''4''

hj4T.

BIJDRAGE TOT DE BEOORDEELING VAN HET PAARD OP GROND VAN PHYSIOLOGISCHE WAARDEN

'â– 

fj nbsp;nbsp;nbsp;V

BIJDRAGE TOT DE BEOORDEELING VAN HET PAARD OP GROND VANnbsp;PHYSIOLOGISCHE WAARDEN

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AANnbsp;DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OPnbsp;GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUSnbsp;L. VAN VUUREN, HOOGLEERAAR IN DEnbsp;FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DENnbsp;SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DEnbsp;BEDENKINGEN VAN DE* FACULTEIT DERnbsp;VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDIGEN OPnbsp;DONDERDAG 21 OCTOBER 1943, DESnbsp;NAMIDDAGS TE 3 UUR

DOOR

EDWARD JOHN VOUTE Jr.

' GEBOREN TE DEN HELDER

KEMINK EN ZOON N.V. OVER DEN DOMnbsp;UTRECHT

AAN MIJN OUDERS AAN MIJN GEDULDIGEnbsp;AANSTAANDE VROUW

Promotor Prof. Dr. D. J. KOK

Allen, die mij bij mijn onderzoekingen steun en voorlichting hebben gegeven, betuig ik mijn oprechten dank.

INHOUD.

INLEIDING.................1

HOOFDSTUK I.

De toename van het aantal erythrocyten in het perifere

bloed na arbeidsprestatie...........4

§ 1. nbsp;nbsp;nbsp;Literatuuroverzicht ..........4

§ 2. nbsp;nbsp;nbsp;Eigen onderzoek............9

HOOFDSTUK 11.

De invloed van adrenaline op de toename van het aantal erythrocyten in het perifere bloed.......14

§ 1. Literatuuroverzicht ..........14

§ 2. Eigen onderzoek . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;^.........17

HOOFDSTUK III.

De alcali-reserve van het bloed na arbeidsprestatie . 23

§ 1. nbsp;nbsp;nbsp;Literatuuroverzicht ..........23

§ 2. nbsp;nbsp;nbsp;Eigen onderzoek............27

HOOFDSTUK IV.

Het belasting-electrocardiogram.......'33

§ 1. nbsp;nbsp;nbsp;Literatuuroverzicht ..........33

§ 2. nbsp;nbsp;nbsp;Eigen onderzoek............39

HOOFDSTUK V.

De methodiek...............56

HOOFDSTUK VI.

Bespreking ...............61

HOOFDSTUK VIL

Conclusies................66

LITERATUUROVERZICHT...........67

AANHANG.................78

INLEIDING

Door de eeuwen heen heeft het paard den mensch met zijn arbeid gediend en doet dat heden ten dage nog, in allerlei vormen. De mensch heeft de fokkerij doelbewust in die banen geleid, welke voor hem het meeste rendement aan arbeid kunnennbsp;geven. Zoo was bij de oudste volkeren de richtlijn voor de fokkerij gebaseerd op het prestatievermogen van het paard en innbsp;sommige landen, met name in Engeland, heeft men deze opvatting conservatief gehandhaafd. Men heeft echter in anderenbsp;landen, nadat men een empirische correlatie tusschen lichaams-verhoudingen en gebruik dacht vastgesteld te hebben, meer hetnbsp;exterieur tot maatstaf genomen.

Door het nemen van verschillende lichaamsmaten hebben o.a. Mager 1, Wagen er e.a. getracht bovenstaande correlatienbsp;wetenschappelijk te fundeeren, maar men is er nooit in geslaagd deze hiermede te kunnen bewijzen. De laatste jarennbsp;hebben de verrichtingsproeven veel opgang gemaakt en mennbsp;verwachtte in samenhang met het exterieur een bruikbare waar-deering voor het prestatievermogen te kunnen aangeven, dochnbsp;zelfs met behulp van de trekkrachtmeters beantwoordden dezenbsp;proeven noch aan de verwachtingen, noch gaven zij een juistnbsp;inzicht ten opzichte der waardeeringsmaat (zie overzichtnbsp;G e h r i n g).

Nu hangt het begrip prestatievermogen nauw samen met het eenigszins vage begrip constitutie. Wij moeten echter wel bedenken, dat prestatievermogen niet gebonden is aan een orgaan of aan een bepaalde verhouding, maar dat het de uitdrukking is van het geheele levende organisme.

Door het probleem van den physiologischen kant te benaderen en het met de betreffende methodiek te analyseeren, zijn wijnbsp;in staat het juiste inzicht te verkrijgen. Ideaal zou hierbij eennbsp;methodiek zijn, die aan de volgende voorwaarden voldoet:

I

1. nbsp;nbsp;nbsp;De practische uitvoerbaarheid moet zoodanig zijn, datnbsp;de gezondheid van het te onderzoeken paard niet ingrijpendnbsp;aangetast wordt.

2. nbsp;nbsp;nbsp;De eventueel benoodigde apparatuur moet eenvoudig ennbsp;verplaatsbaar zijn en overal te gebruiken.

Het leveren van een arbeidsprestatie is gebonden aan een goed functionneeren der musculatuur; dit laatste hangt weernbsp;af van een goeden aan- en afvoer van de stofwisselingsproduc-ten, waarvoor, evenals voor de buffering, het bloed zorg draagt.nbsp;Een goede hartfunctie is adhaerent aan een goed zuurstof-transport en afvoer van het koolzuur, maar bovendien verzorgtnbsp;het den bloedstroom, waardoor de zoo belangrijke weefselstof-wisseling plaats kan vinden. De zuurstof is gebonden aan hetnbsp;haemoglobine, dat zelf in de erythrocyten geïncorporeerd is. Hetnbsp;bloed speelt, wat zijn biologische eigenschappen aangaat, bij denbsp;arbeidsprestaties een zeer gewichtige rol. De gebruikelijke ennbsp;overbekende uitdrukkingen in de hippologische terminologie alsnbsp;„paarden met veel en weinig bloed” en „bloedpaarden” hangennbsp;daar misschien nog mede samen, al doelen zij op geheel ietsnbsp;anders. Het zal dan ook duidelijk zijn, dat dit onderzoek aangaande het prestatievermogen een haematologische richting uitgaat, n.1. het bepalen van de toe- of afname van het aantal erythrocyten in het perifere bloed na arbeidsprestatie, het vaststellen van veranderingen in het haemoglobinegehalte en denbsp;alcali-reserve en tenslotte ter completeering een onderzoek vannbsp;de hartfunctie vóór en na een prestatie.

De beoordeeling van een paard naar zijn exterieur dient op den achtergrond te komen en zal, op grond van de nieuwerenbsp;methodes van onderzoek op het prestatievermogen, geen primaire rol meer kunnen spelen. Primair dienen een bloedonderzoek en een controle der hartfunctie te zijn; eerst daarna kannbsp;op exterieur en arbeidsgewilligheid gekeurd worden.

Combinatie dezer tests kan dan de balans naar „goed” of „slecht” doen overslaan. De gecombineerde methode van beoordeeling zal voor de genetische zijde der fokkerij veel aantrekkelijks bieden en zal inderdaad positieve richtsnoeren kunnen aangeven, wanneer de stamboeken objectief aanteekeningnbsp;houden van alle gegevens, die van de verschillende dieren wor-

den verzameld, met inbegrip van de physiologische waarden, die dit onderzoek aangeeft. Eerst dan is een goed overzicht mogelijknbsp;en is waarschijnlijk de erfelijkheid van het buitengewoon gecompliceerde geheel, dat men constitutie noemt en waarmedenbsp;het arbeidsvermogen zoo nauw samenhangt, vast te stellen.

HOOFDSTUK I

DE TOENAME VAN HET AANTAL ERYTHROCYTEN IN HET PERIFERE BLOED NA ARBEIDSPRESTATIE

1. Literatuuroverzicht.

L. Müller vond reeds in 1920, dat na het verrichten van arbeid door het paard het aantal erythrocyten in het periferenbsp;bloed toenam en dat een stijging' van het haemoglobinegehaltenbsp;hiermede parallel ging. In 1924 stelde H a u b e r vast, dat 8—10nbsp;uur werken (de aard van het werk werd niet aangegeven) eennbsp;temporaire vermeerdering van erythrocyten gaf en dat hierbijnbsp;ras, geslacht, leeftijd en alimentatie geen invloed op de uitstorting der roode bloedcellen hadden. Bij koudbloeds noteerde dezenbsp;onderzoeker een toename van 1.5 millioen, bij volbloeds van 2%nbsp;millioen erythrocyten per cmm. De onderzoekingen vannbsp;Krupsky en Almasy wezen uit, dat niet steeds een vermeerdering optrad, P r e V e vond zelfs een afname na arbeid.nbsp;In den laatsten tijd vonden de Russische onderzoekers G e r-manow, Newodow en Pirogowbij Russische harddravers, evenals bij werkpaarden na het ploegen, een stijging dernbsp;erythrocyten waarden van 22—34 %, daarbij een stijgen dernbsp;lymphocyten en een daling der neutrophiele leucocyten.

Dat niet alleen intensieve arbeid, maar zelfs geringe kortdurende bewegingen, zooals dribbelen, onrustig zijn, en uitwendige factoren met name psychische, zooals schrik na het lossen van een schot, een uitstorting van erythrocyten kunnen geven,nbsp;werd door de onderzoekingen van Schennert, C. Müllernbsp;en Krzywanek aangetoond. Deze onderzoekers vondennbsp;tevens, dat de duur van de te verrichten arbeid een zekere aanpassing geeft en dat de aanvankelijk gestegen erythrocyten- ennbsp;haemoglobinewaarden dan terugloopen.

Vanzelfsprekend werd al spoedig een onderzoek ingesteld, waarbij het eerst door Scheunert aan de functie van denbsp;milt gedacht werd. Of de grootte van de milt hierbij een rolnbsp;speelt blijft nog een punt van discussie; wel stelde Branden-stein vast, als anatomisch-morphologische bijzonderheid, datnbsp;de milt bij volbloeds in verhouding grooter is dan die bij andere rassen.

Dat de milt gewichtige volumeveranderingen kan ondergaan wist men reeds door de onderzoekingen van R o y in 1880—82nbsp;en die van Schafer en Moore in 1896. Jaren was het alnbsp;bekend, dat de levende milt contracties vertoont en dat denbsp;doode milt een aanmerkelijk kleiner volume heeft dan de levende. Een groot aantal onderzoekers heeft, deels onafhankelijknbsp;van elkaar, door het toepassen van verschillende technieken,nbsp;die in principe echter alle overeenkwamen, de yolumeverande-ringen van de milt bestudeerd, zooals P a r i n, Hargis ennbsp;M a n n (1925), B o u i s s e t (1926) en Barcroft (1926) ennbsp;tenslotte G r i n d 1 a y en medewerkers in 1939.

Barcroft toonde aan, dat de circulatie van de milt gedeeltelijk in of buiten de bloedbaan geschakeld kan worden; voor het maken van plethysmogrammen is dit een technischnbsp;voordeel.

Voor het mechanisme der uitstorting kan men vier hypothesen opstellen:

1. nbsp;nbsp;nbsp;De afbraak der erythrocyten in de milt loopt terug.

2. nbsp;nbsp;nbsp;De aanmaak der erythrocyten neemt toe.

3. nbsp;nbsp;nbsp;De resistentie der erythrocyten is aan verandering onderhevig.

4. nbsp;nbsp;nbsp;De milt contraheert zich, waardoor het bloeddepót leeg geperst wordt.

Vooral het mechanisme van de milt werd intensief bestudeerd. Zoo werkte Barcroft verschillende methodieken uit, waarbij hij het samentrekken van de milt bij honden registree-ren kon, n.1.:

a. röntgenologisch, met behulp van agraves aan den rand der milt.

b. nbsp;nbsp;nbsp;visueel, door een celluloidraampje in de buikwand aan tenbsp;brengen.

c. nbsp;nbsp;nbsp;door de milt buiten de buikholte te brengen en te latennbsp;vergroeien.

Cannon herhaalde de röntgenologische experimenten bij de kat.

Na contractie van de milt zag men steeds een vermeerdering van het aantal erythrocyten in het perifere bloed optreden, dienbsp;na exstirpatie van de milt na het verrichten van arbeid uitbleef.nbsp;Scheunert en Krzywanek bevestigden de proeven vannbsp;Bancroft bij den hond. Zelfs na een jaar had nog geennbsp;ander orgaan de functie overgenomen. Analoge proeven bij hetnbsp;paard strandden aanvankelijk op operatief technische moeilijkheden, vooral door de topische ligging der milt. Roder trachttenbsp;bij twee paarden de milt te verwijderen, hetgeen mislukte;nbsp;Scheunert en Krzywanek slaagden er evenmin in omnbsp;een miltloos paard experimenteerrijp te maken. In 1927 luktenbsp;het aan De Koek en Quinlan, evenals later aan Krzywanek en Berger, bij het paard een splenectomie te verrichten. Het geopereerde dier gaf na eenig draven absoluutnbsp;geen verschil met de rustwaarden, waaruit zij de conclusienbsp;trokken, dat de milt het eenige bloedreservoir was.

Pathologische veranderingen van de milt kunnen door mechanische belemmering invloed hebben op de contractie, een conclusie die Haring trok, toen hij in twee gevallen vannbsp;tuberculose der milt geen toename van de erythrocyten zag nanbsp;voldoende gegeven beweging. Scheunert en Krzywaneknbsp;vonden bij een anaemisch paard met een vergroeide milt, datnbsp;na het verrichten van arbeid geen erythrocytenuitstorting plaatsnbsp;had. Bij de andere diersoorten zijn de gevonden verschillennbsp;voor en na beweging niet zoo groot als bij het paard-, zooalsnbsp;Scheunert en Eppinger konden vaststellen.

Volgens Barcroft zou het grootste deel van het bloed dat in de milt voorhanden is, aan den normalen bloedsomloop nietnbsp;deelnemen, een rechtstreeksche verbinding tusschen arterieelnbsp;en veneus stelsel zou het grootste deel van de miltpulpa buitennbsp;den gewonen omloop laten. Slechts bij zeer groote „zuurstof-

honger” zou door samentrekking van de milt een zekere hoeveelheid lienaal bloed in omloop worden gebracht. De meeste onderzoekers zijn het erover eens, dat de anoxaemie als essen-tieele prikkel voor de splenocontractie beschouwd moet worden.nbsp;Deze prikkel loopt dan over het centrale zenuwstelsel, waarbijnbsp;de afferente banen verschillend kunnen zijn, immers psychischénbsp;toestanden geven eveneens een contractie en daardoor uitstorting van erythrocyten.

R o y toonde als eerste aan, dat een prikkelen van den splan-chnicus een samentrekken van de milt veroorzaakt. T o u r-nade en Chabrol deelden in 1924 mede, dat adrenaline verantwoordelijk voor de contractie is; in 1926 vond hij metnbsp;zijn medewerker Hermann, dat de vagus geen invloed opnbsp;de samentrekking uitoefent. Na bijnier-exstirpatie heeft tochnbsp;een contraheeren van de milt plaats en men kan aannemen,nbsp;dat het proces in twee phasen verloopt, n.1. eerst een snel intredende phase tengevolge van prikkelen van den zenuw en eerstnbsp;daarna onder invloed van de adrenaline. De splanchnicus oefentnbsp;een contraheerende tonus op de milt uit, want na doorsnijdennbsp;van den splanchnicus wordt het miltvolume vergroot.

De milt geeft bij contractie slechts dan een vermeerderde uitstorting, quot;wanneer deze zelf meer erythrocyten bevat dan hetnbsp;perifere bloed, hetgeen Cruickshank bij zijn onderzoekingen met katten kon aantonnen, n.1. 20 % meer dan in het perifere bloed, welke conclusie door Feldberg en Lewin werdnbsp;bevestigd, terwijl Scheunert en Krzywanek dezelfdenbsp;uitkomsten vonden bij het paard. Cruickshank opperdenbsp;de mogelijkheid, dat organen, die rijk aan spierweefsel zijn,nbsp;de haemoglobine zouden kunnen concentreeren.

Met alle bovengenoemde feiten zijn de theorieën over de uitstorting van erythrocyten in het perifere bloed nog niet uitgeput. Zoo opperde Wirth de mogelijkheid, dat de indikking van het bloed een rol kan spelen, waarbij de capillairwandennbsp;doorlaatbaar voor plasma zouden zijn, zooals Dale en L a i d-1 a w dat na een histamineshock zagen. Het lijkt echter onwaarschijnlijk, dat in zulk een kort tijdsbestek een vloeistofverschui-ving kan plaats hebben.

Scheunert en Lang vonden, dat de toename van het

aantal erythrocyten niet berustte op een zwelling der erythro-cyten of een toegenomen aanmaak. Verder zou het mogelijk kunnen zijn, dat de capillairen van de periferie met name innbsp;de spieren, dilateerden en in het centrale gebied contraheerdennbsp;om daardoor een verplaatsing van het bloed te bewerkstelligen.nbsp;Weerlegd wordt deze opvatting door AbderhaldenenRos-k e, die bij honden geen verschil tusschen perifeer en centraalnbsp;bloed konden aantoonen, evenals S t r o t m a n n bij caviae ennbsp;konijnen geen verschillen vond. N e s e r daarentegen toont duidelijk verschil aan tusschen bloed uit het oor en uit de venanbsp;jugularis bij het paard.

Abderhalden en Roske vonden, dat de theoretisch uitgerekende hoeveelheid bloed, die de milt van een hond kannbsp;uitstorten, niet in overeenstemming is met de werkelijk gevonden toename en meenden, dat de lever nog een rol speelt bij dezenbsp;uitstorting. De opvatting, dat de lever mede als bloedreservoirnbsp;fungeert, wordt gesteund door de onderzoekingen van Grab,nbsp;Rein en J ansen. Takagi zag na splenectomie het volumenbsp;van de lever toenemen. De bloedafgifte uit de lever is echternbsp;een geheel ander proces dan b.v. de afgifte van bloed uit denbsp;milt. Men kan niet zeggen, dat het door de lever afgegeven bloednbsp;uit een „reservoir” afkomstig is, het in de lever opgestapeldenbsp;bloed is n.1. niet uit den arterieelen bloedsomloop geschakeld,nbsp;want ook bij een z.g. stuwingslever wordt het orgaan evennbsp;snel met bloed gevuld als de rechter boezem (Rein, Grab,*'nbsp;J a n s e n).

K r o g h en met hem Orahovati schakelen het splanchni-cusgebied in als bloedreservoir, terwijl tenslotte W o 11 h e i m en E p p i n g e r de huid als opslagplaats een functie toedenken.

Het feit, dat na beweging een uitstorting van roode bloedcellen in het perifere bloed plaats heeft, was o.a. voor Opper-mann, Meyer en Löwe aanleiding om een correlatie trachten te vinden tusschen lichaamsbouw en prestatievermogen bij het paard. Al naar de meerdere of mindere toename van erythrocyten en haemoglobinegehalte na beweging, deelden zij denbsp;paarden in klassen in. Het hoogst werden die paarden geclassificeerd, waarbij de uitstorting van de erythrocyten en de toename van het haemoglobinegehalte het hoogst waren. Zij achten

bij aankoop van paarden het bloedonderzoek als voornaamste factor te moeten propag-andeeren en op de tweede plaats eennbsp;keuren op exterieur. De classificatie van Oppermann c.s.nbsp;klinkt paradoxaal, immers paarden met groote reserves zullennbsp;juist na prestatie een geringe uitstorting geven. Zoo vond Haring juist bij oudere paarden kleine reserves met groote uitstortingen en een veel sneller optreden van vermoeidheid innbsp;vergelijking met paarden, die over een grootere reserve beschikten. Van Russische zijde is het vraagstuk veel uitvoeriger aangepakt en heeft K u s h n e r bij trekpaarden van het Belgischenbsp;type, die een verrichtingsproef hadden af te leggen, (n.1. dennbsp;eersten dag 2 ton over 10 km in stap, dan 5 km draf en den tweeden dag 4 ton over 1 km; dit alles bij nat weer over eennbsp;gravel pad) het aantal erythrocyten, het haemoglobinegehalte,nbsp;de diameter der erythrocyten en de alcali-reserve bepaald.nbsp;Daarbij bleek de toename van erythrocyten en haemoglo-bine bij de 10 km met last minder te zijn dan bij de 5 km drafnbsp;zonder last. De erythocytenuitstorting en haemoglobinevermeer-dering van de beste paarden was belangrijk hooger dan dienbsp;van de slechte paarden; ook het herstel gedurende de rust wasnbsp;bij de beste paarden sneller. Deze resultaten wijzen dus wel innbsp;eenzelfde richting als de waarnemingen van Oppermannnbsp;c.s. evenals de latere proeven van Patrushev bij Russischenbsp;dravers, die tot dezelfde waarden kwam.

§ 2. Eigen onderzoek.

In een reeks onderzoekingen is door mij bij 30 paarden de toename van het aantal erythrocyten na beweging bepaald. Bezien wij allereerst de erythrocytenwaarden van een halfbloednbsp;en een volbloed, waaraan verschillende beweging werd gegeven,nbsp;n.1. korte snelle beweging, bestaande uit 200 en 440 m galop ennbsp;een meer langdurige beweging 20 min. draf en 1 uur afwisselend stap, draf en galop.

11 jarige halfbloedmerrie:

Erythrocyten Haemoglobinegehalte (Sahli)

Rustwaarde nbsp;nbsp;nbsp;7.27 millioen

200 m handgalop in de manege 8.76 20 min. draf in de manegenbsp;nbsp;nbsp;nbsp;8.62

Aangezien een omrekening van „Sahli”-^vaarden tot gram-procenten haemoglobine uitkomsten geeft, die niet zonder meer vergelijkbaar zijn met de resultaten, verkregen met een modernere haemometer (Zeiss-Ikon) is van deze omrekening afgezien.

11 jarige Fransche volbloed, ruin:

Erythrocyten Haemoglobinegehalte (Zeiss-Ikon)

Uit de gevonden waarden blijkt, dat de soort van beweging en de tijdsduur, dus de arbeidsdoseering, groote invloed heeftnbsp;op de quantitatieve uitstorting. Men ziet, dat vooral de snellenbsp;gangen de maximale uitstorting te zien geven en niet de langdurende arbeidsprestatie.

Als oriënteerende proef werd een pletysmografisch onderzoek ingesteld aangaande de miltcontracties bij den hond, die analoognbsp;verliepen met wat in het literatuuroverzicht over deze materienbsp;werd gegeven (zie blz. 6).

Naar aanleiding van de onderzoekingen van Oppermann C.S. werd de mogelijkheid onder oogen gezien of het prestatievermogen af te lezen zou zijn uit het verschil in aantal erythrocyten vóór en na een bepaalde beweging. Aanvankelijk dachtennbsp;wij op grond van onze verkregen gegevens te moeten conclu-deeren dat, hoe minder het verschil tusschen het aantal erythrocyten in rust en in beweging was, hoe hooger het prestatie-

11

vermogen geclassificeerd kon worden. Dit in tegenstelling met de opvatting van Oppermann en later K u s h n e r, dienbsp;juist vonden, dat hoe grooter het verschil bij rust en bewegingnbsp;was, het prestatievermogen hooger diende te worden aangeslagen¹).

Nadat echter gebleken was, dat de arbeidsdoseering, dus de soort der beweging van het grootste belang is en ook de tijdsduur een rol speelt, is het gewenscht voor een zuivere beoordee-ling het te onderzoeken paard, zoowel geringe als veel bewegingnbsp;te geven, in casu de te verrichten arbeid licht en zwaar te doennbsp;zijn of, hetgeen echter eenigszins moeilijker te verwezenlijkennbsp;is, de arbeidsdoseering bij alle paarden gelijk te doen zijn, zoo-dat een vergelijking meer verantwoord is.

Hirschfelden Voute²) konden geen samenhang vinden tusschen een bepaalde, zelfs constante trekkracht (omgerekend per kgm arbeid en gemeten met trekkrachtmeter) en de toename van het aantal erythrocyten in het perifere bloed.nbsp;De gedachtengang was de volgende: Een slecht paard zal zelfsnbsp;bij matigen arbeid zijn reserve hoeveelheid aan erythrocytennbsp;moeten aanwenden om zijn zuurstoftransport op peil te houden;nbsp;een goed paard daarentegen zal eerst bij inspannenden arbeidnbsp;zijn reserve aanspreken en duidelijker het beeld van een ery-throcytentoename geven ten opzichte der rustwaarde. Onderstaande tabel doet dit duidelijk uitkomen.

1

De proeven werden genomen in het Zoötechnisch Instituut te Utrecht in 1938.

2

Zoötechnisch Instituut R. U. Utrecht.

12

wagen door mul zand. Flinke beweging was 1000 m trekken voor wagen door mul zand.

Wij zien uit deze tabel, dat de rustwaarden een zeer groote strooiing vertoonen; deze wel zeer uiteenloopende waarden konden in alle andere proeven eveneens waargenomen worden. Hetnbsp;is dan ook niet gewenscht voor een rustwaarde een vaste normnbsp;te willen geven. Dit is zelfs niet eens mogelijk, men moet denbsp;paarden individueel beschouwen wil men een indruk omtrentnbsp;het prestatievermogen krijgen. Uit clinisch oogpunt is hetnbsp;echter verleidelijk, door een op de middelbare fout steunendenbsp;berekening een z.g. clinische rustwaarde te geven.

De tabel leert ons tevens, afgezien van de waarden van paard 11, dat na een flinke beweging de erythrocytenwaarde steedsnbsp;stijgt en dat paard 13 dan het beste paard zou zijn, daar hetnbsp;voor een matige beweging weinig reserve heeft aangesprokennbsp;en dit eerst deed na flinke beweging. Inderdaad was dit eennbsp;zeer goede koudbloed; een waardevolle beoordeeling van dezenbsp;dieren was echter niet voorhanden. Dit is juist één van de grootenbsp;moeilijkheden in dit geheele onderzoek, dat men afhankelijk isnbsp;van de subjectieve beoordeeling van de practische gebruikswaarde van het paard, die dikwijls afhankelijk is van persoonlijke appreciatie van den eigenaar, zoodat deze maatstaf altijdnbsp;aanleiding zal geven tot een bron van fouten.

Een tweede serie proeven werd genomen met een twintigtal paarden, die onder dezelfde omstandigheden stonden wat voeding, verpleging en dagelijksche beweging betrof. Dezen dierennbsp;werd op dezelfde grasbaan van 700 m gelijke beweging gegeven,nbsp;n.1. 350 m stap, 350 mi draf, 700 m handgalop en 700 m uitgestrekte galop (geen rengalop) op verschillende dagen, maarnbsp;steeds op hetzelfde daguur en na de geheele ochtend stalrust tenbsp;hebben genoten. De gevonden waarden zijn in onderstaandenbsp;tabel opgeteekend.

Van deze paarden werd een subjectieve beoordeeling verstrekt door dengene, die gedurende twee jaar deze dieren dagelijks geobserveerd heeft en er mede werkte. Speciaal werd hierbij gelet op het uithoudingsvermogen en de goede gebruikswaarde der paarden. Voor deze beoordeeling wordt tevens verwezen naar blz. 29.

Enkele uitersten dienen besproken te worden, aangezien er steeds een vrij groote middengroep blijft, waaraan de methoden moeilijk te toetsen zijn. De beste paarden zijn volgens dezenbsp;subjectieve beoordeeling de no’s 335 en 325; de slechtste, ditnbsp;zijn slappe paarden, de no’s 333, 42 en 14. Wij merken op, datnbsp;juist 335 een zeer gering verschil in erythrocytenwaarden heeftnbsp;en 333 een groot verschil, hetgeen dus niet met de proeven vannbsp;Oppermann c.s. en Kushner overeenstemt. Van de anderen valt niet veel op te merken; de erythrocytenwaarden wisselen sterk en er is geen positieve correlatie vast te stellen, dochnbsp;hier en daar kan men goede paarden zien met geringe verschillen en slechte paarden met groote verschillen.

Als vaste maatstaf is het verschil in uitstorting alléén niet betrouwbaar; de uitstortingsquanta kunnen op zichzelf dan ooknbsp;slechts een aanduiding zijn.

HOOFDSTUK II

DE INVLOED VAN ADRENALINE OP DE TOENAME VAN HET AANTAL ERVTHROOYTEN IN HETnbsp;PERIFERE BLOEDnbsp;§ 1. Literatuuroverzicht.

B i n e t en met hem vele andere onderzoekers zooals B a r-croft, Wastl, Tournade en Chabrol, Henschen e.a. beschrijven uitvoerig den invloed van adrenaline-injectiesnbsp;op de contractiliteit van de milt, waarbij dan een toename vannbsp;het aantal erythrocyten in het perifere bloed plaats heeft, gepaard gaande met een stijging van het aantal thrombocyten ennbsp;leucocyten. Abderhalden en Roske vonden bovendiennbsp;een daling van het watergehalte in het bloed. Zoowel adrenalinenbsp;als pilocarpine, twee pharmaca, die tegenovergestelde werkingnbsp;op het vegetatieve zenuwstelsel hebben, verkleinen beiden hetnbsp;miltvolume; zooals uit het plethysmografisch onderzoek vannbsp;Henschen blijkt. Hierbij heeft dan een contractie van denbsp;trabekelmusculatuur plaats; het contractie-effect wordt langnbsp;in stand gehouden door toediening van hypophyse praeparaten,nbsp;en wel voornamelijk door de uit de achterkwab afkomstigen.

Bin et met zijn medewerker Benhamou namen waar, dat na splenectomie bij den hond geen vermeerdering van erythrocyten in het perifere bloed optrad na adrenaline-injectie.

De practische, clinische beteekenis van de depotfunctie der milt wordt bewezen door het feit, dat bij bepaalde collaps- ennbsp;shocktoestanden pharmacologische middelen in staat zijn, denbsp;bloeddepöts te ledigen en hierdoor de acute levensgevaarlijkenbsp;toestanden op te heffen. Tot deze pharmacologische middelennbsp;behooren in de allereerste plaats adrenaline en zijn derivaten.nbsp;De werking van adrenaline fundeert de verschillende function-

15

neele onderzoekingen. Benhamou onderscheidt functionneel drie typen:

1- de depotfunctie, (voor ons onderzoek de voornaamste)

2. nbsp;nbsp;nbsp;de haematopoiese.

3. nbsp;nbsp;nbsp;de functie der reticulo-endotheliale cellen.

Ten einde eenig inzicht in het mechanisme der miltcontractie te krijgen, sneed L a n g bij de rat de beide nn. splanchnici doornbsp;en verkreeg dan na arbeid geen uitstorting van erythrocyten innbsp;het perifere bloed; werd de milt gedenerveerd, dan trad eennbsp;volumevergrooting op. Het op dusdanige wijze experimenteer-rijp gemaakte proefdier vertoonde na verrichten arbeid in hetnbsp;looprad geen uitstorting van erythrocyten, ook niet na toegediende adrenaline. Adrenaline zou dus niet direct op de milt-spieren werken. Lang komt evenals Tournade, Chabrolnbsp;en B i n e t tot de conclusie, dat zoowel een nerveuse als eennbsp;hormonale regulatie een rol spelen.

In het vorige hoofdstuk beschreven wij de voorname rol, die de milt speelt bij de uitstorting van erythrocyten in het periferenbsp;bloed.

B i n e t e.a. bestudeerden het bloedbeeld van den hond gedurende de asphyxie door sluiten der trachea. Het aantal normale erthrocyten van 7.9 millioen per cmm steeg na 3 minuten asphyxie tot 9 millioen per ccm en na 5 minuten tot 9.7 millioen.nbsp;Als wij veronderstellen dat deze erythrocytentoename het gevolg is van de opgetreden anoxaemie, dan is dit verschijnsel vergelijkbaar met de waargenomen feiten op groote hoogte enz.nbsp;(luchtvaart, hooge bergstreken). Normale individuen krijgennbsp;dus op groote hoogte (lage druk i.c. onderdruk-caisson) een geleidelijke vermeerdering van roode bloedcellen en kunnen zoonbsp;per eenheid bloedvolume een groote voorraad zuurstof vastleggen. Miltlooze individuen kunnen dit echter niet. En tochnbsp;vond Schubert wel een vermeerdering van erythrocyten innbsp;het perifere bloed bij miltlooze honden in een onderdruk-caisson,nbsp;hetgeen hem deed concludeeren, dat er nog andere opslagplaatsen van erythrocyten in het lichaam moesten zijn, b.v. de lever.nbsp;Eckard toonde aan, dat splanchnicusprikkeling altijd eennbsp;bloedafgifte uit de lever tengevolge heeft (zie ook vorig hoofd-

16

stuk). B o u i s s et meende, dat de samentrekking van de milt alleen niet een doorslaand bewijs is voor het uitstorten der ery-throcyten, doch dat elk capillair-orgaan een bloeddepót representeert. Binet verwijderde een gecontraheerde milt en onderzocht deze histologisch; er bleek bijna geen enkele erythro-cyt meer in aanwezig te zijn, terwijl een verwijde milt vol zat.

Bij den gesplenectomiseerden mensch constateerde D o m i-n i c i een toename van erythrocyten in het perifere bloed na een adrenaline-injectie. Welk verschijnsel ook Gradinesconbsp;vond bij miltlooze honden en katten, waarbij deze onderzoekernbsp;tevens de bijnieren geëxtirpeerd had. Ook deze waarnemingennbsp;en proeven duiden er derhalve op, dat niet alleen de milt voornbsp;de toename van erythrocyten in het perifere bloed verantwoordelijk gesteld kan worden. Een onderzoek van het perifere bloednbsp;na adrenaline-injectie maakt een goed inzicht in de functie vannbsp;de milt mogelijk.

Hartmann en Jokl zagen bij sportslui veel overeenkomst tusschen arbeid en adrenaline en stelden zich dat als volgt voor:nbsp;Bij het begin van den arbeid heeft er adrenaline-uitstortingnbsp;plaats, waardoor andere symptomen dan optreden als veranderingen, o.a. in het roode en witte bloedbeeld. De veranderingennbsp;in het witte bloedbeeld, zoowel na arbeid als na adrenaline konden wij niet bevestigen (zie aanhang II en III).

Zooals reeds is aangegeven, heeft injectie van adrenaline een groote practische beteekenis voor het ledigen van het bloedre-servoir in pathophysiologische omstandigheden, zooals bij collaps en shocktoestanden. In dit geval wordt het organisme exogeen beïnvloed; er kan echter ook een endogene prikkel plaatsnbsp;hebben om het depot te ledigen, n.1. onder psychische omstandigheden, zooals emoties, angst etc., bij asphyxie en na arbeid,nbsp;waarbij het lichaam zelf meer adrenaline produceert, zooalsnbsp;Cannon beschreef.

De vraag doet zich nu voor of het mogelijk zou zijn een bepaalde arbeidsdoseering, b.v. een trekproef of een arbeidsprestatie onder den ruiter bij het paard te vervangen door een bepaaldenbsp;doseering exogeen toegediende adrenaline. Hierdoor zou mennbsp;onafhankelijk worden van de hoeveelheid en de soort arbeid.nbsp;Hiertoe werden door mij enkele oriënteerende proeven bij hon-

17

den verricht, alvorens de adrenaline als arbeidsdoseeringsver-vangmiddel bij het paard toe te passen.

§ 2. Eigen onderzoek.

Bij een vijftal honden werd eerst de z.g. rustwaarde van het aantal erythrocyten en het haemoglobinegehalte bepaald ennbsp;daarna intraveneus een bepaalde hoeveelheid adrenaline ingespoten ; de minimale doseering bedroeg 25 y, de maximale 500 y.

De tweede waarneming bij „Spot” en de eerste bij „Hans” g^even den invloed aan van angst, die moeilijk is uit te schakelennbsp;bij het afnemen van bloed bij eenigszins onrustige honden, zoo-dat men een stijging der waarden krijgt. De tabel als geheelnbsp;leert ons echter, dat adrenaline in genoemde concentratie geennbsp;effect heeft op de uitstorting der erythrocyten in het perifere bloed.

Ten einde nu na te gaan of in de doseeringen van 25 y—500 7, de milt ook contraheerde, werd onder totale narcose bij één dernbsp;proefhonden de milt chirurgisch buiten de buikholte gebracht.nbsp;Voor de adrenalinetoediening werd eerst een mogelijke invloednbsp;van de narcose op een eventueele uitstorting getest, daar A b-derhaldenenRoske aangeven, dat chloralhydraat de erythrocyten- en haemoglobinewaarden doet dalen en aethernar-

2

18

cose een toename van erythrocyten en haemoglobine geeft en een afname van het -watergehalte van het bloed.

Bij de 6 maanden oud zijnde bastaard-terrier „Rat”, een teef met een lichaamsgewicht van 4 kg werd na een voorafgaande injectie van 17.5 mgr. morphine, door middel van aether-chloro-form inhalatie een totale narcose verkregen. Vóór de narcosenbsp;bedroeg het aantal erythrocyten 6.56 millioen per cmm en hetnbsp;haemoglobinegehalte 92 (Sahli). Na het wegblijven der cornea-reflex bedroegen de waarden 89 (Sahli) en 7.16 millioen E. Dezenbsp;gevonden waarden vallen binnen den foutengrens en men magnbsp;hieruit concludeeren, dat de narcose geen invloed op de uitstorting heeft. De daarna intraveneus toegediende hoeveelheid vannbsp;100 y adrenaline geeft een erythrocytenwaarde van 6.24 millioen ; de milt trok zich heel duidelijk samen, een plethysmogra-fische registratie mislukte echter.

In een tweede experiment, waarbij eveneens onder totale narcose de milt buiten de buikholte gebracht werd, bij een 5 maanden oud zijnde bastaard whippet teefje van IVi kg lichaamsgewicht, bedroeg het aantal erythrocyten uit de miltvena 4.68 millioen. Na injectie van 250 y adrenaline in de vena femoralis registreerden wij een hooge bloeddrukstijging en een zeer sterke miltcontractie. Het aantal erythrocyten bedroeg nu 7.72 millioennbsp;per cmm en de haemoglobine 104 (Sahli). Daarna werden allenbsp;toe- en afvoerende vaten van de milt afgeklemd; de erythrocytenwaarde bedroeg toen 6.52 millioen. Na 15 min. werd opnieuw uit de vena femoralis een monster bloed genomen, waarvan het aantal erythrocyten 6.30 millioen bedroeg. Het samentrekken van de milt gaf hier derhalve een uitstorting van ongeveer 3 millioen E per cmm, terwijl na het af klemmen van denbsp;miltvaten het erythrocytengehalte toch hoog bleef. Blijkbaarnbsp;vangt de milt de erythrocyten als een opzuigende spons in denbsp;sinussen ook weer op.

Men kan zeggen, dat de proeven leeren, dat adrenaline in een geringe concentratie miltcontractie veroorzaakt, dat de bloeddruk stijgt en dat er een geringe vermeerdering van het aantalnbsp;erythrocyten in het perifere bloed ontstaat, hoewel dit laatstenbsp;niet altijd het geval was.

Tot nu toe bespraken wij niet de mogelijkheid of een bepaal-

19

de arbeidsdoseering bij den hond eveneens een vermeerdering van het aantal erythrocyten geeft, zooals wij die bij het paardnbsp;leerden kennen. Bij twee honden werd een eventueele uitstorting nagegaan na het medeloopen naast de fiets, waarbij denbsp;hond genoodzaakt was in een vlot draftempo te volgen. Als rust-waarde vonden wij bij een der proefdieren 5.8 millioen erythrocyten per cmm en een haemoglobinegehalte van 106 (Sahli) ; nanbsp;een arbeidsdoseering van 5 min. draf was dit 6.16 millioen ennbsp;91 (Sahli). Bij het andere proefdier waren de uitgangswaardennbsp;6.48 millioen E en 108 (Sahli) en de arbeidswaarden 7.58 millioen E en 110 (Sahli).

Inderdaad heeft hier dus een uitstorting van erythrocyten plaats gehad na beweging, hoewel de waarden niet zoo grootnbsp;zijn als die wij bij het paard vonden.

Bij 7 paarden werd de invloed van adrenaline op de uitstorting der erythrocyten nagegaan. De protocollen aangaande deze experimenten verschaften ons de volgende gegevens:

Paard A, aftandsche merrie.

Het bloedmonster werd uit de vena jugularis genomen. De rustwaarde van het aantal erythrocyten bedroeg 6.54 millioen,nbsp;Hb. 76 (Sahli). Na intraveneuse toediening van 1 mgr adrenaline teekenden wij na 1 min. voor de erythrocyten een waardenbsp;op van 5.66 millioen per cmm en Hb. 76 (Sahli). De adrenaline-werking bleef hier ten opzichte van een uitstorting negatief,nbsp;blijkbaar was de doseering niet voldoende, hetgeen ook bleeknbsp;uit een stijging boven de rustwaarde na toediening van eennbsp;hoeveelheid van 2 mgr adrenaline. De gevonden waarden bedroegen 6.8 millioen E en Hb. 84 (Sahli). Bij een doseering vannbsp;3 mgr intraveneus waren de erythrocyten 6.73 millioen en Hb. 78nbsp;(Sahli). Na 15 min. rust werd opnieuw het erythrocytenaantalnbsp;en het haemoglobinegehalte bepaald. Daarna werd het paardnbsp;een korte drafreprise van 5 min. aan de hand gegeven en denbsp;vergelijkende waarden nagegaan.

De gevonden waarden bedroegen;

Rust nbsp;nbsp;nbsp;: Hb. 70 (Sahli) en 6.49 millioen E.

Drafreprise: Hb. 70 (Sahli) en 7.66 millioen E.

20

Paard B, herhaling van de proef met 2 mgr adrenaline intraveneus.

Rust: Hb. 75 (Sahli) en 6.32 mill. E.

1 min. na 2 mgr adrenaline: Hb. 75 (Sahli) en 6.94 mill. E.

Wij zien, dat er geen vermeerdering van het aantal erythro-cyten heeft plaats gehad. Of de doseering is derhalve te laag geweest of de werkzaamheid van het adrenaline is te snel te-ruggeloopen. Dit is echter niet waarschijnlijk, daar bij dennbsp;mensch de stof wel werkzaam blijkt en ook in grootere dosesnbsp;bij het paard. Het middel .werd nu in het vervolg subcutaannbsp;toegediend, waardoor de resorptie langzamer geschiedt, terwijlnbsp;tevens de dosis werd verhoogd.

Paard C. Onderstaande kromme geeft een overzicht van het aantal getelde erythrocyten na subcutane injectie van 2 mgrnbsp;adrenaline en de verschillen van de daarbij opgeteekende hae-moglobinewaarden. Het tijdsinterval bedroeg hier telkens 2 min.nbsp;en het bloed werd genomen uit de vena jugularis. De eerstenbsp;waarde is de rustwaarde.

Uit de kromme kunnen wij opmaken, dat de doseering nog steeds te laag geweest is; ook van uiterlijke verschijnselen was

21

niets waar te nemen. De hoogste top van uitstorting manifesteerde zich na meer dan 8 min. na de injectie.

Paard D. In onderstaande kromme, waarbij de doseering verhoogd werd tot 3 mgr adrenaline, subcutaan toegediend, blijkt de hoogste top van uitstorting te komen 22 min. na de injectienbsp;(hetgeen ook Benhamou bij den mensch aangeeft), terwijlnbsp;na 14 min. een sterk zweeten over het geheele lichaam optrad.nbsp;Ook hier is de eerste waarde de rustwaarde.

Een doseering van 2 mgr adrenaline, subcutaan toegediend, had bij dit paard D geen effect; ook trad geen zweeten op, nochnbsp;had een uitstorting van erythrocyten plaats. Na het verhoogennbsp;van de dosis tot 4 mgr trad zeer heftig zweeten op na 12 min.,nbsp;terwijl na 24 min. een maximale uitstorting van 1 mill, erythrocyten opgeteekend kon worden.

Uit het experiment met paard D kunnen wij concludeeren, dat althans bij dit paard een doseering van 3 mgr adrenaline,nbsp;subcutaan toegediend,i voldoende is om een erythrocytenuitstor-ting te geven en dat de bloedafname dient te geschieden 20—25nbsp;min. na de injectie. Immers 4 mgr geeft wel een vermeerderingnbsp;van het zweeten, maar geen grootere uitstorting van erythrocyten ent 2 mgr blijft zonder uitwerking.

De proeven met de paarden E, F en G behelzen het opteeke-nen van de vergelijkende erythrocyten- en haemoglobinewaar-

22

den na beweging en het effect van een doseering van 3 mgr adrenaline subcutaan, waarvan onderstaande tabel een overzicht geeft.

Uit de tabel blijkt, dat de toename van het aantal erythro-cyten na beweging 2—4 millioen cellen bedraagt, terwijl het inspuiten van 3 mgr adrenaline zoo goed als geen vermeerdering geeft. Hoogstens kan het een vermeerdering geven van 1 millioen, zooals blijkt uit de proeven met paard D, doch deze is nietnbsp;te vergelijken met de uitstorting na beweging.

Een adrenaline-injectie is derhalve, zooals uit onze proeven bleek, niet in staat een arbeidsdoseering door beweging tenbsp;vervangen.

HOOFDSTUK III.

IS DE GROOTTE-ORDE VAN DE ALCALI-RESERVE EEN MAATSTAF VOOR HET PRESTATIEVERMOGEN?

§ 1. Literatuuroverzicht.

K u s h n e r meent, dat de beoordeeling der productiviteit der huisdieren gezocht moet worden in de richting van een studienbsp;der bloedcomponenten. Waarschijnlijk is dit één van de bestnbsp;toegankelijke methoden om het probleem van de prestatie, eennbsp;onderdeel van de constitutie, te benaderen. Wij hebben reedsnbsp;de beteekenis van de roode bloedcellen leeren kennen, die bijnbsp;het verrichten van een arbeidsprestatie quantitatieve schommelingen vertoonen en wij zullen nu een belangrijke factor in hetnbsp;bloed beoordeelen, n.1. de alcali-reserve.

Het koolzuur, voor zoover dat gebonden is aan het plasma, is daar in hoofdzaak aanwezig als natriumbicarbonaat. De hoeveelheid CO2, die afgegeven wordt door het plasma na toevoeging van een sterk zuur, komt overeen met de hoeveelheid base,nbsp;die door titratie gevonden kan worden. Als plasma verzadigdnbsp;is met CO2 bij atmosferischen druk, dan bestaat practisch al denbsp;beschikbare base van het plasma uit NaHCOs en de hoeveelheid hiervan vormt een maat voor de beschikbare base in hetnbsp;plasma en wordt dan alcali-reserve genoemd. Om redenen vannbsp;practischen aard wordt als „alcali-reserve” gedefinieerd dienbsp;hoeveelheid CO2, die uit plasma gedreven kan worden nadat ditnbsp;geëquilibreerd is met een gasmengsel, waarin de C02-druknbsp;slechts 40 mm Hg bedraagt (alveolaire CO2 spanning).

Door het verrichten van arbeid worden zure stofwisselings-producten in het lichaam gevormd en deze geraken in het bloed. De alcali-reserve zorgt nu voor een neutralisatie van deze pro-

24

ducten, waardoor de Ph in het bloed zoo constant mogelijk gehouden wordt.

Parade en Otto hebben zich in 1940 beziggehouden met het vraagstuk of .de grootte-orde van de alcali-reserve een maatnbsp;voor het prestatievermogen kan zijn bij trainingstoestanden, dienbsp;zij bij den mensch wilden beoordeelen. Zij vonden, dat de absolute waarden van de alcali-reserve voor een trainingstoestandnbsp;niet maatgevend waren, trainingstoestand en prestatievermogennbsp;stelden zij op één lijn. Deze laatste opvatting kunnen wij nietnbsp;deelen. Winterstein, die onderzoekingen bij den menschnbsp;verrichtte, en T h ö r n e r, die met honden experimenteerde,nbsp;kwamen tot de conclusie, dat een verhoogde alcali-reserve geennbsp;verband houdt met het verrichten van een meerdere prestatie.nbsp;Deze uitkomsten zijn in tegenspraak met die van Herxhei-m e r, die hoogere waarden der alcali-reserve vond bij getrainde menschen dan bij ongetrainden, uitkomsten, die Simonsonnbsp;verklaart uit het feit, dat hoe beter het ontstane melkzuur nanbsp;het verrichten van arbeid g-eneutraliseerd wordt, hoe grooter hetnbsp;prestatievermogen kan zijn. De verklaring, die W a c k e r geeftnbsp;is echter meer aanvaardbaar, n.1. dat het niet aan te nemen is,nbsp;dat vrij melkzuur uit de spiercel in het bloed kan treden, omdatnbsp;de melkzuurvorming in de cel in een zwak alcalisch milieu plaatsnbsp;vindt. Het overgaan in het bloed zou als natriumlactaat gebeuren.

In een onderzoek bij getrainde en niet-getrainde menschen vonden P a r a d e en Otto, dat behoudens een enkele uitzondering, de afname van de alcali-reserve van de beste sportsluinbsp;vergeleken met die van den absoluut ongetrainden mensch, liepnbsp;van 5.58 tot 22.28 volume %, waarbij als arbeidsdoseering werdnbsp;genomen 600 m hardloopen in 3 min. De afname van de alcali-reserve bleek dus geringer bij een goed ontwikkeld prestatievermogen van den proefpersoon. Het is dan ook niet gewenschtnbsp;de absolute waarden aan te nemen, maar het verschil in alcali-reserve vóór en na het verrichten van een prestatie. Het verschil tusschen een getraind en een ongetraind proefpersoon zounbsp;dan liggen in een betere m|ogelijkheid der resynthese van denbsp;zure stofwisselingsproducten; vermoedelijk is ook bij getraindennbsp;het resynthesevermogen van de lever gestegen.

Parade en Otto gingen ook den invloed na, dien de per-

25

orale toevoer van alcalizouten en zure zouten op het prestatievermogen had en kwamen tot de conclusie, dat dit hierdoor ongunstig beïnvloed werd. Werden de proefpersonen voor hetnbsp;verrichten van een prestatie met ultraviolet licht, b.v. hoogte-zon bestraald, dan bleek de afname van de alcali-reserve nanbsp;arbeid veel minder te zijn dan bij controleproeven, waarbij nietnbsp;vooraf bestraald werd. Zij meenen dit te kunnen verklaren doornbsp;aan te nemen, dat het vegetatieve zenuwstelsel een rol speelt ennbsp;bovendien de hormonale invloed van de bijnier.

Het experimenteele bewijs voor deze opvatting leverden deze onderzoekers door het inspuiten van cortine, waarbij de dalingnbsp;na beweging belangrijk minder was. De resynthese wordt dusnbsp;hormonaal beïnvloed.

De literatuur over de alcali-reserve waarden bij het paard na het verrichten van arbeid is niet alleen schaarsch, maar steltnbsp;ook in vele opzichten teleur. De eerste onderzoekingen op ditnbsp;gebied werden in 1923 door C. Müller verricht, die na eennbsp;jachtrit, derhalve na lange galopreprises in 45 minuten, eennbsp;toename zag van het aantal erythrocyten en het CO2 bindings-vermogen. Als normale waarden noteerde hij voor het paardnbsp;52—72 volume % in 100 cc plasma. Deze vrij groote schommelingen worden teruggevoerd op dagschommelingen. Korte, matige arbeid (welke wordt niet aangegeven) gaf een afname vannbsp;het CO2 bindingsvermogen; geforceerde arbeid (ook niet aangegeven) deed deze afname sterk toenemen en de waarden beliepen na arbeid 4.8 tot 31.8 volume %, CO2 in 100 cc plasma.

Verder werd door Müller waargenomen, dat zoodra de lichaamstemperatuur stijgt het bindingsvermogen af neemt, zoo-dat het diepste punt der alcali-reserve samenvalt met de hoogstnbsp;Waargenomen lichaamstemperatuur. De Russische onderzoekernbsp;K u s h n e r zag bij maximale trekproeven (4 ton over 1 kmnbsp;bij nat weer over gravelpad) bij zware Belgen een flinke dalingnbsp;der alcali-reserve, die zelfs nog aanhield in de daarop volgendenbsp;45 min. rust. Bij de beste paarden vond hij, behalve een grooterenbsp;toename van de erythrocyten en het haemioglobinegehalte, steedsnbsp;een mindere daling der alcali-reserve in vergelijking met denbsp;slechtste paarden. De bepalingen van de alcali-reserve, die verricht werden volgens een onbekende Russische methode, maken

26

een, vergelijking met de gebruikelijke methodiek volgens Van S1 y k e zeer moeilijk, waarom wij van het geven van de cijfersnbsp;van K u s h n e r afzien. Hij geeft in een mededeeling van 1941nbsp;aan, dat jonge paarden met hooge absolute Hb, E en alcali-reservewaarden goede renpaarden worden.

Verschillende van de bloedcomponenten beschouwt Kush-n e r als erfelijk. Bij een Fj-generatie van 2 kameelenrassen, evenals bij de van muildieren, vond hij een beter „oxydee-rend vermogen” dan bij de respectievelijke ouderdieren en hijnbsp;stelde tevens bij deze F^’s een grooter prestatievermogen vast.

Belangrijke verschillen bij bepaalde stammen van Engelsche volbloeds vond Patrushev in de bloedfactoren. Als gemiddelde waarden bij Orlow- en Amerikaansche dravers in rustnbsp;vond S o 1 u n met de methode volgens Van S 1 y k e 57.46 vol.nbsp;% CO2 en na het loopen van een course daalde de alcali-reservenbsp;tot 24.52 vol. % CO2. De veranderingen in het bloedsuikergehalte deed deze onderzoeker twee groepen onderscheiden, waarvan diegene de beste was, waarbij na het loopen van een coursenbsp;de gevonden w'aarden overeenkwamen met de gemiddelden vannbsp;de alcali-reserve waarden en met de lage of middelmatige hy-perglycaemie. De slechtste paarden toonden sterke afwijkingennbsp;t.o.v. de gemiddelde waarden en een sterke hyperglycaemie. Uitnbsp;de Russische publicaties blijkt dus, dat in vergelijking met genomen proeven bij trekpaarden de beste uitkomsten wordennbsp;verkregen, wanneer het onderzoek bij snelle gangen plaats heeft.

Kronacheren Hogreve hebben bij hengsten van Wes-tercelle en Zwion (Oost-Pruisen) den invloed nagegaan van de training op verschillende bloedwaarden als pH, buffering, alcali-reserve en op de klieren met inwendige secretie. Zij vonden, dat dieren in volle training een duidelijke stijging van denbsp;testikel-, ovarium- en bij nierwaarden volgens de reactie vannbsp;Abderhalden vertoonden. In de laatste phase van de training voor een zwaren afstandsrit vonden zij een daling van denbsp;alcali-reserve na arbeid (1 uur in afwisselende gangen rijdennbsp;in de manege) zooals ook bij koudbloeds gevonden werd. Denbsp;Zwioner hengsten gaven een sterkere daling te zien. Er warennbsp;groote individueele schommelingen, maar weinig of geen dag-schommelingen. De bepalingen werden gedaan in het serum en

27

de alcali-reserve gaf duidelijker verschillen dan de pH-waarden. Een waardeering op prestatie werd niet gegeven.

De verschillende onderzoekingen hebben wel aan het licht gebracht, dat men door het bepalen van de alcali-reserve een indruk omtrent het prestatievermogen van het paard krijgt; met absolute zekerheid kan men dit vermogen met deze methodenbsp;echter niet vastleggen. Vele factoren n.1. hebben een invloed opnbsp;de alcali-reserve, zooals de voeding (Bartsch), meerdere ofnbsp;mindere pathologische afwijkingen der ademhalingsorganennbsp;(Jocks) en het hart en bovendien het reeds verkeeren in eennbsp;bepaalden trainingstoestand. Obuchen Schaper; vondennbsp;dagschommelingen van 10 % en zijn hiermede in tegenstellingnbsp;met de vondsten van Kronacher. Eftimescu, die metnbsp;een groot paardenmateriaal, n.1. een 300 dieren werkte, vondnbsp;een geslachtsonderscheid, n.1. dat de hengsten hoogere waardennbsp;gaven, terwijl leeftijd, haarkleur en temperament geen invloednbsp;hierop uitoefenden; voor getrainde paarden geeft hij 20 %nbsp;hoogere waarden aan.

§ 2. Eigen onderzoek.

Wij konden over een twintigtal paarden beschikken, die onder gelijke milieu-invloeden stonden, zooals voeding, verpleging ennbsp;werkzaamheden, terwijl steeds op hetzelfde uur van den dagnbsp;rustbloed werd afgenomen, nadat de dieren den geheelen ochtend op stal hadden gestaan en dan na eenzelfde arbeidsdoseeringnbsp;bloed uit de vena jugularis genomen werd. Deze arbeid bestondnbsp;uit 350 m stap, 350 m draf, waarna 700 m handgalop en 700 mnbsp;uitgestrekte galop op een vasten grasbodem onder steeds vrijnbsp;gunstige en constante weersomstandigheden. Voor de physiolo-gische waarden zie aanhang I.

Hieronder geven wij allereerst de in de literatuur gevonden rustwaarden.

Evenals S o 1 u n vonden wij als gemiddelde rustwaarde 57.4 vol. % COg, terwijl de gemiddelde waarde na beweging hoogernbsp;ligt, doordat wij een andere arbeidsdoseering hadden dannbsp;S o 1 u n, die zijn proeven bij dravers nam na het loopen van eennbsp;course. De volgende waarden konden wij vaststellen;

Geven deze waarden ons nu een inzicht omtrent een eventueel verband tusschen de waar te nemen verschillen en het eigenlijke prestatievermogen? Om deze vraag te kunnen beantwoorden zou men moeten beschikken over een beoordeelingnbsp;van het prestatievermogen dezer paarden, die in zekeren zinnbsp;slechts zuiver subjectief kan zijn, immers de^e is niet uit tenbsp;drukken in een tijdseenheid, waarin de arbeid is verricht. Dezenbsp;moeilijkheid heeft ook Kronacher ondervonden. Wij hebben daarom dengene, die de paarden sinds 2 jaar in hun dage-Ijjkschen arbeid geobserveerd heeft en nauwkeurig aanteeke-ning gehouden heeft van alle bijzonderheden der paarden in ennbsp;buiten den dienst, om een classificeering der onderzochte paarden gevraagd. Deze werd ons eerst gegeven, nadat het onderzoeknbsp;verricht was en aan de hand van de gevonden alcali-reservenbsp;waarden werd een vergelijkende classificatie opgesteld.

Hieronder volgt de korte beschrijving der paarden:

29

Paard

(hoefnummer) nbsp;nbsp;nbsp;Opmerkingen

335 nbsp;nbsp;nbsp;Zonder twijfel het beste paard, een ideaal paard, steedsnbsp;klaar om te werken.

325 Een volbloed met veel temperament, een taai paard.

317 Zenuwachtig paard met veel temperament, de kracht en de wil om te werken is aanwezig.

336 nbsp;nbsp;nbsp;Wil steeds goed werken en heeft veel uithoudingsvermogen, tot het laatste toe in crossen. Drinkt veel.

324 Goed paard.

337 nbsp;nbsp;nbsp;Veel temperament, nog geen prestaties van gezien.

334 Goed paard geweest, gaat achteruit.

329 nbsp;nbsp;nbsp;Flegmatiek, lui, moet echt gereden worden, zou wel eennbsp;prestatie kunnen leveren.

331 nbsp;nbsp;nbsp;Goed paard.

332 nbsp;nbsp;nbsp;Taai paard, wel kramperig.

322 nbsp;nbsp;nbsp;Niets bijzonders.

321 Sparen wegens magerheid. Mogelijk wel goed. Geen proeven mee gedaan.

333 nbsp;nbsp;nbsp;Slap paard.

42 nbsp;nbsp;nbsp;Slap paard. Endometritis gehad.

43 nbsp;nbsp;nbsp;Corneur. Goed paard.

302 Vervelend paard om te rijden, „sterke buffel”.

14 Slap paard, geen temperament. Bij werken snel oedeem achterbeenen.

244 Inlander, hard paard, slappe achterband. In jachtren met volbloeds nog eens tweede geworden.

330 nbsp;nbsp;nbsp;Zeer goed springpaard geweest, maar heeft afgedaan.

323 nbsp;nbsp;nbsp;Heeft afgedaan, slecht paard.

Deze tabel met de subjectieve beoordeeling van een ervaren ruiter en beroepspaardenman heeft voor de beoordeeling grootenbsp;moeilijkheden en bezwaren in vergelijking met de uitkomstennbsp;van het experimenteel onderzoek. Toch zijn er belangrijke gegevens uit te halen, welke voor het opstellen van een werkhypothese van nut kunnen zijn.

Volgens de literatuur zijn er drie beoordeelingsmethoden voor de gevonden alcali-reserve waarden aangegeven, te weten:

30

1. nbsp;nbsp;nbsp;de absolute waarden volgens K u s h n e r.

2. nbsp;nbsp;nbsp;de afwijkingen van het rekenkundig gemiddelde volgensnbsp;S o 1 u n.

3. nbsp;nbsp;nbsp;het verschil in waarden vóór en na beweging volgens P a-rade en Otto.

Houden wij ons voorloopig aan de „beste” en de „slechtste” paarden, dan zijn volgens de voorgaande tabel de hoef nummers 335 en 325 als de „beste” en de nr. 14, 42 en 333 als denbsp;„slechtste” paarden te beschouwen. De gevonden alcali-reservenbsp;waarden staan in onderstaande tabel:

Deze tabel leert ons, dat wat de absolute waarden aangaat, zoowel bij goede als minder goede paarden hooge en lage alcali-reserve waarden gevonden worden. Ook de afwijkingen van hetnbsp;gemiddelde laten ons. geen samenhang zien. Echter geven denbsp;verschilwaarden duidelijk aan, dat de laagste waarden bij denbsp;beste paarden voorkomen en de hoogere en positieve waardennbsp;bij de slechtsten. Waardoor deze laatste waarden positief zijnnbsp;laten wij voorloopig in het midden; het gaat er ons allereerstnbsp;om of deze waarden bruikbaar zijn om er mede te kunnen werken. Van paard 333 zijn de waarden 2X bepaald; ten eerstenbsp;om een eventueele schommeling te laten zien en ten tweede, datnbsp;een stijging der alcali-reserve na een bepaalde arbeidsdoseringnbsp;ook bestaat, hetgeen trouwens bij enkele andere paarden eveneens vastgesteld werd en dus niet op een foutieve uitkomst wijstnbsp;Bedoelde tweede waarneming gaf de volgende waarden:

Paard 333: Rust 44.63 Bew. 57.24 Afw. gem. —12.77 en

3.24. Verschil 12.61.

Rangschikken wij nu de paarden volgens hun verschillen in alcali-reserve vóór en na de beweging, dan geeft onderstaandenbsp;kromme daarvan een indruk.

31

Wij zien dan, dat deze ranglijst in het algemeen heel goed overeenkomt met de subjectieve beoordeeling (zie blz. 29).nbsp;Slechts 5 paarden maken hierop een, uitzondering, n.1. de paarden met de hoefnummers 317, 336, 302 en 329, die hooger geclassificeerd zouden moeten worden en 323 die lager gesteldnbsp;moest zijn. Wij wijzen er echter op, dat de alcali-reserve waardenbsp;slechts een factor is, die beslist niet het geheele complex prestatie en uithoudingsvermogen kan waardeeren. In de algemeenenbsp;samenvatting en bespreking zullen wij dan ook met de anderenbsp;factoren combineeren.

Men diene er bovendien rekening mede te houden, dat wanneer men deze cijfers vergelijkt met die van andere onderzoekers, onze uitkomsten alleen gelden voor deze speciale klasse proefpaarden, die onder dit klimaat en onder bepaalde alimen-taire omstandigheden de vooraf bepaalde arbeidsprestatie ver-

32

richt hebben, waarbij elk paard als een zelfstandig individu beoordeeld moet worden met inachtname van eventueele anatomische afwijkingen en physiologische storingen, die op hetnbsp;arbeidsmechanisme invloed kunnen hebben. Het zou een kunst-fout zijn de paarden star vanuit één gezichtshoek te willen bezien en in een afgepast ranglijstje te willen indeelen. De cijfersnbsp;en de classificeering dienden hier om een werkhypothese tenbsp;testen en niet het minst voor de overzichtelijkheid.

HOOFDSTUK IV.

HET BELASTING-ELECTROCARDIOGRAM.

§ 1. Literatuuroverzicht.

Iedere hartcontractie wordt begeleid door electrische verschijnselen; zooals bij iedere spiercontractie ontstaan er tijdens de hartcontractie potentiaalverschillen tusschen de actieve deelennbsp;van het orgaan en de niet actieve elementen. Het potentiaalnbsp;verschil dat aldus kan ontstaan, wordt door middel van dennbsp;snaargalvanometer volgens Einthoven of door middel vannbsp;een oscillograaf geregistreerd. Het zoo verkregen electrocardiogram (ecg) is de som van de electrische verschijnselen, dienbsp;door de toestandsveranderingen van het hart worden opgewektnbsp;en van het tusschen de electroden liggende weefsel.

De actiestroomen van het hart kunnen geregistreerd worden door onpoliseerbare electroden rechtstreeks op de oppervlaktenbsp;van het hart te plaatsen; men noemt dit dan een rechtstreek-sche afleiding. Deze methode komt bij ons onderzoek natuurlijknbsp;niet in aanmerking. De meest gebruikte methode van onderzoeknbsp;is de indirecte afleiding, waarbij de electroden op de huid geplaatst worden.

Volgens Waller is het potentiaalverschil het grootste tusschen de hartpunt en de basis van het hart, welke richting men de electrische hartas noemt. Bij den mensch worden in den regelnbsp;drie afleidingen gebruikt ter registratie van het electrocardiogram, nl.: afleiding I .... rechterarm-linkerarm; afleidingnbsp;II .... rechterarm-linkerbeen; afleiding III .... linkerarm-linkerbeen.

Einthoven heeft in het normale electrocardiogram van den mensch een reeks toppen beschreven, die hij aanduidt metnbsp;de letters P, Q, R, S, T. De P-top treedt op tijdens de boezem-

3

34

contractie, het QRST-complex tijdens de kamercontractie, waarvan de QRS-toppen zouden ontstaan tengevolge van het zich verspreiden van het prikkelingsproces over de wanden van denbsp;kamers.

Door K r a u s-N i c o 1 a i werd een vaak in de veterinaire literatuur gebruikte nomenclatuur ingevoerd n.1. de lettersnbsp;A (atrium), I(initiaaltop) en F(finaaltop). Ter orienteeringnbsp;volgt hierbij het normale ecg van het paard in dd door mij gebruikte afleiding (zie blz. 58) met benaming en tijden.

De tijd die verloopt tusschen de P-top en het optreden van de Q-top geeft den geleidingstijd weer in den bundel van His.nbsp;Daar de Q-top echter vaak niet aanwezig is, wordt hier ooknbsp;wel den afstand tot de R-top voor genomen. Het QRS-complex

35

kan verlengd zijn, indien één van de takken van den bundel van H i s beschadigd is. Op het QRS-complex volgt een horizontale lijn, een iso-electrische periode, waarbij alle deelen vannbsp;de hartkamers gelijkwaardig geprikkeld zijn, dus electri’sch-physisch bezien dezelfde potentiaal hebben. De nu volgende positieve T-top ontstaat vermoedelijk door het verdwijnen van dennbsp;prikkel uit den hartepunt, terwijl deze aan den basis nog zounbsp;bestaan. Inderdaad zet de prikkel in de hartkamers zich voortnbsp;van af de apex naar de basis van het hart, men kent echternbsp;ook andere opvattingen. Het QRST-complex is de algebraischenbsp;som van de electrische verschijnselen, die opgewekt worden doornbsp;de linker en rechter hartehelft. Dit heeft men experimenteelnbsp;kunnen bewijzen door het doorsnijden van den rechter en linkernbsp;tak van den bundel van H i s.

Het electrocardiogram is een belangrijke aanwinst voor de kliniek om eventueele hartaandoeningen te kunnen diagnosti-seeren en te localiseeren, terwijl het tevens voor de physiologienbsp;van het hart een groote beteekenis heeft.

Einthoven was de eerste, die het begrip „belasting-elec-trocardiogram” invoerde, waarbij hij verschillende temporaire veranderingen in de curve waarnam. Verschillende onderzoekersnbsp;zagen de groote waarde van het onderzoek in voor de medischenbsp;sportkeuring n.1. de beoordeeling van athleten en sportbeoefenaren in het algemeen, en trokken uit een verkregen be-lasting-ecg de conclusie of het hart geschikt is om een bepaaldenbsp;lichaamsprestatie te kunnen leveren. Door Schlomkaen velenbsp;anderen zijn uitgebreide proeven op dit gebied verricht, waaropnbsp;wij straks terugkomen. Voor zoover door ons de literatuur isnbsp;nagegaan zijn hartonderzoekingen door middel van belasting-ecg bij het paard tot nu toe niet verricht, althans nooitnbsp;beschreven.

Voor het afleiden der actiestroomen bij het paard worden dezelfde afleidingen gebruikt als bij den mensch, waarbij denbsp;electroden, bestaande uit een metalen draad door bandageerennbsp;aan de ledematen worden gefixeerd. N ö r r gebruikte voor denbsp;afleidingen metalen platen als electroden. P i 1 z e c k e r gebruikte in navolging van den mensch naaldelectroden, die hijnbsp;subcutaan aanbracht. Deze methode verdient geen aanbeveling

36

bij het paard, omdat gevoelige dieren zooals volbloedpaarden, er zeer onrustig door worden en het z.g. rustbeeld van het ecg.nbsp;zijn waardeering verliest, daar de dieren zich immers door denbsp;onrust al een soort arbeidsdoseering geven.

Lautenschlager heeft verschillende soorten electroden beproefd, o.a. handplaatelectroden, welke men gemakkelijk opnbsp;verschillende plaatsen tegen het paardenlichaam aan kon drukken, doch gaf tenslotte aan de naaldelectroden de voorkeur. Eennbsp;modificatie van de handelectroden volgens Lautenschlager werd voor mijn onderzoek gebruikt, welke in het hoofdstuk Methodiek nader wordt beschreven.

Door op 106 plaatsen van het paardenlichaam de electroden aan te leggen heeft Lautenschlager tenslotte de plaatsennbsp;aangegeven, waarbij de mooiste electrocardiogrammen verkregen werden. Volgens deze onderzoeker dienen dan de electroden aangelegd te worden op de plaatsen, waar de verlengdennbsp;van de uiteinden van de bartas het lichaamsoppervlak snijden,nbsp;de plaats dus, die Waller al bij den mensch aangaf, omdatnbsp;daar het potentieel verschil het grootst is, n.1. bij het paard cra-niaal in het midden van de rechter crista scapulae en linksnbsp;praecardiaal achter het ulnaargewricht. Het bleek aan Lautenschlager, dat deze punten overeenkwamen met de verlengden van de uiteinden van de anatomische bartas. De elec-trische bartas wisselt steeds en is dus niet constant in richting,nbsp;zooals Waller dacht.

Deze afleiding werd ook in ons onderzoek regelmatig gebruikt en bleek zeer goede beelden te geven. N ö r r evenals K a h n pasten ongeveer gelijke afleidingen toe, die t.o.v. denbsp;bartas een goed ecg. waarborgen, n.1. linker onderborst en rechter voorborst en linker onderborst en rechter halsaanzetting.nbsp;Rüffert bepleitte bij het paard drie afleidingen te nemen,nbsp;waarbij afleiding I vervangen werd door rechterschouderbladnbsp;en hartstreek in plaats van beide voorste extremiteiten en alsnbsp;derde plaats het rectum.

Het verdient aanbeveling de topaanduidingen P, Q, R, S, T als zijnde internationaal aanvaard aan te houden, zooals die oorspronkelijk door Einthoven gegeven zijn en deze ook in denbsp;veterinaire nomenclatuur te gebruiken, eventueel, om het be-

37

zwaar van te weinig differentiatie op te heffen, met toevoeging van een a of b aan een bepaalde top (zie blz. 34). De aanduiding door andere letters, zooals die door K r a u s-N i c o 1 a i werd ingevoerd en bij het paard door Lautenschlagernbsp;en Schlimpert en v.a. overgenomen werd, gebruikten wijnbsp;daarom niet.

Komende tot het wezen van een belasting-electrocardiogram, dan dienen wij nog eens duidelijk te maken wat men hierondernbsp;in feite verstaat. S c h 1 o m k a, die bij den mensch zeer velenbsp;belasting-electrocardiogrammen heeft gemaakt, stelde vastnbsp;(Einthoven, zooals reeds eerder aangevoerd, wees hier trouwens al op) dat een ecg., in rust afgeleid, verschilt van een ecg.nbsp;na beweging of na een gedane, vooraf vastgestelde lichaams-prestatie ofwel een gedurende de beweging zelf opgenomen ecg.

Het bleek, dat 20—25 seconden na het ophouden van arbeid een beeldwisseling optreedt in het ecg en dat de ecg.’s, die gedurende de beweging opgenomen werden niets verschilden metnbsp;die welke direct na het ophouden van een lichaamsprestatienbsp;werden afgeleid. Dit feit maakt de afleiding bij het paard dannbsp;ook eenvoudiger en kan het belasting-electrocardiogram directnbsp;na de beweging worden geregistreerd. Onder een belasting-electrocardiogram verstaat men nu het registratiebeeld van denbsp;electrische verschijnselen der hartslag, direct na een verrichtenbsp;prestatie.

Laurentius meent, dat ter verkrijging van een goed be-lasting-ecg. niet alleen een flinke arbeidsprestatie wenschelijk is, maar dat het tevens noodzakelijk is 3—6 minuten na het opnemen een tweede ecg. af te leiden, omdat dan eerst eventueelenbsp;pathologische bijzonderheden duidelijk waar te nemen zijn.nbsp;Practisch bleek deze methode bij het paard geen voordeel te bieden en wij beperkten ons tot het afleiden direct na den verrichten arbeid.

Op grond van op groote schaal verkregen belasting-ecg.’s heeft S c h 1 o m k a bij den mensch een type-indeeling gemaakt,nbsp;waarbij hij onderscheidt;

Een type A, waarbij de hartsfunctie zich aanpast aan de verrichte arbeidsprestatie. Na den verrichten arbeid wordt de amplitude van alle toppen kleiner, vooral van de T-top, en heeft

38

er een verkleining van de R-top en een S-top plaats.

Een type B, waarbij juist een vergrooten van de amplituden der toppen optreedt na het verrichten van een arbeidsprestatie,nbsp;wat op een minder goede aanpassing zou duiden.

Indien men de belasting vergroot, dan krijgt men eerst een daling der T-top en daarna een stijging, terwijl de relatievenbsp;systoleduur korter wordt. Dat een zenuwinvloed hierbij een rolnbsp;speelt ligt voor de hand en Herzum kon bewijzen, dat eennbsp;verlaging of vervlakking van de T-top bij vagustonus optreedt.nbsp;Ditzelfde verschijnsel konden Reindel 1, Debinsa, Albers, Heine en Hoogerwerf vaststellen bij athleten,nbsp;waar de aanpassing niet zoo goed was. Bovendien, meent Herzum, dat een hooge T-top op zou treden bij athleten met eennbsp;hartshypertrophie. De hooge T-top en de heffing van het S-Tnbsp;stuk schrijft Van Muyden toe aan de werking van het middenrif, een opvatting, die door Schulz wordt bestreden.nbsp;Einthoven en ook Grosz schrijven een vergroote amplitude van de P- en de T-top toe aan een verhoogde sympathicus-werking. Zoo zag Schulz bij sportslui in 57 % en bij ongetrainde menschen in 81 % een verhoogde T-top na een bepaaldenbsp;sportprestatie. Takenaka zag daarentegen bij getraindennbsp;zelden een grootere amplitude der P- en T-toppen. Volgensnbsp;Reiselmann zou het stijgen der P- en T-toppen ontstaannbsp;door meerdere bloedvulling.

Wordt in een rustelectrocardiogram een hooge T-top gevonden met een kleine P-top en een kleine frequentie, dan zou dit volgens Hoogerwerf een indicatie zijn voor vagotonus. A1-bers en Heine vonden na arbeidsprestatie een hoogen P-top,nbsp;terwijl het QRS-complex hetzelfde bleef als in rust.

Dat overigens de waardeering van het belasting-electrocar-diogram nog vele punten van discussie openlaat, bleek uit de proeven van Steinhaus, die hij met honden nam. De dierennbsp;werden getraind op een looprad. Het rustelectrocardiogram vertoonde bij deze getrainde honden een lage P-top, die na het verrichten van arbeid in grootte toenam. Ten opzichte van niet

39

getrainde honden was de T-top daarentegen bij de laatsten steeds hoog.

V e s a vond bij proefpersonen, die hij als arbeidsdoseering een trap op liet loopen, de meest gebruikelijke test-arbeidsdo-seering bij den mensch, aangepast aan den dagelijkschen hui-selijken arbeid, weinig verschil met het rust-electrocardiogram.nbsp;Waarschijnlijk was de arbeid hier echter te gering.

Nog steeds is het een strijdvraag, wat nu de T-top eigenlijk precies weergeeft. Velen meenen, dat het de desactiveering vannbsp;de kamer aangeeft, doch Schulz geeft aan, dat het nog eennbsp;actieve functie zou zijn.

Een vervlakken van den T-top kon Hartman vaststellen bij den mensch na toediening van adenosinphosphorzuur als gevolg van een bloedverschuiving naar de periferie van het vaatstelsel. Zbyszewski (geref. door Boden) geeft aan (1911),nbsp;dat een toename van doorstroomingsvloeistof bij het geïsoleerde konijnenhart een grooteren T-top geeft, hetgeen dus na arbeidnbsp;zou voorkomen. Ook veranderingen in de hartspier zelf kunnennbsp;de amplitude van den T-top beïnvloeden, welk feit door de kliniek vooral bij myocard-afwijkingen bevestigd wordt (Reisel-mannenKostjukow).

§ 2. Eigen onderzoek.

In navolging van de’gebruikte techniek bij den mensch hebben wij bij 33 paarden belasting-electrocardiogrammen opgenomen met behulp van handdrukelectroden (zie Methodiek), welke aangelegd werden op de door Lautenschlager aangegeven plaatsen n.1. de punten, waar de verlengden van de uiteinden van de hartas het lichaamsoppervlak snijden.

Gaan wij allereerst ter wille van een duidelijk inzicht eens na de veranderingen, welke men bij den mensch aan het ecg.nbsp;na het verrichten van een sportprestatie vindt, zooals deze doornbsp;Lepeschkin zijn samengevat. De P-top neemt hierbij innbsp;hoogte en breedte iets toe. P-Q wordt korter en negatief, bovendien naar boven toe concaaf, bij getrainde menschen en bij sterke belasting wordt de afstand P-Q het kortst. Ten opzichte vannbsp;de R-top wordt de S-top grooter. Bij goed getrainden komt dit

40

verschil duidelijk naar voren, speciaal bij het type A van de indeeling, zooals Schlomka die geeft (zie blz. 37). Bij ongetrainde menschen, de typen B, ziet men na beweging eerstnbsp;een hooger worden van de S-top en daarna een boogvormignbsp;dalen van de S-T. De T-top is bij beide typen primair verkleindnbsp;en neemt daarna in hoogte toe; bij ongetrainden gebeurt ditnbsp;sneller dan bij getrainde menschen, terwijl z.g. overtrainingnbsp;een negatieve T-top geeft. Meestal wordt voor deze veranderingen uitsluitend de Einthovensche afleiding II gebruikt, waarmede men bij eventueele vergelijking met onze cijfers wel rekening dient te houden, daar wij immers een andere afleidingnbsp;gebruiken.

Wij beschikken over de volgende gegevens, welke een gemiddelde uitkomst zijn van de gevonden waarden van 33 belas-ting-electrocardiogrammen. Het getallenmateriaal is door de moeilijkheden om de beschikking te hebben over proefdierennbsp;wel niet groot, doch voldoende om de noodige conclusies te kunnen trekken. Het normale rust-electrocardiogram van het paardnbsp;toont de volgende grafiek (ziel fig. 4).

De veranderingen, die daarin optreden na een voor alle paarden zelfde arbeidsdoseering, n.1. 350 m stap, 350 m draf, 700 m handgalop en 700 m uitgestrekte galop op vasten weidegrond, zijn:

Psec. In 22 gevallen kleiner (gem. 0.05 sec.), in 9 gevallen gelijk en in 2 gevallen grooter (gem. 0.03 sec.).

Pmv. In 10 gevallen grooter (gem. 0.16 m V), in 12 gevallen gelijk en in 10 gevallen kleiner (gem. 0.15 mV).

P-Q. In 28 gevallen kleiner (gem. 0.075 sec.), in 4 gevallen gelijk.

R. nbsp;nbsp;nbsp;In 16 gevallen kleiner (gem. 0.17 mV), in 8 gevallen gelijk, in 8 gevallen grooter (gem. 0.125 sec.).

S. nbsp;nbsp;nbsp;In 20 gevallen grooter (gem. 0.38 mV), in 2 gevallen gelijk, in 10 kleiner (gem. 0,22 mV).

T. nbsp;nbsp;nbsp;Wordt in alle gevallen van diphasisch met een negatievenbsp;hoofdtop tot enkel positief, 4 blijven gelijk.

QRS. In 10 gevallen kleiner (gem. 0.02 sec.), in 10 gevallen gelijk en in 3 grooter (gem. 0.02 sec.).

41

S-T. In 31 gevallen kleiner (gem. 0.14 sec.), in 2 gevallen gelijk.

In vergelijking met den mensch valt hier dus op, met de gemaakte restrictie, dat de P-top in breedte afneemt en iets hooger wordt of gelijk blijft. De afstand P-Q presenteert zich verkort,nbsp;S wordt grooter en R verkleint zich bij het paard evenals bijnbsp;den mensch. Het merkwaardigste gedraagt zich de T-top, die positief wordt, een waarneming, die wij als typisch voor het belas-ting-electrocardiogram van het paard hebben te beschouwen,nbsp;althans in de door ons gebruikte afleiding.

'Resumeerende kunnen wij zeggen, dat het belasting-electro-cardiogram van mensch en paard veel overeenkomst vertoonen; in meerdere gevallen ook het concaaf worden van P-Q.

42

Kustelectrocardiogram.

Psec. = 0,08 sec. nbsp;nbsp;nbsp;P—Q = 0,18 sec.

PmV. = 0,34 mV. QRS = 0,10 sec.

Belasting-electrocardiogram.

Psec. = 0,12 sec. P—Q = 0,12 sec. PmV. = 0,48 mV. QRS = 0,08 sec.

Alvorens wij een overtuigende conclusie trekken of deze vondsten eenige waarden hebben aangaande de beoordeeling vannbsp;het prestatievermogen bij het paard, dienen wij de absolute

43

T = 1,08 mV. nbsp;nbsp;nbsp;S—T = 0,08 sec.

Tsec. = 0,10 sec.

waarden eens te beschouwen. Een vergelijking is wel wat speculatief, omdat men elk electrocardiogram individueel dient te beoordeelen, daar de' schommelingen groot zijn en bovendien de

44

opname-apparatuur een rol speelt. Vooral Lepeschkin, die een uitvoerige studie over de electrocardiografie schreef, wijst nadrukkelijk op deze laatste factor. De grafische weergave verschiltnbsp;al naar de gebruikte apparatuur. Deze verschillen vallen duidelijk op, wanneer bij hetzelfde individu een snaargalvanometernbsp;volgens Einthoven ofwel een spanningsmeter wordt gebruikt (zie Methodiek). De snaargalvanometer geeft een kleinere R-top, terwijl de S-top grooter is; bij de stroom versterkernbsp;neemt de hoogte van de T-top sterker af dan van het QRS-com-plex. Vergelijkt men de opname met de snaargalvanometer volgens Einthoven en die van de Zweedsche portabele elec-trocardiograaf „Junior”, een stroomversterker, dan noteerennbsp;wij bij hetzelfde paard en dezelfde afleiding onder dezelfde omstandigheden bij het rust-ecg. de volgende waarden;nbsp;Snaargalvanometer.

P is 0.55; R is 0.65; S is 1.7; T is — 0.9 mV. 0.27 mV. „Junior”.

P is 0.55; R is 0.8; S is 1.5; T is — 0.8 mV. -t 0.14 mV.

Dit zijn gemiddelden uit drie waarnemingen; de tijden zijn weggelaten, daar deze vanzelfsprekend geen invloed ondervinden. De waarden stemmen dus overeen met de gegevens uit denbsp;literatuur.

In onderstaand lijstje komt trouwens ook duidelijk uit, dat bij verschillende auteurs, die verschillende apparaturen gebruikten en tevens verschillende afleidingen, de schommelingennbsp;in de uitkomsten nog al groot zijn, hetgeen een vergelijkingnbsp;moeilijk maakt.

45

Hierin beteekent Fa enz. bij Pilzecker’s cijfers de onder-verdeeling in de nomenclatuur van K r a u s-N i c o 1 a i. De afleidingen zijn alle volgens Lautenschlager. Pilzecker werkte uitsluitend met een snaargalvanometer volgens Eint-hoven, de andere onderzoekers met stroom versterkers.

Wij vonden bij de 33 onderzochte paarden tweemaal een rust-ecg., waarin een enkele hartslag uitviel (part. hartbloc),nbsp;terwijl twee andere paarden een belasting-ecg. gaven, waarinnbsp;dit verschijnsel optrad. In het gebruik had men bij deze dierennbsp;nooit iets bijzonders opgemerkt; wellicht wijst het op een zenuwinvloed? Het is de vraag of dit bij de algemeene beoordee-ling van het paard in rekening gebracht dient te worden (zienbsp;algemeene bespreking).

B.ij de 33 paarden noteerden wij verschillende afwijkende T-toppen, vooral vielen enkele op door een abnormaal hooge Tnbsp;in het rust-ecg. Bij een onderlinge vergelijking met de anderenbsp;paarden bleken deze dieren dan ook allen in het gebruik bekendnbsp;te staan als „slap”; het betreft hier de paarden met de hoef-nummers 333, 42 en 345 ¹). Paard No. 42 vertoonde bovendiennbsp;een diphasische T-top na de arbeidsdoseering. Bij veel paardennbsp;was een duidelijke invloed van de adembeweging op het hart-rhythme te zien, een z.g. respiratoire arhytmie.

Dat men uitsluitend op de beoordeeling van het belasting-electrocardiogram een uitspraak over het prestatievermogen van een paard zou kunnen doen was niet te verwachten, maarnbsp;dat het als hulpmiddel, als onderdeel mede kan spreken tot hetnbsp;verkrijgen van een totaalindruk was tevens een onderdeel vannbsp;onze werkhypothese. Tegelijkertijd wilden wij normale physio-logische waarden geven over de hartfunctie en wel na beweging,nbsp;waarover tot nu toe, voor zoover wij konden nagaan, bij hetnbsp;paard niets bekend was. Slechts door een groot aantal dierennbsp;te onderzoeken zal men kunnen bepalen of er bepaalde regelsnbsp;zijn op te stellen en of de mogelijkheid bestaat er uit op tenbsp;maken of het paard een bepaalde prestatie kan volbrengen janbsp;of neen (o.a. course, rennen, zware arbeid).

1

Zie voor de subjectieve en analytische beoordeeling bovendien blz. 29.

46

Rustelectrocardiogram.

Psec. = 0,14 sec. nbsp;nbsp;nbsp;P—Q = 0,22 sec.

PmV. = 0,4 mV. nbsp;nbsp;nbsp;QRS = 0,12 sec.

Belasting-electrocardiogram.

Psec. = 0,08 sec. P—Q = 0,10 sec. PmV. = 0,4 mV.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;QRS = 0,10 sec.

Gaarne wilden wij in ons onderzoek die dieren betrekken, welke bekend en beroemd zijn om hun goed uithoudingsvermogen, n.1. de volbloed Arabieren. Daar deze dieren zeer zuivernbsp;zijn gefokt en men dus mag aannemen, dat zij voor verschil-

47

Fig. 10.

I =0.lm.VOLT = 0.04 SEC.

lii

R = 0,25 mV. nbsp;nbsp;nbsp;= 0,6 mV. S—T = 0,28 sec.

S = 1,50 mV. nbsp;nbsp;nbsp;Tu = 0,25 mV. Tsec. = 0,08 sec.

lende factoren homozygoot zijn, daarbij in de paardenfokkerij telkenmale voor de rasverbetering werden en worden ingevoerdnbsp;en gebruikt, ook al om het uithoudingsvermogen te verbeterennbsp;en hun vermaarde constitutie, zouden deze dieren zich bij uit-

48

stek voor dit onderzoek leenen. Wij konden voor ons onderzoek de beschikking krijgen over een viertal volbloed Arabieren. Alsnbsp;arbeidsdoseering was het technisch alleen maar mogelijk dezenbsp;te beperken tot een 20 tal galopronden aan de longe op de grootenbsp;volte op zandbodem.

Drie van deze arabische paarden, waaronder 2 hengsten en 1 merrie, vertoonden in het rust-ecg. een sterke positieve T-top,nbsp;die in het belasting-ecg. nog bleek te zijn toegenomen. Wij vonden dus niet de typisch uitgesproken verandering, n.1. het vannbsp;diphasisch tot positief worden der T-top, die bij de andere half-bloedpaarden werden vastgesteld.

Teneinde nu in het beeld, dat de electrocardiogrammen ons gaven, een eventueele analyse t.o.v. den invloed, die van de hart-zenuwen (of van het geheele autonome zenuwstelsel) kan uitgaan, mogelijk te maken, hebben wij deze beïnvloed door verschillende pharmaca. Bij één onzer proefpaarden, een hoog innbsp;het bloed staande Hongaar, werd een belasting-electrocardio-gram afgeleid, waarbij als arbeidsdoseering eenige galoprepri-ses aan de longe in zwaar manegezand werd gegeven. Dit paard

49

Belasting-electrocardiogram Arabier.

Psec. nbsp;nbsp;nbsp;= 0,08 sec.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;P—Q = 0,14 sec.

PmV. = 0,50 mV. nbsp;nbsp;nbsp;QRSnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;= 0,12 sec.

0,8 mV. T = 0,8 mV. S—T = 0,06 sec. 1,3 mV.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Tsec. = 0,10 sec.

werd ingespoten met 30 mgr sulfas atropini en 25 min. na de subcutane injectie een electrocardiogram opgenomen. Een volgende dag werd 3 mgr hydrochloras adrenalin! subcutaan ingespoten, waarna 21 min. na de injectie het electrocardiogramnbsp;werd opgenomen en op een derde dag werd 3 cc Lentin-Merck subcutaan toegediend, waarna na 15 min. eveneens eennbsp;electrocardiogram werd gemaakt. Onderstaande tabel geeft denbsp;gevonden waarden;

50

Hieruit lezen wij, dat na atropine-injectie in hoofdzaak de T-top positief wordt en de P-top wat smaller. De reeds meerdere malen aangehaalde auteur Lepeschkin vermeldt, datnbsp;bij den mensch de P-top kleiner, maar soms ook grooter wordt,nbsp;terwijl de T-top verkleint. Bij het paard lijkt het electrocardiogram na atropine iets door den T-top op het belasting-ecg. ennbsp;men vraagt zich af of men mogelijk iets nader tot de analyse vannbsp;den T-top na belasting zou kunnen komen.

Na de adrenaline injectie zien wij den P-top iets smaller en hooger geworden; verder blijft alles ongeveer gelijk. Lepeschkin geeft voor den mensch aan, dat de P-top vergroot, P—Qnbsp;kleiner wordt, R-top soms vergroot, soms verkleint, QRS steedsnbsp;korter, S—T daalt, terwijl de T-top gaat vervlakken, dikwijsnbsp;tot negatief toe, gevolgd door een verhooging van dezen top. Opnbsp;de veranderingen van den P-top na is hier dus niets van te zien,nbsp;evenals Grut waarnam.

Tenslotte de werking der lentine, het carbaminoylcholinchlo-ride, dat in werking overeenkomt met het acetylcholine. Volgens Lepeschkin zou het P—Q verlengen, de P-top doen afnemen, S—T doen dalen en ten opzichte van den T-top wordtnbsp;zoowel een daling als een negatief worden genoteerd bij dennbsp;mensch. De eenige veranderingen, die wij bij ons proefpaardnbsp;naast de algemeene symptomen als mesten, speekselen en onrustig worden zagen, waren een weinig toename in hoogte ennbsp;breedte der P-top, een verkorten van S—T en een van weinignbsp;belang zijnde verandering in S en T-top.

Resumeerende konden wij derhalve vaststellen, dat het blok-keeren van de vagus (atropine) een gelijke invloed op de T-top uitoefent als beweging en dat de R- en S-top, benevens S—Tnbsp;eenzelfde verandering onder invloed van het prikkelen der vagusnbsp;ondergaan als door beweging. Een algemeene conclusie over dennbsp;invloed der hartzenuwen bij beweging laat zich dus, misschiennbsp;met uitzondering van de wijziging der T-top, niet trekken. Mennbsp;moet echter wel bedenken, dat de algemeene symptomen, zooalsnbsp;bij de lentinewerking, ook hun invloed hebben, daar het paardnbsp;onrustig wordt en dit het beeld zeer vertroebelt.

Wat de invloed van training aangaat, konden wij voor ons onderzoek over drie bekende dravers beschikken, die in volle

51

training waren. Bij twee goed doortrainde dravers vonden wij, evenals bij de volbloed Arabieren een lage R-top, een hoogenbsp;S-top en een positieve T-top in het rüst-ecg., welke laatste nanbsp;beweging in hoogte toeneemt. Deze vondst doet de veronderstel-

Rustelectrocardiogram Harddraver.

Psec. = 0,12 sec. nbsp;nbsp;nbsp;P—Q = 0,18 sec.

PmV. = 0,50 mV. nbsp;nbsp;nbsp;QRSnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;= 0,10 sec.

0 mV. T = 1,4 mV. nbsp;nbsp;nbsp;S—T = 0,20 sec.

3,4 mV. nbsp;nbsp;nbsp;Tsec. = 0,08 sec.

Belasting-electrocardiogram Harddraver.

Psec. = 0,08 sec. nbsp;nbsp;nbsp;P—Q = 0,12 sec.

PmV. = 0,6 mV. nbsp;nbsp;nbsp;QRSnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;= 0,10 sec.

0 mV. T = 1,8 mV. nbsp;nbsp;nbsp;S—T = 0,10 sec.

3,2 mV. nbsp;nbsp;nbsp;Tsec. = 0,12 sec.

52

ling naar voren komen of deze typische verandering in het ecg., welke zou kunnen wijzen op een bepaalde zenuwinvloed (zienbsp;atropine ecg.), bij de dravers door training ontstaan zounbsp;kunnen zijn, terwijl het dan bij de volkomen ongetrainde Arabieren mogelijk genetisch vastgelegd zou zijn. Men zou dan vannbsp;een bepaalde aanpassing of instelling van het vegatieve zenuwstelsel kunnen spreken, die het organisme in staat zou stellennbsp;groote prestaties te leveren. Bij de eene categorie zou zich ditnbsp;kunstmatig ontwikkeld hebben (dravers), bij de andere doornbsp;in vroeger eeuwen juiste teeltkeuzen (op uithoudingsvermogen)nbsp;genetisch vastgelegd zijn. Indien deze hypothese waarheid zounbsp;bevatten is deze uitermate belangrijk voor de fokkerij. Wij dienen echter over een veel grooter materiaal te beschikken, zoowel wat zuiver gefokte Arabieren betreft als goed doortraindenbsp;dravers, als generatie van Arabieren, benevens over ecg.’snbsp;van Engelsche volbloeds.

Ons proefpaard, de hoog in het bloed staande Hongaar, hebben wij in training genomen doör hem 3 weken lang lederen dag 1 uur lang in tamelijk snelle gangen in zwaar manegezand ondernbsp;den man te laten loopen. Dit is zeer zeker geen zware training.

53

maar voor een 18-jarig paard, dat twee jaar lang niets gedaan heeft, toch voldoende om een indruk te krijgen welke invloednbsp;de training op het ecg. zou hebben. Uit onze protocollen lichtennbsp;wij de volgende gegevens:

Bezien wij de gevonden waarden en wel eerst de rustwaarden ongetraind en getraind, dan zijn deze op de polsfrequentie ennbsp;de T-top na gelijk (de S-top iets dieper). Dat bij training denbsp;polsfrequentie afneemt geeft ook Herxheimer aan bij dennbsp;mensch en is bekend. Wij zien echter een bijna volkomen nega-gatief worden van den T-top. Deze abnormale T-top werd ooknbsp;gevonden bij de als „slap” aangeduide paarden; dit kan mennbsp;van dit paard zeer zeker niet zeggen en het heeft zulk een topnbsp;ook niet gehad. Wij wijzen dan ook meer op de bevindingen vannbsp;R e i n d e 11, die een negatieve T-top vond bij overtraining.nbsp;Voor dit paard, dat niets meer gewend was, gezien zijn leeftijd,nbsp;was de tamelijk zware arbeid in korten tijd naar alle waarschijnlijkheid teveel.

Bij de beweging getraind, verdient vooral de T-top aandacht en wel speciaal in de derde week, waar deze negatief blijft,nbsp;terwijl in de tweede week nog een normale positieve belasting-T-top bereikt werd. De vraag doet zich ook hier voor of er al eennbsp;overtraining heeft plaats gehad. Bovendien deed zich de eigenaardigheid voor, dat een enkele maal in rust en ook één maalnbsp;in beweging in eerste en tweede week een kamercontractie uitviel, terwijl bij de vele ecg.’s, die van dit paard gemaakt waren,nbsp;nooit hier iets van bleek. Spelen hierbij de hartzenuwen (vagus) een rol? We durven ons hierover niet uit te laten, alleennbsp;is het wel de vermelding waard, vooral in verband met de pathologie. (zie fig. 17).

Volledigheidshalve worden de alcali-reserve waarden van dezen Hongaar vermeld. Deze waren voor de training: rustnbsp;57.75 vol. % CO2 en na 80 sec. op drie beenen springen 51.25nbsp;vol. °/o CO2, terwijl deze waarden na de drie weken trainingnbsp;bedroegen resp. rust 60.72 vol. % CO2 en na 60 sec. op drie beenen springen 51.05 vol. % CO2. De verschillen zijn dus in beidenbsp;gevallen ongeveer gelijk, maar er bestaat wel overeenkomstignbsp;de vermeldingen in de literatuur (Ewig, Herxheimer) eennbsp;verhooging der absolute rustwaarden.

54

Een derde harddraver, een merrie, dient in het kort nog afzonderlijk besproken te worden. Dit paard vertoonde n.1. een abnormaal hooge R-top, die na beweging, dus in het belasting-ecg. nog iets toeneemt, terwijl de T-top diphasisch blijft. Ditnbsp;beeld in dezen vorm zagen wij bij geen der andere paarden. Denbsp;arbeidsdoseering was 3000 m met matige snelheid en de laatstenbsp;1000 m op volle snelheid dravend, terwijl de beide andere opnbsp;% snelheid liepen en dan 1000 m op volle snelheid bij mooi weernbsp;met matigen wind op grasbaan. Nu zou bij dit laatste paard,nbsp;op grond van waarnemingen bij den mensch, waar vooralnbsp;R e i n d e 11 op wijst, een negatieve T-top in afleiding II (volgens Einthovens afl.) duiden op een overtrainingstoe-stand. Volgens den traineur van dezen harddraver zou overtraining uitgesloten zijn, daar het paard 8 weken in training is,nbsp;geen snelheid kan ontwikkelen, en wel voornamelijk, omdat hetnbsp;geen drijvende kracht bezit, noch temperament, dus voor denbsp;course van geen belang is, en bovendien drachtig zou zijn. Volgens het ecg. zou het paard niet geschikt zijn voor dezen arbeid,nbsp;een uitspraak, die noch voorbarig noch onjuist behoeft te zijn.nbsp;Wij dienen hier echter eenige reserve in acht te nemen, omdatnbsp;wij niet over voldoende cijfermateriaal beschikken om deze uitspraak te kunnen bewijzen. Het zou daarom zeer toe te juichennbsp;zijn, indien meerdere draver- en renstaleigenaren hun mate-

55

riaal voor nader onderzoek ter beschikking zouden willen stellen. Zooals het meestal met nieuwe dingen gaat, zijn vele paarden-eigenaren min of. meer huiverig hun paarden voor onderzoeknbsp;ter beschikking te stellen; zij onderschatten hiermede echter denbsp;groote beteekenis, die dergelijke onderzoekingen juist voor denbsp;draverij en renwezen en in de toekomst misschien ook voor henzelf kunnen hebben.

Wetenschappelijk is het bovendien van het grootste belang om een groot archief van electroeardiogrammen van getraindenbsp;paarden te kunnen aanleggen. De kennis van het normale ecg.nbsp;bij het paard onder verschillende physiologische omstandigheden zou er zeer mede worden verrijkt, aangezien deze grooten-deels, zoo niet geheel, nog ontbreekt.

HOOFDSTUK V.

DE METHODIEK.

A. nbsp;nbsp;nbsp;Het bloedonderzoek.

Voor het bepalen der verschillende bloedwaarden werd het haemoglobinegehalte, behoudens een enkele uitzondering (metnbsp;Sahli) bepaald met de haemometer van Zeiss-Ikon, waarbijnbsp;steeds dezelfde cuvette werd gebruikt en met daglicht werd afgelezen. De gemiddelde waarde werd bepaald uit drie aflezingen.

De erythrocyten werden geteld in de telkamer volgens B ü r-k e r en wel 2 X 40 kwadranten. Kwamen de gevonden waarden niet overeen, dan werd het gemiddelde van drie tellingen genomen. Het bloed werd in de melangeur tot deelstreep 0.5 opgezogen en verdund met de vloeistof volgens H a y e m. Voornbsp;het tellen der leucocyten werd eveneens de telkamer van B ü r-k e r gebruikt, in de melangeur vermengd met de vloeistof volgens T ü r k en 40 kwadranten geteld.

Het morphologische bloedbeeld werd beoordeeld aan het uit-strijkpreparaat, dat gekleurd werd met een gemodificeerde methode van vonSchilling, n.1. zooals deze door D e u s s i n g aangegeven werd, hetgeen een groote besparing van tijd metnbsp;zich mede brengt (3 min. onverdunde Giemsa, 3 min. 1:2 verdund Azur eosine, 3 min. aqua dest. en drogen). In twee verschillende preparaten van hetzelfde bloed werden telkensnbsp;2 X 200 cellen gewaardeerd.

B. nbsp;nbsp;nbsp;Bepaling der alcali-reserve.

Voor het bepalen der alcali-reserve werd het door venapunctie verkregen bloed in een reageerbuis opgevangen en vermengd

57

met 2 druppels van een mengsel van oxalaat en fluoride (K-oxa-laat 20 NaF 2H %, pH 7.38) en het monster zoo noodig in de ijskast bewaard. Van hetzelfde paard werden voor deze bepaling op denzelfdendag 2 monsters bloed af genomen, één voornbsp;het bepalen van de z.g. rustwaarde en het tweede voor het bepalen van de waarde na beweging. Onder rust wordt hier verstaan, dat het paard voor het afnemen van het eerste bloedmonster nog niet van stal was geweest. Het eerste monsternbsp;werd steeds op hetzelfde uur van den dag afgenomen, n.1. tenbsp;13.30 ure. Van de monsters werden 5 cc bloed in een saturatornbsp;volgens Barcroft gedaan (zie voor beschrijving methode;nbsp;Quantitative Clinical Chemistry deel II by J. P. Peters en D. D.nbsp;van Slyke, London 1932, blz. 232) en door inblazen van alveolair-lucht op de vereischte spanning van 40 mm Hg gebracht, eennbsp;methode, die later vervangen werd door CO2 uit een voorraadvat in den saturator te brengen, hetgeen nauwkeuriger konnbsp;geschieden om den juisten druk te verkrijgen. Vervolgens werdnbsp;de saturator met lucht aangevuld. (De C02-spanning werd nanbsp;afloop der bepaling steeds volgens de methode Haldane geanalyseerd.) Hierna werd de saturator gedurende 20 minutennbsp;in een waiterbad van 38° C. geroteerd; daarna werd het bloednbsp;onder paraffine opgevangen en gedurende eenigen tijd weggezet om op deze wijze gemakkelijk het plasma te verkrijgen.nbsp;In dit plasma werd met behulp van het z.g. „constant volume”nbsp;apparaat van Van Slyke het aantal volume % CO2 bepaald,nbsp;dat een maat is voor de grootte der alcali-reserve.

C. Arbeidsdoseering.

De arbeidsdoseering bestond, behoudens enkele uitzonderingen, die om technische redenen niet mogelijk waren, zooals bij de harddravers en de Arabieren, bij de meeste paarden uit denbsp;volgende prestatie, die ook voor het afnemen van het belas-ting-ecg. gebruikt werd: Op een baan van 700 m lengte, bestaande uit vasten grond, werd 350 m in stap afgelegd, eennbsp;halve baan in draf, vervolgens een heele baan in handgalop ennbsp;een heele baan in uitgestrekte jachtgalop, derhalve geen rengalop. Enkele andere paarden, die voor de erythrocytenuitstor-

58

ting- en adrenalineproeven gebruikt werden, kregen op een baan van 440 m op vasten bodem een doseering in den vorm van éénnbsp;baan jachtgalop. De Arabieren werden op lossen bodem gelon-geerd en legden 20 ronden in galop af. Terwijl de harddraversnbsp;3000 m in matig tempo aflegden en 1000 m in snel tempo bijnbsp;mooi weer en matigen wind. Vanzelfsprekend hadden wij gaarnenbsp;allen denzelfden arbeid laten verrichten, daar een vergelijkingnbsp;dan beter geweest ware, maar met de harddravers was ditnbsp;daarom al niet mogelijk, daar zij het tempo moesten presen-teeren, waarvoor zij getraind zijn en bij de Arabieren was denbsp;moeilijkheid, dat zij niet onder den man gereden konden worden. De bewegingswaarden werden onmiddellijk in aansluitingnbsp;op de beweging genomen, de adem- en polswaarden 1—2 minuten er na.

D. Electrocardiogrammen.

De electrocardiogrammen werden gemaakt met draagbare electrocardiografen; de meeste met de Nederlandsche „Eiga”,nbsp;een snaargalvanometer, die een schaduwbeeld op de filmrolnbsp;werpt; verder met de Zweedsche electrocardiograaf „Junior”nbsp;en die van Siemens, allen lamp versterkers, die op een anderenbsp;wijze registreeren dan de snaargalvanometer. Kahlson heeftnbsp;er op gewezen, dat de spanningsmeting vele voordeelen biedtnbsp;boven de stroomhieting, zooals die door het apparaat vannbsp;Einthoven geschiedt, waarbij aan het lichaam stroom onttrokken wordt, die door een snaar gevoerd wordt, welke in eennbsp;magnetisch veld is gespannen. Hierdoor treden polarisatiever-schijnselen op, zoodat de curve typisch beïnvloed wordt. Bijnbsp;de spanningsmeters gebeurt de versterking van de potentiaalverschillen door middel van lampen en worden de variaties vannbsp;den anodestroom door een spiegelgalvanometer geregistreerd.nbsp;Hier is dus de galvanometer niet direct in de keten met hetnbsp;lichaam opgenomen.

Steeds werd één afleiding gebruikt, n.1. die, waarbij de elec-troden geplaatst werden op de linker hartstreek en midden voor het rechter schouderblad (fig. 18), de plaatsen waar, zooalsnbsp;reeds eerder vermeld, de verlengden van de anatomische hartasnbsp;het lichaamsoppervlak snijden (Dautenschlager). Als

59

electroden werden door mij de gemodificeerde handdrukelec-troden volgens Lautenschlager gebruikt, bestaande uit twee zinken platen van 7 cm middellijn, waaraan een geïsoleerd

60

handvat is bevestigd (fig. 19). De plaat wordt voorzien van een gewatteerd kussen, dat voor het opzetten op de huid gedrenkt werd in een 5 % zinksulfaat-oplossing, terwijl de huidnbsp;eerst werd ontvet en eveneens met zinksulfaat werd bevochtigd,nbsp;teneinde den weerstand tot een minimum te beperken; naderhand bleek zelfs gewoon leidingwater voldoende.

Het paardenmateriaal, waarvan gebruik gemaakt werd, was in goede conditie, bestond uit klinisch gezonde dieren en denbsp;groote groep van 30 paarden stonden alle onder geheel dezelfdenbsp;omstandigheden wat voer, verpleging en dagelijkschen dienstnbsp;betrof.

HOOFDSTUK VI

BESPREKING.

In de voorafgaande hoofdstukken werden enkele factoren afzonderlijk besproken, die betrekking hebben op het prestatievermogen van het paard, waarmede beoogd werd een beoordee-ling van dit vermogen op te bouwen. Of deze poging geslaagd is kan eerst blijken na de analyse van enkele levensuitingennbsp;van het organisme om zoo tot een synthese te komen, waarbijnbsp;getracht zal worden het geheel te zien als levend object. Ditnbsp;brengt direct zijn moeilijkheden met zich mede, daar er welnbsp;bepaalde richtlijnen in de levende natuur zijn, doch geen starrenbsp;paden. Immers wij hebben met bepaalde individuen te maken,nbsp;die ieder op hun eigen wijze op hun omgeving en in dit gevalnbsp;op de van hen gevraagde prestatie reageeren.

De alcali-reserve is als de belangrijkste richtsnoer te beschouwen en wel in dien zin, dat een geringe daling der alcali-reserve na een bepaalde prestatie een gunstige beoordeeling geeft tennbsp;opzichte van het verwerken dier prestatie, m.a.w. een goed paardnbsp;heeft een geringe daling der alcali-reserve. Dit geldt althans innbsp;het algemeen. De uitstorting der erythrocyten geeft een mindernbsp;eensgezind oordeel, daar in enkele gevallen de theorie opgaat,nbsp;dat een goed paard minder erythrocyten voor zijn zuurstof-transport behoeft op te roepen dan een paard, dat meer moeitenbsp;heeft met diezelfde prestatie. Het belasting-electrocardiogramnbsp;geeft ons slechts een indruk over een weliswaar zeer belangrijknbsp;orgaan, doch laat ons in hoofdzaak éventueele afwijkingennbsp;zien en er blijft dus een groote groep over, waarvan men kannbsp;zeggen, dat het hart de opgelegde prestatie naar behooren kannbsp;volbrengen. Het electrocardiogram heeft als een zeer belangrijke aanvulling van de beoordeeling zijn waarde. Wel schijnen

62

bovendien hieruit op andere gebieden zeer belangrijke conclusies mogelijk.

In 1932 kwam Schaper tot de volgende conclusie: Het resultaat van alle onderzoekingen op dit gebied is zoodanig, datnbsp;constitutie, ras en prestatie van een individu op grond van zijnnbsp;bloedbeoordeeling nog steeds niet met zekerheid juist te be-oordeelen is. Men moet daarvoor eerst erfelijke factoren vinden.nbsp;Wij tasten nog middenin de eigenschap-analyse van het bloednbsp;der huisdieren en slechts in enkele gevallen reeds in de erf-ana-lyse. Men moet vele factoren, die alle bewezen hebben bruikbaarnbsp;te zijn, samen nemen.

In 1927 kon K o 11 z o f f bij caviae, kippen en koeien bepaalde stammen onderscheiden naar het katalase gehalte in het bloed ennbsp;bleek dezen onderzoeker, dat deze factor ook op bepaalde wijzenbsp;erfelijk was. Wat het laatste betreft hebben uit erfelijkheids-oogpunt de bloedgroepen bij den mensch nog steeds een actueelenbsp;beteekenis. In deze richting zal het onderzoek dan ook voortgang moeten vinden wil men practische resultaten verkrijgennbsp;voor de fokkerij. Op groote schaal zal men dienen te zoeken naarnbsp;een factor als de alcali-reserve, die men toch als een zekerenbsp;waardeeringsmaat kan beschouwen. Bovendien is de opvattingnbsp;verantwoord, hoewel slechts steunende op zeer weinig cijfers,nbsp;die een scherp omlijnde conclusie wel niet toelaten, dat de analysen der electrocardiogrammen ons op het spoor kunnen helpennbsp;(zie proeven Arabieren blz. 48). De richting van het gecombineerde onderzoek zal de fokkerij dienen in te slaan, wanneernbsp;men op de meest economische wijze hoogst productieve dierennbsp;wil fokken.

Welke aanduidingen geeft de analyse van het electrocardiogram ons dan nog meer? Wij meenen inderdaad hieruit in zekere mate den trainingstoestand te kunnen aflezen, hetgeennbsp;beteekenis heeft voor dravers en renpaarden en waarvoor wijnbsp;dan ook een geregelde controle door middel van het electrocardiogram bepleiten, temeer, omdat de practische uitvoeringnbsp;zoo eenvoudig is.

In de literatuur is reeds lang beschreven, dat een trainingstoestand berust op een overheerschen van de vagus, hetgeen begrijpelijk is, indien wij bedenken, dat bij beweging de sym-

63

pathicus en het hormoon adrenaline zulk een belangrijke rol spelen. Hier raakt het organisme langzamerhand op ingesteld,nbsp;teleologisch beredeneerd, door een vagustonus aan te nemen.nbsp;Een bewijs voor dezen vagustonustoestand bij training zijn denbsp;volgende feiten:

Verlangzaming polsfrequentie gt; (Herxheimer, Hoo-g e r w e r f).

Verlenging P—Q in het electrocardiogram (Hoogerwerf en T h ö r n e r, hond).

Vermeerdering lymphocyten (Herxheimer, Schenk, Schulz).

Hieraan kunnen wij nu toevoegen een vierde factor, n.1. de verhooging van den T-top in het rust-ecg., die wij dan als gevolg van de toename van het slagvolume willen zien, waardoornbsp;het hart economischer werkt en bij de verminderde frequentienbsp;toch dezelfde hoeveelheid bloed uitwerpt. Dit laatste beeld zagennbsp;wij niet alleen bij de dravers, maar ook bij de Arabieren. E i n t-hoven, Kraus en Nicolai beschreven reeds een hoogenbsp;T-top bij krachtige hartswerking bij athleten. In herinneringnbsp;willen wij brengen, dat veranderingen in de bloedhoeveelheidnbsp;geen arterieele bloeddrukstijging ten gevolge hebben, daar hetnbsp;bloed in het veneuze stelsel komt, maar door verhoogd slagvolume komt het in het arterieele stelsel en geeft dan bloeddrukstijging.

Het is te begrijpen waarom in het rust-ecg., zoowel als in het bewegings-ecg. wel eens een hartslag uitvalt, hetgeen een even-tueele partieele hartblokkade zou doen vermoeden. Door training ontstaat toch polsverlangzaming, door toename van dennbsp;vagusinvloed op de geleidingsprikkel in het hart; wordt nu denbsp;geleiding een enkele maal zoo vertraagd, dat de prikkel in hetnbsp;geheel niet doorkomt, dan valt er een hartslag uit. Het bewijsnbsp;voor deze opvatting staat niet vast, wat niet wegneemt, dat wijnbsp;er op meenen te moeten wijzen voorzichtiger te zijn in hetnbsp;diagnosticeeren van een. partieele hartblokkade, daar het uitvallen van een hartslag in de registratie ook bij goede paardennbsp;zonder hartgebrek voorkomt.

Het witte bloedbeeld, speciaal de differentiatie, geeft geen verandering na beweging, noch na het inspuiten van adrena-

64

line *). Maar wel bestaat er een verschil tusschen deze diffe-rentiaaltelling van het witte bloedbeeld der Arabische en andere paarden, waarbij de eersten een grooter aantal lympho-cyten presenteeren. J o k 1 geeft bij sportslui een afname van lymphocyten aan en een toename van segmentkernige neutro-phiele leucocyten, terwijl E g o r o f f bij den mensch na hard-loopen een toename van lymphocyten vindt, waarmedenbsp;Schneider het niet eens is. Thörneren Herxheimernbsp;vonden bij training lymphocytose, hetgeen volgens hen op eennbsp;parasympathisch verschijnsel zou berusten.

Als eerste aanduiding voor een parasympathische instelling bij de Arabieren hebben wij een hooge T-top gevonden, welkenbsp;nog aannemelijk wordt gemaakt door het verhoogde aantal lymphocyten. Deze waarneming tilt den sluier op, die het goedenbsp;uithoudingsvermogen der Arabieren tot nog toe steeds omhulde.nbsp;Dit uithoudingsvermogen zou dan een erfelijke factor zijn ennbsp;tevens den grondslag voor het wetenschappelijk bewijs, waaromnbsp;men gaarne Arabieren in de fokkerij gebruikt, hetgeen tot nunbsp;toe nog alleen op empirische gronden berustte.

Door de geringe medewerking der eigenaren ten opzichte van het nemen van bloedmonsters was het ons onmogelijk bloed tenbsp;verkrijgen van de getrainde dravers. Maar de veronderstellingnbsp;is gewettigd, dat het vegetatieve zenuwstelsel zich bij draversnbsp;heeft ingesteld op het leveren van een prestatie door kunstmatige training en dat deze zelfde instelling bij de Arabieren genetisch is bepaald.

Moge het in de toekomst mogelijk zijn onderzoekingen in deze richting bij een groot materiaal, zoowel van Arabieren als vannbsp;bastaarden, als van dravers en renpaarden te verrichten, omnbsp;daarmede den grondslag te leggen voor een wetenschappelijkenbsp;fokkerij. Dan pas zal het mogelijk zijn de fokkers op de juistenbsp;wijze voor te lichten en niet alleen hun bedrijf op economischenbsp;wijze te voeren, maar er ook de productie van onze huisdierennbsp;ten nutte van het algemeen zoo groot mogelijk te doen zijn.

In de inleiding werd reeds aangegeven, dat de methodiek van het gecombineerde onderzoek de gezondheid van het paard niet

‘') Zie aanhang 11 en III.

65

mag aantasten, hetgeen door de aangegeven wijze ook niet plaats heeft. Aan den eisch ten opzichte van den eenvoud en verplaatsbaarheid der apparatuur wordt door de transportabele electro-cardiograaf voldaan, terwijl het bloed in een laboratorium verwerkt kan worden, zoo noodig na eenigen tijd bewaren. Echternbsp;kleven aan de arbeidsdoseering, die wij gaarne universeel zouden zien, bezwaren; het is immers niet mogelijk gebleken allenbsp;dieren dezelfde arbeid te doen verrichten, daar de omstandigheden ter plaatse teveel moeilijkheden bieden. Doch hiervoornbsp;meenen wij een oplossing te hebben gevonden, n.1. door de z.g.nbsp;drie beenen test, zooals die door R a r e y reeds in 1858 is aangegeven en jaren geleden eenigen opgang maakte bij het cor-nage-onderzoek aan de longe. Men bindt één der voorbeenennbsp;op en laat het paard aan de longe gedurende een nauwkeurignbsp;te bepalen tijd op drie beenen rondspringen. Deze wijze vannbsp;arbeidsdoseering is voor het paard zeer inspannend, 80—100nbsp;sec. zijn voor dit doel ruim voldoende. Het groote voordeel vannbsp;deze methode is, dat het voor ieder paard een vreemde arbeidsdoseering is, zoodat niet het eene dier er meer aan gewend isnbsp;dan een ander, terwijl deze wijze van beweging geven bij geennbsp;der paarden, die in temperament en karakter zeer verschilden,nbsp;eenige moeilijkheden opleverden, zooals wij herhaalde malennbsp;konden vaststellen. Helaas werd eerst bij het beëindigen van ditnbsp;onderzoek deze methode voor ons toegankelijk, zoodat het nietnbsp;mogelijk was alle reeksen proeven over te doen; echter in denbsp;toekomst lijkt ons deze methode de juiste weg om als univer-seele arbeidsdoseering te fungeeren.

Resumeerende is de gang van het gecombineerde onderzoek als volgt: Men neemt van een paard in rust 10 cc bloed af uitnbsp;de vena jugularis en direct daarna een rust-ecg. Daarna wordtnbsp;het dier gedurende 80 sec. op drie beenen aan de longe aangedreven om vervolgens wederom 10 cc bloed af te nemen en eennbsp;bewegings-ecg. af te leiden. Na de verwerking der bloedwaarden en analyses der ecg.’s volgt een beoordeeling hiervan, daarna brengt men pas de exterieur- en arbeidsgewilligheids-beoor-deeling in het geding en alle deze te samen maken het trekkennbsp;van een eindconclusie mogelijk.

HOOFDSTUK VIL

CONCLUSIES.

1. nbsp;nbsp;nbsp;In de uitstorting van de erythrocyten in het perifere bloednbsp;na een arbeidsprestatie zit een neiging, dat het beste paardnbsp;de kleinste uitstorting geeft.

2. nbsp;nbsp;nbsp;Adrenaline kan een arbeidsprestatie, wat betreft de toenamenbsp;van het aantal erythrocyten in het perifere bloed niet vervangen.

3. nbsp;nbsp;nbsp;De daling der alcali-reserve na een prestatie is een maat bijnbsp;het paard voor de beoordeeling of het betrokken dier de arbeid gemakkelijk of niet kan volbrengen. Een geringe daling pleit voor een goede arbeidsprestatie.

4. nbsp;nbsp;nbsp;Het belasting-electrocardiogram is een belangrijk hulpmiddel bij de beoordeeling van een goede hartfunctie en of hetnbsp;paard opgewassen is tegen de van hem, verlangde prestatie.

5. nbsp;nbsp;nbsp;Een goede trainingstoestand is uit het belasting-electrocardiogram af te lezen, hetgeen zeer belangrijk is voor draf- ennbsp;renwezen, wat tevens de suggestie inhoudt, dat uit prognostisch oogpunt de prestaties van nieuwelingen te beoordee-len zijn.

6. nbsp;nbsp;nbsp;Een wetenschappelijke beoordeeling op grond van bloedwaarden en belasting-ecg. van paarden dient de basis dernbsp;fokkerij te zijn.

7. nbsp;nbsp;nbsp;Er dienen proeven gedaan te worden om de erfelijkheid vannbsp;verschillende bloedwaarden en ook van het electrocardio-gramtype na te gaan.

LITERATUUR

Abderhalden, E. und G. Roske. Die Bedeutung der Milz für Blut-menge und Blutzusammensetzung. Pflügers Arch 216, 308 (1927).

Albers, D. Vergleich zwischen Veranderungen des Elektrokardio-gramms bei gesunden und kranken Versuchspersonen wahrend Arbeitsleistung. Z. klin. Med. 140, 410 (1942).

Albers, D. und W. Heinen. Einfluss von dosierter ergometrischer Arbeit auf das menschliche Elektrokardiogramm. Arbeitsphys.nbsp;11, 402 (1941).

Arnhold, J. über Unterschiede im Normal (Ruhe) BlutbiM zwischen warmblütigen und kaltblütigen Pferden und das Verhaltennbsp;beider unmittelbar nach Arbeitsleistung. Diss. Leipzig 1937.

Arnhold, A. und F. W. Krzywanek. Ein weiterer Beitrag zu der Frage der Erythrocytenvermehrung im menschlichen Blut nach kör-perlicher Arbeit. Pflügers Arch. 220, 361 (1928).

Asher, L. Die Funktion der Milz. Dtsch. Med. Wschr. 1911, 1252.

Backman, P., V. Pirild, T. Raekallio und I. Vdananen. Die Schwan-kungen im Kreatin- und Kreatiningehalt des Blutes bei fort-gesetztem starken Training. Skand. Arch. Phys. 78, 304 (1938).

Bainbridge, F. A. The physiology of muscular exercise. Longmans, London 1919.

Bang, O. The lactate content of the blood during and after muscular exercise in man. Skand. Arch. Phys. 74, suppl. 10, 51 (1936).

Barcroft, J. Some effects of emotion on the volume of the spleen. J. of Phys. 68, 375 (1930).

Barcroft, J. and H. Florey. The effects of exercise on the vascular conditions in the spleen and the colon. J. of Phys. 68, 181 (1929).

Barcroft, J., Murray, Orahovats, Sands and Weiss. The influence of the spleen in carbon monoxide poisoning. J. of Phys. 60, 79nbsp;(1925).

Barcroft, J. and L. T. Poole. The blood in the spleen pulp. J. of Phys. 64, 23 (1927).

Barcroft, J. and J. G. Stephens. Observations upon the size of the spleen. J. of Phys. 64, 1 (1927).

Bariety and Kohler. Effect of sympatholytic drugs on bloodcount. C. R. Soc. Biol. 131, 754 (1939).

Bartsch, M. Über den Einflusz von körperlicher Arbeit auf die Blutzusammensetzung und die Verwertbarkeit der van Slykeschen Methode zur Ermittlung der Acidose Diss. Berlin 1922.

68

Behr, C. H. Die Adrenalinleukocytose als Funktionsprobe des leu-kopoetischen Systems. Z. klin. Med. 136, 219 (1939).

Benedetti. P—Q Zeit des menschlichen Elektrokardiogramm. Z. Kreislauff. 32, 732 (1940).

Benhamou, E., Jude et Marchioni. La splénocontraction a I’effort chez 1’Homme normal. C. R. Soc. Biol. 100, 456 (1929).

Bennati, D. et J. Cv~zin. La réserve alcaline après excitation du bout périphérique du splanchnique. Am. J. of Phys. 90, 280 (1929).

Bickenbach, 0. Blutkreislauf- und Atmungskorrelationen als Grondlage konstitutioneller Leistungsfahigkeit. Dtsch. Arch. Klin. Med. 184, 28 (1939).

Binet, L. La rate, organe réservoire. Paris, Masson et Cie. 1930.

Boden, E. Elektrokardiographie. Bd. 14 Mediz. Praxis. Steinkopff, Dresden. 1938.

Boden, E. und P. Neiikirch. Elektrokardiographische Studiën am isolierten Saugetier- und Menschenherzen. Pfliigers Arch. 171,nbsp;146 (1918).

Bogdanow, W., W. Jan Kowski, I. Krajew und E. Tschuchina. Restitutions periode bei Pferden nach dem Rennen. Z. f. Züchtung 31, 193 (1934).

Bouisset, L., L. Bugnard, et L. C. Soula. Étude des rapports entre la rate et la masse sanguine: La rate considerée comme réservoirnbsp;mécanique de globules. J. de Phys. et Path. gen. 28, 31 (1930).

Brandenstein, Fr. von Gewicht und Masze des Herzens und Milz beim englischen Vollblutpferd. Arch. wiss. u. prakt. Tierh. 51, 68nbsp;(1924).

Cannon, W. B. The emergency function of the adrenal medulla in pain and the major emotions. Am. J. of Phys. 33, 356 (1914).

Charton, A. et G. Minot. Electrocardiogramme normale du cheval. C. R. Seances Soc. Biol. 137, 150 (1943).

Courtice, F. C., C. G. Douglas F. R. C. and J. G. Priestley. Adrenaline and muscular exercise. Proc. Roy. Soc. London B 127, 288 (1939).

Cossio, P. Einfache und geniigende Paste zum Erhalten des Elek-trokardiogramms. Ref. Rev. argent. Cardiol. 6, 104 (1939).

Cremer, H. D. Eine einfache Methode zur Bestimmung der Alkali-reserve mittels der destillationsapparatur nach Lang. Klin. Wschr. 18, 1034 (1939).

Cruickshank, E. W. H. On the output of hemoglobin and blood by the spleen. J. of Phys. 61, 455 (1926).

Csinady, E. v. Vergleichende elektrokardiographische Untersuchun-gen an Sporttreibenden. Arbeitsphys. 3, 579 (1930).

Dante Mosco. Le variazioni dell’ intervallo P—Q dell’ electrocardio-gramma subito dopo un exercizio fisico in rapporto alia frequenza del cuore. Cuore e Circalazione 26, 65 (1942). (Ref.).

69

Davis, J. E. and N. Brewer. Effect of physical training on blood volume, hemoglobin, alkali-rerserve and osmotic resistance ofnbsp;erythrocytes. Am. J. of Phys. 113, 586 (1935).

Delius, L. und H. Reindell. Grundsatzliches zur Bewertung des Elek-trokardiogramms bei gesunden und Kranken. Dtsch. Arch. Klin. Med. 181, 67 (1938).

Deppe, B., E. Kapal und H. Kirchhof. Uber quantitative haemo-dynamische Beziehungen zwischen Muskelarbeit und Adrenalin-wirkung beim Menschen. Z. Kreislauff. 32, H. 1 (1940).

Deseö, D. von. Uber die Funktion der Milz beim Verblutungstod. Pfliigers Arch. 221, 334 (1929).

Dill, D. B., H. T. Edwards and R. H. de Meio. Effects of adrenalin injection in moderate work. Am. J. of Phys. Ill, 9 (1935).

Dirk, A. Ein Vergleich zwischen den Veranderungen des Elektro-kardiogramms bei gesunden und kranken Versuchspersonen wahrend Arbeitsleistung. Z. Klin. Med. 140, 410 (1942).

Dominici, G. et C. Giordano. Contribute alio studio comportamento della milxa sotto dell’ adrenalina. Giorn. della. R. Acad, di Med.nbsp;92, 158. (Ref.).

Ebert, Richard and Eugene. Demonstration, that in normal man no reserves of blood are mobilized by exercise, epinephrine andnbsp;hemorrhage. Am. J. med. Sci. 201, 655 (1941).

Edwards, H. T. and W. B. Wood. A study of leukocytosis in exercise. Arbeitsphys. 6, 73 (1932).

Eftimescu, J. Untersuchungen über die Alkalireserve des Pferde-blutes. Z. f. Ziichtung 19, 233 (1930).

Egoroff, A. Die Veranderung des Blutbildes wahrend der Muskelarbeit bei Gesunden. Z. Klin. Med. 100, 485 (1924).

Einthoven, W. und B. Vaandrager. Weiteres über das Elektrokardio-gramm. Pflügers Arch. 122, 517 (1908).

Ewig, W. und R. Wiener. Uber die Wirkung maximaler körperlicher Anstrengungen. Z. ges. exp. Med. 61, 562 (1928).

Feldberg, W. und H. Lewin. Versuche über Milz und Blutvolumen. Pflügers. Arch. 219, 246 (1928).

Filla, Enrico. L’iperglobulia eritrocitica d’attivita quale metodo per determinare la capacita lavorativa. Ref.: Ber. Phys. 129, 288nbsp;(1942).

Fornaroli, P. Gli element! figurati del sangue e I’eritropoiesi nell’ allenamento muscolafi. Arbeitsphys. 10, 602 (1938/39).

Germanow, N. J. Veranderungen in Temperatur, Puls, Atmung und Blut beim Pferde bei Feldarbeit. Dtsch. Tier. Wschr. 1934, 23.

Giordano, C. und P. Zeglio. Die Adrenalinbestimmung im Plasma der arteriellen und venösen menschlichen Blutes. Z. Klin. Med.nbsp;135, 212 (1939).

70

Götze, R. Züchterischbiologischen Studiën über Blutausrüstung der landwirtschaftlichen Haustieren. Z. Konst. Lehre IX, 217 (1923).

Groot, Th. de en G. M. v. d. Plank. Concernant la quantité d’acide lactique continue dans Ie sang du cheval en rapport avec sonnbsp;état d’entrainement. Arch, neerl. Phys. 25, 421 (1941).

Groszenbacher, H. Untersuchungen über die Funktion der Milz. Biochem. Z. 17, 78 (1909).

Grut, A. Elektrokardiographische Veranderungen nach Insulin und Adrenalin. Z. Kreislauff. 33, 137 (1941).

Gurejew, T. T. Die Einflusz der Training auf die Zusammensetzung des Blutes. Arbeitsphys. 5, 489 (1932).

Hargis, E. H. and F. C. Mann. A plethysmographic study of the changes in the volume of the spleen in the intact animal. Am. J.nbsp;of Phys. 75, .180 (1925).

Haring, H. O. Die Bedeutung des Blutbildes und der Blutreserve für die Lungen- und Herzfunktionsprüfung beim Pferd, Diss.nbsp;Hannover 1936.

Hartmann, W. Die Wirkung der adenosinphosphorsaure im Elektro-kardiogramm. Z. Klin. Med. 121, 424 (1932).

Hartmann, E. und E. Jokl. Untersuchungen an Sportsleuten. Veranderungen des rnorphologischen Blutbildes. Arbeitsphys. 2, 452 (1930).

Hartman, F. A. and R. S. Lang. Action of adrenalin on the spleen. J. of pharm.-.and exp. therap. 13, 417 (1919).

Hauber, J. E. Blutbild gesunder Pferden. Arch. wiss. u. prakt. Tierh. 51, 77 (1924),

Hawk, P. B. On the morphological changes in the blood after muscular exercise. Am. J. of Phys. 10, 384 (1904).

Hecht, H. und I. C. Gupta. Elektrokardiogramm und Vererbung. Dtsch. Arch. Klin. Med. 181, 160 (1938)

Henschen, Die Chirurgie der Milz. Erw. Ref. Verb. VII Kongr. int. Rom. April 1926.

Herve, L., Luis and Santander, M. Besoain. The electrocardiogram in exercise. Rec. argent, de cardiol. 6, 299 (1939). Ref.: Am.nbsp;Heart J. 19, (1940).

Heimann, R. Untersuchungen über die Groszenverhaltnisse und den Hamoglobingehalt der Erythrozyten des Reservenblutes beinbsp;Pferden. Diss. Hannover 1936.

Hellebrandt, F. A. Exercise. Ann. Rev. of Phys. II, 411 (1940).

Herzum, A. Elektrokardiogramm des sogenannten Sportherzens und Belastungsprobe. Z. Kreislauff. 32, 162 (1940).

Herxheimer, H. Trainingswirkungen. Bethe’s Handbuch. Springer-Berlin 699 (1930).

Hollmann, W. Zur Bestimmung des electr. Herzachse. Z. Kreislauff 33, 480 (1941).

71

Hogreve, F. Über Farbmessungen am Serum landwirtschaftlicher Nutztiere mittels der Zeiszschen Stufenphotometer. Z. f. Züch-tung 21, 219 (1931).

Hoogerwerf, S. Elektrokardiographische Untersuchungen der Am-sterdamer- Olympiadekampfer. Arbeitsphys. 2, 61 (1930).

Jocks, O. Über die Bestimmung der COg Kapazitat des Pferdeblutes in einigen Krankheitsfallen der tierarztlichen Praxis. Diss.nbsp;Berlin 1924.

Jokl, E. Blutuntersuchungen an Sportsleuten. Arbeitsphys. 4, 379 (1931).

Joly, Fr. Les tests cardio-vasculaires des sportifs. Rev. Med. 58, 148 (1941).

Kahlson, G. Eine neue Methode der Elektrokardiographie. Pflügers Arch. 220, 132 (1927).

Kahn, R. H. Das Pferde-Elektrokardiogramm. Pflügers Arch. 154, 1 (1913).

Kienle. Das Belastungs-ekg. Med. Welt 1942 no. 7.

Knoll. W. Arbeitselektrokardiogramm bei Sportsleute. Arbeitsphys. 5, 1 (1932).

Kohlrausch, W. Zur Kenntnis des Trainingszustandes. Arbeitsphys. 2, 46 (1930).

Koltzoff, N. K. Über erbliche chemische Bestandteile des Blutes. Z. f. indukt. Abstamm. u. Vererb. Lehre II, suppl. II, 931 (1928).

Kostjukow, I. I. und S. D. Reiselmann. Anderungen im Elektrokar-diogramm nach dosierter körperlicher Arbeit. Arbeitsphys. 3, 415 (1930).

Krans, F., G. F. Nicolai und F. Meyer. Prinzipielles und Experimen-telles über das Elektrokardiogramm. Pflügers Arch. 155, 97 (1914).

Kronacher, C. und F. Hogreve. Uber einen neuen experimentellen Weg der Konstitutions- und Rasseforschung mittels lichtelek-trischer quantitativer Absorptionsmessungen im Ultraviolett amnbsp;Serum. Z. f. Züchtung 18, 366 (1930).

Kronacher, C. und F. Hogreve. Arbeit als konstitutionsphysiologischer Reiz. Z. f. Züchtung Reihe B Bd. 30, 31, 32.

Kronacher, C. und F. Hogreve. Experimentelle Untersuchungen über das endrokrine System landwirtschaftlicher Nutztiere mittelsnbsp;des interferometrischen Fermentnachweises der Abderhalden-Reaktion. Z. f. Züchtung B 24, 1 (1932).

Kronacher, C. und G. Lodemann. pH-Zahl, Pufferung und Alkali-reserve des Blutserums und individuelle Leistungsfahigkeit. Z. f. Züchtung B 24, 1 (1932).

Krumbhaar, E. B. Les modifications apportées a la formule sanguine par l’ablation de la rate normale chez les mammifères. Le Sangnbsp;1932, 717 en Phys. Rev. 6, 160 (1926).

72

Krzywanek, F. W. Neue Ansichten über die Funktion der Milz im Blutkreislauf. Berl. Tier. Wschr. 43, 393 (1927).

Krzywanek, F. W. und A. Arnold. Der Anteil der roten Blutkörper-chen im menschlichen Blut bei Euhe und Bewegung. Pfliigers Arch. 216, 640 (1927).

Krzywanek, F. W. und E. Berge. Das Verhalten der Erythrozyten bei Ruhe und Bewegung bei einem milzlosen Pferd. Pfliigers Arch.nbsp;232, 478 (1933).

Kushner, H. F. Changes in bloodvalue of drafthorses during work and rest. C. R. de 1’Acad. de Sci. de I’URSS. 22, 380 (1939).

Kushner, H. F. Composition of blood in camels in relation to the working ability of these animals. C. R. de 1’Acad. de Sci. denbsp;I’URSS. 18, 681 (1938).

Kushner, H. F. Significances of haematological studies in horse-breeding. C. R. de 1’Acad. de Sci. de I’URSS. 30, 652 (1941).

Lang, S. Über die Vermehrung der roten Blutkörperchen im Blute nach der Arbeit. Z. ges. exp. Med. 103, 756 (1938).

Laurentius, P. Über Fehler in der Methodik und diagnostische Schwie-rigkeiten bei der Beurteilung der Herzstromkurve nach Belas-tung. Z. Kreislauff. 33, 170 (1941).

Lautenschlager, O. Grundlagen der Aufnahmetechnik des Elektro-kardiogramms von Pferd und Rind und Ihre Ergebnisse. Diss. Gieszen 1928.

Lepeschkin, E. Das Elektrokardiogramm. Kreislauf Bucherei Bd. 7, Steinkopf Dresden. 1942.

Lepeschkin, E. Elektrophysiologische Erklarung des normalen und pathologischen Elektrokardiogramms. Klin. Wschr. 18, 1509nbsp;(1939).

Lint, K. de. Bijdrage tot de kennis van het normale electrocardiogram van den mensch. Diss. Leiden 1896.

Luchinetti, F. und L. Neumayer. Untersuchungen über Alkalireserve im Blutplasma des Pferdes und des Rindes. Arch. Tierheilk. 57,nbsp;556 (1928).

Lueg, W. Haut und Elektrokardiogramm. Pflügers Arch. 212, 649 (1926).

Mark, R. E. Nachwirkung kurzdauernder schwerer körperlicher Arbeit. Arbeitsphys. 2, 129 (1930).

Müller, C. Untersuchungen ^ über das Kohlensaurebindungsvermögen und Blutkorperchenmenge im Pferdeblut. unter besonderer Be-rücksichtigung starker zeitlicher Inanspruchnahme der Tiere.nbsp;Diss. Berlin. 1923.

Muller. L. Vergleichende Untersuchungen über den Gehalt des Pfer-deblutes an Blutkörperchen und Haemoglobin unter besonderer Berücksichtigung der Futteraufnahme bei nachfolgender Ruhenbsp;und Arbeit. Diss. Hannover 1920.

73

Muyden, N. H. van. Das Kammerelektrokardiogramm nach Arbeit bei herzgesunden mit dem Spannungselektrokardiograph registriert.nbsp;Z. Klin. Med. 127, 192 (1935).

Neftel, A. Über die Verwertbarkeit der QRS-Dauer des Elektro-kardiogramms als Funktionspriifung des Herzens. Z. Klin. Med. 140, 16 (1941).

Neser, C. P. The blood of equids. 9th and 10th reports of Dep. Agric. Un. S. Africa 1923.

Nice, L. B. and H. L. Katz. Blood volume and haematocrit determinations in rabbits before and during excitement. Am. J. of Phys. 108, 378 (1934).

Normung der Elektrokardiogramme. Z. Kreislauff. 32, 528 (1940).

Nörr, J. Einfiihrung des Elektrokardiogramms in die Veterinarme-dizin. Arch. wiss. u. prakt. Tierheilk. 48, 85 (1922).

Nörr, J. Über das Vorkommen der U-Zacke im Electrokardiogramm des Pferdes. Z. ges. exp. Med. 24, 96 (1921).

Nörr, J. Elektrokardiogramm vom Pferde. Berl. Tierartzl. Wschr. 30, 549 (1914).

Nottebaum, H. Ableitung von Brustekg. Diss. Freiburg i. Br. 1940.

Ohr, A. Die Veranderungen der Q—T Dauer nach körperlicher Belas-tung. Z. Kreislauff. 33, 716 (1941).

Oppermann, Meyer und Lowe. Untersuchungen über Beziehungen zwischen Blutausrüstung, Exterieur und Leistung bei Truppen-pferden. Z. f. Veterinark. 49, (1937).

Oppermann, Über Blutreserven des Pferdes und Ihre Bedeutung für die Pferdezucht. Z. f. Gestütsk. 33, (1938).

Orahovats. The spleen and the resistance of red cells. J. of Phys. 61, 436 (1926).

Parade, G. W. und H. Otto. Alkalireserve und Leistung. Z. Klin. Med. 137, (1940).

Parin, W. W. Der Mechanismus der Milzkontraktion bei Reizung sen-sibeler Nerven. Pflügers Arch. 228, 329 (1931).

Patrushev, V. J. Physiological variation within English racehorses. C. R. 1’ Acad. Sci. 1’ U.R.S.S. 23, 710 (1939).

Pilzecker, B. Reihenuntersuchungen an herzgesunden Truppenpfer-den, Diss. München 1936.

Ptschelina, A. Zur Frage des Einflusses von Blut aus der Neben-nierenvena des Kaninnchens vor und nach einer Reizung des Nervus Splanchnicus auf den isolierten Darm. Pflügers Arch.nbsp;220, 371 (1928).

Rein, H. Physiologische Beziehungen zwischen der Leber und dem Energiestoffwechsel des Herzens. Klin. Wschr. 21, (1942).

74

Reindell, H. Die Herzbeurteilung beim Sportsmann und die diffe-rentialdiagnostische Bewertung der Befunde im Elektrokardio-gramm und Kymogramm. Dtsch. Med. Wschr. 65, 1369, 1423 (1939).

Reindell, H. Kymographische und elektrokardiographische Befunde am Sportherzen. Untersuchungen in Ruhe. Dtsch. Arch. Klin.nbsp;Med. 186, 485 (1938).

Reindell, H. und L. Delius. Blutdruck und Elektrokradiogramm bei verschiedenem Trainings- und Leistungszustand des Kreislaufesnbsp;in Ruhe und nach starken korperlichen Belastungen. Verh. Dtsch.nbsp;Ges. Kreislauff. 1939 p. 196.

Reiselmann, S. D. und I. I. Kostjukow, Anderungen im Elektrokar-diogramm nach dosierter körperlicher Arbeit. Arbeitsphys. 5, 1 (1932).

Ritter, H. Übergang des R-Zackes in die S—T Strecke. Miinch. Med. Wschr. 89, (1942).

Roy, Ch. S. The physiology and pathology of the spleen. J. of Phys. 3, 203 (1880—’82).

Rüffert, W. Der dritte Ableitungsort des Elektrokardiogramms beim Pferde. Diss. Berlin 1937.

Schaper, W. Blutalkalitats- und Blutalkalireserve Untersuchungen an Haustieren. Z. f. Ziichtung 21, 106 (1931).

Schaper, W. Über Blutuntersuchungen der Konstitutions- Rassen-und Leistungsforschung bei unseren landwirtschaftlichen Nutz-tieren. Z. f. Ziichtung 24, 449 (1932).

Schaper, W. Ziichtungsbiologische Untersuchungen über die Reaktion des Blutes unserer Haustiere. Z. f. Züchtung 19, 1 (1930).

Schellong, F. Weitere Erfahrungen über die Regulationsprüfung des Kreislaufes. Z. Klin. Med. 142, 457 (1943).

Schellong, F. und N. Tiele. Belastungselektrokardiogramm. Z. Klin. Med. 142, 468 (1943).

Scheunert, A. und Fr. W. Krzywanek. Die Milz als Blutkörperchen-reservoir. Z. f. Tierzucht u. Züchtungsbiologie 9, 113 (1927).

Scheunert, A. und Fr. W. Krzywanek. Die Unersatzbarkeit der Milz als Blutkörperchenreservoir. Pflügers Arch. 221, 435 (1929).

Scheunert, A. und C. Muller. Einflusz von Bewegung und sport-licher Hochstleistung auf die Blutbeschaffenheit des Pferdes. Pflügers Arch. 212, 468 (1926).

Schlimpert, R. Form, Spannungs- und Zeitwerte der drei Ableitungen dies normalen Elektrokardiogramms beim Pferde und seinenbsp;Deutung. Diss. Leipzig 1940.

Schlomka, G. Das Belastungelektrokardiogramm. Arbeitsphys. 8, 80 (1935).

Schlomka, G. Vergleichende Untersuchungen verschiedener Elektro-kardiogrammaufnahmegerate. Z. Klin. Med. 136, 816 (1939),

75

Schlomka, G., H. Reindell und V. Malamani. Weitere Untersuchungen über das Belastungelektrokardiogramm. Z. Klin. Med. 136, 367nbsp;(1939).

Schlutz, F. W., A. B. Hastings and M. Morse. Certain blood changes associated with physical exhaustion in the normal dog. Am. J.nbsp;of Phys. Ill, 622 (193,5).

Schlutz, F. W. and M. Morse. Factors influencing the concentration of serumproteins, chloride and total fixed base of the dog duringnbsp;exercise. Am. J. of Phys. 121, 293 (1938).

Schlutz, F. W. Factors influencing the serumbicarbonate concentration of the dog. Am. J. of Phys. 122, 105 (1938).'

Schneider, E. C. and L. C. Havëns. Changes in the blood after muscular activity and during training. Am. J. of Phys. 36, 239 (1916).

Schneider, E. C. and C. B. Crampton. The erythrocyte and haemoglobin increase in human blood during and after exercise. Am. J. of Phys. 112, 202 (1935).

Schubert, G. Über die Natur und funktionelle Bedeutung der Ery-throzytenspeicher bei akutem und chronischem Sauerstoffman-gel. Pflügers Arch. 235, 256 (1935).

Schultz, E. Das Trainingsblutbild mit besonderer Beriicksichtigung der Monozyten. Z. Klin. Med. 110, 282 (1929).

Schultz, W. Der Wert des Elektrokardiogramms fiir die erkennung der Herzkrankheiten nach Untersuchungen an hundert Herzge-sunden. Z. Klin, Med. 135, 137 (1939).

Schuster, M. Quantitatives Verhaltnis zwischen Milchsaure und anorganische Phosphorsaure in Zusammenhang mit dem Ar-beitswert und der Konstitution. Z. f. Ziichtung B 18, 423 (1930).

Selenin, W. Ph. Zur physikalischen Analyse des Elektrokardiogramms. Pflügers Arch. 146, 319 (1912).

Semadeni, E. Test of heartfunction. Arch. Kreislauff. 5, 31 (1939).

Silfverskiöld, B. P. Eine Studie über die Blutmenge und die Blut-verteilung. Skand. Archif. Phys. 1938, 79 suppl. 14. 1—93.

Simonson, E. Arbeitsphysiologie. Bethe’s Handbuch, Springer-Ber-lin 1930.

Slyke, D. D. Bestimmung der Alkalireserve des Blutes. Abderhalden’s Handbuch Abt. IV 1926.

Solun, A. S. Biochemisches Kriterium des Arbeitswertes und der konstitutionellen Eigenschaften bei Pferden. Z.f. Züchtung B 18,nbsp;398 (1930) en 31, 181 (1934).

Stang, V. Der gegenwartige Stand der Konstitutionsforschung. Berl. u. Münch. Med. Wschr. 1943.

Steinhaus, A. H. Chronic effects of exercise. Phys. Rev. 13, 103 (1933).

Steinhaus, A. H. Exercise. Ann. Rev. of Phys. Ill, 707 (1943).

76

Steinhaus, A. H., R. W. Boyle and Th. A. Jenkins. The chronic effects of running and swimming exercise on the heart of growing dogs,nbsp;as determined electrocardiografically. Am. J. of Phys. 99, 503nbsp;(1931).

Steinmann, B. Zur Frage der Blutspeicher. Klin. Wschr. 17, 1641 (1938).

Stepp, W. und G. W. Parade. Über die Bewertung der Finalschwan-kung des Elektrokardiogramms für die Diagnose von Myokard-schadigungen. Klin. Wschr. 10, 15 (1931).

Strotmann, P. Untersuchungen über Blutreserven bei Kaninnchen und Meerschweinchen. Diss. Hannover 1933!

Takagi, T. Morphologische und biologische Studiën über Blut und Milz. Fol. Haem. 28, 96.

Targanoff. Über die Innervation der Milz und deren Beziehung zu Leukozytonie. Pflügers Arch. 8, 97 (1874).

Thörner, W. Trainingsversuche an Hunden. Arbeitsphys. 3, 1 (1930) en 5, 516.

Thörner, W. Über die Zellelemente des Blutes im Trainingszustand. Untersuchungen an Olympiakampfer in Amsterdam. Arbeitsphys. 2, 116 (1930).

Trendelenburg, P. Über die Adrenalinkonzentration im Saugetierblut. Arch. exp. Path. u. Pharm. 79, 154 (1916).

Vaandrager, B. Verdere onderzoekingen over het electrocardiogram. Ond. Phys. Leiden VII, (1908).

Vallagnose, L., E. Herzfeld et J. Gautrelet. La réserve alcaline après injection d’adrenaline. Am. J. of Phys. 90, 543 (1929).

Vera, A. Untersuchungen über Einwirkung des Adrenalins auf das Elektrokardiogramm. Acta Soc. Med. Fenn. Duod. Helsinki Serienbsp;B 26, 3 (1939).

Vera, A. Über Veranderungen der Form des Elektrokardiogramms im Laufe des Tages. Acta Soc. Med. Fenn. Duod. Helsinki 26, 1nbsp;(1939).

Voorhoeve, H. C. La démobilisation des erythrocytes dans la rate. Arch, néerl. Phys. 8y469 (1923).

Wacker, L. Stoffaustausch zwischen Muskei, Blut und Leber bei der Arbeit. Biochem Z. 255, 222 (1932).

Wagener, H. Untersuchungen an Spitzenpferden des Spring- und Schulstallen der Kavalerieschule Hannover. Diss. Hannover 1934.

Wastl, H. Über den Einflusz des Adrenalins und einiger anderer Inkrete auf die Kontraktion des Warmblüterskeletmuskels. Pflügers Arch. 219, 337 (1928).

Waterman, L., J. E. Uyldert, J. Thomassen and F. Oestreicher. The examination of the blood of normal and adrenalectomised dogsnbsp;in relation to cortine-treatment 11. Endocrin. 25, 885 (1939).

77

Wirth, D. Vorhoffflimmern und -Flattern beim Pferd. Wien. Tier-artzsch Wschr. 29, 241 (1942).

Yacoël, J. et G. Spitz. L’électrocardiografie et ses appliquations Clinique chez le cheval. Rec. de Med. Vet. d’Alfort CXIII, 14 (1937).

Zuntz, N. Über den Stoffverbrauch des Hundes bei Muskelarbeit. Pflii-gers Arch. 68, 191 (1897).

78

79

80

Aanhang III

Leucocytendifferentiaaltelling voor en na adrenaline-injectie bij hond en paard.

STELLINGEN

De physiologie moet de basis der wetenschap en de rugge-graat voor de practijk zijn.

II

In de veterinaire wetenschap dienen meer physiologische normen bekend te worden.

III

Stamboeken dient men op wetenschappelijke leest te schoeien, wil men inderdaad de productiviteit der landbouwhuisdierennbsp;in de toekomst verbeteren. Dit is een Staatsaangelegenheid.

IV

In ons land is behoefte aan een instituut voor de fokkerij-biologie, gesticht door alle stamboeken onder auspiciën van de Nederlandsche Genetische Vereeniging.

De aandoeningen der bijnier zijn in de veterinaire wetenschap naar alle waarschijnlijkheid belangrijker dan men meent ennbsp;zeker voor de therapie.

VI

De reactie van het organisme op infectieziekten moet meer als reactie van het vegetatieve zenuwstelsel gezien worden.

Lit.: Deutsch. Med. Wsch. Jahrg. 67, 16 (1941).

VII

Het is ongewenscht, dat academisch gevormden betrekkingen bekleeden, welke met het oog op hun opleiding als slecht betaald moeten worden beschouwd. Maatregelen hiertegen zijnnbsp;aan te bevelen.

VIII nbsp;nbsp;nbsp;'

De studenten moeten meer zelfstandig deelnemen aan onderzoek en behandeling en meer verantwoordelijkheid dragen.

IX

Specialisatie in het laatste studiejaar is niet alleen ge-wenscht, maan wordt ter vermijding van verlenging der studie noodzakelijk.

X

De sulfonamide-praeparaten dienen ook in de veterinaire praktijk als uitwendig middel meer te worden toegepast.

Lit.; Berl. und Münch. Tierarztl. Wsch. 1943.

XI

De electrocardiografie is door de vereenvoudiging der apparatuur voor den practicus een toegankelijk onderzoekgebied geworden. Eén afleiding is voor het gewone klinische onderzoek voldoende.

XII

Foetale electrocardiografie kan het dragen van een levende vrucht bevestigen.

Lit.: Zeitsch. f. Biol. Bd. 73, (1921).