DE REACTIE-BEWEGINGEN VAN
DE BOVENSTE EXTREMITEITEN
NA PRIKKELING VAN DE
HALFCIRKELVORMIGE
KANALEN

DOOR P. DE HAAN

1 • •• .

. / ■ /.

•, / ■

■ \'l

/ I

. I

I y .

> %

av..

i I

A . -

DE REACTIE^BEWEGINGEN VAN DE BOVENSTE
EXTREMITEITEN NA PRIKKELING VAN DE
HALFCIRKELVORMIGE KANALEN

DE REACTIE^BEWEGINGEN VAN
DE BOVENSTE EXTREMITEITEN
NA PRIKKELING VAN DE
HALFCIRKELVORMIGE
KANALEN

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE
AAN DE RIJKS\'UNIVERSITEIT TE UTRECHTT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR^\'MAGNIFICUS
Dr. J. A. C. VAN LEEUWEN, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID, VOL^
GENS HET BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER GE^
NEESKUNDE OP DINSDAG 13 JUNI 1922, DES
NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR

Bij het voltooien van dit proefschrift is het mij een
aangename taak, U, Hoogleeraren en Docenten der Medische
en Philosophische Faculteiten, mijn dank te betuigen voor
het onderwijs, dat ik van U genoten heb.

In \'t bijzonder dank ik U Hooggeleerde Quix, Hoogs
geachte Promotor, voor de welwillende hulp mij bij de
bewerking van dit proefschrift geboden en eveneens voor
de opleiding, die ik als assistent van U heb ontvangen.
Dagelijks heb ik opnieuw kunnen profiteeren van Uw
zeer gewaardeerde voorlichting.

Ik stel het ten zeerste op prijs, Zeergeleerde Bosscha,
dat steeds Uw zalen gastvrij voor mij openstonden, wat
mijn algemeen medische kennis ten goede is gekomen.

Zeergeleerde van der Plaats, Uw hulp bij het mathei
matische gedeelte van dit proefschrift was voor mij van
groote waarde.

Zeer erkentelijk ben ik U allen, die zich bereidwillig
beschikbaar stelden voor de niet zeer aangename proeven.

De tegenwoordig algemeen heerschende meening over
de functie van het vestibulair orgaan is wel deze, dat dit
orgaan een aandeel heeft in de functie voor de reguleering
van het evenwicht.

De wijze waarop wij ons evenwicht bewaren is zeer gecom^
pliceerd. Hieraan werken behalve het vestibulair orgaan nog
andere zintuigen mee, zooals het gezichtszintuig, de diepte^
sensibiliteit in den meest uitgebreiden zin (het spiergevoel,
het gevoel in de gewrichten, druk der inwendige organen op
hunne omgeving, enz.) en de oppervlakte<=sensibiliteit.

In den laatsten tijd zijn vele onderzoekingsmethoden
gevonden, waardoor een beter inzicht verkregen werd in
de wijze waarop het orgaan zijn functie verricht; vooral sedert
onze opvatting omtrent deze functie van het vestibulair orgaan
zich gewijzigd heeft. Terwijl men vroeger dacht, dat bij
prikkeUng van het vestibulair orgaan enkel een gewaar^
wording ontstond, ging men daarna inzien, dat ook reflexen
daarvan het gevolg zijn.

Dat het bestaan van het zintuig zoolang verborgen is
gebleven moet wel hieraan worden toegeschreven, dat wij,
bij normale functie, niets merken, zoowel van de gewaar^
wordingen, als van de reflexen, die het orgaan opwekt.

le de waarneming van den .stand van het hoofd,
2e de waarneming van draaiende bewegingen, en wel,
de richting en de verandering van snelheid daarvan,
3e de waarneming van snelheidsveranderingen tijdens

progressieve bewegingen.
Met deze waarnemingen treden reflexen op, waardoor
oogen en lichaam zich aanpassen aan de verandering van
stand en snelheid.

Men onderscheidt dus eigenlijk twee zintuigen:
le. het statische zintuig. Hieraan is de waarneming van
standen opgedragen. Deze functie wordt verricht
door de otolithenorganen.
2e. Het kinetische zintuig. Dit dient voor de waarneming
van draaiende bewegingen. Deze functie is opgedragen
aan het stelsel der booggangen.
Wat de waarneming van progressieve bewegingen betreft,
hierover bestaat geen eenheid van meening, evenmin als over
de vraag, door welke gedeelten van het vestibulair orgaan,
booggangstelsel of otohthensysteem, zij wordt opgewekt.\'

Hoe groot de rol is, die het zintuig, bij het behoud
van het evenwicht, bij den mensch speelt, daarover loopen
de meeningen uiteen.

Voor het behoud van het evenwicht is hef noodzakelijk,
dat er een harmonische samenwerking bestaat tusschen de
zintuigen, die hieraan meewerken. Ontstaat er een dishar<=
monie tusschen de gewaarwordingen, uit de verschillende
genoemde zintuigen opgewekt, dan treden typische ver.
schijnselen op, welke subjectief en objectief waar te
nemen zijn.

Deze verschijnselen kunnen ontstaan door abnorme
prikkels van het zintuig (ongewoon intensief of langdurend).

Onze proeven voor het onderzoek der functie, vooral
voor het kmetisch zintuig, berusten op het opwekken van
deze verschijnselen door ongewoon sterke prikkels. Vooral
heeft men hierbij de reflexen op het oog, daar de waar.
nemingen zich aan de objectieve controle onttrekken.

De reflexen opgewekt door het kinetisch zintuig zijn
kortdurende spiercontracties, die door het statisch zintuig
opgewekt zijn langdurende, tonische, welke zoolang voort,
duren als het hoofd in een bepaalden stand blijft.

Wekt men bij een mensch een krachtigen booggang,
prikkel op, dan heeft dit de volgende resultaten:
le. het draaigevoel (a) van zichzelf, (b) van de omgeving,\'
2e. nystagmusbewegingen van de oogen,
3e. reactiebewegingen, a) van de extremiteiten, h) van
het lichaam,

4e eventueel misselijkheid, btaken, uitbreken van koud
zweet, bleek worden, enz.

De eerste onderzoekers schonken hun aandacht vooral
aan de gewaarwordingen, later ging men de reflexen
onderzoeken.

Bij het bewerken van mijn proefschrift heb ik mij tot
doel gesteld de reactiebewegingen van de bovenste extremi=»
teiten na te gaan, na prikkeling van het kinetisch zintuig.

Vele onderzoekingen zijn gericht op het bestudeeren der
reflexen op de oogspieren: den nystagmus. Men heeft
hierdoor reeds een inzicht gekregen in de functie van ieder
kanaal afzonderlijk.

Hoewel de reflexen op de oogspieren niet zonder meer
met de reactiebewegingen van de extremiteiten te vergelijken
zijn, zooals later zal blijken, is het voor mijn proeven
echter gewenscht na te gaan, wat het onderzoek van den
nystagmus opgeleverd heeft.

barany was de eerste, die bij den mensch de reactie^
bewegingen op de bovenste extremiteiten bij prikkeling
van het kinetisch zintuig nader bestudeerde. Hij dacht zich
hierbij een groote samenwerking tusschen het kinetisch= en
statisch zintuig. Het voorbijwijzen, waarmee hij de reactie^
beweging tengevolge van een booggangprikkel naging, is
volgens hem afhankelijk:

Deze laatste is te verdeden in een prikkel van het statisch
2intuig, van de otohthen afkomstig, en een prikkel opge=«
wekt in de verschillende deelen van den hals, (spieren,
gewrichten, peezen, enz).

De Htteratuur over het vestibulair orgaan heeft zich
vooral in de laatste jaren, belangrijk uitgebreid, niet alleen
over de wijze waarop het percipieerend orgaan zijn functie

hebben bij de reguleering der beweging, en niets hebben
te maken met de perceptie van het geluid

Voor zijn onderzoekingen gebruikte hij duiven en konijnen.
Bij deze dieren sneed hij den nervus acusticus door; ook
verrichtte hij piqure der halfcirkelvormige kanalen of door.
snijding van deze.

Van belang is het hier zijn resultaten te noemen-
le. Bij genoemde behandeling der halfcirkelvormige kanalen

bleef het gehoor intact,
2e. er traden slingerbewegingen op van den kop in het
vlak van het gelaedeerde kanaal,

5e. Bij doorsnijding van alle kanalen of van den nervus
acusticus, kon het dier zich niet meer overeind houden,
er trad een storm van bewegingen op.

Flourens geeft hiermede de eerste mededeeling van den
invloed van het booggangsysteem op de lichaamsmuscu#
latuur. Door zijn experimenten werd het duidelijk, dat
het opwekken van reactiesbewegingen gelocaliseerd was in
de halfcirkelvormige kanalen.

De grondleggers van de theorie over de functie van
het vestibulair orgaan waren Mach en Breuer. Daar deze
theorie algemeen als juist aangenomen wordt, zal ik enkele
punten hiervan naar voren brengen.

Mach^^\'^^) bepaalde zich voornamelijk tot de gewaar?
wordingen, opgewekt van uit het vestibulair orgaan. Hij
kwam tot de conclusie, dat bij passieve rotatie« of progres«
sieve bewegingen slechts versnellingen of vertragingen
waarneembaar zijn; dan alleen werkt een kracht op ons
lichaam. De middelpunt^vliedende kracht kan men bij
langzame rotatie verwaarloozen. Door deze kracht bij
versnelling van rotatie« of progressieve bewegingen, zullen
zwaardere deelen achterblijven,

In den vrijen val is de onderlinge druk der organen weg
gevallen. Het stoppen van een rotatie« of progessieve
beweging geeft dezelfde gewaarwording als het in gang
zetten, maar tegengesteld gericht.

Bij gelijkmatige rotatie, waarbij men niets voelt, geeft
verplaatsing van de lichaamsas een nieuwe gewaarwording.

Bij snelle rotatie geldt als verticaal de resultante van
zwaartekracht en middelpunt«vliedende kracht. Dit zins«
bedrog was al door Purkyne opgemerkt en naar hem
genoemd. Het wordt opgeheven door het hoofd scheef te
stellen, parallel aan de resultante.

Met zijn draaistoel ging Mach de gewaarwordingen na
en vond ze in overeenstemming met zijn veronderstellingen.

Daar een beweging van het hoofd alleen gedurende een
eenparige rotatie, voldoende is om een gewaarwording te geven
meende hij dat het orgaan, dat dezen prikkel percipieerde,
in het hoofd gelegen moest zijn. Het labyrinth leek hem

daartoe het meest geschikt en wel op grond van ziin
anatomischen bouw. In de drie halfcirkelvormige kanalen
k n. volgens de theorie van Mach. de vloeibafe inhoud
b.J een rotahe met snelheidsveranderingen, in beweging
komen ten opzichte van den wand der kanalen. Daardoor
zou een verbuigmg der haren der cristae plaats hebben
waardoor een prikkel in de zintuigcellen opLedt

Bheubh-O) stelde zich verder voor. da\' de otolithen
ra"af;n li-\'"\'"; h^lfcirkelvormte

kanalen. Zij zouden dienen voor de waarneming van den
stand van het hoofd en voor de waarneming van progreLievê

m\' \'•"»\'"is-llen het gevolg zijn.
Nu had Mach reeds gevonden, dat bij progressieve
Wegmgen, de gewaarwordingen zwakker in koLr ziir
de napwaarwordmgen minder duidelijk en eveneens de\'
gevoeligheid geringer was, dan die opgewekt van uit de
halfcirkelvormige kanalen.

Nagel 32) „meende, dat het otohthenorgaan ons alleen
gewaarwordingen van stand geeft. De verplaatsing der
otohthen, by beweging van het hoofd, dacht hij zich
alleen mogelijk door een lang inwerkende kracht, als b v
de centrifugaalkracht.

Een groote steun voor de localisatie van het percipieerend
orgaan in het labyrmth is aangebracht door Kreidl ^3)
door zijn onderzoek van doofstommen. Bij 50% van ziin
proefpersonen ontbrak na rotatie de oognystagmus. Hij-
vergeleek nu zijn uitkomsten met hetgeen Myding in

118 sectieverslagen van doofstommen gevonden had. Uit
deze statistiek bleek, dat 50"/oder doofstommen onvoldoende
ontwikkelde halfcirkelvormige kanalen bezaten.

Van 62 onderzochte proefpersonen ontbrak bij 13 personen
(217o) zinsbedrog van Purkyne. Het onderzoek naar de
anatomische afwijkingen van de vestibula van doofstommen
bleek in overeenstemming met de resultaten van Kreidl,

De groote beteekenis van de onderzoekingen van
Flourens werd veel later pas ingezien. Toen werden door
verschillende onderzoekers een groot aantal proeven op
de booggangen verricht. Vogels bleken het meest geschikt,
hun labyrinth is gemakkelijk te bereiken en hun reflexen
zijn sterk. Vooral moet Ewald hier genoemd worden,
met zijn proeven op duiven; zijn techniek van mechanische
prikkeling der booggangen is bewonderenswaardig.

Een belangrijke proef was de volgende. Het niet ampullair
gedeelte van een booggang plombeerde hij. Tusschen
ampulle en afsluitende plombe bracht hij een pneumatisch
hamertje aan. Werd dit door druk op een ballon naar
binnen gedreven, dan drukte het op de vliezige booggang
en bewoog zich de endolymphe in de richting van de
ampulle. Bij aspiratie trad beweging in omgekeerde richting
op. Het bleek nu, dat de richting der opgewekte kop»= en
oogbeweging geheel afhing van de richting der endolymphe
stroom in een bepaalde booggang. Zijn onderzoekingen
geven een nieuwen steun aan de theorie van Mach, en Breuer,
dat de prikkeling van de zintuigcellen in een booggang
door een endolymphstroom zou worden opgewekt. Tevens
kwam hier de werking van den endolymphstroom wat zijn
richting betreft naar voren.

Ewald heeft ook gewezen op den invloed van het
labyrinth op de tonus der musculatuur. Een groot deel
der storingen, die men opmerkt bij labyrinthlooze dieren
berusten op antonie der musculatuur; hij spreekt dan ook
van een labyrinthtonus. Deze is later uitgewerkt door
Quix, Magnus en de Kleyn.

Ook Breuer zag bij zijn dierproeven reactiebewegingen
ontstaan in het vlak van de geprikkelde booggang.

De nieuwere onderzoekingen van Maier en Lion over
de endolymphebeweging in de halfcirkelvormige kanalen,
waren eveneens een steun voor de theorie van Mach^Breuer.
Hun onderzoek was gericht op het waarnemen van deze
endolymphbeweging bij rotatie, of calorische prikkeling
van de booggangen. Zij werkten met glascapillairen van
verschillende doorsnede, die den vorm der booggangen
hadden; hierin brachten zij physiologische keukenzout,
oplossing. Om de beweging der vloeistof zichtbaar te
maken, werden hierin roode bloedUchaamtjes gebracht.
Deze beweging werd met het microscoop nagegaan, waar.
voor de capillairen werden gedraaid op een speciale
draaischijf.

Voor den calorischen prikkel werd een toestel gebouwd,
dat zooveel mogelijk de toestand bij den mensch nabootste.
Een van de beenen van de capillaire buis werd door
stroomende vloeistof afgekoeld of verwarmd; tevens konden
nog stoffen voor de capillaire buis worden gebracht, om
de warmtegeleiding te beinvloeden. Op deze wijze konden
zij de endolymphbeweging waarnemen; daarbij zagen zij.
dat deze beweging van bepaalde factoren afhankelijk was.\'
Deze zullen later nagegaan worden.

Eveneens namen zij proeven op de booggangen van
doocle duiven en visschen, waarbij een gedeelte van den
beenigen wand van een kanaal was verwijderd. Zoo\'n
preparaat werd zoowel voor een rotatoire als calorische
prikkeling gebruikt.

Tenslotte werd bij de levende duif het vliezige kanaal
calorisch geprikkeld, waarbij eveneens endolymphebewe.
gingen waargenomen konden worden.

De nieuwere onderzoekingsmethoden voor het labyrinth
van den mensch zijn in hoofdzaak opgebouwd door
BaRäNY 2). Deze heeft een uitgebreid onderzoek ingesteld
naar den reflex op de oogspieren, den nystagmus. Gaan we
thans na, wat het onderzoek van dezen reflex opgeleverd heeft.

Het valt op, dat deze vestibulaire nystagmus bestaat uit
twee phasen, een langzame en een snelle. Terwijl algemeen
aangenomen wordt, dat door prikkeling van het vestibulair
orgaan de langzame phase optreedt, heerscht er nog verschil
van meening over den oorsprong van de snelle phase.
Proeven hebben wel uitgemaakt, dat beiden verschillend
van oorsprong zijn. Zoo ziet men bij prikkeling van het
vestibulairorgaan in narkose alleen de langzame deviatie
van de oogen optreden. Velen denken, dat het diepe gevoel
in de uitwendige oogspieren en hun pezen een rol speelt
bij het ontstaan van de snelle phase. (Victor Cheval
Een verdere eigenschap van den vestibulairen nystagmus is,
dat hij versterkt wordt, wanneer men den proefpersoon
laat kijken in de richting van de snelle componente, hij
verzwakt of verdwijnt wanneer men in de richting van de
langzame componente laat kijken. Door middel van dezen
reflex heeft men getracht een inzicht te krijgen in de
functie van de booggangen. Flourens en Ewald hadden
gezien bij hun dierproeven, dat bij prikkeling van een der
kanalen, oogbewegingen ontstonden in het vlak van het
geprikkelde kanaal. De laatste zag, dat de richting der
endolymphbeweging de richting van de oogbeweging aangaf.
De richting van den nygstagmus, is dus een eigenschap, die
aanknoopingspunten geeft voor den stand van de kanalen.

Men onderscheidt naar de richting een horizontalen«,
verticalen«, rotatoiren«, diagonalen« en segmentalen nystagmus.
Tusschen deze vormen vindt men overgangen.

Qyix gaf een nauwkeurige ontleding van de prikkels,
die het kinetisch zintuig ontvangt bij rotatie in verschillende
hoofdstanden. Hij kreeg een inzicht in het verband tusschen
den aard van den nystagmus en den prikkel in elke boog«
gang. Het inzicht in de functie van de kanalen werd
hierdoor verbeterd.

Om direct georiënteerd te zijn over de richting van den
nystagmus na rotatie, stelde Barany een algemeene wet
op, welke hij afleidde uit de waarnemingen: de nystagmus«
beweging zou steeds plaats vinden in het vlak waarin
gedraaid werd.

Qyix nam als uitgangspunt, de reeds genoemde, door
Flourens ontdekte wet, dat de reactiebeweging, na prikkeling
van een booggang, plaats vindt in het vlak van die booggang.
Hij onderzocht de functie van het booggang.systeem mathe?
matisch.

Wanneer de oogbewegingen tengevolge van booggang,
prikkels plaats vinden in de vlakken der booggangen, lag
het voor de hand de vlakken der booggangen te projecteeren
op de oogbollen. Hierdoor leert men de bewegingsvlakken
kennen, waarin de oogen bewegen, wanneer bepaalde boog.
gangen geprikkeld worden. Daar meestal de buitenste
booggang een hoek van ongeveer 30° met den horizon
maakt, zal na rotatie geen zuiver horizontale nystagmus
ontstaan; de nystagmus zal plaats vinden in een vlak, dat
van voren boven, naar achteren beneden helt.

Met deze voorstelling kan men nagaan, welke oogspieren
bij een bepaalden booggang.prikkel in functie treden. Evenals
de beide buitenste booggangen samenwerken, doen dit
eveneens de voorste verticale van de eene zijde met de
achterste verticale booggang van de andere zijde. Quix ging
nu na, welke kanalen bij een bepaalden hoofdstand geprikkeld
worden en in welke richting de daarbij opgewekte endo.
lymph.stroom plaats vindt.

Bij een rotatie om een verticale as, hangt de prikkel in een
bepaalde booggang af van zijn projectie op het horizontale
vlak. Ligt een booggang in het horizontale vlak, dan is de
prikkel, die zij ontvangt maximaal. Haar projectie is 100 pCt.
Staat een booggang loodrecht op het rotatievlak, dan treedt
bij rotatie geen prikkel op in dit kanaal. Haar projectie is nul.

Worden twee stel booggangen geprikkeld, dan is de
richting van de resulteerende nystagmus afhankelijk van de
prikkel.grootte, die elk stel booggangen ontvangt. Beide
booggang^prikkels geven oogspier.contracties. Sommige
spieren zullen elkaar in hun functie tegenwerken, van anderen
zal de werking, door beide prikkels versterkt worden.

De mathematische analyse gaf:
le. voor elk stel booggangen de verschillende posities van
het hoofd, waarbij deze booggangen bij draaiing ge.

2e. de posities van het hoofd, waarbij bij draaiing deze
booggangen niet geprikkeld worden, terwijl in de beide
anderen deze prikkel gelijk en zoo groot mogelijk
geworden is.

Men kan dus een booggang gelijk prikkelen bij ver?
schillende hoofdstanden. Bij deze verschillende posities is
de otolithenefunctie verschillend. Quix dacht dat de reflei?
werking bij deze posities verschillend zal zijn door deze
otohthensfunctie,

Quix zag steeds deze theoretisch opgestelde oogspier?
werking door de waarnemingen bevestigd.

Verschillende onderzoekers zijn het niet eens met deze
voorstelling, wat betreft het ontstaan van de nystagmus?
richting. Velen, Schilling, Ruttin, e. a., houden vast
aan de voorstelling, dat de voorste verticale booggang bij
prikkeling een rotatoiren?, de achterste verticale booggang
een verticalen nystagmus geeft. Nu valt reeds dadelijk op,
dat dit niet in overeenstemming is met hetgeen door Flourens
met zijn dierproeven gevonden is. Bij den mensch en vele
diersoorten liggen de oogassen buiten de vlakken der boog?
gangen. Ewald vond ook bij de duif, welke zijdelings
staande oogen en geen geconjugeerde oogbewegingen heeft,
dat prikkeling van een verticale booggang in beide oogen
verschillende oogbeweging tengevolge heeft.

Gaan we nu de rotatie?proeven van Schilling na,
welke verricht werden met personen, wier eene labyrinth
verloren was gegaan. Het zal dan blijken, dat hij bij zijn
poging hierbij de nystagmusrichting te verklaren een hulp?
hypothese noodig heeft.

Schilling zag, wanneer hij die personen roteerde met
het hoofd 90° opzijde geneigd, een verticalen nystagmus
optreden. Roteerde hij ze met het hoofd 90° voorover
gebogen, dan ontstond een rotatoire nystagmus. Beide
verticale booggangen werden bij deze rotaties ongeveer
even sterk geprikkeld. Volgens de voorsteUing van Schilling
zou moeten ontstaan een verticaal?rotatoire of diagonale

nystagmus, hetgeen niet in zijn resultaten is te vinden.
Bij zijn verklaring heeft hij dan ook de hulp.hypothese
noodig, dat telkens bij deze proeven de w^erking van een
booggang uitgeschakeld wordt. Men ziet dat de verklaring,
door Qyix gegeven, eenvoudiger is.

Bij een volgende reeks proeven ging Schilling den
invloed van de richting van den endolymphstroom na, als
prikkel voor het percipieerend orgaan. Hij trachtte door
rotatieproeven uit te maken, op welke wijze voor een
bepaalde booggang de sterkste prikkel ontstond. Daarvoor
bracht hij éen stel verticale booggangen op twee wijzen
in het vlak van rotatie, b.v. canal, vert. ant. dextra en
canal, vert. post. sin.

Om genoemde booggangen zoo nauwkeurig mogelijk in
het rotatie vlak te brengen, maakte hij gebruik van een
goniometer, welke aan het hoofd van den proefpersoon was
bevestigd. Het hoofd werd eerst om een verticale as
45° naar links gedraaid, vervolgens om een sagittale as
90° naar rechts geneigd. De rechtsche voorste en de linksche
achterste verticale booggang kwamen in het rotatievlak.

Dezelfde booggangen, echter 180° gedraaid, kwamen
eveneens in het vlak van rotatie, door het hoofd 45° naar
rechts te draaien en vervolgens 90° naar voren te buigen.
Hierbij ontstond in deze booggangen, bij rotatie met deze
twee verschillende hoofdstanden, in het eene geval een
ampullopetale, in het andere een ampullofugale endolymphe
stroom. Werd bij deze rotaties de voorste verticale boog.
gang het meest geprikkeld, dan zou volgens de voorstelling
van Schilling een rotatoire nystagmus ontstaan; omgekeerd
zou bij sterkere prikkeling van de achterste booggang een,
verticale nystagmus ontstaan. Op deze wijze werden twintig
personen onderzocht; de resultaten waren zeer uiteenloopend.
Quix vond bij deze wijze van roteeren den segmentalen
nystagmus. In de uitkomsten van Schilling vinden we
bijna uitsluitend rotatoiren en verticalen nystagmus, een
enkele maal diagonalen nystagmus.

De zoo afwijkend gevonden resultaten trachtte Schilling
te verklaren door te wijzen op de anatomische variaties

in de standen van de booggangen. Verder wijst hij er op,
dat gedurende het roteeren onwillekeurige verplaatsingen
van het hoofd optreden, wanneer dit volgens zijn methode
in den gewenschten stand is gebracht. Het blijkt hieruit wel,
dat zijn proeven geen sterk bewijs vormen voor de juistheid
van zijn voorstelling over de functie van het kinetisch
zintuig. Verder valt hierbij op, dat de beoordeeling van
den nystagmus, wat zijn richting betreft, moeilijkheden
oplevert.

Evenals Schilling is ook Ruttin de meening toege?
daan, dat prikkeling van het voorste verticale kanaal een
rotatoiren, prikkeling van het achterste verticale kanaal een
verticalen nystagmus zou geven. We vinden dit terug bij
zijn proeven met personen, welke, volgens zijn voorstelling,
een overprikkelbaarheid van de achterste verticale kanalen
hadden. Hij meende, dat bij langdurige, beiderzijdsche
calorische prikkeling van het kinetisch zintuig, een verti«
cale nystagmus zou ontstaan, wanneer dit zintuig juist
was aangelegd. Immers zouden, volgens zijn voorstelling,
de beiderzijds opgewekte, tegengesteld gerichte horizontale«
en rotatoire nystagmusbewegingen, elkander opheffen. Dat
dit niet het geval was, maar een rotatoire nystagmus
ontstond, zou volgens Ruttin een gevolg zijn van fouten
in het vestibulair orgaan. Hierdoor zouden de beiderzijds
opgewekte rotatoire nystagmusbewegingen elkaar niet op?
heffen. Waren echter de achterste verticale kanalen over«
prikkelbaar, dan zou een verticale nystagmus op den
voorgrond treden.

Ook in een onderzoek van Bondy vindt men deze
voorstelling over de richting van den nystagmus terug.

Uit het voorgaande is wel gebleken, dat voor prikkeling
van de kanalen vooral gebruik gemaakt wordt van rotatie«
en calorische prikkels. Beschouwen we de eerste wijze van
prikkelen nader, dan zien we, dat vooral bestudeerd werd
de na«reactie, welke ontstaat wanneer een rotatiebeweging
plotseling geremd wordt. Hierbij werd een functie van
het kinetisch zintuig nagegaan, die in de orientatie wel

eens storend werkt. Elke booggang functioneert niet alleen
bij het begin van een draaiende beweging of bij een
snelheidsverandering van deze beweging, maar eveneens
bij het plotseling remmen Ten gevolge van haar traagheid
zet de endolymphe in de kanalen haar beweging voort en
treden een gewaarwording en reflexen op, alsof een beweging
in tegengestelde richting plaats vindt. Deze gewaarwording
is in strijd met die, welke verkregen worden door het
gezichtszintuig en den tastzin, waarmee het gevoel van
duizeligheid te verklaren is.

Nu geven deze rotatie.proeven een abnormaal sterke
prikkel aan het booggangsysteem. Quix^^s) ^ggg daarentegen
op het nut van het vestibulair orgaan, voor de reguleering
van het evenwicht, in de dierenwereld. Daarbij merkte hij
op, dat tijdens de actieve bewegingen, die deze dieren in de
natuurstaat uitvoeren, zulke sterke prikkels niet voorkomen.

BaRäNY O stelde een groot onderzoek in naar den duur
van deze na^reactie op de oogen, den na=nystagmus. Velen
meenen, dat de duur van dezen na.nystagmus, na een
bepaalden rotatie.prikkel, een uitdrukking voor de prikkel,
baarheid van het zintuig is. Hij maakte gebruik van een
eenvoudige draaistoel, waarvan de rotatie met de hand
geschiedde; aan de fixatie van het hoofd werd weinig
zorg besteed. Op de bezwaren hiervan kom ik later terug.

In dit verband zal ik eenige van zijn resultaten nagaan.
Hij vond dan, dat 10 rotaties in 10-22 secunden uitgevoerd
den längsten duur van den na.nystagmus gaf. De tijden
werden telkens met den chronometer bepaald. Een groot
aantal personen werd nu ongeveer gelijk sterk geprikkeld
en den duur van den na.nystagmus onderhng vergeleken.
Zoo vond hij, dat de gemiddelde duur van den horizon,
talen na.nystagmus naar rechts 41 secunden bedroeg. De
duur van den na.nystagmus naar links na rotatie bedroeg
39 secunden. Toch waren er groote afwijkingen van dit
gemiddelde; zoo kon hij bij éen persoon geen na-nystagmus
opwekken na 10 maal draaien, hoewel het vestibulair
orgaan calorisch prikkelbaar was. Als maximum duur van
den na.nystagmus vond hij 98 tot 100 secunden.

Bij een volgende reeks proeven ging hij na of de duur
van den na=nystagmus constant was bij zijn proefpersonen.
Deze proeven werden herhaald op denzelfden dag of op
verschillende dagen. Het bleek, dat dit bij verschillende
personen niet het geval was. Wel vond hij, dat speciaal
bij die personen, die een duur van den na#nystagmus
boven het gemiddelde vertoonden, het verschijnsel vooral
niet constant gevonden werd. Slechts in Vs deel der gevallen
vond hij hier een constante duur van den na^nystagmus
naar links en rechts.

BäRäNY ging verder den invloed na, die verschillende
factoren op den duur van den na^nystagmus hadden. Aller?
eerst onderzocht hij den invloed van snelle en langzame
rotaties. Voor de eerste wijze van prikkeling werden 10
rotaties uitgevoerd in 26 tot 30 secunden, voor de laatste
10 rotaties in 18 tot 19 secunden. Het resultaat was, dat
in de helft der gevallen, de snelle rotatie een vergrooting
van duur en sterkte van den na?nystagmus gaf, in de andere
helft van de gevallen was een verschil in den duur t.o.z.
van de langzame rotatie niet te bemerken.

Verder onderzocht hij den invloed van het aantal rotaties
op den duur van den horizontalen na?nystagmus. Den
längsten duur verkreeg hij gemiddeld na 10 rotaties, terwijl
naar beide zijden de tijden in grootte afnamen. Zoo gaf
5 maal draaien gemiddeld ongeveer hetzelfde resultaat als
20 maal. Echter vertoonden zich bij deze meerdere rotaties
duidelijk grootere en snellere excursies.

Van belang zijn de onderzoekingen over het gewennen
aan rotatie. Hoewel zijn proeven gering in aantal waren,
kon hij geen verandering van den duur vaststellen. Zoo
vond hij bij dansers, die zoowel naar rechts als naar links
konden dansen, zonder duizelig te worden, een horizontalen
na?nystagmus van 44—46 secunden; dit was dus boven
den gemiddelden duur. De resultaten bij de niet?dansers
waren 41 secunden, dus minder als bij de rechts? en hnks?
dansers.

De proeven van BaRawv over den rotatoiren nystagmus
gaven afwijkende uitkomsten van die over den horizontalen

Na meerdere rotaties kon BaRäNY een „nach.nach«
nystagmus" aantoonen, welke de richting had van de
primaire beweging.

De versterking der na^nystagmus na herhaalde rotaties,
verklaarden JMaier en Lion door de werking van de
centrifugaalkracht. Deze zou werken op de haartjes van
het percipieerend orgaan in de kanalen. Na stoppen van
een rotatie houdt deze kracht op te werken en de haartjes
zouden door hun elasticiteit in beweging komen. Hiermee
was echter nog niet verklaard waarom een nystagmus na
10 rotaties langer duurt dan een nystagmus opgewekt door
20 rotaties.

Een groot voordeel voor het aantoonen van de nystag«
musbeweging was de nystagmograaf van Buijs Hij bracht
op de gesloten oogen kleine luchtkussentjes aan. Op deze
wijze konden de nystagmusbewegingen van de oogen ge#
geregistreerd en onderscheiden worden van willekeurige en
onwillekeurige oogbewegingen.

Buijs kon op deze wijze aantoonen, dat de nystagmus,
opgewekt door 10 rotaties in 20 seconden, bij het stoppen
van de beweging nog niet beëindigd was.

Bij een gelijkmatige beweging zag hij, nadat de opgewekte
nystagmus beëindigd was, een nystagmus optreden in
tegengestelde richting, analoog aan den „nach nachnystagmus"
van BaRäNY.

Terwijl door rotatie steeds beide labyrinthen geprikkeld
worden, stelt de calorische prikkel ons in staat elk laby.
rinth afzonderlijk te onderzoeken. Men begrijpt, dat dit
onderzoek een praktische diagnostische beteekenis heeft.
Het al of niet functioneeren van het labyrinth bij etterige
oorontstekingen is voor den oorarts van het grootste belang.
BaRäNY vond, dat wanneer hij een proefpersoon, met een
intact vestibulair orgaan, het rechter oor met water beneden
lichaams.temperatuur uitspoot, deze een naar hnks gerichte
horizontaahrotatoiren nystagmus vertoonde. De proef,
persoon moest hierbij het hoofd rechtop houden. Nam hij

water boven lichaamstemperatuur, dan was de nystagmus
naar rechts gericht. Wanneer hij het rechter oor uitspoot
met koud water en daarna het hoofd 180° naar voren boog,
was de nystagmus eveneens naar rechts gericht. Het merk?
waardige verschijnsel deed zich dus voor, dat het uitspuiten
van een oor met koud water en het uitspuiten met warm
water, gevolgd door een vooroverbuigen van het hoofd
van 180", een nystagmus gaf welke dezelfde richting had.
Ter verklaring van dit verschijnsel nam hij aan, dat
temperatuursverschillen aan den wand der halfcirkelvormige
kanalen een endolymphebeweging zouden doen ontstaan.
Hij stelde zich daarbij een booggang voor als een met
vloeistof gevuld vat, waarvan een gedeelte van den wand
afkoeld of verwarmd werd. In het eerste geval wordt de
vloeistof bij dit gedeelte van den wand gelegen eveneens
afgekoeld en zinkt naar den bodem van het vat. De plaats
van deze vloeistof wordt weer ingenomen door vloeistof«
deeltjes, die nog lichaamstemperatuur bezitten. Op deze
wijze wordt het ontstaan van de endolymphebeweging
begrijpelijk. Deze beweging leidt tot prikkeling van het
percipieerend orgaan.

Door deze mechanische voorstelling wordt het duidelijk,
dat in een kanaal de sterkste endolymphebeweging zal
ontstaan, wanneer zijn stand verticaal is. Ligt het kanaal
horizontaal, dan zal geen beweging van de endolymphe op
te wekken zijn. In overeenstemming hiermee ziet men den
nystagmus, welke door calorische prikkeHng van het
buitenste kanaal is opgewekt, verdwijnen wanneer door
buigen van het hoofd dit kanaal horizontaal gesteld wordt.
Tevens wordt nu duidelijk, dat wanneer na het uitspuiten
van een oor het hoofd 180° voorovergebogen wordt, ook
de nystagmus in tegengestelde richting optreedt.

De bloedsomloop zorgt ervoor, dat bij een langdurenden
calorischen prikkel, geen gelijkmatige verwarming of af«
koeling van het booggangsysteem ontstaat. zien dan
ook, dat hierbij de nystagmusbeweging blijft bestaan.
Brünings^O trachtte een gelijkmatige verwarming van het
systeem te verkrijgen door gebruik te maken van de

Joulesche stroomwarmte. Hij zag bij deze proef geen
prikkeling van den nervus vestibularis ontstaan. De door
BaRaNY opgestelde theorie over den calorischen nystagmus
is later door Brünings verder uitgewerkt. Hij vestigde er
de aandacht op, dat het bij den calorischen prikkel van
belang is, welk gedeehe van den wand der kanalen afge?
koeld of verwarmd wordt Immers, wanneer een vat
beneden aan zijn wand afgekoeld wordt is de valhoogte
der afgekoelde vloeistof deeltjes gering. Wordt een hooger
niveau afgekoeld, dan zijn de omstandigheden beter voor
het ontstaan van een vloeistofbeweging. Inderdaad toonen
zijn proeven aan, dat wanneer we het buitenste kanaal in
het verticale vlak brengen, door het hoofd 60° achterover
te buigen en we neigen het daarna naar die zijde, waar
de afkoehng plaats vindt, de prikkelbaarheid sterk toeneemt.
Neigen we het hoofd naar de andere zijde, dan neemt de
prikkelbaarheid af, hoewel het buitenste kanaal in het
verticale vlak blijft. Dit laatste is juist omgekeerd met het?
geen we verwachten. Brünings voegt er dan pok aan toe,
dat men den stand van het hoofd, waarbij door deze over?
weging een kanaal ad maximum geprikkeld wordt, moeilijk
uit de anatomische verhoudingen kan afleiden. De uitbreiding
van de afkoeling (het temperatuurverval) van uit de
uitwendige gehoorgang, ondervindt wijzigingen door het
verschil in warmtegeleidingsvermogen der verschillende media.

Beschouwen we in dit verband eenige resultaten van de
proeven van Maier en Lion 29). Het blijkt dan, dat deze
in overeenstemming zijn met de theorie van BaRaNY. Zij
konden reeds door een gering temperatuursverschil een
vloeistofbeweging opwekken (0,5° C.) Het begin van de
beweging was afhankelijk:
a) van de wijdte van het kanaal,
h) van de geleidingsweerstand en
c) van de neiging van het kanaal tot den horizon.

Zij vonden verder, dat de stroomsnelheid geleidelijk
steeg tot het maximum. Deze was afhankelijk:
a) van het temperatuursverschil,
h) van de wijdte van het kanaal.

Uit het voorgaande is wel gebleken, dat de richting van
den nystagmus na een calorischen prikkel, vóór BaRaNY een
aanknoopingspunt was voor het opstellen van zijn theorie.
Bij den rotatieprikkel hebben we reeds gezien, dat er ver.
schil van meening bestaat over de richting van den nystagmus,
welke elk kanaal afzonderlijk geeft. Dit meeningsverschil
komt ook hier, bij de verklaring van de richting van den
calorischen nystagmus naar voren. Velen nemen aan, dat
de rotatoire nystagmus bij een calorischen prikkel ontstaat
door prikkeling van het voorste verticale kanaal. Anderen
zijn de meening toegedaan, dat beide verticale kanalen, bij
het optreden van een rotatoiren nystagmus, geprikkeld
worden.

Door gebruik te maken van den calorischen prikkel trachtte
Brünings een inzicht te krijgen in de prikkelbaarheid van
het booggangsysteem van verschillende personen. Hij be.
paalde het tijdsverloop, dat noodig was om een nystagmus
op te wekken, terwijl hij het systeem met water van een
bepaalde temperatuur calorisch prikkelde. Hiervoor was
noodig, dat het water, bij de verschillende proeven, steeds
een constante stroomsnelheid had. De hoeveelheid gebruikt
spoelwater was voor hem dus ook een maat voor de
prikkelbaarheid. Hij gebruikte voor deze proeven zijn
oto.calorimeter, waardoor hij verzekerd was, dat de val.
hoogte van het water steeds constant was.

Nu moet voorop gesteld worden, dat op de grootte van
het genoemde tijdsverloop, de prikkelbaarheid van het
percipieerend orgaan niet alleen van invloed is. Men dient
ook het verdere verloop van de reflexbaan in het oog te
houden: het zenuwstelsel, den toestand van de oogspieren.
Te meer daar het resultaat hier een rhytmische beweging
van de oogbollen is, voor wier totstandkoming niet alleen
een prikkeling van het vestibulairorgaan de oorzaak is.
Wanneer we alleen het eerste gedeelte van de reflexbaan
beschouwen, dan vinden we hier verschillende factoren,
die van invloed zijn op den duur van het tijdsverloop

tusschen begin der spoehng en het ontstaan van den
nystagmus. Ten eerste de geleidingsweerstand voor de
afkoeling of verwarming. Deze wordt voor een groot
gedeelte bepaald door de anatomie van het middenoor.
Het ontstaan van de endolymphebeweging, welke tot
prikkehng van het percipieerend orgaan leidt, hangt af van
den vorm en ligging van het kanaal en verder van den
toestand der endolymphe. Ten slotte is de prikkel,
baarheid van het percipieerend orgaan van belang.

Men ziet dus, dat wanneer op deze wijze de eigenlijke
prikkelbaarheid van het percipieerend orgaan quantitatief
wordt gemeten, verschillende factoren de uitkomsten onzuiver
maken. Bij eenzelfde persoon vond Brünings een nagenoeg
constante grootte van de prikkelbaarheid. Het onderzoek
van meerdere personen leverde verschillen op.

Brünings ging verder den invloed van de temperatuur
van het spoelwater na op den duur van het genoemde
tijdsverloop. Deze proeven werden bij eenzelfde proef,
persoon verricht. Achtereenvolgens werd gespoeld met
water van 20\\ 26^, 29» en 32». Het bleek, dat voor het
opwekken van den nygstagmus noodig waren: 51, 100,
142 en 252 c.M.»

De duur van het genoemde tijdsverloop was verder
afhankelijk van de blikrichting. Ook dit werd door
Brünings nagegaan. Hij liet zijn proefpersonen bij ver.
schillende proeven telkens ondereen grooteren hoek zijwaarts
kijken. Het bleek, dat daarbij steeds minder spoelwater
noodig was voor het opwekken van den nystagmus.
Natuurlijk werden deze proeven steeds onder gelijke
omstandigheden uitgevoerd, waarbij het buitenste kanaal
in verticalen stand was gebracht.

Anderen o.a. Kiproff waren het niet eens met deze
meting van prikkelbaarheid. Zij bepaalden den nystagmus,
duur, welke zij een uitdrukking vonden van de prikkelbaar,
heid. Ook deze duur van den nystagmus is onder verschillende
omstandigheden niet gelijk. Een nystagmus opgewekt door
spoelen met water van 20° duurt langer als een nystagmus
opgewekt door spoelen met water van 30®. Wekken we

een nystagmus op, zonder de proefpersoon zijwaarts te
laten kijken, dan duurt deze langer dan een nystagmus,
opgewekt bij een zijwaartsche blikrichting van 50®.

Ook bij deze bepalingen zal men dus steeds moeten
zorgen, dat alle omstandigheden gelijk zijn.

Gaan we thans eenige onderzoekingen na, die wijzen
op den invloed, welke het booggangsysteem op de lichaams?
musculatuur heeft.

Flourens was wel de eerste, die met zijn dierproeven
de aandacht hierop vestigde. Bij prikkeling toch van bepaalde
kanalen zag hij reactiebewegingen van kop en lichaam op«
treden in het vlak van de geprikkelde booggang. Dergelijke
bewegingen van het hoofd, ziet men bij den mensch, na
prikkeling van bepaalde kanalen in den regel niet optreden.
De invloed van het booggangsysteem op de lichaams«
musculatuur kwam hier vooral voor den dag in de vab
reactie. Wanneer men een proefpersoon rechtop laat staan,
met gesloten oogen en aaneengesloten hielen, dan ziet men
onder normale omstandigheden, dat hij zijn evenwicht
volkomen bewaart; hoogstens treedt een licht wankelen op.
Gaat men echter bij dezen proefpersoon bepaalde kanalen
prikkelen, en geeft men hem daarna dezelfde opdracht,
dan treedt een valreactie op in typische richting.

barany heeft den aard van deze valreactie verder
ontleed. Hij zocht het verband tusschen een bepaalden
prikkel van het booggangsysteem en de richting van de
valreactie. Zoo prikkelde hij bij een proefpersoon het
booggangsysteem zoodanig, dat een rotatoiren nystagmus
naar rechts werd opgewekt. Dit was te bereiken door een
rotatie naar links, terwijl het hoofd ongeveer 60" naar
achteren gebogen was. Liet hij nu den proefpersoon
rechtop staan, met gesloten oogen en aaneengesloten hielen,
dan vertoonde deze een valreactie naar links. Wanneer hij
nu het hoofd van den proefpersoon 90° naar rechts draaide,
vertoonde deze een valreactie naar voren. Werd omgekeerd

na een zelfde rotatieprikkel het hoofd 90° naar links ge?
draaid, dan dreigde de proefpersoon achterover te vallen.
BaRaNY merkte dus op, dat deze valreactie na een prikkeling
van het booggangsysteem plaats vindt in het vlak van de
nystagmusbeweging en wel in een richting tegengesteld
aan de snelle componente.

In overeenstemming hiermee vond hij, dat bij een proef?
persoon geen valreactie optrad, wanneer deze na een rotatie
een nystagmus vertoonde in het horizontale vlak.

Om dus direct na een prikkeling van het booggang?
systeem georienteerd te zijn over de richting der reactie
van het lichaam, leidde BaRaNY deze af uit de richting
van den daarbij opgewekten nystagmus. Hij sprak zich al?
dus uit: „Die Bewegungen des Körpers finden in derjenigen
Ebene statt, in welcher der Nystagmus schlägt, und ihre
Richtung ist der rasche Bewegung des Nystagmus entgegen
gesetzt."

Hierdoor kregen we echter geen inzicht in de rol, die
elk kanaal afzonderlijk speelt bij het opwekken van deze
reactiebewegingen.

Evenals het lichaam den invloed van deze prikkels van
het booggangsysteem ondervindt, waarvan een valreactie
het gevolg was, zien we ook in de extremiteiten reactie?
bewegingen optreden. We kunnen deze als volgt aantoonen.
Een proefpersoon wordt een krachtige rotatieprikkel gegeven
waarvan een horizontale nystagmus naar rechts het gevolg
is. Wanneer men hem nu de opdracht geeft den arm
recht uit te steken, zal men deze in vele gevallen naar
links zien afwijken. De proefpersoon denkt hierbij, dat de
arm in rust is. Deze afwijking is beperkt, zij gaat zoover,
tot het spier? en gewrichtsgevoel den proefpersoon de
gewaarwording van de afwijking geeft; wanneer deze sen?
satie optreedt is individueel verschillend. BaRaNY merkte
op, dat hoe minder de proefpersoon ontwikkeld is, des te
minder hij ook let op zijn spier? en gewrichtsgevoel. Deze
reactie in \'de bovenste extremiteiten leent zich voor klinische
doeleinden goed, om een prikkeling van het booggang?
systeem aan te toonen. BaRaNY gaf hiervoor de wijsproef

aan. Ging hij de reacties na, welke in het schoudergewricht
optreden, dan werd deze proef als volgt uitgevoerd. Met
gesloten oogen liet hij den proefpersoon de hem voor.
gehouden wijsvinger van onder aanraken; vervolgens den
gestrekten arm op de knie zakken en daarop weer den
arm tot aanraking van zijn vinger heffen. Wanneer na
prikkeling van het booggangsysteem een nystagmus naar
rechts optreedt, ziet men in vele gevallen den proefpersoon
naar links voorbijwijzen. Weet de proefpersoon van te
voren, welke reactie het gevolg van den prikkel is, dan zal
hij trachten het miswijzen te corrigeeren. Het is dus goed,
dat hij deze reactie niet kent, om hierdoor niet beinvloed
te worden.

Evenals men een reactie naar rechts of links kon aan.
toonen, was dit na een bepaalde prikkeling van het boog.
gangsysteem eveneens mogelijk voor een reactie naar boven
of beneden. BaRaNY toonde deze op analoge wijze met
zijn vingerwijsproef aan. Hij Het nu echter den proefpersoon
na aanraken van zijn vinger, een horizontale beweging
met den gestrekten arm uitvoeren, om daarna dezen vinger
opnieuw aan te raken.

Behalve in het schoudergewricht, kon BaRaNY eveneens
in andere gewrichten van de bovenste extremiteit reactie,
bewegingen aantoonen, zoo ook in het handgewricht. Hij
moest hierbij echter zorg dragen, dat deze reactiebewegingen
dan alleen door dit bepaalde gewricht gegeven werden.
Het was dus noodzakelijk den onderarm te fixeeren.

Bij zijn onderzoekingen bleek nu, dat telkens na een
bepaalden prikkel de reactiebeweging steeds in dezelfde
richting optrad, ook wanneer telkens de extremiteit een
anderen stand innam. Zoo wees de vinger na een rotatie
naar links, telkens naar links voorbij, onverschillig of de
arm zich in supinatie. of pronatiestand bevond. Het merk.
waardige hierbij was dus, dat voor deze beide reactie,
bewegingen verschillende innervaties noodig waren.

De verdere proeven leerden, dat men na een rotatie de
richting van het voorbijwijzen kon wijzigen, door den
stand van het hoofd te veranderen. Hetzelfde verschijnsel

zagen we eveneens bij de valreactie. Stellen we ons voor,
dat we bij een proefpersoon na een rotatie naar rechts,
met het hoofd recht op, een voorbijwijzen naar rechts
hebben opgewekt. Neigen we daarna zijn hoofd 90" op
den rechter schouder, dan zien we een voorbijwijzen naar
beneden optreden.

Werden eenige rotaties uitgevoerd met verschillende
hoofdstanden, dan bleek, dat steeds in dezelfde richting
werd voorbijgewezen. Hierbij moest na de rotatie de stand
van het hoofd niet gewijzigd worden.

BaRäNY leidde uit deze laatste proeven af, dat de richting,
waarin het voorbijwijzen optrad, niet alleen afhankelijk
was van den prikkel, welke het booggangsysteem bij rotatie
ontvangt. Hij meende, dat ook de stand van het hoofd
hierop invloed had, de otohthen zouden hierbij een rol
spelen. BaRäNY nam dus aan, dat bij het opwekken van
reactiebewegingen door rotatie een nauwe samenwerking
optrad tusschen beide zintuigen van het labyrinth.

Wanneer we een proefpersoon na rotatie herhaalde
malen de wijsproef laten uitvoeren, zien we een na.reactie
optreden. Wanneer hij eenige keeren in typische richting
heeft voorbijgewezen, zien we de grootte van de afwijking
verminderen; spoedig treedt een reactie op in omgekeerde
richting, waardoor na eenigen tijd weer in de juiste
richting wordt gewezen. Tenslotte wijst de proefpersoon
naar de tegenovergestelde zijde voorbij.

Evenals men na prikkeling van het bóoggangsysteem
reactiebewegingen van de bovenste extremiteiten kan
aantoonen, is dit eveneens mogelijk voor de onderste ex.
tremiteiten. Echter vond BaRäNY hierbij dikwijls een ont.
breken van de reactiebewegingen.

Uit het voorgaande blijkt dus, dat na prikkeling van
het booggangsysteem reacties optreden, zoowel wanneet
het lichaam zich in rusttoestand bevindt (valreactie), als
wanneer actieve bewegingen uitgevoerd worden (wijsproef).

BaRaNY verschillende centra aan, v^^elke zich in de kleine
hersenen zouden bevinden. Dit laatste vooral op grond
van zijn klinische waarnemingen. BaRaNY vond, dat wan«
neer bij een patiënt, een van deze centra door een
ziekteproces was uitgevallen, deze ook een typische af«
wijking vertoonde van de wijsproef, zooals deze door een
normaal persoon na rotatie gegeven wordt.

De samenwerking tusschen booggangsysteem en otolytheri
bij het opwekken van reactiebewegingen, komt eveneens
duidelijk uit, wanneer we de gewaarwording, welke bij een
rotatie ontstaat, ontleden. Daar velen een verband leggen
tusschen tusschen deze gewaarwordingen en het optreden
van reactiebewegingen, is het van belang dit hier na te
gaan. Bij deze ontleding treden eenige factoren op den
voorgrond, welke den aard van een rotatiebeweging bepalen.

Ten eerste de gewaarwording van rotatie in engeren zin;
door positieve of negatieve versnellingen bij deze beweging
worden de kanalen geprikkeld. Bij een gelijkmatige rotatie
worden deze niet geprikkeld. Wanneer deze rotatie met
eenige snelheid wordt uitgevoerd, treedt het verschijnsel
van Purkyne op; bij deze beweging toch werkt de een«
trifugaalkracht in op het otolithensysteem, waardoor de
verticaal foutief wordt aangegeven.

Veronderstellen we, dat na prikkeling van een kanaal
een gewaarwording van rotatie optreedt in het vlak van
dit kanaal, evenals we ook bij dierproeven een reactie«
beweging zagen optreden in het vlak van het geprikkelde
kanaal. Voor het juist functioneeren van het booggang«
systeem bij rotatie, is het dan noodzakelijk, dat de gewaar«
wordingen in de drie kanalen opgewekt een resultante geven
in het rotatievlak. Immers, dan is de gewaarwording door
dit zintuig gegeven niet in strijd met de waarnemingen
van de overige zintuigen, waarmee wii ons oriënteeren.
In het volgende hoofdstuk zullen we zien, bij de ontleding
van den rotatieprikkel, in hoeverre het zintuig aan zijn
doel beantwoordt.

kanaal een gewaarwording van rotatie ontvangen in het vlak
waarin dat kanaal zich in de ruimte op het oogenblik der
prikkehng bevindt, sluit in dat we georiënteerd zijn over
den stand van de kanalen in de ruimte. Hierdoor wordt de
samenwerking met het otohthensysteem duidelijk. Deze
toch geven juist de gewaarwording van den stand van
den schedel.

Wanneer we een proefpersoon telkens roteeren, met
gelijke snelheid en gelijken hoofdstand t.o.z. van een rotatie?
as, maar deze as bij de verschillende proeven telkens een
andere stand in de ruimte geven, worden de kanalen telkens
gelijk geprikkeld. Dit is echter niet het geval met de oto?
lithen; in de verschillende phasen van de beweging is
de stand der otolithen ten opzichte van de verticaal een
andere, daarmede wisselt hun druk op de maculae, waar?
door deze standen worden waargenomen. Uit deze proeven
blijkt, dat voor de waarneming van het rotatievlak de oto?
lithen onmisbaar zijn.

Dat de halfcirkelvormige kanalen niet in staat zijn ons
de gewaarwording van rotatie in al zijn onderdeelen te

Wordt een proefpersoon eenige malen geroteerd om de?
zelfde as, met denzelfden hoofdstand en met gelijke hoek?
versnelling, maar telkens op verschillende afstanden van
de rotatieas, dan worden de kanalen hierbij telkens gelijk
geprikkeld. Voor de waarneming van dezen afstand van de
rotatieas zijn zij dus niet geschikt. De otohthen echter
worden bij deze rotaties telkens verschillend geprikkeld,
wijl de grootte van de centrifugaalkracht afhankelijk is\'
van den afstand tot het draaipunt.

Ook Mulder ^o) vestigde de aandacht op deze samen?
werking van de twee zintuigen bij zijn ontleding van de
gewaarwordingen.

Gaan we thans na, wat omtrent de functie van het
otohthensysteem bekend is. Het blijkt dan, dat dit
zmtuig ons de gewaarwording geeft van den stand van

het hoofd in de ruimte. Tevens treden bij verandering
van den stand van het hoofd tonische reflexen op in de
oogen en de ledematen. Deze reflexen werden voornamelijk
gevonden bij dieren. Bij deze onderzoekingen bleek, dat
nog een andere groep reflexen, opgewekt door de diepe
deelen van den hals, invloed op den spiertonus heeft.
Hier moeten in het kort de proeven door Magnus en
de Kleyn 21, 28) ^p ^^^^^^ verricht, vermeld worden.

Deze proeven werden vooral op dieren verricht met ont.
herseningsstijfheid, waarbij de strektonus op den voorgrond
trad. Zij gingen na welken invloed de stand van den kop
had op dezen strektonus van de extremiteiten. Zooals ver.
meld, vonden zij twee groepen reflexen. De eerste groep
wordt opgewekt door verandering van den stand van het
hoofd in de ruimte. Deze reflexen zijn labyrinthair, ze
verdwijnen na verwijdering van beide labyrinthen. Zij
vonden, dat beide voorpooten in denzelfden zin reageerden
met toename of afname van den strektonus.

De tweede groep wordt opgewekt door verandering van
den stand van het hoofd tot den romp. Dit zijn halsreflexen,
opgewekt door prikkeling van de sensibele zenuwen van
spieren of gewrichten van den hals. Draaien en wenden
van het hoofd geeft een tegengestelde reactie van de
pooten van de rechter, en linkerzijde. Buigen en heffen
geeft een reactie in denzelfden zin van beide zijden.

Om deze groepen van reflexen te onderscheiden werd,
of wel de werking van de labyrinthen te niet gedaan, of
omgekeerd den invloed der halsreflexen door fixeeren van
het hoofd van het dier ten opzichte van het lichaam
(ingipsen) uitgesloten.

Het bleek nu, dat bij dieren zonder labyrinthfunctie,
bij eiken stand van het dier draaien (rotatie om den oro.
occipetale as) van den kop een strektonustoename tenge.
volge had in dat been, waarheen de onderkaak gericht was
(Kieferbein); een strektonus vermindering trad op in dat
been, waarheen de schedel gericht was (Schadelbein.)

Wenden (rotatie om den dorso.ventrale as) van den
kop, gaf eveneens toename van den strektonus in het

Eveneens bij dieren zonder labyrinthfunctie, werd door
buigen van de halswervelkolom in ventrale richting de
strektonus van de beide voorpooten verminderd. Buiging
in dorsale richting gaf een vermeerdering van den strek«
tonus in deze extremiteiten.

Het onderzoek van de labyrinthreflexen leerde, dat er
maar één stand van het hoofd in de ruimte is, waarbij
de strektonus maximaal is en één stand, waarbij deze
minimaal is. Eén labyrinth bleek voldoende om den tonus
der ledematen aan beide lichaamszijden, gelijkmatig te
beïnvloeden.

Quix ^^ ging na, welke reflexen, bij standsverandering
van het hoofd, door den utriculus« en sacculusotolith
afzonderlijk werden opgewekt. Hij vond, dat de reflexen,
welke optreden bij buigen van het hoofd in het sagittale
vlak om een bitemporale as, werden opgewekt door den
otohth van den utriculus. De reflexen, welke optreden bij
draaien van het hoofd in het frontale vlak, om de
occipito«orale as, zouden opgewekt worden door den
otolith van den sacculus. Hij kwam tot deze conclusie door
vergelijking van de reflexkrommen met de drukkrommen
van de otoHthen bij draaiing om genoemde assen. Het
otohthensysteem is dus werkzaam in twee coördinatievlakken.

Deze vergelijking van reflexkromme met drukkromme,
wees er dus op, dat de lapilli (otolithen van de utriculi)
reflectorisch verbonden zijn met de buigers en strekkers
der ledematen, van den hals, van den romp en met die
spieren, welke de oogen bewegen om een bitemporale as.
De sagittae (otolithen van de sacculi) zijn reflectorisch ver=
bonden met den abductoren en adductoren van de ledematen,
met de draaiers en wenders van hals en romp en verder
met de oogspieren, die den oogbol bewegen om de
occipito«orale as.

De lapilli zijn synergisten, zij werken op dezelfde
spiergroepen der beide lichaamshelften in den zelfden zin.
De sagittae ^daarentegen zijn antagonisten, elke sagitta
heeft op de spiergroepen van de eene lichaamshelft de

tegengestelde inwerking van die op dezelfde spiergroepen
van de andere lichaamshelft. Beide sagittae te zamen wer«
kende heffen eikaars reflectorischen invloed op.

Dezelfde reflexen als bij dieren, konden Magnus en
de Kleyn, in pathologische toestanden ook bij den mensch
aantoonen. Bij eenige patiënten, waar de functie van de
groote hersenen dermate was afgenomen, dat spontane
bewegingen en willekeurige tonusveranderingen der lede.
maten uitgesloten waren, konden door hoofdbewegingen
tonusveranderingen der ledematen opgewekt worden. Het
waren patiënten met hydrocephalus, etterige meningitis,
hersenbloeding en een geval van amaurotische idiotie.

Magnus meende, dat men nog niet kon beslissen of
deze reflexen bij den normalen mensch een gewichtige rol
spelen. Hij dacht aan de mogelijkheid, dat ze, na uitsluiting
van de groote hersenen, als phylogenetisch oude reflexen
weer manifest werden.

Interessant zijn de onderzoekingen van normale zuigelingen,
waarbij eveneens een reflex op de armen was aan te toonen.
Daarvoor moest het kind van de zittende in de liggende
houding worden teruggelegd; werd het sterk ventraal
gebogen hoofd teruggelegd, dan traden eveneens reflexen
op en wel abductie van de bovenarmen, strekking in de
ellebogen, spreiding van de vingers.

In dit verband is het van belang eenige proeven van
Delage te vermelden. Reeds veel vroeger dan BaRäNY
maakte hij gebruik van de vingerwijsproef. Toen echter om
te onderzoeken of een proefpersoon georiënteerd was in
de ruimte bij bepaalde hoofdstanden. Hij stelde zijn proef,
persoon tegenover een richtpunt en liet hem met gesloten
oogen dit punt aanwijzen. Stond de proefpersoon rechtop
dan geschiedde dit met groote nauwkeurigheid. Hield
deze zijn hoofd sterk om een verticale as naar rechts
gedraaid, dan wees hij het richtpunt 15° naar links voorbij,
alsof de omgeving 15° in deze richting was gedraaid.
Nu kwam het ook voor, dat proefpersonen bij dezen
hoofdstand het punt juist aanwezen; werd hen de op.
dracht gegeven een stok verticaal op de borst te plaatsen.

dan werd deze scheef gezet in de richting van de hoofd?
rotatie. Beide illusies sluiten elkander uit; de eerste heeft
meestal de nieuweling in de proef.

Bij draaien van het hoofd om een verticale as ziet men
de oogen 15° verder uitwijken dan het hoofd. Als wij
ons hoofd draaien, bv. op zij om iets te zoeken, dan
doen we de draaiing hoofdzakelijk met de oogen en
draaien hierbij het hoofd zoo weinig mogelijk. Worden
bij de proef alleen de oogen sterk op zij gedraaid, dan
wordt slechts 10° in tegengestelde richting voorbijge?
wezen. Men ziet, dat door het in rust blijven van de
halsspieren de fout iets verkleind wordt.

Hetzelfde verschijnsel van voorbijwijzen, bij verandering
van den hoofdstand, werd later door Reinhold ^s) op?
gemerkt; hoofdwenden naar hnks gaf een voorbijwijzen
naar rechts. Hij vond, dat ook sommige personen het
verschijnsel niet vertoonden. Over den aard er van kon hij
niets met zekerheid zeggen; hij dacht, dat het niet van
vestibulairen oorsprong was, maar was toe te schrijven
aan een halsreflex.

Fischer^\'^ zag bij neigen van het hoofd naar voren,
naar achteren of op zij een voorbijwijzen in dezelfde richting
optreden. Eveneens zag hij deze reacties bij kinderen, welke
beiderzijds een verlies hadden van de labyrinthfunctie.

Bij het geven van een anatomisch overzicht van het
booggangsysteem interesseert ons vooral de stand van de
kanalen in den schedel en daarbij hun onderlinge stand.

Belangrijke gegevens hiervoor werden verkregen door
de onderzoekingen van Sato Deze vulde het labyrinth
met metaal, waarna het been gemacereerd werd; hij zorgde
er echter voor, dat er een verbinding tusschen de beide
labyrinthen bleef. Aan deze preparaten was dusjde onderlinge
stand van de kanalen te bepalen. Nu was echter de stand
ten opzichte van den horizon nog niet bekend; hiervoor
werd aangenomen een vlak, dat verhep door den onderrand
van de oogkassen en den bovenrand van de uitwendige
gehoorgangen (Duitsche horizontale). Sato opende het
buitenste kanaal zoover mogelijk en mat op deze wijze
den hoek, welke het vlak van dit kanaal met het aangenomen
vlak maakte. Deze hoek werd door hem ± 24° gevonden.
Door anderen wordt deze hoek iets grooter aangegeven.

In den vorm en de afmetingen van de kanalen werden
bij verschillende preparaten groote verschillen gevonden,
echter bleek dat deze voor de gelijknamige kanalen van
de rechter en linkerzijde van een zelfde preparaat gelijk waren.

Het meten van de hoeken, welke de vlakken van de
kanalen onderling maken, was nooit absoluut nauwkeurig
uit te voeren; het was moeilijk zich een vlak voor te
stellen, waarin een kanaal geheel verliep. Door bochten
traden zij uit het vlak, dat men zich had voorgesteld.
De metingen van Sato gaven het volgende resultaat:
a.) De hoek tusschen de vlakken van het buitenste
kanaal en het voorste verticale kanaal is gemiddeld iets
kleiner dan 90°.

h.) De hoek tusschen de vlakken van het voorste en
het achterste verticale kanaal is ongeveer 90°.

c.) De hoek tusschen de vlakken van het achterste
verticale kanaal en het buitenste kanaal is gemiddeld iets
grooter dan 90°.

Deze laatste hoek werd bij oudere personen grooter
gevonden dan bij pasgeborenen.

Sato vond verder, dat de verticale kanalen een hoek
van 45° met het sagittale vlak maakten; de buitenste
kanalen lagen nagenoeg in hetzelfde vlak.

Bij onderzoekvanmeerdere schedels vondScHÖNEMANN^^\'^®)
soms een afwijking van den onderling evenwijdigen stand
van de vlakken der verticale kanalen. In vele gevallen was
deze afwijking gering en maakten de gelijknamige kanalen
rechts en links een gelijken hoek met het sagittale vlak;
echter werd soms een sterke asymmetrie gevonden.

Bij mijn onderzoek van de reactiebewegingen van de
bovenste extremiteiten, na een prikkeling van het booggang,
systeem, dienden mij de onderzoekingen van Qulx over
de richting van den nystagmus tot uitgangspunt.

Het is daarom van belang hier samen te vatten, wat
het onderzoek van den nystagmus opgeleverd heeft. Het
bhjkt dan hierbij, dat in sommige punten geen overeen,
stemming is verkregen over de functie van het kinetisch
zintuig.

Bij het onderzoek naar de prikkelbaarheid van het boog.
gangsysteem deed zich voor eerst een verschil van meening
voor. Een deel der onderzoekers vonden, na een bepaalden
calorischen prikkel, den nystagmusduur een maatstaf voor
de prikkelbaarheid. Anderen meenden, dat de tijd noodig
voor het ontstaan van den nystagmus, bij uitspuiten, hier=
yoor een uitdrukking was.

Evenzoo waren de meeningen verdeeld over de functie
van ieder kanaal afzonderlijk, wat betreft de richting der
oogbeweging welke dit kanaal bij prikkeling opwekt.
Terwijl een deel der onderzoekers zich voorstelt, dat het
voorste verticale kanaal een rotatoiren en het achterste
verticale kanaal een verticalen nystagmus geeft, denken
anderen, dat elk kanaal een nystagmus geeft in zijn eigen vlak.

Nu dient hier vooreerst opgemerkt te worden, dat de
vestibulaire nystagmus niet zonder meer te vergelijken is
met de reacticbewegingen, welke na prikkeling van het
booggangsysteem, in de extremiteiten optreden.

Iedereen is het er over eens, dat de langzame componente
der oogbewegingen buiten het cerebellum omgaat, en
direct door middel van vestibulo?oculaire banen kan worden
opgewekt. Wat de normale reactie van\'de wijsproef betreft,
hiervoor neemt Stenvers aan, dat samenwerking van
cerebrum en cerebellum noodzakelijk is.

Wy hebben gezien, dat BaRaNY van meening is, dat
in het cerebellum verschillende centra aanwezig zijn, die
invloed hebben op de willekeurige innervatie van de spieren.
Prikkeling of uitvallen van een dezer centra, geeft een
typische storing in de normale reactie van de wijsproef.

Velen nemen aan, dat het voorbijwijzen na prikkeling
van het booggangsysteem, nauw samenhangt met het gevoel
van gedraaid te worden. BaRaNY 3) vond dit bij zijn
rotatieproeven met personen, bij wie te voren een alcohol?
intoxicatie was te voorschijn geroepen. Wanneer deze
personen na rotatie het gevoel verloren van gedraaid te
worden in een bepaalde richting veranderde hiermee ook
de richting van de reactiebeweging. De nystagmus bleef
bij deze proeven dezelfde richting behouden.

Bondy^) vatte de reactiebewegingen op als een reflex,
welke echter zeer nauw samenhangt met de baan, welke
het gevoel van gedraaid te worden overbrengt,

Jonesspreekt zich uit, dat de oogreactie een reflex
is, het miswijzen zou volgens hem een gevolg zijn van de
desoriëntatie door den vestibulairen prikkel opgewekt.
Hij vindt den duur van het miswijzen en de vertigo gelijk.

Beide reactiebewegingen, op de oogen en op de ledematen
behoeven niet samen te gaan. Bij sommige personen ziet
men na prikkeling van het booggangsysteem wel miswijzen
en geen nystagmus optreden.

Het blijkt wel, dat het optreden van het voorbijwijzen
op een veel ingewikkelder proces berust, dan het ontstaan
van den oognystagmus.

Naar analogie van wat opgemerkt is bij den nystagmus,
zullen we thans de factoren samenvatten, welke van invloed
zijn op de reactiebewegingen van de extremiteiten.

dat na een booggangprikkel de extremiteit een beperkte
miswijzing vertoonde. De dieptesensibiliteit in spieren en
gewrichten licht den proefpersoon weldra in over deze
miswijzing. Tevens merkte BaRaNY op, dat dit laatste vooral
afhankelijk was van het meer of minder ontwikkeld zijn
van den proefpersoon.

Wanneer we dus de grootte van deze miswijzing, na een
bepaalde prikkeling van het booggangsysteem, beschouwen,
moeten we niet uit het oog verliezen, dat ze niet alleen
een uitdrukking is van de prikkelbaarheid van het zintuig.
Bij het ontstaan van deze reactiebewegingen is dus de
toestand van het zenuwstelsel van belang. Verder heeft het
bij meerdere personen verschillende spier« en gewrichts«
gevoel een groote beteekenis.

Tot nu toe spraken we over de wijsproef, zooals deze
na rotatie zonder afgeweken hoofdstand wordt uitgevoerd
Laten we den proefpersoon na rotatie de wijsproef uitvoeren
met het hoofd afgeweken in verschillende richtingen, dan
komen andere factoren naar voren, die van invloed zijn
op deze proef. We hebben gezien, dat Delage \'O gevonden
had, dat een afwijking in den hoofdstand op zichzelf,
reeds een desoriëntatie gaf. Mogelijk hebben we hier te
doen met een halsreflex. De proeven van Magnus en
de Klein op dieren verricht, wezen op een tonusverandering
in de extremiteiten bij verandering van den hoofdstand.

Bij de beoordeeling van de reactiebewegingen, welke
door prikkeling van het booggangsysteem worden opgewekt,
dienen we er dus op te letten, dat het hoofd geen afge«
weken stand inneemt.

Beschouwen we tenslotte alleen het booggangsysteem,
dan zien we, dat dit orgaan op zichzelf reeds de uitkomsten
bij meerdere personen verschillend kan doen uitvallen. In
het anatomisch overzicht is gewezen op afwijkingen in
stand van de kanalen. Verder kan het percipieerend orgaan
verschillend prikkelbaar zijn.

In pathologische gevallen, als etterige oorontstekingen,
zal dit nog meer uitkomen. Het vestibulair orgaan kan
hierbij mede aangedaan worden; de endolymphe kan ver*

anderingen gaan vertoonen, afwijkingen van de wanden
kunnen stenosen geven, en daardoor de endolymphebe=
weging beinvloeden.

Naar analogie van de proeven van Quix^) heb ik mij
vooreerst ten doel gesteld, de richting van de reactiebewegingen
in de bovenste extremiteiten na te gaan na een bepaalden
booggangprikkel.

Quix vatte het vestibulairorgaan op als een mechanisch
stelsel, in overeenstemming met Mach, die er reeds den
nadruk oplegde, dat een physische grondslag steeds de
basis zal blijven van ieder onderzoek op dit gebied.

We hebben gezien, dat de waarnemingen van Flourens en
Ewald voor Quix van groot belang waren bij de verklaring
van de nystagmusrichting na een bepaalden booggang,
prikkel. Deze dierproeven hadden geleerd, dat bij prikkehng
van een kanaal reactiebewegingen optraden in het vlak van
dit kanaal en in de richting van de endolymphe.beweging.

Quix projecteerde, zooals we gezien hebben, de vlakken
der booggangen op de oogbollen. Hierdoor leerde hij de
vlakken kennen, waarin de oogen bewegen bij prikkeling
van elke afzonderlijke booggang. Bij het toepassen van
het principe van Quix voor de bovenste extremiteiten
dient één omstandigheid in acht genomen te worden.
De schedel toch, met de daarin opgesloten labyrinthen is
bewegelijk t.o.z. van den romp. Bij verandering van den
stand van het hoofd, dus van de labyrinthen, zal ook de
richting der reactiebeweging op een bepaalden booggang,
prikkel veranderen. Hierbij weer voorop gesteld, dat de
waarnemingen van Flourens en Ewald bij dieren, ook
voor den mensch van toepassing zijn. Om de reacties van
de extremiteiten, na prikkeling van de verschillende kanalen,
onderling te kunnen vergelijken, moeten we dus uitgaan
van een vasten hoofdstand.

BaRaNY had er op gewezen, dat de reactiebewegingen
in vele gewrichten aan te toonen zijn. In het schouder*
gewricht zijn de bewegingen in alle richtingen mogelijk.
Voor het aantoonen van de reactiebewegingen kunnen
we ons dus voornamelijk tot dit gewricht bepalen.

Voor het opsporen van de richting van de reactiebeweging,
na prikkehng van elk kanaal afzonderlijk, gaan we volgens
het principe van Quix te werk. We denken ons daartoe
drie vlakken, welke evenwijdig zijn gelegen aan de vlakken
van de kanalen en welke het schoudergewricht snijden.

Deze vlakken geven, volgens de voorstelling van Quix,
de richting aan, waarin na prikkeling van elk kanaal af#
zonderlijk, de reactiebewegingen zullen optreden.

BaRaNY vestigde er de aandacht op, dat wanneer ook
een extremiteit verschillende standen inneemt bij de prik.
keling van een kanaal, toch steeds in dezelfde richting
zal worden voorbijgewezen. Het is echter duidelijk, dat de
eene positie gunstiger is dan de andere voor het aantoonen
van een reactiebeweging op een bepaalden booggangprikkel.

Stellen we ons daartoe den prikkel, welke de reactie,
beweging geeft, voor door een koppel. (Hierover meer in
het volgende hoofdstuk). Het vlak, waarin het koppel
werkt, ligt volgens de voorstelling van Qyix evenwijdig
aan het vlak van het geprikkelde kanaal. Het is duidelijk,
dat de werking op de extremiteit het grootst is, wanneer
deze dus ligt in een van de drie aangegeven vlakken,
welke bij het geprikkelde kanaal behoort. Bevindt de ex.
tremiteit zich loodrecht op het vlak van het geprikkelde
kanaal, dan is reactie van den prikkel moeilijker aan te
toonen.

Als voorbeeld, kunnen we ons voorstellen, dat de buitenste
kanalen geprikkeld zijn. Deze kanalen zijn nagenoeg af.
zonderlijk te prikkelen, door den proefpersoon eenige malen
om zijn eigen as en met opgericht hoofd naar rechts te
roteeren, en deze beweging daarna plotseling te stoppen.
Het vlak, waarin de reactiebeweging in het schoudergewricht
het duidelijkst uitkomt bij prikkeling van deze kanalen,
snijdt het schoudergewricht, volgens onze voorstelling, en
helt een weinig met den horizon van voor boven naar
achteren beneden. Bevindt de gestrekte arm zich in dit
vlak, dan zal de invloed van den prikkel het grootst zijn.

We kunnen ons verder voorstellen, dat de extremiteit
grooter reactie zal vertoonen, wanneer ze gestrekt is dan
wanneer ze een in het ellebooggewricht gebogen stand
inneemt in dit vlak. Immers, dan bevindt de wijzende
vinger zich dichter bij de rotatieas. Bevindt de arm zich
loodrecht op dit vlak, dus nagenoeg verticaal gestrekt, dan
zal de invloed van den prikkel geringer zijn.

Hoe laat zich nu deze reactie door de wijsproef het best
aantoonen ? Het is duidelijk, dat we deze zullen laten uitvoeren
in het genoemde vlak. Bij het wijzen moet de proefpersoon
telkens den gebogen arm strekken in dit vlak. De meeste
proefpersonen zullen dan naar rechts voorbijwijzen.

Eveneens wordt de reactie duidelijk, wanneer we met
gestrekten arm in verticale richting laten wijzen. Bij deze
bewegingen wordt het genoemde vlak gesneden.

Laten we nu den proefpersoon de wijsproef met gestrekten
arm in het genoemde vlak uitvoeren, en daarbij dus wijzen
van rechts naar hnks; er zal dan geen voorbijwijzen naar
boven of beneden mogen optreden.

Wanneer wij dus op deze wijze onze proeven inrichten,
kunnen we waarnemen of onze voorstelling juist is.

Tot nu toe spraken we over de richting der reactiebe?
wegingen na prikkeling van één kanaal.

Worden meerdere kanalen geprikkeld, dan hangt de
richting der reactiebeweging af van de grootte van den
prikkel, die elk kanaal afzonderlijk ontvangt. De richting
van de rcactiebeweging is dan te bepalen door samenstelling
van deze prikkels.

Beschouwen we thans den prikkel, welke door rotatie
met willekeurigen hoofdstand, in het booggangsysteem wordt
opgewekt. Het is daarbij van belang na te gaan hoe de
richting van de reactiebeweging, welke dezen prikkel geeft,
zich verhoudt ten opzichte van het rotatievlak. Hierbij
komt de vraag naar voren of het booggangsysteem bij
den mensch aan zijn doel beantwoordt. Quix wees op
de beteekenis van het zintuig voor het opwekken van
reactiebewegingen. Deze zouden van belang zijn bij de
regeling van het evenwicht, wanneer ze tegengesteld in
richting waren aan de primaire beweging. Zij zouden tot
doel hebben deze primaire beweging in haar uitwerking
te temperen. Wat de waarneming van rotatieversnelling of
vertraging door dit zintuig betreft, is het van belang, dat
we bij eiken willekeurigen hoofdstand juist georiënteerd
zijn over de richting van deze bewegingsverandering.

Bij ons vraagstuk nemen we aan, dat de reactiebeweging
na prikkeling van een kanaal plaats vindt evenwijdig aan
het vlak van het geprikkelde kanaal en in de richting van
de endolymphebeweging. Ter vereenvoudiging zien we af
van de onderlinge liggingsafwijkingen van de kanalen en
stellen ons voor, dat hun onderHnge stand loodrecht is.

Verder wordt aangenomen, dat de toestand in de kanalen
wat betreft de prikkelbaarheid, hetzelfde is. M. a. w.
wanneer we elk kanaal achtereenvolgens in het rotatievlak
brengen en telkens op gelijke wijze roteeren en remmen,
wordt eenzelfde prikkel opgewekt.

De prikkel, die elk kanaal bij rotatie met willekeurigen
hoofdstand ontvangt is afhankelijk van den hoek, welke

het vlak van dat kanaal met het rotatievlak maakt. Deze
prikkel is evenredig aan den cosinus van dezen hoek te stellen.

Nu kunnen we de prikkels, welke in elk der kanalen bij
rotatie worden opgewekt, het best voorstellen door koppels.
Immers wanneer een koppel op een lichaam inwerkt, is
het resultaat een draaiende beweging.

Zooals bekend is, een koppel ter vereenvoudiging voor
te stellen door zijn koppelas. Deze heeft de eigenschap,
dat zij loodrecht staat op het vlak van het koppel en een
grootte heeft evenredig aan het moment van het koppel.

In ons vraagstuk, waar we aannemen, dat de drie kanalen
bij een willekeurigen hoofdstand geprikkeld worden, stellen
we deze prikkels voor door koppelassen. Deze zijn
dus loodrecht gericht op de vlakken der kanalen, terwijl
hun grootte evenredig is aan den cosinus van den hoek, die
het vlak van het bepaalde kanaal maakt met het rotatie^vlak.

De stand van het vlak, dat de richting van de resulteerende
reactiebeweging aangeeft, wordt bepaald door de richting
van de resulteerende koppelas. Deze koppelassen toch kunnen
we samenstellen volgens het parallellogram van krachten.

De vraag is nu, welke richting heeft de resulteerende
koppelas, en wat is haar grootte.

De vlakken /, II en III stellen de vlakken voor van de
halfcirkelvormige kanalen.

Stel : hoek tusschen V en I : La.
» » » V en II : Lp.
» » » V en III : Ly.

Dan is : L IOC — La «
L lOA = L^
L lOB = Ly
dit volgt direct uit de gelijkvormige driehoeken.

Stellen we het koppel, dat opgewekt wordt in één van
de vlakken der halfcirkelvormige kanalen, wanneer dit
kanaal in het rotatievlak ligt, gelijk K. Dan is in ons geval
het koppel \'m I : K cos a in II K cos ^ in III K cos y.

Daar nu de loodlijn op vlak V de hoeken a, /? en y
maakt met de koppelassen, moet ook de resultante der koppel?
assen langs die loodlijn vallen en in grootte gelijk zijn aan

Het zelfde is te bewijzen voor alle mogelijke standen
van het booggang?systeem t. o. z. van het rotatievlak.

We 2ien dus, dat wanneer onze vooropstellingen juist
zijn over den onderlingen stand en de prikkelbaarheid van
de kanalen, de reactiebewegingen steeds plaats zullen vinden
in het rotatievlak. Tevens zien we, dat de prikkel, welke deze
reactiebeweging opwekt, steeds gelijk is bij eiken hoofdstand.

Nu hebben we gezien in het anatomisch overzicht, dat
afwijkingen voorkomen van den onderlingen loodrechten
stand van de kanalen. Bij onze proeven zullen we zien
zien of dit van invloed is op de richting van de opgewekte
reactiebeweging.

Wat betreft de prikkelbaarheid van de kanalen, vond van
Rossem, bij zijn onderzoek van de rotatiegewaarwording, een
verschillende gevoehgheid. Hij vond, dat het minimum percep?
tibele voor de verticale kanalen lager lag dan voor de buitenste.

Door onze beschouwingen over den prikkel, welke het
booggangsysteem bij rotatie ontvangt, wordt een verklaring

gevonden voor het gevoel van duizeligheid, hetwelk bij
ziekelijke aandoeningen van de kanalen kan optreden.
Wanneer door een etterige midden«oorontsteking een van
de kanalen mede aangetast wordt door de ontsteking, zal dat
van invloed zijn op zijn prikkelbaarheid. Deze zal hierdoor
veranderen, waardoor de waarnemingen van rotatie door
de stelsels der kanalen gegeven in strijd komen met de
waarnemingen van de andere zintuigen, waarmee wij ons
oriënteeren.

Na deze beschouwingen over de functie van het boog.
gangsysteem willen we ons bezigheden met de verschillende
wijzen, waarop we het booggangsysteem door rotatie
kunnen prikkelen.

Bij de bespreking van de nystagmusrichting hebben
we reeds gewezen op de samenwerking van de kanalen
van beide booggangsystemen. Om hier er nog eens op
terug te komen, zien we, dat door hun Hgging de beide
buitenste kanalen samenwerken; eveneens is dit het geval
voor het voorste verticale kanaal van de eene zijde met
het achterste verticale kanaal van de andere zijde.

Door middel van rotatie is het nu mogelijk elk stel kanalen
nagenoeg afzonderlijk te prikkelen. We moeten daarbij zorg
dragen, dat de beide andere stellen zich in verticalen stand
bevinden. De rotaties vonden steeds plaats om een verti»
cale as. Prikkelen we twee stellen kanalen, dan moet
daarbij het derde zich in verticalen stand bevinden; van
deze beide stellen kanalen zal datgene den grootsten
prikkel ontvangen, wiens projectie op het horizontale vlak
het grootst is.

Eveneens is het mogelijk alle zes kanalen, op alle
mogelijke manieren te prikkelen.

Om de beide labyrinthen op al deze manieren te prikkelen
werd het hoofd tijdens de rotaties in bepaalde standen
gefixeerd. Voor de vergelijking van de resultaten werd
daarna het hoofd weer in den normalen physiologischen,
opgerichten stand teruggebracht.

Vele onderzoekers schenken weinig aandacht aan een
goede fixatie van het hoofd tijdens een rotatie. Dit is

echter van groot belang voor het bepalen van de richting
der reactiebewegingen. We hebben gezien, dat de prikkel,
grootte, welke een kanaal ontvangt, bepaald wordt door
den hoek, welke het vlak van dat kanaal maakt met het
rotatievlak. Door de grootte van den prikkel, die elk
kanaal ontvangt, wordt weer de richting van de reactie,
beweging bepaald, volgens onze voorstelling.

Wanneer we door rotatie trachten een stel kanalen
afzonderlijk te prikkelen, zullen bij onwillekeurige ver.
plaatsingen van het hoofd andere kanalen geprikkeld worden.
Hierdoor wordt het onderzoek onzuiver.

Schilling wees er op, dat wanneer het hoofd volgens
zijn methode in moeilijk in te nemen standen gebracht
werd, onwillekeurige verplaatsingen optraden. Hierdoor
werden zijn proeven minder nauwkeurig.

Rhese paste actieve rotaties toe; hierbij treden groote
schommehngen van het rotatievlak op. Hij vond dan ook,
dat na het roteeren van gezonde personen om een verticale
as, valreacties optraden. De verklaring van dit verschijnsel
gaf hem dan ook moeilijkheden.

De resultaten van dergelijke onnauwkeurige onderzoe.
kingen, kunnen aanleiding geven tot het stellen van foutieve
conclusies over de functie van het zintuig.

JONES gaf zijn proefpersonen een steun tegen het
achterhoofd, wanneer geroteerd werd met het hoofd rechtop.
Bij een voorovergebogen hoofdstand, werd de kin
gesteund.

Het leek mij, dat het hoofd van den proefpersoon het
best te fixeeren was, door deze te laten inbijten; een
eenmaal ingenomen stand van het hoofd blijft dan het
best bewaard. Bij de andere fixatie.methoden kan men zich
voorstellen, dat onwillekeurige verplaatsingen optreden.

De proefpersoon moest daartoe inbijten in een stuk
gummi, hetwelk aan een metalen plaat (a) was bevestigd.
Deze plaat kon met twee stangen aan een met leer bekleed
steunblok (b) bevestigd worden. Hiertegen werd het achter,
hoofd van den proefpersoon gebracht. De inbijtplaat kon

snel verwijderd worden door de beide schroeven aan het
blok los te draaien. Op deze wijze kon het hoofd, na
rotatie in een afgeweken stand, weer in den middenstand
teruggebracht worden. Dit hoofdstel was bevestigd aan een
verticale stang (c), welke achter de leuning van den draaistoel
was aangebracht. De beweging van dit hoofdstel moest nu
in verschillende richtingen mogelijk gemaakt worden. De
stang (c) achter aan den stoel was draaibaar om haar eigen
as. Hierdoor was het mogelijk aan het hoofd een stand
te geven, waarbij het naar rechts of links gedraaid was;
op een graadboog kon deze afwijking worden afgelezen.
Voor personen van verschillende grootte kon de stang met
het hoofdstel naar boven of beneden bewogen worden.
Voor bewegingen in het frontale en sagittale vlak, bracht
ik twee gewrichten (cf en e) dicht onder elkaar aan. Op
graadbogen was ook hier de ingenomen stand af te lezen.
Door middel van een verlengstuk (ƒ) kon de afstand
tusschen deze gev/richten en het hoofdstel vergroot worden.
Dit was noodig, omdat bij het innemen van bepaalde
standen het hoofd ver uit de mediaanlijn werd gebracht.
Soms was het niet alleen noodig, dat de hals gebogen
werd, maar moest ook de bewegelijkheid van den romp
meehelpen voor het innemen van bepaalde posities.

Hoewel de stang met het hoofdstel zich dicht achter
den proefpersoon bevond, werden toch geringe fouten
gemaakt bij het innemen van bepaalde standen. Men moest
zorg dragen, dat het gewricht ongeveer op dezelfde hoogte
lag met de plaats, waar ook de hals gebogen werd.

Wanneer wij ons thans met de rotatiebeweging gaan
bezighouden, dienen vooreerst eenige proeven van JMaier en
Lion\'-5) vermeld te worden. Deze gingen de endolymphe«
beweging in zijn verschillende phasen na bij rotatie. Zij
vonden hierbij tevens de factoren, die van invloed zijn op
deze endolymphebeweging. Op grond van hun proeven
kwamen zij tot de volgende conclusie:

Het begin van het stadium der gelijkmatige beweging
vonden zij afhankelijk van de wijdte van de booggang.
Dit is volkomen begrijpelijk; in een nauw kanaal zal de
endolymphe eerder, door adhaesie met den wand, dezelfde
snelheid als het kanaal hebben, als in een wijd kanaal.

De duur van het stadium der gelijkmatig vertraagde
beweging was eveneens afhankelijk van de wijdte van de
booggang en verder van de rotatiesnelheid. Daarbij stond
de duur van deze vertraagde beweging in directe verhouding
tot deze factoren.

Zij vonden verder bij hun proeven, dat de endolymphe.
beweging afhankelijk was van den hoek, welke het vlak
van het kanaal maakte met het rotatievlak.

Bij mijn rotatieproeven paste ik een gelijkmatige beweging
toe; na stoppen van deze beweging werden de na.reacties
nagegaan. Wil men een proefpersoon telkens gelijk sterk
prikkelen, dan dienen we er dus voor te zorgen, dat telkens
de phase van eenparig vertraagde beweging van de en.
dolymphe gelijk is. Alle factoren, die van invloed zijn op
deze endolymphe.beweging dienen dan gelijk te zijn.

Reeds hebben we gezien, dat door onze methode van
fixatie van het hoofd, de booggangen telkens onder een
zelfden hoek met het horizontale rotatievlak gedraaid
kunnen worden.

De constructie van den draaistoel heeft er verder voor
te zorgen, dat de andere factoren steeds gelijk zijn. Na
een zelfde aantal rotaties, als de rotatiesnelheid telkens
een gelijke grootte heeft bereikt, moet op dezelfde wijze
gestopt worden.

le aan de fixatie van het hoofd is te weinig zorg besteed,
2e de rotatie is niet gelijkmatig,

Deze nadeelen treden vooral op den voorgrond, wanneer
nauwkeurige proeven worden verricht. Door rotatie met
de hand gelukt het wel na eenige oefening, de rotatie meer
gelijkmatig te krijgen, volkomen is dit toch niet te bereiken.
Deze ongelijkmatige rotatiebeweging is natuurlijk van in.
vloed op de beweging van de endolymphe in de kanalen.
Het plotseling remmen van de rotatiebeweging, dat den
prikkel voor de nareactie doet ontstaan, geschiedt veelal
door een voetpedaal. Dat hierdoor in alle gevallen een
gelijke vertraagde beweging ontstaat, valt te betwijfelen.

Voor mijn proeven maakte ik gebruik van den draaistoel,
welke reeds in de kliniek aanwezig was. De zwaartekracht
diende als drijfkracht voor het toestel; hierdoor was ik
van een gelijkmatige beweging verzekerd. De proefpersoon
neemt plaats in een gemakkelijk zittenden stoel, welke
draaibaar is om een verticale as, hij is hierbij midden op
de rotatie.as gezeten.

Onder de zitting is aan de as een koord bevestigd;
wordt het toestel met de hand gedraaid, dan windt het
koord zich om de as. Hiervoor is om de as een houten
klos (g) met inkervingen bevestigd, waarin het koord zich
bij het opwinden kan leggen.

Wanneer het koord op deze wijze om den klos is
opgewonden, kan men, door een kracht aan het einde te
laten werken, den stoel in tegengestelde richting in beweging
brengen. Hiervoor gebruikte ik nu de zwaartekracht. Het
koord hep van de rotatie.as in horizontale richting naar
een katrol (h), daarna in verticale richting naar een
tweede stel katrollen (i), hetwelk aan een ± M. hooge
stang bevestigd was. Wanneer het koord om den klos
gewonden was, bevond het gewicht (j) aan het einde van

het koord zich ± ZVg M. boven den grond, aan het boven?
einde van de stang. Bij het zakken van het gewicht begon
de stoel te roteeren. Als het gewicht den grond bereikte
had de stoel éVg rotatie gemaakt en was het koord juist
afgewonden. Door haar arbeidsvermogen van beweging
zette de stoel nu zijn rotatie voort, waarbij het koord
opnieuw om den klos gewonden en het gewicht opgetrokken
werd. Het gevolg was, dat een vertraagde beweging
ontstond.

Het doel was nu verder de verschillende phasen van de
beweging te regelen. Daartoe was aan het toestel nog een
tweede, zwaarder gewicht (k) aangebracht. Evenals bij het
toestel van Atwood in de physica, werkte dit gewicht in
bij het begin der rotatie, om den stoel in gang te brengen.
Wanneer éen rotatie met eenparig versnelde beweging was
gemaakt, werd dit gewicht opgevangen; het eerste gewicht,
aan het einde van het koord, zakte nu alleen naar beneden.
Dit laatste gewicht was zoo zwaar gemaakt, dat de ver?
kregen rotatiesnelheid bewaard bleef, m. a. w. de beweging
eenparig werd.

We hebben gezien, dat de vertraagde beweging tot stand
kwam, doordat dit gewicht opgetrokken werd bij het
voortzetten van de rotatie. Om de kracht, die deze ver?
traagde beweging opwekte grooter te maken, moest het
gewicht bij zijn opwaartsche beweging verzwaard worden.
Ik bracht daartoe op den grond een derde gewicht (l) aan;
dit was voorzien van „vangarmen", waardoor het dalende
gewicht gegrepen werd. Beide gewichten bewogen zich
daarna omhoog.

Deze drie gewichten konden nu door schijven willekeurig
verzwaard worden. Hierdoor waren dus de verschillende
phasen der rotatiebeweging te regelen.

Wanneer voor een proef een rotatie in een bepaalde
richting had plaats gehad, behoefde de stoel slechts weinig
met de hand verder gedraaid te worden en kon een rotatie
in tegengestelde richting plaats vinden.

Het was nu mogelijk een proefpersoon telkens nagenoeg
gelijk te prikkelen; men had daartoe de gewichten, die

zijn snelheid bepalen, gelijk te laten bij elke proef.
De stand van het hoofd moest daarbij natuurlijk steeds
gelijk zijn.

Bij de proeven bleek nu, dat houdingsveranderingen
van den proefpersoon van invloed waren op de rotatie«
snelheid. Bij vergelijkende proeven werd dus voor elke
rotatie nagegaan of de proefpersoon zich in dezelfde
positie bevond; de fixatie van het hoofcl werkte hieraan
vanzelf mee.

Om verschillende proefpersonen een gelijke rotatie«prikkel
te geven, moest telkens een verandering in de gewichten
aangebracht worden.

Vele onderzoekers draaien hun proefpersonen 10 maal
in 20—22 sec. BaRaNY verkreeg na 10 rotaties een optimale
duur van den na«nystagmus. Draaide hij zijn proefpersonen
meer of minder dan 10 maal, dan nam de duur van den
na«nystagmus af; bij meerdere (20) rotaties vertoonden zich
grootere en snellere uitslagen. Bij onderzoek van den in«
vloed van de rotatie«snelheid, vertoonden de helft der
onderzochte proefpersonen, bij snelle rotaties een verlenging
van duur en versterking van den na«nystagmus.

JoNES draait zijn proefpersonen met een snelheid van
één rotatie in één secunde.

Mijn toestel maakte ongeveer 5 rotaties, waarvan éen
rotatie met eenparig versnelde beweging wordt gemaakt.
Aan het einde van de rotatie trad een eenparig vertraagde
beweging op gedurende ongeveer rotatie. De zwaarte
van de gewichten was hierbij zoodanig geregeld, dat een
rotatie met eenparige snelheid in 2 secunden werd uitgevoerd.

Bij meerdere proefpersonen ging ik nu na, of het mogelijk
was, door verandering van de gewichten, de rotatie telkens
gelijk te doen verloopen. Ik bepaalde hiervoor met het
aftikhorloge den tijd, dat volgens de veronderstelling de
beweging eenparig moest zijn. Vervolgens werd de duur
van één zoo\'n rotatie bepaald. Op deze wijze controleerde
ik of de beweging in werkelijkheid eenparig verliep, of
dus het gewicht zwaar genoeg was om de snelheid te
onderhouden. Verder ging ik bij deze proeven na of de weg.

Na eenige oefening gelukte het mij spoedig de juiste
gewichten te kiezen. De tijden waren weinig uiteenloopend.

Op deze wijze moest ik nu elke persoon voor elke proef
minstens tweemaal roteeren. Dit leverde bezwaren op.

Ik ging daarom den totalen tijd na, waarin de geheele
rotatieproef werd uitgevoerd. Deze tijden vertoonden even.
eens weinig verschillen.

Bij herhaalde rotatie van eenzelfde proefpersoon kwamen
kleine verschillen voor in de tijden. Dit is mogelijk toe
te schrijven aan kleine wisselingen in positie.

Men ziet, dat men met dit toestel bij verschillende
personen het booggangsysteem gelijkmatig en nagenoeg
gelijk sterk kan prikkelen.

Thans willen we ons bezighouden met de wijze waarop
we de reactiebewegingen, door prikkeling van het booggang^
systeem opgewekt, zullen aantoonen. Hierbij interesseert
ons niet alleen de richting, waarin deze optreden na een
bepaalden prikkel, maar tevens de grootte van de reactie
in deze bepaalde richting.

We hebben gezien, dat daarbij veelal gebruik gemaakt
wordt van de vingerwijsproef door BaRaNY aangegeven.
Daarbij wordt met gestrekten arm gewezen en de reacties
in het schoudergewricht nagegaan. De proefpersoon wijst
hierbij in horizontale of verticale richting om te zien of
reacties in deze richtingen zijn opgewekt. Bij de beweging
in verticale richting vindt de arm daarbij steeds een steun,
punt in de knie, wanneer hij weer naar boven wijst. De
proefpersoon is hierdoor steeds weer georiënteerd.

Ik liet den proefpersoon, bij het uitvoeren van de wijs.
proef, schrijven op een bord (m), dat zich voor hem
bevond. Wanneer het hoofd zich in middenstand bevond,
en er bestond geen prikkeling van het vestibulair orgaan,
werd hierbij door de meeste personen het richtpunt weer
gevonden. Daarbij werd telkens een rechte lijn geschreven,
welke bij herhaald wijzen steeds op de voorgaande viel.

Wanneer een prikkeling van het booggangsysteem was
opgewekt, wees de proefpersoon voorbij het richtpunt en
ontstond op deze wijze, bij herhaald wijzen, een curve.
Het bord was 60 c.M. lang, 50 c.M. breed en verdeeld in d.M^

Dit bord konden we nu vooreerst verticale standen
geven in alle mogelijke richtingen. Hiertoe had ik op de
voetenplank van den draaistoel, midden voor den proef,
persoon, een statief (n) laten aanbrengen. Aan de verticale
stang van dit statief was het bord zoodanig bevestigd, dat
het kon draaien; op een graadboog (o) was telkens de
stand af te lezen.

De afstand van den proefpersoon tot het bord, wanneer
dit zich in het frontale vlak bevond, was zoo gekozen,
dat deze er met nagenoeg gestrekten arm op kon schrijven.
Verder kon het bord in horizontalen stand aan den stoel
bevestigd worden. Daarbij bevond het zich ongeveer ter
hoogte van de knieën van den proefpersoon.

Na prikkeling van een stel kanalen door rotatie, plaatste
ik het bord loodrecht op het vlak van de geprikkelde
kanalen. Nu liet ik op dit bord de wijsproef uitvoeren
en wel in een richting, waarbij de hand schreef evenwijdig
aan de vlakken van de geprikkelde kanalen. Wanneer onze

veronderstelling juist is, dat de reactiebewegingen plaats
vinden evenwijdig aan de vlakken van de geprikkelde
kanalen, zal de arm niet voorbijschrijven aan het richtpunt.

Bij een tweede proef, na eenzelfden prikkel, werd het
bord evenwijdig geplaatst aan de vlakken van de geprikkelde
kanalen. Bij het uitvoeren van de wijsproef op dit bord
moest de reactiebeweging aan te toonen zijn.

Doordat het statief niet verplaatsbaar was, kon voor den
rechterarm, bij prikkeling van linker achterste? en rechter
voorste verticale kanaal, niet den meest gunstigen stand
van het bord verkregen worden. Bij het strekken van den
arm bij deze laatste wijsproef lag deze niet geheel in het
vlak van het bord.

Bij meerdere personen werd nu in de eerste plaats nage?
gaan of deze bij het uitvoeren van de wijsproef op deze
wijze een spontaan voorbijschrijven vertoonden.

De proefpersoon nam daartoe plaats voor het bord, dat
zich in het verticale en frontale vlak bevond. Hem werd
opgedragen de wijsproef in horizontale en verticale richting,
met beide handen uit te voeren, en daarbij meerdere malen
te wijzen.

Met opzet liet ik beide armen bewegen, daar de aandacht
dan over beiden verdeeld was. Het hoofd was hierbij
gefixeerd in middenstand.

Naam: linkerhand rechterhand linkerhand rechterhand
R.A.H. O n.r. 1\'/2C.M. n. bened. 4 c.M. n.bened. 4V2C.M.

De tabel toont aan, dat bij herhaald wijzen soms voorbij?
schrijven optreedt. Nu moet dit voor een groot deel hieraan
toegeschreven worden, dat het schrijven met gesloten oogen
niet zoo\'n eenvoudige handeling is als het gewone wijzen.

Dit was bij de proeven duidelijk merkbaar. Geringe af#
wijkingen dienen dan ook verwaarloosd te worden.

Bij het wijzen in horizontale richting valt op, dat dikwijls
een voorbijschrijven naar beneden optreedt. Dit is mogelijk
toe te schrijven aan den invloed van de zwaartekracht op
den schrijvenden arm.

Allereerst werden rotatieproeven uitgevoerd, waarbij de
proefpersoon zijn hoofd rechtop hield. Door de proef«
persoon in de gummiplaat te laten bijten werd gezorgd,
dat tijdens en na de rotatie het hoofd gefixeerd bleef. In
ons anotomisch overzicht van den stand van de kanalen
is gebleken, dat bij dezen hoofdstand de buitenste kanalen
het sterkst geprikkeld worden; volgens de berekening van
Qyix voor 87° van het maximum. De prikkel, die de
verticale kanalen bij deze proeven ontvangen, is gering.
Bij een juiste functie van het booggangsysteem zullen na
rotatie, volgens onze beschouwingen, de reactiebewegingen
plaats moeten vinden in het horizontale vlak. Derhalve
wanneer wij na rotatie de wijsproef laten uitvoeren in
horizontale richting, zal geen voorbijschrijven naar boven
of naar beneden op mogen treden. Wanneer echter bij
rotatie met dezen hoofdstand de invloed van de verticale
kanalen op de richting van de resulteerende reactiebeweging
te gering is, zal deze wijsproef anders uitvallen. Daarbij
zal de invloed van het buitenste kanaal op den voorgrond
treden en wanneer inderdaad de reactiebewegingen plaats
vinden evenwijdig aan de vlakken van de geprikkelde
kanalen, zullen we een voorbijschrijven naar boven zien
optreden.

Naarmate de afwijking uit den onderling loodrechten
stand grooter is en de verticale kanalen daardoor bij dezen
hoofdstand meer in het verticale vlak komen te liggen,
zal dit voorbijschrijven sterker optreden.

Bij het uitvoeren van de wijsproef liet ik nu den proef«
persoon beide armen bewegen in horizontale richting,
daarbij was het bord verticaal geplaatst in het frontale

vlak. De uitgangspunten voor de beide extremiteiten lageri
links van hün schóüdergëwrichten; vandaar werd naar
réchts gewezen en weer terug.

Na afloop der rotatie naar rechts begon de proefpersoon\'
de wijsproef en werd de nareactie nagegaan.

Onder invloed van deze reactie zagen we de extremi.
teiten naar boven afwijken bij hun beweging naar rechts.
Na de nu volgende beweging naar links bleek, dat naar
boven van het punt van uitgang was voorbijgeschreven.
Afwijkingen van de horizon.lijn

v.M. n.bened.2V2C.M. n.bened.4 cM. n.bov.6 c.M j "\'•st2c.M.n.bened.
c , , f toen 4C.M.n.bov.

O O

We zien hieruit, dat dit voorbijschrijven naar boven
nagenoeg constant voorkomt.

Bij deze proeven, met gefixeerd hoofd, valt dus inderdaad
het vlak van de reactie#bewegingen niet samen met het
rotatievlak. Uit onze theoretische beschouwingen over de
prikkeling van het booggang.systeem door rotatie volgt,
dat het voorbijschrijven in dit geval mogelijk is toe te
schrijven aan de afwijking van den onderhng loodrechten
stand van de kanalen.

Merkwaardig is, dat na rotatie zonder hoofdfixatie, deze
reactie naar boven vermindert of wegvalt.

In overeenstemming met deze waarnemingen zien we bij
personen, welke geroteerd worden met geopende oogen,
dikwijls een verandering van den hoofdstand optreden.
Het valt op dat daarbij het hoofd naar voren gebogen
wordt; daarbij wordt wel aangegeven, dat dan de rotatie«
beweging het best verdragen wordt.

Om verder de richting en de grootte aan te toonen van
de reactie.bewegingen na deze rotaties, liet ik den proeft
persoon de wijs.proef uitvoeren in verticale richting. Hier.
voor moest hij schrijven op hetzelfde verticale bord, dat
zich dus in het frontale vlak bevond. De verticale bewe.
gingen werden uitgevoerd ongeveer ter hoogte van het
schoudergewricht en dus nagenoeg loodrecht op ons vlak,
dat de richting der reactiebeweging aangeeft. De proef,
persoon bewoog de armen, welke nagenoeg recht uitgestoken
waren, van de uitgangspunten boven aan het bord, naar
beneden; daarna werd weer naar boven gewezen. Uit onze
beschouwingen is gebleken, dat de reactie, opgewekt in de
buitenste kanalen, bij deze werkwijze, grooten invloed zal
hebben op de beweging van de extremiteiten.

Nu is hieraan echter een nadeel verbonden. Het voorbij,
schrijven toch gaat zoolang voort, tot de spier, en gewrichts.
sensibiliteit den proefpersoon inHcht over zijn desoriëntatie.
Om deze factor zoo klein mogelijk te maken, zou men
den proefpersoon moeten schrijven laten in een gebogen
bord, hetwelk de lengte van den arm als straal en het
schoudergewricht als middelpunt had. In ons geval schrijft
hij in een raakvlak van het genoemde gebogen bord.
Bij een groote miswijzing zal zich het gebrek aan onze
methode vooral doen voelen.

Onmiddellijk na afloop van de rotatie naar rechts werd
weer de na«reactie nagegaan.

Dezelfde proefpersonen werden weer onderzocht, zoo?
dat een vergelijking met de vorige tabel mogelijk is.

M.Schl.
G.P. 3
J.V.
Wi.

V. M.

Sp.
SI.
H.
P.

na rotatie
linkerhand rechterhand
14 c.M. n. rechts H\'/zC.M.n.rechts
7 c.M. n. rechts 8 c.M.n.rechts
(eerst 21/2 c.M. n. 1.)
6V2c.M.n.rechts 6 c.M.n.rechts

10
li

eerst 1
toen 5
8
5
12

c.M.n.rechts
c.M.n.rechts

c.M.n.rechts
c.M.n.rechts
c.M.n.rechts
c.M.n.links

c.M. n. rechts 7V2 c.M. n.rechts
c.M.n.rechts 5 c.M.n.rechts
c.M.n.rechts 10
c.M. n. r.

Uit deze proeven blijkt, dat de meeste proefpersonen na
rotatie een voorbijschrijven vertoonen in de richting van
de rotatie?beweging, dus in de richting van de endolymph?
beweging. Slechts éen persoon schreef voorbij in tegen?
gestelde richting. Bij een andere (v. M.) week de linker?
hand eerst weinig af in de richting van de endolymphe?
beweging; spoedig trad de na?reactie op en schreef de hand
in tegengestelde richting voorbij.

In overeenstemming met onze beschouwingen over de
factoren, die van invloed zijn op de grootte van de afwijking,
vond ik hierin bij mijn proefpersonen veel verschillen.

Prikkeling van één stel verticale kanalen.
Thans werden rotatieproeven genomen, waarbij de reactie?
bewegingen van de bovenste extremiteiten werden nagegaan,
na prikkeling van één stel verticale kanalen.

Uit het anatomisch overzicht is gebleken, dat een af?
zonderlijke prikkeling van een stel verticale kanalen nooit
geheel te bereiken is. Door afwijkingen van den onderling

Voor deze proeven moest het hoofd een zoodanigen stand
gegeven worden, dat het te onderzoeken stel kanalen in
het horizontale vlak kwam te liggen.

Het is bekend, dat de vlakken van de verticale kanalen
meestal een hoek van 45° met het sagittale vlak maken.

Wanneer men nu het linker voorste? en het rechter achterste
verticale kanaal wil prikkelen kan men als volgt te werk
gaan. Vooreerst kan men het hoofd 90° naar rechts neigen
en vervolgens 45° naar beneden draaien. Eveneens kan
men deze kanalen in het horizontale vlak brengen door
het hoofd 90° naar voren te buigen en daarna 45° naar
links te draaien.

. Ik koos de eerste methode. Het was voor den proef?
persoon zeer moeilijk deze standen in te nemen, echter
gelukte het na eenige inspanning en oefening. Door den
proefpersonen te laten inbijten werd zorg gedragen, dat
geen onwillekeurige bewegingen gedurende de rotatie op?
traden. Na de rotatie werd de fixatie snel opgeheven en het
hoofd van den proefpersoon door een helper in den midden?
stand gebracht. Daarbij hield de proefpersoon de oogen
gesloten.

Op overeenkomstige wijze kon het rechter voorste en
het linker achterste verticale kanaal in het horizontale vlak
gebracht en geprikkeld worden.

Mijn doel was vooreerst na te gaan of ook de reactie?
bewegingen, door een prikkeling van de verticale kanalen
opgewekt, plaats vinden evenwijdig aan de vlakken van
deze kanalen.

Na prikkeling van een stel verticale kanalen plaatste ik
het bord loodrecht op de vlakken van deze kanalen.
Hierop liet ik de wijsproef uitvoeren in verticale richting.
Op deze wijze werd dus nagegaan of de reactiebewegingen
inderdaad plaats vinden evenwijdig aan de vlakken van
de geprikkelde kanalen. Voor het onderzoek van het hnker
voorste en het rechter achterste verticale kanaal was de
stand van het bord zeer gunstig. De arm schreef daarbij

nagenoeg gestrekt; was onze voorstelling niet juist, dan
zou een voorbijschrijven naar voren of naar achteren
optreden. Voor het onderzoek van de beide andere verticale
kanalen zou het statief meer naar rechts verplaatst moeten
worden; dit was om technische redenen niet mogelijk. Bij
het uitvoeren van de wijsproef in verticale richting, op het
bord voor deze kanalen, was het mogelijk dat door buigen
of strekken in het ellebooggewricht een voorbijschrijven
optrad, wanneer onze voorstelling over de richting van de
opgewekte reactiebeweging niet juist was.

Om de richting van de reactiebeweging verder te analy.
seeren werd de wijsproef na een tweede rotatie uitgevoerd
op het bord dat evenwijdig aan de vlakken van de ge.
prikkelde kanalen was geplaatst. Hierbij werd vooreerst in
horizontale richting gewezen, waarbij de arm gestrekt werd.
Onder invloed van den prikkel zagen we een voorbij,
schrijven naar boven of beneden optreden.

v. d. K. Prikkeling linker voorste, en rechter achterste
verticale kanaal. Hoofd 90° naar rechts geneigd, 45° naar
rechts gedraaid.

bord b. eerst wordt tot 3 c.M. naar links (achteren) gewezen, daarna
naar rechts (voren) tot 7 c.M. (5 maal wijzen), Er volgt nog
een geringe reactie naar rechts, (vert. beweg.)

Sl. Prikkeling linker achterste, en rechter voorste
verticale kanaal. Hoofd 90° naar links geneigd, 45° naar
links gedraaid.

Na rotatie naar rechts:
bord a. 2V2 c.M. n. bov. (hor. beweg.)
bord b. 2 c.M. n. achteren (vert, beweg.)

Thans Het ik den proefpersoon na rotatie verticale be.
wegingen uitvoeren op het bord dat evenwijdig geplaatst
was aan het vlak van de geprikkelde kanalen. De proef,
persoon bewoog den arm van boven aan het bord verticaal
naar beneden en daarna weer naar het uitgangspunt terug.
Dit uitgangspunt was boven het schoudergewricht gelepn.

We zullen zien, dat bij deze proeven een voorbijschrijven
door het ellebooggewricht werd gegeven.

Na rotatie naar links:
bord a. miswijzen 11 c.M. naar voren,
bord b. miswijzen: eerst naar voren tot 2 c.M.

Na rotatie naar links:
bord a. miswijzen: 12 c.M. naar voren,
bord b. miswijzen : eerst V/2 c.M. naar voren.

b. bord loodrecht op vlak v. geprikkelde kanalen:
miswijzen: 4 c.M. naar achteren.

Na rotatie naar links:
bord a. miswijzen: 20 c.M. naar voren,
bord fc. miswijzen: S\'/zC-^- naar voren.

v. Ro. Prikkeling linker achterste? en rechter voorste
verticale kanaal. Hoofd 90° naar links geneigd, 45° naar
links gedraaid.

Na rotatie naar rechts:
bord a. miswijzen: 7 c.M. naar voren,
bord b. geen miswijzen.

Deze proeven toonen aan, dat wanneer we na rotatie
de wij\'sproef laten uitvoeren in een vlak evenwijdig aan de
vlakken van de geprikkelde kanalen, een duidelijk voorbij?
schrijven optreedt. De reactie wordt zoowel in het schouder?
als ellebooggewricht opgewekt.

Laten we de wijsproef uitN oeren op een bord, dat lood?
recht geplaatst is op het vlak van de geprikkelde kanalen,
en daarbij den arm bewegen in verticale richting, dan zien
we geen of gering voorbijschrijven optreden.

Deze proeven wijzen er dus op, dat onze veronderstelling
juist is, dat de reactiebewegingen plaats vinden evenwijdig
aan de vlakken van de geprikkelde kanalen.

Na deze proeven, waarbij zooveel mogelijk elk stel
kanalen afzonderlijk werd geprikkeld, ging ik over tot
prikkeling van twee stellen kanalen door rotatie.

Volgens onze veronderstelling zal de richting der opge?
wekte reactiebeweging afhangen van de grootte van den
prikkel die elk stel kanalen ontvangt.

een zoodanigen stand innemen, dat één stel kanalen zich
loodrecht op het rotatievlak bevond. De beide andere
ontvangen dan elk een prikkel overeenkomstig hun projectie
op het horizontale vlak.

Voor mijn proeven prikkelde ik de verticale kanalen.
De beide buitenste kanalen zijn nu op verschillende wijzen
in een verticalen stand te brengen. Vooreerst door het
hoofd van uit den middenstand 90° zijwaarts te neigen.
Wanneer de verticale kanalen elk een hoek van 45° met
het sagittale vlak maken, worden ze bij deze rotaties gelijk
sterk geprikkeld.

Stellen we ons voor dat het hoofd bij een rotatie naar
links 90° naar rechts geneigd is.

Na plotseling stoppen der gelijkmatige rotatiebeweging
ontstaat in de verticale kanalen een endolymphebeweging;
deze is in het hnker en rechter voorste verticale kanaal
ampullopetaal gericht. In de beide andere verticale kanalen
is deze endolymphebeweging ampullofugaal gericht.

We hebben gezien, dat de reactiebewegingen plaats
vinden evenwijdig aan de vlakken van de geprikkelde
kanalen. Volgens onze voorstelhng zal dus door deze
rotatie een prikkel worden opgewekt, welke de resultante
is van de beide prikkels van de twee stel verticale kanalen
en welke een reactiebeweging zal geven in het sagittale vlak.

Ik liet nu den proefpersoon inbijten, terwijl zijn hoofd
90° naar rechts was geneigd. Na de rotatie werd de fixatie
snel opgeheven en het hoofd in middenstand gebracht door
een helper. Onmiddellijk daarna werd de wijsproef uit.

sagittale vlak gebracht. Den proefpersoon werd opgedragen
na rotatie, hierop de wijsproef in horizontale richting uit

te voeren; de arm werd daarbij telkens gestrekt. Wanneer
nu een reactie in het sagittale vlak was opgewekt, zou een
voorbijschrijven naar boven of beneden optreden.

miswijzen: 9 c.M. naar beneden (hor. beweg.)
Na rotatie naar rechts:
bord a. miswijzen: eerst naar rechts 3 V2 c-M., daarna naar links 2 c.M.
bord b. miswijzen: naar bov. 7V2C.M.

Na rotatie naar rechts:
bord a. miswijzen: eerst 2 c.M. naar rechts, daarna 3 c.M. naar links,
bord b. miswijzen: naar bov. 5V2 c.M.

We mogen dus aannemen, dat door deze rotatieproeven
inderdaad een reactiebeweging wordt opgewekt in het
sagittale vlak.

De prikkels, die elk der kanalen afzonderlijk ontvangen,
laten zich dus samenstellen volgens het parallellogram van

krachten, waardoor de richting der resuheerende reactie»
beweging gevonden wordt.

De buitenste kanalen zijn nog op andere wijzen in het
verticale vlak te brengen, en wel door het hoofd te buigen.

Nemen we aan, dat deze kanalen een hoek van 30°
maken met den horizon, hellend naar beneden achter,
wanneer het hoofd rechtop gehouden wordt. Door nu
het hoofd 60° naar achteren te buigen zullen deze kanalen
in het verticale vlak komen te liggen. De prikkeling van
de verticale kanalen door rotatie met dezen hoofdstand zou 87°
van het maximum bedragen, volgens de berekening van Qyix.

Na rotatie naar rechts met dezen hoofdstand en plotse«
ling stoppen van deze beweging ontstaat in de verticale
kanalen van het rechter booggangsysteem een endolymphe.
beweging, welke ampullo.fugaal gericht is. In de verticale
kanalen van het andere booggangsysteem ontstaat een
ampullopetale strooming.

Brengen we na rotatie het hoofd weer in den midden*
stand terug, dan is de richting der opgewekte reactie,
beweging uit deze prikkeling van het booggangsysteem
af te leiden.

Wanneer de beide verticale kanalen op deze wijze inder.
daad gelijk geprikkeld zijn, zal de richting van den
resulteerende prikkel nagenoeg in het frontale vlak liggen.

Door de wijsproef kunnen we nagaan of de reactie,
bewegingen in dit vlak plaats vinden.

De beste methode hiervoor zou zijn, de proefpersoon
te laten schrijven met gestrekten arm op een bord, dat
rechts van hem in het sagittale vlak stond. Wanneer hij
hierop met den rechterarm verticale bewegingen maakte,
zou geen voorbijschrijven op mogen treden volgens onze
voorstelling.

Om de juiste ligging van het vlak der reactiebewegingen
op te sporen, liet ik den proefpersoon de wijsproef uit.
voeren op het horizontale bord. Dit stond dus eveneens
loodrecht op het veronderstelde vlak van de reactie,
bewegingen. Het bord lag ter hoogte van de knieën, zoodat

bij het schrijven de arm nagenoeg gestrekt was. Bij het
uitvoeren van de wijsproef moest de proefpersoon den
arm bewegen in het frontale vlak. Er werd nu nagegaan
of een voorbijschrijven naar voren of achteren optrad.

Na eenzelfden rotatieprikkel moest de wijsproef uitge?
voerd worden op het verticale bord, dat in het frontale
vlak geplaatst was. Dit bord stond dus evenwijdig aan het
veronderstelde vlak der reactiebewegingen. Ook voor het
aantoonen van de reactiebeweging was het allereerst ge?
noemde bord gunstiger gelegen.

Op ons bord moest de proefpersoon de wijsproef
uitvoeren in horizontale of verticale richting. Hierbij kwam
de extremiteit scheef te staan op het vlak der veronderstelde
reactiebeweging, en ondervond daarbij den invloed van
de reactie,

Na rotatie naar rechts:
bord a praktisch geen miswijzen.
bord b miswijzen : 7 c.M. naar beneden.

Bij dezen proefpersoon het ik op bord b de wijsproef in
verticale richting uitvoeren. Daarbij werd de arm van boven
aan het bord verticaal naar beneden bewogen en daarna
weer terug naar dit uitgangspunt gewezen.

Na rotatie naar rechts,
bord a. miswijzen: 3\'/2C.M. naar voren,
bord h. miswijzen: 11 c.M. naar bened.

Bij dezen proefpersoon werd nog een rotatie uitgevoerd,
waarbij het hoofd 80° achterovergebogen was.

Door deze rotatieproeven wordt dus, een reactiebeweging
opgewekt ongeveer in het frontale vlak. Was dit niet het
geval, dan zou bij de wijsproef op het horizontale bord
het voorbijwijzen naar voren of naar achteren meer op
den voorgrond treden. Dit toont ons ook de laatste proef aan.

De reactiebewegingen van de bovenste extremiteiten
na calorische prikkeling van het booggangsysteem.

We hebben gezien in de inleiding, dat volgens de voor?
stelling van BaRaNY O de calorische prikkel van het boog?
gangsysteem is te beschouwen als een mechanischen prikkel
van het percipieerend orgaan. Door de eenzijdige afkoeling
of verwarming van de kanalen, wordt een endolymphe?
beweging opgewekt, waardoor de prikkeling van het perci?
pieerend orgaan ontstaat.

Qyix wees er reeds op, dat men uit den aard van
den nystagmus, welke bij calorische prikkeling van éen
booggangsysteem ontstaat, kon besluiten, welke kanalen
hierbij geprikkeld werden. Hierbij vooropgesteld, dat elk
kanaal een reactie?beweging geeft, waarvan \' de richting
evenwijdig is aan het vlak van dat kanaal.

Bij uitspuiten van het rechteroor met water beneden
lichaams?temperatuur, zag Quix een nystagmus optreden
met twee langzame componenten, welke naar rechts gericht
waren. Eén er van was horizontaal de andere rotatoir,
waarbij dus de bovenste oogpool naar rechts draaide. De
horizontale componente dacht hij zich, volgens deze be?
schouwing, opgewekt van uit het buitenste kanaal. De
rotatoire componente zou het gevolg zijn van een samen?
gestelden prikkel, opgewekt in beide verticale kanalen. In
dit geval zou deze prikkehng het gevolg zijn van een
endolymphe?beweging in deze kanalen, welke gericht was
naar de ampulle.

Velen meenen echter, zooals we gezien hebben, dat deze
rotatoire componente het gevolg is van een prikkeling van
het voorste verticale kanaal alleen. Volgens de voorstelling

van Quix zou, bij afzonderlijke prikkeling van een ver:,
ticaal kanaal, een segmentalen nystagmus optreden.

De calorische prikkel, die het booggangsysteem bij uit.
spuiten van een oor ontvangt, is van geheel anderen aard
als de prikkel door rotatie opgewekt.

Terwijl bij den laatsten prikkel, de opgewekte reflexen
afkomstig zijn van beide labyrinthen, wordt bij het uit.
spuiten slechts het booggangsysteem van éen labyrinth
geprikkeld.

De prikkel, die het kinetisch zintuig ontvangt bij draaien
is in overeenstemming met de prikkels, die het zintuig in
het dagelijksche leven ontvangt, bij de rotatieproeven echter
in versterkte mate. De prikkel, door uitspuiten opgewekt,
speelt in het dagelijksche leven geen rol.

Bij het uitspuiten van een oor met water beneden
lichaams.temperatuur, kunnen we ons voorstellen, dat door
de éenzijdige afkoeling van de wanden der kanalen lang.
zamerhand een endolymphe.beweging optreedt, welke tot
prikkeling van het percipieerend orgaan leidt. Bij de rotatie,
proeven geschieden de veranderingen in snelheid van de
endolymphe t. o. z. van den wand van het kanaal meestal
veel sneller. Deze veranderingen in snelheid leiden tot
prikkeling van het percipieerend orgaan.

De prikkels, die de kanalen bij rotatie ontvangen, laten
zich wat hun grootte betreft eenigzins vergelijken naar de
projectie van de vlakken der kanalen op het rotatievlak.
De grootte van den prikkel, die een kanaal bij een calorischen
prikkel ontvangt, hangt samen met den hoek welke het
maakt met den horizon. De prikkel is het sterkst wanneer
het kanaal hiermee een hoek van 90° maakt.

Terwijl het door den rotatieprikkel mogelijk is slechts
één stel kanalen te prikkelen, is dit door den calorischen
prikkel moeilijk te bereiken.

Er zijn bij de calorische prikkeling van de kanalen,
behalve hun stand, nog andere factoren, die invloed hebben
op de grootte van den prikkel, die zij hierbij ontvangen.

Wanneer, een kanaal diep in den schedel ligt, kunnen
we ons voorstellen, dat bij een gering temperatuursverschiL
met het spoelwater, geen endolymphe^beweging optreedt
in dat kanaal. Door den bloedsomloop zal het temperatuurs«
verschil genivelleerd worden.

Brünings ") wees er op, zooals we gezien hebben,
dat het voor het ontstaan van een endolymphesbeweging
in een kanaal van belang is, op welk gedeelte van den
wand de afkoeling of verwarming inwerkt. Door het hoofd
bepaalde standen te geven, kunnen we de prikkelbaarheid
van een kanaal op deze wijze doen toe? of afnemen. Het
bepalen van deze verschillende standen uit de anatomische
verhoudingen was moeilijk.

Men ziet, dat bij; calorische prikkehng van het booggang?
systeem, de prikkelgrootte, die elk kanaal afzonderlijk ont?
vangt, afhankelijk is van factoren, die moeilijk te overzien
zijn. Deze prikkelgrootte, die elk kanaal ontvangt is van
belang; immers hiervan hangt voor een deel de richting
der resulteerende reactiebeweging af.

Bezien we nu het booggang?systeem, wat betreft zijn
ligging in den schedel. Het blijkt dan, dat het buitenste
kanaal het meest lateraal gelegen is. Bovendien is ongeveer
het midden van het kanaal het meest naar buiten gekeerd.
Dit is voor het opwekken van de endolymphebeweging
door een calorischen prikkel gunstig te beschouwen. De
verticale kanalen bevinden zich dieper in den schedel.

Bij uitspuiten van een oor, terwijl het hoofd rechtop
gehouden wordt, helt het buitenste kanaal in de meeste
gevallen onder een kleinen hoek met den horizon van
voor boven naar achter beneden. De verticale kanalen
maken dan een veel grooteren hoek met den horizon. Wat
deze laatste factor betreft hebben de laatsten een meer
gunstigen stand.\'

In overeenstemming met onze beschouwingen waren de
waarnemingen van Brünings: bij uitspuiten van een oor,
terwijl het hoofd van den proefpersoon rechtop werd
gehouden, zag hij, dat in den horizontalen nystagmus
meestal een geringe rotatoire componente aanwezig was. .

De prikkelbaarheid van het buitenste kanaal voor een
calorischen prikkel neemt toe, wanneer we het, door achter.
o verbuigen van het hoofd, verticaal stellen. Zij neemt af,
wanneer we het kanaal door vooroverbuigen van het hoofd,
in het horizontale vlak brengen.

Brünings vond verder, dat de prikkelbaarheid van het
buitenste kanaal bij verticalen stand nog toenam, wanneer
men het hoofd uit zijn achterovergebogen stand neigde
naar • de afgekoelde zijde. Er was in dezen stand minder
spoelwater noodig voor het opwekken van een nystagmus.

Voor het opwekken van een rotatoiren nystagmus was
sterkere prikkeling noodzakelijk.

Voor mijn proeven maakte ik gebruik van de sfatokineter
van Quix Dit toestel maakt het mogelijk, dat het
spoelwater steeds onder constanten druk naar de uitwendige
gehoorgang stroomt. Onder invloed van een veer drijft
een zuiger in een reservoir het water, eerst langs een
thermometer, door een gummibuis naar het oor van den
proefpersoon. In de uitwendige gehoorgang is daartoe
een canule aangebracht voor den aan« en afvoer van het
spoelwater.

Van belang voor de thermische werking van het water
is nu zijn stroombaan in de uitwendige gehoorgang. Voor
zijn proeven maakte Brünings daartoe een speciale
canule. Voor den aanvoer van het water bracht hij in de
groote canule voor de uitwendige gehoorgang, een dun
gummibuisje aan; dit reikte tot in de nabijheid van het
trommelvlies. Hierdoor had hij echter geen overzicht van
den vorm van de uitwendige gehoorgang bij zijn ver.
schillende proefpersonen. Door bochten en verkeerd in.
brengen van de canule konden vernauwingen optreden
van dit gedeelte van de stroombaan.

Ik maakte daarom gebruik van den trechter van Siegle.
In den metalen wand liet ik twee gaatjes tegenover elkaar
boren. Eén er van diende voor het inbrengen van het dunne
aanvoerbuisje, het andere voor den afvoer van het water.

trechter steeds een 200 gunstig mogehjken stand geven. Het
duniie aanvoerbuisje. dat zich in het centrum van de
canule bevond, spoot het water steeds zooveel mogelijk
midden op het trommelvhes.

Wanneer men den stand van den trechter eenmaal ge?
kozerj had, kon deze door gummislangetjes aan een leeren
hoofdband gefixeerd worden.

Bij de nu volgende proeven stelde ik mij tot doel de
drie kanalen calorisch te prikkelen en hierbij de reactie-
bewegingendoor de kanalen afzonderlijk gegeven, na te gaan

Hierbij ging ik op dezelfde wijze te werk als bij
mijn rotatieproeven. De proefpersoon moest, terwijl zijn
oor bij opgerichten hoofdstand uitgespoten werd. de wijs?
proef uitvoeren op het bord, dat achtereenvolgens even.
wijdig aan de vlakken van de kanalen werd geplaatst.
Daarbij ging ik alleen de reacties van den rechterarm na,
welke door het schoudergewricht werden gegeven.

Om technische redenen maakte ik voor het buitenste
kanaal een uitzondering. Daar het wenschelijk was de
reactiebewegingen door de drie kanalen opgewekt, kort na
elkaar te onderzoeken, plaatste ik voor het buitenste kanaal
het bord eveneens verticaal, maar in het frontale vlak.
Hierop het ik den proefpersoon bij het uitvoeren van de
wijsproef verticale bewegingen maken. Ik ging daarbij na
of een voorbijschrijven naar links of rechts optrad. Nu
moet toegegeven worden, dat prikkeling van de verticale
kanakn eveneens een reactie kan geven in dit vlak; voor
het buitenste kanaal is dit vlak echter gunstiger gelegen
De reacties door de verticale kanalen opgewekt, werden
nagegaan door den proefpersoon de wijsproef in hori.
zontale richting te laten uitvoeren. Daarbij werd de arm
gestrekt op het bord, dat verticaal en achtereenvolgens
evenwijdig aan het vlak van het te onderzoeken kanaal
geplaatst was.

Om te voren genoemde redenen was de stand van het
bord, evenwijdig aan het achterste verticale kanaal rechts,
de meest gunstige. Immers wanneer wij dit bord verlengd

Nu dient hier opgemerkt te worden, dat bij deze proeven
geringe fouten gemaakt werden. We hebben gezien, dat
de buitenste kanalen bij dezen hoofdstand meestal een
hoek van ± 30° maken met den horizon. Bij prikkeling van
dit kanaal zal een reactiebeweging worden opgewekt, waarvan
de richting evenwijdig is aan het vlak van dit kanaal. Deze
reactiebeweging laat zich nu ten opzichte van onze oriëntatie,
vlakken ontbinden in het horizontale en het verticale vlak.
We zien dus, dat de prikkeling van het buitenste kanaal een
geringen invloed zal hebben op de wijsproef, welke op de verti.
ticale borden uitgevoerd wordt. Bovendien liggen de verticale,
kanalen bij dezen hoofdstand niet geheel in het verticale vlak.

Voor mijn proeven maakte ik gebruik van water, dat
ongeveer 5° beneden lichaamstemperatuur was. Dit kon
worden bepaald met den thermometer aan de statokineter.
Ik stelde me voor, dat bij deze temperatuur van het spoel,
water langzamerhand een endolymphebeweging zou worden
opgewekt, welke tot het optreden van reactiebewegingen
aanleiding geeft. Het was bij het aanwenden van dezen
zwakken prikkel van belang na te gaan op welke van de
genoemde borden het voorbijschrijven het eerst optrad en
in welke richting.

Velen leggen een verband tusschen het ontstaan van deze
reactiebewegingen en het gevoel van draaien of vallen van
den proefpersoon. In verband hiermee was het van belang
dat de proefpersonen nauwkeurig aangaven welke sensaties
zij kregen: vooreerst het tijdstip waarop zij optraden eïi
ten tweede de richting daarvan.

Bij meerdere proeven werd bovendien gedurende het
uitspuiten, met den tastenden vinger van den onderzoeker
op de gesloten oogleden van den onderzochte, nagegaan
wanneer een nystagmus optrad.

In het begin gevoel van draaien naar rechts.
Na afloop lichte nystagmussbewegingen naar links.

Geen spontaan nystagmus (enkele instelbewegingen)
geen voorbijschrijven in de drie vlakken.
Op de drie borden treedt bijna gelijktijdig voorbij?
schrijven op. Voorbijschrijven naar rechts op het
vertic, front, bord, naar boven op het bord evenwijdig
achterste vertic. kanaal. Op het bord evenwijdig aan
het voorste vertic. kanaal treedt eerst een voorbij?
schrijven naar boven op; aan \'t einde van de proef
wordt naar beneden voorbijgeschreven.

Gedurende de proef geen gevoel van draaien of vallen.
Nystagmus naar links, voornamelijk horizontaal mèt
kleine rotatoire componente.

Geen spontaan nystagmus (Uchte instelbewegingen),
geen voorbijschrijven in de drie vlakken.
Op de drie borden treedt bijna gelijktijdig voorbij,
schrijven op. Voorbijschrijven naar links op het
vertic. front, bord, naar beneden op het bord even-
wijdig voorste vertic. kanaal, naar boven op het bord
evenwijdig achterste vertic. kanaal.
Er treedt een gevoel op van weinignaar rechts te draaien
en te vallen naar links.
Temperatuur water 27°.

„ v. R. Onderzoek rechter oor.
Temperatuur van het water 32°.
Trommelvliezen normaal.

Het eerst treedt op een voorbijschrijven naar rechts
op het vertic. front. bord. Daarna een voorbij,
schrijven naar beneden op het bord evenwijdig aan
het voorste vertic. kanaal. Vervolgens een voorbij,
schrijven naar boven op het bord evenwijdig aan
het achterste vertic. kanaal. Er wordt een gevoel
opgewekt van zachtjes om te vallen naar links.

„ Sl. Onderzoek rechter oor.
Temperatuur van het water 32°.
Trommelvliezen normaal.
Geen spontaan nystagmus.

Voorbijschrijven tot 3 c.M. naar boven op het bord
evenwijdig aan het voorste vertic. kanaal; op de
twee andere borden geen spontaan voorbijschrijven.
Eerst treedt op voorbijschrijven naar rechts op het
vertic. front. bord. Verder een voorbijschrijven naar
boven op het bord evenwijdig aan achterste vertic.

kanaal. Geen reactie op het bord evenwijdig aan
het voorste vertic. kanaal. Nadat het voorbijschrijven
is opgetreden, is de nystagmus te voelen. Er is geen
gevoel van draaien opgewekt.

Naam: D. Onderzoek van het rechter oor.
Temperatuur van het water 30°.
Trommelvliezen normaal.

Geen spontaan nystagmus, geen spontaan voorbij?
schrijven op de drie borden. Bij uitspuiten voorbij?
schrijven naar links op het vertic. front. bord. Bijna
gelijktijdig hiermee treedt op een voorbijschrijven
naar boven op het bord evenwijdig aan het voorste
vertic. kanaal. Geen voorbijschrijven op het bord
evenwijdig aan het achterste vertic. kanaal.
Proefpersoon kan niet aangeven in welke richting
het draaigevoel optreedt.

We zien dus, dat bij de meeste personen het voorbij?
schrijven het eerst optreedt op het bord, dat zich in vertic.
front, stand bevindt. Eveneens in een voorbijschrijven op
te wekken in de vlakken evenwijdig aan de verticale
kanalen; soms treden de reacties in de drie vlakken
nagenoeg gelijktijdig op. Bij een zwakken prikkel zien we
dat soms in een van de vlakken, evenwijdig aan een
verticaal kanaal geen reactie optreedt.

De reactie?bewegingen vinden meestal plaats in de richting
van endolymphe?beweging. Echter ziet men ook wel een
voorbijschrijven optreden in tegengestelde richting (zie
proefpers. D.).

De prikkelbaarheid werd bij meerdere personen ver-
schillend gevonden. Zoo moest bij proefpers. V. water van
27° gebruikt worden voor het opwekken van reactie?
bewegingen. Bij meerdere proefpersonen deed zich het
verschijnsel voor, dat zij voorbijschrijven vertoonden,
zonder dat bij hen de sensatie van vallen of van gedraaid
te worden was opgewekt. (Proefpers. Schl., v. d. K., Sl., D.).

Door rotatie is het mogeHjk, wanneer we\' het hoofd een
bepaalden stand in de ruimte geven, elk stel verticale
kanalen nagenoeg afzonderlijk te prikkelen.

Daarbij valt op, dat de reactiebewegingen plaats vinden
in een richting evenwijdig aan het vlak van het geprikkelde
kanaal.

Voor de buitenste kanalen kon worden aangetoond, dat
de reactiebewegingen meestal plaats hebben in de richting
van de endolymphebeweging, echter soms tegengesteld.

Wanneer twee stellen kanalen door rotatie geprikkeld
worden, wordt de richting van de opgewekte reactie,
beweging bepaald door de richting van de resultante van
de prikkels, die de twee stellen kanalen afzonderlijk ontvangen.

Bij deze proeven is het noodzakelijk van een goede
hoofdfixatie gebruik te maken.

Het valt dan op, dat de richting der reactiebeweging
na rotatie niet steeds samenvalt met het rotatievlak. De
geringe afwijking is mogelijk toe te schrijven aan de af.
wijkingen van den onderling loodrechten stand van de
vlakken der kanalen, of hun meer of mindere prikkelbaarheid.
Bij een ontleding van den prikkel van het booggang,
systeem bij rotatie wordt dit duidelijk.

Door het booggang.systeem calorisch te prikkelen, zien
we in de vlakken, welke nagenoeg evenwijdig staan aan
de vlakken van de verticale kanalen reactiebewegingen
optreden. \'

Bij het aanwenden van een zwakken prikkel treedt
soms in eén van deze vlakken, geen reactie op.

We zien tevens, bij het aanwenden van een zwakken
calorischen prikkel, in vele gevallen voorbijschrijvén optreden,
zonder dat bij den proefpersoon een sensatie van gedraaid
te worden of vallen is opgewekt.

De prikkelbaarheid werd bij onderzoek van meerdere
personen verschillend gevonden.

1. BâRàNY, Physiologie und Pathologie des Bogengang?
apparates beim Menschen 1907.

2. R. BâRàNY u. K. WiTTMAACK, Functionnelle Prüfung des
Vestibularapparates. Verh. Deutsche Otol. Gesellschafift
20. 1911.

3. BâRàNY, Experimentelle Alcohol?intoxikation. Monatschr.
f. Ohrenheilk. 1911 S 959.

4. BâRàNY, Die Bedeutung der Assoziationszellen im
Kleinhirn. Centralbl. f. O. u R. L. Bd. 14. H. 9.

5. BâRàNY, Nachweis der Auslösung der Reinholdschen und
der Fischerschen Reaktionen sowie des optischen Vorbei?
zeigens in der Rinde des Groszhirns. Zentr. bl. f. Orhenh.
u. R. L. Bd. 15. H. 3.

6. Bondy, Die vestibulaire Reaktionsbewegungen nach
Drehung. Zeitschr. f. O.h.k. u. f. d. Krankh. d. Luftw.
80«^ B. 1«= u. H.

7. Breuer, Ueber die Function der Bogengänge des Ohrlaby?
rinths Med. Jahrb. 1874.

9. Breuer, Ueber die Function der Otolithenapparate. Pflü?
gers Archiv. Bd. 48. 1891.

10. Breuer, Studiën über den Vestibularapparat. Wiener
Sitzungsberichte Bd. 112. Abt, 1903.

11. Brünings, Beiträge zür Theorie, Methodik und Klinik
der Kalorimetrischen Functionsprüfung des Bogengang?
apparates. Zeitschr. f. Ohr.heilk. 63 Bd. 191L

12. Buys, Beitrag zum Studium des Drehnystagmus.
Monatschr. f. Ohrenheilk. 47. 1913.

13. V. Cheval, Physiologie de la VIII® paire Audition et
équilibré. Academie royale de médicine de Belgique 1919.

14. Crum Brown, On the sense of rotation and the anatomy
and physiologie of the semicircular canals of the internal ear.
Journal of anatomy and physiologie Vol 8 1874.

15. Delage, Etudes expérimentales sur les illusions statiques
et dynamiques de direction. Archives de Zoologie experi.
mentale 2- Serie IV p. 535. 1886.

16. Ewald. Physiologische Untersuchungen über das End«
organ des Nervus Octavus 1892.

1»7\'. Fischer, Der Einflusz der Blickrichtung und Änderung
der Kopfstellung (Halsreflex) auf den Bârànyschen Zeige-
versuch. Jahrbücher f. Psychiatrie u. Neurologie Bd. 35, S155.

18. Flourens, Experiences sur les canaux semicirculaires de
roreille, dans les oiseaux. Mémoires de l\'Institut de France
Tome IX, p. 455. Experiences dans les mammifères, p. 467.
1830.

20. Kiproff, Quantitatieve Messung des kalorischen Nystagmus
bei Labyrinthgesunden. Passows Beiträge II.

21. de Klein u. Magnus, Uber die Function der Otolithen.
Pflügers Archiv Bd. 186, H Vs, 1\' u, 2«= Mitteilung.

22. A. de Klein u. Magnus, Labyrinthreflexen auf Progressiv,
bewegungen. Pflügers Archiv. Bd. 186, H. Vs-

23. Kreidl, Beiträge zur Physiologie des Ohrlabyrinthes auf
Grund von Versuchen an Taubstummen. Pflügers Archiv.
Bd. 51, S. 118, 1892.

25; Mach, Physikalische Versuche über den Gleichgewichtssinn
des Menschen. Wiener Sitzungsberichte, Bd. 68 Abt 3,1873.

26. Magnus, Ueber die Beziehungen des Kopfes zu den
GUederen. Münchener Medizin. Wochenschrift no. 13,1912.

27. Magnus u. de Klein, Die Abhängigkeit des Tonus der
Extremitäten muskeln von der Kopfstellung. Archiv, f. d.
Ges. Physiologie, Bd. 145.

28. Magnus u. de Klein, Weitere Beobachtungen über Hals,
und Labyrinth.reflexen auf dieGliedermuskeln des Menschen.
Archiv f. d. Ges. Physiologie, Bd. 160.

29. Maier u. Lion, Experimenteller Nachweis der Endolymphe
bewegung im Bogengangsapparat des Ohrlabyrinthes bei
adäquater und kalorischer Reizung. Pflügers Archiv. Bd.
187. H. Vs

30. Mulder, iQuantitatieve betrekking tusschen prikkel en
etfect bij het statisch orgaan. Diss. Utrecht 1908

33. Quix, Ein Apparat zur Untersuchung des Vestibular
apparates. Verhandlungen der Deutschen otologischen
Gesellschaft. Mai 1912. ^

34. Quix, Het verband tusschen de richting van den oog?
nystagmus en den prikkel in een bepaald halfcirkel?

35. Qyix, Is het vestibulairorgaan een evenwichtszintuig ?
Vergad. Ned. K. N. O. vereen. Nov. 1921.

37. Quix, La fonction des Otolithes, Arch. Néerland. de
fhysiologie de rHomme et des Animaux, t. VI, 1<= livraison

38. Reinhold, Die Abhängigkeit der Baranyschen Zeige-
reaction von der Kopfhaltung. Neurologisches Centralblatt.
1913 No. 20.

39. Rhese, Die Entstehung und klinische Bedeutung der
Vestibulären Fallbewegingen. Zeitschr. f. O.heilk. 73 B.
II H.

41. v. Rossem, Gewaarwordingen en reflexen, opgewekt van
uit de halfcirkelvormige kanalen. 1907. Diss. Utrecht.

42. Ruttin, Aneurysma der Arteria carotis cerebri und über?
erregbarkeit der hinteren verticalen Bogengänge. Archiv
für O. N. u. K. heilk. 107 B. Heft.

43. Schilling, Ein Beitrag zur Function des Vestibularapparates
Archiv, für O. N. u. K. heilk. 104 B V. H S
1120 1919. \'

44. Stenvers, Klinische Studie over de functie van het cerre?
bellum en de diagnostiek der cerebellum? en bruggehoek?
tumoren 1920, Diss. Utrecht.

45. Sato, Vergleichende Untersuchungen über die Bogen-
gänge des Labyrinthes beim neugeborenen und beim
erwachsenen Menschen. Zeitschr.|f. Ohrenheilk. 42« Bd. 1903

46. Sato, Richtung und Benennung der Bogengänge des
menschlichen Labyrinthes. Zeitschr. für Ohrenheilk.
Bd. 44 1903.

47. Schönemann, Schläfenbein un Schädelbasis, eine anatomisch
otiarische Studie 1906. Zürcher u. Furrer, Zürich.

Hoofdstuk I.

§ 1.

§ 2.

§ 3.

IIL
IV.

VI.

Bij het functioneel nieronderzoek mag men de
uitkomsten van de verdunningss en concentratie?
proeven niet overschatten.

Voor het vaststellen van de diagnose dreigende
eclampsie is het van belang eenige malen daags
den bloeddruk te bepalen.

Bij een meningeale complicatie van een otitis
media is een bacteriologisch onderzoek van het
lumbaalvocht van groote beteekenis voor het stellen
van de prognose.

Het RumpelsLeede\'sche phenomeen heeft slechts
geringe beteekenis voor de herkenning van dubieuze
roodvonkgevallen.

De broomloogmethode ter bepaling van het
ureumgehalte van bloed of urine dient te
worden verlaten.

.-■ir-.

\' /

- \\ ;

yr v"

..ifti.

7\' <

I a


; t	tr \' t.1 ï. V . ...