1902

De Analyse van het
Slikmechanisme . . .

J. C. KINDERMANN.

mmmm •

De Analyse van het Slikmechanisme.

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3596 6369

2e Jtnalyse van het Slikmechanisme.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE GENEESKUNDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,

NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

DR- W. L. P. A. MOLENGRAAFF,

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN

DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN

op MAANDAG 15 DECEMBER 1902, des namiddags ten 3 uur,

DOOR

JAN CHRISTIAAN KINDERMANN,

Arts,

GEBOREN TE DEN HELDER.

utrecht.

C. H. E. BREIJER.
1902.

"rt:^ ^ msm^-

u\'*:, t\'

\'t •

,1\'■ ,1

.....• ï\'i\'-

-"JTr i.\' ,

- 4

ß-AK MIJNE Puders.

Gaarne breng ik U, ^professoren en lectoren der
medische en philosophische faculteiten mijnen dank
naar de mate, waarin gij allen tot mijne- weten-
schappelijke vorming hebt bijgedragen.

In het bijzonder wil ik U, hooggeleerde Zwaar-
demaker, ■ mijne erkentelijkheid betuigen voor de
groote belangstelling, waarmede Gij mijn eerste
schreden op het terrein der experimenteele Physio-
logie hebt geleid en aangemoedigd en voor de
schier onuitputtelijke bereidvaardigheid, die Gij mij
steeds betoond hebt.

Mijnen oprechten dank ook aan ü, hooggeleerde
Snellen Senior, voor het voorrecht, dat ik als
poliklinisch assistent onder uive leiding werkzaam
heb mogen zijn en aan U, hooggeleerde Snellen
Junior, voor de welwillendheid, die Gij jegens mij
steeds aan dén dag legdet.

INHOUD.

Hoofdstuk I. Inleiding.

eerste afdeeling.

Hoofdstuk II. Overzicht der litteratuur over do bucco-plia-

• ryngeale periode van het slikken.
Hoofdstuk III. Onderzoek naar het mechanisme der bucco-
pharyngeale periode van het slikken,
a. Do bowoging van don mondbodem.
l>. Do bewoging van hot weoke verhemelte on do druk-
schommelingon in den rhino-pharynx.

c. Het pharyngogi-am.

d. Do verplaatsing van liyoid on larynx.

e. Do tongboweging.

Do rogrossiove phaso.
Aarüiangsél.

Hoofdstuk IV. Kritische bespreking van enkolo punten der
litteratuur in verband met de verkregen resul-
taten.

Hoofdstuk V. De beteekenis dor slik-adombowoging.
tweede afdeeling.

Hoofdstuk VI. Overzicht dor litteratuur over do oosophagealo

periode van don slik.
Hoofdstuk VH. Onderzoek naar do functie van don oesophagus.

a. Ovor do vorschünselcn in don ooHOphagus, godurondo don

bucco-pharyngoalon slik.
h. Ovor do drukschommolingon, dio aan hot spuitsignaal
voorafgaan.

c. Ovor do samentrekking van don oosophagus,

d. Do introdo van hot ingostum in do maag.
AanJiangsel.

Hoofdstuk VIII. Kritische bespreking van enkele punten der
litteratuur betreffende de oosophagealo periode
in verband mot do verkregen rosultatou.

Hoofdstuk IX Beschrijving van hot mechanisme van den slik
en van de voortbeweging der ingesta.

■ Ki

t > tjim^-

.-ar- \' ■^■fi .. "V\'.T

ivf, •\'iï\'vwb\' \'

■ ; S:.

INLEIDING.

HOOFDSTUK 1.

Het doel van dit onderzoek is de analyse der slik-
beweging.

Aan deze beweging nemen byna alle spieren deel,
die van de tanden^tot de cardia den tractus intestinalis
omringen, en ze doen dit in vaste volgorde, in den
tijd en in de kracht hunner samentrekking gecoördineerd.

Het geldt nu onderscheid te maken tusschen de
factoren, die voor het mechanisme essentieel zyn en
die, welke slechts als begeleidende spiercontracties
dienen te worden opgevat; verder, de eerste te leeren
kennen in hunne beteekenis voor de voortbeweging
van het ingestum en ten slotte de wyze op te sporen,
waarop dit maagwaarts wordt gedreven.

Het slikken is eene samengestelde reflexbeweging.
Wanneer we willekeurig slikken doen we niet anders
dan de reflex voorbereiden door den mondinhoud,
voedsel of speeksel, in aanraking te brengen met deelen
van waaruit de beweging reflectorisch wordt opge-
wekt. Deze voorbereidende bewegingen bestaan in het
kauwen, waarbij aan vast voedsel de vereischte con-
sistentie wordt medegedeeld, en in de depositie der
spysmassa achter op den tongrug. Ze zyn in vorm
en duur inconstant en geschieden willekeurig. \' De

laatstgenoemde gaat zonder pauze over in den aanvang
van het reflexmechanisme, dat op zichzelf staande bü
het onwillekeurig slikken en bij het slikken in den
slaap optreedt. Van dit reflexmechanisme zal in het
vervolg alleen sprake zjjn.

De meeste physiologen, die dit onderwerp ter hand
namen, verdiepten zich met voorliefde in bijkomstige
vraagstukken, zooals de afsluiting der glottis, den stand
der epiglottis by het slikken ingenomen en de wijze
van afsluiting van den rhino-pharynx. Hiermede hangt
samen dat de litteratuur over de slikbeweging
strictiori sensu rijk is aan onderling strijdige opgaven.
Het is deze omstandigheid, die voor mjj de aanleiding
werd haar aan een kritisch onderzoek te onderwerpen.
Waar het verband der vroeger waargenomen feiten
verstoord scheen, heb ik dit op verscheidene plaatsen
op grond van eigen ervaringen kunnen aantoonen.

De gelegenheid tot onderzoek was zeer gunstig, daar
een passend instrumentarium, door prof. Zwaarde-
maker voornamelijk met het oog op phonetisch
onderzoek byeengebracht, ter rhyner beschikking stond.

In den beginne bediende ik my van konynen als
proefdieren. Bronnen van fouten waren daarbij velen,
de resultaten sober. Bij den mensch vond ik de
voorwaarden in vele opzichten gunstiger. Het geheele
onderzoek is daarom by den mensch verricht.

Ik droeg aanvankelyk zorg den normalen slik niet
te influeoceeren door het invoeren van registreerende
apparaten in mond of pharynx. Onder die voorzorg
vestigde zich myne meening in hoofdzaak. Later gaf
ik haar prijs om zoodoende zoowel een middel van con-
trôle myner uitwendig verrichtte waarnemingen, als een
ter uitbreiding myner proeven te gewinnen. Het werd me
daardoor bovendien mogelyk den geheelen oesophagus
in het onderzoek te betrekken.

By het gemis aan eensluidendheid en het fragmen-
tarische der beschrijvingen van velen der oudere
schrijvers, is het de verdienste van Kronecker en
Meitzer eene op proeven gegronde theorie van het slik-
ken te hebben gegeven. Sedert bijna twintig jaar baseert
zich de heerschende meening op hunne beschrijving.

Deze onderzoekers overwogen dat de groote snel-
heid, waarmede de mondinhoud zich maagwaarts
beweegt, niet is te vereenigen met den langzamen
gang der peristaltiek van de gladde spierrokken van
den slokdarm. Ze bepaalden die snelheid en vonden
dat het ingestum in minder dan 0.1 sec. na den aanvang
van den slik het cardiale deel van den oesophagus
bereikt (Meitzer). De krachtige stoot hiertoe noodig
wordt volgens hen geleverd door de contractie van
den m. mylohyoideus. De contracties van pharynx en
oesophagus, die eerst later optreden, moeten slechts
als reservekrachten worden opgevat. Vóór den ingang
der maag blijft het ingestum volgens deze voorstelling
liggen tot het na 6 ä 7 secunden door de peristaltiek
van den oesophagus in de maag gedreven wordt.

Ik zal in de volgende bladzijden aantoonen, dat deze
functie aan den m. mylohyoideus niet toekomt. Ik
hoop verder den lezer eene voorstelling te kunnen
geven van de wijze waarop zich het slikmechanisme
afspeelt en de spiergroep te doen kennen, die aan het
ingestum zijne snelheid mededeelt. Ook de heerschende
voorstellingen omtrent de functie van den oesophagus
behoeven eenige wyziging en evenzoo de meening der
genoemde auteurs, dat eerst na verscheidene secunden
het ingestum door middel van de oesophageale con-
tractie door de cardia geperst zou worden.

Van de tanden tot de maag kan men den tractus
intestinalis doelmatig verdeelen in:

a. Een bucco-pharyngeaal gedeelte.

b. Een oesophageaal gedeelte. Deze verdeeling
geldt zoowel anatomisch als physiologisch. De grens
valt samen met den onderrand van hetcricoid-kraakbeen.

Overeenkomstig deze verdeeling heb ik het volgend
onderzoek in twee afdeelingen gesplitst. Hoofdstuk II
tot V bevat de beschrijving der bucco-pharyngeale,
hoofdstuk VI tot VIII die der oesophageale periode.

Het laatste, hoofdstuk IX, bevat een beknopte beschry-
ving van het geheele slikmechanisme, zooals deze volgt
uit myn onderzoek in verband met de gegevens
der litteratuur.

EERSTE AFDEELING.

HOOFDSTUK II.

Overzicht der litteratuur van de bucco-pliaryngealo
periode van het slikken.

Bij de oude anatomen waren zeer primitieve voor-
stellingen over het mechanisme van de slikbeweging
gangbaar. Aan de behoefte zich voorstellingen te
maken aangaande de functie van het organisme gaven
ze toe zonder kritiek te vreezen. "Waar het zichtbare
eindigde, begon het gebied van vernuftige verbeelding.

Een diepen indruk b.v. maakte op hen, by de inspectie
van den pharynx, de uvula, waaraan als wachter
voor den Ingang de keuring der ingesta was toever-
trouwd. In \'t algemeen beschouwden zy de tong als
voor het slikken het meest essentieelo. Haro taak was
het de spysdeelen te vormen tot eene massa, vervol-
gens hare punt tegen het verhemelte te drukken en
den bolus door den isthmus fauciuni omlaag te stuwen.
Gehoorzamend aan de zwaartekracht viel dan de spys-
massa in don oesophagus. De choanen dacht mon zich
daarby passief gesloten door het velum palatinum, dat
zich er als een deksel tegen aan legde. \')

1) Vido. C. Chauvonu. I.0 pharynx. Anat ot Physiol. lOOl. p«. 358.

6

Een belangryke bydrage tot de kennis van den
slik leverde de\' studie der anatomie, met name het
werk der broeders A l b i n u\'s. De oudere beschreef de
anatomie de jongere bewerkte de physiologie der
slikbeweging % Zijn werk vormt den grondslag onzer
kennis op dit gebied, niettegenstaande de inspectie
en de in den mond gestoken vinger de eenige hulp-
middelen by zyn onderzoek waren.

A1 b i n u s beschrijft het mechanisme als volgt: het
vangt aan met de voortbeweging van den mondinhoud
naar den pharynx door de tong. Is de massa achter
op den tongrug aangekomen, dan stooten tong, pharynx
en palatum molle haar met vereende krachten omlaag.
Daarby spant zich het laatste krachtig en beweegt
zich benedenwaarts, terwyl de pharynxmusculatuur
ter weerszoen van het velum eene dwarse plooi
vormt, waartegen het zich aandrukt. Een dergelyke
plooi vertoont de achterwand van den pharynx.

Sandifort stemt in hoofdzaken met Albinus
overeen. Hy vermeldt eveneens slechts eene daling
van het velum.

Albrecht von Halier \') heeft, de wetenschap van
die dagen samenvattend, het slikproces verdeeld in drie
tempo\'s, daarbij uitgaande van anatomische grondsla-
gen. Hy onderscheidde een buccaal, een pharyngeaal
en een oesophageaal tempo. De scheiding der twee
eerste tempo\'s is evenwel niet steeds in denzelfden

zin opgevat Het derde tempo vangt volgens allen
aan by den onderrand van hetcricoid-kraakbeen.

Hall er s indeeling heeft het groote voordeel opge-
leverd, dat eenige orde in de beschrijvingen ontstaan is.

M a i s s i a t ® )heeft eene theorie van den slik gegeven,
welke van de voorstellingen van A l b i n u s belangryk
afwykt. Hy steunt daarby op een opgave van H a 11 e r,
die meent dat de pharynx in het tweede tempo eene
verruiming ondergaat door de voor- en opwaartsche
beweging, die hyoid en larynx daarin uitvoeren. Ten-
gevolge hiervan en tevens van de styging van het
velum, die Maissiat gelijktijdig kon constateeren, ont-
staat volgens hem een luchtledig in den pharynx,
waardoor de mondinhoud wordt aangezogen.

Moura kwam langs laryngoskopischen weg tot
de overtuiging, dat de tong alleen essentieel is voor
het slikken. Het velum zou met den mondinhoud
zelfs in \'t geheel niet in contact komen. Om zyne
meening te staven brengt hij op de tongbasis een
broodballetje met inkt geirapregaeerd, slikt en vindt
vervolgens bij inspectie met den spiegel beide arcus,
uvula en tongbasis, zwart; het velum evenwel heeft
zyne natuurlyke kleur behouden.

Arloing teekent hierby aan dat het behalve aan
dezen auteur zeker aan niemand gelukt is de proef met
gelyk resultaat te herhalen *).

De onderzoekingen van Arloing zyn van veel invloed
op de kennis van ons onderwerp geweest. Hy toonde
door zyne proeven by paarden aan dat de door
Maissait vermeldde druk verlaging in den pharynx
werkelyktot stand komt; evenwel is do glottis dan nog

8

niet gesloten. Ze is het gevolg, niet van een dilatatie
der pharynxholte maar van eene contractie van het
diaphragma, die in den aanvang der tweede periode,
der pharyngeale alzoo, optreedt. De glottis sluit zich
onmiddelyk daarna. Voordat zich de glottis weder opent
is de contractie reeds verdwenen. In zooverre stemt
hij met Maissiat\'s meening in, als hij deze drukver-
laging van belang acht voor de voortbeweging van het
ingestum. Later heeft men iogezien dat ze daarvoor
van geen wezenlyke beteekenis is.

By aanwending eener methode van luchttransport
vond hy by groote dieren, waarbij hy registreerende
gummiballons in de verschillende holten bracht, by
gelyktydige registratie van de drukking in die holten,
synchronisme tusschen de elevatie van larynx en
hyoid, constrictie van den pharynx, luchtverplaatsing
naar den neus en naar de trachea. Dit alles geschiedde
in den aanvang der beweging. Verder vond by syn-
chronisme tusschen de daling van den larynx, aspiratie
van lucht door den neus, het einde der pharynxcon-
tractie en het begin van de contractie van den
oesophagus. Met Maissiat, Debrou e.a. besluit hy tot
een actieve verheffing van het velum, met Hal Ie r en
Maissiat tot de dilatatie van den oesophagus-ingang.

Omtrent de werkzaamheid der tong lezen we bij
dezen onderzoeker ongeveer het volgende: Wanneer
ze zich tegen het palatum heeft gelegd, bevindt zich
de voedselmassa in eene ruimte, naar voren door de
tong, naar achteren door het vehin^, naar omlaag door
den isthmus begrensd. Nu verlengt zich de goot-
vormige uitholling der tong naar achteren en beneden
tot aan den aanvang van den oesophagus. Tegelyker-
tyd wordt de tongwortel door den m. palatoglossus

9

omhoog geheven. Het velum ryst. De voornaamste
uitwerking op de beweging der ingesta heeft evenwel
de pharynxmusculatuur. Tegelyk met hare contractie
beweegt zich de larynx omhoog. De ingesta verdwynen
onder den invloed van twee factoren; de voornaamste
is de contractie der pharynxconstrictoren, de andere
\'is de vermeldde drukverlaging Dit is de inhoud
der z.g. pharyngeale theorie.

Arloing en voor hem reeds Mo u ra betoonden
zich voorstanders van eene wyziging der klassieke
verdeeling. Van een physiologisch standpunt bezien
was hun namelyk de scheiding van het eerste en
tweede tempo kunstmatig gebleken. Ze vatten beide
daarom samen tot één, de z.g. bucco-pharyngeale periode.

Terwyl verder de oude physiologen twee af wijkende
mechanismen .onderscheidden voor het slikken van
vaste en van vloeibare ingesta, op grond van ver-
schillen in de voorbereiding tot de eigenlijke slikbe-
weging, laat Arloing ook dit verschil vervallen door
den slik eerst te laten aanvangen op hot oogenblik,
waarop do tong, vast togen het verhemelte gedrukt,
zich niet vermag los te maken, voordat het ingostum is
verdwenen uit do bucco-pharyngeale ruimte. Het
mechanisme is dan voor vaste stoffen en voor vloei-
stofTen gelijk.

Daarentegen valt een nieuwe scheiding te maken
naar aanleiding van verschillen in het mechanisme
by „déglutitions solitaires" en „dóglutitions associées."
Het mechanisme eener serie slikken, zooals by het
drinken optreedt, is namelyk niet gelijk aan de som
van een aantal alleenstaande slikbewegingen.

Omtrent het tijdstip waarop de samenstellende bo-

1) Arlolni?. DIct, do Dóclinnibro. I.e.

2) ArloliiK\'. I.e. •

3) Moiirn. C. 11. do l\'Ac. do tJc. do Pnrls. 1871.

10

wegingen van den blik optreden heerscht weinig
eenstemmigheid.

Nemen we b.v. het tijdelyk optreden der larynxelevatie!

Gariet meent, dat ze eerst na den aanvang van
den slik inzet. Arloing bestrydtdie meening als volgt:
„C\'est difficile d\'admettre que le larynx ne soit pas
déplacé par les muscles qui meuvent la langue et
le voile, attendu que ces muscles prennent une
insertion médiate ou immédiate sur le larynx. Par
la méthode graphique (ampoule pharyngée enrégistrant
les pressions et aiguille fixée au larynx) j\'ai pu con-
stater, que le larynx subit en réalité deux mouvements
d\'ascension, le prémier assez faible, quand le plancher
de la bouche se contracte, l\'autre brusque et intense,
quand le voile s\'élève.

Passavant beschryft den slik als verdeelbaar
in een voorbereidend en een wezenlek gedeelte. In
het eerste sluit zich de glottis, verheffen zich larynx
en velum en contraheert zich de isthmus, waardoor
de mondinhoud tegen het palatum wordt gedrukt.
Dan volgt de eigenlyke slik. Hyoid en larynx gaan
daarbij naar voren, ook stijgt de larynx nog hooger.

Deze auteur onderscheidt dus ook eene stüging in
twee étapes, evenwel vindt hij de eerste gelyktüdig
met de velum-elevatie in tegenstelling met Arloing,
die de tweede daarmede laat samenvallen.

Kronecker en Meltzer zyn door feiten, wier ver-
melding hier te veel plaats zou innemen, tot de voor-
stelling gekomen, dat de ingest^ met zeer groote
snelheid naar de maag worden gespoten. Meltzer

1) Carlot. c. K. do TAi-ad. do Sc. do I\'arla. 1074 |>g 1013.

2) Arloing. Diet do Docliambro I.e.

3) l\'«w.savant. Virchow\'s Archiv. Bd. 104, pg. 4u7,1880.

4) H.Kronockcr. Ilund mit zontchnittcnoin nn.inyloh. Archiv für Physiol. 1880-

5) n. Kronockor und J. 8. ilollüor. Dor schluckmochanismus. Solno Erregung
und solno Hemmung. Archiv für Physiol. 1883. Supplcmcntband.

# I

11

heeft die snelheid bepaald op minder dan 0.1 sec.
De impuls aan het ingerendum meegedeeld moet
dus zeer krachtig zyn. Zy vonden nu by honden, dat
doorsnyding van den n. mylohyoideus het slikken onmo-
gelyk maakt, terwyl Meitzer aantoonde dat noch door-
snyding der constrictoren in vertikale richting, noch klie-
ving der isthmusspieren den slik vermocht te storen.

Op grond van deze feiten meenen deze onderzoekers
dat de mylohyoideus-contractie het ingestum naar
de maag dry ft.

Het is trouwens niet moeilijk om zich van hare
krachtige samentrekking te overtuigen Men brenge
slechts den top van den wysvinger achter de laatste
kies, dicht onder de linea mylohyoidea, tegen het
slijmvlies van den mondbodem. Hy ligt dan onmid-
delyk op de spier, die men by eiken slik voelt hard
worden.

De eigenlyke slik is dus volgens hen zeer eenvoudig.
De mylohyoideus-contractie dryft de tong naar boven
en naar achteren, de m m. hyoglossi byna(!) tegelykertyd
naar achteren en beneden, terwyl de longitudinale
spieren der tong zich samentrekken. Hierdoor wordt
do pharynx vernauwd en de massa wordt door de
tong als door den zuiger in eene perspomp naar omlaag
gespoten. Daartoe moeten alle toegangen afgesloten
zyn. Men weet dat dit werkelyk het geval is. Falk
bewees dit door tusschen palatum en tong een glazen
buis in de pharynxholto in to brengen ; het vryo eind
had gemeenschap met een open manometer. By eiken
slik steeg het water in den manometer ongeveer 20 cM.
Bracht hy een tweede buis op dezelfde wijze in,
waarvan het vrye eind in do lucht uitkwam, dan ver-
toonde de manometer geen uitslag meer. De herme-

1) II. Kroiiockor. Dlctionnalro Illchot. Art. IX\'ßlatltlon, 1000.

12

tische sluiting is dus voor het tot stand komen van
den stoot onontbeerlijk. M. en K. nemen de gevonden
waarde voor de drukking op den tongwortel over en
vermelden dat zy ook nog in den oesophagus, evenwel
niet in de maag teruggevonden wordt. Het geheele ge-
compliceerde slikapparaat, dat tusschen den m. mylohy-
oideus en de cardia ligt, dient volgens hen slechts
tot reserve. De pharynx contraheert zich 0.3 sec. na
den aanvang, de oesophagus nog later. Achtergebleven
spijsresten worden op deze wyze langzaam der maag \'
toegevoerd.

Deze theorie heeft eene ware revolutie in de meenin-
gen over dit hoofdstuk der specieele physiologie teweeg
gebracht.

Arloing heeft zich evenwel nog niet overtuigd ge-
toond. De tong, meent hij, wier functie onontbeerlijk
is, verliest by de doorsnijding der nn. mylohyoidei haren
steun. Geen wonder dus dat honden, waarby dezeopera-
\'tie is verricht, het slikken moeilyk valt! De beteekenis
echter, die het uitblijven van elke stoornis by klieving
van constrictoren en isthmusspieren toekomt als
bewijsstuk tegen zyne pharyngeale theorie, vermag
deze auteur blykbaar niet te ontkennen.

Voor korten tyd is de juistheid der Meltzer\'scho
theorie in twy fel getrokken door J. S c h r e i b o r.\') Dezo
auteur meent dat op een moment, waarop het inges-
tum volgens haar de cardia reeds zou bereikt moeten
hebben, de larynx nog geen verplaatsing heeft onder-
gaan, en tevens dat op het oogenblik, waarop door
de larynxverplaatsing de toegang tot den oesophagus
vry wordt, de contractie van den m. mylohyoideus reeds
aan het afnemen is. By de explicatie zyner curven,
waarop hij die meening grondt, steunt hy waarschyn-

1) J. Schreibcr. Ueber den Schluckniothanlsmus. Archiv für Exp.J\'aUi. und
rharmac. Bd. IWl.

13

lyk op eene opgave van M. Marckwald volgens
welke de larynxelevatie bij het konyn later zou
optreden dan de spanning van den m. mylohyoideus
en eveneens later zou verdwijnen. Tot een\' overeen-
komstige uitspraak komt N. Wassilief®).

Hiermede hebben we de hoofdmomenten der
litteratuur over den bucco-pharyngealen slik tennaaste-
by in chronologische rangschikking vermeld. Grooten-
deels onbesproken bleef echter de wyze, waarop de
afsluiting van den rhino-pharynx tot stand komt, even-
als het mechanisme der glottissluiting.

Wat de eerste aangaat moet ik me beperken, daar
de beweging van het velum door my slechts als
hulpmiddel by het onderzoek is gebruikt, terwyl het
mechanisme der afsluiting buiten myn bemoeiingen
viel. Ik kan hier volstaan met te vermelden dat,
sinds de periode der klassieken, de meening, dat het
velum by het slikken in hoofdzaak zou dalen, is verlaten.
Integendeel; het stygt en daalt vervolgens. Do styging
valt volgens de litteratuur in den aanvang der pha-
ryngeale periode (volgens de klassieke indeeling), waarin
ook de afsluiting van den rhino-pharynx plaats heeft.

Wat de wyze aangaat, waarop de sluiting der
glottis tot stand komt en het tydstip, waarop dit ge-
schiedt, diene hot volgende.

Do oude Physiologie houdt de epiglottis voor den
afsluiter van den luchtweg, waardoor verhinderd zou wor-
den, dat spysmassa\'s in den larynx geraken. Magen d i e
toonde evenwel aan, dat hot slikken ook na volledige
extirpatie daarvan ongehinderd plaats kan hebben.

Longot *) vermeldt dat honden zonder epiglottis

n M. ilnrck-A-ftld. Zoltschrifl fOr BloloRio. 7o Ud. (Nouo KoIko) 25o Hd. dor
Kiuizo lt(>ilio. PK- 1.
2) N. Wojwlllof. Zoltechrlft für Dlologlo. 18Sa Bd. 24.

8) MnRpndlo. Momoiro sur Tuk««« do rópiKlotto dans la dóglutlUon. Paria. I8ia
4) Longot. Traltó do pliytUologio T. n. pK- lü«^

14

zich tydens het drinken niet verslikten, wel echter
daarna. De rol der epiglottis is volgens dezen onder-
zoeker de glottis te vrywaren voor het indringen van
achtergebleven voedselresten of van speeksel, dat langs
den tongrug naar beneden druipt. Men stelt zich
algemeen voor dat de styging van den larynx en
zyn voorwaartsche beweging, gepaard aan eene achter-
waartsche verplaatsing van den tongwortel, den aditus
voldoende afsluiten. Longet meende dat de glottis
daarby passief gesloten werd, samengedrukt door de
contractie der pharynxconstrictoren. Deze meening
heeft langen tyd gegolden, totdat Meltzer experimen-
teel het actief karakter der glottissluiting vaststelde.

Wat het tydstip aangaat, waarop de glottis-afsluiting
tot stand komt, zyn de meeningen evenmin onver-
deeld, als overdat, waarop de larynxelevatie aanvangt.

Arloing heeft geconstateerd dat het valt na den
aanvang der larynxelevatie, ja zelfs na den aanvang
der diaphragmacontractie; immers de luchtverdunning
daardoor teweeg gebracht zou niet kunnen ontstaan,
indien de glottis reeds gesloten ware.

Meltzer O vindt het gelijktydig met den aanvang
der contractie van den m. mylohyoideus, dus onmid-
delijk bij den aanvang der beweging.

M a r c k w a 1 d komt door eene serie van experimen-
ten by konynen, waarvoor ik naar zyn artikel verwys,
tot de slotsom, dat alleen wanneer de luchtweg met do
buitenlucht in open gemeenschap staat, eene diaphragma-
beweging wordt waargenomen. Daar deze by den spon-
tanen slik aanwezig is, ligt hierin een bewys, dat de
glottis nog niet gesloten is op het oogenblik, waarop
zich het diaphragma beweegt.

1) J. S. Jloltzor 1. c,

2) M. ilarckwalil 1. c.

HOOFDSTUK Hl.

Onderzoek naar het mechanisme dor bucco-
pharyngeale periode van het slikken.

Dit onderzoek is in hoofdzaak verricht met behulp
der luchttransport-registratie-methode.

Tot uitgangspunt koos ik de beweging van den
mondbodem, waarin de contractie van den m. mylo-
hyoideus, die algemeen beschouwd wordt als den aan-
vang van het reflex-mechanisme, zeer duidelyk ken-
baar is. De kromme lijn, die de beweging van den
mondbodem graphisch voorstelt, bevat bovendien nog
andere zeer bolangryko gegevens; evenwol zyn deze
moeilyk te duiden, daar de mondbodembeweging resul-
teert uit de samentrekking der mondbodemspieren
zelvon, uit die dor tong en uit do verplaatsing van
het tongbeen. Ik heb de analyse van het mondbodem-
tracé daarom beproefd met behulp van gelijktydige
registratie van andere organen, die aan den slik
deelnemen. Als zoodanig betrok ik in het onderzoek
de beweging van het weeke verhemelte, van de tong,
van larynx en hyoid en van den pharynx, benevens
do drukschommolingon in den rhino-pharynx. Ten
slotte leverde het onderzoek der gebeurtenissen, welko
by het slikken in den oesophagus plaats grijpen, een
welkom middel van contrôle myner gevolgtrekkingen.

16

Een stemvork van 10 geheele trillingen per secunde
noteert den tyd bij alle krommen.

a. De mondbodembeweging.

Methode: Op een luchtkussen is een pelottebeves-
tigd, welke door middel van een stukje hechtpleister
zoodanig wordt vastgekleefd tegen de huid van den
mondbodem, dat ze elke beweging daarvan volgt.
Kussen noch halsstreek mogen daarby worden inge-
drukt. Het eerste is onbewegelyk bevestigd ten
opzichte van de onderkaak, die by het slikken in
rust *) blyft, en is door luchtbegeleiding verbonden met
een tambour van Marey.

Op deze wijze zyn de krommen in Fig. I, Hl, VH
ontstaan (verg. ook de plaat, 6).

Bij het slikken werd zooveel mogelyk de voorzorg
genomen de te slikken massa van te voren achter in

\') Wol trokken zich do mnssotoron onmiddollük voorafgftnndo
.ifin don slik to zamon, waardoor do molaros van ondor.- on
bovon-kaak, dio in don rusttoestand olkandor moestal niot aan-

17

den mond te brengen. De proefpersoon behoefde dan
den slik niet in te leiden door eene voorbereidende
tongbeweging, welke zich als eene daling aan a (zie
Fig. I) voorafgaande in de curve zou manifesteeren.

Het intrekken van den mondbodem wordt aange-
duid door eene styging der curve, het uitpuilen door
eene daling daarvan. De figuur stelt de mondbodem-
beweging by loos-slikken, d. w. z. het inslikken van
eene kleine hoeveelheid speeksel, voor. Het hoofd
werd daarby zóó gehouden, als we dat by het slikken
gewoonlijk doen.

Beginnen we de ryzing der curve by a te beschou-
wen 1 De mondbodem wordt ingetrokken. Dit is een
gevolg van de contractie van den m. mylohyoideus.

Deze spier vormt het diaphragma oris. Ze is ver-
gelykbaar met eene ondiepe zak, waarvan de randen
langs de linea mylohyoidea aan de kaïik zyn vast-
gehecht. Proximaal is deze zak zeer ondiep. Terwyl
echter de randen distaalwaarts met de genoemde
beenige kam rijzen tot achter de laatste kies, daalt
in de mediaanlyn de bodem langzaam, tot waar zo
zich aan de voorvlakte van het hyoid aanhecht, en
wel over hare geheele breedte. De distaalwaarts ge-
richte vrye rand der spier daalt beiderzijds van de

raken,opoon gedrukt worden; in.iiir do rofioxhowoging volgt eerst
na afloop daarvan, hot ook /.ondor tusschonliggondo pauze.
Dat do bodooldo inassotoron-contraotio tot don oigcnlljkon slik
niot mag gorokond worden volgt uit do omstandigheid, dat wo
haar wlllokeurig kunnen ondordrukkon, evenals nllo andoro
hitkomatigo bowogingon, welko aan do vorhofUng van mond-
bodem on palatum mollo (verg. pg. \'21) voorafgaan.

Zoor fraai is dio contractio zichtbaar in do curven van Zwaar-
domakor on L. P. 11. Eykman \'), on in oono sorio momont-
photographiön, welko ik mot hot oog op do «tudio van don
«lik vervaardigde.

1) Do bucco-jilrnryiiKojilo porlodo van liot Hlikkon. H. Zwnnnloniakor on
L. 1\'. il. Eykman. Nod. Tüdschr. v. Gonooskundo. 1001. Dl. 11. No. l».

18

streek der laatste kies steil naar omlaag en een
weinig naar achteren naar het corpus ossls hyoidei.
Hare vezelen treffen elkaar in de mediaanlijn onder
eenen zeer stompen hoek.

Het is dus duidelijk dat deze spier in staat is de
tong te verheflFen en tevens het tongbeen ¹).

Men zou kunnen meenen, dat den mm. palato- en
stylo-glossis een werkzaam aandeel in de verheffing
van den mondbodemtoekomt (Arloing^). Meltzer®)
evenwel heeft bewezen, dat doorsnijding dier spieren
by honden het slikken niet stoort. Ook is de ver-
korting van den m. biventer van geen wezenlyk
belang ") voor .de beweging van den mondbodem. De
voorste buiken zyn betrekkelyk smal en laten de
mediaanlyn, waar wü registreerden, vrij. Trouwens,
hechtten we de pelotte tegen de huid op den m. diga-
stricus dan veranderde de curve daardoor niet. We

1  Buigen wo hot hoofd by het slikken dan wordt do ver-
heffing by a iets minder hoog, by strekking neemt zo in
hoogto too. Do vordeoling van hot ondorlinldscho woefsol
spoolt by dio verandoring zonder twyfel oon rol. Evenwel
worden wo reeds door matige uitwijkingen uit oonon by voor-
keur ingenomen middenstand gedwongen tot het maken van
voorberoidondo bewegingen, wölke onwillokourig zyn on als uit-
broidingün der reflex zouden kunnon worden opgevat. Zoo wordt
by het slikken hot hoofd uit sterker floxio opgohoven, by
sterke doflectie gebogen. Hy in deflexie gefixeerd hoofd vooron
do halswervels oono voorwaartscho beweging uit.

") zyn functie bestaat voornamoiyk in hot omlaag trokkon
van do onderkaak by naar bonodon goflxoord liyoid. Duidoiykor
dan by do monsch wyzon de anatomische vorhoudingon dit aan
by hond, kat on konün, waar wo in zyn plaats den m. mandi-
bularis vinden, die zonder oonig verband mot hot tongbeen to
bezitten, zich van hot voorste godoelto van de mandibula naar
den Processus jugularis begeeft.

1) Vorg.pg.lO. .

2)Vorg.pg.n.

19

mogen dus de stijging bü a aan de elevatie van den
bodem door middel van de contractie van den m.
mylohyoideus toeschrijven.

Men kan zich van zijne contractie gemakkelijk
overtuigen door den top van den wijsvinger achter
de laatste kies tegen het mondslijmvlies te leggen.
Hy ligt daar onmiddellijk op de spier. By eiken slik
voelt men hoe ze zich spant.

Geen enkele beweging gaat aan hare contractie
vooraf, althans bü het slikken zonder voorbereidende
beweging of het onwillekeurig slikken. Ook is het my
niet mogelyk gebleken op eenige wyze te slikken,
zonder dat de m. mylohyoideus de serie der bewe-
gingen opent.

De daling der kromme lyn by b hebben we niet
op te vatten als de ontspanning van den m. mylo-
hyoideus. Integendeel, hy blijft in contractie tot een
later te" bespreken tijdstip. Het dalen is het gevolg
van een complex van intredende veranderingen in den
stand der deelen, dat we eerst in verband met andere
gegevens kunnen verklaren. Men doet dus goed de
lijn b—d voorloopig in gedachte te verwaarloozen.

Wat de vry steile daling na d aangaat: zonder
haar te duiden kunnen we toch nu reeds zeggen, dat
zo in het regressieve stadium der beweging valt.
Slikken we namelyk en dragen daarby zorg na den
slik den larynx hoog te houden, dan vangt by d
(zie Fig. I) het hefboompje aan eene rechte lijn to
schrijven. Laten we vervolgens den larynx dalen,
dan daalt ook de lyn snel tot e, om vervolgens
naar den rusttoestand torug te keeren. Het wezenlyke
gedeelte van den slik is dus feitelyk by d voltooid.
Het ingestum is uit de bucco-pharyogeale ruimte
verdwenen.

De punten a en e zyn steeds mot vrij groote zeker-

20

heid vast te stellen. Hun tijdsverschil bedraagt 0,6
è, 0,65 sec. Het punt d valt ongeveer 0,48 sec. na a.

We zien dus, dat de reflectorische beweging steeds
ten naaste by in denzelfden tijd verloopt. Meenen we
snel te slikken of langzaam, dan heeft die voorstelling
alleen betrekking op de kracht, waarmede we de
beweging uitvoeren; het tempo vermogen we niet te
veranderen *).

Over de verandering in vorm, die de mondbodem-
beweging ondergaat in verband met den aard van
het ingestum, zal ik later spreken.

b. De beweging van het weeke verhe-
melte en de drukschommelingen in den
rhino-pharynx.

Teneinde het normaal beloop van den slik niet te
storen, is het wenschelijk de beweging van het velum
niet door den mond, maar door den neus te registree-
ren. Na eenige oefening geschiedt dit op die wyze
niet alleen gemakkelyker, maar ook minder onaan-
genaam voor den proefpersoon. Debrou heeft deze
methode ingewyd. Zwaardemaker®) bezigde tot dit
doel een stylet in den vorm van een oorkatheter. Het
instrumentje wordt zoodanig ingebracht, dat het om-
gebogen einde op het weeke verhemelte rust, terwyl
het naar buiten stekende deel, waar het den neus
verlaat, aan de afgeplatte bovenzijde een aantal groef-
jes vertoont, die elk naar keuze tot steun- en draai-
punt van het stylet kunnen worden gemaakt, door
daarin een asje te brengen. De niiar buiten stekende
arm van den aldus ontstane hefboom draagt een naar
boven gekeerd haakje, dat door een zyden draad met

\') Do tüd a-O wordt iets verlengd by het slikken van vast
voedsel, iets verkort daarontegon by slikken met zoor drogen
mond.

1) Dobrou. Tliftflo. Paris l&ll. goc. v. Cliauvonu. l.c.

2) II. ZwAardomalcor on L. P. II. Kykman.

21

een luchtkussen is verhonden, hetwelk zoo gesteld is
dat de daarin zich bevindende spiraalveer een weinig
wordt gerekt, waardoor het inwendige uiteinde van
het stylet zich vaster tegen het palatum molle aanlegt.

Rijzen van het velum geeft dus dalen van het
naarbuiten stekende gedeelte, uitrekking van de veer
en van het luchtkussen, stijging in de curve. Ik had
namelijk, teneinde de beweging van het tracé gelijk-
namig te maken met die van het geregistreerde orgaan,
het tambourtje onderste boven gesteld, evenals ik dik
bij het vervaardigen van het mondbodem-tracé deed.

Spoedig bemerkte ik dat ik met voordeel den neus-
vleugel tot draaipunt ¹) kon maken; eene vereen-

voudiging, waardoor het my mogelijk werd door het
vrye neusgat do luchtdrukschommèlingen in den
rhino-pharynx op te schryveu (Fig. II).
De kromme lyn door het velum geschreven vangt

1  Moii diont liiorby in hot oog to hoiidon dat oono contrac-
tio van don m. doproasor alao nasi don nousvlougol kan span-
non on oono ongowonschto bowoging aan hot vr^o uitoindo
van bot stylot kan mododoolon.

22

aan met eene steile verheffing (Fig. II, A.). Onmiddel-
lyk nadat het hoogste punt bereikt is, treedt eene
daling in, vvelke ongeveer bij B is voltooid. Van
daaruit voert eene opwaarts convexe lyn wederom
een langzaam dalende beweging uit, waardoor by D
de abcisclyn wordt gesneden. By E is het velum weder
tot den ruststand teruggekeerd. Het gedeelte B—D
(zie ook Fig. Hl, IV, V, VI, VHI, IX, X en de plaat)
vertoont verschillende variaties, maar is steeds ge-
kenmerkt door eene zeer krachtige spanning van het
velum.

Tegelykertp heeft een tweede tambourtje, welks
holte in onmiddellijke gemeenschap is gesteld met
de neusholte en daardoor met den rhino-pharynx, de
drukschommelingen opgeschreven. De bovenste lyn
der fig. II vertoont duidelyk eene drukverhooging bij
den aanvang van den slik en een plotselinge depressie,
synchroon met het punt E der velumlyn. In het
tusschen liggende gedeelte is ze recht. Drukt men even-
wel het tweede neusgat dicht, dan verloopt het recht-
lijnige tusschenstuk geheel beneden den abscis, waaruit
een luchtverdunningin neus en rhino-pharynx spreekt.
Dit verschynsel is van belang, omdat de inhoud van
de laatstgenoemde holte zich niet vergroot maar
integendeel verkleint, zoowel door de gedurende A-D
verheven stand van het velum als door de contractie van
de spieren van hare zywanden en haren achterwand.
We komen dus tot de slotsom dat, by vooraf gesloten
neus, vóórdat liet stügende velum de afsluiting van
meso- en rhino-pharynx heelt voltooid, een gedeelte
der lucht uit die holte naar den meso-pharynx wordt
gezogen. Een verklaring van dit feit zal later ge-
geven worden.

Indien we één neusgat in vrye gemeenschap met
de buitenlucht laten, loopt het rechte tusschenstuk\'

23

samen met den abscis. De aanvankelijke verheffing by
A^ moet aan de plotselinge verheffing van het velum
en aan een luchtverplaatseling uit den pharynx
worden toegeschreven. De daling, die zich daaraan
onmiddelyk aansluit, gaat nooit verder dan den abscis.
Deze omstandigheid moet men verklaren uit de relatieve
ongevoeligheid van het registreerend apparaatje, dat,
indien één neusgat open blyft, slechts in staat is atoots-
gewyze optredende drukveranderingen te noteeren.

We hebben alle reden te raeenen, dat op het
hoogste punt na A de afsluiting tusschen meso- en
rhino-pharynx tot stand komt. De sterke luchtver-
dunning, welke bij gesloten neus by A^ reeds begint
in te treden, vangt dus aan vóórdat de luchtweg
wordt afgesloten en neemt nog toe door de daling

van het velum, dio daarop volgt; welke daling wo
dus als een krachtige actieve beweging hebben op
te vatten.

De depressie by E\\ welke ook by gesloten neus nog

24

blijft bestaan en die, zooals we later zullen aantoonen,
veroorzaakt wordt door een\' aanzuiging van lucht naar
den pharynx, wanneer deze zich wederom verwydt,
noteert het oogenblik, waarop de afsluiting tusschen
rhino-en meso-pharynx wordt opgeheven en de gemeen-
schap tusschen beide holten hersteld.

Gelyktydige registratie van mondbodem en velum
doet ons onmiddellijk opmerken, dat de elevatie,
van beiden absoluut synchroon plaats heeft (Fig. III).
Verder kan men door den larynx na den slik hoog te
houden vaststellen dat het punt d, waar de curve
wordt afgebroken, synchroon is met D, waar het
velum beneden den ruststand gaat dalen. Deze daling
blyft dan ook uit totdat men den larynx laat zakken,
waarbij het kuiltje D-E en tegelijkertijd de lyn d-e
voor den dag komen. Van het punt D af behoort dus
de lyn tot de regressieve phase van den slik. By e=E
leidt die regressie tot het herstellen der beide pharynx-
holten, zooils de verklaring der beteekenis van het
punt E\' (Fig. II) ons leerde.

We zyn er dus in geslaagd het moment aan te
geven, waarop het essentieele gedeelte der bucco-pha-
ryngeale periode is geëindigd ; hetzelfde geldt nog niet
voor het oogenblik, waarop dit gedeelte aanvangt.
Kronècker en Meltzer laten het onmiddellijk by a
reeds aanvangen, terwyl ze het ingestum 0.1 sec. later
reeds diep in den oesophagus meenen te kunnen aan-
toonen. De besproken feiten deden bij my aan de
juistheid dier meening twyfel ryzen, omdat immers bij
A de beweging van het voium, die tot afsluiting moet
leiden, eerst begint, terwijl deze waarschijnlijk niet
vóór den top der verheffing tot stand komt.

Stellen we daarom de verkregen feiten te zamen

1) Archiv für Physiol. 1SS3. Supploraontband.

25

met de gegevens, die de druk-registratie der bucco-
pharynx-holte oplevert 1

c. Het pharyngogram.

Voeren we een met lucht gevuld ballonnetje in
mond- of pharynx-holte binnen en verbinden we dit
direct met een tambour van Marey., dan hangt de
.kromme lijn, welke door het hefboompje wordt be-
schreven bü den slik, af van de grootte, den vorm en
de spanning der lucht binnen het ballonnetje. Ik ge-

bow. V. h.
voltim.

pliarynx-
driik.

vAAA/WWVA.

Fig. IV.

bruikte er een van zeer geringe grootte (± 1 cM.
diameter) en slechts weinige millimeters dik. Door deze
geringe dikte kon het tusschen tong en palatum, resp.
achterste pharynxwand gebracht worden zonder te
worden samengedrukt. Een zeer dunne katheterbuis,
waaraan het was verbonden, werd met het regis-
tratie-apparaatje in gemeenschap gebracht. Ter be-
oordeeling van de tüden waarop de drukveranderingen
werden,genoteerd, schreef ik gelyktydig de beweging

26

van het palatum molle op, welke het meest betrouw-
bare uitgangspunt voor tydmeting levert, daar ze met
groote snelheid aanvangt en bovendien niet door
willekeurige bewegingen kan worden voorafgegaan.

Uit figuur IV blykt onmiddellyk de onhoudbaarheid
van het boven beschreven standpunt van Meltzer
en Kronecker, daar eerst eenigen tijd na den
aanvang de druk in den pharynx stijgt *). De figuur
vertoont de drukverhooging op 11 cM. afstand van de
tanden by loos slikken, d. w. z. op een punt gelegen
tusschen den tongrug en het palatum molle. By het
inslikken van een hoeveelheid water verandert de
curve in geen enkel opzicht. Het moment der druk-
verhooging ß coincideert met het punt B der velum
curve, b der mondbodemlyn. Aan de stygende lyn
gaat een phase van drukverlaging vooraf, welke in
de dieper gelegen deelen van den pharynx duidelyk
is uitgedrukt. Dit is het verschynsel reeds door von
Haller, Maissiat en Arloing waargenomen en
op verschillende wyzen geïnterpreteerdBracht ik den
inhoud van het ballonnetje op eene later te besohry ven \'
wijze®) onder zekere spanning, dan bleef de tyd waarop
de drukverhooging inzette onveranderd, de vermelde
drukverlaging kwam evenwel niet tot uitdrukking;
daarentegen vertoonde zich op dezelfde plaats 11 cM. van
de tanden verwyderd, een ander verschynsel, dat in
het pharyngogram op de plaat voorgesteld zichtbaar is.

\') Ik heb my overtuigd dat hot invoeren van.oen klein bal-
lonnetje, zooal-s ik gebruikte, don slik in goonen doelo stoort;
do tracé\'s van bodem, velum, enz. ondorgingen niot do minsto
wyziging. Wei goschioddo dit, indien grootere ballon.s worden
gebruikt. In dat geval vertoonde do lyn »-ß oon geringe glooiing,
het punt ß verloor zyn schorpo localisatio.

n Zio pg. 7.

2) Zio hoofdstuk VU.

27

De stüging by P voert hier tot het ontstaan van
een steilen top; daarna daalt de lyn en vormt ver-
volgens een licht gewelfd plateau. Dieper in den
pharynx verdwijnt de steile top, welker beteekenis
ons straks duidelyk zal worden.

By J vangt de terugkeer tot den uitgangsstand
aan, tegelyk met het oogenblik waarop we de regres-
sieve phase zagen aanvangen (verg. d en D en ook
fig. III).

Tusschen ^ en ^ ligt dus het essentieele van den
slik.

Evenals we een regressieve phase vaststelden, mogen
we nu ook een voorbereidende phase onderscheiden,
die niettemin deel uitmaakt van het reflex-mecha-
nisme.

Waar de lyn van het pharyngogram den abscis be-
reikt (by P), vertoont ze veelal een kleine inzinking. Uit
het synchronisme van den aanvang daarvan met E\'
der rhino-pharynx-druklijn (zie plaat, 4) blykt, dat ze
veroorzaakt moet zyn door de zuiging, welke de tong
op den wand vau het platte ballonnetje uitoefent op
het oogenblik, waarop ze den pharynxwand resp. het
velum verlaat.

Wenden we ons nu tot het meeat essentieele ge-
deelte, de phase b — d, dan wordt ons spoedig duide-
lyk, dat een complex van bewegingen van groote
kracht en snelheid elkander daarin bystaan, ten einde
het ingestum maagwaarts te dry ven. Van het grootste
belang is daarvoor de tong, wier bouw een zoo groot
aantal vormveranderingen toelaat, dat haar functie
voor dit mechanisme moeilyk is te vervolgen. Nauw
daarmede verbonden zyn de beweging van het tong-
been, waaraan de tong haar voornaamste steunpunt
ontleent. De beweging daarvan hebben we dus in de
eerste plaats te analyseeren.

28

d. De verplaatsing van hyoid en larynx.

De bloote inspectie leert ons dat hyoid en larynx
by het slikken eene opwaartsche beweging uitvoeren.
Ook is het gemakkelyk te constateeren, dat het eerste
zich tevens oraalwaarts beweegt. Het is voor ons doel
nu noodzakelijk de uitwijking dier bewegingen uit den
rusttoestand te leeren kennen en tevens de plaats,
waarop ze zich op elk bepaald moment na den aan-
vang van den slik bevinden. Van zulk een onderzoek
kunnen we twee dingen verwachten :

Ie : een inzicht in de wyze, waarop de tong,
wier voornaamste steunpunt het hyoid en decornua
majora vormen, by het slikken functionneert,

2e : zal het ons het oogenblik doen kennen,
waarop de toegang tot den oesophagus vrü wordt.

In den rusttoestand toch, ligt het cricoid tegen de
wervelkolom, den ingang van den oesophagus in dorso-
ventrale richting dichtdrukkend. Deze afsluiting dient
verbroken te worden, alvorens het ingestum kan pas-
seeren.

Bü het onderzoek naar den aard der beweging van
hyoid en larynx heeft men met zekere moeielykheden
te kampen. Beide verplaatsen zich onder de huid,
zoodat een daarop geappliceerd apparaat hunne bewe-
ging niet kan volgen. Verder beweegt zich de larynx
ten opzichte van het hyoid en nadert dit zoozeer,
dat het pomum adami onmiddellük onder het hyoid
vooruitsteekt. De inzinking, welke de huid in den rust-
stand daar tusschen vertoont, verdwynt gedurende den
slik geheel en al en daarmede de gelegenheid om deze
zadelvormige uitholling tot een aangrypingspunt voor
een registreerend apparaat te maken ♦).

\') Zwaardoraakor bodioiido zich van dio holto mot vrucht
ter vaststelling van do bewegingen van den larynx by piionatio,\'

29

Voor de opwaartsche bewegiog koos ik als uitgangs-
punt den onderrand van het cricoid, dat met den larynx
voor ons doel als een geheel beschouwd kan worden.
Daartoe bracht ik duim en wijsvinger tegen dezen
rand, na de huid een weinig naar omlaag geschoven
te hebben. Aan den nagel van den duim had ik
een draad bevestigd, die met een luchttransport
in verbinding registratie mogelyk maakte. Figuur
V toont eene op die wyze verkregen curve, waar-
uit blykt dat de larynx reeds by den aanvang van
den slik begint te stygen en dat hy zyn hoogste
stand bereikt ongeveer gelyktydig met het punt B der
velum curve, dus op het oogenblik waarop de druk-

vortikalo
larynx-
verplaatsing.

bow. v. li.
voluin.

Fig. V

door daarin oen wioltjo over do liiiid to laton rüdon, dat aan
cono in twoo richtingon rogistroorondo hefboom was bovostigd.
By hot HÜkkon is my dozo mothodo alleen geschikt gebleken
tor bepaling van don aanvang dor bewegingen, torwyi in hot
verdere vorloop hot wioltjo byna rogolmatig, om zoo to zoggen,
uit don zadol word gelicht

30

verhooging in den pharynx aanvangt (zie fig. IV en
plaat, 3. /3 = B); verder, dat deze hooge stand persisteert
tot D = j, waar de pharynxdruk begint af te nemen om
vervolgens te dalen en by E" de abscislyn weer te be-
reiken.

Op overeenkomstige wyze heb ik de voorwaartsche
excursie van het hyoid bepaald (zie fig. VI). In
figuur VI zien we hoe even vóór B de voorwaartsche
beweging daarvan met groote snelheid aanvangt om
zonder een breeden top te vormen, zich weder
in achterwaartsche richting te gaan bewegen, zoo-
dat de lijn bij E"\' = E den ruststand weder nadert.
De voorwaartsche excursie van het hyoid is dus
grootendeels begrepen in den top der opwaartsche

van den larynx. Evenwel is ze nog niet geheel
voorby, wanneer de larynx reeds weder begonnen is te
dalen (zie plaat 7, 8 en 9). Ze dekt zich daarentegen
byna volkomen met de phase der drukverhooging in

31

den pharynx. De meening ligt nu voor de hand dat ge-
durende de voorwaartsche excursie van het tong-
been de passage van het ingestum plaats heeft, welke
opvatting met de reeds verkregen resultaten geheel
strookt.

De verticale verplaatsing van den larynx ten op-
zichte van het hyoid is het best te kennen uit eene
serie X-stralen photo\'s, opeenvolgende phasen van
den slik voorstellende, en profiel genomen ^oor
P. H. E y k m a n ¹). Op de plaat is beider verticale
excursie voorgesteld. De buigpunten zyn voorzien van
letters, waarmede de photo\'s gemerkt zijn. Boven
elkaar gelegen punten zijn synchroon, dewijl ze op
dezelfde photo zijn uitgemeten. De horizontale afme-
tingen stellen de tijdstippen der getroffen standen
voor in 0,1 sec. aangegeven en bepaald voor de
larynxelevatie door vergelyking met figuur V. De
kringetjes om de buigpunten duiden een zóne aan
binnen welke de ligging van het punt in de horizon-
tale afmeting niet nader vast te stellen was. Onder
de graphische voorstelling der larynxelevatie is de
periode voorgesteld, gedurende welke de pharynx
volgens de photo\'s in het geheel geen lucht bevat.

De verheffing van den larynx valt gedeeltelyk
samen met die van het hyoid, doch houdt nog aan
als dit zyn hoogsten stand reeds heeft bereikt. (Zie
plaat 8 en 9, N en O).

1  1)07.0 ondorzookor liooft op zoor iiiKoniouso wy/.o ooiio
sorio vun X-striUon photo\'s vorvaardigd. Wogons »jon botrokko-
lyk Inngon oxpositiodiuir, wolko liiortoo voroischt is, inoost
oono moinoiitopnamo door liorliiiling dor Hlikbowogiiig, waarby
do buis tolkonmalo op hot ovoroonkomstigo moment opliolitto,
vorstorkt worden. Dit werd bereikt door don stygondon larynx
oon naar willekeur verstelbaar contact to doen verbreken
Fortscliritto auf dom Qobioto dor Röntgonstralilon. 1002. Bd. V.
Heft 0.

32

De gemeenschappelyke verheffing is blykbaar het
gevolg der mylohyoideus-contractie (zie mondbodem-
lyn), waarschijnlyk gepaard aan ééne der hyoid-
schedelspieren. De tweede stijging blijft aanhouden
tot O, welk punt ongeveer samenvalt met b der
mondbodemlyn. Dit gedeelte der larynxverheffing is
ten deele het gevolg van de samentrekking der mm.
thyreo-hyoidei ¹).

By Q, welk punt ongeveer samenvalt met d, vangen
beide te zamen aan te dalen. Deze daling is het
gevolg der ontspanning van den m. mylohyoideus.
De voortgezette daling van den larynx na R is door
de ontspanning van de mm. thyreo-hyoidei en van
den constrictor inferior pharyngis veroorzaakt.

De vertikale uitwijking van het hyoid bedroeg by
den mannelyken proefpersoon ruim 1 cM., die van
den larynx 2.25 cM ²).

Herhalen we in het kort de uitkomsten van ons
onderzoek naar de bewegingen van hyoid en larynxI

By den aanvang der reflex beginnen beide te
stygen; eerst te zamen, daarna stijgt de larynx nog
ten opzichte van het hyoid. Deze bewegingen gaan
vooraf aan het punt b der mondbodemcurve. Vervol-
gens voert het hyoid een zeer snelle voorwaartsche
beweging uit, waaraan de larynx begrypelykerwyze
min of meer deelneemt. Daarop volgt onmiddelijk een
achterwaartsche beweging, die evenwel veel minder
snel geschiedt; zoodat de larynx en het hyoid reeds
weder dalende zyn voordat het laatste zyn uitgangs-
stand heeft kunnen innemen.

1  Ik oxtirpoorde dozo spioron by oonon liond, zondor dat
daardoor slikatoornis optrad.

33

Gedurende de voorwaartsche excursie is de toegang
naar, den oesophagus vry. Wat de tong betreft, de
voor haar beschikbare ruimte vóór en boven het tong-
been wordt door de verplaatsing daarvan aanzienlyk
verminderd. Terwyl bovendien de hard gespannen
mondbodem een uitpuilen naar omlaag verhindert,
moet de massale tong zich ten deele achter het hyoid
bergen. We zullen" zien, hoe ze dat doet en welke
functiön ze daarby vervult.

e. De tongbeweging.

Om tot een oordeel over de tongbeweging te ge-
raken, heb ik den tyd bepaald, welke na den aanvang
van den slik verstrykt totdat de druk in de mediaan-
lijn van mond- en pharynx-holte stijgt *). Verder
bepaalde ik op elke plaats het niveau, waartoe de
drukverhooglng in staat is de kwikkolom in een open
manometer te doen stygen **). Door middel van den
vorm der curven by de eerstgenoemde bepaling ver-
kregen, kon ik in elk geval vaststellen, op welk punt
der curve de volgens de tweede bepaling gevonden
druk aanwezig was. Deze viel nm. steeds te zamen met
het hoogste punt der curve. Deze curve echter is veelal
tweetoppig, on wel zóó, dat de eerste spitse top op
den aanvang van den vlakken tweeden top gesuper-
poneerd is (plaat, 3). Waar de eerste top ontbreekt,
vinden we op zyn plaats een punt, dat reeds niet veel
lager ligt dan de top der vlakke tweede verheffing
(Fig. IV). Praktisch mogen we dus de voor de maximale

8

34

drukking gevonden waarden localiseeren in den aan-
vang der styging van de curve, waardoor een tabel-
larisch overzicht mogelyk wordt.

Onderstaande tabel, voorzien van eene topogra-
phische aanwijzing betrekkelyk de verschillende deelen,
bevat in de eerste kolom de plaatsen waar het
registratie-ballonnetje zich bevindt, uitgedrukt in cM
van de tanden af gemeten. In • de tweede kolom
vindt men de tydstippen waarop, na den aanvang
van den slik, op elke plaats de drukverhooging intreedt.
De derde kolom bevat de hoogte, waartoe de druk
op elke plaats by den slik stygt, en de vierde het
tydstip, waarop de drukverhooging is afgeloopen.

35

Uit de tweede kolom van deze tabel zien we dat
vöór op de tong, tot 5 cM. van de tanden en verder
van 10 cM. af, eerst na 0.25 sec. de drukverhooging
optreedt *). Tusschen die beide punten vinden we
iets anders. Op 5 cM. afst. v.d. tanden drukt de tong
het ballonnetje reeds zeer spoedig na den aanvang
tegen het palatum. Distaalwaarts voortschrijdende
zien we dat moment zich verlaten, totdat op 10 cM.
weer 0.25 sec. moet verloopen voordat decompressie
intreedt. De tong begint dus op eenigen afstand van
de tanden hare actie door zich stevig tegen het
harde verhemelte te drukken, eene ruimte daar achter
nog vry latende, welke in de volgende oogenblikken
distaalwaarts verstrykt. Het ingestum, waardoor we
ons deze ruimte ingenomen hebben te denken, wordt
dus gedurende dezen tijd, die ± 0.2 sec. bedraagt,
en dio geheel valt in de door ons aangegeven
voorbereidende phase, in den pharynx gebracht.
Dit geschiedt onder matigen druk, welke oven-
wel toeneemt «naarmate men dieper registreert (zie
kolom 3), tot wjvar hü, 10, 11 en 12 ccM van de
tanden onmiddelyk na het verstrijken dor genoemde
ruimte, plotseling stygt tot eenen stoot, die het kwik
13 d 14 ccM, opdrijft. Dit geschiedt 0.25 sec. na den
mxnvang. Op hetzelfde oogenblik ryst in den geheelen
pharynx de druk, ook daar, waar de tong het bal-
lonnetje zeker niot kan bereiken b.v. op 13 en 14 cM.
diepte. Deze bedraagt daar ± 8,5 cM. Hg. Vergelijken
we die waarde met die, welke we op 10 ii 12 cM.
vonden, dan is het duidelyk dat het de tong moet
wezen, die den eigentlijken impuls aan het ingestum
mededeelt, niet de pharynx, die slechts door zyno

\') Alloon bü hot onwillokourig slikken troffen wo dezo vor-
hoiidingon nldus nan.

36

contractie den druk weerstaat. Nog meer frappant
toont dit de vergelyking tusschen pharyngogrammen
op 11 cM. en dieper genomen, op welke laatste de
gesuperponeerde top (zie plaat) ontbreekt. De aanspan-
ning van de pharynxmusculatuur, die we slechts als
een weerstandsmechanisme bebben te beschouwen,
treedt op hetzelfde oogenblik in waarop de stoot
wordt waargenomen en verdwijnt ± sec. 0.6 na den aan
vang, zooals in de laatste kolom is aangegeven.

De stoot wordt dus aan het ingestum toegebracht
op eene plaats, ter hoogte van het hyoid gelegen.
Hoe verloopt nu het mechanisme, waardoor de uit-
drijving van het ingestum tot stand komt?

Teneinde dit tot klaarheid te brengen vergelijken
wy op de plaat bet pharyngogram met de mond-
bodemlijn en de voorwaartsche excursie van het
tongbeen. We zien dan, dat deze laatste is aange-
vangen bij b, ongeveer tegelijkertp met het intreden
eener uitpuiling van den mondbodem en het tot stand
komen der drukverhooging in den pharyuK. Deze uitpui-
ling betreft niet alleen de vóór het tongbeen gelegen
streek, die op dit oogenblik sterk gecontraheerd is, maar
ook het hyoid zelf. De profiellyn van den hals, die ter-
hoogte van het hyoid in den ruststand ongeveer eenen
rechten\'hoek vormt, strekt zich een weinig na het tot
stand komen der bodemverheffing. De mate der strek-
king nu houdt ten nauwste verband met het volumen
en den aard van het ingestum. In een serie moment-
photo\'s van loos slikken, water-slikken en brood-slikken
is het verschil in strekking duidelyk waarneembaar ¹).
Ook in de bodemlijn drukt ze zich duidelyk uit.

1  In do H)n, dio op do plaat do vortikalo bowoging van hot
hyoid aanduidt, zou zo ongotwyfold zün uitgedrukt door oono
geringe daling, ware liet niet, dat dozo bewoging verloopt
tusschen do momenten der\'Röntgon-opnamen O on Q.

37

Figuur VU geeft de variaties in de bodemlijn bü
loos, water- eq brood-slikken. We zien daaruit dat
by het water-slikken zich het gedeelte b\'—d\' sterker
ontwikkelt dan bü loos slikken. Tevens zien we dat

het aanvangspunt der strekking b\' is vervroegd ver-
gelüken bü b (loos slikken). Ook imponeert do tweodo
uitpuiling, die in de regressieve periode valt, minder
sterk. Do geheele beweging is een weinig verlengd.

De onderste curve is by brood-slikken genomen. De
bewegingen zün forscher; het diepste punt c* wordt

38

later bereikt dan in de vorige curven; ook is de
elevatie van den bodem krachtig en snel, niettegen-
staande ik om al te groote uitslagen te voorkomen,
den hefboom van het tambourtje had verkort. Aan
den aanvang der reflex gaat een kleine uitpuiling van
den bodem vooraf, die by het slikken, ook van goed
gekauwde spyzen, moeilijk is "te vermijden en die de
willekeurige verplaatsing van het ingestum naar de
plaats, van waaruit de reflex wordt opgewekt, aan-
duidt. Het tijdsverloop a\'\'—e" is iets grooter dan by
beide vorige curven in verband met den grooteren
weerstand aan de voortbeweging van half-vaste stoffen
verbonden.

We hebben dus in de lyn h\'-d\\ h"-d" de
uitdrukking eener gebeurtenis te zien, die in omvang
en tijdsduur wisselt met de quantiteit en de consis-
tentie van het ingestum. De onmiddelyke uitdrukking
daarvan evenwel is de beweging van het hyoid, dat
behalve door de beschreven strekking der halsstreek,
nog krachtig oraalwaarts wordt bewogen door de
mm. geniohyoidei, die ongeveer by b in de mondbodem-
lyn zich aanspannen en daardoor de voorwaartsche
excursie van het hyoid veroorzaken.

We hebben gezien hoe juist by het punt ö, d.w. z.
0,20 sec. na den aanvang, de ruimte achter op de tong
verstreken is tot op een afstand van 10 cM. van do
tanden. De tong heeft zich dus roeds tegen den ach-
tersten pharynxwand gelegd (zooals uit de tabel blykt).
Terwyl nu de contractie der mm. geniohyoidei den
aditus ad oesopTiagum vry maakt doof het hyoid
voorwaarts te trekken, geraakt de tong grootendeels
achter het hyoid, zoodat ze boven de apertuur komt
te liggen, die door het corpus en de cornua majora
gevormd wordt. Van dit oogenblik af treden de mm.
hyoglossi in functie. De vezelen dezer spieren ver- *

39

\'loopen van de geheele uitgestrektheid der groote
hoornen en ook van het corpus opwaarts en voor-
waarts naar den tongrug, waarin ze van terzyde uit-
stralen. Naarmate nu de hoornen van het hyoid door
zijn voorwaartsche verplaatsing meer onder den tong-
rug komen te liggen, verloopen de vezelen dezer
spieren ook meer loodrecht. Nu contraheeren zich
de mm. hyoglossi, bijgestaan door de mm. chondro-
glosai, met groote kracht en snelheid en drukken
daarbii door middel van den uiterst verharden tong-
wortel op het ingestum, dat zich onmiddelyk daar-
onder bevindt. De tongwortel dryft, aldus omlaag
getrokken, het ingestum voor zich uit. Het hyoid
wordt daarbij door de massale tong weggedrukt, in
casu naar voren gedrongen, en de mate dezer beweging
staat in verband met het volumen van het ingestum.
Hiermede is dus de beteekenis der phase b—d en
der overeenkomstige lynen duidelyk geworden.

De contractie van de mm. hyoglossi is niet gemak-
kelijk graphisch vast te leggen; wel evenwel die van
hunne antagonisten de mm. genioglossi. Het tydstip
dezer contractie blykt uit bet optreden der drukver-
hooging vóór op do tong.

Bovendien kunnen we de contractie der mm. hyo-
glossi met den vinger voelen door den top van den
wijsvinger met mediaanwaarts gerichte pulpa zoo ver
mogelijk terzijde onder de tong te schuiven, waar zo
achter de huitste kies direct tegen deze spier komt
to liggen. Bewaken we met den wijsvinger der andere
hand tegelijkertijd do mondbodem-elevatie, dan is het
by eon weinig oefening niet moeilijk te constateeren,
hoe er tusschen beide gebeurtenissen een zekere tyd
verloopt. , .

In strijd met de opvattingen van Melt-
zer en Kronecker vinden we dus, dat het

40

voornamelijk de mm. hyoglossi zyn, die
aan het ingestum zyn snelle beweging
naar de maag mededeelen. Ook is het
oogenblik waarop dit geschiedt niet de
aanvang van den slik, maar een ± 0.25
sec. later gelegen tydstip.

f. De regressieve phase.

Gedurende deze phase nemen alle in actie gekomen
elementen hunnen rusttoestand weder in. Evenwel
doen ze dit niet gelyktydig, maar successievelijk. Die
opeenvolging geeft aanleiding tot het ontstaan van
dat gedeelte der curve, dat gelegen is na het punt
d (zie plaat, 6). Alle bewegingen in deze phase ken-
merken zich door een gemis aan kracht, dat contras-
teert met die der vorige.

De belangrijkste gebeurtenis hierin is het terug-
gaan der tong naar den rusttoestand, waardoor de
glottis weder in gemeenschap komt met de buitenlucht.

We hebben de tong verlaten bij het punt d der
mondbodemlyn, waar zy, grootendeels achter het
corpus ossis hyoidei geraakt, den ad maximum ge-
contraheerden pharynx naar boven afsluit. Hoegrypt
nu hare terugkeer plaats? Hoe wordt voorkomen
dat zy na uitdry ving van allen inhoud uit den pharynx
tegen haren onderlaag blyft vastgezogen en den
toegang tot den larynx blijft obstrueeren ?

Raadplegen we voor de oplossing dezer vraag onze
krommen!

Na d puilt de mondbodem andermaal uit, terwijl
de pharynxdruk afneemt en het velum beneden zijn
ruststand daalt. By e=E=E\'=£ = R is de luchtweg
wederom hersteld, zooals blykt uit de plotselinge
daling der drukking in den rhino-pharynx. De tong
heeft hier dus den achtersten pharynxwand verlaten .

41

en -wel doordat de contractietoestand der mm. genio-
glossi is gaan overwegen op die der mm. hyoglossi.
Ze vertoont by hare terugkeer tot den slikvrijen
toestand een geheel anderen vorm dan in den aanvang
der slikbeweging. De tabel, uit de gegevens onzer
pharyngogrammen samengesteld, wyst dit duidelijk uit.
Terwyl de tong distaalwaarts voortschrydend zich
tegen het velum resp. den achtersten pharynxwand
aanlegt, maakt ze zich in deze regressieve phase over
hare geheele uitgestrektheid byna gelyktydig daarvan
los, hetgeen uit de cyfers der laatste kolom valt af te
leiden. Nog meer plastisch illustreeren Eykman\'s
photographiën dit feit. We zien daarop de tong zich van
boven naar omlaag tegen den pharynxwand aanleggen
met naar beneden convexen wortel. In het regressieve
tydperk treffen we op een der platen een ongeveer
overal even breede spleet tusschen haar en den
mond aan. In onze pharyngogrammen wordt door de
geringe aanzuiging van het ballonnetje het bedoelde mo-
ment aangeduid.

Beschouwen we nu het mechanisme, dat aan de
teruggaande beweging ten grondslag ligt 1 Men zou
kunnen meenen dat do bodemlyn, nadat de oorzaak
der uitwyking gedurende b d is verdwenen, weder
tot den abscis zou terugkeeren, evenwel beschryft ze de
lyn rf e. Giian we na met welke gebeurtenissen deze
hernieuwde uitpuiling samengaat! Allereerst valt
daaronder de daling van hyoid on larynx (zie plaat, 8 en 9)
in het oog. Deze daling draagt een actief karakter.
Ze is het gevolg van een overwegen der larynx-borst-
musculatuur op de verslappende elevatoren. Daarby
persisteert nog een zekere spanning der mm. genio-
hyoidei, waardoor mede het hyoid eenigermate wordt
gefixeerd, dat daardoor in staat is een steunpunt op
te leveren voor de beweging der tong, die zich onder

42

invloed der mm. genioglossi terugtrekt. De verslapping
van den m. mylohyoideus laat de daling van het
aldus gefixeerde hyoid toe en dit maakt van een
zekere relaxatie, die de hyoid-schedelspieren op dit
oogenblik wel moeten ondergaan, gebruik om bij zijne
teruggaande beweging eene lyn te beschryven, welke
een weinig meer naar voren ligt dan die, welke het
by zyne styging beschreef. Het is duidelyk dat de
daling van het hyoid by nog samengetrokken mm.
geniohyoidei een druk op de registreerende pelotte
uitoefent. Op de plaat zien we het hier beschreven
mechanisme aangeduid door de mondbodemlyn d e,
terwyl het hyoid zyn achterwaartsche beweging nog
niet heeft voltooid en toch reeds dalende is. Verder
kan men uit de bovengenoemde Röntgen-photo\'s de
baan door het hyoid beschreven reconstrueeren en
men verkrygt zoodoende eene figuur, die hetzelfde
feit uitwyst. Tenslotte kan men zich er van over-
tuigen door een voorwerp, b.v. den top van den wys-
vinger onmiddellyk boven het pomum adami zóó te
houden, dat dit by zyne styging den vinger nauwelyks
aanraakt. By de regressieve beweging zal de aan-
raking met het pomum intensiever zyn; en toch ia
de naar boven gekeerde zyde van het pomum duide-
lyker te voelen dan het meer afwaarts gekeerde deel\').

Na e = R (zie plaat 6, 7, 8, 9) daalt de larynx
tenopzichte van het hyoid, tevens verslappen de
mm. geniohyoidei en verdwijnt de tweede strekking
der hoek tusschen mondbodem en halsstreek. Do lyn
e f is hiervan de uitdrukking.

Resumeeren we zeer beknopt aan de hand der plaat 1

De bucco-pharyngeale periode van den slik valt

\') De houding van don vinger met den nagel onder of
bovon is op dezo waarnoming van goon invloed.

43

uiteen in drie phasen, een voorbereidende, een wezen-
lijke en een regressieve.

De eerste is gekenmerkt door het omhoog bewegen
van mondbodem, hyoid, larynx en velum. Haar resul-
taat is de afsluiting van alle uitgangen van den pha-
rynx, uitgenomen die naar den oesophagus, en tevens
de verkleining der pharynxholte.

De tweede phase kenmerkt zich niet door groote
verplaatsingen der deelen, maar daarentegen door
groote kracht en snelheid van uitvoering. Uitwendig
zijn een zekere strekking der mondbodem-halsstreek-
hoek en de voorwaartsche excursie van het tongbeen
hare voornaamste kenteekenen. Inwendig manifesteert
zich de> krachtige en samengestelde actie der tong in
onze pharyngogrammen.

De derde phase is door een zekere krachteloosheid
harer bewegingen gekenmerkt. Daarin keeren de ver-
plaatste deelen naar den slikvryen toestand terug.

Aanhangsel

Wezentlyke afwijkingen van het beschreven type
komen by de enkelvoudige slikbeweging niet voor.
Bü het slikken van speeksel, vaste- en vloei-stoflfen
constateerden we alleen in de mato der samenstellende
bewegingen verschillen.

Wel treden zulke afwykingen op by het drinken,
wanneer snel achtereen wordt geslikt. Deze verande-
ringen bestaan hoofdzakelyk in een geheel vervallen
der oesophageale periode van den slik; maar ook in
de bucco-pharyngeale komen veranderingen. De voor-
naamste daarvan is dat de rhino-pharynx tusschen
weo opeenvolgende slokken niet wordt ontsloten,
terwül tevens de velum-lyn niet onder de abscislyn
daalt. Ook is de styging van het palatum molle niet
zoo steil als by den aanvang van den eersten slok

44

eener serie. De tweede uitpuiling van den mondbodem
blijft uit. Kortom de geheele derde phase, de regres-
sieve, vervalt en komt eerst tot stand na den laatsten
slok der serie. Aan de reflectorische contractie van
den m. mylohyoideus gaat evenwel eene den slok voor-
bereidende willekeurige beweging, met uitpuilen van
den mondbodem, vooraf, welke samengaat met het
achter in den mond brengen van het ingestum.

HOOFDSTUK IV.

Kritische bespreking van enkele punten der litte-
ratuur iu yerband met de verkregen resultaten.

Verschillende nieuwe feiten, die we in het vorig
hoofdstuk vaststelden, geven aanleiding de litteratuur
over dit onderwerp aan kritiek te onderwerpen. Daar-
door wordt in sommige gevallen het gebrek aan overeen-
komst der opgaven verklaarbaar. Dit toch is een gevolg,
minder van foutieve, dan wel van onvolledige waar-
neming en schijnt my voornaraelyk afhankelyk te
zijn van twee omstandigheden.

In de eerste plaats ontbreekt een eensluidend oor-
deel over de vraag: Wanneer vangt de slikreflex aan?

In de tweede plaats werden voor het onderzoek
veelal zulke houdingen van proefpersoon of proefdier
vereischt, waarby de slik voorafgegaan of begeleid
wordt door bykomstige instellende bewegingen, uitge-
voerd door by\' het slikken normaliter medewerkende
of door hulp-spieren.

Wat het eerste punt aangiwt: Reeds Joh. M ü 11 e r
en later o.a. Arloing hebben getracht die vraag
te beantwoorden. De eigentlyke slik vangt volgeua hen

1) Joh. Mallur. nnudbucli der Phyuiologio dod Mcnschon. 1810.

2) Vorg. i>g. U.

I

46

eerst aan, wanneer de onwillekeurige beweging begint.
Dit tydstip is evenwel niet gemakkelijk te bepalen,
daar de mondbodem gewoonlijk reeds vroeger in actie
gekomen is ter voorbereiding van den slik. Zóó wordt
het dan óok verklaarbaar, dat Arloing de mondbo-
demspanning en de larynxelevatie laat optreden vóór
de verheffing van het velum, niettegenstaande deze
beide verschynselen bij den niet gecompliceerden slik
geheel synchroon met de velum-elevatie inzetten.
Eerst M e 1 tz e r heeft als aanvang van de ketenreflex
^e contractie van den m. mylohyoideus aangegeven,
maar ook zyne tydsbepaling heeft in het tydstip van
den aanvang dier contractie geen toereikenden grond-
slag gevonden. Althans, ze is niet juist. Over de be-
weging van het velum, die met den aanvang der
mylohyoideuscontractiecoincideert, vinden we bij dezen
schry ver niets; en toch is deze een veel meer betrouw-
baaruitgangspunt, daar ze steeds onwillekeurig intreedt.

Het schynt my voor den lezer weinig belangwek-
kend op vele andere verschilpunten in te gaan.

Wat evenwel de tweede aangeduide omstandig-
heid aangaat: Voorbeelden liggen hier voor het
grijpen.

Albinus e.a. namen aan dat het velum slechts
daalt bij den slik, terwijl latere onderzoekers een rij-
zen constateerden en eerst daarna dalen. Deze strijdige
opgaven worden evenwel verklaarbaar, als men de
wijze van experimenteeren der klassieken nagaat. Regis-
treert men de velumbeweging volgons de beschreven
methode door den neus, dan kan men de curve ver-
anderen door den wijsvinger in den mond tegen het
velum te leggen op de wijze van Albinus e.a. De aan-
vankelijke stijging blyfb dan uit of is uiterst gering,

1) Verg. pag. It.

47

terwyl een flinke daling tot stand komt, die den tas-
tenden vingertop krachtig omlaag dringt. De omstan-
digheid, dat de tong wordt verhinderd de gewone
afsluiting tot stand te brengen, schynt niet zonder
invloed te zyn op de beweging van het velum.

Een ander voorbeeld: Onder verschillende omstan-
digheden wyzigt zich het tijdstip der larynxelevatie,
die zooals ons bleek normaliter synchroon geschiedt
met bodem- en velum-verheffing. Bij min of meer ge-
deflecteerd hoofd treedt ze somtijds vroeger in dan de
velumbeweging. In het algemeen geven alle uitwij-
kingen uit eenen bij voorkeur ingenomen middenstand
aanleiding tot instellende bewegingen, die met den slik
gelijktijdig zyn of daaraan voorafgaan. Zoo vond ik
bij konynen, die ruggelings met gestrekten kop opge-
spannen waren en door prikkeling van den n. laryngeus
superior tot slikken gedwongen werden, dat de larynx-
styging somtijds in het geheel niet tot stand kwam,
in stede daarvan evenwel een\' distale verplaatsing
van het strottenhoofd. Was de kop minder sterk ge-
deflecteerd, dan bleek het slikken mogelyk maar aan
eiken slik ging een geringe distale verplaatsing van
den larynx vooraf. Werd vervolgens de kop in de
normale houding gebracht, dan bleef deze laatste ge-
heel uit en do slik geschiedde gemakkelyk en was door
zwakkere prikkels op to wekken.

Blykbaar is het dus modo de taak dor horst-larynx-
en borst-hyoid-musculatuur de strekking van den kop
op te heffen. Wanneer dit niet gelukt, geraakt zo in
eenen krampachtigen constractietoestand, waardoor
bewerkt wordt dat de slikimpuls, die onder de bestaande
omstandigheden toch geen normaal mechanisme zou
kunnen veroorzaken, óf in het geheel geen slikbeweging
tot stand vermag to brengen, óf eerst dan, wanneer do
deflexie gedeeltelijk is opgeheven.

48

Waar nu Marckwald en Wassilief de
mylohyoideus-contractie laten voorafgaan aan de
larynxelevatie, terwijl we weten dat ze hunne resul-
taten verkregen bij ruggelings opgespannen konijnen,
daar ligt het vermoeden voor de hand, dat een min
of meer sterke deflexie van den kop eene instellings-
beweging vereischt, welker doel flexie is en waartoe
de genoemde spiergroepen, by gefixeerd strotten-
hoofd en hyoid, medewerken, waardoor aanvankelijk
de stijgende beweging dezer deelen gemaskeerd werd. Ik
ben in de gelegenheid geweest my ook by konynen,
waarby de kop evenwel niet gesterkt werd, te over-
tuigen van de gelijktijdigheid der contractie van den
m. mylohyoideus en de ,elevatie van het strottenhoofd. In
de normalen houding kan men zich dan ook feitelyk geen
samenstrekking van den m. mylohyoideus denken, die
het hyoid en daarmede den larynx niet verplaatsen zou.

Ook by den mensch vinden we dergelijke instel-
lingsbewegingen. By deflexie van het hoofd wordt
dit bij den aanvang snel naar den normalen stand
bewogen. Wordt die beweging evenwel door fixatie
van den schedel verhinderd, dan bewegen zich de
halswervels naar voren *).

Wat de voornaamste verschilpunten der z.g. slik-
theorien aangaat, diene het volgende. In oppositie
tegen de bovenvermelde (pag. 11) opvattingen van
Meltzer en Kronecker, volgens welke de m. my-
lohyoideus de eigentlyke slikspier zou zyn, meent
Arloing dat de betrekkelijke **) onmisbaarheid

\') Dit vorschüriöol is in Eykman\'sX-stralon-plioto\'s duidoiyk
uitgedrukt.

") Do geopereerde honden loerden n.m. na eenigen tyd weer
slikken, waarby ze echter gowoon waren den kop achterover
to werpon.

49

van die spier niet bewyst, dat hare contractie het by
uitstek essentieele element van den slik vertegen-
woordigt. Beide eerstgenoemde onderzoekers maken
melding van eene gelyktydig met de mylohyoideus-
contractie optredende drukverhooging in den pharynx,
maar ze blyven in gebreke het synchronisme
tusschen beide verschynselen aan te toonen, hetwelk
dan ook in werkelykheid niet bestaat. De mylohyoideus-
functie bestudeerden ze by honden, het onderzoek in
den pharynx werd bij Meitzer zelf verricht, eene
omstandigheid die aan de eenheid hunner voorstel-
lingen niet ten goede is gekomen. Niet ten onrechte
ontkent dan ook Arloing, dat zyne „pharyngeale"
theorie zou moeten wyken voor de feiten door Meitzer
en Kronecker als steun voor hunne „mondbodem"-
theorie bygebracht, maar hy is blykbaar niet in staat
de beteekenis te verkleinen, welke aan de over-
langsche klieving der pharynx-musculatuur (door
Meitzer) zonder dat daarby slikstoornissen optra-
den, als bewysstuk tegen zyn theorie toekomt.

Meitzers pharynx-curve vertoont twee toppen.
Hetzelfde ziet men in de overeenkomstige lijnen van
Arloing, van Schreiber en ook van my. Den
tweeden top houdt men algemeen voor de uitdrukking
der constrictie van de pharynx-spieren. Over de be-
teekenis\' van den eersten evenwel loopen de mee-
ningen uiteen. Arloing ziet daarin de contractie
der isthmus-spieren; Meitzer daarentegen beschouwt
hom als gevolg der passage van de door de mylohyoideus-
contractie voortgespoten vloeistof. Schreiber ein-
delijk toonde voor korten tyd aan dat deze top blyft
bestaan by loos-slikken, zelfs in een diep gelegen deel
van den pharynx, waar de onmiddelipe inwerking
van den m. mylohyoideus zich niet meer kan doen
gevoelen. My schijnt de toedracht der zaak nog eenigs-

4

50

zins anders toe, zooals uit het vorige hoofstuk genoeg-
zaam is gebleken.

De eerste top is n.m. niet synchroom met den aan-
vang van den slik, en hoofdzakelijk het gevolg der
contractie van de mm. hyoglossi.

De tweede top, welke vlakker en breeder is,
signaleert het verder beloop der pharynx-contractie,
wier taak het is de achterblijvende resten omlaag te
drijven of, indien de voedselmassa weerstand mocht
ondervinden, dezen te helpen overwinnen. Zeer juist
duidt Arloing hierop, waar hy schryft: „Son activité
(c\'est à dire l\'activité du pharynx) est porté au
maximum dans deux circonstances opposées, lorsque
le bol à déglutir est très petit ou lorsqu\'il est très
volumineux ; dans ces deux conditions on fait effort
pour avaler et cet effort porte surtout sur les muscles
du pharynx." In beide gevallen toch is de weerstand
met betrekking tot de massa groot, zoodat de door
den tongwortel toegebrachten stoot niet voldoende is
om dien te overwinnen. Wien is het niet bekend,
met hoeveel moeite het slikken van pillen somtyds
gepaard gaat?

Ook Schreiber\') voert oppositie tegen M e 11 z e r\'s
theorie. Deze onderzoeker heeft de beweging der hals-
streek vergeleken met zyne pharyngo- en oesophago-
grammen. Op een oogenblik, waarop volgens M. en
K. het ingestum de cardia reeds moet bereikt hebben,
is volgens hem de larynx nog niet in beweging ge-
komen en is de toegang tot den oesophagus dus nog niet
vry. Wat hy evenwel in zyn zg. deirogram (== curve
der halsbeweging) als de uitdrukking der larynxelevatie
beschouwt, daarby klaarblykelyk steunende op de
besproken opgaven van Marckwald, is in werkelyk-

1) Vorg. pag. 12.

51.

heid iets geheel anders. Deze dwaling is des te meer
te betreuren, omdat daardoor zyne oppositie althans
op dit punt van grond ontbloot wordt, eene oppositie
waarmede ik om andere, in het vorige hoofdstuk
besprokene, redenen geheel instem.

HOOFDSTUK V.

De beteekenis der silk-adembeweging yan het
diaphragma.

Het schijnt my wenschelijk een afzonderlijke, zij
het ook korte, bespreking te wyden aan een ver-
schijnsel, welks beteekenis voor den slik tot heden
niet naar waarde is geschat. Ik bedoel de door Stei-
ner\') aldus genaamde „Schluck-athmung". Deze auteur
bestudeerde dit verschijnsel bij konynen, gelyk na
hem M. Marckwald deed. Arloing, door eene
publicatie van Toussaint daarop opmerkzaam ge-
maakt, verklaarde met behulp daarvan de depressie,
welke in den pharynx by bepaalde voorwaarden van
onderzoek valt te constateeren. By den mensch was
het tot uu toe niet beschreven. Voor korten tyd
gelukte het Zwaardemaker ook by den mensch
een dergelyke werkzaamheid van het middenrif gedu-
rende den slik te constateeren, waardoor een zeer
gewenschte aanvulling onzer kennis van dit pheno-
meen gewonnen werd.

Bij een patiënt, by\' wien na genezing van empyeem
een plastische operatie, volgens Schede, met eene
uitgebreide resectie der costae aan de linker zyde

1) J. Stolnor. Schluckcontrura und AUimungcontnini. Archiv für Physlol.
1883 on Biologisches Contralblatt No. 22. 0. Bd. 1887. 8. ö78-fiöl.

53

van den thorax was verricht, bestond een holte,
mediaanwaarts begrensd door het hart, het mediasti-
num posterius en de overblijfselen der linker pulmo,
naar beneden door het diaphragma, dat over een
vry groote uitgestrektheid bloot lag, alleen door eene
dunne huid bedekt. By halfzittende houding van den
patient bood dit oppervlak een aangrijpingspunt
voor eene hefboominrichting, welke door middel van
luchttransport-registratie de respiratiebewegingen van
het diaphragma op den beroetten trommel opschreef.
Onmiddelijk aan den slik voorafgaande zag men hoe
de respiratiebeweging afgebroken werd, om by toe-
vallig aanwezige.inspiratie tot de expiratiestand terug
te keeren*). Tegelijk met den aanvang van den slik,
misschien ook iets later, voert het diaphragma een
kleine inspiratoire beweging uit, welke reeds weder
verdwenen is wanneer de gemeenschap der lucht-
wegen hersteld wordt.

Ook de onderzoekers, die zich met de studie van
de slik-adembeweging hebben beziggehouden, beschrij-
ven haar meerendeels als eene actieve inspiratorische
diaphragma-contractie, die onmiddelyk na den aanvang
van den slik intreedt by nog niet gesloten glottis **).

\') Vorg. pg. U. Do boschryving, wolko Mnrckwftld van dit vor-
schynsol gooft, vorschilt in zoovorro van onzo waarnomingon, als
do torugkoor tot don oxpiratiostand by zyno proofdioron niot
schynt tot stand to komon. Iliorby diont ovonwol in hot oog
gohoudon to wordon dat do konynon door prikkeling van den
n. laryngons superior tot slikken gedwongen werden, torwyi
in hot algemeen vele voorwaarden van ondoraook by zyno
proeven van do onze verschilden.

") Mon raadplogo voor do litteratuur over dit verschynsol
vorder:

F. Bidder. Archiv, für Physfol. 1805. S. 402.

Arloing. C. R. do l\'Ac. do Sc. de Paris. 1875. 1. c.

J. A. Toussaint. C. R. do l\'Ac. do Sc. do Paris. 1875.

54

De aanzuiging van lucht door de daling van het
diaphragma te vsreeg gebracht is zonder eenigen twyfel de
oorzaak van het door ons waargenomen *), maar tot
nog toe niet nader verklaard verschynsel, dat by
sluiting van den neus de drukking in den rhino-
pharynx een negatieve is gedurende den geheelen
duur der bucco-pharyngeale slikbeweging. Voordat de
afsluiting tusschen pharynx en rhino-pharynx voltooid
is wordt by nog niet gesloten glottis de lucht in
den laatste verdund. Deze verdunning neemt aan
het einde van den slik gedurende een oogenblik nog
toe door de zuiging naar den pharynx, welke de naar
de mondholte terugkeerende tong . veroorzaakt, om
vervolgens by herstel der gemeenschap tusschen
pulmones en neusholte geheel te verdwynen.

Welke is nu de beteekenis van ons verschijnsel
voor den slik?

Verschillende meeningen zyn in den loop der tyden
over deze vraag geopperd. Ik noem slechts de aspi-
ratie van den mondinhoud naar den pharynx (Mais-
si at, Arloing); de dilatatie van den oesophagus
door de verhoogde spanning van het longweefsel; de
aspiratie van den maaginhoud naar den oesophagus
by ruminatie (Toussaint). Geen enkele verklaring
is evenwel algemeen bevredigend bevonden.

De gegevens door dit onderzoek verkregen in ver-
band met die der litteratuur en de beschouwing van
Eykman\'s X-stralenphoto\'s maken een nadere aan-
duiding mijns inziens mogelyk.

De luchtinhoud van den pharynx in den slikvryen
toestand bedraagt naar ruwe schatting ongeveer 100
cM\' (den rhino-pharynx niet medegerekend).

By den aanvang van den slik ontwykt een gedeelte

\') Vorg. pg. 22.

1) Vido C. Chauvoau. Lo pharynx. pg. 105.

55

daarvan o. a. door den neus (verg. de plaat by A\'). We
mogen aannemen dat de pharynx minder dan 0,1 secunde
na den aanvang van den slik van mondholte en rhino-
pharynx is afgesloten. Evenwel bevat de pharynx
nog lucht, wat blykt uit het beloop der lyn /3 (zie
ook fig. IV), die aantoont dat het ballonnetje nog
niet wordt gedrukt. De Röntgenphoto, N, vertoont
dan ook in overeenstemming daarmede nog een zeer
duidelyke luchtruimte, terwyl de tong den achtersten
pharynxwand reeds bereikt heeft. Deze afgesloten
ruimte, naar schatting zeker meer dan 20 cM\', schijnt
gemeenschap te hebben met de luchtkolom in larynx
en trachea. In de volgende photo, O, die slechts even
later is genomen, is die luchtruimte verdwenen en
evenzoo de lucht in den larynx. Waarheen? Twee
wegen staan slechts open: naar de maag of naar de
trachea. Dat eene zoo aanzienlyke hoeveelheid lucht
naar de maag zou gedreven worden is niet aan-
nemelijk, als men bedenkt dat voor één photo 130
maal geslikt moest worden. Een quantum lucht in
de majig van meer dan 2,5 liter zou zich zonder
twijfel spoedig verraden, hetgeen niet het geval was.
We zijn dus wel genoodzaakt aan te nemen dat de
lucht uit den pharynx door de glottis in de trachea
verdwenen is.

Hierdoor nu valt een lichtstraal op de
beteekenis der siikadembeweging. Ze dient
om de lucht zooveel mogelijk uit den pha-
rynx te aspireeron, voordat de snelle be-
weging van het ingestum maagwaarts aan-
vangt.

Ik mag niet nalaten hier nog een verschynsel te
vermelden, hetwelk deze opvatting schi^int te steunen
en dat ik opmerkte by konijnen, die ik door prikkeling
van het centrale einde van den n. laryngeus sunerior

56

tot zeer frequent slikken dwong. De buik zwelt bü
deze dieren langzamerhand sterk op, Bü dieren, die
ik op andere wyze, nl. door het ingieten van water
in den bek, tot slikken dwong, heb ik dit verschynsel
niet waargenomen.

In overeenstemming hiermede vond ik by Marck-
wald vermeld dat bü het slikken door prikkeling
dier zenuw opgewekt, de slik-adembeweging een ge-
ringer uitwüking geeft dan bü spontaan slikken. Het
schünt dus dat, bü verminderde werkzaamheid van
het diaphragma gedurende den slik, de lucht uit den
pharynx voor een grooter gedeelte in de maag terecht
komt; hierin ligt dus eene bevestiging van de teleolo-
gische verklaring, die ik van dit verschynsel meende
te mogen geven op grond der gewonnen feiten.

1) M. Marckwald. I.e.

TWEEDE AFDEELING.

HOOFDSTUK VI.

Oyerziclit der litteratuur over de oesopliagealo
periode van den slik.

De oesophagus is voor het onderzoek veel minder
toegankelijk dan de bucco-pharynx. In verband daar-
mede is zyne functie eerst veel later een onderwerp
van studie geworden.

De meeste gegevens bepalen zich tot de vraag naar
de snelheid wjiarmede eenig ingestum den oesophagus
doorloopt, maar ze loopen zóó sterk uiteen, dat hot
niet mogelijk schynt zich daaruit een voorstelling
over de toedracht der zaak te vormen.

By Albinus i) vinden we de meening uitgespro-
ken, dat de oesophagus de ingeslikte massa langza-
merhand (paullatim) maagwaarts voert; by Heuer-
m a n nintegendeel: „Men moet zich niet voorstellen,
dat de oesophagus zynen inhoud langzaam voortstuwt;
deze beweegt zich zeer snel en wordt voortdurend
door de peristaltiek geleid, welke in zeer korten tijd
den geheelen oesophagus doorloopt." Magendie \')

1) F. n. AlblmiB. l.c.

Ü) G, nouoriimii. Physlologlo. Vol. Hl. 1763. pg. .«OO.
3) Magoiidlo. l.c-

58

wederom wordt getroffen door de traagheid waarmede
de voortbeweging van het ingestum plaats grypt.
Somtijds duurt het twee of drie minuten voordat de
maag wordt bereikt.

Over het onderste derde gedeelte van den oesopha-
gus sprekende, zegt hij: „Dit gedeelte toont een eigen-
aardig verschijnsel, namelyk eene voortdurende afwis-
seling tusschen contractie en verslapping" i). Dit werd
geconstateerd bij honden, waarby door eenen maag-
fistel de wijsvinger in het onderste deel van den
oesophagus kon ingevoerd worden.

Schift stemt met Magen die overeen, wat de
traagheid der beweging betreft, voor het bovendeel
van den oesophagus. In het onderste derde deel vindt
hy de complicatie grooter. Er is daar een voortdurende
contractie-ring, die zich verplaatst en af en toe, wan-
neer eene peristaltische golf den oesophagus doorloopt,
de cardia bereikt. De door eenen.maagfistel ingebrachte
vinger wordt daarby krachtig omsnoerd. In dit onderste
gedeelte zou het ingestum eene belangryke versnel-
ling ondergaan.

Mosso merkt aangaande op deze en dergelyke
experimenten op dat de op de beschreven wijze in-
gebrachte vinger contracties van het cardiale deel zou
kunnen opwekken. Hy heeft de kracht gemeten, die
de spierwand van den oesophagus in staat is te prae-
steeren, door een\' olive, door middel van een zijden
draad aan een gewicht bevestigd, te doen inslikken.
De olive bereikte de maag zelfs by eene belasting van
250 gram. In het algemeen vond hy dat na den aan-
vang der bucco-pharyngeale periode 1 k 2 seconden

1) Magcndo. I\'rö^ls Olöinentalro do pliyHlologio. Dino odlt, Unuollca. 183Ö.
pg. 271.

2) Moritz Schiff. Ixxjona Bur la pliyalol. do la digostlon. 1808. Toinn. pg.332.
0) M08S0. Molonschott» Naturlchro doa Mcnachon und dor Thioro. lid. 11

pg. 327.

59

verloopen, voordat de oesophagus in actie komt. Som-
tijds is zyne eerste contractie niet voldoende en moet
een tweede of derde worden afgewacht, eer het
ingestum naar omlaag gedreven wordt. Decardiawas
evenwel steeds gemakkelyk permeabel voor de inge-
slikte olive. De weersUmd by het terugtrekken daar-
van is somtyds niet waarneembaar en steeds gering.

Men oordeele uit het bovenstaande hoe ver de mee-
ningen op dit punt uiteenloopen.

Arloing kwam tot de ontdekking, dat de voort-
beweging van het ingestum van de peristaltiek onaf-
hankelyk kan plaats grypen. Hy vond by paarden dat,
by het snel opeenvolgend vloeistof-slikken, de oeso-
phagus eerst na den laatsten slik der serie in constractie
geraakt. Hy kwam daardoor tot de volgende over-
weging. Een paard is in staat 90 tot 115 maal per
minuut te slikken. (Dit schynt juist by het paard
mogelyk te zyn doordat de luchtweg na eiken slok
wordt hersteld, wat bij den mensch by het drinken
niet het geval is). Elke slok nu vertegenwoordigt een
volumen van ± 200 gram. Indien nu do opgenomen
vloeistof eerst door de oesophagus-contractie in de
maag gedreven werd, zou de slokdarm spoedig veel
meer vocht bevatten dan waartoe ze in werkelijk-
heid in staat is. Hy besloot derhalve dat by de
„déglutitions associées" een mechanisme werkzaam
moet zyn, waarbij de voortbeweging van de peristaltiek
onafhankelyk is. Teneinde deze meening te staven
legde hy by een paard een oesophagusfistel aan,
waardoor twee registreerende ballonnetjes werden
ingebracht, waarvan één oraalwaarts, liet andere
distaalwaarts in den oesophagus werd geplaatst. Het
ingeslikte vocht kon zich door den fistel naar buiten

1) ArloliiB. Dict doDóch. 1880. l.c.

60

ontlasten en bereikte het onderste ballonnetje dus niet.
De curve nu, door het bovenste geschreven, vertoonde
by lederen slik eener serie eene stijging en na den laatste
na een pauze eene langdurige verheffing. Het onderste
evenwel markeerde alleen de verheffing na den laatsten
slik. Dit was dus de oesophagus-contractie en de
verheffingen, welke daaraan in de bovenste curve,
(die van het bovenste ballontje) voorafgingen, waren
het gevolg van de passage der vloeistof. Deze uitleg
liet evenwel nog plaats voor de tegenwerping, dat
de compressies der bovenste ballon het gevolg van
contracties zouden kunnen zijn, die in het beneden
den fistel gelegen deel niet zouden voorkomen in
verband met de afwezigheid van eenigen inhoud in dat
deel. Evenwel toonde Arloing aan, door directe
registratie der spierverkorting bij contractie, dat aan
die voorafgaande verheffingen inderdaad geen contractie
beantwoordt. Zy worden dus werkelyk door de
passeerende vloeistof \'veroorzaakt. Alleen de laatste
meer langgerekte verheffing, die na langere pauze
intreedt, is de uitdrukking der constrictie van den
oesophagus.

Het mechanisme der „déglutitions associées" wykt
dus inderdaad belangrijk af van dat der „déglutitions
simples.\'.\' De oesophagus-contractie kan by de eersten
slechts de achtergebleven resten maagwaarts voeren.

Voor de voortbeweging van het ingestum by den
enkel voudigen slik schynt A r 1 o i n g de peristaltiek aan-
sprakelijk te blijven stellen.

Het is de verdienste van Palk, Kronecker en
Meltzer aangetoond, te hebben, dat ook bij den enkel-
voudigen slik de voortbeweging zonder tusschenkomst
van den oesophagus plaats kan hebben, althans by
den mensch.

Kronecker\'s aandacht werd gevestigd op het feit.

61

dat de contractiegolf by het konijn de cardia vroeger
bereikt dan bij kat en hond; terwijl de mate, waarin
dwarsgestreepte spiervezelen in den oesophagus dier
dieren voorkomen, het omgekeerde zou doen vermoe-
den. Ook slikken katten en honden sneller achtereen
dan konijnen. Was nu in het algemeen de frequentie
van het slikken afhankelijk van de snelheid der voort-
beweging der ingeslikte massa door de peristaltiek,
dan zou men hier voor een onverklaarbaar feit staan.

Falk was naar aanleiding van forensische onder-
zoekingen tot de overtuiging gekomen, dat de contractie
van den oesophagus voor de voortbeweging zijner con-
tenta slechts van weinig belang kon zijn. Ongeveer ter-
zelfder tijd beschreef VirchOW eenigegevallen van
zwavelzuur-verbranding door ingeslikt zuur. De oesopha-
gus was daardoor byna in het geheel niet aangetast. Het
zuur kon dus niet veel tyd gehad hebben om op zynen
wand in te werken.

Aldus overtuigd van de groote snelheid, waarmede
de ingesta den oesophagus passeeren, gold het de rol
vast to stellen, die de oesophagus en de impuls-
gevende spieren daarbij to vervullen hebben.

Meltzer heeft dit onderzoek hoofdzakelyk ver-
richt. We bespraken reeds hoe deze onderzoeker den
m. mylohyoideus als de eigentlijke slikspier nieendo
te moeten beschouwen. By de tydsbepaling der ge-
beurtenissen, in den oesophagus gaat hy uit van do
eerste verheffing eener tweetoppige curve, die men
kan verkrijgen door eon met lucht gevuld ballonnetje
in den pharynx te brengen en daarby de drukschom-
melingen te noteeren. Deze eersto verheffing beschouwt
hy als het signaal der passage van do vloeistof eii
dus der contractie van den m. mylohyoideus.

1) It Vlnliow. Gowimiulo WIsBonBcliaftliclio Ablinmll.

2) Kronockor ünd Moltzor. Archiv für Anat. uiiü riiyölol. 18S3. Burj)!. band.

62

Eene in den oesophagus gebrachte ballon ter lengte
van ± 4 cM., gebonden over het uiteinde eener maag-
sonde, voorzien van twee ztjdelingsche vensters en in
gemeenschap gebracht met een schryfapparaatje, mar-
keerde tegelijkertijd de drukschommelingen in den
oesophagus. Deze vertoont eene drukverhooging gelijk-
tijdig met of althans niet duidelyk later optredend
dan de eerste verheffing der pharynxballon. De auteur
meent dat ze het resultaat is van het voorbyspuiten
der vloeistofmassa en besluit, dat deze zeker niet
later dan 0,1 sec. na den aanvang der slikbeweging
het oesophagus-ballonnetje heeft bereikt, ook al is dit
zeer diep in den slokdarm gelegen.

Het was hem onmogelijk het cardiale deel van den
oesophagus" te bestudeeren, wegens de engte van den
oesophagus op die plaats en het optreden van neiging
tot braken. Evenals Mosso vindt hy evenwel dat
de sonde de cardia zonder eenigen weerstand passeert.

Om aan te toonen dat de besproken verheffing der
oesophaguscurve werkelyk het gevolg der vloeistof-
passage was, nam M e 11 z e r de volgende controleproef.
Hy ontdeed de maagsonde van het gummiballonnetje
en bracht door een der venstertjes een stukje blauw
lakmoespapier, bevestigd aan een zyden draad, in den
oesophagus; dit kon onmiddelyk na het slikken door de
holle sonde worden weggetrokken. Daarop werd een
slok azijn genomen. Verliep nu tusschen het slikken
en het wegtrekken een halve secunde, dan bleek het
lakmoespapiertje steeds rood gekleurd te zyn. De zure
vloeistof was dus in de gelegenheid geweest in to
werken. Hij ziet hierin eene bevestiging zyner opvat-
ting der oesophagus „Schluckmarke" als „Spritzmarke"
en besluit verder dat de vloeistof, die dus na een
nauwelijks meetbaar tijdsverloop reeds onder in den
slokdarm aanwezig is, onmiddelijk daarop de maag
moet hebben bereikt.

63

De studie van de slikgeruischen heeft dezen onder-
zoeker evenwel spoedig tot* andere inzichten gebracht
omtrent het tydstip, waarop de ingesta in de maag
gedreven worden, waarop we aanstonds terug zullen
komen.

J. Schreiber heeft zich korten tyd geleden
gekant tegen de leer van Kronecker en Meltzer.
Hy meent dat de larynx eerst eenigen tyd na den
aanvang wordt opgeheven en dat de verheffing, die
zy „Spritzmarke" heetten, derhalve tot stand komt,
vóórdat de aditus ad oesophagum vry is. Ze is dus
geen „Spritzmarke" maar slechts een „Schluckmarke,"
d.w.z. ze ontstaat door de slikbeweging, niet door de
beweging van de ingeslikte massa. Hy heeft de
juistheid dezer conclusie aangetoond op de volgende
wyze. Wordt boven den oesophagus-ballon een grootere
gummi zak ingevoerd, gevuld met ± 50 cM\' water,
dan mag men verwachten dat hierdoor de oesophagus
n zooverre zal worden afgesloten, dat het lager
gelegen registratie-ballonnetje, niet kan worden „ange-
spritzt." Men zou verwachten dat het hefboompje
ditmfial in rust zou blyven. Toch schryfthet dezelfde
verheffing en nog veel duidelykor dan te voren.
Worden twee gelyksoortige ballonnetjes boven elkaar
ingebracht in den oesophagus, dan kan men somtijds
de verheffing door het onderste gedeelte genoteerd,
zien voorafgaan aan die van het bovenste. Tevens
is do uitwijking van het onderste dikwyls grooter.
Schreiber heeft ook de proef met het lakmoespa-
piertje herhaald, daarby alle omstandigheden, evenals
by de zooeven beschreven proeven, zooveel mogelyk
gelijkmakende aan die, waarby K. en M. experimen-
teerden. Zijn uitkomsten zyn echter inconstant. Zoo

l)Jiillurt Sclirolbor. Uobor don SchluckinochonismuH. I.e.

64

elegant als het experiment van Meltzer uit de be-,
schrijving schünt te zyn, zoo weinig zeker is het in
de praktijk. Meestal verhindert een slijmlaag het
tydig indringen der zure vloeistof. En al ware het
steeds zoo uitgevallen als de beschryving luidt, dan
nog zou het slechts bewyzen, dat na 0.5 sec. de
vloeistof die plaats bereikt had; niet na 0,1 sec.
Tenslotte voert deze onderzoeker tegen hunne
opvatting het feit aan, dat de „Schluckmarken" by
zijne proefpersonen meestal negatief waren, d.w.z. ze
zyn de uitdrukking eener drukverlaging. Meltzer
daarentegen vond dit verschynsel alleen in den aan-
vang van den oesophagus; distaalwaarts vond hij ze
steeds positief en wisselend in omvang met het volu-
men der geslikte massa. Schreiber zoekt de
oorzaak der negatieve .,Schluckmarke" in individueele
eigenaardigheden by het slikken en in de gelijktydig
optredende slik-adembeweging. De aanzuiging van den
oesophaguswand door de luchtverdunning, die de
contractie van het diaphragma veroorzaakt, zou er de
oorzaak van kunnen zyn.

Deze onderzoeker vat de resultaten van dit gedeelte
zyner waarnemingen samen in de stelling: Het
oesophagogram berat geen enkele aanduiding der
passage van de ingesta.

Gaan we nu over tot de bespreking der contractie
van den slokdarm. De oudere litteratuur noemt haar
peristaltisch. Meltzer en Kronecker hebben aan
den aard daarvan een uitvoerig onderzoek gewijd
Ze constateerden eene samentrekking in drie gedeel-
ten. In elk dier deelen treedt de contractietoestand
over hare geheele uitgestrektheid gelyktydig of byna

1) Arcliiv für Phyaiol. 1883. Supploinontband.

65

gelyktydig in. Het meest oraalwaarts gelegene is ± 6cM.
lang; het volgende ± 10 cM.; het derde konden ze
distaalwaarts niet begrenzen. De duur der contractie
bedraagt in dezelfde volgorde 2 tot 2.5 sec, 6 tot 7
sec., 9 tot 10 sec. voor elk der deelen. Daarby vangt
het eerste na 1.2 sec., het tweede na 3 sec., het
laatste na 6 sec. hare contractie aan. Derhalve begint
in elk der deelen de contractietoestand vóórdat die in
het vorige gedeelte is opgeheven.

Schreiber daarentegen vindt de duur der con-
tractie distaalwaarts gradatim toenemende van 8.6 tot
10 sec. Hij kan verder twee contractiegolven onder-
scheiden, waarvan de eerste het halsgedeelte (6 è, 7
cM.) doorloopt, de tweede met steeds toenemende duur
en afnemende voortplantingssnelheid van daar tot aan
de cardia voortschrijdt.

Wat de rol van het cardiale deel van den oesopha-
gus aangaat, deze is zeer verschillend beoordeeld, naar-
mate de methode van onderzoek een andere was.
Mosso wees er reeds op, zooals ik vermeld heb,dat
de als spontane contracties beschreven verschijnselen
kunstmatig kunnen zyn opgewekt.

Meltzer noch Schreiber slaagden er in de be-
wegingen der cardia langs den oesophagealen weg te
bestudeeren. Do eerste meende aanvankelijk dat de
geslikte massa onmiddellijk de majig bereikte. Een by
ongeveer 100 personen ingesteld onderzoek leerde hem
dat, by auscultatie ter linkerzijde van den processus xi-
phoideus, in de groote meerderheid der gevallen een ge-
ruisch vernomen wordt, 6 ä 7 sec. na eiken slik
Hy noemt het „Durchpressgeniüsch", meenendedathet
zou ontstaan door het in trilling geraken der cardia, wan-

1) Moltzor. Uebor SclmckgcrnOwlio, Cniir. bl. f. d. med. WlfwonschnO.
1833. No. 1.

8

66

neer de vloeistofmassa er doorheen werd geperst door de
contracties van het daar hoven gelegen deel van den
oesophagus. Hij onderstelt daarbij een\' tonische samen-
trekking der cardia en acht zulk een tonische afslui-
ting in overeenstemming met het door F a 1 k en
Kronecker geconstateerde feit, dat de drukver-
hooging, die in den pharynx bij het slikken optreedt,
zich ongeveer terzelfder tyd in den oesophagus doet
gevoelen, niet evenwel in de maag. De tonus der cardia
zou dienen om de terugkeer van voedsel naar den
oesophagus te verhinderen. Daarmede brengt hy het
feit in verband dat by personen die licht braken
vaak onmiddellyk na den slik een geruisch gehoord
wordt, S\'t welk hy „Durchspritzgeraüsch" noemde, en
dat getuigen zou van eenen verminderdentonusder cardia.

Zenker meent dat lucht en vocht in den oeso-
phagus worden gescheiden, terwijl de lucht na 6 êi
7 sec. in de maag zou worden gevoerd, waarby het
zg. „Durchpressgeraüsch" zou ontstaan.

Ewald®) en Quincke®) zyn van oordeel, dat
de vloeistof niet uitsluitend door middel van de peri-
staltiek door de cardia wordt gestuwd. De laatste heeft
ook den nadruk gelegd op de omstandigheid, dat voor
het tot stand komen van het geruisch de aanwezig-
heid van-lucht by de geslikte massa vereischt is, en
dat dit niet door de passage der vloeistof alleen kan
ontstaan.

In eene latere publicatie handhaaft Meltzer *) do
opinie, vroeger door Kronecker en hemzelf voorge-
staan, volgens welke eerst door de oesophaguscontractie
de ingesta in de maag worden gedreven. Het onder-

1) Zonkor. Berliner klln-Woclionschrilt. 1884. pg. 88.

2) C. A. Ewald, üu Hol«-lloyinoiid\'B Archiv. 18S0. pg. 37C.

3) Quincke. Archiv f. Kxp. Path. u. Pharni.ikol. .XXIF.p. 885, 1887.

4) Meitzer. The Journ. of Exp. Modicin, 18!I7. II, pg. 4r>}.

67

zoek, waarop hij deze uitspraak opnieuw grondt, is
verricht by honden en ratten. De cardia zoowel als
de oesophagus zijn daarbij ter inspectie hunner bewe-
gingen blootgelegd, waartoe het o.a. steeds noodzakelyk
was de maag te openen.

Hoe modificeert zich het oesophageale mechanisme
onder invloed van snel opeenvolgend slikken?

We zagen reeds hoe Arloing ontdekte dat de
contractie by summatie van slikbewegingen uitblyft.
Konecker en Meltzer constateerden hetzelfde by
den mensch. Daarenboven vermelden zy dat het
intreden eener slikbeweging het voortschryden der
contractie in den oesophagus belet. Het juist gecon-
traheerde gedeelte evenwel verslapt niet onmiddelyk,
maar de samentrekking daarvan wordt slechts eenigs-
zins bekort. Voor de passage der voedselmassa schijnt
deze contractietoestand evenwel geen bezwaar op te
leveren, want de „Spritzmarke" vertoont zich tege
lykertyd duidelyk in een lager gelegen deel. De pauze
tusschen den laatsten slik eener serie en de con-
tractiegolf vinden ze langer, naarmate het aantal der
voorafgaande slikken grooter is.

By konynen vonden zy de contractie der cardia eerst
na den laatsten slik eener serie optredend, en krach-
tiger naarmate er meer slikbewegingen waren vooraf-
gegaan.

HOOFDSTUK VH.
Onderzoek naar de functie van den oesopliagus.

De bij het onderzoek der bucco-pharyngeale periode
verkregen inzichten maakten een hernieuwd onderzoek
naar den aard der beweging der ingesta in den oeso-
phagus noodzakelijk; want daar de stoot eerst 0,25
sec. na den aanvang toegebracht wordt, schijnt onver-
klaarbaar hoe Meltzer en Kronecker de ingesta
0,1 sec. na den aanvang reeds diep in den oesophagus
konden vinden. Ook Schreiber\'s uitspraak, dat in
het oesophagogram geen teekenen van de passage der
ingesta zyn waar te nemen, prikkelde my hun onder-
zoek te herhalen. Evenwel poogde ik niet, zooals
Schreiber deed, de proeflnrichting van Meltzer zoo
volledig mogelyk na te bootsen. Integendeel, ik ge-
bruikte ter registratie der oesophageale drukschomme-
lingen het meest subtiele materiaal, dat tot myn
beschikking stond.

Een zeer dunwandig gummi-buideltje, vervaardigd
uit het materiaal der gebruikelijke vingercondoms,
werd gebonden over het vrye einde eener betrekkelijk
dikwandige, zeer dunne gummibuis, ter lengte van 50
cM.. De inhoud van zulk een buideltje in gevulden
doch niet gedistendeerden toestand bedroeg ongeveer
0,5 cM3.. Het bleek my spoedig dat dit apparaatje,

69

in den oesophagus gebracht, niet" behoefde te worden
opgeblazen, daar het zich spontaan met lucht vulde.
Alleen by geforceerde expiratie werd alle lucht uit-
gedreven. De tonus van den oesophagus schynt dus
tegen de zuiging der longen niet volkomen op te
wegen. Waar men het diaphragma passeert en even-
zeer by het onderzoek van cardia en maag wordt
een spanning van 5 tot 10 cM, water vereischt om
samenvallen te verhoeden. Het is my door onderlinge
vergelyking der verkregen krommen gebleken, dat
zulk eene spanning ook in een hooger gelegen deel
van den oesophagus wel is waar geringe, maar geen
wezenlyke veranderingen in den aard der verschyn-
selen brengt.

Teneinde deze spanning niet te doen dragen door
de membraan van het tambourtje van Marey^ waar-
mede ik myn krommen verkreeg, werd de dunne
buis behalve met een luchtdrukapparaat in gemeen-
schap gesteld met een buideltje, iets grooter dan het
eerste en opgesloten in een glazen fleschje, dat buiten-
dien met het tambourtje communiceerde.

Op deze wijze kon door middel van het luchtdruk-
apparaat aan beide zakjes dezelfde spanning worden
gegeven, welke op een watermanometer werd afgelezen.

Den aanvang der slikbeweging noteerde ik door
middel van de styging van het weeke verhemelte.

We hebben gezien, hoe roeds in den pharynx de door
den tongwortel toegebrachte stoot van de constrictie
der pharynx-constrictoren kan worden onderscheiden.

Die stoot heeft zekere gebeurtenissen in den
oesophagus ten gevolge, welke duidelyk te onder-
scheiden zyn van de contractie van den oesophagus,
die het buideltje later bereikt, naarmate het dieper
gelegen is. Hoe dieper men onderzoekt, hoe verder
dus beide groepen van gebeurtenissen uiteenliggen;

70

het tijdsverschil kan ettelijke seconden bedragen.
Hierdoor wordt het mogelijk beide groepen van ver-
schynselen afzonderlijk te behandelen.

a. Over de verschijnselen in den oeso-
phagus gedurende den bucco-pharyngealen
slik.

Met den aanvang van den slik synchroon treden
nu constant drukveranderingen in den oesophagus
op. Deze zijn het dus waarschijnlijk, die Kronecker
en Meltzer als „Spritzmarken" beschouwen, die
Schreiber „Schluckmarke" noemde. Ze treden
zoowel bij loos slikken als bü het slikken van water
of brood op, maar vertoonen typische verschillen in
verband met het al of niet aanwezig zyn eener inge-
slikte massa. Deze verschillen komen beter uit,
naarmate het registratieballonnetje kleiner is. *) De
lijn van het oesophagogram kan zich by den aanvang
van den slik verheffen en ze kan ook dalen. Het is
niet steeds van te voren te zeggen, wat ze doen zal.
Blyft het buideltje evenwel in dezelfde ligging dan
geschiedt steeds hetzelfde. De uitwyking is steeds
gering en bereikt slechts langzaam haar toppunt.
Wordt evenwel water geslikt, dan stijgt de lijn na
eenige oogenblikken plotseling steil omhoog. Meestal
wordt de stijging voorafgegaan door een flauw glooiende
verheffing, welke zich op de reeds bestaande super-
poneert of in de kuil, zoo deze bezig was te ontstaan,
zich duidelijker afteekent. Onmiddellijk voorafgaande
aan de steile verheffing wordt deze doorgaans door
eene geringe, evenwel vry scherpe daling afgebroken
(zie Plaat, oesophagogram op 20 cM. van de tanden).**)

Voor do verklaring hiervan zie hoofdstuk VIII pg. öS.

71

Fig. VIII en IX stellen oesophagogram men voor bij
water-slikken, Fig. X bij loos slikken geschreven. Do

be\\Y. V. li.
velum.

oosophogo-

gram
(20 cm. V.
do tanden)
bii water-
slikkon.

Fig. VIII.

Steile styging treedt nooit vroeger op dan 0.25 sec.
na den aanvang. Zo is het spuitsignaal, door den
druk der ingesta op het buideltje teweeggebracht.

bow. v, h.
volum.

oo.süpliago-

gram
(42 om. v.
do tiuidoni
bil water-
Hlikkon.

Fig. IX.

72

Dit volgt namelijk uit verschillende omstandigheden :
P : ontbreekt ze bij loos slikken (zie fig. X),
2® : wast ze aan bij het slikken van grootere volumina
en bij zeer krachtig slikken,

bew. V. h.
velum.

oesophago-
gram
(42 cm. V.
de tanden)
bi] loos
slikken.

O.t

Fig. X.

3® : komt het oogenblik van haar optreden overeen
met dat, hetwelk we afgannde op het mecha-
nisme der bucco-pharyngeale periode, daarvoor
zouden kunnen aanwyzen,

4® : is de steilte der verheffing, welke by goedge-
slaagde proeven by vrij groote hoeksnelheid van
den trommel somtijds byna loodrecht is, een
bewijs dat we hier zeker niet met eene actie
van gladde spiervezelen te doen hebben.

Van groot belang is het nu do vraag te beant-
woorden, ria welk tijdsverloop de ingeslikte massa
het onderste deel van den oesophagus eh de maag
bereikt. Dit is afhankelijk van de kracht, waarmede
de massa wordt omlaag gestooten en van den weer-
stand, die de oesophaguswand dtiarbij biedt. Is nu de
duur van den bucco-pharyngealen slik al tennaastenbü
constant, de kracht daarby aangewend is van vele
omstandigheden afhankelijk; üe consistentie en het

73

volumen der ingeslikte massa spelen daarby een
groote rol.

Teneinde de snelheid der ingesta in den oesophagus
te bepalen, is het noodzakelyk het tydsverschil tus-
schen den aanvang en het spuitsignaal aan het begin
en aan het einde van dat orgaan afzonderlijk vast te
stellen en daarbij te zorgen, dat de kracht waarmede
men slikt en de weerstand telkens zooveel mogelyk
dezelfde zyn. Het slikken moet dus onwillekeurig
geschieden en de te slikken massa moet steeds het-
zelfde volumen en dezelfde consistentie hebben. Ik
vond het verkieselijk daartoe telkens 5 gr. lauw water
aan te wenden ¹). Niettegenstaande alle voorzorgen,
is het tydstip waarop het spuitsignaal op een be-
paalde diepte optreedt, niet geheel constant. Daarom is
het noodig gemiddelde cijfers uit een groot aantal
waarnemingen te vergelyken, teneinde het tydstip
van het intreden van het spuitsignaal boven en onder
in den slokdarm vast te stellen. Op een diepte van
20 cM. (van de tanden) varieert het (met enkele uit-
zonderingen) tusschen 0,28 en 0,30 sec. Even boven
de cardia ter diepte van 40 cM. ²) schommelt het tus-
schen 0,32 en 0,36 sec. (eveneens met enkele uitzon-
deringen). Als gemiddeld tydsverschil uit een groot
aantal waarnemingen vond ik 0,08 sec. De uiterste
cyfers bedroegen 0,25 en 0,40 sec. Do afwykingen zyn
evenwel, afgaande op do subjectieve gewaarwording
by het slikken, steeds te voorspellen. Bij het slikken
van goed gekauwd brood vind ik bet signaal ongeveer
20 cM. diep, 0,52 tot 0,64 sec. na den aanvang. Op
40 cM. diepte is het niet meer aanwezig. Hieruit

1  Bü liot gobniikon van lanw wator schoon hot spuitsignaal
Bchori)or goniarkoord to z^jn on schoon ook hot oogonblik van
zUn optrodon mindor to variooron.

2 ") Bü don proofporsoon bodraagt do afstand van do tandon
tot do maag 42 cM.

74

blijkt dus dat vloeistof met zeer groote snelheid, goed
gekauwde vaste stoffen met veel geringer snelheid
worden voortbewogen. Zoodra het slikken bezwaarlijk
wordt, verliest het signaal aan scherpte; ook wordt
het dan belangrijk verlaat.

Het valt niet te ontkennen dat de voortbeweging
der ingesta, vooral der vloeibare, verrassend snel plaats
vindt. We hebben ons dus geen geringe voorstelling
te maken van de krachtsontwikkeling gedurende den
aanvang van het tydperk h—d der mondbodemcurve
(zie plaat). Wel stygt de drukking in den pharynx,
zooals we zagen, hoog, maar we moeten dan ook eene
aanvangssnelheid van meer dan 2,5 meter per secunde
aannemen om het gevonden tijdsverschil te kunnen
verklaren, althans by het vloeistof-slikken. Een vloei-
stofmassa verandert evenwel in den oesophagus van
vorm. Dit blykt duidelijk, wanneer we de spuitsig-
nalen van verschillende diepten vergelijken. In het
bovendeel van den oesophagus treedt de terugkeer
tot den abscis spoedig in (zie plaat curve 2), hoe
dieper we afdalen des te langer laat deze terugkeer
zich wachten (curve 1). We leiden hieruit af, dat de
vloeistofmassa, wanneer ze den pharynx
heeft verlaten, hoe langer hoe meer een
langges-trekten vorm gaat aannemen.

h. Welke beteekenis hébben we toe te
kennen aan de drukschommelingen, dieaan
het spuitsignaal voorafgaan?

Onmiddellijk onder het cricoid is de aanvankelijke
uitwyking negatief. Iedere looze slik geeft een dilatatie
van het buideltje. Dit verschijnsel is ook in den hypo-
pharynx aanwezig en moet met de intredende ver-
plaatsing van het cricoid in verband gebracht worden.

In het halsgedeelte is byna altyd de vermelde lang-

75

zaam glooiende verheffing zichtbaar. Ze is waarschijn-
lyk een kunstproduct, ontstaan door een tractie uit-
geoefend op de gummi buis door het stagende cricoid,
dat de buis mede omhoog trekt *). By het slikken met
omlaag gehouden tong is de oraalwaartsche beweging
der buis duidelyk zichtbaar. Door deze tractie wordt
het buideltje een weinig naar boven verplaatst en
daarbij in de lengte uitgerekt, waardoor eenige lucht
zou kunnen worden uitgedreven. Op het oogenblik
waarop het cricoid door de voorwaartsche beweging
• van hyoid en larynx medegetrokken den aditus ad
oesophagum vrij maakt, houdt de tractie aan de buis
op en verdwynt ook de rekking van het buideltje, dat
derhalve de uitgedreven lucht weer opzuigt Het is
duidèlyk, dat onmiddellyk daarna het spuitsignaal
verwacht moet worden. (Verg. flg. VIII en curve 1
en 2 op de plaat.) Dieper in den oesophagus van af
30 cM. (van de tanden) is de „Schlucktnarke" meestal
negatief, evenwel weinig gemarkeerd. Deze daling der
spanning is waarschijnlyk toe te schryven aan do
tractie, die door de longen op het mediastinum posterius
en dus ook op den oesophagus wordt uitgeoefend bij
de contractio van het diaphragma. Toch is do zooeven
beschreven verheffing in deze kuil nog herkenbaar,
zooals uit de bovenste curve der plaat duidelyk blykt;
ze neemt evenwel in grootte af **), naarmate men dieper
registreert en verkrygt eerst na enkele oogonblikken
de overhand op de dalende beweging der lyn. Het ver-
dient opmerking dat, by het gebruik van een zeer
klein niet oi)geblazen buideltje, deze voorafgaande ver-
schynselen in de grootte harer uitwyking verre achter

\') Een couiprossio dor buis voor tong of tandon als oorzako-
H)k inomont kon ik uitsliiiton.

") Dozo afiiamo is misschien oon govolg van do rekbaarheid
dor buis.

76

staan by het spuitsignaal, terwijl zy by het gebruik
van grootere ballons ten koste van dit laatste in
grootte toenemen. Deze omstandigheid pleit voor het
min of meer kunstmatige van hunnen oorsprong.

In- en expiratie-standen brengen in de beschreven
verschijnselen alleen in zooverre eenige yerandering
als ze op den inhoud van het buideltje influenceeren.

\' Beneden het diaphragma keert het teeken der res-
piratiecurven om. Onmiddellijk onder de plaats waar
dit geschiedt komen we in de maag. De overgang ge-
schiedt onmerkbaar en is alleen met zekerheid te
constateeren door het uitblijven der oe.sophageale peri-
staltiek welke na den slik optreedt. Deze plaats ligt
bij mij 42 cM. van de tanden verwyderd.

Wanneer het zakje in de maag gelegen is, markeert
het alleen de respiratie; trekt men het zoover terug,
dat het tegen de cardia aan ligt dan treedt byna syn-
chroon met den aanvang van den slik een verheffing
van de lyn op. Deze is scherp gemarkeerd, hooger en
veel steiler dan de zooeven vermelde.

Aanvankelijk meende ik hierin de uitdrukking der slik-
adem-beweging van het diaphragma te moeten zien. Spoe-
dig evenwel bleek het dat ze, bij hooghouden van den
larynx na den slik, niet tot den abscis terugkeerde en viel
mij hare groote overeenkomst met de curve der larynx-
elevatie op. Ook kon men haar behalve by het slikken,
bij het plotseling achter over werpen van het hoofd
zien tot stand komen, waardoor larynx en cricoid wat
omhoog getrokken worden. We hebben dus ook dit
verschijnsel op ée\'n lyn te stellen met de reeds be-
schrevene en als kunstmatig te beschouwen. Als in
beperkten zin physiologisch, blijven dus van deze aan
het spuitsignaal voorafgaande verschijnselen waar-
schijnlijk slechts de aanvankelijke depressie in den
streek van het cricoid en de geringe aanzuiging

77

van den oesophaguswand door de slik-adembewe-
ging over.

c. Over de samentrekking van den oeso-
phagus.

Meer nog dan by de besproken verschijnselen hebben
we by de studie der oesophaguscontractie den
invloed der ingebrachte registratie-apparaten op het
normale-beloop van het mechanisme te vreezen. We
weten dat de spierwand gewoonlijk geen zware üiak
te vervullen heeft. Wykt de weerstand gemakkelyk
voor zynen drang dan put hy zich niet noodeloos
uit; houdt hy stand dan blijkt de oesophagus in staat
te zyn zijnen inhoud onder eenen druk van meer
dan 12 cM. Hg. te brengen. Ik nam dit waar door
een kwikmanometer met de oesophagusbuis te ver-
binden. Wil men nu den normalen toestand leeren
kennen, dan moet de registreerende ballon een zeer
geringen druk volgen, of, zoo dit niet mogelyk is,
zonder krachtsaanwending worden saamgedrukt op
de plaats, die zy inneemt. Ik gaf daarom aan myn
buideltje geen spanning en zorgde er voor, ,dat de
lucht er uit verdreven kon worden, zonder dat daarby
eene spanning kon ontstaan, hooger dan enkele cen-
timeters water. Op deze wijze slaagde ik er in reactie
van den oesophagus op zynen inhoud geheel te ver-
mijden. Onmiddellijk voor de intrede in de maag is
een druk van enkele cM. water noodig om het bal-
lonnetje uitgespannen te houden.

Indien men met do beschreven inrichting den
oesophagus aftast, vindt men iederen slik gevolgd
door één enkele compressie van het zakje. Een klein
gedeelte van den oosophagus ter lengte van ± 5cM.
vertoont evenwol twee verheffingen in de curve. Dit
deel strekt zich uit van 23 tot 28 cM. van de

78

tanden. De eerste der beide verheffingen begint
ongeveer 1.5 seconde na denaanvang. Nadat ze weder
is verdwenen, verschijnt een tweede ongeveer 4 sec.
na den aanvang. De eerste^ is tennaasteby beperkt
tot het halsgedeelte van den oesophagus, de tweede
is van de thorax-apertuur tot aan de maag toe aan te
toonen. Een nader onderzoek leert dat in beide deelen
van den ofsophagus, van den aanvang tot 28 cM. en
van 23 cM. tot de maag, de contractietoestand niet
op alle punten tegelyk intreedt, maar dat deze van
boven naar beneden voortschrijdt. In het meest
proximale deel treedt ze reeds 0.5 sec. na den aan-
vang op, in de streek der thorax-apertuur laat ze
ongeveer 1.5 sec. op zich wachten. Ook neemt de
duur der constrictie toe van ± 1 tot ± 2 sec. Daarna
neemt ze in groote kennelijk af en is bij 30 cM. niet
meer waarneembaar.

Ongeveer 4 sec. na den aanvang ontstaat op ± 28 cM.
een contractiegolf, die naar de cardia voortschrijdt.
Haar voortplantingssnelheid is vry aanzienlijk. In
minder dan 2 sec. heeft ze de cardia bereikt. Ze
comprimeert het buideltje langduriger dan de contractie-
golf van het halsgedeelte. Onderstaande tabel bevat
de resultaten van ééne zitting, waarby met sprongen
van 5, cM. de aanvang der contractie werd bepaald.
Ze bevat de gemiddelden van ongeveer 60 waar-
nemingen.

. Indien de weerstand die by het uitdryven der
lucht optreedt zeer gering is, zijn de voetpunten der

79

verheffingen scherp gemarkeerd. Terwyl in den con-
tractie-vryen toestand allerlei invloeden van hart en
groote vaten zich in de curve doen gevoelen, wordt
de lijn glad, zoodra de styging begint. In de dalende
lyn duiken hart en groote vaten spoedig op, reeds
vóórdat de abscis is bereikt; by ophouden der
compressie vult het buideltje zich slechts langzaam,
wat te wyten is aan de geringe spannig waaronder
zyn inhoud stond.

In bovenstaande tabel zien we dat de oesophagus
reeds in contractie is gekomen, vóórdat de pharynx
zich heeft ontspannen. In de streek van 23 tot 28
cM. merken we iets eigenaardigs op. Uit de twee
onder elkaar geplaatste getallen laat zich afleiden,
dat de eerste contractie is verdwenen, voordat de
tweede optreedt. We mogen veilig aannemen dat
het einde der eerste golf samenhangt-met het ver-
dwynen der dwarsgestreepte musculatuur, waarvan
we weten dat ze ongeveer ter hoogte van den thorax-
apertuur voor gladde spieren begint plaats te maken.
Deze laatsten trekken zich minder snel samen en
hunne contractie is langduriger. Belangryk schynt
evenwel het feit, dat de geregelde gang der peristaltiek
hier geheel wordt afgebroken. Het zou dus mogelyk
wezen dat de ingesta in het t^dsverloop tusschen het
eindigen der eerste en den aanvang der tweede con-
tractie omhoog bewogen worden, om in een niet
meer gecontraheerd gebied te geraken. Evenwel zagen
we dat do kracht en de duur der samentrekking zeer
sterk kan toenemen, indien er weerstand to overwin-
nen valt. Dan zal dus waarschijnlyk de contractie-
toestand van het halsgedeelte ook wel persisteeren,
totdat het thoracale gedeelte in contractie is gekomen.

Opmerking verdient nog de vrij groote snelheid, wjwr-
mede de contractiegolf den slokdarm doorloopt.

8C

In de onmiddelyke nabyheid der cardia zien we de
contractie vaak schynbaar vroeger intreden, dan enkele
centimeters hooger. De voorwaarden tot voortgeleiding
schynen in dit gebied bijzonder gunstig te zijn; boven-
dien vertoont het zakje, dat hier reeds ten deele ont-
trokken is aan de aanzuiging der longen, meer neiging
tot collabeeren. De lyn stijgt niet zoo steil als hooger
in den oesophagus en in hare helling is de hartswer-
king nog zichtbaar; omstandigheden, die er op wyzen
dat het hier geen contractie der cardia zelve betreft,
maar een voortgeleide drukverhooging. Bü 40 cM. diepte
geeft de tabel twee getallen. Het tusschen haakjes
geplaatste geeft den aanvang der stijging, het andere
de steile styging en het verdwijnen der besproken,
van het bloedvaatstelsel afkomstige, bewegingen aan.

Teneinde de juistheid der verkregen voorstelling te
controleeren bracht ik twee gelyke zakjes in, elk aan
eene dunne buis bevestigd en zoo geplaatst, dat de
uiteinden der buizen juist 5 cM. van elkaar verwyderd
waren. Zy werden steeds te zamen door den oesophagus
verschoven. Nooit zag ik het onderste een verheffing
opschryven, die niet door een verheffing van het
bovenste afkomstig, werd voorafgegaan. Zeer duidelijk
bleken daarby de gunstige voorwaarde van voortge-
leiding vQor den-druk in de cardiastreek. De contractie
der cardia volgde evenwel steeds op die van het
onderste deel van den slokdarm en ging daaraan nooit
vooraf.

Hoe duidelijk mij uit de verkregen curven ook ge-
bleken is dat het type der oesophagus-contractie de
peristaltiek is, niet altyd werd by aanwending van
geheel dezelfde methode hetzelfde gevonden. De peri-
staltiek van het thoracale gedeelte scheen op sommige
dagen veel langzamer voort te schryden, zoodat eerst
na 8 ü, 9 sec. de maag bereikt wordt. Ook zagen wo

81

een enkelen keer een samendrukken der beide zakjes
gelyktydig. Deze gelyktijdigheid bleef bestaan, toen
ik de beide zakjes 15 tot 20 cM. van elkaar verwy-
derde. Aan een voortgeleiding der drukking was dus
niet te denken. We moeten bier een spontane con-
tractie van den slokdarm in toto aannemen of eene
op twee plaatsen gelyktydige, locale reactie op den
inhoud. Waarschynlyk zyn deze verschynselen min
of meer artificieel.

In de streek van het cricoid sluit zich de contractie
onmiddelijk aan bij de negatieve drukking, die we als
het gevolg van de larynxelevatie hebben leeren be-
schouwen. Ook in dieper gelegen deelen zien we
somtyds eene geringe aanzuiging optreden, die aan
de contractie voorafgaat. Het zakje vult zich nog
meer alvorens gecomprimeerd te worden. Respira-
torische invloeden kunnen de oorzaak dezer druk-
verlaging niet zyn, want de diaphragma-contractie is
reeds lang voorby en de adem wordt by al deze
proeven by voorkeur ingehouden. We zyn dus wel
gedwongen een verslapping van den tonus van den
oesophaguswand aan te nemen. Ook in den rusttoestand
is het orgaan dus niet geheel slap. Daar het echter
bekend is, dat het althans gedeeltelyk dorsoventraal
afgeplat tegen de wervelkolom ligt, kan de tonus der
circulaire spieren slechts uiterst gering zyn. Wel
mogen we een tonus der longitudinale spieren aan-
nemen en eene verslapping daarvan als oorzaak der
geringe drukverlaging. De overlangsche spierrok
omgeeft de circulaire en is krachtiger ontwikkeld dan
deze. Blykbaar is het zijn taak de zuiging der longen
te weerstaan en geeft zijne relaxatie een daling in
onze curve bonedeu de abacislyn. Ilierdoor wordt een
eigenaardig licht geworpen op het feit, dat de oeso-
phagus het eenige deel van den tractus Intestinalis

O

82

is, waarbü een buitenste longitudinale spierlaag een
binnenste circulaire omgeeft. Toch is, zooals we zagen,
de spanning in den oesophagus in den rusttoestand
niet positief. Het buideltje vult zich vanzelf met lucht
en door een dunne buis met het vrye uiteindeinden
oesophagus gebracht, wordt eenige lucht naar den
oesophagus geaspireerd. Na den slik blyft de mede
ingeslikte lucht dus byna zeker in den slokdarm
achter. De beteekenis der peristaltiek
van het thoracale gedeelte hebben we
dus niet alleen te zoeken in het om-
laag dry ven der achtergebleven sp ijs-
resten, maar ook in het uitdry ven der
opgenomen lucht. Zonder die functie
zou de oesophagus steeds met lucht
gevuld zyn.

d. De intrede van het ingestum in de
maag.

Beschouwen we aan de hand der feiten nu de vraag:
op welk oogenblik na den aanvang treedt de geslikte
vloeistof in de maag?

We zagen met welk een gering tydsinterval de
spuitsignalen boven en onder in den slokdarm plegen
te ontstaan. Onze fig. IX toont een dergelyk signaal
op 42 cM. diepte, dus onmiddellyk voor de intrede
in de maag. We hebben dus alle reden om aan te
nemen dat onmiddellyk na het signaal de aanvang
der vloeistofzuil de maag bereikt. Immers,, we hebben
vastgesteld dat de vloeistofmassa zich uitrekt naar-
mate ze dieper afdaalt. Hoe lang het nu duurt voor
de geheele kolom in de maag verdwenen is, is niet
met juistheid aan te geven. De curven vertoonen
evenwel gewoonlyk eene daling der lyn, vóórdat de
intredende peristaltiek haar weer doet ryzen. De in-

83

trede in de maag is waarschijnlijk by een flinken
slok eerst na enkele seconden afgeloopen. De inge-
slikte lucht bevindt zich evenwel nog in den oeso-
phagus ; want niet alleen is de impuls niet in staat
haar met kracht voort te werpen zooals het water
wordt voortgeworpen, maar de negatieve drukking
in den oesophagus houdt haar terug tot de peristal-
tische golf komt en poogt haar inmiddels zooveel
mogelijk te scheiden van het water, dat haar mee-
voerde. Daarna komt de peristaltiek, welke de lucht
in de maag dryft. Men kan deze toedracht der zaak
experimenteel aantoonen door het buideltje voor dea
ingang der maag te brengen en daarna een flinken slok
water te nemen. Het hefboompje markeert dan een
spuitsignaal. Daarop bly\'ft de lyn gedurende twee
h drie secunden hoog verloopen en keert dan langziuim
naar den abscis terug. Plotseling trilt dan het hef-
boompje en schrijft een sterk gesaccadeerde lyn;
daarna komt de peristaltiek.

Wat beduiden die plotselinge saccaden ?

Indien men tegelijkertijd ausculteert in de paraster-"
naallyn, terzyde van den processus xiphoideus, en
men heeft daarby de voorzorg genomen de maag met
wat gas te vullen, kan men absoluut synchroon
daarmede een luid geruisch waarnemen. Dit wordt
dus veroorzaakt door de nakomende lucht, die door
de peristaltiek uit den oesophagus verdreven, het
buideltje passeert en in blazen springt by de intrede
in de maag. ¹)

Men kan het samengaan van dit geruisch met de

84

aankomst van de contractiegolf by de cardia aantoonen,
door het geruisch door middel van een signaal op den be-
roeten trommel te doen noteeren onder de lijn, welke
de compressie van het buideltje opschrijft. We zien
dan, dat het bijna altyd onmiddellyk aan de con-
tractie vooraf gaat, of gedurende den aanvang daarvan
optreedt.

Somtyds doet zich ook onmiddelyk na den slik een
geruisch hooren, dat evenwel minder luid is. Waar-
schynlyk zijn dan kleinere luchtbellen met de vloei-
stof medegevoerd. Beide geruischen kunnen by den-
zelfden slik gehoord worden.

Het verdient opmerking, dat het tweede slikge-
ruisch, dat, hetwelk de aankomst der contractiegolf
begeleidt, by voorafgaande vulling van de maag niet
alleen veel luider en sterk amphorisch, maar ook kor-
ter en krachtiger is dan zonder die voorzorg. Het
maakt den indruk, alsof de lucht meer opeen gehoopt
en dus tot grootere luchtbellen gevormd de maag be-
reikt. De luchtbellen springen snel achter elkaar,
waardoor het geruisch een ratelend karakter ver-
krygt*). Bevat de maag weinig gas en is ze overigens
ledig, dan hoort men het springen der blazen soms
met grootere tusschenpoozen en zeer flauw, 5-ü ü,
7 sec. na den slik, somtyds evenwel eerst veel later.
By met lucht flink gevulde maag komt het daaren-
tegen byna constant na 4 secunden.

Het vermoeden ligt dus voor de hand dat de vul-
lingstoestand der maag niet zonder invloed is op de
actie van den oesophagus. We zouden dit a priori
hebben kunnen verwachten. Waar ons toch go-

85

bleken is dat bij den digestievryen toestand, waarin
we dit onderzoek steeds verrichtten, de cardia zich
niet door eenen byzonderen tonus van den oesophagus,
wand onderscheidt, terwyl dit evenmin het geval ia
wanneer we de ledige maag met water vulden, daar
mogen we een mechanisme verwachten, dat steeds
krachten beschikbaar heeft om ook in digestie, by
drukverhooging in de maag, den inhoud uit den
oesophagus te drijven. Het schijnt dus zeer aanne-
melijk, dat de peristaltiek onder invloed der vulling
van de maag sneller en krachtiger werkt.

Aanhangsel.

By het drinken met snel opeenvolgend slikken be-
antwoordt aan eiken slik een spuitsignaal. De peri-
staltiek evenwel blyft uit, althans in het thoracale
deel. We weten dat de vloeistof daarbij continueel
in de maag afloopt. Na den laatsten slok eener serie
doorloopt een golf op de gewone wyze den oeso-
phagus.

Hoe gedraagt zich evenwel de ingeslikte lucht?

Men kan den gang van zaken uit de gegevens afleiden.

Evenals bjj den enkelvoudigen slik, komt de lucht
door haar gering specifiek gewicht achteraan; maar
het aandringen van een tweeden slok verhindert haar
de peristaltiek af te wachten. Zoo wordt onmiddellyk
na de vloeistof de lucht in de maag gevoerd. Inderdjiad
hoort men dan ook by auscultatie boven de met
lucht gevulde maag na ongewoon korten tyd het ge-
ruisch op te treden, spoedig door een tweede en derde
gevolgd, terwyl de pauzo tusschen twee opeenvolgende
geruischen in nauw verband blykt te staan met die
tusschen de twee voorafgaande slikbewegingen. Na
den laatsten .slik eener serie blijft het geruisch uit,
tot dat 4 sec. zyn verstreken.

86

Resumeeren we in het kort onze resultaten!

Gelüktijdig met de constractie van den m. mylo-
hyoideus ontstaat in de streek van het cricoid eene
drukverlaging in verhand met de op- en voorwaartsche
verplaatsing daarvan. In het thoracale gedeelte is
een depressie aanwezig, die met de slik-ademhewe-
ging van het diaphragma in verband staat. Een geringe
drukverhooging van kunstmatigen oorsprong maakt
de verkregen curven eenigermate gecompliceerd, voor-
namelijk in de hooger gelegen gedeelten.

Indien vocht of vast voedsel geslikt wordt, wordt
in de curve een onmiskenbaar spuitsignaal geconsta-
teerd, hetwelk by het slikken van vocht tot aan de
plaats, waar de oesophagus in de maag uitmondt, is
aan te toonen. De beweging van het vocht is zeer snel.
De intrede daarvan in de maag vangt dus aan zeer
korten tijd, nadat de stoot door de tong werd toege-
bracht. Evenwel wordt de vloeistofmassa in den oeso-
phagus uitgerekt, zoodat het tijdstip waarop de intrede
in de maag is afgeloopen langer op zich laat wachten.
De medegevoerde lucht wordt in den oesophagus min
of meer teruggehouden en ten slotte eerst door zyne
peristaltiek in de maag gedreven. By het drinken
wordt de lucht door de vis a tergo, welke door den
slok wordt uitgeoefend, onmiddelyk na het vocht en
zonder hulp der peristaltiek in de maag gevoerd.

Een peristaltische contractie doorloopt den oesopha-
gus in onmiddellijke aansluiting van de constrictie
van den pharynx, tot even beneden het niveau der
thoraxapertuur. In dat niveau vangt na ± 4 sec. een
tweede golf aan, welke tot aan de maag voortschrijdt.
Door ongewone weerstanden kan het beschreven type
worden gewijzigd.

Dit alles werd buiten digestie by ledige of weinig
gevulde maag geconstateerd. Bij met lucht gevulde

87

maag scheen de voortplantingssnelheid der peristaltiek
zoowel als de tonus der cardiale streek eene wij-
ziging te ondergaan.

Tot de juiste waardeering der functie van den
oesophagus zal het derhalve noodzakelijk zyn ook bij
gevulde maag en in digestie zyne verschijnselen te
bestudeeren.

HOOFDSTUK VHI.

Kritische bespreking Yan enkele punten der litte-
ratuur betreifende de oesophagealeperiode in
verband met de verkregen resultaten.

By Claude Bernard lezen we dat een volmaakt
drooge voedselmassa, alvorens ingeslikt te kunnen
worden, met eene tienvoudige hoeveelheid speeksel
moet zyn vermengd *). Op grond hiervan kan men
gemakkelyk inzien, hoe weinig de physiologische ver-
houdingen kunnen worden nagebootst door het in-
brengen van volmaakt harde lichamen, en hoeveel
wellicht de voortbeweging daarvan door den oesophagus
verschilt van die der normale ingesta.

Ik heb herhaaldelijk gelegenheid gehad op te merken
dat dit verschil werkelyk bestaat. Ik slikte daartoe
een metalen olive in, bevestigd aan een zyden draad.
De voortbeweging daarvan geschiedde zeer langzaam
en werd somtyds afgebroken om na eenige secunden
weder aan te vangen. In het algemeen geschiedde ze
minder snel dan de peristaltiek zich voortplant.

\') Claudo Bomard. Physiologio opératoiro. Dozo auteur komt
tot dit besluit door woging der massa, dio door eene oo.so-
phagus-flstel word ontlast, nadat oon bepaalde qualitoit droogo
stof in don mond was gebracht.

89

Indien we dit feit, dat door verschillende onder-
zoekers is geconstateerd ¹), vergelyken met de snelle
voortbeweging van vloeistoffen, dan komen we tot
de slotsom dat de resultaten, die het onderzoek naar
de oesophagus-functie door middel van min of meer
harde, vreemde lichamen, zoowel registratie-apparaten
als de van uit de maag in den oesophagus gestoken
vinger, heeft opgeleverd, niet mogen worden gehoudeü
voor gegevens, waaruit we het normale mechanisme
zouden kunnen beoordeelen. Zoo min de peristaltiek
als de beweging van het ingestum vertoont daarby
natuurlijke verhoudingen.

Een groot aantal proefnemingen van ouderen datum
zyn derhalve van onwaarde voor de normale physio-
logie.

Het belang der voortplantingssnelheid der peristal-
tiek voor de voortbeweging van het ingestum is éven-
wel op den achtergrond geraakt door de ontdekking
van Meltzer die de beweging daarvan tot zekere
hoogte onafhankelijk vond en veel sneller dan die der
contractiegolf.

Meltzer en Kronecker waren aanvankelijk vau
oordeel, dat het ingestum de maag reeds na zeer
korten tyd zou bereiken; welke meening hen in
staat stelde feiten te verklaren, die zich met de voor-
stelling der trage beweging niet lieten overeenbrengen.
Onder die feiten valt in de eerste plaats te vermelden
dat de passage van een slok sterk zwavelzuur kan
plaats hebben zonder in den oesophagus eenige ver-
woesting aan te richten. Verder komen koude en
warmte in de maagstreek tot perceptie, voordat de
peristJiltiek daar aangekomen kan zyn. Ook is het
mogelyk in 7 secunden meer to drinken dan deoeso-

\') VorR. O. a. Moaso, I, c. p. 257.

90

phagus schynt te kunnen bevatten. Waar blyft het
„te veel", zoo het niet in de maag ontlast kan wor-
den, voordat de peristaltiek de cardia nadert?

Onverklaarbaar schijnt het mij daarom hoe ge-
noemde onderzoekers zoo spoedig met hunne eerste
voorstelling konden breken. Ze deden dat naar aan-
leiding van de ontdekking (door Meltzer) van het
„Durchpressgeraüsch", later door andere onderzoekers
het „tweede slikgeruisch" genaamd, hetwelk bij den
mensch 6 ä 7 secunden na den aanvang van den slik
in de maagstreek valt te constateeren en dat ze zich
veroorzaakt dachten door de trilling van de cardia,
die, tonisch gesloten, voor den aandrang der peristal-
tiek wykt om het ingestum door te laten. Het geruisch
valt nl. in de meeste gevallen met de aankomst der
peristaltische golf te zamen.

De oppositie van Ewald, Quincke e. a. heeft
Meltzer i) er toe gebracht ook deze voorstelling ten
deele pry\'s te geven, door te erkennen, dat de passage
van lucht door de cardia voor het tot stand komen
van het geruisch een vereischte is. Wat evenwel het
moment aangaat, waarop de intrede in de maag plaats
vindt, blyft hy zyn standpunt verdedigen. Geen drup-
pel van het ingeslikte water bereikt de maag voordat
de peristaltiek den tonus der cardia forceert. Wat de
trilling der cardia aangaat: de auteur heeft deze met
eigen oogen gezien.

Het denkbeeld eener krachtige tonische contractie
der cardia ook in den slikvryen toestand \'en by nor-
male innervatie is niet nieuw. Het vindt zyn grond
zoowel in eenen teleologische gedachtengang (de tonus
zou dienen om de regurgitatie der ingesta te beletten)
als in een tal van waarnemingen, voornamelijk

91

by geopende maag verricht. Evenwel mist men eene
duidelylie anatomische aanwyzing omtrent eene krach-
tiger functie, dan aan de overige deelen van den oeso-
phagus kan toekomen. Het is sommigen onderzoekers
en ook my opgevallen hoe een tonus der cardia met
de tastende sonde niet is waar te nemen, ook niet of
nauwelyks by het terugtrekken der sonde, zelfs niet
als deze van een olyfvormige knop voorzien was.
Wanneer ik het beschreven buideltje in de cardia
plaatste, gelukte het mij niet daar een hoogere druk-
king waar te nemen dan in de maag en ook daalde
de drukking niet noemenswaardig by het slikken,
waarby men toch een ontspanning van de cardia, aan
de contractie voorafgaande, zou kunnen verwachten. *)

Van waar deze tegenstrijdigheid der wiuirnemiogen?

Aan de juistheid der talryke waarnemingen van
Meltzer valt niet te twyfelen; maar men mag
niet aannemen, dat deze onder normale omstandig-
digheden geschiedden. Hij opende de maag en maakte
de cardia ter inspectie vry, ook prepareerde hy het
onderste gedeelte van den slokdarm vry. Wy kunnen
niet bewyzen dat daardoor de functie der cardia zich
wijzigde, evenwel zijn er feiten, die het doen ver-
moeden.

Het is bekend i) dat de normale maagbeweging na
opening der buikholte uren lang geheel uit blyft,
terwyl ze van te voren door den buikwand heen
duidelijk kon worden waargenomen. Van IJzeren
matikte by vele konynen een duodenaalflstel. Hieruit
vloeide periodiek een notabele hoeveelheid miuiginhoud.
Na het openen der buik, dat in een physiologisch

\') Wo ziigoii roods hoo wo do drnkvorandoringon mot wisso-
lond tookon in dit dool viin don oosopiuigua moonon to mooton
vorklaron, vorg. p. (W.

1| W. van IJaoron. Diss. Inaug. Utrecht, liWt.

92

zoutbad by lichaamstemperatuur geschiedde, bleef dit
verschynsel langen tyd geheel uit. Werd de buik
daarop gesloten, dan herstelde zich na eenigen tp
de oude toestand om bij vernieuwde opening weder
te verdwynen. Hieruit valt te besluiten dat de in-
vloed der operatie op. den spierwand der maag belang-
ryk is. Men kan zich niet denken dat de cardia aan dien
invloed ontsnappen zou ; vooral wanneer nog bovendien
de maag geopend wordt en er geen physiologisch
bad van lichaamstemperatuur wordt aangewend om
onwelkome prikkels af te weren.

De door M. en anderen gevonden tonische contractie
zou dus als een kunstproduct te beschouwen zi,jn; en
we zyn hiertoe te meer geneigd, omdat hunne resul-
taten met de onze, die we op minder ingrypende
wijze verkregen, in stryd zyn.

Bij zyne serie proefnemingen op honden en ratten
heeft M. nagelaten de vloeistof beweging by frequent
slikken na te gaan. Daarbij komt eerst na derï laat-
sten slik de contractie en zou men een vloeistofophoo-
ping moeten verwachten vóór de cardia, die in werkelijk-
heid niet kan bestaan. Meltzer en Kronecker slaagden
er nietin de cardia by den mensch in hare functie to leeren
kennep. Met de beschreven inrichting bleek ze my even-
wel gemakkelyk toegankelijk. Daarby bleek geen spoor
van spontane contracties der cardia, noch van eenig
ander deel van den oesophagus. By singultus en na
braakbewegingen werden geen oesophaguscontracties
gezien, wel echter na ructus ¹), een verschynsel reeds
door Meltzer beschreven. Spuitsignalen waren tot
in de cardiastreek duidelyk te verkrygen, ook by
snel achtereen vloeistof slikken en ze veranderden niet,
hoe lang het drinken ook aanhield. Van een aanhou-

1  Dit foit pleit aterk voor do botookonls door my ajm dio
contractie gehocht, pg. 82.

93

dende verhooging der drukking in de cardiaalstreek
bij het drinken was geen spoor te ontdekken.

Een tweede punt van kritiek levert de verklaring
der initiale drukverhooging als zoogenaamde „Spritz-
marke" volgens Meltzer op. Uit de studie der
bucco-pharyngeale periode is ons gebleken dat ze
dien naam ten onrechte draagt, daar ze optreedt op
een moment, waarop de ingesta den oesophagus nog
niet hebben bereikt. De oorzaak daarvan moet gezocht
worden hetzy in eene fouiieve tydsbepaling, hetzy
in de inrichting der proef. Daartoe gebruikten K. en M.
een maagsonde, waaraan bevestigd was een ongeveer
■i cM. lang gummiebuideltje. De nadeelen hiervan
bii onze inrichting vergeleken zyn de volgende:

In de eerste plaats is de dikte der sonde oorzaak,
dat het buideltje moest worden opgeblazen en op nauwe
plaatsen onder hooger spanning moest worden gebracht
dan op wydere. Hierdoor ontstonden somtyds contracties
in den slikvryentoestand, die by my niet voorkwamen.
Tevens wordt door de variabele spanning het tydstip
waarop de contractie zich in de curve vertoont ver-
schoven. In de tweede plaats verhindert de aanwezig-
heid der vrij dikke, rigide sonde het tot stand komen
eener krachtige, vrije slikbeweging. Hierdoor wordt
het ontstaan van een duidelyk spuitsigniuil tegen-
gegaan. .Verder is de gestrekte vorm en de_ grooto
afmeting van zyn buideltje niot bevorderlyk voor het
ontstiian van een spuitsignoal, daar de proximale pool
den schok van het omlaag gedreven vocht opvangt,
terwyl hoogstens achtereenvolgens de meer distale
deeien van het gespannen buideltje gecomprimeerd
worden. Hot voordeel van een zeer klein, slap zakje
springt dus in het oog. Ten slotte wordt door de ge-
strekte vorm een overwegen der aan het spuitsigniuil
voorafgaande gebeurtenissen verkregen. Het omhoog

94

gaande cricoid toch neemt sonde en buideltje mede.
De weerstand, die het laatste hierbij ondervindt, is aan
zyn oppervlakte en zijn spanning geproportioneerd. De
curve zal by loos slikken dus een relatief veel grooter
verheffing vertoonen dan in onze tracés het geval is.

Het is mogelyk, dat door deze omstandigheden de
scheiding der preliminaire verheffing van het spuit-
signaal voor Meltzer en Kronecker onmogelijk
geworden is.

Schreiber heeft ten deele met dezelfde bezwaren
te kampen. Ook zyne inrichting is niet zeer gevoelig,
wat uit zyn curven blykt. Niettegenstaande echter
deze onderzoeker de aanwezigheid van een spuitsignaal
in het oesophagogram ontkent, is het met vry groote
zekerheid in zyne curven aan te wyzen en wel op
een tijdstip, dat roet myne bepalingen zeer goed is
overeen te brengen.

In de derde plaats komt de waardeering der krommen,
aan de hand waarvan Meltzer en Schreiber zich
voorstellingen vormden over den gang der peristaltiek.
Myne beschrijving der oesophageale peristaltiek wykt
in vele opzichten van die van beiden af. Ook hierby
zullen de vermelde verschillen in de wyze yan regis-
treeren, het al of niet gespannen zyn der buideltjes,
hunne grootte en vorm, van invloed zyn geweest.

In d?n aanvang met minder subtiele instrumenten
werkende, vond ik by het rangschikken der tijdstip-
pen, waarop de contractie op verschillende plaatsen
intreedt, evenals Meltzer drie waarden,"overeenko-
mende met bepaalde gedeelten van den oesophagus. De
contractie kwam in het bovenste na ± 1.5 sec., in het
middelste na ± 4.5 sec., in het onderste na ± 7 sec.
Het cardiale deel vertoonde evenwel ook soms eerst
na 10 ä 11 sec. zyne contractie. Met de in hoofdstuk
VII beschreven inrichting daarentegen, die wel iets moei-

95

lyker is in te brengen dan de stevige sonde, maar
geen bezwaren aan den slik in den weg legt, ben ik
tot de daar uiteengezette inzichten gekomen, doch
tevens tot de overtuiging, dat de bewegingsverschijn-
selen van den oesophagus zeer sterk geïnfluenceerd
kunnen worden door de methode van onderzoek.

HOOFDSTUK TX.

Beschrijying yan het mechanisme yan den slik en
yan de yoortbeweging der ingesta.

De hoofdstukken H tot VHI stellen den kritischen
lezer in staat zich een oordeel te vormen over de
waarde der verkregen feiten als grondslagen onzer
gevolgtrekkingen. In dit hoofdstuk echter vinde hy
een beknopte beschryving van het mechanisme van
den slik, welke steunt op de gegevens der litteratuur
zoowel als op de uitkomsten van het voorafgaand
onderzoek.

Het slikken geschiedt reflectorisch. By de voedsel-
opname wordt de reflex ingeleid door willekeurige be-
wegingen, die het ingerendum met het aangrijpingspunt
van den reflexboog in aanraking brengen. In zyn
eenvoudigsten vorm vinden we het mechanisme by
den onwillekeurigen slik, waardoor in den pharynx
opgehoopt speeksel wordt verwyderd; zoo bv. in den
slaap. By proefdieren is zij gemakkelijk op te wekken
door faradisatie van den centralen stomp van den
n. laryngeus superior of door mechanische prikkeling
van bepaalde terreinen van het velum palatinum.

De slikreflex behoort tot de derde groep van reflex-
verschijnselen volgens Jendrassik. Vormen de reflexen \'
der twee andere groepen eene oogenblikkelyke reactie

97

op den toegebrachlen prikkel, hier volgt daarop na
langer latentie een spel van bewegingen, verloo-
pende in een vast tempo, waarvan het effect de
voortstuwing van het ingestum is. Met het oog op
de constante samenkoppeling der opeenvolgende be-
wegingen, heeft men haar een ketenreflex geheeten
en Mo SS O hèeft de opstelling der motorische elemen-
ten in de medulla oblongata, die haar beheerscht,
vergelijkenderwijs „clavier spinal" genaamd.

Arloing heeft ons geleerd de enkelvoudige van de
aaneengeschakelde slikbewegingen, zooals ze bü het
drinken, het „boire k la rigolade" optreden, te onder- .
scheiden. Bij die aaneenschakeling toch worden be-
paalde gedeelten van den enkelvoudigen slik onder-
drukt; nieuwe verschynselen treden daarby niet op.

De enkelvoudige slik nu verloopt in hoofdzaak
op dezelfde wyze by het slikken van vloeistof en van
goed gekauwd vast voedsel. Alleen is er verschil in
de snelheid waarmede de massa wordt voortbewogen.

We hebben by de studie der slikbeweging die voort-
beweging streng te scheiden van de opeenvolgende
motorische verschynselen. Deze laatste hebben het
prototype der peristaltiek min of meer bewaard en,
naarmate ze zich van den mond tot de maag afspelen,
naderen ze den bewegingsvorm van den darm.

De krachtige spiermassa\'s van het aanvangstuk,
die het visceraalskelet van den kop tot steunpunt
hebben, bezorgen de voortbeweging van het ingestum
in de eerste plaats. Met zulk een kracht stooten zy
het ingestum omlaag, dat dit de peristaltiek verre
vooruit snelt. De oesophagusspieren treden alleen
als reserve-mechanisme op.

De bucco-pharyngeale periode van den slik, die we
het eerst zullen bespreken, verdoelen we doelmatig
in drie deelen:

7

202

Ie. een voorbereidend gedeelte, dat niettemin van
de reflexbeweging deel uitmaakt en waarin het in-
gestum van zijn\' plaats op den tongrug naar den
pharynx wordt bewogen, terwijl alle openingen hier-
van worden gesloten en de musculatuur zich instelt
tot het uitvoeren van het essentieele der functie.

2e. het tydperk, waarin door eene zeer krachtige
en snelle actie van de tong, gepaard met eene voor-
waartsche beweging van het hyoid, het ingestum met
groote kracht wordt voortgestuwd en als het ware
maagwaarts wordt gespoten.

3e. een regressief stadium, waarin alle deelen weder
tot den ruststand terug keeren.

De eerste phase zet in met de verheffing van den
mondbodem en van het velum, welke bewegingen
volmaakt synchroon aanvangen. (Verg. plaat, curve
5 en 6.)

De mondbodem-elevatie komt tot stand door de
samentrekking van den m. mylohyoideus, die, gelyk
in hoofdstuk III nader is uiteengezet, een diepe kuil
vormt, waarin de tong rust. Deze wordt nu bij de
contractie der spier tegen het palatum durum aange-
drukt en verhardt en verbreedt zich zóódanig, dat op
ongeveer 5 cm., van de tanden af gemeten, de herme-
tische afsluiting naar voren tot stand komt.

Door de elevatie van het velum, gepaard aan het ont-
staan van zekere plooien, welke van de zydelingsche
en achterste pharynx-wanden uitgaan, komt het tot
eene afsluiting tusschen pharynx en rhino-pharynx.

Ongeveer terzelfder tyd voert het diaphragma een
kleine inspiratoire beweging uit, waardoor het aivn-
zienlyke luchtvolumen uit den nu naar buiten afge-
sloten pharynx wordt geaspireerd.

Teneinde deze aspiratie mogelijk te maken is het\'
noodzakelyk, dat ook de musculatuur tot eene ver-

99

kleining der pharynx-ruimte medewerkt. Onder den in-
vloed der gelijktydige stijging van larynx eYi hyoid, die
synchroon met de bovengenoemde bewegingen aan-
vangt (zie plaat 8, 9), verkort zich dan ook de pharynx,
zoodat zyn inhoud vermindert, en wanneer het hyoid
zijnen hoogsten stand heeft bereikt, wordt de larynx
ten opzichte daarvan nog hooger opgetrokken. Tot
verkleining der pharynxruimte werkt ook mede de
inmiddels van richting veranderde beweging van het
velum, dat na voltooide afsluiting gaat dalen, en de
beweging der tong, welke aanvangt, van de plaats
der eerste afsluiting af, zich distaalwaarts tegen
palatum, respectievelijk achtersten pharynxwand aan
te leggen.

Daarna sluit zich de glottis, die inmiddels reeds
schuilging onder den naar achteren sterk uitpuilenden
tongwortel.

De gootvormige holte, welke, van de plaats waar de
afsluiting naar voren door de tong het eerst tot stand
kwam, zich naar achteren en beneden uitstrekte, is door
de beweging en vormverandering der tong successievelijk
geheel verdwenen, en wanneer deze zich tegen de
achterste pharynx-wand heeft aangedrukt, bevindt zich
het ingestum onder en achter den tongwortel. Door
tong en ingestum wordt de sterk verkleinde pharynx-
ruimte nu geheel gevuld. De duur dezer gezamenlijke
gebeurtenissen bedraagt by loos slikken 0.25 sec.

De volgende phase, die we de uitdryvings-periode
zouden kunnen noemen, vangt aan met een zeer
snelle en krachtige beweging van de tong en van
het hyoid ten opzichte van elkaar. Het sterk ver-
heven hyoid wordt door de mm. geniohyoidei voor-
waarts getrokken, daarbij den larynx min of meer
medenemend. Tegelijkertijd wordt de long door de
mm. hyoglossi en hunne hulpspieren met kracht naar

100

achteren en omlaag getrokken, waarby deze spieren
door middel van den harden tongwortel het ingestum
naar beneden stooten.

Naarmate het hyoid zich proximaalwaarts beweegt
en de tongwortel meer daarachter komt te liggen,
nadert het vezelverloop der mm, hyoglossi meer en
meer de vertikale lyn. Hunne verkorting geeft dus
aan de tong slechts aanvankelyk een beneden- en
achter-waartsche, later een uitsluitend benedenwaarts
gerichte beweging. De verharde tongwortel zelf,
zoowel als de hooge drukking, waaronder hy den
inhoud van den meso-pharynx brengt, dringen het
hyoid tegelykertyd van den wervelkolom af, dus
voorwaarts en een weinig benedenwaarts, waarby
de hoek tusschen hals- en mondbodem-streek eeniger-
mate wordt gestrekt. Een gevolg dezer gebeurtenissen
is eene indrukking der registreerende pelotte, welke
in het gedeelte b-d (plaat, 6) hare uitdrukking vindt.
Dit weggedrongen worden van, het hyoid is sterker
uitgesproken, wanneer een grooter volumen of eene
meer consistente massa geslikt wordt. De duur dezer
phase is by loos slikken ongeveer 0.25 sec. evenals
van de vorige, maar wordt een weinig verlengd, naar
mate het ingestum consistenter en volumineuser is
of het slikken meer bezwaarlijk wordt.

Men kan de samentrekking der mm. hyoglossi voelen
door de mediaanwaarts gekeerde pulpa van den
wijsvinger achter de laatste kies onder tegen de
tong te brengen. Door gelyktydig de verheffing van
den mondbodem te bewaken kan men zich by eenige
oefening overtuigen, dat de laatste vroeger plaats grypt
dan de eerste. Tusschen deze beide momenten ligt de
reeds beschreven eerste phase.

By den aanvang der uitdryvings-periode wordt, zoo-\'
als we reeds terloops opmerkten, de inhoud van den

101

Pharynx onder hoogen druk gebracht. De hierdoor
veroorzaakte schok is in het pharyngogram (plaat, 3)
duidelijk herkenbaar. Daarmede gelijktijdig treedt de
aanspanning der pharynx-constrictoren als weerstands
mechanisme op, en deze persisteert langer dan die der
mm. hyoglossi. Het naar voren verplaatste hyoid heeft
intusschen den terugweg weder aangevangen, doch
veel minder snel. Het heeft den stand, die het bij
den aanvang der uitdrijvings-phase innam, nog niet
geheel weder bereikt, wanneer de pharynx-druk reeds
weder begint te dalen. Met deze daling neemt ^de
derde, de regressieve phase eenen aanvang.

Kenmerkten de bewegingen der tweede phase zich
door groote kracht, die der regressieve zyn veel zwak-
ker. De taak, die ze in het mechanisme hebben te
vervullen, eischt het niet anders; want deze bestaat
voornamelijk in het terugbrengen van de maximaal
achterover gekantelde tong in hare vroegere positie.
Daardoor wordt de gemeenschap tusschen larynx
en buitenlucht weder vry. Tegelijkertijd daalt de
larynx naar zyn uitgangsstand.

Dit mechanisme moet met een nimmer falende
zekerheid tot stand komen, daar anders stikkingsge-
vaar zou dreigens

We zyn in staat deze geheele phase te onderdruk-
ken door den wil en wo zouden dus beter doen,
dit gedeelte een automatisme te noemen. De duur
dezer regressieve phase komt die der beide vorigen
nabij.

In haren aanvang verslapt de m. mylohyoideus.
De mm. geniohyoidei zyn evenwel nog in matige
spanning, want het hyoid heeft, zooals we zagen,
zijn meest achterwaartschen stand nog niet bereikt.
Tegelijkertijd evenwel hebben hyoid en larynx hunne
daling aangevangen. Deze daling wordt door de ver-

102

slapping der genoemde spier- en der pharynx-con-
strictoren mogelyk. Ze is evenwel actief. Een gevolg
der daling van het naar voren nog eenigszins gefixeerde
tongbeen is wederom een geringe strekking van den
hoek tusschen hals- en mondbodem-streek. De mond-
bodempelotte wordt wederom ingedrukt, getuige de
tweede daling der curve (plaat, 6 van d tot e). Het
tongbeen en de larynx bereiken dientengevolge
hunnen ruststand niet geheel langs denzelfden weg,
waarlangs ze hunne grootste uitwyking bereikten.
Men kan dit by zichzelf constateeren door den top
van den wysvinger zóó te houden, dat het pomum
adami hem op den heenweg even aanraakt; op den
terugweg is de aanraking dan merkbaar intensiever.

Dit gedeelte van het mechanisme heeft een klaar-
blykelyk doel. Antagonisten van de mm. hyoglossi
zijn in vele opzichten de mm. genioglossi. Gelyktydig
met gene spannen ze zich. Wanneer evenwel
de mm. hyoglossi na een oogenblik van krachtige
actie beginnen te verslappen, gaan de mm. genio-
glossi overwegen, waardoor de tong naar voren
getrokken wordt. Hiertoe wordt evenwel eene voldoende
fixatie harer steunpunten, mondbodem en hyoid,
vereischt,. welke op de beschreven wyzo verkregen
wordt. De tong laat den pharynx-wand over hare
geheele uitgestrektheid byna gelyktijdig los, op geheel
andere wijze dan ze zich er tegen aan legde. Zoodra
dit geschiedt wordt de afsluiting naar boven ver-
broken, waardoor lucht door den neus kan worden ge-
aspireerd naar den zich verruimenden pharynx (plaat,
4 E\'). Dan verslappen ook de mm. geniohyoidei,
waardoor de mondbodem wat ryst, terwijl het hyoid
zich nog een weinig achterwaarts beweegt en
de larynx tenopzichte daarvan daalt. De strekking
van den mond bodem-hals-hoek wordt daarby opge-

103

heven (plaat, 6 na e). By / der mondbodemlyn ia
alles tot den ruststand teruggekeerd.

Het behoeft geen betoog dat de samenstellende
deelen van het mechanisme meer geleidelijk optreden,
zich fraaier bij elkander aansluiten, doelmatiger samen-
werken en subtieler tegen elkander opgewogen zyn,
dan ik in staat ben te beschrijven. Gedurende de bucco-
pharyngeale periode zyn ongetwijfeld alle spieren dezer
streek in actie. Sommige ondergaan slechts begelei-
dende verkortingen, terwijl door het ter juister tyd
overwegen der meest essentieele elementen het
mechanisme tot stand komt. Ook moeten we spannings-
veranderingen aannemen in eene groep van spieren,
die voor het onderzoek niet toegankelijk zyn, nm. de
hyoid-schedelmusculatuur; veranderingen, die voor de
vereischte fixatie van het tongbeen in elk zyner
standen van beteekenis zijn.

Volgen we de gebeurtenissen zooveel mogelyk in
chronologische volgorde, dan dient in aansluiting aan
de bucco-pharyngeale periode de voortbeweging van
het ingestum besproken te worden, en eerst daarna de
oesophagus-peristaltiek.

Op het oogenblik der tweede phase, waarop de
aditus ad oesophagum ten deele wordt vrijgemaakt,
ten deele ook wordt geforceerd door den intra-
pharyngealen druk, kan men in den aanvang van
den oesophagus een spuitsignaal verkrijgen; zeer
korten tyd later eveneens in de laagst gelegen ge-
deelten van den oesophagus. ïerwyl in het meer
proximale deel de passage der vloeistof spoedig is
afgeloopen, houdt ze in het distale gedeelte langer,
somtijds seconden lang, aan. De ingeslikte massa gaat
dus gaandeweg in eenen spoel vorm over. Daar het
spuitsignaal in de opening der cardia nog aanwezig

104

is, besluiten we dat zeer korten tyd, ongeveer 0.1
seconde, na het verlaten van den pharynx de intrede
der vloeistof in de maag aanvangt.

De voortbeweging van goedgekauwd vast voedsel
geschiedt iets minder snel. Spuitsignalen zijn daarby
alleen in het onderste gedeelte van den slokdarm
niet waarneembaar.

De oesophageale periode is in hoofdzaak een reserve
mechanisme en hare beteekenis voor de voortbeweging
van het ingestum is slechts gering. In kracht en duur
harer verschijnselen richt ze zich naar de behoeften
van het oogenblik. Ze kan desnoods groote kracht
praesteeren en ook onder schynbaar gelyke voorwaar-
den van onderzoek is haar beloop niet steeds hetzelf-
de. Het schynt mij toe dat de oorzaak hiervan ge-
zocht moet worden in den graad van vulling der
maag of liever nog in den daar aanwezigen inwen-
digen druk. By ledige maag en bij eene methode van
onderzoek, waarby elke spontane reactie op het inge-
brachte registratie-apparaatje kon vermeden worden,
vond ik de oesophageale peristaltiek als volgt:
Onmiddellyk aansluitend aan de tweede phase der
eerste .periode doorloopt eene contractiegolf den
oesophagus van boven naar beneden. Bij de thorax-
apertuur aangekomen begint ze te verflauwen en is
enkele centimeters dieper doorgaans niet meer aan te
toonen. In de streek der thoraxapertuur is hare laten-
tie ten hoogste twee seconden. Ongeveer vier seconden
na den aanvang van den slik ontstaat in die streek
na afloop der eerste een nieuwe contractiegolf, die in
twee tot drie seconden de maag heeft bereikt. Ge-
woonlijk geschiedt dit dus ongeveer zeven seconden
na den aanvang. Deze tijd schynt my echter afhan-
kelijk van den toestand der maag te zyn. Somtyds

105

kon ik hem tot drie seconden doen afnemen, somtyds
steeg hy ook tot elf seconden.

De beteekenis der peristaltiek is in zeker opzicht
tweeledig. In de eerste plaats voert ze zeer volumi-
neuse massa\'s maagwaarts en dryft achtergebleven
spysresten voor zich uit. In de tweede plaats is
ze van belang voor de verwydering der bij eiken
slik byna onvermydelyk mede ingeslikte lucht. Het
beschreven aspiratie-mechanisme toch kan onmogelyk
alle lucht uit den pharynx aspireeren, al was het
alleen slechts omdat een deel daarvan vrij innig met
het ingestum is vermengd of zich daarboven bevindt.
Deze luchtmassa vertoont bij de snelle beweging der
voortgespoten vloeistof eene neiging tot achterblyven.
In den oesophagus heerscht bovendien een geringe
negatieve druk. De overlangsche spierrok, welke,
om vroeger uiteengezette redenen, de zuiging der
longen schijnt te moeten weerstaan, is namelyk daar
tegen niet volkomen opgewassen. Door een open
buisje in den oesophagus gevoerd, wordt dan ook
eenige lucht geaspireerd. De lucht nu, die bij eiken
slik wordt medegevoerd en die door haar gering spe-
cifiek gewicht toch reeds achter de voortgespoten
vloeistof aankomt, wordt dus nog bovendien in den
oesophagus door deze aanzuiging teruggehouden. Tot
het verzamelen der achtergebleven lucht draagt ten-
slotte nog by eene geringe verslapping van den oeso-
phagus-tonus, die onmiddellyk aan de peristaltische
golf voorafgaat. Haar taak is heb deze lucht uit den
oesophagus te verdry ven. Was zij er niet, dan zou
deze spoedig passief uitgespannen en met lucht gevuld
worden.

De passage der luchtbellen nu gaat onmiddellyk aan
de peristaltiek vooraf en is in elk deel van den
oesophagus gemakkelyk te demonstreeren. Het duide-

106

lijkst evenwel demonstreert ze zichzelf aan den ingang
der maag, waar we het springen der luchtbellen tege-
lyk graphisch en auscultatorisch kunnen vaststellen
en het onmiddellijk gevolgd zien worden door de
constrictie der cardia.

By de aaneenschakeling van slikbewegingen, die
we by het drinken aantreffen, treedt een verkort
mechanisme in. De\' regressieve phase der bucco-
pharyngeale periode vervalt, evenals de geheele oeso-
phageale naslik. Beide treden eerst op na den laatsten
slik eener serie. De vloeistof vloeit daarbij voortdurend,
als het ware pulseerend, in de maag af, terwyl de lucht
achter eiken slok aangedreven wordt door het aan-
dringen van een volgende. Na den laatsten slok blyft
het geruisch uit, totdat de lucht door de afdalende
peristaltische golf wordt uitgedreven in de maag.

Plaat.

STELLINGEN.

v"...

\'mu. ^

frr^

."t \'M -■

\'-:-., I.

•,■ . \' f.

V-

/ ■

S"

tUr:

v«\'" ; j\'v

s

■

; oi^

STELLINGEN.

L

De gangbare meening, dat bij het slikken de samen-
\' trekking van den m. mylohyoideus de voor de voort-
beweging van het ingestum meest werkzame factor
is, is onjuist. Als zoodanig dient de contractie van
de mm. hyoglossi beschouwd te worden.

II.

De slik-adombowoging (eene inspiratorischo beweging
van het diaphragma, welke in den aanvang van den
slik optreedt) voorkomt, dat bij het slikken een groot
gedeelte der in den pharynx na zijne afsluiting nog
aanwezige lucht, met het ingestum maagwaarts worde
gevoerd.

III.

De peristaltische contractie van den oesophagus,
welke na don slik optreedt, is behalve voor de voort-
beweging van eventueel achtergeblevene spijsresten.

110

van belang voor de uitdrijving der met het ingestum
ingeslikte lucht naar de maag. Zonder deze contractie
zou de oesophagus een met lucht gevulde buis zijn.

IV.

Ten onrechte onderscheidt men aan het cerebellum
twee hemispheeren.

V.

De chromosomen van den monaster \'der in karyo-
kinese verkeerende eicel zijn onderling verschillend
wat hunne potentieele qualiteiten betreft.

VI.

Het erepsine van Cohnheim wordt ten" onrechte
door sommigen beschouwd als van weinig belang voor
de digestie.

VII.

Het ontstaan der epitheliomen houdt verband met
het optreden van dispermie.

VUL

Een vitale tonus van het longparenchym wordt

111

door Rosenbach ten onrechte aangevoerd ter verklaring
van de omstandigheid, dat bij perforatie van de pleura
de overigens normale pulmo niet of slechts onvolkomen
collabeert.

IX.

De experimenteele studie der^ oesophageale cardio-
graphie kan tot eene belangrijke aanwinst der phy-
sische diagnostiek van de hartsziekten voeren.

X.

Bij carcinoom van den tractus intestinalis verdient
in het algemeen de palliatieve operatieve behandeling
de voorkeur boven de radicaal-operatie.

XI.

Terecht beschouwt Bumm de contractie-ring van
den uterus in partu als het ostium internum uteri.

XII.

De gronden door Donders aangevoerd ter verkla-
ring van de toename der gezichtsscherpte op geringen
afstand by sterke hypermetropie zyn niet toereikend
ter verklaring van dat verschijnsel.

112

XIII.

De voorstelling volgens welke de papilla falcata en
de papilla annulata nervi optici verschillende phasen
van eenzelfde proces zouden vertegenwoordigen, is
onjuist.

XIV.

Men zoeke in drinkwater-reservoirs den bacil van
Eberth bij voorkeur in de diepere lagen en met name
in het bodemslib.

\' A