DE HYPOTHESE

DER VERSNELDE ONTWIKKELING
DOOR EERSTGEBOORTE

EN HAEE PLAATS IN DE EVOLUTIELEER

UITGESPROKEN BIJ DE AANVAARDING VAN HEI

HOOGLEERAARSAMBT AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT
TE UTRECHT

op WOENSDAG 20 SEPTEMBER 1882

DOOR

A. A. W. HUBBECHT

�-/��i H -�«�.��\;»\
^�S�

%^g^

LEIDEN � E. J. BRILL

1882

MIJNE HEBBEN CURATOREN, HOOGLEERAREN, LECTOREN,
DOCENTEN, STUDENTEN DEZER UNIVERSITEIT,

GrIJ ALLEN, HOOGGESCHATTE TOEHOORDERS,

In onze dagen mag de beoefenaar van de biologische
wetenschap zijne levenstaak met dankbare voldoening
tegemoet zien. Voldoening, niet alleen over hetgeen
reeds afgewerkt en op zijn arbeidsveld verkregen is,
maar vooral over hetgeen de toekomst belooft, sedert
de wijsgeer, wiens stoffelijk overschot weinig tijds ge-
leden in de abdy van Westminster werd bijgezet, zijn
licht deed schijnen waar vroeger hopelooze duisternis
heerschte en nieuwe gezichtspunten opende over oude
problemen, waarvan de mensch reeds vele duizenden
jaren de oplossing zoekt.

Hem danken wij, dat de dageraad van een nieuw
leven voor die wetenschap is aangebroken; hem daar-
enboven , dat de schemering van dien dageraad zoo kort
heeft geduurd en het volle daglicht zoo spoedig over
een uitgestrekt gebied mocht verspreid worden.

Ontwaren wij bij dat licht talrijke nieuwe vraagstuk-
ken, waarvan het bestaan vroeger niet werd bevroed;
ontveinzen wij ons niet, dat zij ons arbeidsveld tot aan
den gezichteinder bedekken: wij zien tevens dat hunne

vormen scherpere omtrekken verkregen hebben. Voort-
aan strekken zij ons tot merksteenen; weleer, bij ons
rondtasten in het duister, waren ze even zoovele strui-
kelblokken, die onzen voortgang belemmerden.

Roep ik u ook heden het beeld van dien grooten her-
vormer voor den geest, het is niet om een lofrede
te houden op Darwin, wiens plotseling afsterven voor
weinige maanden geheel de beschaafde wereld met
rouw vervulde. Zijner gedenk ik, omdat ik behoor tot
de generatie, wier jeugd samenvalt met die van de
Origin of Species; eene generatie, diep doordron-
gen van dankbaarheid jegens dien grooten voorganger.
Dankbaarheid, met dubbele kracht opwellende bij hem
die zich een werkkring geopend ziet, waarin ruim-
schoots gelegenheid wordt geboden tot verderen arbeid
op het gebied van de wetenschap, die hij vooral door
Darwin's bezielenden invloed meer en meer mocht
liefkrijgen.

Het is niet alleen de inhoud zijner werken waardoor
Darwin ons meesleept, het is vooral zijne persoon-
lijkheid die zoo uitermate krachtig tot ons spreekt.
Zijne levensgeschiedenis, zijne methode van werken,
zijne beminnenswaardige hoedanigheden, hebben onze
geestdrift telkens weder en steeds in verhoogde mate
opgewekt. Gelijk andere groote figuren in de wereldge-
schiedenis door hun leven en voorbeeld wellicht nog
meer hebben tot stand gebracht dan door hunne lee-
ringen, die in handen van minder breed ontwikkelde
volgers spoedig dogmatische en daardoor verbasterde
vormen hebben aangenomen, zoo heeft ook deze Messias
der natuurwetenschap eene herinnering achtergelaten ,
die door zijne volgelingen minstens even zorgvuldig

wordt bewaard en overgeleverd, als de geschriften die
van zyne hand het licht hebben gezien.

Wat ons het eerst en het meest treft in alles
wat van hem uitging, is zijne hartstochtelijke waar-
heidsliefde, die reeds spreekwoordelijk geworden is,
Nooit heeft hij ter wille eener bewijsvoering eenig
argument, dat allicht een pleidooi in tegenoverge-
stelden zin kon rechtvaardigen, verzwegen. Aan de
zorgvuldige opsomming en wederlegging van zulke
argumenten besteedde hij bij voortduring evenveel
zorg als aan het bijeenbrengen van positieve bewijs-
gronden. Van vooringenomenheid dus bij hem geen
zweem; tenzij van die vooringenomenheid in goeden zin,
die hem kracht gaf, wanneer hij eenmaal meende dat
ten aanzien van een twijfelachtig vraagstuk in bepaal-
den zin partij gekozen moest worden, aan de overweging
van dat vraagstuk niet uren, maar zoo noodigmaanden
en jaren van zijn leven te wijden. Maanden en jaren
doorgebracht in dagelijks terugkeerend waarnemen van
schijnbaar onbeteekenende feiten, die, samengevat, hem
later tot grootsche gevolgtrekkingen het recht gaven.

Onbegrensde waarheidsliefde en onuitputtelijk geduld,
twee hoofdvereischten voor den waren natuuronder-
zoeker, vonden in Darwin hunne volmaakte incarnatie;
met deze beide gewapend bracht hij van heinde en
verre de bouwsteenen bijeen om de stichting te vol-
tooien, waarvan het grootsche plan bij hem ontkiemd
was. De plaats waar hij die bouwsteenen zocht was
dikwijls een geheel andere dan die, waar de schriftge-
leerden in de biologische wetenschap zich bij voorkeur
bewogen.

Er was namelijk sedert het verschijnen van Cuvier's "Ie

R�gne aniraal distribu� d'apr�s son orgapisation" eene
reactie ontstaan tegen de beschrijvende zo�logie, die
in vele gevallen verder ging dan Cuvier zelf ooit zou
verlangd hebben. De talrijke deelen zijner voortref-
felijke "Histoire naturelle des Poissons" bewijzen hoe
Cuvier steeds heeft getracht nauwkeurige soortbe-
schrijving en zorgvuldige zifting van alle gegevens,
die op de levenswijze, de geographische verspreiding en
de synonymie der verschillende diersoorten betrekking
hebben, hand in hand te doen gaan met de studie van
de vergelijkende anatomie van diezelfde diergroep. Velen
zijner volgelingen meenden intusschen dat, sedert het
onderzoek van het inwendig maaksel van de verschil-
lende dierklassen hem tot gewichtige gevolgtrekkin-
gen in staat had gesteld, ook alleen van dergelijk on-
derzoek voor de toekomst heil was te verwachten.
Hunne eerzucht kon maar niet vergeten, dat een ge-
zamenlijk onderzoek van Cuvier met Geoffroy S'. Hilaire
eens door een van beiden met deze woorden geschilderd
was: "nous ne d�je�nions jamais sans avoir fait une
d�couverte".

Zoo was dan de periode geopend, waarin de kennis
van het inwendig maaksel niet alleen door ijverigen ar-
beid van alle zijden uitgebreid en deugdelijk bevestigd
werd, maar waarin die kennis ook langzamerhand als
de alleenzaligmakende, als de eenig ware zo�logie op
den voorgrond werd gesteld. De nauwkeurige studie
van de soort en hare levenswijze werd met glimlachend
schouderophalen aan dilettanten en museum-zo�logen
overgelaten. Om nog nader aan te duiden hoe po-
pulair en banaal men de resultaten van het onderzoek
dier lieden achtte, werd door deze nieuwe school de

schoonklinkende naam van �wetenschappelijke zo�logie"
uitgedacht.

De geniale onderzoekingen van von Siebold over
de parthenogenesis en over de zoetwatervisschen van
Duitschland; K�lliker's belangrijke monografie der Pen-
natuliden, enz. bewijzen dat bij hare grondvesters de
natuur sterker was dan de leer, of liever nog, dat ook
hier weder minder verziende volgelingen aan die woor-
denkeus de laatdunkende beteekenis gaven, die men er
gaandeweg in gelegd heeft.

Zoo woei dus een tijd lang de wind uit een geheel
anderen hoek en het heeft niet aan pogingen ontbro-
ken om parti�ele classificati�n in het leven te roepen,
uitsluitend gegrond op kenmerken aan het inwendig
maaksel ontleend; kenmerken, die naarmate zij minder
zichtbaar waren, van des te grooter gewicht geacht wer-
den. Gelukkig zijn de groote meestere die ons de ver-
gelijkende anatomie schonken en die haar gemaakt heb-
ben tot wat zij heden is, met deze beweging niet
medegegaan. Johannes M�ller's System der Plagiosto-
men staat naast zijn Vergleichende Anatomie der
Myxino�den, ten bewijze dat die eenzijdige overdrij-
ving bij hem nooit verdediging zou gevonden hebben.
Gegenbaur, Huxley, e. a. hebben zich evenzeer verre
gehouden van de wetenschappelijke zo�logen in en-
geren zin, wier bekrompen leeringen ook nog in onze
dagen voortwoekeren, zij het dan ook in eenigszins ge-
wijzigden vorm.

Thans is het niet zoozeer het inwendig maaksel,
waarbij men zweren moet om als rechtzinnig zo�loog
in den heiligen kring te worden toegelaten, thans is
het de ontwikkelingsgeschiedenis, de embryologie, die

het wachtwoord geeft. Deze belangrijke tak van de
biologische wetenschap is in den jongsten tijd met reu-
zenschreden voorwaarts geijld; zij telde in hare voorste
rijen, onder de meest belovende en breedst ontwikkelde ,
den man, dien een wreed noodlot voor weinige weken
in de Zwitsersche Alpen den dood deed vinden, den
talentvollen Balfour. Was van hem geene kleingeestige
overschatting te verwachten van den arbeid der keur-
bende tot wier aanvoerders hij reeds op zoo jeugdigen
leeftijd behoorde, toch doen zich in de achterhoede van
dat leger stemmen hooren, die voor de vergelijkende
embryologie de onfeilbaarheid verlangen, en de geniale
generalisatie: �de ontwikkeling van het individu is eene
herhaling op verkorte schaal van de ontwikkeling van
den stam", moet dikwijls als dekmantel dienen voor
onrijpe pogingen om uit de ontwikkelingsgeschiedenis
van eieren en larven, wier herkomst nauwelijks vast-
staat , classificaties te ontwerpen voor diergroepen, wier
individu�ele leden de ontwerper zelfs niet soortelijk van
elkander zou kunnen onderscheiden.

Doch genoeg over deze bedroevende eenzijdigheid,
waar wij juist in Darwin's woord en voorbeeld de sterkste
reactie tegen die eenzijdigheid aantreffen. Zijne groot-
sche veelzijdigheid zal het beste tegengif wezen tegen
de zooeven aangestipte kwade invloeden, waaraan wij nu
en dan zijn blootgesteld.

Zij voert ons tevens tot ons uitgangspunt terug, waar wij
opmerkten dat de waarde der bronnen, waaruit Darwin
vele gegevens putte, v��r hem nauwelijks erkend werd.
Hij stelde zich met veefokkers, met vogelkweekers
in verbinding en nam gretig de waarnemingen van
betrouwbare, zij het ook geheel buiten de wetenschap

staande personen op, die dieren en planten in hunne
dagelijksche huishouding kenden.

En welke v�r reikende resultaten nauwkeurig onder-
zoek omtrent de levenswijze der dieren hebben kan,
bewijst het laatste werk dat van Darwin's hand het
licht zag. Hier blijkt op bijkans iedere bladzijde, dat
uit nauwkeurige waarnemingen omtrent de levens-
wijze van zoo algemeen verspreide dieren als de regen-
wormen, gevolgtrekkingen voortvloeien, die ons omtrent
de vorming en de vervorming van een groot deel van
de oppervlakte der aarde nieuwe en hoogst onverwachte
denkbeelden en gezichtspunten aan de hand geven.

Wil men het meest sprekende bewijs voor de alom-
vattende veelzijdigheid van Darwin's genie, dan legge
men zijne monografie der Cirripedi�n naast de hoofd-
stukken waarin hij zijne hypothese der pangenesis op-
bouwt en verdedigt. Aan de eene zijde de meest uit-
gewerkte detailstudie, het afdalen in de bijzondere
verschillen, die zoowel tusschen individuen eener zelfde
soort, als tusschen exemplaren van verschillende soor-
ten aanwezig zijn; het afwegen van de waarde dier
onderscheidingskenmerken onderling; kortom de zuiver
systematische zo�logie met al haren aankleve van ge-
duld, zorgvuldigheid, scherp opmerkingsvermogen en
bijkans pijnlijke nauwgezetheid. Aan de andere zijde
een der koenste hypothesen die het menschelijk brein
heeft uitgedacht, waarbij van waargenomen feiten
slechts uiterst spaarzaam kan worden gebruik gemaakt.
Eene hypothese, die stoutweg in de diepste geheimenis-
sen van de organische natuur doordringt; die de won-
deren van de erfelijkheid op ��ne lijn brengt met het
herstellingsvermogen van afgesneden lichaamsdeelen, ja

zelfs met de genezing van wondvlakten. Eene hypo-
these, die de cellen niet langer beschouwt als de kleinste
elementaire deelen waaruit het organisme is opgebouwd,
maar die het bestaan aanneemt eener onafgebroken
strooming van zelfstandige, zich voedende en zich ver-
menigvuldigende , allerkleinste gemmulae, die afgestooten
worden door alle cellen en weefseleenheden in al de
opvolgende perioden van hun bestaan en die in het
individu, dat wij voor oogen hebben, circuleeren langs
banen die ons ten eenenmale verborgen blijven, om
zich ten slotte bij millioenentallen te hereenigen in iedere
eicel, in ieder spermatozo�n, in iederen knop en in iedere
stuifmeelkorrel.

De wetten, die deze onnaspeurbare processen beheer-
schen, worden niet minder geheimzinnig, wanneer wij
de uiteenloopende en raadselachtige verschijnselen naast
elkander plaatsen, die met hare hulp moeten ver-
klaard worden: het atavisme, waarbij de erfelijkheid
, dikwijls op eenmaal tot in een grijs verleden terug-
grijpt; het overplanten op het kind van de gevolgen
van vermeerderd of verminderd gebruik der ledematen
door de ouders; het wederaangroeien van een verloren
poot of staart; de groei van een geheele plant uit een
enkel stuk blad; de wijzigende invloed van stuifmeel
en sperma, niet alleen op de eicellen, maar ook op de
weefsels van de moeder; de bastaard vorming in het
plantenrijk, door eenvoudige samenbrenging van het
celweefsel van twee planten, geheel onafhankelijk van
elk generatieproces; het naast elkaar verschijnen van
knepvorming en van sexueele generatie; het optreden
van eene gecompliceerde metamorphose gedurende de
ontwikkeling van bepaalde diervormen, wier naaste

verwanten geenerlei zoodanige metamorphose vertoo-
nen; enz.

En toch vinden vrij deze hypothese uitgesproken door
denzelfden Darwin die de monografie der Cirripedi�n
tot stand bracht. Het behoeft geen betoog, dat het
tandpunt waarop hij zich plaatsen moest het om ��ne
te verrichten, hemelsbreed verschilt van dat waarop
hij aan het andere het aanzijn gaf. Toch loopt door
beiden een verbindingsdraad, want waar wij hem bij de
soortbeschrijving der Cirripedi�n telkenmale in strijd
vinden met het toen nog heerschende denkbeeld van
de vaste grenzen, waarbinnen iedere soort onverbreek-
baar besloten was, en juist deze werkzaamheid dus onge-
twijfeld niet zonder invloed is gebleven op de latere ont-
wikkeling zijner denkbeelden, dan bemerken wij, dat hij
de hypothese der pangenesis als het noodzakelijk aan-
hangsel beschouwde � in zekeren zin als "Ie couron-
nement de l'�difice" � van zijne theorie der evolutie
door middel van natuurkeus.

Wij zullen thans niet in eene beoordeeling treden
van de hypothese der pangenesis, noch de verschil-
lende aanvallen opsommen waaraan zij reeds heeft
blootgestaan. Intusschen mag ik niet onopgemerkt
laten, dat Darwin daarmede het gebied der physio-
logie betreedt, een gebied waarop al de onderdeden
van dat groote vraagstuk: erfelijkheid, invloed van het
gebruik en het niet-gebruik van organen, aanpassing aan
gewijzigde omstandigheden, � hunne oplossing moeten
vinden. Terwijl de physiologie van den mensch en de
hoogere dieren in onzen leeftijd met groote snelheid
ontwikkelt en gedijt � en tot die ontwikkeling wat
binnen Utrecht gedacht en gedaan werd in zoo be-

langrijke mate heeft bijgedragen � is de vergelijkende
physiologie, die de verschillende vraagstukken, zooeven
opgenoemd, door het geheele dierenrijk heen tot in hun
eenvoudigsten vorm bij de laagst georganiseerde wezens
heeft te vervolgen, nog in hare kindsheid. Toch zal die
wetenschap binnen kort de morphologie op zijde stre-
ven, waar het geldt de grondslagen van de evolutie-
leer hechter te maken en haar tot harmonische ont-
wikkeling te voeren. Het was niet zonder bedoeling
dat de wetgever de vergelijkende physiologie uitdruk-
kelijk opnoemde als een onderdeel van de biologische
wetenschap, dat door hem die den leerstoel gaat ver-
vullen, waartoe ik thans geroepen ben, moet beoefend
en onderwezen worden.

Is op dit gebied nog weinig licht ontstoken, toch
zijn juist aan de Utrechtsche universiteit voor de ver-
gelijkende physiologie de schoonste vooruitzichten ge-
opend. Zij het ook door anderen dan de wetgever
op het oog had. Immers behooren onderzoekingen, die
zich met de levensverschijnselen van de allerkleinste
organismen bezighouden, die hunne reactie tegenover
licht en lucht nagaan, ja zelfs de verschijnselen van
hun honger en dorst nader trachten te doorgronden, �
brj uitnemendheid tot het gebied der vergelijkende phy-
siologie. De nabuurschap van eene werkplaats, waar
reeds zoovele uitnemende resultaten verkregen werden,
is voor ons allen een krachtige prikkel tot verderen
arbeid op dit gebied.

Verstout ik mij heden op dit veld eene schrede te
zetten, dan past het mij een beroep te doen op uwe
welwillende aandacht. Ik mag daarop hopen, wanneer
ik eene poging ga wagen om een van de hoofdbezwa-

ren tegen de evolutie-theorie � �the stock objection"
noemt Huxley deze tegenwerping � te helpen ont-
zenuwen.

Ik wensch tot u te spreken over de hypothese
van de versnelde ontwikkeling door eerst-
geboorte en hare plaats in de evolutieleer.

Allereerst moet ik opmerken, dat wij ons voorloopig
nog niet op den vasten bodem van het experiment,
maar op de meer bewegelijke zandvlakten der theore-
tische beschouwingen bevinden. Onze weg ligt in de
eerste plaats op het gebied eener wetenschap, die
voor de evolutieleer zoo bijzonder groote waarde heeft,
omdat zij de eenige is, die de positieve bewijzen voor
de juistheid dier leer verschaffen kan, namelijk de
palaeontologie.

Indien werkelijk de thans levende organismen met
de uitgestorvene een onverbreekbaar samenhangende
keten vormen; indien deze organismen niet in opvol-
gende perioden door herhaalde scheppingsdaden in liet
leven zijn geroepen, maar werkelijk in directe bloedver-
wantschap tot elkaar staan � eene verwantschap, die,
naarmate men hooger opklimt, gepaard moet gaan
met eene vereenvoudiging van organisatie � dan moet
de palaeontologie daarvan het getrouwe beeld leveren.
Dan moeten de opgestapelde steenlagen, die sedert de
afkoeling van de aardkorst onder de wisselwerking
van inwendig vulcanisme en uitwendigen atmospheri-
schen invloed werden neergelegd, de archieven bevat-
ten , waarin voor de waarheid der evolutieleer de meest
deugdelijke en directe bewijzen zullen te vinden zijn.
Bovendien moet dan het materiaal dat in die archieven

bijeenligt � zal het betrouwbaar zijn � in dezelfde
volgorde waarin de afzetting der steensoort heeft plaats
gevonden, de langzaam stijgende complicatie vertoonen,
die, onder de werking der natuurkeus, uit het meer
eenvoudige het meer samengestelde te voorschijn roept.

Wij weten hoever de palaeontologie in 1859 gevor-
derd was om te kunnen begrijpen dat Darwin bij de
eerste uitgave zijner Origin of Species de onvol-
ledigheid van dit geologische geschiedboek op den voor-
grond plaatste. Hij bracht ijverig argumenten bijeen
om die onvolledigheid te verklaren en de kracht der
tegenwerping, die daaruit tegen zijne leeringen zou kun-
nen worden afgeleid, te verzwakken. Die bewijsvoe-
ring mag ik thans niet in bijzonderheden met u nagaan.
Toch is zij ook nog heden geldig. In zoovele steenlagen
ontbreken alle dierlijke overblijfselen; er zijn z�� goede
gronden om aan te nemen dat van andere diervormen
zich slechts uiterst zelden fossiele overblijfselen kun-
nen gevormd hebben; er is eindelijk nog slechts een
z�� klein gedeelte van de aardoppervlakte onderzocht,
dat wij inderdaad reden hebben ons meer te verwon-
deren over het vele dat ons reeds bekend is, dan over
het veel meerdere dat aan die kennis nog altijd ontbreekt.

Vooral nu in de latere jaren in Noord-Amerika on-
schatbare groeven zijn geopend, waar niet alleen de op-
volgende lagen der tertiaire periode groote en regel-
matige bezinkingen vormen, maar waar ook in die tot
steen geworden bezinkingen voortreffelijk bewaarde dier-
lijke overblijfselen worden aangetroffen, die in deze
opvolgende perioden hebben geleefd en die inderdaad
de bewijzen eener directe verwantschap onder klim-
mende samengesteldheid ten duidelijkste vertoonen. Hier

vinden wij eene gelukkige bladzijde opengeslagen, waarop
de natuur o. a. de geschiedenis van de ontwikkeling
van het paard voor ons heeft geboekstaafd, en ieder
die dit schrift leerde lezen tot het noodzakelijke besluit
brengt: deze ontwikkeling heeft plaats gehad uit een
ouderen vorm, die een minder gespecialiseerden bouw
vertoonde en wel in eene trapsgewijze opvolging van
vormen, die met de ontwikkelingstheorie volkomen over-
eenstemt.

Ook de talrijke overblijfselen van de fossiele groep
der Ornithoscelida, waardoor de band die tusschen
reptili�n en vogels bestaat � twee dierklassen, die
men vroeger onder de scherpst van elkaar afgeschei-
dene pleegde te tellen � steeds nauwer wordt toegehaald,
zijn eerst sedert jongen datum in breeder omvang be-
kend, daar de meesten eerst onlangs aan den schoot
der aarde zijn ontrukt.

Naast deze onomstootelijke bewijzen voor het feit
dat evolutie heeft plaats gehad, steeds uitgaande van
de meer eenvoudige, meer algemeene typen en opklim-
mende tot de meer samengestelde en meer gespeciali-
seerde, brengt de palaeontologie ook nog andere feiten
ter onzer kennis. Ik bedoel de persistentie van den-
zelfden vorm, van hetzelfde geslacht, ja somtijds van de-
zelfde soort in alle opvolgende lagen en tijdvakken.
Wil men voorbeelden, dan noem ik onder de Mol-
lusken Chiton en Pleurotomaria die van het Siluur,
Dentalium die van het Devon, Pinna en Cyprina
die van de steenkoolperiode tot op heden in onafge-
broken reeks worden aangetroffen. Onder de Forami-
niferen komen bepaalde geslachten reeds in het steen-
kolentijdperk voor, die tegelijkertijd deel uitmaken van

de thans levende fauna. Onder de Brachiopoden zijn
onze hedendaagsche Lingula's, Rhynchonella's en Tere-
bratula's zeer oude vormen; van de beenvisschen leef-
den er vertegenwoordigers in de krijtperiode, die niet
generiek kunnen onderscheiden worden van hunne nog
levende verwanten, terwijl bepaalde geslachten van
kraakbeenvisschen tot een nog veel verder verwijderd
geologisch verleden opklimmen.

Men kan het vraagstuk, waarvoor wij ons hier ge-
plaatst zien, formuleeren als volgt: waarom heeft,ter-
wijl de neiging tot wijziging, die aan de organismen
eigen is � en die mede een der grondslagen uitmaakt
waarop de evolutieleer is gebouwd � waarom heeft
die neiging op eene menigte levende wezens een zoo-
veel geringeren invloed gehad dan op andere, zoodat
van de eenvoudigst georganiseerde diergroepen, die in
de geologische volgorde tot de oudste behooren, ook
thans nog zeer talrijke vertegenwoordigers onveranderd
worden aangetroffen 1

Ja meer nog, waarom vertoonen zekere diergeslach-
ten sedert de silurische periode een stilstand in hunne
ontwikkeling, in hunne opklimming tot hoogeren dif-
ferentiatietoestand, terwijl in veel korter tijdsverloop
de geheele thans levende zoogdierwereld zich uit meer
primitieve vertebraten heeft ontwikkeld en binnen die
zoogdierwereld de belangrijke modificaties tot stand ge-
komen zijn, die ten laatste aan de spitsmuis ter eenre
en aan den olifant ter andere zrjde het aanzijn gaven?

Met andere woorden: mag men aannemen dat die nei-
ging tot wijziging bij geheele reeksen van levende we-
zens gedurende duizenden van jaren door andere oor-
zaken ten eenenrnale, en blijvend, geneutraliseerd kon

worden, terwijl zij tegelijkertijd aan andere reeksen, ge-
steund door de natuurkeus, reusachtige afstanden kon
doen afleggen?

Ik behoef U niet te herinneren dat van dit argument
tegen de evolutieleer, dat ook door Darwinopgenoemd
en bestreden is, vooral in den aanvang een ruim ge-
bruik is gemaakt. Reeds Cuvier had aan Lamarek
voor de voeten geworpen, dat de absolute gelijkvor-
migheid tusschen de egyptische dieren, zooals zij v��r
drie duizend jaren zijn ingebalsemd en de dieren die
men thans nog in die wereldstreek aantreft, zijne
meeningen omtrent langzame wijziging en vervolko me-
ning van de organische wezens onhoudbaar maakten.

Huxley, aan wiens klemmenden betoogtrant en on-
vermoeide strijdvaardigheid het snelle veldwinnen van
de evolutieleer voor een groot deel te danken is, heeft
aan de wederlegging van deze tegenwerping menige
bladzijde gewijd. Zijne bewijsvoering komt op het vol-
gende neder.

De twee hoofdfactoren in het evolutieproces zijn: voor-
eerst de neiging tot variatie, die in alle levende wezens
door eenvoudige waarneming kan worden aangetoond; ten
andere de invloed van de omgeving, van plaatselijke om-
standigheden, zoowel op den stam vorm als op de gewij-
zigde vormen, die zich uit dezen ontwikkelen. Welnu,
zoo dikwijls de eerste factor optreedt en gewijzigde
vormen uit een gemeenschappelijken stam vorm ontstaan,
zal het uitsluitend afhangen van de omstandigheden,
waaronder de strijd om het bestaan gevoerd wordt, of
de gewijzigde vormen den stam vorm zullen overleven
en verdringen, dan wel of deze door den stamvorm
zullen overleefd en verdrongen worden. Is de omgeving

eene zoodanige, dat de stamvorm beter tegen haar be-
stand is en daaronder beter tot bloei kan geraken dan
zijne gewijzigde afstammelingen, dan zal in dien strijd
de stamvorm het winnen en de afgeleide vorm worden
uitgeroeid. Komen daarentegen de gewijzigde vormen
met betrekking tot de omgeving in gunstiger omstan-
digheden dan de stamvorm, dan zal de laatste verdre-
ven worden en zullen de eerste zijne plaats innemen.
In het eene geval zal er geen vooruitgang, geen wijzi-
ging in het maaksel zichtbaar worden, zelfs niet in alle
denkbare reeksen van eeuwen; in het andere geval
daarentegen zal er wel degelijk modificatie en vorm-
verandering op te merken zijn.

Tot zoover Huxley. Zonder twijfel is hij er in ge-
slaagd om hier een uiterst gewichtigen grond aan te
wijzen, waardoor de wijziging van eenige dier-of plan t-
vorm kan vertraagd worden.

De hypothese der degeneratie, die door Anton Dohrn
voor het eerst geformuleerd werd en later in Eay
Lankester een warmen voorstander gevonden heeft, is
zonder twijfel van veel beteekenis voor de verklaring
van talrijke lagere organisatietrappen in het dieren- en
plantenrijk, die niet langer als stam vormen van hoo-
ger gedifferentieerde groepen mogen beschouwd worden,
maar omgekeerd veel volmaaktere voorouders onder
hun voorgeslacht tellen, dan hun eigen graad van com-
plicatie zou doen vermoeden. Bij de eerste kennis-
making vertoonen deze gedegenereerde dieren verschil-
lende punten van overeenkomst met lagere diervormen,
dan die waaraan zij genetisch verwant zijn.

Zoo zijn bijv. de Tunicaten langen tijd bij of op ��ne
lijn met de Mollusken geplaatst, totdat later onder-

zoek steeds meer tot de gevolgtrekking dwong, dat wij
daarin gedegenereerde afstammelingen van een vorm
moeten zien, die reeds de hoogte van de eenvoudigste
gewervelde dieren bereikt had, maar wiens nakome-
lingen door verwording, door degeneratie, den schijn
op zich laden in het natuurlijke systeem hunne plaats
onder de Evertebrata te moeten vinden. Op die wijze
wordt het aantal lagere diervormen, het aantal stam-
vormen, wier voortbestaan ons tot de zoo even geformu-
leerde vragen aanleiding gaf, vermeerderd met eenige
die daartoe slechts in schijn behooren en die dus, om
tot eene juiste overweging van die vragen te geraken,
vooraf daaruit gezift en bij hunne directe stamverwanten
behooren geplaatst te worden.

Het verschijnsel der verwording is echter binnen be-
paalde grenzen beperkt; het kan voor de beantwoording
der vragen, gelijk ik ze straks geformuleerd heb,
niet dezelfde diensten bewijzen als Huxley's betoog,
dat meer bepaaldelijk die tegenwerpingen wederlegt en
waarop ik niets wensch af te dingen.

Maar toch wil het mij toeschijnen dat zijne verkla-
ring van het langdurig voortbestaan van zoovele
lager georganiseerde dier- en plantvormen, nog door
eene nieuwe hypothese kan worden gesteund en aan-
gevuld.

Ik noemde haar de hypothese der versnelde
ontwikkeling door eerstgeboorte. Heb ik het
voorrecht haar heden bij u te mogen inleiden, gij zult
wel niet voorbijzien, dat zij nog slechts een voorloopigen
vorm bezit, en dat voor hare bevestiging nog een uit-
gebreid onderzoek zal noodig zijn.

Dagelijks wordt door nieuwe waarnemingen het feit be-
vestigd, dat niet alleen talrijke vertebraten, maar ook vele
evertebraten een hoogen ouderdom kunnen bereiken,
zonder dat daarmede beperking van het voortplantings-
vermogen gepaard gaat. Ook in de nog onlangs ge-
publiceerde onderzoekingen van Weissmann over het
verband tusschen den duur van de voortplantingsperiode
en den duur van het leven, vinden deze waarnemin-
gen op nieuw ondersteuning. Uit een en ander mogen
wij veilig de gevolgtrekking afleiden dat al deze die-
ren nakroost achterlaten, hetwelk op zeer ver van el-
kaar verwijderde tijdstippen het levenslicht aanschouwde.
Nakroost uit de eerste jeugd, dat zelf wederom aan
kinderen en kleinkinderen het aanzijn gaf, en nakroost
uit den hoogen ouderdom, het laatste wellicht gelijk
in leeftijd met het vierde of vijfde geslacht van eerst-
genoemde reeks. Een voorbeeld van hoogen ouder-
dom, gepaard aan welgelukte pogingen tot instandhou-
ding der soort, levert de welbekende zeeanemoon, die
in 1828 door Dalyell aan de schotsche kust gevangen
werd, steeds voortleeft en nog verleden jaar aan eenige
jonge actini�n het aanzijn gaf.

Ook de groote Tridacna's en de nog veel grootere
Cephalopoden die nu en dan werden aangetroifen moe-
ten een hoogen leeftijd bereikt hebben; niets wettigt
de bewering dat bij deze in alle latere levensjaren on-
vruchtbaarheid zou zijn ingetreden. Bij de hoogere
groepen: visschen, vogels en zoogdieren, behoeven wij
niet stil te staan: zij allen werken gedurende korteren
of langeren tijd mede tot instandhouding der soort,
" en de bijzonder hooge leeftijd, die zoowel visschen als
vogels kunnen bereiken, brengt mede dat bij hen vooral

een zeer belangrijk verschil in leeftijd zal kunnen be-
staan tusschen de oudste en de jongste van hun broedsel.
Allen zullen zij dus zoowel eerstgeboren als laatstge-
boren nakomelingen achterlaten. Met de eerstgeboor-
nen op hun beurt zal dit wederom het geval zijn, ook
met hun nakroost en zoo vervolgens. Eveneens zul-
len de laatstgeboornen, wanneer zij geslachtsrijp zijn
geworden, aan eene in leeftijd uiteenloopende serie van
nakomelingen het aanzijn geven, waarvan de laatst-
geboornen der laatstgeboornen den eindterm zullen uit-
maken.

Na verloop van eeuwen zal het resultaat dit zijn:
dat uit een zelfde ouderpaar een groot aantal nakome-
lingen gesproten is, waarvan een klein aantal de af-
stammelingen in rechte lijn der eerstgeboornen van
iedere opvolgende generatie, een even klein aantal de
afstammelingen in rechte lijn der laatstgeboornen van
iedere opvolgende generatie vertegenwoordigt, terwijl
al de overigen tot daartusschen liggende stadi�n behoo-
ren. De eerstgeboornen zijn van de oorspronkelijke
stamouders gescheiden door een aantal generaties ar,
dat noodzakelijk een belangrijk veelvoud moet zijn van
het aantal generaties y, hetwelk tusschen datzelfde
ouderpaar en de daarvan afgestamde laatstgeboor-
nen ligt.

Immers het verschil in leeftijd tusschen den eerstge-
boren afstammeling en zijne ouders is een minimum,
juist omdat hij eerstgeboren is, terwijl het verschil
in leeftijd tusschen den laatstgeboren afstammeling en
diezelfde ouders een maximum is. Vervolgen wij in
de rechte afstammelingslijn de reeks der eerstgeboor-
nen van die eerstgeboornen, enz., dan vinden wij dus

dat de afstand tusschen twee termen van die reeks een
veel kleiner aantal jaren bedraagt, dan de afstand tus-
schen twee termen van de reeks der steeds laatstge-
boornen, die wederom aan laatstgeboornen ontspro-
ten zijn.

Beschouwt men nu na verloop van eeuwen beide
reeksen gelijktijdig, dan telt de reeks der eerstgeboor-
nen talrijke termen, in casu generaties, op korten
afstand van elkaar; de reeks der laatstgeboornen daar-
entegen telt veel minder termen en ieder van deze is
door veel grooteren afstand van zijn voorganger ge-
scheiden. Het is dit aantal termen dat wij in het
eene geval door x, in het andere door y wenschen uit
te drukken ').

Aan dit feit nu knoopen wij de volgende gewichtige
vraag vast: Is er grond om te vermoeden, dat, in den
strijd om het bestaan, de vertegenwoordigers va� ieder
dier beide uiteenloopende reeksen collectief met ver-

1) Of er werkelijk eerstgeboorne nakomelingen in de zuivere beteeke-
nis van het woord bestaan, d. w. z. zoodanige, die zoowel van vaders-
als moeders-zijde in hun geheele voorgeslacht uitsluitend eerstgeboornen
tellen, is aan twijfel onderhevig. Intusschen, op ons betoog is dit niet
van invloed; wjj vatten onder de reeks der eerstgeboornen zoodanige af-
stammelingen te zamen waarbij de vermenging, de kruising met tweede
en derde geboorten tot een minimum beperkt bleef, terwijl omgekeerd
in de groep der laatstgeboornen ook niet alleen de theoretisch zuivere
gevallen worden samengevat, maar die waarbij het aantal voorouders van
weerszijden het meest nadert tot het getal generaties y, dat tnaschen de
laatstgeboornen, in abstracto, en het gemeenschappelijk ouderpaar ligt. Bij
het gros der individuen zal kruising en vermenging op groote schaal
hebben plaats gehad en het gemiddeld aantal generaties, dat van hen tot

'T¹ j� 7y

dit atamouderpaar voert, worden uitgedrukt door 'I ^y .

De kansrekening zou ons voor ieder voorkomend geval, wanneer slechts
genoegzame gegevens bekend waren, de juiste cijfergroepeering kannen
verschaffen.

schillende wapens zijn toegerust? Of wel staan beide
groepen in dien strijd volkomen gelijk?

Zoowel waarneming als theoretische beschouwing dwin-
gen ons tot het besluit dat dit verschil wel degelijk aanwe-
zig is. Een verschil: 1°. in de uitwendige omstandigheden,
waaronder de eerstgeboornen en de laatstgeboornen het
levenslicht aanschouwen en opgroeien, 2°. in de inwen-
dige eigenschappen en vermogens waarmede die beide
reeksen zijn toegerust. Een verschil, dat niet spora-
disch tusschen enkele representanten van die beide
groepen optreedt, maar dat werkelijk collectief bij alle
vertegenwoordigers van deze wordt waargenomen.

Wat het eerste punt, de uitwendige omstandigheden
betreft, vestig ik uwe aandacht op het volgende voor-
beeld, dat aantoont hoe de natuur inderdaad op groo-
te schaal verschil maakt in de omstandigheden, waar-
mede zij het eerstgeboren en het laatstgeboren nakroost
opwacht.

Uit de waarnemingen die Livingston Stone in 1878
in de �foord-Amerikaansche instellingen voor vischcul-
tuur op de M° Cloud-rivier heeft gedaan, blijkt dat veer-
tien millioen eieren, verkregen uit rijpe maar relatief
jongere, kleinere zalmen zonder uitzondering minstens
��n derde kleiner waren dan de millioenentallen eieren
die men vroeger van oudere, grootere zalmen derzelfde
�soort verkregen had, en dat zij zich niettemin even
goed ontwikkelden. Door deze waarnemingen is het
feit vastgesteld dat de zalm, ouder zijnde, grooter
eieren legt dan op jongeren leeftijd, en juist dit heeft
groote waarde voor onze hypothese. Vooreerst moet de
grootte der eieren van invloed zijn op de kans aan

welke dieren zij ten prooi kunnen vallen; reeds te de-
zen aanzien staan dus de kleinere eieren aan andere
gevaren bloot dan de groote. Vervolgens zal zonder
twijfel de relatieve grootte van het ei eenigen invloed
� hoe gering ook � uitoefenen op het individu dat
daaruit te voorschijn komt.

In verhouding tot het grootere ei van den ouderen
zalm zal in het kleinere �f de vormingsdojer, of de
voedingsdojer van geringer afmeting zijn, of beide te-
gelijk zullen in dezelfde verhouding zijn afgenomen. In
ieder van die drie gevallen, zelfs in het laatste, zullen
de voorwaarden waaronder het kleinere ei, resp. deze
geheele generatie der eerstgeboornen, tot ontwikkeling
komt, verschillend zijn van die van de generatie uit
de grootere eieren voortkomende: de generatie der laatst-
geboornen. De eerstgeboornen zullen of kleiner van
gestalte zijn, of omdat zij een geringeren voedingsdojer
bezitten, spoediger in hun eigen voeding moeten voor-
zien; �f wel beide omstandigheden doen zich tegelijk
voor.

Niemand zal ontkennen, dat in elk dier gevallen
aan de natuurkeus in ruime mate vrij spel gelaten
wordt. Daarbij komt nog, dat, hoe gering dit ver-
schil in de uitwendige omstandigheden ook wezen
moge, niettemin vaststaat dat het aanwezig is en dat
het zich bij iedere volgende generatie op
nieuw voordoet. Zoodoende kan de uitwerking zich
gaandeweg ophoopen en ten slotte de weg zijn inge-
slagen, die tot specifieke splitsing van de nakomelingen
der eerst- en der laatstgeboornen voert.

Leeren wij hieruit, dat werkelijk de uitwendige om-

standigheden waaronder de eerst- en die waaronder de
laatstgeboornen het levenslicht aanschouwen en opgroeien
verschillend zijn � althans bij deze zalmsoort (bij andere
dieren ontbreken vooralsnog betrouwbare waarnemingen
in het groot) � thans moet ik uwe aandacht vestigen op
het tweede hoofdpunt, dat namelijk ook in de inwendige
eigenschappen en vermogens, waarmede ieder der beide
seri�n van geborenen zijn toegerust, verschil bestaat.
Immers langs den weg der erfelijkheid zijn zij in het
bezit gekomen van eigenaardigheden, die zich gedeelte-
lijk vertoonen in hun bouw, gedeeltelijk sluimeren om
eerst bij volgende generaties tot ontwikkeling te ko-
men. Zoodanig sluimerend, potentieel vermogen tot
eventueele modificatie van het individu of van zijn na-
geslacht, moet noodwendig meer herhaaldelijk gelegen-
heid vinden tot ontwikkeling bij de eerstgeboornen,
omdat deze een grooter aantal voorouders bezitten.
Omgekeerd is de gelegenheid voor deze ontwikkeling
zeldzamer bij hen die een geringer aantal voorouders
bezitten, d. i. bij de laatstgeboornen. Waaruit volgt
dat verdere modificati�n onder invloed der natuurkeus
bij voorkeur van de verschillende seri�n der eerst-
geboornen zullen uitgaan, omdat hier, ceteris pari-
bus, de kans grooter is, dat kleine afwijkingen � die
toch altijd voor een deel aan terugslag tot het voor-
geslacht te danken zijn � in ruimere mate zullen op-
treden.

Er is dus grond voor het vermoeden, dat er ook in
de inwendige eigenschappen van de serie der eerstge-
boornen verschil bestaat met die der laatstgeboornen,
evenals wij het zoo even voor de uitwendige omstan-
digheden mochten vaststellen. Het verschil in inwen-

dige structuur is, mijns inziens, in vergelijking tot het
laatstgenoemde verschil nog van veel meer belang, al
moeten wij aanstonds erkennen, dat, om dit experimenteel
op te sporen, onze tegenwoordige hulpmiddelen te kort
schieten. Meer licht kan hierover alleen opgaan door
uitvoerige en langdurig voortgezette proefnemingen,
ook op lagere dieren. Het aangehaalde voorbeeld van
de zeventigjarige, zich op nieuw voortplantende zeeane-
moon strekt ten bewijze, dat het aan gunstig materiaal
voor dergelijke proefnemingen niet ontbreekt. Ook in
het plantenrijk zijn voorzeker vormen te vinden, die de
moeite van het experiment ten volle zullen beloonen.

Is eenmaal uit de eerstgeboornen, door accumulatie
van de afwijkingen en door werking der selectie, een
nieuwe, gemodificeerde en veelal hooger gedifferentieerde
soort ontstaan, dan wordt bovendien de kruising en
vermenging met de laatstgeboren afstammelingen van
den stamvorm geringer, daar de paring toch bij voor-
keur met soortgenooten en slechts bij uitzondering met
de vertegenwoordigers der reeds gedeeltelijk voorbij-
gestreefde soort zal plaats hebben. Voor deze nieuwe
soort begint nu hetzelfde proces; ook hier zal na
verloop van jaren het eerstgeboren nageslacht in menig
opzicht het laatstgeboren voorbijstreven en op zijn beurt
tot nieuwe wijzigingen aanleiding kunnen geven. En
zoo ad infinitum.

Wij komen nu tot eene gewichtige bijzonderheid, die
zich onmiddellijk aansluit aan de vraag, welke de laatst-,
welke de eerstgeboornen zijn. Bij de meeste lagere dier-
klassen : Protozoa, Goei ent eraten , Echinodermen, Wor-
men, is, naast de sexueele voorplanting,vermenigvuldiging

door verdeeling zeer algemeen. Afgesneden armen van
zeesterren groeien, na den zoogenaamden konietenvorm
doorloopen te hebben, weder tot geheel volledige zeester-
ren aan; ringwormen verdeelen zich nadat een achter-
waarts gelegen lichaamssegment zich in een kop veranderd
heeft; Nemertinen deelen zich onder heftige contracties
in stukken, die ieder weder zoowel een kop als een
staart kunnen verkrijgen; Amoeben eindelijk deelen zich
in twee helften.

Nu is niet wel aan te nemen, dat bij dergelijke ver-
menigvuldiging door verdeeling, de erfelijkheid in even
sterke mate hare kracht kan doen gevoelen als bij voort-
planting langs geslachtelijken weg. Immers het is niet
uit te maken welk van de beide deelen de oudere ge-
neratie vertegenwoordigt. Weissmann heeft onlangs
op geestige wijze gezegd: wanneer wij ons voorstellen
dat de Amoeba met zelfbewustzijn begiftigd is, dan zal
zij bij hare deeling denken: �ik splits thans een kind
van mij af'; en het valt niet te betwijfelen dat ieder
der beide helften de andere voor het kind en zichzelf
voor de moeder zou aanzien. Hiermede werd door Weiss-
mann het denkbeeld van de (approximatieve) onsterfe-
lijkheid der Protozoa het eerst ingeleid, een denkbeeld
dat ook der hier ontwikkelde hypothese te stade kan
komen en dat in elk geval vermelding verdient naast
de hypothese door Haeckel e. a. uitgesproken, dat de
thans levende Moneren niet in genetisch verband staan
met oudere voorouders uit veel vroegere perioden, maar
aan voortdurend zich herhalende generatio spontanea
het aanzijn danken.

Diezelfde beschouwing is toepasselijk op de verdeeling,
die wormen en Coelenteraten ondergaan. Ook hier vor-

men beide deelen de onmiddellijke voortzetting van
een enkel individu, dat zich wel verdeelt maar niet
ophoudt te bestaan. Bij die beschouwing kunnen ook
Koraalbanken, die zich steeds door verdeeling vergroo-
ten niet als een reeks van opvolgende generaties be-
schouwd worden.

Nooit heeft bij deze vermenigvuldiging door verdee-
ling die geheimzinnige potenti�ering plaats, welke in
de eicel en in het spermatozo�n de eigenschappen niet
alleen van vader en moeder, maar van geheele reeksen
van voorouders samenbrengt en tijdelijk opgesloten
houdt; nooit kan dus hier, tijdens de evolutie van het
individu, het eigenaardige fixeeringsproces van een
deel dezer latente krachten, het proces dat wij over-
erving noemen, in volle werking treden. Nooit kan,
waar het individu zich verdeelt, de selectie tijdens het
embryonale leven, die blijkens latere onderzoekingen een
grootere rol speelt dan men aanvankelijk vermoedde, me-
dewerken om eene wijziging in het leven te roepen, die
weder tot wijziging der soort kan leiden.

Ook Darwin roert in zijn hoofdstuk over de pange-
nesis dit onderwerp aan, wanneer hij er uitdrukkelijk
op wijst, dat organismen die langs den weg der onge-
slachtelijke voortplanting ontstaan, niet zijn blootge-
steld aan de verschillende oorzaken die bij voorkeur
bij embryonen en jeugdige larven wijzigingen te voor-
schijn roepen, en wel omdat zoodanige organismen dat
levenstijdperk, waarin de geheele organisatie
het meest voor wijziging vatbaar is,nietdoor-
loopen.

De reeksen van generaties, die aan verdeeling in plaats
van aan geslachtelijke voortplanting hun ontstaan dan-

ken, zijn dus in veel geringer mate aan het optreden
van afwijkingen blootgesteld. Toch moet dergelijke af-
wijking altijd den eersten stoot geven voor hetgeen lang-
zamerhand door werking der natuurkeus eene definitieve
wijziging van de soort kan worden. Niettemin speelt
de vermenigvuldiging door verdeeling nog steeds eene zeer
belangrijke rol in de geheele ongewervelde dierenwereld
en heeft dit altijd gedaan. Doch steeds naast de
sexueele vermenigvuldiging. Alzoo ligt het vermoeden
voor de hand, dat daar waar in reeksen van eeuwen de
vermenigvuldiging door deeling een grootere rol gespeeld
heeft dan de sexueele, een stilstand in de ontwikke-
ling is ingetreden, terwijl de differentiatie van die reek-
sen van individuen en geslachten, die aan sexueele voort-
planting het aanzijn danken, steeds haren loop vervolgde.

Beide oorzaken, de vertraging der ontwikkeling bij
vermenigvuldiging door verdeeling, en de versnelling
der ontwikkeling van de bij voortduring eerstgeboor-
nen, geven dus mijns inziens groote waarschijnlijkheid
aan de beschouwing dat wij in de hooger ontwikkelde
diergroepen � en onder deze weder in de hoogst gediffe-
rentieerde vertegenwoordigers daarvan � vormen v��r
ons hebben, die door een zoo groot mogelijk aantal
voorouders van de oorspronkelijke stamgroep gescheiden
zijn en in wier voorgeslacht het aantal malen dat ver-
menigvuldiging door verdeeling plaats had, tot een
minimum beperkt is gebleven.

Daartegenover moeten wij aannemen dat een veel ge-
ringer aantal voorouders tusschen de lager ontwikkelde
vormen en den gemeenschappelijken stamvader ligt,
terwijl hier de oorzaak voor het uitblijven van verdere
wijzigingen, die door Huxley op den voorgrond gesteld

wordt, en die wij zoo straks in herinnering riepen,
mede op uitgebreide schaal in werking kan zijn getreden.

Letten wij op de gecombineerde werking van deze
beide beginselen, dan wekt het geen verwondering
meer, dat nog heden levende vertegenwoordigers worden
aangetroffen van geslachten, die reeds in het silurische
tijdvak voorhanden waren; noch ook dat de eenvoudigst
georganiseerde protisten in dien eenvoudigen vorm zijn
blijven voortbestaan.

Immers zij zijn grootendeels de jongere zonen, die,
tot langzamere ontwikkeling gedoemd, er niet in moch-
ten slagen gelijken tred te houden met hunne oudere
broeders. Deze, die zooveel talrijker malen uit den
leuterenden smeltkroes der sexueele generatie voort-
kwamen, ontleenden daaraan het voorrecht de stam-
vaders te worden van de hooger en hoogst ontwikkelde
dier- en plantvormen, die ons thans omringen.

MIJNE HEBEEN CURATOREN!

Uw welwillend oordeel heeft mij de zware taak be-
reid , die ik heden niet zonder schroom aanvaard. Ont-
vangt de verzekering, dat ik mij Uwe voordracht zal
trachten waardig te maken, ten nutte der Universiteit,
wier welzijn door U ten allen tijde met zoo bijzondere
zorg wordt voorgestaan.

Den onvergetelijken Harting op te volgen verklaart
mijne huivering zoo dikwijls ik mij den omvang voor-
stel mijner ambtsplichten. Hoe hij ze wist te vervullen
en met welke talenten is niemand onzer onbekend. Wat
ik hem te danken heb en als mijnen leermeester verplicht
ben, zal mijn ijver stalen om het zo�logisch onderwijs
aan deze Universiteit in het spoor te houden waarin
het door Harting gebracht werd.

Harting was een der eerste en meest onversaagde
verdedigers van de nieuwe denkbeelden, die hun leven-
wekkenden invloed op iederen tak der biologische weten-
schap doen gevoelen. Mocht hij in den door hem verlaten
zetel de frischheid van geest hebben achtergelaten, waar-
door hij ten allen tijde het gemoed zijner discipelen
wist te bekoren; de krachtige overtuiging, waardoor
hij, ook buiten den kring zijner leerlingen, zoo velen
in geestdrift wist te ontvlammen! Achtergelaten, zon-
der eenig verlies voor zichzelven, zoodat deze twee mach-
tige factoren in de vele gelukkige levensjaren die wij
hem toewenschen, steeds blijven bij dragen om de
dagen van zijnen ouderdom met het vuur der jeugd te
doortintelen, dat wij bij voortduring zoo zeer in hem
mogen bewonderen!

MIJNE HEBREN HOOGLEERAKEN AAN DEZE UNIVERSITEIT,
HOOGGEACHTE AMBTGENOOTEN!

Z��velen Uwer zijn mij met z�� groote voorko-
mendheid tegemoet getreden en hebben mij reeds
z�� duidelijk getoond, hoe ik de mate Uwer welwillend-
heid niet behoef af te meten naar het weinige wat ik
U daartegenover kan aanbieden, dat ik mij van onzen
omgang, door mij zoo bijzonder gewaardeerd, de schoon-
ste vruchten beloof voor eigen ontwikkeling.

Inderdaad ik heb Uw krachtige hulp noodig! Eene
vijandelijke macht, die in onzen tijd eiken dag meer drei-
gend het hoofd opheft, te gevaarlijker omdat zij zich be-
roemen mag op wondervolle resultaten in de meeste vak-
ken van wetenschap door haar verkregen, is de over-
dreven zucht tot specialiseering. Zij is eene natuurlijke
dochter van de degelijkheid, wanneer deze door den ge-
zonden wensch tot arbeidsverdeeling op den kwaden
weg gebracht wordt.

Om aan dien invloed weerstand te bieden moet ik
bij U allen ter schole gaan, moet ik aan Uw arsenaal
wapens ontleenen. Onthoudt mij, bid ik U, nimmer
Uwen krachtigen steun!

MIJNE HEBBEN STUDENTEN !

Tegenover U komt het mijnerzijds in de eerste plaats
op daden aan, en dat het mij daarmede ernst is, hoop
ik gelegenheid te hebben U te toonen. Ontvangt in-
tusschen de verzekering, dat de herinnering aan mijn
Utrechtschen academietijd mij de overtuiging schenkt dat

onze gemeenschappelijke arbeid, door Uw toedoen,
zelven in de eerste plaats de aangenaamste uren belooft.
Mijnerzijds zal ik trachten bij de behandeling der na-
tuurwetenschap, voor welke ik herwaarts geroepen
werd, met U steeds den breeden weg, waarlangs het
menschelijk denken zich in den loop der eeuwen lang-
zaam maar zeker voorwaarts beweegt, in het oog te
houden, zelfs wanneer wij de engere paden der detail-
studie te zamen zullen bewandelen. Zoodoende zul-
len wij den diepen zin leeren verstaan van het woord
van een der grootste denkers uit de grijze oudheid,
een woord dat verdient geschreven te worden boven de
poorten van elke Universiteit, die zich harer roeping
bewust is: Streeft niet naar de volheid van het weten,
maar naar de volheid des verstands!



	DE HYPOTHESE DER VERSNELDE ONTWIKKELING DOOR EERSTGEBOORTE EN HAEE PLAATS IN DE EVOLUTIELEER

				REDE

		UITGESPROKEN BIJ DE AANVAARDING VAN HEI HOOGLEERAARSAMBT AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT op WOENSDAG 20 SEPTEMBER 1882 DOOR A. A. W. HUBBECHT

�-/��i H -�«�.��\;»\ ^�S� %^g^
			LEIDEN � E. J. BRILL 1882



		8 R�gne aniraal distribu� d'apr�s son orgapisation" eene reactie ontstaan tegen de beschrijvende zo�logie, die in vele gevallen verder ging dan Cuvier zelf ooit zou verlangd hebben. De talrijke deelen zijner voortref- felijke "Histoire naturelle des Poissons" bewijzen hoe Cuvier steeds heeft getracht nauwkeurige soortbe- schrijving en zorgvuldige zifting van alle gegevens, die op de levenswijze, de geographische verspreiding en de synonymie der verschillende diersoorten betrekking hebben, hand in hand te doen gaan met de studie van de vergelijkende anatomie van diezelfde diergroep. Velen zijner volgelingen meenden intusschen dat, sedert het onderzoek van het inwendig maaksel van de verschil- lende dierklassen hem tot gewichtige gevolgtrekkin- gen in staat had gesteld, ook alleen van dergelijk on- derzoek voor de toekomst heil was te verwachten. Hunne eerzucht kon maar niet vergeten, dat een ge- zamenlijk onderzoek van Cuvier met Geoffroy S'. Hilaire eens door een van beiden met deze woorden geschilderd was: "nous ne d�je�nions jamais sans avoir fait une d�couverte". Zoo was dan de periode geopend, waarin de kennis van het inwendig maaksel niet alleen door ijverigen ar- beid van alle zijden uitgebreid en deugdelijk bevestigd werd, maar waarin die kennis ook langzamerhand als de alleenzaligmakende, als de eenig ware zo�logie op den voorgrond werd gesteld. De nauwkeurige studie van de soort en hare levenswijze werd met glimlachend schouderophalen aan dilettanten en museum-zo�logen overgelaten. Om nog nader aan te duiden hoe po- pulair en banaal men de resultaten van het onderzoek dier lieden achtte, werd door deze nieuwe school de



		w het wachtwoord geeft. Deze belangrijke tak van de biologische wetenschap is in den jongsten tijd met reu- zenschreden voorwaarts geijld; zij telde in hare voorste rijen, onder de meest belovende en breedst ontwikkelde , den man, dien een wreed noodlot voor weinige weken in de Zwitsersche Alpen den dood deed vinden, den talentvollen Balfour. Was van hem geene kleingeestige overschatting te verwachten van den arbeid der keur- bende tot wier aanvoerders hij reeds op zoo jeugdigen leeftijd behoorde, toch doen zich in de achterhoede van dat leger stemmen hooren, die voor de vergelijkende embryologie de onfeilbaarheid verlangen, en de geniale generalisatie: �de ontwikkeling van het individu is eene herhaling op verkorte schaal van de ontwikkeling van den stam", moet dikwijls als dekmantel dienen voor onrijpe pogingen om uit de ontwikkelingsgeschiedenis van eieren en larven, wier herkomst nauwelijks vast- staat , classificaties te ontwerpen voor diergroepen, wier individu�ele leden de ontwerper zelfs niet soortelijk van elkander zou kunnen onderscheiden. Doch genoeg over deze bedroevende eenzijdigheid, waar wij juist in Darwin's woord en voorbeeld de sterkste reactie tegen die eenzijdigheid aantreffen. Zijne groot- sche veelzijdigheid zal het beste tegengif wezen tegen de zooeven aangestipte kwade invloeden, waaraan wij nu en dan zijn blootgesteld. Zij voert ons tevens tot ons uitgangspunt terug, waar wij opmerkten dat de waarde der bronnen, waaruit Darwin vele gegevens putte, v��r hem nauwelijks erkend werd. Hij stelde zich met veefokkers, met vogelkweekers in verbinding en nam gretig de waarnemingen van betrouwbare, zij het ook geheel buiten de wetenschap



		n staande personen op, die dieren en planten in hunne dagelijksche huishouding kenden. En welke v�r reikende resultaten nauwkeurig onder- zoek omtrent de levenswijze der dieren hebben kan, bewijst het laatste werk dat van Darwin's hand het licht zag. Hier blijkt op bijkans iedere bladzijde, dat uit nauwkeurige waarnemingen omtrent de levens- wijze van zoo algemeen verspreide dieren als de regen- wormen, gevolgtrekkingen voortvloeien, die ons omtrent de vorming en de vervorming van een groot deel van de oppervlakte der aarde nieuwe en hoogst onverwachte denkbeelden en gezichtspunten aan de hand geven. Wil men het meest sprekende bewijs voor de alom- vattende veelzijdigheid van Darwin's genie, dan legge men zijne monografie der Cirripedi�n naast de hoofd- stukken waarin hij zijne hypothese der pangenesis op- bouwt en verdedigt. Aan de eene zijde de meest uit- gewerkte detailstudie, het afdalen in de bijzondere verschillen, die zoowel tusschen individuen eener zelfde soort, als tusschen exemplaren van verschillende soor- ten aanwezig zijn; het afwegen van de waarde dier onderscheidingskenmerken onderling; kortom de zuiver systematische zo�logie met al haren aankleve van ge- duld, zorgvuldigheid, scherp opmerkingsvermogen en bijkans pijnlijke nauwgezetheid. Aan de andere zijde een der koenste hypothesen die het menschelijk brein heeft uitgedacht, waarbij van waargenomen feiten slechts uiterst spaarzaam kan worden gebruik gemaakt. Eene hypothese, die stoutweg in de diepste geheimenis- sen van de organische natuur doordringt; die de won- deren van de erfelijkheid op ��ne lijn brengt met het herstellingsvermogen van afgesneden lichaamsdeelen, ja



		12 zelfs met de genezing van wondvlakten. Eene hypo- these, die de cellen niet langer beschouwt als de kleinste elementaire deelen waaruit het organisme is opgebouwd, maar die het bestaan aanneemt eener onafgebroken strooming van zelfstandige, zich voedende en zich ver- menigvuldigende , allerkleinste gemmulae, die afgestooten worden door alle cellen en weefseleenheden in al de opvolgende perioden van hun bestaan en die in het individu, dat wij voor oogen hebben, circuleeren langs banen die ons ten eenenmale verborgen blijven, om zich ten slotte bij millioenentallen te hereenigen in iedere eicel, in ieder spermatozo�n, in iederen knop en in iedere stuifmeelkorrel. De wetten, die deze onnaspeurbare processen beheer- schen, worden niet minder geheimzinnig, wanneer wij de uiteenloopende en raadselachtige verschijnselen naast elkander plaatsen, die met hare hulp moeten ver- klaard worden: het atavisme, waarbij de erfelijkheid , dikwijls op eenmaal tot in een grijs verleden terug- grijpt; het overplanten op het kind van de gevolgen van vermeerderd of verminderd gebruik der ledematen door de ouders; het wederaangroeien van een verloren poot of staart; de groei van een geheele plant uit een enkel stuk blad; de wijzigende invloed van stuifmeel en sperma, niet alleen op de eicellen, maar ook op de weefsels van de moeder; de bastaard vorming in het plantenrijk, door eenvoudige samenbrenging van het celweefsel van twee planten, geheel onafhankelijk van elk generatieproces; het naast elkaar verschijnen van knepvorming en van sexueele generatie; het optreden van eene gecompliceerde metamorphose gedurende de ontwikkeling van bepaalde diervormen, wier naaste



		13 verwanten geenerlei zoodanige metamorphose vertoo- nen; enz. En toch vinden vrij deze hypothese uitgesproken door denzelfden Darwin die de monografie der Cirripedi�n tot stand bracht. Het behoeft geen betoog, dat het tandpunt waarop hij zich plaatsen moest het om ��ne te verrichten, hemelsbreed verschilt van dat waarop hij aan het andere het aanzijn gaf. Toch loopt door beiden een verbindingsdraad, want waar wij hem bij de soortbeschrijving der Cirripedi�n telkenmale in strijd vinden met het toen nog heerschende denkbeeld van de vaste grenzen, waarbinnen iedere soort onverbreek- baar besloten was, en juist deze werkzaamheid dus onge- twijfeld niet zonder invloed is gebleven op de latere ont- wikkeling zijner denkbeelden, dan bemerken wij, dat hij de hypothese der pangenesis als het noodzakelijk aan- hangsel beschouwde � in zekeren zin als "Ie couron- nement de l'�difice" � van zijne theorie der evolutie door middel van natuurkeus. Wij zullen thans niet in eene beoordeeling treden van de hypothese der pangenesis, noch de verschil- lende aanvallen opsommen waaraan zij reeds heeft blootgestaan. Intusschen mag ik niet onopgemerkt laten, dat Darwin daarmede het gebied der physio- logie betreedt, een gebied waarop al de onderdeden van dat groote vraagstuk: erfelijkheid, invloed van het gebruik en het niet-gebruik van organen, aanpassing aan gewijzigde omstandigheden, � hunne oplossing moeten vinden. Terwijl de physiologie van den mensch en de hoogere dieren in onzen leeftijd met groote snelheid ontwikkelt en gedijt � en tot die ontwikkeling wat binnen Utrecht gedacht en gedaan werd in zoo be-



		14 langrijke mate heeft bijgedragen � is de vergelijkende physiologie, die de verschillende vraagstukken, zooeven opgenoemd, door het geheele dierenrijk heen tot in hun eenvoudigsten vorm bij de laagst georganiseerde wezens heeft te vervolgen, nog in hare kindsheid. Toch zal die wetenschap binnen kort de morphologie op zijde stre- ven, waar het geldt de grondslagen van de evolutie- leer hechter te maken en haar tot harmonische ont- wikkeling te voeren. Het was niet zonder bedoeling dat de wetgever de vergelijkende physiologie uitdruk- kelijk opnoemde als een onderdeel van de biologische wetenschap, dat door hem die den leerstoel gaat ver- vullen, waartoe ik thans geroepen ben, moet beoefend en onderwezen worden. Is op dit gebied nog weinig licht ontstoken, toch zijn juist aan de Utrechtsche universiteit voor de ver- gelijkende physiologie de schoonste vooruitzichten ge- opend. Zij het ook door anderen dan de wetgever op het oog had. Immers behooren onderzoekingen, die zich met de levensverschijnselen van de allerkleinste organismen bezighouden, die hunne reactie tegenover licht en lucht nagaan, ja zelfs de verschijnselen van hun honger en dorst nader trachten te doorgronden, � brj uitnemendheid tot het gebied der vergelijkende phy- siologie. De nabuurschap van eene werkplaats, waar reeds zoovele uitnemende resultaten verkregen werden, is voor ons allen een krachtige prikkel tot verderen arbeid op dit gebied. Verstout ik mij heden op dit veld eene schrede te zetten, dan past het mij een beroep te doen op uwe welwillende aandacht. Ik mag daarop hopen, wanneer ik eene poging ga wagen om een van de hoofdbezwa-



		15 ren tegen de evolutie-theorie � �the stock objection" noemt Huxley deze tegenwerping � te helpen ont- zenuwen. Ik wensch tot u te spreken over de hypothese van de versnelde ontwikkeling door eerst- geboorte en hare plaats in de evolutieleer. Allereerst moet ik opmerken, dat wij ons voorloopig nog niet op den vasten bodem van het experiment, maar op de meer bewegelijke zandvlakten der theore- tische beschouwingen bevinden. Onze weg ligt in de eerste plaats op het gebied eener wetenschap, die voor de evolutieleer zoo bijzonder groote waarde heeft, omdat zij de eenige is, die de positieve bewijzen voor de juistheid dier leer verschaffen kan, namelijk de palaeontologie. Indien werkelijk de thans levende organismen met de uitgestorvene een onverbreekbaar samenhangende keten vormen; indien deze organismen niet in opvol- gende perioden door herhaalde scheppingsdaden in liet leven zijn geroepen, maar werkelijk in directe bloedver- wantschap tot elkaar staan � eene verwantschap, die, naarmate men hooger opklimt, gepaard moet gaan met eene vereenvoudiging van organisatie � dan moet de palaeontologie daarvan het getrouwe beeld leveren. Dan moeten de opgestapelde steenlagen, die sedert de afkoeling van de aardkorst onder de wisselwerking van inwendig vulcanisme en uitwendigen atmospheri- schen invloed werden neergelegd, de archieven bevat- ten , waarin voor de waarheid der evolutieleer de meest deugdelijke en directe bewijzen zullen te vinden zijn. Bovendien moet dan het materiaal dat in die archieven



		16 bijeenligt � zal het betrouwbaar zijn � in dezelfde volgorde waarin de afzetting der steensoort heeft plaats gevonden, de langzaam stijgende complicatie vertoonen, die, onder de werking der natuurkeus, uit het meer eenvoudige het meer samengestelde te voorschijn roept. Wij weten hoever de palaeontologie in 1859 gevor- derd was om te kunnen begrijpen dat Darwin bij de eerste uitgave zijner Origin of Species de onvol- ledigheid van dit geologische geschiedboek op den voor- grond plaatste. Hij bracht ijverig argumenten bijeen om die onvolledigheid te verklaren en de kracht der tegenwerping, die daaruit tegen zijne leeringen zou kun- nen worden afgeleid, te verzwakken. Die bewijsvoe- ring mag ik thans niet in bijzonderheden met u nagaan. Toch is zij ook nog heden geldig. In zoovele steenlagen ontbreken alle dierlijke overblijfselen; er zijn z�� goede gronden om aan te nemen dat van andere diervormen zich slechts uiterst zelden fossiele overblijfselen kun- nen gevormd hebben; er is eindelijk nog slechts een z�� klein gedeelte van de aardoppervlakte onderzocht, dat wij inderdaad reden hebben ons meer te verwon- deren over het vele dat ons reeds bekend is, dan over het veel meerdere dat aan die kennis nog altijd ontbreekt. Vooral nu in de latere jaren in Noord-Amerika on- schatbare groeven zijn geopend, waar niet alleen de op- volgende lagen der tertiaire periode groote en regel- matige bezinkingen vormen, maar waar ook in die tot steen geworden bezinkingen voortreffelijk bewaarde dier- lijke overblijfselen worden aangetroffen, die in deze opvolgende perioden hebben geleefd en die inderdaad de bewijzen eener directe verwantschap onder klim- mende samengesteldheid ten duidelijkste vertoonen. Hier



		17 vinden wij eene gelukkige bladzijde opengeslagen, waarop de natuur o. a. de geschiedenis van de ontwikkeling van het paard voor ons heeft geboekstaafd, en ieder die dit schrift leerde lezen tot het noodzakelijke besluit brengt: deze ontwikkeling heeft plaats gehad uit een ouderen vorm, die een minder gespecialiseerden bouw vertoonde en wel in eene trapsgewijze opvolging van vormen, die met de ontwikkelingstheorie volkomen over- eenstemt. Ook de talrijke overblijfselen van de fossiele groep der Ornithoscelida, waardoor de band die tusschen reptili�n en vogels bestaat � twee dierklassen, die men vroeger onder de scherpst van elkaar afgeschei- dene pleegde te tellen � steeds nauwer wordt toegehaald, zijn eerst sedert jongen datum in breeder omvang be- kend, daar de meesten eerst onlangs aan den schoot der aarde zijn ontrukt. Naast deze onomstootelijke bewijzen voor het feit dat evolutie heeft plaats gehad, steeds uitgaande van de meer eenvoudige, meer algemeene typen en opklim- mende tot de meer samengestelde en meer gespeciali- seerde, brengt de palaeontologie ook nog andere feiten ter onzer kennis. Ik bedoel de persistentie van den- zelfden vorm, van hetzelfde geslacht, ja somtijds van de- zelfde soort in alle opvolgende lagen en tijdvakken. Wil men voorbeelden, dan noem ik onder de Mol- lusken Chiton en Pleurotomaria die van het Siluur, Dentalium die van het Devon, Pinna en Cyprina die van de steenkoolperiode tot op heden in onafge- broken reeks worden aangetroffen. Onder de Forami- niferen komen bepaalde geslachten reeds in het steen- kolentijdperk voor, die tegelijkertijd deel uitmaken van



		18 de thans levende fauna. Onder de Brachiopoden zijn onze hedendaagsche Lingula's, Rhynchonella's en Tere- bratula's zeer oude vormen; van de beenvisschen leef- den er vertegenwoordigers in de krijtperiode, die niet generiek kunnen onderscheiden worden van hunne nog levende verwanten, terwijl bepaalde geslachten van kraakbeenvisschen tot een nog veel verder verwijderd geologisch verleden opklimmen. Men kan het vraagstuk, waarvoor wij ons hier ge- plaatst zien, formuleeren als volgt: waarom heeft,ter- wijl de neiging tot wijziging, die aan de organismen eigen is � en die mede een der grondslagen uitmaakt waarop de evolutieleer is gebouwd � waarom heeft die neiging op eene menigte levende wezens een zoo- veel geringeren invloed gehad dan op andere, zoodat van de eenvoudigst georganiseerde diergroepen, die in de geologische volgorde tot de oudste behooren, ook thans nog zeer talrijke vertegenwoordigers onveranderd worden aangetroffen 1 Ja meer nog, waarom vertoonen zekere diergeslach- ten sedert de silurische periode een stilstand in hunne ontwikkeling, in hunne opklimming tot hoogeren dif- ferentiatietoestand, terwijl in veel korter tijdsverloop de geheele thans levende zoogdierwereld zich uit meer primitieve vertebraten heeft ontwikkeld en binnen die zoogdierwereld de belangrijke modificaties tot stand ge- komen zijn, die ten laatste aan de spitsmuis ter eenre en aan den olifant ter andere zrjde het aanzijn gaven? Met andere woorden: mag men aannemen dat die nei- ging tot wijziging bij geheele reeksen van levende we- zens gedurende duizenden van jaren door andere oor- zaken ten eenenrnale, en blijvend, geneutraliseerd kon



		19 worden, terwijl zij tegelijkertijd aan andere reeksen, ge- steund door de natuurkeus, reusachtige afstanden kon doen afleggen? Ik behoef U niet te herinneren dat van dit argument tegen de evolutieleer, dat ook door Darwinopgenoemd en bestreden is, vooral in den aanvang een ruim ge- bruik is gemaakt. Reeds Cuvier had aan Lamarek voor de voeten geworpen, dat de absolute gelijkvor- migheid tusschen de egyptische dieren, zooals zij v��r drie duizend jaren zijn ingebalsemd en de dieren die men thans nog in die wereldstreek aantreft, zijne meeningen omtrent langzame wijziging en vervolko me- ning van de organische wezens onhoudbaar maakten. Huxley, aan wiens klemmenden betoogtrant en on- vermoeide strijdvaardigheid het snelle veldwinnen van de evolutieleer voor een groot deel te danken is, heeft aan de wederlegging van deze tegenwerping menige bladzijde gewijd. Zijne bewijsvoering komt op het vol- gende neder. De twee hoofdfactoren in het evolutieproces zijn: voor- eerst de neiging tot variatie, die in alle levende wezens door eenvoudige waarneming kan worden aangetoond; ten andere de invloed van de omgeving, van plaatselijke om- standigheden, zoowel op den stam vorm als op de gewij- zigde vormen, die zich uit dezen ontwikkelen. Welnu, zoo dikwijls de eerste factor optreedt en gewijzigde vormen uit een gemeenschappelijken stam vorm ontstaan, zal het uitsluitend afhangen van de omstandigheden, waaronder de strijd om het bestaan gevoerd wordt, of de gewijzigde vormen den stam vorm zullen overleven en verdringen, dan wel of deze door den stamvorm zullen overleefd en verdrongen worden. Is de omgeving



		20 eene zoodanige, dat de stamvorm beter tegen haar be- stand is en daaronder beter tot bloei kan geraken dan zijne gewijzigde afstammelingen, dan zal in dien strijd de stamvorm het winnen en de afgeleide vorm worden uitgeroeid. Komen daarentegen de gewijzigde vormen met betrekking tot de omgeving in gunstiger omstan- digheden dan de stamvorm, dan zal de laatste verdre- ven worden en zullen de eerste zijne plaats innemen. In het eene geval zal er geen vooruitgang, geen wijzi- ging in het maaksel zichtbaar worden, zelfs niet in alle denkbare reeksen van eeuwen; in het andere geval daarentegen zal er wel degelijk modificatie en vorm- verandering op te merken zijn. Tot zoover Huxley. Zonder twijfel is hij er in ge- slaagd om hier een uiterst gewichtigen grond aan te wijzen, waardoor de wijziging van eenige dier-of plan t- vorm kan vertraagd worden. De hypothese der degeneratie, die door Anton Dohrn voor het eerst geformuleerd werd en later in Eay Lankester een warmen voorstander gevonden heeft, is zonder twijfel van veel beteekenis voor de verklaring van talrijke lagere organisatietrappen in het dieren- en plantenrijk, die niet langer als stam vormen van hoo- ger gedifferentieerde groepen mogen beschouwd worden, maar omgekeerd veel volmaaktere voorouders onder hun voorgeslacht tellen, dan hun eigen graad van com- plicatie zou doen vermoeden. Bij de eerste kennis- making vertoonen deze gedegenereerde dieren verschil- lende punten van overeenkomst met lagere diervormen, dan die waaraan zij genetisch verwant zijn. Zoo zijn bijv. de Tunicaten langen tijd bij of op ��ne lijn met de Mollusken geplaatst, totdat later onder-



		21 zoek steeds meer tot de gevolgtrekking dwong, dat wij daarin gedegenereerde afstammelingen van een vorm moeten zien, die reeds de hoogte van de eenvoudigste gewervelde dieren bereikt had, maar wiens nakome- lingen door verwording, door degeneratie, den schijn op zich laden in het natuurlijke systeem hunne plaats onder de Evertebrata te moeten vinden. Op die wijze wordt het aantal lagere diervormen, het aantal stam- vormen, wier voortbestaan ons tot de zoo even geformu- leerde vragen aanleiding gaf, vermeerderd met eenige die daartoe slechts in schijn behooren en die dus, om tot eene juiste overweging van die vragen te geraken, vooraf daaruit gezift en bij hunne directe stamverwanten behooren geplaatst te worden. Het verschijnsel der verwording is echter binnen be- paalde grenzen beperkt; het kan voor de beantwoording der vragen, gelijk ik ze straks geformuleerd heb, niet dezelfde diensten bewijzen als Huxley's betoog, dat meer bepaaldelijk die tegenwerpingen wederlegt en waarop ik niets wensch af te dingen. Maar toch wil het mij toeschijnen dat zijne verkla- ring van het langdurig voortbestaan van zoovele lager georganiseerde dier- en plantvormen, nog door eene nieuwe hypothese kan worden gesteund en aan- gevuld. Ik noemde haar de hypothese der versnelde ontwikkeling door eerstgeboorte. Heb ik het voorrecht haar heden bij u te mogen inleiden, gij zult wel niet voorbijzien, dat zij nog slechts een voorloopigen vorm bezit, en dat voor hare bevestiging nog een uit- gebreid onderzoek zal noodig zijn.



		22 Dagelijks wordt door nieuwe waarnemingen het feit be- vestigd, dat niet alleen talrijke vertebraten, maar ook vele evertebraten een hoogen ouderdom kunnen bereiken, zonder dat daarmede beperking van het voortplantings- vermogen gepaard gaat. Ook in de nog onlangs ge- publiceerde onderzoekingen van Weissmann over het verband tusschen den duur van de voortplantingsperiode en den duur van het leven, vinden deze waarnemin- gen op nieuw ondersteuning. Uit een en ander mogen wij veilig de gevolgtrekking afleiden dat al deze die- ren nakroost achterlaten, hetwelk op zeer ver van el- kaar verwijderde tijdstippen het levenslicht aanschouwde. Nakroost uit de eerste jeugd, dat zelf wederom aan kinderen en kleinkinderen het aanzijn gaf, en nakroost uit den hoogen ouderdom, het laatste wellicht gelijk in leeftijd met het vierde of vijfde geslacht van eerst- genoemde reeks. Een voorbeeld van hoogen ouder- dom, gepaard aan welgelukte pogingen tot instandhou- ding der soort, levert de welbekende zeeanemoon, die in 1828 door Dalyell aan de schotsche kust gevangen werd, steeds voortleeft en nog verleden jaar aan eenige jonge actini�n het aanzijn gaf. Ook de groote Tridacna's en de nog veel grootere Cephalopoden die nu en dan werden aangetroifen moe- ten een hoogen leeftijd bereikt hebben; niets wettigt de bewering dat bij deze in alle latere levensjaren on- vruchtbaarheid zou zijn ingetreden. Bij de hoogere groepen: visschen, vogels en zoogdieren, behoeven wij niet stil te staan: zij allen werken gedurende korteren of langeren tijd mede tot instandhouding der soort, " en de bijzonder hooge leeftijd, die zoowel visschen als vogels kunnen bereiken, brengt mede dat bij hen vooral



		23 een zeer belangrijk verschil in leeftijd zal kunnen be- staan tusschen de oudste en de jongste van hun broedsel. Allen zullen zij dus zoowel eerstgeboren als laatstge- boren nakomelingen achterlaten. Met de eerstgeboor- nen op hun beurt zal dit wederom het geval zijn, ook met hun nakroost en zoo vervolgens. Eveneens zul- len de laatstgeboornen, wanneer zij geslachtsrijp zijn geworden, aan eene in leeftijd uiteenloopende serie van nakomelingen het aanzijn geven, waarvan de laatst- geboornen der laatstgeboornen den eindterm zullen uit- maken. Na verloop van eeuwen zal het resultaat dit zijn: dat uit een zelfde ouderpaar een groot aantal nakome- lingen gesproten is, waarvan een klein aantal de af- stammelingen in rechte lijn der eerstgeboornen van iedere opvolgende generatie, een even klein aantal de afstammelingen in rechte lijn der laatstgeboornen van iedere opvolgende generatie vertegenwoordigt, terwijl al de overigen tot daartusschen liggende stadi�n behoo- ren. De eerstgeboornen zijn van de oorspronkelijke stamouders gescheiden door een aantal generaties ar, dat noodzakelijk een belangrijk veelvoud moet zijn van het aantal generaties y, hetwelk tusschen datzelfde ouderpaar en de daarvan afgestamde laatstgeboor- nen ligt. Immers het verschil in leeftijd tusschen den eerstge- boren afstammeling en zijne ouders is een minimum, juist omdat hij eerstgeboren is, terwijl het verschil in leeftijd tusschen den laatstgeboren afstammeling en diezelfde ouders een maximum is. Vervolgen wij in de rechte afstammelingslijn de reeks der eerstgeboor- nen van die eerstgeboornen, enz., dan vinden wij dus



			24 dat de afstand tusschen twee termen van die reeks een veel kleiner aantal jaren bedraagt, dan de afstand tus- schen twee termen van de reeks der steeds laatstge- boornen, die wederom aan laatstgeboornen ontspro- ten zijn. Beschouwt men nu na verloop van eeuwen beide reeksen gelijktijdig, dan telt de reeks der eerstgeboor- nen talrijke termen, in casu generaties, op korten afstand van elkaar; de reeks der laatstgeboornen daar- entegen telt veel minder termen en ieder van deze is door veel grooteren afstand van zijn voorganger ge- scheiden. Het is dit aantal termen dat wij in het eene geval door x, in het andere door y wenschen uit te drukken '). Aan dit feit nu knoopen wij de volgende gewichtige vraag vast: Is er grond om te vermoeden, dat, in den strijd om het bestaan, de vertegenwoordigers va� ieder dier beide uiteenloopende reeksen collectief met ver-

		1) Of er werkelijk eerstgeboorne nakomelingen in de zuivere beteeke- nis van het woord bestaan, d. w. z. zoodanige, die zoowel van vaders- als moeders-zijde in hun geheele voorgeslacht uitsluitend eerstgeboornen tellen, is aan twijfel onderhevig. Intusschen, op ons betoog is dit niet van invloed; wjj vatten onder de reeks der eerstgeboornen zoodanige af- stammelingen te zamen waarbij de vermenging, de kruising met tweede en derde geboorten tot een minimum beperkt bleef, terwijl omgekeerd in de groep der laatstgeboornen ook niet alleen de theoretisch zuivere gevallen worden samengevat, maar die waarbij het aantal voorouders van weerszijden het meest nadert tot het getal generaties y, dat tnaschen de laatstgeboornen, in abstracto, en het gemeenschappelijk ouderpaar ligt. Bij het gros der individuen zal kruising en vermenging op groote schaal hebben plaats gehad en het gemiddeld aantal generaties, dat van hen tot 'T¹ j� 7y dit atamouderpaar voert, worden uitgedrukt door 'I ^y . De kansrekening zou ons voor ieder voorkomend geval, wanneer slechts genoegzame gegevens bekend waren, de juiste cijfergroepeering kannen verschaffen.



		25 schillende wapens zijn toegerust? Of wel staan beide groepen in dien strijd volkomen gelijk? Zoowel waarneming als theoretische beschouwing dwin- gen ons tot het besluit dat dit verschil wel degelijk aanwe- zig is. Een verschil: 1°. in de uitwendige omstandigheden, waaronder de eerstgeboornen en de laatstgeboornen het levenslicht aanschouwen en opgroeien, 2°. in de inwen- dige eigenschappen en vermogens waarmede die beide reeksen zijn toegerust. Een verschil, dat niet spora- disch tusschen enkele representanten van die beide groepen optreedt, maar dat werkelijk collectief bij alle vertegenwoordigers van deze wordt waargenomen. Wat het eerste punt, de uitwendige omstandigheden betreft, vestig ik uwe aandacht op het volgende voor- beeld, dat aantoont hoe de natuur inderdaad op groo- te schaal verschil maakt in de omstandigheden, waar- mede zij het eerstgeboren en het laatstgeboren nakroost opwacht. Uit de waarnemingen die Livingston Stone in 1878 in de �foord-Amerikaansche instellingen voor vischcul- tuur op de M° Cloud-rivier heeft gedaan, blijkt dat veer- tien millioen eieren, verkregen uit rijpe maar relatief jongere, kleinere zalmen zonder uitzondering minstens ��n derde kleiner waren dan de millioenentallen eieren die men vroeger van oudere, grootere zalmen derzelfde �soort verkregen had, en dat zij zich niettemin even goed ontwikkelden. Door deze waarnemingen is het feit vastgesteld dat de zalm, ouder zijnde, grooter eieren legt dan op jongeren leeftijd, en juist dit heeft groote waarde voor onze hypothese. Vooreerst moet de grootte der eieren van invloed zijn op de kans aan



		27 standigheden waaronder de eerst- en die waaronder de laatstgeboornen het levenslicht aanschouwen en opgroeien verschillend zijn � althans bij deze zalmsoort (bij andere dieren ontbreken vooralsnog betrouwbare waarnemingen in het groot) � thans moet ik uwe aandacht vestigen op het tweede hoofdpunt, dat namelijk ook in de inwendige eigenschappen en vermogens, waarmede ieder der beide seri�n van geborenen zijn toegerust, verschil bestaat. Immers langs den weg der erfelijkheid zijn zij in het bezit gekomen van eigenaardigheden, die zich gedeelte- lijk vertoonen in hun bouw, gedeeltelijk sluimeren om eerst bij volgende generaties tot ontwikkeling te ko- men. Zoodanig sluimerend, potentieel vermogen tot eventueele modificatie van het individu of van zijn na- geslacht, moet noodwendig meer herhaaldelijk gelegen- heid vinden tot ontwikkeling bij de eerstgeboornen, omdat deze een grooter aantal voorouders bezitten. Omgekeerd is de gelegenheid voor deze ontwikkeling zeldzamer bij hen die een geringer aantal voorouders bezitten, d. i. bij de laatstgeboornen. Waaruit volgt dat verdere modificati�n onder invloed der natuurkeus bij voorkeur van de verschillende seri�n der eerst- geboornen zullen uitgaan, omdat hier, ceteris pari- bus, de kans grooter is, dat kleine afwijkingen � die toch altijd voor een deel aan terugslag tot het voor- geslacht te danken zijn � in ruimere mate zullen op- treden. Er is dus grond voor het vermoeden, dat er ook in de inwendige eigenschappen van de serie der eerstge- boornen verschil bestaat met die der laatstgeboornen, evenals wij het zoo even voor de uitwendige omstan- digheden mochten vaststellen. Het verschil in inwen-



		29 door verdeeling zeer algemeen. Afgesneden armen van zeesterren groeien, na den zoogenaamden konietenvorm doorloopen te hebben, weder tot geheel volledige zeester- ren aan; ringwormen verdeelen zich nadat een achter- waarts gelegen lichaamssegment zich in een kop veranderd heeft; Nemertinen deelen zich onder heftige contracties in stukken, die ieder weder zoowel een kop als een staart kunnen verkrijgen; Amoeben eindelijk deelen zich in twee helften. Nu is niet wel aan te nemen, dat bij dergelijke ver- menigvuldiging door verdeeling, de erfelijkheid in even sterke mate hare kracht kan doen gevoelen als bij voort- planting langs geslachtelijken weg. Immers het is niet uit te maken welk van de beide deelen de oudere ge- neratie vertegenwoordigt. Weissmann heeft onlangs op geestige wijze gezegd: wanneer wij ons voorstellen dat de Amoeba met zelfbewustzijn begiftigd is, dan zal zij bij hare deeling denken: �ik splits thans een kind van mij af'; en het valt niet te betwijfelen dat ieder der beide helften de andere voor het kind en zichzelf voor de moeder zou aanzien. Hiermede werd door Weiss- mann het denkbeeld van de (approximatieve) onsterfe- lijkheid der Protozoa het eerst ingeleid, een denkbeeld dat ook der hier ontwikkelde hypothese te stade kan komen en dat in elk geval vermelding verdient naast de hypothese door Haeckel e. a. uitgesproken, dat de thans levende Moneren niet in genetisch verband staan met oudere voorouders uit veel vroegere perioden, maar aan voortdurend zich herhalende generatio spontanea het aanzijn danken. Diezelfde beschouwing is toepasselijk op de verdeeling, die wormen en Coelenteraten ondergaan. Ook hier vor-



		30 men beide deelen de onmiddellijke voortzetting van een enkel individu, dat zich wel verdeelt maar niet ophoudt te bestaan. Bij die beschouwing kunnen ook Koraalbanken, die zich steeds door verdeeling vergroo- ten niet als een reeks van opvolgende generaties be- schouwd worden. Nooit heeft bij deze vermenigvuldiging door verdee- ling die geheimzinnige potenti�ering plaats, welke in de eicel en in het spermatozo�n de eigenschappen niet alleen van vader en moeder, maar van geheele reeksen van voorouders samenbrengt en tijdelijk opgesloten houdt; nooit kan dus hier, tijdens de evolutie van het individu, het eigenaardige fixeeringsproces van een deel dezer latente krachten, het proces dat wij over- erving noemen, in volle werking treden. Nooit kan, waar het individu zich verdeelt, de selectie tijdens het embryonale leven, die blijkens latere onderzoekingen een grootere rol speelt dan men aanvankelijk vermoedde, me- dewerken om eene wijziging in het leven te roepen, die weder tot wijziging der soort kan leiden. Ook Darwin roert in zijn hoofdstuk over de pange- nesis dit onderwerp aan, wanneer hij er uitdrukkelijk op wijst, dat organismen die langs den weg der onge- slachtelijke voortplanting ontstaan, niet zijn blootge- steld aan de verschillende oorzaken die bij voorkeur bij embryonen en jeugdige larven wijzigingen te voor- schijn roepen, en wel omdat zoodanige organismen dat levenstijdperk, waarin de geheele organisatie het meest voor wijziging vatbaar is,nietdoor- loopen. De reeksen van generaties, die aan verdeeling in plaats van aan geslachtelijke voortplanting hun ontstaan dan-



		31 ken, zijn dus in veel geringer mate aan het optreden van afwijkingen blootgesteld. Toch moet dergelijke af- wijking altijd den eersten stoot geven voor hetgeen lang- zamerhand door werking der natuurkeus eene definitieve wijziging van de soort kan worden. Niettemin speelt de vermenigvuldiging door verdeeling nog steeds eene zeer belangrijke rol in de geheele ongewervelde dierenwereld en heeft dit altijd gedaan. Doch steeds naast de sexueele vermenigvuldiging. Alzoo ligt het vermoeden voor de hand, dat daar waar in reeksen van eeuwen de vermenigvuldiging door deeling een grootere rol gespeeld heeft dan de sexueele, een stilstand in de ontwikke- ling is ingetreden, terwijl de differentiatie van die reek- sen van individuen en geslachten, die aan sexueele voort- planting het aanzijn danken, steeds haren loop vervolgde. Beide oorzaken, de vertraging der ontwikkeling bij vermenigvuldiging door verdeeling, en de versnelling der ontwikkeling van de bij voortduring eerstgeboor- nen, geven dus mijns inziens groote waarschijnlijkheid aan de beschouwing dat wij in de hooger ontwikkelde diergroepen � en onder deze weder in de hoogst gediffe- rentieerde vertegenwoordigers daarvan � vormen v��r ons hebben, die door een zoo groot mogelijk aantal voorouders van de oorspronkelijke stamgroep gescheiden zijn en in wier voorgeslacht het aantal malen dat ver- menigvuldiging door verdeeling plaats had, tot een minimum beperkt is gebleven. Daartegenover moeten wij aannemen dat een veel ge- ringer aantal voorouders tusschen de lager ontwikkelde vormen en den gemeenschappelijken stamvader ligt, terwijl hier de oorzaak voor het uitblijven van verdere wijzigingen, die door Huxley op den voorgrond gesteld



		32 wordt, en die wij zoo straks in herinnering riepen, mede op uitgebreide schaal in werking kan zijn getreden. Letten wij op de gecombineerde werking van deze beide beginselen, dan wekt het geen verwondering meer, dat nog heden levende vertegenwoordigers worden aangetroffen van geslachten, die reeds in het silurische tijdvak voorhanden waren; noch ook dat de eenvoudigst georganiseerde protisten in dien eenvoudigen vorm zijn blijven voortbestaan. Immers zij zijn grootendeels de jongere zonen, die, tot langzamere ontwikkeling gedoemd, er niet in moch- ten slagen gelijken tred te houden met hunne oudere broeders. Deze, die zooveel talrijker malen uit den leuterenden smeltkroes der sexueele generatie voort- kwamen, ontleenden daaraan het voorrecht de stam- vaders te worden van de hooger en hoogst ontwikkelde dier- en plantvormen, die ons thans omringen.



			33

		MIJNE HEBEEN CURATOREN! Uw welwillend oordeel heeft mij de zware taak be- reid , die ik heden niet zonder schroom aanvaard. Ont- vangt de verzekering, dat ik mij Uwe voordracht zal trachten waardig te maken, ten nutte der Universiteit, wier welzijn door U ten allen tijde met zoo bijzondere zorg wordt voorgestaan. Den onvergetelijken Harting op te volgen verklaart mijne huivering zoo dikwijls ik mij den omvang voor- stel mijner ambtsplichten. Hoe hij ze wist te vervullen en met welke talenten is niemand onzer onbekend. Wat ik hem te danken heb en als mijnen leermeester verplicht ben, zal mijn ijver stalen om het zo�logisch onderwijs aan deze Universiteit in het spoor te houden waarin het door Harting gebracht werd. Harting was een der eerste en meest onversaagde verdedigers van de nieuwe denkbeelden, die hun leven- wekkenden invloed op iederen tak der biologische weten- schap doen gevoelen. Mocht hij in den door hem verlaten zetel de frischheid van geest hebben achtergelaten, waar- door hij ten allen tijde het gemoed zijner discipelen wist te bekoren; de krachtige overtuiging, waardoor hij, ook buiten den kring zijner leerlingen, zoo velen in geestdrift wist te ontvlammen! Achtergelaten, zon- der eenig verlies voor zichzelven, zoodat deze twee mach- tige factoren in de vele gelukkige levensjaren die wij hem toewenschen, steeds blijven bij dragen om de dagen van zijnen ouderdom met het vuur der jeugd te doortintelen, dat wij bij voortduring zoo zeer in hem mogen bewonderen!



		MIJNE HEBREN HOOGLEERAKEN AAN DEZE UNIVERSITEIT, HOOGGEACHTE AMBTGENOOTEN! Z��velen Uwer zijn mij met z�� groote voorko- mendheid tegemoet getreden en hebben mij reeds z�� duidelijk getoond, hoe ik de mate Uwer welwillend- heid niet behoef af te meten naar het weinige wat ik U daartegenover kan aanbieden, dat ik mij van onzen omgang, door mij zoo bijzonder gewaardeerd, de schoon- ste vruchten beloof voor eigen ontwikkeling. Inderdaad ik heb Uw krachtige hulp noodig! Eene vijandelijke macht, die in onzen tijd eiken dag meer drei- gend het hoofd opheft, te gevaarlijker omdat zij zich be- roemen mag op wondervolle resultaten in de meeste vak- ken van wetenschap door haar verkregen, is de over- dreven zucht tot specialiseering. Zij is eene natuurlijke dochter van de degelijkheid, wanneer deze door den ge- zonden wensch tot arbeidsverdeeling op den kwaden weg gebracht wordt. Om aan dien invloed weerstand te bieden moet ik bij U allen ter schole gaan, moet ik aan Uw arsenaal wapens ontleenen. Onthoudt mij, bid ik U, nimmer Uwen krachtigen steun!

		MIJNE HEBBEN STUDENTEN ! Tegenover U komt het mijnerzijds in de eerste plaats op daden aan, en dat het mij daarmede ernst is, hoop ik gelegenheid te hebben U te toonen. Ontvangt in- tusschen de verzekering, dat de herinnering aan mijn Utrechtschen academietijd mij de overtuiging schenkt dat



		35 onze gemeenschappelijke arbeid, door Uw toedoen, zelven in de eerste plaats de aangenaamste uren belooft. Mijnerzijds zal ik trachten bij de behandeling der na- tuurwetenschap, voor welke ik herwaarts geroepen werd, met U steeds den breeden weg, waarlangs het menschelijk denken zich in den loop der eeuwen lang- zaam maar zeker voorwaarts beweegt, in het oog te houden, zelfs wanneer wij de engere paden der detail- studie te zamen zullen bewandelen. Zoodoende zul- len wij den diepen zin leeren verstaan van het woord van een der grootste denkers uit de grijze oudheid, een woord dat verdient geschreven te worden boven de poorten van elke Universiteit, die zich harer roeping bewust is: Streeft niet naar de volheid van het weten, maar naar de volheid des verstands!