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PALÉOBOTANIQUE

II. ZEILLEIl

Jngónieur en chef des Minos,

Professeuv a TEcole nationale supérieure des Mines.

PARIS

Georges CARllÉ et C. NAUD, Éditeurs 3 , IS U E RACINE, 3

19 o o

RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT

2611 1074

PALÉOBOTANIQUE

INquot;niODLIC'l’IO-\

II y a environ trois quarts de siècle qu'on a commence a s’occuper sérieusement do l'élude des végétaux fossiles, etnbsp;celte branche spéciale de la botanique, désignée sous lesnbsp;noms de Botanique fossile, de Paleontologie végétale, et plusnbsp;coLiramjuent aujourd’hui sous celui dc Paléobotanique, prcndnbsp;de jour en jour, grèce aux observations nouvelles dont ellenbsp;ne cesso de s’enrichir, un développement plus considerable.

Les empreintes de planles rencontrées dans les couches de Pécorce terrestre et principalement dans Ie terrain houillernbsp;avaient, du reste, dès la lin du xvip siècle, fixé Pattention desnbsp;naturalistes, el des figures en avaient été données par certainsnbsp;auteurs ;mais quelque mérite qu’aient eu, ppur leur époque,nbsp;les travaux dont elles firent Pobjet, notamment les ouvragesnbsp;spéciaux publiés en 1709 par Scheuchzer sous Ie litre d'Herbarium diluvianum, et prés d'un siècle plus tard, en i8o4,nbsp;par Ie Baron de Schlotheim sous celui de Beitrag zurnbsp;Flora der Vorwelt, la connaissance de la üore fossile nenbsp;sortit de la période embryonnaire que lorsque furent créésnbsp;les cadres d'une classification fondée sur la comparaisonnbsp;avec les végétaux vivants et qu il devint possible de coor-

Zeiller. Paléobotanique. nbsp;nbsp;nbsp;i

¦2 nbsp;nbsp;nbsp;INTROIJLCTION

donner et de grouper rationnellement les écliaiitillons recueillis. C’est en 1820 cjue furent établies par Schlotheim,nbsp;d’une part, et pat le Comte de Sternberg, de I'antre (i), lesnbsp;premières coupes génériques, dont cpielques-unes ont étónbsp;depuis lors conscrvées sans mollification ; il n’y avail lanbsp;toutefois que des traits encore iiicerlains, mais en 1822nbsp;Adolphe Brongniart tracait, dans son mémoire Siir la classification et la clistribution des cégétaux fossiles, les grandesnbsp;lignes d’un plan général méthodique, qu’il allait Ijientotnbsp;après, dans son. Prodrome d’une histoire des végétaux fossilesnbsp;paru en 1828, exposer dans tons ses détails, etqui a constituenbsp;la base solide sur laquelle s’est élevé l’édifice : il a été ainsinbsp;le véritable fondateur de la paléobotanique, et la voie qu’il anbsp;tracée n’a pas tardé a ètre suivie par un grand nomljre denbsp;chercheurs.

Il ne saurait être question ici de faire I’lnstorique du déve-loppement de nos connaissances sur la llore fossile, quelque intérêt qu’il puisse présenter ; mais il faut an nioins rappelernbsp;les noms des auteurs des travaux les plus importants, denbsp;ceux qui ont le plus marqué dans la science. Pour ne parlernbsp;que des morts, je citerai : en Angletcrre, Bindley et Hutton,nbsp;Witham, Binney, Williamson ; en Alleniagne, Gutbier, German, Goldenberg, Goeppert, Schenk, Weiss; en Autriche,nbsp;Gorda, Unger, Stur, O. FeisLmantel, von Ettingshausen ;nbsp;en Russie, Eichwald et Schmalhausen ; on Suisse, Gaudin etnbsp;O. Heer; en Ilalie, iMassalongo, de Visiani, de Zigno ; ennbsp;Arnérique, Lesquereux, Nevvl^erry; en France, Schimper etnbsp;de Saporta ; a qui nous devons, dans des domaines divers,nbsp;une si grande part de ce que nous savons aujourd’hui, lesnbsp;uns ayant porté leurs investigations sur les llorcs de tonsnbsp;les ages, les autres ayant applique plus spécialement leui's

(1) Schlotheim h; Sternberg a, (Voir, pour la desig-nation des ouvrag-cs aux-quels se rapportent les lettres tolles que a et b, la liste hibliographiqiic des pages 387 a 404).

INTRODUCTION nbsp;nbsp;nbsp;3

rechex’ches soit ala végélation de la période paléozoique, soit a celle de l’époqiie secondaire on de l’époque tertiaire, quel-ques-uns s’étant plus particxdièrement attachés a l’étudenbsp;anatomiqne des débris végétavix a structure conservée rencontrés a dilFérents niveaux, mais surtont dans les formations carbonifère et permienne.

Il y a vingt-cinq ans, Schimper a donné, dans son admirable Traité de paléontologie végétale, un exposé complet des con-naissances acquises a cc moment, comprenant rénumérationnbsp;et la diagnose de toutes les espèces de plantes reconnues anbsp;l’état fossile; mais, si eet ouvrage, qui a imprirné un nouvelnbsp;essor aux études paléobotaniqnes en en rendant l’accès plusnbsp;facile, constitue encore aujourd’bui un guide indispensable anbsp;tons ceux qui veulent s’occuper de paléontologie végétale,nbsp;il ne correspond naturellement plus, sur un bon nombre denbsp;points des plus importants, a I’etat acluel de la science. Biennbsp;des faits nouveaux ont également été enregistrés depuis lanbsp;publication, beaucoup plus récente, de rimportant Haad-biich de Schimper et de Schenk (i); cependant celui-ci n’ennbsp;reste pas moins, quant a présent, I’ouvrage d’ensemble lenbsp;plus complet qui puisse etre consulté, et il conservera tou-jours line haute vale nr scientifique, a raison de la faconnbsp;magistrale dont Schenk y a traité les Dicotylédones fossiles,nbsp;avec un sens critique qui ne saurait être trop loué.

Outre ces deux oeuvres capitales, je dois citer quelques autres ouvrages généraux, moins complets on moins dé-taillés, mais de nature a rendre de grands services a ceux

désirents’initier al’étude des végétaux fossiles : d'abord

le Cours de Botanique fossile dans lequel M. B. Renault a traité successivement, de i88i a i885, les diverses classesnbsp;de Cryptogames vasculaires et de Gymnospermes, et anbsp;résumé scs importantes observations personnelles sur lanbsp;structure anatomiqne des principaux types végétaux de la

(i) SciiiMiEK b ; Schenk g.

4 nbsp;nbsp;nbsp;INTRODVCriON

période paléozoïque; piiis VEinleitung in die Palxophyto-logie^ dans laquelle Ie Comte de Solms-Laubach a exposé, d’iine facon remarqiiablement compléte et substantielle, cenbsp;((lie nous savons, au point de viie botaniqiie, des représen-tants tbssiles des Cry()togames cellulaires, des Gryptog-ainesnbsp;vasciilaires et des Gyninos(iernies, en discutant les opinionsnbsp;émises quant ii l’attribution des types litigieux et en faisantnbsp;ressortir, Ie cas écbéant, avec une parfaite netteté, les lacunesnbsp;((u’il y aurait a combler et la direction dans laquelle devraientnbsp;être poursuivies les rechercbes; ensuite Fouvrage de Scbenk,nbsp;Die fossilen Pflanzenreste ^ concu a pen prés dans Ie niêmenbsp;esprit que celui du Comte de Solms, mais com|irenant ennbsp;outre les Angiospermes, et oü Fauteur a condensé, en cenbsp;((ui concerne ces dernières, la sulistance de ses précieusesnbsp;observations du llandhuch. Je signalerai enfin Fexcellcntnbsp;Lehrbuch der Pflaiizeiipalasontologie, de !M. Ie D'' Potonié,nbsp;(dus particulièrenient destiné ii l'aire connaitre aux géo-logiies les (irincipaux tjqies de Crjqitogames vasciilaires etnbsp;de Gymnospermes susce(iti])les de servir a la déterminationnbsp;de F^ge des terrains, les autres groupes végétaiix ne faisantnbsp;Fobjet ({ue cFune ra()ide mention ; et, en dernier lieu, Fouvrage, en cours de (lublication, de il. A.-G. Seward, Fossilnbsp;Plants, concu surtout au point de vue botani((ue, et remar-quable (lar sa dar té et sa précision.

Les sources do renseignenients généraux ne manquent done pas, quel que soit Ie (loint de vue au((uel on .s’intéresse,nbsp;botanique ou géologique ; aussi ne s’agit-il pas ici, ((uel((uenbsp;utilité qu’il (lourrait y avoir ii inettre entre les mains desnbsp;lecteiirs fran(;ais un ouvrage du niênie genre ((ue Fun ounbsp;Fautre de ceux que je viens de citer en dernier lieu, de riennbsp;tenter qui leur soit conqiaralde. Un ex()osé conqilet, sinbsp;résumé qu’il (misse ètre, des données actuelles de la paléo-botanique exigerait, d’aillcurs, des dévelo()pements beau-coup trop considérables ; mais il ni’a seniblé qu’il ne seraitnbsp;pas impossible, tout en restant dans des limites raison-

INTRODUCTION nbsp;nbsp;nbsp;5

nabies, de donner im apercu sommaire des principavix élé-rnents dont se composent aujourd’hvii nos connaissances relatives aux planles fossiles.

Svipposant, bien entendu, conniies les formes vivantes, dont Tétude est du ressort de labotaniquc actuelle, je m’atta-cberai surtout a donner, pour cbaque elasse de végétaux,nbsp;une idéé des types éteints qui peuvent hu ètre rapportés,nbsp;tout au nioins des plus rcmarquables d’enlre eux, a signalernbsp;les différences qui les séparent des types vivants dont ils senbsp;rapprochent Ie plus, et a montrer par quelle succession denbsp;formes on est passé peu a pen, des (lores anciennes, a cellesnbsp;qui peuplent aujourd’hui notre globe. Je cbercherai, ennbsp;terminant, a dégager de I'ensemble des faits observés lesnbsp;cnseignements généraux qu'il semble possible d’en déduire.

MODES DIVERS DE CONSERVATION

DES VÉGÉTAUX FOSSILES

Avant d’aborder Fexamen systématique des principaiix types végétaax reconnus a Fétat fossile, il est nécessairenbsp;de dire quelques mots de l’état dans lequel se présententnbsp;les échantillons de plantes, toiijours plus ou moins incom-plets, que l’on rencontre dans les couches de l’écorce ter-restre. Le plus souvent il s’agit de fragments d’étenduenbsp;variable, tiges, écorces, rameaux, feuilles ou inflorescences,nbsp;qui ont été entraihés dans les bassins de dépot par des eauxnbsp;tenant en suspension des éléments minéraux plus ou moinsnbsp;lins, concurremment avec lesquels ils ont peu a peu gagnénbsp;le fond du bassin, et dans la masse desquels ils ont éténbsp;ensevelis. Ces débris végétaux se montrent généralementnbsp;étalés a plat dans le sens de la sti’atification, et comme, anbsp;raison de la difference de nature, ils ont d’ordinaire con-tracté avec laroche une adhérence moindre que les élémentsnbsp;propres de celle-ci n’en ont les uns avec les autres, leurnbsp;surface de contact avec elle constitue une sui’face de moindrenbsp;résistance suivant laquelle cette roche, schiste, gres ou cal-caire, se fend ou se brise plus facilement que suivant toutenbsp;autre direction ; si le fragment de plante ne se trouve pasnbsp;ainsi mis a nu du premier coup dans toute son étendue, onnbsp;peut presque toujours achever de le dégager en faisantnbsp;sauter au burin, parpression ou par percussion, les portionsnbsp;de roche sous lesquelles il demeure partielleinent caché.

Transformation en charbon. — Les débris de plantes ainsi enfouis dans les roebes sont le plus souvent trans-

rilAXSFOR MATIOX EN CIIARBON nbsp;nbsp;nbsp;7

formés en charbon; niais, malgré cette transfoi’mation, si la voche encaissante est a grain siiffisamment fm, les moindresnbsp;détails, les traits les plus délicats de la surface externe,nbsp;qu’il s’agissc de feuilles, d’organes fructificateurs ou denbsp;liges, sont Ie plus généralement parfaitement conserves ;nbsp;on voit netteinent les moindres nervures des feuilles, lesnbsp;plus fines rides des écorces, et l’on peut inême quelque-fois, a l’aide du microscope, en ayant soin de n’employernbsp;que tie faibles grossissenients et en éclairant convenable-mement Tecbantillon, diseerner avec plus ou moins de net-teté Ie réseau épidermique ; si Ton a affaire, notamment, anbsp;des frondes fertiles de Fougères encore munies de leursnbsp;sporanges, on peut fréquemment reconnaitre la constitution de ceux-ci, et, s’ils sont annelés, la disposition et lanbsp;structure de leur anneau. S’il s'agit de bois, on peut reconnaitre a la loupe, quelquefois nième a l’oeil nu, surtout surnbsp;los plans de cassure passant par Faxe de la tige ou dunbsp;ranieau, des traces de structure assez nettes, et l’emploi dunbsp;microscope permet, dans quelqucs cas, de distinguer, sur lanbsp;surface de ces plans de cassure, Ie mode d’ornementation desnbsp;tracbéides ou des vaisseaux. On constate ainsi que les élé-ments des tissus se sont modiliés cbimiquement et con-tractés plus ou moins fortement, mais sans se confondre etnbsp;en conservant leur structure primitive ; des coupes minces,nbsp;d’unc execution difficile, mais réalisables cependant aunbsp;moyen de la scie et du tour a éineri, permettent souvent,nbsp;en ce cas, bien qu’elles laissent d’ordinaire quelque peu anbsp;tlésirer sous Ie rapport de la netteté, d’étudier au microscope la constitution anatomique de ces bois, ainsi qu’on Ienbsp;fait pour les bois vivants.

On peut, du reste, recourir encore, pour l’examen de ces bois, aux procédés cbimiques, tels que les a indiquésnbsp;M. von Gümbel(i), consistant a trailer par les réactifs oxy-

(i) Gumbel a.

8 nbsp;nbsp;nbsp;MODES DIVERS DE CONSERVATION

dants, acide nitrique et chlorate de potasse, puis par I’alcool ahsolu, de minces esquilles, qu’on parvient ainsi a rendrenbsp;sui'fisamment translucides pour en discerner la structure aunbsp;microscope. On a pu parlbis, par les mêmes movens, étu-dier la constitution de fragments d’écorces transformés ennbsp;cliarbon et ofFrant une épaisseur suffisante pour so prèter anbsp;une preparation ; mais lorsqu’il s’agit d’organes de faiblenbsp;épaisseur, comme des fcuilles, la minccur et la fragilitc denbsp;la lame cbarljoniieuse ([ui les represente ne permettent plusnbsp;guère de reconnailre si leurs tissus, eii se transformant,nbsp;ont conserve leur structure, ainsi qii’il y a lieu de le pré-sumer d’après les constatations faites sur les bois et lesnbsp;écorces.

Dans quelques cas, la cuticule n'a pas subi une transformation aussi profonde que les tissus internes; elle a con-servé une certaine cobésion avec une légère élasticité, et Ton peut détacber de la roclie des fragments plus ou moinsnbsp;étendus de lindje foliaire, et isoler la cuticide par Tactionnbsp;successive des réactifs oxydants, puis de rammoniacpie, quinbsp;dissoiit Tacide ulmique fornié par oxydation de la massenbsp;cbar])onneuse intérieure : ces fragments de cuticide senbsp;prètent alors a Texamen microscopique comme s’ils provc-naient d’une plan te vivante.

Plus d’une Ibis Tapplieation de ce même traitemciit cbi-mique ii des sporanges dc Fougères, ou d'auties Crypto-games vasculaires de la flore bouillère, m’a mis en possession des spores contenues a leur intérieur et encore en {)arfait état de conservation, et m'a permis dc m’assurer quenbsp;les corps fixes sur les bractées de certains épis étaient biennbsp;des sporanges et Jion des graines.

Je ilois ajouter que quelquefois cette disparition des j)ar-ties non culicularisées des feuilles s’est réalisée naturelle-ment, le système libéroligneux ayant toutefois pcrsisté avec la cuticide, dc telle sorte ([ue la feuille est représentéc par unenbsp;mince jiellicule briinatre, transliudde, sur laquellc se déta-

MINERALISATION nbsp;nbsp;nbsp;9

client nettement les nervures, plus foncées ; tel est le cas tie certains échantillons du terrain liouiller du centre de lanbsp;France. L’isolcment des cuticules a pu aussi résulter d’unenbsp;décomposition des tissus sous-jacents antérieure a I’enseve-lissenient des debris végétaux, conune c’est le cas pour lenbsp;Papierkohle de la Russie centrale (i), 1'ormé d’vin anioncel-lenient de cuticules de raiueaux de Lycopodinées, agglonié-rées par des matières uliniques deineiirées soluliles dansnbsp;rainmoniaque.

Minèralisation. — Si la transformation de la matière végélale en cliarbon est le cas le plus habituel, ce modenbsp;de conservation est loin d’être le seul, et il n’est pasnbsp;rare tie rencontrer des déliris végétaux, surtout des fragments de tiges, dont les tissus ont été complètement miné-ralisés, par Taction sans doute d’eaux faiblement cliargéesnbsp;de silice, tie carbonate de cbaux, de carbonate de fer, ounbsp;parfois encore de phosphate de cbaux; non seulement lesnbsp;vides des cellides ont été remplis, mais les parois mêmes denbsp;celles-ci ont été imprégnées par la substance minérale, etnbsp;la matièi’e organique qui les constituait ayant tlonné a cettenbsp;dernière une coloration plus ou nioins foncée, ces paroisnbsp;apparaissent souvent aussi nettement limitées qu’ii Tétatnbsp;vivant, avec tons les détails de leur organisation primitive.nbsp;On peut alors, soit sur des sections polies, soit, mieux encore, sur ties coupes Jiiinces convenablenient dirigées,nbsp;étudier la structure de ces échantillons silicifiés, carbonatésnbsp;OU phosphatisés, aussi parfaitement que si Ton avait affairenbsp;a des véo’étaux vivants, et c’est ainsi qu’on a pu acquérir lesnbsp;notions si précieuses qu’on possède aujourd’hui sur lanbsp;constitution anatomique tie bon nombre des types végétauxnbsp;tic la période paléozoïque.

Le plus souvent ce sont des tiges qui ont été ainsi minéra-

(i) Zkiller h.

10 nbsp;nbsp;nbsp;MODES DIVERS DE CO N SE R V ATI O X

lisées, parfois encore clebout, a la place rnême ou elles avaient vécu, d’autres fois après leur chute, presque toii-jours en assez grand nombre sur un mème point, Ibrmant cenbsp;(ju’on appelle des « forets fossiles «, telles que celles des

environs du Gaire ou du Parc National des Etats-Unis ; la

«

présence de ces tiges silicifiées parait habituellement liée a la production de phénomènes éruptifs accompagnés de jail-lissements de sources geysériennes, sans cependant qu’onnbsp;ait pu jusqu’ici se rendre un compte exact du procédé parnbsp;lequel s’est faite cette silicification des tissus. Plus rarementnbsp;la minéralisation a porté, non pas seulement sur des tiges,nbsp;inais sur des débris végétaux de toute nature, feuilles, inflorescences, graines, racines, rameaux de toutes dimensions,nbsp;tom])és sans doute dans des bassins oü circulaient les eauxnbsp;minéralisatrices, et qu’on retrouve empatés dans des rognonsnbsp;plus ou nioins volumineux, parfois dans des masses com-pactes de silice, comme aux environs de Saint-Étienne, denbsp;telle sorte qu’on n’en peut reconnaitre la présence qu’en brisant les bloes qui les contiennent et en examinant la tranchenbsp;des fragments.

De mème on trouve parfois, disséminés dans certaines couches du terrain houiller, des rognons de fer carbonaténbsp;renfermant dans leur partie centrale un fragment de plante,nbsp;rameau, feuille, épi ou graine, dont la présence a déterminénbsp;cette concentration de la matière niinérale a son pourtour,nbsp;mais dont la minéralisation est fréquemment demeuréenbsp;imparfaite, certaines parties étant seules conservées avecnbsp;leur structure, tandis que d’autres ont été simplement mou-lées, Ie dépot s’étant fait seulement a leur surface sansnbsp;pénétrer les tissus.

Substitution. —¦ Dans d’autres cas, les débris végétaux ont donné lieu, consécutivenient a leur enfouissement dansnbsp;les sédiments, a des actions chimiques de diverses naturesnbsp;qui ont eu pour conséquence la disparition, partielle ou

SVB STITUTION.

lolale, de ia inalière végétale, et son reinplacenient, soit inunédiat, soit idtérieur, par unc substance minérale, dansnbsp;laquelle il n’y a plus alors a chercher aucune trace de lanbsp;structure interne de la plante. G’est ainsi quo dans certainsnbsp;gisements les échantillons de plantes se trouvent rcprésen-tés, non plns par une inatière charbonneuse, niais par de lanbsp;pyrite de fer on de cuivre, par do l’oxyde de fer, ou par de lanbsp;séricite comme dans les schistes bouillers des Alpes. Lanbsp;conservation est souvent, en pareil cas, lort inqiarfaite, etnbsp;la determination spécifique peut nième devenir impossible,nbsp;par suite de l’oblitération des caractères essentiels, particu-lièrement sur les échantillons sériciteux ou pyriteux.

Moulage. — La matière organique peut encore avoir dis-paru sans ètre remplacée par rieii, et Ton n’a plus affaire qu’a des monies en crcux, dont Ie vide correspond a l’or-gane primitivement entermé dans la roche. 11 en est trésnbsp;rarement ainsi pour les débris végétaux enlbuis dans desnbsp;sediments deposes au sein des eaux ; mais c’est au contrairenbsp;Ie cas Ie plus fréquent pour ceux qui ont été empatés ennbsp;plein air par des dépots, soit calcaires, soit mème siliceux,nbsp;forniés par des sources incrustantes ; de tels moidagesnbsp;peuvent égalenient se rencontrer dans les cinérites, c’est-a-dire dans les masses de cendres volcaniques, telles quenbsp;celles qu’on observe dans Ie Cantal et dans lesquclles ontnbsp;été cnsevelies les forèts qui vivaient sur les (lanes des vol-cans de la région.

Ces moulages sont en général d’une grande lincsse, et tons les détails superficiels s’y montrent trés bien conservés;nbsp;on peut d’ailleurs, profitant des cassures ou des ouverturesnbsp;qui mettent les vides internes en communication avecnbsp;1’cxtérieur, restituer les organes empatés avec leur formenbsp;et leur relief, en coulant dans ces vides du platre ou de lanbsp;cire eten dissolvant ensuite, s’il.s'agit de tufs calcaires, lanbsp;roche encaissante par de l'acide chlorliydrique étendu.

12 nbsp;nbsp;nbsp;MODES DIVERS DE CONSERVATION

M. Munier-Chalmas et jM . JJ. Renault ont oLtenu ainsi, avec les tufs de Sezanne, des préparations de feuilles etnbsp;d’inflorescences d’une merveilleusc délicatesse.

Enfin, dans quekjues cas, d’aillciirs assez rares, des fragments de plantes entrainés dans les bassins de dépiVt ont pu, après avoir marqué leur enqireinte sur Ie fond vaseux, ètrenbsp;déplacés ou décomposés avant d’etre reconverts par denbsp;nouveaux apporls, de telle sorte (jue I’empreinte en creuxnbsp;laissée par leur face inférieure a donné lieu a un contre-moulage en relief sur la face inferieure du banc de roclienbsp;déposé sur Ie fond a])rès leur disparilion. C’est ce que Tonnbsp;appelle la fossilisation en demi-relief (i), et c’est par cenbsp;procédé qii’ont été conservés, beaucoup plns fréquem-ment ([ue les moulages de débris végétaux, ceux des pistesnbsp;tracées sur Ie fond des mers ou des lacs par les animauxnbsp;qui y circulaient, pistes qu’on a souvent prises a tort pournbsp;des empreintes de plantes.

Empatement dans la résine. — 11 reste a mentionner un mode jiarticulier de conservation, celui des débrisnbsp;végétaux ([ui ont été empatés, au pied des arbres résineuxnbsp;d’anciennes forêts de la jiériode tertiaire, par de la résine,nbsp;transformee ultérieurement en ambre jaune : on retrouvenbsp;ainsi [larfois, dans des fragments d’ambre, des org-anes trésnbsp;délicats, des fleurs entre autres, en parfait état de conservation, dont l’étude a fourni a plusieurs paléobotanistes d’Al-lemagne, notammment a Gueppert, ii Menge, iv M. Conwentz,nbsp;de trés intéressants renseignements sur la llore de l époquenbsp;oligocène.

Combustibles fossiles. —En parlantdela transformation des débris végétaux en cliarbon, je n’ai envisage que Ie casnbsp;oil les divers fragments de plantes étaienl restés séparés

(i) Saporta g.

COMIiUSTIHhES FOSSILES

les uns des autres par les sediments minéraux déposés en inême temps qu’eux; mais il est arrivé souvent que lesnbsp;dépots n’ont cté 1'oi’més que de matières végétales, soitnbsp;paree que les eaux au fond desquelles celles-ci s’accumu-laient n’étaient pas chai’gées d'éléments minéraux, soit pareenbsp;que ces élémenls, plus denses, avaient gagnó Ie fond lesnbsp;pi’emiers, tandis que les débris végétaux, plus légers, étaientnbsp;entrainés plus loin. Ces débris végétaux ont subi eiisuite,nbsp;probablement sous l’aetion de ferments microbiens, desnbsp;transformations cbimi([ues qui ont eu pourelfet d’augmenternbsp;leur teneur on earbone, rbytlrogéne et I’oxtgene étant éli-ininés sans doutc a Fétat de formène pour run, et d’acidenbsp;carboniqiie pour laiitre. Ainsi se sont eonstituées desnbsp;couclies de combustibles fossiles de composition variable,nbsp;la transformation étant, en général, d’autant plus profondenbsp;qu’on a affaire a des dépots plus anciens, les combustiblesnbsp;de l époque quaternaire, se présentant a l’état de tourbes,nbsp;ceiix tie Tépoque tertiaire ou secondaire a l’état de lignites,nbsp;et ceux de l’époque paléozoïque a l’état de liouille ou tl'an-thracite, sans cependant qu'il y ait correlation constantenbsp;entre lAge et la composition, certains gisements secon-daires ou même tertiaires renfermant de véritables houillos,nbsp;tandis qu’il existe quelques lignites d’dge houiller.

Les actions métamorphiques ont vraisemblablement joué un róle dans ces translormations ; mais rétude des conditions, encore trés imparfaitement élucidées, dans lesquellesnbsp;elles se sont accomplies, est plutót du ressort de la géologienbsp;que de la paléobotanique. II en est de même pour ce quinbsp;reo-arde Ie mode de formation tie ces couches de comljus-

O

tibles, au sujet tluquel je me bornerai a mentionner les deux théories en présence, celle de la formation par transport OU formation allochtone, et celle de la formation surnbsp;place ou formation autochtone, d’après iaquelle ces amasnbsp;de débris végétaux se seraient forniés a la manière desnbsp;tourbes ou dans des marécages analogues aux swamps

MODES DIVERS DE CONSE RYATION

ii Cyprès chauves tie la Louisiane : il ne parait pas douteux qu’il faille, suivant les cas, expliquer les liiits tantot parnbsp;rune et tantot par I'autre tie ces théories, certainesnbsp;eouclies tie combustibles, notarnment certains lignites ter-tiaires, devant suivant toute Araiseinblance leur origine anbsp;ce dernier mode tie formation, et certains végétanx bouillersnbsp;])araissant bien avoir vécu a la place même on on les retrouve,nbsp;lantlis que, pour la liouille elle-mème, la théorie tie la formation par transj)ort, soutenue, dans ties conditions nnnbsp;pen difterentes, par i\I. Grantl’Eury et par i\I. Fayol (i),nbsp;recueille tie jour cn jour tie plus nombreux adherents, etnbsp;voit se multiplier les observations tendant a en établir lenbsp;Ijien-fondé.

En general, les debris végétaux dont raccumulalion a constitné ces conches de combustibles fossiles sont dansnbsp;nn tel état de division et tie désagrégation qu’ils n’offrentnbsp;plus rien tie discernable etne constituent plus qu’nne massenbsp;a pen pres homogène; on pentcependant reconnaitre parfois,nbsp;a la surface ties lits de charbon, surtout s’il s’agit de charbonsnbsp;terreux, des feuilles et ties écorces encore déterminables, annbsp;moins génériquement. D’autrc part, les charljons, quel quenbsp;soitleur age, renferment presque toujours, en plus ou moinsnbsp;grande altondance, des fragments de bois a structure con-servée, tantot friables cl tachant les doigts, comnie le fusainnbsp;ties conches de houille, tantot compacts et susceptiblesnbsp;alors tl’tMre étndiés par les procédés que j’ai intlitjnés plusnbsp;haut ; c’est ainsi que les lentilles ])rillantes qn’on apercoitnbsp;sur la tranche tie certains blocs tie houille, se détachantnbsp;nettement au milieu ties parties mates t[ui les cntourent,nbsp;représcntcnt souvent les sections de liges de végétaux ligneuxnbsp;ou tie Fougères arltorescentes, a organisation encore discernable. Quant a la masse même dn charbon, si elle n’offre habi-tnellement ancnne trace tie structure, elle enqtate tl’ordinaire

I) Gk.vxd’Eury b: Fayol a.

COMBUSTIBLES FOSSILES nbsp;nbsp;nbsp;I3

line quantité plus on moins considerable de debris encore reconnaissables, tels que des elements ligneux, vaisseauxnbsp;oil Iracbéides, des fragments de cuticules, des grains de pollen, des spores, et quelqiielbis des Algues microscopiqiies.nbsp;L’allaqiie par les réactifs oxydants, suivant la méthode denbsp;M. von Giimliel, permet de reconnaitre avec plus on moinsnbsp;de netteté la plupart de ces éléments; en la faisant suivrenbsp;d’lin lavage a rammoniaque, on obtient a l’état libre linenbsp;bonne partie de ces petits organes, spores et grains de pollennbsp;notamment, qu’on pent alors étudier facilement; mais lesnbsp;autres étant dissous avec le charbon amorphe a I’ctatnbsp;d’uimates alcalins, il faut recourir a rexamen do plaquesnbsp;minces pour n’en laisser écliapper aucun et se rendre imnbsp;compte exact de tons les éléments encore organisés quinbsp;peuvent entrer dans la constitution dii charbon. C’est ainsinbsp;que M. Renault et M. Eg. Bertrand ont pu constater (i) quenbsp;certains combustibles minéraux, les bogheads, sont entière-nient formes par raccumulation d’Algues microscopiqiies,nbsp;mélangées seulement d’une petite quantité dc spores et denbsp;grains de pollen, tandis que ces derniers organes semblentnbsp;ail contraire dominer, par rapport aux Algues, dans un autrenbsp;type particulier de combustible, trés apprécié comme charbon a gaz, le cannel coal (aj, on du moins dans certainesnbsp;variétés de cannels, ceux-ci étant loin d’oifrir la mêmenbsp;Constance de composition que les bogheads.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Renault n; Bertrand 6, c ; Bertrand et Renault h, c, d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Renault o, v.

CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE

DES YÉGÉTAUX FOSSILES

A part les organismes microscopicpies, tels cpie ceiix qiii viennent d’étre mentionnés, les végétaux fossiles se pré-sentent presque toiijours a l’état tie debris singulièrementnbsp;incomplets et dans des conditions qui en rendent la determination et Ie classement fort dilïiciles : les tiivers organesnbsp;d’iine mème plante, fragments de tiges ou de rameaiix,nbsp;racines, fenilles on portions de feuilles, inllorescences,nbsp;graincs, se renconlrent séparés les uns des autres, sans qiienbsp;rien, souvent, pnisse mettre sur la trace de leur dépendancenbsp;mutuelle. L’association fréquente tie c,ertains tlélnds ne sau-rait mème être invotpiée comnie une preuve tie t;ette tlépen-tlance, car olie peut, au moins dans beautmiqi tie cas, êtrenbsp;imputéc a Fat^tion des eaux qui les ont transportés, et qui,nbsp;opérant parmi eux un classement mécanique tlépendant a lanbsp;Ibis de la grosseur et tic la densité, ont tléposé sur Ienbsp;mème point tlu bassin tlans lequel elles débouchaient lesnbsp;débris équivalents a ce double jtoint tic viie, tpielle qii'ennbsp;fut Forigine, séparant, au contraire, ii raison de leurs tlill'é-rences tic taille et de densité, les différents organes de lanbsp;mème plante. 11 faiit attendre, pour raccortler ceux-ci lesnbsp;uns aux autres, Ie basartl tFheureuses tlécouvertes livrant iinbsp;Fo])servation des fragments plus étentlus, sur lesquels ils senbsp;montrent avec leurs relations naturelles ; mais jusqu’a cenbsp;que ces tlécouvertes se produisenl, on en est rétliut a étu-diér séparénient ces divers organes, ou du moins ceux

CLASSIFICATION DES YÉGÉTAFX FOSSILES nbsp;nbsp;nbsp;17

(rcnti-e eux qui sc trouvent reprcsentés panui les échan-tillons recueillis et qui consistent beaucoup plus onlinaire-nient en ovganes foliaivcs ou caulinaires qu’en organes fructificateurs.

On ne peut done, en general, pour la classification des végétaux tossilcs, faire appel aux caractères tirés de 1 étudenbsp;de Tappareil fnictiücateur, lesquels sont précisénient ceuxnbsp;qui servent de liase a la classilication des végétaux vivants ;nbsp;luais il reste la ressource de couiparer les organes dontnbsp;on dispose a leurs homologues actuels et de recliercliernbsp;parmi les plantes vivantes quelles sont celles avec les-quelles les écbantillons examines présentent Ie plus d analogies. Coiuine, d’autre part, les grands groupes naturels denbsp;végétaux se distinguent presque toujours les uns des autres,nbsp;inème en n’cnvisageant que l’appareil végétatif, par unnbsp;ensemble de caractères extérieurs, d’ordinaire faciles anbsp;saisir et a apprécier,'un examen judicieux permet, en general, de déterminer les rapports des restes de plantesnbsp;lossiles avec les grands groiqies de la flore vivante, malgrénbsp;1 absence vies organes que dans l’étude de cette dernière onnbsp;tient avec raison pour les plus essentiels. C ost ainsi, parnbsp;exemple, qu’on reconnaitra généralement sans ditlimdté unenbsp;Ironde de Fougère, un rameau de Oonitère, une feuille denbsp;Palmier, sans avoir recours aux caractères Ijotaniques fonda-mentaux qui caractérisent chacun de ces types de plantes.

Gependant, plus on remonte loin dans Ie passé, et inoins on peut compter, pour Pajipréciation des atfinités, sur lesnbsp;caractères des seuls organes végétatits, rien ne prouvantnbsp;que les végétaux anciens n’aient pas oftert des combinaisonsnbsp;tlont nous n'avons plus d’exemple aujourd hui, et les observations recueillies montrant au contraire que certains tjpesnbsp;de plantes de la période paléozoique jirésentaient, dans lanbsp;structure mème de leurs tiges, des caractères que ne pos-sèdent plus les représentants actuels des mêmes groupes,nbsp;si bien que la constatation de ces caractères a pu faire

Zeiller, Paléobotaniquc. nbsp;nbsp;nbsp;2

CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE

inéconnaitre assez longtemps la veritable nature des types en question.

Qiioi qu’il en soit, et quelque incertitude qui puisse sub-sister sur la place a attril)uer a quelques types végétaiix ii earactères ambigus, en réalité Tobservation ultérieure desnbsp;appai’eils de fructification est venne dans la plupart des casnbsp;(mnürmer les rapprochements fondés sur une appreciationnbsp;judicieuse de I'ensemble des earactères de l’appareil végé-tatif, et a prouvé qu’on pouvait s’y confier, saus trop d(ïnbsp;risqucs d’erreur, pour la classification des végétaux fos-siles.

iMais, acóté des difficultcs que la disjonction des diverses parties d’une mème plante apporte a la reconnaissance denbsp;ses earactères essentiels, elle en fait naitre d’autres, d'unnbsp;ordre différent et de moindro importance, qudl est utiJenbsp;d’incüqner. Gomme il fallait nécessairement designer parnbsp;des appellations distinetes les olrjets dont on avait a parler,nbsp;on a été eontraint de classer sous des noms génériques etnbsp;spécifiques différents des organes pouvant appartenir a luinbsp;mème végélal, mais dont rien ne démontrait la dé})endance :nbsp;ainsi, pour les Fougères, les rhizomes ou les Irones arbo-rescents, qu’on trouve toujours dépouillés de leurs feuilles,nbsp;ont du recevoir des noms génériques particuliers, tels quenbsp;eeiix de Rhizoniopieris ou de Caulopteris, tandis que lesnbsp;frondes étaient classées dans d’autres cadres, de manièrenbsp;il ne rien préjuger des relations réciproques des uns et desnbsp;autres ; ces troncs ont eux-mèmes donné lieu a l’établisse-jnent de plusieurs genres, suivant qu’on avait affaire a l’em-preinte soit de I’écorce externe [Caulopteris], soit ducylindrenbsp;ligneux central, dépouillé de son enveloppe radiculaire et denbsp;son écorce {Ptychopteris), ou bien a des échantillons a struonbsp;ture conservée ne laissant rien voir de leur surface exté-rieui’e (Psa/'o/üi/s), et ce n’est que plus tard qu’on a reconnunbsp;([ue ces trois noms se rapportaient siinplenient a des partiesnbsp;(lilférentes ou a des états divers de conservation d’un seul

SOMENCLATVRE DES VEGE'EAEX FOSSILES 19

et inême type de Li ges. On a souvent anssi fait einploi, sys-téinatiquement, de terininaisons spéeiales combinées avec un niêine radical pour designer les divers organes d’unnbsp;mème type générique ; par exemple Sigillarioslrobus etnbsp;Sigillariopliyllum pour les épis fructilicateurs et pour lesnbsp;feuilles détachées du genre Sigillavia, ce dernier nom restant réservé pour les tiges; OU encore Cordaicladiis, Cor-daianthus, Cordaicarpus, Cordaixylon, ])our les rameaux,nbsp;les inflorescences, les graines, les bois des Cordailes^ cenbsp;noin générique deincurant réservé aux feuilles, pour les-quelles il a été créé.

La nomenclature paléobotanique présente ainsi cette par-licularité, qu’un certain noml)re des terines genériques dont elle fait usage ne sont pas de simples denominations, maisnbsp;ont une signification particuliere et implicjuent, dans unenbsp;certaine mesiire, une definition. L’idéc de donner un sens auxnbsp;noms génériques avail mème été plus largement appliquée anbsp;1 origine, oii l’on était convenu que la coinbinaison de la ter-minaison iles avec un nom générique de la flore actuellenbsp;significrait que Ie type fossile avait avec Ie genre vivant,nbsp;sans pouvoir lui être formellement identifié, des rapportsnbsp;plus étroits qu’avec aucun autre; mais comnie on a été plusnbsp;tl une lois troinpé par de fausscs analogies, les noms denbsp;Casuarinües^de, Convallarites,T^3iV exemple, ayant été appli-qués a des plantes tjui, appartenant en réalitó aux Equiséti-nées, n’avaient aucun rapport avec les Casuarina ou avec lesnbsp;Convallaria et qu’on a ties lors débaptisées légilimement, onnbsp;n’a pas tardé a reconnaitre les inconvenients tl’un système quinbsp;pouvait avoir pour conséquence une fócheuse instabiliténbsp;tlans la nomenclature, et si on ne l’a pas radicalement aban-tlonné, on en a du moins beaucoup restreint Temploi.

On a d’ailleurs adiuis que la combinaison tVun nom gêné-rique de plante vivante avec telle on telle terminaison indi-tjuant la nature de l’organe observe n’implit[uerait pas néces-sairement une aflinité botanique avec Ic genre vivant, mais

CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE

seulement un cnseiii])lo d’analogies, telles qii’on peul les constatei' suv Forgane aiu[uel on a affaire : c’est ainsi cpie lesnbsp;noras d'Acacioxyloa on de Ternstra’niiacitiiuin désignerontnbsp;lt;les Ijoi.s ressendffant par tons leurs caractères aux boisnbsp;des Acacia on a eeux. des Ternslranniacées, mais sans qu’onnbsp;puisse allirnier (|u'il s’agisse de plantes nécessairenient alliéesnbsp;a ce genre on a cette 1'aniille; de mènie le noni de Celastro-phyllum s’appli(|nera a des feuilles presentant la forme et lanbsp;nervation de celles des CelasTrus on sijnplenient nième desnbsp;Célaslrinées, sans rien allirnier quant a la parente réellenbsp;avec les types vivants dont le noni est rappelé. Par centre,nbsp;le noin inênie du genre vivant sera employé, quel que soitnbsp;Forgane observe, lorsque Fattribution générique sera cer-taine, quitte a désig-ner provisoirement sous des noms spéci-liqucs différents les différents organes d’une nième plante,nbsp;tels, par exemple, quo les cones et les aiguilles d’une nièmenbsp;espèce de Pin, jusipi’au jour oil, les trouvanten dépendancenbsp;muluelle, on laissera de cóté le nom le dernier en date pournbsp;lie conserve!’que le plus ancien.

Ce ne sent pas seulement, an surplus, les divers organes disjoints de la nième plante qui peuvent donner lieu a Féta-blissement de noms différents, mais jiarlbis aussi les diversesnbsp;parties d une nième tige on d’une mènie fronde, par suite denbsp;modilicalions des caractères d’un point ii iin autre, modifications que des éclianlillons plus complets peuvent seuls per-niettre de reconnaitre coniine dependant simplenient soitdc lanbsp;situation respective des parties observées, soit mènie denbsp;pures variations individiielles.

La nomenclature des végétaux fossiles comporte done, par la force niêine dos clioses, un nomlire de noins génériquesnbsp;et spéciFiques trés supérieur ii celui qu’on aurait enregistrénbsp;si Fon avail pu étiidier les niènies plantes ii Fétat vivant; etnbsp;si les paléobolanistes sont obligés d’y ajouter encore de nou-veaux noms lorsqu’ils rencontrent des formes nouvelles nenbsp;rentrant pas dans les cadres existants, leurs recherches n’en

NOMENCLATUUE DES V E GÉ TA U X F O S SILE S nbsp;nbsp;nbsp;ai

tendcnt pas inoins a la simplifier peu a peu, Ie hut qu’ils poursuivent étant (rarriver a une connaissance aussi compléte (jue possible des plantes entrant dans la constitutionnbsp;des anciennes flores et de parvenir au raccortlement de leursnbsp;différents organes, reproductcurs et végétatils, (pii peutnbsp;seul permettre de fixer d une facon définitive les rapjiortsnbsp;des types éteints les uns avec les autres et avec les typesnbsp;ïictuels. II n’est sans doute pas permis d’espérer cjue nousnbsp;connaissions jamais tons les végétaux cjui se sont succédé anbsp;la surface du glolie, et ((ue nous puissions nous rendre unnbsp;compte exact des lois (jui ont preside a leurs variations etnbsp;aux transformations successives de la llore ; les chances denbsp;conservation ont, en elfet, toujonrs etc trop réduites, aussinbsp;bien pour les plantes marines, a raison de leur constitvilionnbsp;purement cellulaire, que pour les plantes terrestres, dont unnbsp;trop grand noml)re vivaient loin des bassins de dépot ; maisnbsp;les jalons (|ue no\is pouvons recueillir n’en sont (pie plusnbsp;précleux et il n’en est que plus nécessaire de s’efforcer d’ennbsp;multiplier Ie nombre et, par une juste interpretation, denbsp;donner a chacun sa véritable place.

E X A ME X SAS TE A TI Q UE

DES PRINCIPAUX TYPES DE YÉGÉTAUX FOSSILES

THAT.LOPHYTES

Les Tliallopliytes n’ont laissé clans les c;ouclies cle réeorco teri’estre que des traces relativenient pen abondantes denbsp;leur présence, leiirs tissus offrant, a raison niènie de leurnbsp;constitution, moins de resistance ii la decomposition cjiienbsp;ceiix des plantes supérieures. On connait cependant a l’étatnbsp;fossile un certain nomljre d'Algues, réparties dans toutenbsp;réchelle des terrains, des Characées, et des Champignons.

ALGUES

On a longtemps regardé conime Algues 1'ossiles loiile une série d’empreintes, pour la plupart en demi-reliel', affeclantnbsp;l’apparence de cordons ou de inibans a surface diversementnbsp;ornementée, et qui ont été idtérieurement reconnues, giAcenbsp;principalement aux travaux récents de ]M. Nalhorsl (i),nbsp;pour n’être autre chose que Ie moulage, solt de pistesnbsp;d’aniinaux, soit même simplement de traces ou de ridesnbsp;ibrmées sur un fond vaseux ou sableux par I’entrainementnbsp;de corps inertes ou par Ie ruissellement des eaux. La distinction est souvent fort difficile, et pour un certain nombre de

(i) Xaïhorst C. /;

CARACTERES DISTIXCTII’S DES ALGVES FOSSILES

types d’empreintes on reste encore incertain s’il laat les regarder coinme des Algnes sans analogues immédiats dansnbsp;Ie monde vivant, ou comme des monlages de Irons de versnbsp;OU de pistes d’animaux ; les caractères sur lesquels on peutnbsp;s’appuyer pour celte distinction consistent d’abord, biennbsp;entendu, dans les traces de structure qu’il est encore possible de découvrir dans quelques cas oü la conservation estnbsp;suffisainment bonne, puis dans la présence de matièresnbsp;cliarbonneuses dénotant l’existence primitive de tissus organises et incompatible au contraire avec un simple remplis-sage minéral ; enfin la présence de petits organismes ani-maux. Iels que Serpules ou Bryozoaires, lixés sur la surl'acenbsp;du fossile examine, prouvant qu’il s’agit bien d’un corps ayantnbsp;pu leur servir de support et non d’un vide rempli, Iburniranbsp;souvent un indice utile en faveur de l’attribution aux Algues.

11 ne sera, bien entend u, question ici que des Algues véri-tables OU du nioins des restes fossiles qu’on est réellement londé a considérer comme appartenant a cette classe, anbsp;raison des ressemblances qu’elles olfrent, soit dans leurnbsp;structure, soit dans leur forme extérieure, avec les Alguesnbsp;actuelles. Les conditions de conservation dans lesquellesnbsp;ellcs se présentent sont, d’ailleurs, extrêmement variables :nbsp;un certain nombre d’Algues ont, comme on sait, les paroisnbsp;de leurs cellules imprégnées ou leur thalle lui-même incrusténbsp;extérieurement de matières minérales, comme les Diatomées,nbsp;les Lithotliamniées et certaines Siplionées ; ce sont naturelle-merit celles qui ont été Ie plus fréquemment et Ie mieux con-servées, et dont l’interprétation et l’attribution laissent Ienbsp;moins de pi’ise au doute. Pour quelques-unes, la structurenbsp;a été plus ou moins conservée, soit par une silicificatio»nbsp;ultérieure, soit par la transformation des tlialles en masse

a organisation encore discernable. Quant

autres, la forme et Ic mode de division du thalle sont les seuls caractères qu’on puisse observer, et dans l’ignorancenbsp;oü l’on demeure au sujet des organcs de reproduction

24 nbsp;nbsp;nbsp;ALGÜES

coinme clu luocle de coloralion da thalle, il est souvent fort difficile de préciser lenrs affinités avec les types actucls.

Je inentionnerai d’aljord les principaux représentants fos-siles des groupes d’Algues connus a l’état vivant, et j'indi-querai ensuite les types les plus reiiiarquables qia parais-sent devoir ètre rapportos aux Algues, sans cependant que la place a leur attriljuer dans la classification puisse ètrenbsp;regardée coinme définitiveinent lixée.

Dans l’ordre des Cyaxoi^iiycées, la familie des A'ostocacées parait représentée a l’état fossile par quelques formes peunbsp;nombreuses, dont la plus ancienne serait nne algue gélati-neuse microscopique, Gloioconis Bonieti, observée parnbsp;M. B. Renault (i) dans un coprolithe permien et rapprocbéenbsp;par lui des GUicocapsa actuels. Gertaines oolithes parais-sent formées, d’autre part, par des organismes de cettenbsp;même familie. Enfin on a signalé dans les couches tertiairesnbsp;un Nos/oc, dont Tattribution laisse, il est vrai, prise a quel-que doute.

Dans l’ordre des Ciiloiiophycees, une familie est nette-nient connue a l’état fossile, celle des Siplionées : elle est principalenient représentée par des Algues calcairesnbsp;appartenant au groupe des Siplionées verticillées, ou Dasy-cladées, auquel M. iMunier-Ghalmas (a) a montré qu'il fal-laitrapporter un grand nomlire d’organismes secondaires ounbsp;tertiaires, considérés jusqueda coinme des Foraminifères ounbsp;des Polypiers, appartenant notaminent aux genres PolyLrypanbsp;Defrance, du Tertiaire, lequel doitrentrer dans Ie genre vivantnbsp;Cymopolia^ Dactylopora Lamarck, du Tertiaire (lig. i), Thyr-soporella Gümbel du même terrain, Diplopora Scliafliautl, dunbsp;Trias, GyfoporellaGgt;\n\ihe\, du Permien et du Trias, retroiivénbsp;jusque dans Ie Grétacé, genres dont iln'y a pas lieu de détail-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Renault r.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Muniek-Ghalmas a.

SIl’IIONÉES nbsp;nbsp;nbsp;a5

lei' ici les caractères distinctifs. D’une facon généi’ale, ils se pi'ésentent sous la forme de tid)es cvlindriques, pai’foisnbsp;divisés en articles, dont la cavité centrale correspond a l'axenbsp;dn thalle, a paroi travmrsée par des perforations radiales,nbsp;disposées en verlicilles, correspondant anx appendices latc-raux, ii surface souvent divisée en compartiincnts hexago-

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^ ï- — Dactijlopora cylindracca Lainarck, cle rEocèiio inoycn. Eohantilloiis du nartoiiion du Fayel, tun vu extérieuremoiit, l’aulre Lrisê a peu prés suivaiit unnbsp;plan diainélral, grossis 4 luis.

nauxplus ou inoins régidiers; certains de ces genres parais-sent avoir joué un róle considerable dans la lorniation des calcaires triasiques.

rius réceniment M. Slolley (i) a reconnii queles calcaires siluriens de la region de la Baltique, appartenant a l’étagenbsp;ordovicien, étaient eux-niêiues en grande partic lorines denbsp;types analogues d’Algues calcaires de la triliu ties Dasy-cladées, ofl'rant la forme de tubes cylindriques droits ounbsp;courbes, simples ou ramifies, parfois de trés petit diamètre,nbsp;pour lesquels il a établi les genres Arüiroporella, Rhah-(loporella ^ Vermiporella ^ Dasyporella, Pahieoporella ^ cenbsp;dernier voisin surtout du genre vivant Bornetella; il anbsp;montré en outre qu’il fallait égalcment rapprocber de ce

(i) Stolley rt, b, c.

2(gt; ALGVES

nième genre Bornctella divers antres organismes des mèmes calcaires siluriens, an'ectant une forme globuleuse plus ounbsp;moins régulièi'e et appartenant, entrc autres, aux genresnbsp;Ccclospliseridium Eichwald, Cyclocrinus Eicinvald (lig. 2),

Fig. ‘1. — Cyclocrinus porosus Stolloy, de 1 Ordovicien de la Balliquo. ^ ue extérieure schématique et coupe diametrale, grossics 2 fois (d’après Stolloy).

Mastopora Eilt;dnvald, qiii avaient été jiisqidalors classes paimii les Polypiers. 11 ne parait guèrc doiiteux que Ie genrenbsp;Goniolina d'Orbigny, du .lurassique, qui se présente sous la-forme de corps ovoïdes allonges, parfois ])c-dicellés, a surface diviséo en arcoles bexa-gonales ombiliquées au centre (lig. 3),nbsp;doive de mênie être classé parmi les Dasy-(dadces, dans Ie voisinage du genre Bor-netella.

D’autres oi’ganismes longtcmps problé-matiques, du Tertiaire, appartenant au genre Acicidaria d’Arcliiac, ont etc égalcmenlnbsp;reconnus jiar !M. iMunier-Cbalmas pour desnbsp;Dasycladéos, voisincs du genre Acetahula-ria^ et Tattribution en a été définitivemenlnbsp;conlirméc par la découverte qu a faiü'nbsp;ultérieurement Ie (iomie d(ï Solms-Lau-bacli (i) de ce inème type a l’état vivant.

Les Siplionées a tliaüe diebotome do la tribu des Bryo-psidées sont de méme représentéos dans Ic Tertiaire, par

(l) SOLMS (l.

SIPnONEE s. DESMIDIEES

lt;lo peüls corps ovoïdes creiix, pei’lbrés a chaque cxlréiuiló, rencontrés dans l'Eocène parisien, constituant Ie genrenbsp;Ovulites Lamarck, et représentant les articles d’une Algnenbsp;appartenant probablement ati genre xiyunt Penicilliis (i).

Le genre Caulerpa a été également signalé a l’état fossile, notamment dans le Kiinméridien d’Angletcrre (2).

11 semble, en outre, cpi’il faille rapporter a la tribu des’ Codiées (3) le genre Sphxvocodiam liothplelz, dn Triasnbsp;alpin, et pent-être le genre GivvanelUt Nicholson et Etheridge,nbsp;dn Silnrien d’Ecosse, cpii se présentent sons la forme denbsp;concrétions de diainètre A’arial)le, formées de filaments nni-cellnlaires entre-croisés et qni paraissent avoir pris l’nn etnbsp;Tantre nne part iniportante a Ia conslitnlion des roclies dansnbsp;lesqnelles on les rencontre.

En tont cas les Codiées sont représentées dans ITnfracré-tacé par nn type génériqne tlemcnré longiemps énigmatiqne, tronvé par Tonla dans le Néocomien snpérienr de Serbie etnbsp;décrit par Ini sons le nom t.\c Boucina : il est constitné par desnbsp;corps calcaircs cylindriqnes, aFintérienr desqnels on ol)servenbsp;lt;les tubes non cloisonnés, ramifies par nne série de dicholo-inies snccessives et olfrant exactement, comme l’a montrénbsp;^L Steinmann (4), la disposition et l’aspect de cenx qni for-Ment le thalle des Halinieda, dont ce genre ne difl'éreraitnbsp;gnére, a ce cpdil semble, ([ne par ralgt;sence de ramification.nbsp;Enfin le genre Halimeda a été Ini-mème reconnn ennbsp;em])reinte dans TEocène antrichien (5\

Des Desinldiées ont été oljservées dans ([itelcjnes dépols qnaternaires, sous des formes semblables a celles de la florenbsp;fictnelle.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ilU.MliU-ClIAr.MAS b.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Murray a. b.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Rothplutz a.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Stkinmayy a.

(4) Fuchs a.

28 ALG VES

Enfin, Texistence a l'état fossile des Gonfervacees et des Cénobiées parait probal)]e, sans cependant qiie rattributionnbsp;des types qnt leur ont été attril)ués soit a])Soluinent certaine.nbsp;C’estdans cette dernière familie qiieMM. Bertrand et Renaultnbsp;rangent les Algues des boglieads, sur lesquelles je reviendrainbsp;un pen plus loin; il faut sans doute aussi lui rapporter unenbsp;Algue o])servée par iM. Renaidt a I’interieur de luacrosporesnbsp;de Lépidodendrons du Cidin (i), représentée par des tliallesnbsp;spbériques ou lenticidaires répartis dans une membranenbsp;gélosique tantót continue, tantót contractée en réseau ;nbsp;IM. Renault I’a désignée sous Ie nom générique de Lage-niastrum et la compare au genre vivant Cadasti'uin, de lanbsp;tribu des Ilydrodictyées.

Parmi les Piiéopiiycéks, Ia familie des Diatomées est celJe qui est Ie mieux connue a l’état fossile, la presence de cesnbsp;Al gues microseopiques ayant été depuis longtemps constatéenbsp;il différents niveaux du Tertiaire ou du Crétacé : Ia plupartnbsp;des dépots de tripoli sontformés presque exclusivement parnbsp;leur accumulation, et on les rencontre également en abondance dans les guanos de divers giscnients. Elles appartien-nent presque toutes il des types génériques et inênie spéi^i-liques encore vivants, et elles fournissent souvent denbsp;précieuses indications sur les conditions qui ont présidé il lanbsp;formation des dépots dans lesquels on les rencontre, certains de ces dépots ne renferinant que des espèces d’eaunbsp;douce, d’autres que des esjièces marines, et d’autres encorenbsp;des espèces d’eaux saumatres. Jusqu’ii ces dernières années,nbsp;la connaissance des Diatomées fossiles ne remontait pas aunbsp;delii du Crétacé supérieur; mais jNE Ries (a) en a trouvé, auxnbsp;Etats-LInis, dans des couches argileuses appartcnant au Gré-tacé moyen, peiit-être inème a la région supérieure de l’In-

(i) Rexault 7\

(¦2) Ries a.

DIATOMÉES. — FUCACÉES nbsp;nbsp;nbsp;29

fi'acrétacó, un ceiiain nonibre d'espècos (|iii pafaissciat iden-tiques a des formes actiielles; de sou cdté, M. Cayeux (i) a reconnu des Dialomóes dans la gaize dn Céiiomanien de l’Ar-gonne et de la Belgique, ainsi que dans eelle de l’Albien desnbsp;Ardennes. Enfin, en 1896, M. Rolbpletz a déconvert (2) dansnbsp;Ie Lias siqiérienr du Wurtemberg- deux espèces qii’il a punbsp;rapporter au genre vivant Pyxidicula, mals qui paraissentnbsp;éteintes Tune et Lautre. Il ne jiarait pas douteux, dès lors,nbsp;qu’on retrouve des Diatomées dans les autres formationsnbsp;de la période secondaire, et peut-ètre en découvrira-t-onnbsp;encore dans des terrains beaucoup plus anciens, bien quenbsp;leur presence dans la liouille d’Angleterre, annoncée il y anbsp;qiielques années par M. l’Abbé Castracane, n’ait pas éténbsp;conOrmée par les observations nltérieures et ])araisse avoirnbsp;élé indiquée il tort. II semble en toutcas, d’ajirès la compa-raison des formes fossiles les plus anciennes actuellementnbsp;eonnues avec les formes vivantes, que les Diatomées n’aientnbsp;pas sensililement varié pendant un immense espace de temps.

On a rapproclié de cette familie d’Algues ile petits organismes du Trias, désignés par Heer sous Ie nom générique de BactrylUum, qui présentent une forme et unc ornenien-tation trés analogues, en elfet, a celles des Diatomées ; niaisnbsp;leurs dimensions beaucoup plusgrandes, allantjusqu’a4 niil-limètres, et leur nature fréquemment ealcairc rendent cettenbsp;attribution singulièrement douteuse.

La présence des Fucacées dans Ie Tertiaire parait devoir être regardée commo certaine, d’après la ressemlilance par-laite de certaines empreintes de LOligocène avec des formesnbsp;vivantes de cette familie, du genre Cysloseira notamment.

Enfin les Floridées sont représentées dans la flore fossile

(¦) Gateux a, h. (2) Rothpleïz b.

3o ALGUES

par un certain noniln'c de formes, dont les mies ont pu èlre étudiées anatomiquement, tandis que les autres ont étc seu-lement oliservées en einpreintes. Les premières sont desnbsp;.\lgues incrnstantes de la familie des Corallinacées, appar-tenant principalemcnt an genre vivant Litliothamiiiiun^ etnbsp;lt;[ni ont été rencontrées a différents niveanx, a partir dnnbsp;Jiirassique siqiérienr, tantót sous forme de concretionsnbsp;spliéroidales, tantót constituant a elles senles des couchesnbsp;d’nne grande importance, comme les calcaires a Niilliporesnbsp;du Tertiaire d’Autriche oud’Algérie. Des coupes pratiquéesnbsp;lt;lans la masse de ces roebes on dans ces concretions metten t en evidence la structure cellulaire caractéristi(|ue des Lithothani-niées, les coupes Jongitudinalesnbsp;notammentmontrant des cellules rec-tangidaires régulièrement alignéesnbsp;suiyant deux directions orthogo-nales. Les formes les plus anciennes,nbsp;V compris celles de l Eocène, dilfè-rent de celles des étages snivantsdunbsp;Tertiaire aussi bien que des formesnbsp;vivantes par cette particularité (t-,nbsp;(|ue les tétrasporanges, au lieu d’etrenbsp;gronpés dans des conceptacles,nbsp;sont isolés, et disposés suivant desnbsp;zones parallèles (lig. 4)1 Dotli-pletz les considère (umime consti-tuant un genre, on tont au nioins unnbsp;sous-genre distinct, pour Icquel il anbsp;propose Ie nom d'ArchiKolilhothcunnium.

II parait assez probable qii’il faut tie même rapporter aux •Lorallinacées, a raison de l’analogie de structure, Ie genre

(i) Rothpletz «.

CORALLINACÉES. — TYPES D’ATT RIB V TI O N 1N C E RTAIN E 3l

Soleno^iora Dyhowski (i), qiii se trouve principalement clans les calcaires ortloviciens, inais c[ni se moritre encore dans Ienbsp;Jurassique, et cpii offrc égaleiuent des cellules rectangulairesnbsp;allongées, accolées les lines anx autres de nianière a formernbsp;des zones parallèles ou concentricpies, ainsi cpie des indicesnbsp;lt;le conceptacles.

L'attrihiition est nalurellenient plus incertaine pour les ï’iniples enipreintes n’offrant pas de structure conserveie ;nbsp;néanuioins la ressemldance (jue présentent avec diverscsnbsp;Algues vivantes de l’ordre des Floridées certaines expansionsnbsp;loliacées diversement ramifiécs ipii se rcncontrent dans Ienbsp;Grétacé et dans Ic Tertiaire, et cpi’on a classées notamiuentnbsp;sous les noins génóriqiios de Delesserites Sternberg etdenbsp;Jlalynienites Sternberg, donne lieu de croirc qu’il s’aglt lanbsp;bien réellement d’Algues trés voisines pour Ie moins desnbsp;Delesscria, des NitopJiylliim et des Halymeiiia actuels {•gt;.).

A cêté des Algues fossiles susceplililes d’etre rappor-tées a des types actuellenient vivants ou tont au moins ran-gées dans des families bien dcVterminées, il en est d’autres 'lont la place dans la classification demeure incertaine, biennbsp;'[ue leur attribution aux Algues soit incontestable pour lesnbsp;lines, inliniment vraisemblablep our les autres.

Je nientionnerai d’abord des thalles plus ou moins abon-'lamment ramitiés, se divisant par diebotomie en lanières flus ou moins étroites, et atfectant une grande ressemblancenbsp;nvec diverses formes d’Algues vivantes, sans cju’on puisse,nbsp;k défaut de cai'actères suffisamment tranches, préciser leursnbsp;aflinilés. On rencontre des enipreintes ainsi constituées dansnbsp;toute la série des terrains, a partir du Silurien, et on leur anbsp;'lonné les noms géneriques les plus varies : je citerai,

(') ÜROWN a.

d) Sai'okta 1'; Bl’Rkau b.

ALGIES

enti’e autres, les Ilaliserites tlu Dévonien, les Bylliotrephis (les formations paléozoïques (fig. 5), sur quelques-uns des-({uels il a été possible de reconnaitre au microscope l’exis-lence de cellules tubuleuses attestant ([u’on était bien ennbsp;presence ([’organismes végétaux et non de moulages denbsp;[)istes d’animaux ou de rigoles formées par Ie ruissellementnbsp;des eaux(i).

A raison de I’incertitude du classement de semljlables

empreintes, M. Seward a propose récemment denbsp;s’en tenir au nom fféTié-rique plus compróliensifnbsp;d'Algites^ qu’il a appliquónbsp;a des Algues du Wealdiennbsp;d’Angleterre trés analogues, les unes a AesChon-drus, les autres a desnbsp;Catenella de la üore ac-tuelle (2).

On rencontre sur différents liorizons du Grétacé et du Tertiaire des empreintes a ramification ré-gulière, composées nonnbsp;plus de lanières aplaties,nbsp;mais de filaments cylindriques plus ou moins grêles, disposés suivant Ie mode penné, et (ju’on a désignées sous lesnbsp;noms de Chondrites^ de Gigartinites, de Phycopsis, celui denbsp;Chondrites étant Ie plus généralement employé (fig. 6). Ellesnbsp;ont fait l’objet de longues discussions, et plusieurs auteursnbsp;les regardent plutót comme des moulages de trous de versnbsp;(|ue comme des Algues; toutefois les études récentes de

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Pemiallow c; Kidston h.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Seward c.

TYPES D’ATTRIBUTION INCERTAINE 33

von Giimbel et de M. Rothplety (i) ne laissent guère de donte sur I’atti’ilnilion anx Algiies, sinon, ])ien entendu, denbsp;tontes les empi’eintes décrites sons ces nouis génériqnes,nbsp;dn nioins des Chondrites typiqnes, tels qne cenx dn Flysclinbsp;de la Suis__se : M. Rotlipletz a reconnn la préserice, dans lesnbsp;axes et les rameanx des éeliantillons qu il a étndiés, de

paplicules eliarhonnenses qni n’existent pas dans la roche envii'onnante et qni affectent la forme de pelits tnbes souvent ramifies, parfois cloisonnes transversalement, attestantnbsp;nne organisation cellulaire, susceptible de faire songer, soitnbsp;a des Floridées, soit a des Fucacées on a des Lamina-viées.

Fn autre type dont la place exacte demeure indécise est Ie genre Neinatophycns Garruthers {Nematophyton Dawson)nbsp;du Silurien et du Dévonien, représenté par des tiges anbsp;J^tructnre conservée dont le diamètre va parfois jnsqu’anbsp;gt;111 mètre, et que Sir W. Dawson avait d’abord considéréesnbsp;connne appartenant a une Conifère et décrites sons le nomnbsp;génériqne de Prototaxites. Les recherches de MM. Carru-

(l) GtlMBEL b ; ROTlIin-ETZ b.

Zeiller. Paléobotanique.

ALGVES

liters, Penhallo^Y et Barber (i), jtorlanl sur cliverses espèttes provenant pour la plupart soit de la Grande-Bretagne, soitnbsp;du Canada,ont établi que ces tiges étaient uniquement for-mées par des cellides tultuleuses d'ouverturo variable, par-fois brusqueinent renllées, présentant ca et la des raiuifica-tions, et coupées de cloisons transversales pen nombreuses

et d’ordinaire peu neltes (fig. 7). M. Penballovv les rap-proclie des Laininariées, etnbsp;en particulier des Macrocys-tis, saus cejtendant qu’onnbsp;puisse encore tenir ces al'li-nités pour délinitiveiuent dé-niontrées.

Je citerai encore Ie genre Pachytheca Hooker, du Silu-rien supérieur et du Dóvo-nien (2), qui se jtrésenle sousnbsp;la Ibriue de llialles splié-riques de la grosseur d'unnbsp;pois, rorniós de lilaments cel-lulaires ressemblant a ceuxnbsp;(les Cladopliom, d’abord en-

tre-croisés dans la region (;en-trale, puis orientés radiale-nient et souvent bifurqués au voisinage de la surface externe; niais les affinités n’en sontnbsp;pas assez accentuées pour qu’on puisse préciser la place anbsp;assignor a ce type générique.

Enfin, je nientionnerai les Algues des bogheads, décou-vertes et étudiées par M. B. Benault etM. Eg. Bertrand (3);

(') CAHRU'niKRS d : Pli.NlIALLOW fl, d, f; Barbur h.

(2) Barbur n.

( t) Rkgt;ai:i.t n, r ; Bertrasd b, c; Bertraxd et Ruxaclt b, c, d.

ryPES D'ATTRIBUriON INCERTAIXE 35

oe sont (les Algues gélatineiises luicroscopiques, a thallo sacculaire creiix, formé d’une seiile assise de cellules, continue, entourant nn vide central ; dans Ie genre Pila^nbsp;rencontré surtoiit dans les bogheads d’Europe, les thallesnbsp;alFectent nne forme sphérique ou ellipsoïdale a pen présnbsp;réguliere (lig. 8); les thalles Aii Pila hibractensh^ dont l’ac-cunuilation a foriné les bogheads de rAutnnois, mesurentnbsp;en moyenne 170 a 180 ij. de diamètre, et on en compte

2'jo.ooo, qnelqiiefois jusqu’a un million, par centimètre cube. Dans Ie genre Rcinsckia, observé dans les bogheads d’Aiis-tralie, les tlialles, de dimensions analogues a celles des Pila,nbsp;mais plus varia])les, sont formés de cellules plus fortementnbsp;épaissies, et ofl'rent une surface mamelonnée; ils allectentnbsp;fréquemment un aspect cérébrifornie (fig. 9); ils sont habi-tuellement plus serrés que ceux des Pila^ et leur nombrenbsp;varie de 3 a 12 millions par centimètre cube.

Ces Algues rappelaient sans doute, par leur abondance et leur rapide multiplication, les fleurs d’cau de la florenbsp;actuelle, mais leur place dans la classification reste quelquenbsp;peil incertaine ; AIM. Renault et Bertrand les rapportent auxnbsp;Cénobiées, avec lesquelles elles ont ce caractère commun,nbsp;que Ie développement des thalles ne résulte que de l’ac-croissement des cellules en dimensions, sans multiplicationnbsp;de leur nombre.

36 ALGUES. — CITARACEES

Dans certains ])ogliea(ls de Russie, appartenant a I’etage dn Culm, !M. Renault a observe (i) nn aiitre type d’Alg'ues,nbsp;a tlialle constitné par des filaments articnlés, rayonnants,nbsp;])lnsieurs fois dichotoines, formant des Imnquets hcmi-sphériques on globnlenx, cpfil a désigné sons Ie nom géné-riqne de Cladiscothallus, et qn'il compare, qnant an portnbsp;general, anx Chxfophora; mais les affinités réelles ennbsp;demenrent indéterminées.

Si les divers types d’Algiies qne je viens de mentionner ne penvent, fante de renseignements plus complets, rece-voir dans la classification nne place débnilive, on pent direnbsp;dn inoins ([n ils ne s'écartent par ancnn trait saillant desnbsp;formes qne nons connaissons a fétat vivant, et il ne semblenbsp;pas ([lie les plantes de cette classe aient alfecté jamais desnbsp;caractères liien dilférents de cenx ([ii elles nons ollrentnbsp;anjonrifbni.

CIIARACÉES

, Les Cbaracées se montrent en assez grand nombre a fétat fossile dans les conches tertiaires, dans celles dn bassin de Paris notamment, reqirésentées Ie plusnbsp;souvent par des oog'ones détachés, pbis rare-nient par des fragments de tiges dont onnbsp;[lent encore discerner la structure hélicoïdalenbsp;caractéristi([ne. On en a en ontre observe,nbsp;mais beanconp plus clairsemées, snr diversnbsp;niveanx dn Crétacé et jnsqne dans Ie Jnras-siqne ; on a même signalé nne Gbaracée dansnbsp;Ie ^Inschelkalk des environs de iloscon,nbsp;la([nelle serait Ie plus ancien représentant de cette classe.nbsp;A 1 exception d’nn type particulier, caractérisé par scs

(j) Renault r.

CIIARACEES. — CHAMPIGNONS

oogones ovales, prolongés ii leur soiiunet en forme de eol de bouteille (fig. 10), que G. Stadie (i) a rencontré dansnbsp;les couches de la üalniatie formant passage enlre Ie Gré-tacé et Ie Tertiaire, et qu'il a désigné sous Ie nom géné-rique de Lagynopliora, toutes les Cliaracées fossiles ren-trent directement dans les genres vivants Chara et Nilella^nbsp;aussi bien les plus anciennes que les plus récentes.

CHAMPIGNONS

On a observe fréquemment ii l’état fossile des Champignons parasites ou saprophytes, soit a Pintérieur des tissus de tiges, de racines ou de graines a structure conservée, soitnbsp;a la surface d’ócorces ou de feuilles se présentant ennbsp;empreintes, soit encore dans des coprolithes, et Ponnbsp;a reconnu en eux des formes géncralement trés voisinesnbsp;des types ac-tuels, se répartissant dans les divers ordresnbsp;entre lesquels se divise la classe des Champignons (2).

Les Myxomycktes sont représentés a Pépoque carbonifère par des masses protoplasmiipies irrégulières, semblablesnbsp;iides piasmodes d’Endomyxées, observées par M. Renault (3)nbsp;dans des écorces de Lépidodendrons du Culm de PAu-tunois et du Roannais. 11 faut sans doute aussi leur rap-porter Ie genre Bretonia, établi par iNOl. Bertrand etnbsp;Ilovelacque sur des thalles de forme variable rencontrésnbsp;principalement dans les dépots houillers de Pépoque wesl-phalienne (4).

Aux OoMYCÉTES appartiennent de mème divers Champi-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Stache a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Mesghinf.lli b.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Renault r.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Bertrand b; Bertrand ct Renault b.

CIIAMPIGXONS

gnons parasites o])servés a Fintérieur de tissus végétaux dès Fépoque houillère et permienne, et dans lesquels onnbsp;a reconnn des Chytridinées, des Miieorinées et des Péro-nosporées.

La presence des Uhkdinées a été également constatée par M. Renault dès Fépoque du Culm (i), des macrosporesnbsp;de Lépidodendrons lui ayant olfert, llxées sur leurs paroisnbsp;internes, des téleutospores seniblables ii celles de certainsnbsp;Puccinia. On a observe en outre de noinbreux Puccinia etnbsp;PEcidiuin sur des feuilles de Fépoque tertiaire.

On a signalé surtout, a Fétat fossile, un grand nombro d’AscoMYcÈTES, appartenaiit notaninient aux groupes desnbsp;Pyrénomycètes, des Disconiycètes, ties llyphomycètes,nbsp;parasites sur les feuilles ou a Fintérieur des tiges desnbsp;plantes les plus variées, et ii tons les niveaux ; les urisnbsp;observés seuleinent en enipreintes, comine les Excipulitesnbsp;houillers formant des pustules sur les folioles de diversesnbsp;F^ougères, et conime les Sphxrites, Dotliidites, Hysleriles,nbsp;Phacidites, etc., qui se niontrent sur ties feuilles de tlilfé-rents végétaux, tlepuis Ie Ilouiller jusqu’au Tertiaire ; lesnbsp;autres rencontrés dans des écliantillons a structure conser-vée, et dontona pu étutlier les périthèces, les conidies, ounbsp;les spores.

Le rdle capita! que les Schizomycetes ou Bactériacées jouent tlans la déconiposition des rnatières organiques, etnbsp;a raison duquel on peut les consitlérer presque cornmenbsp;des agents cliimiques, était de nature ii faire penser quenbsp;leur apparition a la surface du globe avail accompagnénbsp;celle des premiers ètres organisés, mais on pouvait douter

(i) Riïsaulï

SCIlIZOMrCÈTES nbsp;nbsp;nbsp;39

cle Ia possibilité d’en reconnaitre Fexistence a l'élat fos-sile; cependant M. Van Tieghem (i) a pii, en 1879, cons-taler la préseriee dn Bacillus Amylobacter dans des débris végétaux silicifiés dn terrain honiller de Saint-Étienne, etnbsp;dans ces dernières années les recherches de M. Renanlt (a)nbsp;ont étalili qne les Bactériacées se retrouvaient en abondance dans presqne tons les débris organiqnes fossiles,nbsp;aniinanx ou végétanx, ossenients, écailles de poissons,nbsp;eoprolithes, tiges, graines, silicifiées on transfonnées ennbsp;chanbon, et cela qnel qne soit lenr age. Ge sont presqnenbsp;tonjonrs, soit des Bactéries coccoïdes, des Microcoqnes,

«

l'ig'. II. — JiaciUus vorax Renault, du Culm de rAuhniois. Grossissc-meut ; 400 diainètrcs (d'après Renault).

soit des Bactéries ])acillaires, des Bacilles, présentant la lorine de ])4tonnets droits ou courbes, isolés on réünis ennbsp;ehainettes, et dans lesqnels Ie protoplasme se montre par-lois condense en masses sphériques qui doivent être desnbsp;spores (fig. ii). Etant donné Ie polymorphisnie bien connnnbsp;des Bactériacées, la delimitation spécifique des formes fossiles présente des difficidtés tontes spéciales, et ponr nenbsp;pas risqncr de confondre sous nne mème appellation desnbsp;organismes distincts, on est forcément conduit a multiplier les noms spécifiqnes, en se gnidant, comme l’a faitnbsp;iM. Benanlt, snr Ie róle qne ces organismes paraissent avoir

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Van Tikghem a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Renaci.t p, r, s.

ClIAMPIGNOSS

joluV et sur Ie] niveau géologique auquel ils apparfierinent. Les Microcoques sont les plus fréquents : on en observenbsp;(lans la plupart des éehantillons un peu altérés, s’attacjuantnbsp;d'abord, a ce (ju’il seinble, aux tissus cellulaires (lig. 12),nbsp;tels que la iiioelle et les rayons niédullaires des tigesnbsp;ligneuses. Dans toutes les formations ([ui lui out fourni desnbsp;éehantillons a [structure conservée, M. Renault a reconnunbsp;deux types de iMicrocoques, dilférant par leiirs dimensionsnbsp;comme par leur mode d’action, les plus petits, tels quenbsp;Alicrococcus hynienophagiLS Renault, détruisant les membranes moyeiines et dissociant les cellules ; les plus gros,nbsp;tels que Micrococcus Guignardi (lig. 12), s’attaquant auxnbsp;épaississements des parois et faisant parfois disparaitrenbsp;toute trace d’ornementation sur les trachéides comme surnbsp;les cellules, de manière a en rendre les caractères mécon-naissables. Après avoir accompli leur action, lesBactériacéesnbsp;se groupaient fré([uemment en zooglées sphériques, qu’onnbsp;observe alors, tant(Vtlil)res, tant(')t occupant Ie centre des cellules dans les tissus incomplètement détruits. Ainsi ([u’onnbsp;devaits’yattendre, on retrouve dansles combustiblesfossilesnbsp;eux-mêmes des Ractériacées en abondance, et !M. Renaultnbsp;est porté a voir en elles les agents mêmes de la transfor-jiiation en houille ou en lignite (i), c’est-a-dire de rélimina-tion plus OU moins compléte de Thydrogène et de l’oxygènenbsp;de la matière végétale et de raugmentation de la teneur ennbsp;carbone, sans qu’il soit toutefois possible de rien aflirmer anbsp;eet égard.

Les Hyméxomvcètks sont représentés par quekpies Ag-ari-cinées et Polyporées trouvées dans les couches tertiaires ; peut-être faut-il leur attribuer également certains thallesnbsp;lilamenteux du Houiller d'Angleterrc décrits par M.M. Ran-

(l) RE?iAULT t, Jl.

UYMÉNOBlYCiiTES. — LICHENS nbsp;nbsp;nbsp;4i

cock et Altliey (i) sous Ie noni gcnérique lt;\'Arclidga-ricon.

Enfin, un certain nonibrc de Lichee’s, appartenant ii des genres vivants, ont cté observes dans Ie Tertiaire, soit surnbsp;des écorces de troncs d’arbres des lignites, soit sur desnbsp;feuilles ou des rameaux conserves dans l'ainlire.

(i) Hancock et Aïthey n.

MUSCINEES

On ne connail qu’un nonibre trés restreinl rclalivenient de Miiscinées fossiles, appartenant les unes a la classe desnbsp;Ilépatiqiies, les aulrcs ii eelle des .Mousses, les eontlitionsnbsp;lt;laiis lesqiielles vivent ces plantes étant en general pennbsp;favoraljles a rentrainenient de leurs déljris dans les hassinsnbsp;lt;le dépot et a leur conservation dans les sediments. La plupart ont été Irouvces dans des couclies tertiaircs, principa-leinent dans des tufs de did’érents Ages on dans l'ambre dunbsp;Nord-Est de I’AHemagne ; elles offrent les [)lns grandesnbsp;rcssemljlances avec des lypes vivants, sans cependant quenbsp;l’on ait j)n toujonrs arriver a des determinations certaines,nbsp;a raison de l’absence presque constante des organcs de Iruc-lilicalion.

HEPATIQUES

Les llépaliques sont représentces dans Ic Tci’tiaire par des .Marchantiées, appartenant notamment au genre Mai-chdutia^ ainsi que par des Jongermanniées, trouvées lesnbsp;lines dans LEocène, les autres dans LOligocène, mais tropnbsp;1'ragmentaires en general pour ètre susceptibles d’une determination precise.

Dans les formations antérieures au Tertiaire on n’en con-nait que quebjues-unes : les plus anciennes, désignées par :m. llaciborski sous Ie nom générique de Palxohepalica^nbsp;oliservées dans Ie Trias sujiérieur de la Ilaule-Silcsie et dans

IlÉPAriQVES nbsp;nbsp;nbsp;43

Ie Jiirassiqiie inlerieur des environs de Cracovie (lig. i3), alfeetent l’aspect de thalles aplalis, a ramiliealion dieliotoine,nbsp;trés analogues a oerix des Marchantiées (i) ; iin Marchan-liles, entièreinent sendjlaLle d’aspect a cerlaines formesnbsp;vivantes de Marchantia, a été signalé par iM. Seward (a) dansnbsp;lo Wealdien d’Angleterre.

Le Marquis de Saporta a reconnu en outre dans l’Urgonien

du Portugal (3) des déLris de tlialles dietiolomes qu’il a rajiportés au genre Bljjttia^ et une petite tige feuillée quinbsp;parait appartenir aux .longermanniées et (pi’il a déerite sousnbsp;le noin généricjue de Jungermannites.

Enfin IM. Knowlton a reneontré dans les couclies de passage du Crétaeé au Tertiaire appartenant au systèine améri-cain de Laramie, des thalles diehotomes a lobes arrondis,

(i) Racibüuski c, d. (u) Seward c.

(3) Saporta p.

44 MUSCISÉES

((u’il a clésigjics sous Ic iio]ii de Preissites, a raison de leur resseiublance avec ceux des Preissia (i).

MOUSSES

Les ÏNIoiisses propreinent dites iie sont gaière nioins rares que les Ilépatüpies. Parini celles du TerLiaire, quelqucs-unesnbsp;ont été, exceptionnellement il est vrai, rencontrées avec desnbsp;fructifications ou représentées par des capsules isoléesetontnbsp;pu ètre déterininécs généricpienient avec une certitude a pennbsp;prés compléte; celles quin’ontété observées que sous la formenbsp;de rarneaux stériles ont pu néanmoins ètre reconnues, d’aprésnbsp;leur mode de ramification, comme apj)artenant, les unes au

groupe des Acrocarpes, les autres au gi’oupe des Pleiiro-carpes, et rapportées a divers genres vivanfs par une com-paraison attentive des caractères des organes végétatil's. Ges Mousses tertiaires ne comprennent qu’un trés petit nombrenbsp;de Sphaignes ; la plupart sont de véritables ^lousses, appar-tenant notamment aux genres Thuidinmi Leptoclon^ Fonli-

(i) Kxowltox b.

MOUSSES nbsp;nbsp;nbsp;45

nnlis, Polt/tricliiun, Bryuin, Fissulens el Gymnoslomum. Quelqucs ^lousses troiivées dans des dépots quaternairesnbsp;ont pu, en oiilre, ètre identifiées a des es])èccs vivantes.

Quant aiix couclies antérieures au Tertiaire, elles n’ont Iburni que deux types de Mousses, a savoir d’une part lesnbsp;Najadiia du Lias inférieur d’Angleterre, que ]M. Gardnernbsp;regarde (i), et avec toute raison, semlgt;le-t-il, non comine desnbsp;Monocotylédones, mais comine des iMousses aquatiques plusnbsp;OU moins analogues a nos Fontinalis; et, d’aulre part, Ienbsp;Muscites polytricJiaccus^ da Stéphanien supérieur de Coin-mentry (lig. i4), qui nous a paru, a M. Renault et a inoi (2),nbsp;représenter une veritable ^lousse, proliablement acrocarpe,nbsp;rappelant principalement les Polytricliacées, tant par sonnbsp;port que par les caractères de ses tiges, marquees de trésnbsp;fines cannelures longitudinales.

(i) Gardmmi h. (y.) ZlflLLKK {.

C11 ^ P T O G A ME S V A S C UI. AIR E S

Si les (iryplog-aines oellulaires n’olTrent au paléoliotanisle que dos t}'pes pen différents de ceux de la flore actuelle, etnbsp;si rinsuffisanee des renseignements que nous possédons surnbsp;quelques-uns de ces types fossiles parait être Ie principalnbsp;obstacle a la determination de la place a leur dormer dansnbsp;les cadres de la classification établie pour les plantesnbsp;vivantes, il n’en est plus de même pour les Cryptogarnes vas-cidaires. Ges dernières nous ofFrent en efPet, du inoins auxnbsp;époques les plus anciennes dont on a pu étudicr la llore, anbsp;(Até de formes trés voisines a tons égards de certainesnbsp;formes vivantes, des combinaisons de caractères que nousnbsp;ne retrouvons plus chez les représentants actuels desnbsp;mèmes classes, ou même des dispositions, soit pour ce qidnbsp;regarde l'appareil végétatif, soit pour ce qui regarde l’appa-reil fructificateur, qui ne ressemblent a rien de ce que nousnbsp;connaissons et qui attestent l’existence de classes bicn dis-tinctes de celles qu’admet la botaniqiie vivante. On est dom;nbsp;contraint non seulement d’élargir les cadres halrituels de lanbsp;systématique, mais d’en créer de nouveaux, et encorenbsp;demeure-t-on embarrassé pour Ie classement de certainsnbsp;types imparfaitement connus, tant les caractères qu’ils pré-sentent semblent discordants et difficiles ii concilier si onnbsp;les compare a ceux des plantes actuelles. Sans parler denbsp;rhétérosporie de végétaux dont les homologues vivants sontnbsp;exclusivement isosporés, je mentionnerai, comine bun des

CLASSES OJISERYÉES A L’ÉTAT FOSSILE

fails les plus saillanls révélés par IV'Uulo, de la (lore paléo-/oïque, la presence, cliez bon nonibre de Lycopodinées et d'Eqiiisélinées de Fépoque carljonifère, d’iin bois secondaire a accroisseinent ccntrifiig-e, suscepliljle d’alleindre unenbsp;épaissenr considerable et olfrant dans sa constiliition desnbsp;c:ara(“lères seniblaljles a ceiix que nons offre aujoiird’luii Ienbsp;bois de nos Gvninospernies. 11 ne faut sans doute voir lanbsp;([u'un caraclère d adaptation, correspondant aii développe-inent arborescent des üges dans lesqiielles on Ie constate,nbsp;c.e lt;aaractère paraissant luanquer chez les espèces contenipo-raines non ar])oresccntes ties inêines genres, conime ilnbsp;]nan([iie aujourd'luii chez les représentants, exclusiveiuentnbsp;herbalt;;és, de ces niênies classes. II ne seinble done pas qu’ilnbsp;faille attaidier trop d iniportance a ce caractère, de la presence OU de l aljsence d un bois secondaire, non plus t[u’anbsp;celui de I'isosporie ou de riiétérosporie, pour Fapprécialionnbsp;des aliinités.

Coninie je Fai dit tout a Fbeure, certains végêtaux de la ])ériode paléozoït|ue ne rentrant dans aucune des quatrenbsp;(dasses des Fougères, des Ilydroptérides, des Equisétinées,nbsp;des Lycopodinées, il a fallu les consitlérer conunc constituantnbsp;une classe a part, celle des Spliénophyllées, ainsi désignéenbsp;(Fa|)rès Ie noni générique des plantes qu’elle renfernie. Pournbsp;quelques autres, la place deiaeure tantsoit pen incertaine, anbsp;raison ties affinités qu’ils jtaraissent olfrir siinultanénicntnbsp;avet; plusieurs tie ces classes, entre lesquelles ils seni])lenlnbsp;servir de lien : peut-être devront-ils plustartl ètre égaleinentnbsp;regardés convme les lypes de classes dislinctes ; on peutnbsp;néannioins, dans Fctat actuel tic nos t^onnaissances, les rap-procher provisoirenient de Fune ou tie Fautre ties cinqnbsp;classes qui viennent d’etre énumérées, quitte a intliquer, anbsp;cóté des caractères qui paraissent justifier un tel rapprochement, ceux qui niiliteraient en laveur d’une attribution différente. G’est sous cette réserve que, dans Fexamen que jenbsp;vais faire des principaux types fossiles de Gryptogames vas-

CUrPTOGAMES VASCÜLAIRES. — FOUGERES

(Hilaires, je limiterai aux cincj classes des Fougères, des llydroptt'i'ides, des Spliénopliyllées, des Equisétinées et desnbsp;Lycopoditiées, Ie noinbre des subdivisions de eet eiiibran’-ebement.

FOUGÈRES

Les Fougères tienncnt dans la llore fossile iine jilace iinporlante, surtont dans celle des formations paléozoï(]nes,nbsp;oi'i elles ontrent pour nne jn’oportion notable, formant souvent a elles seules prés de la moitié du total des espèces, etnbsp;parfois inème davantage. Elles sont représentt^es (juelquefoisnbsp;par dos dcdjris de tiges oa de rhizomes, Ie plus liabituelle-ment par des fragments de frondes, plus ou moins incom-])iets, et ])armi lesquels les éehantillons fertiles ne constituent g’iièrc qu’une exception. Pour ceux qui proviennent denbsp;dépots d’age relativement récent, une comparaison attentive avoc les types vivants permet en general d’arriver ii leurnbsp;égard, nialgré l’absence d’organes fructificatenrs, a desnbsp;rapprochements qui ne laissent guère prise audoute; mais,nbsp;a mesure qu’ori s’éloigne de répo([ue actuelle, on rencontrenbsp;des formes sur Ie classement desquelles il est de plus ennbsp;plus permis d’hésiter, a ce point que pour certaines d’entrenbsp;elles on peut mêmc sc demander si elles appartiennentnbsp;réellement a la classe des Fougères et s’il ne faudrait pas lesnbsp;rattacher plutrit a celle des Cycadinécs.

II en est ainsi tout d’abord de certaines pennes ou frondes rubanées, rencontrées a dilférents niveaux, et qui, si ellesnbsp;ressemblent a diverses formes vivantes de Fougères, peuventnbsp;également ètre i’approchées des frondes du Stangeria para-doxa^ lesquelles avaient elles-nitunes été prises originaire-ment pour des frondes de Fougères et n'ont été reconnuesnbsp;pour des Cycadinées que lorsqu’on a pu observer les fructiii-cations qui leur correspondaient. D’autres, appartenant a lanbsp;flore de la période paléozoïque, sont représentées par des

DirFicuLri:s de classemext 19

fi'ondes trés profondémeiit décovipées, dont la foriiie et l’as-pect general seinblent bien dénoterdes Fougères, mals qul correspondent, d’iine faeon a pen prés indubitable, a desnbsp;liges dont l’organisation interne est de nature a les fairenbsp;rappro(dier des Cycadinées ; il seinble ainsi y avoir diseor-lt;lance entre les caractères morpbologiques et les caractèresnbsp;anatoiniques, et en l’absence de tlonnées certaines sur leurnbsp;appareil fructificateur, il est impossible de se prononeernbsp;d’une facon définitive sur rattribiition de ces plantes, quenbsp;M. Potonié a propose récemment (i) de grouper sous Ienbsp;noin de Cycadofiliciiices [Cycadofilices), tout en les laissant,nbsp;jusqu’a nouvel ordre, parmi les Fougères, auxquelles il ynbsp;a, du reste, des raisons de croire qu’elles appartiennent ennbsp;réalité. Enfin on peut luème hésiter sur Ie classement denbsp;lt;iertaines frondes fertiles, qui diflerent par la constitutionnbsp;de leurs sporanges de tons les types vivants de Fougères,nbsp;sans s'en eloigner cependajit assez pour qu’il soit réelle-ment nécessaire de les ranger dans une classe a part.

On voit que Fattribution aux Fougères des types fossiles qu'on a Fhabitude de leur rapporter et dont je vais passer ennbsp;revue les principaux, ne laisse pas de donner lieu il denbsp;sérieuses réserves, et que pour certains d’entre eux la décou-verte d’échantillons plus complets et suffisamment ])iennbsp;conservés permettra seule de se faire une opinion definitive sur leurs véritables affinités. Pour Ic moment, et jusqu’a plus ample informé, on demeure fondé a considérernbsp;comme Fougères toutes les frondes ou débris de frondes plusnbsp;OU moins jirofondément divisées que la comparaison avecnbsp;les formes vivantes permet de regarder comme plus sem-blables axix plantes de cette classe qu’a celles de n’importenbsp;quel autrc groupe et comme ne présentant pas, par rapportnbsp;a elles, de differences scnsiblement plus accentuées que ces

(i) Potonié e.

Zeiller. Paléobolaniquo.

5o FOUGERES

formes vivanles n’en prósenterit elles-mêmes les unes par rapport aux autres.

KROXDES

II a fallu, en I’absence d’organes friictificateurs, qiii est Ie cas Ie plus fréquent, recourir, pour les frondes lilicoïdesnbsp;qu'on rencontre a l’état fossile, a une classification fondéenbsp;sur leur mode de découpure, Ia forme de leurs pinnules etnbsp;ia disposition de leurs nervures; Brongniart en avail posé,nbsp;dés 1822, les premières bases en subtiivisant Ie genrenbsp;Filicites, établi par Scblotheim pour toutes les Fougèresnbsp;fossilcs, en un certain nombre de sous-genres, tels que Sphe-nopteris, Pecopieris, Nei’ropteris, etc., qu’il a élevés ensuitenbsp;aurang de genres et qui sont devenus ultérieurement les typesnbsp;de groupes plus ou moins complexes, par suite de fadniis-sion de coupes généric[ues nouvelles. Ces groupes, surnbsp;rexamen ilesquels je reviendrai avec plus de détails, sont lesnbsp;suivants :

Sphénoptéridées^ comprenant les frondes trés profon-dément et linement découpées, a pinnules généralement

assez pelites, rétrécies a leur liase, d’ordinaire plus ou moins loliées, numies d’une ncrvure principale ])lus ounbsp;moins ramitiée (fig. la);

CLASSIFICATION DES FRONDES STÉRILES 5i

Pècoptéridées, comprenant les frondes a pinnules non rétrécies a leur base, attachées au racliis par toute leurnbsp;largeur, a bords parallèles ou faiblement convergents, Ie plusnbsp;souvent entiers, munies d’une nervure médiane bien accusée

émettant a droite et a gauche, sous des angles assez ouverts, des nervLires secondaires disposées suivant Ie mode pennénbsp;(fig. i6) ;

Odontoptéridées, comprenant les frondes a pinnules attachées par toute leur largeur comme celles des Péco-

Fig. 17. — Odontoptéridée. Fragment de penne d’Odontopteris Brardi Bron-

gniart, grand. nat.

ptéridées, mais sans nervure médiane distincte, toutes les nervures pai’tant du rachis parallèlement les unes aux autresnbsp;et se ramifiant par dichotomies répétées (fig. 17);

Névroptéridées, comprenant les frondes a pinnules géné-ralement assez grandes, attachées par un seul point ou par line portion trés réduite de leur base, a contour habituelle-ment entier ou faiblement échancré, a nervures nombreusesnbsp;rayonnant du point d’attache, ou se détachant latéralement

F o VGERF.S

de Ia ncrviire médianc, s’il y en a une, et sc divisant, sous des angles aigiis, par niie série de dieholo-mies sinaïossives (lig. i8);

Tènioptéridées, coiuprenant les fron-tles a limbe ou a segments rubanés, a bords parallèles, ])eaueoup pbis longsnbsp;cpie larges, munis d’une nervure mé-diane nette émettant ties nervures secon-daires plus ou moins élalées, simples ounbsp;ramiliées par dichotojuie (lig. 19) ;

et Dictyoptéridées^ eomprcnant l’en-senible des Fougèrcs fossiles a nervation aréolée plus ou moins lt;;omplexe (lig. ao),nbsp;les groupes precedents étant en prin-eipe réservés pour les formes a nervures bbres.

Ges divers groupes, avec les coupes génériques dans lestjuelles ils se subdivisent, permettent de classer toutesnbsp;les Irondes ou pennes qu’on |)eut rencontrer, sans rifui

préjuger de leurs rapports avec les fajiiilles vivantes fondées sur les caractères des sporanges; mais les recherches doiventnbsp;tendre, pour chaque espèce, ii la détermination de ses rapportsnbsp;avec les types actuels, par la découverte d’écbantillonsnbsp;fructifiés assez bien conservés pour qu’on puisse y recon- 1nbsp;naltre Ia constitution des sporanges. De grands progrès ontnbsp;été realises a eet égard dans les vingt-cinq dernières années.

C LASSIl'ICA TI ON NA TVRELLE 53

otl’on a pu étaljlir, pai'allèleinent ii la classification artificielle loiidce siu’leslVondes stériles, iin commencement de classification naturelle d’après les frondes fertiles (i) comprenantnbsp;déja, en dehors des représentantsnbsp;Ibssiles de genres vivants, iin nom-bre important de lypes gcncricfiiesnbsp;particuliers, dont les uns rcntrentnbsp;sans dillieultó dans les families ac-luelles, tandis que les autres n’of-

frent avec ellcs (pie des allinilés ----------------- ——

incertaines oii s en é(;arlent mênuï tig. 20. — Dictyoptéridée.

. • , nbsp;nbsp;nbsp;Frag-niciit de penne, e-rossi

notablement. nbsp;nbsp;nbsp;(d’après Schenk).

Je vais passer en revue les prin-(dpaux genres ainsi reconnus, en me bornant a une simple mention pour eeux {|ui vivent encore aujourd'hui et sur lesnbsp;caratJères descjuels il serait inutile d’insister; j’examinerainbsp;ensuile les genres établis sur des frondes stériles.

GENRES ÉTARLIS SLR ÜES FRONDES FERTILES

Les deux grands grou|)es entre lesquels se répartissent nos Fougères actuelles, les Eusporangiées et les Leptospo-raiigiées, se distinguent aisémentpar la constitution de leursnbsp;S|)oranges, celles-ci ayant des s[)oranges a paroi niincenbsp;forniée d’une seule assise de cellules et munie d’une plaquenbsp;OU d’nne bande de cellules plus grandes, a parois épaissies,nbsp;constituant un anneau élastique bien délimité et nettementnbsp;différencié, tandis que clie/. les Eusporangiées la paroi desnbsp;sporanges comprend jilusieurs assises de cellules, et qu’ilnbsp;n’ya pasd’anneau, oudu moins d’anneau comparable a celuinbsp;des Leptosporangiées, car cbcz les Angiopteris il existe unenbsp;l)ande de cellules quelque peu dilférenciées, qui s’étend anbsp;partir du sommct sur les deux cótés du sporange et cons-

(1) Ziiii.LKR d, h. !lt;; S ixn c, lt;1: Kidsto.n e.

?4 I'OU GE RES

litue line sorte d’anneaii rudimentaire, qiii parait devoir joner un róle dans la dehiscence. .

Chez les Fougères fossiles, et en particulier chez les Foii-gères paléozoïqiies dont on a pn, sur des échantillons silici-liés, étiidier la constitution des sporanges, on a reconnu également, d’une part, des sporanges ii paroi mince, a anneaunbsp;bien accusé, qiii présentent tons les caractères des Lepto-sporangiées et ne différent pas sensihlement des types qiienbsp;nous connaissons aujourd’hui, d’autre part, des sporangesnbsp;a paroi épaisse, dépourvus d’anneau et ressemhlant absolu-ment a ceux que nous olfrent aujourd’hui les INIarattiacées;nbsp;mais on a constaté aussi la présence, sur des sporanges iinbsp;paroi formée de plusieurs assises de cellules et se rattachantnbsp;paria aux Eusporangiées, de plaquettes ou de handes par-fois bien délimitées formées de cellules nettement différen-ciées, a parois épaissies, tont a fait comparables d’aspect iinbsp;1’anneau des Leptosporangiées. La présence d’un tel anneaunbsp;ne constitiie done pas, a elle seule, pour les Fougères fossiles, pour celles tont au moins qui reniontent a la périodenbsp;paléozoïque, un caractère absolument sur en faveur de Fat-tribution aux Leptosporangiées, et lorsqu’on a affaire ii desnbsp;échantillons conservés en empreintes, dont on ne peut étu-dier anatomiquement la structure, il est prudent de fairenbsp;quelques réserves quant au classement définitif.

Sporanges sans anneau. — Eusporangiées.

Les Eusporangiées, auxquelles on est en droit de rapporter toutes les Fougères ii sporanges sans anneau, comprennentnbsp;anjourd’bui les deux families des Opbioglossées et desnbsp;Marattiacées.

Les Ophioglossées ne comptent ii Fétat fossile qu’un représentant incontestable, a savoir un Ophioglossum ivoxwè

OPinOGLOSSÉKS nbsp;nbsp;nbsp;55

(lans TEocène d’lLalie et appartenant au groupe de VOpIi. vulgatiim (i). Stur leur a loutcfois rapporlé eertaines Fou-gères du Culm, du genre Uhacopteris^ sur lesquelles ilnbsp;a observé des sporanges globuleux, rappelant eeux desnbsp;Botryddum^ et formant une panicule terminale dont l’axenbsp;porte des pinnules (voy. lig- 78 ci-après) qui ne laissent pasnbsp;d’avoir elles-nièmes quelque analogie avee celles des Botry-chiuin (2); elles différeraient en tont cas des Ophioglosséesnbsp;actuelles en ee ([ue les fructifications, au lieu d’etre locali-sées sur un lobe ventral, occupent la partie supérieure de lanbsp;fronde ; en l’absence de détails suHisants sur la constitutionnbsp;de ces sporanges, Tattribution ne peut être admise que sousnbsp;réserves.

11 en est de niême pour un fragment d’épi cbarbonneux observé par M. Renault dans Ie Permien des environsnbsp;(rAutun (3), ofl'rant une série de logetles supei’posées ren-lermant des spores et s’ouvi’ant cbacune par une lente ti’ans-versale ; l’auteur Pa désigné sous Ie nom dOphioglossilesnbsp;(latiquus^ ii raison de ses analogies avec un épi d'Opldo-glossiun, mais non sans faire lui-mème des réserves surnbsp;1 attribution définitive, a raison notamment de la largeurnbsp;considéi’able de eet épi, qui devait dépasser 2 centimètres.

Enfin on peut signaler la ressemblance que présentent, conime forme et comme nervation, avec VOphioglossumnbsp;palinaium eertaines frondes palmatifides du Trias supérieurnbsp;du Wurtemberg, désignées parKurr sous Ie nom génériquenbsp;de CJdropleris, mais connues seulement a l’état stéi’ile.

Gontrairement a ce qui a lieu pour les Ophioglossées, les jMakattiacées sont largement représentées a l’état fossile,nbsp;particulièrement dans la llore paléozoïque, oii elles comptent

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ScniMPER a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Stuk a, c.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;r.

56 FOUGERES

iin noiiil)re de formes génériques trés supérieur a celui de la flore actuelle, dans lacpielle elles n^possèdent (pieles quatrenbsp;genres Angioptevis^ Marattia^ Danxa et Kaulftissia. De cesnbsp;quatre genres, deux ont été observes dés la base du Juras-sique, Ie genre Marattia dans Ie Pihétien d’Europe et d’Asie,nbsp;avec Ie Mar. Miïnsteri Gteppert (i), Ie genre Danaia dans Ienbsp;Lias inoyen ou siq)érieur de Pologne (2), représentés l’un etnbsp;Pautre par ties étdiantillons fructifies assez ])ien conservesnbsp;pour que la determination n’en soit pas douteuse; onnbsp;retroiive ensuite des traces de Pun et de Pautre jusque dansnbsp;Ie Tertiaire. Peut-être faut-il également rapporter auxnbsp;Dansea Ie genrenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Heer, du Trias supérieur (3), qui

s’en rapprocbe singulièrement par ses sporanges rangés en bles Ie long des nervures, enfoncés, a ce qiPil senible, dansnbsp;Ie tissu de la feuille et s’onvrant par un pore apical circulaire ou peut-être elliptique. On n’a pas, jusqu’ici du moins,nbsp;rec.onnu Ie genre Kaulfussia a Pétat fossile, et si Pon a rap-proché des Angiopleris divers fragments de pennes, leurnbsp;attribution positive a ce genre n’est cependant rien moinsnbsp;que certaine.

Quant aux types génériques éteints qui doivent ètre rap-portés aux Marattiacées, les uns présenlent, comme les Angiopteris., des sporanges liljres, les autres des sporangesnbsp;soudés, au moins en partie, les uns aux autres dans cbaquenbsp;sore et constituant ainsi des synangiinn plus ou moins complexes, analogues a ceux des Kaulfii,s.sia, des Marallia ounbsp;des Danasa. Je ne mentionnerai que les plus intéressantsnbsp;(Pentre eux.

Dactylotheca/e'iWcv. — Sporanges ovoïdes, indépendanls, couches Ie long des nervures, offrant une l)ande longiliuli-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ZEILI.ERg-; RaCIBORSKI h.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Raciborski (¦/.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;SciiEXK e.

M.t RA TTIA CÉ ES 57

jiale (Ie cellules plus étroiles suivant la(|uelle clevaü s'op(:'rer la dehiscence (lig. 21).

Ce type de IVuctilicalion s'observe (diez ((erlains Pecop/e-ris, depuis Ie Guliu juscpi’ii la l)ase du Permieu.

1’jg. ‘Al. — Baciljlotheca pJumosa Artis (sp.), du Hoiiiller. A, seg'iucnt fertile, g'rossi (Jfois; B, sporange, grossi 35 fois.

ReneaiUia Zcillcr. — Sporanges ovoïdes ou piril'onues, indépendants, la'uinis en petit nonihre ii rextréinitó des ner-vures (fig. aa}.

A ce geni'e apparliennenl un assez grand noinhre de

l’ig. ’A'A.. — A, B. Renaultia microcarpa Lesfpicrcux (sp»), du AVestphalicii. Pinnules fertiles, grossies (d'après Kidston). — G, Renaultia chipropht/lloules Brongniaetnbsp;(sp.), du Wcstj^halieu supérieur. Sporange, grossi 35 fois.

Sphenopteris du terrain luniiller, principalenient du ^^quot;esl-plialien.

Spliyropleris Stur. — Sporanges indépendants, fixes sur unc expansion terminale du liinhe de la pinnule afi'ectant lanbsp;1'orme d’une bande étroite perpendiculaire a la nervurenbsp;mediane (fig. a3).

Ce genre, imparfaitement étudié, coinprend divers Splie-nopleris de la flore westpbalienne.

58 FOUGERES

Discopleris Star. — Sporanges inclépeiidants, inais véunis en grand nonibre sur un réceptacle saillant, foriné par nnnbsp;relèvement de la nervnre, constituant ainsi, soit au voisi-nage de la nervnre niédiane, soit a rextréinité des lolies,nbsp;des sores presque globuleux (lig. 24)? coinnie ceux qii’on

Fig. 24. — A, Discoptcris karwinensis Stur, du Westphalicji. — 13, Disc. Schumanni Stur,nbsp;du Westplialieii. Segments fertiles, grossisnbsp;2 fois (d’après Stur).

observe actuellenient cliez les Gyathéacées, dans Ie genre Alsopliila. Le genre Discoptcris s’éloigne par la des Marat-tiaeées actuelles, oii les sporanges aflectent nne dispositionnbsp;« radiée unisériée » (i), occupant tons le niêine niveau dans

Fig. 25. — Discopteris nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller, du Westphalien. Sporanges vus, les uns en

dessous (A, 13), Tautre eu dessus (G), grossis 40 fois.

chaque sore. Bien qu’il n’y ait pas, a propreinent parler, d’anneau, les cellules qui constituent ia paroi externe desnbsp;sporanges oftrent, d’un point a Tautre, une did'érenciationnbsp;visible (2), leurs dimensions et répaisseur do leurs parois

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Bower a,-

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller t.

MARATriACÉES nbsp;nbsp;nbsp;Sg

latérales allanl en diniinuant de la face dorsale a la face ventrale, oü la ligne de déhiscence est marquee par unenbsp;lile de cellules trés étroites, ii parels plus minces (lig. a5).

Au genre Discopteris appartiennent divers Sphenopteris de I’epoqne liouillère.

Asterotlteca Presl. — Sporanges ovoïdes, disposés par trois ii six, Ie plus souvent jiar quatre, autour d’un receptacle commnn failjlement saillant, sondes entre eux et ii cenbsp;receptacle sur une partie de leur hauteur, s’ouvrant par une

2(). — A, Asterotlieca Miltoni Artis (sp.), du Wcslphalien. Pinnules fertiles grossies 2 fois. — B, sviuuigiiun A'Astcrothcca, grossi environ G fois. — C, coupenbsp;longitudinale d’une pinnule lt;ïAsterotheca, passant jnir trois synangium,nbsp;grossie (d’après Grand’Eury).

fente ventrale (lig. 26). Sores bisériés, plus rarement pluri-sériés, rangés de part et d’autre de la nervnre médiane, parallèlement a elle.

Ce type de fructification se rencontre sur un trés grand nomhre de Pecop/e/v'x houillers, et a persisté jusque vers lanbsp;lin de Tépoque triasique.

Ghez les Asterotlieca typi(pies, les sporanges n’ofl’rent pas a leur surface de diÜ'érenciation sensible; mais surnbsp;qnelques Foiig-ères a synangium constitiiés exactement denbsp;mèine, les sporanges présentent sur leur face dorsale desnbsp;cellules j)lus grandes, a parois épaissies, formant une plaquette OU une bande bien accusée, plus ou inoins nettementnbsp;délimitée; tel est Ie cas notamment du genre Sturiellanbsp;Weiss (i) ; mais ces types particnliers sont trop imparfaite-

(1) Rhxault g; Zeillek h, h.

6o FOUGKRKS

luenLconnus poui’ qu'on puisse se pronoiiccr sur leurs aiïi-

nités, bien qii’il seia])le assez iialuvel de les rapproelier des

%

Asterotheca.

Scolccopteris Zenker. — Synangiuni eonslitués (;oninie ceiix des Asterotheca^ mals pédicellés, et formes de spo-ranges longuement effilés en pointe (fig. 27).

A nbsp;nbsp;nbsp;B

Figquot;. — A, Scolecopterls elegans Zenkcr, du Pcrniien inférieur. Coupe transversale d’unc pinnule fertile, grossie (d’après Zenker). — B, Scolecopteris polymor^ pha Brongfdart (sp.), du Stéphanien. Coupe longitudinale d’une pinnule fertile,nbsp;grossie (d'a])rès Grand’Eury).

Ge genre, qui est aux Asterotheca a pen prés oe qiie Ie genre on sous-genre Eupodium de la flore aetuelle est auxnbsp;Marattia, comprend un certain noinbre de Pecopteris dunbsp;Ilouillcr supérieur et clu Permien.

Ptychocaipas Weiss. — S[)orang'es disposés au nombre de cinq a buit autour d’un réceptacle conunun trés saillant.

Fig. 28. — Ptychocarpus uniliis Brongniart (sp.), du Stéphanien et du Permien. A, B, pinnules fertiles, grossies (d’aprcs Grand’Fmry). C, coupe transversalenbsp;d'un synangiuni, grossie environ 3o fois (d'aprcs Renault).

sondes a ce réceptacle et les uns aux autres sur toute leur bautcur, s'oiivrant sans doute par un pore apical. Soresnbsp;disposés coninie ceux des Asterotheca. (fig. 28). Ces sjnan-

MAHATTIACEES 6i

giiiniont, par la soiulurc laterale compléte des sporanges qui les constituent, une ressem])lance mai’quée avec ceuxnbsp;d)i genre vivant Kanlfussia.

Ce type de fructification s’observe chez certains Pecopteris dela lloi’e houillère supérieure et permienne.

Danoeites Goeppert. — Sporanges disposés, au noniljre de huit a seize, de part et d’autre des nervures, plus ou moins

Fig. 29. — Danlt;eites fiara^ponianiis Stur, du ^V’estphalien, A, pinnule fertile grand, nat. ; B, coupe de deux sores contigus, grossie ; C, sore compose denbsp;Bi sporanges, grossi (d’après Stur).

plongés dans Ie parencliyme, et s’ouvrant par un pore api-cal (fig. 29).

Cette disposition, trés analogue, bien que non coinplè-tement identique a celle des nbsp;nbsp;nbsp;vivanls, a été reconnue

sur quebpies Pecopteris houillers.

Dans les divers genres qui viennent d’etre énumérés, les pinnules lértiles sont, (uunme chez les ^larattiacées actuelles,nbsp;semblables aux pinnules stériles; mais on a rencontrénbsp;quelques fragments de frondes fertilcs a linibe trés réduitnbsp;OU mème totalemcnt privées de lim])e, dont les sporanges,nbsp;dépourvus d’anneau, présentent tons les caractères desnbsp;Marattiacées : je mentionnerai notamment les types géné-riques suivants, qui sont les principaux et les plus fréquents.

Urnalopleris Kidston. — Sporanges ovoïdes, disposés on deux files contiguës de part et d’autre des ramifications du

rOUGERES

rachis, s’ouvrant par iin pore apical (fig. 3o). Ge dernier caracière rappelle les Danaea., mais les sporanges sont indé-pendants.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;*

Fig. 3o. — Vï'natopieris ienella Brongniart (sp.), duWestphalien. A, fragment de 1'rondcnbsp;fertile, grand, nat.; B, sporanges, grossisnbsp;(d’après Kidston),

Ge type de fructification a été observe sur im Spheno-pteris de la llore ¦svestphalienne.

Crossotheca Zeiller. — Sporanges ovoïdes allongés, pendant a la face inférieure de folioles a liinbe extrêmeinent rédiiit, peut-être partiellenient soudés entre eiix a leur basenbsp;(fig. 3i).

A ce type appartiennent divers Sphenopteris de la llore hoiiillère et sans donte aussi certains Pecopteris de la llorenbsp;perniienne, Ie Pecopteris exigna Renault (i) et Ie Pee. pi/i-natifida Gutbier (2) paraissant appartenir a ce genre.

Calymmalotheca Stur. — Sporanges fnsiformes, réunis par cinq a six, et quelquefois davantage, au sommet d’un

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Rknavlt

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Zkiller 1; PoTOKii': c.

MARATTIACÉES nbsp;nbsp;nbsp;63

pedicel]e comnum plus ou moins sondes entre eux a leur base (fig. Sa).

Des pennes, entièi'ement dépourvues de limlje, garnies de fructifications ainsi constituées, ont été trouvées a diversnbsp;niveaux du terrain houiller, depuis Ienbsp;Culm jusqu’aii Stéplianien ; quelquesnbsp;échantillons, encore en rap])ort avecnbsp;des portions stériles de frondes, ontnbsp;pu être reconnus pour appartenir a desnbsp;Sphénoptéridées.

M. Kidston rapproche (i) ces grou-pes de sporanges des synangium des Kaïdfnssia; d’autre part, les transitionsnbsp;qui paraissent exister, sur certainesnbsp;pennes, entre les portions stériles et lesnbsp;portions fertiles (a), donnent a pensernbsp;que les sporanges des Calyminatotliecanbsp;pourraient bien provenir d’une transformation integrale dunbsp;linil)e, plutót que d’une production épidermique, ce quinbsp;tendrait a les ra])proclier des Opbioglossées. Peut-ètre a-t-onnbsp;affaire la a un type intermédiaire, a certains égards, entrenbsp;les deux families dont se compose aujourd’luii Ie groupenbsp;des Eusporangiées.

Sporanges annelés.

Ge que j’ai dit tout a riieure de la dilférenciation des cellules superlicielles des sporanges des Discopteris et de certains types plus ou moins voisins des Asterotheca semblenbsp;indiquer qu’il y a pu y avoir passage graduel entre les Fou-gères a sporanges sans anneau et les Fougères a sporanges

(i) KidsïOgt;' c, e. (i) Zeilcek i.

64 FOVGERES

nuinis (rune placjue on d un anneau (‘laslicjiie V(‘riLal)lc. Néaninoins, dans les eonehes les plus anciennes oil Ton anbsp;rencontré des végélauxa jilruclure conservée, dans Ie Culm,nbsp;on observe di'ija des spi^ranges a calotte laterale nettenientnbsp;délimitée, tout a fait semblables a ceux des Osmondées i C,nbsp;ct dont la paroi parait formée d’une seiile assise do cellules ; tels sont ceux, notanuncnt, (jue Renault a.dcsi-i^-nés sous le nom de Todeopsis (2). J'en ai signalé éga-

lenient (fig. 34) dans le Permien de IbVutunois ; mais on n'a trouvé ces sporanges (pi’isolés, et on ignore a quellesnbsp;frondes stérilcs ils corres[)ondaient.

11 existait en tout cas de véritables Osmoxuées dès la base du terrain jurassique : j’ai pu reconnaitre en elfet pour desnbsp;Todea certaines Fougères rliétiennes désignées cominenbsp;Asplenites on Aci'oslicliites, et pent-i'tre faut-il rapporternbsp;égalenient a ce genre quelqiies espèces de la llore tria-sique;le genre Todea parait, du rcste, avoir été asseznbsp;ricliement representé a Fépoque jurassi(|ue (3). Quant annbsp;genre Osimuukp il reniontc an Lias iiioycn on supérieur (4),

(1) nbsp;nbsp;nbsp;SolMS-LaUHACH Cj.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Rka’ault r.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Rhnaui.t g; Saporta c ; Raciborski a, d.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Raciborski a, d.

OSMONDKES 65

et se snit èi partii' de la a travers les couches secondaires et tortiaires jusqa’aux formations les plus récentes.

11 semble qu’on doive rapprocher des Osmondées, du moins d’après la constitution extérieure de ses sporanges,nbsp;Ie genre Kidslonia Zeiller, étal)Ii sur un Spheuoplerisnbsp;fructifié des dépots weslphaliens d’Asie ^Nlineure (i) : les

1’ig’. 34. — Kuhtonia heracleensis Zeillev, du Wcslphalie». A, portion d’une pinnule fertile, vue en dessous, grossic 3o fois ; B, sporange vu de cóté, grossi 40 fois.

segments fertiles des pinnules, réduits a d’étroites lanières, portent cliacun a leur Ijase un sporange unique, muninbsp;(I’line plaque dorsale nettement ditfcrenciée et délimitée,nbsp;qui parait occuper prés des trois quarts de riicmisphèrenbsp;supérieur (lig. 34) ; la déliiscence s’effectuait vraiseni])la-Ijlement, comme chez les Osmondées, suivant l'axe d’unnbsp;fuseau formé de cellules étroites et a jiarois plus minces.nbsp;^lais ces sporanges n’ayant été oJjservés qu’en empreintes,nbsp;on ignore si leur paroi était I^ien constituée par unc seulenbsp;assise de cellules.

II en est de mème en ce qui regarde les sporanges du genre Senfteiibergia Corda, étahli sur une Pécoptéridéenbsp;houillère, chez lesquels {2) Hiémisphère supérieur tont

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ZliILLF-R i.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Gouda u; Zeiller d.

Zeiller. Paléobotanicpio.

66 F OU GERES

entiei’ est occupc par line calotte conique de cellules diffé* renciées, a l exccption d'un fuseau trés étroit de cellidesnbsp;allongées a parols minces, suivant lequcl avait lieu lanbsp;dehiscence (lig. 35). Ainsi constitaés, ces sporanges, uniquesnbsp;dans cha([ue sore, ressemblent singulièrenient a ceux desnbsp;Schizéacées, a cctte dillorence prés, que leur calotte senbsp;compose de pliisieurs rangées de cellules étagées ; mais les

I'ig*. 35. — Scnftenhergia elegans Corda, du Westphalicn de la llohciuc.

A, fragment dc penne fertile, grossi 4 fois et demie ; 11, sporange; grossi 38 fois.

sporanges des Lygodium présentant parl'ois, comme je I’ai niontró (i), deux étages de cellules sur certains points denbsp;leur calotte, cette iliü'érence ne senible pas faire obstacle iinbsp;ce qu'on rapporte, ii I’exemple de Corda, les Senflenbergianbsp;aux Schizéacées, sauf la réserve relative ii la constitutionnbsp;lie la paroi de ces sporanges. Le genre Kidstonia^ qui a lui-merne avec le genre Senftenbergia certaines analogies, sanbsp;plaque élastique si développée pouvant presque être regar-dée comme vine calotte apicale incomplete, pourrait être con-sidéré comme étalilissant, par rintermédiaire de ce dernier,nbsp;un trait d’union entre les Osniondées et les Schizéacées.

La familie des Sciiizé.vcées est, d’ailleurs, nettement repré-

(i) Zeillek t.

SCIIIZEACEES. — IIYMÉEOPIIYLLÉES 67

sentée dans Ie Lias moven ou supérieur par un genre parti-(uilier, Ie genre Klukia Raciboï’ski (i), dont les spoi’anges, disposés sur des pinnules pécoptéroïdes exactement commenbsp;eeux des Senfleiibevgiri, sont inunis d’une calotte apicale anbsp;une seule rangée de cellules (lig. 36).

Quant aux genres actuels, deux seulenient ont été o))ser-vés a l’état fossile : Ie genre Lygodium et Ie genre Aneimia^ dans Ie Grétacé et principalement dans Ie Tertiaire.

. nbsp;nbsp;nbsp;iW.:-

Fig. 30. — Klukia e.ri/ls Phillips (sp.), du Lias de Cracovie. Pinnule fertile, gvossie 20 fois (d’après Raciborski).

Peut-ètre faut-il rapproclier des Aneimia le genre Ruffor-dia Seward, du Wealdien d’Angleterre (2), dont les frondes fertiles présentent, coinine celles des Aneimia^ des fructifications cantonnées sur la paire de pennes inférieure ; mais lanbsp;constitution des sporanges n’ayant pu ètre reconnue, I'at-triluition de ce genre aux Schizéacées denieure incertaine.

IIyménophyllpies. — II ne parait pas douteux qu’il faille rap-porter aux Ilyiuénophyllées certaines Sphénoptéridées du terrain liouiller, qui présentent, au moins extérieui’einent,nbsp;les caractères de cette familie (3), c’est-a-dire des sporanges

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Raciborski ö, d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Seward c.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller d, h.

68 FOVGERES

lïumis (I’liii anneaii transversal complet, réiinis a rextrémité des lobes des pinnules, et vraiseniljlal)le)nent attachés surnbsp;Ie prolongenient des nerv*ires (fig. 3^) ; ce type de fructification est désigné sous Ie nomgénérique A'HymenophylLites,nbsp;propose par Gceppert. M. Renault a reconnu, d’ailleurs, surnbsp;des sporanges détacliés paraissant appartenir a ce genre,nbsp;lt;[ue la paroi de ces sporanges était forinée d’une seulenbsp;assise de cellules (i).

Peut-ètre Ie genre Acrocarpus Schenk, du Houiller et tlu

Fig. 37. — Ilymenophyllites qtiadridactylites Gutbier (sp.), du Westphalicn. A, li, segiuents fertiles, grossis 9 fois ; G, D, E, sporanges, grossis 35 fois.

Trias, étaljli sur des Fougères a pinnules trés découpées, portant a Textréniité de chaque lohe un sore ovale ou glo-buleux qui sem])le reconvert par une indusie liivalve ounbsp;cupuliforme (2), et dont on n’a pu observer les sporanges,nbsp;appartient-il également aux Hyménophyllées, avec les-quelles il a extérieurenient une ressem])lance des plus niar-(juées.

On a rapporté en outre aux llyinénophyllées un certain nonihre de Fougères des périodes secondaire et tertiaire,nbsp;qui paraissent alliées de trés prés, soit avec certains Hymeno-phyllum, soit avec certains J^richomanes de la llore actuelle,nbsp;mais dont on n’a pu étudier les organes fructificateurs.

Gleichéniées. — J’ai fait connaitre, du teri’ain perniien d’Autun (3), des sporanges munis d’un anneau tranversal

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Renault /•.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;POTONIÉ e.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller A.

GLEICIIÉMÉES nbsp;nbsp;nbsp;69

complet, c|ui, par leur forme et par leur réunion en sores peu fournis, m’ont paru positivement assimilables a eeuxnbsp;des Gleichéjiiées (fig. 38).

Je crois également qu’il faut ranger dans cette familie Ie genre Oligocarpia Gmppert, du terrainnbsp;houiller, caractérisé par des sores formésnbsp;d’un petit nombre de sporanges munis (i),nbsp;a ce qu'il semble, d’un anneau transversalnbsp;complet, disposé un peu obliquementnbsp;(üg. 39); ces sores, bien semblables a ceuxnbsp;de certains Mertensia., s’observent sur desnbsp;Sphénoptéridées et sur des Pécoptéridéesnbsp;a frondes régulièrement pennées et nenbsp;présentant pas la division par dicliotomienbsp;caractéristique de la plupart des Gleiché-niées actuelles. La presence d’un veritable anneau sur ces sporanges a été, il est vrai, contestée par Stur, qui rapporte

Fig. 39. — A, Oligocarpia Guthieri Geeppcrt, du Houiller de la Saxe ; sore grossi 38 fois. —¦ B, Olig. lindsseoides Ettingshausen (sp.), du Houiller de Ia Bohcme ;nbsp;sporange vu de cóté, grossi 55 fois (d’après Stur).

les Oligocarpia aux Marattiaeées ; mais il a lui-même reconnu des Oligocarpia dans certaines Pécoptéridées du Trias (2),nbsp;dont Paffinité avcc les Gleichéniées est si accentuée quenbsp;M. Fontaine les a classées (3) sous Ie nom générique denbsp;Mcrtensides.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Zkillei! d, h,

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Stur e.

(.'i) Fogt;'TAIne a.

;o nbsp;nbsp;nbsp;FOUGERES

A iin niveau un pen plus élevé, dans Ie Lias (i), on rencontre, d’ailleurs, des représenlants non doutcux du genre Gleichenia, reconnaissaljies a la fois a leurs organes fruc-tificateurs et au mode de 'sion de leurs frondes ; Ie ty[)enbsp;se continue a partir de la j usque dans Ie Tertiaire, large-nientreprésenté surtout dans Ie Grétacé, oiiTon a observe (3 ),nbsp;particulièrement dans les couches crétacées, tant inlerieuresnbsp;que supérieures, du Groenland, plusieurs formes spéci-fiqiies de Mertensia aussi bien que de Gleicheaia.

Matoniées. — Ce groupe, intermédiaire en (pielque sorle entre les Gleicbéniées et les Cya-ihéacées, se ra])procbant des premièresnbsp;par Ie mode de groupement des spo-ranges, réunis en petit nombre dansnbsp;cbaque sore, et des dernières par lanbsp;forte obliquité de l’anneau, ne coniptenbsp;aujourd’bui que deux espèces, appar-tenant a un seiil genre, Ie genrenbsp;Matonia; mais il parait avoir été plusnbsp;largenient représenté ii l’état fossile.

11 faut lui rapporler d’abord Ie genre Laccopteris Presl, caractérisénbsp;par ses frondes pédalées (fig. 4o),nbsp;constituées exactement comme cellesnbsp;du Mat. pectinata actuel, mais iinbsp;nervures généralement libres, et dont les sores (4) ne différent de ceux de cette dernière espèce que par l’absence,nbsp;au moins apparente, d’indusium (fig. 40 i Laccopteris

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Raciborski d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;ZiGNO a,

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Heer d; Velexovsky f.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller /'.

lt;)7it óté ii la fois a])ondants et variés depuis Tépoque rhé-tienne jiisqu’au débat de la période crélacée.

Le genre jurassiquc Microdictyon Saporta, luoins l)ien eonnu, ofl're des sores send7la^gt;jf,'s a ceuxnbsp;Ac'S Laccopteris (i), niais les neivares denbsp;ses Iblioles s’anastoiiiosciit en résean régulier.

TjO genre nbsp;nbsp;nbsp;Schenk, du Wcal-

dien, avee des sores ovales, indnsiés, parait égalenient Aoisin du genre Matonia.

Enfin celui-ci a élé lui-niêine trouvé a l’état Ibssile, dans le Cénoinanien de lanbsp;Moravie (2), sous une Ibrnic trés voisine du Mat. pecli-nata.

Peut-être doit-on encore rapprocher des Matoniées les genres rhétiens Seleuocaipiis Schenk et Andrianianbsp;F. Braun (3), ii frondes digitécs, a sporanges inunis d’unnbsp;anneau o])liquc com])let, réunis en petit noinhre danschaquenbsp;sore, niais non élalés ccpendant autournbsp;d’un centre coniniun conmie dansles genresnbsp;precedents.

Gyathkacéks. ¦— On ne connait pas de Cyathéacées dans la llore paléozoïque, hiennbsp;(pi on puissc se demander s’il ne faudraitnbsp;pas leur rapporter un sporange isolé, anbsp;anneau Irès olilicpie, presque longitudinal,nbsp;et SLisceptilile de faire également songernbsp;aux Pol}'podiacces (dg. 42), oliservé par ^f. B. Benault dansnbsp;le (luim de rAutunois (4). -Mais elles sont assez ahondanles

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Raciborski (h

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Krasser a.

{3) Schenk a, c. (4) Renavi-t r.

72 forGERES

dans la lloro secondaire, du moins a partir de Fépoque liasique (i), représentées par pliisieurs genres : d'aljordnbsp;le genre Dicksonia, dpnt on a trouvé de noinbreuses formes spccifiques, et auquel il faut attribuer, suivant toutenbsp;vraiseiiiblance, les liges arlmreseentes du Jurassique etnbsp;du Grétacé décrites sous le nom générique de Protopieris,nbsp;qiii ressemblent de tout point a celles de certains Dickso-nia actuels ; puis le genre Tkyrsopieris^ a segments fer-tiles dépourvus de llml^e, et aiupiel on a rapporté sansnbsp;doute un trop grand nombre d’espèces, de rinfracrétacénbsp;principalement, observées senlenient a l’état sterile; enfinnbsp;le genre Alsophila (a), qu’on retrouv^e encore dans le Tertiaire de nos régions et ([ui se niontre notamment reprc-senté a Sezanne, dans l’Eocène anc,ien du ])assin de Paris,nbsp;])ar line espèce non donteuse, accompagnée peut-ètre denbsp;formes spécifiques des genres Cyathea et Ileniitelia, maisnbsp;d’attrilnition moins certaine.

Des tiges plus ou moins analogues a celles des Cyathea et Alsophila ont également été rencontróes, a l’état fossile, dans les couches crétacées.

PoLYimDiAcÉp:s. — De mème que pour les Cyalbéacées, rien n’indique la presence des Polypodiacées ii Pépoquenbsp;paléozoïque ; mais il faut vraisembla])lement leur rap[)orternbsp;un certain nombre de Fougères de Pépoque jurassique, ajipar-tenant notamment aux genres Clathropteris et Dictyophyl-lurii^ (lont je parlerai plus loin, et qni se montrent dès lenbsp;Tiias siqiérieur ou le Rbétien ; ces genres, éta])lis d’a])ord snides frondes stériles, ofl'rent des fructifications tont a faitnbsp;semblaliles a celles des Polypodium du sous-genre Dipte-ris (3), il savoir des sores pen fournis, trés nomlireux et

(i) Raciborski (f.

(a) Raciborski d.

(3) ScHE^’K a ; Raciborski d.

irrégiüièrement répartis, formés de sporanges annelés ; il n’a pas été possible toutefois de s’assiirer avec ime complétenbsp;certitude s’il s’agissait ])ien la d’un anneau longitudinalnbsp;incomplet, comnie celui qui caractérise les Polypodiacóes.

On connait en outre dans Ie Jurassique un certain nonibre de Ibrines spécifiquesplus ou moins directenient assiniila])lesnbsp;au genre Davallia (i) ou au genre Onycldum (a).

En tout cas, dans rinfracrétacé apparaissent des représen-tants non douteux de cerlains genres actuels de Poly])o-diacées (3), du genre Aspidiam notainment dans Ie Néo(;o-niien des Etats-Unis; etils deviennent de plus en ])lus abundants et variés dans Ie Crétacé supérieur et surtout dans Ie Tertiaire, oii Pon a reconnu, entre autres, de nombreuxnbsp;Pteris, des Blechiuim, des WootUvardia, des Aspleiiiwn, desnbsp;Lasti-psa, des formes diverses de Polypodium., des Chryso-diiiin, etc., dans Ie detail desquels il n’est pas possiblenbsp;d’entrer.

BoTRYOPïKRinÉES. —Je place ici, a la suite des Fougères fossiles a sporanges annelés susceptildes d'ètre rattacbéesnbsp;plus ou moins directenient aux families actuelles de celtenbsp;classe, un groupe particulier, d’aflinités encore incerlaines,nbsp;appartenant alallore paléozoïque, celui des Botiyoptéridées,nbsp;que M. B. Pienault, a qui la connaissance en est due (4),nbsp;regarde comme ayant possédé des spores de deux sorles, etnbsp;comme intermédiaires, ii raison de ce caractère, entre lesnbsp;Fougères, dont elles se rapprochent a tons les autres pointsnbsp;de vue, et les llydroptérides.

Les Botryoptéridées, étudiées surtout sur des éclian-tillons siliciliés, avaient des frondes filicoïdes a raidiis par-couru par un faisceau libcroligneux de forme varialile, alfec-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Raciuokski tl.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Yokoyama a.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Fon’taixe b.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Riigt;'AVi.T b, tl, Jii, r.

74 FOUGEHES

lant en coupe transversale tanlót la forme d'un II ou (I’line ancre double, tantot celle d’un o), tantót celle d’une barrenbsp;transversale, suivant les genres. Les sporanges, a paroisnbsp;épaisses, formées de plusieurs assises tie eelhdes, et senbsp;rapprocbant par la de ceux dos Eusporangiées, sont niunisnbsp;d'une bande unilatérale ou d’un anneau longitudinal coin-j)let, fornié de plusieurs rangées de cellules nettement diffé-renciées ; ils renferinent, dans les deux genres Bolryopterisnbsp;et Zygopteris oii on a pu en observer Ie contenu, des sporesnbsp;globuleuses, toutes senibla]gt;les ])ar leurs dimensions, maisnbsp;(lont les lines présentent ii leur surface trois courtes lignesnbsp;divergeant ii 120° (lig. 43 A), tandis tpie les autres semlilent

A nbsp;nbsp;nbsp;B

Fig. 43. — Spores de Botrijopteris forensis Renault, du Stóphuiiien do Saint-Etieniie, les unes triradiées (A) (macrospores ?), les autres pluricellulaires (B) (inicrospores ?), fortement grossies {d'apros Renault).

dépourvues de ces lignes et sont divisées ii I’interieur en un certain nonibre de cellules polyédriques (fig. 43 B). M. Pienaultnbsp;regarde celles-lii conime des macrospores et celles-ci commenbsp;des inicrospores, non cependant sansadmettre qu’elles puis-sentètre les unes et les autres de mème nature, et tpi'un tissunbsp;cellulaire se soit développé dans un certain nomlire seide-ment d’entre elles. Une telle bypotlièse n’a saus doute riennbsp;([ue de fort plausible, mais peut-ètre encore peut-on senbsp;demander si ces spores sont réelleinent cloisonnées et sinbsp;l’apparence qu’elles présentent ne résultc pas siinplement,nbsp;comme dans d’autres cas (i), de plissements profonds de l’en-

(1) Bertrand e.

BOrUYOPTEniDEES

(lospore; aussi I'lieterosporie ne me sem])le-t-ellc pas assez nettement établie pour que je croie devoir exe.lure les Bo-tryoptéridées de la classe des Fougères; au surplus, fiit-ellenbsp;démontrée, riiétérosporie ne me paraitrait pas, a elle seule,nbsp;de nature a légitimer ime pareille exclusion, les Fougères,nbsp;aujourd’liui isosporées sans exception, ayant pu autrefois,nbsp;comme c’est le cas pour les Equisétinées, comprendre éga-lement des types hétérosporés.

Le genre qui a donné son nom a la familie est le genre Botryopteris llenaidt, du Stcphanien et du Pei'inien, connu

seulement ii l’état silicifié et caractérisé par ses faisceaux ))étiolaires ii section en forme d’to, par ses sporanges réunisnbsp;en J)ouquets sur des rami/ications jiiiiBipliées du racliis,nbsp;entièreinent dépourvues de limlje, et munis sur le cóté d’unenbsp;])ande élastique ii plusieurs rangs de cellules («, lig. 44)•nbsp;Les sporanges les plus extérieurs étaient stériles, a paroinbsp;fortement épaissie, et constituaient vraisemblablement unenbsp;sorte d’enveloppe protectrice autour de Fainas de fructifications. Les frondes, ii lobes arrondis peu accentués, étaient,nbsp;en partie au moins, flottantes, niunies de stomates sur leur

76 FOVGERES

face supérieure, et sur leur face inférieure de longs polls articulés présentant, au bout de cha([ue article, de petilesnbsp;dents appliquées, et offrant ainsi Taspect de Frêles nvicros-copiques.

Le genre Zygopteris Corda est connu a la fois en enqireintes et ii l’état silicilié ; le faisceau pétiolaire présentenbsp;une section en forme d'II ; les sporanges, réunis en petitsnbsp;groupes le long de rachis dcpourvus de liiiibe ou ne portantnbsp;de pinnules qu’a leur l)ase^ sont munis d’un anneau longitudinal complet a plusieurs rangs de cellules (lig. 4^) ; lesnbsp;Irondes, trouvées dans le Peianien et le Stéplianien, étaien-régulièrement pennées, a pennes stériles garnies de pinnulesnbsp;dentées, trés analogues a celles de certains Sphenopterisnbsp;qui, par les caractères de leurs friictilications, appartiennentnbsp;au genre Covynepteris.

Le genre Corynepteris Baily n’est connu qn’a l’état d'em-preintes : il conq)rend un certain noml)re de Spliénoptéri-

Fig. 46. — A, Corifucpteris Essinghi Andrae (sp.). du Westphalien. Fragment de pemie fertile, grossi 0 fois. — B, Coryn. coralloUies Gxitbicr (sp.), du Westphalien. Fragment de penne fertile, grossi4 fois. IV, sorc de la mème cspoce, vu denbsp;eóté, grossi 28 fois.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;‘

dées et Pécoptcridées du terrain liouiller, dont les pinnules fertiles portent (diacune un sore unique, forme de cinq a dixnbsp;sporanges groiqiés autour d’un centre commun, munis d’un

(') Zkii.i.kr (/, h.

BOTRYOPTERJDEES nbsp;nbsp;nbsp;77

anneau longitudinal complet a plusieurs rangs de cellules et se touchant par les ])ords de ces anneaux (fig. 46). Cenbsp;genre présente des aiïinités troj) évidentes av^ec Ie précédent, dont il ne diffère guère que par la non-disparilion dunbsp;limlm sur les portions fertiles de la fronde, pour ne pas êtrenbsp;rapporté également aux Botryoptcridées ; il sendjle, d’autrenbsp;part, avoir, par tons les caractères de ses frondes, aussi biennbsp;lertiles que stériles, sa place marquee parmi les Fougères,nbsp;et il Iburnit un argument a l’appui du rattachement a cesnbsp;dernières de la familie des Botryoptéridées.

Cette familie devrait, a raison de la constitution de ses sporanges, a paroi Ibrinée de plusieurs assises de cellules,nbsp;ètre rangée dans les Eusporangiées, sans pouvoir étrenbsp;cependant rapprochée des Maratliacées non plus que desnbsp;Ophioglossées.

GEXRES ÉTAREIS SER DES FROXDES STÉRILES

Considérées au point de vue du mode de division et de décou|)ure de leurs frondes, les Fougères fossiles, mênie lesnbsp;plus anciennes, ne dilfèrent pas sensi))lement des formesnbsp;actuelles, si bien que Gmppert avail cru pouvoir trouver dansnbsp;Féludc des frondes stériles des caractères permettant desnbsp;rapprochements avec des genres encore vivants, et availnbsp;propose Femploi de termes géncri([ues tels, ])ar exemple,nbsp;([ue Cyatlieites^ Hemitelites^ pour des Pécoptéridées houil-lères ([ue des observations ultérieures ont démontré, malgrénbsp;leur ressemblance apparente avec certains Cyathea oa Henii-telias n’ètre pas des Cyatliéacées, mais ])ien des Maratlia-cées, appartenant aux genres Astevolheca ou Dactylothecd.

Cependant, malgré cette similitude générale de forme, bon noiubrede Fougères des temps paléozoïques offrent, dans lanbsp;lt;-onstitution de leurs frondes, certaines particularités qui nenbsp;s’observent plus ou ne s’observent du luoins que rarenienlnbsp;chez les Fougères vivantes. Je mentionnerai d’abord ce fait

FOVGE RES

(jiie, die/, la plupart des Fougères liouillères, Ie premier segment de cliaque penne en partant de la base est situé surnbsp;Ie liord inférieur du rachis (catadrome) et est en generalnbsp;Ie plus développé de tons, tandis que chez les Fougères

vivantes c’est beaucoup plus généralement sur Ie bord supérieur du rachis (anadrome) que nait Ie premier segment de la penne, lequel est en même temps, d’ordinaire, plus développénbsp;que les suivants; ce n’est pas la cependant une régie absolue,

PARTICVLARITÉS DE CERTAIXES FRONDES nbsp;nbsp;nbsp;79

car un certain nom])re de Fougères de la flore actuelle, notain-nient painni les Gyatliéacées et les Osinondées, ainsi que divers Pleris et Nephrodium, présentent a eet égard la niêiiienbsp;disposition qne les Fougères paléozoïqiies.

Une antre parlicularité consiste dans la présence fré-

qiiente, cliez ces dernières, de pennes oude pinnulesliétéro-nioi’plies fixées soit sur Ie rachis principal, tantót a sa base, tantót a la naissance des pennes latérales, soit a la basenbsp;niênie de celles-ci, tantót des deux cótés, et tantót d'un seul.nbsp;C’est ainsi qu’on rencontre fréqueminent dans Ie terrainnbsp;bouiller ou perrnien de grandes expansions foliacées a division pinnatifide, a segments lobés ou dentés, a nervationnbsp;généralement confuse, comparables conime aspect a desnbsp;feuilles de laitne frisée, et dont Finterprétation est restéenbsp;incertaine jiisqu’au jour oii elles ont été trouvées fixées surnbsp;de gros rachis de Fougères (fig. 47) appartenant a des Péco-

8o FOUGERES

ptéridées; il faut voir dans ces feuilles, qu’on a désignées sous Ie noni générique iVAplilebia^ des pennes anomales oitnbsp;du nioins hétóroiuorplies, lioiuologues sajis doute de cellesnbsp;qu’on observe a la base des petioles de certaines Cyathéa-cées arborescentes, de Vllemitelia capensis Br., ou denbsp;VHem. selosa 31etl;., notanunent. Le uiênie noiii A’Aphlehio. anbsp;élé ap[)liqué a des folioles beaucoiq) moins développées,nbsp;divisées en étroits segments aigus, cpii se montrenta la basenbsp;des pennes priniaii’es de certaines frondes, notanunent chez

des Pécoptéridces appartenant par les caractères de leurs fructifications au genre DactijlolJieca : ces folioles, qu’on anbsp;prises longtemps pour une végétation parasite, sont atta-cliées par paires sur le racbis. Tune sur la face antérieure,nbsp;l’autre sur la face postérieure, a la naissance de chaquenbsp;penne laterale (fig. 48) ; on ne peut guère les comparer,nbsp;])armi les Fougères vivantes, qu’aux pennes ou pinnulesnbsp;bétéroniorpbes qui s’observent cliez certaines Gieicbénicesnbsp;anx j)oints de ramification du rachis, attacliées soit sur lesnbsp;rachis latéraux, soit a la base des pennes basilaires denbsp;dernier ordre (fig. 49)- Enfin parfois les pinnules basilaires

PENNES ET PINNULES IIÉ TÉROMORPHES 8l

(diaqiie penne se montrent différentes des suivantes, soit d’iiii seal cóté du rachis, soit des deux cotés, divisées parnbsp;dieliotomie en lanières étroites, tantót faildement diver-gentes, tantót étalées en éventail (fig. oo): il en est ainsinbsp;notaninient chez un assez grand nomln’e de Sphénoptéridées.

Fig*. 5ö. — Types divers d'Aphlebia : A, Sphenopteris coralloides Gutbier. du Wcslpha-lien; gross, ‘x fois, B, Sphen. karwinensis Slur (sp.), du Westpbalien (d’après Stur); C, Sphen. keracleensis Zeiller, du Westplialien ; gross, une fois et demic.

Ces pennes ou pinnules hétéi’omorphes se rencontrent, d'ailleurs, chez des espèces appartenant, par leur mode denbsp;fructification, aux tj pes les plus divers , tels, notaminent,nbsp;que Dactylotheca, Discopteris^ Kidstonia, OUgocarpia, Cory-iieptepis, et il est par conséquent iinpossi])le de tirer de leurnbsp;presence aucun indice en faveur du rattacheinent a telle ounbsp;telle familie naturelle des formes sur lesqtielles elles senbsp;prcsentent.

J’ai indiqué plus haut les nonis et les caractères des six groupes principaux établis sur les caractères des frondes,nbsp;indépendaniment du mode de fructification, trop souventnbsp;inconnu pour qu’on puisse y avoir recours pour la classification et la determination courante des espèces fossiles. Jenbsp;passe done, sans revenir sur leur definition, a l’examen desnbsp;genres les plus importants compris dans cliacun d’entrenbsp;eux.

Zeiller. Paléobotanique.

8 a FOVGERES

Sphénoptéridées.

Le type de ce groupe est Ie genre SphenopLeris Bron-gniart, earactérisé par ses pinnules rétrécies a leur base, a contour plus ou nioins profondéinent lobé ou denté, consti-tuant, par leur réunion le long des rachis de divers ordres,nbsp;des frondes régulièrenient pennées, a liuibe finementnbsp;découpé.

Dans la (lore actuelle, le Davallia teRidfolia Sw., YAsple-niain rnta muraria L., par exemple, seraient des Spheno-pLeris.

Je ne puls nientionner, a titre d’exeinple, que trois ou

quatre espèccs de ce genre, largeinent reprósenté a toutes les époques, notanunejit pendant la période houillère, etnbsp;surtout a répo([ue westphalienne ;

Sph. ohtusiloha Brongniart, Tune des espèce» les plus earactéristiques du Westjdialien, ii pinnules assez dévelop-pées, a lobes arrondis, a nervures plusicurs fois dichotomesnbsp;(fig. 5i), a fronde généralement blfurquée. Gette espècenbsp;fornie le centre d’un groupe assez nond)reux, celui desnbsp;Sphenopteris névroptéroïdes, a assez grandes pinnules anbsp;lobes arrondis, parcourues par de nonilu’euses nervures.

SPIIÉAOPTERIDEES 83

Sph. lUrninghausi Brongniart, égalemeni diiWestphalien, a pelites pinnules Jjoinljées, a rachis ócailleiix, a fronde

bifurquée presque dès la base, paraissant avoir porté des fructifications de Calymmatotheca (fig. Sa).

Fig. Ai. —Sphen. bella Slur (sp.), du Westphalien. Fragment de fronde, grand. nat.

Sph. bella Slur (sp.), du Westphalien encore, a petites pinnules finenient découpées, a fructification de Renaultianbsp;(fig. 53). Des pinnules apen prés de nième taille, et de formenbsp;plus OU inoins analogue, rétrécies en coin a la base, a liinbe

FOUGERES

phis OU luoins profondément lolié ou denlé, se i'eti’ouvent oliez un assez grand nondire d’espèces, dont on jiourraitnbsp;être tcnté de croire qu’elles consliluenl nn groupe vrainienlnbsp;nalurel; mais si plusieurs d’entre elles apparüennent ennbsp;eIT'et, par leur mode de fruclification, a ce méine genrenbsp;Renaiiltia, une bonne partie appartiennent a des genresnbsp;différents, coniine, par exemple, Ie SpJi. karwineasis Sturnbsp;(sp.), du Westplialien (fig. 5o B), au genre Discopteris, Ienbsp;Sph. qaadridactyliiesGoÜnev (sp.), dumtune terrain (dg. 37),nbsp;au genre Hymcnophyllites, d'autres aux genres Urnaloplevis,nbsp;Kidsiouia, ete.

Sph. coralloides Gutbier, du Westplialien, ii pennes li-néaires, a pinnules toutes égales, découpées en lobespalinatinerviés (fig. 5o A), a fructification de Coryiiepteris.

Sph. Essinghi Andra:-, du ’\^'estplialien, a petites pinnules toutes égales, dyssymélri-cpies, dentéès sur leur bord antérieur, Ibi’-niant des pennes linéaires (fig. 54 et 46 A),nbsp;a fructification de Coryiiepteris coinnie Ienbsp;Sph. coralloides.

Un certain nomlire d’espèces bouillères ont été rencontrées a l’état fructifié, et reconnues pour appartenir, entre autres,nbsp;aux genres 7?e/n7«7/^V^ Sphyropleris, Discopteris, Crossotheca,nbsp;Calymmatotheca, Hy/neiiophyllites, Oligocarpia, Corynepte-ris. Parmi les Sphenopteris secondaires qui ont niontré desnbsp;frondes fertiles, on a reconnu principalement des Thyrso-pteris, des Dicksonia, des Davallia, des Aspidiuni, desnbsp;Aspleniuin, etc. Quant aux Sphénoptéridées tertiaires, ellesnbsp;ont pu presque toutes être rapportées avec une certitude anbsp;peu prés compléte a des genres vivants, de sorte qu’il n’anbsp;pas été nécessaire de rocourir pour elles a l’emploi dunbsp;terme générique de Sphenopteris.

Genre Rhodea Presl. — On désigne sous ce nom les Spheno-

SPIIENOPTERIDKES ¦ nbsp;nbsp;nbsp;8)

pterisix pinnules divisées en lobes filiformes, la nerviu'e étant seuleiuent bordée d’une bande de limbe a peine perceptible. Ce genre se rencontre prineipaleiuent dans Ie Culninbsp;et Ie Westpbalien.

Genre nbsp;nbsp;nbsp;Saporta, établi sur des Spliénoptéridées

jurassicpves, a l'rondes ile petite taille, a petites pinnides ovales, contractées en avant, décurrentes en arrière, plusnbsp;OU moins lobces, a nervures peu nombreuses, presquenbsp;indistinctes, Ie limbe ayant été trés épais (lig. 55). D’aprèsnbsp;les indices de fructification qu’on a pu oliserver, les Sclero-pteris se rapprocheraient des Onycliium et des Crypto grammenbsp;actuels.

Genre Stachypteris Pomel, caractérisé par des pinnules stériles découpées en trés petits lobes ovales, a limbe épais.

Fig. 55. — Scleropteris tenuisecta Saporta, dii Corallieii. Fragment de fronde,nbsp;grand. nat. (d’après Saporta).

et par des pinnides fertiles trés réduites, disposées les unes a la suite des autres a Fextrémité des pennes, de maniére anbsp;foi’iner des sortes de petits épis comparables d’aspect auxnbsp;segments fertiles des Lygodium (fig. 56). Les affinités de cenbsp;genre, propi’e ii la flore jurassique, demeurent probléma-tiques.

Genre Palmatopteris Potonié. — Ce genre comprend une

86 FOUGERES

série de Sphénoptcridées hoiiillères, pi’incipalement west-phaliennes, a pinnules divisées en lo])es presqno linéaires, et chez lesqnelles les pennes priinaires se monirent diviséesnbsp;en deux branches presqne égales, la penne secondaire lanbsp;plus basse étant a elle seule presqne anssi développée qiienbsp;Fensenible des suivantes et affectant elle-inênie une appa-

rence bifurquée par suite de la prédojiiinancc de son segment inféi’ieur (lig. 07).

L’une des espèces de ce genre, dont les diverses formes spécifiques paraissent étroitement alliées entre elles, Ie Palnbsp;mat.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Brongniart (sp.), a montré des fructifications du

type Calymmatotheca (i).

Genre Diplotmema Stur, caractérisé par la Ijifurcation régulière des pennes priinaires de ses frondes, constituées

Zeiller t.

SPIIE X OP TLH ID ÉES. PECOPTERIDEESnbsp;87

chacune pai’ im axe nu do longueur variable, portant ii son soininet deux pennes feuillées, plus ou moins divergentesnbsp;(fig. 58).

Les Diplolnietna, répandus surtout dans Ie Culm, d’oü ils se continuent jiisqu’au coiumenceiuent du Permien,

|)cuvent être compares, au point de vue de la constitution de leurs frondes (i), peut-être grimpantes, d’une part auxnbsp;Lygodiüin^ d’autre part ii certains Merteiisia, au Mert. pecli-nala Willd. en particulier. On n’a que des renseignementsnbsp;trop incertains sur Ie mode de fructification d’une ou deuxnbsp;espèces seulement de ce genre pour pouvoir en appréciernbsp;les affmités, et peut-ètre les diverses formes qu’il comprendnbsp;n’appartiennen t-elles pas toutes, a ce point de vue, a un seulnbsp;et même type.

Pécoptéridées.

Le genre Pecopteris Brongniart comprend essentiellement les Fougères a frondes régulièrement pennées, portant desnbsp;pinnules, de taille généralement médiocre, attachées parnbsp;toute leurliase au rachis, a bords parallèles, le plus souvent entières et arrondies au sommet, parfois lobées ou

(i) Zeillek d,

88 nbsp;nbsp;nbsp;FOUGÈRES

dentées, munies d’une nervure médiane bien caractériséc.

Dans la flore actuelle, Ie Nephrodium Oreopteris ^ ])ar exemple, de luême que ]jon nombre d’aiitres espèces dunbsp;même genre ainsi que des genres Cyathea et Alsopliila, senbsp;rangeraient parmi les Pecopteris.

On peut distinguer, parmi les Pecopteris de la llore paléo-

zoïque, trés abondants surtout dans la llore stépbanienne et permienne, trois groupes principaux : celui des Pecopterisnbsp;cyathoïdes, ayant pour type Ie Pee. cyathea Schlotheim (sp.)nbsp;(lig. 59), du Stéphanien et du Perniien. a pinnules libres, ou

a peine soudées entre elles, non contractées a leur base, a nervures latérales peu divisées ; la plupart d’entre euxnbsp;appartenaient, par leurs fructifications, au genre Asterotheca,nbsp;quelques-uns au genre Dactylotheca /nbsp;celui des Pecopteris névroptéroïdes, a pinnules quelquenbsp;peu contractées a leur base, a nervures latérales deux ounbsp;trois Ibis bifurquées, représentés notanunent par Ie Pee.

PÉCOPTÉRIDÉES 89

polyinorplia Brongniart, Ju Stéphanien et Ju Permien {lig. 60), lequel se range, par ses fructifications, Jans Ienbsp;genre Scolecopteris;

et celui Jes iinitsp, c est-a-Jire Jes Pecoptevis ii pinnules plus OU moins souJées, coninie c’est Ie cas chezle Pee. unita

Brongniart, Ju Stéphanien et Ju Permien, oü les pinnules, unies seulement a leur ])ase Jans la région inférieure etnbsp;moyenne Je la fronJe, se souJent, vers les borJs Jecellc-ci,

sur toute leur hauteur, constituant ainsi Jes pennes simples a borJ onJulé (fig. Gi). Le Pee. unita a été trouvé fructifié,nbsp;etconstitue Ie type Ju genre Ptychocarpus; mais il estle seulnbsp;Je ce groupe Jont on ait observe les fructifications. On peutnbsp;mentionner encore utilement, comme appartenant a cenbsp;mème groupe, le Peeoptcris feinimpforinis SdJotheim (sp.)nbsp;(fig. 62), a pinnules munies Je Jents aigucs, fréquent Jansnbsp;le Stéphanien et Jans le Permien inférieur.

En Jehors Je ces trois groupes, les Peeopleris houillers comprennent encore, comme formes utiles a citer, le Pee.nbsp;Pluckeneti Schlotheim, Ju Stéphanien, a granJes pinnulesnbsp;lobées, a fronJe Jivisée par ramification Jichotome, avecnbsp;bourgeon susceptible Je Jéveloppement ultérieur Jans

90 FOUGERES

Tangle de chaqiie ])ifiircation, disposition sendjlable ii eelle de bon nond)re de Gleiebéniées; des éehantillons Irnctifiésnbsp;out niontré (i) des soi’es inarginaiix paraissant mnnis d’nnnbsp;indiisinm ])ivalve on ciipidiforme et rappelant cenx desnbsp;Dicksonia (fig. 63), niais la constitution des sporanges n’anbsp;pil être oliservée. Une autre espèce a pinnules presque semblaliles, Ie Pee. Ster-zeli Zeiller, offre de grandes frondesnbsp;régidièrement pennées, qui ont été trou-vées réunies en bouquet au soinniet d unnbsp;tronc arborescent (2).

La plupart des Pecopteris houillers, tout au nioins des Pecopteris cyathoïdes,nbsp;paraissent, d’ailleurs, avoir été arliores-cents; je parlerai plus loin de leurs tiges,nbsp;connues sous les nonis de Caulopteris et de Psaronius. 'nbsp;On comprend égaleinent sous Ie terme générique denbsp;Pecopteris diverses espèces de la llore secondaire et quel-ques autres, inoins nondireuses encore, de la llore tertiaire,nbsp;qui n’ont pu être avec quelque certitude rapprocbées desnbsp;formes vivantes.

ün certain nonibre de Pécoptéridées, principalenient des couclies secondaires, ont été, d’autre part, détacliées dunbsp;genre Pecopteris et groupées sous Ie noin générique de Cla-dophlebis^ proposé par Brongniart pour les espèces anbsp;grandes pinmdes souvent dentées, plus ou nioins arquéesnbsp;en avant, a nervures latérales ascendantes plusieurs foisnbsp;bifurquécs ; une parlie assez notalile de ces Ciadophlebisnbsp;paraissent être des Osmondées, principalenient des Todea.

Brongniart a créé en outre un noni générique s celui d'Anomopteris., pour un type particulier du Grès

(i) Stkrzel a, b. (•2) Zeilleu l.

PECOPTERIDÉES 91

])igarrc, a frondes ])ipinnées, portées sans doiite sur un tronc peu élevé, a trés petitcs pinnules toutes égales, insé-rées un peu en travers sur Ie raehis et se recouvrant en par-lie les lines les autres ; plusieurs des échantillons recueillisnbsp;paraissent fructiliés, niais ils sont trop mal conserves pournbsp;ipi'on ait pu en étudier Ie mode de fructification.

Enfin, il faut mcntionner ii la suite des Pecopteris Ie genre Weichselia Stielüer, étalili pour des Fougères crétacées (i)nbsp;qui ne dilfèrent des Pecopteris que par I’anastomose donbsp;leurs nervures latéralcs, formant un réseau ii petites maillesnbsp;jiolygonales.

Dans les types génériques qui vienncnt d’etre énumérés, Ie raidiis reste nu entre les pennes de divers ordres ; dansnbsp;les trois genres qui vont suivre, il est, au contraire, feuillénbsp;sur loute son étendue.

Genre Callipteridium Weiss. ¦— Ce genre, stéplianien et permien, se distingue du genre Peco-pleris, d’une part par ses jiinnules gé-ncralement élai’gies a la base, a nervures latérales nombreuses, dressées,nbsp;et ])lusieurs fois Jiifurquées, dont lesnbsp;plus inférieures naissent directementnbsp;du raehis, d’autre part par la presence,nbsp;sur les raehis, d’une ou deux pinnules triangulaires dans chacun desnbsp;intervalles compris entre les pennesnbsp;simplement pinnées, ainsi que de petites pennes simjilement pinnées entrenbsp;les pennés bipinnées (lig. 64). 11 semblerait que la frondènbsp;soit constituéc par la i’amification d’un raehis porlant desnbsp;ponnes simplement pinnées, et di^¦isé par une série de

(i) Nathorsï k

92 FOUGERES

dichotoiiiies successives en branches (lyssymétriqiies, formant alternativement l’iine la continuation du rachis primaire et Tautre u'ne penne laterale. L’espèce la plus fréquente est Ie Call. pteFidiiun Sclilotheim (sp.).

Aucune espèce de ce genre n’a été, jusqu’ici du moins, rencontrée a l’état fertile.

Genre Callipteris Brongniart. ¦— Frondes généralement bipinnées, a pinnules plus ou moinsnbsp;contractées en avant, décurrentesnbsp;au contraire vers Ie bas sur Ie rachis,nbsp;ii nervures o])liques, bifurquées, lesnbsp;plus ])asses du cóté inférieur nais-sant directement du rachis, apennesnbsp;se prolongeant Ie long du rachis parnbsp;line série de pinnules graduellementnbsp;décroissantes vers Ie bas (lig. 63).

L’cspècc typique de ce genre, lequel appartient en propre a la llorenbsp;permienne, est Ie Call, confer lanbsp;Sternlierg (sp.), ii pinnules pécojité-roïdcs tout a fait entières ; mais Ienbsp;genre CalUpLeris comprcnd en outrenbsp;des espèccs a pinnules spliénopté-roïdes (i), Ie passage des formesnbsp;jiécoptéroïdes aux formes spbéno-ptéroïdes se faisant pour ainsi direnbsp;graduellement par des formes k pinnules d’abord faiblenient loliées, puis a contour profondé-ment incisé, et enlin ii lobes cux-inêmes loljulés. On n’ennbsp;a oljservé jusqu’a présent aucun specimen fertile.

Genre Loinatopteris Schimper. —¦ Ge genre, essentielle-mcnt jurassiipie, reproduit Ie type des Callipteris., avec cette

(l) ZlilLLER U.

P^iCOPTÉRIDÉES nbsp;nbsp;nbsp;93

difference, qiieles pinnules extremes des pennes latérales se soiident généralement les lines aiix aiitres en ime longuenbsp;pinnule terminale simple, que de plus répiderme, étantnbsp;extrêiuement épais et coriaee, lorme sur les empreintes unenbsp;sorte de bourrelet ou de bordure continue tout Ie long- du

o

contour des pinnules (fig 66) ; la nervation est presque indistincte. On n’en connait pas non plus d’échantillonsnbsp;fructifies.

Genre Mariopteris Zeiller. — Ge genre est caractérisé par la double bifurcation du rachis des pennes primaires,nbsp;lesquelles sont constituées par un axe nu divisé a son sommetnbsp;en deux courtes liranches portant cliacune a son extrémiténbsp;deux pennes feuillées plus ou moins divergentes ; les pinnules, tantót simples, tantót dentées ou lobées, parfois con-tractées a la base et devenant alors sphénoptéroïdes, senbsp;soudent, vers rextrémité des pennes primaires et sur lesnbsp;pennes primaii’es supérieures, de manière a former desnbsp;pennes simples, a liords ondulés ou dentés ; elles sontnbsp;munies d’une nervure médiane nette, émettant des nervuresnbsp;secondaircs dirigées obliquement, ha])ituellement diclio-tomes. La pinnule basilaire de chaque penne de deimier

FOUGETtES

peut-ètre im point d’appid sur les plantes voisines. Ces frondes, proljaldement grinipantes, devaient olfrir, commenbsp;celles des Diplotinema^ un port analogue a celui des Lygo-diinn ou du Mertensia pectinatd.

Le M(ir. mw'icala Scblotheini (sp.), caractéristique de la llore westplialienne (lig. 67), peut ètre considéré comruc lenbsp;type de ce, genre, répantlu surtotitdans le Westplialicn, beau-

A L E Til OPTE R IDEES

lt;;onp plus rai'e dans le Stéplianien, an dela duquel on ne le retrouve plus. On n’en a rencontré jusqu’a présent aucunnbsp;échantillon Iructifié.

Section des Aléthoptéridées. — On pev\t grouper sous ce noin toule une série de Pécoptéridées a grandes pinnidesnbsp;généralement obliques sur le racliis, plus on nioins élargiesnbsp;vers leur milieu, décurrentes vers le bas, et se soudant lesnbsp;lines aux autres a rextréinité des pennes de manière a former, soit de grandes pinnules terminales simples, soit desnbsp;pennes simples on ii peine lobées succédant aux pennesnbsp;sini[)lement pinnées qui se trouvaient un pen plus bas. G’cstnbsp;ce qui a lieu actuellementnbsp;cliez plusieurs espèces denbsp;Pte/'is, notamment cliez le Pi.nbsp;aquiliaa.

Genre Aletliopteris Sternberg. — Ce genre, qui appa-rait dans le Dévonien et se montre trés répandu dans lenbsp;Houiller et le Permien, prin-cipalement dans le Westpba-lien, est caractérisé par sesnbsp;grandes pinnules décurrentes, plus ou moins espacées,nbsp;souvent élargies au milieu,nbsp;niunies d’une nervure mé-diane bien accentuée, et denbsp;nervures secondaires noni-breuses, assez étalées, unenbsp;OU plusieurs fois bifurquées

(lig. 68). Le bord du limbe est souvent replié en dessous, co qui avail fait croire jadis a la jirésence de fructifications mar-ginales conime chez les Pteris, d’oi'i le nom donné au genre.

96 FOUGERES

Les Aletliopteris av’aient de trés grandes frondes, au moins tripinnées, a ramification pennée régiüière, peut-être parl'ois ])ifurquées, portées par d’énormes petioles par-tant vraisemblablement d’une tige pen élevée, et afl'ectantnbsp;ainsi un port plus ou moins analogue a celui des Augio-p ter is.

M. Renault a reconnu (i) sur des fragments de rachis por-tantdes pinnules A'Aletliopteris une structure anatondque qui lui a permis de les rattacber aux Mye-loxylon, dontil sera question plus loinnbsp;et qui dependent eux-niêmes des Me-dallosa, ces tiges d’attribution encorenbsp;énigmatique, appartenant au groupenbsp;des Cycadofdicinées. Etant donné lesnbsp;analogies que ces tiges paraissentnbsp;avoir, par certains caractères de leurnbsp;structure, avec les Cycadinées, la con-naissance du mode de fructificationnbsp;des Aletliopteris aurait une importancenbsp;capitale ; malbeureusement on ne pos-sède a eet égard, du moins jusqu’anbsp;présent, aucune observation précise.nbsp;Je dois cependant signaler une pinnule

i-VAletli. Serli Brongniart, trouvée

cemnient dans les dépots bonillers du Pas-de-Galais, qui montre a sa surfacenbsp;des g-ranulations régulières offrantnbsp;toute Lapparence de sporanges globuleux disposés en deuxnbsp;bandes de part et d’autre de la nervure médiane (fig. 69),nbsp;ce qui confirmerait Tattribution aux Fougères des Aletliopteris et des tiges dont ils dépendaient; toutefois Ie grainnbsp;de la roche est trop grossier pour qu’on puisse discer-

(i) Renaultg-, h.

A LETIIOPriiRIDEES

mier que ce

soient réellement des sporanges. Get échaiitillon ne fournit done pas une preuve, luais senleiuent une assez forte pré-somption en favevir de cette altri])ution ; en tont cas, anciinnbsp;indice analogue n’ayant encore été recueilli,nbsp;il ni’a paru inériter d’etre inentionné et

Genre LoncJiopleris Brongniart. — Les espèces comprises dans ce genre, exclusi-vement \vestphalien, ofl’rent tons les carac-tères des Aletliopteris, a cette senle dille-rence prés, que les nervures secondairesnbsp;des ])inindes s’anastoiuosent en un réseaunbsp;régulier (lig. 70). On n’a aucun renseigne-inent sur leur mode de fructification.

Genre Thinnfeltlia Ettingsliausen. — Ge genre, propre a la flore jurassique, si on

en exclut quelqiies espèces qui lui ont été indiunent rapporlées, présente, avec desnbsp;Irondes de taille réduite, paridis simplmnent pinnées, plusnbsp;souvent bipinnées, les caractères de forme et de nervationnbsp;des Aletliopteris, maïs avec cette différence que la nervurenbsp;niédiane des pinrudes y est beaucoup moins développée etnbsp;s’évanouit bien au-dessous du sommet; les nervures secondaires, moins serrées, sont fortement dressées ; de plus, Ienbsp;liml)e parait avoir été trés épais et coi'iace.

L’attribution de ce genre aux Fougères a inspiré quelques doutes jnsqu’au jour oü M. Raciborski en a observé (i) desnbsp;pinnules fertiles montrant des sores non douteiix, disposésnbsp;de part et d’autre de la nervure médiane (lig. 71), mais dont

(i) Raciborski d.

Zeiller. Palóobotaniqiie.

98 FOVGERES

les sporang'es, reconverts, ;i ce c(ii’il seiii])le, d’un inclusiuni épais, n’ontpu être étiuliés dans Ic détail de leur constitution.

Genre Cycadopteris Zigno. —• Les Cycadopteris, assez analogues aux Thinnfeldia^ ont nn liin])e encore plus épais, paraissant sur les einpreintes bordé d’un ourlet marginalnbsp;continu, comine cela a lieu cliez les Lomatopteris^ avec

Fig. 71. — Thiiinfcldia rhoniboidalis Fig. 7:^. — CycadopterisBrauniana7.\^\\o, Ettingshausoii, clu Lias. Pinnule fertile dc l Oolitlic. Portion defronde, légère-grossic 2 fois (d’après Paciborski).nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;ment réduite.

lesipiels ils paraissent avoir également des alïinités. Leurs pinnules sont nmnies d’une nervure médiane nette, attei-gnant presque jusqu’a leur sommcl, et de nervures laté-rales nondireuses plusieurs 1'ois ])i(“ur([uées.

L’une des espèces de cc genre, jiropre a la llore juras-

sique, Ie Cycad. Brcuiniaua Zigno (lig.

(‘ace inférieure de ses jiinnules stériles, des cryptes stonia-tifères en forme de boutonnieres allongées entre les nervures, et sur d’autres écbantillons tics indices de Iructi-ficatioiis formant une bande continue parallèlc aux liords dos pinnules, et alfectant ainsi une disposition qui rappellenbsp;(udle des Pellxa actucls (i).

(/) Zeiller b.

ODOXTOPTERIDEES

Odontoptéridées.

Le genre Odontopleris Brongniart, propre a la flore sté-phanienne et permienne, est caractérisé par des pinnules attachées au racliis par toute leur base, tantót ogivales,nbsp;(¦oiume cliez les Od. Brardi Brongniart (fig. i^) et Od.nbsp;minor Brongniart (lig.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;tantót arrondies au soniniet,

(;omme chez VOd. lingulata Gcnppert (sp.) (fig. 74)1 parcou-rues par des nervures plusieurs Ibis bifurquées, naissant directenient du rachis, sans nervuire niédiane véritaljle. Lanbsp;pinnule liasilaire inférieure de chaque penne est générale-inent bilobée ou palmatilobée.

Les frondes, a ramification irréguliere, paraissent avoir eu leurs rachis plusieurs fois biftirqués, ne portant denbsp;pennes que sur leurs dernières divisions ; celles-ci étaientnbsp;garnies, du cóté interne de la bifiu’cation, de pennes simple-ment pinnées, et du cóté externe de pennes bipinnées com-prenant entre elles de petites pennes simplement pinnéesnbsp;(üg. 73) ; les portions du rachis situées au-dessous desnbsp;dernières bifurcations étaient généralement niunies, toutnbsp;au moins chez certaines espèces, de grandes pinnulesnbsp;simples, a contour orbiculaire, ovale ou réniforme, a nervation rayonnante, et a bords frangés [Ci/clopteris).

Ges frondes atteignaient vraisemblalilement de trés grandes dimensions, comme celles, jilus régulières, des Alethopteris,nbsp;et il est plus que probable que leurs petioles, de même quenbsp;ceux des Aletliopleris et des Nevropleris, appartiennent parnbsp;leur structure au genr-e Myeloxylon.

Le mode de fructilication des espèces de ce gem’e, qu’il serait particulièrement intéressant de connaitre pour s’assu-rer si ce sont bien réellement des Fougères, et non desnbsp;Gvcadinées a frondes lilicoïdes, demeure énigmatique.nbsp;Gependant M. Grand’Eury a récolté a Saint-Étienne unenbsp;penne AOd. lingulutci qui parait bien être une penne fer-

ODONTOPTÉniDÉES nbsp;nbsp;nbsp;loi

tile (i) : les pinnules des deux cótés du raoliis sont repliées les lines centre les autres et cliacune de leurs nervuresnbsp;porte a son extrémité une sorte denbsp;capsule ti quatre cotes longitudinalesnbsp;cannelées transversalement (fig. ^4)?nbsp;donnant Timpression d’un synangiumnbsp;analogue a ceux des Marattia, mais quinbsp;aurait quatre rangées de sporangesnbsp;au lieu de deux. II est malheureuse-nient impossible d’arriver a une certitude quant a I’interpretation de cetnbsp;échantillon, dont on peut toutefoisnbsp;tirer une assez sérieuse présomptionnbsp;dans le sens de Tattribution des Odontopteris aux Fougères.

(ienre Clenopteris Brongniart. — Ce genre, propre ii la flore rhétienne et jurassique, ofFre des Frondes bipinnées,

ii pennes latérales décurrenles sur le rachis conime celles desnbsp;CalUpteris ^ ii pinnules entièresnbsp;légèreinent arquées en avant, iinbsp;nervures naissant toutes du rachis , ii limbe généralement co-riace.

L’espèce la plus répandue est le Cten. cycadea Brongniart (sp.)nbsp;(fig. 70), du Rhétien.

On n’en a pas observé d’échan-tillons Fertiles, et Ton s’est deman-dé s’il ne s'agissait pas lii de Frondes de Cycadinées plutót que de Fougères.

Genre Dichopteris Zigno. — Frondes bipinnées, parFois

(i) Gkand’Eury a.

102 nbsp;nbsp;nbsp;FOUGERES

bifarquées, a pinnules légèrenient conlractées a la base, ogivales au somniet, a nervures naissant loutes du raehisnbsp;sans nervure inédiane, a linilje coriace. Pennes latéralesnbsp;non décurrenles sur Ic raehis.

Le baron de Zigno (i) dit avoir observe sur des échantil-lons de ce genre, qui appartient a ia llore jurassique, des sporanges annelós, inunis dhin anneau complet, couvrantnbsp;toLite la surface inférieure des pinnules.

Névroptéridées.

Le groupe des Névroptéridées, auquel se rapporteraient, par exemple, dans la llore actuelle, le Triclioinanes reni-forme comme type de foliole a nervation rayonnante sansnbsp;nervure médiane, \'Osinmida regalis, VAneimia mexicana,nbsp;comme types de folioles ayant une nervure médiane, coni-prend un noinbre important de formes de la flore paléo-zoïque, dont je ne mentionnerai que les plus remarquables,nbsp;en commencant par celles oii il n’y a pas de nervurenbsp;médiane.

(lenre Adianlites Goeppert. — Ce genre, qui se rnonlre dans le Dévonien et ne dépasse guère le Westpbalien, ayant dansnbsp;le Cuhn son développement principal, est caractérisénbsp;par des pinnules entières, contractées en coin a la base, anbsp;contour ovale ou triangulaire, en général peu serrées, formant, par leur reunion le long des raehis tie divers ordres,nbsp;des frondes tri- ou quadripinnées. Les nervures rayonnentnbsp;a parlir du point d'attache (lig. 76); il y a cependant quel-quefois un indice de nervure médiane.

Aucun échantillon fertile n’a été rencontré.

(i) ZiGKO a.

NE VROPTÉRIDEES io3

Genre Archaiopieris Da^Ysoll. — Frondes bi- ou tripin-nées, a pinnules ovales, rélréoics vers leur base, insérées o])liqiicnient sur les raehis, toutes égales et formant desnbsp;pennes a ])ords parallèles ; nervures rayonnant de la basenbsp;(ratta(die. Ge genre, principaleinent dévonien, se montre

encore dans Ie Culm, mais ne passe pas dans Ie Wesl-phalien.

L’espèee type du genre, VAi-ch. hibernien Yovhe'S (sp.), du Dévonien supérieur, a été trouvée fructiliée, les segmentsnbsp;lértiles reduits a un axe nu, sur lequel s’attachent des capsules bisériées (Hg. yy), qui paraissent devoir ètre consi-dérées comme des sporanges coriaces, comparables a ceuxnbsp;des Maraüiacées ; a la base d’une fronde de la mème espèce,nbsp;M. Kidston a observé (i) une paire d’expansions slipulairesnbsp;assimilables a celles qu’on observe a la mème place clieznbsp;les Angiopteris et les MaraUia^ et dont la présence vient anbsp;Fappui de Fattribution aux Marattiacées.

(i) Kidston d.

io4 nbsp;nbsp;nbsp;FOV GERES

Genre Rhacopteris Schimper. — Ge genre est caracté-risé par ses frondes siinplement pinnées, parfois ])ifiir-cpiees, a pinnules trapé/.oïdales on rhoinlioïdales, en coin

a la base, pins on inoins pro-1'ondénient lobées, a nervation rayonnante. II se inontre dans lenbsp;Giilin etdansle Iloniller, sansetrenbsp;trés abondant a aucnn niveau. 11nbsp;oll're cet intérèt, qne Tune desnbsp;espèces dn Gnlin, le Rh. paaicu-lifera Stur, a été troiivée fructi-liée, le racbis se terininant parnbsp;line ramification dichotome, dontnbsp;les dernières brandies portentnbsp;des bouquets de sporanges globu-leux (fig. 78), qne Stur a, coininenbsp;il a etc (lit plus liaut, rappro-chés de ceux des Rotrychium;nbsp;mais il n’est rien moins (jue certain (pie ce rapprochement soitnbsp;fbndé.

Genre Cdvcliopteris Schimper. — Frondes siinplement pinnées,nbsp;a pinnules orbiculaires on ovales,nbsp;souvent d’assez grande taille, plusnbsp;on moins contractées en cceur,nbsp;attachées au racbis par nne portion réduite de leur base, a nervures z'ayonnantes.

Ce genre, dont on ne connait pas de spécimens fertiles, estpropre ala flore du Culm.

Genre Nevropteris Brongniart. —Le genre Nei’i'opteris, qui va dll Dévonien jusque dans le Permien et se inontre surtoutnbsp;développé dans le Westpbalien, est caractérisé par des pin-

NE VROPTERIDÉES io5

nules en coeur a la base, a bords pai’allèles, plas rarenient eonvei’gents, a soiiiinet arrondi, oii quelquefois aigu, irumiesnbsp;d ime nerviire médiane nette et de nervnres secondairesnbsp;nonibreuses, arquées, plusieiirs fois bifarqiiées (lig. i8).

Les Nevropteris avaient des frondes de grande taille, Ie plus souvent tripinnées, comparables conimeporta celles desnbsp;Alelliopteris et des Odontopteris, a racbis souvent bifurqués,nbsp;et garnis, du moins cbez certaines espèces, au-dessousnbsp;des ramifications extremes portant les pennes feuillées,nbsp;de grandes pinnules ¦ orbiculaires ou réniformes, a contour entier, a nervation rayonnante [Cycloptei-is], irréguliè-

rement réparties. Des fragments de racbis siliciliés portant des pinnules de Nevi'opteris ont été reconnus par AI. Renaultnbsp;pour des ramifications des gros petioles désignés sous Ienbsp;noni de Myeloxylon.

Parmi les trés nonibreuses espèces de ce genre, je citerai seulement deux types principaux : Ie A^evr. gigantea Sternberg, du AVestplialien, a pinnules décroissant peu a peu versnbsp;Pextrémité des pennes, a racbis garni, entre les pennes quinbsp;s'en détaebent, de pinnules semblables a celles de ces der-nières, comme si la fronde était Ibrniée des ramificationsnbsp;successives et répétées d un axe garni toujours des mêmes

loG nbsp;nbsp;nbsp;FOUGÈIiES

pinnviles (fig. 79); Ie Nevr. heterophylla Brongniart((ig. 18),

du rnème niveau, et autres cspèccs affines, a pinnule ter-

A E VR OP TE RIDEES 107

niinale plus grande que toutcs les autres, a pinnules se soudant an voisinage des bords de la frondc en grandesnbsp;[)ennes simples succédant aux pennes siinplement pinnées,nbsp;a raniifieations souvent dyssyinétriques tl itn cóté a l autrenbsp;dll racliis, par suite des liifurcalions de celui-ci, les pennesnbsp;comprises dans Tangle interne étant luoins développéesnbsp;et moins divisées que cellesnbsp;du bord externe, enfin a ra-chis restant nu en tre les pennes feuillées, mais souventnbsp;garni au-dessous d’elles denbsp;grandes folioles cyclopté-roïdes (lig. 80). Parmi lesnbsp;espèces al'lines au Nevi'. hete-rophylla^ je mentionnerai Ienbsp;Nevr. rarinervis Bunbury, anbsp;trés petites pinnules parcou-rues par de fortes nervures,nbsp;peu nombreuses et trés ar-quées, intéressant par sonnbsp;cantonnement dans Ie West-plialien supérieur, dont ilnbsp;constitue Tune des formesnbsp;les plus caractérisliques.

Le New. lieterophylUi. est la seule espèce du genre sur

laquelle on ait observé des indices de fructification, un échantillon, malheureusement fort incomplet, ayant offert anbsp;M. Kidston (i) des fragments de pennes dont les rachis mon-trent a leur base une ou deux pinnules stériles et se divi-sent ensuite en brandies dicliotomes portant chacime a sonnbsp;sonimet un corps qiiadrilolié (lig. 8i), dont on n'a pu discer-ner s’il représente une sorte de synangiiim a quatre spo-

(i) Kidston c.

io8 F OU GERES

ranges, ou un involucre (piadrivalve ayant renfermé les organes reproducteurs. La rareté, ou pour luieux direnbsp;l’alisence de specimens fruclifiés i’econnaissables s’expli-quei'ait dès lors, pour Ie genre Nevropteris^ comme pournbsp;plusieurs autres sans doute, par rinipossiljilité presquenbsp;constante de rattacher aux formes connuesnbsp;ii i’état sterile les pennes fertiles ainsi dé-pourvues de limbe.

Genre Linopteris Presl [Dictyopteris Gutbier, non Lamouroux). — Ce genre nenbsp;diffère du précédent que par Fanastomosenbsp;des nervures secondaires en un réseau ré-Fig. i-i. — Linopteris gulier (fig. 82). On y rencontre, d’ailleurs,nbsp;obhqua Bunbiuy point de vuc de la constitution des

(sp.), du vVestpha- nbsp;nbsp;nbsp;'¦

lien supérieur. Pin- frondes, les dcux mémes types que chez sie'^J^fois**'^'^’^*”*quot; ^^i’i'opleris, Ie Lin. Brongnutrli Gutbiernbsp;(sp.) correspondant au Nevr. gigriniea, etnbsp;Ie Lin. Gennari Giebel (sp.) au Nevr. lieterophylla. II fautnbsp;vraisemblablement rapporter a ce Lin. Gennari^ répandunbsp;dans Ie Stéphanien et Ie Permien, des pinnules fertiles, ii

limbe trop épais pour qu’on puisse en discerner la nervation, mais dont Fassociation constante, Fidentité de taille et de forme avec les pinnules stériles de cette espèce ne per-

109

niettent giière de douter qii’elles lui appai’tiennent (i) : elles portent a leur face inféi’ieure de longues capsules pen-dantes, disposées en deux séries de part et d’autre de lanbsp;nervnire inédiane, proJjablement groupées en synangiuninbsp;(lig. 83), et paraissent ollrir les caractères du genre Sco-hcopteris; on aurait done affaire la a unenbsp;Maratliacée.

Les Linopteris apparaisscnt dans Ie West-plialien supérieur, et ne dépassent pas Ie Perinien.

Genre Nevropteridiiim Schiinper. — Ge genre, rencontré seulement dans Ie Pernio-trias de l’lnde et de FAinérifpie du Sud etnbsp;dans Ie Trias inférieur de PEurope, diffèrenbsp;du genre Nevropieris par ses frondes sim-plenient pinnées, par ses j)innules a ner-vure inédiane décurrente vers Ie lias, anbsp;base généraleinent dvssyniétri cpie (tig. 84).

11 est plus quc probalile ipie les écban-tillons du Grès Jiigarré décrits sous Ie noin générique de Crematopteris (2) représen-tent des frondes lertiles de Nevropleridiiim., a pinnules con-tractées, entièrcnient cliargées, ou pcu s’en faut, de fructifications ; les Nevropteridium auraient été en ce cas trésnbsp;analogues, tout au moins comine port, a certains Loinaria.

Ténioptéridées.

Le genre Tipniopteris Brongniart, établi sur les Foiigères fossiles a liinbe rubané, muni d’une nervure inédiane nette.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Zkiller i, k.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;ScHiMPER et Mougeot a.

no nbsp;nbsp;nbsp;FOUGEIIES

émetlant des nervures secondaires asscz étalécs (fig. 19), eoinprcnd aiissi liieii des espèccs a frondes simples qiie desnbsp;espèces a frondes line on plusieiirs fois pinnées. On I’anbsp;signa leen Amériqne ilans Ie Garbonifère inférieur, iiiais ennbsp;Europe on n’en eonnaiL de représenlants bien nets qu’anbsp;partir du milieu ou mênie du somniet du Stéplianien; il senbsp;continue de la dans Ie Permien et se niontre surtout asseznbsp;développé dans la flore secondaire.

Certains échantillons fructifies ont pu, ainsi qu'il a déja été dit, être rapportés a des genres de iMarattiacées encorenbsp;vivants, Marattia ou Dansea^ ou rapprocliés de ce derniernbsp;genre, conime les Danozopsis triasiques; mais aucune desnbsp;espèces paléozoïques n’a encore étérencontrée a l’état fertile,nbsp;et bon peut se demander, jiour une parlie au moins d’entrenbsp;elles, comme pour plus d’unc espèce de la llore secondaire,nbsp;s’il ne faudrait pas, malgré leur ressemblance avee les formesnbsp;reconnues pour des MaraLtici ou des Danaia^ voir en ellesnbsp;des frondes de Gycadinées plus ou moins analogues il cellesnbsp;des Stdiigeria^ plutót qiie des Fougères; leur attrilnitionnbsp;demeure ainsi quelquc iieu douteuse.

On a dislingué sous un nom générique jiarticulier, celui de Mnci'otazaiopteris Scliimper, les espèces ii frondes simplesnbsp;de grandcs dimensions, mais il est a pen prés impossiblenbsp;d’ètablir entre les Taiuiopleris et les Macrolasiiiopteris unenbsp;déniarcation un peu nette.

En outre de ces deux genres, les Tènioptéridées com-prennentquelques formes jialèozoïques rèpandues surtout en Amérique, et dont il convient de mentionner tout au moinsnbsp;les plus anciennes, constituantle genre Megalopteris Dawson.nbsp;Ge genre, représenté dans Ie Dévonien moven du Canada etnbsp;dans Ie Garbonifère inférieur des Etats-Unis, est caractérisènbsp;par des frondes simplement pinnées, ii pennes décurrentesnbsp;Ie long du racliis, a nervation presque névroptéroïde, lesnbsp;nervures latérales élant fortement dressées, arquées, et

TÉXIOPTÉRIDÉES III

pldsieiirs fois Infurqiiêes (lig. 85). II semble se lier, d'nne part, aiix Txjiiopteris, cl d’autre part, par rinterinódiaire

d’espècc.s a pcnnes plus réduites, MXxAlethojrteris; peut-être 1'audrait-il voir en lui la souche commune des uns et des

112 nbsp;nbsp;nbsp;F or GEM ES

autres (i), mais il est difficile de rien avancer a eet égard, ne connaissant que des frondes slériles.

II faut également rapproclier des Megalopteris le genre Lesleya Lesquereiix, qui offre le nièiiie type de nervation,nbsp;mais avec des frondes simples, plus on moins rétréciesnbsp;vers leur liase; trouvé d’aliord dans le Garlionilere inférieurnbsp;des Elats-Unis, il se montre cii et lii a travers le llouiller etnbsp;jusque dans le Permien. On n’en a pas non plus rencontré denbsp;spécimens fertiles.

Dictyoptéridées.

On pent dislinguer deux groupes dans les Dictyoptéridées: le premier, auquel se rattacheraient les trois genres anbsp;nervation aréolée déja énumérés, Weichselia, Lonchoptei'isnbsp;at Linopteris, comprenant les formes a nervures toutes denbsp;même valeur, s’anastomosant en un réseau a mailles uniformes; le second, comprenant les formes a réseau complexe,nbsp;résultant de l'anastomose de nervures d’ordre différentnbsp;et d’importance inégale, comnie cela a lieu, par exemple,nbsp;parnii les Fougères actuelles, chez les Polypodium du sous-genre Pliymatodes.

Outre les trois genres du premier groupe déjii cités, j’en mentionnerai trois autres, dont les deux premiers, Glosso-pleris et Gangainoptei'is, caractérisent la flore permocarlio-nifère de la plus grande partie de riiémisplière austral, ounbsp;plus exactement du Sud de FAfrique, de la région australo-indienne et de rAinérique du Sud, cette llore différant ennbsp;même temps de celle qui ])eu[)lait ,a Ia même époque PEu-rope et rAinérique du Nord par l’alisence de la plupart desnbsp;types liabituels de celle-ci. Je reviendrai d’ailleurs plus loinnbsp;sur ces differences de llore, me bornant pour le moment anbsp;la simple indication du cantonnement de ces deux typesnbsp;génériques.

(i) White a.

DICTYOPTÉRIDÉES 113

Genre Glossopteris Brongniart. —¦ Frondes simples, de taille médiocre, a contour entier, spatulé ou ovale-linéaire,nbsp;graduellement rétrécies vers Ie bas, a nervure médianenbsp;nette, ii nervures secondaires obliques, arquées, anastomo-sées en réseau a mailles allongées (fig. 86).

Ges frondes étaient portces par des rhizomes marqués de sillons longitudinaux plus ou moins profonds, coupés canbsp;et la par des plis transversaux correspondant aux insertionsnbsp;des frondes (fig. 87); ils étaient en outre munis de petitesnbsp;feuilles écailleuses (fig. 86 B), offrant la mème nervationnbsp;que les frondes normales, saul l’absence parfois compléte

ZiiiLLiiR. Paléobolanitjue. nbsp;nbsp;nbsp;8

ii4 FOVGE RES

(Ie nei'viirc médiane (i). Ces rhizomes, donl Tiriterpréla-tion est demeiirée longtemps (!‘nig'mati([ue, sont eonmis

sous Ie nom gtuiéricpie de Ver-tehraria Royle.

II semlde, d’après certains échantillons, malheureusementnbsp;incomplets et mal conserves (2),nbsp;([ue les Glossop/en's avaient desnbsp;sores arrondis ou ovales, disposés en deux 011 plusieurs séries longitudinales de jjarl etnbsp;d’autre de la nervure médiane,nbsp;comnie ceux des Poli/podiiiiii,

mais on ignore la constitution

Genre Gangamopteris M’Coy. — Frondes simples, en-tières, l'ailtlement rétrécies a la base, dépourvues de nervure médiane, l’axe de la fronde ctant occupé seulemcnt par desnbsp;nervures parallèles, souvent un peu plus serrees, anastomo-sées (;a et la ; nervures latérales arcpices, anastomosces ennbsp;un réseau ii longues mailles (fig. 88).

Ce genre, dont on n’a jamais observé de spécimens lertiles.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ZeILLEII ([.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;o. FJ:ISTMA^’TEL a; Zeii.i.kk y.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Amalitzky a; Zeiller x.

DICTYOPTÉHIDÉES iiS

se montre canlonné dans la même aire géographique qne Ie genre (ilossopteris; mals il parait avoir eu ime durée plusnbsp;limitée, ne se renconti’ant guère au-des-soiis du soniineldu Houiller et devenantnbsp;tout au inoins rare dans Ie Trias. II a éténbsp;également signalé dans Ie Permien supérieur de la Russie septentrionale.

Genre Cteiiis Lindley et Hutton. —

Frondes siinpleinent pinnées, a pennes latérales entières, attacdiées par toutenbsp;leur base, graduelleinent rétrécies de lanbsp;base au soniniet, pareoui’ues par des ner-vures parallèles s’anastoinosant en unnbsp;réseau ii mailles allongées.

Ce genre, propre a la flore jurassique, seiulRait, a certains égards, susceptiblenbsp;d’etre rapporté plutdt aux Cycadinéesnbsp;qu’aiix Fougères ; niais M. Racil)orski ennbsp;a oljservé ties s[)é(:imens fertiles (i), anbsp;pennes couvertes sur leur face in férieure,nbsp;soit en totalité, soit dans leur moitié lanbsp;plus éloignée du rachis, de sores globu-leux. La constitution des sporanges n’a pu être observée,nbsp;inais Fattriltution aux Fougères n’en est pas moins définiti-venient confirmée.

Du second groupe de Diclyoptéridées, je nientionnerai seulement les deux genres suivants, coinme étant parmi lesnbsp;plus importants.

Genre Clalliropteris Brongniart. — Frondes profondément palmatifides, 1‘ormées de pennes a bord denté, affectant unenbsp;disposition pédalée, plus on moins largement soudées entre

(i) Raciborski d.

ii6 FOVGERES

elles a leur base (fig.89). Nervure médiane de chaque peniie émettant de fortes nervures latérales assez étalées, a])outis-sant au soiiimet des dents, et réunies les unes aux autres

par des nervures droites ou faibleinent sinueuses, formant un réseau a mailles rectangulaires subdivisées elles-mêmesnbsp;en aréoles polygonales moins accentuées (fig. 90 A). Spo-i’anges annelés, réunis en sores ponctiformes pen fournis,nbsp;maïs trés nombreux et irrégulièrement répartis (fig. 90 B).

Les Clathropieris rappellent singnlièrement, par leur port et par leur fructification, les Dipteris actuels, et semblent,nbsp;pour autant qu’on a pu observer leurs sporanges, apparte-nir aux Polypodiacées. Ils se inontrent dans Ie Trias supé-

DICTYOPTÉRIDÉES nbsp;nbsp;nbsp;117

rieuretne paraissenl pas dépasser Ie Lias moven. Le Clalhr. platyphylla Gceppert s’o])serve en al)ondance dans le Rhé-

lien sur tons les points du globe oü l’on a reconnu cette formation.

Genre Dictyopliylliun Lindley et Hutton. — Frondes palméesnbsp;OU pédalées, comme celles dunbsp;genre précédent, mais a pennesnbsp;])rofondément pinnatifides, anbsp;j)innules plus ou moins obliques, soudées entre elles a leurnbsp;])ase, peil a pen rétrécies versnbsp;le sommet, munies d’une ner-vure médiane nette, a nervuresnbsp;secondaires anastomosées en unnbsp;réseau a grandes mailles poly-gonales subdivisées elles-inêmesnbsp;en un réseau plus lin (lig. ao etnbsp;91). Sporanges annelés, réunisnbsp;en sores ponctiformes jieu four-nis, mais trés nombreux.

Le ge,Yi.ve DiclyopJiylluni, qui semble, comme le précédent.

FOVGERES

devoir appartenir aux Polypodiacées, eoiniiienee dans le Pvhé-lien et se suit, a travers le Jurassique, juslt;[uc dans Tlnfra-orétacé.

ÏIGES ET PETIOLES

En dehors des frondes, dont il a été question dans les pages qni précédent, on rencontre parfois a Fétat 1'ossile, soitnbsp;en empreintes, soit avec leur structure conservée, des tigesnbsp;de Fougères, troncs arborescents on simples rhizomes, ounbsp;encore des petioles, séparés les uns comnie les autres desnbsp;frondes qu’ils out portées, et pour lesquels il a fallu, ne pou-vant les raccorder a ces dei’nières, étalilir des cadres géné-riques spéciaux. Je vais en indiquer quelques-uns des typesnbsp;principaux, en conimencant par ceux dont rattrihulion auxnbsp;Fougères ne fait pas question, et en mentionnant ensuitenbsp;ceux qui présentent des affinités a la fois avec les Gycadinéesnbsp;et avec les Fougères, et pour Fensemble desquels !M. Potoniénbsp;a proposé le noin de Gycadolilicinées.

Des tiges arhorescentes de Fougères ont élé ohservées dans le Dévonien moyen et sujiérieur de PAmérique dunbsp;Nord; elles sont assez imparfaitement conservées, niaisnbsp;paraissent trés analogues a celles, heaucoup mieux connues,nbsp;de la formation jierniocarbonifère ; celles-ci ont, d’ailleurs,nbsp;ainsi qu’il va ètre dit, donné lieu a Pétahlissement de j)lu-sieurs genres, suivant leur mode de conservation.

Le genre Psaronius Gotta comprend les tiges a structure conservée, composées d’un cylindre ligneux central entourénbsp;d'nne zone corticale parenchymateuse plus ou moins épaisse,nbsp;dans laquelle descendent de nomhreuses racines a axenbsp;ligneux présentant en section la forme d'iine étoile a cinqnbsp;ou six branches, a écorce externe sclérenchymateuse, anbsp;écorce interne parenchymateuse, tantót continue, tantót lacu-neuse, suivantles espèces, etparcourue jiarfois jiar des tubesnbsp;gommeux. Le cylindre ligneux central est liii-même constitué

TIGES DE FOVGEHES

par iin plus ou inoins grand noiiibre de slèles en forme de bantles aj)lalies, réparties sur plusieurs cereles eoncentri-(pies dans nn lissii conjomvtil parencliyinateux, s’anasLo-mosant niutuelleinent ca et la, et souvent entremêlées, versnbsp;la |)ér]phérie surtout, de bandes sclérencliymatenses intcr-calées entro olies et eonstituant iin ap])areil de soutien ;nbsp;parfois Ie cylindrc ligneux est

cntouré d’nne gaine sclérenchy-niateuse continue. Les cordons 1'oliaires, en forme de bandes concaves vers Ie centre, naissent (i)nbsp;des anastomoses des stéles péri-pliériques, elles-mèmes concavesnbsp;vers Ie centre, avec les stéles apla-ties ([ui les avoisinent (lig. 92).nbsp;Ces stéles sont formées, commenbsp;celles des Fongéres vivantes, denbsp;tracliéides scalariformes et ninnies d’un lilier concentrique.

Le plus souvent les liandes foliaires sont disposées en plu-sienrs séries tont autour du cy-

lindre ligneux; dans certaines espéces, a frondes distiqnes, elles ne fornient ipie deux séries opposées : dans ce cas lesnbsp;stéles du cylindre central sont elles-mèmes disposées ennbsp;deux groupes diamétralement opposés, correspondant auxnbsp;intervalles compris entre les deux séries de feuilles; on con-nait aussi qnelques espéces tétrastiques.

Les Psaronius^ fréquents dans certains gisements stépha-niens et permiens, avaient été dés i84a rapportés par Corda aux Marattiacées, a raison de leurs analogies de structurenbsp;avec les tiges des Angiopteris; cette attribution a été con-

(i) SjEsziii. a; Zeiller k.

120 nbsp;nbsp;nbsp;F or GERES

firince paries relalions qiie jNI. Grand’Eury a pii conslater a Sai nt-Etienne (i) en tre les Psaronius et les Pecopteris a frue-tifications A'xisterolheca ou de 6'co^eco/;Ze/'ds’, lescpiels repré-sentent les frondes portées par eux. Ces Foiigères se dis-tinguent toiitefois par la constitiilion de leurs cordonsnbsp;Ibliaires, forinés d’une bande continue, des iMaraltiacéesnbsp;actuelles, on Ic systèinc libéroligneux des petioles est coni-posé de nombreiix cordons indépendants.

Le genre Caulopteris Lindley et Hutton comprend ces mêines tiges a l’état d’empreintes, montrant leur écorcenbsp;externe avec les cicatrices pétiolaires, tandis que cettenbsp;écorce externe a presque toiijours disparii cliez 1^% Psaroniusnbsp;a structure conservée : les Caulopteris sont caractérisés parnbsp;de grandes cicatidces ovales, disposées en files longitudi-nales généralenient assez rapprochées, coinprenant a leurnbsp;intérieur une cicatrice concentrique correspondant a lanbsp;bande libérolignense : celle-ci affecte tantót la forme d’unnbsp;fer a cbeval ouvert par le bant, a exLrémités recour])ées ennbsp;dedans, tantót et plus souvent celle d’iine ellij)se fermée,nbsp;accompagnée, au-dessous de l’extrémité supérieure dunbsp;grand axe, d’une seconde cicatrice en forme de c renversénbsp;(lig. 93, partie supérieure), cette double cicatrice prove-nant de la soudure des bords de la bande foliaire. Entrenbsp;les cicatrices ibliaires, Fécorce est parfois creusée de fos-settes aérifères scmblables a celles des troncs de Fougèresnbsp;actuels.

Le genre Plycliopleris Gorda a été établi sur les tiges réduites a leur cylindre ligneux central, Fécorce externe etnbsp;Fanneau de racines ayant disparu : les empreintes de cenbsp;nom montrent ties cicatrices correspondant a la sortie desnbsp;bandes foliaires, entourées extérieurement d’une cicatricenbsp;elliptiquo légèrement excentrique, généralement ouverte

(i) Gra^’d’Eury a.

riGES DE FOUGÈIiES nbsp;nbsp;nbsp;I2i

vers Ie bas, et correspondant a ime gaine sclérencbyma-tense qui envcloppait en partic la bande libéroligneusc. Les racines qui entouraient Ie cylindre ligneiix central ont

en outre laissé Ie plus souvent leur einpreinte a sa surface sous forme de sillons üexueux irréguliers (fig. 93, particnbsp;inférieure).

Certains échantillons ont inonlré (i) ces deux types, Cau-(1) Zeiller i.

122 nbsp;nbsp;nbsp;l'OUGERES

lopteris et Plychopteris^ encore en place l un par rapport a I'antre, disposés conccntriqnement, et séparés par im inter-valle correspondant a I’annean de racines, coniine Ie repré-sente, un peu schéinatiqiiement, Ia figure qd.

Le genre Megapliyton Artis coin])rend les tiges ii frondes distiques, aiixqnelles correspondent cer-tains Psai'ouius : il est caractérisé parnbsp;des cicatrices disposées siiivant deuxnbsp;Ji génératrices diainétralejiient opposées,nbsp;jfllh et alternant de l’iine a I’antre.

Les Megapliyton se niontrent dtqii vers le, niilien du Westphalien, pour se continuer jusque dans le Perniien, tandisnbsp;que les Caulopleris lypiques n’appa-raissent que dans les couches de passagenbsp;du Westphalien au Stéphanien.

Srda) nbsp;nbsp;nbsp;(lans le Trias inférieur, portant des (dca-

trices pétiolaires ou des restes de petioles de taille médiocre, sur lesquelles ont été établis un certainnbsp;noinbre de genres assez impaiTaiteinent déliniilés et qu’il estnbsp;inutile de nientionner.

Dans le Jurassique et le Crétacé on rencontre parfois des tiges il cicatrices pétiolaires ovales ou arrondies, montrantnbsp;une cicatrice vasculaire en forme de fer ii idieval étranglénbsp;vers le milieu et conune trilobé ; ces tiges, désignées sousnbsp;le nom générique de Protopleris Sternlierg (fig. 94), ressem-blent de tout point, aussi Jiien coinme structure interne (i)nbsp;qu’extérieurenient, aux tiges arborescentes de Diclsonia

(1) Renault g.

TIGES ET PETIOLES 123

ot ont clii poi'ler (|uek[iies-unes des IVondes de cc genre qui se inontrent dans les inèines formations.

Enfin, il a déja été fait mention plus liaut de la presence dans Ie Crétaeé de troncs ressemblant, soit par leur structure, soit par les caractères de leurs cicatrices pétiolaires, anbsp;(;eiix des Cvatliéa(!ées.

A la suite des tiges arl)orescentes, il convient de citer un certain nom])re de types de tiges cle petite taille, apparte-nant a des Fougères herbacées, et encore entourées de nom-])reux restes de petioles, qui ont été trouvées a l’état silicifiénbsp;il divers niveaux du Culm, du Stépbanien ou du Permien, etnbsp;ont servi de base il Pétablissement de divers genres, fondésnbsp;sur les caractères tant des faisceaux pétiolaires que de l’axenbsp;ligneux central (i) :

Tubicdalis CoiiOi, il axe libéroligneux en forme de cylindre creux, il faisceaux foliaires ii section lunulée, comme ceuxnbsp;des Osmondes, niais tournant leur convexité vers la tigenbsp;centrale ;

Asteroclilama Corda, a axe libéroligneux foiané de plu-sieurs lames rayonnantes partant d’un centre commun et une ou plusieurs fois ]jifur([uées vers leur extrémité, iinbsp;faisceaux foliaires tantot en forme de barre renüóe aux deuxnbsp;bonts, tantót lunnlés et orientés soit comme ceux desnbsp;Tuhicaulis ^ soit en sens inverse comme ceux des Osmondes;

Anaclioi'opteris Corda, ii axe liliéroligneux massif, en forme de colonne creusée il la périjiliérie de cannelures })ro-fondes, ii faisceaux jiétiolaires lunulés tournant leur conca-vité vers la tige ;

Zygopteris Corda, a axe central constituc comme celui des Anachoropteris ^ il faisceaux pétiolaires ii section en formenbsp;il'll OU de double 1 ;

Boiryopteris Renault, ii axe ligneux plein, cylindrique, ii

(i) Stexzel h.

124 F OU GE RES.

faisceaiix pétiolaires a section en forme cI’m toiirnanl leur concavité vers la tige.

Les caractères des frondes et des fructifications trouvées en rapport avec des petioles de Boiryopteris et de Zygopte-i’is ont été indicpiés plus liaut; quant aux autres genres quinbsp;viennent d’etre cites, on n’a aucun renseignement sur lesnbsp;frondes qui pouvaient leur appartenir.

Quelques fragments de tigcs lierbacées ou de rhizomes ont été égalenient rencontrés a divers niveaux des formations secondaires ou tcrtiaires; notamment, dans Ie Rhétien,nbsp;des empreintes de rlii/.omes (i), désignées sous Ie nom gé-nérique de Rhizomopteris Schimper, olfrant des cicatricesnbsp;pétiolaires circulaires, avec cicatrice vasculaire en forme denbsp;fer a clieval, et paraissant devoir correspondre a des Dictyo-phyllmn; dans Ie Tertiaire, des tiges ou rhizomes d’Osmondesnbsp;a structure conservée.

Quant aux rachis a structure conservTm, trouvés principa-lement dans les formations paléozoïques, il suflit de men-tionner rexistence de plusieurs types spécifiques, compris sous Ie nom générique de llachiopteris ^Yilliamson; quel-ques-uns d’entre eux correspondent aux Psai’onius et Cdii-lopieris, leur appareil lihéroligneux olTrant la dispositionnbsp;caractéristique des handes foliaires qui ahoutissent aux cicatrices pétiolaires de ces derniers.

Cycadofllicinées.

Les tiges a structure conservée qui constituent Ie groupe des Cycadofilicinées se distinguent essentiellement denbsp;celles des Fougères actuelles par cefait, que les stéles dontnbsp;se compose leur ap[)areil lil)éroligneux présentent a leur

(i) !Nathorst rt, b.

CYCADOFILICINEES 125

péripliérie vin bois secondaire plus ou luoins épais, a déve-loppement centrifuge, tout a fait senilvlable a un Ijois de Gymnosperine, inuni de rayons inédullaires, et formé dansnbsp;quelques cas de tracliéides ponctuées; en outre, chez la plupart des tiges de ce groupe, les stéles sont pourvues d’unenbsp;moelle centrale plus ou nioins développée; enfin chez cer-taines d’entre elles les petioles sont parcourus par des cordons libéroligneux a liber collatéral, et non concentrique.nbsp;Par ces divers caractères, les Cycadolilicinées se rapproche-raient des Gycadinées plutót que des Fougères, et peut-êtrenbsp;faudrait-il voir en elles, sinon des Gycadinées vérilables, dunbsp;inoins un groupe intermédiaire, en quelque sorte, entrenbsp;celles-ci et les Filicinécs. Cependant, il ne faut pas oubliernbsp;que cliez presijue toutes les Fougères les dernières ramifications des faisceaux ne sont ])ourvues tie liber qne surnbsp;leur bord externe, que chez les Ophioglossées on rencontrenbsp;dans lepétiole méme des faisceaux libéroligneux collatéraux,nbsp;([u’enfin chez les Bolrychium et les Ileliniiithoslachys il senbsp;forme dans la tige un hois secondaire ii développement centrifuge. II serait done téniéraire d'cxelure, d’après ces seulsnbsp;caractères, les Cycadofilicinécs des Fougères; mais il fautnbsp;reconnaitre qu’elles constituent tout au moins un groupe anbsp;part, sans analogue immédiat dans la flore actuelle. Il nenbsp;sera fait mention ici que des principaux types de ce groupe,nbsp;propre a la llore paléozoïque.

Genre Cladoxylon Unger. —Ce genre(i),qui appartient au Culm inférieur, comprend des tiges polystéli((ues de taillenbsp;médiocre, dont les stéles seprésentent, en coupe transversale,nbsp;avec des sections en foiane d’ellipses plus ou moins allongées,nbsp;et parfois de bandes aplaties a section sinueuse : ces stéles,nbsp;dépourvues de moelle, sont formées d’une bande de boisnbsp;primaire composé de tracliéides scalarifornies, occupant la

(i) Solms-Lavbach f.

FOUGKRKS

region (X'ntrale, etenloiirée d'un bois secondaire rayonnanl, i'ormé des monies éléinents, avec des rayons médullairesnbsp;plus on inoins nondireux.

Sur quekpies cchanlillons, plus jeunes, les stéles sont uniqueinent eomposées de bois primaire, et il n’y a alorsnbsp;aucune difference avee line tige de Fougère; sur d’autres, onnbsp;voit Ie bois secondaire apparailre en quelques points ii lanbsp;péripbérie du bois primaire. Un des écbantillons recueillisnbsp;porte une base de petiole dont Ie faisceau libéroligneuxnbsp;affecte la Ibrme d’une barre plate munie sur une de sesnbsp;faces de deux saillies longitudinales de part et d’autre dunbsp;milieu, et pourvue d'un liber concentrique; un tel petiole,nbsp;trouvé isolé, eut été rapporté sans hesitation aux Fougères.

On n’a aucun renseignement sur la nature des frondes qui correspondaient aux tiges de ce genre Cladoxylon^ les-([uelles ne différent, en sonime, du type babituel des tigesnbsp;de Fougères que par la presence d un bois secondaire, tonsnbsp;les autres caractères demeurant normaux.

Genre Heterangiuni Corda. ¦—Le genre Heterangium^ rencontré il divers niveaux depuis le Culm jusqu’au Permien, estétablisur des tiges nionostéli([ues (i), dont Faxe centralnbsp;est formé de bois primaire, composé de trachéides ponctuéesnbsp;il ponctuations plurisériées et de parenchyme conjonctif,nbsp;présentant ii la péripliérie un certain nombre de faisceauxnbsp;collatéraux, en continuité directe avec les faisceaux libéroligneux qui se rendent dans les pétioles. Ces faisceaux péri-pliériques sont imnstitués coniine les faisceaux foliairesnbsp;des Cycadinées, les elements trachéens s’y trouvant aunbsp;voisinage du bord externe, mais il quelque distance de cenbsp;bord, et le développemcnt ayant lieu ii la fois en direiqionnbsp;centrifuge et en direction centripète : du coté interne, cesnbsp;faisceaux sont formés de trachéides ponctuées, et du coté

(i) Williamson et Scott rtg.

CYCADOl-'ILICINÉES nbsp;nbsp;nbsp;127

externe lie tracliéicles scalariformes. Sauf cette constitution particulière ties faisceanx périphéritpics, la stéle centralenbsp;(les Helerangluvi rappelle, comine structure, celle de cer-taines tiges de Fougéres inonostélitpics, telles que les Cxlei-chenia; niais sur les tiges ])lus agécs, elle s’entoure de lamesnbsp;rayonnantes de Lois secondaire ((ig. qS), Ibrnié de trachéidesnbsp;ponctuées a ponclualions aréo-lées, ressemblant a celui desnbsp;Cycadinées. L’écorce est for-niée, dans sa zone externe, dt'nbsp;bandes rayonnantes alternanles,nbsp;cntrecroisées, de parenchyine etnbsp;de sclérencbyme.

All sortir de la tige, les fais-ceaux libéroligneux des petioles, toujours dépourvus de bois secondaire, deviennenlnbsp;concentriques, et les ramifit-a-tions de ces petioles portent des folioles trés finementnbsp;découpécs, semlilaliles a celles de certains Sj)heiioptei'Ls\nbsp;avec une structure senililable a celle des pinnules de Fou-gères. Des sporanges annelés ont été trouvés au contact denbsp;quelques-unes d’entre elles, niais il parait fort douteuxnbsp;qu’ils leur appartiennent.

II est certain en tont cas que b's frondes des lleterangium olfraient, dans la structure de Jeurs racbis et de leurs pinnules comme dans leur mode de découpure, tons les carac-tères de frondes de Fougéres. On n’a, d’ailleurs, sur aucunnbsp;échantillon, trouvé la moindre trace d’épis ou autres appa-reils friictificateurs.

Genre Lyginopleris Potonié {Lygiiiodendroii Williamson, non Gourlie).— Les Lyginopleris (i), trouvés dans Ie llouiller

(1) PoTONii: f.

128 FOUGERES

inférieur, ont, comme les Heterangimn^ une tige monostélique, mais a stéle composée, de même que celle des Osniondes,nbsp;d’un certain nombre de faisceaux eollatéraux répartis a lanbsp;périphérie d’ime raoelle centrale (i) ; ces faisceaux sontnbsp;constitués exacteinent comme ceux des Heter an giuin^ avecnbsp;leur protoxylème situé a quelque distance du bord externe,nbsp;et formés, en dedans, de tracbéides ponctuées, et de tra-cliéides scalariformes en dehors du protoxylème. Ges faisceaux, qui sont en continuité avec les faisceaux foliaires,

servent en outre de points de depart a autant de coins de bois secondaire formés de lames rayonnantes de tracbéidesnbsp;ponctuées, séparées par des rayons médullaires. L’écorcenbsp;offre la même constitution que celle des tiges A'Heterangiuin,nbsp;avec des bandes rayonnantes, entrecroisées en coupe tan-gentielle, de tissu sclérenchymateux, séparées par du tissunbsp;parenchymateux (fig. 96). Les faisceaux foliaires, en s’écar-tant de l’axe de la tige, ne tardent pas ii se dépouiller denbsp;leur ])ois secondaire, puis ils se divisent en deux branches

(i) Williamson et Scott «g.

CYCADOFILICINÉES 129

jiiinelles, qui, en pénétrant dans Ie péliolc, deviennent con-(•en triqnes, de collatérales qii’elles étaien t d’aljord, et demeu-rent toujoiirs dépoiirvues de liois secondaire.

Les pétioles ont pn être suivis jnsqn’aux folioles portées par lenrs ramificalions, et ces folioles se sont montréesnbsp;identiques a celles dn Spheiiop/eris Il(X’iiiiighausi, ne diffé-rant d’ailleurs en rien, coinine structure, des pinnulesnbsp;normales de Fougères. Les Lyginopteris représenteraientnbsp;done les tiges de Sphenopleris du groupe du Spit. Hacniug-hausi, lesquels semblent Lien, ainsi qu’il a été dit plusnbsp;haut, avoir eu des fructifications de Calynimatotheca, etnbsp;devoir étre de vérital)les Fougères. Toutefois ce derniernbsp;point, qui aurait une si grande importance, de la dépendance de ces Sphenopte/'is avec les fructifications qu’onnbsp;leur rapporto, n'est pas, malheureuseinent, définitiveinentnbsp;acquis.

Enfin, les racines ont été égaleinent étudiées ; a leurs débuts, elles présentent, en section transversale, une res-semblance inarquée avec celles des Psaroniiis; mais il nenbsp;tarde pas a s’y développer un bois secondaire rayonnant anbsp;accroissenient centrifuge ; ces racines ainsi pourvues denbsp;bois secondaire avaient d'abord été observées a l’état isolé,nbsp;et décrites par Williamson comme un type générique particulier, sous Ie noni de Kaloxylon ; elles ont été ultérieure-ment trouvées en rapport direct avec des tiges de Lyginopteris.

Genre Calainopitys Unger. — Le genre Calamopitys, du Culm inférieur, est établi sur des tiges monostéliques denbsp;faible diamètre, dont l'axe est constitué (i) par une moellenbsp;centrale entourée d’un anneau irrégulier de bois primairenbsp;dans lequel on distingue plusieurs groupes d’éléments tra-(diéens, et de la périphérie duqiiel partent des lames

(1) SOLMS f.

Zeiller. Paléobotaniquo.

FOVGERES

rayonnanles de bois secondaire formé de Lrachéides ponc-tüées, séparées par des rayons médidlaires coniposés. De eet axe central se détachent des faisceatix libéroligneuxnbsp;aplatis, a liber concenlriqiie, sans Ijois secondaire, (|ui senbsp;sidjdivisent, en ])énétrant dans les petioles, en pliisieursnbsp;branches disposées sur un niènie eerde autour de l’axc dunbsp;petiole.

Ce genre, qui, a beaucoup d’égards, se rapproclie du précédent, offre ainsi tons les caractères d’une tige de Fou-gère, a part la presence d’un l)ois secondaire a trachéides [)oncluées. On ignore quelles étaient les frondes qui poii-vaientlui correspondre.

Ctenrea MedulloscL Cottii el Myeloxijlou Brongniart. — De ces deux genres, rencontrés dans les formations houillère etnbsp;permienne, Ie premier coniprend des tiges et Ie second desnbsp;pélioles, quiont été longtemps considérés comme liien dis-lincts les uns des aulres, celles-la paraissant se rapprociiernbsp;des Cylt;;adinées, et ceux-ci des Fougères, bien que présentaTitnbsp;par ([uelques caractères des allinités cycadéennes. dais certains échanlillons ont montré des Myeloxylon en rap[)ortnbsp;direct avee des 3fediillosa, et d’autre part M. Renault anbsp;retrouvé les caractères essentiels des Myeloxylon sur tiesnbsp;raeliis portant, les uns des pinnules dMZet/my^te/'ix, les autresnbsp;des pinnules de Nevropteris. L’interprétation de ces genres,nbsp;([ui forment, avee quelques autres types moins importants,nbsp;Ie groupe des Médidlosées, olfre done un grant! intérèt, tUnbsp;cojistitue actuellement Fim des principaux proldènies paléo-l)olanit[ues.

Les Medullosd, donl Ie type spécifique principal est Ie Med. slellata Gotta, du Stéphanien et du Perniien, sont des tigesnbsp;polystéliques, de diamèlre variable, comprenant en généralnbsp;ilans leur région centrale des stéles t;ylintlriques tie faiblenbsp;diamètre, n’ayant parlbis que la valeur de laisceaux liliformes,nbsp;(U a la péripliórie un ou plusieurs cercles concentriques tie

CYCADOFILICINEES lit

stéles plus développées, aplaties en forme de rubans, con-eaves vers Ie centre, parfois plus ou moins sinueuses, se soudant quelcpiefois sur un mênie eerde en un anneaunbsp;continu (i). Toutes ces stéles ont une inoelle centrale, ounbsp;du moins un axe central parenchymateux, renfermantnbsp;des groupes plus ou moins nombreux, irrégidièrementnbsp;réparlis, de trachéides primaires, rayées ou spiralées, etnbsp;sont pourvues, tout autour, d’un anneau continu de boisnbsp;secondaire centrifuge formé de trachéides a ponctuationsnbsp;aréoles ])lurisériées, avec de larges rayons médidlaires, et

entouré lui-mêmc de liber sur tout son pourtour (tig. 9^). Sur les stéles péripliériqucs, ce bois secondaire est généra-lement plus développé du cóté exteime que du cóté interne,nbsp;et il acquiert parfois une épaisseur considéral)le. Ghez cer-taines variétés de iled. slellala on a observé, sur Ie bordnbsp;externe de ces stéles péripliériques, plusieurs zones consécu-tives de bois secondaire ayant chacime leur liber, ct repro-

(i) ScuKNK f; o. Wkbeii et Steiizel a; Solms g.

i32 nbsp;nbsp;nbsp;fovgères

cluisant ainsi la disposilion hion connue des anncaux li])é-roligrieiix siicccssifs des Cycas on des Enceplialartos.

Les faisceaux ([ui se rendent aux feuilles paraissent se rattacher aux faisceaux de ])ois primaire des stéles périphé-rifjues.

Ges stéles s’anaslomoscnt d’ailleurs entre elles, non seule-nient sur un inènie eerde, mais d’un eerde a l’autre, a peu prés coinme Ie font les stéles des Psaronius.

Au voisinage de leur bord externe, les tiges des Medul-losa présentent frécjueniinent de noinbreux faisceaux bypo-deriniques de sdérencbynie, a section circulaire, ou allon-gée dans Ie sens radial.

Une forme un peu plus simple de ce inèine genre Medul-losa a été rencontréc réceminent, dans Ie Ilouiller inférieur du Lancasbire, et décrite par M. Scoft sous Ie nom de Med.nbsp;aitglica[i) : les stéles, toutos seinblables, n’ysontau nombrenbsp;(jue de trois, ou parfois de quatre, chacune d’entre ellesnbsp;olfrant a peu prés exactement la constitution d’une stélenbsp;fEHeterangium.i les faisceaux qui se rendent aux feuillesnbsp;sont, a leur origine, pourvus d’un bois secondaire, avecnbsp;liber concentrique ; mais en traversant récorce, ils senbsp;réduisent a leur bois primaire, et se divisent en cordonsnbsp;plus grèles, a liber collateral. Ges tiges de Med. anglicanbsp;ont.cté trouvées munies, entre les bases des petioles quinbsp;leur sont adherents, de nombreuses racines adventives,nbsp;pourvues d’un faisceau central tripolaire de bois primaire,nbsp;liabituellement entouré d’un ])ois secondaire rayonnant anbsp;développement centrifuge.

Quant aux Myeloxylon (2), ce sont de gros petioles, attei-gnant parfois un décimétre et plus de diamétre, parcourus par de trés nombreux cordons libéroligneux disséminésnbsp;dans un tissu conjonctif parench3jaateux, et parfois assez

(1) nbsp;nbsp;nbsp;SCOTT C.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Uenavlt c, ^/.Zeiller k.

CYCADOFILICISEES

végulièremcnt rangés en cercles concentriques, ainsi qiié par des cordons ou ties lames de selérenchyme, cantonnésnbsp;d’ordinaire dans la region périphéritjne et souvent accom-pagnés de larges canaux sécréteurs, tjiii paraissent êtrenbsp;des tubes gommeux (lig. 98).

Ges faisceaux libéroligneux sontdcs falsceaux collatéraux, a liber externe, Ic plus souvent détruit,nbsp;a l)ois (;entripète 1'ornié de traeliéidesnbsp;scalariformes. D'après les oliservationsnbsp;de M. Renault, les Myeloxylon. a faisceaux sclérencbymateux péripbéritpiesnbsp;oft'rant une section circulaire ou ellip-titpie {M. Landi'ioti Renault) corres-pondraient aux Alethopteris^ et ceuxnbsp;oil ces faisceaux alfectent la forme denbsp;lames radiales (J/. i'adiatiim Renault)nbsp;nuy^Nevropleris. Les Myeloxylon repré-senteraient en outre, suivantiM. Grand’

Eury, les petioles des Odoiiiopteris.

M. Renault et Williamson (i) s’étaient ¦d’ailleurs accordés a voir en eux desnbsp;petioles de Fougères, susceptildes

d’etre rapportos aux iMarattiacées et comparables siirtout a ceux des Angiopteris ^ dont ils s’écartcnt cependant parnbsp;la constitution collatérale, et non concentrique, de leursnbsp;faisceaux, qui les rapproeberait j)lutót des Cycadinées.

Penballow est arrivé de son coté a des conclusions ii peu prés identiques a celles de iM. Renault et de Williamson (2), ayant oliservé notamment, sur un Myeloxylon dunbsp;Ilouiller des Etats-Unis, des canaux sécréteurs de deuxnbsp;sortes, dont les uns paraissent être des canaux gommeux,

(i) Williamson a vii. (•.i) Penhallow e.

FOVGEHES

et les autres des canaux a mucilage, tout a fait seuiblal)les a ceux des petioles A’Angiopteris.

Gertaius écliantillons du Permieu de la Saxe out luontré ces Myeloxylon eu relatiou directe avec des Medullosa^ eunbsp;particulier des petioles d’uu type trés voisin pour le luoiiisnbsp;du Myel. Landrioti attachés a une tige de Med. Leuchavli;nbsp;de plus, on a observé dans les uiêmes gisements des frondesnbsp;de Calliptevis disposées de telle sorte autour d’une tige denbsp;Meditllosa., qii’il y a tout lieu de croire a leur dépendancenbsp;mutiielle. Les pétioles qui partent des tiges du Med. anglicanbsp;sont également des Myeloxylon., appartenant a ce luêmenbsp;type, du Myel. Landrioti, et leurs ramifications portent desnbsp;pinnides filico'ides, dont la structure et la forme, aulantnbsp;qu'on a pu juger de cette dernière, concordent avec cellesnbsp;des pinnules Ci’AletJioptevi.s (i).

II n’est done pas doutenx ([ue les Mednllosa aient porté des frondes A'Alethopteris, Ae Nevropleris, A’Odonloptevis, de,nbsp;Callipteris, et la question se pose de savoir s’il faut les con-sidérer réellement comnie des Fougères, ou bien comme desnbsp;Cycadinées a frondes filico'ides. D’un cóté, la constitutionnbsp;de leurs stéles, les faisceaux collatéraux de leurs pétiolesnbsp;militeraienten faveur de cette dernière bypotlièse; d'un autrenbsp;cóté, la disposition relative de ces stéles, comparable a cellenbsp;qu’on observe chez les Psaronins, Pabondance des racinesnbsp;adventives observées chez le Med. anglica, les indices denbsp;fructifications, malheureusement incomplets, reconnns cheznbsp;certains Alethopteris, Odontoptei'is et Nevropteris, le fait quenbsp;du bois secondaire centrifuge et des faisceaux collatérauxnbsp;se montrent chez les Ophioglossées, donnent a penser qu’ilnbsp;peut bieri s’agir la de véritables Filicinées, constituantnbsp;peut-étre (2) un groupe intermédiaire entre les Ophioglossées et les jNIarattiacées.

(i) Scott c. (i) Zeiller k.

Les observations faites plus haut a l’égard des Calymma-loiheca viendraient a Fappui de l'existence d’un tel groiipe, el il n’est peut-être pas inutile de remarquer, a ce propos,nbsp;qiie ce type des Calyminatotheca parait correspondre,nbsp;coinme fructification, a certains Spheaopteris dont les Lygi-nopteris représenteraient préciséinent les tiges.

Peut-être aussi faudrait-il voir dans les ^Médullosées, el, d'une facon plus générale, dans les Gycadofilicinées, Funnbsp;des chainons dont on est porté a soupconner l’existencenbsp;entre les Fougères et les Gycadinées.

Pour Ie moment, la question de leur attribution demeurc ouverte, et elle ne pourra être résolue que par la découvertenbsp;d’échantillons fournissant sur leur mode de fructificationnbsp;des renseignements suffisamment précis.

HYDROPTERIDES

Des quatre genres dont se compose actiiellement la classe des Hydroptérides, les deux genres PilulcLvia et Marsilia,nbsp;([ui forment la familie des Marsiliacées, sont représentésnbsp;dans Ie Tertiaire par ties sporocarpes, Ie premier d'unenbsp;facon un peu douteuse, Ie second avec certitude ; celui-ci anbsp;été également signalé par Heer dans Ie Grétacé du Groenland, mais d’après des échantillons un peu problémaliques.

De la familie des Salviniacées, Ie genre Salvinia s’est montré a divers niveaux du Tertiaire, ainsi que dans Ie Grétacé supérieur, avec des feuilles bien reconnaissables, trésnbsp;voisines de certaines espèces actuelles; il parait pi’obable,nbsp;en outre, qu’il faut rapporter au genre Azoüa. certainesnbsp;empreintes du Miocène du Ganada, décrites (i) sous Ie nomnbsp;générique A'Azollophyllum Penhallow.

(i) Dawson f.

i36 IIYDROPTERIDES

Peut-être faut-il égaleinent ranger parmi les Salviniacées, tout au moins parmi les Ilydroptéricles, quelques types beau-eoup plus anciens, inais encore imparfaitement connus.

Tel est, d’aborcl, Ie genre Protosalviaia^ établi par Sir W. Dawson sur des sporanges globuleux trouvés en quantitésnbsp;innombrables, les uns dans Ie Dévonien supérieur de IbVnie-rique du Nord ou du Brésil, les autres a divers niveaux denbsp;la formation permocarljonifère, notamment en Tasmanie ;nbsp;quelques-uns de ces sporanges, dont Ie plus grand nombrenbsp;seraient des macrosporanges, et les autres des microspo-ranges, se sont montrés contenus dans des sacs quinbsp;paraissent assimilaljles a des sporocarpes de Salviniacées (ii;nbsp;on ne les a pas trouvés en rapport avec des tiges léuillées,nbsp;niais il se pourrait, d’après Sir W- Dawson, qu’ils corres-pondissent a des axes portant des feuilles linéaires distiques,nbsp;rencontrés dans les mèmes formations, et décrits par luinbsp;sous Ie nom généinque de Ptilophyton.

Tels sont encore les genres Sporocarpon AVilliamson et Garrutbers, établis sur de petits corps spbériqtiesnbsp;a structure conservée, trouvés dans lellouiller d’Angleterre,nbsp;munis a leur surface de poils ou de protul)érances spini-formes, renfermant des spores a leur intérieur, et que Ienbsp;Gomte de Solms-Laidjacli et Schenk s’accordent (a) a rap-procher des massules des Azolla.

M. Penhallow rapporte également aux llydroptérides, en Ie rapprochant des Pilularia, Ie genre Pdvka Fleming, dunbsp;Dévonien inférieur d’Ecosse (3), fondé sur des groupes denbsp;sporanges ovoïdes réunis dans des enveloppes communesnbsp;qu’il est naturel d’interpréter comme des sporocarpes et quinbsp;semblent avoir renfermé a la fois des microsporanges et desnbsp;macrosporanges ; l’appareil végétatif serait constitué par des

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Dawson d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;SoLMS a; ScHKNK e.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Dawson et Penhallow a; Penhallow b.

SPI/EyOGLOSSUM. — SAGENOPTERIS i37

tiges rarapaiiles, raniifiées pai’ dichotomie, porlant des feuilles liliformes. Mais on n’a, somme toiite, sur ce typenbsp;générique, cpie des renseignements insul'fisants poiir appré^nbsp;cier avec cerlitode ses affinités.

II en est de nième en ee qiii regarde les deux suivanls, élablis sur des organes foliaires, et qui ont été bun et 1’autrenbsp;rapproc])és, au moins provisoireinent, des Marsilia : d’aljordnbsp;Ie genre Spheiioglossum, créé par Emmons pour un groupenbsp;de quatre folioles cunéiformes ii Ijord extérieur arrondi, dis-posées en croix, trouvées dans Ie Trias supérieur des Élats-Unis (i), et dont la forme et la nervation reproduisent en elfetnbsp;Ie type des Marsilia ; ensuite, Ie genre Sagenopleris Pres), quinbsp;se montre représenté par plusieursnbsp;espèces, depuis Ie Rliétien, sinonnbsp;même depuis Ie Trias su])érieur,nbsp;jusqu’au AVealdien, et qui com-prend des feuilles composées denbsp;quatre folioles ovales-cunéiformesnbsp;réunies les unes a cólé des autresnbsp;au sominet d’un pétiole comniunnbsp;situé dans Ie même plan qu’elles,nbsp;les deux latérales un pen plusnbsp;petites que celles du milieu, niu-nies d’une nervure médiane plus

OU moins développée, a nervures secondaires anastomosées en un réseau ii mailles allongées, assez semblable a celuinbsp;des frondes de Glossopieris, avec les(juellcs ces folioles ontnbsp;été longtemps confondues (fig. 99).

Le rapprochement avec les Marsilia repose moins, d’ail-leurs, sur la constitution quadrifoliée de ces feuilles que sur Passociation fréquente avec elles de petits corps arron-dis OU ovales, parfois pédicellés, qui leur ont été attribués

(i) Foktaine a.

SP IIE .V OPIIYLLEES

et ont été regardés coiiime des sporocarpes ; mais celle attril)utio]i et cette interpretation demeurent qiielqne pennbsp;donteuses.

SPriEXOPIIYLLEES

Les Sphénoplivllées ne cornprennent qu’nn seid genre, Ie genre Splienopliyllum Brongniart, propre a la llore paléo-zoïqne, connu a la fois sous la forme d’einpreintes etnbsp;d’écliantillons a structure conservée qui ont permis d’ennbsp;étudier en détail Porganisation.

Les Sphenophyllam étaient des plantes de taille médiocre, a tige articulée, renflée aux noeiids, et munie d’un petitnbsp;nombre de cannelures longitudinales saillantes n’alternantnbsp;pas aux articulations, ])ortant des feuilles verticillées, cunéi-formes, ii l)ord supérieur tronqué on arroiuli, quelquelbisnbsp;entier, Ie plus souvent mimi de dents plus ou moins déve-loppées, a linibe parcouru par des nervures plusieurs Ibisnbsp;dichotomes aboutissant au sommet des dents. Les rameauxnbsp;naissaient isolés aux articulations, vraisemblablenient entrenbsp;deux feuilles plutót qu’ii l’aisselle de Pune d’elles.

Les feuilles, qui sont Ie plus souvent au nombre de six par cbaque verticille, se niontrentcliez plusieurs espèces, notam-ment chez Ie Splie/i. ciineifoLiiun Sternberg (sp.), trés fréquent dans Ie Westpbalien, assez variables d’une région iinbsp;Pautre de la mènie plante (lig. loo), se divisant, par des écban-crurcs plus ou moins profondes, en deux ou plusieurs lobes,nbsp;et ces lobes devenant eux-mêmes, par suite de Papprofon-dissenient des échancrures, des feuilles indépendantes,nbsp;quelquelbis rcduites a des lanières filiformes tout a faitnbsp;simples, dont Ie nombre peut atteindre et dépasser 24.nbsp;Cette division des feuilles en lanières, qui rappelle cellenbsp;qu'on observe chez les llenoncules aquatiques, a donné lieunbsp;de penser quc les Sphenopltyllinn devaient vivre en partie

CARACTERES EXTERA’ES DES SPIIEXOPIIYLLUM I Jy

iininergés, niais il n’est pas absolument certain qii’il en ait été réellement ainsi, Ia division des feuilles paraissant ennbsp;rapport avec la force des ranieanx plutót qn’avec leur position relative : c’est ainsi qne certains rameaux, notain-inent les rameaux spicifères, qui devaient être émergés,nbsp;])ortent des feuilles prolbndément découpées, et que desnbsp;rameaux a feuilles entières se mon-trent au mème niveau ou inême placesnbsp;plus bas que des rameaux a feuillesnbsp;divisées; en fait, les tiges un peunbsp;grosses ont Ie plus souvent des feuilles

Figquot;. 100. — Sphenophylhun cuncifolium Stornberg* (sp.), du Wostphalien. Frag-jnenls dc tiges ct de rameaux, réduits aux 3,4 de grand. nat.

prolbndément écliancrécs, parfois mème des feuilles tout il fait simples en lorme d’ótroites lanières, et les rameauxnbsp;qui s’en détaclient, ii n’importe quelle hauteur, des feuillesnbsp;moins divisées. La longueur des feuilles va en mèmenbsp;teinjis en diminuant quelquc peu, ii mesure qu’on a affairenbsp;il des rameaux d’ordre plus élevé. Chez certaines espèces,nbsp;la variation ne porte que siir la taille, Ie nombre étant tou-jours de six et Ie degré de découpure ne se modiliant pasnbsp;sensiblement.

Enfin, chez quelques autres, les feuilles se montrent

i4o SP HE X O P11YL LEES

a chaqiie verlicille rapprochées deux par deux, en trois paires inégales, une paire antérieure plus courte et deuxnbsp;paires latérales plus longues, étalées les unes et les autresnbsp;dans Ie plan du rameau (lig. loi); cette disposition, qui paraitnbsp;constante chez certaines espèces, tellesnbsp;([ue Ie Spheii. speciosum Royle (sp.) dunbsp;Pennotrias de Pinde, et qui avait servinbsp;de base a Pétablissement d’un genre spécialnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Royle), se montre associée

chez d’autres, telles que Ie Sphe/i. obloii-gifoliinn Gerinar et Kaull'uss (sp.) du Sté-plianien, a la disposition normale, avec des passages de Tune a Pautre. On anbsp;pensé qu’elle correspondait a des ra-meaux lloRants, inais il est permis d’ennbsp;doutcr, des feiiilles ii limbe étalé dansnbsp;Ie plan du rameau s’observant parfois,nbsp;cbez les végétaux acluels, sur des tigesnbsp;on des ranieaux ])urement aériens,nbsp;ainsi qu’on Ie constate, par exemple, cbez Ie Gentiana ascle-piadea^ oii, sur les tiges grêles poussces a Pombre et inflé-cliies borizontalement, les feuilles, nornialenient opposéesnbsp;en croix, prennent Papparence distique et s’étalent toutesnbsp;dans Ie plan borizonial qui eontient la tige.

Des écbantillons a structure conservée ont été étudiés par M.M. Renaidt, Williamson et Scott (i), principalcmentnbsp;par Ie premier d’cntre eux. Ils ont montré des rameaux onnbsp;des tiges a axe plein, constitué, dans la region centrale, parnbsp;une stéle de bois primaire a développement centripète afl'ec-tant en section transversale la forme d’un triangle equilateral a cótés concaves : a cbacun des sommets du trianglenbsp;se trouvent, suivant les espèces, tantdt un pole trachéen.

(i) Rexault a, e, r; Williamsox a v; Williamsox el Scott rtj.

STRUCTUBE DES TIGES i4i

tanlüt deux poles Irachéens trés rapprocliés, d’oü partentles cordons foliaires : Ie bols primaire est composé d’al^ord denbsp;trachéides i’ayées, au voisinage des poles, puis, plus présnbsp;du centre, de trachéides ponctuécs a ponctuations aréolées.nbsp;Autour de ce l)ois primaire (fig. loa) il sc forme un bois

secondaire a développement centrifuge dontles premiers élé-ments remplissent d’abord les concavités formées par les cótés du triangle, de telle facon que l’axe ligneux prend peu a peunbsp;un contour circulaire régulier. Ge bois secondaire est consti-tué par de larges trachéides, sinon inême de véritables vais-seaux, munies de ponctuations aréolées, plus rarement sca-larifonnes, assez régulièrement disposées en files radialesnbsp;ainsi qu'en zones concentriques, avec interposition de cellules allongées dans Ie sens radial et constituant, chez cer-taines espèces, des rayons médullaires réguliers; Ie diamètrenbsp;des trachéides varie d’ailleurs quelque peu suivant la position qu’elles occnpent, les portions du bois secondairenbsp;situées en regard des angles du bois primaire se montrantnbsp;formées d’élénients plus petits et plus serrés que celles quinbsp;sont accolées a ses faces latérales (lig. 102). Autour du boisnbsp;secondaire existe une zone cambiale annulaire, puis vient Ie,nbsp;liber, formé d'éléments parenchymateux et de tubes criblés,

^|2 SPIIEyOPIIYLLEES

etensiiite l’écoi’ce, avec iine ou phisievirs assises subéreuses.

L’appai’eil fruetificateiir (i) se compose d’épis sporangi-leres portés a Fextremite de rameaiix 1'euillcs, et composes de verticilles successifs de bractées comprenant entre eux,nbsp;clans chaqiie entrenauid, ime série de sporanges disposésnbsp;tantót en nn eerde unique contigu ii Faxe, tanteVt en cerclesnbsp;concentriques au nombre de deux ou de trois. Les bractées,nbsp;soudées entre elles en forme d’entonnoir sur une certaine

étendue, deviennent ensuite indépendanles et se redressent parallèlement a Faxe. Les sporanges sont portés par desnbsp;pédicelles filiformes qui se détachent de la face ventrale desnbsp;bractées a une distance variable, de leur lease, et senbsp;rccourbent vers Faxe a leur extrémité (lig. io3) ; dans Furie

(i) Zeiller m ; Williamso-n et Scott a^; Solms e.

ÉPIS DE FRUCrjFICATIOX

des espèces étiuliées (i), cliaque pédicelle se bilurque iin peu au-dessous de son sommet, et porte deux sporanges ;nbsp;dans les autres, cliaque sporange est isolé aFextrémité d’unnbsp;pédicelle. Ges pédicelles sont parcourus par un faisceaunbsp;ligneux ii bois centripète, qui se détache du faisceau foliaire,nbsp;du coté tourné vers Faxe de Fépi, avant son entrée dans lanbsp;bractée : ils représentent par conséquent des lobes ventrauxnbsp;des bractées. La paroi du sporange paralt Ibrniée, sauf aunbsp;voisinage de sa base, d’une seule assise de cellules, qui estnbsp;la continuation de Fassise épidermique du pédicelle; lanbsp;region dorsale de celui-ci est occupée, de mêine qiFune par-lie de la surface du sporange, par de grandes cellules épais-sies, qui jouaient vraisemblablenient un róle dans lanbsp;délliscence.

A Fintérieur du sporange sont renferinées des spores ii surface plissée et niuriie de crètes saillantes anastoinosées,nbsp;toutes seinblaliles dans un mèine épi, ce qui donne ii pensernbsp;que les Sphenopliyllum étaient isosporés. ^1. Renault lesnbsp;regarde toutefois coinine hétérosporés (a), d’après certainesnbsp;dilférences d’aspect observées entre les sporanges sur unnbsp;épi inalheureusement trés jeune et imparfaiteinent conservé,nbsp;ainsi que d’après les différences de taille que présentent lesnbsp;spores d’épis différents ; inais ces épis n’appartenant jias anbsp;la inèine espèce, on ne peut affirnier que les unes soient desnbsp;inacrospores et les autres des inicrospores. La question nenbsp;pourra être résolue que par la découverte de nouveauxnbsp;écliantillons a structure conservée.

Ainsi constitués, les Sphenopliyllum ne peuvent être rat-tachés a aucune des classes de Gryptoganies vasculaires de la flore actuelle. Rapportés jadis aux Equisétinées, a cause denbsp;leurs tiges articulées et de leurs feuilles verticillées, ils s’ennbsp;éloignent par la constitution de leur axe ligneux coinme

(1) nbsp;nbsp;nbsp;SoLMS e,

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Rknault g, r.

144 SPIIENOPIIYLL K E S

cle leur appai-eil friurtificateiir. S’ils se rapproclient iin pen des Lycopodinées par leur bois primaire cenlripète, ils ennbsp;dillerent par tons les caractères extérieurs de leur appareilnbsp;végétatif, eomme par leurs fructifications. A ce dernier pointnbsp;de vue on peut les comparer d’une part aux Opliioglossées,nbsp;d’autre part aux Marsiliacées, oii l’appareil fructificateur estnbsp;également constitué par un lobe ventral de la feuille; lesnbsp;variations qu’on oljserve dans la disposition des s[)orangesnbsp;rappellent même singulièrement celles qui existent, d’unenbsp;espèce a Tautre, dans la disposition des sporocarpes desnbsp;Marsilid, mais les sporanges des Sphenophylhun n’ont avecnbsp;ces derniers cpi’une ressemblance purenient extérieure. Enfinnbsp;]M. Renault et après lui ]M. Potonié (i) ont rapprocbé lesnbsp;Sphenophylliiin des Salvinia^ a raison notamment de la disposition des feuilles cliez ces derniers en verticilles ternaires,nbsp;et de la présence, dans leur tige, de trois faisceaux mutuel-Icment soudés.

En fin de conq^te, il semble que ce soit avec certains types do Filicinées que les Spheaophyllum aient Ie plus d’analo-gies, mais sans ([u’on puisse Ie moins du monde voir en euxnbsp;ni des Fougères, ni des Ilydroptérides. lis constituent donenbsp;une classe particuliere, sans allinité réelle avec aucun typenbsp;vivant.

Les Sphenbphyllum se montrent aux Etats-Unis dès la base du Dévonien moyen [Sphe/i. vetustum Newberry) (2);nbsp;en Europe on n’en a pas observé au-dessous du Culm ; ils senbsp;rencontrent surtout en abondance dans Ie Westpbalien et Ienbsp;Stéphanien, et paraissent s’éteindre dans Ie Permien, tont aunbsp;moins en Europe, 1’espèce de Pinde, Sphen. speciosumWojlenbsp;(sp.), correspondant peut-être a un niveau un peu plus récent,nbsp;a la base de la formation triasique.

(i) Potonié d, e. (a) Kewbeiirt c.

EQ UISETINEES

EQUISETINEES

Les Équisélinées fossiles coinprennent, d’ane part, de noJii-breuses l'ornies spéciliques du genre actuel Eqaisetiini^ ([ui parait avoir été largement représenté surtout durant lanbsp;période secondaire, et d’autre part une série assez complexenbsp;de tj’pes éteints, appartenant pour la plupart a la llore paléo-zoïque, ([ui, tout en se rapprochant assez desnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;pour

qu’il faille les ranger dans la mêine classe que ceux-ci, en différent par d'impoi’tants caractères, notamnient par Thété-rosporie d’une partie au moins d’entre euxet paria présencenbsp;fréquente, dans leurs tiges, d’un bois secondaire centrifugenbsp;parfoistrès développé, qui avait conduit Brongniartet plu-sieurs paléobotanistes de son école a voir en eux des Gym-nospernies.

Le genre Equiselum est connu a l’état fossile sous forme d’empreintes de tiges ou de raineaux articulés, portant a leursnbsp;arliculations des feuilles linéaires soudées les unes aux autre snbsp;sur une bauteur varia])le en gaines plus ou moins étroite-nient appliquces.

Des empreintes seju])lables se montrent déja dans le terrain houillcr, luais sans (pi’on puisse, en ral)sence de fructifications, alïirmer qu’il s'agisse vraiment de rcprcsenlanis du genre Equiselum ^ aussi les désigne-t-on sous le nomnbsp;générique Eqiiiseliles Sternberg, qui indique seulcmenlnbsp;Ie rapprochement; il n’est, d’aillcurs, pas doutcux cpic quelnbsp;([ues-unes des gaines foliaires classées sous ce nom appar-tiennent ii des types éteints, nolamment au genre Auuularia^nbsp;dont il sera question plus loin, ct chez lequel ceriabnesnbsp;espèces portaient, sur leurs tiges principalcs, des feuillesnbsp;ainsi soudées en gaines. Gependant il parait pro])able que lenbsp;genre Equiselutn existait dans la llore westplialienne, Kid-ston ayant recueilli daas le terrain houillcr du Yorkshire des

Zeiller. PaléoboUiiiiquc. nbsp;nbsp;nbsp;lo

146 nbsp;nbsp;nbsp;ÉQUISÉTIXÉES

épis a sporangiopliores affectanl la forme (l'écussons hexago-naiix, et olTrant exactement Faspect de ceiix des EquiseUun actnels (i); quelques tiges du Stéphanien, a gaines étroitemenlnbsp;appliquées, ressemhlent aussi singulièrement a de vraisnbsp;Equisetuin (2).

En tont cas Ie genre est eonnii, sans doute possil^le, dans Ie Trias, reprósenté notaniment dans Ie Trias supérieur parnbsp;des formes géantes, telles que YEjq.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Jaeger (sp.),

dont les tiges, portant jusqu’a 120 fenilles par verticille, atleignaient nn diamètre de 20 centimèlres et plus, et dontnbsp;on connait les épis fructilicateurs et les rhizomes, consti-tués les nns et les autres coinine ecux des Préles actuelles,nbsp;ces derniers parfois renflés en tuhercides glohuleux commenbsp;eeux de certaines espèces vivantes. Des espèees géantes ontnbsp;élé également reneontrées a divers niveaux du Jui’assique,nbsp;a cüté de formes de taille plus réduite. Les espèees erétaeéesnbsp;et tertiaires se rapprochent, sous ce rapport, des formesnbsp;vivantes, les plus grosses tiges trouvées dans Ie Tertiaire,nbsp;eelles de \Eq. Lombar dia nu ni Saporta, de FOligocène dunbsp;(iard (J), ne dépassant pas de beaucoup les dimensionsnbsp;des plus grandes formes tropicalcs actuelles.

Quant aux types éteints, surtout a eeux, particulièrement variés, de Fépoque hoidllère, leur classement présente desnbsp;dillicultés considerables, ii raison de Fimpossibilité oü Fonnbsp;est Ie plus souvent de raccorder les unes aux autres lesnbsp;différentes parties d'une même plante, les ramcaux feuillésnbsp;se trouvant séparés des tiges, les épis fructilicateurs étantnbsp;baljituellement détachés, les portions de tiges a structurenbsp;conservée ne pouvant, en général, étre identiflées a cellesnbsp;(pFon rencontre sous forme d'empreintes, et chaque caté-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Kidston Skward ,

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Renault /.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Saporta i.

ÉQUISÉTIXÉES PALÉOZOiqVES nbsp;nbsp;nbsp;147

gorie d’organes ayaiiL du par conséquent ètrc classée a part, au inoins a titre provisoire, inais sans qu’on ait pu encore, saut'nbsp;de rares exceptions, reconstituer avec certitude l’ensemblenbsp;de types végétaux dont on connait cependant toutes les par-lies, inais dont on ne trouve jamais que des ineinlires épars.

Envisagées dans leur structure, les tiges des Equisétinées paléozoïques se inontrent constituées sur Ie inênie plannbsp;general que celles des Equisetum, olïrant suivant leur axenbsp;une large lacune longitudinale interroinpue aux nceuds parnbsp;des diapliragmes niédullaires, entourée d’un étui de tissunbsp;parencliymateux qui présente lui-mênie une série de lacunesnbsp;longitudinales équidistantes disposées en eerde autour dunbsp;vide central, alternant en general ddm entrenoeud a Tautre,nbsp;et correspondant ii autant de faisceaiix tracliéens dont lesnbsp;éléments ont disparu en totalité ou en partie. Dans quelquesnbsp;cas, onne trouve accolé a cliacune de ces lacunes qu’un grêlenbsp;laisceaii libéroligneux, conimc cliez les Eqaisetuin; mais Ienbsp;]dus souvent la lacune constitue l’origine d'un coin ligneuxnbsp;composé de lames rayonnantes de liois secondaire a déve-loppement centril'uge, etrensemble de ces coins ligneux jux-taposés les uns auxautres forme un anneau complet entourénbsp;a sa périphérie par une zone annidaire de cambium fononbsp;tionnant exactement comme chez les Gymnospermes et lesnbsp;Dicotylédones. Les indices de développement secondairenbsp;observés par^I. Gormack(i) dans les nocuds de l’Eq. Telnia-teia Elirli. donnent, d’ailleurs, a penser qu’il n’y a pas, a cenbsp;])oint de vue, entre les Equisélinées vivantes et celles de lanbsp;})ériode paléozoïque, une difference aussi absolue qu’on au-rait élé por té a Ie penser.

Les feuilles, au lieu d’etre largement soudées en gaine comme chez les Eqidselu/ii, sont souvent tout a fait libres,nbsp;ou a peine unies entre dies ii leur base ; dans quelques cas,nbsp;au lieu de rester sinq)les, dies se divisent, par une série

(1) COILMACK a.

148 nbsp;nbsp;nbsp;ÉqUISÉTINÉES

de ])ifurcations successives, en pliisieurs lanières prescjue eapillaires.

Quant a l’appareil fructificateui', il est fornié d’épis a elements verticülés, mals dans lesquels des verticilles de bractées stériles s’interposent Ie plus souvent entre les verticilles fertiles, alternant d’oi'dinaire régulièrement avec eiix.nbsp;Ces verticilles fertiles se coinposent de sporangiophoresnbsp;plus OU moins dilates en écusson aleur soinniet, couiiue ceux

des Equisetuin^ mais ne portant en general que quatre sj)o-ranges, disposés symétriquement, deux a droite du plan passant par Ie sporangiophore et par l’axe de l’épi, etnbsp;deux a gauche. On a distingué parmi ces épis deux typesnbsp;génériques principaux, qu’il est utile de inentionner dèsnbsp;maintenant, savoir ; CaUunostachys Schimper, dans lequelnbsp;chaque verticille fertile est situé a mi-liauteur entre deuxnbsp;verticilles stériles, et les sporangiophores sont a peu présnbsp;normaux a l’axe (fig. 104) ; et Palxoslacliya Weiss, dansnbsp;lequel les verticilles fertiles sont contigus ou presque contigus aux verticilles stériles, les sporangiophores naissantnbsp;immódiatement ou presque immédiateinent au-dessus de lanbsp;I)aso des bractées stériles et étant alors obliques sur l’axe denbsp;lépi (fig. io5). Enfin, beaucoup de ces épis sont hétéro-sporés, tandis que les Equisetuin actuels sont exclusivernentnbsp;isosporcs.

CALAMITES nbsp;nbsp;nbsp;149

Les principaiix types génériques élablis sur les jtiges, les rameaiix leuillés, et les épis fructificateurs des Equisétinéesnbsp;paléo/.oïques, souvent désignées sous Ie nom de Calamariées,nbsp;sont les suivants.

Genre nbsp;nbsp;nbsp;Brongniart.—Ge genre eomprend les

tiges artieulées, dépourvues de feuilles, dont la surface est niarquée de cótes longitudinales, plus ou moins accentuées,nbsp;alternant d’un entrenoeud a l’autre. Le plus souvent, ces cótesnbsp;sont pourvues a leur extrémité supérieure d’un inamelonnbsp;légèrement saillant, arrondi ou ovale (fig. io6); elles pré-sentent quelquelbis aussi ii leur extrémité inférieure unenbsp;protubérance moins accentuée, ou une cicatrice ponctiforme,nbsp;correspondant peut-être a une insertion foliaire.

Une partie des empreintes ainsi constituées représentent

i5o nbsp;nbsp;nbsp;ÉQUISÉTiyÉES

siuipleiiient Ie iiioule, formé par remplissage, tie Ia cavilé interne cle tiges étfiiisétoïdes dorit les tissiis ont disparii;nbsp;ees moides se distingiient en général par rétrangleinent plusnbsp;on inoins prononcé qn’ils présentent anx articidations. Maisnbsp;Ie plus souvent Ie tissu inêine de Ia tige se jnontre conservenbsp;en totalité ou én partie sous Ia forme d’ime lanie cliarJ)on-neuse plus ou nioins épaisse; chez certains types spécifitpies,nbsp;cette lame charlmnneuse est constajnment réduite ii ime pel-licule des plus minces, ce qui donne lieu de penser qu’on anbsp;affaire a des tiges Iierbacces, ou du znoins a système ligneuxnbsp;trés pen développé; quelques-unes de ces mnpreintes mon-trent, du reste, encoi’e attacliées a certaines articulations, tan-tót des racines disposées en couronne ou en faisceaux, tantötnbsp;des épis de fructification (i), de telle sorte qu’il n’est pasnbsp;douteux qu’on ait réellement sous les yeuxia surface extei'nenbsp;de Ia tige. Dans d’autres cas, Ia lame charbonnense atteintnbsp;une épaisseur notable, et il est alors évident qu’il s’agit (binbsp;tiges pourvues d’un système ligneux trés développé; on peutnbsp;d’ailleurs, quelquefois, sur Ia section transversale de I’an-neau de cliarizon qui entoure Ie monie pierreux central,nbsp;reconnaitre a la loupe, ou tout au moins au microscope,nbsp;l’existence de coins de bois rayonnants semblables ii ceuxnbsp;que l’on constate sur les échantillons silicifiés. Mais lesnbsp;formes a enveloppe charbonnense épaisse se lient si intinie-ment a celles qui n’ont qu’une mince pellicule de charbon,nbsp;qu’il parait impossible de les séparer en groupes distincts,nbsp;tont au moins lorsqu’on n’aaffaire qu’a des empreintes. Peul-ètre y avait-il entre les unes et les autres quelques dilfé-rences quant au mode de végétation, certains Galamitesnbsp;ligneux se terminant verticalenient a leur pai'tie inférieure,nbsp;avec des racines verticillées a leurs articulations, et parais-sant ainsi avoir vécu sous forme de tiges indépendantes (2),

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Weiss b,

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Gkaxd’Eury a.

CAItACTKRES EXTERIELRS DES CALAMITES nbsp;nbsp;nbsp;i5i

kindis que cliez les Galaiiiites d’appai’once licrbaeée on voit souvent, chez Ie Cal. Suckowi Brongniart nolaininent, I’linonbsp;(les espèces les plus eonununes lt;lc la llore liouillère, lesnbsp;liges s’incurver horizontaleinent a leur partie inférieure pournbsp;venir s’atlaclier en plus ou inoins grand noinbre aux articulations successives, soit de tiges seniblables, soit de rlti-zoines tracanls comparables, sauf leur plus grand diamètre, anbsp;ceux des Equisetnm : la longueur des entrenceuds va, dansnbsp;ce cas, en diniinuant régulièreinent jusqu’a la base, et lanbsp;lacune centrale se rctrécissant en mênie temps pen a pen, lesnbsp;monies d'étuis médullaires qui correspondent a ces basesnbsp;de tiges incurvées se montrent généralement terminés ennbsp;pointe conique régulière (fig. io6).

Ces tiges de Galamites présentent parfois a leurs articulations des cicatrices circulaires plus ou moins fortes, vers lesquelles viennent converger plusieurs mites, et qid correspondent a Finsertion de rameaux, qu’on trouve d’ailleursnbsp;encore en place dans ([uel([ues cas. La disposition de cesnbsp;cicatrices est assez variable, et a donné lien, de la part denbsp;Weiss (i), a Fétablissement de coupes généricjues qu’il n’estnbsp;pas inutile d’indiquer, l)ien que la valeur systêmati({ue ennbsp;paraisse ([uelque pen discutable ; dans les Slylocalamiles^nbsp;les rameaux sont toiijours rares, et leur disposition n’estnbsp;soumise a aucune régie ; parfois mènie ils paraissent man-quer absolument ; c’est Ie cas de plusieurs Galamites d’appa-rence lierbacée, tcls que Ie Cal. Suckowi; dans les Calami-tina., les rameaux sont disposés en verticilles réguliers,nbsp;séparés par un certain nombre d’articulations sans rameaux,nbsp;et la longueur des entrenceuds varie régulièrement d’unnbsp;verticille de rameaux au suivant; enfin, dans \es Eucala-Riites, loutes les articulations sont pourvues de cicatricesnbsp;raméales, alternant de Func a Fautre ; ces deux derniersnbsp;lypes se rencontrent aussi bien sur des tiges ligneuses quo

(») Wkiss b.

152 nbsp;nbsp;nbsp;ÉqUISÉTINÉES

sur des liges a mince pellicule cliarbonneuse ; certains laniites ont été reconnus pour représenter les tiges ou toutnbsp;au moins la portion inférieure de tiges portant des i’ameauxnbsp;iVAmudaria : Ie Cal. rnmosus Artis a été ainsi trouvé ennbsp;rapport avec des rameaux feuillés A'Annttl. radiata, Bron-gniart (sp.).

Quant a la structure interne, elle n’a guère pu ètre obser-vée que sur des Calamites ligneiix, a part quelques fragments de rameaux berbacés, appartenant a des Anaularia ou a des Asterophyllites^ et qui ont présenté une constitutionnbsp;a pen prés identique a celle des Equisetum. Tons ces Gala-mites ligneux, dont l’organisation a déja, d’ailleurs, éténbsp;indiquée plus baut dans ses grandes lignes, ont leur anneaunbsp;ligneux fornié (i) de coins de bois rayonnants, (pii partentdesnbsp;lacunes situées a la péripbérie de Tétui médullaire central,nbsp;et alternent régulièrement, sauf quelques dérangementsnbsp;locaux, d’un entrenceud a l’autre, cbaque faisceau se bifur-quant aux deux extrémités de rentrenoeud pour s’unir auxnbsp;faisceaux avoisinants des entrenoeuds contigus, ainsi ([ue celanbsp;alien cbez les Equisetum; comme cbez ceux-ci, Ie faisceaunbsp;foliaire se détacbe du faisceau ligneux de la tige a la partienbsp;supérieure d’un entrenceud, au point mème oii il se bifurquenbsp;pour s'unir a ceux de l’entrenoeud suivant. Sur les écban-tillons jeunes, la structure est de tont point semblable a cellenbsp;des Equisetum (2), les lacunes qui entourent Ie vide centralnbsp;étant limitées du cêté interne par du tissu cellulaire, etnbsp;flanquées sur leur bord externe et sur leurs cótés de tra-cbéides rayées, tandis qu’ii leur intérieur on observe souvent des debris de tracbées spiralées ou annelées représentant Ie protoxylème ; sur les fragments de liges un pen plusnbsp;égées, on voit au bord de cjuelques lacunes les élémentsnbsp;vasculaires, plus nombi'eux, se disposer en bles radiales

(i) Williamson a i, x ; Rknault l, r, q; Williamson et Scott «j. (li) HicK a; Williamson ct Scott

STRl CTURi; DES CADAMITES nbsp;nbsp;nbsp;rgt;3

((ig. loj); puis sur d’aulres on o])serve des coins ligneiix bien dtiveloppés, séparés seulenient les uns des autres par desnbsp;rayons primaires, et divisés eux-niênies par des rayonsnbsp;médullaires secondaires interposes entre les bles rayon-nantes de trachéides. Le liber, rareinent conserve, estlbrménbsp;de cellules parencliyniateuses et de tubes criblés. L’écorce,nbsp;trés rarement conservée aussi, est formée, pour la plus

grande ])artie, de tissu cellulaire, avec bandes longiludinales de bbres bypodermiques ; cpielques écbantillons ont niontrénbsp;des restes d’assises subéreuses. En general, le rayon primairenbsp;interpose entre deux coins de bois présente a sa partienbsp;supérieure, immediate inent au-dessous de l’articulation,nbsp;une lacune radiale, provenant de la destruction d’élémentsnbsp;plus délicats, que Williamson a désignée sous le nom denbsp;canal infranodal, et (pii correspond au mamelon situé sulles empreintes de Calamites lierliacés comme sur les nioiilesnbsp;internes d’étuis médullaires, ii la partie supérieure denbsp;cliaqiiecote; sur les uns comme sur les autres, les cotes correspondent, en effet, aux rayons primaires, les sillons mar-quant dans le premier cas la place d'iine lacune longitudinalenbsp;llanqiiée d’un faisceaii libéroligneiix pen développé, et dansnbsp;le second provenant de l'impression laissée sur le moiilenbsp;interne par les coins de bois, moins comprcssibles que lesnbsp;1‘ayons qiii les séparent. M. Renault a constaté que lesnbsp;racines adventives, quand elles se développaient, étaient en

1^4 nbsp;nbsp;nbsp;i:quiseti.\ees

rapport avec ces lacunes oii ces niaiiielons, auxcpiels il a (lonné Ie noin d'orgaiies rliizifères (i), et qiie E.-G. Jeffreynbsp;regarde, dans un travail récent (¦gt;.), coniine les honiologiiesnbsp;des liourgeons rhizogènes qu’on observe iniinédiatenientnbsp;au-dessous des noeiids sur les tiges souterraines des Equi-setii/ii; loutefois cette assimilation ne saurait ètre considéréonbsp;comnie posilivement étal^lie, et la signification de ces mame-lons tlemeure, en fin de compte, quelque pen indécise.

L’étude détaillée de ces tiges ligneuses de Calamiles a

structure conservée, désignées souvent sous Ie nom general de Calaniodeiidrées, a conduit a distinguer parmi elles troisnbsp;types génériques : dans Ie genre Arthropitys Gmppert, lesnbsp;rayons priniaires interposes entre les (;oins ligneux sontnbsp;uniquement formés de tissu parenchyinateux (fig. io8) ; lesnbsp;coins ligneux sont constitués par des trachéides rayées,nbsp;réticulées ou ponctuées, suivant les espèces, les plus voi-sines de la lacune étant fréquemment rayées, et les suivantesnbsp;réticidées ou ])onctuées ; dans Ie genre Ai'throdendroiinbsp;Scott (3)nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Williamson, nou Unger), les rayons

])rimaires, souvent pen étendus dans Ie sens radial, sont

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Ren-ault r.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Jei-fkey a.nbsp;(ü) Seward

CA L .1.1/ ODE\D IIÉE S

formós cle cellviles prosenclvymateuses, et non parenehynia-teiises;les trachéides lignciises sont généralenient rcticu-lées; dans Ie genre Calamodendron Brongniart, les rayons priniaires sont forinés de tissu pareneltymateux, maïs flan-qiiés de bandes de tissii prosencliyinateux interposéesnbsp;eritre eux et les coins ligneux (flg. 109); les trachéidesnbsp;ligneuses sont rayées on réticulées.

Des racines ont ététroiivées altacliées, sur certains échan-tillons, a ces tiges a structure conservée (i) ; olies se sont

i , i

niontrées forniées d’un axe central compose d’une moelle eiitourée d’un nombre variable de faisceaiix de bois primairenbsp;centripète, a la péripliérie desquels se développe un lioisnbsp;secondaire centriliige avec rayons médidlaires, un rayonnbsp;assez large se trouvant toujours en regard des premiersnbsp;elements du bois primaire centripète, ainsi que cela tloitnbsp;ètre chez des racines. L’écorce de ces racines, qui avaientnbsp;été primitivement décrites (2) sous un nom générique particulier [Astroinyelon Williamson), est pourvue de grandesnbsp;lacunes allongées dans Ie sens radial. La constitution de

(i) Rexali-T r ; Williamsoa' el Scott (•i) WlLLIAMSOX a, IX, XII.

l56 nbsp;nbsp;nbsp;ÉQUISÉTiyÉES

ces orgaiies est d’ailleurs a pen prés la même, qii’elles appartiennent a des Artliropitys ou a des Calamoclendron.

^lalgré les resseml)lanees généi’ales de structure de ces tiges de Calainodendrées avec celles des Equisetum, leurnbsp;attribution a donnélieu, a raison du bois secondaire dontellesnbsp;sont pourvues, a des discussions prolongées : a Fexenipledenbsp;Brongniart et de Goeppert, ^1. Renaidt les a longtenips consi-dérées cojnine des Gyinnosperines plus ou moins rappro-chées des Gnélacées, interprétantcoiniue des grains de pollennbsp;plutót qtie coinnie des microspores les petits corps grou])és

en tétrades trouvés dans certains épis que la constitution de leur axe laisait reconnaitre coinine ap par tenant a des Gala-niites ligneux; la majorité des paléo])otanistes, d’accord avecnbsp;^Yillianlson et Weiss, voyaitau contraire en elles desCrypto-games vasculaires ctroitenient alliées aux Equisétinées. Lanbsp;((uestion ne seinble plus discuta])le aujourd’hui, tout aunbsp;]noins en ce qui regarde les Artliropitys^ des épis du typenbsp;Calainostachys^ trouvés dans Ie terrain boniller d’Angleterre,nbsp;ayant offert(i), avec nn axe a constitution A'Artliropitys^ desnbsp;sporanges a macrospores et des sporanges a microsporesnbsp;réunis les uns a cóté des autres, tantot dans des verticillesnbsp;contigus, tantot dans un même verticille, et parl'ois attachésnbsp;a un même sporangiopliore (tig. iio). M. Pienault a.

(i) Cash a ; Williamsox et Scott

CALAMODEXDRE ES nbsp;nbsp;nbsp;137

crailleurs, reconnu lui-mème (i) des microspores groii-pées en tétrades et des macrospores dans des épis dn type Macroslachya, encore attachés a des tiges dont Ie bois,nbsp;transfornié en honille, présente les caractères du bois d’*4/--thropitys.

Quant au genre Calamodeadron^ un épi qui parait lui appar-tenir par la structure de son axe ligneux, et dont la constitution est de tont point conforme a celle des CalainostacJiys, a offert a Renault des tétrades qui différent de celles desnbsp;microspores A'Arüiropüys par la forme spbérique plutot quenbsp;tétraédrique de leurs grains, lesquels se montrent en outrenbsp;divisés en plusieurs cellules, et par la présence d’une membrane enveloppant cbaque tétrade (2); des tétrades sem-bla])les ayant été rencontrées par lui dans des graines denbsp;Giietopsis, il présume qu’il s’agit la de grains de pollen, plu-tót que de microspores. Mais, outre que les allinités des Cala-inodendron et des Artliropitys sont trop étroites pour qu’onnbsp;])uisse admettre qu’ils différent aussi profondément les unsnbsp;des aulres, la segmentation des grains, constatée, d’ailleurs,nbsp;sur des spores de Botryoptéridées, ne constitue pas plus unnbsp;caractère phanéroganii((ue que cryptogamique, et la présencenbsp;de ces tétrades ou de tétrades semblables dans la chambrenbsp;pollinique de certaines graines ne prouve pas nécessairementnbsp;qu’elles aientété aptes a en produire la fécondation (3). II estnbsp;a soubaiter néanmoins que de nouvelles découvertes per-mettent d’élucider plus complètement la constitution desnbsp;appareils reproducteurs des Calamodendron.

Bien ([u’on ne jmisse raccorder avec certitude les types connus par leur structure et ceux observés sous forme

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Renault lt;73.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Renault r, yj.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;11 u’est peut-ètre pas inutile de rappeler, a l’appui de cette observation, quenbsp;M, llirasé iva observe parfois, dans la chambre pollinique du Ginkgo biloba, qnenbsp;dos grains de pollen appartcnant a d’autres plantes, ii des Pins notammentnbsp;(HlltASÉ «, p. )o8).

l58 nbsp;nbsp;nbsp;ÉqilSÉTINÉES

d'eiiipreintes, Ie iiuxlc de ramificalion des Arthropitys, dont la plupart paraissent avoir porlé de distance en distance desnbsp;verticilles de raineaux, (Ronduit a les regarder coinine corres-pondant, au inoins eii partie, aux Calainitina; (p?ant auxnbsp;Calaniodendron^ ils auraient en, d’après M. Grand’Eury (i ),nbsp;une ramification irrcgulière, et reproduiraient en enipreintesnbsp;Ie type des Stylocalamite.s; niais lii également des observations plus coinplètcs seraient fort désiraljles.

Les Calaniites se rencontrent soit en empreintes, soit avec leur structure conservée, depuisnbsp;Ie Dévonien, tont au inoins depuis lanbsp;région supérieure du Dévonien nioyen,nbsp;jusipie dans Ie Perinien; mais c’estdansnbsp;la formation houillère cpi’ils sont Ie plusnbsp;fréipients.

Genre CalamophylUtes Grand'Eury. — Grand’Eury a distingué sous cenbsp;nom générique les tiges de Calaniitesnbsp;encore miinies de feuilles linéaires anbsp;leiirs articulations, ou montrant tont aunbsp;inoins les cicatrices laissées nar ces

Utcs Gwpperü nbsp;nbsp;nbsp;('fllt;

hausen (sp.), du Ilouil- nbsp;nbsp;nbsp;V U

Ier. Fragment de tige clliptiques, pliis lai’ges qiic hautcs, tail-

avec cicatrices foliaircs nbsp;nbsp;nbsp;. •nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;••nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;.

et cicatrices raméales; tot COntlgUCS, tailtot CSpaCCeS, lïlUnieS rédmt aux a/S de grand. J’anc cicati’icule niédianc correspondant

luit. (d’apros Weiss).

au passage du faisceau libéroligneux. Les feuilles, simples, sont indépendantes; peut-être étaient-elles d’abord partiellenient soudées, et se séparaient-ellesnbsp;par fissuration. Ces tiges, a surface tantot lisse, tantótnbsp;costulée, auxquelles correspondent une partie au inoinsnbsp;des Calamitina^ portaient de distance en distance des verticilles de raineaiix, qui ont laissé, en se détacliant, des

(i) Graxd'Eurt c.

,1 STER O CA LA MITES nbsp;nbsp;nbsp;i59

('icalrices raniéales situées iiujuódiatement au-dessiis dos ok'.alrices foliaires. Les raiiieaiix trovivés en rapport avec,nbsp;elles sont des raiueaiix A'Asteropliylliles.

Le genre CulamopliylUles sc rencontre a divers niveaux dn lloniller et du Peianien.

Genre Asterocalaviiles Scliiinper (Bornin Auct., non Slcrn-berg ; ArcJiiBOcalaniites Stur). — Ge genre, propro au Dévonien et au Culm, ne ditFere des Calamiles propre-nient dits, qu’en ce ([ue les cótes longitudinales des articlesnbsp;successifs n’allernent pas aux articulations et sont lial)iluelle]nent dépourvuesnbsp;de manielons a leur sonnnct; on o])servenbsp;en general une cicatrice ponctiforme iinbsp;rinterseclion de cliaque sillon avecrarti-culation. Ces cicatrices correspondent auxnbsp;leuilles, qui, trouvées encore en placenbsp;sur quelques échantillons (i), se inon-trent divisées par plusieurs dichotomiesnbsp;successives en longues lanières prcsqvienbsp;(ilit'ormes (lig. 112).

Des échantillons a structure conservée ont offei’t a M. Renault (2) une constitution voisine de celle des ArÜiropitys^nbsp;a savoir des coins de bois rayonnants pourvus d’une lacunenbsp;a leur origine, et Ibrmés de trachéides ponctuées ; mais cesnbsp;coins n’alternent pas d’un entrenosud ii Tautre, tont ennbsp;s’unissant a chaque articulation par des bandes oljlique^ denbsp;trachéides ; en outre, ils se soudent presque iniiuédiatementnbsp;les uns aux autres par leurs bords latéraux, au lieu denbsp;dcnicurcr séparés par des rayons médullaires priniaires unnbsp;pen étendus.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Stuk a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Renault r.

i6o nbsp;nbsp;nbsp;ÉquisÉTiyÉES

Les épis friictificateiirs sont formes

série de verlicilles consécutifs de sporangiopliores, inter-rompue de distance en distan(;e par line articulation transversale portant un verticille de bractées stériles bifurquées en lanières dliforines. Les sporangiopliores, dont cliacunnbsp;porte quatre sporanges, sont disposés en files longiliidinalesnbsp;continues, n’alternant ni d’un verticille a l’autre, ni d’unnbsp;entrenoeud au suivant.

Le genre AutophyRites Grand’Eury, observé dans Ie Sté-phanien, oii il est, d’ailleurs, fort peu répandu, se rap-proche du genre Asterocalaniites par ses feuilles assez souvent bifuripiées (2); niais les cótes alternent a cbaquenbsp;articulation, les feuilles, nioins étroites, sont légèrementnbsp;soudécs en collerelte il leur liase, et les épis, grêles et courts,nbsp;sont exclusivement composés de verticilles fertilcs.

Genre Asterophyllites Brongniart. — Ge genre coinprend les ranieaux fcuillés, a articulations munies de feuillesnbsp;linéaires uninerviées, indépendantes, et généralement dres-sées. En général, ces ranieaux sont munis de raniules dis-tiques, opposés par paircs il cbaque articulation, munis denbsp;feuilles semblaliles ii celles du rameaii dont ils dépendent,nbsp;mais plus courtes (lig. ii3).

Ges ranudes sont parfois translbrmés, soit tont enliers, soit dans leur region supérieure, e.n épis fruclilicateiirs,nbsp;constitués, suivant les espèces, sur le type Calainostachysnbsp;OU sur le type Pdlxostachya.

Les AslerophyUites^ rencontrés déja dans le Dévonien, abondants surtoiit dans le Ilouiller et le Permien, ont éténbsp;trouvés quelquefois en ra[)port avec des empreintes de Cu-lamophyRiles; le plan dans lequel s’ctalent leurs ramules

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Kidston a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;GRA^D‘EuRy c.

ASTEROPHYLLITES i6l

ctail, apparemiuent, perpendiculaire au plan passant par l’axe de la tige el par celui du raineau. Une partie au moinsnbsp;des Aslerophyllites doivent corrcspondre aux Avlliropitys.

M. Grand’Eury a distrait de ce genre (i), pour les com-prendre sous Ie lerine généritfue de Calamocladus Schim-per (e/n.), des rameaux feuillés constitués un peu différem-ment, (pi’il rapporte aux Calamocleadron; ils se distinguent

(i) Graxd’Fl’ry c.

Zeiller. Palcobotanique.

i6a nbsp;nbsp;nbsp;ÈquiSÉTINÉES

par leur ramification irrégulière, leurs rainiiles étant Ie plus souvent isolés aux articulations et dirig-és dans des plansnbsp;différents ; leurs feuilles, parfois légèrement soudées entrenbsp;elles aleur liase, sont, sinon plurinerviées, du moins muniesnbsp;de fines stries longitudinales assez rapprochces. Les épisnbsp;fructificateurs trouvés en rapport avec eux sont souventnbsp;uniquement i'orinés de verticilles fertiles, sans interpositionnbsp;de liractées stériles; sur quelques-uns de ces épis, les spo-rangiopliores seinlilent porter des sporanges en nonibrenbsp;supérieur a quatro, coinnie cela a lieu chez les Eqnisetiim.

Genre Aanularia Sternlierg. — Ge genre est étalili, (;oinine Ie genre Asterophyllites, pour des rameauxfeuillés, a rainulesnbsp;distiques, mais il diffère de celui-ci paree que les feuilles,nbsp;parfois soudées ii leur liase en nne étroite collerette annu-laire, sont toutes élalées dans Ie nième plan que les rainules,nbsp;au lieu d’étre dressées tont autour des axes aiixquels ellesnbsp;appartiennent. Ges feuilles, généralenient lancéolées ounbsp;spatiilées plutot que linéaires, sont souvent sensibleinentnbsp;inégales dans iin iiiênie verticille, les feuilles latérales étantnbsp;dans ce cas plus longues que les feuilles antérieures et pos-térieures, ou parfois que les feuilles antérieures seulenient;nbsp;enfin les rainules, au lieu de demeurer simples, sont quel-([uefois eiix-mêines rainifiés, pourvus de ramusciiles distiques, étalés toujoiirs dans Ie inêine plan (lig. ii4)-

Get étalenient de tons les organes dans un seiil et iiiénie plan a donné lieu de penser que les rameaux des Aanularianbsp;étaient llottants ; cependant ces rameaux ont été trouvés ennbsp;rapport avec des tiges dressées, — ceiix de IM/i/o radiatanbsp;Brongniart, ilu Westplialien, notaininent, avec les tiges d’unnbsp;Galamite du type Eucalamites^ Ie Cal. raaiosus Artis, — quinbsp;portaient nécessairenient les rameaux de leurs articulationsnbsp;siiccessives ii des hauteurs dilférentes. Be plus, les épis,nbsp;qu’on peut penser avoir dü ètre éinergés, se sont montrés,nbsp;du moins cliez Ibl/^/o stellata Sclilotlieim (sp.), rune des

ANNVLAniA

espèces les plus comimines du Stéplianien, attachés non sur les raineaux, mals sur les articulations de trés grossesnbsp;tiges et disposés en verticille tont autour (i). 11 y a donenbsp;lieu de douter cpie les rameaux des Annularia aient éténbsp;réellement étalés sur l’eau plutótnbsp;([ue dans l’air.

Les tiges de quelques-unes des espèces de ce genre ont été trou-vées niunies a leurs articidatiousnbsp;de feuilles soudécs en gaine surnbsp;une certaine hauteur, et présen-tant ainsi les caractères des Eqiii-setites.

Quant auxépis de fruclihcation, tons ceux qui ont été observes,nbsp;appartenant a plusieurs espèces,nbsp;sont du type CalamosU/chi/s, avecnbsp;les vei’ticilles fertiles et les verti-cilles stériles alternant ii distancesnbsp;égales; parini eux, ceux de YAii/i.nbsp;stellata ont été rencontrés silici-fiés, et ont oft'ert des niicrospo-ranges dans leur region supérieure, avec des macrosporangesnbsp;a leur base (2).

Le genre Amiiilaria a été observe dans le Dévonien, et on l'a mème signalé dans le Silurien, niais d’après des échantillons dont l’interprétationnbsp;pai’ait quelque peu douteuse; il ahonde dans le Houiller etnbsp;le Permien.

Genre Phyllolheca Brongniart. — Ge genre a été établi ])our les Équisétinées fossiles a feuilles linéaires libres sur

(é) Renault L (2) Renault g, r.

i64 nbsp;nbsp;nbsp;ÉQUISÉriSÉES

ime certaine longiiciii’, mais soudées a leur l)ase sur une hauteur plus OU iiioins eonsidérahle en une gaine tantót étroile-nient applicjuée autour de la tige, tanlèt allcetant la Ibrnie d’iin entonnoir plus ou inoins ouvert.

11 a été longtenips considcré eonune ajant apparlenu ('n propre, durant Ia période pcrmocarbonifère, a la regionnbsp;australo-indienne, et eoinine ayant eu son développenient

niaximuni a Tépoque jurassique ; inais il a été trouvé récenuuent ennbsp;.Vsie iMineure dans des dépotsnbsp;houillers renlernuuit la llore Avest-plialienne normale, et il faut pro-])al)lement, d’autre part, rapporlcrnbsp;au Pcrinien pluLót qu’au Jurassique les gites charljonneux denbsp;IWltaï et de la Tongouska Inlc-rieure dans lesquels il se montrenbsp;particulièreinentYarié(i). Le genrenbsp;Phyllolheca serait alors surtout paléozoïque, bien qu’ayantnbsp;persisté quelque temps durant la période secondaire, sesnbsp;espèces les plus róeentes ajant été trouvées dans rOolitlu',nbsp;nférieure, les unes en Italië, les autres en Sibérie ; maisnbsp;ilparait douteux qu’il soit bien homogène, ([uel([ues-unesnbsp;ides espèces qui lui ont été rapportées paraissant avoirnbsp;des aftlnités bien différentes. G'est ainsi, tont d’abord,nbsp;que l’espèce westphalienne d’Asie Mineure, Pliyl. lialUinbsp;Zeiller (fig. n5), se rapprocherait surtout des Aniiularid^nbsp;et en particulier de VAiin. radiata^ tant par ses épis denbsp;fructification que par le mode de ramification de sa tige,nbsp;constituée comme le Calainites ramosiis (2). Certains ra-meaux feuillés du Stéphanien du Card, qoi par la soudurenbsp;de leurs feuilles devraient ètre classés comme Phyllolheca,

(1) nbsp;nbsp;nbsp;SciiMALHACSEN a; Zeillek r.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller y.

VllYLl.OrilIiCA i65

onl paru, d aiitrc part, a (Irand Eiiry se rattacdier aux Cahunoclndiis et ont été désigriés par lui (i) sous Ie noni denbsp;CaJamocladus frondosiis. Eriliu, Ie Phyl. deliqtiescens Gcep-l)ert(sp.), de la Tongouska Inférieure, a oll'ert (a) des fructi-li(;alions formées de sporangiopliores a plusieurs sporanges,

disposés en vertieilles sur des en-Irenoeuds pourvus ii leurs extré-niités de gaines Ibliaires sembla-bles a celles des ranieaux slériles (lig. 116), se inontrant ainsi ])eau-lt;x)up plus comparable ii certaines

lorines anomales A'Equlseliun (3) qu a son congénère du Westpli alien.

Le caraclère sur lequcl Ie genre est fondé est, il est vrai, d'iinportance fort contestable, conime beaucoup de ceuxnbsp;(|ii’on est réduit ii employer, au nioins provisoirement, ennbsp;paléoljotanique, et il est fort possible lt;[ue les espèces qui y

(ï) Gragt;,'d’Eury c.

SCHMALIIAUSEN ü.

( gt;) POTOMÉ e.

166 nbsp;nbsp;nbsp;ÉQUISÉ m\ÉES

ont été rangées appartiennent a pliisieiirs types ])ien tlis-tincts par les caractères de leur appareil fructiflcateur; mals la plupart d’entre elles, et en particulier celles du Juras-sique, n’ont pas encore été rencontrées a l’état fertile.

Genre Schizoneura Schiniper et Mougeot. — Ce genre, rencontré dans Ie Perniotrias de l’Inde et dans Ie Trias denbsp;TEurope (i), coniprend des tiges équisétoïdes de taille médiocre, a longues feuillcs linéaires soudées d’abord en gainesnbsp;sur toute leur longueur, ])uis se séparanten tout ou en partienbsp;les lines des autres, mais demeurant parfois soudées en deuxnbsp;groupes qui forinent alors coinme deux feuilles opposéesnbsp;(fig. 117).

On ne connait Ie mode de fructification d’aucune des espèces de ce genre.

KPIS FRUCTiriCATEURS ISOLES

On trouve souvent les épis fructificateurs des Equisétinées ii l’élat isolé, soit avec leur structure conservée, soit sousnbsp;forme d’empreintes : ils sont reconnaissables dans ce dernier cas a leur axe articulé, mimi de bractées stériles ounbsp;de sporangiophores, disposés en verticilles ; les bractéesnbsp;alternent d’un verticille a Fautre.

On a désigné sous Ie terme générique de Volkmannid Sternberg les empreintes d’épis détachés des Equisétinéesnbsp;paléozoïques ; niais on peut, dans beaucoup de cas, recon-naitre sur les empreintes la disposition des sporangio-pbores et s’assurer si Fon a affaire au genre Calamostachysnbsp;ou au genre Palxostachya. Les caractères distinctils de cesnbsp;deux types génériques ont été indiqués plus haut. Ghez Funnbsp;comme chcz Fautre les bractées stériles sont Ie plus souventnbsp;soudées les unes aux autres sur une certaine étendue, puis

(i) ScHiMPER et Mougeot a; O. Feistmantel a.

EPIS DE FRUCTIFICATION 167

indépendantes, et en nombre dou])le de celui des sporan-giopliores. Cliacim de ceux-ci est parcoiiini par nn faisceau vasculaire ([ui so divise au souiiuet en deux branches bori-zontales, lesqnelles se bifurquent elles-mènies presquenbsp;iininédiateinent, un faisceau aboutissantnbsp;a la base de cbacun des quatre sporanges.

La paroi de ceux-ci est forinée d’une seide assise de cellules allongées, a Ijords plis-sés, s’engrenant les unes avec les autres.

Dans plusieurs de ces épis ont été trou-vées, coniine il a déja été dit, des inacro-spores et des niicrospores ; quekpies-nns cependant paraissentisosporés, difl'éi’entsnbsp;écbantillons, spéciflquement identicjnes,nbsp;ayant tons niontré des spores d’une seulenbsp;sorte.

Genre Macroslachya Scbiniper. — Un autre type d’épis est celui pour lequel anbsp;été créé ce noin générique : ce sont denbsp;larges épis, forniés de verticilles alternants, imbriqués, de ])ractées d’abordnbsp;soudées en un disque continu, puis re-lt;lressées en une longue pointe nninerviée ^ '

(lig. 118).

Ges épis, recourbés a leur Ijase, ont été trouvés attachés directement a la surface de Ironcs du type des Calcmiopliyl-k7e.v(i), portant de distance en distance des verticilles denbsp;grosses cicati’ices, les unes correspondant a des rameauxnbsp;feuillés, les autres, plus fortes, aux épis, ces verticilles denbsp;rameaux stériles et do rameaux fertiles alternant régulière-nient. M. Renault a reconnu sur ces troncs, qui paraissent

(1) Uli^¦AL¦l,T l.

i68 GKXItKS D’AFFIJVITES COMPLEXES

avoir porté des rauieaux d’Astéropli}dlites, iin ])ois constitué comiiie celui des Arthropihjs, et a pu, ainsi qu’il a été indi-(jué plus haiit, conslater (i ) la presence de macrosporanges etnbsp;de niicrosporanges entre les bractées de ces épis, mais sansnbsp;pouvoir determiner leur disposition ni leur mode d’attaclie.

Le genre Macroslachya se rencontre dans Ie Ilouiller et Ie Permien.

GENllES D'AFFIMTES COMPLEXES

Je place ici, a la suite des Ecpiisetinées, mais sans les leur rattaclier, deux genres d’allinités complexes, qui sem-blent se rapproclier, d’une part des plantes de cette classe,nbsp;d’autre part des Spbénoplijllées.

Le genre Cingnlaria ’^^'eiss, connu seidement du Westplia-lien de Ia Sarre (2), est constitué par des rameaux articulés, a longues feuilles linéaires aigues, libres jusqu’a la base,nbsp;avec des épis fructificateurs 1'ormés de verticilles alternative-ment stériles et fertiles. Les l)ractées stériles sont a peuprèsnbsp;semblables aux feuilles, mais elles sont soudées en disquenbsp;OU en entonnoir sur la moitié envii’on de leur longueur ; lesnbsp;bractées fertiles, plus courtes, et totalement tlilférentes desnbsp;sporangiophores haljituels des Ecpdsétinées, sont situéesnbsp;imniédiatement aii-dessous des bractées stériles et en partienbsp;soudées a elles (3), affectant la forme de lames cunéiformes,nbsp;tronquées au sommet, et soudées latéralement les unes auxnbsp;autres sur une certaine étendue ; leur partie libre, plus ounbsp;moins profondément bilobée par une incision radiale, portenbsp;a sa face inférieure quatre sporanges pendants, contigus lesnbsp;uns aux autres, deux en debors et deux en dedans (fig. i iq).

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Kknaui-T yj.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Weiss b.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Fischer a.

CjyGVLARIA — CIIEIROSTROIIVS 169

II est doliteux quo ces braclées alternent d’un entrenceiid ii Taiitre, et Ton pent se demander si Ie genre Cingularid,nbsp;généralement classé parini les Ecpiisétinées, ne devrait pasnbsp;ètre rapproclié pliitot des Sj)liénopliYnées ; seiilement lesnbsp;bractées fertiles seinblei’aient ici ètre des loipes dorsaux, etnbsp;non pas ventranx, des ])ractées stériles. 11 est, d’ailleurs,

impossible, en ra])sence de tont renseignement snr la constitution anatomiqne, d’émettre nne opinion raisonnce sur la place a attribuer a ce genre, qu’il m’a paru utile de luen-tionner, malgré sa rareté, ii raison mème de la singularitó denbsp;ses caractères.

Genre Cheirostrobus Scott. — Ge genre a été ctabli récem-ment pour un cone a structure conservée, d’un diamètre de 3™',5, provenant du Carbonifère interieur d’Ecosse (i) :nbsp;il présente nne série de verticilles successil's, alternati-venient stériles et fertiles, ces derniers composés de sporan-giophores peltés naissajat immédiatement an-dessus de lanbsp;base des bractées stériles, et portant cliacnn qnatre spo-i'anges, disposition qni rappclle tont a fait celle des Palxo-Riachya; luais ici les sporangiopliores sont en nombre égalnbsp;a celui des bractées stériles, superposés a elles, et ces bractées n’alternent pas d’un vcrticille ii l’autre ; les sporanges,

(i) ScOTï b.

170 GENRES D’AFFIMTÉS COMPLEXES

ail lieu d’etre gdobuleux on ovoides, sont tiibuleiix, allonges parallèlenient a I’axe du sporangiopbore. 11s ne renleriiieiitnbsp;qu’une seule sorte de spores.

Quant a la structure, elle est toute différente de celle des Equisétinées : I’axe du cone est plein, Ibriné d’une stéle denbsp;liois primaire présentant a la périphérie douze arêtes longi-tudinales proéniinentes, correspondant a autant de cordonsnbsp;tracliéens qui courent parallèlenient les uns aux au tres, etnbsp;d’oü partent les faisceaux qui se rendent aux bractées; cenbsp;bois primaire est formé de traclicides ponctuées a ponctua-tions aréolées, plui’isériées; il n’y a pas de bois secondairenbsp;dans Taxe du cóne, mais te pédoncule est pourvu d’unenbsp;zone annulaire étroite de liois secondaire, formé de blesnbsp;radiates de tracbéides scalariformes, avec interposition denbsp;rayons médullaires.

Les bractées sont soudées trois par trois a leur base, chaque gronpe représentant en réalité une bractée unique

il lindic tripartite; il en est de même des sporangiopliorcs quinbsp;leur correspondent et qui, ii leurnbsp;base, sont en outre soudés auxnbsp;liractées (fig. lao) : ii chacun denbsp;ces groupes correspond un fais-cean vasculaire qui, avant de s’é-chapper de l’axe, se divise d’abordnbsp;en trois branches dans Ie sensnbsp;tangentiel; pnis la liranche médiane, plus importante, senbsp;divise en deux dans un plan radial, la bi’anclie inférieurenbsp;et les deux premières branches latérales formant les ner-vures du limlie bractéal tripartite ; la branche supérieure scnbsp;divise ensuite a son tour dans Ie sens tangentiel en troisnbsp;branches, qui se rendent dans les sporangiopliorcs ; il y anbsp;ainsi, a chaque verticille, 36 segments foliaires, dont chacunnbsp;SC bifurque en deux pointes drcssées verticalement, etnbsp;36 sjiorangiophores.

CIIEJROSTROBVS nbsp;nbsp;nbsp;171

Ceux-ci 1’eprésentenl évideinment, commc chez les Splie-nophylluiii.1 des loljes ventraux des bractées, ct la constitution de l’axe se rapproclie égalenient de celle des tiges de Splienophylliim^ sauf que les gToupes tracliéecns sontnbsp;beaucoiip plus nonibreux. En coupe transversale, eet axenbsp;ressemble plutót a un axe de Lepidodendron^ inais les cordons tracliéens, au lieu d’etre ilirigés oljliquement et denbsp;s’anastoinoser en réseau conune dans ce dernier genre,nbsp;sont verticaux et indépendants; la division palmatifidenbsp;des bractées rappelle aussi les Splieiiopl/yllum, bien quenbsp;chez ceux-ci les cordons li])éroligneux sc divisent toujoursnbsp;en deux Ijranclies, et non pas en trois.

On ne peut toutefois, quelque marquees cjiie soient ces analogies, aïïirnier qu’il s’agisse ici d’une Sphénopbyllée, étant donné d’une part qu’on ne sait rien de ra])pareil végétatif,nbsp;et d’autre part que les ressemljlances avec les Equisétinées,nbsp;en co qui regarde la constitution des sporangiophores et lanbsp;disposition des sporanges, sont loin d’etre négligeables.nbsp;Peut-être l'aut-il voir dans ce type singidier Ie représentantnbsp;d’un groupe intermédiaire entre ces deux classes, etl’indice,nbsp;cn ce qui les concerne, d’une origine commune ; znais onnbsp;ne peut, dans l’état a(;tuel de nos connaissances, faire anbsp;eet égard que des hypotheses.

LYGOPODINEES

Les Lycopodinées fossiles peuvent ètre divisées en deux groupes : Ie premier, comprenant des formes génériquementnbsp;identiques oii du moins alliées de trés prés aux plantosnbsp;actuelles de cette classe, compto des représentants, peunbsp;nonibreux d’ailleurs, ii presque tons les niveaux géologiques,nbsp;depuis les plus anciens jusqu’aux plus récents ; Ie second estnbsp;composé de types éteints, reniarquables, pour la plupart,nbsp;par leur développement arborescent, ct par la présence

172 nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODIXEES

fréquente dans leurs liges, liée sans doute ü cc dcveloppe-nientmême, d’un bols secondaire susceptible d’aLteindre unc épaisseur nota])le ; ces types éteints ont joué un róle inipoi-tant dans la llore paléozoïque, et seinblent avoir définitive-nient disparu dés Ie début de la période secondaire ; sansnbsp;pouvoir être rattacbés directeincnt ii aucun des groupesnbsp;(lont la reunion constitue aujourd'hui la classe des Lycopo-dinées, ils olTrent avec plusieurs d’entre eux des affinitésnbsp;assez étroites pour que leur attribution a cette classe nenbsp;puisse soulever de dilïicultés.

Le premier groupe comprend tout d'al)ord, réunis sous Ie noin générique de Lycopodites Brongniart, des ranieauxnbsp;herbacés, assimilables par leurs caractères extérieurs, soitnbsp;aux Lycopodium^ soit aux Selaginella, les uns olfrant desnbsp;iéuilles acicidaires, parl'ois ii linibe ovale-lancéolé, toutesnbsp;seniljlables, (lis])osées en hélice autour de l’axe (]ui les porie,nbsp;les autres des feuilles tétrastiques, diiuorpbes, celles desnbsp;deux rangées postéineures plus grandes et plus étalées quenbsp;celles des deux rangées antcrieures, comme cela a lieu clieznbsp;les Sélaginelles. Le premier de ces deux types se rencontrenbsp;déja dans le Dévonien, et quelques écliantillons ont offert anbsp;la base de feuilles, soit normales, soit modifiées etgroupéesnbsp;en épis, des corps ovales ou globuleux qui ne ])euvent êtrenbsp;regardés que comme des sporanges (i) ; le second se montrenbsp;dans le Westphalien, et tons deux se continuent, fort clair-semés du reste, jusque dans le Tertiaire. Dans Limpóssibi-lité oil Ton est, en général, de s’assurer s’il s’agit de formesnbsp;isosporées ou bétérosporées, on s’est abstenii de denominations génériques plus précises.

J’ai pu cependant constater riiétérosporie de certains épis du Stéphanien de Blanzy, jiortés a rextrémité de ranieaux anbsp;feuilles étalées latéralenient et rappelant les Sélaginelles,

(ij Pexha-Llow b ; Kidston b.

LYCOPODITES — MIADESMIA 173

Ie traitoment de leurs sporanges pai’ les réaclifs oxydanls 111’ayant permis de reconnaitre des macrospores dans cenxnbsp;de la base, et des inierospores dans les autres. 11 s’agit donenbsp;la d’vin type infmiment voisin dn genre Selaginella, mais qninbsp;pourtant ne semble pas pouvoir lui être forinelleinent iden-tifié, les macrosporanges de ces épis renlermant iin nombrenbsp;de macrospores notablement supérieur a celui qu'on observenbsp;ebez les Sélaginelles, oii l'on n’en compte normalement qiienbsp;quatre dans chaque macrosporange.

De son cóté M. C.-E. Bertrand a décrit (i) sous Ie nom générique do Miadesmia de grêles rameaux du Ilouillernbsp;d’Angloterre a structure conservée, munis d’un faisceau bipolaire, portant de petites feuilles tétrastiques pourvues d’unenbsp;ligule, et olFrant ainsi tous les caractères des Selaginella;nbsp;toutefois, les organes fructificateurs n’ayant pas été rencontrés, l’idenlité générique ne saurait être positivement affir-mée.

On ne peut done, quant a présent, conclure lt;[u’a une allinité trés étroite entre ces formes anciennes et les Sélaginellesnbsp;actuelles, et il est de même impossi))le de rien affirmer quantnbsp;a Fattribution au genre Lycopodium des specimens de lanbsp;llore paléozoïque qui paraissent susceptibles de lui apparte-nir, du iiioins tant que leur isosporie n’aura pas été nette-ment établie ; mais il est permis de penser que ces deuxnbsp;genres Selaginella et Lycopodium, dout la présence dansnbsp;les formations secondaires et tertiaires ne donne lieu anbsp;aucun doute, doivent tout au moins, s’ils ne remontent pasnbsp;cux-mèmes jusqu’aux temps paléozoïques, descendre direc-tement des types anciens qui olfrent avec eux des ressem-blances si marquees.

Le o-enre Isoetes L. a été rencontré, netternent reconnais-

O

sable, dans Ic Tertiaire et jusque dans ITnfracrétacé (2), et

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Bertrand d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Saporta p.

174 nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODISÉES

peiit-être faiulrait-il lai rattacher parement et simplement Ie genre Isoe/opsis Saporta (fig. lai), de l'Oligocène inCérieurnbsp;tie Provence (i), rpii ne se distingue que par Favortenientnbsp;du limbe des feiulles fertiles, réduites anbsp;leur gaine, converlie en écaille.

Enfin, il faut inentionner en dernier lieu, rattril)ution en étant des plus douteuses,nbsp;tpielques enipreintes, les unes du Ilouiller,nbsp;les autres du Tertiaire, qui ont été rappro-(diées des Psilotum sous les noms de Psilo-tites Goldenberg ou de Psilotopsis Heer,nbsp;mais (lont les caractères sont trop indécisnbsp;pour qu’il y ait beu de s’yarrêter.

Le groupe, beaucoup plus important, des Lycopodinées paléozoïques arborescentes, se compose de plusieursnbsp;genres, qui pcuvent ètre répartis en deux sections princi-pales, les Lépidodendrées et les Sigillariées. Chez les unesnbsp;conune cliez les autres, a en juger tout au moins d'après lesnbsp;quelques types dillerents dont on a pu étudier la structure,nbsp;le système libéroligneux de la tige est constitué ])ar un boisnbsp;primaire a développejnent centripète fornié de tracbéidesnbsp;scalarilbrmes, le plus souvent entouré, du moins chez lesnbsp;tiges et les rameaux agés, d’un anneau plus ou moins épaisnbsp;de bois secondaire formé également de tracbéides scalarilbrmes. L’écorce, souvent lacuneuse dans sa region interne,nbsp;est forniée en dehors, tantót d’une zone sidjéreuse continue,nbsp;tantbt de ])andes radiales sinueuses de sclérenchyme mutuel-lement anastoniosées, et de tissu parenchymateux i’emplis-sant les mailles du réseau ; les écorces de ce dernier typenbsp;sont hahituellement désignées sous le tenue générique denbsp;Diclyoxylon. Les feuilles, parfois trés longues, et dimi-

(i) Saporta. k.

LEPIDODESDREES ET SIGILLARIEES 175

miant do laille a ]iiosure quo se rédiiit Ie dianiètrc do l’axo ((iii les porte, sont gcnéralemenl 1'oriuées de deux parlies,nbsp;un liiubc longiieuvcnt acieulaire, plus ou moins rapideiuenlnbsp;cadiie, et line base élargie, consliliiant un coussinet qui faitnbsp;corps avec récorce, mais qui doit être eonsidéré coiiimenbsp;dependant de la feuille, a raison de la présence sur son bordnbsp;supérieur, iinniédiateinent au-dessus de l insertion du liinbenbsp;caduc, d’une ligule cluirnue, de tont point coinparaljle anbsp;celle (pd existo a la base des feuilles des Seldginella et desnbsp;Isoetes. Ge coussinet est marqué, après la chute de la partienbsp;lil)re de la feuille, d’une cicatrice a contour rlioni])oïdal ounbsp;hexagonal, correspondant a la base d’attache du liinlje foliaire,nbsp;a l intéricur de laquelle so voient trois cicatricules, généi’a-lenient rapprochées sur une même ligne horizontale, et dontnbsp;la médiane, en forme de barre ou d’arc concave vers Ie liaut,nbsp;correspond au faisceau foliaire, tandis (pic les deux latéralesnbsp;correspondent a deux cordons tie tissu parenchymateuxnbsp;formé de cellules a parois minces, qui prennent naissancenbsp;dans l’écorce et accompagnent Ie faisceau foliaire jusqu’a sanbsp;sortie. Ges cordons, parfois lacuneux, paraissent être ennbsp;rapport avec un tissu semljlaljlement constitué qui avoi-sine dans la feuille les ouvertures stomatiques, groupéesnbsp;suivant deux bandes longitudinales, a la face inférieure dunbsp;limbe, dans des rainures plus ou moins profondes, de partnbsp;et d’autre de l’axe median. On a done alfaire la a des appa-reils aérifères, peul-être af[uifères, mais tlont la constitutionnbsp;el Ie role n'ont pu cependant être encore nettement élucidés.

Les troncs des Lépidodendrées, coninie des Sigillariées, se divisaient a leur partie inférieure en grosses branches,nbsp;d’ordinaire au nombre de quatre, lesquelles s’enfoncaientnbsp;ou plus souvent s’allongeaientpresque horizontalement dansnbsp;Ie sol, pro])ablement vaseux, se divisant par dicbotoinie, etnbsp;portant des organes appendiculaires fusifonnes, régulière-inent disposés en quinconce, qui laissaient après leiw chntenbsp;des cicatrices circulaires munies d’une cicatricule centrale

LYCOPODIMiES

(‘orrespondant au passage du faisceau lil)crolignenx. Ges l)ranclies souterraines, désignées sous Ic nom généricpie denbsp;Stigmavia Brongniart, ont donné lieu a des interpretationsnbsp;diverses, plusieurs paléol^otanistes les considérant ooinmenbsp;des racines, et d’autres coniiue des rhizomes ; il en sera,nbsp;d’ailleurs, parlé ultcrieureinent avec plus de tiétail.

Quant a Tappareil fruetifieateur de ces plantes, il se présente sous la forme d’épis comparables a ceux des Lycopo-dinées actuelles, mais d’ordinaire beaucoup plus importants, constituant de véritables cones, dont Ie diamètre dépassenbsp;parfois a centimetres, composes de bractées sporangifères,nbsp;il sporanges renlermantles uns des macrospores et les autresnbsp;des microspores.

Gomine tonjours, les différents membres, liges, rameaux, feuilles, cones de fructification, se rencontrent habituelle-ment séparés et doivent être classés indépendamment lesnbsp;uns des autres, bien qu’on trouve parfois des cones encorenbsp;attachés a l’extrémité de rameaux assez étendus. Lesnbsp;rameaux et les tiges se montrentle plus souvent déponillésnbsp;de leurs feuilles et offrant seulement leurs coussinetsnbsp;foliaires avec les cicatrices laissécs par la chute du limbonbsp;caduc : c’est sur des échantillons ainsi conserves qu’ont éténbsp;établies la pliqiart des espèces; mais il arrive assez fré-quemment que ces coussinets étaient déponillés de leurnbsp;épiderme, ou même avaient disparu par suite du décolle-ment de la zone la plus extérieure do l’écorce, et la determination spécilique dcvient alors impossible ; la dispositionnbsp;des feuilles demeure néanmoins reconnaissable, d’a])rès lesnbsp;traces laissées ii la surface tie tels échantillons par Ie passage, il travers l'écorce, du faisceau foliaire et des cordonsnbsp;de tissu parenchymateux qui I’accompagnent, traces désignées sous Ie nom de cicaii'ices soHS-corticales.

Gomparées les unes aux autres, les Lépidodendrées et les Sigillariées se distinguent par les caractères suivants. Cheznbsp;les Lépidodendrées, les insertions ties feuilles, trés nom-

I.ÉPIDODENDMEES ET SIGILLARJÉES

])reuses et trés rapprochées, forment a la surface des tiges des séries obliques nettement accusées, mais au milieu des-quelles il est généralement impossible de discerner lesnbsp;séries longitudinales ; il semble, d’après ce qu’on sait de lanbsp;constitution des tiges dont on a pu étudier la structure, quenbsp;ce caractère soit lié a la disposition des cordons trachéens,nbsp;lt;lirigés obliquement a la périphérie du bois primaire et s’a-nastoinosant en un réseau, des noeuds duquel partent lesnbsp;cordons foliaires. En outre, les deux cicatricules qui flan-qvient de part et d’autre, dans la cicatrice foliaire, la cica-tricule niédiane correspondant au faisceau libéroligneux,nbsp;sont généralement moins importantes qu’elle, presque ponc-tiformes, et sur les échantillons dépouillés d’une paidie denbsp;leur écorce elles se fondent avec cette cicatricule médianenbsp;en une cicatrice sous-corticale unique, allongée verticale-ment, les deux cordons de tissu parenchymateux qui acconi-pagnent Ie faisceau libéroligneux ne devenant distinctsnbsp;qu au voisinage inimédiat de la sortie et se confondantnbsp;jusr[ue-la en une masse unique, accolée au bord antérieur dunbsp;cordon foliaire ou Tcntourant même en partie.

Chez les Sigillariées, les séries longitudinales de feuilles, moins rapprochées, se dessinent avec une parfaite netteté :nbsp;les cordons trachéens situés a la périphérie du bois primaire, et qui donnent naissance aux faisceaux foliaires, sontnbsp;eux-mèiues dirigés verticalement, parallèles les uns auxnbsp;aiitres, et ne semblent pas s’anastomoser. Les cordons denbsp;tissu parenchymateux placés de part et d autre du cordonnbsp;foliaire ayant une importance plus grande et demeurant distincts dans leur parcours a travers l’écorce, les deux cicatricules qui leur correspondent dans la cicatrice foliairenbsp;sont plus développées que celle du faisceau libéroligneux,nbsp;alfectant la forme de deux barres verticales ou convergentesnbsp;vers Ie haut, ou de deux arcs tournant leur concavité l’unnbsp;•vers l’autre; elles sont plus accusées encore sur les échantillons dépouillés d’une portion de leur écorce, donnant lieu

Zeiller. Paléobotanique. nbsp;nbsp;nbsp;12

lYCOPODiyÉES

a des cicatrices sous-corticales gémiTiées, ou pliitöt triples, formées de deux arcs ou de deux barres, avec unc cicatricenbsp;ponctiforme, parfois peu visible, entre les deux, cette der-nière correspondant au faisceaii libéroligneux.

Néanmoins, pour certains types, I’attribution peut offrir quelques difficultés, et il est permis de penser que ces deuxnbsp;groLipes, bien différenciés ii Tépoque houillère, ont pu anté-rieurement n’être pas aussi distincts, certains Lepidoden-dvori du Culni ressemblant quelque peu a des SigUIarianbsp;par la disposition de leurs cicatrices 1'oliaires en sériesnbsp;longitudinales bien nettes. On ne peut toutefois faire quenbsp;des conjectures a eet égard, laute de renseignements surnbsp;l’organisation interne des formes qu’on serait ainsi tenténbsp;d’interpréter comme marquant une liaison entre les Lépi-dodendrées et les Sigillariées.

Lépidodendrées.

Le geni-e Lepidodendron Sternberg, établi sur des tiges ou des raineaux, est caractérisé par des coussinets foliairesnbsp;saillants, a contour rhomboïdal allongé dans le sens vertical,nbsp;trés rapprochés les uns des autres, le plus souvent mêmenbsp;exac tement con tigus, marqués au-dessus de leur milieu d’unenbsp;cicatrice foliaire de forme a peu prés rhomboïdale, habituelle-nient plus large que haute, munie elle-mênie de trois cica-Iricules internes généralement placées au-dessous de sonnbsp;milieu, et dont les deux latérales, ponctiformes, sont moinsnbsp;accentuées que la cicatricule médiane.

Le plus souvent ces coussinets foliaires présenten! suivant leur axe longitudinal une carène saillante qui part de leurnbsp;angle supérieur, s’interrompt a quelque distance au-dessusnbsp;de la cicatrice foliaire, et reprend a Tangle inférieur de celle-ci pour se suivre jusqu’a Tangle inférieur du coussinet; ellenbsp;est pai’fois coupée de rides transversales plus ou moins pro-fondes, qui s’observent surtout sur les tiges ou les rameaux

LEPIDODENDRÉES

ages. Des angles latéranx de Ia cicatrice foliaire partent deux lignes saillantes, avquées, qui descendent vers Ie bas, et senbsp;raccordent plus ou inoins rapidement avec Ie contour dunbsp;coussinet (fig. 122). Au-dessus du bord supérieur de la cicatrice foliaire'et a trés faible distance, on distingue générale-inentsur Ie coussinet une cicatricule ponctiforine qui marquénbsp;rouverlure d’une petite chainbre creuséenbsp;dans Ie tissu et au fond de laquelle se tronvenbsp;la ligule. An-dessous du bord inférieur denbsp;la cicatrice foliaire, on oljserve en outre,nbsp;du inoins cliez certaines espèces, deux fos-settes arrondies ou ovales, niarquées denbsp;lines punctuations, placées de part et d’autrenbsp;de la carène, et qui sont en rapport, d’aprèsnbsp;les observations de M. Renault comine denbsp;iM. Potonié (i), avec un tissu lacuneux dé-pendant des cordons de tissu parenchyina-tcux qui aboutissent dans la cicatrice foliairenbsp;aux deux cicatricules latérales; M. Potoniénbsp;voit dans ces fossettes un appareil de trans-jiiration ; peut-être encore sont-ce des fossettes aérifères, ou des apparéils sécréteurs.

Les Lépidodendrons étaient pour la plupart de véritables arbres, susceptibles d’atteindre jusqu’a 2 metres de diamètrenbsp;a la base, avec une vingtaine ou une trentaine de mètres denbsp;hauteur; ils se ramiliaient assez abondamment, par unenbsp;série de dichotomies successives a branches parfois iné-gales, et les dimensions de leurs coussinets foliaires allaientnbsp;en diminuant peu a peu, suivant I’iniportance des rameaux;nbsp;niais, sauf sur les derniers rainules oü ils n’avaient pasnbsp;encore subi leur allongement définitif, on voit ces coussinets conserve!- a peu prés les mêmes proportions relatives,nbsp;et leur forme demeure assez constante, de même que celle

(i) PoTOgt;'iÉ b; ReA’AXJLT r.

i8o nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODINÉES

de la cicatrice foliaire, C’est sur ces caractères, lirés de la forme comme de la position relative de la cicatrice foliaire etnbsp;du coussinet, qu’ont été établies les diverses espèces qu’onnbsp;a distinguées dans Ie genre Lepidodeiidron^ en même tempsnbsp;que sur ceux que peut fournir la disposition qu’affectent lesnbsp;coussinets eux-mêmes les uns par rapport aux autres : d’or-

dinaire exactement contigus et limités seulement par d’é-troits sillons plus ou moinsnbsp;flexueux qui courent oblique-ment sur la tige, comme c’estnbsp;Ie cas chez Ie Lepid. aculea-tLLin Sternberg (fig. laS), runenbsp;des formes les plus répan-dues dans Ie Westphalien,nbsp;ils se montrent séparés cbeznbsp;certaines espèces par desnbsp;bandes planes plus ou moinsnbsp;larges, tantót lisses, tantótnbsp;ridées, se reliant quelquefoisnbsp;les uns aux auti’es sur unenbsp;même file oblique par Ienbsp;prolongement de leurs ca-rènes longitudinales ; jiarfois la carène manque, et Ie coussinet n’olfre au-dessous de la cicatrice foliaire que quelquesnbsp;rides transversales ; enfin chez quelques espèces, tellesnbsp;notarnment que Lep. Volkmanui Sternlierg et Lep. Glinca-nurn Eichwald (sp.), de la flore du Culm (i), les coussinetsnbsp;foliaires, au lieu de former des séries obliques, s’alignentnbsp;en files verticales trés nettes, de manière a rappeler les Sigil-laires et a suggérer, ainsi qu’il a été dit plus haut, Fidéenbsp;d’une origine commune pour les deux genres.

Lesfeuilles, aciculaires, uninerviées, plus ou moins rigides,

(l) StUR a; SciIMALIIA-USEN b.

LEP ID ODE.’IDDÉES l8i

ne se renconlrent giière en place qne sur les ramcaux de dernier ordre ; cependant on en Irouve quelquefois encorenbsp;attachées sur de grosses tiges, et atteignant

longueur considéi’able, pouvant aller jusqu’a un mètre.

Un nombre important d’échantillons de Lepidodendron, bien reconnaissables a leurs coussinets foliaires nettementnbsp;caractérisés, ont ólé trouvés a divers niveaux du Culm et dunbsp;Houiller, principalement en Angletei’re, quelques-uns aussinbsp;cn France et en Allemagne, offrant leur structure interne

parlaitement conservée ; ils ont fait l objet, principalement de la part de Binney, de Williamson, de iMM. B. Renault,nbsp;.1. Felix, C.-E. Bertrand, Hovelacque, de Solms-Laubach (i),nbsp;d’études détaillées, grace auxquelles la constitution desnbsp;tiges et lt;les rameaux de ce genre est aujourd’hui biennbsp;connue.

Gertaines espèces, telles que Lep. Harcourti Witham et Lep. rhodumnense Renault, n’ont jamais montré qu’un boisnbsp;primaire, et semblent avoir ététoujours dépourvues de boisnbsp;secondaire : chez Ie Lep. Harcourti, Ie bois primaire cons-

(1) Binxey a, b; Williamson a ii, iii, x, xi, x.vi, xix ; Renault f, r ; Felix a , Bertrand a ; Hovelacque a, f; Solms cq.

LYCOPODINEES

tiliie uii arineau assez pen épais entourant ime inoelle centrale et présentant a sa péripliérie des pointements tra-chéens fortement saillants, des anastomoses inutuelles desquels partent les cordons foliaires (lig. 124) ; chez Ienbsp;Lep. rJiodumiiense, l’axe central de bols primaire est plein,nbsp;sans interposition d’éléments cellulaires, avec pointementsnbsp;trachéens péripliériqiies faiblement saillants.

Mais Ie plus souvent il se développe, au pourtour du l)ois priinaire, nne zone cambiale qui donne naissance a un l)ois

secondaire centrifuge, lequcl apparait d’abord, tont au moins chez Ie Lep. selaginoides Sternberg, sous la Ibrmenbsp;d’un are incomplet, qui s’étend ensuite peu a peu sur toutcnbsp;la péripliérie du bois primaire, et Ibrme alors un anneau continu (lig. 125). Chez les espèces ainsi pourvues d’un boisnbsp;secondaire, l’axe de bois primaire se montre tantbt plein,nbsp;tantüt formé de trachéides rayées et de cellules irrégulière-inent interposées entre elles, sauf ii la péripliérie, tantbtnbsp;enfin muni d’une nioelle centrale bien nette; mais cesnbsp;variations paraissent dépendre principalement, d’après lesnbsp;recherches de ^Yillianlsoll, de l’age ou, plus exacteinent, dunbsp;calilire du rameaii, les échantillons de laible diamètre offraiit

LEPIDODENDREES i83

iin ]jois primaire plein, et ceux de grand diamètre uno niocllc centrale plus ou moins puissante.

L'écorce, toiijours beaucoup plus é|)aisse que Ie système lil)éroligneux, est généralement Ibrmée, au voisinago denbsp;(udui-ci, d’une ])reinière zone de tissu lache et quelquefoisnbsp;largenient lacuneux ; plus en dehors elle se niontre cons-tiluée tantot par un tissu suLéreux a pennbsp;prés uniforme, et tantot par des bandesnbsp;selércncliymaleuscs anastomosées, compre-nant enlre elles des mailles parcncliynia-teuses, suivanl Ie type Diciyo.tylon. Lesnbsp;cordons foliaires, munis d’un liber concen-triqiic, s’acconij)agnent sur leur bord externe, en traversant I’dcorce, d’abord d’élé-mcnls sécréteurs plus ou moins nombreux,nbsp;puis d’un cordon du tissu parenchymateuxnbsp;j)articulier déja mentionné plus bant, dési-gné par M. Bertrand sous Ie nom de parich-/m.sqqui, en pénétrant dans Ie coussinet, senbsp;])artago en deux lobes, lcs(|uels vont almutirnbsp;dans la cicatrice foliaire aux cicatricules latérales, et parais-sentetroen outre en rapport avec les fossettes du coussinetnbsp;lorsqu’il en existe. Enfin, un pen au-dessus du cordonnbsp;foliaire, et a peu de distantie de sa sortie, se trouve lanbsp;ligule, enfermée, ainsi que l’a reconnu M. Ilovelacque etnbsp;que d’alitres Lont égalemcnt constaté après lui, au fondnbsp;tfune chambre assez j)rofondc dont elle n’atteint pas l’ori-ficc (fig. 126).

Paries détails de leur constitution anatomique, les Lepido-dendron se i'approchent ainsi de divers types actuels de Lycopodinées, Psilotum. offrant, comme plusieurs d’entrenbsp;eux, line couronne annulaire de bois primaire munie denbsp;pointements tracbécns périphériqueS;, mais circonscrivantnbsp;une masse centrale de tissu sclércncliymateux et non paren-cbyniatcux, les Isoetes, d’autre part, possédant une assise

184 LYCOPODINEES

cambiale et des formations ligneuses secondaires, et leurs feuilles étant pourvues d’une ligule.

Les épis friictificateurs, désignés sons le terme générique de Lepidostvohus Brongniart, ressemblent an contraire davan-lage, par la disposition des éléments qui les constituent, anbsp;ceux des Lycopodes et des Sélaginelles ; ils sont composesnbsp;de nombreuses bractées, attachées en hélice antour d'unnbsp;axe central, et dont chacune porte iin sporange attaché sur

sa face ventrale. Ges bractées sont anbsp;nbsp;nbsp;nbsp;formées de deux parties : unc par-

' tie inférieure, a linibe étroit, dirigée normalement a l’axe et qui doit ètrenbsp;considérée coinme riiomologuc dunbsp;coussinet des feuilles végétatives, etnbsp;un limbe uninervié dressé verticale-ment, mais pourvu souvent a sa basenbsp;d’une sorte de talon ou do prolon-gement court dirigé vers le bas. Lenbsp;sporange, de forme ovoïde, allongénbsp;dans le sens radial, est fixé sur la partie inférieure de lanbsp;bractée, un pen au-dessous de la ligulc (i), comme chez losnbsp;Sélaginelles et les Isoetes (fig. 127); la paroi en est épaisse,nbsp;constituée d’ordinaire par deux assises de cellules; a Finté-rieur on observe paridis des lames radiales de tissu stérilenbsp;qui s’élèvent sur tout ou partie de la hauteur de la cavité,nbsp;comme les trabécules des sporanges A'Isoetes {dj. La plupartnbsp;des Lepidostrobus observés soit en empreintes, soit avecnbsp;leur structure conservée, ont montré deux sortes de spores,nbsp;de grosses macrospores triradiées, et des microspores grou-pées en tétrades, renfermées dans des sporanges distincts,nbsp;les macrosporanges occupant généralement la région inférieure du cóne, et les microsporanges la région supérieure.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Maslen a.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Bower a,.

LEPIDODENDREES i85

II se pourrait cependant, certains échantillons, incomplets il est vrai, n’ayant offert que des sporanges d'une seiile sorte,nbsp;que chez quelques espèces les macrosporanges et les micro-sporanges eussent été localisés sur des cónes différents.

Ges cónes paraissent avoir été Ie plus ordinairement pendants a l’extréiuité des rameaux; peut-être certaines espèces du Galm avaient-elles des cónes scssiles, attachés latérale-ment sur de gros rameaux, quelques échantillons ayantnbsp;montré de larges dépressions orhiculaires ou ovales prove-nant de Tempreinte laissée sur l’écorce par la base de sem-blables cónes ; mais rattribution générique de ces échantillons demeure quelque pen incertaine.

Le genre Lepidodendron se rencontre dès Ia base du Dévonien, et se continue jusque dans le Permien, après avoirnbsp;eu a l’époque westphalienne son développement maximum.

Genre Lepidophloios Sternberg. — Ce genre diffère du genre Lepidodendron par la forme des coussinets foliaires,nbsp;qui sont plus allongés dans le sens transversal que dansnbsp;le sens vertical, et qui en outre sont généralernent, dunbsp;moins sur les tiges ou les rameaux agés, plus ou moinsnbsp;renversés vers le bas ; sur les empreintes, la cicatricenbsp;foliaire peut ainsi se trouver placée tout a fait a la partienbsp;inférieure du contour rhomboïdal correspondant a la basenbsp;du coussinet, ou même un peu plus bas ; les coussinets,nbsp;toujours exactement contigus, masquant alors en partienbsp;la base les uns des autres, les empreintes sont parfoisnbsp;assez confuses, et il faut recourir au burin pour mettre a nunbsp;les cicatrices foliaires. Ces coussinets sont, d’ailleurs, cons-titués comme ceux des Lepidodendron, avec une carènenbsp;médiane et deux carènes latérales partant des angles de lanbsp;cicatrice foliaire, et une cicatricule ligidaire au-dessus denbsp;celle-ci. La cicatrice foliaire, marquée a l’intérieur des troisnbsp;cicatricules habituelles, affecte une forme rhomboïdale trésnbsp;régulièce, allongée horizontalement (lig. 128).

i86 LYCOPODINEES

Certains rameaiix de Lepidophloios se inontrent miinis de protubérances onibiliquées a contour arrondi, disposées ennbsp;quinconce suivant pliisieurs bles longitudinales, et corres-pondant aux points d’attaclie de cones de fructificationnbsp;caducs ; l’étude anatoniique de semljlafjles écbantillons anbsp;inontré des stéles de faible importance, telles que doivent en avoir desnbsp;ranieaux destines a une fonction éplié*nbsp;mère, sc détachant de l’axe ligneuxnbsp;central pour aboutir au centre de cha-cune de ces protubérances. Ces ranieaux spicifères, qu’on avait regardésnbsp;longtemps comnie un type génériquenbsp;particulier, sont désignés sous Ie noinnbsp;de Halonia Lindley et Hutton.

II a étó rencontré quelques specimens de Lepidophloios a structure con-servée (i), dont l'axe central a présenté une organisation semblable ii celle des Lépidodendrons du type du Lep. Hur-courti; toutefois les tiges agées se monlrent pourvuesnbsp;d’un anneau de bols secondaire centrifuge. Sur d’autresnbsp;éehantillons on a pu reconnaitre la ligule, disposée commenbsp;chez les Lépidodendrons au fond d'une chambre étroitenbsp;creusée dans la région supérieure du coussinet. Ce genrenbsp;est cependant moins complètement connu que Ie genre Lepi-dodendroii.

11 se montre depuis la base du Westpbalien jusque dans Ie Permien, avec un nombre restreint d’espèces, dont Tunenbsp;au moins, Ie Lep. lariciniis Sternberg (fig. 128), semble avoirnbsp;persisté sans modification appréciable pendant toute lanbsp;durée de l’époquc bouillère.

Genre J^epidophylluin Brongniart.

(i) CoRDv a ; WiLLiA.visoN a xix; Potoml h ; Kidston i ; Skwahd /i.

LKVIUOüEMJRÉES nbsp;nbsp;nbsp;i8;

nolu (les Ijractées sporaiigilères a litnl^e linliaire-lancéolé, souvent trés (léveloppij, a base triangulaire, qii’on presume,nbsp;niais sans preiive posithe, avoir appartenu aux Lepido-phloios (lig. 129). On les trouvc Ie ])liis souvent isolées, inaisnbsp;(juelc]iiefois encore attacliées en ])lus ounbsp;moins craiul nonibre autour d un axe com-

O

nam, sans ee])endant qu'on ait janiais rencontré de c(jnes tout ii fait intacts.

Oenre Ulodeiulron Lindley et Hutton. —

Ce genre a été ótabli pour des tiges ou de gros rameaux a écorce divisée, par des sil-lons o]:)liques entrecroiscs, en comparti-nients rbomboïdaux a peu prés aussi largesnbsp;c]ue hauts, correspondant, non plus, commenbsp;dans les deux genres precedents, ii desnbsp;coussinets foliaires, mais aux bases mèmesnbsp;d'insertion de feuilles inibriquécs. De ])lusnbsp;ces rameaux présentent liabituellement deuxnbsp;séries longitudinales, diamétralemenl opposées, do grandesnbsp;(lé])ressions om])iliquées,a contour circulaire ou ovale, par-lois contigués sur une même lile (fig'. i3o), correspondantnbsp;aux insertions de grands cones sessiles de fructification,nbsp;sur la base dcsquels récorce s’est Jiioulée et dont on anbsp;retrouvé parfois (juekpies débris encore en place.

Les feuilles, linéaires, univerviées, paraissent avoir été prescpie indélinimcnt persistantes ; cependant, quekjuesnbsp;échantillons ont laissé voir leurs cicatrices d’insertion, dontnbsp;les cicatricules inteimes, ])ar leur position au voisinage dunbsp;bord supérieur, comme par leur importance relative, rappel-leraient plutót les Sigillariées que les Lépidodendrées (i) ;nbsp;mais les feuilles ne semblent pas, en général, clisposées en

(1) Kidston f; Wiiiss f.

i88 LYCOPODINE ES

files verticales nettes, et les cicatrices sous-corticales sont toujours simples et linéaires, ce qiii conduit a classer lesnbsp;Ulodendron parmi les Lépidodendrées, du moins jusqu’anbsp;plus ample informé. Un échantillon a structure conservée,nbsp;étudié par Williamson (i), a montré, d’ailleurs, une consti-

tution trés analogaie a celle des Lepidodeiidroii du type du Lep. llarcoiirti.

Le genre Ulodendron n’a été rencontré quc dans Ie Culm et le W^estphalien.

Genre Bothrodendron Lindley et Hutton. — Le genre Bothrodendron diffère des precedents par scs cicatricesnbsp;ibliaires lieaucoup plus petites, plus espacées, etdépourvuesnbsp;de coussinets : eiles présentent en general un contournbsp;rhomboïdal a angles supérieur et inlérieur arrondis, ifordi-naire un jieu allongé dans le sens horizontal, part'ois aussinbsp;hautque large, avec un lüamètre rarement supérieur a i niil-limètre ounbsp;nbsp;nbsp;nbsp;elles sont flanquées, contre leur bord

supérieur, d’une cicatricule ponctilbrme correspondant évi-demmcnt a une chambi’e ligulaire, et pourvues a leur inté-

(l) WlLI.IAMSOX a II.

LÉP/DODENDBÉES nbsp;nbsp;nbsp;189

rieur de trois cicalricules ponctiformes, placées tantót au milieu de la hauteur, tantót un peu aii-dessus ou un peu au-des-sous du milieu. L’écorce est marquée, eiitre les cicatrices, de fines punctuations et de rides sinueuses dirigées tantótnbsp;verticalenient, tantót horizontalement,nbsp;suivant les espèces. Les cicatrices sous-corticales sont simples, linéaires, commenbsp;dans les genres précédents (lig. i3i).

Quelques échantillons ont été trouvés ramiliés, avec des branches dichotomes,nbsp;les derniers ramules encore garnis denbsp;petites leuilles linéaires-lancéolées, trésnbsp;serrées, et ressemblant a s’y méprendrenbsp;a des ramules de Lycopodes. Certainesnbsp;espèces {Botltr. piinctatum Lindley etnbsp;Hutton) avaient vraisemblablement denbsp;grands cones sessiles, attachés latérale-ment Ie long des rameaux, sur Lécorcenbsp;desqiiels ils ont laissc Fenqireinte denbsp;leur base sous la forme de grandes depressions ovales, om])iliquées, disposées en file longitudinale. D’autres [Botlir. jniiiutifoliiuii Boiday (sp.)] avaientnbsp;des cónes terininaux de petite taille, ne dilférant des Lepi-dostrohus qiie par la disposition verticillée de leurs brac-tées (i).

On n’a, malheureusement, pas trouvé d’échantillons a structure conservée.

Le genre BoLlirodendroii, rattaché aux Sigillariées par quelques auteurs (2), mais qu’il est plus naturel de classernbsp;parmi les Lépidotlendrées a raison des caractères fournisnbsp;tant par les cicatrices sous-corticales que par la dispositionnbsp;des feuilles, non rangées, en général, en séries verticales

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Kidstos f.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Weiss f.

I go LYCOPODINEES

reconnaissables, se rencontre dans le Dévonien snpérieiir, Ie Culm et le Westphalien ; uno seulc espèce a été retrouvéenbsp;dans le Stéphanien.

Sigillariées.

Les Sigillariées ne comprennent quiin genre : le genre Sigillaria Brongniart, caractérisé par ses cicatrices 1'oliairesnbsp;allectant la forme dim liexagone a diagonale horizontale,nbsp;tantót a ]ieu prés régulier, tantót plus ou moins allongé ounbsp;surbaissé, rangées en bles verticales biennbsp;nettes, munies au-dessus de leur milieu denbsp;trois cicatricules dont les deux latérales,nbsp;linéaires ou arquées, plus importantes quenbsp;la médiane, ainsi que par ses cicatricesnbsp;sous-corticales ternées ou géminées, lanbsp;cicatrice centrale, correspondant au faisceaunbsp;libéroligneux, étant flanquée de deux cicatrices ovalcs, trés développées, parfois con-tiguës et jn'esque confluentes.

Des angles latéraux de la cicatrice foliaire partcnt souvent deux lignes saillantes, plusnbsp;OU moins obliques sur la verticale, correspondant aux angles dim coussinet plus ounbsp;moins proéminent sur lequel était portée lanbsp;base de la feuille (lig. i3a); ties lignesnbsp;semblables se détaclicnt parfois des deux angles inférieursnbsp;de la cicatrice; mais il n’y a jamais de carène médiane. Cenbsp;coussinet, plus ou moins nettcment délimité, est marquénbsp;fréquemmcnt de rides transversalcs ou obliques dont lanbsp;disposition parait assez constante dans cbaque type spéci-lique. Au-dessus de son bord supérieur, la cicatrice foliairenbsp;est accompagnée dime cicatricule ponctiforme, indiquantnbsp;l’existence dime chambre ligulaire, et souvent surmontéenbsp;elle -même dim pli transversal plus ou moins arqué.

alGI LLARIÉES nbsp;nbsp;nbsp;191

On pent distinguer dans le nbsp;nbsp;nbsp;Sigillaria denx gronpes

principaux, celui des Sigillaires a cotes on Sigillaires can-nelées, et celui des Sigillaires sans cotes: dans le premier, l’écorce présente des cêtes longitudinales plus ou moinsnbsp;convexes, séparées par d’élroils sillons rectilignes ounbsp;Ilexueux, et dont (diacune ])orte une série verticale de

léuilles ; ces cotes s’o])servent ________

niênie sur les échantillons dé-poidllés non seidement de leur épidemie, niais d’une partie desnbsp;couches externes de leur écorcc ;nbsp;dans le second groupe, l’écorcenbsp;est tantót unie, tantot relevée denbsp;coussinets Ibliaires plus ou moinsnbsp;proéminents, séparés les uns desnbsp;autres par des sillons entrecroisés,nbsp;mais sans cotes longitudinales.

groupe des sigillaires a cotes comprend lui-mème deuxnbsp;séries de Ibrmes, pour lesqiiellesnbsp;Sternberg avait propose les nonisnbsp;de Rhytidolepis et de Favularia,nbsp;les formes de la première sérienbsp;olfrant des cicatrices Ibliairesnbsp;assez espacées (lig. i33), et cellesnbsp;de la seconde des cicatrices rapprocliées, presque conti-guös, séparées les unes des autres par des sillons trans-versaux plus ou moins étendus, allant parfois jiisqii’auxnbsp;sillons latéraiix et divisant en ce cas les cótes en niame-lons indépendants superposés les uns aiix autres (fig. i34).nbsp;Mais récartenient des cicatrices dans le sens vertical varienbsp;qiielquefois cliez une inèine espèce dans des limites asseznbsp;étendiies, le développement des tiges ayant pu ètre plusnbsp;OU moins rapide, et paraissant même, chez certains typesnbsp;spécifiques, s’être ralenti ou accéléré périodiqiiement;

192 nbsp;nbsp;nbsp;LYCOP ODINÉES

ces ralentissements de croissance semblent notainment avoir fréquemment suivi l’apparition des épis de fruetifi-

Fig. i34. Sigillaria elcgans Brongniart, du Westphalien. Empreinte d'un fragment de tige, avec cicatrices d’rnsertion d’épis ; grand. nat.

cation (fig. i35) ; 011 voit ainsi partbis, sur unc inèmc

Fig. i35. — Sigillaria tessellata Brongniart, du Westphalien supérieur. Fragment de tige, avec cicatrices d’inscrtion d’épis disposées en séries dans les siilonsnbsp;séparatifs des cótes, réduit aux 3/4 de grand. nat.

tige, du moins cliez ([uelques espèces, la foi’me Rliytido-lepis et la Ibrme Favularia passer graduellement Tune a

SIGILLARIEES 193

raulrc, les eieatrices Ibliaires se rapprochant ou s'éloignant peu a peil. Ces variations rendent assez difficile la distinction des formes spéciliqiies, bien cjue certains caractères,nbsp;tels que la largevir relative des cicatrices et des cotes, lanbsp;disposition des rides que ces cótesnbsp;[xuivont présenter, Tallure rectilignenbsp;ou ondulée des sillons, fournissent desnbsp;caractères qui paraissent suffisaminentnbsp;(ixes.

Des variations analogues s’observent cgalenient chez les Sigillaires sansnbsp;cètes, parini lesquelles on avait distingue, ii litre tie sous-genres, sous Ie nomnbsp;de Clathrarid, Brongniai't les formes anbsp;cicatrices portées sur des coussinetsnbsp;saillants sé[)arés par des sillons llexueuxnbsp;entre-croisés, et sous Ie nom de Leio-de.rmaria Goldenberg les Ibrines anbsp;écorce unie, dépourvue de coussinetanbsp;et marquee seulement de rides plusnbsp;ou moins accentuées; mais plusieursnbsp;échantillons, découverts dans ces der-nières années tant en France qu’ennbsp;Allemagne et en Angleterre, ont jnon-tré les types mèmes de ces deux sous-genres, Ie SigilUiria [Clathraria) Brardinbsp;Brongniart et Ie Sigillaria {Leiodennn-rid') spidulosa Germar, succédant 1’unnbsp;a Fautre sur les mèmes tiges, la saillienbsp;des mamelons s’alténuant peu a pennbsp;au fur et a mesure de Fespacementnbsp;ties fcuilles, parfois mème sans modifications bien notables dans leurnbsp;(lig. i36).

Les deux sections du second groupe se lient done Fune Zkiller. Paléobotanitj[ue.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;i3

LYCOPODIAEES

i\ Tautre coinme celles clu premier, et il cxiste inênie des formes cle passage entre les deux groupes, certains Favularianbsp;a sillons longitudinaux inflcchis eri zigzag, a coussiiietsnbsp;hexagonaux el nettement délimités, pouvant a peine êtrcnbsp;distingués de certaines formes de Claihraria. Les diffé-rentes espèces forment ainsi une cliaine continue, et biennbsp;qu’un bon nonibre d’entre d’elles conservent toujours lesnbsp;caractères d’une même section, le genre Sigillaria se montrenbsp;trop homogène pour qu'on puisse accorder une grandenbsp;valeur aux suljdivisions qu’on avait tenté d’y établir et quenbsp;quelques paléobotanistes avaient propose d’élever au rangnbsp;de genres.

Les Sigillaires, bien que susceptibles d’atteindre une hauteur de 3o mètres et plus, avec un dianietre de plus d’un inètre a la base, ne se rainifiaient que trés rarenient, leurnbsp;tronc demeurant le plus souvent colomnaii’e et simplenbsp;jusqu’a son sommet; chez quelques espèces seulement,nbsp;telles que Sig. elegans^ du groupenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;ou Sig. Brardi,

du groupe Clatliraria^ il se divisait par une ou plusieui’s dichotomies successives, mais toujours pen nombreuses,nbsp;en gros rameaux plus ou moins divergents. Les feuilles,nbsp;trés longues, aciculaires, ressemblant singulierement anbsp;celles des Lépidodendrons, paraissent avoir été assez rapi-dement caduques, etil estrare de les rencontrer encore atta-chées, groupées dans cc cas en bouquets rigides au sommetnbsp;de la tige ou de ses subdivisions. Dans I’un de ces bouquets, M. Grand’Eury a observé (i) des épis fruclificateursnbsp;encore en place, mais ces épis étaient eux-mêmes rapi-dement caducs, et le plus souvent on n’observe surles tigesnbsp;que leurs cicatrices d’insertion. Ces cicatrices, a contournbsp;arrondi ou elliptique, ombiliquées au centre, se montrent (2)

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Grand’Eur-ï c.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Zeiller u.

SIGILLARIEES ig3

tantót disséminées irrégulièrement, tantdt et jdus souvent groupées en plus ou inoins grand nombre a une mcme hauteur sur la tige, déforinant et dérangeant cpielque peu lesnbsp;cicatrices foliaii’es avoisinantes. Sur les Sigillaires cannelées,nbsp;elles sont généralenient placées dans les sillons séparatifsnbsp;des cótes (fig. i33), et chez certaines espèces, coniine Ienbsp;tessellata Brongniart, trés fréquent dans Ie Westphaliennbsp;supérieur, elles s’y succèdent paridis en nombre plus ounbsp;moins considérable, cliacun des sillons étant occupé a lanbsp;inême hauteur par une chaine continue de cicatrices (fig. i35),nbsp;et cette apparition se reproduisant a intervalles réguliers;nbsp;dans d’autres cas, elles sont placées indilféremment surnbsp;les cótes OU au fond des sillons (fig. i34), et il en est denbsp;mênie chez les Sigillaires sans cótes, oh on les observe tantótnbsp;entre les séries de feuilles, tantót intercalées dans ces sériesnbsp;niêmes.

La constitution anatomique des Sigillaires est beaucoup inoins bien connue que celle des Lépidodendrons, les échan-tillons a structure conservée s’étant toujours niontrés exces-sivement rares ; il en a été rencontré néaninoins dans Ie Per-mien inférieur d’Autun, appartenant au groiipe des Sigillairesnbsp;sans cótes, a savoir au Sig. Menardi Brongniart, du typenbsp;Clalhraria^ et au Sig: spinulosa Gerinar, du type Leioder-maria., reconnu, d’ailleurs, ainsi qu’il a été dit précédeni-nient, pour n’ètre qu’une forme du Sig. {Clatlirari)a Bvardi.nbsp;Étudiés d’abord par Brongniart, puis par INI. Renault (i), ilsnbsp;ont offert les uns et les autres une constitution a peu présnbsp;identique, sauf quelques différences dans l’écorce, quinbsp;dans cette dernière espèce appartient au type Dictyoxylon,nbsp;tandis que celle du Sig. Menai’di possède une zone subé-reuse continue. L’axe de la tige est occupé par une largenbsp;nioelle entourée de faisceaux de bois primaire a section senii-circulaire ou lunulée, ii développement centripète, a course

(.1) Brongïüart e; Renault ci, f, r.

igö nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODINÈES

verticale, disposés en cercle et contigus par lenrs Ijords; a chacun d’eux est accolé extérieurement un coin de boisnbsp;secondaire a développement centrifuge formé de lamesnbsp;rayonnantes constituées, comme Ie bois primaire, par desnbsp;trachéides rayées, et entre lesquelles s’interposent un certain nombre de rayons médullairesnbsp;(fig. iSy). Le bois secondaire forme ainsinbsp;un anneau complet, avec une assisenbsp;cambiale a sa périphérie. Sur quebpiesnbsp;échantillons, les faisceaux de bois primaire se sont montrés unis les uns auxnbsp;autres par leiirs bords en plus ou moinsnbsp;grand nombre, constituant eux-mènicsnbsp;un anneau a peu prés (;ontinu (i). Lesnbsp;cordons foliaires partent de la face externe des faisceaux de Jmis primaire,nbsp;dans le plan médian de chacun d eux,nbsp;et se montrent formés, du cóté de l’axe,nbsp;d’une masse de bois centripète qui, ennbsp;traversant l’écorce, s’étale peu a peu ennbsp;forme de lame allongée transversalenient,nbsp;et, du cóté extérieur, de courtes lamesnbsp;de bois centrifuge allouffées dans le sens

O

radial et disposées en éventail, avec liber externe; mais ce bois centrifuge dispa-rait a la traversée du coussinet, et lenbsp;cordon, en pénétrant dans la feuille,nbsp;n’est plus formé que d’une lame de bois centripète avecnbsp;liber concentrique.

On a reconnu, en outre, sur les échantillons a structure conservée, que les deux cicatricules qui llanquent, dans lanbsp;cicatrice foliaire, la cicatricule due au passage du faisceaunbsp;libéroligneux, correspondent a deux cordons de tissu paren-

(i) SoLMS a; Kidston j\.

SIGILLARIEES 197

chymateux qui prennent naissance dans l’écorce interne et accompagnent latéraleinent Ie cordon foliaire ; on distingue anbsp;leur intérieur des tubes longitudinaux qui ne peuvent êtrcnbsp;regardés que comme des tubes sécréteurs. Sur les tigesnbsp;dépouillées des couches externes de leur écorce, ne pré-sentant plus que leurs cicatrices sous-corticales ternées ounbsp;géminées, et désignées sous Ie terme générique de Syrin-godendron Brongniart, ces deux cordons latéraux se montrentnbsp;d’autant plus développés qu’on a affaire a des tiges plusnbsp;agées et a des écorces plus épaisses; ils atteignent parfoisnbsp;jusqu’a 2 centimètres de diainètre vertical; ils renfermentnbsp;alors un nombre considerable de ces tubes, vraisemblable-nient gommeux ou résineux, qui devaient constituer un puissant système sécréteur.

Les rares échantillons de Sigillaires a cotes a structure conservée qui ont été rencontrés en Angleterre ont offertnbsp;a’Williamson (i) une constitution identique a celles des tigesnbsp;silicifiées des environs d’Autun, sauf que Ie bois primairenbsp;y forme autour de la moelle un anneau plus épais et parfaite-mcnt continu, mais entouré extérieurement de coins de boisnbsp;centrifuge soudés latéralement les uns aux autres, et offrantnbsp;exactement la disposition reconnue dans les Sigillaires sansnbsp;cütes.

L’organisation des tiges de Sigillaires ne diffère en somme, dans ses traits essentiels, de celle des tiges de Lépidoden-drons que par l’épaisseur moindre du bois primaire, souventnbsp;divisó en faisceaux distincts, simplement contigus, par lanbsp;course verticale des faisceaux trachéens péripliériques, etnbsp;par l’apparition constante et presque immédiate, a ce qu’ilnbsp;seml)le, du bois centrifuge, auquel les cordons foliaires em-pruntent une partie de leurs éléments constitutifs, mais pournbsp;ne les conserver, d’ailleurs, que sur un parcours limité, cesnbsp;mêmes cordons, observés dansla feuille, ne différant de ceux

(») Williamson a ii, (p. 35).

igS nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODINEES

des feuilles de Lépidodendrons que par des détails d’im-portance secondaire.

Les épis friictificateurs, qu’il a fallu classer ii part, comme toujoiirs, sous ie nom générique de Sigillariostrohus Schim-per, faute de pouvoir les rattacher aux tiges dont ils dépen-daient, sont composés de bractées sporangifères disposées,nbsp;généralementen verticilles alternants, autourd’un axe porté anbsp;Textrémité d’un long pédoncule, feuillé sur une partie de

son étendue (i). Ges bractées sont formées d’un linibe rhomboïdal-lancéolé, uninervié, dressé, rétrécinbsp;a la base en un étroit onglet cunéi-forme dirigé normalement a l’axe,nbsp;quelquefois même légèrement ré-fléclii vers Ie bas. De grossesnbsp;macrospores triradiées, atteignantnbsp;parfois jusqu’a 2 millimètres denbsp;diamètre, ont été trouvées groupées sur eet onglet, la paroinbsp;du sporange ayant disparu (fig. i38). II est infiniment probable que les sporanges devaient être disposés et constituésnbsp;conune ceux des Isoetes, et que leur paroi se détruisait a lanbsp;maturité. La plupart des cónes observés n’ont montré quenbsp;des macrospores ; cependant un échantillon étudié parnbsp;M. Kidston parait renfermer des macrosporanges a sa basenbsp;et des microsporanges a sa partie supérieure.

Quelques-uns de ces cónes, bien que détachés, ont pu, d’ail-leurs, être rapportos sans doute possible au genre Sigillaria, les coussinets foliaires de leurs pédoncules étant disposés ennbsp;files longitudinales bien nettes, et présentant la même orne-rnentation que ceux de certaines Sigillaires trouvées dansnbsp;les mêmes couches, avec des cicatrices de forme identique.nbsp;Leur découverte a tranché ainsi la question de l’attributionnbsp;des Sigillaires, que Brongniart et les paléobotanistes de son

(r) Zeiller e, h ; Kidston /g.

SIGILLARIE ES '99

ccolc avaienl, considcrées comuie des Phanérogames et rap-procltées des Cycadiaées, a raison de la présence dans lenrs tigcs d’un l)ois secondaire a développenient centrifuge, et denbsp;la constitution de lenrs cordons 1'oliaires, diploxylés, c’est-a-dire formes d’une partie centripète et d’une partie centrifuge.nbsp;Toutefois ces cones, déterininables comine cones de Sio-il-laires, apparlenant a des Sigillaires a cotes, et la structurenbsp;de celles-ci étant moins l)ien connue que celle des Sigillairesnbsp;sans cutes, la discussion s'est prolongée davantage a l’égardnbsp;de ces dernières, iNI. Renault hesitant a voir en elles desnbsp;Cryptogames; mais les Sigillariostrobus trouvés dans Ienbsp;Stéphanien a des nivoauxoii ne sc rencontrent que des Sigillaires sans cotes, identiqucs d’ailleurs a ceux quenbsp;iM. Grand’Eury a observes encore en place (i) sur Ie Sig.nbsp;Birivcli^ étant eux-mènies constitués exacteinent coinme ceuxnbsp;des Sigillaires cannelées et renfermant entrc lenrs bractéesnbsp;des macrospores triradiées, il ne parait 2)as doutenx que lesnbsp;deux groupes, des Sigillaires sans cotes et des Sigillaires anbsp;cotes, aient été aussi étroitenient allies et aussi hoinogènesnbsp;en ce qui regarde leur mode de reproduction qu’ils Ie sontnbsp;par tons lours caractèros extérieurs ainsi que jiar la structurenbsp;interne de lenrs tiges.

Les Sigillaires sont, en fin do comj^te, do véritables Lyco-podinées, comme les Lépidodendrons, et semblent, par la disposition de lenrs sporanges et Ie mode de disseminationnbsp;de lenrs spores, se rapprocber particnlièrement des Isoétées.

Le genre Sigillaria n’est connu avec certitude qu’ii partir de Culm, oü il est, d’ailleurs, fort rare ; mais il abonde dansnbsp;le Westpbalien et le Stéphanien, représenté surtout, danslenbsp;premier de ces étages, par des espèces a écorce cannelée,nbsp;et dans le second par des espèces sans cotes, dont la plupartnbsp;se continuent dans le Permien. 11 semble niêine qu’il aitnbsp;persisté jusqu’au début de Pépoque triasique, un fragment

(i) Gr. Evry c.

LYCOPODINKES

de tige du Grès bigarré de Commerii paraissaiit devoir lui être rapporté (i) ; mais on n'en retrouve plus ensuite auciinenbsp;trace.

Stigmariées.

On désigne sous Ic nom générique de Stig/naria Bron-gniart des branches cylindriqnes, parlbis divisées par dichotomie, marquées de cicatrices circidaires a contour saillant, ombiliquées au centre, disposces ennbsp;quinconce et plus ou moins rapprochées,nbsp;auxquelles sont encore attachés, dansnbsp;beaucoup de cas, des organes appendi-culaires charnus, fusiformes. eililés ennbsp;pointe a leur extréinité, quelquefois bilur-qués, parcourus par un i'aisceau axile, etnbsp;d’ordinaire régidièrenient étalés a anglenbsp;droit sur l’axe de la branche donl ils dependent (fig. 139).

Ces Stig/naria ont été trouvés a diverses reprises partant de la base de troncs encore debout et reconnaissaJ)les, tantêt etnbsp;plus généralement comine des troncs denbsp;Sigillaires, tantót coniine des troncs denbsp;Lépidodendrons. D’oixlinaire, ces troncsnbsp;se partagent a leur base en quatre gj’osscs branches disposéesnbsp;en croix, étaléeshorizontalementou légèremcnt plongeantes,nbsp;qui sedivisaient ensuite par une série de dichotomies succes-sives. Les Sligi/iaria, qu’on rencontre de])uis Ic Dévoniennbsp;jusqiie dans Ie Permien, ahondants surtout dans Ic Houiilernbsp;et remplissant partbis Ie mur de certaines couches, re])ré-sentent done Ie système souterrain des Sigillariécs et desnbsp;Lépidodendrées. Leurs bi’anches peuvent être plus ou moinsnbsp;étalées, bifurquées a plus ou moins grande distance, et

(i) Weiss d.

SriGMARIÉES

M. Grand'Eiiry a proposé Ie nom de Stigmariopsis pour les Ibrmes a Ijranches plongeantes, a ramification fréquente, anbsp;diamètre rapideinent décroissant, qui sont les plus fréquentesnbsp;dans Ie Stéphanien et Ie Perinien et paraissent correspondrenbsp;aux Sigillaires sans cótes ; mais la distinction générique estnbsp;souvent difficile, et il est nième a peu prés impossible, dans lanbsp;plu])art des cas, de distinguer parnii les Stigmariées desnbsp;formes spéciliques tant soit peu caractérisées, les difierencesnbsp;qu'on observe parfois dans Ie mode d’ornementation denbsp;l’écorce, dans la disposition de ses rides, se ré vélant en géné-ral comnie de simples accidents locaux ; de fait, presquetousnbsp;les écliantillons rencontrés rentrcnt dans un seul et mênienbsp;type, Stigmaria ficoides Sternberg (sp.), qu'ils appartiennentnbsp;a des Sigillariées ou a des Lépidodendrées, les unes et lesnbsp;autres ayanteu leur appareil souterrain constitué exactementnbsp;de mème, tout au moins en ce qui regarde les caractèresnbsp;extérieurs.

l'n assez grand nombre d’écbantillons a structure conser-vée ont été recueillis, tant aux environs d’Autun qu’en Allemagne eten Angleterre : ils ont offert en général(i)nbsp;une moelle centrale entourée a Ia j)ériphérie de faisceaux,nbsp;d’ordinaire peu importants, de bols centripète ; parfois mênienbsp;ces faisceaux semblent manquer, ayant été détruits avant lanbsp;fossilisation ; plus rarenient ils présentent un développementnbsp;assez notalile, rappelant beaucoup ceux des tiges de Sigil-laires, se reliant parfois entre eux de manière a former unnbsp;anneau continu autour de la moelle, ou mêrne constituant unnbsp;axe central tout a fait plein ; mais il semble que cette absencenbsp;de tissu médullaire n’ait été constatée que sur les échan-tillons de petit diamètre, comme cela a lieu chez les Lépi-dodendrons du type du Lep. selaginoides. A ces faisceauxnbsp;dc bois primaire, composes de tracliéides rayées, sontnbsp;fecolés extérieurement des coins do bois secondaire a

(i) Hkxault i,', i, /¦; Williamson i; Solms a.

202 nbsp;nbsp;nbsp;LYCOPODIX E E S

développement centrifuge, formés de tracliéides rayées disposées en files rayonnantes avec interposition de rayonsnbsp;inédullaires, et constituant un anneaii continu entouré lui-niême d’une assise génératrice.

L’écorce, en grande partie Ibrniée de tissu parenchy-mateux, est ordinairement conservée ; certains écliantillons des environs d’Autun, sur lesquels elle a pu être étudiée,nbsp;ont montré dans la zone corticale externe des bandes prosen-chymateuses entre-croisées, rappelant un peu Ie typenbsp;Dictyoxylon. Les cordons qui se renden t aux organesnbsp;appendiculaires prennent naissancc a la périphérie du boisnbsp;primaire, a son contact avec Ie bois secondaire ; ils présen-tent, non seulement dans la traversée de la tige, mais dansnbsp;les appendices eux-inêmes, oii ils ont pu ètrc suivis, unenbsp;section triangulaire a pointe tournée vers Ie liaut et occupéenbsp;par un groupe de tracliéides de faible calibre, auquel s’ac-colent extérieurenient, c’est-a-dire sur Ie bord inférieur, desnbsp;tracliéides plus larges, souvent disposées en files raj onnantes,nbsp;avec libcr collatéral.

Williamson, considéraiit ces faisceaux comme des fais-ceaux radiculaires unipolaires, comparables a ceiix des Lycopodes et des Isoetes, regardait les Stigmaria comme denbsp;véritables racines. M. flenault a montré (pi’il fallait plutótnbsp;voir en eux des rhizomes, plusieurs des écliantillons étudiésnbsp;par lui ayant offert, a Lintérieur d’organes appendiculairesnbsp;d’ailleurs semblables ([uant a leur apparence extérieure,nbsp;deux types différents de faisceaux libéroligneux, les unsnbsp;diploxylés, c'est-a-dire formés, du cdté de l’axe, d’un cordonnbsp;primaire centripète, et extérieurenient d’unc série de lamesnbsp;rayonnantes de bois secondaire disposées en éventail, avecnbsp;liber externe, les autres a section également triangulaire,nbsp;mais avec élénients tracliéens a cliacuii de leurs angles et anbsp;développement centripète ; les premiers représentant desnbsp;faisceaux foliaires, les seconds des faisceaux de racinesnbsp;tripolaires ; de fines radicelles ont niéiiie été observées se

SriGM ARIEES PSILOPUYTOXnbsp;2o3

détachant des angdes de eeux-ci. Les organes appendicu-laires des Stiginaria représentent done, pour la plupart, des feuilles, probablement souterraines, interpretation quinbsp;Concorde bien avec leur disposition en quinconce régulier;nbsp;entre ces feuilles naissaierit des racines, a peu prés sem-Ijlables aux feuilles par leur aspect extérieur, et de la pré-sence dcsquelles dépendent sans doute les irrégularitésnbsp;qu’on oljserve parfois dans la répartition des cicatrices,nbsp;principalement sur la face inférieure des échantillons.

Enfin, cette interprétation a été confirinée par les observations de M. Grand’Eury (i), qui a pu constater la formation, sur certaines liranches de Stiginaria^ de bourgeons ou denbsp;bulbes qu’il a retrouvés a différents degrés de développement,nbsp;et qu’il a reconnus ainsi représenter Ie premier stade denbsp;troncs de Sigillaires.

Type générique d’attribution incertaine.

On a généralement rapporté aux Lycopodinées, en Ie rap-procliant des Psilotum^ un type générique encore énigma-tique, du Silurien supérieur et du Dévonien de IbVméricjue du Nord, décrit par Sir W. Daxvson sous Ie noin de Psilo-phytoii (a) et dont Fespèce principale, Ps. princeps^ offriraitnbsp;des rameaux dichotomes dépendant d’un rhizome tracant,nbsp;enroulés en crosse a leur soinmet, et munis de petits appendices spiniformes, regardés comme des feuilles ; diversnbsp;échantillons ont montré des sporanges coriaces, ovoïdes ounbsp;fusiformes, pendant a l’extrémité des dernières ramifications.nbsp;-\Iais la dépendance mutuelle de ces divers organes ne paraitnbsp;pas établie d’une facon assez décisive pour qu’on ne pnissenbsp;se demander s’ils proviennent bien tons de la nième plantenbsp;et si quelques-uns d’entre eux ne devraient pas ètre rappor-

(i) Gr. Eury c.

(a) Dawso.n (i, b, e.

r.ycoi’ODiNÉiis

tés aux Fougères, les autrcs pouvant apparteiiir a des Lyco-podinées. Des observations plus completes et plus positives seront nécessaires pour qu’on puisse formuler une appré-ciation a l’égard de ce type générique, mentionné ici a raison même de sa singularité et des affinités complexes qu’ilnbsp;semblerait posséder.

P } 1A N É ll o A M E S (M N O S P EIIM E S

De int'‘iTic (jue les Pry[)tolt;ranies vasculaires, les (lymno-sperines Ibssiles coiiipreiinent, a coté de types directement assimilaLles a ceux ([iie nous avons aujourd’liui sous lesnbsp;yeux, des foruies éteintcs depuis plus ou luoins longtempsnbsp;et dont 11 n’est pas toujours facile de lixei- la place dans lesnbsp;cadres de la classilicalion établie poiii' les plantos vivantes.nbsp;La plupart d’entre ellens se rapprochent asscz, cependant, denbsp;lelie OU telle des classes acluelles pour ])ouvoir y ètre ratta-chécs, sauf, pour quelques-unes, a les considérer (^oiniue ynbsp;constituant un ordre a part, ainsi qu’on est force de Ie faire,nbsp;par exemple, pour les Bennettitées par rapport aux Cycadi-nées. D’autres s’éloignent trop des uncs et des autres de cesnbsp;classes pour pouvoir trouver place au milieu d’elles et ontnbsp;du, de mème que les Sphénopbyllées parmi les Gryj)togainesnbsp;vasculaires, ètre groupées dans une classe spéciale, commenbsp;les Cordaïtées. D'aulres encore sonl trop imparfaitementnbsp;connues pour qu’il soit possible d’apimécier exactementnbsp;Icurs aflinités, a ce point que pour certaines d’entre elles,nbsp;représentées seuleinent par des portions de tiges a structurenbsp;conscrvée, Lattiibution menie aux Gymnospermes, quelquenbsp;vraisendilable qu’elle soit, n’olfre pas un caractère de cer-lilude absolue. Eniin on connait, parliculièrement a Tépoquenbsp;bouillère, un grand nombrc de types de graines, quel'etudenbsp;anatomique a montrées ètre des graines do Gymnospermes,nbsp;sans qu’on puisse les raccordcr aux organes végétalifs aux-

206 CORDAITK ES

qiicls elles correspondaient el qui, d’ailleui’s, nc nous sont peut-ètre pas connus.

Sans Youloir entrer dans trop de détails sur ces types encore un pen probléinatiques non plus que sur ces noni-breuses formes de graincs, il paralt utilc de mentionner aunbsp;moins les principaux d’entre eux ; je leur consacrerai dom;nbsp;quelques mots a la suite de rexamen du groupe de Gymno-spermes qui parait être Ie plus ancien en date, celui des Gor-daïtées, et avant d’aborder les groupes encore vivantsnbsp;aujourd’hui, des Cycadinées, des Salisburiées, des Goni-fères et des Gnétacées.

GOllDAÏTEES

Les Gordaïtées ontpour type principal Ie genre Cordaites Unger, établi sur des empreintes de feuilles ovales-lan-céolées OU spatulées, tantót aiguös, tantot arrondies au som-met, de longueur variable depuis quelques centimètresnbsp;jusqu’a plusieurs décimètres, parcourues par de nombreusesnbsp;nervures parallèles ou trés faiblement divergentes se divi-sant de loin en loin par dichotomie (lig. i4o).

Ges feuilles, cj[ui se rencontrent a divers niveaux depuis Ie Dévonien jusque dans Ie Permien, fréquentes surtout dans lanbsp;formation houillère, avaient été lontemps considérées conunenbsp;des feuilles de Monocotylédones, et quelques-unes d’enlrenbsp;elles, reunies en bouquet et étalées en éventail, avaient éténbsp;prises pour des feuilles flabellifornies de Palmier.

Les recherches de M. Grand’Eury d’abord, puis de M. Pie-nault (i), ont permis de raccorder les unes aux autres les différentes parties des végétaux auxquelles elles apparte-naient et de se rendre compte de leur port comme des principaux détails de leur constitution.

(i) Gk. EüRY a : Rexault f, r.

CAItACrKRES DES CORDAITÉES 207

Les Cordaïtes étaient des végétaiix arborescents, suscep-libles d’aLteindi-e iine hauteur de 3o a 4o mètres, se ramifiant abondaiiiiiient, inais saus régularité, et ne portant de leuillesnbsp;quo sur leurs dernières branches. Ges feuilles, disposées ennbsp;Jiélice, laissaient, après leur chute, sur les rarneaux [Cordai-cladus Gr. Eurvl des cicatricesnbsp;transversales a contour ellip- ;nbsp;tique surbaissé, marquées denbsp;plusieurs cicatrices ponctifor-nies corresj)ondant au passagenbsp;des faisceaux libéroligneux.

L’axe de la tige et des rarneaux était occupé par une largenbsp;rnoelle, massive a l’état jeune,nbsp;condensée plus tard en unenbsp;série de diaphragmes transver-saux OU légèrenient obliques,nbsp;irrégulièrement répartis, maisnbsp;toujours assez rapprochés : lesnbsp;sédiinents étant venus a rem-plir la cavité médullaire desnbsp;fragments de tiges ou de ra-meaux entrainés dans les bassins de dépot, on trouve asseznbsp;fréquement Ie moulage de cette cavité, sous la forme denbsp;cylindres pierreux de diamètre variable ou de prismes anbsp;angles arrondis, présentant des sillons transversaux plusnbsp;OU moins profonds, marquant les étranglements qui corres-pondaient aux diaphragmes de rnoelle ; ces moules internes,nbsp;connus sous Ie nom générique A'Aj'tisia Sternberg, avaientnbsp;été considérés primitivement comme des tiges de Monoco-tylédones comparables a celles des Yucca ou des Dracsena.

Autour de cette rnoelle centrale existe un anneau ligneux d’épaisseur variable, considérable souvent, a développementnbsp;exclusivement centrifuge, compose d’abord de trachéesnbsp;spiralées ou annelées, puis de trachéides réticulées ou

2o8 COHDAITEES

rayées, représentant probal)lenient Ic l)ois primaire, et ensiiite de trachéides ponctuées, marquees sur leurs facesnbsp;radiales de ponctuations aréolées plurisóriées, ii aréolesnbsp;eontiguës et polygonales, comparables a celles des Araucaria. Entre les lames ligneiises s’intercalent des rayonsnbsp;médullaires souvent composes. A la périphérie existe unenbsp;zone cambiale annulaire. L’écorce, généralement rormcc denbsp;tissu subéreux dans sa region interne est coniposée plusnbsp;en dehors de tissu parencliymateux parcouru l'réquemmentnbsp;par des tubes gommeux et par des cordons ou des lames,nbsp;d’importance varial)le, de libreshypodermiques. Les l'aisceauxnbsp;loliaires prennent naissance a la périphérie tie la moelle etnbsp;présentent cette particularité, tout au moins une fois entrésnbsp;dans les feuilles, qu’ilssont diploxylés comme ceux des Cyca-dinées, les elements tracbccns s’y trouvant, non sur leur bortlnbsp;interne, mais ii rintérieuret au dela de leur centre tie figure,nbsp;plus prés du liord externe, la portion tlu l'aisccau tournéeversnbsp;l’axe étant Ibrmóe ile tracbéiiles rayées et ponctuées tie largenbsp;calibre, a développement ixmtripète, et la portion tournéc

en dehors, a développement centrifuge, de trachéides ponctuées plus fines, disposécs en are sur un ou plusieurs rangs. Le liber est placé sur Ic liord externe. Chaque nervure estnbsp;accompagnée de tleux liantles de lilires hypotlermiques pla-cées furie au-dessus tfclle, fautre au-dessous, tlonnant naissance sur la face inférieure comme sur la face supérieure tlunbsp;limbe a une nervure plus ou moins saillante qui marqué le

GENRES PRINCIPAUX INELORESCENC E Snbsp;^09

parcours de chaqiie cordon libérolignetix (fig. i4i)- Enlre deux nervures voisines s’intercalent généralement d’autresnbsp;bandes hypodermiques semblables, ordinairement inoinsnbsp;développées, qui Ibrinent a la surfacve du limbe des nervuresnbsp;plus fines courant enlre les nervures proprement dites. Onnbsp;distingue souvent, entre ces nervures, de fines rides trans-versales, dues a I’existence dans le tissu de lacunes allon-gées perpendi(;ulaireinent a I’axe de la feuille.

Le noml)re et la force relative de ces nervures, combines avec la forme générale et la dimension des feuilles, ontnbsp;permis d’établir parmi les Cordaites un nombre assez important d’espèces, dont la distinction, il est vrai, ne laisse pasnbsp;d’etre parfois assez délicate. Elies ont été réparties dansnbsp;trois genres, désignés par M. Gi’and’Eury sous les noms denbsp;(Cordaites, Dorycordaites et Poacordaites, le dernier de cesnbsp;noms étant créé pour les feuilles linéaires, beaucoup plusnbsp;longues que larges, plus on moins graminiformes, a nervuresnbsp;généralement inégales, tandis que les feuilles ovales-lancéo-lées, a limbe plus large, a bords non parallèles, se répartis-sent dans les deux autres genres, d’après les caractères denbsp;leur nervation : le genre Dorycordaites comprend les feuillesnbsp;a nervures fines, toutes égales, trés serrées, a contour lan-céolé généralement aigu au sommet, le nom de Cordaitesnbsp;demeurant réservé pour les feuilles a nervures inégales,nbsp;deux nervures fortes comprenant entre elles une on plu-sieurs nervures fines.

Des inllorescences, tant males que femelles, désignées sous le nom générique de Cordaianthus^ ont été observéesnbsp;fréqueinment en rapport avec des rarneaux de Cordaitesnbsp;encore munis de leurs feuilles, et par conséquent détermi-nables ; quelques-unes ont été trouvées silicifiées et ontnbsp;pu être étudiées anatomiquemcnt. Elles alfectent généralement la forme d’un épi, composé de petits bourgeons üoquot;nbsp;raux OU d’épillets, tantót distiques, tantót disposés en hélicenbsp;autour de l’axe. Les inllorescences males sont forméesnbsp;Zeiller. Palóobotanique.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;14

COIIDAITEES

d’étamines constituées par un filet portant a son sonimet trois OU ipiatre anlhères tubuleuses, disséminées entre desnbsp;bractées stériles, ou bien groupées au centre de ces liractéesnbsp;et couronnant Ie sornmet du bourgeon (fig. 142). Les inflorescences femelles sont tantót composées simplementnbsp;d’ovules placés a la base des bractées et formant un épi dis-

tique, tantót de bourgeons comprenant chacun plu-sieurs bractées portant anbsp;leur aisselle ou entourantnbsp;un nombre variable d’ovules brièvement pédicellés.nbsp;Les ovules sont toujoursnbsp;ortliotropes, el présentenlnbsp;au sornmet du nucelle unenbsp;chambro pollinique dansnbsp;laquelle sont fréquemrnent

groupés des grains de pollen ; il a mème été ren-

contré de

core engagés dans Ie canal micropylaire. Les grains de pollen des Cordaites sont ovoïdes et se niontrenl liabi-tuellement segmentés ii l’intérieur en plusieurs cellules ;nbsp;mais il semble, au moins dans un certain nombre de cas,nbsp;qu’il n’y ait pas segmentation réelle et que cette apparencenbsp;de cloisonnement provienne simplement de plissemenlsnbsp;profonds de Fintine (i). Aucun de ces grains n’a jamaisnbsp;offert de tube pollinique et M. Renault avail pensé d’aprèsnbsp;cela qu’ils avaient pu émeltre des antliérozoïdes ; la décou-verte, due a IMM. Ikeno et llirasé, d’anlhérozoides chez lesnbsp;Cycas et chez Ie Ginkgo (2) a prouvé que cette hypothèsenbsp;n’avait rien que de parfaitement vraisemblable.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Bertrand e.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Ikeno a ; Hirasé a.

L\ l'LORE SC EN CE S

Les ovules, comme les graines mures, sont presque tou-joiirs plus OU moins aplatis, avec iin contour ovale ou cordi-forme : Ie laisceau vasculaire qui aboutit a leur base se divise en deux parlies, dont Tune se partage en branches noin*nbsp;breuses qui enveloppent, en formant une sorte de coupe, lanbsp;portion inférieure du nucelle, tandis que l’autre se bifurquenbsp;en deux cordons opposes qui s’élèvent dans les téguments,nbsp;en suivant Ie plan de symétrie. Les graines des Cordailes^nbsp;désignées sous Ie nom de Cordaicarpus Geinitz, sont géné-ralement cordiformes, plus ou moins échancrées a la base,

a enveloppe ligneuse entourée souvent d’un épisperme char-nu; elles sont d’ordinaire sessiles ou trés ])rièvement pédi-cellées (lig. i43).

Chez quelques-unes d’entre elles, que M. Grand’Eury rapporte aux Dorijcordaites, Ie pédicelle s’allonge considéra-blement a la maturité, bien au dela du sommet des bractéesnbsp;constituant l’épillet ou Ie bourgeon üoral; les graines por-tées par ces pédicelles sont ordinairement de petite taille,nbsp;etmunies dans leur plan de symétrie d’une aile membraneusenbsp;habituellement écbancrée au sommet; ces graines ailées sontnbsp;désignées sous Ie nom générique de Sainaropsis (fig. i44)-

Les Gordaïtées se rapprochent des Gycadinées par leur

212 nbsp;nbsp;nbsp;CORD A I TEES

large moelle, par la constitution de leur faisceau foliaire, par la disposition du système vasculaire de leurs graines ;nbsp;mais elles s’en écartent par leur abondante ramification, parnbsp;leurs leuilles simples, par leurs inflorescences males, dontnbsp;la constitution, avec de véritables étamines, tendrait plutótnbsp;a les rapprocher des Gnétacées. Elles n’ont, d’ailleurs, avecnbsp;les Conil'ères que des analogies encore plus éloignées, etnbsp;doivent par conséquent être considérées comme constituantnbsp;une classe particulière parnii les Gymnospermes.

II ne me parait pas douteux qu’il faille rattacher aux Cordaï-tées un genre de la flore houillère et permotriasique de la region australo-indienne, sud-américaine et sud-africaine, Ienbsp;genre Nocggerathiopsis O. Feistmantel, a leuilles semblables anbsp;celles des Cordaites ou des Poacordaites et n'en différantnbsp;guère que par l’absence de nervures fines entre les ner-vures correspondant aux faisceaux libéroligneux; cesnbsp;leuilles n’ont été trouvées qu’isolées, mais il a été rencontré avec elles, dans les gisements probablement rhétiensnbsp;du Tonkin, des lambeaux d’écorce portant des cicatricesnbsp;Ibliaires de dimensions correspondant a celles de leursnbsp;bases d’insertion et ol'i'rant exactement l’aspect et la disposition de celles des Cordaicladus fO.

II seinble, d’ailleurs, que ce type des Gordaïtées, généra-lement considéré comme essentiellement paléozoique, ait persisté, avec un moindre développement, pendant unenbsp;grande partie de la période secondaire et qu’il faille lui rap-porter un certain nombre de genres établis sur des feuillesnbsp;linéaires-lancéolées a nervures parallèles, et dont quelques-uns avaient été classés parmi les Monocotylédones, a raisonnbsp;notamment de la présence, entre les nervures, de nervillesnbsp;transversales plus ou moins nettes provenant peut-être sim-

(i) Zeillek c.

TYPES AFFINES AUX COHDAITES

plement de I’existence, dans le parenchyrne, de lacunes analogues a celles des feuilles de Gordaïtes (i). La |)ré-sence, dans le Lias moyen, de monies d’étuis médullaires anbsp;sillons circulaires transversaux, du type Artisia (2), cons-titue un puissant argument a I’appui de cette attribution.nbsp;Parnii les genres qui représenteraient ainsi les Cordaïtéesnbsp;dans la flore secondaire, je mentionnerai, sans entrer dansnbsp;plus de détails, le genre Yuccites Schimper et Mougeot,nbsp;dont on rencontre les feuilles a différents niveaux dans lenbsp;Trias et le Jurassique et auquel correspondent peut-êtrenbsp;ces Artisia du Lias, le genre Eolirion Schenk, de I’Urgoniennbsp;de la Moravie et du Groenland, a feuilles linéaires dis-posées le long du rameau comme celles des Gordaïtes, etnbsp;le genre Kraunera Gorda, du Grétacé moyen de l’Autriche,nbsp;a feuilles lancéolées a sommet arrondi, tout a fait sernblablesnbsp;()ar la nervation comme par la forme a celles des Cordaiiesnbsp;houillers.

On a rencontré également des feuilles sernblables a celles des Poacordaites a la Ibis par leur forme linéaire allongéenbsp;et par leur nervation, mais qui, au lieu d’être éparses lenbsp;long des rameaux, se sont montrées réunies en bouquetsnbsp;sur de trés courts ramules, comme celles des ^lélèzes ounbsp;des Ginkgos : le genre Desmiophylliiin Lesquereux, dunbsp;Houiller des Etats-Unis (3), a été établi sur un rameau por-tant un certain nombre de ramules latéraux ainsi réduits cha-cun a un bompiet de feuilles; le genre Plurnicopsis Heer, dunbsp;Jurassique de la Sibérie et de la Norvège (4), comprend desnbsp;ramides détachés, composés chacun d’un certain nombre denbsp;feuilles groupées de même en bouquet et entourées d’écaillesnbsp;a leur base. On peut se demander si ces types génériquesnbsp;ne devraient pas être rapprochés plutot des Gordaïtées que

(l) Co.VIPTKH a.

(ï) Ligxipr b.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Lksqui-keux c.

(4) nbsp;nbsp;nbsp;Heer d.

TYPES D ATTRin VTWN INCERTAINE

(les Salisburiées ou des Conifères, prés desquelles ils avaient été provisoirement placés. ^lais tant qu’on ne con-iiaitra de ces divers genres que les organes foliaires, on nenbsp;pourra se prononcer sur leurs véritables aflinités.

TYPES GENERIOUES D’ATTRIBUTION INCERTAINE

Parmi les types génériques mentionnés plus bant comme trop imparfaitement connus pour qu’il soit possible de fixernbsp;d’une facon positive la place qu’ils doivent occuper dans lanbsp;classification, les uns sont représentés seulement par desnbsp;f'raerinents de tiges ou de rameaux a structure conservée,nbsp;d’autres par des organes foliaires observés soit ennbsp;euipreintes, soit a Pétat silicifié, et dont ([uelques-uns sontnbsp;transformés en appareils reproducteurs. II ne sera faitnbsp;mention ici que des plus remarquables d’entre eux.

Le genre Poroxyloii Renault, établi sur des échantillons silicifiés du Stéphanien de la Loire et du Permien des environs d’Autun (i), coniprend des tiges et des rameaux pour-vus au centre d’une moelle assez développée, autour denbsp;laquelle sont répartis un certain nombre de faisceaux cons-titués a la fois comme ceux qu’on observe a la même placenbsp;dans les tiges des Lyginopteris, et comme les faisceauxnbsp;foliaires des Gycadinées, c’est-a-dire a éléments tracbéensnbsp;situés a quelque distance en dedans de leur bord externe,nbsp;et comprenant ainsi, d’un c()té des éléments a dévelop])e-ment centripète, a savoir d’abord des trachéides rayées, puisnbsp;des tracbéides a ponctuations aréolées plurisériées, et denbsp;l’autre des éléments a développement centrifuge consistantnbsp;en trachéides aréolées. Au bord externe de ces faisceauxnbsp;s’aecolent des lames rayonnantes de bois secondaire, compo-

(i) Bertrand et Renault a.

POROXYLEES nbsp;nbsp;nbsp;2i5

sees de Irachéides mimies sur leurs faces radiales de ponc-tiiations aréolées plurisériées, avec rayons médullaires simples ou composés, formant nn annean ligneux continunbsp;souvent fort épais ; eet annean ligneux est eritouré a la péri-phérie d’une assise cambiale, a laquelle succède nne zonenbsp;libérienne constituée par des cellules parenchymatensesnbsp;alternant régulièrement, Ie long d’un méme rayon, avecnbsp;des tubes criblés. Les faisceanx périmédullaires sont ennbsp;continuité directe avec les faisceanx foliaires, chacun d’euxnbsp;se dirigeant a son extrémité supérieure vers une feuille,nbsp;et se raccordant a son extrémité inférieure avec nn desnbsp;faisceanx voisins. Dans leur region inférieure, ils se dépouil-lent peil a pen de leur bois centripète et ne sont plus formésnbsp;((ue d’éléments centrifuges; dans les feuilles, au contraire,nbsp;la portion centripète se montre largement développée ; Ienbsp;liber y est accolé, comme dans la tige, au bord externe dunbsp;bois centrifuge. Ges feuilles ont présenté nn limbe épais,nbsp;parcouru par de nombreuses nervnres dichotomes, a bordnbsp;probablernent entier, souvent replié en dessous, atténué anbsp;la base en un pétiole d’un centimètre au moins de largeur.nbsp;Les rameaux naissaient a l’aisselle des feuilles. Les racines,nbsp;grêles, munies d’un faisceau bipolaire, olfrent la structurenbsp;des racines de Gymnospermes.

Ainsi constituées, les tiges des Poroxylons rappellent qiielcpie peu celles des Lyginopteris, mais ici Ie faisceaunbsp;libéroligneux des appendices foliaires, au lieu de jierdrenbsp;son bois centrifuge et de devenir concentrique en quittantnbsp;la tige, demeure diploxylé et collatéral; de plus la ramification est neftement axillaire. Ges faisceanx foliaires sontnbsp;constituós, d’autre part, comme ceux des Gycadinées, avecnbsp;cette dilférence toutefois que leurs éléments centripètesnbsp;apparaissent dans la tige même: mais cette particularité nenbsp;fait pas obstacle a un rapprochement entre les Poroxylon etnbsp;les Gycadinées, la presence d’éléments ligneux a développe-ment centripète ayant été récemmcnt constatée par M. Scott

ryPES ü'ATTRinurwN incertaine

cliez ces deriiières dans les pédoncules des cones males ou femelles de [)liisieiirs genres (i). Les Poroxylou paraissentnbsp;done devoir ètre rapproeliés des Cyeadinées pliilêt qiie desnbsp;Cycadofilicinées, et classes parmi les Gymnos[)ermeS, biennbsp;qu’on n’ait encore aucun renseignenient sur la nature denbsp;leurs organes reproducteurs.

llenault a également ra])proché des Gycadinéos, sous Ie nom de Cycadoxylées^ destiges trouvées dans lePermiendesnbsp;environs d’Autun (2), dans lesquelles ii a observe plusieiirsnbsp;anneaux ligneux concentriques, continus ou discontinus,nbsp;avec tissu parenchymateux interpose entre eux, formés tienbsp;lames rayonnantes, souvent trés étroites, de trachéides aréo-lées, séparées par de larges bandes médullaires; a rorigincnbsp;de chaque lame on remarque tpielques trachéides rayées ;nbsp;mais les anneaux ou portions d’anneaux ligneux internes senbsp;montrent orientés en sens inverse des |)ortions correspon-dantes de I’anneau externe, tournant leur liber vers Ie centrenbsp;de la tige, de sorte que I’ensemble de ces bandes ligneuscsnbsp;externes et internes olfre une disposition trés analogue anbsp;celle des stéles rubanées périphéritpies des Medullosa,nbsp;lorsque celles-ci se montrent soudées en un anneau continunbsp;ou presque continu suivant Ie type gamostéle. M. Renaultnbsp;avait, d’ailleurs, a raison de cette analogie, rattaclié lesnbsp;Medullosa a ses Gycadoxylées, mais les deux genres Cyca-doxylon Renault et Ptychoxylou Renault, qiii constituentnbsp;essentiellement Ie groupe des Gycadoxylées, paraissentnbsp;s’écarter des Medullosa par [)lusieurs caractères : les bandesnbsp;ligneuses de leurs tiges ne Ibrnient pas toujours desnbsp;anneaux fermés, leurs extrémités se repliant parfois Tunenbsp;par-dessus Fautre sans se rejoindre; les faisceaux de boisnbsp;primaire répartis dans la moelle des stéles des Medullosa

(1) ScOTTft.

(^) RkNA-ULT r.

CrCA ü OXrLÉ ES-IJ OLE no PTE Ills nbsp;nbsp;nbsp;217

seinblent faire défaut, de iiiême que les stéles cylindriques de petit diamètre qu’on observe généralement dans lanbsp;région centrale des tiges de ces niênies Medidlosa; enfin lesnbsp;faisceaux Ibliaires, tont aii nioins dans Xnnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Plychoxylon,

sont nettement diploxylés, coniprenant sur leur bord interne un groupe de trachéides rayées et ponctuécs ii développe-nient centripète, auqiiel s’accolent des lames rayonnantes denbsp;bois centrifuge; de plus, dans ce dernier genre la tige paraitnbsp;avoir émis des rameaux régulièreinenl disposés en hélice.

Ces tiges de Gycadoxylées jirésentent ainsi des affinités diverses, rappelant les Médullosées d’une part, et se rap-jirocliant de l’autre des Cycadinées; jusqu’a plus amplenbsp;inlbrmé leur position demeure indécise.

Le genre Doleropteris (jvvmiïYLnvy [Doleropliyllutn Saporta) ne donne pas lieu aux mêmes incertitudes, la connaissancenbsp;qu’on a de ses organes males permettant de le classer sansnbsp;hésitation parmi les Gymnospermes (i). 11 a été établi (2)nbsp;pour des feuilles du Stéplianien et du Permien, a contournbsp;orbiculaire ou rénilbrme, échancrées en cocur a leur base,nbsp;a nervation rayonnante Ibrmée de nervures arquées plu-sieurs Ibis dicbotomes, ressemblant beaucoup, saufleurs dimensions plus grandes, aux pinnules cycloptéro'ides desnbsp;Nevropteris, mais a limbe plus cbarnu, jiarcouru enlre lesnbsp;nervures jiar de nornbreux canaux gommeux. Ges feuillesnbsp;ont été trouvées également silicifiées, parfois encore grou-pées et enroulées les unes aulour des autres en gros bourgeons coniques; leurs cordons liljérolignenx sont diploxylés, formés d’un faisceau centripète de trachéides rayéesnbsp;et d’un are centrifuge de tracliéides rayées et ponctuées,nbsp;avec liber externe, rappelant ainsi ceux des Gordaïtéesnbsp;comme des Cycadinées. Ces feuilles sont accompagnées de

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Renault r.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Gr. Eury rt.

2i8 TYPES D’ATTRIBVTION IXCERTAINE

feuilles de mème forme, mais de dimensions beaucoiip moindres, dont Ie parencliyme est crensé de nombreusesnbsp;logettes tiibnleuses renfermant de gros grains de pollennbsp;ellipsoïdaux présentant deux sillons longitudinaux rappro-chés (fig. i45), suivant lesquels l’exine se lendait, I’inline,nbsp;toiijours ])luricellnlaire, devant s’échappcr par Touvertiire

résidtant du départ de cette sorte d’opercule. i\I. Renault a désignénbsp;ces grains de pollen sous Ie nomnbsp;de prépollinies; il en a observenbsp;de trés analogues, dépouillés denbsp;leur exine, dans la chand)re pol-lini([ue de certaines graines sili-cifiées, et a constaté sur les pa-rois externes des cellules de l’in-tine des perforations lt;[u’il presumenbsp;avoir pu servir a l’émission d’an-thérozoïdes.

On ne peut faire toutefois que des conjectures relalivenient iinbsp;l’attribution de ces graines aux Doleropteris^ sur les inflorescences femelles desquelles on ne possède aucun ren-soigneiiient.

11 n’est peut-être pas inutile de faire observer que la grande ressemblance de forme et de nervatioii qui existenbsp;entre les Cijclopteris et les feuilles des Doleroptens^ on nenbsp;[)eut songer a rapprocher ceux-ci des Névroptéridées et anbsp;tirer de la constitution de leurs inflorescences males unnbsp;argument en faveur de l’attribution des Névroptéridéesnbsp;et, en ternies plus généraux, des iNlédidlosées aux Gyninos-permes, les faisceaux foliaires des Nevropteris ^ comnienbsp;lt;!eux des Alethopteris, et en général des Myeloxijlon,nbsp;étant dépourvus de bois centrifuge, tandis que ceux desnbsp;Doleroptcris sont nettement diploxylés ; la ressemblance estnbsp;done purement extérieure.

GRAINES DE GYMNOSPERMES nbsp;nbsp;nbsp;219

En l’absence cle tont renseignement snr la structure des tiges de Doleropleris^ sur leur mode de ramification, et surnbsp;la constitution des inflorescences femelles, il est impossiblenbsp;de préciser la place a assignee a (;e genre parmi les Gym-nospermes.

GRAINES DE GYMNOSPERMES

On rencontre fréquemmenf a l’état fbssile des graines isolées, appartenant a des types trés divers, dont un certainnbsp;nombre, provenant principalement des terrains secondaires,nbsp;ont présenté des caractères extérieurs assez tranchés pournbsp;permettre leur i’attachement tantót a la classe des Cycadi-nées et tantót a la classe des Gonifères, lesquelles sontnbsp;représentées Tune et l’autre assez abondamment dans lesnbsp;nièmes terrains. Pour celles des terrains paléozoïques, l’étudenbsp;anatomique qui a pu en ètre faite, notamment par Ad. Bron-gniart et par M. Renaidt (i), sur des échantillons a structure conservée, a montré que ces graines étaient toutes desnbsp;graines orthotropes, munies, au sommet du micelle, d’unenbsp;chambre pollinique, et se rapprochant des graines desnbsp;Cycadinées par Ie mode de division du faisceau chalazien,nbsp;qui se divise a la base en deux parties, dont Tune, la plusnbsp;interne, se ramifie de manière a former autour du micellenbsp;line sorte de cupule montant parfois jusqu’a sou sommet, etnbsp;dont Pautre se partage en un certain nombre de branchesnbsp;disjiosées symétriquement, quis’élèvent dans les téguments :nbsp;dans beaucoup de cas la conservation s’est trouvée asseznbsp;parfaite pour qiPon piit observer les archégones ou corpus-cules, placés au sommet du sac embryonnaire, générale-ment au nombre de deux. Une constitution semblable a éténbsp;signalée plus haut pour les graines des Cordaïtées, et une

(i) Brokgxiart /'; Renault g, r.

¦110 nbsp;nbsp;nbsp;GRAINES DE G Y K O S P E R M E S

bonne part des graines fossiles des formations paléozoïques doivent appartenir a cette classe.

Mais l’étude de ces graines a i'ait reconnailre parnii elles un certain nond)re de types, de valeur vraiseniblablementnbsp;génériqiie, trés supérieur a celui des t)'pes génériques éta-blis sur les organes végétatifs des inênies formations suscep-tibles d’etre rapportés aux Gymnospermes. Cette disproportion peut s’expliquer de diverses manières : il est possible,nbsp;d’abord, que, parnii les organes végétatifs que nous observonsnbsp;a l’état d’empreintes, nous ne connaissions que ceux desnbsp;plantes qui occupaientle voisinage immédiat des bassins denbsp;dépot, les feuilles de celles qui vivaient a jilus grandenbsp;distance, dans des stations plus élevées, ayant pu ne pas par-venir dans ces bassins ou du moins n’y parvenir (jue dansnbsp;un état de rnacération et de lacération éqiiivalant a unenbsp;destruction compléte, tandis que leurs graines, plus résis-tantes, seraient arrivées a pen prés intactes, de même ipie desnbsp;fragments de leurs bois, dans les bassins de dépot, oii les eauxnbsp;chargées de matiéres minérales ont, dans quelques cas, péné-tré leurs tissus et conservé les détails de leur organisation.nbsp;II se peut, d’autre part, que des plantes a feuilles a pen présnbsp;semblables d’aspect aient porté des graines de tvpes dille-rents et que nous confondions sous un même nom géné-rique des organes végétatifs provenant de plantes générique-ment distinctes : c’est ainsi, par exemple, s’il s’agissait denbsp;Conifères actuelles, qu’on pourrait aisément confondre, ennbsp;empreintes, des ranieaux A'Araucaria avec des rameaux denbsp;Cryplomeria^ des rameaux de certaines Taxinées avec ceuxnbsp;de certaines Abiétinées. La deuxième bypothèse est donenbsp;tout aussi plausible, pour Ie moins, que la première.

Enfin il faut reconnaitre que cette di.sproportion entre les types de graines et les types de feuilles disparaitrait s’il venaitnbsp;a ètre établi que les Cycadofilicinées, les ^lédullosées en par-ticidier, avec leurs frondes AWlelhopteris^ A'Odontopteris ounbsp;de Nei’ropteris, étaient des Gymnospermes a frondes filicoïdes

GHAINES A SYMETRIE BILATÉRALE nbsp;nbsp;nbsp;221

et non des Foiigères; inais les laits constatés sont peu favo-rables a vine telle interprétation, les graines, nombrenses et variées dans Ie Stéphanien et Ie Permien, étant relative-inent raves dans Ie Westpbalien, oii les Alelhopteris et lesnbsp;Nevropteris sont particulièreinent abondants et diversifiés;nbsp;elles nianqnent niême presqiie complèteinent dans desnbsp;dépots, tels notainment qne cenx des environs d’IIéracléenbsp;en Asie Minenre, oii ces deux derniers genres sont large-nient représentés. Quant aux Sigillaires et aux Galamoden-drées, auxquelles on avait songé jadis a rapporter quelques-unes de ces graines, outre que Pon peut répéter pour lesnbsp;Sigillaria ee qui vient d’etre dit pour les ISevropteris etnbsp;les Alethopteris, leur mode de reproduction est aujour-d’hui trop Ivien établi pour qu’on puisse les inettre ennbsp;cause.

11 est done vraisemblable que c’est dans l’une des deux premières hypothèses cpie doit être clierchée la solution dunbsp;problèinc, mais il est a craindre qu’elle denieure longtemps,nbsp;sinon toujours, ineertaine.

Je ne mentionnerai ici qu’un certain nombre de ces types de graines, me bornant aux plus répandus ou a ceux quinbsp;olïrent un intérèt plus particulier. Toutes ces graines denbsp;(lymnospermes paléozoiques peuvent, d’ailleurs, se répartirnbsp;en deux groujves : les unes a symétrie bilaterale, plus ounbsp;moins coniprimées ou aplaties; les autres a symétrie rayon-née, de 1'orme ollipsoïdale ou ovoïde, parfois munies denbsp;carènes ou ile crètes longitudinales en nombre variable sui-vant les types considérés.

Graines ëi symétrie bilatérale.

Genre Cardiocarpus Brongniart. — Ce genre comprend des graines aplaties, ii section transversale lenticulaire,nbsp;souvent bicarénées, a contour cordifbrme ou rénilbrme, plusnbsp;OU moins échancrées en ceeur a la base. Elles offrent gêné-

GRAIN ES DE GYM NOSPERM ES

ralenient une coque ligneuse, entourée d’un. épisperme charnu (fig. i46).

Un cei’tain nombre d’entre elles ont été reconnues pour appartenir a des Cordailes et reportées dans Ie genre Cor-daicarpus.

On trouve des graines de ce type a tons les niveaux du Houiller et du Ponnien.

Fig. 148. — Sajnaropsis inoraidca Ilelinhao-ker, du Perniien.nbsp;Grainc, de grand,nbsp;nat.

Genre Rhnbdocarpus Goeppert et Berger. — Graines a contour ovoïde ou cordiforine, a coque dure entourée d’unnbsp;épisperme plus ou moins charnu parcouru par de nom-breuses fibres hypodermiques (fig. i47)-

Ce genre est surtout répandu dans Ie Stéphanien et Ie Permien.

Genre Samaropsis Goeppert. — Graines généralenient assez petites, elliptiques, ovoïdes ou réniformes, parfoisnbsp;échancrées au sommet, niunies tout Ie long de leur contour,nbsp;dans leur plan diamétral principal, d’une aile membraneusenbsp;plus OU moins développée (fig. i44i i48)- Le contour géné-ral de l’aile est d’ailleurs trés variable, tantot orbiculaire,nbsp;tantót longuement elliptique, dépassant les extrémités de lanbsp;graine et susceptible de rappeler quelque peu l’aspect desnbsp;fruits d’Ailantes ou de Frênes.

GRAIN ES A srMÉrRIE RAYONNÉE nbsp;nbsp;nbsp;2a3

Ce type de graines, dont quelques espèces paraissent devoir appartenir a des Dorycordaites, se montre depuis Ie Dévo-nien jusqiie dans Ie Permien.

Graines ó, symétrie rayonnée.

Genre Trigonocarpus Brongniart. — Graines ellipsoïdales, a coque ligneuse munie de trois carènes longitudinales sail-lantes, comprenant parfois entre elles des plis ou des carènesnbsp;parallèles nioins marqnés (fig. i49)-

De telles graines ont été rencontrées a différents niveaux, depids Ie Dévonien jusque dans Ie Permien.

Genre Polyplerospermiim Brongniart. — Graines longne-ment ellipsoïdales, a section transversale hexagonale, niiinies de douze ailes longitudinales, dont six plus développées cor-respondant aux angles de Ia section et les six autres aunbsp;milieu des intervalles des premières.

Ge type n’est connu que dans Ie Stéphanien.

Genre Codonospermum Brongniart. — Graines ovoïdes, parfois surbaissées, a section octogonale, divisées en deuxnbsp;parties par un léger sillon transversal, la partie supérieurenbsp;renfermaiit Ie micelle, la partie inférieure occupée par unenbsp;ehamhre annulaire vide, devant jouer Ie role de flotteurnbsp;(hg. i5o).

22/, nbsp;nbsp;nbsp;GRAIAES DE G Y M N O SP E H M E S

Ce type de graines appartient au Sté})hanien et au Per-mien.

Genre Pachytesta Brongniart. — Graines ellipsoïdales a section transversale circulaire, atteignant 8 on lo centi-mètres de longueur, a coque dure niarquée de stries lon-gitudinales nombreuses correspondant a des faisceaux libé-roligneux.

Ces graines, du Stéphanien et du Permien, ont été trou-vées parlbis réunies au nombre de cinq ou six de part et d’autre d’un axe commun, alï'ectant une disposition distiquenbsp;qui rappelle certaines inllorescénces de Cordaïtes.

Genre Gnetopsis llenault. — Petites graines ellipsoïdales surmontées d’un appendice pluineux a trois ou quatrenbsp;branches, qui devait servir a leur dissémi-nation (fig. i5i).

Un échantillon des environs de Saint-Étienne a structure conservée a inontré a Renault de jeunes graines de ce typenbsp;réunies au nombre de quatre dans des in-llorescences coinposées de deux bractéesnbsp;opposées, soudées par leurs bords jusqu’aunbsp;tiers environ de leur liauteur, plus oumoinsnbsp;profondément dentées a leur soinmet etnbsp;garnies de poils sur leur face ventrale; chaque bractée portenbsp;deux ovules, 1’un a sa base, 1’autre un peu au-dessus.nbsp;M. Renault a considéré ces groupes de deux bractées, qu’ilnbsp;présuine avoir diï être réunis en grappe ou en épi sur unnbsp;axe commun, conime des ovaires rudimentaires comparablesnbsp;a ceux des Gnétacées, et il avait pensé que les Gnetopsisnbsp;pouvaient appartenir aux Galamodendrées (i); mais on peutnbsp;se demander si cette soudure partielle des bractées constitue

(i) Yoir supra, p. 157.

CYCADINÉES 225

bien im caractère sufïisant pour faire attribuer ces inflorescences aux Gnétacées, dont aucun autre organe ne semble indiquer la présence dans Ia flore paléozoïque, les Gala-modendrées devant d’ailleurs être rapportées aux Equiséti-nées.

La présence des Gnetopsis n’a été constatée avec certitude que dans Ie Stéphanien et a la base du Permien.

CYCADINEES

Les Cycadinées sont représentées a l’état fossile princi-palement par des frondes, plus rarement par des troncs, dont les ressemblances générales avec les organes hoiuo-logues des Cycadinées vivantes sont assez maniléstes pournbsp;que leur attribution ne pnisse, au inoins pour Ie plusnbsp;grand noinbre, soulever de difficultés ; la plupart appar-tiennent a Ia llore secondaire, dans laquelle cette classe denbsp;Gymnospernies a eu un développement notable, du moinsnbsp;sous Ie rapport du noml^re et de la variété des formes, car aunbsp;point de vue de la taille les Cycadinées secondaires étaient,nbsp;en général, bien inférieures a celles de l’époque actuello.nbsp;Excessivement rares dans la flore tertiaire de nos régions,nbsp;elles ne se montrent non plus que trés clairseniées dans lanbsp;flore paléozoïque, n’y aj)paraissant qu’a l'époque permocar-bonifère, pour se multiplier ensuite rapidement dès la fln denbsp;l’époque ti’iasique. Avec ces frondes et avec ces troncs, on anbsp;rencontré paridis des organes fructificateurs, dont quelques-uns resseinblent de trés prés, soit ïi ceux de nos Cycadées,nbsp;soit a ceux de nos Zamiées, tandis que les autres présententnbsp;une constitution toute particulière, aussi différente desnbsp;cónes des Zamiées que des carpophylles des Cycadées pro-prement dites, dénotant l’existence, a cóté de ces deuxnbsp;ordres encore vivants, d’un ordre actuellement éteint, celuinbsp;des Beimeltitées, ainsi nommé d’après Ie nom de sou prin-

Zeiller. Paléobotanique. nbsp;nbsp;nbsp;i5

CrCAI)Ix\SBS

cipal genre; d’assez nombreases tiges ont été reconniies comme correspondant a ces oi’ganes fructificateurs et ont punbsp;ètre ainsi rapportées a eet ordre des Bennettitées ; maïs sinbsp;l’on est Ibndé, d’après la proportion de ces tiges et de cesnbsp;fructifications par rapport a celles qui paraissent provenirnbsp;de Cycadeies ou de Zaïniées, a penser qu’un bon nombrenbsp;des Irondes de Cycadinées de la üore secondaire doiventnbsp;appartenir aux Bennettitées, on demeure néanmoins dansnbsp;rincertitude, pour la majeure partie d’entre elles, ([uant anbsp;l’attribution individuelle. Aussi est-il impossible, du moinsnbsp;quant a présent, de chercher a répartir dans les trois ordresnbsp;en question les types génériques établis sur les frondesnbsp;détachées.

FRONDES DE CYCADINÉES

Ges frondes sont toutes des frondes simplement pinnées, mais dont quelques-unes passent, accidentelleinent ou nor-malement, a des frondes simples par la soudure de leursnbsp;folioles. Ces folioles offrent, d'ailleurs, des types semblablesnbsp;ou tout au moins analogues a ceux qu’on observe chez lesnbsp;Cycadinées vivantes, soit uninerviées, comme celles desnbsp;Cycas, soit plurinerviées et tantót attachées par un seulnbsp;point ou par une base trés rétrécie, comme celles desnbsp;Zamia^ tantót fixées au rachis par toute leur largeur, commenbsp;celles des Dioon. Le type Stangeria, a folioles rubanées,nbsp;a nervure médiane émettant des nervures latérales, n anbsp;pas été rencontré a l’état fossile, a moins qu’il ne faille,nbsp;comme on l’a quelquefois pensé, lui rapporter certainsnbsp;Txniopteris^ classés sans preuve positive parmi les Fou-gères.

Les principaux genres ainsi établis sur des frondes vont ètre d’abord passés en revue, en les répartissant en troisnbsp;groupes d’après les caractères de nervation et de modenbsp;d’attache des folioles qui viennent d’ètre indiqués.

CrCAüITES

Folioles uninerviées.

Genre Cycadites Sternberg. — Ce genre eoinprencl les frondes a folioles linéaires uninerviées, plus ou moins éta-lées, généralenient contigucs, comme Ie sont celles desnbsp;Cycas (fig. iSa).

11 a été signalé dans Ie Culm [Cyc. taxodinus Goeppert), mais d’après des échantillonsnbsp;trop iniparfaits pour que sanbsp;presence dans la üore paléo-zoique puisse ètre eonsidéréenbsp;comme établie (i). II est connunbsp;en tout cas avec certitude anbsp;partir du Rhétien ou j)lutót dunbsp;Trias supérieur, et il se suit anbsp;partir de la, plus ou moinsnbsp;clairsemé, a travers toute lanbsp;série des formations secondai-res. Ses frondes se sont mon-trées parfois associées, dansnbsp;les niêmes couches, a des car-pophylles [Cycadospadix) res-semblant absolunient a ceuxnbsp;des Cycas vivants : il est done fort possible que ces frondesnbsp;soient celles de véritables Cycas et que ce genre remontenbsp;ainsi presque au début de la période secondaire.

II ne parait pas douteux, dans tons les (;as, qu’il faille rapporter au genre vivant les frondes et les carpophyllesnbsp;du Crétacé moyen du Groenland décrits par O. lieer (2) sousnbsp;Ie nom de Cycas Steeiistrupi et dont la ressemblancc avecnbsp;Ie C. revoluia actuel ne saurait être méconnue.

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Gceppert f.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Heer d.

CYCADINÉES

Folioles plurinerviées ó, base rétrécie. — Zamitées.

Les frondes fossiles a folioles plurinerviées, rétrécies a leur base, rappelant plus ou inoins celles des Zamia, avaientnbsp;été a l’origine comprises presque toutes dans Ie genrenbsp;unique Zamites Brongniart, qui a été depuis lors largementnbsp;subdivisé.

Quelques empreintes de ce type ont pu, d’ailleurs, être rattachées, vu la concordance de tous les caractères, a desnbsp;genres vivants (i), savoir : deux au genre Encephalartos^nbsp;provenant Tune du Crétacé moyen des Etats-Unis, l’autrenbsp;de rOligocène de l’Eubée; une autre, de l’Infracrétacé desnbsp;Etats-Unis, au genre Zaïnia^ et une quatrième, du Mio-cène de Styrie, au genre Ceratozamia ; enfin il est infi-niment probable qu’il faut également classer dans ce dernier genre un fragment de fronde de TOligocène d’Italie,nbsp;décrit par M. Meschinelli (2) comme Ceratozamites. Peut-être devrait-on en outre rapporter au genre Zamia ou aunbsp;genre Macrozamia Tune des espèces les plus caractéris-tiques de la flore infracrétacée, classée provisoirement parnbsp;jNI. Nathorst (3) sous Ie nom de Zamiophylluin, Zam.nbsp;Buchianum Ettingshausen (sp.), dont les frondes, garniesnbsp;de longues folioles linéaires-lancéolées, trés rapprochées,nbsp;ressemblent singulièrement a celles de certaines espècesnbsp;actuelles. Ge sont la, avec les Cycadites ou Cycas mention-nés tout a l'heure, les seules frondes fossiles de Gycadi-nées assimilables a des genres encore vivants.

Le genre fossile Podozamües F. Braun comprend des frondes de taille médiocre, a folioles lancéolées ou ovales-

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Lesquereux d; Saporta f; L. Ward c : Ettingshausen e.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Meschinelli a.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Nathorst /(.

ZAMTTEES 229

lancéolées, gradiièllement rétrécies vers Ie bas, tantót arron-dies, tantüt aiguës au sommet, toujours assez espacées Ie long du rachis et plus ou moins dressées, articulées a lanbsp;base et facilement caduques, a nervuresnbsp;presque parallèles, plusieurs fois bil'iir-quées (fig. i53).

Il est représenté par de noinbreuses Ibrmes spécifiques, échelonnées depuisnbsp;Ie Rhétien jusqu’au Crétacé nioyen ounbsp;nième supérieur.

Le genr*e Zaïnües Brongniart est au-jourd’hui restreint aux frondes a Iblioles lancéolées, plus ou moins aiguës au som-met, brusquement coiitractées a la basenbsp;et munies d’une callosité a leur pointnbsp;d'insertion, attacliées sur la face supérieure du rachis, généralement contiguës ou presque con-tiguës, assez étalées, munies de nervures dichotomes anbsp;peine divergentes (fig. i54).

II compte un grand nombre d’espèces, réparties a différents niveaux depuis le Trias jusque dans le Grélacé, au delii duquel on ne le retrouve plus, l indication qui avait éténbsp;donnée de sa présence dans TOligocène de Provence parais-sant devoir ètre attribuée a une erreur de provenance denbsp;l’échantillon cité (i).

L’une des espèces du Lias d’Angleterre [Zanütes gigas Morris) a été trouvée avec des frondes encore attacliées ennbsp;liouquet au sommet d’nne courte tige et comprenant au milieunbsp;d’elles une inflorescence du genre Williamsonia Carruthers,nbsp;voisin du genre BemiettUes, laquelle était vraisemblablementnbsp;en place, quoiqu’on ait longuement discuté sur ce point. IInbsp;est done plus que probable qu’une partie au moins des

(i) Saporta c (t. 11, p. 91-92).

CrCADINEES

espèces du genre Zamites, et sans doute des genres Giosso-zamites et Olozamites qui lui sont étroitement alliés, doivent appartenir aux Bennettitées.

Genre GlossozamUes Schimper. — Ce genre a été établi pour un groupe de Zamites caractérisés par leurs Ibliolesnbsp;lingialbrmes, a bords parallèles, a sommet arrondi, a ncr-vures légèrenient divergentes vers Ie haut (fig. i55), quinbsp;paraissent cantonnés dans Tlnfracrétacé.

Genre Dictyozamites Oldham. — On a cdassé sous ce nom parmi les Cycadinées, a raison de leur extréme ressem-blance avec celles des deux genres précédents, des 1'rondesnbsp;qui ne différent de celles des Zamites et surtout desnbsp;Glossozamites que par leur nervation aréolée, leurs ner-vures s’anastomosant en réseau a mailles allongées, et par*nbsp;l’absence d’épaississement calleux a leur base (fig. i56).

ZAUITEES 'i'Si

Ge type générique, observé d’abord dans Ie Jurassique inférieur de l’Inde, a été retrouvé plus réceinment (i) dansnbsp;Ie Jurassique du Japon ainsi que dans Ie Lias inférieur denbsp;l'ile de Bornholm.

Genre Otozamiles F. Braun. — Ge genre coinprend les Zamiles a folioles munies a leur base, du cèté antérieur,nbsp;d’une oreillette arrondie plus ounbsp;moins développée, élalée sur Ienbsp;rachis et couvrant souvent la basenbsp;des folioles voisines. Ges folioles, munies d’une callosité a leurnbsp;point d’insertion, sont, d’ailleurs,nbsp;de forme assez variable, tantótnbsp;courtes, a contour ovale, tantót allon-gées, plus ou moins effllées versnbsp;Ie sommet et parfois trés aiguës,nbsp;ii nervures divergentes, du moinsnbsp;dans la région basilaire auriculéenbsp;(fig. 107).

Les Otozamiles, déjii représentés dans Ie Trias supérieur, se montrent trés abondants etnbsp;variés dans Ie Jurassique, mais ils ne paraissent pas s’élevernbsp;au-dessus du Wealdien, oii Ie .genre semble avoir attaint

(i) Yokoyama a; Natiiorst h.

CrCAVINE ES

son apogée, du moins au point de vue du développement des frondes (i).

(lenre Ptilophyllum iNlorris. ¦— Le genre Ptilophyllum dif-fère du précédent par ses folioles décurrentes vers le bas, se recouvrant mutuellement a leur base, a oreillette antérieurenbsp;laiblement accentuée, obtusénient aigues au sommet et souvent plus OU moins arquées en iaux (lig. i58).

II n’a été signalé, jusqu’a présent du moins, que dans le Jurassique de I’Inde.

Genre Sphenozamites Brongniart. —On comprend sous ce nom générique les frondes a folioles rétrécies en coin anbsp;leur base, a contour souvent rliomboidal ou trapézoïdal, iinbsp;bord généralement denticulé, a nervures dichotonies diver-gentes (fig. nip).

Ge type de frondes, qui comprend des formes trés analogues a certains Zaïnia^ se montre a différents niveaux, sans être commun nulle part, depuis le Permien inférieurnbsp;jusqu’au sommet du Jurassique.

Genre Sewardia Zeiller [Withamia Seward, non Unger). — ^I. Seward a séparé (2) avec raison du genre Sphenozamites^

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Seward c.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Seward c ; Zeiller u.

ZAMITEES a 33

aiiquel il avail été d’abord rapporté, im rémarquable type de ('rondes a folioles orbiculaires, a nervation rayonnante, anbsp;rachis muni an-dessous de chaque 1‘oliole d’une forte épinenbsp;recourbée vers Ie bas (fig. 160).

Le genre Sewardia n’a été trouvé jusqu’ici que dans Ie

Jiirassique supérieur et dans Ie Wealdien.

Genre Plagiozamiles Zeil-ler. — Le genre Plagioza-

miles dilfère des Zamites proprement dits (i) par Ie mode d’insertion des folioles, qui, au lieu de s’attacher a plat sur Ianbsp;face supérieure du rachis, sont presque amplexicaules a leurnbsp;base, contournant Ie rachis d’avant en arrière et de bas ennbsp;bant (fig. 161); en outre leur bord est finement frangé etnbsp;elles sont dépourvues de callosité a leur base.

Les Plagiozamiles se rapprochent par ces caractères du genre N(x;ggeralhia, tont en ofl'rant avec les Zamiles unenbsp;ressemblance générale trop marquée pour qu’on puisse dou-ter de leurs affinités récipi’oques. IIs appartiennent a Ia Ilorenbsp;Btéphanienne supérieure et permienne.

Genre Ncrggerathia Sternberg. — Le genre N(X’ggerathia est caractérisé par des folioles ovales-cunéiformes, a base insé-

(i) Zkiller n.

¦234 CYCAüINEES

rée obliquement sur Ie rachis, a bord entier ou l’rangé, a nervures rayonnantes trés serrées (fig. 162).

Qiielques échantillons en orit été recueillis, présentanl des IVondes modiflées, d’apparence spicilbrnie, dont les folioles,nbsp;a limbe qnelque peu réduit, portent sur une de leurs faces,nbsp;qui parait être la face supérieure, un certain noml)re denbsp;petits corps ovoïdes charbonneux brièvement pédicellés

(fig. i63), qui ont été diversement interprétés. Stur les a considérésnbsp;comme des sporanges, d’aprèsnbsp;une observation de K. Feistinan-tel (i), qui a reconnu a leur inté-

rieur la présence de spores, ou du moins de corpuscules ellipsoïdaux ; il a en conséquence classé les NocggeraUiianbsp;parini les Fougères et les a rangés dans les Opbioglossées,nbsp;a cóté des Rhacopteris. Weiss, au contraire, voyait (2) dansnbsp;ces petits corps, des graines fixées a la face supérieure d’unenbsp;écaille, et il a regardé, d’accord, d’ailleurs, avec un grandnbsp;nombre de paléobotanistes, les Ncvggerathia comme desnbsp;Gymnospernies. On s’est demandé égaleinent si ces corpsnbsp;charbonneux ne représenteraient pas des sacs polliniques,nbsp;Ie fait rju’ils seraient fixés a la face supérieure du limbe, etnbsp;non a la face inférieure comme ebez les Cycadinées et les

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Stur c ; K. Feistmantel a,

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Weiss c.

ZAMirÉES — 1‘TÉ ROPHYLLÉES 235

Conifères, ne paraissant pas plus anornial pour dés sacs polliniques de Gymnospermes que pour des sporanges denbsp;Fougères.

En l’absence de données plus précises, la position systé-matique des Nücggeralhia est évidemment impossible a fixer d’une l'acon definitive ; il semble cependant plus naturel, anbsp;raison de leurs analogies bien marquées tant avec les Sphe-iiozamites qu’avec les Plagiozamites, de les ranger, aunbsp;moins a titre provisoire, parnii les Cycadinées.

Le genre Ncrggernthia, auquel on a souvent rapporté a tort des formes appartenant en réalité a de tout autresnbsp;genres, notamment des f'euilles de Gordaïtées, ainsi que desnbsp;1'rondes AePlagiozamites, n’a été, en réalité, observé jusqu’anbsp;présent que dans le Westpbalien supérieur de la Bohème.

Folioles plurinerviées ó, base non rétrécie. — Ptérophyllées.

Le type de ce groupe, a folioles attachées au rachis par toute leur largeur, est le genre Plerophyllum Brongniart,

restreint aujourd’hui, par suite des démembrements qu’il a subis, aux frondes a folioles beaucoup plus longues quenbsp;larges, a bords parallèles, plus ou moins étalées, paridisnbsp;arquées en avant, a base souvent un peu élargie, a sommet

2 36 CYCADIMÉES

tantót tronqué, tantót arrondi, tantót aigu, a nervures parallèles se divisant par dichotomie (fig. i64). La dimension des frondes est, d’ailleurs, trés variable d’ime espèce a^nbsp;l’aatre, de même qiie la largeur des folioles, qui peutnbsp;atteindre deux centimètres et plus, comme elle peut, d’autre'nbsp;part, s’abaisser a quelques millimètres.

Le genre Pterophyllum apparait dans les couches les plus élevées du Stéphanien et se montre abondant surtout dansnbsp;le Trias supérieur, oü il est représenté, entre autres espéces,nbsp;par le Pter. Jxgeri Brongniart, ainsi que dans le Rhétien etnbsp;le Lias ; il devient plus rare dans l’Oolithe et ne seirible pasnbsp;avoir dépassé le Grétacé moyen.

Genre Dioonites Miquel. — Ge genre différe du précédent parlalbrme triangulaire allongée des Iblioles, dont les bords

commencent dés la base a converger vers le sommet, et qui se ter-minent en pointe aiguë ou obtu-sément aigue, reproduisant ainsi l’aspect de celles du genre vivantnbsp;Dioon.

Les premiers Dioonites connus appartiennent au Rhétien, et le typenbsp;se suit a partir de la jusqu’au milieunbsp;du Grétacé.

Genre Pterozaniites Schimper. — Le genre Pterozaniites comprendnbsp;les frondes a folioles a peine plusnbsp;longues que larges, trés étalées,nbsp;tronquées obliquement a l’extré-niité, et affectant par suite un contour plus OU moins trapézoïdal a angles arrondis ; les nervures, normales ou presque normales au rachis, se divisentnbsp;une OU deux Ibis par dichotomie (fig. i65).

PTEROPIIYLLEES 237

Ge genre se montre dans Ie Rhétien, oii il est représenté par plusieurs formes spécifiques, principalement par Ienbsp;Pteroz. Münsteri Presl (sp.), et il ne seinble pas dépassernbsp;rOolithe inférieure.

Genre Anoinozamites Schiniper. — Le genre Anomozamites est caractérisé par des folioles rectangulaires, assez courtesnbsp;relativement a leur largeur, tronquées a leur sommet paral-lèlement au rachis, quelquefois un peu élargies et séparéesnbsp;a la base, le plus souvent exactement con-tiguës et se soudant parfois les unes auxnbsp;autres sur une partie de la fronde en unenbsp;lame plus on moins étendue, parcouruesnbsp;par des nervures parallèles dichotomesnbsp;(fig. 166).

L’aspect de ces frondes peut varier dans d’assez larges limites, tantót munies surnbsp;' presque toute leur longueur de foliolesnbsp;égales, indépendantes, tantót entières a lanbsp;base et au sommet, et divisées dans leurnbsp;région moyenne en segments plus ounbsp;moins inégaux; il peut être assez difficile, dans ce derniernbsp;cas, de savoir si l’on a affaire a une fronde de Cycadinée dunbsp;genre Anomozamites^ ou a un Tseniopteris^ c’est-a-dire a unenbsp;Fougère a fronde entière accidentellement lacérée.

Un échantillon A’Anom. minor Brongniart (sp.) du Rhétien de Scanie a montré a ól. Nathorst (i) des tiges plusieurs Ibis bifurquées, avec des feuilles encore en place, groupées en bouquet a chaque bifurcation et entourant unenbsp;fructification du type Williamsonia 167). Le genre R/io-mozamites appartient done, a n’en pas douter, aux Bennet-titées.

(i) Nathokst .

238 CYCADINÉES

II apparait dans Ie Rhétien et se suit a partir de Ia jusque dans rinl'racrétacé, qii’il ne parait pas dépasser.

Genre Nilssonia Brongniart. — Dans Ie genre A’ilssonia, les folioles, sendees les imes aux autres, ferment une

frende simple a berd entier eu plus eu meins incise, a limbe parfeis irrégulièrement lacérè par des lentes nermales aunbsp;rachis, a nervures teujeurs simples (lig. i68).

L’attributien de ce genre aux Cycadinées ne laisse pas de prêter a quelques deutes, Schenk et d’autres paléebetanistesnbsp;l’ayant classé parnii les Feugères, a raisen de la presencenbsp;sur certains échantillens de pretubérances penctifermes ali-gnées entre les nervures, qui leur ent paru être des seres, maisnbsp;dans lesquels en n’a pu distinguer de speranges, et quinbsp;peuvent n’être que des Ghampignens. La censistance ceriacenbsp;du limbe, la ressemblance de ces frendes de Nilssonia Si\ecnbsp;certaines frendes anemales de Cycas a felieles seudées

TIGES DE CYCADINEES 239

latéralement les unes aux autres (i), donnent a penser que la place (les Nüssonia est plutót parmi lesnbsp;Cycadinées, a cóté des Anomozamiles^ quenbsp;parmi les Fougères.

Le genre Nilssonia se niontre dans Ie Rhétien, oii il est assez abondant, repré-senté par le Nils, polyinorpha Schenk; ilnbsp;se relrouve ensuite, assez clairsenxé, anbsp;divers niveaux du Jurassique, et jusrju’aunbsp;commencement de rinfracrétacé, oii il pa-rait avoir ses derniers représentants.

TIGES DE CYCADINEES

Des tiges de diamètre variable, a surface divisée en compartiments rhomboïdauxnbsp;contigus, tantót saillants, tantcit en cr(iux,nbsp;représentant des bases de petioles, et reproduisant exacte-ment l’aspect des tiges des Cycadinées vivantes, ont été ren-contrées a différents niveaux des formations secondaires,nbsp;offrant en general des dimensions sensiblement inférieuresnbsp;a celles des Cycadinées vivantes, et en rapport avec la taillenbsp;relativement réduite des frondes trouvées dans les memesnbsp;terrains. Elles ont donné lieu a l’établissement de plusieursnbsp;genres, dans le détail desquels il est inutile d’entrer, Ibndésnbsp;d’une part sur la taille et la forme des échantillons, tantótnbsp;cylindriques, plus ou moins grêles, tantót bulbiformes,nbsp;d’autre part sur la forme des restes de pétioles, tantót trésnbsp;élargis a leur base, et se prolongeant vers le haut en senbsp;rétrécissant rapidement, tantót tronqués a faible distance denbsp;leur base et non rétrécis(2).

Divers échantillons a structure conservée ont offert les

(j) Seward c. ('-i) Saporta c.

240 CYCADINEES

caractères anatomiques des troncs de Cycadinées, notam-inentiine nioelle centrale trés développée, un anneau ligneux peu épais, et, dans ce qiii reste des pétioles, des faisceauxnbsp;foliaires comprenant des elements a développement centri-pète, accolés au bord interne d’im groupe d’éléments centrifuges, cesmêmes faisceaux ne présentant d’ailleurs, dansnbsp;la tige elle-même et jusqu’a la base des pétioles, que desnbsp;éléments centrifuges.

On a trouvé aussi parlbis des monies cylindriques a surface munie de saillies rliomboïdales plus ou moins régu-

lières, correspondant au moulage de l’étui médiillaire, rem-pli par les sediments avant la décomposition de l’anneau ligneux et cortical.

Un bon nombre de ces troncs ont présenté a leur surface des sortes de rosettes formées d’une cicatrice arrondie,nbsp;entourée de petites cicatrices rhomboïdales régulièrementnbsp;disposées, venant s’intercaler entre les bases des pétioles,nbsp;et dénotant l’existence de rameaux insérés latéralement, ounbsp;peut-être nés au somniet de la tige et reportés sur ses flancsnbsp;par Ie fait de son dév'eloppement ultérieur (fig. 169).

TIGES DE CrCADINEES. — BENNETTITÉES

Quelques-iins dc ces raiueaiix ont été trouvés encore en place, enferniés entre les bases accrescentes despétioles, etnbsp;ont été reconnus pour des ranieaiix florifères, garnis latérale-ment de bractées stériles et portant a leur sominet une inflorescence du type Bennettites^ dont certains écliantillons anbsp;structure consei’vée ont permis d’étudier en détailla constitution. Ces troncs, pour lesquels on réserve aiijourd’hui Ie nomnbsp;généri([ue de Cycadeoidea Buckland, primitivement appli-lt;pié k tons les troncs fossiles de Gycadinées, appartiennentnbsp;ainsi a l’ordre des Bennettitées et ont offert, avec une structure générale conforme a celle des troncs des Gycadinéesnbsp;vivantes, quelques ])articularités qui les distinguent de ceux-ci (i) : les bases de leurs pétioles sont toujours chargéesnbsp;lt;run épais feutrage de polls lamelleux, souvent trés dévelop-])és et Ibrmés de plusieurs assises de cellules, rappelant lesnbsp;écailles des pétioles de Fougères; cliaque pétiole ne recoitnbsp;de la tige qu'un seul faisceau, a course verticale, et non,nbsp;comme chez les Gycadinées actuelles, deux faisceaux anbsp;course dirigéc presquo horizontalement et contournant ennbsp;sens inverses une moitié du pourtour de la tige ; ces fais-ceaiix, en pénétrant dans Ie pétiole après s’ètre divisés ennbsp;plusieurs brancbes, y acquièrent, d’ailleurs, la structurenbsp;caractérisllque des faisceaux foliaires des Gycadinées. Enfinnbsp;la tige présente, naturellement, a son intérieur, de nom-breuses ramifications de l’appareil libéroligneux, corres-j)ondant aux rameaux florifères cpii ont laissé leur trace a sanbsp;surface.

Ges tiges do Cycadeoidea se sont montrées particulière-ment abondantes dans les couches les plus élevées du Juras-sique et dans Tlnfracrétacé, notamment en Angleterre et aux Etats-Unis.

(i) Rkx.wi.t /; SoL.vis i, h: Seward f.

Zeilleh. Paléobotanique. i(gt;

242 CYCADINEES

APPAREILS REPRODUCTEÜRS

On a trouvé a quelques reprises dans les formations secon-daires des inflorescences mêiles en forme de strobiles, qu’on a désignées sous Ie nom générique A’Androstrobusnbsp;Schimper, formées d’un axe portant de nombreuses brac-

tées disposées en liélice et mu-nies sur leur face dorsale de sacs polliniques étroitementnbsp;serrés les uns contre les autres ;nbsp;ce sont la, manifestement, desnbsp;inflorescences de Gycadinées,nbsp;mais on ignore a (juelles frondesnbsp;elles peuvent correspondre.

On a rencontré des inflorescences femelles assi-milables, les unes a celles desnbsp;CycaSi les autres a celles desnbsp;Zamiées.

Les premières, classées sous Ie nom de Cycadospadix Schimper, sont formées d’un axe nunbsp;dilaté k son sommet en unnbsp;limbe frangé et portant latéra-lemenl des cicatrices correspon-dant aux insertions des graines,nbsp;et sont par conséquent de tout point semblables aux carpo-phylles des Cycas actuels ; un de ces édiautillons a mêmenbsp;montré une graine encore en place (lig. 170). La présencenbsp;de ces Cycadospadix ii divers niveaux du Jurassique, et dansnbsp;des couches renfermant des empreintes de Cycadites, donnenbsp;lieu de penser, ainsi qu’il a déja été dit, que ceux-ci peuventnbsp;être les frondes de vérital^les Cycas.

iPPAREIL S MfJPR Ol) UCTE VRS 243

Les autres, designees sons divers noins, et reunies souvent sous Ie tenue générique de Zamiostrohus EndJicher, comprennent, d’une part, des cones globuleux ou ovoïdes,nbsp;offrant extérieurenient une grande ressemblanee avec desnbsp;cones de Zamiées de petite taille, d’autre part, des inflorescences plus léehes, composées denbsp;bractées disposées en hélice autour d’unnbsp;axe eoniuiun et dont cliacune porte deuxnbsp;graines, exeeptionnellement trois, tour-uées du eoté de l’axe : tantót, eoinnie dansnbsp;eertaines inflorescences du Rhétien denbsp;Scanie,' la braetée se réduit a un pédicelle

bifurqué a son soimuet (lig.

conime dans d'autres échantillons, du Jurassique d’.:Vngleterre, la bracitée estnbsp;1'orniée d’un éeusson pédicelle, sur lesnbsp;Ijords internes duquel sont attacliées lesnbsp;graines, oft'rant ainsi une disposition toutnbsp;a 1'ait conforme a celle des Zamiéesnbsp;vivantes. De semblables cones ou inflorescences ont été rencontrés a diversnbsp;niveaux des formations secondaires, etnbsp;jusque dans l'Oligocène, attestant qu’unenbsp;partie des 1'roudes de Cycadinées recueil-lies dans les iiièmes terrains doivent

appartenir a (les Zamiées, mais sans qu’ori puisse savojr a quels tvpes génériques de frondes ils correspondent.

(luanl aux inflorescences trouvées encore en place sur eertaines tiges de Cycadeoided et sur lesquelles a été élablinbsp;Ie genre Beiiiieltites Carruthers (i), elles se composent d’unnbsp;axe mimi de bractées linéaires-laneéolées plurinerviées,nbsp;dont lös plus élevées enveloppent une fructification de

(l) C.KRRUTHERS a; Soi-MS b, h ’ Ligmer a.

a44 CYCADlyEES

forme ovoïde on ellipsoïdale oft'raat une constitution aussi différente de celles des Zamiées qiie de celles des Cycadées :nbsp;l’axe florilére se terniine par un réceptacle boinbé, surnbsp;lequel s’insèrent de nombreiix organes, qu’il laut, suivantnbsp;toutc vraisemblance, reg-arder coinnie des organes foliaires

transl'ormés ; les uns, les plus nombreux, désignés par M. Lignier sous Ie noni d’écailles interséminales, sont sté-riles, formés d’un pédoncule c}diiulrique renllé en massue anbsp;son sommet; les autres sont fertiles, formés d’un ]iédonculcnbsp;portant une graine ii son extrémité ; ceux-ci sont un peunbsp;moins longs que les premiers, de soi’te que chaque graine senbsp;trouve cnfermée entre cinq ou six écailles stériles, se pro-longeant toutefois en un bec plus ou moins prononcé, et

APPAHEILS RP:PR0DVCTEURS. RFyxErTirjiES

traversé par Ie micropyle, jusqu’a l'orifice du tube demeuré li]n’e entre ces écailles (fig. 17a). L’ovule est orthotrope, etnbsp;I’embryon, norrnalement orienté, est pourvu de deux cotyledons. La surface de rinflorcsc^eiKuy dépouillée des bractéesnbsp;(jui renlourcnt, se nioritre divisce en pelites aréoles poly-gonales, correspondant au sominet, renllé en massue et Ibr-nié de tissu sclérifié, des écailles interséininales ; entrénbsp;ces aréoles, de petites dépressions ponctilbrines inarcpicntnbsp;la place occupée par les graines.

A raison de cette constitution partic'ulière, ainsi que des caractères anatoniiques constatés dans les tiges, spéciale-ment en ee qui regarde la inarche des laisceaux 1'oliaires,nbsp;((uelques paléobotanistes ont séparé les Bennettitées desnbsp;(iycadinées et les ont considérées comme formant un groupenbsp;de luènie valeur que celles-ci, qu’ils présuinent ètre descendunbsp;parallèlement a elles d’une souche ancestrale commune. Onnbsp;nc saurait toutefois méconnaitre Ie nom))re et I’iniportancenbsp;ties caractères communs reconnus lant dans la structurenbsp;générale des tiges et dans la constitution des faisceauxnbsp;foliaires, que dans Ie port et Laspect extérieur, les tiges etnbsp;les feuilles, qucl que soit Ie type générique auquel celles-cinbsp;appartiennent, ofl'rant les plus grandes analogies avec cellesnbsp;des Cycadinées actuelles ; aussi semble-t-il plus naturel denbsp;regarder les Bennettitées comme constituant simplementimnbsp;ordre particulier de la classe des Cycadinées, ii cóté de ceuxnbsp;des Cycadées et des Zamiées, ces deux ordres ofl'rant déja,nbsp;dans la constitution de leurs inflorescences femelles, desnbsp;différences aussi profondes que celles tpii jjcuventles séparernbsp;des Bennettitées.

A coté du genre Ijeiiiielliles^ bien connu maintenant par 1’étude anatomique qui a pu en èli’e faite, il parait exister unnbsp;autre type générique d’inflorescences femelles, représenténbsp;seulenient jusqu’ici par des monies ou des empreintes, etnbsp;désigné sous Ie noni de WilUamsonia Carruthers : ces inflo-

246 CYCADIXEES. — SALJSBVIilEES

rescences (i) sontportées, comme celles des Bennettites, pac un axe muni de bractées a limbe linéaire ou linéaire-laiicéolé,nbsp;maisle réceptacle terminal, au lieu d’être légèrement bombé,nbsp;afFecte la forme d’un cóne assez allongé, sur la surface duquelnbsp;seraieirt insérés des pédoncules séminifères et des écaillesnbsp;interséminales, peut-être de longueur uniforme, mais disposés les uns par rapport aux autres comme cbez les Bennet-tites, a en juger par les empreintes, divisées en aréolesnbsp;polygonales, qui paraissent correspondre a la surface externenbsp;de quelques-unes de ces inflorescences de WilUainsonia. Ennbsp;outre, au sommet de cette protidiérance conique serait attaché, du moins cbez Ie Will, gigas Garruthers, un appen-dice foliacé en forme d’entonnoir, a contour supérieurnbsp;lobé, constitué par des bractées stériles soudées latérale-ment les unes aux autres.

Des inflorescences de ce type générique ont été trouvées, notamment, associées aux frondes du Zamites gigas Morris,nbsp;du Lias inférieur d’Angleterre, et même, semble-t-il, encorenbsp;en place au sommet d’une tige couronnée par un bouquet denbsp;ces frondes ; d’autres {Will, angustifolia i:\A[\\0Yüi) ont éténbsp;observées parM. Nathorst au milieu des bouquets de frondesnbsp;de VAnomozamites minor Brongniart; mallieureusement lanbsp;structure des unes ni des autres n’a pu ètre clairementnbsp;élucidée.

Le genre Williams o nia., plus fréc[uent que Ie genre Ben-nettites., a été rencontré a différents niveaux des formations secondaires, depuis le Rhétien, sinon même depuis le Triasnbsp;supérieur, jusque dans le Crétacé.

SALISBURIÉES

Réduites aujourd’hui a un seul genre, avec une espèce unique, qui semble inénie ne plus exister a l’état sauvage et

(i) Saporta c.

GINKGO

n’avoir été maintenue que par la culture, les Salisburiées out été relativement abondantes aux époques antérieures anbsp;la notre, principalement a l’époque jurassique, et elles sem-blent s’étre toujours distinguées par un ensemble de carac-tères des plus tranchés aussi bieii des Taxinées, auxquellesnbsp;on les a Ic plus souvent rattachées, que des autres familiesnbsp;de la classe des Gonifères. La découverte de M. Hirasé, relative a la formation d’anthérozoïdes dans le tube polliniquenbsp;dll Ginkgo biloba et au role que joue ce tube pollinique,nbsp;établit, d’ailleurs, entre elles et les Gonifères line différencenbsp;profonde et tendrait a les rapprocber plutot, au point de vuenbsp;des phénomènes intimes de la fécondation, de la classe desnbsp;Cycadinées, dont elles sont cependant bien dissemblables anbsp;tous les autres points de vue. Aussi me paraissent-ellesnbsp;devoir être considérées comme constituant, parmi les Gym-nospermes, une classe particulière, de valeur systématiquenbsp;égale a celle des Gordaïtées, des Cycadinées, des Gonifèresnbsp;oil des Gnétacées.

Les Salisburiées comprennent ii l’état fossile d’assez nom-breuses espèces du genre Ginkgo^ et de plus une série d’autres genres plus ou moins étroitement alliés a celui-ci,nbsp;qu’il n’est pas sans intérêt de passer en revue et qui se dis-tinguent surtoiit par le mode de découpure de leursnbsp;feuilles, dont le limbe se niontre cbez quelques-uns partagénbsp;jusqu’a la base en lobes tout ii fait indépendants, cbeznbsp;d’autres rédiiits ii d’étroites lanières bordant les divisionsnbsp;successives des nervures.

Le genre Ginkgo parait représenté déjii dans le Permien par des feuilles, bien caractérisées par leur forme et par leurnbsp;nervation, les lines ii bord entier, les autres bifurquéesnbsp;ou échancrécs, trouvées soit aux environs d’Autun, soit ennbsp;Russie (i), et dont il est difficile de dire si elles appartien-

(i) Renaui.t k : Saporta ct Marion lt;/.

2.18 SAIASBVRIEES

nent a des espèces distinctes ou si dies correspondent senlenient ii des formes différentes d’une mèine espèce.nbsp;On a trouvé siirtont de nombreuses feuilles de ce typenbsp;dans Ie Jnrassique, parliciilièreinenl^ on Sibérie ou aunbsp;Spitzberg, les unes a peine différentes de certaines formesnbsp;de l’espèce actuelle, d’autres plurilo])ées (lig. 173;, d'autres

Fig. .:3.

encore profondément palmatipartites, a lobes nombreux éla-lés en éventail; a ces feidlles sont associées des inflorescences, tant males que femelles, parfaitement conformes a celles du Ginkgo vivant (lig. 174)- Le genre se suit ainsi anbsp;travers le Grétacé, et jusque dans le Tertiaire, oii l’on anbsp;recueilli sur différents points, au Groenland, en Angieterre,nbsp;en Italië, des feuilles [G. adiantoides Unger [sp.]) a pen présnbsp;impossibles a distinguer de celles du 6’. biloba actuel, indi-quant la presence, sur une aire des plus étendues, d’uncnbsp;espèce qui n’est autre, probablement, que celle dont nousnbsp;observons aujourd’hui les derniers représentants.

SA POItT EA . — aiNKGODIUM

On doil, sans doute réiinir au genre Ginkgo Ic genre Saporlxa Fontaine et White, qui n'cn difi'ère (jue })ar lanbsp;divergence plus accentuce des deuxnbsp;loljes jnuncipaux de la Icuille, étalés anbsp;angle droit sur Ie petiole, et par Ienbsp;développement plus considerable dunbsp;liiube, et lt;pii n a été observe jusqu’icinbsp;que dans Ie Perinien des Etats-Unisnbsp;et Ie ^^'esl[)balien supérieur du Canada (i).

Le genre Ginkgodiiun Yokoyania, trés voisin cgaleiuenl du genre aciuol,nbsp;se distingue au contraire par un lindjcnbsp;graduellenient atté-nué vers le bas en unnbsp;court petiole, tantotnbsp;a peine échancré aunbsp;sonimet, tantot nette-nientbilobc; du soin-inet du petiole par-

lent, corniue cliez le Ginkgo, deux nervures lt;pu suivent les ])ords du lind)e, inais lesnbsp;nervules qui s'eji détaclient soiit loutesnbsp;simples et a pen prés parallèles (lig. 17a).

Ce genre n'a été signalé jusqu’ici ([ue dans rOolilhc inlerieure du .Japon (a).

I^e genre Whittleseya Newberry, dont les feuilles semblent trop analogues a ('diesnbsp;du genre précédent pour qu’on puisse douter de ses affi-nités avec le genre Ginkgo, présente un limbe cgalement

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Dawson’ a, e.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Yokoyama a.

25o nbsp;nbsp;nbsp;SALISnUlUEES

attéiuié a la base en un court [)éliole, mais troiiqué en are (Ie eerde au sominet et a l)or(l denté (i): les nervures sontnbsp;simples, ou bifurquees dés leur base, mais plus fortes quenbsp;celles des feuilles de Ginlgt;godinm., et formées, au moins ennbsp;apparence, de plusieurs filets réunis en faisceau (fig. 176).

Le genre Whittlcseya, trouvé dans Ie Culm des Etats-Unis, est, jusqu’ii présent, le plus ancien représentant connu denbsp;la familie des Salisburiées.

Le genre Rhipidopsis Schrnalhausen comprend des feuilles de grande taille, a contour général orbiculaire ou ovale, formées de cinq a dix folioles cunéiformes, arrondies a leurnbsp;partie supérieure, a bord entier, disposées en éventail aunbsp;sominet d’un pétiole commun, de dimensions graduellementnbsp;croissantes depuis les plus inférieures jusqu’a celles dunbsp;milieu, parcoiirues par des nervures rayonnantes plusieursnbsp;fois dichotonies (fig. 177).

Ce genre, qui rappelle un peu certains Ginkgo juras-siejues a feuilles profondément palmatipartites, a été ob-servé dans le Permien de la Russie septentrionale, ainsi

(1) Lesquereux c.

PSYGMOPHYLLVM . — GIN KG OPIIY LLU M aSi

que dans le Permotrias de I’lnde et de la République Argentine (i).

II faut, suivant toute vraisemblance, en rapprocher le genre PsygmophyHum Schimper, du Permien de I’Oural, ou tout annbsp;moins Pune des espèces de ce genre(2), Ps. expansum Bron-

gniart (sp.), qui ne difFère guère des Rhipidopsis que par la décurrence de ses folioles, généralement soiidées les unesnbsp;aux autres sur une partie de leur longueur et se rétré-cissant peu a pen a leur base enun pétiole coinrnun (fig. 178).

Le genre Ginkgophyllum Saporta a été établi pour des 1'euilles également atténuées a leur base en un long pétiole,nbsp;mais a limbe nettement cunéilbrme, tantot entier, tantotnbsp;divisé en plusieurs lobes par des incisions plus ou moins

(1) nbsp;nbsp;nbsp;ScHMALHAüSEN KuRTZ h; Zeiller r.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;ScHMALHAUSEX C.

SALISBVRJÉES

profondes, a nervures rayonnantes divisées par dichotomie (fig- •79)-

Ges fcuilles ont été Irouvécs encore en place sur des rameaux, dcciirrentes a leur Ijase, disposées en hélice et

assez rap])rocIiées, maïs non gj'oupées en bouquets sur desnbsp;rameaux courts comme cellesnbsp;du (li/ihoo actuel.

Ce lype générique a été rencontré, représcnté par des formes assez diverses, dans Ie \Vest[)lialiennbsp;dans Ie Permien.

Le genre Ihiiera F. Braun comprend des léuilles profon-dément palmatilobées, atté-nnées a la base en un pétiolenbsp;de longaieur variable, a linibenbsp;divisé par une série de dichotomies snccessives plus ounbsp;moins nombreuses en segmentsnbsp;linéaires rayonnants, a lobesnbsp;extremes tantót aigus, tanièt arrondis au sommet 'lig. 180;.

Quelques-nnes de ces fcuilles out été trouvées reunies en bouquets, comme celles des rameaux courts du GiiiL’gonbsp;biloha. De plus, un certain nombre d’esj)èces se sont mon-trées représentées, non seulement par des fcuilles, mais parnbsp;des inllorescences males et des ijilloroscences femelles, lesnbsp;premières différant de celles des Giiiligo ])arce que cbaquenbsp;pédicelle staminal porte a son sommet a a 7 sacs pollini(piesnbsp;au lieu do 2 a 3, les inflorescences femelles aifectant une disposition en rapport avec la division plus répétée du limbenbsp;foliaire, formées d’un axe court deux ou trois ibis bifurqué etnbsp;(lont cbaque branche porte un ovule a son extrémité.

BAIKHA. — CZEKAyOWSKIA i53

Le genre Baiera se suit, représeiité par un grand noinbre d’espèces, depuis le Permien juscfue vers le sonimet dunbsp;Crétacé.

Peiil-être est-ce a coté de ce genre, coinine 1’avait pensé Heer, que devrait être placé le genre Phcenicopsis, déja rnen-tionné plus liaut, chaque feuille s’y réduisant a im segmentnbsp;unique, lineaire ou ovale-linéairc.

Le genre Czekanowskia Heer coinprend des feuilles a limbe plusieurs 1‘ois diebotome, conime celles des Bdicra^ mais anbsp;segments dressés, extrêmement étroits et presque filiformes.

On les a trouvées souvent groupées en bouquets sur des i'ameaux courts, entourées d’écailles a leur base (fig. i8i),nbsp;et associées ii des inllorescences males trés analoguesnbsp;a celles des Ginkgo, ainsi qu’a des inflorescences femellesnbsp;formées d'un axe pourvu de courts rameaux latéraux portantnbsp;cbacun deux petites graines a leur sommet.

Ge genre se montre a partir du Rhétien et s’élève juscfue dans rLb'gonien.

234 SALISBURIIi E S

Le genre Trichopitys Saporta possède également des feiiilles a limbe plusieurs fois dichotome et a segments trésnbsp;étroits, mais a division irrégulière, et qui, au beu d’etrenbsp;réunies en bouquets sur des rameaux courts, se sont inon-trées, chez une espèce du Permien de Lodève, disposées ennbsp;hébce tout le long de rameaux normalement développés. La

mème espèce a offert, a raisselle des feuilles, des axesnbsp;munis de courts ra-mules latéraux dontnbsp;chacun se terminenbsp;par une graine ovoï-de (tig. 182); la va-leur morpbologi-que de ces axesnbsp;reste malhcureuse-ment indéciso, biennbsp;qu’il send)le naturelnbsp;de voir en eux des

foliaires

translprmés; si cette interprélation est exacte, le genre Tvi-chopitys se rattacherait positive ment aux Sabsburiées.

Des feuilles de ce même type ont été retrouvées a différents niveaux, depuis le Permien jusque dans le Jurassique supérieur.

II faut enfin mentionner, comme ayant été souvent rattaclié aux Sabsburiées, le genre Dicvanophylluni Grand’Eury, quinbsp;comprend des rameaux garnis sur toute leur longueur denbsp;feuilles dis[)osées en hébce, trés rapprochées et légèrementnbsp;décurrentes ii leur base, a bnilie bnéaire se bifurquant une ounbsp;plusieurs fois sous des angles plus ou moins ouvertsnbsp;(fig. i83). Ges feuilles se distinguent de celles des Trichopitys par leur division plus régubère, et par leur élargisse-

JJlCIiJyOPJI YL L UM 255

ment a la base en iin coussinet rhomboïdal, allonge dans Ie sens vertical, muni d’une earène longitudinale et rappelantnbsp;un peu ceux des Lepidodendron.

Des échantillons tronvés a llonchamp onl montré (i) de pctites graines ovoides attachées en file, et a ce qu’il seniblenbsp;en deux séries parallèles, sur la partie inlerieure, non divisée,nbsp;defeuilles |)resque semblablesaux l'euilles normales, mais une

seule fois Jjil'urquécs (lig. i84). On ne peul nialheureuscment, sur les empreintes, se rendre comptc si les léuilles sont toutesnbsp;fcrtiles, ou si les feuilles séminiléres sontplaeécs a l’aissellonbsp;de l'euilles stérilcs; 1’étude (réelianüllons a structure con-servée jjermetti’ait seule une interpretation exacte de la constitution de CCS fructifications, qui font songer plutbt auxnbsp;Conifères qu’aux Salisburiées, dont les DicranopkijUiun pa-raissent cependant se rapprocher par la bifurcation répétéenbsp;de leiirs feuilles, construites sur Ie mème plan que cellesnbsp;des Czekanowskui ou des TrickopUys.

11 est impossible, dans ces conditions, dc préciser la place

(1) Renault l.

COXIFERES

de ce genre, qai n’a été observe jnsqu’ici qiie dans Ie Sté-phanien, ou il est représenté par trois oii quatre espèces.

COXIFERES

Incoimiies dans les formations paléozoïques jiisqiie vers la lin de l’époqne honillère, les Conifères n’ont cominencé iinbsp;])rendre une place appreciable dans la üore Ibssile qu’a partirnbsp;dn débat de l’époqiie perniienne ; trés abondantes et trésnbsp;^afiées diirant toute la période secondaire, elles ont joucnbsp;snrtout iin role inqmrtant dans la flore jurassique, concur-remment avec les Gycadinées ; mais tandis que ces dernièresnbsp;n'ont laissé que fort pen de traces dans les couches ter-tiaires, les Conifères au contraire y sont assez frécpientes,nbsp;avec des formes pour la plupart génériquement, quelqiiefoisnbsp;même, sendjlc-t-il, spécifir[uement identiques a celles de lanbsp;llore actuclle.

Les Conifères fossiles se montrent Ie plus souvent repré-sentées par des rameaux feuillés, conservés a l’état d’em-preintes, portant quelquefois encore des chatons inÉiles ou des cónes femelles plus ou moins intacts ; bien qu’on puissc,nbsp;dans quelqucs cas, en presence de semblables empreintes, hé-siter surl’attribution, soitentreles Conifères ctles Lycopodi-nées s’il s’agit de rameaux ii feuilles simples, soit entre lesnbsp;Conifères et les Cordaïtces s’il s’agit de feuilles plurinerviées,nbsp;Ie j)lus ordinairement Ie mode de ramification, la forme etnbsp;Ie mode d’insertion des feuilles sullisent pour faire recon-naitre dans ces échantillons des restes de Conifères et niêmc,nbsp;assez fréquemment, pour en permettre Tassimilation avecnbsp;des types génériques encore vivants.

IVéanmoins si, même a Tépoque setmndaire, un assez grand nombre de formes se montrent fort analogues a des formesnbsp;vivantes, on denieure souvent embarrassé sur la questionnbsp;de savoir dans quelle familie de la classe des Conifères

G i: m: li AI. rn: s 257

(loiveiiL öli-e ranges do seiu])lal)lcs dól)ris, ol inèiiio s'ils |)ouvcnt ètro direclcmcMit ratlacliós a l'nne 011 raulre desnbsp;lainilles exislanles, les earaelèros Iburnis par les seulsnbsp;raineaiix n’étant luillemenl déeisils, les al'linités (jti ils sein-blent oll'rir étant |)arlbis assez complexes, el la coiistiliilionnbsp;des lt;;ónes eiix-mèmcs, lorsqu’on est assez heureux [)our lesnbsp;Irouver eiunjre en relation avee les rameanx leiiillés, nenbsp;ponvanl pas tonjonrs èlre claireinenl reconnne sur des em-preinles. On rencontre bleu, il est vrai, dans (piebpies gisenbsp;nients ties cones on des Ijois a striieture conservée, commenbsp;par exemple dans les couches a nodules phospbalés de l’ln-IVaerétacé ; mals oulre tpie les bois ne donnent pas lonjo\irsnbsp;des renseignenients décisifs, on ne retrouve généralenientnbsp;pas dans cesgisenients les rameanx correspomlants, et l'iden-lification avec les échantillons trouves en empreintes dansnbsp;des couches de mème age demon re des plus iticerlaines.

11 fautnoter en outre tpie des rameanx presque idenlitpies d'aspect pcuvent apparlenir a des types généi'itpies dillerenls,nbsp;comme Ie prouve, par exemple, dans la llore aetindle, la res-semblance des rameanx de Crtjplojiieria avet^ ceux de certainsnbsp;Araucaria. Aussi, pour un certain nombre des formes denbsp;Oonileres fossiles qui n’ont [)u ètre ide.nlillées a des genresnbsp;vivants, la place a leur atlriltuer resle-l-elle (piebpie pennbsp;indécise et laut-il, en attendant de nouvelles découverles etnbsp;ties renseignemetits [)lus complets, se borner a les rapproebernbsp;ties families avee lest^uelles les analogies semblenl les plusnbsp;martpiées.

0'est sous la réserve de celle observation tpie vont tire passés en revue les cinf| groupes des Taxinécs, des Arau-i'iées, des Taxotlinées, des Cupressinées el des Abiélinées,nbsp;en comprejianl dans cliacun, a ebté des formes (|ui onl éténbsp;rcconnues pour lui apparlenir réellement, celles tpii ontnbsp;paru devoir en ètre rapprochées, au moins provisoirement, anbsp;raison de la similitude de leurs caractères,

Ouelques mots seront consacrés, a la suite de lexamen de

Zkiller. Palécibotailiquc. nbsp;nbsp;nbsp;17

258 CONIFERES

ces groupes, aux principaux types génériques qii’il est possible de distiiiguer parrni les bois de Conifères rencontrés a l’état fossile.

II ne sera, d’ailleurs, question ici, parnii les genres trés nombreux entre lesquels ont été réparties les Conifères fos-siles, que de ceux qui sont les plus importants ou les plusnbsp;caractéi’istiques, ou qui peuvent ofPrir un intérêt particuliernbsp;au point de vue de l’histoire de la succession des formesnbsp;végétales dans les temps géologiques.

Taxinées et formes similaires.

On ne connait a l’état fossile qu’un nombre assez restreint de types susceptibles d’étre rattachés aux Taxinées, et lanbsp;plupart d’entre eux appartiennent a des formations relative-merit récentes, ayant été rencontrés dans Ie Grétacé ou dansnbsp;Ie Tertiaire.

On a signalé cependant dans Ie Trias et Ie Jurassique, en les classant sous Ie nom générique de Taxites Brongniart,nbsp;un certain nombre de rameaux a feuilles linéaires distiques,nbsp;portées sur des coussinets légèrement saillants et décur-rents, et rappelant ceux des Taxus; mais il est impossible,nbsp;en l’absence de fructifications, d’affirmer qu’ils appartiennent réellement a des Taxinées plutót, parexemple, qu’ii desnbsp;Taxodinées.

Le genre Taxus parait être représenté dans Ie Tertiaire, notamment par des graines, de rnême qne les genres Torreya et Cephalotaxus. II ne parait guère douteuxnbsp;qu’il faille rapporter aux Torreya certains rameaux de ITn-fracrétacé du Groënland ainsi que des Etats-Unis et dunbsp;Japon, et la présence de l’espèce actuelle du Japon, T. nuci-fera^ a été reconnue avec certitude dans le Pliocène auxnbsp;environs de Lyon ainsi qu’en Auvergne. Des rameaux feuillésnbsp;ressemblant de tont point a ceux des Cephalotaxus ont été.

TAXiySES ET FORMES SIMILAIRES 2^9

d'aiitre part, observes clans Tlnfracrétacé des Etats-Unis, et rlécrits (i) sous Ie nom générique de Cephalotaxopsis Fontaine.

Le genre Phyllocladus a été signalé également dans Ie Crétacé, notamment dans le Crétacé moyen du Dakota (2),nbsp;d’après des empreintes qui ofl'rent en eflet une trés grandenbsp;ressemblance avec les phyllodes des espèces actuelles de

Enfin des léuilles assimilables a celles des Podocarpus ¦ont été rencontrées dans le Crétacé et dans le Tertiaire a

dillerents niveaiix : les couches inl'racrélacées des Etats-Unis ont 1'ourni notamment de nombreuses empreintes de rameaux a 1'euilles disticjucs, plus ou moins contractées a lanbsp;base, effilécs au sommet en pointe aigue, ii limlje pluri-nervié, cjuc M. Fontaine a classées (3) sous le nom denbsp;Nageiopsis (fig. i85)etqui rcssemblent en efi'ct singulière

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Fost-Uise b.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Lesquerecx d.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;FoNTAircE b.

26o COXIFERES

ment a certains Podocarpus de la section des Xageia; ce genre Nageiopsis, représenté dans les couches du Potomacnbsp;par plusieurs rornies spécifiques, a été retrouvé eu outrlt;vnbsp;dans Ie Grétacé du Japon ainsi que dans Ie Wealdicn d’An-gleterre (i), et parait avoir été assez largement répandu anbsp;co niveau.

On a ohservé en outre dans Ie Grétacé moyen de Bohème et dans plusieurs gisements appartenant aux dilFérents étagesnbsp;du Tertiaire, mais principalement a TEocène, des l'euillesnbsp;uuinerviées, de dimensions variables, qui paraissent hiennbsp;a|)partenir a des Podocarpées de la section des Eupodocar-pus.

Araucariées et formes similaires.

Parmi les formes assimilahles aux Araucariées, les unes, provenant de dépots relativement récents et représentées parnbsp;des cones aussi bien ([ue par des ranieaux, ont pu ètre rap-portées avec certitude a c.ette familie et sont nième rentréesnbsp;pour la plupart dans des genres encore vivants; les autres,nbsp;plus anciennes, ne peuvent ètre (pie rapprocliées des Araucariées, hien que, pour (|uelques-unes au moins, ce cpie l’onnbsp;sait de la constitution do leurs strobiles vienno a Tappui denbsp;ce rapprochement.

11 en est ainsi [)Our Ie type générique Ie plus ancien de ce groupe, Ie genre Walchia Sternberg, caractérisé par la disposition régulièrement pennée des ramules, étalés dans Ienbsp;plan du rameau et trés rapprochés les uns des autres, garnisnbsp;de petites feuilles falciformes, carénées, élargies et décur-rentes a la base, tantot dressées, tantót étalées (lig. i86).

Les rameaux de Walchia resseni])lentainsi d’une facon frappante a ceux de certains Araucaria^ de l’A/'. excelsa en parti-r cidier. Quelques-uns ontété trouvés encore munis (2) de cones

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Yokoyama. b; Seward c.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Bekgerox a.

ARAVCAliJÉES ET FORMES SJMILAIRES 261

cylindriques attachés a rextrémité de vamides plus ou moins développés {] V. piniformis Schlolheiiu [sp.]), mais il n’a pasnbsp;élé possible de reconnaitre la constitution de ces cones. Surnbsp;lt;l'autres, appartenant a une espèce dillerente (11'. filiciforviisnbsp;Schlotheini [sp.]), les cones se sont montrós (i) torinésnbsp;d’écailles peu épaisses, rappelant a eet égard celles des conesnbsp;lt;le ('iinniiigltainia^ et portant une seule graine chacune.

conmie celles des Araucaria et des Dammara. D’autres encore ont oH'ert des graines disposées entre les léuillesnbsp;vers rextrémité de raineaux en apparcnce a peine inodi-liés (.“i), niais sans qu’on piusse affiriner, la conservation ennbsp;élant trop iin])arl'aite, que les feiullcs a raissclle desquellesnbsp;ces graines paraissent fixées ne s’élargissaient pas égale-jiieiit en écailles peu épaisses. Certains échantillons sem-blent pourvus de chatons males, C3'lindriques, portés ii I’ex-trémité des ramules.

Enfin, a ces débris de rameaux on trouve souvent associés des nioides d’étuis médullaires marqués sur toute leur

(i) Zeiller J.

(tA) Gr.vmd'Eüry a .* Rey.vvlt r.

202 C ON IF E RES

longueur de saillies ovales-linéaires disposées en quin-conce et divisées en deux branches par un sillon médian, olFrant parfois, de distance en distance, des renflementsnbsp;correspondant a des verticilles de rameaux {Schizodendronnbsp;Eichwald), et ressemblant singulièrement aux inoules homo-logues que donneraient des Araucaria; des fragments denbsp;bois encore adhérents a ces moules ont montré la structurenbsp;des bois d’Araucariées (i).

II semble done qu’on puisse légitimement rapprocher des Araucariées ce genre Walchia, qui apparait vers Ie sommetnbsp;du Stéphanien et se montre trés abondant dans Ie Permien.

Le genre Gomphostrobus Marion, trouvé dans Ie Permien inférieur (2), n’est connu que par des fragments de rameauxnbsp;identiques d’aspect a ceux des Walchia^nbsp;portant des cones a écailles caduques, mo-nospermes, mais bifurquées a leur sommetnbsp;en deux pointes aiguës plus ou moinsnbsp;longues et plus ou moins divergentes, cenbsp;qui les distingue des écailles des cones denbsp;Walchia (lig. 187).

M. Potonié regarde, il est vrai, ces écailles comme des bractées sporangifèresnbsp;de Lycopodinées voisines des Psilotum (3);nbsp;mais la ressemblance avec les Walchia menbsp;parait trop étroite pour laisser iin doute sur les afiinitésnbsp;réciproques de ces deux types génériques.

Le genre Ullmannia Gosppert, qui appartient enpropre au Permien, présente des rameaux a ramification irrégulière etnbsp;peu abondante, garnis de feuilles charnues, tantót presquenbsp;cylindriques, tantót en crochet, trés serrécs, et marquées

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Potonié a ; Zeiller l.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Marion b.

(3) nbsp;nbsp;nbsp;Potonié c.

ARAUCARIEES ET FORMES SIMILAIRES 263

de ponctiiations alignées en üles, correspondant a des sto-niates.

Quelques cones, d’assez petite taille, ont été trouvés attachés a des vamediUK iV UUrn an nia, mais la constitution n’a pu en être reconnue.

L’analogie de ces i’ameaux avec ceux du genre suivant, et la structure de bois qui paraissent leur appartenir et ren-Irent dans Ie type Araucarioxylon, conduisent a rapprochernbsp;les Ullmannia des Araucariées, mais sans qu’on puisse riennbsp;ai'firmer quant a leurs affinités réelles.

Le genre Pagiophylluin Heer, qui apparait dans Ie Trias et se suit jusque dans l’Infracrétacé, ollre également desnbsp;rameaux a ramification rare et irrégulière, garnis de l'euillesnbsp;1'alciibrmes épaisses, tétragones, plus ou moins aiguës aunbsp;sommet, décurrentes et imbriquées a leur base, trés analogues d’aspect aux rameaux de certains Araucaria (fig. i88).

C OM FEU KS

’ Los cónos, glo])iileux et do potilo taille, sont eoinposós d’óoailles Jio-iieuses, ój)aissos, rappelaiil colJos dos coiiosnbsp;(ïAraucaria et monosperiues eoiinno olies.

Le g’oiire Albertia Scliiinpcr et IMoiigeot, du Trias, n’est eoiiiiii fjue ])ar des raiiicaux poiirvus de feuilles ovalcsnbsp;alloiigées, décurrentes a leur base, a liiii])e ])luriiierviénbsp;(lig-. iHpl, rajipelant ccdles dos Araucaria du type Cohjmheanbsp;el celles des Dammara ; sa pla(;e roste fort iiulécdse.

Le genre Araucaria se inontre dans le Jurassique, re])ré-senló a la Ibis par des raineaux et par des ebnes ou des éeailles donl l attribution ne parad pas diseutable ; il se suitnbsp;en Europe a travers le Crétaoé jus(]uc dans 1'Eoeènc, repró-senté, surtoiil dans le (irélacé moven, par de noinl)reusesnbsp;ibrmes spéci(i([ues, les iines a leuillos en croediet du ly|)enbsp;EuUisra, los autres a Ibuilles planos, plurinorviées, du ly[)Cnbsp;Colij nibea.

11 a éló reconnu également dans l'hé-misplière austral, notanunent dans le Tertiaire de la Xouvelle-Zélandc ainsinbsp;quo de la Torre de Feu (i).

Le genre Pseudoaraucaria Fliclie, connu seulement |nu‘ des ebnes a strin--ture eonservée trouvt;s dans ITnlraercdacé de l'Argonne (2),nbsp;se distingue du ganvn Araucaria paria presence sur chaquenbsp;écaille de deux graines placées do j)art el d’aulre de la lignenbsp;médiane (lig. 190), ainsi que la soudure moins inlime denbsp;Tétaulle ovulifère avec la bractée, caractères (pu tendent anbsp;ra[)proclier ee ly])e des Abiclinées, tons les autres, Ibrmenbsp;et eaducité des éeailles notanunent, étant conlbrnies a cenbsp;(pie I on ol)S(n‘vo cliez \i',^ Ai-aucaria.

(i) nbsp;nbsp;nbsp;d;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;o.

{¦?.) Fi.iciii; c.

ARAVCARIEES ET FORMES SIMIRAIRES 205 '¦

On a ra|)p]'onhé du genre Dannuara, sous Ie noni tie Daininariles., des i’euilles ovalcs-laneéolées, plurincrviées, anbsp;liinbe trés développé (i), itrovenanl du (n-étacé moven dunbsp;Dakota, et kon a mème rapporté lormellenunrl a ee genre desnbsp;éeaiües de tnnies trouvées a peu prés au mème niveau, en'nbsp;Bohêjue, au Oroënland et aux Etals-Unis (a); mais l’attril)!!-tion de ces écailles comine de ces reidlles tienieure un peunbsp;incertaine, de mème tpie celle tic cónes g-lol)u]eux du Crétacénbsp;moven tie Bohème tdassés d’abord comme Dauimariles etnbsp;reg-artlés plus tarti par kl. Nddenttvsky (3;, mais sans preuvenbsp;Ijien formelh', a cx' tju’il sendtie, conune représenlant nonnbsp;ties cones, mais tics exirémitèsnbsp;tie rameaux, renllées et g-arniesnbsp;tic coussincts Idliaires sailkuils,nbsp;ajtparlenant au genre l\rt/iiiiera.

ke gcni'e Ditnuncird semble tou-tel'ois posillvemcnt représenté a l’état i'ossüe, dans Ie (irélacé supérieur el tlans Ie Tertiaire de lanbsp;Xouvelle-Zélande (4).

11 faul, en tout cas, tdasser dans Ie grou[)e des Damntarées Ie genrenbsp;èteint JJoliostrobiLs iMarion (5), anbsp;rameaux irrégulièrement ramiliés,nbsp;garnis tie t'euilles aciculaires |)lusnbsp;f)u nit)ins tlévelop[)ées, tantót ap-])litpiées, lanlüt assez étalées, a

cones globuleux tli; taille rctluite composes trècailles t;adLi-tpies, aigucs au sommet (lig. ipD, portant chacune une

(i! Lj:slt;)ukiu:l'.\ d.

{¦1} lÏEEii è/; Newberry d. (j) Veee.novsky a.

(4) Etti.ngshausex d.

(.4) Mario.v a.

266 CONIFERES

graine unique, libre, et munie d’une aile latérale, comme celles des Damrnara.

Le genre Doliostrobus, qui ne laisse pas de rappeler nn pen les Pagiophyllurn, a été rencontré dans l’Eocènenbsp;et le Miocène, niais il parait avoir été surtout abondant anbsp;Fépoque oligocène.

Peut-ètre faut-il rapprocher de ce type générique le genre Cyparissidium IIeer{i), a raineaux grêles, garnis de petitesnbsp;feuilles aciculaires appliquées, portant des cones ovoïdes ounbsp;globuleux, il écailles épaisses, monospernies.

Ce genre, dont la place deineure assez incertaine, a été observé d’nne part dans le Rliétien, d’autre part dans le Cré-tacé, oü il senible avoir été assez répandu.

Enfin, on a classé sous le noin de Cunninghanütes Sternberg OU nièine rapporté directement au genre Cunninghamia desnbsp;rameaux garnis de feuilles étroitement lancéolées, subdisti-ques, assez seniblables en elfet a ceux du Cunninghamia sinensisnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;et dont quelques-uns ont été trouvés portant a leur

extréniité des cones allongés, composés d’écailles rappelant iin pen par leur forme celles des Danimara (a).

Ge type générique n’a été observé jusqu’iei que dans le Grétacé nioyen ou supérieur.

Taxodinées et formes similaires.

Outre les formes qui ont pu ètre positivement attribuées a des genres encore vivants, on a rapporté aux Taxodinéesnbsp;ou tout au moins rapproché de cette familie plusieurs typesnbsp;de Conifères fossiles, dont les cones ont montré des écaillesnbsp;polyspermes a bord lobé ou crénelé, comme le sont cellesnbsp;de la plupart des Taxodinées, et dont un certain nombre ont

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Heer d.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;Velegt;'Ovsky b.

TAXODINÉES ET FORMES SIMILAIRES 267

offert dans leurs feuilles im dimorphisine plus ou moins prononcé suivant la place qu’elles occuperit sur les i’ameaux,nbsp;rappelant celui qu’on observe chez les Taxodium et les Glyp-tostrohus; néanjnoins, pour quelques-uns de ces types géné-riques, l’attribution deineure tant soit peu indécise, les ren-seigriements fournis par les empreintes n’étant pas toujoursnbsp;suffisamment précis.

De ces divers genres, dont les principaux seront seuls mentionnés ici, Ie plus ancien est Ie genre Voltzia Bron-

Fig. i9‘.2. — Voltzia licicropJiylta Schimpcr et Moug-eot. du Gros bigurré des Vosges ; A, rameau avec feuilles dimorphes, réduit aux 2/3 de grand, nat.; B, fragmentnbsp;de cóne, réduit aux 2/3 do grand. nat. (d'aprcs Scliiniper et Mougeot).

gniart, a rameaux garnis de rainules distiques assez espa-cés, portant des feuilles falcifornies, carénées, décurrentes a la base, et parfois, dans leur portion supérieure, de longuesnbsp;feuilles linéaires subdistiques (lig. (92 A).

Les strobiles, de forme cylindriquc, trés allonges, sont coinposés d’écailles Mchement imbriquées, en forme denbsp;coin, munies sur leur bord supérieur de trois ii cinq lobesnbsp;arrondis ffig. 192 B) et portant deux ou trois graines ailées.

COX/F I-II ES

Cc genre a clé observe dans Ie Perjuicn etsurlout dans Ie Trias.

Le genre Leplostrobus tieer, du .Jurassique de Si])érie, oft’re ties cones a pen prés idcnLiqucs a ceux ties Vollzia,nbsp;portés ii rexlréinité de ranicanx garnis de couiles feuillesnbsp;lalcilbrines appliquées, et en outre des raiueaux courts gar-nis tic longues feuilles linéaires on l)ouquct, c,c qui le distingue du genre précédent.

Le genre Chcirolepis Sell ini per est caractérisé par ties rameaux irrégulièreinerit rainifiés, ii |)tTites feuilles sf[uann-forines tlressées, inibriquées ii la base, et par ties conesnbsp;cyUntlrit[ues formés tl'écailles assez rapprochées, rétréciesnbsp;en un court pédicelle ciuiéiforme, divisées au sonunet par denbsp;profontles éclianinaires en cin(| lobes aigus, et porlant cba-cune deux a-raines brièvemcnt ailées.

O

11 a été rencontré dans le Rliétien et dans le Lias.

Le genre Pdlissya Endlicber présente, coninie le genre Vollzia, des ranieaux ii feuilles dimorplies, les unes courtes,nbsp;falciformes, décurrentcs ii la base, les autres, occiqiant lesnbsp;raniules extremes, linéaires-lancéolécs, aigucs au soinuiet,nbsp;uninerviées, plus tm moins tordues ii la base et étalées laté-ralement ('lig. iqil A).

Los coucs, laches, de forme cylindriquo, sont composés d’écailles étalées, assez longues, aiguës au sommet, portantnbsp;plusieurs graines (tig. iy3 ; niais les interprétationsnbsp;varient ii leur sujet : suivanl les uns (i), ces ccaillesnbsp;seraieiit munies de lobes latéraux arrondis, portant tdiacunnbsp;une graine; suivant Schenk (2), los écaillcs auraient le bordnbsp;entier et les graines scraient tlisposécs en file sur leur axenbsp;inédian, Lapparence de lobes résultant de ce que, sur les

(«) Sapokta C. (u) Scnr.NK g.

rAXOUi.\i:j:s et foumes simila/res nbsp;nbsp;nbsp;269

einpreinles, ces graiiu's ronncnt des saillies successives sur Ie contour dc l'tM'aillc.

On 11e peut, en somme, se pi'ononcer sur les alïinitcs rceiles de cc genre, qut a été asscz aljondant ii ré|)Of[ue rhé-

big. H)'J. — Paliss^a Jiraujii V.udlivhov, chi Kliótion. A. raiuetui : ij, fóiu* ; icduits anx '}/j (Ic grand. j)at. (d apras Stiporla).

tiejinc et cpii parait, d’après des cn)j)reinles dc raineaux, inallieureuseinent non accoinpagnés de cones, se retrouv'crnbsp;tlans Ic Jurassicpie ile l’Inde.

Le genre Brachyphylluin Brongniart coinprend des rajiieanx généralenient épais, a raniification disticpie, irréguliere, garnis dc léuillcs squaniilbrines trés courtes, d’appa-rence charnue, allectant la Ibrnie d’ccussons a contour idioin-boïdal OU hexagonal plus on inoins régulier inunis d'unenbsp;carène dorsale et prolongés en une pointe tantot mousse,nbsp;lantot aiguë, plus ou inoins prononcée (lig. 194).

Avec leurs feuilles ainsi conslitiiées, ces raineaux res-seinhlcnt d’une part a ccux de certains Athrotaxis, d’aiitre part a des raineaux A'Araucaria du type do l’.lr. imhricatanbsp;dont les léuilles seraient réduitcs, par ravortcinent du liiiibc.

COXIFERES

a leur écusson basilaire. Des cones ovoïdes ou globuleux ont été trouvés, chezquelques espèces, encore attachés a cesnbsp;rameaux : ils offrent des écailles a écusson terminal dépriménbsp;au centre, lesquelles paraissent avoir porté de une a trois

graines brièvement ailées. II senible, d’après ces caractères,nbsp;que les Brachyphyllum doi-vent, comme Font adinis Heernbsp;et Schenk (i), ètre rapprochésnbsp;des Taxodinées, tandis quenbsp;Saporta (2) les regardait plutótnbsp;comme alliés aux Araucariées,nbsp;a raison de la grande ressem-blance de certains d’entre euxnbsp;avec les Pagiophylluin. L’étudenbsp;de cones mieux conservés, sinbsp;Fon peut en découvrir, per-mettra seule de se prononcernbsp;positivement sur les affinités denbsp;ce type générique.

Le genre Brachyphyllum, rencontré déja dans le Rhétien,nbsp;se montre trés abondant et variénbsp;dans le Jurassique, etse suit jusque vers le milieu du Crétacé.

Le genre Athrotaxopsis Fontaine a été établi pour des rameaux garnis de ramules distiques régidiers, assez rapprochés, a petites feuilles squamiformes étroitement appli-quées, carénées sur le dos, les ramules inférieurs souventnbsp;trés réduits et portant dans ce cas des cónes globuleux ounbsp;ellipsoïdaux de petite taille, composés d’écailles ligneusesnbsp;monospermes.

(i) IIekr d; Schenk g. (¦j) Saeortjl c.

(3) Fontaine b.

TAXODINEES ET FORMES SIMJLAIRES nbsp;nbsp;nbsp;271

La constitution des cones ne parait pas toutet'ois assez nettement précisée pour permettre de juger si ce genrenbsp;est réellement allié aux Athrotaxis^ avec lesquels il ofFre,nbsp;d’ailleurs, au point de vue des caractères extérieurs, unenbsp;ressemblance inarquée.

Le genre Athrotaxopsis n’a été observe jusqu’ici que dans rinfracrétacé des Etats-Unis, oii il est représenté par plu-sieurs espèces.

Le genre Sphenolepidium Heer comprend des rameaux en général assez grêles, a ramification distique irrégulière,nbsp;garnis de petites feuilles squarniformes, arquées, imbriquéesnbsp;il la base, plus ou moins carénées, et portant de petits cónesnbsp;globuleux il écailles tronquées au sommet, sur chacimenbsp;desquelles sont fixées de trois a cinqgraines.

Ge genre, qui se suit depuis le Rhétien jusque dans l’In-fracrétacé, ressernble a tel point au genre Sequoia qu’on peut se demander s’il ne devrait pas être siinplement fondunbsp;avec lui; mais la constitution des cories n’est pas connuenbsp;avec une précision suffisante pour qu’on puissc se pronon-cer il eet égard.

En tout cas, le genre Sequoia se monlre dans rinfracrétacé, avec des cónes identiques de tout point a ceux des deuxnbsp;espèces actuelles, et des rameaux appartenant aux deuxnbsp;types représentés par celles-ci, les uns a feuilles squaminbsp;formes, les autres ii feuilles linéaires élalées latéralement. 11nbsp;se suit a travers le Grétacé, oii il comple de nombreusesnbsp;formes spécifiques, et a travers le Tertiaire, jusque dans lesnbsp;couches pliocènes d’ltalie, représenté notamment par unenbsp;espèce, Seq. Langsdorffi Brongniart (sp.), qui parait êtrenbsp;l’ancêtre direct du Seq. sempervirens de Galifornie, dont ellenbsp;ne se distingue par aucun caractère un peu important.

Le genre Geinitzia Heer parait se rapprocher du genre

i-’i nbsp;nbsp;nbsp;co.\ii''Kni:s

Sequoia, clonl il dillere siirlout par ses (u'nies cn liiulricpies trés allonges, ii axe épais, a écailles dilatées au sonuiiet ennbsp;un éeusson liexagonal aussi liaut ([ue large ; les raineauxnbsp;sont garnis de pelites l'euilles falcifornies, ini])riffuées, earé-nécs sur Ic dos, et trés serrées.

Ce genre n’a óté reneontró (pie dans Ie Crélacé moven et supérieur.

Le genre Crjptomeria a élé reeonnu dans l’Eocéne do I’Anglcterre ainsi (pinde l’Ouest de la France (i), représentcnbsp;par des raineaux et par des ei'ines ressemblant infininient anbsp;eeux du CrjjpL. japouicM aetuel.

Enliii les genres vivants Ta.xodiuni et CHyplosIrobiis ont été également Irouvés a l’état fossile, hien reeonnaissalilcs anbsp;leurs ci'mes, encore en [ilace au bout de (piekpies raineaux.

Le [u’cinier d’entre eux se luontre dans l’Eocéne et jiarait avoir été trés largement répandu pendant Fépocpie miocénenbsp;dans toute rEurojie ainsi (ju’aux bltats-Unis, re[)résenlé parnbsp;line forme spécilicjue bien connue dans toutes ses parties,nbsp;ramcaux, lleurs et cinies, ('t im[)ossiblc a séparer dunbsp;Tax. dislicliuiii (jui peuplc aujourd’hui les sa’amps de lanbsp;Louisiane.

lm second, représenté dés rinlfacrétacé [lar des raineaux ('t des débris de ci'ines dont rattribulion ne semble pas dou-teuse, a occu|)é aussi une place importante dans la ilorenbsp;terliaire depuis FOligocène jusiju’au Pliocéne, avec unenbsp;espéce, Glypt. europxus Heer, (jui a laissé de nomlireuxnbsp;débris, raineaux, indorescences males et femelles, etimnes,nbsp;dans la jilupart des dé[)(')ts d’eau douce de FEiirope et denbsp;l’Aniéri([ue du Xord.

(i) Gakdaer a; Boulay h.

CUPIlESSrXKES ET TORMES SIMITAIHES

Cupressinées et formes similaires.

Les Cupressinées senihlent iiioins larg-ement reprcseniées ii l'élal Ibssilc cpie les Araacariées el les Taxoilinées, et ellesnbsp;[)araissent renionter un peu moins haat, les premiers débrisnbsp;susceptiljles de leur ètre attri])ués ayant été troavés seule-mont dans Ie Trias supérieur et dans Ie Rliétien. On leur anbsp;rapporté, d’une lacon générale, tons les rameaux de Coni-l'ères plus ou moins aplatis, munis de feuilles opposéesnbsp;disposées par paires alternantes, et oll'rant ainsi l’aspeiUnbsp;earactérislicjue ([ui distingaie la plupart des Cupressinéesnbsp;aetuclles; jnais il n est pas certain lt;[ue tons les rameauxnbsp;ainsi eonstitués a[)partiennent réellement aux Cupressinées,nbsp;certains rameaux iifeuilles décussées trouvés dans Ie Crétacénbsp;du Groenland (genre luolepis lieer) s’étant montrés pour-vus de cones a écailles spiralées, et non verticillées, dont lanbsp;disposition fait penser plutot a des Taxodinées.

Quoi (|u’il en soit, on a réuni sous Ie nom de Thiiyites Brongniart les rameaux a aspect de Cupressinées, mais nonnbsp;suseeptibles d’une détermination généricpie plus sure, rap-pelant ceux des Thuya par la disposition décussée de leursnbsp;feiulles, a feuilles i'aeiales et latérales bien distinctes, celles-i'i arquées, j)lus ou moins aiguës au sommet.

De tels rameaux ont été trouvés il diiférents niveaux, depuis Ie Rliétien jusque dans Ie Crétacé siqiérieur.

Ün a classé, d’autrc part, sous Ie nom de WiddringLoniles Endliclier des raniules garnis de feuilles scpiamiformes plusnbsp;OU moins comprimées, arquées, tantót spiralées, tantótnbsp;ojiposées, comnie Ie sont celles des rameaux iigés desnbsp;Widdringtouia, mais saus que bon puisse rien allirmernbsp;([uant il l’attribution aux Cupressinées de la plupart d’entre

(MIX.

Des rameaux de ce type ont été reconnus ii diiférents

ZiULLER. PaléoboLaniquc. nbsp;nbsp;nbsp;i8

COMFliRES

niveaux depuis Ie Trias supérieur jusque vers Ie sominet du Grétacé.

Le genre Widdringtonia est, du reste, représeiité k l’état fossile par des raiiieaux encore munis de petits cones cpia-drivalves bien reconnaissablcs, Irouvés, les uns dans Ienbsp;Jurassic]lie supérieur, d’autres dans le Crétacé moyen,

d’aulres encore ii divers niveaux du Tertiaire.

Le genre Callitris s'est nion-tré également dans le Tertiaire, particulièrement dans l’Oligo-cène et le Miocene, sous desnbsp;1'ornies trés voisines du C. qua-drivalvis actucl du Xord denbsp;rAlric]uc.

Le genre Frenelopsis Sclienk comprend des ranieaux articu-lés, a raniules disticjues alternants, a feuilles a peine distinonbsp;tes, probalilenient verticilléesnbsp;par cjuatre, soudées sur toutenbsp;la longueur de chacjue articlenbsp;(fig. 19a), et marcjuées de fines ponctuations disposées ennbsp;files verticales, corrcspondant aux stomates. Sur deux espècesnbsp;(lont la cuticule a pu être ctudiée, Fren. Hoheneggeri Ettings-hausen (sp.) ei Fi'cn. occidentalis Heer, ces stomates se sontnbsp;niontrés (i) Ibrmés, non pas conime ii l’ordinaire de deuxnbsp;cellules, mais de cjuatre, cjuelcjuefoLs de cincj ou de six cellules, disposées autour d un centre conunun et donnantnbsp;lieu a line ouverture stomaticjue en étoile ii c[uatre ii sixnbsp;branches (lig. 196).

(i) Zeilleu h.

CVPIiESSISEES ET FORMES SIMILAIRES nbsp;nbsp;nbsp;2-5

Le genre Frenelopsis a été o])servé a divérs niveaux du Crélacé, mais répandu surtout dans rinfracrétacé. On n’ennbsp;connait pas encore Fapparcii fructifi-cateiir.

Lc genre Lihocedrus a etc reconnu dans le Crétacé moven et supérieurnbsp;ainsi quc dans le Tertiaire, particuliè-rement dans rOligocène et le Miocène,nbsp;avec des rameaux nettement caracté-risés.

II l'aut sans doute en rapproclier le genre Moriconia Debey et Ettingsliau-sen, ii rameaux et ramules aplatis, anbsp;ramification pennéc, a 1'euilles latérales étroitement appli-quées, a léuilles faciales tronquées au sommet en are dcnbsp;eerde (fig. 197).

Cc genre a été oLservé dans le Grétaeé moven ou supérieur de rAllemagne, dunbsp;Croënland et des Etats-Unis.

Le genre Palxocyparis Saporta eom-prend des rameaux laiblement comprimés, a raiuifieatiou pennéc plus 011 moins régu-lière, ii léuilles squamiformes opposées-déeussécs, d’ordinaire étroitement appli-quées, a sommet aigu 1'aiblement saillantnbsp;(lig. 198).

Le cone, observe ebez une seule es-pèce, s’est moiitré eomposé d’écailles peltées, décus-sécs.

Ce genre, qui se rapproche surtout des Cupressus et des C/tantseci/paris, est représenté par plusieurs espèces, appar-tenant les uncs au Jarassique moyen, les autres, les plus

2/6 CONIFERES

noiii])reiises, aii Jiirassique siipérieiu’, (nicl([iics aiitres a rinfracrétacé.

II y a lieu de inentionuer enfin les genres vivants Cupressus, Cluimse-cjjparis^ Biota., Thuya, comine recon-nus a dilférenls niveaux du Tertiaire,nbsp;représentés notamiuent par des débrisnbsp;])ien déterininables dans rand)re dunbsp;Samland, et Jmiiperus, observe dansnbsp;Ie ¦ Grétacé inoyeii ou supérieavr sousnbsp;des formes appartenant a la sectionnbsp;Sabina et dans Ie Tertiaire sous desnbsp;formes appartenant aux deux sectionsnbsp;Sabina et Oxycedrus.

Abiétinées et formes similaires.

On ne possèdc que des données fort incomplètes et incer-laines sur les ju'emiers représentants des Abiétinées, et bon ne saurait niême préciser ia date ii lacpielle on peut lesnbsp;faire remonter. On a cepcndant signalé dans Ie Permien (i),nbsp;sous les noms gcncri([ues de Piaites Gmppert ou A'Abietitesnbsp;Mantel!, des rameaux garnis de feuilles linéaires étalées quinbsp;ressemblent en cd'et a des rameaux d’Abiétinées, et lanbsp;préscnce dans Ie Perniien d’Autun d’un l)ois du typenbsp;Cedroxylon montre qu'il existait a rc()oque permienne desnbsp;Oonifères possédant déja certains caractères propresnbsp;aujourd’luii aux Abiétinées ; mais en l’absence de tout rcn-seignement sur les organes de fructification, on ne peutnbsp;aiiirmer qu'il s’agisse Iti d’Abiétinées véritables.

II n’en est plus ainsi ii l’époque rliétienne, oii leui‘ pré-sence parait bien établie (2) par des feuilles aciculaires, par

(1) nbsp;nbsp;nbsp;Henax:lt r ; Potonié c.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;TS’athorst a ; Saporta c.

ABIETINEES ET FORMES SIMILAIRES 277

lt;_les graines ailées et par iin cóne, troiivés dans Ic Rhélicn (l(i Scanie, ce cóne ressemblant a la ibis a nn cóne de Mélè/.enbsp;et siirtont a un cóne de Gèdre (genre Protolarix Saporta).

Les couches jnrassiques, principalement celles du Spitzberg et de la Sibérie, ont olFert égaleinent (i) de nom-breuses leuillcs, les unes planes, ressemblant a celles desnbsp;Abies^ les antres longuement aciciilaires conime celles desnbsp;Pins ; certaines de ces dernières [Piiius prodroiiius Heer),nbsp;provenant de TOolitbe inférieure du S[)it/.berg, paraisscntnbsp;ètre lasciciilées par cinq et indiquer un veritable Pinus.nbsp;Des ramcaux et des cónes inq)arfaitenient conservélfe, niaisnbsp;d’aspect bien seinblable a eeux des Pins, ont été en outrenbsp;troiivés au Spitzberg dans Ic Jiirassique supérieur (:gt;.).

Toutefois ce n’est guère quc dans I’lnfracrctace ipi'il a été possilile, grace surtout ii I’etude des cónes a structuri!nbsp;conscrvée troiivés dans les gisenients de phosphates (3),nbsp;de reconnaitre avec certitude la presence de genres vivants,nbsp;OU du moins de formes inlininient voisines. Le genrenbsp;Cedrus Link s’y montre représenté par des cónes d’attri-bulion incontestable, et parait avoir été assez largenientnbsp;représenté ii cettc époque ; niais on n’eii rctrouve plusnbsp;ensuite que des traces fort clairsemées, d’une part dans lonbsp;quot;l’ertiaire de la Sibérie, d’autre. part dans le Miocene dunbsp;A'ivarais et dans ie Pliocène de FAuvergne (4).

Des cónes extrèmement voisins de ceux du genre Abies ont été égalenient reconnus dans 1’Infracrétacé, et le genia;nbsp;SC snit :i partir de lii jusqu’au sommet du Tertiaire.

11 en est de niêiiie dn genre Picea, observé dans ITnfra-crétacé, puis dans le Grétacé iiioyen, et retrouvé a différents

(1) lIüEH lt;/,

(a) XaTHORST 1)1.

(j) Fi.iche c.

(4) lïOULAY a, d.

2:8 COXJFKIIES

Tliveaux du Tertiaire, ainsï que du genre Tsuga, représenté, a ce qu’il semlde, dans rinlraerétacé par des cones trés analogues a ceux des espèces aetuelles du genre, et oljservénbsp;en outre dans Ie Tertiaire du Spitzberg.

Le genre Larix n’a été reconnu d’unc facon certaine que dans Ie Miocène et le Pliocene, ainsi que dans quek[uesnbsp;dépots quaternaires.

Quant au genre Pii/us, il est trés largenient représenté a l’état fossile de])ius ré])0(pie infracrdtaca'c justpi’a la lin du

Tertiaire, tant par des cones que par ties rameaux Icuillés et parnbsp;des aiguilles, groupées toujoursnbsp;par tleux, par Lrois ou par cinq,nbsp;comme elles le sont aujourd’hui.

Les principales sections du genre, Strobus, Pinaster, Tseda,nbsp;se niontrcnt déja bien reconnais-sables dans ITnl'racrétacé, luaisnbsp;associées ii des Ibrnies tpii sein-blent les relier, soit les unes auxnbsp;autres, soit aux sections Pseiido-strohus et Ceinbra, nioins nette-nient représentées a ce nivt'au, ounbsp;bien tïonstituer des sections a part,nbsp;OU niérae oll'rir quelques allinilésnbsp;avec les autres genres db\])iétinées. Ges diverses sections,nbsp;saufpeut-être celle des Ceinbra dont on n’a retrouvé que peunbsp;de traces, se suivent ensuite dans le Crétacé et le Tertiaire,nbsp;comptant surtout dans l’Eocène et rOligocène de trés noin-breuses formes spécifiques.

Enfin, il faut trés probablement rapporter aux Abiétinées le genre Entomolepis Saporta, établi sur des corics de l’Oli-

13 0IS DE COyiFERES F O SSI LES 2;9

gocène des environs de Narbonne (i), innnis de longs appendices ailectant la forme tie lames étroiles, soiivenlnbsp;recourbées et rélléchies en arrière, a bords dentelés, anbsp;sommet aigu (lig. 199;, qui rapjK'llenl par leur aspect lesnbsp;bractécs mères de certains Abies et surtout celles des Pseu-dotsuga; mais ces appendices paraissent constitués parnbsp;Ie prolongement des écailles ovnlifères plntdt cpi’indépen-dants de celles-ci, de tellc sorte qiril y anrait simplementnbsp;ressem])lancc extérieure, mais non aflinité réelle avec Funnbsp;OU Fautre de ces genres, et que les analogies seraient pliitètnbsp;avec certains Picea. La place de ce type génériqiie demeurenbsp;ainsi quelque pen inccrtaine.

li o ] S D K C o X 1 F K 11E S F O S S I L E S

L’cinde des bois de Conil’ères a montré que les caractères généraux de leur structure no permettaient de caractérisernbsp;qiFun certain nombre de grands groupes, mais non denbsp;reconnaitrc les divers genres. On a établi en consequence,nbsp;pour les bois de Gonii'ères fossiles a structure consei’vée,nbsp;impossibles a raccorder avec les rameaux ou les cónes quinbsp;leur appartenaient, les coupes principales tpii sidvent (2).

Araucarioxylon Kraus : bois Ibrmé, comme celui des Araucaria et des Daininara^ de traebéides ponrvues surnbsp;leurs faces radiales de ponctuations aréolées, généraleinenlnbsp;plurisériées, contigues, a aréoles liexagonales.

Ce mème ty]gt;e se retrouve chez les Cordaïles, dont Ic bois, cai’aclérisé en outi’e par la presence d’un large étuinbsp;médullaire occupé par ties diaphi’agmes de moellc, estnbsp;désigné sous Ie nom de Cordaix.ylon Gr. Eury.

Les bois fossiles de Fépoque paléozoïque a structure

(1) nbsp;nbsp;nbsp;SAPOrxTA rt.

(2) nbsp;nbsp;nbsp;SoUENK

i8o COMFEHES

A'Araiicarioxylon cjiii nc ])eiivent ctre reconruis pour des hois de Gordaitées sont assez généraleiueut désigiiés sous Ienbsp;noiu de Dacloxylon Endlicher, celui A' Araucarioxylonnbsp;deineurant réservé (i) pour les bois qui, trouvés dans lesnbsp;Ibriuations secoridaircs ou tertiaires, peuvent être présuuiésnbsp;avee plus de vraisemblance appartcnir réellenient ii denbsp;vérilables Araucariées.

Cedroxyloii Kraus : bois rormé, conunc celui des Ceclrus el des Abies, de tracliéides a laces radiales iminies de pononbsp;tualions aréolécs unisériées, et dépourvu d’éléiacuts rési-iiifères, ou du moins a jiarencbynve résinil’ère Irès pennbsp;abondant.

Ge type a élé observé dés l époque pcrinicnne.

Cupressiiioxyloit. Gueppcrt : bois 1'oriaé, coaiaie celui des Ginkgo, des Podocarpées, des ïaxodiaées et des Gupressi-nées, de tracliéides ii ponctuatioas aréolées presque toujoursnbsp;unisériées, pourvu de cellules résinileres abondantes, aiaisnbsp;saas caaaux résiaeux.

Ge type a été observé ii paiiir de IMafracrétacé, et il est a présuaier qu’il se reacoalrera daas des formations plusnbsp;anciennes.

Pi/yoxylon Kraus : bois formé, comaie celui des Pinas, des Larix, des Picea, de traebéides h ponctuatioas aréoléesnbsp;unisériées ou géminécs, et pourvu de eanaux résinileres.

Ge type de bois, signalé déjii dans Ie Jurassique, est surlout Iréquent dans Ie Tertiaire. Ge sont des arbres de cenbsp;type, probablement du genre Pinas ou Picea, apparte-nant a l’époqiie oligocène, donl la résine, modiliéc j)arnbsp;la fossilisatiou, a l'ormé raml)re jaune de la region de lanbsp;Haltique.

(i) Kxowlto?,’ a.

GyETACEE^ 281

Taxoxylon Kfaus : Ijois fornié, coinine celui des Taxus, de tracliéides spiralées et miinies en outre de ponctuationsnbsp;aréolées sur leurs faces radiales.

On a recueilli quelcpies ])ois de; ce type dans Ie Tertiaire.

OMETAGEES

On ne possède pour ainsi dire aucune donnee certaine sur Texistence des Gnétacées a l’état fossile, bien qu’on leur aitnbsp;rapporto ou qu’on en ait rapproché un certain noinbre dc^nbsp;débris végétaux provenant de ililférents niveanx.

II a été fait mention plus bant des inflorescences et des graines du Sté])banien et du Perniien sur lesquelles M. Renault a étal)li Ie genre Guetopsis, rattaclié ]iar lui auxnbsp;Gnétacées, iiiais dont raltribiition reste quelque jieu conjee-turale etn’est aj)puyée par la présence dans les mènies gise-nients d’aucun aiitre organe oflVant quelque affinité avec; lesnbsp;[)lantes de cette classe. D’autre part, quel([uesgraines niuniesnbsp;d'ailes latérales syinétriques, troinées soit dans Ie Rhétiennbsp;de Suède, soit dans Ie .lurassique de Sibérie (i), et classéesnbsp;eoinnie Samaxopsis, ont été rapprochées, d’après leursnbsp;caractères extérieurs, les unes des graines de Wehvilschia,nbsp;les autres des graines lt;S'Ephedra, inais sans qu’on puissenbsp;conclure des ressemblances constatées qu’il s’agisso vrai-inent lii de graines de Gnétacées.

Certains lainbeaux de feiulles du Corallien de la Cóte-d'Or, iniinis de nervures parallèles et de plis longitudi-naux irréguliers, tlécrils par Saporta sous Ie nom généricpie de Changarideva (2), ont été signalés par lui coinnie oflTantnbsp;peut-être quelques analogies avec les feiulles de WelwiL-schia, analogies trop pen jirécises toutelbis pour autorisernbsp;un ra[)prolt;dienient posilil.

(1) Natiiürst l); Heek cl. (•2j S.vi'or.T.v c.

•iSa gni-:tacees

Enfin qiielques fraginenLs de ligcs arliciilécs provenant soit du Jiu’assique, soit principalement du Tertiaire, ont éténbsp;décrits sous Ie nom A'Ephedriles Ga?ppert et Berendt, ounbsp;rapportos mêine au genre Ephedra, sans que, pour aucunnbsp;d’eux, I’attribution puisse ètrc regardée comnie oertaine,nbsp;sauf peut-ètre pour quelques ramules de fOligoeène inférieur de Provence (i), les autres pouvant étre des rameauxnbsp;A'Eqidsetum ou de Callitris, et certains d’entre eux ayantnbsp;mêine été reconnus pour des Loranthacées,.

(i) Saporta/(.

PHA:\ÉR()GAMES ANG1(3SPERMES

Tandis qiic les (A'yplogaiaes celhilaires, les Cryptogamcs vascidaires eL les (iymnos])ei')ucs sc iiiontrenl représenlécsnbsp;dans les coindies paléozoïqiies les plas aac'ienaes rcnl'er-niant des restes de végélaux, oa da aioins de végétaax ler-restrcs, les Aagiosperaies seaibleaL a’avoir appara qaenbsp;beaacoap plas lai'd, aacan débids susceplible de lear ctrenbsp;rappoi'lé n’ayanl jamais élé reaconU'é dans les foraiaLionsnbsp;|)aléozoï(pies, el les premières ])rcavcs certaiacs de leurnbsp;existence ae remontant (ja’au débat de I'epocjue infracré-tacée. On a trouvé, il est vrai, dans Ie Trias et ii différentsnbsp;niveaux da .rarassi((ne des empreintes d interpretation dou-teuse, dans lesqaelles on a été longtemps porté a voir, soitnbsp;des Monocotylédones, soit des Dicotylédones prototypiqaes,nbsp;et qae Ie iMarqais de Saporta avait groupées sons l’appella-tion caractéristiqae do Proangiospennes ; mais poar la plupart d’ontrc olies, l eludc altérieure d'écliantillons mieuxnbsp;conservés a établi ([a’on avait allaire soit a des Algues, soitnbsp;il des Foagéres, soit a des Oordaïtées oa a des Bennettitées,nbsp;soit nième a des restes animaax ainsi qu’il est arrivé pournbsp;les Palaioxyris ou Spirangium, regardés longtemps cornmenbsp;des Iruils a valves tordues en hélice, et reconnus il y anbsp;pcu d’années pour des oeufs de poissons du groupe desnbsp;Plagiostoines (i). Si loutes ces empreintes réont pas encore

{i) Zeillf.r i'.

P [I A NÉROGAUES AXGIO SP E I! M E S

recii line interpretation definitive, du nioiiis le noniJirc de celles (jiii deineiirent éniginaliqiies est aiijourd’hiii sing'ii-lièrenient rédiiit, et tont porte ii penser ((ii’elles aiiront lenbsp;mêiiie sort qiie les aiitres, poiivant ètre attribiiées, avecnbsp;aiitant de vraiscniblance pour le inoins, ii d’aiitres enibran-chenients ipi’ii celui des Angios[)crines. II est, d’ailleurs, iinbsp;noter (|ue, parmi les ccbantillons ii slructiirc conservéenbsp;récoltés dans les niènies couches, il ne s’cst jamais trouvénbsp;le nioindrc frag-nient de bois non plus ((ue de i'ruit ou denbsp;graine d’yVngiosperme, et cependant de tels fragiiienlsnbsp;auraient eu chance de parvenir saus troji d’altératiounbsp;jusqu’aux bassins de dépot. On ne peut sans doute alfiriuernbsp;que les iVngiospernies aient été réellement alisentes de lanbsp;llore jusipie vers la fin de I cpoque jurassiquc, et peut-ètrenbsp;ravenir nous rcserve-t-il il leur égard des ilécouvertes inat-tendues; il 1'aut reconnaitre ce])endant que l'espoir ([u’onnbsp;pourrait avoir de trouvcr un jour dans des formations plusnbsp;anciennes des traces de leur existence diminue nécessai-rement de plus en plus ii mesiire qu’augmente la ([uantiténbsp;lies documents recueillis.

Les restes lossiles qiii peuvent ètre atlribués aux Angio-spernies sont pour la plupart, ainsi qu'il arrive jioiir les autres groupes, des organes foliaires plus ou nioins complets, des troncons de tiges, parfois avec leur structurenbsp;conservée, plus rarement des déliris d’inllorescences, lleurs,nbsp;fruits OU graincs; mais ces difi'érents organes étant presquenbsp;toujoiirs séparés, le classement en est fort difficile et exigcnbsp;une coiiqiaraison des jilus attentives avec les organes homo-logues des végétaux vivants. Les caractères tirés de la formenbsp;et de la nervation permettent i:ependant en général, lorsqii'ilnbsp;s’agit de fcuilles, de reconnaitre sans (leine s’il s’agit dcnbsp;*MonocotyIédones OU lie Dicotvlédones, bien que bon ue soitnbsp;pas il eet égard ii 1’abri de toute erreur, quelques Dicotylé-dones olfrant des fcuilles graminiformes ii iicrvures paral-lèles, de mème que certaines Monocotylédones, certaines

GÉMiRAlITÉS 285

Aroïdces iiolamment, possèdcnt des IVuiilles a nervation eoinplexe sur rattribiilion desquelles il serait permis d’hési-ter. Dans tons les cas, les formes fossiles se rajiprochentnbsp;assez des formes actiielles pour cpi’il ait été prestpie toujoursnbsp;|)ossible de les ratta(dier, au moins avee beaucoup de proba-bililé, il des families vivantes, et Ie plus souvent mème iinbsp;des genres encore existants ; les genres éteints semlilentnbsp;relativenient pen nonilireux et oll'rent d’ordinaire asseznbsp;d’analogies avee tels ou tels lypes génériipies vivants pournbsp;pouvoir êtrc rangés prés d’eux sans qu’il soit liesoin denbsp;modifier en rien les cadres principaux de la classificalion,nbsp;([iielque doute (pi on puisse avoir parfois sur la veritablenbsp;place il leur donner.

II en est ainsi des Angiospermes fossiles ii pen prés comme des (iryptogames celhilaires, en ce sens quo nousnbsp;ne trouvons parmi elles aucun type dill'érant d'une facon unnbsp;])eu trancbéc de eeux (pie nous avons aujovird’bui sous lesnbsp;yeux, et leur étude ne nous offre, au point de vue général,nbsp;comparatii ement a celle des Gryptogames vasculaires et desnbsp;(iymnospermes, cpie des faits d’une importance secondaire.nbsp;Elle fournit, il est vrai, ((’intéressants renseig-nements surnbsp;les rapports des espèees anciennes avee leurs congénèresnbsp;actuelles, sur les variations (pi’ellesont sullies d’une époquenbsp;il l’autre, tant dans leur forme ipie dans leur répartitionnbsp;géograjiliiijue (i), niais ii la condition ((’examiner cliarpienbsp;type en détail, ce qu'il n’est pas possilile de faire ici.

Je me Jiorncrai done ii lui exposé rapide de ce que I’on sait aujourd’bui des rejirésentants fossiles des Angios[)ermes,nbsp;en insistant de préférence sur les principaux groupes et sulles faits les mieux établis.

(i) Voir Iiotammciit Sai'Okta j, ii; Sciiexk »¦.

MONOCOTYLliüONES

MONOCOTYLEDONES

Ainsi que je l'ai dit plus haiit, on avait priniitivement classé pai'iui les Mouocotylédones nne série de types denbsp;leuilles a contour lineaire ou linéaire-lancéolc, a nervuresnbsp;parallèles, trouvées les unes ilans les terrains [)aléozoïquesnbsp;conime les Gordaïtes, les autres dans les 1'ormations secon-daires coinine les Yuccites et les Eolirion^ qu’on est porténbsp;aujourd’hui a rapproclier des Cordaïtées; les Williamsonianbsp;avaient été, d’aiitre part, compares a des inllorescences denbsp;Pandanées, de même que les Goniolina du Jurassique, dontnbsp;rattribution aux Siphonées verticillées ne seinble plus laissernbsp;place au doute. Mais il reste encore quebfues t\q)es problé-matiques qudl pvut ètre utile de menüonner, l)ien que leurnbsp;attribution aux Monocotvlédones compte de inoins en moinsnbsp;de partisans : tel est d’abord Ie genre Aithophylliun Bron-gniart, du Gres bigarré, établi sur des tiges rameuses, nui-nies de ranieaux teriuincs par de longs épis, et paraissantnbsp;avoir porté des leuilles linéaires verticillées, dans lequel onnbsp;avait pensé voir une Tyi)hacée, mais que Schenk (i) regardenbsp;comme pouvant lort bien n’ètre autre chose qu'une Equisé-tinée g'énériquement identique aux Schizoneura; tel est éga-lement Ie genre Echinostacliys Brongniart, du même niveau,nbsp;établi sur des épis ovoides allongés, de constitution indis-cernable, et qui ])euvent ètre soit des épis sporangifères,nbsp;soit, plus vraisemblablement, des inllorescences males denbsp;Gymnospermcs. Tel est encore Ie genre Canlomorplia Sa-porta, créé pour des rhizomes trouvés dans Ie Jurassique (2;nbsp;qui ne laissent pas de rappeler ceux de certaines Monocoty-lédones, Graminées ou Naïadécs, mais qui pcuvent tout