij de opdringendenbsp;massa volbrachten. Direct zwommen ze dan stroomopwaarts. Ooknbsp;vindt men een dergelijk gedrag van oudere dieren beschreven innbsp;het zoete, stroomende water, wanneer de dieren een stuw of waterval moeten passeeren, o.a. door Gilson (i34),Hapke (i49),L�bbertnbsp;(250), Kramer (221). Van deze eigenschap maken de aaltrappennbsp;gebruik. Men laat water door stroo of takkenbossen siepelen. Denbsp;aaltjes klimmen dan tegen deze takken op en bereiken zoodoendenbsp;het hoogere water.

(10 en 11). Het feit, dat glasaaltjes in zoet water niet meer actief zijn en daardoor niet meer tegen stroom inzwemmen, is reeds innbsp;paragraaf 34 uitvoerig besproken.

(12). De keuze van de glasaaltjes tusschen twee stroomen met verschillend zoutgehalte wordt door enkele waarnemingen in denbsp;natuur bevestigd. Zoo merken Heldt en Heldt (155, 156) op, datnbsp;in een zoete beek nabij het meer van Tunis veel meer trekkendenbsp;glasaaltjes worden aangetroffen dan in de loozing van het meer zelf,nbsp;dat zeer zout water bevat.

Zeer opmerkelijk zijn in dit verband ook de waarnemingen van Paget (295) nabij het pompstation van Mex bij Alexandri� innbsp;Egypte. Dit loost gj millioen m� zoet water per dag in zee door eennbsp;kanaal, dat ongeveer ��n kilometer lang is. Groote aantallen glasaaltjes werden in dit kanaal geobserveerd. Drie dagen nadat denbsp;pompen stilgezet waren, werden geen aaltjes meer geconstateerd.

Hornyold (193) wijst erop, dat in den mond van beken vooral

64

-ocr page 77-

groote hoeveelheden glasaaltjes worden aangetroffen na veel regen.

Ook Blankenburg (42) wijst op de aantrekkende kracht van het zoete water.

Eichelbaum (no) is van meening, dat voor den trek van zee naar het binnenland het uitstroomen van zoet water bepalend is en datnbsp;de sterkte van den trek en de hoeveelheid zoet water, die afvloeit,nbsp;met elkaar samenhangen. Hij vindt een vrij goede correlatienbsp;tusschen de sterkte van den glasaaltrek en den waterstand vannbsp;het binnenwater, die de hoeveelheid uitstroomend zoet water bepaalt.

(13). De invloed van de temperatuur wordt o.a. besproken door Blankenburg (42), die constateerde dat trek vrijwel uitsluitendnbsp;plaats had bij warm weer, gedurende het koude voorjaarsweernbsp;echter in het geheel niet. Hij meent, dat het slagen van den treknbsp;geheel een kwestie van weersgesteldheid is.

Athanassopoulos (14-26) vermeldt, dat de glasaaltrek buitengewoon gevoelig is voor plotselinge daling van de watertemperatuur. Hij zou dan geheel geremd worden.

Ook Hornyold (167-198) vermeldt, dat de trek bij invallende koude geheel stilhoudt en na een konden winter veel later begint.

Schmidt (348-392) vertelt eveneens van waarnemingen, waarbij glasaaltjes pas stroomopwaarts trokken, als het water een bepaaldenbsp;temperatuur had.

Lubbert (239-255), die re�gelmatig glasaalvangsten in de Severn verrichtte, vond, dat in 1910 door het vroege voorjaar de trek eennbsp;maand eerder begon dan in andere jaren. Bij 'koud weer was ernbsp;veelmindertrekdanbijwarmweer. In i929was hij op verschillendenbsp;plaatsen door den strengen winter veel later dan normaal.

In tegenstelling tot de vorige waarnemers meent Eichelbaum (i 10), dat de temperatuur geen invloed heeft op den glasaaltrek aannbsp;de kusten van de Oost-Friesche Waddenzee.

Ook moet nog even gewezen worden op de waarnemingen van Kisker (217). Hij vond dat een minimum temperatuur van 15 a 16�nbsp;noodig was om de palingen stroomopwaarts te doen trekken. Dezenbsp;waarnemingen hebben echter geen betrekking op glasaaltrek, maarnbsp;op dien van oudere palingen. Hiervoor schijnt volgens genoemdennbsp;auteur de treklust des te grooter te zijn, des te hooger de temperatuur ligt. Uit het volgende zal blijken, dat dit voor glasaaltjes waarschijnlijk geenszins het geval is.

65

-ocr page 78-

Tenslotte zijn nog een aantal waarnemingen beschreven over den invloed van het getij op den trek.

Eichelbaum (i lo) vermeldt, dat de glasaaltjes met stijgend water I a 2 uurv��rhoog water verschijnen; Konken (219) en Leich (231)nbsp;vermelden dat zij 2 a 2^ uur na hoog water, tegen den ebstroomnbsp;zwemmend, verschijnen.

Henking (161) is van meening, dat de beste glasaalvangsten plaats vinden, als de vloed in den laten namiddag of in den nacht valt.

Bovendien vermelden L�bbert (254) en Brandicourt (46), dat de grootste glasaalvangsten plaats hebben met springtij of kort daarna.

Ook Schmidt (348) vertelt, dat de beste vangsten gedaan worden omstreeks volle en nieuwe maan. (Dat is kort voor springtij.)

� 36. Bij de opsomming van de waarnemingen in de natuur valt het volgende op te merken:

a. Er is een goede overeenstemming tusschen mijn waarnemingen in het laboratorium over het gedrag van de aaltjes en hetgeen mennbsp;in de natuur meende te moeten concludeeren. In verband met hetgeen in paragraaf 10 is opgemerkt, moeten we het dus zoo opvatten,nbsp;dat de conclusies, die uit de waarnemingen in de natuur getrokkennbsp;zijn, door mijn experimenten bevestigd zijn.

h. Slechts een gedeelte van de waarnemingen in het laboratorium zijn eveneens in de natuur verricht. We behoeven hier niet uit tenbsp;concludeeren, dat de aaltjes dit gedrag in de natuur niet zoudennbsp;vertoonen, veeleer is het een tekort aan waarnemingen. Zoo heeftnbsp;men b.v. nooit het ingraven van de aaltjes in de natuur opgemerkt,nbsp;alles pleit er echter voor, dat zij dat daar even vaak als in hetnbsp;aquarium doen.

c. Niet alle waarnemingen in de natuur heb ik kunnen bevestigen, o.a. die, waarbij de trek met de temperatuur in verband is gebracht.nbsp;Dit zal wel aan een tekortkoming van de proeven geweten moetennbsp;worden.

66

-ocr page 79-

Figuur 14 Overzicht van de vangst van glasaal bij de spuisluizen te Den Oever in de jaren 1938 tot 1942. (Gegevens van den Dienst der Zuiderzeewerken.)

-ocr page 80- -ocr page 81-

HOOFDSTUK 6

DE TREK VAN DEN GLASAAL NAAR HET IJSSELMEER

� 37. Sinds in 1938 �s nachts speciaal met de schut- en spuisluizen geschut wordt om de glasaaltjes binnen te laten, heeft de Dienst dernbsp;Zuiderzeewerken in het glasaal-seizoen iederen nacht waarnemingen verricht over het aantal aaltjes, dat zich voor de sluizen bevond.nbsp;Het doel hiervan was o.a. te weten te komen, wanneer met hetnbsp;schutten begonnen en tot welken datum er mee door gegaannbsp;moest worden.

Zes maal per nacht - om de twee uur - wordt hiertoe op een zelfde punt bij de spuisluizen een trek met een net gedaan van dennbsp;bodem tot aan de oppervlakte en wordt het aantal gevangen aaltjesnbsp;geteld. Deze aantallen zullen in quantitatief verband staan tot denbsp;wisselende hoeveelheden, die zich �s nachts voor de sluizen bevinden.

De resultaten van deze waarnemingen heeft genoemde Dienst mij welwillend ter beschikking gesteld. Ze zijn weergegeven in figuur 14.nbsp;Steeds wordt het totale aantal per nacht gevangen aaltjes opgegeven.

Tevens heeft Dr. B. J. Havinga mij de gegevens verstrekt betreffende de aantallen glasaaltjes, die in de jaren 1941 en 1942 bij Kornwerderzand gevangen zijn. Deze aantallen zijn in de figurennbsp;15 en 16 weergegeven in vergelijking met de overeenkomstigenbsp;vangsten bij Den Oever. De bedoeling van de vangsten bij Kornwerderzand is het verkrijgen van materiaal om in het binnenwaternbsp;uit te pooten. De waarnemingen geven een minder volledig beeldnbsp;van het wisselende aantal dieren, dat zich ter plaatse ophoudt.nbsp;Wanneer er immers te weinig dieren zijn om er een loonendenbsp;visscherij op uit te oefenen, wordt er niet gevischt. Ook wanneernbsp;het transport van de gevangen aaltjes niet vlug genoeg verloopt ennbsp;de visscher geen bergruimte heeft, wordt het visschen gestaakt. Hetnbsp;beeld, dat de vangsten bij Kornwerderzand vertoont, draagt duidelijk de sporen van de gevolgde gedragslijn bij het visschen. In grootenbsp;trekken komen de vangsten echter met die te Den Oever overeen.nbsp;Zoo vallen de begin- en einddata en de maxima vrijwel samen.nbsp;Aangezien de vangsten bij Kornwerderzand zich voor hetgeen innbsp;het volgende behandeld wordt, minder goed leenen dan die bijnbsp;Den Oever, worden uitsluitend deze laatste verwerkt.

67

-ocr page 82-

De sluizen vormen een hindernis op den weg van de trekkende glasaaltjes. Het duurt eenigen tijd voor zij de sluizen kunnen pas-seeren. Wanneer sterke trek plaats heeft, verdringen zich daardoornbsp;groote hoeveelheden aaltjes voor de sluizen. Deze aantallen vormen

%

sod

Den Oever

^jTTlrflL-rriTlT

100^

1941

so-


Figuur 15. De aantallen aaltjes gevangen bij Den Oever en bij Kornwerderzand in 1941, uitgedrukt in van de totale jaarvangst. De totale jaarvangst te Dennbsp;Oever bedroeg ruim 5300 aaltjes, die bij Kornwerderzand 1986 kg. Data,nbsp;waarop te Kornwerderzand niet gevischt is, zijn zwart gemaakt.

68

-ocr page 83-

dus een relatieven maatstaf voor de intensiteit van den trek.

Behalve deze glasaalvangsten zijn tevens een groot aantal milieufactoren quantitatief bekend, zooals de watertemperatuur, de tijd van hoogwater, de gespuide hoeveelheid IJsselmeerwater enz.

Figuur i6. De aantallen aaltjes gevangen bij Den Oever en bij Kornwerderzand in 1942, uitgedrukt in �/�o van de totale jaarvangst. De totale jaarvangst tenbsp;Den Oever bedroeg ruim 5400 aaltjes, die bij Kornwerderzand 2138 kg. Data,nbsp;waarop te Kornwerderzand niet gevischt is, zijn zwart gemaakt.

69

-ocr page 84-

Daardoor leent zich dit groote cijfermateriaal goed voor een analyse van den invloed, die de milieu-factoren op den trek van de glasaaltjes hebben. De omstandigheden daartoe zijn minder ideaal dannbsp;in het laboratorium. In de natuur werkt immers steeds een grootnbsp;aantal factoren tegelijkertijd en het is buitengewoon moeilijk metnbsp;zekerheid aan te geven welke factor in een bepaald geval het verschijnsel beheerscht. In het volgende zal blijken, dat alleen tot een


70

-ocr page 85-

invloed van de temperatuur, de spuistroomen en de lichtintensiteit besloten kan worden. De andere factoren zijn te sterk met elkaarnbsp;verkoppeld, dan dat analyse ervan kan plaats vinden.

� 38. Het mogelijke aantal factoren, dat invloed heeft op den trek is zeer groot en men heeft dan ook nooit zekerheid alle factoren


I93�.


Aantal

QEVANCjBN AALTjeS.


10 nbsp;nbsp;nbsp;20

; j ^ nbsp;nbsp;nbsp;10 Ap�kt �onbsp;nbsp;nbsp;nbsp;ionbsp;nbsp;nbsp;nbsp;*0 Mev

Figuur 18. Voor verklaring zie paragraaf 38. e.v.

71

-ocr page 86-

in het onderzoek betrokken te hebben. De meest voor de hand liggende zijn echter nagegaan en wel: de temperatuur, de wind,nbsp;het zoutgehalte, het spuien, de tijd van hoogwater, dag en nacht ennbsp;de maanstand. Om een inzicht in de werking van deze factoren tenbsp;krijgen, zijn de figuren 17 tot 21 geteekend, waarin voor elk der

72

-ocr page 87-

jaren zijn aangegeven (van onder naar boven) de data, de aantallen gevangen aaltjes, het spuien, de schijngestalte van de maan, de tijdnbsp;van hoog water, de watertemperatuur, de windrichting en hetnbsp;zoutgehalte. Aan ieder zal een uitvoerige bespreking gewijdnbsp;worden.

De wijze, waarop de datum en de aantallen gevangen aaltjes zijn opgegeven, spreken voor zich zelf en behoeven geen verderen uitleg.nbsp;Alleen is het misschien goed er op te wijzen, dat de allergrootstenbsp;aantallen niet zijn ingeteekend wegens plaatsbesparing. Zij wordennbsp;door een schuin afgesneden kolom weergegeven.

De spuidagen, dat zijn de dagen waarop gedurende een gedeelte

73

-ocr page 88-

van den dag gespuid is, zijn zwart weergegeven. De niet-spuidagen zijn wit gelaten.

Het tijdstip van volle maan is gekarakteriseerd door een cirkeltje, dat van nieuwe (donkere) maan door een zwart schijfje.

De temperatuur van het zeewater, �s morgens om 8 uur in het Marsdiep opgenomen, is van dag tot dag ingeteekend.

De windrichting gedurende den nacht van 20 tot 4 uur te Den Helder opgenomen is door zwarte blokken weergegeven. Indien denbsp;wind b.v. ZW was, zijn zoowel de blokken Z als W zwart gemaakt.

74

-ocr page 89-

De twee bovenste lijnen geven Noordelijke tot Westelijke winden weer, de twee onderste lijnen Zuidelijke tot Westelijke.

Het zoutgehalte is op het tijdstip van hoog water in de haven van Den Helder opgenomen en uitgedrukt in mgr/1 Cl'.

De zoutgehalte-gegevens werden mij welwillend ter beschikking gesteld door den Directeur van het Zo�logisch Station ^), de temperatuur van het Marsdiep door den Directeur van het Rijksinstituut voor Chemisch, Microbiologisch en Hydrographisch Vis-scherijonderzoek, de spuigegevens en de tijdstippen van hoog- ennbsp;laagwater door den Dienst der Zuiderzeewerken. De windrichtingnbsp;is ontleend aan het Jaarboek der Waterhoogten (n), de maanstanden aan den Enkhuizer Almanak.

� 39. Reeds bij den eersten oogopslag blijkt er een verband te bestaan tusschen het verschijnen van de glasaaltjes en de watertemperatuur. Zoo wordt ieder jaar het grootste gedeelte van denbsp;jaarvangst gevangen als de temperatuur tusschen 6� en 11� ligt.nbsp;Om dat duidelijk uit te laten komen zijn in de figuren 17 tot ennbsp;met 21 de temperaturen van 6� en 11� met een getrokken horizontale lijn aangegeven. De watertemperatuur wordt voorgesteld doornbsp;een langzaam stijgende trapvormige lijn. Zoolang nu laatstgenoemde l^n tusschen de twee horizontale lijnen van 6� en 11� innbsp;ligt, worden ook glasaaltjes gevangen. Wel verschijnen ook kleinenbsp;aantallen bij temperaturen lager dan 6� en hooger dan 11�, dezenbsp;zijn echter in vergelijking met de totale jaarvangst gering.

De trapvormige temperatuurlijn blijkt zich niet alle jaren even lang tusschen de horizontale lijnen van 6� en 11� te bevinden. Innbsp;1938 duurde dit ongeveer twee maanden, in 1942 slechts ��n maand.nbsp;In overeenstemming daarmede werden in 1938 gedurende tweenbsp;maanden en in 1942 gedurende slechts ��n maand glasaaltjesnbsp;:gevangen.

Ook wordt de temperatuur van 6� niet in ieder jaar op denzelfden datum bereikt. In 1938 was dit b.v. op 10 Maart, in 1942 pas op 12nbsp;April het geval. In overeenstemming daarmede verschenen de aaltjesnbsp;in 1942 dan ook een maand later dan in 1938. In de andere jarennbsp;werd een soortgelijk samenvallen van de watertemperatuur en de

f i) na 1940 zijn deze waarnemingen niet meer verricht.

{2) Alleen jaargang 1938 en 1939 stonden mij ter beschikking.

75

-ocr page 90-

glasaalvangst waargenomen. Het minst duidelijk is het echter in 1939. In dat jaar zijn er enorm groote hoeveelheden glasaaltjesnbsp;gevangen (vergelijk figuur 14). In verhouding tot de totale jaar-vangst zijn de aantallen, die in dat jaar buiten de temperaturennbsp;van 6� en 11� gevangen zijn, daardoor toch nog gering.

Het verband tusschen de temperatuur en het aantal aaltjes laat

zich nog verder preciseeren. Hiertoe is als volgt te werk gegaan: Om de jaren onderling vergelijkbaar te maken is elke dagvangst omgerekend tot procent van de totale jaarvangst. De dagelijksche temperaturen zijn samengevat van graad tot graad. Zoo ontstondennbsp;een groot aantal vergelijkbare gegevens bij eenzelfde temperatuurnbsp;en hieruit is het gemiddelde berekend. De waarden, die zoo verkregen werden, zijn grafisch uitgezet en in figuur 22 weergegeven.

Het blijkt, dat er een zeer regelmatige kromme ontstaat, die het

76

-ocr page 91-

verband tusschen de temperatuur van het water (in het Marsdiep opgenomen) en het aantal gevangen glasaaltjes bij Den Oevernbsp;weergeeft. De geteekende lijn heeft den vorm van een frequentie-kromme en deze geeft de ligging van de punten goed weer. Wanneernbsp;over meer waarnemingsjaren beschikt werd, zouden de punten ongetwijfeld beter op de vloeiende lijn vallen. Bij 3� vindt blijkbaar nog innbsp;het geheel geen trek plaats en bij 13� is de trek vrijwel geheel tennbsp;einde, het maximum ligt tusschen 6� en 9�.

Jaar voor jaar blijkt het verband tusschen de watertemperatuur en het aantal gevangen glasaaltjes een minder fraai mathematischnbsp;verloop te hebben, zooals blijkt uit onderstaande tabel (vangsten innbsp;gemiddelde procenten van de jaarvangst).

12

13�

1938

16,4

18,7

12,8

16,4

10,8

1939

3gt;3

3,8

19,^

-

26,6

14,1

-

2,8

2,8

1940

22,1

42,6

30,0

26,6

26,3

16,6

1941

5,4

10,5

29,5

25,3

19,2

5,2

4,0

4,2

1,8

1942

13,3

31,5

35,5

21,4

13,0

10,9

3,5

Vergelijkt men de dagvangsten bij ��nzelfde temperatuur, dan blijkt de strooiing nog veel grooter te zijn. Behalve door de temperatuur wordt het aantal gevangen aaltjes nog door een aantalnbsp;andere factoren bepaald^ zooals in het volgende nog zal blijken.nbsp;Aangezien deze factoren van dag tot dag sterk wisselend zijn, behoeft het ons niet te verwonderen dat de dagelijksche waarnemingennbsp;bij ��nzelfde temperatuur sterk uiteen liggen.

Er blijkt dus een goed definieerbaar verband te bestaan tusschen het verschijnen van de glasaaltjes en de watertemperatuur. Het ligtnbsp;voor de hand het bovengenoemde verband te verklaren uit eennbsp;invloed van de temperatuur op den trekdrang van de glasaaltjes.nbsp;Lage en hooge temperaturen zouden remmend op den trekdrangnbsp;werken, terwijl hij maximaal bij 6� a 9� zou zijn.

� 40. Er zou nog opgemerkt kunnen worden, dat er weliswaar een duidelijk samengaan bestaat tusschen de temperatuur van hetnbsp;water en het aantal gevangen glasaaltjes, maar dat deze beide tochnbsp;niet met elkaar in causaal verband staan. Zoo zou een groote aanvoer van Atlantisch water door het Nauw van Galais een grootenbsp;hoeveelheid aaltjes met zich mee kunnen brengen. Door het Zuide-

77

-ocr page 92-

lijke Atlantische water zou dan tevens de temperatuur stijgen. Er zou slechts een co�ncidentie maar geen causale relatie bestaan.

Behalve door de stijging van de temperatuur zou een dergelijke vergroote aanvoer van Atlantisch water ook met een stijging vannbsp;het zoutgehalte gepaard moeten gaan. Steekhoudende zoutgehalte-

78

-ocr page 93-

bepalingen, die een dergelijken aan voer aan onze kust zouden kunnen aantonnen of weerleggen, stonden mij niet ter beschikking.nbsp;Daarom is een andere methode gevolgd.

In figuur 23 zijn voor het jaar 1939 de gemiddelden over vijf dagen weergegeven van de aantallen gevangen glasaaltjes. Behalvenbsp;de watertemperatuur van het Marsdiep zijn ook die van het Ijsselmeer en van de Loosdrechtsche Plassen ingeteekend. De temperaturen van het Ijsselmeer zijn opgenomen �s morgens om 8 uur tenbsp;Urk; ik dank ze aan de welwillendheid van den Directeur van hetnbsp;Nederlandsch Meteorologisch Instituut. Die van de Loosdrechtschenbsp;Plassen zijn op hetzelfde tijdstip opgenomen te Loenen door denbsp;Gem. Waterleidingen van Amsterdam. Uit de vergelijking van dezenbsp;temperatuur-lijnen volgt, dat er groote parallelliteit bestaat, metnbsp;dien verstande, dat de Loosdrechtsche Plassen en het Ijsselmeernbsp;sterkere wisselingen vertonnen. Dit verschil in grootte van de wisselingen is verklaarbaar uit het verschil in warmtecapaciteit vannbsp;genoemde watermassa�s. De Loosdrechtsche Plassen zijn immers gemiddeld slechts 2 m en het Ijsselmeer slechts 3^ m diep. Overigensnbsp;krijgt men sterk den indruk dat de temperatuur van genoemdenbsp;wateren geheel door meteorologische factoren beheerscht wordt.nbsp;Het opvallende is nu, dat de temperatuur van een willekeurigenbsp;watermassa in het binnenland en wel de Loosdrechtsche Plassen,nbsp;die niets met den glasaaltrek te maken hebben, eveneens een duidelijke correlatie met de aantallen glasaaltjes bij Den Oever vertoont.nbsp;Opvallend is b.v. de top, die in figuur 23 in de beide grafiekennbsp;begin April optreedt. Wij behoeven er dus niet aan te twijfelen, datnbsp;de watertemperatuur zelf de oorzaak van het verschil in aantalnbsp;trekkende aaltjes is. De temperatuur is het gevolg van de meteorologische omstandigheden en niet van den aanvoer van warmnbsp;oceaanwater.

De tijd van den glasaaltrek wordt dus door het �weer� bepaald. Zoo verschenen zij in de koude voorjaren van 1940, 1941 en 1942nbsp;dan ook later dan b.v. in 1938. Geheel hiermede in overeenstemmingnbsp;zijn de waarnemingen, die onder punt 13 van paragraaf 35 besproken zijn.

� 41. Nu we ingelicht zijn over de minimale, optimale en maximale temperatuur, waarbij de glasaaltrek in de Waddenzee plaats vindt, is het interessant nog eens op de proeven in het laboratorium

79

-ocr page 94-

met de keuze-installatie terug te komen. In paragraaf 30 zijn de proeven over den invloed van de temperatuur op het gedrag van denbsp;aaltjes weergegeven. Er is gewerkt bij temperaturen tusschen 12,8�nbsp;en 20,0� en er kon geen invloed van de temperatuur op het gedragnbsp;worden aangetoond. Deze proeven bewijzen echter niet, dat denbsp;temperatuur geen invloed op den trekdrang van de aaltjes heeft,nbsp;omdat ze niet genomen zijn binnen het gebied, waarin de temperatuur blijkbaar werkzaam is. Indien bij temperaturen van 6� a 9�nbsp;was gewerkt, was waarschijnlijk wel een invloed gevonden. Wenbsp;kunnen immers aannemen, dat bij lagere temperaturen de trekdrang geremd wordt en dat ook bij hoogere temperaturen mindernbsp;aaltjes zullen trekken. Inderdaad vonden we bij deze hooge temperatuur slechts een gering gemiddeld aantal trekkers en wel slechtsnbsp;30%. Hoogstwaarschijnlijk moet dit geringe aantal trekkers aan denbsp;hooge temperatuur worden toegeschreven. Om dezelfde redennbsp;trokken ook bij de proeven van paragraaf 28 lang niet alle aaltjes.

In paragraaf 29 zijn de proeven over den invloed van het zoutgehalte op het gedrag van de aaltjes weergegeven. Deze vonden bij 10� a 11� plaats. Wel was hier vooral in het begin het aantal trekkersnbsp;nog zeer groot, het nam echter steeds meer af. Duidelijk blijkt ditnbsp;o.a. uit figuur 13. Het is wat gewaagd, maar men zou eeh dalendenbsp;lijn door de aantallen trekkende glasaaltjes bij de hoogste zoutgehalten kunnen teekenen en veronderstellen dat deze de afname vannbsp;den treklust bij 10� a 11� voorstelt. Indien al deze proeven bij 6�nbsp;a 9� genomen waren, waren waarschijnlijk veel overtuigender correlaties gevonden. Deze temperaturen konden met behulp van denbsp;proefinstallatie in het glasaalseizoen echter niet gerealiseerd worden,nbsp;aangezien met stroomend leidingwater gekoeld werd en dit toennbsp;een veel hoogere temperatuur had. De koelinstallatie zou moetennbsp;worden verbouwd en een veel intensievere koeling worden toegepast. Dit zou met groote technische moeilijkheden gepaard gaan.

� 42. Kisker (217) vermeldt quantitatieve vangsten van trekkende jonge aaltjes bij een waterval bij Trollhattan in Zweden. Ook hij vindt invloed van de temperatuur op het aantal trekkende aaltjes.nbsp;Slechts boven 15� a 16� vindt trek plaats en hoe hooger de temperatuur is, des te sterker. Deze temperaturen liggen veel hooger dannbsp;die, waarbij de glasaaltjes bij den Afsluitdijk geobserveerd worden.nbsp;Er moet echter op attent gemaakt worden, dat de waarnemingen

80

-ocr page 95-

van Kisker geen betrekking hebben op glasaaltjes, maar op grootere jonge alen. Ze wogen 16-40 gram per stuk (glasaaltjes wegennbsp;volgens Athanassopoulos (22-24) ongeveer 0,2 gram). Het uitsluitend vangen van deze grootere alen houdt verband met het feit,nbsp;dat de afstand vanaf den Atlantischen Oceaan te groot is dan datnbsp;de glasaaltjes deze in ��n jaar zouden kunnen afleggen.

Deze waarnemingen van Kisker, die door andere waarnemers bevestigd worden, o.a. door Metzger (270), zouden erop kunnennbsp;wijzen, dat de jonge paling in het zoete water een andere reactienbsp;op de temperatuur vertoont dan de aaltjes in zee.

Tusschen trekkende glasaaltjes worden bijna steeds oudere alen aangetroffen, zooals reeds in paragraaf 15 is opgemerkt. Het lijktnbsp;dus alsof in zee ieder jaar bij een temperatuur van 6� a 9� de trek-drang van de oudere aaltjes herleeft. In het zoete water zou dezenbsp;trekdrang pas ontstaan bij temperaturen boven 15� a 16�.

Bezien we in dit licht de proeven over den invloed van het zoutgehalte op de trekkende glasaaltjes, die in paragraaf 29 besproken zijn, dan blijkt dat de aaltjes bij 10� a 11� wel in zeewater, maar nietnbsp;in zoet water trekken. Dit is dus geheel in overeenstemming metnbsp;wat in deze paragraaf over de waarnemingen in de natuur is gezegd.nbsp;Men kan het nu zoo opvatten, dat de trekdrang in genoemde proeven niet door het zoutgehalte bepaald wordt, maar dat de temperatuur de eenige factor is, die dezen drang bepaalt. In zeewater wordtnbsp;de trekdrang echter bij een lagere temperatuur geactiveerd dan innbsp;zoet water.

Het is niet onmogelijk, dat zulke invloeden eveneens een rol spelen bij den trek van andere dieren. Broekhuysen (54) vond bijnbsp;de strandkrab (Carcinides Maenas L.) en Caudri (67) en Broekemanbsp;(53) bij de garnaal (Crangon .Crangon L.) een soortgelijke wisselwerking van de temperatuur en het zoutgehalte bij de be�nvloedingnbsp;van den trek van deze dieren.

� 43. De volgende factor, die onderzocht is op zijn correlatie met het verschijnen van de glasaaltjes bij Den Oever is de windrichting.nbsp;Voor het jaar 1938 zijn de nachtwinden te Den Helder in figuur 17nbsp;ingeteekend. Een verband met de windrichting of windkracht isnbsp;niet waar te nemen, tenminste voor zoover deze geen invloednbsp;hebben op de temperatuur van het water.

De tweede helft van Februari 1938 was gekenmerkt door Noor-

81

-ocr page 96-

delijke winden. Begin Maart sloeg het weer om en gedurende Maart traden hoofdzakelijk ZW-winden op. Met het stijgen van de watertemperatuur door genoemden weeromslag, verschenen ook de glasaaltjes, zooals in figuur 17 duidelijk te zien is. April had weer Noordelijke winden, zonder dat invloed daarvan op de aantallen glasaaltjes waarneembaar was. Toen echter begin Mei het weer nogmaals omsloeg en weer ZW-winden optraden, was het met dennbsp;glasaaltrek gedaan, a^ngezien het water te hooge temperatuurnbsp;kreeg. In het begin van de periode bevorderden de ZW-windennbsp;den trek dus, tegen het einde remden ze dien. Door de veroorzaaktenbsp;stijging in temperatuur is deze verschillende werking geheelnbsp;verklaard.

De invloed van den wind is dus niet van dien van de temperatuur te scheiden. Behalve dat de wind een invloed heeft op de temperatuur van het water, heeft hij eveneens een invloed op de richtingnbsp;en sterkte van de stroomen in de Noordzee en Waddenzee, zooalsnbsp;nog in paragraaf 53 zal blijken. Ook hierdoor zal de wind den treknbsp;be�nvloeden. Hetzelfde kan gezegd worden van den golfslag, dienbsp;door den wind veroorzaakt wordt. Vooral sterke Noordelijke winden kunnen voor de sluizen van den Afsluitdijk een zwaren golfslagnbsp;te weeg brengen, die niet bevorderlijk schijnt voor het welslagennbsp;van den trek.

Dat de wind zelf een directen invloed heeft op den trek van de glasaaltjes is weinig waarschijnlijk. Wel veroorzaakt hij dus toestanden, die wel van invloed zijn als watertemperatuur, stroomingnbsp;en golfslag. Wij doen beter den invloed van deze laatste factorennbsp;na te gaan, omdat zij het tenslotte zijn, die het verschijnsel van dennbsp;trek be�nvloeden. De invloed van de watertemperatuur is reeds innbsp;het voorgaande onderzocht. Metingen over stroomsterkte, die innbsp;verband gebracht kunnen worden met de intensiteit van den trek,nbsp;en golfslagmetingen voor de sluizen zijn mij niet bekend. Een onderzoek naar den invloed van deze factoren moet dus achterwegenbsp;blijven.

� 44. Een volgende factor, die van invloed kan zijn op het verschijnen van de glasaaltjes bij de spuisluizen van Den Oever, is het zoutgehalte van het Waddenzee-water. Als goede, onderling vergelijkbare gegevens over het zoutgehalte in de omgeving van Dennbsp;Oever stonden mij alleen waarnemingen in de haven van Den

82

-ocr page 97-

Helder, door het Zo�logisch Station op het tijdstip van hoog water verricht, ter beschikking. Zoutgehalte-waarnemingen, die steeds opnbsp;een zelfde uur van den dag verricht worden, staan sterk ondernbsp;invloed van het wisselende zoutgehalte gedurende hoog- en laag-water en zijn voor vergelijking van de dagen onderling nietnbsp;bruikbaar.

De zoutgehalten in de haven van Den Helder staan sterk onder invloed van de spui�ngen van de omgevende sluizen. Een periodenbsp;van veel spuien te Den Oever valt samen met een laag zoutgehaltenbsp;in Den Helder. Staakt men het spuien, dan stijgt het zoutgehaltenbsp;snel. Dit blijkt o.a. duidelijk uit vergelijking van de spuidagen ennbsp;het zoutgehalte in 1938 op figuur 17. Toen na begin Mei niet meernbsp;gespuid werd, steeg het zoutgehalte van ongeveer 15600 tot 17900nbsp;mgr Cl' per liter of ruim 2000 mgr/1. Ook in de andere jaren tredennbsp;verschillen van deze grootte veelvuldig op.

Aangezien dus het zoutgehalte geheel van het spuien afhankelijk is, doen we beter den invloed van het spuien zelf op het verschijnennbsp;van de glasaaltjes na te gaan. Dit zal in een volgende paragraafnbsp;geschieden.

� 45. Den invloed van het spuien kunnen we onderzoeken door met elkaar te vergelijken de glasaal-vangsten op dagen, dat niet ennbsp;op dagen, dat wel gespuid is. Hiertoe worden de dagelijksche glas-aalvangsten weer in procenten van de totale jaarvangst uitgedrukt.nbsp;Om vergelijkbare waarden te krijgen zijn bovendien uitsluitend denbsp;vangsten bij optimale temperatuur (6� tot 9�) in de berekening betrokken. Het blijkt dan dat op dagen, dat niet gespuid wordt, de glas-aalvangst gemiddeld 2,8% en op dagen, dat wel gespuid wordt, gemiddeld 2,0% van de totale jaarvangst bedraagt. Dit zou dus opnbsp;een nadeeligen invloed van het spuien duiden. Zooals in het volgende zal blijken, is een dergelijke conclusie echter slechts tennbsp;deele juist.

Gaan wij n.1. de aantallen glasaaltjes na, die gevangen worden op de dagen, die volgen op een spuidag, dan blijken op de eerstenbsp;twee dagen na het spuien veel meer aaltjes aanwezig te zijn dannbsp;op de derde en volgende dagen. Het gemiddelde verloop, in procenten uitgedrukt, wordt in figuur 24 weergegeven.

Dit wordt veroorzaakt door de sterkte van de spuistroomen. Deze zijn n.1. zoo krachtig, dat de glasaaltjes er niet alleen niet tegen in

83

-ocr page 98-

kunnen zwemmen, maar er zelfs door worden meegesleurd. De aaltjes, die zich eventueel voor de sluizen bevinden, wanneer met het spuien begonnen wordt, worden dan ver van de sluizen weggevoerd.nbsp;Voor de aaltjes, die de sluizen trachten te bereiken, vormen ze eennbsp;onoverkomelijke hindernis. Het resultaat hiervan is, dat op nachten,nbsp;waarop gespuid wordt, vlak voor de sluis, waar gevischt wordt,nbsp;betrekkelijk weinig aaltjes aanwezig zijn, maar dat groote aantallen

zich in zee voor de sluizen moeten bevinden op het punt, waar zij den spuistroom nog net kunnen overwinnen.

Als er op een volgenden nacht niet gespuid wordt, zwemmen alle aaltjes, die zich op eenigen afstand voor de sluizen bevonden, naarnbsp;de sluizen toe. Er worden dan vlak voor de sluizen weer veel grooterenbsp;aantallen aangetroffen. Daar komt nog bij, dat het vele geloosdenbsp;zoete water een aantrekkingskracht op de aaltjes uitgeoefend zalnbsp;hebben, zoodat groote aantallen zich van ver uit zee naar de sluizennbsp;toe zullen begeven.

De aaltjes, die zich voor de sluizen bevinden, worden in een nacht,

84

-ocr page 99-

waarop niet gespuid wordt, naar binnen geschut. Het blijkt nu uit figuur 24, dat ondanks dit schutten, gedurende de eerste tweenbsp;nachten groote aantallen voor de sluis aanwezig zijn. Gedurendenbsp;deze beide nachten is er dus een groote, vrijwel constante aanvoernbsp;van trekkende aaltjes uit zee naar de sluizen. Den derden en dennbsp;vierden nacht neemt het aantal echter sterk af. De aaltjes, die doornbsp;de spuistroomen zijn opgehouden, zullen dan binnen zijn en doornbsp;het uitblijven van de lokkende werking van het zoete water zullennbsp;geen aaltjes meer van ver uit zee naar de sluizen toezwemmen.

Het spuien heeft dus een ongunstige werking op de aantallen aaltjes, die vlak voor de sluizen gevangen worden. Voor den treknbsp;d��r de sluizen vormen de spuistroomen een onoverkomelijke hindernis; door hun lage zoutgehalte kan verwacht worden dat ze dennbsp;trek naar de sluizen echter zullen bevorderen.

Gedurende de onderzochte perioden kwam het betrekkelijk weinig voor, dat gedurende drie opeenvolgende nachten niet gespuid werd. Het gemiddelde aantal aanwezige aaltjes op niet-spuidagen is daardoor sterk geflatteerd. Het is niet onmogelijk,nbsp;wanneer over meer gegevens van lange niet-spuiperioden beschiktnbsp;wordt, dat dan blijkt, dat het gemiddelde van de niet-spuidagennbsp;zelfs lager komt te liggen dan dat van de spuidagen.

Na den tweeden dag na het spuien neemt het aantal aaltjes wel tot onder het gemiddelde van de spui-dagen af. Dit duidt erop dat,nbsp;indien in enkele dagen niet gespuid is, er minder aaltjes bij denbsp;sluizen zijn dan in perioden, dat wel gespuid wordt. Dit wijst dusnbsp;reeds op een bevorderenden invloed van het spuien op den glasaal-trek. Deze bevorderende werking moet aan de verlaging van hetnbsp;zoutgehalte worden toegeschreven. Jammer genoeg is het aantalnbsp;dagen, waaruit dit berekend is, tamelijk klein, zoodat mij de conclusie uit deze gegevens nog wat voorbarig lijkt.

� 46. De meesleurende werking van het spuiwater blijkt ook duidelijk wanneer wij den invloed van den tijd van den dag, waaropnbsp;gespuid wordt, nagaan. Om dit te berekenen is de dag in zes deelennbsp;van vier uur gesplitst. Gegevens over de tijdstippen, waarop in denbsp;bedoelde perioden gespuid is, zijn mij eveneens door den Dienstnbsp;der Zuiderzeewerken ter beschikking gesteld. De spuidagen zijn nunbsp;in zes groepen gesplitst naar de periode van den dag waarop gespuidnbsp;werd. Minder dan twee uur werd verwaarloosd en meer dan twee

85

-ocr page 100-

uur werd tot een geheel afgerond. De gemiddelde vangsten van glasaal op deze dagen zijn in figuur 25 afgebeeld. Tusschen 20 ennbsp;24 uur was geen enkele maal gespuid.

Het verband tusschen de aantallen gevangen glasaaltjes en den tijd van den dag, waarop gespuid is, wordt dus weergegeven door

een kromme, waarvan de top omstreeks 10 uur en het minimum omstreeks middernacht ligt. Tevens zijn de gemiddelden van spuien niet-spuidagen ingeteekend. Zeer ongunstigen invloed blijkt dusnbsp;het spuien gedurende den namiddag en nacht te hebben. Op denbsp;dagen, waarop tusschen 8 en 12 uur gespuid wordt, is de vangstnbsp;niet alleen gunstiger dan het gemiddelde van de spuidagen, maarnbsp;ook gunstiger dan op de niet-spuidagen.

Ook dit wordt ongetwijfeld door de meesleurende werking van de spuistroomen veroorzaakt, �s Nachts zwemmen de aaltjes immers

86

-ocr page 101-

rond en worden dan gemakkelijk meegenomen. Overdag zijn zij ingegraven in den bodem en heeft het spuien geen vat op hen.nbsp;Dagen, waarop overdag gespuid wordt, hebben �s nachts hetnbsp;karakter van niet-spuidagen en zijn dan ook gekenmerkt doornbsp;groote aantallen terugkeerende aaltjes.

Wij moeten hieruit dus concludeeren, dat het spuien �s nachts voor den glasaaltrek niet bevorderlijk is, maar aan dezen een grootenbsp;hindernis in den weg legt. Overdag spuien veroorzaakt deze hindernis niet. De werking van het zoete spuiwater kan dan slechts bevorderend op den trek werken.

Indien eenigszins mogelijk moet in het glasaalseizoen dus �s nachts het spuien nagelaten worden. Moet het om waterstaatkundigenbsp;redenen dan toch geschieden, dan doet men goed het b.v. om dennbsp;nacht te doen of het af en toe ��n of twee nachten te onderbreken.nbsp;Op die nachten moet dan met de sluizen geschut worden. Hetnbsp;spuien gedurende den dag (tusschen 8 en 12 uur) verdient zoo veelnbsp;mogelijk bevorderd te worden.

� 47. Vervolgens zullen wij nagaan of het tijdstip van hoogwater op een bepaald gedeelte van den dag gunstiger is dan op een andernbsp;gedeelte.

Twee maal per etmaal treedt bij Den Oever hoog- en tweemaal laagwater op. Iedere nacht heeft dus even lang hoog- als laag-water. Zoowel hoog- als laagwater vallen lederen dag ongeveernbsp;50 minuten later dan op den voorgaanden. Het tijdstip, waaropnbsp;hoogwater gedurende den nacht valt, verschuift dus in den loopnbsp;van ongeveer 14 dagen van het begin naar het einde van dennbsp;nacht.

In de figuren 17 tot 21 zijn met zwart aangegeven de dagen, waarop het hooge water tusschen o en 3 uur viel. Deze nachtennbsp;zijn gekenmerkt door het loopen van den vloedstroom op eennbsp;voor de glasaaltj^s zoo gunstig mogelijk tijdstip. Dan stroomtnbsp;het water immers in den voornacht van het Marsdiep naar denbsp;sluizen.

Ongelukkigerwijs vallen genoemde dagen steeds omstreeks doodtij. Het havengetal van Den Oever bedraagt immers volgens den Zeemansgids (465) 7 uur 40 minuten. Een eenvoudige berekening leertnbsp;ons dan, dat bij doodtij het hooge water juist in genoemd gedeeltenbsp;van den nacht valt; (Voor verklaring zie Zeemansgids.)

87

-ocr page 102-

Maansdoorgang bij dood tij i8 uur correctienbsp;havengetal

tijd van hoogwater ongeveer


7 uur


46 minuten 40 minuten


I uur.


Daar kunnen wij nog aan toe voegen, dat de tijd van spuien geheel afhangt van den tijd van laagwater, aangezien alleen omstreeks laagwater gespuid kan worden. De tijd van spuien heeftnbsp;grooten invloed op het aantal aanwezige aaltjes, zooals in de vorigenbsp;paragraaf is uiteengezet. Indien men de zaken critisch bekijkt, isnbsp;dit laatste nu geenszins bewezen, maar is slechts een verband aangetoond tusschen het aantal aaltjes en het complex van genoemdenbsp;drie factoren: tijd van den vloedstroom, dood- of springtij en tijdnbsp;van spuien. Een verdere analyse van deze drie factoren is op ��nnbsp;plaats van waarneming niet mogelijk en moet hier dus achterwegenbsp;blijven. Ongetwijfeld is echter het spuien de voornaamste van denbsp;drie faetoren, die de aantallen aaltjes bepalen en wij zullen dezenbsp;geheel verantwoordelijk voor de verschillen stellen. Of de getij-stroom een invloed heeft kan niet worden nagegaan.

In dit verband is het goed de waarnemingen van paragraaf 35 over den invloed van het getij op den glasaaltrek sceptisch te bezien.nbsp;Zoo vermeldt Henking, dat de beste glasaalvangsten plaats vindennbsp;als de vloed in den laten namiddag of in den nacht valt. M.a.w. denbsp;slechtste vangsten worden gemaakt als het lage water gedurendenbsp;die periode valt. Dit is geheel in overeenstemming met de waarnemingen bij Den Oever, maar wordt er door het uitstroomendenbsp;zoete water veroorzaakt. Ook bij de waarnemingen van Henkingnbsp;kan aan een dergelijken factor gedacht worden.

Deze paragraaf toont weer eens aan, hoe moeilijk het is met volledige zekerheid tot een invloed van een bepaalden factor tenbsp;kunnen besluiten op grond van waarnemingen in de natuur.

� 48. Tenslotte zullen wij nagaan wat de invloed van de lieht-intensiteit op de vangsten bij Den Oever is. De Dienst der Zuiderzeewerken heeft mij de gegevens over de vangsten, op verschillende tijdstippen gedurende den nacht in 1942 verricht, welwillend ternbsp;beschikking gesteld. Het totaal aantal gevangen aaltjes op de verschillende tijdstippen is in figuur 26 weergegeven. Ook in iederennbsp;nacht afzonderlijk vertoonen de vangsten een soortgelijk verloop.

88

-ocr page 103-

Het verband tusschen den tijd en het aantal gevangen aaltjes blijkt volgens een regelmatige kromme te verloopen. Het maximale aantalnbsp;aaltjes wordt juist te middernacht aangetrolFen. In de figuur is eennbsp;gedeelte van een sinuso�de geteekend en deze geeft de ligging dernbsp;punten goed weer.

De reden, waarom de aantallen een dergelijk verloop hebben, kan ik niet verklaren. In het laboratorium werden de aaltjes actiefnbsp;als het donker werd. Men zou daarom verwachten, dat reeds kort

89

-ocr page 104-

na het donker worden, ook in zee alle aaltjes actief werden en dat dan reeds de maximale aantallen voor de sluizen werden aangetroffen. Gedurende den geheelen nacht zou men de aantallen evennbsp;groot verwachten en pas bij de morgenschemering kleinere. Dit isnbsp;in zee geenszins het geval. Er treedt een duidelijk maximum opnbsp;omstreeks middernacht zonnetijd. Behalve het licht heeft dus blijkbaar nog een andere factor een invloed op het verschijnen van denbsp;glasaaltjes gedurende den nacht. Welke deze is, kan ik niet aangeven.

Opvallend is het, dat overdag bij de sluizen geen aaltjes worden aangetrof�en, terwijl andere waarnemers de dieren in of nabij hetnbsp;zoete water overdag wel zagen zwemmen. Het is mogelijk, dat innbsp;de Waddenzee de zoutgehalte-daling te gering is om de aaltjes hunnbsp;lichtschuwheid te doen overwinnen.

Een tweede mogelijkheid om den invloed van de lichtintensiteit na te gaan, is de vangsten op lichte en donkere maannachten metnbsp;elkaar te vergelijken. Hiertoe zijn de vangsten ingedeeld naar denbsp;dagen tusschen eerste en laatste kwartier (lichte maan) en tusschennbsp;laatste en eerste kwartier (donkere maan). De vangsten zijn weer innbsp;procenten van de totale jaarvangst omgerekend en alleen de vangsten bij optim.ale temperatuur zijn in de berekening begrepen.

Het blijkt dan, dat bij donkere maan het gemiddelde aantal per nacht gevangen aaltjes 2,6% en bij lichte maan 2,2% van de totalenbsp;jaarvangst bedraagt. Omstreeks lichte maan worden dus iets mindernbsp;aaltjes gevangen dan omstreeks donkere maan. Deze verschillennbsp;zijn gering. Doordat ook andere factoren, zooals het spuien, een -veel sterkeren - invloed hebben, is de strooiing der getallen, waaruitnbsp;het gemiddelde berekend is, bovendien zeer groot. Bedenken wenbsp;echter, dat niet alle nachten met volle maan even licht zijn doordatnbsp;de bewolking een storenden invloed heeft en dat ook niet allenbsp;maanlooze nachten even donker zijn, dan meen ik toch uit denbsp;cijfers te mogen concludeeren dat bij maneschijn minder aaltjes bijnbsp;de sluizen gevangen worden dan in donkere nachten.

� 49. Hetgeen over de factoren, die invloed hebben op het verschijnen van de glasaaltjes bij de sluizen van Den Oever, in het voorgaande betoogd is, kan als volgt worden samengevat:

I. Er is verband tusschen den tijd, waarop de aaltjes verschijnen en de temperatuur van het zeewater. Alleen tusschen 3� en 11� zijnnbsp;ze aanwezig; het maximum valt bij 6� 3,9�. De meest voor de hand

90

-ocr page 105-

liggende verklaring hiervoor is de veronderstelling dat hoogere en lagere temperaturen den trek remmen.

2. nbsp;nbsp;nbsp;De windrichting be�nvloedt de watertemperatuur en zoodoende ook den trek.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Het zoutgehalte van het Waddenzeewater wordt door hetnbsp;spuien bepaald.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Op dagen, waarop gespuid wordt, zijn kleinere hoeveelhedennbsp;aaltjes bij de sluizen aanwezig dan op dagen, waarop niet gespuidnbsp;wordt. Op de daarop volgende dagen worden echter zeer grootenbsp;aantallen aangetroffen. Dit wordt verklaard door de meesleurendenbsp;werking van het spuiwater en het terugzwemmen van de aaltjes,nbsp;wanneer het spuien ge�indigd is.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Wanneer gedurende den namiddag of nacht gespuid wordt,nbsp;verschijnen minder aaltjes, dan wanneer in den nanacht of morgennbsp;gespuid wordt. Dit wordt verklaard door het gedrag van de glasaaltjes. Overdag zijn zij immers in het zand ingegraven, �s nachtsnbsp;zwemmen zij. Het spuiwater heeft zoodoende overdag geen vat opnbsp;hen, terwijl ze �s nachts gemakkelijk door de sterke stroomen vannbsp;hun doel worden weggesleurd.

6. nbsp;nbsp;nbsp;De perioden, waarin de vloedstroom op voor de aaltjes hetnbsp;meest gunstige tijdstip van den dag loopt, vallen samen met denbsp;perioden van doodtij, waarbij zeer geringe stroomen optreden.nbsp;Daarenboven hangt de tijd van spuien samen met het tijdstip vannbsp;laag water. De aaltjes reageeren dus op een complex van factorennbsp;en het is niet mogelijk de beteekenis van elk der drie factoren tenbsp;analyseeren.

7. nbsp;nbsp;nbsp;Alleen �s nachts worden glasaaltjes gevangen en wel de meestenbsp;omstreeks middernacht. De lichtintensiteit moet worden aangeziennbsp;als een van de factoren, die dit verschijnsel veroorzaken.

8. nbsp;nbsp;nbsp;Bij maneschijn worden minder aaltjes gevangen dan op donkere nachten. Ook hiervoor moet de lichtintensiteit verantwoordelijk gesteld worden.

� 50. Wij zullen nog eenige opmerkingen maken over de aantallen aaltjes, die van jaar tot jaar bij Den Oever verschenen zijn. Deze zijn niet steeds gelijk, maar de totale aantallen verhieldennbsp;zich ongeveer als 8 : 26 : 5 : 5 : 5 in de jaren 1938 tot 1942.

Van deze hoeveelheid hangt in de eerste plaats het aantal af, dat het Ijsselmeer kan bereiken en waar het tot marktwaardige visch kan

91

-ocr page 106-

opgroeien. Minstens twee factoren moeten als oorzaak van de verschillende jaarlijksche aantallen glasaaltjes worden beschouwd. Vooreerst zullen zeker niet ieder jaar even groote aantallen Lepto-cephalus geboren worden en evenmin zullen er ieder jaar evenveelnbsp;metamorfoseeren. Van andere zeevisschen, als de schol en de haring^nbsp;zijn dergelijke schommelingen in aantal van jaar tot jaar goednbsp;bekend. Ze ontstaan door tallooze, vaak onnaspeurbare oorzaken.nbsp;Een rol spelen o.a. de meer of minder gunstige temperatuur, hetnbsp;voedsel, enz. Ook bij de glasaaltjes moet een dergelijke schommelingnbsp;in aantal verwacht worden.

Uit dit steeds wisselende aantal zal maar een gedeelte bij de sluizen van den Afsluitdijk terecht komen. De anderen zullen naarnbsp;de groote rivieren, naar de Oostzee, kortom naar de anderenbsp;plaatsen gaan, waar glasaaltjes worden aangetroffen. Deze onderlinge verdeeling van het aanwezige aantal glasaaltjes is nu m.i.nbsp;geenszins aan het toeval toe te schrijven. Van belang hierbij lijkennbsp;mij de temperatuur en het zoutgehalte van het water. Hun veronderstelde beteekenis zal in de volgende paragrafen besproken worden.

� 51. In paragraaf 39 is uiteengezet, dat het zeer waarschijnlijk is, dat de temperatuur een sterken invloed heeft op den trekdrangnbsp;der aaltjes. Bij 6� a 9� verloopt de trek maximaal, terwijl hoogerenbsp;en lagere temperaturen remmend op den trek werken. Men kannbsp;dus ruwweg zeggen, dat het grootste deel van den glasaaltrek begintnbsp;als het water een temperatuur van 6� gekregen heeft. Dit laatste isnbsp;niet alle jaren op denzelfden datum het geval en er is reeds opnbsp;attent gemaakt, dat daardoor in de koude voorjaren van 1940, 1941nbsp;en 1942 de aaltjes belangrijk later verschenen dan in 1938. Denbsp;temperatuur van 6� is dus belangrijk voor den glasaaltrek.

In figuur 27 is geteekend de gemiddelde ligging van de 6�-iso-therm in de maanden Februari tot April. Ze zijn ontleend aan Jacobsen (201). Hieruit blijkt, dat in Februari en Maart (de koudstenbsp;maanden in zee) deze isotherm in het Nauw van Galais ligt. Innbsp;April schuift zij NO-waarts en in Mei heeft de geheele Noordzeenbsp;een hoogere temperatuur dan 6�. Ten Zuiden van het Nauw vannbsp;Galais is de temperatuur gedurende den geheelen winter dus waarschijnlijk hoog genoeg voor den glasaaltrek. Inderdaad vindt dezenbsp;in Frankrijk en Spanje reeds vanaf December plaats. Pas in Maartnbsp;en April, als de temperatuur in de Noordzee hoog genoeg is, heeft

92

-ocr page 107-

ook daar de glasaaltrek plaats. Vergelijken we figuur 27 en figuur 4, dan blijkt er een redelijke correlatie te bestaan tusschen het beginnbsp;van den glasaaltrek aan de kusten van de Noordzee en het verschuiven van de 6�-isotherm.

93

-ocr page 108-

Bovendien is in figuur 27 een lijn geteekend, die ontleend is aan Schmidt (348), en die de grens weergeeft van de visscherij op glasaal.nbsp;Ten ZW van deze lijn vindt n.1. zulke massale trek van glasaalnbsp;plaats, dat de bevolking er een loonende visscherij voor consumptienbsp;op uitoefent. Ten N. van de lijn is de glasaaltrek daarvoor veel tenbsp;gering. Opvallend is dat deze lijn vrijwel samenvalt met de plaatsnbsp;van de 6�-isotherm gedurende de wintermaanden. De metamorfosenbsp;van den Leptocephalus tot glasaal begint volgens Schmidt in October en de maanden December tot April geven den tijd van maxi-malen glasaaltrek naar de kusten aan. Men krijgt nu sterk den indruk, dat in deze maanden de 6�-isotherm de N-grens van hetnbsp;trekgebied weergeeft. Pas als in April de isotherm N-waarts schuift,nbsp;heeft ook trek in Noordelijker gebieden plaats. Gedurende de wintermaanden vindt op de plaatsen, die daarvoor geschikt zijn, eennbsp;massale trek van glasaal plaats. Wat onze kusten bereikt is dannbsp;slechts een staartje van den eigenlijken trek; deze is dan ook nooitnbsp;zoo massaal als in Zuidelijker streken.

In jaren, waarin de watertemperatuur in de Zuidelijke Noordzee hooger dan normaal is, moet dan veel sterkere en vroegere treknbsp;verwacht worden. De ligging van de 6�-isotherm gedurende denbsp;wintermaanden kan daarom als van grooten invloed beschouwdnbsp;worden op het welslagen van den glasaaltrek aan onze kust. Bovendien bepaalt de tijd, waarop genoemde isotherm onze kust passeert,nbsp;den tijd, waarop de maximale glasaaltrek aanvangt.

� 52. Uit de proeven in het laboratorium is gebleken, dat het zoutgehalte een duidelijk ori�nteerenden invloed heeft op de trekkende glasaaltjes. Steeds zochten zij immers het zoetste water.

Ook in de natuur zal dit het geval zijn. Zooals Havinga (150, 151) vermeldt, bevinden zich in het trekseizoen groote opeenhoopingennbsp;glasaaltjes voor de lekstroompjes van de schuiven van de spuisluizennbsp;in den Afsluitdijk. Het is wel zeer waarschijnlijk, dat het lage zoutgehalte van het IJsselmeerwater, dat er in de Waddenzee uitstroomt,nbsp;als oorzaak van deze concentratie moet worden aangezien. Het zoetenbsp;water activeert de aaltjes en evenals in de keuzeproeven in hetnbsp;laboratorium, zullen zij zich steeds naar het zoete water toe begeven.nbsp;Ook andere waarnemers troffen soortgelijke toestanden aan, zooalsnbsp;reeds in paragraaf 32 en 35 is besproken.

Tot hoe ver in zee is nu deze �aantrekkende kracht� van het

94

-ocr page 109-

zoete water op de aaltjes van invloed? Uit het feit, dat zij zich speciaal voor de sluizen ophoopen en elders in de Waddenzee spaarzaam worden aangetrolfen, is te concludeeren, dat deze �aantrekkende kracht� zich door de geheele Waddenzee doet gevoelen.nbsp;Door de sluizen stroomen namelijk steeds vrij groote hoeveelhedennbsp;zoet water naar buiten als schut- en lekwater.

Het lijkt mij echter in het geheel niet onmogelijk, dat de �aantrekkende kracht� zich tot in de zeegaten tusschen de Waddeneilanden zou doen gevoelen, als de Waddenzee maar een lager zoutgehalte heeft dan de aangrenzende Noordzee. Men moet dan de groote rivieren van Midden Nederland en die van de Duitschenbsp;Bocht als concurreerende factoren zien. Wanneer voldoende waternbsp;door de sluizen van het Ijsselmeer geloosd wordt, zal de Waddenzeenbsp;voldoende verzoeten om de aantrekkende kracht tot in de zeegatennbsp;te doen uitstrekken.

Het ligt daarom voor de hand te veronderstellen, dat in jaren, waarin veel water geloosd is, meer glasaaltjes bij Den Oever zijnnbsp;verschenen dan in jaren met geringe loozing. Daarom heb ik verband gezocht tusschen de aantallen gevangen aaltjes en de hoeveelheid water, die geloosd is door de sluizen van Den Oever. Dezenbsp;laatste hoeveelheden zijn goed bekend, maar ik ben er niet in geslaagd een verband te vinden. Dit kan echter ook niet verwachtnbsp;worden. De aantallen hangen immers van minstens twee factorennbsp;af, zooals in het voorgaande is uiteengezet. Evenals een vergelijkingnbsp;met twee onbekenden slechts op te lossen is, indien twee vergelijkingen gegeven zijn, zoo is de invloed van elk van deze beide factorennbsp;slechts op te lossen, indien op meerdere punten, waarvan de geloosde waterhoeveelheid bekend is, geobserveerd wordt. Tot nu toenbsp;werden echter uitsluitend bij Den Oever quantitatieve glasaalvang-sten verricht. Zoolang niet op meer punten soortgelijke vangstennbsp;worden uitgevoerd, is de beteekenis van de grootte van de geloosdenbsp;waterhoeveelheid dus niet aan te geven.

Het moet niet onuitvoerbaar geacht worden dit proefondervindelijk vast te stellen. Het zou hiertoe noodig zijn quantitatieve glasaalvangsten ook te Kornwerderzand en IJmuiden gedurendenbsp;enkele jaren te doen plaats vinden. Wanneer dan bovendien �f tenbsp;Den Oever �f bij beiden v��r en gedurende het glasaalseizoen nietnbsp;gespuid wordt (wat in vele jaren wel uitvoerbaar is), zullen de verschillen in glasaalvangst den invloed van het spuiwater aantoonen.

95

-ocr page 110-

Figuur 28. De maxima en minima van een reeks zoutgehalte-waarnemingen op het nauwste punt van het Marsdiep van 18 Mei tot 2 Juni 1938 bij de oppervlakte en bij den bodem. (Gegevens verzameld door den Dienst van den Rijkswaterstaat en bewerkt door het Zo�logisch Station).

96

-ocr page 111-

De waarnemingen te IJmuiden zullen niet be�nvloed worden door het zoutgehalte van de Waddenzee en zoodoende de natuurlijkenbsp;variaties duidelijk aangeven.

� 53- Over de verschillen in zoutgehalte, die in het Marsdiep bij eb en vloed optreden, zijn we goed ingelicht gedurende een kortenbsp;periode en wel van i8 Mei tot 2 Juni 1938. Op het nauwste gedeelte

van het Marsdiep, waar dit een diepte van ongeveer 30 m heeft, zijn de gegevens door den Dienst van den Rijkswaterstaat verzameldnbsp;en door het Zo�logisch Station bewerkt. Figuur 28 geeft de maximanbsp;en minima van de reeks zoutgehalte-waarnemingen weer, die er omnbsp;het half uur bij de oppervlakte en den bodem verricht zijn. Tevensnbsp;geeft figuur 29 de maximale stroomsterkten op 3 m onder de oppervlakte op dezelfde waarnemingsplaats weer. Ze zijn eveneens afgeleid uit waarnemingen om het half uur. Deze gegevens zijn nietnbsp;gepubliceerd, maar stonden mij door welwillendheid van den Dienstnbsp;van den Rijkswaterstaat ter beschikking.

97

-ocr page 112-

Aan deze metingen is een periode van niet-spuien door de sluizen van het Ijsselmeer voorafgegaan. Zooals uit figuur 17 blijkt is innbsp;Maart en April 1938 vrij veel door genoemde sluizen gespuid, maarnbsp;na 4 Mei tot in Juni niet meer. Door de sluizen bij Den Oever ennbsp;Kornwerderzand is in Maart geloosd 665 mill.m� en tot 4 Mei 123nbsp;mill.m'*. Uit genoemde figuur 28 blijkt, dat er op 19 Mei nog eennbsp;groot verschil in zoutgehalte bestaat tusschen de Waddenzee en denbsp;Noordzee. Het tijdstip van hoogwater is in de figuur met een Hnbsp;aangegeven en er blijkt in het Marsdiep dien dag een zeer regelmatige schommeling in zoutgehalte te bestaan. Het hoogste gehaltenbsp;valt vrijwel met hoogwater samen. Dit duidt er dus op, dat hetnbsp;water, dat het verst uit de Noordzee kwam een hooger zoutgehaltenbsp;had dan hetgeen het verst uit de Waddenzee kwam. Bij de oppervlakte bleek het verschil ongeveer 600 mgr en bij den bodem ongeveer 500 mgr/1 Cl' te bedragen. Ongetwijfeld was deze verzoetingnbsp;te danken aan het vele spuien tijdens de afgeloopen maanden ennbsp;bleek nog na 15 dagen een belangrijke grootte te hebben.

Dergelijke verschillen in zoutgehalte gedurende ��n getij zouden dus in staat moeten zijn het gedrag van de glasaaltjes te veranderennbsp;in die mate, dat zij door den stroom geori�nteerd kunnen wordennbsp;en van de Noordzee de Waddenzee inzwemmen.

Op de dagen, die op 19 Mei volgen, wordt het zoutgehalte telkens iets hooger, wat vooral blijkt uit het stijgen van de minima. Ook denbsp;verschillen tusschen hoog- en laagwater worden steeds kleiner. Opnbsp;27 Mei treedt verandering op. Het zoutgehalte-maximum, datnbsp;omstreeks hoogwater valt, wordt eerst breed en toont het volgendenbsp;getij zelfs weer een tijdelijke inzinking. Deze inzinking wordt telkensnbsp;grooter en op 28 Mei valt het laagste zoutgehalte zelfs met hoogwater samen. Dat wil dus zeggen dat de Noordzee dan zoeter is dannbsp;de Waddenzee. Deze toestand blijft tot aan het einde van de metingen gehandhaafd.

Gedurende het stroomen van de eb stijgt het zoutgehalte dan op een bepaald punt. Indien zulke omstandigheden in het seizoen vannbsp;den glasaaltrek zouden optreden, zou de trek in het Marsdiep dusnbsp;juist den verkeerden kant uitgaan. De aaltjes zouden er immersnbsp;meer door het �zoete� Noordzeewater dan door het �zoute� Waddenzeewater worden aangetrokken. Het is dan te verwachten, datnbsp;er van trek naar de sluizen weinig terecht zal komen, aangezien hetnbsp;zoutgehalte-verval hen juist uit de Waddenzee weg zou lokken.

98

-ocr page 113-

Op 30 Mei trad plotseling verlaging van het d'-gehalte met meer dan 1000 mgr/1 op. Toch is dit niet te wijten aan spuiwater,nbsp;want uit navraag bij de betrokken instanties bleek, dat noch bij dennbsp;Afsluitdijk, noch bij Den Helder in die periode gespuid is. Op 30nbsp;Mei nu woei een stormachtige ZW-wind en vond, volgens aanwijzing van de zelfregistreerende peilschaal te Den Helder, belangrijkenbsp;opstuwing van water in de Waddenzee plaats. De ebstroom in hetnbsp;Marsdiep was dien dag weinig krachtig (zie figuur 29), maar denbsp;vloedstroomen waren zeer sterk. Er moeten dus groote hoeveelhedennbsp;water van de Hollandsche Noordzeekust naar de Waddenzee gestroomd zijn en door deze strooming daalde het zoutgehalte belangrijk. Zoet water, afkomstig van de rivieren van Midden Nederland,nbsp;moet ongetwijfeld voor deze verzoeting verantwoordelijk gesteldnbsp;worden. De rivieren van Midden Nederland hadden dus een sterknbsp;verzoetenden invloed op het water in de Waddenzee, toen in 26nbsp;dagen niet gespuid was! De afvoer van de rivieren was in Mei 1938nbsp;laag. Wanneer deze grooter was geweest, zou ongetwijfeld nognbsp;sterkere verzoeting opgetreden zijn.

In � 44 is medegedeeld, dat spui�ngen te Den Oever en Kornwer-derzand in staat zijn het Cl'-gehalte bij Den Helder eenige duizenden mgr/1 te verlagen. Indien nu in de maand Mei 1938 meer gespuid was, zou het zoutgehalte in de Waddenzee zelfs op 30 Meinbsp;ongetwijfeld lager zijn geweest dan dat van de aangrenzende Noordzee. In het Marsdiep zou ook dan een zoutgehalte-verval in denbsp;goede richting gehandhaafd zijn gebleven.

� 54. Tot nu toe is een gunstige invloed van het geloosde water voor het aantrekken van glasaal dus nog moeilijk te bewijzen uit denbsp;vangsten van aaltjes bij Den Oever.

Toch lijkt mij dezen invloed zeer plausibel. Bij de proeven in het laboratorium, die in Hoofdstuk 5 beschreven zijn, vertoonde eennbsp;gering verschil in zoutgehalte immers al een duidelijk ori�nteerendenbsp;werking. Een verschil van 3000 mgr/1 Cl' gaf een duidelijke, 1000nbsp;mgr/1 een minder duidelijke ori�ntatie. De proef was echter metnbsp;een ander doel opgezet en deugde niet voor het opsporen van hetnbsp;minste zoutgehalte-verschil, waarop de aaltjes zich kunnen ori�n-teeren. Het kan verwacht worden, dat het verschil veel geringernbsp;behoeft te zijn, zooals de ervaring bij het houden van de glasaaltjesnbsp;in het aquarium al leerde (zie paragraaf 15). Door verder experi-

99

-ocr page 114-

menteel onderzoek zal men het minste verschil kunnen vinden. Thans staat dus reeds vast, dat zij zich ori�nteeren op gehalte-verschillen van de orde van grootte van looo mgr/1.

In paragraaf 44 is medegedeeld, dat het spuien van IJsselmeer-water in staat is het Waddenzeewater eenige duizenden mgr/1 te verzoeten. In de vorige paragraaf is gebleken, dat 15 dagen na hetnbsp;spuien nog verschillen van 600 mgr/1 optreden tusschen het tijdstipnbsp;van hoog- en van laagwater in het Marsdiep. Deze verschillen innbsp;zoutgehalte zijn van dezelfde orde van grootte als degene waaropnbsp;de aaltjes zich in het laboratorium ori�nteerden. Het is dus zeker,nbsp;dat het spuien van normale hoeveelheden IJsselmeerwater in staatnbsp;is in het Marsdiep verschillen in zoutgehalte te veroorzaken, waaropnbsp;de aaltjes zich kunnen ori�nteeren. Wordt niet gespuid, dan bevindtnbsp;de Waddenzee zich als een dam van zout water op den weg van denbsp;trekkende glasaaltjes.

Een gunstige invloed van de loozing door de sluizen van het Ijsselmeer op het aantrekken van glasaaltjes is dus zeer waarschijnlijk. In het volgende hoofdstuk zal worden uitgegaan van de veronderstelling, dat zooveel zoet water geloosd moet worden, dat hetnbsp;uitstroomende water in de zeegaten zoeter is dan het instroomende.nbsp;De Waddenzee moet daartoe een lager zoutgehalte hebben dan denbsp;aangrenzende Noordzee,

� 55. De aantallen glasaaltjes, die jaar voor jaar bij de sluizen van den Afsluitdijk verschijnen, hangen dus van twee factoren afnbsp;en wel van �natuurlijke�, waarvan de temperatuur van het waternbsp;een belangrijke rol speelt, en van �kunstmatige�, die met de hoeveelheden geloosd water samenhangen.

De lage voorjaarstemperaturen van de laatste drie jaren zullen de betrekkelijk geringe aantallen aaltjes in die jaren veroorzaaktnbsp;hebben. Wanneer over meer waarnemingsjaren beschikt wordt, zalnbsp;dit definitief uit te maken zijn. De invloed van het spuien is eveneensnbsp;vast te stellen, als men over meer gegevens beschikt of er in slaagtnbsp;op zoo groote schaal te experimenteeren als in paragraaf 52 is aangegeven. Wel is in 1942 vrijwel gedurende het geheele seizoen nietnbsp;gespuid, het is echter aannemelijk dat door het veelvuldige spuien

,mont�e

(i) Athanassopoulos (22,25) onderscheidt; ,,mont�e naturelle� en provoqu�e�.

100

-ocr page 115-

v��r dien tijd de Waddenzee nog betrekkelijk zoet was. Zoutgehalte-bepalingen zouden bij het verdere onderzoek dan ook wenschelijk zijn.

Het is te hoopen dat de Dienst der Zuiderzeewerken de waarnemingen bij Den Oever nog langen tijd voortzet, zij ook genegen is waarnemingen bij Kornwerderzand te laten verrichten en tevensnbsp;aanteekening houdt van de watertemperatuur, het zoutgehalte, dennbsp;golfslag en den maneschijn. Er kunnen dan nog belangrijke en voornbsp;de visscherij nuttige gegevens verzameld worden.

lOl

-ocr page 116-

HOOFDSTUK quot;]

HET BEHEER VAN HET IJSSELMEER IN VERBAND MET DE PALINGVISSCHERIJ

� 56. Uit hetgeen in het vorige hoofstuk is besproken, is duidelijk gebleken, dat de trek van de glasaaltjes bij de sluizen van het Ijsselmeer door uitwendige factoren be�nvloed wordt. In ieder geval isnbsp;er verband tusschen het aantal trekkers eenerzijds en de temperatuur en de lichtintensiteit anderzijds. De spuistroomen hebbennbsp;eveneens sterken invloed, zoowel door hun mechanische werkingnbsp;als waarschijnlijk ook door hun zoutgehalte-verlagenden invloed.

Ook in het laboratorium bleek het gedrag van de trekkende dieren van uitwendige omstandigheden af te hangen. De invloednbsp;van de lichtintensiteit, de stroomsterkte en het zoutgehalte wasnbsp;duidelijk. Die van de temperatuur werd waarschijnlijk door onjuistenbsp;proefomstandigheden niet aangetoond. Het geheele verschijnsel vannbsp;den trek moet dan ook niet als iets toevalligs worden opgevat, maarnbsp;als het resultaat van een aantal milieufactoren, die werken op eennbsp;erfelijk vastgelegd gedragsschema van den glasaal.

Aangezien de paling van belangrijke economische beteekenis is en de palingstand van den aanvoer van glasaal afhangt, ligt hetnbsp;voor de hand zich af te vragen of het mogelijk is den trek zoo tenbsp;be�nvloeden, dat meer aaltjes op de gewenschte plaats verschijnen.nbsp;Van de factoren, die invloed hebben op den trek, is slechts ��nnbsp;complex te be�nvloeden en wel datgene, dat met het loozen vannbsp;water verband houdt. Tot welke consequenties dit leidt voor hetnbsp;Ijsselmeer, zal in dit hoofdstuk besproken worden.

Eerst zal nog worden opgesomd, welke maatregelen te nemen zijn bij de sluizen van den Afsluitdijk om de glasaaltjes in staat te stellennbsp;deze te passeeren. Ze zijn afgeleid uit hetgeen in het vorige hoofdstuk is besproken.

Voor het welslagen van den trek lijkt mij het volgende noodzakelijk:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Het onderhouden van lekstroompjes langs de deuren en schuivennbsp;om de aaltjes v��r deze deuren en schuiven te concentreeren.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Het zoeter houden van de verdere omgeving van de sluizen tennbsp;opzichte van de Waddenzee door schut- en lekwater om de aaltjesnbsp;vanuit zee den weg naar de sluizen te wijzen.

102

-ocr page 117-

3- Waarschijnlijk het spuien van zoo groot mogelijke hoeveelheden zoet water om de Waddenzee als geheel te verzoeten en daardoornbsp;reeds in de zeegaten de aaltjes naar de sluizen te loodsen.

4. nbsp;nbsp;nbsp;�s Nachts schutten met de schut- en spuisluizen, op de wijze alsnbsp;volgens Havinga door Ter Pelkwijk is aangegeven, wanneer denbsp;temperatuur van het water 3� tot 13� bedraagt, om de aaltjesnbsp;naar binnen te laten.

Bovendien moet worden aangeraden:

5. nbsp;nbsp;nbsp;Zoo min mogelijk in bedoeld tijdperk �s nachts te spuien. Wanneer dan toch gespuid moet worden, dit van tijd tot tijd enkelenbsp;dagen te onderbreken, vanwege de schadelijke werking van denbsp;krachtige spuistroomen.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Gedurende het glasaalseizoen bij voorkeur en zoo veel mogelijknbsp;tusschen 8 en 12 uur overdag te spuien.

� 57. Behalve door de sluizen van den Afsluitdijk worden ook langs andere wegen groote hoeveelheden zoet water geloosd. Denbsp;aaltjes, die hierdoor worden aangetrokken, kunnen ook aan hetnbsp;Ijsselmeer ten goede komen. De glasaaltjes, die de toekomstigenbsp;palingbevolking van het Ijsselmeer zullen vormen, staan n.1. viernbsp;wegen open om het Ijsselmeer te bereiken, te weten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;via Frieslands boezem,

2. nbsp;nbsp;nbsp;via Schermerboezem^

3. nbsp;nbsp;nbsp;via het Noordzeekanaal,

4. nbsp;nbsp;nbsp;via de sluizen in den Afsluitdijk.

Een zuiver inzicht in de beteekenis van deze wegen hebben we niet, omdat waarnemingen alleen bij den Afsluitdijk verricht zijn.nbsp;In het voorgaande hebben we op de groote beteekenis van hetnbsp;loozen van zoet water voor het binnentrekken van glasaal gewezen.nbsp;In hoeverre zoet water geloosd wordt door bovengenoemde toegangswegen is vrij goed bekend. In de volgende paragrafen zal dezenbsp;loozing besproken worden en zullen hieruit conclusies voor dennbsp;glasaaltrek getrokken worden. In figuur 30 zijn de wegen en denbsp;grootte van de loozingen schematisch voorgestcld. De getallen opnbsp;deze kaart stellen de gemiddelde jaarlijksche spuihoeveelheden innbsp;millioenen m� voor. Ze zijn voornamelijk ontleend aan Mazurenbsp;(266). De pijltjes geven de richting van den waterstroom aan. Dezenbsp;opgave van de grootte van de geloosde hoeveelheid water geeftnbsp;slechts een globaal beeld van den werkelijken toestand. Vooreerst

103

-ocr page 118-

Figuur 30. Jaarlijksche waterloozingen in de omgeving van het Ijsselmeer in millioenen m�. De cijfers tusschen haakjes geven de waterbeweging aan die ontstaat door het inlaten in de omliggende polders en het doorspoelennbsp;van hun boezems.

104

-ocr page 119-

is de spuihoeveelheid van jaar tot jaar verschillend en bovendien is de loozing sterk afhankelijk van het jaargetijde. Zij zijn hiernbsp;echter weergegeven om de orde van grootte van de hoeveelhedennbsp;te noemen en de verschillende punten onderling te kunnen vergelijken.

� 58. Frieslands boezem loost door de sluizen te Harlingen, Roptazijl, Dokkumer Nieuwe Zijlen en door de Friesche Sluis bijnbsp;Zoutkamp op de Waddenzee. De hoeveelheid water, die door dezenbsp;sluizen geloosd wordt kan per jaar op gemiddeld 700 mill.m� gesteldnbsp;worden. Ongetwijfeld zullen deze zoetwater-loozingen groote hoeveelheden glasaaltjes aantrekken, die deze sluizen ook wel zullennbsp;passeeren, al worden, voor zoover mij bekend, geen speciale maatregelen daartoe genomen. Deze aaltjes zullen zich over geheelnbsp;Frieslands boezem verspreiden en de palingbevolking van dezenbsp;wateren vormen.

Verder loost Frieslands boezem door de sluizen bij Makkum, Workum, Hindeloopen, Molkwerum, Stavoren, Takozijl en Lemmer op het Ijsselmeer. De loozingen door deze sluizen zijn onbe-teekenend. Het gemaal te Lemmer loost echter jaarlijks ongeveernbsp;300 mill. m�. Wanneer bovengenoemde sluizen loozen, ontstaan innbsp;de omliggende boezemwateren stroomen, die naar de sluis gerichtnbsp;zijn. Aangezien glasaaltj.es steeds tegen stroom in zwemmen is denbsp;kans, dat zij door deze sluizen vanuit den boezem in het Ijsselmeernbsp;geraken, zeer gering.

Sinds het water in het Ijsselmeer sterk verzoet is, is het echter mogelijk geworden in de zomermaanden water uit het meer opnbsp;den boezem in te laten en zoodoende het boezem- en polderpeilnbsp;ook in den zomer constant te houden. Bovendien is het mogelijknbsp;geworden, door IJsselmeer-water in te laten en boezemwater op denbsp;Waddenzee uit te laten, den boezem door te spoelen. Hierdoornbsp;wordt een lager zoutgehalte verkregen, dat aan de land- en tuinbouw en veeteelt zeer ten goede komt. Op de waterbalans van hetnbsp;Ijsselmeer is door Mazure (266) voor het aanvullen van Frieslandsnbsp;boezem 175 mill, m�, voor Groningens boezem 112 mill, m� ennbsp;voor het doorspoelen van Frieslands boezem 675 mill, m� per jaarnbsp;uitgetrokken, welke uit het Ijsselmeer zullen worden afgetapt.nbsp;Hierdoor zal de totale jaarlijksche loozing op de Waddenzee ongeveer verdubbeld en tevens de stroomrichting bij de sluizen aan het

105

-ocr page 120-

Ijsselmeer omgekeerd worden. Aangezien dit aanvullen en doorspoelen voornamelijk in de zomermaanden plaats vindt, heeft het echter weinig beteekenis voor de trekkende glasaaltjes.

De beteekenis van den trekweg door Frieslands boezem zal daarom in verhouding tot de andere wegen gering zijn en kan gerustnbsp;verwaarloosd worden. Het binnenlaten van glasaal door de sluizennbsp;aan de Friesche en Groningsche Waddenzeekust kan echter vannbsp;groote beteekenis zijn voor den palingstand in de Noordelijke provincies. Dit binnenlaten kan het eenvoudigst geschieden door bijnbsp;laag water �s nachts in het glasaalseizoen eenige malen per nachtnbsp;met de uitwateringssluizen te schutten en gedurende dien tijd zoonbsp;min mogelijk �s nachts en zoo veel mogelijk overdag te spuien.

� 59. Noord Holland benoorden het IJ bestaat uit een aantal boezems, waarvan Schermerboezem de voornaamste is. De anderennbsp;staan er mee in open verbinding of zijn er door sluizen van gescheiden. In het volgende zal Noord Holland benoorden het IJ alsnbsp;��n boezem beschouwd worden, die het gemakkelijkst wordt aangeduid met den naam Schermerboezem, zonder dat hierdoor belangrijk van de werkelijkheid wordt afgeweken.

Schermerboezem loost bij Den Helder jaarlijks ongeveer 165 mill, m� op de Waddenzee, 75 mill, m� bij Zaandam en Nauernanbsp;op het Noordzeekanaal en 60 mill, m� bij Schardam, Edam ennbsp;Monnikendam op het Ijsselmeer. Er kunnen dus glasaaltjes op dennbsp;boezem komen vanuit de Waddenzee bij Den Helder en vanuit hetnbsp;Noordzeekanaal (zie hiervoor de volgende paragraaf). Deze zullennbsp;zich over de boezem- en polderwateren verspreiden en de paling-bevolking van deze streken vormen. Evenals dat bij Frieslandsnbsp;boezem het geval is, zullen hiervan slechts weinigen in het Ijsselmeer terechtkomen. Voor het aanvullen van den boezem vanuitnbsp;het Ijsselmeer is 80 mill, m� en voor het doorspoelen van dennbsp;boezem 170 mill, m� berekend door Mazure (266). Dit vindt echternbsp;in de zomermaanden plaats en verwacht kan worden dat het weinignbsp;invloed heeft op de trekkende aaltjes.

Ook de beteekenis van dezen trekweg kan daarom gerust verwaarloosd worden. Het binnenlaten van glasaal kan echter van groote beteekenis zijn voor den palingstand van Noord Holland.

� 60. Het Noordzeekanaal loost bij IJmuiden door sluizen op de

106

-ocr page 121-

Noordzee ongeveer 600 mill, m� per jaar. Wanneer het spuien daar onmogelijk is, wordt te Schellingwoude op het Ijsselmeer geloosd.nbsp;Deze loozing bedraagt jaarlijks ongeveer 100 mill. m�.

Ongetwijfeld zullen hierdoor groote hoeveelheden glasaaltjes bij IJmuiden worden binnengelokt; gegevens bestaan hier echter nietnbsp;veel over: slechts Korringa (468) vermeldt enkele vangsten in hetnbsp;Kanaal.

Op het Noordzeekanaal loozen echter:

loozing ongeveer

80 mill, m� 250

75

8

100

IJ-polders en stad Amsterdam

Rijnland

Schermerboezem

Waterland

Amstelland

totaal 500 mill, m�

Bovendien wordt te Zeeburg jaarlijks 200 mill, m� water uit het Ijsselmeer ingelaten voor het doorspoelen van de Amsterdamschenbsp;grachten. Al deze loozingen zullen op hun beurt een groot gedeeltenbsp;van de aaltjes, die in het Noordzeekanaal terecht zijn gekomen,nbsp;aantrekken. Dit is des te waarschijnlijker, omdat het Noordzeekanaal een vrij hoog zoutgehalte heeft en het water, dat er opnbsp;geloosd wordt, veel zoeter is. Het zoutgehalte van de voornaamstenbsp;wateren in Noord Holland is goed bekend door de jarenlange waarnemingen van Mevr. Wibaut-Isebree Moens (453). Figuur 31 is aannbsp;haar publicaties ontleend. Het geeft de voornaamste boezemwaterennbsp;met hun Cl'-gehalte in mgr/1 op 29 April 1938 weer. Ook in Aprilnbsp;1937 zijn soortgelijke gehalten waargenomen, zoodat dit als dennbsp;tegenwoordig geldenden toestand beschouwd kan worden. Op dezenbsp;kaart is duidelijk te zien, dat het Noordzee-kanaal een hooger zoutgehalte heeft dan de omgevende boezems, die er in loozen. Dezenbsp;verzouting vindt zijn oorsprong in het schutwater van het sluizen-complex te IJmuiden; een zoute bodemstroom in het diepe kanaalnbsp;verplaatst dit water ver landinwaarts. Hierdoor heeft zelfs het waternbsp;te Amsterdam bijna steeds een hooger Cl'-gehalte dan 1000 mgr/1nbsp;behouden; bij Velsen bedroeg het bijna steeds meer dan 2000 mgr/1.nbsp;Nabij den bodem van het kanaal worden steeds nog hoogere gehal-

107

-ocr page 122-

ten gevonden. (Na Mei 1940 is door het weinige schutten echter verzoeting ingetreden.)

Sinds 1936 laat Rijnland gedurende de zomermaanden 240 mill, m� water bij Gouda in voor verzoeting van den boezem, waarvan ongeveer 80 mill, m� weer op het Noordzeekanaal wordt uit-

gelaten. Bovendien laat Schermerboezem sinds 1938 170 mill, m� water in vanuit het Ijsselmeer, waarvan weer ongeveer 75 mill, m�nbsp;op het Noordzeekanaal terecht komt. Daarenboven wordt sindsnbsp;1937 �s zomers bij Schellingwoude water vanuit het Ijsselmeer innbsp;het kanaal ingelaten. Al dit water, dat voor doorspoelen van denbsp;boezems dient, wordt te IJmuiden geloosd.

108

-ocr page 123-

In de toekomst zal op ruime schaal en ook �s winters met inlaten on doorspoelen worden voortgegaan, terwijl zoo min mogelijk tenbsp;Schellingwoude geloosd zal worden. De hoeveelheid water, die dannbsp;te Schellingwoude vanuit het Ijsselmeer op het kanaal zal wordennbsp;ingelaten, berekent Mazure op looo mill, m� per jaar. Bovendiennbsp;ligt het in de bedoeling 250 mill, m� rivierwater bij Vreeswijk uitnbsp;de Lek op het Amsterdam-Rijnkanaal in te laten. Dit zal geschiedennbsp;voor het doorspoelen van het kanaal ten behoeve van de water-onttrekking door de Gemeente Waterleidingen van Amsterdam.nbsp;Deze onttrekking wordt op 40 a 80 mill, m� geschat, zoodat nognbsp;ongeveer 200 mill, m� per jaar uit het Amsterdam-Rijnkanaal opnbsp;het Noordzeekanaal geloosd zal worden (zie hiervoor 312). Denbsp;totale loozing te IJmuiden zal hierdoor stijgen tot bijna 2000nbsp;mill, m� per jaar. Wanneer bovendien de Zuidelijke inpolderingennbsp;van het Ijsselmeer hun uitslagwater via IJmuiden loozen, zal denbsp;loozing daar nog veel grooter worden.

Deze groote loozingen van zoet water te IJmuiden zullen vooral in de toekomst een belangrijk aantrekkingspunt voor glasaaltjesnbsp;vormen, zoodat het waarschijnlijk wel de moeite waard zal zijn ooknbsp;hier maatregelen te nemen om de glasaaltjes gelegenheid te gevennbsp;binnen te komen. Indien men de loozingshoeveelheden als maatstaf aanneemt, zou de helft van de aaltjes, die via IJmuiden in hetnbsp;Noordzeekanaal komt,.door moeten trekken naar het Ijsselmeer.nbsp;De overigen zullen aan het Kanaal zelf en aan de omliggendenbsp;boezem- en polderwateren ten goede komen. Behalve de sluizen tenbsp;IJmuiden zullen de aaltjes, die door het Noordzeekanaal het Ijsselmeer moeten bereiken, ook de sluizen bij Schellingwoude moetennbsp;passeeren. Door deze twee barricaden op hun weg lijkt mij de kans,nbsp;dat er van den trek weinig terecht komt, groot, tenzij men voldoendenbsp;aandacht aan deze zaken schenkt.

� 61. De vierde en belangrijkste weg, die den glasaaltjes op hun trek naar het Ijsselmeer open staat, is door de sluizen in den Afsluitdijk. De hoeveelheid water, die door deze sluizen geloosd wordt,nbsp;blijkt uit de volgende tabel. De gegevens hiervoor zijn ontleend aannbsp;verschillende nummers van de Driemaandelijksche Berichten betreffende de Zuiderzeewerken (84). De hoeveelheden zijn uitgedruktnbsp;in milliarden m�.

Behalve over deze gegevens van de afgeloopen jaren beschikken wij

109

-ocr page 124-

Jan

Feb

Mrt

Apr

Mei

Jun

Jul

Aug

Sep

Oct

Nov

Dec

Jaar

1932

(vanaf 28 Mei)

I.O

0-5

I.O

0.2

1.6

2-3

1-3

7-9

1933

0.8

I.I

0.7

0.4

0-5

0.6

I.O

0-5

0.2

0-5

0.7

0.3

7-3

�934

I. I

0-5

I.O

0.3

0.3

0

O.I

0.6

0,2

0.8

0.7

I.I

6.7

1935

1.4

2.0

1.2

1.8

I.O

0.9

0.6

O.I

0.8

I.I

1.4

1-7

14.0

1936

2.4

2,0

1,0

1.2

I.O

0-5

I.I

1.4

1.2

I.O

2.2

2.4

17.4

1937

2.0

2-3

3.6

1.8

1.8

0.6

0.7

0.4

0.7

0.7

0-5

1-3

16.4

1938

1-5

2.2

0.3

0.9

O.I

0.3

0.6

0-5

0.4

1-7

I.O

I.I

10.6

�939

2.7

1.4

1.6

1.4

0.8

0.4

0.7

0.7

0-5

2.0

2.0

3-2

17.4

1940

Normaal

0-5

0.9

2-9

1-7

1-9

0-5

0.9

I.O

0.9

1.8

2.6

3.0

18.6

jaar

1-7

1.4

1-3

0.3

0.2

0.2

0.3

0-5

I.I

0.9

1.2

1.6

10.9

ook over uitvoerige berekeningen van de hoeveelheid water, die in de toekomst door de sluizen van den Afsluitdijk geloosd zal worden.nbsp;Deze hoeveelheid is berekend door Mazure (266). Van hem is hetnbsp;onderstaande tabelletje overgenomen, waarin zijn aangegeven denbsp;hoeveelheden water in millioenen m�, die in de eerste 6 maandennbsp;van een normaal jaar geloosd zullen worden. Ook is door hemnbsp;berekend hoeveel de loozing bedraagt in een droog jaar zooalsnbsp;1933 was en dit is ter vergelijking mede in het tabelletje overgenomen. Tevens is voor beide jaren de regenval en het totale water-bezwaar van het Ijsselmeer aangegeven.

Jan.

Feb.

Mrt.

Apr.

Mei

Juni

Regen

Normaal

139

103

121

118

136

166

1933

50

too

160

60

170

230

Waterbezwaar

Normaal

1742

1495

1456

1029

753

673

1933

770

1230

1040

310

720

840

Loozing

Normaal

1684

1412

1363

336

260

247

1933

710

1150

950

0

200

300

Vergelijkt men het totale waterbezwaar - dus al het water dat op het meer gevoerd wordt door den IJssel, den regenval, de omliggende polders en hooge gronden, verminderd met de verdamping - met de hoeveelheid water, die geloosd wordt door de sluizennbsp;van den Afsluitdijk, dan valt het op, dat de loozing in de eerste

110

-ocr page 125-

drie maanden van het jaar practisch gelijk is aan de totale aangevoerde hoeveelheid op het Ijsselmeer. Voor de afsluiting der Zuiderzee moet ongeveer een zelfde hoeveelheid zoet water naar de Waddenzee zijn afgevloeid en men kan aannemen, dat toen evenveel glasaaltjes werden aangetrokken als thans. Sinds de afsluiting dernbsp;Zuiderzee is dus de glasaaltjes-aanvoer waarschijnlijk niet achteruitnbsp;gegaan.

Vergelijkt men echter het waterbezwaar en de loozing in de maand April, dan valt dadelijk op, dat de loozing veel minder isnbsp;dan de hoeveelheid water, die op het Ijsselmeer wordt aangevoerd.nbsp;Uit het rapport van Mazure blijkt, dat dit hoofdzakelijk veroorzaaktnbsp;wordt door onttrekking van water aan het meer door de omliggendenbsp;polders voor doorspoelen van hun boezem en doordat een grootenbsp;hoeveelheid op het meer wordt vastgehouden om het peil te doennbsp;stijgen. Het doorspoelen van den polderboezem geschiedt in denbsp;maanden April t/m September en heeft tot doel, door het inlatennbsp;van IJsselmeerwater aan den eenen kant en het uitlaten van boezemwater aan den anderen kant van den boezem op een puntnbsp;buiten het Ijsselmeer, het zoutere boezemwater door het zoeterenbsp;meerwater te doen vervangen, wat aan de cultuurmogelijkhedennbsp;van den polder ten goede komt. V��r de afsluiting van de Zuiderzeenbsp;geschiedde dit doorspoelen natuurlijk niet.

Het vasthouden van een groote hoeveelheid water voor verhoo-ging van het IJsselmeerpeil is noodig sinds men besloten heeft het winterpeil op 0.40 m - N.A.P. en het zomerpeil op 0.20 m - N.A.P.nbsp;te brengen. Hiertoe is het noodig in het voorjaar 600 mill, m� waternbsp;minder te loozen, terwijl deze hoeveelheid in September extra geloosd moet worden. Zooals in het rapport van Mazure is aangegeven, is deze watermassa in een normaal jaar verdeeld over Aprilnbsp;met 450 mill, m� en Mei met 150 mill. m�.

Hoe is het echter gesteld in een droger dan normaal jaar? Als voorbeeld hiervan is een jaar, zooals 1933 was, door Mazure berekend en de betreffende getallen zijn eveneens in bovenstaandnbsp;staatje weergegeven. Uit vergelijking van de regenhoeveelhedennbsp;blijkt, dat in 1933 Januari en April droger en Maart, Mei en Juninbsp;natter dan normaal waren. Hierdoor was o.a. ook de afvoer vannbsp;denijssel in de eerste vijfmaanden van datjaar minder dan normaal.nbsp;Indien een jaar als 1933 weer zou optreden, zou dit tot gevolgnbsp;hebben, dat de loozing door de spuisluizen in den Afsluitdijk in de

111

-ocr page 126-

glasaaltjes-maand April geheel nul zou zijn! De geringe loozingen in zoo�n jaar worden wederom door de peilverhooging en het spoel-watergebruik door de polders veroorzaakt.

In het vorige hoofdstuk is betoogd, dat voor het welslagen van den glasaaltrek naar het Ijsselmeer het loozen van zoet water waarschijnlijk noodig is. Deze trek vindt voornamelijk in de maand Aprilnbsp;plaats. Er is dus een duidelijke tegenstrijdigheid van de belangennbsp;bij de verdeeling van het zoete water van het Ijsselmeer in hetnbsp;voorjaar. Eensdeels vragen de omliggende polders voor peilvariatienbsp;van het meer en voor doorspoeling van hun boezems groote hoeveelheden zoet water, anderdeels vraagt de palingvisscherij grootenbsp;hoeveelheden voor het aantrekken van den glasaal. In normale ennbsp;natte jaren zal aan deze verlangens wel grootendeels voldaan kunnen worden. In droge jaren daarentegen niet en zal rantsoeneeringnbsp;van de waterhoeveelheden noodzakelijk zijn.

In paragraaf 56 is samengevat hoe het gunstigst voor den glasaaltrek gespuid kan worden. Indien nu tot een rantsoeneering van het IJsselmeer-water moet worden overgegaan, zou men de peilverhooging en de polderdoorspoeling uit kunnen stellen tot het tijdstip, waarop het zeewater een temperatuur van b.v. 10� bereiktnbsp;heeft. Dit viel in

1938 nbsp;nbsp;nbsp;op 6 Mei

1939 nbsp;nbsp;nbsp;-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;8nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Mei

1940 nbsp;nbsp;nbsp;-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;2nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Mei

1941 nbsp;nbsp;nbsp;- 17 Mei

1942 nbsp;nbsp;nbsp;- 15 Mei

Na dien datum heeft de glasaaltrek vrijwel geen belang meer bij het spuien van zoet water en kan alles aan de polders ten goedenbsp;komen.

Indien gedurende de periode, dat de glasaaltrek plaats vindt, slechts geringe hoeveelheden spuiwater ter beschikking staan,nbsp;verdient het voorkeur het loozen op de daguren te doen plaatsnbsp;vinden.

Als officieelen datum van de peilverhooging wordt 15 April opgegeven. In de meeste jaren zal daardoor in de tweede helft van

(l) In 1942 is van 16 April tot 26 Mei, dus gedurende 40 achtereenvolgende dagen in het glasaalseizoen, niet gespuid (84).

II2

-ocr page 127-

April niet gespuid worden. Dit valt nu juist in de periode van maximale glasaal trek. Men vraagt zich af of het niet beter is ooknbsp;in normale jaren de peilverhooging een maand later te stellen,nbsp;met dien verstande, dat met peilverhooging pas begonnennbsp;wordt, wanneer het zeewater een temperatuur van io� bereiktnbsp;heeft.

� 62. Zooals in het vorige hoofdstuk is medegedeeld zijn de lek-stroompjes langs de schuiven en deuren van de sluizen noodzakelijk voor het concentreeren van de glasaaltjes. Bovendien is een verzoeting in de omgeving van de sluizen noodig om de dieren uit denbsp;Waddenzee naar de sluizen te loodsen. Deze verzoeting bij denbsp;sluizen wordt veroorzaakt door het schutwater van de schutsluizennbsp;en het lekwater van de schut- en spuisluizen.

De verlaging van het peil van het Ijsselmeer van 0,13 m - N.A.P. tot 0,40 m - N.A.P., waartoe in October 1940 is besloten, moet dennbsp;invloed van deze lekkende zoetwater-stroompjes veel geringer gemaakt hebben, daar zij korter zullen optreden en minder krachtignbsp;zullen zijn. Hetzelfde geldt voor de hoeveelheid zoet water, dienbsp;met het schutten door de schutsluizen, zal worden verplaatstnbsp;(Mazure (265)).

Mazure stelt in het meer aangehaalde rapport (266) een aantal voorzieningen voor ter,bevordering van een laag zoutgehalte opnbsp;het Ijsselmeer, om dit zoodoende geschikt te maken voor de drink-water-voorziening van het Westen van het land. Zoo wordt o.a.nbsp;voorgesteld: het aantal schuttingen in Den Oever en Kornwerder-zand zooveel mogelijk te beperken, de deuren der sluizen zoo snelnbsp;mogelijk te sluiten, de lek langs de spuisluizen te verminderen en innbsp;Kornwerderzand voornamelijk de kleine schutsluis te gebruiken.nbsp;Al deze maatregelen zullen niet alleen een minder verzoutendennbsp;invloed op het meerwater,. maar ook een minder verzoetendennbsp;invloed op het zeewater tot gevolg gebben.

Ook hier is dus tegenstrijdigheid van belangen, die misschien opgelost kan worden door het aanbrengen van kunstmatige, naarnbsp;��n zijde gerichte lek door automatisch werkende afsluiters. Daardoor zou het brakke water, dat zich voor de sluizen bevindt,nbsp;bij laag water gelegenheid krijgen naar buiten te stroom�n. Ditnbsp;zou het zoutbezwaar van het meer tevens in gunstigen zin be-invloeden.

quot;3

-ocr page 128-

� 63. Overigens moet er nog de aandacht op gevestigd worden, dat de volwassen palingen het meer moeten verlaten. Voor denbsp;sluizen van den Afsluitdijk heeft zich op deze trekkende volwassennbsp;palingen in den herfst een intensieve visscherij ontwikkeld. Van denbsp;factoren, die veroorzaken dat de palingen zich naar de sluizennbsp;begeven en zich daar concentreeren, is, zooals in paragraaf 11 isnbsp;betoogd, niets bekend. Wel is het mogelijk, dat hierbij het zoutgehalte een groote rol speelt. Indien dit werkelijk het geval is, zounbsp;voor het welslagen van de palingvisscherij voor de sluizen het binnenlaten van zout water wenschelijk en misschien wel noodzakelijknbsp;zijn. Definitief is hierover niets te zeggen, zoolang onderzoek in dezenbsp;richting ons niet beter heeft ingelicht over den trek van den volwassen paling. Men zij er echter op attent gemaakt, dat het werennbsp;van het zoute water uit de omgeving van de sluizen waarschijnlijknbsp;ook in deze zaken ingrijpt.

� 64. Onwillekeurig dringt zich de gedachte op, het Ijsselmeer met de bekende paling-lagunen te vergelijken. De meest bekendenbsp;paling-la,gunen zijn die van Comachio en Veneti� in Itali�, welkenbsp;o.a. door Henking (158) beschreven zijn. Een soortgelijke paling-lagune bevindt zich in Denemarken en wordt eveneens doornbsp;Henking (159) en door L�bbert (249) beschreven. Het zijn uitgestrekte, ondiepe plassen, die van de zee zijn afgesloten door eennbsp;dam. Het water in deze lagunen is brak. Het interessante is, dat innbsp;den tijd, dat de glasaaltjes verschijnen, het brakke water in zeenbsp;wordt geloosd en door zijn lager zoutgehalte een aantrekkendenbsp;kracht op de aaltjes heeft. Uit eigen kracht zwemmen deze denbsp;lagunen binnen. In den tijd, dat de volwassen palingen naar zeenbsp;willen trekken, laat men zeewater in de lagunen binnen door eennbsp;groote fuik heen. Vrijwel alle palingen worden in deze fuik opgevangen, aangezien ze door het binnenstroomende zeewater wordennbsp;aangetrokken.

Opmerkelijk is deze manier van handelen in verband met hetgeen in het vorige betoogd is. Blijkbaar past men hier de juiste methodennbsp;toe om de glasaaltjes binnen te krijgen en om de volwassen alennbsp;op hun trek te richten. Zij is tevens een indicatie voor den invloed,nbsp;die het zeewater op de volwassen palingen moet hebben.

Aangezien de palingen in deze lagunes gevoerd worden is de opbrengst zeer groot en door den eenvoud van het vangen vormt

114

-ocr page 129-

de palingvisscherij er een rendabel bedrijf. Tevens wordt de paling op een zoo gunstig mogelijk stadium gevangen.

Bij het Ijsselmeer liggen de verhoudingen geheel anders. Behalve de manipulaties met de sluizen zijn tot nu toe geen maatregelennbsp;genomen om de glasaaltjes binnen te krijgen. Evenmin worden maatregelen genomen om de volwassen palingen op bepaalde geschiktenbsp;punten te concentreeren. Een groot gedeelte van de dieren wordt,nbsp;lang voordat zij hun volle waarde vertegenwoordigen, weggevischt.

Havinga (151) merkt op, dat voldoende voedsel voor den paling in het Ijsselmeer aanwezig is. De jonge aal, die zich met larven vannbsp;de mug Tendipes en met het zoetwatergarnaaltje Neomysis voedt,nbsp;is niet in staat geweest een enorme uitbreiding van deze soortennbsp;tegen te gaan. De grootere palingen voeden zich volgens Havinganbsp;behalve met Neomysis veelal met pos. Ook het aantal van dezenbsp;dieren neemt nog steeds toe. Gezien den enormen voedselrijkdomnbsp;van het Ijsselmeer moet dus een veel hoogere paling-opbrengstnbsp;mogelijk geacht worden. De maatregelen, die hiertoe genomennbsp;moeten worden, omvatten:

le. Het binnenlaten van meer glasaal;

2e. Het vangen van den paling op een waardevolleren leeftijd.

Het binnenlaten van meer glasaal kan ook bijdragen tot het bestrijden van de muggenplaag.

Het meest waardevplle stadium in het leven van den paling is het moment, waarop zij volwassen zijn en hun trek naar den oceaannbsp;beginnen. In de zooeven genoemde lagunen werden zij dan ook opnbsp;dit stadium door het binnenlaten van zeewater geconcentreerd ennbsp;opgevangen. Ook in het Ijsselmeer wordt een groot gedeelte vannbsp;de palingen in de fuiken voor de sluizen van den Afsluitdijk gevangen op het tijdstip, dat zij hun trek beginnen. Maatregelen om hennbsp;daar of op een geschikter punt te concentreeren worden echter nietnbsp;genomen. Een groot gedeelte wordt bovendien, lang voordat zijnbsp;volwassen zijn, reeds op het meer weggevischt.

� 65. Tenslotte moet nog onder oogen gezien worden of het niet mogelijk is de glasaaltjes op een andere manier in het Ijsselmeernbsp;te krijgen. Er zou b.v. gedacht kunnen worden aan het bouwennbsp;van een aaltrap. Dergelijke aaltrappen bevinden zich bij de meestenbsp;stuwen in rivieren en beken en worden o.a. door Keiler (211),nbsp;Henking (160) en Gerhardt (132) beschreven. Zij maken van de

115

-ocr page 130-

eigenschap van de aaltjes gebruik, om tegen den stroom in te zwemmen en daarbij zelfs boven het water uit te klimmen. In hunnbsp;eenvoudigsten vorm bestaan zij uit een bos stroo of een takkenbos,nbsp;waardoorheen water siepelt. De aaltjes klimmen hier gemakkelijknbsp;tegen op. Het is hiervoor slechts noodig een stroompje zoet waternbsp;over de aaltrap te laten vloeien, zonder dat te groote stroomsterktennbsp;ontstaan. Bij den Afsluitdijk zijn de verhoudingen door de aanwezigheid van het getijverschil echter niet gunstig voor het bouwennbsp;van zoo�n aaltrap. Daarenboven zal het moeilijk zijn de aaltjes, dienbsp;zich voor de lekstroompjes van de deuren bevinden, door een lekstroom den weg naar de aaltrap te wijzen. Het zou noodig zijnnbsp;minstens bij elke schuif een aaltrap te bouwen; dit zal op buitengewoon groote moeilijkheden stuiten.

Daarenboven moet gewezen worden op een anoniem artikel in de Fischerbote (9), waarin het effect van een aaltrap bij een stuwnbsp;in de Weser besproken wordt. Het effect van de aaltrap schijnt ernbsp;gering te zijn omdat zij niet in staat is de billioenen aaltjes te latennbsp;passeeren. Men stelt daarom voor, de aaltjes voortaan door denbsp;sluizen te doen schutten. Het is daarom nog een open vraag of eennbsp;aaltrap bij de sluizen van den Afsluitdijk wel zooveel effect zounbsp;hebben, dat het schutten daardoor overbodig zou worden.

Een andere methode is het vangen van glasaaltjes in zee en het uitpooten in het Ijsselmeer. Een dergelijke methode is veelvuldignbsp;toegepast. Aangezien het alleen loonend is de glasaaltjes te vangennbsp;op plaatsen waar zij massaal voorkomen en door het zoete water worden geconcentreerd, vond de vangst vooral plaats in de Severn innbsp;Engeland. Jaarlijks werden millioenen aaltjes getransporteerd en innbsp;de binnenwateren overgeplaatst. De verliezen bij het transport bedroegen meestal slechts enkele procenten. Ook voor het Ijsselmeernbsp;moet het uitvoerbaar geacht worden groote hoeveelheden aaltjes uitnbsp;het buitenland te transporteeren en uit te pooten. De kosten hiervannbsp;zullen echter niet gering zijn, terwijl de aantallen toch altijd betrekkelijk klein zullen blijven (vergelijk Schiemenz (343)) � Bovendien is mennbsp;hierbij erg afhankelijk van den toestand van de internationale betrekkingen, zooals ook de Duitschers in de beide oorlogen ondervonden.

De natuurlijke wijze van het aantrekken van de aaltjes door het loozen van zoet water kan bij het Ijsselmeer worden toegepast.nbsp;Zij is de meest eenvoudige, goedkoope en betrouwbare methode ennbsp;is boven de andere te verkiezen.

116

-ocr page 131-

HOOFDSTUK 8

DE TREK VAN DE GLASAALTJES IN VOLLE ZEE

� 66. Voordat de glasaaltjes de kust bereiken, moeten zij een grooten afstand in volle zee afleggen. Nemen we aan, dat onzenbsp;glasaaltjes in de buurt van de Scilly Islands (Z.W.Engeland) doornbsp;metamorfose uit den Leptocephalus ontstaan, dan moeten zij ongeveer 1000 km zwemmen, voordat zij den Afsluitdijk bereiken.

Een goed inzicht in de wijze, waarop de trek in volle zee verloopt, hebben we niet. Tot nu toe zijn daarvoor veel te weinig waarnemingen verricht. Al de waarnemingen, die mij uit de literatuurnbsp;bekend zijn, zullen in paragraaf 68 besproken worden. Nog mindernbsp;dan van het verloop van den trek weten we van de wijze vannbsp;ori�ntatie van de trekkende dieren. Waarnemingen of proevennbsp;hierover ontbreken ten eenenmale.

In het voorgaande is gebleken, dat de glasaaltjes zich bij de kusten ori�nteeren met behulp van de eigenschappen van het waternbsp;als stroom en zoutgehalte en dat de lichtintensiteit en de temperatuur eveneens een invloed op hun gedragingen hebben. In vollenbsp;zee treden genoemde factoren met steeds wisselende grootte op.nbsp;De stroomen zijn in de Zuidelijke Noordzee zeer krachtig en veranderen ieder half getij van richting. Ook vrij groote zoutgehalte-verschillen bestaan op het traject, dat de glasaaltjes moeten afleggen.

In het laboratorium bleek, dat al deze factoren een duide-lijken invloed op het gedrag van de trekkende glasaaltjes hebben en wij zijn gerechtigd te veronderstellen, dat dit in volle zee opnbsp;dezelfde wijze het geval zal zijn. In het volgende zal nu wordennbsp;nagegaan of het mogelijk is zich een beeld van de wijze van ori�nteeren van de trekkende glasaaltjes in volle zee te vormen door:nbsp;I e toepassing van onze kennis van den invloed van de verschillendenbsp;uitwendige factoren op het gedrag van de aaltjes en: 2e van onzenbsp;kennis van de grootte van genoemde factoren in volle zee op hetnbsp;traject, dat de dieren moeten afleggen. De invloed van de temperatuur, die reeds in paragraaf 51 ter sprake is geweest, zal hier verdernbsp;buiten beschouwing blijven.

Zooals uit het volgende zal blijken, is het niet mogelijk zich de ori�ntatie van de dieren voor te stellen, tenzij men aanneemt, datnbsp;de stroom en het zoutgehalte samen er een rol bij spelen. Deze twee

117

-ocr page 132-

factoren zijn in volle zee op een bepaald punt steeds van wisselende grootte. Een ingewikkeld gedrag van de glasaaltjes moet daarvannbsp;het gevolg zijn. De wijze, waarop de beide factoren wisselen, isnbsp;schematisch in de volgende paragraaf weergegeven. Tevens isnbsp;daarbij opgegeven hoe de glasaaltjes daarop zullen reageeren, indiennbsp;zij in volle zee precies eender op de factoren reageeren als in hetnbsp;laboratorium.

� 67. Er is reeds op gewezen, dat de glasaal een typisch bodem-dier is, dat zich zeer gemakkelijk ingraaft en zijn rusttijd in het zand doorbrengt. Als de bodem zich niet voor ingraven leent,nbsp;houdt hij zich schuil tusschen steenen, wier, enz. Nu stellen wij onsnbsp;een aantal glasaaltjes voor, ergens op den bodem van de zee in hetnbsp;glasaaltjes-gebied. De dieren zijn ingegraven en alleen hun kopjesnbsp;steken boven het zand uit om adem te halen. Het is juist stil waternbsp;en er gaat niet de minste stroom langs den bodem.

Daarna begint de eb te loopen. Het water, dat langs de aaltjes stroomt en dat zij bij elke ademhaling proeven, krijgt langzamerhand een iets lager zoutgehalte en evenals in het aquarium kruipennbsp;de aaltjes enkele centimeters uit het zand, nemen het zoutgehaltenbsp;van den stroom waar, om dan met al de energie, die in hen is,nbsp;tegen den stroom op te zwemmen, vlak langs den bodem.

Hoe meer zij zich stroomopwaarts begeven, des te sterker daalt het zoutgehalte en evenals in het aquarium zullen zij zich tenslottenbsp;naar hoogere waterlagen begeven. Zij raken daardoor het contactnbsp;met den bodem kwijt en zijn zoodoende niet meer in staat zich tenbsp;ori�nteeren. Zij zwemmen dus doelloos in hoogere waterlagen rond.

Inmiddels is de vloed gaan stroomen en deze verplaatst de aaltjes over groote afstanden. Doordat de aaltjes doelloos rondzwemmen,nbsp;blijven zij steeds in hetzelfde water en daalt dus het zoutgehaltenbsp;voor hen niet meer. Iedere drang tot trekken verdwijnt en zijnbsp;begeven zich naar den bodem, waar zij zich ingraven.

Ook de vloed is ten einde en weldra begint de eb weer te stroomen en daalt het zoutgehalte weer. Nu begint het spel van voren af aan.

Hierdoor verplaatsen de aaltjes zich uitsluitend in de richting, vanwaar de minder zoute stroomen komen. De plaats, waar zenbsp;terecht komen, wordt dus geheel door de stroomen en hun zoutgehalte bepaald. De stroomen van de kuststreken naar zee zijnnbsp;zoeter dan die uit omgekeerde richting en zoodoende komen de

118

-ocr page 133-

aaltjes terecht op plaatsen, waar groote hoeveelheden zoet water in zee vloeien en daar een verzoetenden invloed hebben. Zoo verschijnen zij dan voor de riviermonden en spuisluizen en hun trek-drang verlamt niet, voordat zij eenigen tijd in zoet water doorgebracht hebben.

Deze voorstelling van de ori�ntatie van de glasaaltjes op hun trek

naar het zoete water is uit den aard der zaak simpel en wordt in de natuur door vele andere factoren gestoord, zooals lichtintensiteitnbsp;en temperatuur. Het verloop van den trek zooals dit in deze paragraaf beschreven is, is aanschouwelijk voorgesteld in figuur 32.

� 68. Zooals reeds is opgemerkt, is dit dus een theoretische voorstelling van het verloop van den trek, die geheel is opgebouwd uit de waarnemingen van het gedrag in het laboratorium, maar verder

�9

-ocr page 134-

van iederen re�elen grondslag ontbloot is. Indien de glasaaltrek dan ook volgens dit schema verliep, zou hij verklaarbaar zijnnbsp;en kon hij worden opgevat als een noodzakelijk gevolg van het aangeboren gedrag-schema en de omstandigheden van het milieu. Innbsp;de volgende paragrafen zullen we nagaan in hoeverre het met denbsp;realiteit in overeenstemming is en of de milieufactoren haar quan-titatief mogelijk maken.

Eerst zullen alle waarnemingen over trekkende glasaaltjes in volle zee, die mij uit de literatuur bekend zijn, besproken worden.

Johansen (208) concludeerde reeds in 1905 uit vangsten in de Noordzee, Skagerrak, Kattegat en Belt, dat de glasaaltjes �s nachtsnbsp;pelagisch zijn en zich overdag bij den bodem ophouden.

Gilson (134) vermeldt vangsten van glasaaltjes in het Nauw van Galais. Ze werden uitsluitend �s nachts en bij de oppervlakte verricht. Tevens deed hij een waarneming over de snelheid van dennbsp;trek in zee. Het bleek hem, dat de glasaaltjes 6 Februari voor Grisnbsp;Nez en 12 Februari voor Ostende verschenen. Dit zou overeenkomen met een snelheid van 15 km per dag. Ze zouden het Nauwnbsp;van Galais voor den vloed passeeren, maar door de eb weer eenigs-zins worden teruggezet.

Schmidt (348) ving ook glasaaltjes dicht bij den bodem in zeer diep water. Tevens bevestigt hij de waarnemingen van Johansennbsp;door vangsten ten W. van Ierland en in de Noordzee.

Deze waarnemingen duiden er dus op, dat glasaaltjes zoowel bij den bodem als bij de oppervlakte zijn aangetroffen; overigens gevennbsp;ze weinig houvast.

� 69. Men kan zich afvragen of op het traject, dat de glasaaltjes moeten afleggen, wel overal getijstroomen optreden. Dit is inderdaad het geval, zooals een blik in de �Atlas der Gezeiten undnbsp;Gezeitenstr�me� (80) of in �Tidal Streams� (422) ons leert. Ooknbsp;de grootte en richting van de stroomen is goed bekend en wordtnbsp;in bovengenoemde werken voor tallooze plaatsen van uur tot uurnbsp;opgegeven. Het is opvallend, dat de plaats van metamorfose minnbsp;of meer samenvalt met de uiterste grens van de getijstroomen.nbsp;Alleen in het gebied, waarin de paling als glasaal voorkomt, kannbsp;hij van de getijstroomen gebruik maken, ook alleen in dit stadiumnbsp;vertoont hij het gedrag dat in de vorige paragraaf beschreven is.

Ook kunnen we ons afvragen of op het geheele bedoelde traject

120

-ocr page 135-

wel zulke groote zoutgehalte-vervallen bestaan, dat de aaltjes de gedragingen als in paragraaf 67 beschreven, vertoonen. Figuur 33nbsp;geeft de gemiddelde zoutgehalten aan de oppervlakte in de maand

121

-ocr page 136-

April in de Noordzee en het Kanaal weer. Zij is ontleend aan Jacobsen (201). Duidelijk blijkt eruit, dat er een regelmatig zout-gehalte-verval van den Atlantischen Oceaan naar de kusten bestaat,nbsp;dat de aaltjes dus in de goede richting moet loodsen. Of de verschillen in zoutgehalte, die per getij boven ��n bepaalde plaatsnbsp;optreden, voldoende zijn om de aaltjes op de veronderstelde wijzenbsp;te ori�nteeren, valt echter niet te zeggen. Wij missen immers gegevens over de minimale Cl'-gehalte-verschillen, die noodig zijnnbsp;om het gedrag van de aaltjes te veranderen.

De gegevens over het zoutgehalte zijn dus niet in tegenspraak met genoemde veronderstelling; of zij quantitatief voldoende zijn isnbsp;nog niet uit te maken.

� 70. Hoe staat het nu met de treksnelheid van de aaltjes?

Een blik op figuur 4 doet zien, dat de aaltjes er geruimen tijd voor noodig hebben om van de Scilly Islands naar Den Helder tenbsp;zwemmen. Uit de gegevens van Schmidt (348) valt af te leiden,nbsp;dat zij begin Februari in Zuid-Engeland en pas einde Maart innbsp;Nederland verschijnen. We kunnen het tijdsverschil op 50 a 60nbsp;dagen stellen. De afstand van de Scilly Islands naar Den Heldernbsp;bedraagt ongeveer 1000 km; de aaltjes zouden dus een afstand vannbsp;20 km per dag afleggen. In paragraaf 68 is een waarneming vannbsp;Gilson (134) vermeld van trekkende aaltjes in het Nauw van Calais.nbsp;Hij komt tot de conclusie dat ze 15 km per dag afleggen. Over hetnbsp;genoemde traject zouden ze dan bijna 70 dagen doen. Deze waardennbsp;komen goed overeen.

Voor de volgende berekeningen is het gemakkelijker hun treksnelheid uit te drukken in den afstand, dien de aaltjes per getij

I2''5I�

24^

afleggen. Deze is dus

X 15 a 20 km is gelijk aan 8 a 10,7 km.

Hoe snel verplaatsen de glasaaltjes zich nu op de wijze, zooals in paragraaf 67 is aangegeven? Deze vraag is te beantwoorden,nbsp;indien wij de zwemsnelheid van de aaltjes en de sterkte van denbsp;getijstroomen kennen.

De zwemsnelheid van glasaaltjes is uit enkele waarnemingen af te leiden. Zoo observeerde Leich (231) trekkende glasaaltjes in denbsp;Eems en berekende hun snelheid op i meter in 6 sec of lycm/sec.nbsp;Herold (163) kwam tot snelheden van 25 cm/sec bij waarnemingennbsp;van trekkende aaltjes bij Swinem�nde. De mededeeling van L�we

122

-ocr page 137-

(236), die tot snelheden van �minstens 1,4 cm/sec� kwam, lijkt mij van weinig waarde, aangezien zijn waarnemingen weinig overtuigendnbsp;werden gepubliceerd. Herold is hieromtrent dezelfde meening toegedaan.

Uit deze waarnemingen, die vrij goed met elkaar overeenstemmen, mag dus geconcludeerd worden dat de zwemsnelheid van glasaaltjesnbsp;17 a 25 cm/sec bedraagt. Om niet te geflatteerde uitkomsten tenbsp;krijgen, zullen we als snelheid aanhouden 17 cm/sec of 10 m/min.


� 71. De snelheid van den stroom vlak boven den bodem is in zee nooit gemeten, aangezien dit vrijwel onuitvoerbaar is. Vannbsp;Veen (439) mat niet dichter bij den bodem dan tot op 15 cm,nbsp;alhoewel de sterkte van den stroom vlak langs den bodem voornbsp;hem juist het grootste belang had. De snelheid van den stroom laatnbsp;zich echter wel berekenen. Het snelheids-verloop in een verticaalnbsp;wordt volgens v. Veen (440) goed benaderd door de formule

v = a d 123

-ocr page 138-

waarin v = snelheid op d meter boven den bodem (b.v. aan de oppervlakte)

a = snelheid op i meter boven den bodem.

Deze vergelijking wordt weergegeven door de kromme van fig. 34.

Nemen we aan, dat de glasaaltjes zich in den ondersten centimeter stroomopwaarts voortbewegen en dat de vergelijking ook tot zoo dicht bij den bodem geldt, dan laat zich hieruit berekenen, datnbsp;de stroomsnelheid op i cm boven den bodem

bij

een

diepte van

si

m slechts

I /3 van die

aan

de oppervlakte

is

5?

3?

53

33

lo

m

35

I /4

53

33

33

3 3 nbsp;nbsp;nbsp;5 3

33

5gt;

35

33

33

31

m

35

1/5

33

33

55

55 nbsp;nbsp;nbsp;33

33

)5

33

3 5

53

78

m

33

1/6

33

33

35

3 5 nbsp;nbsp;nbsp;5 5

33

?gt;

33

33

33

168

m

33

1/7

33

33

55

53 nbsp;nbsp;nbsp;33

33

� 72. De stroomsterkte op verschillende punten van het traject, dat de glasaaltjes op hun trek afleggen, is af te leiden uit gegevens vannbsp;den �Atlas der Gezeken und Gezeitenstr�me� (80). Hierin wordt voornbsp;een groot, aantal punten de maximale stroomsterkte bij spring- �fnbsp;normaal getij opgegeven. Van deze punten zijn er een aantal gekozen, die ongeveer op den vermoedelijken trekweg gelegen zijn ennbsp;waarvan de ligging blijkt uit figuur 35. De nummers zijn uit dennbsp;�Atlas� overgenomen. Punt 4 ligt ten ZW van de Scilly Islands,nbsp;dus vlak bij de plaats van metamorfose. Het laatste punt no. 189nbsp;is het Lichtschip Haaks, dat ligt voor het zeegat van Texel. De stroomsterkte op al deze punten kan een maatstaf worden geacht voor hetnbsp;geheele traject. De tabel op pag. 126 bevat de berekening van denbsp;stroomsterkten.

De gegevens uit de kolommen i t/m 6 zijn aan den �Atlas� ontleend. Kolom i geeft de nummers weer, waarmede de puntennbsp;in den �Atlas� worden aangeduid. Kolom 2 en 3 geven de maximalenbsp;snelheid van den eb- en vloedstroom aan de oppervlakte in mijlennbsp;per uur. Kolom 4 geeft aan of deze snelheden zijn opgegeven voornbsp;spring- �f normaal getij. Kolom 5 geeft den tijdsduur van de ebnbsp;weer. Kolom 6 de diepte van de zee bij het betreffende punt. Denbsp;diepten zijn overgenomen van de dieptekaart van den �Atlas�.

De kolommen 7 en 8 zijn berekend uit 2 en 3. Zij geven de snelheden aan voor alle punten bij normaal getij. Hierbij is van de onderstelling uitgegaan, dat de stroomen bij springtij twee maal

124

-ocr page 139-

ZOO Sterk zijn als bij doodtij en bij het normale getij dus 3/4 van die bij springtij.

De kolommen 9 en 10 geven dezelfde stroomsterkten als 7 en 8 maar van mijlen per uur omgerekend in meters per minuut.

De kolommen 11 en 12 geven de gemiddelde snelheid van den stroom weer bij een normaal getij. De snelheid van de getijstroomennbsp;gedurende een getij is immers steeds wisselend. Het verloop laatnbsp;zich goed benaderen door een sinuso�de. Hieruit volgt, dat de ge-

2

middelde snelheid zich verhoudt tot de maximale snelheid als i

71

en dat deze snelheid dus te berekenen is door vermenigvuldiging met den factor 0,64. De kolommen 11 en 12 zijn door deze berekening verkregen uit de kolommen 9 en 10.

Kolom 13 geeft een reductiefactor weer, die gebruikt zal worden om de snelheid van den stroom bij den bodem uit die bij de opper-

125

-ocr page 140-

COCOCOCOCOO^O)'-^ I- '-I nbsp;nbsp;nbsp;coo^

0^03 nbsp;nbsp;nbsp;10nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;'-'nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;0^'*40i4^


D-

10 nbsp;nbsp;nbsp;10 W I-. wnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;WW W

^WOOw'*�W^03O^W4*�i4^C0Cn�i


WhHWI-.NHHHlO'-H'MWIOlOlOO*-'^

W^^K)'tHKgt;lo'ai020Ww'��-i^CnLn


3OTC�PE3J3Pt}cfltflwwcoC3wc�


1. nbsp;nbsp;nbsp;Punt no.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Maximale eb in mijlen.

3. nbsp;nbsp;nbsp;Maximale vloed in mijlen.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Springtij of normaal getij.


0^0 ^ ^

''nn '*1 i I W '*1 '*1 W O '*1 nbsp;nbsp;nbsp;1 W 1 l l ^ I

o nbsp;nbsp;nbsp;o C71 Oi onbsp;nbsp;nbsp;nbsp;o


5. Tijdsduur van de eb in uren en minuten.


to

K)

fO

K)

gt;0

K)

4*�

4*�

4��

4^

4^

4^

4^

0

0

0

0

0

1

0

1

0

1

0

1

0

1

0

0

1

0

1

0

0

0

0

0

1

0

1

4*�

1

4*-

1

4^

1

4=-

1

gt;0

t

4=^

1

4^

1

1

�-i

1

1

Oi

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0


6. Ligging van het punt tus-schen de dieptelijnen.


w ^ ^ w ''n. nbsp;nbsp;nbsp;0501 cow coooco'^


�hhwmhgt;-imK)mn-10nni-.mnO, w W W quot;lO quot;w 10 O)^ W quot;v�


hfi.hfi^hfi.OOWW�iOiht^�i'-JOiOi lOWW

o O) hfik 'vl CD 0^4^ O^�I


4�. W OO W 03 03 0^4^ 4i^-vJOiOi4�. 100303 o CD CD -vjnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;ODCD 10 O �OOCD lOC-n�i


10 10 03 03 10 10 lOOOOOOOOOhf^CjOOO *- 10 10 CD 0^0 04^ iON^i.'lt;rcji OC^'viCjiLn 0^10 10


I01010101010104��00104^ 03 03 00�-'1010

co O^cji Cji4^ 104^00 lo-^cji 104*� ^4*� 10 lo


7. nbsp;nbsp;nbsp;Maximale eb in mijlen/uurnbsp;bij normaal getij.

8. nbsp;nbsp;nbsp;Maximale vloed in mijlen/hnbsp;bij normaal getij.

g. Maximale eb in meters/minuut bij normaal getij.

10. nbsp;nbsp;nbsp;Maximale vloed in m/min.nbsp;bij normaal getij.

11. nbsp;nbsp;nbsp;Gemiddelde eb in m/min.nbsp;bij normaal getij.

12. nbsp;nbsp;nbsp;Gemiddelde vloed in m/min.nbsp;bij normaal getij.


UiOnLn�i4i.OiUi (7)CJ)0^a)0^0^ nbsp;nbsp;nbsp;'-J


13. Reductiefactor.


^^JJ^jJii^Cji4gt;�'�JCJlC^On*v��lOl 100300

w quot;o 'b b 'co�n 03 4^ bob bobobobob b b


^ ^ ^ ^ nbsp;nbsp;nbsp;^ 4*' COCji 4k*vJOiC^Cji 100303

b b b b booi bob)b (b oi bob lo w b b


14. nbsp;nbsp;nbsp;Gemiddelde bodemsnelheidnbsp;eb.

15. nbsp;nbsp;nbsp;Gemiddelde bodemsnelheidnbsp;vloed.


126

-ocr page 141-

vlakte te berekenen. Zooals in paragraaf 71 is aangegeven is de snelheid van den stroom in den ondersten centimeter boven dennbsp;bodem slechts een fractie van die aan de oppervlakte en is denbsp;grootte ervan afhankelijk van de diepte. In kolom 6 is de dieptenbsp;van de betreffende punten weergegeven en met behulp van de getallen van paragraaf 71 is de gewenschte factor gevonden.

De kolommen 14 en 15 geven tenslotte de stroomsterkte bij den bodem weer en zijn berekend met behulp van kolom 13 uit denbsp;kolommen 11 en 12. Zij geven dus weer de gemiddelde stroomsterktenbsp;op ��n centimeter boven den bodem bij een normaal getij in metersnbsp;per minuut.

Uit deze tabel blijkt nu o.a., dat niet overal de stroomsterkten even groot zijn, maar dat in het Nauw van Galais en in het Kanaalnbsp;de grootste snelheden worden aangetroffen. De gemiddelde ebsnel-heden langs den bodem overtreffen nergens de zwemsnelheid vannbsp;de glasaaltjes, die volgens paragraaf 70 tien meter per minuutnbsp;bedraagt. Wel overtreffen de maximale ebstroomen in het Nauwnbsp;van Galais en in het Kanaal de zwemsnelheid der aaltjes. Zijnbsp;moeten dan tijdelijk door den stroom worden teruggezet. Denbsp;stroomen aan de oppervlakte overtreffen steeds de capaciteit vannbsp;de aaltjes.

In figuur 35 zijn de gemiddelde ebsnelheden langs den bodem in kaart gebracht. De zwemsnelheid van de aaltjes is op dezelfdenbsp;schaal weergegeven als een gegolfd pijltje links onderaan.

� 73. Hoe snel verplaatsen de glasaaltjes zich nu op de wijze zooals in paragraaf 67 is weergegeven? In de tabel in de vorigenbsp;paragraaf zijn eveneens gemiddelde stroomsterkten voor het geheelenbsp;traject opgegeven. Zij zijn berekend uit de stroomsterkten op denbsp;genoemde punten door deze waarden te middelen. Aangezien denbsp;punten vrij egaal over het traject verdeeld liggen, is de fout, dienbsp;door deze middeling gemaakt wordt, niet groot en daarom verwaarloosd. De duur van de eb is in kolom 5 weergegeven, hijnbsp;bedraagt gemiddeld 6 uur 10 minuten, de duur van den vloednbsp;bedraagt dan 6 uur 41 minuten.

Al zwemmende leggen de aaltjes t.o.z. van het water per getij dus af:

gedurende den vloed nihil;

gedurende de eb 10 X 370 : 1000 = 3,7 km.

De omzetting van het water per getij bedraagt:

127

-ocr page 142-

lOOO =

gedurende den vloed aan de oppervlakte 28 X 401 11,2 km;

gedurende de eb bij den bodem 5,2 X 370 : 1000 = 1,9 km. Per getij verplaatsen de aaltjes zich dan:

(11,2 o) (� 1,9 3,7) = 13,0 km De gevraagde snelheid bedroeg 8 a 10,7 km; deze wordt dusnbsp;ruim gehaald. Er blijft voor de aaltjes tijd over om ingegraven tenbsp;zijn en te rusten. Ook zal in zee de trek niet altijd den kortstennbsp;weg volgen.

� 74. Het is interessant zich af te vragen of er nog meer manieren mogelijk zijn, waarop de glasaaltjes kunnen trekken en toch denbsp;gewenschte snelheid bereiken. Laten we voorloopig hun gedragnbsp;buiten beschouwing en gaan we uitsluitend de mogelijkheden na,nbsp;dan blijkt het dat er 49 mogelijkheden zijn. Het is n.1. een gegevennbsp;feit, dat er op het geheele traject eb en vloed loopt. Ten opzichtenbsp;van deze eb en vloed kunnen zij zich passief gedragen, v��r dennbsp;stroom zwemmen, er tegenin zwemmen of gedurende het getij ingegraven zijn in den bodem. Bovendien kunnen zij zich in hoogerenbsp;waterlagen of meer nabij den bodem ophouden. Wat dit laatstenbsp;betreft zullen we alleen met de beide uitersten: oppervlakte en ��nnbsp;centimeter boven den bodem rekening houden. De combinaties zijnnbsp;samengevat in onderstaande tabel en ieder wordt door een letternbsp;aangegeven.

tegen passief v��r ingegraven

Vloed oppervlakte ,, bodemnbsp;Eb oppervlaktenbsp;,, bodem


C

F

c

f


A

D

a

d


Uit de tabel in paragraaf 72 volgt dat de afstand, dien het water aflegt, in deze gevallen bedraagt:

Vloed oppervlakte nbsp;nbsp;nbsp;401nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Xnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;28nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;:nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1000nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;11,2nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;km

� nbsp;nbsp;nbsp;bodemnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;401nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Xnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;5,1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;:nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1000 =nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;2,0

Eb nbsp;nbsp;nbsp;oppervlaktenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;370nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Xnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;29nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;:nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1000nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;=nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;10,7

� nbsp;nbsp;nbsp;bodemnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;370nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Xnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;5,2nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;:nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1000 =nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1,9

128

-ocr page 143-

De afstand, dien de aaltjes afleggen, bedraagt:

gedurende den vloed lo X 401 : 1000 = 4,0 km ,,nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;� ebnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;10 X 370 : 1000 = 3,7 km

De verplaatsing van de aaltjes in de bovenvermelde 14 omstandigheden bedraagt dan:

A.

11,2

4,0 =

7,2 km

a.

�10,7 3gt;7 =

� 7,0

B.

11,2

b.

�10,7

C.

11,2

4,0 =

15,2

c.

�10,7-

- 3,7 =

�14,4

D.

2,0

4,0 =

�2,0

d.

� E9 3gt;7 =

1,8

E.

2,0

e.

� 1,9

F.

2,0

4,0 =

6,0

f.

� 1,9-

- 3,7 =

� 5,6

G.

0

g-

0

De waarden zijn negatief genoemd, wanneer de afstanden van het doel af en positief, wanneer zij naar het doel toe worden afgelegd. De volgende combinaties zijn mogelijk. Tevens is de totaalnbsp;afgelegde afstand per getij ingevuld. Als deze negatief is, is metnbsp;een � teeken volstaan.

A

B

C

D

E

F

G

0,2

4,2

8,2

0,5

4,5

0,8

9,0

13,0

17,0

3,6

7,8

1,8

5,3

9,3

13,3

0,1

4,1

1,6

5,6

9,6

0,4

7,2

11,2

15,2

2,0

6,0

0

tabel

volgt, dat er 49

mogelijkheden zijn.

waarvan

a

b

c

d

e

f

g


slechts tien zijn, waarbij de minimum-snelheid van 8 km per getij gehaald wordt. Deze tien mogelijkheden worden door de volgendenbsp;trefwoorden aangeduid:

129

-ocr page 144-

No.

Combinatie Snelheid

I.

V��r

oppervlakte vloed, tegen

oppervlakte eb.

Ca

8,2 km

2.

5)

bodem

55 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;55

bodem

55

Fd

7,8

3-

Tegen

oppervlakte

55 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;55

55

55

Ad

9,0

4.

Passief

55

55 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;55

55

55

Bd

13,0

5-

V��r

55

55 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;55

55

55

Cd

17,0

6.

Passief

55

� , passief �

55

Be

9,3

7-

V��r

55

5 5 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;5 5

55

55

Ce

13,3

8.

55

55

� nbsp;nbsp;nbsp;, v��r

55

55

Cf

9,6

9-

Passief

55

� nbsp;nbsp;nbsp;,ingegraven

55

Bg

11,2

0.

V��r

55

55 nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;55

55

Cg

15,2

75. De mogelijkheden i en 2 staan geheel apart van de overige acht. Zij toonen aan, dat de aaltjes, die recht op hun doel afzwemmen en zich niets van het getij aantrekken, binnen den vereischtennbsp;tijd het doel bereiken, ongeacht of ze aan de oppervlakte, dan welnbsp;bij den bodem zwemmen. Gedurende den vloed gaan zij dan voorwaarts, gedurende de eb worden zij teruggezet.

Door haar eenvoud is dit een aanlokkelijke voorstelling. De manier, waarop zij zich ori�nteeren is echter geheel onbegrijpelijk.nbsp;Men zou een hypothetische plaatszin en een kennis van het doel,nbsp;dat ze trachten te bereiken, moeten aannemen. Ook bij den vogeltrek wordt een dergelijke onbegrijpelijke plaatszin en een kennisnbsp;van het doel aangenomen. Voor een overzicht hiervan zij verwezennbsp;naar Van Oordt (289-290) en naar Van Dobben (81). Ook bij dennbsp;trek van den zalm is het opvallend, dat hij steeds naar de rivier,nbsp;waarin hij geboren is, terugkomt om te paaien. Het probleem vannbsp;de �Parent Stream� en de mogelijkheid hoe dezen te vinden, speeltnbsp;in de literatuur over den zalmtrek dan ook een groote rolnbsp;(Chidester (72)).

Bij de glasaaltjes liggen de verhoudingen echter anders. De plaatszin van de vogels speelt een rol bij het terugwYitgtn naar het broedgebied, ook bij den zalm heeft het betrekking op het fera^zwemmen. Een kennis van het doel kan dus steeds aanwezig zijn. De glasaaltjesnbsp;leggen echter den weg voor het eerst in hun leven af en ook op denbsp;plaats, die zij trachten te bereiken, zijn zij nooit eerder geweest.nbsp;Kennis van het doel is bij hen dus uitgesloten.

Ook is in dit verband opmerkelijk, dat Schmidt (361) heeft aangetoond, dat bij den paling, in tegenstelling tot bijna alle andere

130

-ocr page 145-

onderzochte zeevisschen, geen locale rassen bestaan. Dit wordt volgens hem veroorzaakt door de ��ne paaiplaats van alle palingen,nbsp;waardoor voortdurend menging van Noordelijke en Zuidelijkenbsp;dieren optreedt. Dat de jongen van een Noordelijken paling weernbsp;naar Noordelijke gebieden terug zouden trekken, is zeer onwaarschijnlijk. Veeleer moeten we veronderstellen, dat bij het paaien denbsp;Noordelijke en Zuidelijke dieren gemengd worden en dat de jongennbsp;terecht komen op plaatsen, die door het toeval of door den invloednbsp;van de milieufactoren op hun gedrag bepaald worden. Het bekendnbsp;zijn van een doel is dan uitgesloten.

Bij deze voorstelling van den trek van de glasaaltjes, waarbij ze dus recht op hun doel af zouden gaan, zouden zij geen gebruiknbsp;maken van het gedrag, dat zij in het laboratorium toonden. Integendeel, zij zouden gedurende langen tijd stroomafwaarts zwemmen, iets wat zij in het laboratorium beslist nooit deden. Dit is nunbsp;eveneens zeer onwaarschijnlijk. De aaltjes zouden dan immers overnbsp;een gedrag beschikken, dat zij in de natuur niet gebruikten en alleennbsp;in laboratorium-proeven zouden demonstreeren. Dit is wel denkbaar, indien wij aannemen dat de factoren, die het gedrag in hetnbsp;laboratorium bepaalden, in de natuur door onbekende factorennbsp;�overtroefd� zouden worden en dat deze de aaltjes in volle zeenbsp;ori�nteeren. Het waargenomen gedrag in het laboratorium zou dannbsp;niets met den trek in volle zee te maken hebben. Dit is natuurlijknbsp;wel denkbaar en mogelijk, maar van iederen re�elen grondslagnbsp;ontbloot. Zoolang niets op het bestaan van dergelijke �overtroevende� factoren duidt, kunnen wij veilig aannemen, dat het gedragnbsp;van de trekkende aaltjes in het laboratorium precies gelijk is aannbsp;dat in de natuur.

Tegen het bestaan van een plaatszin en een kennis van het doel bij de trekkende glasaaltjes pleiten ook de proeven in het laboratorium. Daar trokken zij immers eveneens en de experimentatornbsp;had geheel in de hand of zij naar rechts, dan wel naar links zoudennbsp;zwemmen. Dit duidt niet alleen op het reageeren van de trekkendenbsp;aaltjes op uitwendige omstandigheden, maar ook op het ontbrekennbsp;van een kennis van de dieren van de plaats, waar zij zich bevindennbsp;en de plaats, waarheen zij zich moeten begeven.

Samenvattend komen wij tot de conclusie, dat het verloop van den trek volgens de mogelijkheden i en 2 wel mogelijk, maar zeernbsp;onwaarschijnlijk en dat de betreffende veronderstelling van iederen

131

-ocr page 146-

re�elen grondslag ontbloot is. Op de waarnemingen in het laboratorium kan op een logische manier een inzicht in den trek in volle zee worden gebouwd, dat in overeenstemming is met alle waarnemingen in de natuur. Deze lijkt mij verreweg te verkiezen bovennbsp;bedoelde mogelijkheid. We zullen dan ook aannemen, dat de mogelijkheden I en 2 niets met de werkelijkheid te maken hebben.

� 76. De overige acht mogelijkheden 3 tot 10 toonen aan, dat de vereischte snelheid slechts bereikt kan worden, indien de aaltjesnbsp;gedurende den vloed aan de oppervlakte en gedurende de eb nabijnbsp;den bodem zwemmen of ingegraven zijn.

De mogelijkheden 3, 5, 7, 8 en 10 zijn alle gekarakteriseerd door het feit, dat de aaltjes zich in hoogere waterlagen bevindend, zichnbsp;op de stroomrichting ori�nteeren. Hoe dit zou geschieden is echternbsp;geheel onbegrijpelijk. Een stroomrichting is n.1. in de waarnemingnbsp;gekarakteriseerd door de verplaatsing van twee punten ten opzichtenbsp;van elkaar. Bevindt zich een aaltje in groote watermassa�s, dan kannbsp;hij een dergelijke verplaatsing niet constateeren en zich zeker nietnbsp;op de richting van de verplaatsing ori�nteeren. Ook een schip innbsp;volle zee kan geen stroomrichting waarnemen evenmin als wij hetnbsp;draaien van de aarde zien. Om deze dingen te constateeren zijnnbsp;astronomische waarnemingen noodzakelijk.

Het is dus uitgesloten te achten, dat een aaltje, dat zich in hoogere waterlagen in volle zee bevindt, de stroomrichting kan observeerennbsp;en v��r of tegen stroom kan gaan zwemmen. Al deze mogelijkhedennbsp;3, 5, 7, 8 en 10 moeten dus om deze redenen uitgesloten wordennbsp;geacht.

De resteerende mogelijkheden 4, 6 en 9 zijn alle, evenals de wijze van trekken, die is weergegeven in paragraaf 67, gekarakteriseerd door een passief verplaatsen (doelloos rondzwemmen) innbsp;hoogere waterlagen gedurende den vloed en een verblijf bij dennbsp;bodem gedurende de eb. Zij verschillen onderling slechts door hetnbsp;feit of de aaltjes gedurende de eb langs den bodem tegen den stroomnbsp;in zwemmen, door den stroom worden meegesleurd of zijn ingegraven. In paragraaf 67 is verondersteld, dat ze een gedeelte vannbsp;de eb zijn ingegraven en een gedeelte tegen den stroom in zwemmen.nbsp;Wanneer de bodemstroomen zeer sterk zijn, zullen zij worden meegesleurd. Laten wij bij de genoemde wijze van trekken in hetnbsp;midden, welk gedeelte van den tijd op deze drie manieren wordt

132

-ocr page 147-

doorgebracht, dan omvat hij dus deze drie resteerende mogelijkheden. Wij laten dus in het midden, hoe lang de eb over de ingegraven aaltjes moet stroomen, alvorens zij zich uit het zand begeven en ook hoe lang zij langs den bodem zwemmen. Wij moeten dannbsp;concludeeren, dat de manier van trekken zooals in paragraaf 67 isnbsp;aangegeven de eenige begrijpelijke wijze is, waarop de aaltjes innbsp;volle zee kunnen trekken en tevens de vereischte snelheid kunnennbsp;behalen.

� 77. Al hetgeen in dit hoofdstuk over den trek van de glasaaltjes in volle zee betoogd is, laat zich als volgt samenvatten:

1. nbsp;nbsp;nbsp;Goede waarnemingen over het verloop van den trek in vollenbsp;zee ontbreken vrijwel geheel.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Uit de waarnemingen in het laboratorium is een manier vannbsp;trekken opgesteld, welke veronderstelt, dat de aaltjes zich ori�n-teeren op den stroom in samenwerking met het zoutgehalte-verval.

3. nbsp;nbsp;nbsp;De bestaande waarnemingen over trek in volle zee geven geennbsp;houvast om na te gaan of de veronderstelde wijze van trekken ooknbsp;in werkelijkheid plaats vindt; zij zijn er echter ook niet mede innbsp;tegenspraak.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Over het geheele traject van de plaats van metamorfose totnbsp;aan het Ijsselmeer treden getijstroomen op.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Het zoutgehalte-verval, dat op genoemd traject bestaat, loodstnbsp;de aaltjes voortdurend in de goede richting.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Of de zoutgehalte-verschillen, die per getij optreden, voldoende zijn om de aaltjes zoo te be�nvloeden, dat zij zich volgensnbsp;de veronderstelde manier gedragen, is door gebrek aan waarnemingen nog niet te zeggen.

7. nbsp;nbsp;nbsp;De treksnelheid van de aaltjes bedraagt 8 a 10,7 km per getij.

8. nbsp;nbsp;nbsp;Uit de zwemsnelheid van de aaltjes en de sterkte van de getijstroomen laat zich berekenen, dat de treksnelheid, die op genoemdnbsp;traject behaald wordt op de veronderstelde wijze van trekken, 13nbsp;km per getij bedraagt. Deze waarde is goed in overeenstemmingnbsp;met de waargenomen treksnelheid.

9. nbsp;nbsp;nbsp;Laten we het gedrag van de aaltjes buiten beschouwing, dannbsp;zijn er 49 manieren denkbaar, waarop de glasaaltrek kan verloopen;nbsp;slechts op 10 manieren wordt de vereischte treksnelheid behaald.

10. nbsp;nbsp;nbsp;Indien de aaltjes op hun trek 4oor onbekende factoren geori�nteerd worden en zich in het geheel niet door de getijstroomen

133

-ocr page 148-

laten be�nvloeden, maar recht op hun doel afzwemmen, behalen zij de gewenschte treksnelheid. Deze wijze van trekken is welnbsp;mogelijk, maar geheel onbegrijpelijk.

11. Aangezien ori�ntatie op de richting van de getijstroomen in hoogere wateringen onmogelijk geacht wordt, is de verondersteldenbsp;wijze van trekken de eenige mogelijke en begrijpelijke.

� 78. Zooals reeds in paragraaf 66 is vermeld, hebben we dus geen inzicht in de wijze van trekken en ori�ntatie van de glasaaltjesnbsp;in volle zee, dat gebaseerd is op waarnemingen. Trouwens voornbsp;geen enkele andere visch beschikken we over een dergelijk inzicht.nbsp;Het doen van voldoende waarnemingen daartoe stuit steeds af opnbsp;de enorme afmetingen van de zee en de groote technische moeilijkheden, die er zich bij voordoen.

In dit opzicht zijn we over den vogeltrek beter ingelicht. Voor verschillende vogelsoorten zijn we goed op de hoogte van de tijdstippen, waarop zij trekken (�s nachts of overdag, bij invallendenbsp;koude, op bepaalde data enz.) en vaak ook van de wijze, waaropnbsp;zij trekken (hoog of laag, in groepen of alleen enz.). De wijze vannbsp;ori�nteeren is echter ook bij de vogels nog een onopgelost probleem.nbsp;Het staat vast, dat visueele prikkels een invloed hebben, maar dezenbsp;kunnen de ori�ntatie niet verklaren (vergelijk o.a. Van Oordt (289)nbsp;en Van Dobben (81)). Tegenwoordig neemt men bij vogels vrijnbsp;algemeen het bestaan van een plaatszin aan. (Franz (126-128)nbsp;bepleitte deze voor visschen.) Door welken uitwendigen invloed dienbsp;plaatszin dan geprikkeld wordt (b.v. aardmagnetisme) geeft mennbsp;daarbij echter niet aan, zoodat het probleem door dit aan te nemennbsp;niet veel dichter bij de oplossing gekomen is.

Het vraagstuk van de ori�ntatie van de trekkende visschen is nog moeilijker dan dat van de vogels. Bij deze beschikken we immersnbsp;zelfs niet over waarnemingen over de wijze van trekken.

Bij de glasaaltjes blijkt nu een geheel andere methode van onderzoek tot de oplossing van het probleem te kunnen bijdragen. Het is n.1. een gelukkige omstandigheid, dat glasaaltjes ook in de beperkte ruimte van het laboratorium trekken, dit in tegenstelling totnbsp;de vogels. We kunnen daardoor den invloed van elke willekeurigenbsp;factor op hun trek bestudeeren en onder zeer gunstige, zelf gekozennbsp;omstandigheden het effect vaststellen. De grootte van de be�nvloedende factoren in volle zee is ons door hydrografisch onderzoek

134

-ocr page 149-

goed bekend. Als we nu de zeer aannemelijke veronderstelling maken, dat de invloed van de factoren in volle zee dezelfde is alsnbsp;in het laboratorium, kunnen we den trek in volle zee reconstrueeren.nbsp;Dit is getracht in dit hoofdstuk te doen. Hierbij is gebleken, dat hetnbsp;vrij goed mogelijk is een wijze van trekken op te bouwen, die denbsp;ori�ntatie geheel kan verklaren, al dient het aantal waarnemingen innbsp;het laboratorium nog uitgebreid te worden. Speciaal gegevens overnbsp;de minimale zoutgehalte-verschillen, die de aaltjes van gedrag doennbsp;veranderen, zouden gewenscht zijn. Weliswaar is het gedrag vannbsp;de aaltjes in volle zee vrij ingewikkeld, maar dit wordt door denbsp;steeds wisselende grootte van de milieufactoren veroorzaakt. Doornbsp;de directe waarnemingen, die in volle zee over den glasaaltreknbsp;gedaan worden, beschikken wij over een methode om de reconstructie aan de werkelijkheid te toetsen. Tot nu toe zijn voldoendenbsp;gegevens over de treksnelheid aanwezig en het bleek, dat de voorgestelde wijze van trekken den toets aangaande de treksnelheidnbsp;goed kon doorstaan. Het moet niet onmogelijk geacht worden hetnbsp;aantal directe waarnemingen over den trek nog uit te breiden.nbsp;Speciaal waarnemingen over het gedrag van de dieren bij vloed ennbsp;bij eb zouden belangrijke bijdragen tot critische opmerkingennbsp;kunnen leveren.

Het lijkt mij voorbarig reeds thans te meenen, dat de voorgestelde wijze van trekken en ori�nteeren in volle zee die is, welke in werkelijkheid plaats vindt. Zij moet worden opgevat als een eerste pogingnbsp;om tot een dergelijk inzicht te komen. Het is te hopen, dat zij stimu-leerend voor verder onderzoek zal werken. Zoowel door waarnemingen in het laboratorium als in volle zee kunnen nog zeer belangrijkenbsp;bijdragen tot de oplossing van het vraagstuk geleverd worden.

Veel meer zekerheid over de wijze van ori�nteeren bestaat voor de glasaaltjes in den overgang van zout naar zoet water. Bij dennbsp;Afsluitdijk zijn tallooze gegevens verzameld. Zij bleken geheel innbsp;overeenstemming te zijn met wat uit de laboratorium-proeven verwacht werd. Wij zijn er vrij zeker van, dat de trek er geheelnbsp;beheerscht wordt door het erfelijk vastgelegde gedragsschemanbsp;van de glasaaltjes en de factoren van het milieu, die het be�nvloeden.

Door deze studies is het probleem van den trek van den glasaal nog geenszins opgelost. Het is hier immers zoo voorgesteld, dat denbsp;glasaal over een bepaald, aangeboren gedragsschema beschikt en

135

-ocr page 150-

dat in zee en aan de kusten milieufactoren aanwezig zijn, waardoor de glasaal in het zoete water terecht moet komen.

Een zeer belangrijke vraag: Hoe komt het, dat de glasaal juist over dat gedrag beschikt? is geheel buiten beschouwing gebleven.nbsp;Hierin ligt de kern van het probleem van den glasaaltrek. Het isnbsp;immers zeer opvallend, dat het gedrag en de milieufactoren zoodanig bij elkaar passen, dat het doel bereikt wordt. Zooals reeds isnbsp;opgemerkt, komt een dergelijk passen van het organisme bij zijnnbsp;milieu zeer vaak voor, zonder dat daar een causale verklaring voornbsp;te geven is.

Trouwens, men kan nog een andere vraag stellen en wel: Waarom trekt de glasaal het zoete water binnen en blijft hij nietnbsp;in zee? Conger vulgaris, de zeepaling, een nauwe verwant vannbsp;Anguilla, heeft een soortgelijke voortplanting als de zoetwater-paling. Hij komt o.a. aan onze kusten voor en paait op dezelfdenbsp;plaatsen als Anguilla, met dien verstande echter, dat de paaiplaatsnbsp;een grootere uitgestrektheid heeft en wel van Ierland tot de Sar-gassozee (Schmidt (389)). De larven van Conger trekken nooit hetnbsp;zoete water binnen. Het zou interessant zijn, het gedrag van hennbsp;te vergelijken met dat van de larven van Anguilla. Daarbij zalnbsp;ongetwijfeld blijken, dat het ten opzichte van het zoete water andersnbsp;zal zijn. Waarom nu bij twee nauw verwante soorten bij de ��nnbsp;een ander gedrag optreedt, dan bij de ander, dat is een vraag,nbsp;waarop we h�t antwoord nog wel lang schuldig zullen blijven.

136

-ocr page 151-

Figuur 36.


l'�to R. J. V. cl. I.indc.


-ocr page 152-

Figuur 37.


Foto R. J. V. cl. Liiule.


-ocr page 153-

Figuur 38.


-ocr page 154- -ocr page 155-

1.

2.

3-

4-

5-6.

7-

8.

9-10. 11.

U3.

14.

15-

16.

17-

18.

19-

20.

21.

22.

23'

24.

25'

26.

27.

28. *29.

30,

*31

32.

33

LITERATUUR

Anoniem: Merkw�rdiger Aalfang; Allg. Fisch. Zt. ig 1894 p. 441-442.

� nbsp;nbsp;nbsp;Fehlt der Aal im Genfer Seel Allg. Fisch. Zt. 33 1908 p. 33.

� nbsp;nbsp;nbsp;Die Schwankungen in den Ertrdgen des Aalfanges; Fischerb. 15 1923 p. 62.

� nbsp;nbsp;nbsp;Die Auffmdung der Aal-Laichpldtze im Atlantischen Ozean; Mitt. Fisch. Ver.nbsp;Brandenb. 15 1923 p. 5-6.

� nbsp;nbsp;nbsp;Haufigkeit mdnnlicher Aale; Fischerb. 19 1927 p. 378.

� nbsp;nbsp;nbsp;Der Bezug englischer Aalbrut im Jahre 1929; Fischerb. 21 19299.182-183.

� nbsp;nbsp;nbsp;Langsamer Abwachs von Aaien; Fischerb. 22 1930 p. 148.

� nbsp;nbsp;nbsp;Der Glasaal zog; Fischerb. 27 1935 p. 236.

� nbsp;nbsp;nbsp;Glasaale wandern Weseraufwdrts; Fischerb. 28 1936 p. 207.

� nbsp;nbsp;nbsp;Treibaal; Fischerb. 30 1938 p. 191-193.

Algemeene Dienst van den Rijkswaterstaat: Waterhoogten op de Nederl. Rivieren; Den Haag 1938 en 1939.

d�Ancona, U: SuUa determinazione del sesso nell�Anguilla; R. Comit. Talass. Ital. III 1924.

� nbsp;nbsp;nbsp;Intorno al differenziamento del sesso nell �Anguilla; Rend. R. Accad. Linceinbsp;5a 33 1924-

Athanassopoulos, G: Quelques observations sur les civelles; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 383 1921.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur la disparition rapide des civelles; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 442 1924.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur certaines migrations des anguilles en Gr�ce; C. R. Acad. Sc. Paris 184nbsp;1927 p. 305.

� nbsp;nbsp;nbsp;Les mont�es restreintes des civelles dans la partie ori�ntale de la M�diterran�e;nbsp;C. R. Acad. Sc. Paris i8� 1928 p. 894-896.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur la mont�e des civelles dans la M�diterran�e ori�ntale; Buil. Inst. Oc�an.nbsp;Monaco 692 1936 p. 1-3.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur la mont�e des civelles; C. R. Acad. Sc. Paris 202 1936 p. 1204-1206.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur unfait curieux de la mont�e d�anguille; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 697nbsp;1936.

� nbsp;nbsp;nbsp;Encore sur la mont�e des civelles en 1936; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 710

1936-

� nbsp;nbsp;nbsp;Biologie de l�anguille: civelles inaniti�es, esp�ces de mont�es des civelles, sur unenbsp;epizootic des civelles et anguilles; Rev. ges. Hydrob. Hydrogr. 36 1937nbsp;p. 213-225.

� nbsp;nbsp;nbsp;Civelles inaniti�es; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 714 1937 p. 1-20.

� nbsp;nbsp;nbsp;Petites anguilles inaniti�es; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 715 1937 p. 1-2.

� nbsp;nbsp;nbsp;Esp�ces de mont�es de civelles; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 716 1937 p. 1-2.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sur la mont�e d�anguille en i936--�37; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 757 1938nbsp;p. 1-20.

Baar, F. Ein Beitrag zur Schddigung der Aale durch Turbinen und M�hlrdder; Fischereizeit. 6 1903 p. 166-167.

Balzs, H. Wanderungen bei Decapoden [Crustaceen); Ergebn. d. Biol. 6 1930. Barclay, M. Alen og alefisket; Bergen 1928 (utg. Fiskeridirect.).

Bateson, W. The sense-organs and perceptions of fishes; with remarks on the supply of bait;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Mar. Biol. Ass. i 1890 p. 225-256.

Bellini, A. Esperienze di anguillicoltura; Milano 1906.

� nbsp;nbsp;nbsp;Aalzucht-Versuche; Zeitschr. f. Fischer. 15 1910 p. 136-181.

Bertin, L. Contribution a I��tude des larves de poissons apodes; Bull. Inst. Oc�an. Monaco 694 1936.

137

-ocr page 156-

34- Bertin, L. Nouvelle contribution a I��tude des larves de poissons apodes; Buil. Inst. Oc�an. Monaco 706 1936.

35. nbsp;nbsp;nbsp;Beyer, F. Aalbrut oder Satzaale? Fischereizeit. 34 1931 p. 513-514.

36. nbsp;nbsp;nbsp;Bierens de Haan, J. A. The interpretation of animal behaviour; Science Progress

�8 1935 p. 243-251.

37. nbsp;nbsp;nbsp;� Die tierpsychologische Forschung, ihre Z^ele und Wege; Bios, Leipzich 1935.

38. nbsp;nbsp;nbsp;� Die tierischen Instinkte und ihr Umbau durch Erfahrung; Leiden 1940.

39. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Kampf um den Begrijp des tierischen Instinktes; Naturwissensch. 30 1942

p. 98-104.

40. nbsp;nbsp;nbsp;Bishop, W. L. Eels in waterpipes and their migration; Proc. Trans. Nova

Scotian Inst. Nat. Sci. Halifax ii 1908 p. 640-650.

41. nbsp;nbsp;nbsp;BI. Satzaalfang bei Trollhattan; Fischerb. 5 1913 p. 214.

42. nbsp;nbsp;nbsp;Blankenburg, A. Der diesjdhrige Aalbrutfang an der deutschen Nordseek�ste;

Fischerb. 2 1910'p. 200-202.

*43. Blegvad, H. Paa aalefangst ved projekt�rlys; Dansk Fiskeritidende 27 1929 p. 308-311.

44. nbsp;nbsp;nbsp;Boucher-Firly, S. Sucre libre et prot�idique chez l�anguille; influence de 1�asphy-

xie; C. R. Soc. Biol. Paris 116 1934 p. 6-8.

45. nbsp;nbsp;nbsp;Boucher, S. et M. amp; M. Fontaine. Sur la maturation provoqu�e des organts g�-

nitaux de Vanguille; G. R. Soc. Biol. Paris 116 1934 p. 1284-1286.

46. nbsp;nbsp;nbsp;Brandicourt, V. La mont�e de Vanguille dans la Somme; La Nature 25 1897

p. 215.

47. nbsp;nbsp;nbsp;Brehm, O. amp; Ehrenbaum: Z^r Frage des Satzaalfanges; Fischerb. 23 1931

p. 81-83.

48. nbsp;nbsp;nbsp;Brehm, O. Anderung des Mindestmaszes f�r Satzaale; Fischerb. 23 1931

P- 313-314-

49. nbsp;nbsp;nbsp;�� R�ckgang des Aalbestandes der Elbe; Fischerb. 23 1931 p. 331-332.

50. nbsp;nbsp;nbsp;� Die niederelbische Satzaalfischerei von den Anfdngen bis heute; Fischerb. 28

1936 p. 206.

51. nbsp;nbsp;nbsp;Broek, J. Untersuchungen �ber die Geschlechtsorgane einiger Muraeno�den; Mitt.

Zool. Stat. Neapel 2 1881 p. 415-494.

52. nbsp;nbsp;nbsp;� dito; Biol. Centralblatt i 1881 p. 14-18.

53. nbsp;nbsp;nbsp;Broekema, M. M. M. Seasonal movements and the osmotic behaviour of the

shrimp, Crangon crangon L.; Arch. N�erl. Zool. 6 1941 p. i-ioo.

54. nbsp;nbsp;nbsp;Broekhuysen, G, J. On the development, growth and distribution of Carcinides

Maenes L,; Arch. N�erl. Zool. 2 1936 p. 257-399.

55. nbsp;nbsp;nbsp;Br�hl, L. �ber Alter und Wachstum des Aals; Fisc\iamp;cit\7,tAt. it 1908 p. 134-137

en 148-152.

56. nbsp;nbsp;nbsp;� Wie die deutschen Steigaale nach Finland kamen; Fisch.e.rh. 2 igiop. 125-126.

57. nbsp;nbsp;nbsp;� Neue Funde von Aallarven im Atlantischen Ozean; Fischerb. 3 1911 p. 47-48.

58. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber das Wachstum der Aale in verschiedenen Gewdssern; Fischerb. 5 1913

p. 63-64.

59. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber das Vorkommen von mdnnlichen Aaien in Schweden; Fischerb. 10 1918

P- 305-306.

60. nbsp;nbsp;nbsp;�� �ber die Ursachen der Glasaal-Wanderungen; Allg. Fischereizeit. 58 1933

p. 21-23 en 36-39.

61. nbsp;nbsp;nbsp;Bruun, A. F. The life and work of Professor Johannes Schmidt; Revista di

Biologia 16 1934.

62. nbsp;nbsp;nbsp;Buglia. Die Widerstandsfahigkeit junger Aale; Fischereizeit. 26 1923 p. 347.

63. nbsp;nbsp;nbsp;Bull, H. O. Studies on conditioned responses in fishes; f Mar. Biol. Ass. 15 p. 485,

16 p. 615, 20 p. 347 en 365, 21 p. I.

64. nbsp;nbsp;nbsp;Buytendijk, F. J. J. Het instinctprobleem; zonder uitgever 1938.

138

-ocr page 157-

65. nbsp;nbsp;nbsp;Calderwood, W. L. Note on the capture of a fresh water eel in a ripe condition;

Ann. Magaz. Nat. History 12 1893 p. 35.

66. nbsp;nbsp;nbsp;Carri�re, J. E. De beteekenis van een zoet Ijsselmeer voor de drinkwatervoor

ziening van Nederland; Water, Bodem, Lucht Apr. 1935.

67. nbsp;nbsp;nbsp;Gaudri, L. W. D. Einfluss der Temperatur und des Salzgehalts auf die Sterblich-

keit von Garnelen [Crangon Crangon L.); Arch. Neerl. Zool. 3 1937 p. 179-196.

68. nbsp;nbsp;nbsp;Chidester, F. E. Studies on fish migration: The behaviour of Fundulus hetero-

clitus on the salt marshes of New Jersey; Amer. Nat. 54 1920 p. 551-557-

69. nbsp;nbsp;nbsp;� A simple apparatus for studying the factors influencing fish migration; Proc.

Soc. Exp. Biol. Medic. 18 1921 p. 175-177.

70. nbsp;nbsp;nbsp;� Stiuiies on fish migration: The influence of salinity on the dispersal of fishes;

Amer. Nat. 56 1922 p. 373-380.

71. nbsp;nbsp;nbsp;� Light as a factor in fish dispersal; Proc. Soc. Exp. Biol. Medic. 20 1923

P- 393-395-

72. nbsp;nbsp;nbsp;� A critical examination of the evidence for physical and chemical influences on

fish migration; Brit. J. Exper. Biol. 2 1925 p. 79-118.

73. nbsp;nbsp;nbsp;Cligny, A. Capture d�anguilles en pleine mtr; Ann. Stat. aquicole Boulogne 2

1912 p. 142-148.

74. nbsp;nbsp;nbsp;Cunningham, J. T. The breeding of the Conger; J. Mar. Biol. Ass. i 1888

p. 245-247.

75. nbsp;nbsp;nbsp;� On the reproduction and development of the Conger; Journ. Mar. Biol. Ass. 2

i8gi p. 16-42.

76. nbsp;nbsp;nbsp;� The larva of the eel; J. Mar. Biol. Ass. 3 1893 p. 278-287.

77. nbsp;nbsp;nbsp;� The natural history of the common eel; Nature 2832 1924 p. 199-201.

78. nbsp;nbsp;nbsp;Dean, B. Life history of the eel; Bibliogr. of Fishes 3 1923 p. 638.

79. nbsp;nbsp;nbsp;Delage, Y. Sur les relations de parent� du Congre et du Leptoc�phale; C. R. Acad.

Sc. Paris 103 1886 p. 698-699.

80. nbsp;nbsp;nbsp;Deutsche Seewarte: Atlas der Cezeiten und Cezeitenstr�me f�r das Cebiet der

Nordsee, des Kanals und der britischen Cewdsser; Hamburg 1925.

81. nbsp;nbsp;nbsp;Dobben, W. H. van. Ori�ntatie bij vogels; Vakblad v. Biologen 21 1940

p. 225-240.

82. nbsp;nbsp;nbsp;Doose, W. Ein wenig bekannte Aalfangmethode; Allg. Fisch. Zt. 33 1908

P- 393-394-

83. nbsp;nbsp;nbsp;Doudoroff, P. Reactions of marine fishes to temperature gradients; Biol. Bulletin

75 1938 P- 494-509-

84. nbsp;nbsp;nbsp;Driemaandelijksch bericht betreffende de Zuiderzeewerken, Jrg 1-23; Den Haag

1919-1942-

85. nbsp;nbsp;nbsp;Droogleever Fortuyn - van Leyden, G. E. Une anguille, dont l�oeil gauche

se trouve dans la mdchoire inferieure; Tijdschr. Ned .Dierk. Ver. Ser. 2 16 1918 p. 271-279.

86. nbsp;nbsp;nbsp;Duge. Aaluntersuchungen; Fischerb. 5 1913 p. 436-437.

87. nbsp;nbsp;nbsp;Ehrenbaum, E. Bespreking van E. Walter, Der Fluszaal; Fischerb. 3 19ii

p. 4-11, 41-44 en 77-83.

88. nbsp;nbsp;nbsp;� Abwandernde Aale im Englischen Kanal; Fischerb. 4 1912 p. 112-113.

89. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber Altersbestimmungen am Aal; Fischerb. 4 1912 p. 312-319.nbsp;go. � Alterbestimmungen am Aal; Sep. Bibl. N. D. V.

91. nbsp;nbsp;nbsp;� Untersuchungen �ber den Aal; Fischerb. 5 1913 p. 262-266.

92. nbsp;nbsp;nbsp;� Aalaussetzungen in England; Bi%ch.erh. lo igi8 p. 191-192.

93. nbsp;nbsp;nbsp;� Die ddnische �Dana�-Expedition; Fischerb. 13 1921 p. 763-769.

94. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Laichplatze des Aals; Fischerb. 14 1922 p. 436-446.

139

-ocr page 158-

95- Ehrenbaum, E. weiteren Kldrung der Lebensgeschichte des Fluszaals; p. 177-178. Fischerb. 16 1924

96. nbsp;nbsp;nbsp;� Blankaale im Meere; Fiscberb. 17 1925 p. 120-121.

97. nbsp;nbsp;nbsp;� Uber Aalbesatz; Fiscberb. 17 1925 p. 225-229.

98. nbsp;nbsp;nbsp;� Jobs. Schmidt, �ber die Siisswasseraale im Indopazifischen Gebiet; Fiscberb.

18 nbsp;nbsp;nbsp;1926 p. 289-296.

99. nbsp;nbsp;nbsp;� Neues vom Aal; Fiscberb. 18 1926 p. 345-347.

100. nbsp;nbsp;nbsp;� Bekanntmachung Uber Aalabwachsversuche in bisher aalfreien Seen; Fiscberb.

19 nbsp;nbsp;nbsp;1927 p. 118-119.

101. nbsp;nbsp;nbsp;� Grosze Fdnge von Aallarven in Verwandlungsstadien; Fiscberb. 19 1927

p. 211-214.

102. nbsp;nbsp;nbsp;� Abwachsversuche mit Satzaalen und Glasaalen; Fiscberb. 19 1927 p. 290-

294-

103. nbsp;nbsp;nbsp;� Beobachtungen Uber den Aufstieg von Aaien; Fiscbereizeit. 31 1928 p. 949.

104. nbsp;nbsp;nbsp;� Fine ddnische ozeanographische Weltumsegelung und neue Aalforschungen;

Fiscberb. 21 1929 p. 8-10.

105. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Satzaalfrage im Elbgebiet; Fiscberb. 21 1929 p. 311-316.

106. nbsp;nbsp;nbsp;� Kanadische Aale fUr Deutschland; Fiscberb. 21 1929 p. 357.

107. nbsp;nbsp;nbsp;� Die groszen ddnischen UntersuchungsJahrtenimAtlantikiQ2ol22;FischeTb.

22 1930 p. 207-210.

108. nbsp;nbsp;nbsp;� Jobs. Schmidt, Dana's Togt omkring Jorden 1928-1930; Fiscberb. 24

1932 p. 142-145.

log. Ebrenbaum, E. amp; H. Marukawa: Uber Altersbestimmung und Wachstum beim Aal; Zeitscbr. f. Fiscber. 14 1914 p. 89-127.

110. Eicbelbaum, E. Das erste Auftreten der Aalbrut an der deutschen Kitste und ihre erste Nahrungsaufname; Wiss. Meeresunters. Flelgol. 15 1924 p. 1-28.nbsp;HI. Eigenmann, C. H. The egg and development of the Conger eel; Bull. U. S.nbsp;Comm. Fisb Fisheries 21 1901 p. 37-44.

112. nbsp;nbsp;nbsp;Eigenmann, G. H. amp; C. H. Kennedy. The Leptocephalus of the American

eel and other American Leptocephali; Bull. U. S. Fisb Comm. 21 1902.

113. nbsp;nbsp;nbsp;Ekman, Sv. Prinzipielles Uber die Wanderungen und die tiergeographische Stellung

des europdischen Aales Anguilla anguilla; Zo�geograpbica i 1932 p. 85-

106.

114. nbsp;nbsp;nbsp;� Tiergeographie des Meeres; F,e.vp7.ig

115. nbsp;nbsp;nbsp;Erikson, C. E. Om alynglets vandring i Laggadn; Svensk Fiskeri-Tidskr. 5

1896.

*116. � Om alynglets uppvandring i M�rrumsdn; Svensk Fiskeri-Tidskr. 5 1896.

117. nbsp;nbsp;nbsp;Feddersen, A. Aalmdnnchen im SUsswasser; Zeitscbr. f. Fiscber. i 1893

p. 148-157.

118. nbsp;nbsp;nbsp;� Fortgesetzte Aaluntersuchungen; Zeitscbr. f. Fiscber. 3 1895 p. 156-168.

119. nbsp;nbsp;nbsp;Findlay, A. G. Directory for the North Atlantic Ocean; London 1918.

120. nbsp;nbsp;nbsp;Fiscber, F. amp;. H. Liibbert. Die Organisation des Bezuges von Aalbrut aus

England fUr deutsche Gewasser; Zeitscbr. f. Fiscber. 15 1910 p. 17-66.

121. nbsp;nbsp;nbsp;Fiscber, E amp; H. Henking. Die Ostsee-fischerei in ihrer jetziger Lage; Publ.

Girc. Gons. P. I. Explor. Mer. 13 1905 p. 69-77.

122. nbsp;nbsp;nbsp;Fischereibiologische Laboratorium Hamburg. Gezeichnete Aale; Mitt.

Deutscb. Seefiscb. Ver. 28 1912 p. 215.

123. nbsp;nbsp;nbsp;Fisb, M. P. Contributions to the embryology of the American eel {Anguilla ros-

trata L.); Zoologica 8 1927.

124. nbsp;nbsp;nbsp;Fontaine, M. Sur la maturation compl�te des organes g�nitaux de I�anguille male

et remission spontanee de ses produits sexuels; G. R. Acad. Sc. Paris 202 �936 P- 1312-1314.

140

-ocr page 159-

125- Forel, F. A. Le L�man, monographie limnologique, tome 3; Lausanne 1904.

126. nbsp;nbsp;nbsp;Franz, V. IJber die Wanderung der Fische, insbesondere des Aales; Aus der

Natur 6 1910 p. 11 i-i 17 en 149-154.

127. nbsp;nbsp;nbsp;� Fischwanderungen; Himmel u. Erde 23 1911 p. 546-559.

128. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber Ortsgeddchtnis bei Fischen und seine Bedeutung f�r die Wanderungen;

Int. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr. 4 1911 p. 327-330.

129. nbsp;nbsp;nbsp;Freud, S. Beobachtungen �ber Gestallung undfeineren Bau der als Hoden beschrie-

benen Lappenorgane des Aals; Sitz. ber. Math. Naturw. KI. Akad. Wiss. Wien 75 1877 p. 419-430.

130. nbsp;nbsp;nbsp;Friederichs, M. Der Fluszaal im �stlichen Mittelmeer; Fiseherb. 13 1921

P- 453-455-

*' 131. Gemzo�, K. J. Om aalens alder og vaekst; Beretning til Landbrugsministeriet fra den danske biologiske station 14 1906.

132. Gerhardt. �ber AalleiternundAalpasse; Zeitschr.f.Fischer, i 1893 p. 194-199. *133. Giacomini, E. Sulla gonogenesi nelle Anguille; Rend. R. Accad. Se. Inst.nbsp;Bologna 12 1908.

134. nbsp;nbsp;nbsp;Gilson, G. L�anguille, sa reproduction, ses migrations et son int�r�t �conomique en

Belgique; Ann. Soc. R. Zo�l. Malac. Belg. 43 1908 p. 7-58.

135. nbsp;nbsp;nbsp;� Capture d�un Leptocephalus Morrisii au Cap Grisnez; Ann. Soc. R. Zo�l.

Malac. Belg. 43 igo8 p. 132-138.

136. nbsp;nbsp;nbsp;Grassi, G. B. The reproduction and metamorphosis of the common eel; Proc. R.

Soc. London 60 1896 p. 260-271.

137- � The reproduction and metamorphosis of the common eel [Anguilla vulgaris)-. Quart. J. Micr. Sc. 39 1897 P- 37'-385-'�138. � Ricerche suite anguille argentine allevate forzatamente in acqua dolce; Rend.nbsp;R. Acc. Lincei 21 1912.

* 139. � Quel chi si sa e quel che non si sa intorno alia storia naturale dell�anguilla; R. Com. Talass. Ital. 37 1919.

quot; 140. � Muove ricerche sulla storia naturale deWanguille; R. Com. Talass. Ital. 67 i9'9-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;�

'�141. Grassi, G. B. amp; S. Calandruccio. Descrizione d�un Leptocephalus brevirostris in via di transformarsi in Anguilla vulgaris; Atti R. Acc. Lincei 6 1897nbsp;p. 239-240.

quot;142. � Reproduzione e metamorfosi della anguille; Giorn. Ital. Pesca Aquicult. 7-8 1897 p. 15.

'�143. � Ulteriori ricerche sulle metamorfosi dei Murenoidi; Rend. R. Acc. Lincei 6 p. 43-

144. nbsp;nbsp;nbsp;� Mew observations on the larva of the common eel; Nature 56 1897 p. 85.

145. nbsp;nbsp;nbsp;Grotian. Resultate einer Aalzucht; Allg. Fischereizeit. ii 1896 p. 329-330.

146. nbsp;nbsp;nbsp;Haempel, O. Alterbestimmung und Wachstum des Aals; Umschau 17 1913

p. 1080-1083.

147. nbsp;nbsp;nbsp;Haempel, O amp; E. Neresheimer. �ber Alterbestimmung und Wachstum des

Aales; Zeitschr. f. Fischer. 14 1914 p. 265-281.

148. nbsp;nbsp;nbsp;Haggenm�ller. Aale im Allgau; Allg. Fisch. Zt. 21 1896 p. 232.

149. nbsp;nbsp;nbsp;Hapke. Das Aufsteigen von Aalbrut zur Oberweser; Allg. Fisch. Zt. 36 1911

p. 411-413-

150. nbsp;nbsp;nbsp;Havinga, B. De ontwikkeling van den vischstand in het Ijsselmeer; Maandoverz.

Uitk. Vissch. Med. Rijksinst. V. onderz. Jan, Feb. Oct. 1938, Oct. i939gt; Jan. Dec. 1940.

151. nbsp;nbsp;nbsp;� De veranderingen in den hydrographischen toestand en in de macrofauna van

het Ijsselmeer gedurende de jaren 1936-1940; Biol. Zuiderz. tijdens Drooglegg. 5 1941.

141

-ocr page 160-

152-

153-

154-'55-

156.

'57-

158.

159-

160.

161.

162.

163.

164.

165.

166.

*167.

*168.

*169

*170

*171

172

'73

174

'75

176

177

178

Hein, W. Bellini�s Sexualdimorphismus der mediterranen Steigaale und die nor-dische Aalbrut; Allg. Fisch. Zt. 35 1910 p. 287-291.

�� �ber den Abwachs der Steigaale in unseren S�szwassern; Allg. Fisch. Zt. 36 1911 p. 304-308.

Heldt, H. amp; H. Heldt: Etude sur les ciuelles de Sidi-Daoud {Cap Bon)-, Buil. Stat. Ocean Salammb� 16.

� nbsp;nbsp;nbsp;Premi�res captures de civelles dans Ie Lac de Tunis; Notes Stat. Oc�an.nbsp;Salammb� 9 1928.

� nbsp;nbsp;nbsp;Les civelles du Lac de Tunis; Buil. Stat. Oc�an. Salammb� 14 1929.nbsp;Helfer, H. �ber die Stellung der Fische im Saprobiensystem; KL Mitt. Landes-

anst. Wass. Boden Lufthyg. 3 1927 p. 151-157 en 278-280.

Henking, H. Der Aalfang in den Lagunen von Comacchio und Venedig; Mitt. Deutsch. Fisch. Ver. 24 1908 p. 366-411.

� nbsp;nbsp;nbsp;Eine neue Aalfangmethode in Danemark; Mitt. Deutsch. Seefisch. Ver.nbsp;28 1912 p. 378-388.

� nbsp;nbsp;nbsp;Neue Wanderwege f�r die Fische der Unterweser; Mitt. Deutsch. Seefisch.nbsp;Ver. 1920 p. 112-122.

� nbsp;nbsp;nbsp;Das Auftreten der Aalbrut an der deutschen Nordseek�ste nach dem Kriege;nbsp;Wiss. Meeresunters. Helgol. 1515 1924 (nachschrift).

Hermes, O. �ber reife mannliche Geschlechtstheile des Seeaals; Zool. Anzeiger 4 1881 p. 39-44.

Herold, W. �ber einen Zug von Jungaalen in der Swine; Zool. Anzeiger 101 1933 p. 161-164.

Hilzheimer, M. Die Wanderungen der Sdugetiere; Ergebn. Biol. 5 1929. Hjort, J. Eel-larvaefrom the central North Atlantic; Nature 85 19109. 104-106.nbsp;Hoek, P. P. C. Rapport over de visscherij in de Zgt;-iiderzee; Versl. Ned. Zee-vissch, over 1889 bijl. 3 1890.

Hornyold, A. G. Algunas observaciones sobre la angu�lla en Valencia; Trab. Lab. Hidrob. Esp. 2 1916; An. Inst. Gen. T�c. t 1916.

� nbsp;nbsp;nbsp;Algunas observaciones sobre la alimentacion de la anguilla en Valencia, Sa-tander. Lisboa y Aveiro; Trab. Lab. Hidrob. Esp. 3 1917; An. Inst.nbsp;Gen. T�c. 2 1917.

� nbsp;nbsp;nbsp;Observaciones sobre la edad de anguillas pequenas de la Albufera de Valencia;nbsp;Bol. R. Soc. Esp. Nat. Hist. 20 1920.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sobre las anguillas del Perell� {Albufera de Valencia); Trab. Lab. Hidrob.nbsp;Esp. 8 1920; An. Inst. Gen. T�c. 7 1920.

� nbsp;nbsp;nbsp;Determinaci�n de la edad en algunas anguillasplateades {maresas) de la Albuferanbsp;de Valencia; Trab. Lab. Hidrob. Esp. 11 1921; An.Inst.Gen.T�c.8 1921.

� nbsp;nbsp;nbsp;Note sur l�age et la croissance de quelques anguilles du bassin d�Arcachon;nbsp;Buil. Stat. Biol. Arcachon 19 1922 p. 7-23.

� nbsp;nbsp;nbsp;Observations sur l�age et la croissance des anguilles p�ch�es sur les Bancsnbsp;d�huitre d�Arcachon; Buil. Stat. Biol. Arcach. 21 1924 p. 25-32.

� nbsp;nbsp;nbsp;Observations sur la longueur et Ie poids des civelles du bassin d�Arcachon;nbsp;Buil. St. Biol. Arcachon 22 '925 p. 75-82.

� nbsp;nbsp;nbsp;Observations sur la longueur de la civelle du bassin d�Arcachon pendant l�hivernbsp;1925-1926; Buil. Stat. Biol. Arcachon 24 1927 p. 91-94.

� nbsp;nbsp;nbsp;Otoliths of large eels from the Rhine; J. Roy. Microsc. Soc. Ser. 3 47 1927nbsp;p. 250-252.

� nbsp;nbsp;nbsp;Mensurations compar�es de deux p�ches de civelles du bassin d�Arcachon ennbsp;1925 et 1927; Buil. Stat. Biol. Arcachon 25 1928 p. 43-49.

� nbsp;nbsp;nbsp;Mensurations de civelles de l�Oria p�ch�es en septembre 1928; Buil. Soc.nbsp;Oc�an. France 9 1929 p. 852-856.

142

-ocr page 161-

179- Hornyold, A. G. L�age et la croissance de quelques anguilles jaunes de taille moyenne du Haut-Rhin; Rev. Suisse Zool. 36 1929 p. 189-191.

180. nbsp;nbsp;nbsp;� Les otoliths de quelques anguilles de grande taille du Haut-Rhin; Rev. Suisse

Zool. 36 1929 p. 193-198-

181. nbsp;nbsp;nbsp;� Mensurations de civelles du bassin d�Arcachon de la saison de p�che 1928-1929;

Buil. Stat. Biol. Arcachon 26 1929 p. 421-431.

182. nbsp;nbsp;nbsp;� Une nouvelle m�thode pour marquer des anguilles: Ie tatouage; Rev. Suisse

Zool. 36 1929 p. 199-200.

183. nbsp;nbsp;nbsp;� Recherches sur la taille et Ie sexe de la petite anguille du Lac de l�Ischeul;

Notes Stat. Ocean. Salammb� ii 1930 p. 1-15.

184. nbsp;nbsp;nbsp;� Recherches sur Vage, la croissance et Ie sexe de la petite anguille argent�e du

Lac de Tunis; Buil. Stat. Oc�an. Salammb� 17 1930 p. 5-50.

185. nbsp;nbsp;nbsp;� The otoliths of some large eels from the Lake of Tunis; Proc. Zool. Soc.

London 4 1930 p. 1071-1076.

186. nbsp;nbsp;nbsp;� Le sexe de la petite anguille de repeuplement du marais de la Grande Bri�re

apr�s un s�jour de trois ans dans un aquarium du. mus�um; Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 3 1931 p. 423-432.

187. nbsp;nbsp;nbsp;� Le sexe de la petite anguille de repeuplement du marais de la Grande Bri�re

apr�s un sejour de trois et quatre ans dans un aquarium du mus�um; Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 4 1932 p. 63-70.

188. nbsp;nbsp;nbsp;�nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Schweiz.Fischereizeit.40 1932p.294-30len347-352.

189. nbsp;nbsp;nbsp;� The otoliths of eight small eels from the Etang de Vaccar�s; J. Roy. Micr.

Soc. 52 1932 p. 20-25.

190. nbsp;nbsp;nbsp;� La civelle; Bull Soc. Oc�an. France 13 1933 p. 1249-1256.

191. nbsp;nbsp;nbsp;� Observations sur la taille et le sexe de la petite anguille argent�e des Valli de

Comacchio; Bull. Soc. Ocean. France 14 1934 p. 1398-1401.

192. nbsp;nbsp;nbsp;� Difference de taille et de poids entre la civelle de la Mediterran�e et celle de

I�Atlantique en janvier et fevrier 1934; Verb. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 7 1935 p. 645-652.

193. nbsp;nbsp;nbsp;� Observations swr la mont�e de la civelle dans I�Orio; Bull. Soc. Oc�an.

France 16 1936 p. 1505-1506.

194. nbsp;nbsp;nbsp;� La taille maximum de la civelle du Golfe de Gascogne; Bull. Soc. Oc�an.

France 16 1936 p. 1569-1571.

195. nbsp;nbsp;nbsp;� La civelle d�Anguinaga de 1935 a 1936; Bull. Soc. Oc�an. France 16

1936 p- 1597-1599-

ig6. � Recherches sur I�age et la croissance de 260 petites anguilles de 1�Etang de Berre; Bull. Inst. Oc�an. Monaco 718 1937 p. 1-15.nbsp;ig7. � Observations sur le nombre de zones des �cailles de 12 grandes anguilles denbsp;I�Etang de Berre; Bull. Inst. Oc�an. Monaco 725 1937 p. 1-39-ig8. �� Les �cailles et les otolithes d�une anguille de 106 cm del�Etang de Berre; Bull.nbsp;Inst. Oc�an. Monaco 734 1937 p. 1-8.

199. nbsp;nbsp;nbsp;Huitfeldt-Kaas, K. Einwanderung und Verbreitung der SUsswasserfische in

Norwegen; Arch. Hydrobiol. 14 1924 p. 223-314.

200. nbsp;nbsp;nbsp;Jacobi, F. Der Fang der Blankaale in der Danziger Bucht; Fischerb. 13 1921

p. 908-911.

201. nbsp;nbsp;nbsp;Jacobsen, J. P. Atlas de temp�rature et salinit� de I�eau de surface de la Mer du

Mord et de la Manche; Cons. Perm. Int. Expl. Mer 1933.

202. nbsp;nbsp;nbsp;Jacobsen, J. P. amp; A. G. Johansen. On the causes of the fluctuations in the yield

of some of our fisheries 2: the eel fisheries; Meddel. Komm. Havunders. 6 1922 p. 1-32.

203. nbsp;nbsp;nbsp;Jacobson, H. Eels in tanks and ponds; Bull. U. S. Fish. Comm, for 1886 6

1887 p. 91-92-

143

-ocr page 162-

204- Jansen, J. Aale unter Steinen; Fischerb. 26 1934 p. 440.

205. nbsp;nbsp;nbsp;Jarvi, T. H. Beobachtungen iiber die Grosse und das Alter der Aale in Binnen-

gewdssern Finlands; Meddel. Soc. Fauna Flora Fennica 35 1909

p. 218-22I.

206. nbsp;nbsp;nbsp;� Uber das Vorkommen des Aales im Wassersysteme des Kymiflusses (Finland);

Meddel, Soc. Fauna Flora Fennica 35 1909 p. 222-226.

207. nbsp;nbsp;nbsp;J. K. Aale in der Donau; Allg. Fisch. Zt. 18 1893 p. 232, 380 en 441.

208. nbsp;nbsp;nbsp;Johansen, A. C. Remarks on the life-history of the young post-larval eel (An

guilla vulgaris), Meddel. Komm. Havunders. 1 1905 p. i-g.

209. nbsp;nbsp;nbsp;Jos�, H. �ber Aalzucht; Allg. Fischer. Zt. 27 1902 p. 70.

210. nbsp;nbsp;nbsp;Kawamoto, N. Physiological studies on the eel; Sc. Rep. T�hoku Imp. Univ.

Ser. 44 1929 p. 637-641 en 643-659.

211. nbsp;nbsp;nbsp;Keller, H. Die Anlage der Fischwege; Centr. bl. Bauverwalt. 1885.

212. nbsp;nbsp;nbsp;Keys, A. B. The heart-gill preparation of the eel and its perfusion for the study of

a natural membrane in sito; Ztschr. Verg. Phys. 15 1931 p. 352-363.

213. nbsp;nbsp;nbsp;� Chloride and water secretion and absorption by the gills of the eel; Ztschr.

Verg. Phys. 15 1931 p. 364-388.

214. nbsp;nbsp;nbsp;� The mechanism of adaptation to varying salinity in the common eel and the

general problem of osmotic regulation in fishes; Proc. Roy. Soc. London. B.

112 1933 p. 184-199.

215. nbsp;nbsp;nbsp;Keys, A. amp; E. N. Willmer. �Chloride secreting cells� in the gills of fishes

with special reference to the common eel; J. Physiol. 76 1932 p. 368.

216. nbsp;nbsp;nbsp;Kisker, G. Der Fischfang mit Aalhamen in der mittleren Elbe; Ztschr. f. Fischer.

24 1926 p. 195-215.

217. nbsp;nbsp;nbsp;� Eine Aalfangstation in Schweden; Fischer. Zt. 35 1932 p. 296-298.

218. nbsp;nbsp;nbsp;Klindworth, E. �ber den Aalaufstieg in der Oberelbe; Fischerb. 15 1923

p. 182.

219. nbsp;nbsp;nbsp;Konken, E. Bericht iiber die Arbeiten zur F�rderung des Aalaufstieges und Aal-

brutversandes im Weser-, Ems- und Kiistengebiet; Fischer. Zt. 33 1930 p. 265-267.

220. nbsp;nbsp;nbsp;Koos, H. Aale unter Felsbl�cken; Fischerb. 36 1934 p. 393-394-

221. nbsp;nbsp;nbsp;Kramer, W. Beobachtungen iiber den Aufstieg von Jungaalen; Fischerb. 31

1929 p. 88-89.

222. nbsp;nbsp;nbsp;Krebs, W. Geophysikalische, besonders klimatische Beziehungen der AalzHchterei;

Fischerb. 3 1911 p. 83-86.

223. nbsp;nbsp;nbsp;� Geophysikalische Verhdltnisse auf den Fundstellen der Aallarven im Atlantik

und im Mittelmeer; Fischerb. 3 1911 p. 180-184.

224. nbsp;nbsp;nbsp;� Fundstellen der Aallarven; Fischerb. 3 1911 p. 352-353.

225. nbsp;nbsp;nbsp;� Vulkanische Tufseeheizung und Aalbrut; Mitt. Deutsch. Seefisch. Ver. 28

1912 p. 258-263.

226. nbsp;nbsp;nbsp;Kropp, B. amp; B. Perkins. The activation of the crustacean chromatophore acti

vator on the melanophores of fishes and amphibians; Biol. Bull. 64 1933 p. 226-232.

227. nbsp;nbsp;nbsp;Kriimmel, O. Handbuch der Oceanographie; Stuttgart 1923.

228. nbsp;nbsp;nbsp;Kiihn, A. Die Orientierung der Tiere im Raum; Jena 1919.

229. nbsp;nbsp;nbsp;Kyle, H. M. amp; E. Ehrenbaum. Apodes; Fische der Nord- und Ostsee,

Leipzig 1929.

230. nbsp;nbsp;nbsp;Ladiges, W. Untersuchungen iiber den Aalbestand im hamburgischen Hafen-

gebiet. Ztschr. f. Fischer. 34 1936 p. 23-24.

231. nbsp;nbsp;nbsp;Leich, H. Der Aalaufstieg am Emswehr Herbrum von 6 bis 8 Mai 1928; Fischerb.

21 1929 p. 103-105.

232. nbsp;nbsp;nbsp;Lengerich. Einige Beobachtungen iiber Aalbrut; Fischerb. 13 1921 p. 638-640.

144

-ocr page 163-

*233- Leth. F. H. T. Jagttagelser over Aalene; Fiskeritidende 1882 p. 392.

234. Lohse: Jungaalschwarme im Nordseegebiet; Fischerb. 14 1922 p. 428-429. *235. L�nnberg, E. TUI kannedomen om det i s�tvattnena uppvandrande alynglet;nbsp;Svensk Fiskeri-Tidskr. 1903 p. 37.

236. nbsp;nbsp;nbsp;l^�we. Beobachtungen van Aalz�gen in der Weser; Fischerb. 22 1930 p. 281-

282.

237. nbsp;nbsp;nbsp;� Nochmals �Znr Trage des Satzaalfanges�; Fischerb. 23 1931 p. 114-115.

238. nbsp;nbsp;nbsp;L�bbert, Ed. �ber Tang von Jungaalen; Fischerb. 6 1914 p. 362-363.

239. nbsp;nbsp;nbsp;L�bbert, H. Praktische Ergebnisse der wissenschaftlichen Meeresforschung Allg.

Fischer. Zt. 33 1908 p. 211-214 en 230-233.

240. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Besetzung deutscher i^ewdsser mit Aalbrut im Jahre igog; Ztschr. f.

Fischer. 15 i9io-�i2 p. 182-233.

241. nbsp;nbsp;nbsp;� Das Wachstum englischer Aalbrut; Fischerb. 2 1910 p. 60.

242. nbsp;nbsp;nbsp;� Die diesjdhrigen Transporte englischer Aalbrut noch Deutschland; Fischerb.

2 1910 p. 97 en 128.

243. nbsp;nbsp;nbsp;� Der diesjdhrige Tang von Aalbrut an der deutschen Kliste; Fischerb. 2 1910

P- 157-

244. nbsp;nbsp;nbsp;� Diesjdhriger Versand von englischer Aalbrut nach Finland; Fischerb. 2

1910 p. 185.

245. nbsp;nbsp;nbsp;� Die diesjdhrige Transporte englischer Aalbrut nach Deutschland; Allg.

Fischer. Zt. 35 1910 p. 170-171.

246. nbsp;nbsp;nbsp;� Weitere Messungen von nordischen Glasaalen; Allg. Fischer. Zt. 36 igii

p. 214-217.

247. nbsp;nbsp;nbsp;� Weitere Messungen von nordischen Glasaalen; Fischerb. 1911 p. 142-

248. nbsp;nbsp;nbsp;� Neue Grundlagen der Aalkultur in Deutschland; Fischerb. 3 19 ii p. 34^-

348 en 379-380.

249. nbsp;nbsp;nbsp;� Eine neue Methode der Aalwirtschaft; Fischerb. 4 1912 p. 209-214.

250. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Aufstieg von Glasaalen in der Elbe im Jahre 1923; Fischerb. 15 1923

P- 133-134-

251. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Versorgmg Deutschlands mit Aalbrut in der Z^tt nach dem Kriege;

Fischerb. 19 1927 p. 205-211.

252. nbsp;nbsp;nbsp;� Ein praktisches Ergebnis der internationalen Meeresforschung; Rapp. Proc.

Verb. Cons. P. Int. Expl. Mer 47 1928 p. 51-62.

253. nbsp;nbsp;nbsp;� Beobachtungen �ber den Aufstieg und die Gr�szenverhdltnisse von Glasaalen

in Aegypten; Fischerb. 22 1930 p. 377-383.

254. nbsp;nbsp;nbsp;� Neue einrichtungen f�r die Aalbrutgewinnung und -verteilung; Fischerb. 23

1931 P- 97-102.

255. nbsp;nbsp;nbsp;L�bbert, FI. amp; F. Fischer. Die Besetzung deutscher Gewasser mit Aalbrut im

Jahre 1910; Ztschr. f. Fischer. 15 i9io-�i2 p. 251-318.

256. nbsp;nbsp;nbsp;L�ling, K. FI. Vom Wanderleben des Aals und der Makrele; Fischerb. 32 1940

p. 129-134.

257. nbsp;nbsp;nbsp;L�tgens, H. Der englische Aalbrutimport und die Aalfischerei in der Unterelbe;

Fischerb. 3 1911 p. 254-255 en 351.

258. nbsp;nbsp;nbsp;Lundbeck, J. Untersuchungen �ber die Beschadigung von Fischen, besonders

Aaien, in den Turbinen des Kraftwerks Friedland {Opr); Ztschr. f. Fischer.

25 1927 P- 439-465-

259. nbsp;nbsp;nbsp;M: Seltsamer Nahrungsbefund bei einem Aal; Fischerb. 5 1913 p. 487.

260. nbsp;nbsp;nbsp;�� �ber Wanderungen des Aals in unterirdischen Gewdssern; Fischerb. 22

1930 p. 100-102.

261. nbsp;nbsp;nbsp;Marcus, K. �ber das Wachstum des Aales; Fischerb. 6 1914 p. 2-6.

262. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber Altersbestimmungen und Wachstum des Aales; Fischerb. 6 I9'4

p. 398-401.

145

-ocr page 164-

263.

264.

265.

266. *267.nbsp;*268.

269.

270. 271.

�iTi.

273-

274.

275-

276.

277.

278.

279-

*280.

281. *282.

282. *284.nbsp;*285.

286.

287.

288.

289.

290. 291

Marcus, K.: Neue Untersuchungen Uber Alter und Wachstum desAales; Fischerb. 8 1916 p. 233-238.

� nbsp;nbsp;nbsp;liber Alter und Wachstum des Aales; Mitt. Z0�I. Mus. Hamburg 36nbsp;1919 P- 1-70.

Mazure, J. P. De invloed van schuttingen op de kwaliteit van het binnenwater; Ing. 49 1934-

� nbsp;nbsp;nbsp;De water- en zoutbalans van het Ijsselmeer; Bijl. 9 Rapp. Comm. Drink-watervoorz. W. d. Lands, Den Haag 1940.

Mazza, F. Sul grado di sviluppo delle cellule germinali in quelle anguille distinte a Cagliari col nome filatrotas;Atti Ctjpgr. Nat. Ital. Milano 1906.

� nbsp;nbsp;nbsp;Risultati di ricerche anatomoistologiche sugli organi genitali delle anguille dinbsp;acqua dolce e di acqua salmastra; Bob Soc. Zool. Ital. Roma 2 1913.

Meek, A. The migrations of fish; London 1916.

Metzger; Der Aufstieg der Aale in der Fulda; Fischerei Zt. 4 1901 p. 473-474. Meyer, J. Uber den Fang von Aalbrut an der deutschen Nordseek�ste und seinenbsp;Folgenfiir die Aalfischerei in den Kiistengewdssern; Fischerb. 2 1910 p. 267-Mielck, yi.Johs Schmidts neue Untersuchungen Uber die Verbreitung undLebens-2amp;Q.

geschichte des Suszwasseraales; Fischerb. 2 1910 p. 29-35.

M�bius, K. amp;. F. Heincke. Die Fische der Ostsee; 4 Ber. Comm. Wiss. Unters.

Deutsch. Meere, Kiel 1877-1881, 7-11 jrg. 1884.

Nanz, F. Die Entnahme von Jungaalen aus den Fluszmiindungen der deutschen Nordseek�ste und der Import englischer Aalbrut; Fischerb. 1 igog p. 29-33.nbsp;Neubaur, R. Anderungen der Umwelt beim Aufstieg der Jungaale; Ztschr. f.nbsp;Fischer. 31 1933 p. 491-513-

Noordraven, T. J. De getijstroomen; Overdr. De Zee; Amsterd. 1936. Nordquist, H. Uber den Besatz schwedischer Gewasser mit englischer Aalbrut;nbsp;Fischerb. 4 1929 p. 80-81.

Nordquist, Osc. Some observations about the eel in Finnland; Meddel. Soc. Fauna Flora Fenn. 29 1903 p. 48-54.

� nbsp;nbsp;nbsp;Aussetzung von gezeichneten Aale in Finnland; Fischer. Zt. 6 1903 p. 648.

� nbsp;nbsp;nbsp;Alfiskef�rs�k och dlunders�kningar i s�dra Finland; Fiskeritidskr. Finl. 13nbsp;1904 p. 82.

� nbsp;nbsp;nbsp;Resultate der Aussetzung von gezeichneten Aaien in Finland in Jahre 1903;nbsp;Mit. Deutsch. Seefisch. Ver. 20 1904 p. 85.

� nbsp;nbsp;nbsp;Om uppf�dande af dl och om Hov-Vigs alfiskeri pa Sjdlland; Sv. Fisk. Tidskr.nbsp;16 1907 p. 4.

� nbsp;nbsp;nbsp;Aalstudien; Arkiv f. Zoologi ii 1917 p. 1-22.

� nbsp;nbsp;nbsp;lm alhannars f�rekomst i Sverige; Sv. Fiskeri Tidskr. 1918 p. 129.nbsp;Nordquist, Osc. amp; G. Alm. Unders�kninger om alens alder, storlek och till-

vdxthastiget i Sverige; Sv. Hydrogr. Biol. Komm. Skrifter 6 1920. Nordquist. Osc. amp; St Vallin. Untersuchungen �ber Aalbrut, ihre Einwanderungnbsp;indie Ostsee und langs der Ostseek�ste Schwedens; Wiss. Meeresunt. Helgol.nbsp;15 1924 p. 1-32.

Nye, W. Eels {Anguilla rostrata) in New Bedford water pipes; Bull. U. S. Fish Comm. 1882, 2 1883 p. 272.

Oestmann, C. Die Lage der Satzaalfischerei auf der Niederelbe; Fischerb. 28 1936 P- 59-

Oordt, G. J. van; Vogeltrek; Leiden 1936.

�- Het ori�ntatievermogen van den trekvogel; Sep. Diligentia Den Haag z.j. Oordt, G. J. van amp; L. Brettschneider. Uber den Einfiuss gonadotroper Stoffenbsp;auf die Entwickelung der Hoden des Aales [Anguilla anguilla L.); W. Roux�nbsp;Arch. f. Entwicklungsmech. 141 1942 p. 45-57.

146

-ocr page 165-

*292. Orsenigo, L. Intorno alia lunghezza delle anguilline di montata; Bol. Soc. Lom-barda Pesc. Acquicolt. 4 1911 p. 49-52.

293. nbsp;nbsp;nbsp;Osterwaldt, H. Das Problem der Aalwanderungen im Lichte der Wegenerschen

Verschiebungstheorie; Umschau 32 1928 p. 127-128.

294. nbsp;nbsp;nbsp;Otto, G. Aalbesatzist begehrt\-, Mitt. Fischer. Ver .Brandenb. 15 1923 p. 130.

295. nbsp;nbsp;nbsp;Paget, G. W. The occurence and distribution of elvers; Rep. Fish. Egypt.

Kairo 1920 p. 36-37, 1921 p. nbsp;nbsp;nbsp;1922 p. 25, 1923 p. 28.

*296. Palm�n. J. A. Om den finska alerts vandringar; Fiskeritidskr. Finl. 15 1906 p. 23-27.

297. nbsp;nbsp;nbsp;Panu, A. Sur I�injluence des caract�res physico-chimiques du milieu sur I�evolution

du pigment et V�tat physiologique de I�anguille; C. R. Soc. Biol. Paris 116 1929 p. 279-281.

298. nbsp;nbsp;nbsp;�� De I�influence de l��volution du pigment melanique sur l��tat physiologique de

la civelle; G. R. Soc. Biol. Paris ii6 1929 p. 641-643.

299. nbsp;nbsp;nbsp;� Sur l��tat de la pigmentation desjeunes civelles au moment de la mont�e; G. R.

Soc. Biol. Paris 116 1929 p. 1070-1071.

300. nbsp;nbsp;nbsp;Pavesi, P. Observations on male eels; Bull. U. S. Fish Comm. 6 1886 p. 222-

224.

301. nbsp;nbsp;nbsp;Pelkwijk, J. J. ter. De voortplanting en de trek van de paling; De Natuur Febr.

Mrt. 1940.

302. nbsp;nbsp;nbsp;Petersen, C. G. Joh. Larval eels of the Atlantic coasts of Europe; Meddel.

Komm. Havunders. Fisk, i 1905 p. 1-5.

*303. � Om lylets indflydelse paa aalens tandringer; Rep. Danish Biol. Stat. 14 1906.

304. nbsp;nbsp;nbsp;PI. Transport englischer Aalbrut nach Danemark; Fischerb. 7 1915 p. 185-187.

305. nbsp;nbsp;nbsp;Popov, A. M. Teratological material from the ichthyofauna of the black sea; Bull.

Acad. Sc. U. R. S. S. 7 1930 p. 1053-1078.

306. nbsp;nbsp;nbsp;Popta, C. lets over onzen gewonen aal; Album der Natuur 1903.

307. nbsp;nbsp;nbsp;Portier, P. amp; M. Duval. Variations de la pression osmotique du sang de I�anguille

en fonction des modifications de salinit� du milieu ext�rieur; C. R. Acad. Sc. Paris 175 1922 p. 234-326.

308. nbsp;nbsp;nbsp;Puls, G. Entnahme von Jungaalen aus den Fluszm�ndungen; Fischerb. 2 1910

P- 71-72-

309. nbsp;nbsp;nbsp;Quinton, R. Degr� de concentration saline du milieu vital de I�anguille dans l�eau

de mer et dans l�eau douce et apr�s son passage exp�rimental de la premi�re eau dans la seconde; C. R. Soc. Biol. Paris 2 1904 p. 470-472.

310. nbsp;nbsp;nbsp;R. Beobachtungen bei der k�nstlichen Aufzucht des Aales; Allg. Fisch. Zt. 33

1908 p. 44-48.

311. nbsp;nbsp;nbsp;Raffy, A. Comparaison du m�tabolisme respiratoire de I�anguille a quelques stades

de son d�velopment; C. R. Acad. Sc. Paris 196 1933 p. 374-376.

312. nbsp;nbsp;nbsp;Rapport 1940, De watervoorziening van Amsterdam Amsterd. 1940.

313. nbsp;nbsp;nbsp;Rapport van de Commissie Drinkwatervoorziening Westen des Lands; Den Haag

1940.

314. nbsp;nbsp;nbsp;Redeke, H. C. Flora en Fauna der Zuiderzee; Den Helder 1922.

315. nbsp;nbsp;nbsp;� The effect of the closure of the Zuiderzee on fish and fisheries; J. Gons. Perm.

Int. Expl. Mer 14 1939 p. 337-346.

316. nbsp;nbsp;nbsp;Reichard,-A. E. Bemerkungen zu der Ver�ffentlichung von W. Krebs: Geophysi-

kalische Verhdltnisse u.s.w.; Fischerb. 3 1911 p. 285-288.

317. nbsp;nbsp;nbsp;Robin, Gh. Note sur quelques caract�res et sur Ie coeur caudal des anguilles, des

congres et des leptoc�phales; J. Anat. Phys. 1880 p. 593-628.

318. nbsp;nbsp;nbsp;� The male eels compared with the femals; Ann. Magaz. Nat. Hist. 7 1881

P- 386-392.

147

-ocr page 166-

*319. Rodolico, A. Differenziamento dei sessi ed ovo-spermatogenesi ne�� Anguilla; Publ. St. Zool. Neapoli 13 1933.

*320. Rodriguez Santamaria, B. Angulas en el Cantabrico; Ann. Pesc. Estat. Espana 1908.

*321. � Angulas y anguillas; Bol. Soc. Ozeanogr. Guipuzcoa (San Sebastian) 1914.

322. nbsp;nbsp;nbsp;R�hler, E. Neue Untersuchungen �ber die Wirkung der verbesserten K�thke�schen

Durchschlupfvorrichtung am Aalhamen; Ztschr. f. Fischer. 21 1922 p. 329-357-

323. nbsp;nbsp;nbsp;� Biologische Beobachtungen an Aalbrut; Fisch. Zeit. 31 1928 p. 414-418.

324. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Lage im Satzaalhandel; Fischerb. 24 1932 p. 135-137.

325. nbsp;nbsp;nbsp;� Aalwirtschaft in deutschen Gewassern; Fischmarkt 2 1934 p. 4-6.

326. nbsp;nbsp;nbsp;Roule, L. La migration g�n�tique des anguilles d�Europe [Anguilla anguilla)'.

Bull. Inst. Oc�an. Monaco 733 1937 p. 1-23.

327. nbsp;nbsp;nbsp;Russell, E. S. The behaviour of animals; London 1934.

328. nbsp;nbsp;nbsp;� Fish migrations; Biol. Reviews 12 1937 p. 320-337.

329. nbsp;nbsp;nbsp;S. Fang und Versand von Satzaalen im Jahre 1910; Fischerb. 3 1911 p. 18-19.

330. nbsp;nbsp;nbsp;Sawyer, J. N. The breeding habits of the eel; Bull. U. S. Fish Comm. 6 1887.

331. nbsp;nbsp;nbsp;Sch. liber die Einfuhr kanadischer Aale in Europa; Fischerb. 17 1925 p. 64-65.

332. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Fang von Glasaalen in Frankreich; Fischerb. 19 1927 p. 82-83.

333. nbsp;nbsp;nbsp;� Einfuhr lebender Aale aus Kanadanach Holland; Fischerh. 19 1927 p. 166.

334. nbsp;nbsp;nbsp;� Beobachtungen der Blankaalwanderung im Scheinwerferlicht; Fischerb. 21

1929 p. 316-318.

335. nbsp;nbsp;nbsp;� Neue Ver�ffentlichungen �ber die Aalwirtschaft; Fischerb. 22 1930 p. 213-

219.

336. nbsp;nbsp;nbsp;Schaffer, E. Aale auf dem Lande; Fischerb. 11 1919 p. 232-235.

337. nbsp;nbsp;nbsp;Schaperclaus, W. Bacterium-fluorescens-Infection und Geschwulstbildungen bei

Aaien mit verschlucktem Angelhaken; Ztschr. f. Fischer. 24 1926 p. 157-162.

338. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Rotseuche des Aales im Bezirk von R�gen und Stralsund; Ztschr. f.

Fischer. 25 1927 p. 99-128.

339. nbsp;nbsp;nbsp;Scheuring, L. Die Wanderungen der Fische; Ergebn. d. Biol. 5 en 6 1929-�30.

340. nbsp;nbsp;nbsp;Schiemenz, A. Aalzuchtversuche von A. Bellini; Ztschr. f. Fischer. 15 1910

p. 137-181.

341. nbsp;nbsp;nbsp;� Was friszt der Aal? Fischerb. 2 1910 p. 197-200.

342. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Einflusz der Lebensbedingungen auf die aussere Erscheinung unserer

SUsswasserfische; Mitt. Fischer. Ver. Brandenb. ii 1919 p. 7-11.

343. nbsp;nbsp;nbsp;� Erleichterung des Aalaufstieges; Mitt. Fischer. Ver. Brandenb. 15 1923

P- 55-

344. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Beschaffung von Satzaalen; Fischerb. 19 1927 p. 201-205.

345. nbsp;nbsp;nbsp;� �ber Aalbesatz und Aalaufstieg in den Gewassern Hannovers; Allg. Fischer.

Zt. 55 1930 P- 87-91.

346. nbsp;nbsp;nbsp;Schlieper, C. �ber die osmoregulatorische Funktion der Aalkiemen; Ztschr.

Verg. Physiol. 18 1933 p. 682.

347. nbsp;nbsp;nbsp;Schmassmann, W. �ber den Aufstieg der Fische durch die Fischpdsse an den

Stauwehren; Schweiz. Fischer. Zt. 32 1924 p. 222-229.

348. nbsp;nbsp;nbsp;Schmidt, J. Contribution to the life-history of the eel [Anguilla vulgaris Flem.);.

Rapp. Proc. Verb. Cons. Perm. Int. Expl. Mer. 5 1906 p. 137-274. *349. � Aaleopdraetning i Italien; Dansk Fiskeritid. 1908 p. 9-10, 20-21 ennbsp;25-28.

350. � Remarks on the metamorphosis and distribution of the larvae of the eel; Meddel. Komm. Flavunders. 3 1909 p. 1-17.

148

-ocr page 167-

351

*352

353

354

355

356

357

358

*359

360

361

362

*363

*364

365

366

367

368 369

37�

371

*372

373

374

375

376

377

378

379

380 381.

Schmidt, J. On the distribution of the fresh-water eels {Anguilla) throughout the world, I. Atlantic Ocean and adjacent regions; Meddel. Komm. Havunders.nbsp;3 1909 P- 1-45-

� nbsp;nbsp;nbsp;Fersvandsaalenes {Anguilla) udbredning i verden, I. Det Atlantiske Oceannbsp;og tilgraensendeOmraader; Kgl. Vidensk. Selsk. Skrifter 7 1909 p. 12 i-i 78.

� nbsp;nbsp;nbsp;On the occurence of Leptocephali {larval Muraenoids) in the Atlantic W. ofnbsp;Europe; Meddel. Komm. Havunders. 3 1909 p. 1-19.

� nbsp;nbsp;nbsp;Leptocephalus hyoprorc�ides and Lept. thorianus; Zool. Anzeiger 36 1910nbsp;nr. 2-3.

� nbsp;nbsp;nbsp;Sind Grossengruppen bei den west- und nord-europaischen Glasaalen nach-weisbar? Fischerb. 2 1910 p. 285-288.

� nbsp;nbsp;nbsp;Biology of the eel-fishes, especially of the Conger; Nature 86 1911 p. 61-63.

� nbsp;nbsp;nbsp;Messungen von Mittelmeer-Glasaalen; Fischerb. 3 1911 p. 139-140.

� nbsp;nbsp;nbsp;Fiinf Jahre danischer Untersuchungen �ber die Biologie der aalartigen Fische;nbsp;Fischerb. 12 1911 p. 374-379.

� nbsp;nbsp;nbsp;Danske undersogelser i Atlanterhavet over Ferskvandsaalens biologi; Skr. udg.nbsp;Komm. Havunders. 8 1912 p. 1-33.

�� Danish researches in the Atlantic and Mediterranian on the life history of the fresh water eel; Intern. Rev. ges. Hydrob. Hydrogr. 5 1912 p. 317-342.

� nbsp;nbsp;nbsp;Contributions to biology of some North Atlantic species of eels; Vid. Medd.nbsp;Dansk Naturhist. Foren. 64 1912 p. 39-51.

� nbsp;nbsp;nbsp;Fiber die Fortpflanzung des Aals und seine Laichplatze; Fischerb. 4 1912nbsp;p. 201-209.

� nbsp;nbsp;nbsp;Aalens fortplantning och lekplatser; Svensk Fiskeri Tidskr. 1913 p. 17-28.

� nbsp;nbsp;nbsp;Har vi to slags aal? Ferskvandsfiskeribladet 4 1913 p. 21-23.

� nbsp;nbsp;nbsp;Neue methoden der Altersbsstimmungen beim Aal; Fischerb. 5 i g 13 p. 61-63.nbsp;�� .^ur UnterscheidungeinigerSUsswasseraal-Arten; Fischerb. 5 1913 p. 454-456.

� nbsp;nbsp;nbsp;First report on eel investigations 1913; Rapp. Proc. Verb. Cons. Perm. i8

1913 nbsp;nbsp;nbsp;p. 1-30.

� nbsp;nbsp;nbsp;On the identification of Muraenoid larvae in their early {Preleptocephaline)nbsp;stages; Medd. Komm. Havunders. 4 1913 p. 1-13.

� nbsp;nbsp;nbsp;On the classification of the fresh-water eels; Medd. Komm. Havunders. 4

1914 nbsp;nbsp;nbsp;p. 1-19.

� nbsp;nbsp;nbsp;Second report on eel investigations 1915; Rapp. Proc. Verb. Cons. Perm.

23 1915 P- 1-24-

� nbsp;nbsp;nbsp;On the early larval stages of the fresh-water eel and some other North Atlanticnbsp;Muraenoids; Medd. Komm. Havunders. 5 1916 p. 1-20.

� nbsp;nbsp;nbsp;Aalens Tnglepladser; Naturens Verden 6 1922 p. 1-39.

� nbsp;nbsp;nbsp;The breeding places of the eel; Phil. Trans. R. Soc. London B 2H 1922nbsp;p. 179-208.

� nbsp;nbsp;nbsp;Breeding places and migrations of the eel; Nature 111 1923 p. 51-54.

� nbsp;nbsp;nbsp;Tenacity of life of an eel; Nature 112 1923 p. 205.

� nbsp;nbsp;nbsp;Die Laichplatze des Flussaals; Int. Rev. Ges. Hydrob. Hydrogr. 11

1923 nbsp;nbsp;nbsp;p. 1-40.

� nbsp;nbsp;nbsp;L�immigration des larves d�anguille dans la M�diterran�e par le D�troit denbsp;Gibraltar; C. R. Acad. Sc. Paris 179 1924 p. 729-732.

� nbsp;nbsp;nbsp;Die Wanderung der Aallarven �ber den Atlantischen Ozean; Fischerb. 16

1924 nbsp;nbsp;nbsp;p. 29-31.

�� The transatlantic migration of eel-larvae; Nature 113 1924 p. 12.

�� The breeding places of the eel; Smithsonian Rep. f. 1924 p. 279-316. Schmidt, J. On the distribution of fresh-water eel throughout the world, II. Indo-Pacific region; Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. 10 1925 p. 329-382.

149

-ocr page 168-

382. nbsp;nbsp;nbsp;� Eel larvae in the Faroe Channel;Cons. Int. Expl. Mer. 2 1927 p. 38-43.

383. nbsp;nbsp;nbsp;� Les anguilles de Tahiti; La Nature 55 1927 p. 57-63.

384. nbsp;nbsp;nbsp;� The fresh-water eels of New Zealand; Trans. New Zealand Inst. 58 1927

P- 379-388.

385. nbsp;nbsp;nbsp;� Danish fisheries investigations in the Atlantic and adjacent seas; Rapp. Proc.

Verb. Cons. Perm. 47 1928 p. 103-122.

386. nbsp;nbsp;nbsp;� Thefresh-watereels of Australia;'R.tc. A.ustrvL\.yiui. 16 1928 p. 179-210.

387. nbsp;nbsp;nbsp;� Nessorhamphus, a new cosmopolitan genus of oceanic eels; Vid. Medd. Dansk

Naturhist. Foren. 90 1930 p. 371-375.

388. nbsp;nbsp;nbsp;� Oceanographical expedition of the Dana 1928-30; Nature 127 1931 p. 444-

446 en 487-490.

389. nbsp;nbsp;nbsp;� Eels and conger eels of the North Atlantic; Nature 128 1931 p. 602-604.

390. nbsp;nbsp;nbsp;� Fresh-water eels in British India; Nature 129 1932 p. 60.

391. nbsp;nbsp;nbsp;� 25 Jahre ddnische Aaluntersuchungen; Natur u. Museum 62 1932 p. 213-

228.

392. nbsp;nbsp;nbsp;� Danish eel investigations during 2^years, 1905-1930; Copenhague 1935.

393. nbsp;nbsp;nbsp;Schnakenbeck, W. Blankaale im Meere; Fischerb. 24 1932 p. 200.

394. nbsp;nbsp;nbsp;� Neuere Beobachtungen �ber den Aalaufstieg; Fischmarkt 2 1934 p. 209-211.

395. nbsp;nbsp;nbsp;Schneider, F. Aale im Allgau; Allg. Fischer. Zt. 21 1896 p. 252.

396. nbsp;nbsp;nbsp;Schneider, G. �ber das Wachstum der Aale (Anguilla vulgaris Flem) in den

Gewassern Schwedens; Cons. Perm. Int. Fxpl. Mer. Publ. Circ. 46 1909 p. 3-18.

397. nbsp;nbsp;nbsp;Schon. Aalaussetzungen im Frischen Haff; Fischerb. 21 1929 p. 308-309.

398. nbsp;nbsp;nbsp;^chx�hcr,G. Resultate einer Aalzucht; AWg.F�sdae^r.7.1. ii 1896 p. 287-288.nbsp;*399. Schreiber, Br. Tentativi di maturazione sperimentale dell�anguilla con ormoni

ip�fisari; Rend. 1st. Lomb. Sc. Lett. 68 1935.

*400. � Ulteriori osservazioni suW azione di ormini preipofisarii sull maschio di Anguilla; Boll. Soc. Biol. Ital. Sperim. 10 1935 p. 818.

401. Seligo, A. Aalbrut als Besatzmaterial; Fischerb. 4 1912 p. 50-53.

*402. Sella, M. Estese migrazioni dell�anguilla in acque sotterranee; R. Comm. Talas-sogr. Ital. 158 1929 p. 1-17.

403. nbsp;nbsp;nbsp;Sennebogen, F. �ber das Geschlecht der Aale und die anguilla femina sterilis;

Zeitschr. f. Fischer, i 1893 p. 139-148.

404. nbsp;nbsp;nbsp;Seydel, F. �ber die Wirkung der K�thke�sche Durchschlupfvorrichtung am Aal-

hamen auf die Erhaltung von Jungfischen und den Ertrag des Aalfangs; Zeitschr. F. Fischer. 14 1914 p. 175-192.

405. nbsp;nbsp;nbsp;Shelford, V. F. An experimental study of the effects of gas waste upon fishes, with

special reference to stream pollution; Bull. Illinois St. Lab. Nat. Hist. 11 1917 P- 381-412.

406. nbsp;nbsp;nbsp;Sicks, H. Jungaale zum Bestzen von Binnengewassern; Fischerb. i 1909

P- 55-56.

407. nbsp;nbsp;nbsp;Smith, H. W. The absorption and excretion of water and salts by marine teleosts;

Am. Journ. Physiol. 93 1930 p. 480-505.

408. nbsp;nbsp;nbsp;St. Der Aalbrutfang am Severn; Fischerb. 6 1914 p. 179-

409. nbsp;nbsp;nbsp;Statistisch overzicht der waterleidingen in Nederland over het jaar 1939; uitg.

Ver. V. Waterleidingsbelangen in Ned.

410. nbsp;nbsp;nbsp;Sterner, F. Die niederelbische K�stenfischerei, die Aalfischerei; Fischerb. 81916

p. 190-202.

411. nbsp;nbsp;nbsp;Strubberg, A. The metamorphosis of elvers as influenced by outward conditions,

some experiments; Medd. Komm. Havunders. Fisk. 4 1913 p. i-il.

412. nbsp;nbsp;nbsp;Struck, H. Der Aal und seine wirtschaftliche Bedeutung f�r die Binnenfischerei;

Fischer. Zt. Ii 1908 p. 177-181.

150

-ocr page 169-

413- Stt. Aalbrutz�ge in Niederlandischen-Indien; Fischerb. 23 1931 p. 152-153.

414. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Abschlusz der ^uider-See; Fischerb. 24 1932 p. 139-141.

415. nbsp;nbsp;nbsp;Stuart Moore, FI. The salmon and freshwater fisheries act 1923 and the rivers

pollution prevention acts; London 1924.

*416. Sylvest, E. Om betydningen af kemotaxis og rheotaxis for glasaalents vandring; Naturens Verden 15 1931 hft. 10.

417. nbsp;nbsp;nbsp;Syrski. �ber die Reproduktionsorgane der Aale; Sitz. Ber. Akad. Wiss. Wien

69 1874 p. 3gt;5-324-

418. nbsp;nbsp;nbsp;Taning, A. V. Deep-sea fishes of the Bermuda oceanographic expeditions, fam.

Anguillidae; Zoologica 23 1938 p. 313-318.

419. nbsp;nbsp;nbsp;Tern; Eine neue Fangmethode fUr Aale; Fischerb. 5. 1913 p. 334-335.

420. nbsp;nbsp;nbsp;Tesch, J. J. On sex and growth investigations on the freshwater eel in dutch waters;

J. Cons. Int. Expl. Mer. 3 1928 p. 52-69.

421. nbsp;nbsp;nbsp;Thedens, D. Der Aalfang an der schleswig-holsteinischen Westk�ste einst und

jetzt; Fischerb. 17 1925 p. 441-443.

422. nbsp;nbsp;nbsp;Tidal streams, British islands and adjacent waters; publ. and issued Hydro-

grapher of the Navy London 1912.

423. nbsp;nbsp;nbsp;T�rlitz, H. Anatomische und entwicklungsgeschichtliche Beitrdge zur Artfrage

unseres Flussaales; Ztschr. f. Fischer. 21 1922 p. 1-48.

*424. Trybom, F. Uppvandrande alyngel; Svensk Fisk. Tidskr. 9 1900 p. 160. *425. � Alhanar fran Sveriges ostkust; Svensk Fisk. Tidskr. ii 1902.

*426. � Almdrkningar i Ostersj�n 1903 och 1904; Svenska Hydrogr. Biol. Komm. Skr. 2 1905.

*427. � Alens fortplantningsf�rhallanden; Svensk Fisk. Tidskr. 15 1906 p. 137-138.

*428. � Almarkningar i Ostersj�n 1905; Svenska Hydr. Biol. Komm. Skr. 3 1906. *429. Trybom, F. amp; A. Nystr�m. Till kannedomen om det i s�tvattnena uppvandrandenbsp;dlynglet; Svensk Fisk. Tidskr. 12 1903 p. 34.

430. nbsp;nbsp;nbsp;Trybom, F. amp; G. Schneider. Die im Jahre 1906 in Schweden ausgefiihrten

Versuche mit gekennzeichneten Aaien; Svenska Hydrogr. Biol. Komm. Skr. 1908 p.*i-3.

431. nbsp;nbsp;nbsp;� Die Markierungsversuche mit Aaien und die Wanderungen gekennzeichneter

Aale in der Ostsee; Cons. Perm. Int. Expl. Mer. Rapp. 9 1908 p. 51-59.

432. nbsp;nbsp;nbsp;� Das Vorkommen von �Monte'es� und die Grosse der kleinsten Aale in der

Ostsee und in deren Fl�ssen; Cons. Perm. Int. Expl. Mer. Rapp. Proc. Verb. 9 1908 p. 60-65.

433. nbsp;nbsp;nbsp;Tuzet, O amp; M. Fontaine. Sur la spermatog�n�se de Vanguille argentic; Arch.

Z0�I. Exp. G�n. 78 1937 p. 199-215.

434. nbsp;nbsp;nbsp;Ubisch, L. v. Stimmen die Ergebnisse der Aalforschung mit Wegener�s Theorie

der Kontinentalverschiebungen iibereini Die Naturwiss. 12 1924.

435. nbsp;nbsp;nbsp;� Tiergeographie und Kontinentalverschiebung; Ztschr. Indukt. Abstamm.

Vererbungsl. 47 1928.

436. nbsp;nbsp;nbsp;Vaillant, L. L. On the presence of the common eel in the open sea; Ann. Mag. Nat.

Hist. 7 1898 p. 355-356.

437. nbsp;nbsp;nbsp;� Sur la presence de I�anguille commune en haute mer; C. R. Acad. Sc. Paris

126 1898 p. 1429-1430.

438. nbsp;nbsp;nbsp;Varigny, H. de. Le probleme de I�anguille; La Nature 25 1897 p. 51-53.

439. nbsp;nbsp;nbsp;Veen, J. van. Onderzoekingen in de Hoofden; Den Haag 1936, Diss. Delft 1936.

440. nbsp;nbsp;nbsp;� Waarnemingen omtrent de snelheidsverdeeling in een verticaal; Rapp. Mede

deel. Rijkswaterstaat 29 1937.

441. nbsp;nbsp;nbsp;Vieweger, T. Sur la composition chimique des anguilles soumises a l�inanition;

Acta Biol. Exper. i 1928 p. 1-19.

151

-ocr page 170-

422. Voigt, F. amp; M. von Brunn. Ergebniss der Berathungen iiber den Aalk�derfang mit Steerthamen in der Unlerelbe; Ztschr. f. Fischer, i 1893 p. 189-193.

443. nbsp;nbsp;nbsp;W. Uber Aufstieg von Aalbrut; Fischerb. ii 1919 p. 143.

444. nbsp;nbsp;nbsp;� Aale im norwegischen Mj�ssee; Fischerb. 13 1921 p. 417.

445. nbsp;nbsp;nbsp;� Aalbrutfischerei; Fischerb. 13 1921 p. 789.

446. nbsp;nbsp;nbsp;Wagner, E. Aalkorbfischerei an der Elbe zwissthen Meufeld und Brokdorf;

Fischerb. 14 1922 p. 262-263.

447. nbsp;nbsp;nbsp;Walter, E. News vom Aal; Fischer. Zt. ii 1908 p. 74-75.

448. nbsp;nbsp;nbsp;� Der Fluszaal, eine biologische und fischereiwirtschaftliche Monographic;

Neudamm 1910.

449-

Weber, M. Versuch einer Revision der indopacijischen Anguillidae; Z0�I.

Jahrb�ch. Supp. 15 1912 p. 563-596.

450.

Wellenkamp, K. Leidet der Aal im Kiistengebiet der Elbe an NahrungsmangeU Fischerb. 19 1927 p. 396-398 en 474-476.

451-

Wemyss Fulton, T. The young of the Conger {Leptocephalus); 22nd Ann. Rep. FLher. Board Scotland 1903 p. 281-283, en 23rd Ann. Rep.nbsp;1904 p. 251-252.

45'

453

Westphal, J. 3^ Millionen Glasaale auf Reisen; Fischerb. 26 1934 p. 193-194. Wibaut-Isebree Moens, N. L. Zoutgehalte van boezem- en polderwater innbsp;Noord-Holland; Versl. Meded. Zuiderzeecomm. Ned. Bot. Ver.nbsp;nos. 13, 17, 22, 32 en 40.

454. nbsp;nbsp;nbsp;Willis, H. amp; H. Holmes. Experiments in marking young chinook salmon on the

Columbia river, 1916 to 1927; Bull. U. S. Bur. Fisher. 44 1928P. 215-264.

455. nbsp;nbsp;nbsp;Witschi, E. Die geschlechtliche Differenzierung des Fluszaals und deren wirtschaft-

liche Bedeutung; Fischerb. 17 1925 p. 287-291.

456. nbsp;nbsp;nbsp;Ws. Nordschleswiger Aalbrut; Fischerb. 13 1921 p. 741-742.

457. nbsp;nbsp;nbsp;Wulff, A. �ber Alter und Wachstum des Aales; Fischerb. ii 1919 p. 136-140.

458. nbsp;nbsp;nbsp;� iiber das Wachstum des Aales; Fischerb. 12 1920 p. 755-758.

459. nbsp;nbsp;nbsp;� Aufstieg von Aalbrut in der Elbe; Fischerb. 13 1921 p. 267-268.

460. nbsp;nbsp;nbsp;� Schwedische Untersuchungen iiber den Fluszaal; Fischerb. 13 1921 p. 406-

411.

461. nbsp;nbsp;nbsp;� Neue Untersuchungen iiber die Naturgeschichte des Aales von B. Grassi;

Fischerb. 13 1921 p. 583-593.

462. nbsp;nbsp;nbsp;� News aus der Aalforschung der letzten Jahre;Fischerh. 16 19249. 13-16,

149-151 en 263-266. Fischerb. 17 1925 p. 121-125.

463. nbsp;nbsp;nbsp;Wundsch, H. H. Neue Beitrage zu der Frage nach dem Alter und Wachstum des

Aales; Ztschr. f. Fischer. 18 1916 p. 55-88.

464. nbsp;nbsp;nbsp;Zacharias, O. New Forschungsergebnisse in betreff des Aales; Fischer. Zt. 11

1908 p. 683-687.

465. nbsp;nbsp;nbsp;Zo^aaansgids voor de Nederlandsche Kust; uitg . Min. Defensie, Den Haag 1936.

466. nbsp;nbsp;nbsp;Feddersen, A. Die Aalfrage; Mitt. deutschen Seefischerei Ver. ii 1895

p. 247-253, 266-276, 279-288.

467. nbsp;nbsp;nbsp;Gemzo�, K. J. Age and rate of growth of the eel; Rep. Danish Biol.

Stat. 14 1906 p. 10-39.

468. nbsp;nbsp;nbsp;Korringa, P. Visscherij en vischfauna in de Noordzeekanaal boezem; De

Lev. Nat. 41 1937 p. 51-55, 84-90, 115-123, 154-156.

469 nbsp;nbsp;nbsp;Petersen, C. G. Joh. The influence of light on the migrations of the eel; Rep.

Danish Biol. Stat. 14 1906 p. 3-9.

470 nbsp;nbsp;nbsp;Williamson. On the reproduction of the eel; 13th Ann. Rep. Fishery

Board Scotl. 1894 p. 192-219.

(*) De artikelen, die gemerkt zijn met een sterretje, heb ik niet gelezen, omdat ik de taal, waarin zij gesteld zijn, niet of slecht ken. De literatuur van voor 1850 is niet opgenomen.

K 1272

ei..


152

-ocr page 171-

STELLINGEN

I

De trek van den glasaal wordt door de factoren van zijn milieu: stroom, temperatuur, zoutgehalte en lichtintensiteit bepaald.

II

Voor het binnentrekken van glasaal door de sluizen van den Afsluitdijk is het spuien van zoet water noodzakelijk.

III

Er moet in ons land bij het beheer van de uitwateringssluizen meer rekening met de belangen van de palingvisscherij gehoudennbsp;worden dan tot nu toe gedaan is.

IV

Verder onderzoek naar de biologie van den paling is noodzakelijk om een rendabele zoetwater-visscherij in stand te houden.

V

Proeven over de mortaliteit van waterdieren onder invloed van de uitwendige omstandigheden, zooals Broekhuysen, Caudri ennbsp;Broekema verrichtten, kunnen geen inzicht geven in de beteekenisnbsp;van deze omstandigheden voor de verspreiding of trek van de onderzochte dieren; proeven over het gedrag van bewegende waterdierennbsp;onder invloed van de genoemde omstandigheden kunnen dit inzichtnbsp;wel geven.

G. J. Broekhuysen, Arch. N�erl. .^o�7. 2 1936 p. 257

L. nbsp;nbsp;nbsp;W. D. Caudri, Arch. M�erl. .^o�l. 3 1937 p. 179

M. nbsp;nbsp;nbsp;M. M. Broekema, Arch. M�erl. ^o�l. 6 1941 P- 1

VI

De invoering van het begrip �associatie� is niet bevorderlijk voor het oplossen van de problemen, die de phytosociologie zich stelt.

VII

De binaire nomenclatuur heeft haar tijd overleefd en dient door een decimale vervangen te worden.

-ocr page 172-

VUL

De stelling van Baas Becking, dat de zure reactie van het veenwater door zoutzuur veroorzaakt wordt, is niet houdbaar.

L. G. M. Baas Becking, Geobiologie; Den Haag 1934 p. 147

IX

Gessner heeft door zijn proeven niet aangetoond, dat humus-stoffen, die collo�daal in het water zijn opgelost, in staat zijn de fosfaten in het water te binden en zoodoende aan de voeding vannbsp;de plant te onttrekken.

Fr. Gessner, Arch, f Hydrobiol. 27 1934 p. 131

Fr. Gessner. Verh. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 7 1935 p. 525

X

De beste bestrijding van het plankton in stuwmeren, bezinkings-bassins, zwembaden e.d. is de onttrekking van de fosfaten aan het water.

XI

Het ijzergehalte van het toegevoerde water is de voornaamste oorzaak van de plankton-armoede van de Loosdrechtsche Plassen.

XII

Onoverdekte langzame zand filters, zooals deze bij vele waterleidingen in gebruik zijn, moeten, voornamelijk wegens de wieren die daarop groeien, als zeer onvolkomen worden beschouwd.

XIII

Lysimeter-waarnemingen kunnen geen juist inzicht geven in den invloed, die de bcbossching van een duinterrein op den nuttigennbsp;neerslag zal hebben.

XIV

Het zand transport, dat in de getijstroomen plaats vindt in een richting loodrecht op die van den stroom, kan het ontstaan van denbsp;strandwal, waarop onze duinen liggen, verklaren.

-ocr page 173- -ocr page 174- -ocr page 175-

BOEKaiNDEr.,-,, O ELLERS

valkenburg

-ocr page 176-