TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr, A. NOORDTZIJ, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT VAN GODGELEERDHEID, VOL-
GENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DIER
RIJKS-UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP VRIJDAG 24 SEPTEMBER 1926,
DES NAMIDDAGS TEN VIER URE DOOR

Wel bracht mijn werkkring mee, dat ik den meesten tijd der
afgeloopen twee jaren elders moest doorbrengen, maar toch
beschouw ik uit den aard der zaak eerst thans mijn eigenlijke
studietijd aan de Utrechtsche Universiteit als geëindigd.

En zeer gaarne maak ik dan ook van deze gelegenheid ge-
bruik, om U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuur-
kunde, te danken voor alles wat gij voor mij geiveest zijt.

In het bijzonder geldt mijn dank U, Hooggeleerde went,
PuLLE, Jordan en Nierstrasz.

Mijn studierichting tvas oorzaak, dat ik slechts in de eerste
jaren onder uw leiding mocht werken, Hooggeleerde Went;
toch reken ik het mij tot een eer tot uiv leerlingen behoord
te hebben. Zeer veel hen ik aan uw leiding verschuldigd, en
dagelijks loord ik daaraan bij mijn onderivijs herinnerd.

Ook uiü colleges en practica, Hooggeleerde Pulle, z^dlen
mij steeds in aangename herinnering blijven. Van U heb ik
tevens mogen leeren, hoe verkeerd het is bij het onderivijs in
Plantkunde aan Gymmnasium en H.B.S. de vormleer te veel
te verivaarloozen.

Zeer veel dank ben ik U verschuldigd, Hooggeleerde jordan.
Gij hebt 7nij de noodzakelijkheid van physiologisch onderivijs
voor iederen bioloog doen inzien. Daaraan is voorzeker te danken
de belangstelling voor de levensverrichtingen van het mensche-
lijk lichaam, die ik bij mijn oudere leerlingen reeds herhaalde-
lijk mocht opmerken.

Wanneer ik mij thans tot U richt, Hooggeleerde Nierstrasz,
Hooggeachte Promotor, dan denk ik het eerst terug aan Uw
colleges, ivaar gij steeds onze aandacht loist te boeien en de
groote lijnen scherp wist af te teekenen, zoodat het voor mij
steeds een vreugde was, ze te volgen. Zeer stel ik het op prijs,
dat gij mij steeds vrij liet bij het kiezen van mijn ondertverpen,
niet het minst bij dat voor mijn proefschrift. Immers, al ivas dat
onderiverp uit een onderdeel, dat niet speciaal Uiv terrein was,

toch toondet ge .U direct bereid, daarbij als promotor op te
treden. En waren er moeilijkheden, steeds wist gij door Uw
critische opmerkingen den juisten iveg aan te wijzen.

Het is mij een hoogst aangename taak, ook U, Zeergeleerde
Entz, mijn oprechten dank te brengen.

Onder Uw leiding toch heb ik dit werk mogen verrichten;
tijd noch moeite hebt gij gespaard, ivaar het gold mij te helpen.
Zonder Uw voortdurende hulp, zou het mij niet gelukt zijn,
hij den betrekkelijk geringen tijd, die mij ter beschikking stond
reeds nu mijn voorgesteld doel te bereiken.

Gij hebt mij door uw rijke kennis een blik doen slaan in het
zoo interessante gebied der ééncellige wezens, tvaar zoovele
problemen voor den bioloog voor het grijpen liggen.

Ook U, hooggeachte Bretschneider, mijn dank voor de be-
lüBzen diensten bij het vervaardigen van de teekeningen en de
vertaling van dit proefschrift in het Duitsch.

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Als ich im Jahre 1923 im zoologischen Institut in Utrecht
über Diplodinium arbeitete, wurde meine Aufmerksamkeit be-
sonders auf die ausgezeichnete und Aufsehen erregende Arbeit
von Robert Sharp (56) gelenkt, welche über den Bau und die
Funktion des Fibrillen Systemes von diesem im Pansen der
Ruminanten parasitierenden Protozoon berichtete.

Sharp war nämlich dieser Forscher, der bei Protozoen einen
sogenannten „N euromotorischen Apparat" ent-
deckt hatte (siehe später). Bald folgten dann Beschreibungen
eines solchen Apparates bei anderen Protozoen, die alle in „the
University of California publications in Zoology" erschienen,
(siehe Literaturbesprechung) und stets von einer genauen
Untersuchung des gesamten Fibrillen Systemes des bearbeiteten
Tieres begleitet waren.

Dies wurde für mich zu einer Anregung das Fibrillen-System
von einigen Ciliaten ebenso zu untersuchen. Beim Durcharbeiten
der betreffenden Literatur, die bis in die Mitte des vergangenen
Jahrhunderts zurück zu verfolgen ist, schien es bald gewünscht,
eine kurze Uebersicht über all das, was auf dem Gebiete der
Fibrillen bei Ciliaten publiziert wurde, zusammen zu stellen.
Umso mehr schien das von Nöten, als die Autoren für die
verschiedenen Fibrillen Namen und Begriffe einführten, welche
von Ihren Nachfolgern nicht stets in dem selben Sinne ge-
braucht wurden.

Dem zu folge zerfällt meine Arbeit in einen Teü, in
dem die Resultate der eigenen Untersuchung behandelt sind,
während im zweiten, eine kurze mehr oder minder chrono-
logische Uebersicht über die CiliatenîihriWen und ihre Be-
nennung und Bedeutung gegeben wird.

Als erstes Objekt eigener Untersuchungen wurde Opalina
ranarum (Ehrbg.) gewählt; über das Fibrillen-system dieses

Ciliaten ist bereits viel gearbeitet worden. Balantidium
entozoon wurde studiert, weil Mc Donald (13) bei einer
anderen Speeles von diesem Genus ein „N e u r o m o t o r i u m"
beschrieb. Nyctotherus cordiformis und ovalis wurden vorallen
zum Vergleich mit Resultaten anderer Autoren über Nyctothe-
rwsArten untersucht, während Ichthyophthirius wegen seiner
Grösse für dieses Ziel sehr geeignet erschien. Didinium nasutum
wurde in diese Untersuchung aufgenommen, weil es mir glückte
in diesem Representant der Holotrichen Fibrillen zu finden,
welche Thon (60) in seiner übrigens sehr eingehenden Arbeit
nicht beschrieb.

Dass bei den untersuchten Formen die Fibrillen von Ecto-
und Entoplasma teilweise apart besprochen sind, ist damit
begründet, dass bei Ciliaten von den älteren Autoren nur
ectoplasmatische Fibrillen beschrieben wurden, dessen Ursache
aber darin zu suchen ist, dass bei diesen älteren Untersuchung-
en noch keine Schnittmethode angewandt wurde.

Arbeitsmethode: Fixation fand mit Sublimat-Alkohol statt,
während die Schnitte mit Heidenhains Eisenhaematoxylin,
Delafield\'s Haematoxylin-Eosin, Giemsa (feucht), van Gieson
und Mallory gefärbt wurden. Die Färbung mit Heidenhain gab
die besten Resultate, obwohl auch mit Delafield oder Giemsa
gefärbte Praeparate deutliche Fibrillen zu sehen gaben. Ausser
Massaschnitten wurden auch Serienschnitten, quer und sagittal,
von Tieren, die separat in Apathyschen Celloidin-Paraffin
eingeschlossen waren, gemacht.

Ueber den Bau der Pellicula ist bereits viel geschrieben; kein
Wunder, denn diese ist auch bei Opalina ranarum sehr kompli-
ziert gebaut. Zellek (65) sagt auf Seite 354, dass Myoneme an-
wesend sind, welche die Pellicula ersetzen. Bereits Bütschli (8)
wies (1889) darauf hin, dass die sogenannten Myoneme Zellers
die Pellicula selbst vorstellen und dass von Myonemen keine
Rede sein kann. 1903 gab Maier (37) von der Pellicula eine
ausführliche Beschreibung. Ihm zufolge hat die Pellicula
schief verlaufende Furchen, in denen die Cilien stehen, welche
im Ectoplasma in den Basalkörperchen endigen. Dazwischen
verlaufen stets 2 bis 3 parallelle Furchen, wodurch zwischen
den Cilienreihen 3 bis 4 längs verlaufende Leisten entstehen.
Er sagt dann auch auf Seite 80: „Der Querschnitt, auf dem sich
jede solche Längsleiste als papillenförmiger Fortsatz darstellt,
erhält somit ein zinnenartiges Aussehen." Ausserdem besitzen
nach ihm die Längsleisten noch eine oberflächliche Querstrei-
fung. Metcalf (1909, 39) schreibt auf Seite 211: „I have

not been able to demonstrate with entire clearness the minute
longitudinal ridges, which Maier describes as present on the
outer surface of the pellicula. The longitudinal striae are very
clear in surface views of tangential sections, but none of my
cross sections give satisfactory views of the ridges. In some
sections, stained with Delafields haematoxylin, they are faintly

Was die Querstreifung betrifft, ist Metcalp jedoch mit
Maier nicht einer Meinung; er sägt auch auf Seite 210 aus-
drücklich, dass dies durch Fibrillen verursacht wird, die unter-
halb der Pellicula liegen, also keine Pelliculastruktur darstellen.
Konsuloff (1922, 32) gibt Zeller insofern recht, als es sich
um das Vorkommen von Myonemen handelt. Konsuloff be-
hauptet dass aus den Biegungen des lebenden Tieres darauf zu
schliessen sei, dass die Pellicula Myoneme besitzen muss. Er ge-
brauchte Praeparate, die mit von Doflein\'s modifizierten Eisen-
haematoxylin gefärbt und mit Eosin nachgefärbt waren. Auf
Oberflächenschnitten sind nach ihm dann die Myoneme
deutlich zu sehen, so fasst er nämlich die Längsleisten
(Maier) auf. Ferner behauptet er, dass diese Leisten nicht quer
gestreift sind, sondern dass diese Querstreifung zu der Mem-
brane gehört, die darunter liegt und die nur bei sehr feiner
Einstellung sichtbar wäre. In schlappem Zustand würde das
Bild, welches Maier gibt, auch gut zu sehen sein (ausgenommen
das der Querstreifung), denn dann sehen die Myoneme „wie
kleine Rippen und Furchen aus." Bei Kontraktion aber kämen
die Myoneme so dicht nebeneinander zu liegen, dass sie wie ein
einzelnes Bündel aussehen, während die Zahl allein die dünnen
Scheidungslinien angeben. Ueberdies gehen die Furchen
zwischen je zwei Cilienreihen etwas auseinander. Diesen
Zustand hat Maier, schreibt Konsuloff, nicht gesehen, „und
deshalb hielt er die erschlafften Myoneme, für die Pellicula
selbst." Wir können hierbei gleich bemerken, dass, abgesehen
von der Tatsache, ob Myoneme hier vorhanden sind oder nicht,
diese nie in der Pellicula selbst liegen, sondern stets darunter
im Ectoplasma. Auch das ist nicht deutlich, was Konsuloff
mit der quergestreiften Membrane unter der Pellicula meint.
Bereits Metcalf hat darauf hingewiesen, dass die Querstreifen

Meine Praeparate (tangentiale Schnitte, Fig. 1, 2) geben
die selben Bilder, welche Maier und Konsuloff (in erschlaff-

Fig. 1. Opalina ranarum. Oberflächlicher tangentialer
Schnitt durch das Ectoplasma und die Pellicula; Ectoplasma
punktiert Schaudinn, Heidenhain.

ten Zustande) darstellen. Dass die kleinen Läng-sleisten (Kl. R.)
Myoneme sind, kann ich nicht unterschreiben, da ich auf
Querschnitten (Fig. 4, 5) keine weiteren Besonderheiten ent-
decken kann, welche ich mit ihnen identifizieren konnte. Ich
bekomme einfach das Bild von hohen Leisten (gr. R,), zwischen
denen stets einige kleinere, nicht so hohe Erhebungen sichtbar
sind. Ich halte diese Leisten, ebenso wie Maier, für Pellicula-
Erhebungen. Ausserdem kommen, nach meinen Praeparaten
zu schliessen, die Cilien nicht aus den grossen Furchen, sondern
aus den hohen Leisten zum Vorschein, worunter auch die
Basalkörperchen sitzen. Siehe Fig. 5. (Vergleiche auch A
Wetzel 63, Seite 239).

Die grossen Leisten haben untereinander einen Abstand von
während derjenige der kleinen Leisten 0,44beträgt und
von den senkrecht dazu verlaufenden „Querstreifen" 0.4/i.
Diese letzteren fasste, wie ich schon früher erwähnte, Maier als
Pelliculastreifen auf. Dagegen spricht, (wie schon Metcalf
und Konsuloff zeigten) ihre tiefere Lage; ausserdem sind sie
auf Sagittalschnitten nicht zu sehen. Metcalf sagt dann
auch auf Seite 8 seiner grossen Monographie über Opalina (40)
nach dem er vorher erwähnte, dass die Basalkörperchenreihen
durch eme sehr dünne Fibrille verbunden sind: „Similarly the
basal granules of adjacent rows seem to beconnected trans-
versely by very delicate fibrillae, though the appearance is
more vague and less sharply defined. In this way is formed
a network of delicate fibrillae with squarish meshes and bearing
at each (?) node a basal granule of a cilium." Ueberdies saote
er schon m seinem Artikel von 1909 (39), dass seine Auf-
fassung mit der von TöNNIGES (61) mehr übereinstimmt, als
mit der van Maier; denn Tönniges sprach bereits von- unter
der Pellicula sich kreutzenden Fibrillen, auf deren Knoten-
punkten die Cilien stehen."

Wie wir sehen, haben wir hier bereits mit ectoplasmatischen
Strukturen zu tun. (Fig. 1, 2, qu. F.) Hierher sind auch
geschlängelte Fibrillen (S. F.) zu rechnen, [wie es tangentiale
Schnitte zeigen (Fig. 2)], die untereinander einen Abstand
von 2.6/z besitzen, während sie mit den Cilienreihen einen
Winkel von 60° bilden. Sie gehören scheinbar zum äussersten

Auch der Bau des Ectoplasmas ist Jahre lang strittig ge-
wesen, bis Konsuloff (32) diese Frage löste. Diese Verwirrung
entstand nach Konsuloff\'s Meinung dadurch, dass der eine
Untersucher die Ectoplasmavacuolen wohl, der andere sie aber
nicht sah. tönniges (61) hat das Ectoplasma ohne Einschlüsse
abgebildet und beschrieben, während Zeller (65) es als „völlig
homogen, glashell" beschrieb. Maier (37) ist ebenso wie
Bütschli der Auffassung, dass das Corticalplasma „feinwabig
gebaut ist" wie auch das Entoplasma. (Seite 81).

Metcalf (39) aber fand stets Ectoplasmavacuolen mit
festen Körpern darin („ectosarc spherules"). Auch Konsuloff
fand sie aber lang nicht immer und bekam denn das selbe Bild
als Maier (Siehe seine Abbildung 12 PI. XII). Er untersuchte
diese „Vacuolen" genau und kam dann zur Ueberzeugung, dass
sie mit der extracellulären Verdauung in Verband stehen, denn
sie traten in Kulturen nur dann auf, wenn die Individuen
reichlich gefüttert wurden. Liess er sie hungern, dann ver-
schwanden diese Vacuolen wieder. Manchmal waren sie in
der Richtung der Pellicula verlängert. Auch bei Dauercysten
sah Konsuloff ebensolche Vacuolen, die nach ihm mit der
Ausscheidung der Cystenumhüllung zusammen hängen.

Am Anfange meiner Untersuchungen fand ich im Ectoplasma
keine Vacuolen, jedoch als ich im September 1924 junge Exem-
plare von Rana fusca fing, die sehr viele Opalinas beherbergten,
fand ich in deren Ectoplasma Massen, auch grosser Bläschen,
die meines Erachtens identisch waren mit den Vacuolen von
Konsuloff. Dieses Material wurde mit Sublimat-Alkohol
fixiert und mit Heidenhain gefärbt. Bemerkenswert ist es,
dass — trotz vieler Beschreibungen — über die im Ectoplasma
befindlichen Fibrillen bis jetzt, mit Ausnahme derer, die bereits
an der Pellicula erwähnt wurden, wenig geschrieben wurde.
Schneider (1906, 47) hat als erster Ectoplasmafibrillen ge-
sehen, die ins Entoplasma durchlaufen (p. 49). Er nennt sie:

„mit Eisenhaematoxylin schwärzbare Fäden", die schief durchs
Corticalplasma in das Entopl. laufen. Schneidek konnte sie
jedoch nicht ganz bis zu ihrer Endigung verfolgen. Er schreibt,
dass oft sich einige vereinigen und an diesen dann die Kerne
und die scheibchenförmigen Körner hängen.

Konsuloff (32) beschreibt sie ausführlich (siehe unter
Entopl.) und konnte sie auch ins Ectoplasma verfolgen, konnte
aber nicht, wie Schneidek, ihre Verbindung mit den Basal-
körpercren konstatieren. Er findet es auch nicht wichtig,
da er dies scheinbar im Verband mit der Funktion, die er ihnen
zuschreibt, nicht notwendig findet.

einen Schnitt besprechen, der in der Richtung der Cilienreihen
gemacht wurde (Fig. 3).

Die Pellicula (P) ist hier als eine regelmässige, durch-
laufende Linie zu sehen; die Basalkörperchen (B. k.) sind, in
einer Reihe liegend, durch eine dünne Fibrille (o. 1. F.) ver-
bunden. Diese Fibrille läuft auf der Grenze von äusserem und
innerem Ectoplasma (Siehe Metcalf 1909).

An 3 Stellen entspringen aus den Basalkörperchen dünne
Fibrillen (d. v. F.), welche sich unten mit einer dickeren
Fibrille (u. 1. F.) verbinden. Diese dickere Fibrille läuft an der
Grenze von Ecto- und Entoplasma, teüweise parallel mit der
Pellicula. Auf einer anderen Stelle des selben Praeparates war
noch so eine dickere Fibrille zu sehen, die zwar etwas gewellt,
aber doch mehr oder minder parallel mit der Pellicula verläuft.

Das Ectoplasma ist hier 2 ^ breit und der Abstand von Pellicula
und Fibrille 1.4 fx.

Ueber der dicken Fibrille laufen noch dünnere Fibrillen, die
auf Durchschnitten (d. F.) nur als Punkte oder Striche zu sehen
sind. Auf Querschnitten sind stets regelmässig von jedem Basal-
körperchen ausgehend, senkrecht zur Pellicula stehende Fibril-

len zu sehen, welche weiter unten bei dem Entoplasma be-
sprochen werden. (Siehe Fig. 4 und 5, d.v.F.) Diese Fibrillen
fand ich bei Praeparaten, die mit Heidenhain, Giemsa und
Delafields Haematoxylin-Eosin gefärbt waren.

Das ganze Entoplasma wird von dünnen und dicken Fi-
brillen durchzogen. Zum ersten Male sind sie von Schneider
beschrieben worden (siehe oben), vor kurzem wieder durch

Konsuloff. Steht die Pellicula unter Kontraktion, dann wer-
den die Fibrillen wie die Maschenfäden eines Netzes, an dem
man zieht, gespannen. Konsuloff giebt dann auch Abbildungen
sowohl von gespanntem als auch ungespanntem Zustande (Seine
Fig. 5 und 6 Tafel XII).

dee, dass sie mit den sogenannten „Makro-" und „Mikronuclei"
nicht in Verbindung stehen. Ich kann mich seiner Anschauung
nicht ganz anschliessen; die Fibrillen sind zwar nach allen
Richtungen hin verbreitet, doch fallen zwei Dinge besonders
auf (Fig. 4.). 1.) Es laufen bestimmte Fibrillen von der einen
„flachen" Seite zur anderen, wir wollen sie fortan Dorsoventral-
fibrillen nennen (d.v.F.). In einem mit Delafield Häm-Eosin
gefärbtem Praep. verlaufen sie ziemlich regelmässig und sind

mit einiger Mühe an beiden Seiten bis zu den Basalkörperchen
der Cilien zu verfolgen.

Ich muss hier jedoch bemerken, dass die anderen Fibrillen
weniger deutlich waren, ebenso wie dieselben Fibrillen in den
mit Heidenhain gefärbten Praeparaten meines September Mate-
rials. In einem Giemsapraeparat aber traten wieder im En-
toplasma nach allen Richtungen verlaufende dicke und dünne
Fibrillen auf, die quergetroffen als grössere und kleinere Punkte
zu sehen waren (Fig. 5, en. Fn). 2.) Die „Mikronuclei" sind
von einem auffallenden Fibrillennetz umsponnen (Fig. 4 mi. N.)
Ja es macht den Eindruck, als ob die dorso-ventralen Fibrillen
in der Kernnähe sich zu einem den Kern in seiner Lage halten-
dem System verzweigten. Dieses Fibrillennetz ist vorallem da
zu sehen, wo durch einen vorangegangenen Schnitt der „Micro-
nucleus" weggeschnitten wurde; es giebt dann auf dieser Weise
Aufschluss über die Lage des Kerns (Wie es Fig. 4 zeigt).

Belar (4, 1926) bildet (Seite 201) eine Figur TöNNIGES
(62, 1919) ab, in der vom „Makronukleus" aus zu den Basal-
körperchen Fibrillen verlaufen und schreibt auf Seite 200:
„hier sollen die Basalkörner an den distalen Enden von chro-
midialen Platten, die aus dem Kerne Austreten, entstehen."
Diese Erklärung erachtet Belar jedoch nicht bewiesen. Leider
war mir diese Arbeit von TöNNIGES (ebenso die von 1898)
nicht zugänglich.

Nach dieser Beschreibung der Pellicula, der Ecto- und Ento-
plasmafibrillen, wollen wir kurz das ganze Fibrillensystem
zusammenfassen und erforschen, wie die einzelnen Teile mit
einander in Verband stehen.

h. dünne Fibrillen, die die Basalkörperchenreihen unter-
ein ander verbinden (Querstreifen von Maiek (qu.F.).

c. darunter Fibrillen in verschiedener Richtung, ausser-
dem noch Fibrillen, welche mit den Basalkörperchen-
reihen einen Winkel von 60° bilden (S.F.).

d. unten im Ectoplasma Fibrillen, die ungefähr parallel
mit den Cüienreihen laufen (u.l.F.).

e. von den unter d genannten ausgehend Fibrillen,
die senkrecht zu ihnen stehend, mit den Cilien in Ver-
band stehen (d.v.F.).

b. besondere Dorso-ventralfibrillen, die mit denen unter
2 e genannten sich vereinigen (d.v.F.).

c. Dorso-ventralfibrillen, die ein Netzwerk um die „Mi-
kronuclei" bilden (Mi.N.).

Wenn wir schliesslich dem nach gehen, was all die Fibrillen
zu bedeuten haben, dann finden wir bei den verschiedenen
Autoren, die hierüber geschrieben haben, wenig übereinstim-
mendes.

Zeller (1877) fasste die „Cuticula" als eine Lage äusserst
fein gekörnerter muskulöser Bänder auf.

Bütschli (1889) wies auf die falsche Auffassung Zeller\'s
hin und bestritt das Bestehen von Myonemen.

Tönniges (1898) entdeckte die unter 2 a und b genannten
Fibrillen und sagte dass „deren Kontraktion vermutlich die
Bewegung der Wimpern verursacht."

Maier (1903) findet diese Struktur nicht und ist auch nicht
der Meinung Tönniges.

schneider (1906) huldigt, was die Pellicula betrifft, Maier\'s
Auffassung, und schreibt den Entoplasmafibrillen Stützfunk-
tion zu.

Konsuloff (1922) fasst die kleinen Rippen als Myoneme
und die Entoplasmafribillen als Stützfibrillen auf.

Metcalf (1923) fasst die grossen und kleinen Rippen als
Pelliculastruktur auf und findet ebenso als Tönniges die unter
2 a und b genannten Fibrillen, denen er allerdings eine andere
Funktion zuschreibt: „This fibrillar network probably serves
the nervous function of coordination of the movements of the
cilia and may be regarded as a rudimentary nervous system,
comparable to the much more highly developed nervous system
of many Ciliates and Flagellates, so finely described by
Kofoid and his pupils. No nervous centers have been observed
in connection with this network in any species of Opalinid."
Von anderen Fibrillen spricht er nicht Wie ich bereits früher
sagte, glückte es mir nicht in der Pellicula Myoneme zu finden,
vielmehr sehe ich, sowie Maier, Schneider und Metcalf, in
den Myonemen Konsuloff\'s eine Pelliculastruktur. Meines
Erachtens geht auch aus den Zeichnungen Konsuloff\'s nicht
hervor, dass hier Fibrillen sind. Ueberdies gibt Konsuloff
selbst auch zu, dass die Fibrillen in erschlafftem Zustande wie
„kleine Rippen und Furchen" aussehen. Dass man aus anderen
Praeparaten, wo deren Rippen und Furchen dichter nebenein-
ander liegen, auf Myoneme schliessen darf, scheint mir nicht
gestattet zu sein. Wohl stimme ich ihm und Schneider zu, dass
die anderen teilweise bereits beschriebenen Fibrillen, als Stütz-
fibrillen aufzufassen sind. Diese Deutung denke ich damit noch
stützen zu können, dass ich bestimmte Dorso-ventralfibrillen, die
stellenweise durch Verzweigung ein Netzwerk um den „Mikro-
nucleus" zu Stande bringen, gefunden habe, welche den „Mikro-
nucleus" sozusagen einen fixierten Platz im Entoplasma ge-
wären.

Auf jedem Falle ist für die mechanische Auffassung, die auf
morphologischer Ueberlegung beruht, mehr Grund vorhanden,
als für die von*Metcalf. Metcalf sieht nämlich (wie schon
oben gesagt) in den von ihm beschriebenen, zwischen den Basal-
körperchen vorhandenen Fibrillen ein rudimentäres Nervensy-
stem. Allein diese Auslegung beruht in Anschluss an die Behaup-
tungen Kofoids und seiner Schule auf hypothetischer Grundlage.
Weiter bemerke ich, dass das Fibrillensystem bei Ovalina
nicht rudimentär ist: nur war Metcalf ein sehr geringer Teil
des Fibrillensystems bekannt. Ueberdies zitiert er in seinem

früherem Werk (1909, 39) (in dem er bereits die Koordina-
tions Funktion verteidigte) die Bemerkung Maier\'s, dass aus
der Kontraktion von isolierten Cilien zu ersehen ist, dass ihre
Bewegung automatisch ist. (Seite 210). Diese Erklärung
Maier\'s, bedeutet meiner Meinung nach, dass zur koordinaten
Bewegung der Cilien, die Annahme eines „M o t o r i u m", nicht
unbedingt notwendig ist. Dass Metcalf jedoch das Bestehen
eines „neuromotorischem" Zentrums verneint, tut der Ansicht
der amerikanischen Schule keinen Abbruch. Denn Mc Donald
will die Tatsache, dass die meisten Fibrillen bei Balantidium
coli allein indirekt mit dem Zentrum zusammenhängen durch:
„the lesser degree of spezialisation of locomotor organelles,"
erklären.

Vergleichen wir nun auch auf die selbe Weise, wie es die
Amerikanische Schule tut, Opalina mit Balantidium, dann
müssen wir sagen:

Balantidium hat einen sehr komplizierten Mundapparat,
Opalina hat überhaupt keinen; das Fehlen eines „Motoriums"
an Opalina würde nun dadurch zu erklären sein, dass hier auch
gar keine Organisation eines Mundapparates vorhanden ist,
dessen „Innervation" ein „Motorium" notwendig machen
müsste.

Methodisches. Alle hier besprochenen Präparate sind mit Suhl.
Alkohol fixiert und hauptsächlich mit Heidenhain gefärbt, da
dies, was die Fibrillen betrifft, die besten Resultate gab. In
Schnitten, die mit DelafieldsHaeni. Eosin oder Giemsa (feucht)
gefärbt waren, waren die Fibrillen bei weitem nicht so gut zu
sehen.

Die Pellicula besitzt der Länge nach Furchen, aus denen die
Cilienreihen zum Vorschein kommen; ihr Abstand ist ± 1.6^.
Diese Furchen sind auf meinen Querschnitten (Fig. 6, 7, 9.)
schärfer umschrieben als diejenigen („seichten"), die MaieR
auf seiner Abbildung 8 Tafel 3 zeichnet, was vielleicht an
einer anderen Fixation liegen kann. Kleinere dazwischen
parallel verlaufende Furchen oder Rippen (wie bei OjKilina)
konnte ich hier nicht finden. Anfangs glaubte ich zwar Quer-
streifen zu sehen, doch stellte sich später heraus, dass die
flachliegenden Cilien diese Struktur vorgetäuscht hatten.

Maieb (37) beschreibt das Ectoplasma als eine homogene
Lage, welche von dem Entoplasma deutlich absticht. Maier
glaubte dies dadurch zu erklären, dass die drei Ectoplasma-
lagen hier verschmolzen sind. Dies wird dadurch wahrschein-
lich gemacht, dass die Basalkörperchen, die sonst im Cortical-
plasma liegen, hier unten an der Ectoplasmaschichte zu liegen
scheinen. Auch Entz (18b) ist der selben Meinung (Seite 373).

Arno Wetzel (63 Seite 253) ist mit dieser Auffassung
nicht einverstanden und scheint, was Maier als gesammtes
Ectoplasma ansieht, nur als Alveolarschicht anzusehen. Ausser
diesem soll nach dem Ectoplasma zu noch eine dünne Lage

Plasma anwesend sein, wovon es schwer zu sagen is, ob es zum
Ecto- oder Entoplasma gehört, „was ja für das typisch ausge-
bildete Corticalplasma ebenfalls des öfteren gilt." (Er unter-
suchte allerdings nicht Nyct. cordif., sondern Nyct. macropha-
ryngeus).

Diese Lage nun sieht Wetzel für eine erste Andeutung des
Corticalplasmas an; weiter unten nennt er sie „eine feine
Grenzlamelle." Seine Praeparate waren mit dem Telyesnicki\'
schem Gemisch fixiert und mit Heidenhain-Fuchsin S. gefärbt.
Eben darum sticht also das Ectoplasma vom Entoplasma so
deutlicr ab, was Maieh schon erwähnte.

In meinen Praeparaten trat auch stets eine deutliche Grenze
auf, doch konnte ich nie eine spezielle „Lage" finden. In den
Zeichnungen ist diese Grenze mit einer durchlaufenden oder
punktierten Linie angegeben. (Gl.) Im Ectoplasma konnte ich
keine anderen Fibrillen finden, als diejenigen, welche die Cilien
der beiden Seiten durch das Entoplasma hin mit einander
verbinden; diese Fibrillen (l.r.F.) sind sowohl auf Quer- (Fig.
6—9) als auch auf Transversalschnitten (Fig. 10) stets als
sehr deutliche, bis an die Basalkörperchen zu verfolgende
Fibrillen zu sehen und viel deutlicher ausgeprägt als bei
Opalina. Schon Schneiden (47) beschrieb die „Wimperwnr-
zeln" als sich oft zu dickere Fibrillen vereinigend, „die von
einer der platten Seitenflächen zur anderen sich ausspannen
oder auch an den langen Schlund b.z.w. an den Kern heran-
treten" (Seite 51).

Ausser den von Maier (37) bereits besprochenen, längs der
Praeoralhöhle verlaufenden Fibrillen, an der Aussenseite
des Ectoplasmawulstes (Bw.), der den Basalsaum (Bs.) der
Membranellen (Mb) trägt, und denjenigen der gegenüber-
liegenden Ectoplasmaverdickung (H.ec.Ver.), fanden sich in
meinen Praeparaten im Ectoplasma keine Fibrillen vor (Fig. 10.
L.F.P.H.) Auf allen Querschnitten, welche die Praeoralhöhle
treffen, sind diese als dicke Punkte oder Striche sichtbar
(Fig. 9). An sagittalen Schnitten (Fig. 15) sind sie deutlich als
ununterbrochen durchlaufend zu sehen, während andere Fi-
brillen, die vom Basalsaum kommen und sich einander nähern

in den langen Fibrillen endigen (Mb.F.). Diese letzteren
(Mb.F.) konnte ich an Querschnitten nicht antreffen, obzwar
sie Schneider (47) abbildet. Schneider behauptet, dass sich
die Cilienwurzeln in der Basallamelle zu Bündeln vereinigen,
dann an der Grenze des Wulstes abbiegen, um sich mit den-
jenigen der darunter liegenden Membranelle zu vereinigen.
Nach ihm laufen sie also nicht recht durch. Diese Behauptung
widerspricht entschieden Figur 15. Er gibt aber auch nur die
Abbildung von einem Querschnitt wider. Entz (18b) gibt bei
Nyct piscicola keine Längsfibrille der Praeoralhöhle an,
obwohl der Fibrillenverlauf bei N. piscic. und cordif. stark
übereinkommt und deshalb zu erwarten ist, dass sie auch vor-
handen sind, was Entz später auch beobachtete (Mündliche
Mitteilung). Diese Längsfibrillen der Praeoralhöhle erinnern
stark an die „oesophageal fibers" welche Sharp (56) bei
Diplodinium ecaudatum abbildet. Bei Nyct. liegen sie knapp
nebeneinander und sind schon bei geringer Vergrösserung zu
sehen. Die Praeoralhöhle verengt sich weiter unten und führt
zu dem Munde, welcher in ein ventralwärts umgebogenes Röhr-
chen übergeht (Cytopharynx Fig. 12. Ph.). Der „Cytopha-
rynx" trägt keine Membranellen oder ciliare Gebilde. Dieser
Zustand ist also anders als bei N. macropharyngeus, bei dem
Wetzel (63) eine allmählich enger werdende spiralig gedrehte
Mundgrube zeichnet, die stets mit Membranellen versehen ist.
Hierbei versteht er unter Mundgrube dasselbe wie Praeoral-
höhle (Seite 277). Scheinbar fehlt hier also ein Cytopharynx.

Finden wir bei Nyct. cordif. im Ectoplasma bei weitem nicht
so viele Fibrillen, als bei Opalina, so verhält sich dies im Ento-
plasma ganz anders. An erster Stelle finden wir die bereits
oben genannten dicken Fibrillen (l.r.F. Fig. 7, 10), die vor-
wiegend von rechts nach links orientiert sind. Von einem „fädi-
gen Gerüst", wie es Schneider für Opalina, Nyctotherus und
Balantidium abbildet, ist in meinen Praeparaten nichts zu sehen.

Besprechen wir nun den Verlauf der Fibrillen an Quer-
Transversal- und Sagittalschnitten. Vorallem die Querschnitte

(Fig, 6—9). Sehr regelmässig laufen hier die Fibrillen von der
rechten nach der linken Seite (l.r.F.), um an beiden Seiten in
den Basalkörperchen zu endigen. Ober dem Makronucleus laufen
sie ununterbrochen durch, während sie in der Höhe des Kernes
sich an ihm festheften (Fig. 8). Sie laufen in dieser Region

nicht parallel, sondern etwas divergierend und machen hier
vorallem den Eindruck, als ob sie zum Festhalten des Makronu-
kleus dienten. (Vergleiche das Gesagte bei dem Fibrillennetz
um den „Mikronukleus" bei Ovalina).

In Fig. 7 und 8 ist es zu sehen, wie die meist proximal ge-
legenen Fibrillen mit den Membranellen in Zusammenhang

stehen und dabei schief in die linke Peristomlippe hinein ver-
laufen. An der Stelle, wo die erst ungefähr dorsalwärts ver-
laufende Praeoralhöhle sich umbiegt, sehen wir die Regelmäs-
sigkeit des Fibrillenverlaufes unterbrochen um dicken, schief
verlaufenden Fibrillen Raum zu schaffen (Fig. 9). Diese Fibril-

len geben dünne Seitenäste ab, deren jede zu einer Cilie lauft.
Auch im distalen Teile sind die Fibrillen dicker und ihr Ver-
lauf unregelmässig. Dies alles ist auch an Serien von Trans-
versalschnitten schön zu sehen (Figur 10). Im proximalen
Teil ist der Fibrillenverlauf regelmässig (l.r.F.). Darauf
folgen die „Karyophoren" (die an den Makronukleus reichen-

den Fibrillen K.Ph.). Die, (in den gezeichneten Schnitten)
unterhalb der quergetroffenen Praeoralhöhle vorhandenen,
dicken Fibrillen (im distalen Körperteile) verlaufen we-
niger regelmässig. Am meisten beachtenswert ist an diesen
Schnitten die Verbindung von der Praeoralhöhle mit dem Ma-
kronukleus durch kurze Fibrillen (Ph. ph.), die sich ungefähr in
der Längsachse des Tieres befinden und dem Kern einen besser
umschriebenen Platz sichern. Entz (18b) gibt von N. pisciola

Fig. 12. N y c t. c o r d i f. Sagittalschnitt der
distalen Hälfte. Cilien nicht eingezeichnet. Schaud., Heid.

wesensgleiche Figuren (seine Figuren 15 und 17 und Tafel-
Figur 1). Jedoch geben seine Transversalschnitte keine Fi-
brillen im postnukleären Teile wieder, während bei N. cordifor-
mis gerade diese in diesem Teile am dicksten sind. Bei den
Sagittalschnitten (Fig. 11—15) sind die „Karyophoren" wieder
sichtbar, ausserdem aber bisweilen noch Fibrillen, die, am
Kerne beginnend, senkrecht nach vorne verlaufen und mit den
anderen Fibrillen einen rechten Winkel bilden (Figur 11. I.F.),
während wieder andere longitudinale Fibrillen in geringer An-
zahl den postnukleären Teil durchziehen (Figur 12, 14).

förmig verzweigte Fibrille (Fig. 13. 14. f.F.), die einigermassen
an diejenige von Nyct. piscicola (Entz 18b) erinnert, welche
aber an Nyct. p. oberhalb der Praeoralhöhle verläuft.

Schliesslich zeichnet Entz in seiner Figur 12 dünne, im Bo-
gen verlaufende Fibrillen, die an der dorsalen Seite des distalen
Praeoralhöhlenteües beginnen und nach der Dorsalseite des
Körpers laufen.

in einem Fall, in dem von der dorsalen Seite des distalen
Praeoralhöhlenteües aus, drei Fibrillen entsprangen, die in
ihrem weiteren Verlaufe später miteinander verschmolzen.
(Figur 11. Pr.ph.F.; hierüber mehr bei N. ovalis).

Um die wahrscheinliche Bedeutung der Fibrillen besprechen
zu können, müssen wir sie in drei aparten Gruppen behandeln
und zwar:

Was die erste Gruppe betrifft, so erscheint es sehr schwierig
sich darüber ein Urteil ab zu geben.

Maier (37) glaubt nicht — obwohl „Farbe und Aussehen"
dafür sprechen — dass es Myoneme sind, da er sich nicht vor-
stellen kann, welche Bedeutung sie hier haben müssten.

Wie gesagt erinnern sie stark an die „oesophageal fibers",
welche Sharp (56) bei Diplodinium ecaudatum abbildet und
denen er eine „Neuromotorische"-Funktion zuschreibt. Mög-
licherweise dienen sie (nach meiner Auffassung) nur als Anker-
platz für diejenigen Fibrillen, die von den Membranellen
kommen.

eine Andeutung, was allerdings an der Dicke der Schnitte
(7 bis 10ju) liegen kann, da ich sie bei N. ovalis sehr deutlich
entwickelt antraf, und deren Schnitte 5 ju dick waren. (Siehe
ferner daselbst Seite 30 u. 31).

Die Fibrillen der 3ten Gruppe, also alle übrigen Fibrillen,
scheinen mir nur formbestimmende Stützfunktion zu haben:
sowohl die „Karyophoren" (K.ph.), die „Pharyngeophoren",
(Ph. ph.) als auch die „links-rechts Fibrillen" (l.v.F.).

Dass diese Fibrillen eine Stützfünktion haben können, ver-
mutete schon Schneider (47), indem er sagt: „Durch solche
Fibrillenzüge erscheint die eigenartige Körperform gewährt".
(Seite 51).

1) Letztere sind meines Erachtens identisch mit den dorso-ventral-
Fibrillen von Opalina. Vielleicht können wir diese Fibrillen als Richt-
schnur auffassen und die sogenannte Ober- und Unterseite von Opalina
besser als ursprünglich links und rechts bezeichnen.

Methodisches. Zum Studium wurden ausschliesslich 5/t dicke,
mit Schaudinn fixierte Schnitte verwendet, welche mit Heiden-

hain\'s Haematoxylin gefärbt waren. Das gesamte Material
stammte aus dem Darm von einer Periplaneta orientalis.

An der Pellicula fand ich, ausser den longitudinalen Furchen,
aus denen die Cilien hervor kommen, keine weitere Struktur.

Was das Ectoplasma betrifft, fand ich hier den selben Zustand
als bei N. cordiformis. (Siehe dort.) Ausser den Fibrillen der
Praeoralhöhle (L.F.P.H.) und den links-rechts Fibrillen (l.r.F.)
fand ich auch hier keine.

Wie bereits gesagt laufen auch hier wieder von links nach
rechts Fibrillen (l.r.F.) quer durch das Tier, wobei sie in einem
Basalkörperchen einer Cilie beginnen und in einem solchen der
gegenüberliegenden Seite endigen. Diese links-rechts Fibrillen
fand ich beinahe ausschliesslich im praenukleären Teil (Figur
19 l.r.F.). Die dickeren Fibrillen, welche am Anfang der Ein-
senkung, welche zur Praeoralhöle wird, entspringen, bilden

Fig. 22. Nyct. o v. Sagittalschnitt. Umrisszeich-
nung. Die Doppellinien rühren von der Schnitte-
bene der tordierten Praeoralhöhle her. Schaud.,
Heid.

überdies mit den anderen links-rechts Fibrillen einen viel grös-
seren Winkel, als die der Peristomlippe bei N. cordiformis. Dass
diese Fibrillen beinahe ausschliesslich im praenukleären Teil
vorkommen, ist noch besser an Transversalschnitten zu sehen,
(Figur 20). Meist sehen wir hier nur eine Fibrille, die sich
an beiden Seiten verästelt, um mit diesen Enden der Veräste-
lungen in den Basalkörperchen zu endigen. Ausserdem sind
hier auch „Karyophore" und „Pharyngeophore" zu sehen, wie
bei Nyctotherus cordiformis.

Am interessantesten sind hier die Sagittalschnitte (Figur
21—24). Sie zeigen natürlich in erster Linie die „Karyophoren"
und weiter einige ungefähr dorso-ventral verlaufende, gebogene
Fibrillen (v.P.F.), welche an einigen Stellen Querverbindungen
zu der Pellicula des proximalen Teiles abgaben. Diese Fibrillen
sind als Fortsetzungen der Längsfibrillen der Praeoralhöhle
anzusehen (Siehe das Schema Figur 25). Diesen Zustand fand
ich hier stets, aber nie bei N. cordif.

Am merkwürdigsten sind aber hier eine Anzahl dünne
Fibrillen (Pr.ph.F.), welche von jener Stelle der Praeoral-
höhle ausstrahlen, an der der Uebergang in den Pharynx
stattfindet, [Der Pharynx ist hier ein enges Rörchen, das
ventralwärts umbiegt (Ph.) ]. Es war mir nicht möglich, diese
Fibrillen in ihrem Verlaufe bis zur Pellicula zu verfolgen,
obwohl es den Eindruck machte, als ob sie hier endigen sollten.
Was ihren Anheftungspunkt an der anderen Seite betrifft, so
scheinen sie mit den Längsfibrillen der Praeoralhöhle in Ver-
band zu stehen, während ein anderer Teil nach jener Stelle
lauft, wo membranellenartige Organellen („Mundpectinellen"
M.P. Fig. 23) an der Praeoralhöhlenwand festsitzen^).

Auch von der ventralen, verdickten Wand der Praeoralhöhle
laufen einige dieser Fibrillen nach der ventralen Körperseite.
Diese Fibrillen befinden sich grössenteils im distal-dorsalen
Teile und hier fast ausschliesslich in der medianen Ebene; dies

1) Scheinbar dienen diese Membranellen dem Zwecke, die Nahrung, die
unter der Wirkung der praeoralen Membranellen hier aufgehäuft wird, in
die Richtung des Pharynx zu leiten. Bretschneider (unpubliziert) fand
gleichartige Organellen ebenso bei Paramaecium.

beweist die Tatsache, dass sie in keinem der sagittalen Serien
in mehr als den am meisten median gelegenen Schnitten auf
zu finden waren.

Auch hier haben wir die 3 schon bei Nyctotherus cordif ormis
besprochenen Gruppen und zwar:

Was ihre eventuele Funktion betrifft, können wir auf das
oben (Seite 24) über Nyctoth. cordif. mitgeteilten uns beziehen.
Allein die zweite Gruppe, die „bogenförmigen Fibrillen"
(Pr.ph.F.) müssen wir etwas näher besprechen.
Sie sind so dünn, dass sie erst bei sehr genauem Studium

auffallen, ganz im Gegensatz zu all den anderen, die bei
Heidenhainfärbung stets sehr deutlich vom Plasma abstechen.
„Bogenförmig", sowie sie Entz (18b) bei N. piscicola beschrieb,
verlaufen sie hier nicht, vielmehr strahlen sie gerade nach der
Oberfläche zu aus. Möglicherweise sind sie als Stellvertreter
der hier so wenig vorhandenen „links-rechts" Fibrillen an zu
sehen, während ein Teil davon vielleicht dazu dient, den oben
besprochenen membranellenartigen Organellen (Mundpecti-
nellen) als Stütze zu dienen.

Mehodisches. Leider war ich, was diesen Fischhautparasiten
betrifft, allein auf ein Material angewiesen, das aus infizierten
und in Alkohol konservierten Fischen [Salmo (Trutta) fario)]
bestand und mir im Zoologischen Institut in Utrecht zugäng-
lich ward. Mit einer feinen Pinsette wurden sie mit etwas
Schleim von den Fischen genommen, eingebettet und dann
geschnitten. Sowohl Heidenhain als auch Malloryfärbung gaben
für die Fibrillen gute Resultate.

Die Cilienreihen liegen sehr dicht nebeneinander und lassen
zwischen ihnen stets eine Rippe frei, deren Höhe ca 0.7/i
und deren Abstand voneinander ca 0.96// beträgt (Fig. 26).
Die Cilien selbst erreichen eine Länge von ca 4.8 bis 5.8 fi
[Kerbert (29) gibt ca 0.0046 mm an.] Die Basalkörperchen
sind im Verhältnis zur Grösse des Gesamtkörpers, welcher
nach Kerbert zwischen 0.615 mm Länge und 0.408 mm Breite
variiert, sehr klein (Seite 51). Kerbert spricht auch von dem
Vorkommen viel kleinerer Individuen (Seite 51). Die Basal-
körperchen sind nur mit grosser Mühe an tangentialen Schnit-
ten der Pellicula zu sehen.

Ausser den Rippen, die am besten an Querschnitten zu
sehen sind, konnte ich keine weitere Pelliculastruktur wahr-
nehmen.

Unter der Pellicula haben wir erst eine schmale körnige
Alveolarschichte (Alv. S.), von ca 0.65/z Dicke, auf die eine
viel breitere Corticalplasmaschichte (Cort. PI.) von ca 5.8^
folgt. Sie soll nach Fouquet\'s Meinung (22) bei ausgewachse-
nen Tieren kaum sichtbare Trichocysten enthalten. (Seite 160).
ICkrbert (29) aber hat Trichocysten kein einziges Mal gefun-
den (Seite 51). Wahrscheinlich hat fouquet bereits die Fibril-
len gesehen, die von den Basalkörperchen quer durch das Ecto-
plasma verlaufen und an der Grenze des Entoplasmas endigen
(Cw.) und sie als Trichocysten aufgefasst. Dadurch, dass diese
Fibrillen von allen Cilien entspringen und im Ectoplasma ver-
laufen, sticht das Ectoplasma (bei der genannten Färbung) be-
sonders da, wo das Entoplasma wenig Körner hat, als eine
dunkel gestreifte Lage von diesem ab. Mc Donald (13) nennt
wesensgleiche Fibrillen bei Balantidium als „ciliary rootlets".
Dort endigen sie allerdings in einer Verdickung „a secondary
basal granule", welche ich aber an Ichth. multif. nicht auf-
finden konnte.

Ueberdies wird an Balantidium der Abstand der beiden
Basalkörperchen mit der damit zusammenhängenden Ectoplas-
mazunahme, mit der Näherung zur Präoralhöhle allmählich
grösser, was bei Ichthyophthirius nicht der Fall ist, da hier
sowohl Ectoplasma als auch die Länge der Basalkörperchen-
fibrillen [Cilienwurzeln (C.w.)] bis zur Praeoralhöhle gleich
gross bleibt. So wie sie hier entwickelt sind, sind sie besser mit
den ähnlichen Fibrillen bei Opalina und Nyctotherus zu ver-
gleichen, wo sie aber quer durchs Ectoplasma laufen, während
ich bei Ichth. multif. allein auf einigen Stellen schwach ge-
krümmte Fibrillen fand, die in der Verlängerung der Ecto-
plasmafibrillen lagen. Der Verlauf dieser Fibrillen war durch
das ganze Tier nie festzustellen. (Fig. 26). Möglicherweise

Fig. 29. I c h t h. m u 11 i f. Schiefer Längsschnitt.
Alk., Heid. Fig. 29-32 sind aufeinander folgende
Schnitte.

ist dies dem schlechten Konservierungszustande des Entoplas-
mas zu zuschreiben. Andere im Ectoplasma verlaufende Fi-
brillen kommen bei der Praeoralhöhle vor, doch scheint es mir
besser sie später bei den entoplasmatischen Fibrillen zu be-
sprechen. Bemerkt sei noch, dass keiner der Autoren, soviel
mir bekannt ist, über Ecto- und Entoplasmafibrillen Erwäh-
nung tat.

War es mir nicht möglich, durch das ganze Tier verlaufende
Fibrillen zu finden, so fand ich aber an der Praeoralhöhle
stets ein sehr deutlich entwickeltes Fibrillensystem, das im
Entoplasma in der Nähe des Kernes, mit welchem es durch
einige Fibrillen in Verband steht, endigt. (Siehe Schema
Fig. 37). Dieses System besteht, wie es Figur 27, 28 und 31
(der 4 aufeinander folgenden Schnitte 29—32) zeigen, aus
einer Anzahl sich kreuzender Fibrillengruppen (Mund. F.). Sie
laufen bis ins Ectoplasma der Praeoralhöhle durch, wo sie,
wie Figur 27 u. 33 zeigen, mit den Membranellen (Mb.) in
Zusammenhang stehen, während ein anderer Teü am Innen-
rande der Praeoralhöhle umbiegt und im weiteren Verlaufe
die Basalkörperchen untereinander verbindet oder zumindest
knapp darunter parallel weiter läuft (Fig. 35. d.M.F.). Auf
senkrecht zu den Cilienreihen orientierten Querschnitten konnte
ich sie leider nicht finden, da die Basalkörperchen so dicht
unter der Pellicula liegen, dass es mir unmöglich war, sie
weiter als Figur 35 zeigt, zu verfolgen. Jedoch macht es den
Eindruck, und hierfür spricht auch Figur 36, dass sie regel-
mässig im ganzen Tier vorkommen und unterhalb der Pelli-
cula verlaufen. Hier ist ausser der Praeoralhöhle auch die
Pellicula tangential getroffen, in der deutlich Fibrülen zu
sehen sind, die die Basalkörperchen untereinander verbinden.
Ein anderer Teil der Fibrillen biegt nicht um, sondern endigt
an dem genannten Rande (Siehe Figur 35). Oft sind sie sehr
dick und es scheint, als ob sie mit einander zu dicken geraden
Zügen verschmolzen oder verkittet wären (Fig. 33 und 34.
ver.M.F.).

Fig. 36. Ich^th. multif. Sagittalschnitt mit zum Teil tangential ge-
troffener Pellicula. Alk., Heid.

Machen wir nun an der Hand dieser Angaben ein Schema
(Fig. 37), so bekommen wir einen Zustand, der, besonders
durch das Kreuzen der Fibrillengruppen unterhalb der Praeoral-

höhle, an die Abbildung, welche Mc Donald (13 Seite 264) von
Balantidium coli gibt, erinnert.

Der Unterschied liegt darin, dass dort diese Fibrillen als
verlängerte Cilien wurzeln („ciliar rootlets") anzusehen sind
(Mc Donald „longitudinal fibers"), während sie hier damit
nichts zu tun haben, vielmehr am Rande der Praeoralhöhle
umbiegen, um sich dann in, oder knapp unter den Basalkörper-
chenreihen fort zu setzen (Siehe Fig. 35 u. 36.). Ein sehr

wichtiger Unterschied ist ferner das Fehlen eines „Motoriums",
in dessem Verband ja Mc Donald das ganze Fibrillensystem
als „neuromotorisch" anspricht. Für diese Auffassung fehlt,
vom Standpunkte der Amerikaner gesehen, hier wohl das
hauptsächlichste Argument: nämlich das Motorium und der
Verband sämtlicher Fibrillen. Vielmehr drängt sich mir der
Gedanke auf, dass wir es hier mit einem trichterförmigen
Stützsystem zu tun haben, welches sowohl dem Kern einen
festen Platz sichert, als auch der Praeoralhöhle mit seinen
Organellen, beim Bohren in der Schleimhaut seines Wirtes,
eine feste Stütze verleiht.

Methodisches. Die Praeparate waren mit Flemming fixiert,
in toto mit Heidenhain gefärbt und erst die dicken Schnitte
differenziert.

Tangentiale Pelliculaschnitte lassen eine Längsstreifung
sehen, welche nach Thon\'s Meinung von den Reihen der Basal-
körperchen verursacht wird, die ihre Cilien verloren haben.
Daneben verlaufen parallelle, feine Fibrillen, deren Länge
Thon (60) nicht feststellen konnte. Meines Erachtens ver-
laufen diese Fibrillen über die ganze Länge des Tieres und
sind nur dort unterbrochen, wo die schief gestellten Membra-
nulae (Memb.) an der Pellicula ansitzen.

Auf die Pellicula folgt eine sehr schmale, homogene, von
einer dünnen Membrane begrenzte Ectoplasmaschichte (sie ist
bereits von Thon gesehen,), auf die eine grobkörnige Schichte
folgt (Corticalschichte? „Ect. PL"), während an diese direkt
das (übrige) Entoplasma sich anschliesst.

Was die Fibrillen betrifft, so finden wir in erster Linie die
von Thon beschriebenen (siehe oben) neben den Basalkörper-
chenreihen verlaufenden Fibrillen, weiters feine, zwischen den
Reusenstäbchen (R.st.) liegende Fibrillen (Mst. Fibr.), welche
Thon nur in einigen Fällen gesehen hat (Siehe meine Fig. 38,
39). Da sie dicht unter den Trichiten (Tr.) des Mittelstranges
(M.st.) liegen, so sind sie oft schwer zu verfolgen. Obwohl alle
übrigen Fibrillen, ebenso wie die eben besprochenen, auch

durch das Ectoplasma laufen, ist es doch besser sie bei den
entoplasmatischen Fibrillen zu besprechen.

1. Fibrillen, welche von der Koncavseite des Kernes zu den
vorderen Membranulae laufen (Figur 40—42. Memb.F.).
Thon (60), der sie bereits beschrieb, teilt sie wieder in
3 Gruppen ein und zwar:

Entoplasma verlaufen.
h. Fibrillen 2ter Ordnung, die durch Wachstum aus
den unter a besprochenen entstehen und bis zum Kern
durchlaufen.

c. Fibrillen 3ter Ordnung, dicker und von Zahl weniger.
Sie laufen ebenfalls bis zum Kern durch und werden
von ihm auch von den unter a besprochenen ab-
geleitet.

Dass zwischen diese Fibrillen eine Grenze so scharf zu ziehen
ist, scheint mir nicht bewiesen.

2. Fibrillen, die im proximalen Teile quer durch das ganze
Tier von der einen Seite zur anderen verlaufen und von
Thon nicht gesehen waren (Figur 38 und 40. qu.F.).

3. Fibrillen, welche im proximalen Teile von der Pellicula
schief nach den Reusenstäbchen zu laufen (Figur 38 u.
39.) und welche Thon ebenfalls nicht sah.

4. Fibrillen, die von den distalen Membranulae ein kleines
Stück in das Entoplasma hinein verlaufen und welche
Thon mit Recht „sehr unbedeutend und kaum nachweis-
bar" nennt (Fig. 40. F.dist.M.).

Schliesslich fand ich in den Schnitten unregelmässig ver-
breitet Trichiten (Tr.) liegen, die ihren definitieven Platz noch
nicht eingenommen hatten und von Thon ebenfalls nicht er-
wähnt wurden (Fig. 40—42).

Was allerdings diese Frage betrifft, so befinden wir uns
hier auf sehr unsicherem Terrein. Ganz mit Recht durfte Thon
über die Fibrillen der Basalkörperchenreihen keine Schlüsse
ziehen. Was aber die anderen Fibrillen betrifft, so spricht er
sich über diese ziemlich entschieden aus und nennt die sub 1)
besprochenen Fibrillen im ersten Stadium „einfache Stützele-

mente", im 2. und sehr sicher im 3. Stadium aber Myoneme.
Diese Deutung ist mir nicht ganz klar. Es scheint mir seine
Auffassung, dass die Endfibrillen, worin nach ihm die Reusen-
stäbchen endigen, durch Kontraktion ein Ausstülpen des
Mittelstranges (Zunge) verursachen sollten, während die Fi-
brillen zwischen den Reusenstäbchen möglicherweise als Anta-
gonisten dienen könnten, gewagt. Dass die Fibrillen 2ter und 3-
ter Ordnung „durch ihre Kontraktion das vollständige Einziehen
des mittleren Stranges und der Beute bewirken sollen" erscheint
nicht nur gewagt aber unmöglich.

Sicherlich fehlt hier vor allem ein fester Punkt, der eine
Voraussetzung für die Myonemfunktion der Fibrillen 2ter und
3ter Ordnung sein müsste; ausserdem waren ihm die hier unter
2) und 3) genannten Fibrillen unbekannt. Sollten wir es hier
wirklich mit Myonemen zu tun haben, dann müssten Myoneme
die unter 3) genannten sein, (R.st.F.), da diese in der Pellicula
einen Stützpunkt finden und darum durch ihre Kontraktion
der gelähmten Beute einen besseren Durchgang zwischen den
Reusenstäbchen verschaffen könnten, während die unter 2) ge-
nannten Fibrillen einer zu grossen Erweiterung des Tieres

entgegen wirken könnten. Nach der amerikanischen Schule
sollten dann möglicherweise die Fibrillen zwischen den Reusen-
stäbchen als Neurofibrillen auf zu fassen sein, die bei dem
Nähern der Beute via das Motorium (in diesem Falle den
Plasmafleck unterhalb des Kernes) über die vorderen Membra-
nulaefibrillen einen Reiz nach den Membranulae selbst leiten

Rslt

würden, sodass diese dann die nötigen Bewegungen zum Fangen
der Beute ausführen könnten. Dagegen aber spricht wieder
die Tatsache, dass die distalen Membranulae-zone mit diesem
Plasmafleck nicht in Verband steht und die dort auftretenden
kurzen Fibrillen schwerlich anders als Stützfibrillen aufzufassen
sind. Jedoch äussert sich YocoM (64) bei der Besprechung der
Arbeit von Thon in diesem Geiste (Seite 380). Ueberdies ist
mit der Annahme eines Motorium noch nicht die Ausstülpung
des Mittelstranges erklärt. Ueber diese Fragen kann allein eine
experimentelle Untersuchung Aufschluss geben.

Methodisches. Zum Studium gelangte Material, das, aus dem
Darme von Rana esculenta stammend, mit Flemming (stark)
fixiert und in toto mit Heidenhain gefärbt war; einige 5/x
dicke Praeparate wurden nach Fixation mit Schaudinn mit
Heidenhain gefärbt.

Die Pellicula zeigt die bekannten Längsfurchen und Rippen
mit den darunter liegenden Basalkörperchen der Cilien. In der
Praeoralhöhle sind diese Rippen besonders stark entwickelt,
während dort die Cilien und Basalkörperchen fehlen. Besonders
auf sagittalen Schnitten der linken Lippe, welche die Lippe
tangential treffen, sind diese Rippen sehr deutlich zu sehen
und können leicht Anleitung zu einer Verwechslung mit
Fibrillen geben (Fig. 45 u. 46. Pel. R.).

Ich glaube dann auch, dass die Beschreibung der Fibrillen,
welche Bezzenbergee (6) bezüglich Balantidium giganteum
(seine Figur a und c) gibt, in der Tat diese Pellikularippen
betrifft. Es ist dies sowohl nach seinen Figuren, als auch
nach nach dem, was er sagt, zu urteilen: „Ferner zeigt das
Bild in einer scharf begrentzten Strecke im Vorderteile des
Tieres (und zwar handelt es sich hier um die rechte Lippe,
wie der Fortgang der Serie zeigt) eine eigentümliche Rand-
zone, welche aus feinsten nach den Basalkörperchen hin aus-
strahlenden Strichen besteht."

Ich glaube, meine Vermutung bezüglich der Verwechslung
von Rippenstreifen mit Fibrillen, dadurch stützen zu können,
dass B. (Seite 162) den selben Zustand nicht allein bei Balanti-
dium giganteum, sondern auch bei B. entozoon gefunden hat,
also auch bei dieser Art, welche ich selbst untersucht hatte.

Bei der angegeben Färbungsmethode hebt sich das Ectoplasma
als eine dunkler gefärbte Massa vom Entoplasma ab. In dieser
kompakten Masse war es nicht leicht überall die Fibrillen

Fig. 44. Balantidium entozoon. Sagittal-
schnitt. Cilien nicht eingezeichnet. Schaud., Heid.

Fig. 46. Bai. e n t. Anschnitt der Praeoralhöhle.
Cilien nicht eingezeichnet. Flemra., Heid.

(Cilienwurzeln), die in den Basalkörperchen beginnend, durch
das Ectoplasma nach der Grenze des Entoplasmas laufen, zu
verfolgen, so wie es Mc Donald (13) bei Bai. coli und suis
fand. Wohl wechselten, wie dies Mc Donald in seiner Figur L.
angiebt, dunklere Ectoplasmabänder mit lichteren ab.

Im gesamten proximalen Teile sind diese, bereits von schnei-
der (47) beschrieben Fibrillen (C.w.), sehr deutlich zu sehen
(Fig. 44, 48). Auch sind sie hier alle noch ein Stück ins Ento-
plasma zu verfolgen. Dabei schneiden sie hier im proximalen
Teile, Fibrillen, die, gering an Zahl, an der Ecto-Entoplasma
Grenze liegen (E.E.Gr.F.). In der Mehrzahl der sagittalen und
transversalen Schnitten (Fig. 48 und 49) sind sie als mit der
Pellikula parallel verlaufende Fibrillen zu sehen, während einige
von ihnen durch das Ectoplasma nach der Pellicula hin ver-
laufen (Figur 44, 48 und Schema 51).

Sie sind mehr oder weniger mit den „radial fibers" Mc Do-
nald\'s bei Balantidiiim coli zu vergleichen.

Wir sehen dann ventral, an der rechten Seite, die Membra-
nellen (Mb.) mit ihren dreieckigen Basallamellen (Bas.L.),
durch welche Fibrillen vom Basalsaume nach der Spitze zu lau-
fen. An dieser Spitze ist eine Fibrille befestigt, welche schief
nach der Pellicula zu verläuft (En.F.). An der linken Seite fin-
den wir keine Membranellen, sondern einige grössere, längere
und stärkere Cilien (st.C.). In der Mitte der Praeoralhöhle ver-
laufen die eben besprochenen Pellicularippen (Pel.R.), welche
aber hier, weil sie parallel zur Schneidefläche liegen, nicht gut
sichtbar sind. Allein bei hin und her Drehen der Mikrometer-
schraube ist ihre Anwesenheit zu erkennen.

Ferner finden wir auch links eine Fibrille, die von der Pelli-
cula der Praeoralhöhle quer durch die linke Lippe nach der
Pellicula der Oberfläche zu läuft (Li.F.). Die Cilienwurzeln
sind auch hier noch ins Entoplasma zu verfolgen (v.C.w.),
und überkreuzen die oben genannte Lippen-Fibrille (Li.F.)
senkrecht (Figur 50).

Stets ist dieser Zustand auf allen aufeinander folgenden
Schnitten der Praeoralhöhle zu konstatieren. Die Fibrillen der

Fig. 48. B a 1. e n t. Transversalschnitt. Cilien
nicht eingezeichnet. Flemm., Heid.

Fig. 49. Bai. e n t. Transversalschnitt, auf Fig.
48 folgend. Cilien nicht eingezeichnet. Flemm.,
Heid.

grossen Entoplasmastränge (d.l.F.S. und v.l.F.S. siehe weiter
unten) sind auf diesen Schnitten quergetroffen und natürlich
nur als Punkte sichtbar (Schema" Fig. 53).

Im Entoplasma verlaufen dicke Fibrillenstränge (Fig. 44—
49), die Liebekkühn [nach seiner Figur, welche Buetschli in
BRONN\'s Klassen und Ordnungen (Tafel LXVIII Figur 26)
wiedergibt], wahrscheinlich bereits gesehen hat.

BüTSCHLl (8) schreibt darüber: ,L. zeichnete eine von dem
ganzen Peristomfelde ausgehende schlundartige Bildung, welche

Dass diese Fibrillen distal ganz bis zur Pellicula durchlaufen,
glaube ich nicht, obwohl es bei schief geschnittenen Schnitten
den Eindruck erweckt. Diese Fibrillen laufen, oft mehr oder
weniger geschlängelt, hauptsächlich vom proximalen und dista-
len Praeoralhöhlen-ende ins Körperinnere. [Dorsaler und ven-
traler Fibrillenstrang (d.l.F.S. und v.l.F.S.) der nahezu sagittal
getroffenen Schnitte 44—46].

Wir sehen hier, dass sie mit ihrem einem Ende durch das
Ectoplasma laufen und in der Pellicula endigen.

Schneider (47) gibt an, dass sie an den Basallamellen der
Membranellen entspringen, was meines Erachtens unrichtig ist.
Solche Bilder erhält man, wenn die Querschnitte etwas schief
sind. Seine Zeichnungen geben dies auch deutlich zu sehen.

Neben dem dorsalen Fibrillenstrange finden wir die bereits
besprochenen Cilienwurzeln (C.w.), welche, je mehr sie sich
dem Dorsalstrange nähern (Fig. 44), desto länger ins Entoplas-
ma reichen. Der dorsale und ventrale Strang nähern sich distal
einander, ohne sich jedoch, wie es Mc Donald (13) bei Bai. coli
angibt, zu kreuzen. Uebrigens zeigen beide Speeles, was den
Verlauf der Fibrillen betrifft, bei Vergleichung meines Sche-
mas (Fig. 51) mit dem von Mc Donald, viel Uebereinstim-
mendes; nur müssen wir uns bei Bai. entozoon die Praeoral-
höhle (oral plug Bai. coli bei Mc Donald) ventralwärts gerückt
und in die Länge gezogen denken.

Gleich hier sei aber bemerkt, dass ich von einem „Motorium"
keine einzige Andeutung fand. Wohl war in einem Schnitte
eine Art Ring zu finden, der mit der .circumoesophageal fiber\'
bei Bai. coli zu vergleichen wäre (Figur 46).

Dass ferner hier, wie es Schneider (47) angibt, ein
„fädiges Gerüstwerk" anwesend ist, muss ich auf das be-
stimmteste bestreiten. Uebrigens fand er es selbst nicht
immer vor und will dies damit erklären, indem er
annimmt, dass dieses Stützsystem bei der Ernährung verloren
geht. Dann sollten die Cilienwurzeln, die sich ins Entoplasma
erstreckten, wieder ins Ectoplasma zurückgezogen werden.
Dieses Gerüstwerk, welches er sowohl bei Opalina als auch bei
Nyctotherus und Balantidium antraf, will er als eine „tempo-
räre Erscheinung" ansprechen; eine Auffassung, die meines
Erachtens durch meine Praeparate entschieden widerlegt wird.
Schliesslich will ich noch darauf aufmerksam machen, dass sich
die grossen Fibrillenstrange, da, wo sie Vacuolen (vac.) be-
gegnen, um diesen herum einen Bogen beschreiben, wie dies
Figur 44 zeigt.

Fig. 51. Bai. e n t. Schematischer Sagittalschnitt. Fig. 52. Bai. e n t. Schematischer Transversalschnitt.

ebenen Zeichnungen und den Schemata (Fig. 51—53) ent-
nehmen können, ein gut entwickeltes Fibrillensystem anwesend.

Bezzenbeeger (6), der als erster einigermassen ausführlich
über Fibrillen bei verschiedenen Balantidium-Axt&n schrieb,
konstatiert beim Besprechen ihrer Bedeutung, dass seine Funde
nicht gegen eine Myonemnatur sprechen. Auch Untersuchungen
in vivo brachten ihn nicht weiter (Seite 162).

Schneider (47) fasste sie als ein Stützsystem auf (ein
„Linom"). Mc Donald ist einer anderen Auffassung. (Siehe das
Gesagte bei Ichthyophthirius). Diese Auffassung beruht auf
der Tatsache, dass er bei Bai. coli ein „Motorium" gefunden
hat, womit alle Fibrillen direkt oder indirekt verbunden sind.

Aber eben das ,indirekt\' zusammenhängen gilt für die wichtig-
sten Fibrillen, was er, (siehe bei Opalina) einer ,geringeren
Specialisierung der lokomotorischen Organellen\' zuschreibt;
eine wohl sehr bequeme Argumentation. Vergleiche ich damit
das Fibrillensystem von Bai. entozoon, dann muss vor allem
darauf hingewiesen werden, dass hier ein zentrale Vereinigung
fehlt und wir es hier mit verschiedenen aparten Fibrillenkom-
plexen zu tun haben. Wenn wir die verschiedenen Fibrillen, jede
für sich selbst betrachten, dann dringt sich der Gedanke einer
Stützfunktion unbedingt auf. Denken wir nur an die grossen

Stränge (d. und v.l.F.S.), an die Fibrille der linken Lippe
(Li F.) oder an die Fibrille, die von der Basallamelle der
Membranellen nach der Pellicula zu lauft und dadurch diese
gut verankert (En.F.).

1 Die meisten, wenn nicht alle, der gefun-
denen Fibrillen sind mit ziemlich grosser
Sicherheit als f o r m-b e h a 11 e n d e Fibrillen
oder „Morphoneme" aufzufassen (siehe das fol-
gende Kapitel S. 63). . •

ihrer Gesamtheit zu einem „n e u r o m o t o r i-
schen Apparat" vereinigt sein sollten, muss

Wie bereits aus dem 1. Teile hervorgeht, sind l.ens bei vielen,
oft nicht verwandten Ciliaten, Fibrillen gefunden worden; 2.ens
ist aber die Ansicht über deren Funktion sehr auseinander
gehend.

Die zwei Tatsachen haben zur Einführung vieler verschiede-
ner Bezeichnungen geführt z.B.: Myoneme, Myophan e.
Myoide, Neurophane, Neuroide, Neuromoto-
rischer Apparat, Stützfibrillen, Elastische
Fibrillen, Skeletgerüst, Linom etc.

Hierzu muss in erster Linie gesagt werden, dass all die Be-
zeichnungen fast rein auf morphologischen Ueberlegungen be-
ruhen ; weiter müssen wir bemerken, dass sie auch nicht immer
in dem selben Sinne interpretiert wurden.

Nur in einigen Fällen wurden diese Auffassungen auch ex-
perimentell gestreift.

In erster Linie wollen wir nun diese Benennungen ausführ-
licher besprechen, um dann eine kurze Uebersicht über die Lite-
ratur zu geben.

Der Name M y o n e m wurde für die „Muskelfasern" des Ec-
toplasmas, welche bereits von Lieberkühn (35) an Stentor be-
schrieben wurden, gegeben.

Später wurde durch Schmidt, Stein und anderen (nach
Haeckel zitiert) das Bestehen dieser schmallen Muskelfasern
abgelehnt und ein ganzer „Hautmuskelschlauch" ähnlich dem
bei Würmern, angenommen. Dies war noch in der Zeit, als
der Streit, ob die Protozoen einzellig oder nicht einzellig sind,
noch nicht beendet war. Ehrenberg stellte sie zu den Würmern,
claparede zu den Coelenteraten, während siebold den von
Goldfuss angewandten Namen Protozoen gebrauchte und sie
zugleich mit dem Formwerte einer Zelle gleichstellte.

greeff aber huldigte wieder der Auffassung LieberkühNS.
Wie wir sehen, beruht hier die Benennung hauptsächlich auf
morphologischer Basis; im Verband mit der damals noch nicht
befestigten Auffassung von der Einzelligkeit, war das Auffm-
den von „Muskelfasern" nichts besonderes.

haeckel war aber der erste, der gegen den Gebrauch dieser
Namen protestierte, da er die Protozoen für einzellig hielt.
Hätten wir es hier mit Muskeln im morphologischen Sinne zu
tun, dann müssten, nach Haeckel, in den Fibrillen Kerne gefun-
den, und überdies auch echte Nerven nachgewiesen werden. Er
sagt auch auf Seite 536 (25): „Wo die Differenzierung in Muskel
und Nerv überhaupt noch nicht eingetreten ist, da kann man m
strengeren Sinne eben so wenig von Muskeln als von Nerven
sprechen, sondern muss Zellen, welche die Funktionen dieser
beiden Gewebe noch vereint vollziehen, ,Neuromuske zellen
nennen." Bei Protozoen sind die Fibrillen noch keine selbstän-
digen Zellen, sondern allein „differenzierte contractile Sarcode
Züo-e" wofür er den Namen ,Myophan oder Schein-
muskel\' einführt. So spricht er denn auch von der Myophan-
schicht als dritte der 4 Lagen, welche er im Ectoplasma unter-
schiedet. Bald wurden diese Namen (Myonem und Myo-
phan) von anderen Autoren vertauscht gebraucht, wahrend
sie bei ihrem Gebrauche nur an Muskelfunktionen dachten. ^

neresheimer (41) führte 1903 den Namen ,N e u r o p h a n
ein und bezeichnete hiermit bei Stentor und Spirostomum Fi-
brillen, welche nach ihm ausschliesslich nervöse Funktion ha-
ben sollten. Dieselbe Funktion schrieb bereits Engelmann (15)
den Girren-Fibrillen von Stylonychia zu. Dieser Name ist mei-
nes Erachtens wenig geeignet, denn er soll hier als Gegenuber-
steilung zu Fibrillen mit reiner Muskelfunktion, die keine
M y 0 p h a n e, sondern Myoneme sind, gelten. Besser würde
es daher sein, im Gegensatz zu den Myonemen hier das
Wort „Neuronem" ein zu führen.

rischer Apparat". Dieser Begriff wurde 1914 von
SHARP (56) eingeführt. Er fand bei Diplodinium ein Fi-
brillensystem, das von einem besonderen Zentrum dem „Mo-
torium" ausgehend, die verschiedenen Bewegungs- und

Ernährungsorganellen miteinander verbindet und auf diese
Weise eine Koordination bewirken soll. Obwohl Sharp noch
zögert diesen Fibrillen eine contractile Funktion ganz ab
zu sprechen, so äussern sich seine Nachfolger in dieser Hin-
sicht schon bestimmter. Wir können allso diese Fibrillen ruhig
in die Rubrik der Neuroneme einreihen, ohne hiermit mit
dieser Auffassung vollkommen einverstanden zu sein. Ueber-
dies will ich darauf hinweisen, dass der Name „n e u r o m o t o-
rischer Apparat" zu Verwirrungen Anlass geben kann.
Das Wort „Neuro n" beinhaltet für sich schon sensible oder
motorische Funktion, sodass wir uns vortäuschen könnten, dass
,motor\' auf die Muskelfunktion hinweisen müsste. Besser
wäre dann ,sensomotorischer Apparat.\'

Soviel mir bekannt ist, war es Maier (1903), der als erster
den Fibrillen eine Stützfunktion zuschrieb (37). Das waren die
sogenannten Basalfibrillen der Girren. Wohl huldigten schon
vor Maier andere Autoren dieser Auffassung, um sie aber
wieder zu verwerfen.

Schneider (47) sprach 1906 von einem Skeletgerüst
oder L i n 0 m, worunter er Ecto- und Entoplasmafibrillen ver-
stand, die er bei Opalina und anderen Ciliaten fand.

Elastische Fibrillen wurden zum erstenmale 1903
von Stevens bei Licnophora beschrieben. Diese Auffassung
beruhte auf gewissen physico-chemischen Eigenschaften der
Fibrillen (58).

Entz SEN. (17) und andere Autoren hielten bereits die
,Stielmuskeln\' und Myoneme für elastisch.

Da aber später Roskin (45a) bei Climacostomum von elasti-
schen Fibrillen, die ein ,cyto-squelette\' bilden, spricht, und auch
Lühe (36) die von früheren Autoren als Stützfibrillen beschrie-
benen Cilienwurzeln als elastische Fibrillen erwähnt, ist es,
glaube ich, besser auch diese Gruppe unter einen Namen zu
vereinigen. Es scheint mir darum um so besser, als von vielen
,Stützfibrillen\' die Natur noch nicht festgestellt ist.

Analog den M y o- und Neuronemen würde hier der
Name „M o r p h o n e m e" im Sinne formbehaltender Funktion,
am besten am Platze sein.

2. Literaturhesprechung.
Gehen wir nun an der Hand dieser Einteilung über zu der
betreffenden Literatur.

Wie bereits am Beginne dieses Teils bemerkt wurde sind die
m y o n e m e die am längsten bekannten Ciliaten Fibrillen. Sie
folgen dem Laufe der Cilienreihen; diese Bezeichnung betrefft
mehr die im Ectoplasma verlaufenden Fibrillen, während die
im Stiele der Vorticellinen verlaufenden ,Stielmuskeln eben-
falls als Myoneme angesehen werden.

Da Bütschli (8) die ältere, hierauf bezügliche Literatur
ausführlich referierte, hat es keinen Sinn auch hier weiter
darauf ein zu gehen. Zu sagen wäre noch, dass bütschli, zum
Teil auf Grund eigener Untersuchungen, zum anderen ieii
auf denjenigen vorhergegangener Autoren, wie Engelmann
(14) vorallen, nur an eine Muskelfunktion dieser Fibrillen

^^EnSlmann beschrieb die Stielmuskeln von ZoothamnAmi
ausführlich (41). Er konstatierte eine deutliche,_ fibrillare
Struktur und beschrieb sie als doppeltbrechend. Bei der I^on-
traktion wurden sie „deutlich kürzer, dicker und gerade ,
während sie bei beginnender Erschlaffung einen stark ge-
schlängelten Verlauf" zeigten. Bei Carchesium, Vorticella und
anderen Peritrichen konstatierte er die selben Tatsachen.

Von den Körpermyonemen bei Stentor schreibt er, dass sie
bei der „Zuckung" des Tieres kürzer, dicker und gerade werden,
während sie bei der „Wiederausdehnung" ebenso einen „welli-
gen Verlauf" zeigten.

wellig" was in diesem Falle durch das Zusammenziehen des
Corticalplasmas zustande kommen soll. Er schreibt also nur
die „Zuckungs"-bewegung einer aktiven Fibnllenarbeit zu^
Weiterhin beschrieb er bei Epistylis galea viele Fibrillen und
^ ach dort bereits von einem „Sphinkter" des PenstomraM^^^^
\'ZELLEE (65) glaubte bei Opalina Myoneme
haben, doch stellte sich später heraus, dass dies die Pellicula

Brauer (7) beschrieb Myoneme bei Bursaria truncatella
und untersuchte darauf hin auch Stentor- und Vorticella-Arten.

Auch Johnson (1893, 28) fand die Myoneme von Stentor
sehr kontraktil: „endowed with a contractile power not less
than that of striped muscle". Auch er sagt, dass sie in Ruhe-
zustände gewellt sind, während sie bei Kontraktion gerade
werden. Nach ihm verlaufen die Myoneme nicht in Kanälen,
wie dies Bütschli beschrieb. Weiters sagt er auf Seite 483:
„In the living Stentor the myonemes are hyaline flexible and
exceedingly contractile fibrils; in a Stentor killed with osmic
acid or corrosive sublimate, they become rigid, highly-refractive
rods."

Günther (1900, 24) fand bei Ophryoscolex caudatus sehr
viele Myoneme: „starke Züge von Muskelfasern (Myonemen),
wie sie wohl bis jetzt in solcher Mächtigkeit bei anderen In-
fusorien kaum gefunden worden sein dürften." Auch bei den
Stacheln dieser Ciliaten fand er „mächtige Myonemschichten"
und bei Cycloposthium bipalmatum viele Myoneme bei den
„Caudalien".

Prowazek (1903, 42) beschrieb bei Euplotes harpa Fibril-
len, die in Bündeln von mindestens zwei Seiten, einen Winkel
von 90° einschliessend, an die Girren, vorallem an die Sprung-
cirren, herantreten. Sie sind „solide und fest", denn sie werden
von dem Mikrotommesser aus ihrer Lage verschoben und draht-
förmig verbogen. Sie erinnerten ihm an G1 i a f i b r i 11 e n.
Nach ihm stimmt diese Situation mit der Bewegung der Girren,
die nach zwei Richtungen geschieht, überein. Er sagt dann
auch: „Die Fibrillen dürften eine noch ungesonderte kontrak-
torische und reizleitende Funktion besitzen." Diese sollten also,
echte Myophane im Sinne Haeckels sein.

Maier (1903, 37) fand bei Prorodon teres ausser den
bereits von Schewiakoff (46) beschriebenen Fibrillen, an dem
Munde solche, die mit den Reusenstäbchen verbunden sind und
zum Oeffnen des Mundes dienen sollten, während die Mund-
schliessung durch die Kontraktilität des Ectoplasmas verursacht
werden soll.

Kleine von den Reusenstäbchen kommende, nach oben ver-
laufende\'Drähte sollten das „Vorstossen" des Reusenapparates
bewirken. Auch die Stentormyoneme bespricht er ausführlich
und findet an den Basallamellen der Membranellen die „End-
fädchen" die untereinander durch eine Basalfibrille verbunden
sind Diese Fibrillen wurden bereits von Schubeeg (53) be-
schrieben und ihnen nervöse Funktion zugeschrieben, wahrend
Maier ihnen Muskelfunktion zuerkennt. (Siehe spater). Aehn-
liche Zustände wurden bei Spirostomum angetroffen, wo links
und rechts von den Membranellen ein stärkeres Myonem vor-
handen ist und die Torsion verursachen dürfte. Ferner behan-
delt er Carchesium ausführlich und beschreibt dort auch eine
Art Sphinkter. Auf Seite 132 zählt Maieb einige Ciliaten
auf bei denen er keine Fibrillen fand und sagt: „hier scheint
also die Beweglichkeit nicht auf specifische Kontraktionsge-
bilde zurück geführt werden zu können."

Bei Stylonychia sollten die Basalfasern, da hier keine Basal-
fibrille gefunden wurde, allein Stützfunktion haben.

Die Arbeit von Thon (1905, 60) über Didinium wurde be-
reits im ersten Teile referiert. Siehe dort auch das, von Bezzen-
bergbr (1904, 6) Über Balantidium gesagte.

schröder (1906, 1907, 48—51) bearbeitete ausführlich den
Verlauf der Fibrillen bei Campanella umbellaria, Epistylis
plicatilis, Vorticella monilata und Stentor coeruleus, wobei er
sehr verwickelte Verhältnisse fand; dies wurde ausführlich m
Lang\'s Handbuch referiert (36). Wir erwähnen nur die
Fibrillengruppen von Campanella umbellaria.

Alle die Fibrillen zeigen „eine Art Querstreifung", welche
durch den alveolären Bau verursacht wird.

Er betrachtet sie alle als Myoneme, wie dies schon aus
seinen Bezeichnungen zu ersehen ist.

Die „Endfädchen" der Membranellen, die nach ihm in einer
Membrane liegen, deren Unterende eine Basalfibrille vortäuscht,
werden von ihm aber als Stützapparat aufgefasst, um „sämt-
liche Basallamellen möglichst fest miteinander zu verbinden."

FAURé Fremiet (1908, 21) fand bei Tintinnidium inqidli-
niwi Fibrillen, welche in der „pedicule" verankert sind. Bei
heftiger Kontraktion entstehen oft Knoten („boucles") im
Stiele.

SCHUBOTZ (1908, 55) fand bei Pycnothryx monocystoides
(ein holotricher Ciliat aus dem Darme von Procavia), an der
Grenze von Ecto- und Entoplasma, eine zirkuläre und longitu-
dinale Fibrillenschichte, welche durch feinere Fibrillen mit
den Cilien verbunden ist.

Letztere hielt er für Stützfibrillen, die anderen für Myoneme.
Als solche beschaut er auch die Fibrillenkomplexe, welche die
zahlreichen taschenförmigen Einsenkungen der zwei Wimper-
furchen umgeben; die Funktion der Fibrille sollte „etwa
Sphinktern" vergleichbar sein.

Nach seinen Zeichnungen zu schliessen, macht es den Ein-
druck, dass wis es auch hier mit kräftig* entwickelten und
verlängerten Cilienwurzeln zu tun haben, ganz wie bei Balan-
tidium etc.

Ledebew (1909, 34) traf Myofibrillen bei Trachelocerca
phoenicopterus, die besonders bei starker Kontraktion ab und zu
„rosenkranzförmig" waren. Er fand diese ectoplasmatische
Fibrillen nicht immer regelmässig entwickelt ; oft waren an der
anderen Seite der Basalkörperchenreihen, neben den stärkeren,
viel schwächere vorhanden.

Die schwächeren könnten nach ihm Neurophane sein, viel-
leicht aber Myofibrillen ; ist letzteres der Fall, dann will er dies
dadurch erklären, dass „gewisse Unbeständigkeit im Bezug auf
Zahl und Verteilung der Myofibrillen" vorhanden wäre.

Roskin (1917, 45a) beschreibt die Myoneme von Stentor
folgendermassen : „nous croyons que le plasme du myonème,
homogène à première vue, se compose de deux couches; mem-
brane et kinoplasme." Die Membrane sollte zum Schutze des

Kinoplasmas, welches der eigentliche Sitz der Kontraktilität ist,
dienen. Dadurch kommt es auch, dass bei Druck : „le mynonème
se transforme immédiatement en gouttes". Bei Climacostomum
virens aber, welches sich fast nicht kontrahiert, sind doch viel
Fibrillen vorhanden; diese gehen bei Druck dahingegen nicht
in Tröpfen über, ebensowenig bei Zufügen von starker oder
schwacher Essigsäure. Und er sagt dann: „II est clair, que
nous avond ici affaire non aux myonèmes, mais aux filaments
homogènes élastiques, solides, qui forment le cytosquélette de
l\'organisme." So sollten also bei, in die selbe Familie gehörenden
Genera, sehr verschiedene Fibrillen vorhanden sein.

Konsuloff (1922, 32) behauptete, dass bei Opalina in der
Pellicula Myoneme vorkommen müssen (Siehe oben).

Schliesslich schrieb Dogiel (1925, 12) bei Ophryoscoleciden
über Schlundfibrillen und ihrer Funktion, deren ausführliche
Auseinandersetzung jedoch im Russischen erschien.

Gleichzeitig erschien von Gelei (1925, 23) eine Publikation
über Schlundmyoneme bei Stentor welche : „einwärts gerichtete
Wellenbewegungen ausführen, wodurch die Güien in ihrer
Schiebbewegung unterstützt werden."

2. dass nur in sehr wenigen Fällen andere als morpholo-
gische Motive angeführt wurden, nämlich nur in jenen
Fällen, wo Doppelbrechung konstatiert wurde und wo, in
kontrahiertem Zustande, die Fibrillen kürzer und dicker
wurden ; während auch in diesen Fällen die eigentliche
Ursache der Kontraktion im sogenannten „Kinoplasma"
zu suchen sei.

Es ist darum noch notwendig die Arbeit von Koltzoff
(1912, 31) anzuführen. Ihm zufolge besteht nämlich der
„Achsenfaden oder das sogen. Myonem des Vorticellidenstieles
aus:

Er macht überzeugende Experimente und kommt auf Seite
367 zu dem Schlüsse: „Die Ursache der Kontraktion des Vorti-
cellidenstiels liegt in der Veränderung der Oberflächenspan-
nung an der Grenze zwischen Kino- und Thekoplasma"; diese
hypothetisch angenommen Erklärung wird dann weiter noch
ausgearbeitet.

Die eigentlichen Fibrillen sind also ihm zu folge Skeletfi-
brillen. Die Arbeit von seinem Schüler Roskin (45a) nannten
wir schon oben. Letztere publicierte im Jahre 1923 weitere Be-
sonderheiten über die „Körpermyoneme" von Stentor; sie liegen
in Kanälen: „feste elastische statische Röhren". Nach ihm sind
alle echte Myoneme aus Kinoplasma aufgebaut, welches von
einer elastischen Hülle umgeben wird.

Bei Climacostomum sollte das Kinoplasma in eine feste „Gel-
bildung" übergegangen sein, wodurch die Kontraktilität ver-
loren gegangen wäre. Bei Metazoen fand er damit vergleichbare
Zustände; unteranderen die Muskelfasern in der Deckmuskel-
zelle von Rana fusca und die Muskelzellen von Anodonta. Auch
in diesen Fällen sollten die Fibrillen selbst nur Skeletelemente
sein. [Zitiert nacht Hartmann (27)].

Auch der Axialfaden der Axopodien der Heliozoen ist nach
neueren Angaben von Roskin (45b, 1925): „ein kleines Röhrchen
mit Plasma gefüllt, dessen Wände sehr ausgesprochene Skelet-
artige Eigenschaften besitzen..." Er sagt (Seite 215) : „ähnlich
wie die Erscheinungen, die wir bei den Muskelfasern von Hydra,
bei den Myonemen der Inf^isoria (Roskin 1923) u.s.w. beobach-
tet hatten, ist die Kontraktilität des Axialfadens auch ebenso
mit der flüssigen inneren Plasmaschicht verbunden."

„In den Axialfaden haben wir ein Beispiel eines Organoides,
in welchem auf engste Weise die kontraktilen und die form-
bestimmende Eigenschaften verbunden sind."

Maier (1903, 37) war, wie schon gesagt, der erste, der
Fibrillen eine Stützfunktion zuschrieb. 1903 folgte die Beschrei-
bung elastischer Fibrillen bei Licnophora durch Stevens (58).
Lühe (36) referiert diese Arbeit ausführlich (siehe da), und

sagt: (Seite 214): „Durch Mazeration mit 1 bis 3 % doppel-
chromsaurem Kali, Pepsine und anderen Mitteln lässt sich dieser
ganze, ein förmliches Innenskeletbildende Fibrillen-Apparat
unter Auflösung vom Plasma und Pellicula binnen wenigen
Sekunden unverändert isolieren." Dieser Apparat steht mit den
Membranellen in direkter Verbindung.

Die Arbeit Schneider (1906, 47) wurde bereits oben be-
sprochen, eben so wie die Auffassung Schröders (1907, 51)
der Membranellenfibrillen von Stentor als Stützapparat.

collin (1909, 9) beschreibt bei Anoplophrya branchiarum
ein Fibrillensystem, das von den Basalkörperchen der Cilien
aus nach dem Kern zu läuft.

Er sagt (Seite 351): „chaque eil se prolonge au sein de
l\'endoplasme par une mince fibrille siderophile, sorte de racine
ciliaire dont on reconnait parfois nettement l\'insertion ä la
surface de la membrane du macronucleus." Nach collin war
dies bei Ciliaten noch nie entdeckt. Schneider (47) aber fand
dieses schon 1906. Collin nennt dieses System „appareil de
soutien".

Hamburger (1911, 26) machte Verdauungs Experimente
mittels Pepsin und Pankreatin an Euglena Ehrenbergii und
sagt: „Die Substanz der Spiralstreifen, welche sich durch ihre
grosse Unlöslichkeit auszeichnet, erinnert vielleicht an gewisse
Albuminoide, etwa Keratin und Elastin" und: „Nach meinen
Erfahrungen halte ich es für wahrscheinlich, dass die Spiral-
streifen die elastischen Elemente der Haut sind,...... und

Entz junior (1909, 18a) hält die Fibrillen des Tintinniden-
stieles für „steifmachende Elemente" (Seite 156).

Entz jun. (1913, 18b) beschrieb fein Stützfibrillen-System
bei Nyctotherus piscicola. (Siehe oben).

Braune (1903, 7), beschrieb „Schlund- und Afterstützen" bei
Isotricha-A.vtQn, die nach ihm elastische Stäbchen sein sollten.

Weiter fand er bei Ophryoscolex purkynjei viele Fibrillen,
wovon er sagt, „dass die Fibrillen keine Myoneme, sondern ein-
fach elastische Stäbchen sind, denen nur die Stützfunktion zu-
kommt."^ Er schliesst auf Seite 161: „dass die bizarre Körper-

Die Funde Roskin\'s (1917, 45a) über elastische Fibrillen
bei Climacostomum wurden schon erwähnt.

Ebenso die Arbeit Konsuloff\'s (1922, 32) über die ento-
plasmatischen Stützfibrillen bei Opalina.

Zum Schlüsse noch die Arbeit Gelei\'s (1925, 23) über ein
Skelettgerüst bei Stentor, welches an der Grenze von Ecto-
und Entoplasma liegt und in dem Schlünde am stärksten ent-
wickelt ist. Es ist nach keiner Richtung hin orientiert und
„verbindet Myoneme und Cilien zu einer physiologischen Ein-
heit der Bewegung". Es soll einen Widerstand gegen die
Druckwirkung der voluminösen Beute bilden.

Der Vollständigkeit halber nennen wir hier wieder die
Myophan e Haeckel\'s (1873, 25). Der erste aber, der den
Fibrillen eine reine nervöse Funktion zuschrieb, war Engel-
mann (1880, 15) an den Cirrenfibrillen bei Stylonychia.
Es sind: „aüsserst feine und blasse, sicher nicht über 0.2]u
dicke, homogene, anscheinend weiche Fasern."

Auf Seite 50 sagt weiters Engelmann: manche anatomische
und physiologische Tatsachen sprechen dafür, dass die Körper-
region, von welcher die willkürliche Anregung der Cilien aus-
geht, in der mittleren Gegend der Bauchseite, nahe der Ober-
fläche zu suchen sei." „Gerade von dieser Gegend her kommen
aber die zu den Randwimpern tretenden Fäserchen." Eine
Kontraktion nahm er kein einziges mal wahr.

Schuberg (1891, 53) aüsserte die Möglichkeit einer Nerven-
funktion bei den Membranellenfibrillen von Stentor, da er
Isochronismus der Membranellenbewegung wahrnahm. Seine
Auffassung aber trägt keinen positiven Karakter.

Der erste, der wieder von echten Neurofibrillen spricht, ist
Neeesheimer (1903, 41), welcher bei Stentor die schon be-
schriebenen „Neurophane" erwähnt. Bei Mallory\'s Drei-
fachfärbung fand er die „N e u r o p h a n e" ausserhalb der

„M y o p h a n e", letztere wurden rot, während sich die ersteren
dunkelviolet färbten. Die „Neurophane" verzweigen sich unge-
fähr in der halben Höhe des Körpers und endigen teilweise
in „Endknöpfchen", während sie niemals, so wie die Myophane,
bis zum Peristomrande zu verfolgen sind.

Er trachtete durch toxicologische Experimente diese Funktion
zu beweisen und konstatierte, dass Stentor empfindlicher ist als
Paramaecium. Da aber stets mit ganzen Tieren experimentiert
wurde, ist damit noch nicht bewiesen, dass ausschliesslich diese
Fibrillen die Ursache der grösseren Empfindlichkeit bilden.

Schröder (1907, 51) behauptet, dass diese „Neurophane"
nicht bestehen, sondern dass Neresheimer sie mit den Zwi-
schenstreifen verwechselt hat.

Schuberg (1905, 54) fand bei Paramaecium caudatum Fibril-
len, welche die Basalkörperchenreihen miteinander verbinden
und traf diesen Zustand auch bei Frontonia leucas an.

Er will diese Fibrillen mit dem „Metachronismus" der Cilien-
bewegung in Verband bringen. Dass es Myoneme sind, hält
er für ganz ausgeschlossen.

Lebedew\'s (1909, 34) Ueberlegungen wurden schon bei den
Myonemen erwähnt; ebenso wurden die Ansichten Metcalf\'s
(1909, 39) schon oben behandelt. [Siehe auch Metcalf 1923
(40)].

Dann kommt Sharp (1914, 56) mit seinen schon des öfteren
zitierten Arbeit über Diplodinium, wo er mit Mallory\'s Drei-
fachfärbung ein rot gefärbtes Fibrillensystem darstellen
konnte.

Dieses System steht mit einer zentralen Plasmamasse, dem
„Motorium" in Verband, färbte sich ebenfalls rot, und
sollte Ernährungs- und Bewegungsorganellen mit einander
verbinden. Wir betonen gleich hier, dass eigentlich bereits
Engelmann (15) das Vorhanden sein eines solches Zentrums
für sehr wahrscheinlich hielt (Siehe oben).

Sharp sagt auf Seite 83: „The term motorium, as applied
here, is used in its anatomical or neurological sense, i.e. the
commen center of motor influences. It may be however, that
we have here a condition in which nervous, contractile and
supporting,elements are in so primitive a stage of evolution

as to be incapable of separation into purely nervous, purely
contractile or purely supporting structures," aber er sagt gleich
darauf, dass alles mehr von nervöser Funktion ist. Ausser dieses
System, beschreibt er noch violetfärbige Fibrillen als „oesopha-
geal retractor strands" die ausschliesslich Myoneme sein sollten.

Nach ihm kommt Yocom (1918, 64), welcher Euplotes pa-
tella eingehend studierte. Er fand ebenso ein „M o t o r i u m",
von dem aus Fibrillen nach den Membranellen, den analen
Girren und der sehr gefühligen vorderen Lippe liefen. Auch
hier trat mit Mallory\'s Methode dieselbe Rotfärbung auf, und
seine Auffassung ist auch auf diese chemische Affinität und
morphologischen Ueberlegungen aufgebaut. Die übrigen Girren
zeigen auch viele Fibrillen, welche aber mit dem Motorium
überhaupt nicht verbunden sind. Für diese Tatsache gibt er
folgende Erklärung (Seite 364): „It is probable that we are
dealing here with a portion of the neuromotor system, which in
the evolution of the organism is not yet connected with the other
central coordinating parts." Später nennt er dieses: „a detached
dissociated neuromotor apparatus".

Durch diese Erklärung bringt er aber einen Trugschluss in
seiner Argumentation; denn wenn die Koordination durch Fi-
brillen zustande kommt, müssten wir überall, wo ein Koordi-
nation in der Bewegung sich zeigt, auch eine fibrilläre Ver-
bindung antreffen.

Trotzdem aber finden wir Girren, welche ihre Arbeit koordi-
niert verrichten und mit einem „Motorium" durch Fibrillen
nicht verbunden sind.

Weiters sei hier auf Prowazek\'s (42) Befunde hingewiesen,
der bei Euplotes harpa „solide und feste" Cirrenfibrillen fand;
dies weist auch auf Stützfunktion hin. Taylor (1920, 59)
trachtete durch „microdissection" die Richtigkeit dieser Auf-
fassung der amerikanischer Schule zu rechtfertigen. Er fand,
dass bei Durchschneidung der Fibrillen, die Koordination der
nun nicht mehr verbundenenTeile unterbrochen war, während
bei Verwundung fibrillenloser Teile keine Störung im Benehmen
zu beobachten war.

Aber nicht immer traten im ersten Falle Veränderungen auf,
selbst dann nicht, wenn die Fibrillen der Analcirren durch-

schnitten waren, Ueberdies verursachte die Zerstörung des
Motoriums keinen heftigeren Effekt als das Durchschneiden
der Fibrillen; während man doch das Gegenteil erwarten sollte.
Auch kann dieses Experiment noch anders erklärt werden. So
sagte Belar (1921, 4), als er Taylor\'s Arbeit kritisierte,
dass nicht nur von vielen Fibrillen oft direkt durch „einfache
Beobachtung" die „stützende, formgebende Funktion" gezeigt
werden kann, sondern dass schon Koltzoff „für zahlreiche
fibrilläre Strukturen, sowohl bei Metazoen wie Protozoenzellen,
die formgebende, stützende Funktion einwandfrei nachge-
wiesen" hat.

Weiters führt er an: „zweitens gibt es eine ganze Reihe
von Formen mit koordinierter Funktion der Bewegungsorga-
nellen, die kein Nervensystem besitzen." Und auf Seite 443
sagt er: „Es lässt sich aber leicht zeigen, dass die koltzoff\'sche
Auffassung des Fibrillenapparates als Stützgebilde, als Ver-
steifungen, sich mit dem Resultat der taylor\'schen Experi-
mente ganz leicht in Einklang bringen lässt. Wenn man bei
einem Wagen den Langbaum, der die beiden Radachsen ver-
bindet, sowie diese selbst, durchsägt, so wird die koordinierte
Bewegung der vier Räder dieses Wagens erheblich gestört sein.
Trotzdem wird niemand dem Langbaum und den Radachsen
eine übertragende, leitende, sondern nur eine mechanische ver-
bindende Funktion zubilligen können."

Auch Hartmann (27) ist anscheinend dieser Meinung. Er
sagt (Seite 101—102): „Die kompliziertesten Fibrillensysteme
mit statischen Funktionen treffen wir bei den Infusorien. Em
kaum entwirrbares System von sich kreuzenden Fibrillen findet
sich bei den Infusorien des Wiederkäuermagens. Bei manchen
Arten sind Fibrillen vorhanden, die den Kern umgreifen und
Mund und After stützen" (Seine Figur 69).

„Alle diese fibrillären Strukturen der Protozoen wurden und
werden zum Teil noch heute als kontraktile, teilweise sogar
als nervöse Fibrillen beschrieben. Ausser der statischen ist aber
bisher keine Funktion für diese Gebilde erwiesen." Er repro-
duziert dabei zwei Abbildungen Belar\'s von Isotricha prostoma
und Diplodimum ecaudatum. Bei der letzteren zeichnet er ein
Stützfibrillennetz des „Schwanzstachels".

1922 folgte Mc Donald\'s (13) Arbeit über Balantidium coli
und suis (siehe oben), wo die wichtigsten Fibrillen eben in-
direkt mit dem „M o t o r i u m" verbunden sind. Wie schon
früher gesagt, will er dies durch „lesser degree of specialisation
of locomotor organelles", erklären. Wie die Sache auch steht,
dass alle Fibrillen mit einem „M o t o r i u m" verbunden sind,
trifft für Balantidium entozoon jedenfalls nicht zu, wie bereits
oben auseinander gesetzt wurde. Die meisten Fibrillen machen
den Eindruck einer stützgebenden, formbestimmenden Funk-
tion.

Schliesslich erschien noch im selben Jahre die Arbeit von
Rees (44) über den „neuromotor is chen Apparat"
bei Paramaecium. Hier wurde eigentlich kein typisches „M o-
t o r i u m" gefunden, sondern nur ein „neuromotor
c e n t e r", wovon die Fibrillen ausstrahlen, deren Lauf jedoch
nicht immer deutlich an den Figuren zu verfolgen ist. Auch
sind seine „microdissection-" und andere Experimente eigent-
lich nicht überzeugend.

Nach Abschluss dieses Kapitels erschien eine Arbeit von
Dierks (1926, 10a) über Stentor coeruleus, die hauptsächlich
über die Myoneme und „conduktile Fibrillen" handelt und
welchletztere er „N e u r o i d e n" nennt.

Er konstatierte an erster Stelle, dass die Myoneme nicht in
Kanälen liegen, dass sie an willkürlichen Stellen verzweigen und
dass ihr, am Fusse nach innen gebogene Teil zur Bildung eines
Saugnapfes dienen soll. Sie bestehen aus einer „axialen" Proto-
plasmamasse, welche von einer ziemlich dicken „Plasmahülle"
umschlossen wird. Die Myoneme sind nach ihm quer gestreift.
Die übrigen, sehr ausführlichen Mitteilungen über diese
Myoneme sind in diesem Verbände für uns nicht von Bedeutung.
Wohl aber das nächste, das er in seiner Zusammenfassung
selbst schreibt: „In den Zwischenstreifen von Stentor coeruleus
fanden sich in Begleitung der Myoneme feine fibrillenartige
Organellen, die ich „N e u r o i d e" nenne. Wahrscheinlich sind
diese Gebilde zu deuten als konduktile und koordinierende Ele-
mente." Diese Fibrillen fand er stets neben den viel breiteren
Myonemen, in welche sie entweder endigen, oder womit sie

durch einen Seitenzweig verbunden sind. Während die Myoneme
in Kontraktion verkürzt und verdickt erscheinen, zeigen die
„Neuroide" stets nur eine „Schlängelung". Ausserdem färben
sich die Myoneme mit „Mallory" rot und die „Neuroide" dunkel-
violett; worin er mit NeeesheiMER übereinstimmt (41). Aber
er gebraucht das Wort „N e u r o p h a n" nicht, weil er glaubt,
dass Neresheimer diese Fibrülen öfters verwechselt hat. Auch
beweist er, dass die sogen. „Endknöpfchen" Neresheimer\'s
durch „optische Taüschung" erklärt werden müssen. Experi-
mentell arbeitete er mit einer 0.4 % Lösung Naa SO4, welche
lähmend auf Stentor einwirkte. Ferner beweist er, dass die
sogen. „Endfädchen", sowie die Basalfibrillen der Membra-
nellen nicht bestehen, sondern gleichfalls optische Trugbilder
sind. Die basallamelle ist rechteckig, strukturlos und dient zur
Stütze. Aber er fand: „an der Innenseite des Basalsaumes eine
feine ungeschlängelte Fibrille, der ich (Dierks) reizleitende
und funktionel koordinierende Funktion zuschreiben möchte."
Wie wir sehen, basiert auch hier die Auffassung auf morpho-
logischer Grundlage, was Dierks ja selbst erkennt: „und wenn
ich selbst oft an der richtigen Deutung meiner morphologischen
Untersuchungsresultaten gezweifelt habe, so scheinen neuere
amerikanische Arbeiten diesen Zweifel ihre Berechti-
gung zu nehmen." Gerade auf die amerikanische Lite-
ratur sich beziehend, konnte er sagen: „Stützt man sich auf
die Literatur, so lässt sich vielleicht eine kontinuierliche Ent-
wicklungsreihe des Nervensystems bei den Protozoen kon-
struieren, die bei der relativ einfach Amoeba beginnend über
die Flagellaten hinauf führt bis zu den komplizierten Ciliaten."
Wohl fügt er hinzu: „wie weit diese Hypothese haltbar ist,
möchte ich nicht entscheiden." Nun ist es bemerkenswert, dass
er bei der Besprechung der genannten amerikanischen Literatur
nicht erwähnt, dass sich bei Stentor die Myoneme rot
färben, während bei Diplodinium etc. gerade die Neurone-
m e sich rot färben. Dieses färberisches Verhalten führen die
Amerikaner als ein wichtiges Argument ins Feld.

Noch bemerkenswerter wird dies Nichterwähnen des färbe-
rischen Verhaltens, da Yocom (64) bei der Besprechung der
nereshelmer\'schen Fibrillen (neurophanen und myo-

p h a n e n) dies nicht nur bemerkt, aber eben deswegen auch
vorschlagt diese Namen zu vertauschen.

Nach Yocom\'s Vorschlag müssten die Neurophane
nereshelmeat\'s als M y o p h a n e, seine M y o p h a n e als
Neurophane bezeichnet werden. Bei Dierks fand ich hier-
über nichts gesagt.

Schliesslich stimmt Dieeks Arbeit auch nicht mit der Gelei\'s
überein (23), die wahrscheinlich damals noch nicht erschienen
war.

Dierks fand im Schlünde keine „Neuroide", sagt aber, dass
die Myoneme hier dünner sind etc. Gelei (23) aber sagt ge-
rade, dass im „Schlünde" die Myoneme stärker entwickelt sind
und beschreibt das schon erwähnte „ Skeletgerüst", das gleich-
falls im Schlünde am stärksten entwickelt ist. Wohl aber
schreibt Dierks auf Seite 65, dass es den Eindruck macht
als ob im „Schlünde" eine netzartige Verbindung oder Ver-
knüpfung der Myoneme" existiert, doch dass dies bei einer
genauen Untersuchung durch ein „Uebereinanderlagern" zu
erklären ist.

Möglicherweise soll also Gelei dies Netzwerk gesehen und
für Stützfibrillen erklärt haben. Er aber zeichnet ausser diesem
Netzwerk dicke Myoneme. Diese Frage bleibt also noch un-
aufgelöst. Auch muss noch erforscht werden, wie es mit den
Fibrillen an der Aussenseite der Körperoberfläche von Stentor
steht. Hier beschreibt Dierks drahtförmige Neuroide und
Gelei ein nicht orientiertes „Skelettgerüst."

Gerade aus diesen zwei so gründlich durchgeführten Arbeiten
erscheint mir der Hinweis darauf berechtigt zu sein, wie un-
volkommen unser Wissen über Neurofibrillen bei Ciliaten sein
kann.

In einer noch späteren Arbeit konstatiert Diekks (10b,
1926), dass bei Anwendung von 0.5 % K Gl., Stentor die
Umgebung „abtastete" und schliesslich sich 180° umdrehte „um
nun bei stark verringerter Schwimmgeschwindigkeit in ge-
strecktem Zustand rückwärts in die Gefahrzone hinein zu
schwimmen". „Allmählich nahm die Bewegungsgeschwindigkeit
weiter ab bis zur Ruhelage des Tieres. Gegen starke taktile
Reize war dann das völlig gestreckte Infusor gänzlich unemp-

findlich" (Seite 213). „Reizaufnahme und Reizleitung" sind
also erlöschen. Dieeks sagt dann weiter: „Wenn nun für sie
die N e u r 0 i d e ein morphologisches Substrat darstellen, so
scheint uns der Schluss, tatsächlich einer Lähmung der kon-
duktilen Organellen dieses Ciliaten gegenüber zu stehen, mehr

Hierzu bemerke ich, dass Dieeks die „konduktile" Funktion
der „Neuroide" mit diesen Experimenten meines Erachtens
keineswegs erwiesen hat; denn dass eben die „Neuroide" das
morphologisches Substrat der Sensibilität des Tieres darstellen
sollten, kann doch mit Experimenten, worin über die Ausschlies-
sung der leitenden und sensibelen Funktion des Protoplasmas
nicht gesorgt wird, keinesfalls bewiesen sein.

Ueberdies sagt Dieeks selbst, dass, bei Konservierungsver-
suche, die Tiere „keineswegs ideal gestreckt" blieben, obzwar
die Tiere gelähmt gewesen sein sollten!

Diese allgemeine Betrachtung bringt uns vereint mit den
Resultaten der eigenen Untersuchungen zu folgenden Schlüssen:

1. Das Bestehen van Morphoneme (S. 63) darf bei
Ciliaten mit ziemlich grosser Sicherheit angenommen
werden.

2. Wahrscheinlich kommen bei Ciliaten auch Myoneme
vor, obwohl auch in diesen Fällen die eigentliche Kon-
traktion scheinbar einem flüssigem Plasma („Kinoplas-
ma") zugeschrieben werden kann.

4. Das Vorhandensein von n e u r o n e m e n ist ebenso wie
das von M y o p h a n e n (Haeckel) bei Ciliaten noch

5. Dass immer alle Fibrillen eines Ciliaten gemeinsam zu
einem „N e u r o m o t o r i s c h e n Apparat" ver-
einigt sein sollten, muss auf das bestimmteste abgelehnt
werden.

Alle Figuren sind bei Reicherts Immersionsobj. 1 m.M. 1/12 und
Reicherts Kompensationsok. K 12 mit der freien Hand gezeichnet Daher
lasst sich die Vergrösserung nicht exakt angeben. Sie betragt - 2500 X.
Die meisten Abbildungen sind bei der Reproduktion verklemert. Nähere
Grössenangaben siehe im Text.

1) Alverdes, f. (1922) : Zur Lokalisation des chemischen und thermi-
schen Sinnes bei Paramaecium und Stentor. Zool. Anz Bd 55
p. 19—21. \'

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3) Balbiani, E. G. (1873): Obsen^ations sur le Didinium Nasutum
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21) — (1908) : Le Tintinnidium inquilinum.
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*33) Künstlee, J. und Gineste, Ch. (1903) : Simple remarque sur la
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*35) Lieberkühn, N. (1857) : Beiträge zur Anatomie der Spongien.
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37) Maier, H. N. (1903) : Ueber den feineren Bau der Wimper-aparate
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38) Maupas, E. (1883) : Contribution à l\'étude morphologique et anato-
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41) Neresheimer. (1903): Ueber die Höhe histologischer Differen-
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42) Prowazek, S. v. (1903) : Protozoen Studien II. Euplotes Harpa.
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43) _ (1903): Flagellaten Studien. Anhang: Fibrilläre Strukturen
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*45c) — (1923): Die Cytologie der Kontraktion der glatten Muskelzellen.
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58) — (1903): Fürthen Studies on the ciliate Infusoria Licnophora
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Univ. of Calif Public, in Zool. Vol. 19. no. 13, p. 403—470.
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Sitz. Ber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Marburg.
*62) — (1919): Weitere mitteilungen über die feinere Bau-verhältnisse
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Sitz. Ber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Natuno. Marburg no. 6.
53) Wetzel, Arn. (1925): Vergleichend cytologische Untersuchungen
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64) Yocom, H. (1918): The Neuromotor Apparatus of Euplotes Patella.
Univ. of Calif. Public, in Zool. Vol. 18, no. 14, p. 337—396.

65) Zellek, E. (1877): Untersuchungen über die Fortpflanzung und
die Entwicklung der in unseren Batrachiern schmarotzende Opa-
linen.

De tot nu toe gevolgde methodes om te bewijzen, dat
bepaalde fibrillen bij Protozoen neurofibrillen zijn, zijn on-
voldoende.

De experimenten van Koltzoff (Arch. f. Zellforschung
Bd 2 PL 1—65) toonen aan, dat de dierlijke spermien hun
vorm danken aan een complex van steunfibrillen.

De in de groep der Dipnoi op den voorgrond tredende me-
thode van hart-scheiding opent geen perspectieven voor de
verklaring van den bouw van het hart der hoogere Vertebraten.

De recente onderzoekingen van Bahl (Quart. Journ, of
Mier. Sc. Vol. 64. p. 67—120; idem Vol. 66. p. 49—104)
toonen aan, dat de excretieorganen van de Oligochaeten geen
metanephridien zijn in den zin van Montgomery (Proc. of
the Amer. Philos. Society. Vol. XLVIT. p. 547—635).

De mededeelingen over het voorkomen van den steur (Acipen-
ser sturio L.), gepubliceerd in Flora en Fauna der Zuiderzee
(p. 428), ziin onjuist.

De opvattingen van Crozier omtrent den invloed van de
temperatuur op levensprocessen zijn, voorzoover aanvaardbaar,
slechts een geringe modificatie van die van Blackmann; de
uitbreiding dezer beschouwingen op gecompliceerde levens-
verschijnselen, zooals beweging van een organisme, is geheel
te verwerpen.

Wel schrijft von Buddenbrook ten onrechte een aerostatische
functie toe aan de luchtzakken van vliegende dieren, maar van
theoretisch standpunt is een aerodynamische functie dezer
organen verdedigbaar.

De opvatting van FuJii over de morphologische waarde van
de z.g. „halzen" aan de macrosporangien van Ginkgo biloba is
te verkiezen boven die van Shaw en anderen.

Ten onrechte wordt in de leerboeken over erfelijkheidsleer
de meening verkondigd, dat de dimorphe heterostylie slechts
zou berusten op het verschil in één m endelenden factor.

De proeven van molisch, Tollenaar en L. Schmetz be-
wijzen niet, dat het z.g. solarisatie-verschljnsel bij de koolzuur-
assimilatie berust op afbraak van zetmeel door uitdroging.

«rerdtn. Besonders eingehend ist das Kapite uner aen . „ , !,,„„„ „d
H. beginn, „i. den Erscheinungen »^JP^ ."„"io\'seifen Sen mhepnSk. des

Snnt. Sehr kurz gehalten ist der Abschnitt über ^r^ldung und Evo^
H. lehnt prinzipiell nicht den Laraarkismus ab die Selektion ƒ eore zeigt nach H s
Meinune eLen Weg, auf dem die Umwandlung der Arten erfolgt, „sie reicht aber vor
Sg nkht aus zu Erklärung der oft so komplizierten Anpassungen und der gerichte

erscheinungen bei Pflanzen und Protisten sind die Erscheinunpn ƒ^^^^
d r Tropismen^nd Taxien dargestellt. Der Abschnitt über Reizerscheinungen be^^
enthält vorwiegend eine anschauliche Beschreibung der Morphologie der Smneso^^^^^^
und des Nervensystems. Eine Philosophische Betrachtung über die erk^
theoretischen Grundlagen der Biologie beschließt ^er^

durch die Beigabe eines kurzen Literaturverzeichmsses, vor allem aber durch die 562 l ex^
figuren, die zu einem beträchtlichen Teil Originale sind, noch gesteigert ^•^■ Die Aus-
stattung durch den Verlag ist vortrefflich. Prof. Dr. G. He rtwig, Rostock .. M.

Diese Abhaiulliing ist gewissermaßen eine Fortsetzung meiner
Dissertation: Über das Fibrillensystem der Ciliaten, Avelche im
Archiv für Protistenkunde (Bd. 57) erschien, worin ich die These
verteidigte, daß viele der bei Ciliaten gefundenen Fibrillen als form-
bestimmende Elemente, Morphoneme, aufzufassen sind (4, |S. 405
und 421). Diese Annahme basierte ich sowohl auf die Befunde
früherer Autoren als auf eigene Untersuchungen.

Nach der Veröffentlichung dieser Arbeit ist es meine Absicht
geblieben auch das Fibrillensystem anderer Ciliaten diesbezüghch
zu untersuchen.

Daß dafür an erster Stelle die Isotrichen gewählt sind, hat
zwei Ursachen. Erstens ist über das Fibrillensystem der Isotrichen
schon mehrmals geschrieben worden und es war Schubeeg, der bei
diesen Ciliaten die sog. „Kernstiele" entdeckte (5. 1888 S. 382).
Zweitens war in dem zoologischen Laboratorium in Utrecht eine
große Anzahl Schnittpräparate von Isotrichen anwesend, welche ich
direkt bearbeiten konnte. Das gesamte Material stammte aus dem
Rumen des Rindes. Studiert wurden hauptsächlich Schnittpräparate
(2 und 5 fj) fixiert mit Flemming und gefärbt mit Heidenhain\'s
Eisenhämatoxylin oder mit Mallory\'s Dreifaclifärbung. Zum Ver-
gleich wurden einige Totopräparate benützt, fixiert mit Schaudinn
und getärbt mit Alaun-Karmin. Unter jeder Figur ist nur die
Färbung angegeben, denn sämtliche Abbildungen sind nach Präparaten
von 5 |U Dicke.

Auch diesmal ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. Geza
Entz meinen verbindlichsten Dank wegen seiner wertvollen Hilfe
auszusprechen. Weiter habe ich Herrn L. Bketschneiber zu danken
für die freundliche Überlassung einer großen Anzahl von Präparaten;
schließlich hat mein Freund C. J. Boele jr. viel Zeit aufgeopfert, um
fast sämtliche Figuren für diese Arbeit herzustellen, wofür ich auch
ihm herzlicli danke. Nur Figur 40 und 41 habe ich selbst gezeichnet.

Da über das Fibrillensystem von Isotricha prostoma schon mehr
bekannt war, als über das von Isotricha intestinalis, wollen wir mit
diesem Spezies beginnen.

Es war Schuberg, der in seiner schönen Arbeit: „Über die
Protozoen des Wiederkäuermagens" bei Isotricha prostoma die sog.
Kernstiele oder Karyoplioren beschrieb. Er sagt (5, S. 382): „Das
merkwürdigste Organisationsverhältnis am Isolricha prostoma (und
Isotr. intestinalis) ist eine Bildung, die ich mit den indiffe-
renten Namen der Kernstiele (Fig. 10 und 5) bezeichnen
möchte (von mir gesperrt) — indifferent deshalb, Aveil mir deren
Funktion noch ziemlich rätselhaft ist! Diese ,Kernstiele\' sind Fort-
setzungen der inneren Köri)ermembran (Fig. 5), die sicli als kurze

Stränge zum Nucleus begeben, um denselben deutlich membranartig
zu umschließen." Er gibt dann weiter an, wie diese Kernstiele an-
geordnet sind und sagt (5, S. 382): „Über den ,Zweck\' — sit venia

Fig. 1. Isotricha prostomn. Querschnitt,
teilweise gezeichnet um die Plasmaschichten
und Pelliculastruktur zu zeigen. Heidenhain.

Fig. 2. Isotricha prostoma. Longitudinal-
schnitt, etwas schief. Heibenhain. Pellicula-
streifen und Cilien nicht gezeichnet.

Fig. 3. Isotricha prostomn. Sagittalschnitt.
Heidenhain. Cilien teilweise, Pellicula-
streifen nicht gezeichnet.

Fig. 4. Isotricha prostoma. Sagittalschnitt.
Fig. 3 u. 4 sind aufeinanderfolgende Schnitte
einer Serie.

verhol — der Kernstiele kann ich nichts angeben. Tatsächlich
ist ja^allerdings, daß eine Fixierung des Kerns durch
denselben erreicht werden kann (von mir gesperrt), die in

der Tat vorhanden ist; nicht nnr die direkte Beobachtung, daß
dieser stets unbeweglich ist, sondern auch seine in allen Individuen
nahezu konstante Lage dürften dies zur Genüge beweisen."

Interessant ist es weiter, daß Schuberg aus dem Vorhandensein
einer „doppelt konturierten Begrenzungszone" des Nucleus von drei
von Stein abgebildete Nyctotherus-kvtm darauf schloß, daß auch
an diesen Arten ein Kernstiel vorhanden sein muß. Er sagte

(5, S. 396): „Ich zweifle jedoch
nicht daran, daß eine derartige
Untersuchung das von mir er-
wartete Resultat ergeben wird."

Nun ist es später Entz jr. bei Nyctotherus piscicola und mir (4)
bei Nyctotherus cordiformis und ovalis wirklich gelungen, die Karyo-
phore aufzufinden (4, Fig. 8, 10, 20, 21, 22, 28 und 24).

Wohl hat er wahrscheinlich die später von Bbaune (siehe weiter
unten) beschriebene Afterstützen schon gesehen, aber diese irrtüm-
lich für „eine stärkere Verdickung der den Körper begrenzenden

Membran" gehalten. Er schrieb nämlich (S. 378): „Eigentümlich
und in seiner Bedeutung mir nicht ganz klar ist ein im hinteren
Körperdrittel an der Oberfläche verlaufender heller Streifen, welcher

sowohl am lebenden Tiere, wie an Präparaten fast stets mit Deut-
lichkeit zu erkennen ist." Stein hatte diesen „Streifen" schon für
eine ständig vorhandene Afterspalte erklärt, wie es Schubekg
selbst angibt.

Auch Ebeelein erwähnt die oben genannten Kernstiele (2
S. 276). Er glaubte aber, „daß der Kern außerhalb der
Grenzschicht gelegen ist, daß er also von der Grenz-

schicht gegen das Entoplasma vollständig abge-
schlossen ist und daß die Kerustiele die ^le
Grenzschicht gebildeten Aufhängebandern ^«s Ke ne
darstellen". „Der Kern ist hier ebenso von der Grenzschicht

Ma.

-Gr.Sch.
•auss. Ect. Pl.

...K.ph.

6H
<

H
B

pq
d

umschlossen, wie z. B. bei den Wirbeltieren der Darm vom Perito-
neum resp. die Lunge von der Pleura." Der helle Streifen am
hinteren Körperteil war ihm zufolge in Wirklichkeit ein ,röhren-
förmiger Kanal\' und „stellt tatsächlich, wie Stein bereits richtig
vermutet hat, die ,Afterröhre\' dar (Fig. 23 an)".

Beaune (1, S. 142) zeigte, daß Eberlein\'s Peritoneumtheorie
— um es kurz anzudeuten — unrichtig war und „daß es sich hier
nur um Fibrillen, nicht aber um Membranen handelt".

Nach ihm (1, S. 141): „ziehen von der dem Entoplasma an-
liegenden Außenfläche (des Schlundrohres) zahlreiche parallele
Fibrillen entlang, die ihren Ursprung unmittelbar unter der Schlund-
einstülpung nehmen und nach Aufhören des Schlundes zum Teil frei

Fig. 15. hotricha protosoma (??). Sehr schiefer Querschnitt. Vielleicht eine
zurzeit noch unbeschriebene Form.
Fig. 16. Isotrieha protosoma (??).
Fig. 15 u. 16 sind aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie. Hkidkniiain.
Pelliculastreifen und Cilien nicht gezeichnet.

in das Entoplasma hineinspringen (Fig. 34f), zum anderen Teil aber
durcli das Entoplasma liindurcliziehen und sich an der Grenzschicht
(Fig. Mf) befestigen". Diese letzten sind nach ihm sehr kräftig
und aus mehreren Einzembrillen entstanden. Weiter: „zwischen
diese verstärkten Fibrillen ist der Makronucleus
(Fig. 34Mn) gelagert, so daß er durch die Plasma-
strömung nicht im Körper herumgetragen werden
kann". „Dieser Fibrillen... stehen ebenso kräftige
Fibrillen auf der anderen Seite gegenüber, die eine
Verschiebung des Schlundes unmöglich machen

zwischen sich aufgenommen haben und dann in gewisser Beziehung
als Kernträger aufgefaßt werden können.... Ich möchte sie daher,
ihrer Hauptfunktion nach als Schlundstützen bezeichnen".

Die von Schüberg gesehenen Streifen am hinteren Körperdrittel
bestehen nach Braune\'s Untersuchungen „aus einer Reihe von
Fibrillen (Fig. 35 A.st), die eine schwach bogenförmige Anordnung
zeigen und mit der gegenüberliegenden Körperwand eine Art Röhre
bilden." „Die Fibrillen entspringen... von kleinen;Basalkörnchen
und lassen ihre Entstehung aus solchen wahrscheinlich machen";
sie bleiben nach Beaune kurz.

Nach dieser im Jahre 1913 erschienenen Arbeit ist, soweit mir
bekannt ist, keine weitere Literatur über die Fibrillen der Isotrichen
publiziert worden. Wir finden nur auf S. 102 der „Allgemeinen
Biologie" von Max Haetmann (3) eine Figur von Isotricha prostoma
(gezeichnet von BfiLAÄ) mit der Unterschrift: „Infusor mit kom-
pliziertem Stützapparat am Schlund und um die Kerne" und er
sagt (S. 101—102) wie ich es auch schon in meiner früheren Arbeit
zitierte: „Ein kaum entwirrbares System von sich kreuzenden
Fibrillen findet sich bei den Infusorien des Wiederkäuermagens.
Bei manchen Arten sind Fibrillen vorhanden, die den Kern um-
greifen und Mund und After stützen."

An dieser schönen Abbildung finden wir noch mehrere Fibrillen,
als auf den diesbezüglichen von Braune, neu sind drei Querfibrillen
im hinteren Körperteil, welche Beaune nicht erwähnt hatte, etwa
vergleichbar mit den dorso-ventral Fibrillen bei Opalina und den
links-rechts Fibrillen von Nyctotherus cordiformis und ovalis, welche
ich früher beschrieben habe (Fig. 4, 6, 7, 8, 9 usw.).

Bevor ich nun zu der Besprechung meiner eigenen Unter-
suchungen übergehe, haben wir noch das Ecto-Entoplasma-Problem
zu behandeln.

Schubeeg unterschied eine äußere und innere Membran, wo-
zwischen eine besondere Substanz sich befindet (5, S. 381). Diese
drei Schichten nennt er zusammen: „Dermatoplasma" (S. 392). Unter
diesem „befindet sich noch eine meist deutlich unterscheidbare Ecto-
plasraascliicht, die sich durch größere Dichtigkeit der Struktur,
intensivere Färbbarkeit und Freisein von Einschlüssen auszeichnet"

Eberlein nannte diese Lagen resp. äußere Membran (Cuticula),
quergestreifte Zwischenschicht (Ectoplasma), Grenzschicht und
Alveolarschicht, welche letztere er schon zum Entoplasma rechnete
(2, S. 275).

Braune scliließlicli zeigte, daß die Querstreifung der Zwischen-
schicht durch Fortsetzung der Wimpern über das Basalkörnchen
in die Grenzscliicht vorgetäuscht wird. Er war der Auffassung
Eberlein\'s, nannte aber die Alveolarschicht „Entoplasma a".

Da diese Schicht sich aber stets deutlich von dem eigent-
lichen Entoplasma abhebt und, wie alle drei Autoren sagen, von
der Plasmaströmung unberührt bleibt, glaube ich, daß es besser sei,
diese Schicht mit Schubbkg als Ectoplasma aufzufassen. Meine Ein-
teilung wird also sein: 1. Pellicula (mit Rippen, wozwisclien die
Cilienreihen stehen), 2. äußeres Ectoplasma, 3. Grenz-
schicht, 4. inneres Ectoplasma, 5. Entoplasma (siehe
meine Fig. 1).

1. Obwohl die Cilienwurzeln (Fig. 1 usw. C. W.) nicht die am
meisten hervortretenden Fibrillen sind, nenne ich sie hier zuerst, weil
sie schon Braune beschrieben hat (siehe oben). Nach Braune sitzen
sie der Grenzschicht „mit einem zweiten Körnchen auf, das bei der
Mazeration stets an dem basalen Ende der Wimpern hängen bleibt"
(Fig. 32). „Wir finden liier also ebenfalls die Inserierung der
Wimpern mit Diplosomen." Nun glaube ich aber nicht, daß dies
wirklich der Fall ist; auch ich meinte mitunter diese Situation an-
zutreften, aber meines Erachtens wird dies nur vorgetäuscht, dadurch,
daß die Cilienwurzeln an Schnitten oft etwas schief angeschnitten
sind. In den meisten Fällen war es mir unmöglich diese Ver-
dickungen selbst mit den stärksten Vergrößerungen aufzufinden.
Daß bei Zerreißung der Endpunkt der (Milien etwas verdickt er-
scheint, ist aber wohl selbstverständlich!

2. Gehen wir nun über zur Besprechung der Sclilundstützen,
so haben wir hier ganz komplizierte Verhältnisse. Nach Braune
springt eine Anzahl der Schlundstützen, nach Aufhören des Schlundes,
frei ins Entoplasma hinein, während ein anderer Teil sich an die
Grenzscliicht befestigt. Diese letzteren sollten sich überdies um den
Kern gelagert haben. ,Meines Erachtens haben wir es hier aber mit
zwei verschiedenen Systemen zu tun. Erstens mit parallelen
Fibrillen, welche an dem Schlund - besser Präoralhölile - ent-
lang ziehen, um frei im Entoplasma zu endigen. Dies tun sie nicht
nur „nach Aufhören des Schlundes", sondern, da dieser ge-
dreht ist, und die Fibrillen (obwohl untereinander paralle^ etwas
schief weiterziehen, an verschiedenen Stellen. Auf Ing 2
sind diese parallelen Fibrillen sehr schön zu sehen; auf Fig. 3 ihre

Endigung im Entoplasma. Auch auf Fig. 6 und 7, der aufeinander-
folgenden Schnitte Fig. 6—9, sind diese Präoralhöhlfibrillen
(Pr. H. F.) zu verfolgen. Ichglauhe auch, daß Schuberg und Eberlein
diese Fibrillen schon gesehen haben und diese für identisch mit der
Streifung der Körperoberfläche gehalten haben. Schubeeg schrieb
(S. 378): „wie die Körperoberfläche, ist auch der Schlund mit einer
feinen Streifung versehen, die der Biegung derselben nach der linken
und Bauchseite zu entsprechend, in derselben Richtung spiralig ge-
dreht erscheint" (seine Fig. 10). Beaune aber, der diese Fibrillen
auch bei Dasytricha antraf, sagte, „daß sie schon an Totopräparaten
zu sehen sind" (1, S. 134) und zeichnet sie genau so wie Schubeeg
die Streifung bei Dasytricha abbildete!

Daß wir es hier wirklich mit Fibrillen und nicht mit Präoral-
höhlestreifung zu tun haben, kann man an Schnitten, welche die
Präoralhölile longitudinal treffen, natürlich nicht genau konstatieren;
wohl aber an meinen Abbildungen 10 a und 10 b. Diese Figuren sind
Querschnitte, an denen die Präoralhöhle wegen ihrer Biegung
etwas schief angeschnitten ist; hier sind namentlich bei Auf- und
Abdrehen der Mikrometerscliraube diese Fibrillen an der Außenseite
(also der Entoplasmaseite) der Präoralhöhle anzutreffen. Nach meiner
Auffassung sind diese Fibrillen am besten vergleichbar mit den
Präoralhöhllängsfibrillen, wie ich sie bei Nyctotherus cordiformis und
ovalis beschrieben habe (4, S. 375 und 383).

Zweitens finden wir bei Isotricha prostoma die von Beaune
beschriebenen Schlundstützen, die hier nach ihm erst sekundär auch
Kernstützen geworden sein sollten.

Obwohl man an Longitudinalschnitten bisweilen den Eindruck
bekommt, daß einige dieser Fibrillen in die Präoralhöhlefibrillen
übergehen (siehe z. B. Fig. 2), so kann man an den übrigen
Fibrillen (siehe ebenfalls Fig. 2 und weiter Fig. 3) sehr deutlich
sehen, daß wir es hier mit aparten Fibrillen zu tun haben und die
Querschnitte (Fig. 10) schließen allen Zweifel vollkommen aus.
Wir wollen hierfür den Namen Ph aryngeophoren, wie ich sie
auch bei den zwei genannten Ntjciothcriis-Xrtcn gefunden habe, ge-
brauchen (Ph. ph).

Ferner kann man aus den Fig. 7, 9, 11 und 12 ablesen, daß
es nicht nur, wie Braune anga)), Schlundstützen sind, die den Kern
zwischen sich eingelagert hatten, sondern daß es auch spezielle
Karyophore gibt, wie es schon Schubeeg richtig angegeben
hatte (K. Pli).

3. Wir wollen nun die von Bhaune beschriebenen Afterstützen
näher betrachten. Braune sprach, wie schon oben gesagt, von einer
Reihe von Fibrillen, die eine schwach bogenförmige Anordnung
zeigen. Daß wir es hier nicht mit einer Reihe, sondern mit einem
Bündel zu tun haben, kann man aus den aufeinanderfolgenden
Schnitten einer Serie erblicken, wie es meine Fig. 7, 8 und 9 an-
geben, und besser noch aus Fig. 5 (Aft. St.). Jedenfalls sind hier
mindestens zwei einander kreuzende Fihrillenkoniplexe vorhanden,
wie ich es z. B. an einem Schnitte gefunden habe, welcher in Fig. 5
abgebildet ist. Auch bleiben diese Fibrillen nicht, wie es Bhaune
behauptet, kurz, da einige bis an die nächste Nähe des Kernes sich
verfolgen lassen (siehe Fig. 7 und 8). Über die Funktion dieser
Fibrillen werden wir am Ende dieser Arbeit sprechen.

4. Schließlich finden Avir im hinteren Körperteil noch Fibrillen,
welche quer durchs Entoplasma verlaufen, um an beiden Seiten in
der Grenzschicht zu endigen. Diese Fibrillen sind in der „Allgemeinen
Biologie" von Max Hartmann (siehe oben) schon gezeichnet. Nur gaben
meine Schnitte deren mehrere zu sehen (Fig. 3 u. 4). Sie verlaufen
ungefähr dorsoventral und sind meines Erachtens vergleichbar mit
den dorsoventralen Fibrillen von Opalina und den links-rechts Fibrillen
von Nyctoihenis (D 0 r s 0 v e n t r a 1 f i b r i 11 e n D. F.).

Bevor wir nun zu den Besprechungen der Schemata übergehen,
muß ich noch die kurzen, dunkel gefärbten Stäbchen er-
wähnen, welche in manchen, Avenn nicht in allen. Schnitten anwesend
waren und Avelclie in den Plg. ü—9 usw. abgebildet Avurden (:Mit.).
Sie haben eine Länge von ungefähr S\'/a f^ hei ä 1 Breite und
sind durch das ganze Tier zerstreut. Was diese Gebilde (Mito-
chondrien ?) zu bedeuten haben, ist mir nicht klar. A^ielleicht haben
sie mit der Entstehung der Fibrillen etwas zu tun? Siehe in dieser
Hinsicht vor allem die „Mitochondrien" in der Nähe der After-
stützen in Fig. 7.

Aus allen abgebildeten Schnitten können Avir nun im Zusammen-
hang damit, Avas an Totopräparaten zu sehen ist, die Schemata zu-
sammenstellen, wie sie in den Fig. 13 und 14 gezeichnet sind.

Natürlich sind nicht alle abgebildete Fibrillen in einem Schnitte
anzutreffen; deswegen habe ich in dem schematischen Querschnitt,
welcher hauptsächlich nach den Fig. 10, 11 und 12 konstruiert ist,
den Kern und seine Fibrillen punktiert dargestellt.

Die Abbildungen 15 und 16 rechne icli vorläufig zu Isotricha
prostoma. Nachdem aber die Grenzschicht hier außerordentlich dick
ist (welche in der Mitte etwas heller erscheint), die Größe mehr mit
Dasytricha übereinstimmt und die Cilien sehr lang, die Pharyngeophore
sehr stark ausgebildet sind, ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen,
daß wir es hier mit einer noch zurzeit unbeschriebenen Form zu
tun haben.

Da diese Art, wie schon Schuberg angab, in mancher Hinsicht
mit IsotricJia prostoma übereinstimmt, können wir uns ebenso wie er
hier kurz fassen.

ScHUBEim (5, S. 386) fand auch hier die Karyophore: „Beide
(Macro- und Micronucleus) sind in gleicher Weise wie bei Isotricha
prostoma in eine deutliche Membran eingeschlossen, die durch die
Kernstiele mit der „inneren Körpermembran" verbunden sind". Er
gibt dann den Lauf dieser Fibrillen genauer an.

Weiter erwähnt er auch hier den „hellen Streifen" am hinteren
Körperdrittel (welche Ebkklein wieder als Afterspalte interpretiert)
und ist nach Schuberg „der Schlund... in der gleichen Richtung,
bei Isotricha prostoma, fein spiralig gestreift".

Obwohl nach Schuberg diese Art „doch immer noch in außer-
ordentlich reiclier Menge und sehr häufig vorkommt" (S. 385) und
nach Eberlein (S. 277) diese Form „ebenfalls selir häufig (ist) und
immer in sehr großer Menge" (vorkommt), so war es Braune docli
nicht möglich, diese Art eingehend zu untersuclien, weil ihm „so
wenig Exemplare vorgelegen" (hatten) (S. 148).

Was nun meine Schnitte betrifft, habe ich diese Art in den
meisten Präparaten aufgefunden. Es ist aber niclit immer leicht,
namentlich, wenn man aus den Massenschnitten die Serien nicht
herausfinden kann und also mit isolierten Schnitten zu tun hat,
direkt zu bestimmen, ob es Isotricha prostoma oder iniesiinaUs ist,

Fig. 20.
Isotrieha intestinalis.
Querschnitt, etwas schief.
Hkidkniiain. Cilien teil-
weise , Pelliculastreifen
nicht gezeichnet.

_ .. :> d.v.F.

---P, .
C--. auss.Ect.PI.
-•Gr.Sch.

Fig. 21. Isotricha intestinalis. Schiefer Querschnitt. Heidenhain. Fig. 21 und
22 a u. 22 b sind aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie. PelHculastreifen und

Cilien nicht gezeichnet.
Fig. 22 a u. 22 b. Isotricha intestinalis (in Fig. 22 b ist nur der distale Teil gezeichnet).

Fig. 23 a u. 23 b. Isotricha intestinalis. Sehr schiefe Querschnitte. Mallory.
PelHculastreifen und CiHen nicht gezeichnet (in Fig. 23 b ist nur der distale Teil

Fig. 24. Isotricha intestinalis. Transversalschnitt, den Präoralhühleingang tangentiell
treffend. Heidenhain. Fig. 24,25 u. 26 sind resp. Schnitte 1, 3 u. 7 einer Schnittserie.

Die Karyophoren (K.ph.) sind zu sehen: 1. an den Sagittal-
schnitten Fig. 18, 19, 20 und 29, 2. an den Transversalschnitten
Fig. 26 und 3. dem Querschnitte Fig. 28.

Die P h a r y n g e o p höre n
(Ph. ph.) sieht man auf Fig. 19
und auf dem l^ransversal-
schnitte Fig. 2ö.

Weiter finden wir auch
hier P r ä oral h ö h 1 f i b r i 11 e n
(Pr.H.F.), welche meines Kr-
achtens mit der Si)iralstreif\'ung,
welche Sciiuuerg angibt, iden-
tisch sind. An Fig. 20 ist die
^^\'and der Präoralhöhle tan-
gential getroffen; Avir sehen
diese LMI)ril]en parallel ver-
laufen. Auch die Qnerschiiitte
Fig. 27 und 28 zeigen diese

Fibrillen sehr deutlich. fn
Fig. 27 läuft eine dieser Fibrillen beinahe bis zu der Grenz-
schicht; in einem Sagittalschnitte, Avelcher später leider zer-

Fig. 27. Isotricha intestinalis. Querschnitt. Heidknhain.
Pelliculastreifen nicht und Cilien teilweise gezeichnet.
Fig. 28. Isotricha intestinalis.
Fig. 27 u. 28 sind aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie.

Weiter ist es mir ge-
lungen, auch hier Fibrillen
aufzufinden, welche in der
Nähe der analen Öffnung ver-
laufen; diese sind also wahr-
scheinlicli identisch mit den
hellen Streifen, Avelclie Schu-
berg gleichfalls bei dieser
Art beschrieb. Man sieht diese
Fibrillen auf den B\'ig. 22 a,
22 b u. 28 b, welche alle sehr
schiefe Querschnitte (oder
Längsschnitte!) darstellen.
Fig. 21 wurde nur zur Orien-
tierung der Schnitte, abge-
bildet in Fig. 22 a und 22 b,

hergestellt. Fig. 23 a und 28b, welche aufeinanderfolgende Schnitte
einer Serie bilden, zeigen, daß diese Fibrillen hinter dem After
gelegen sind, während aus Fig. 22 a und 22 b, wie auch aus nicht

abgebildeten Schnitten zu schließen war, daß auch bei dieser
Spezies eine Art Kreuzung der Fibrillen vorhanden ist (After-
stützen Aft. St.).

Endlich kommen bei Isotrieha intestinalis im hinteren Körperteil
auch Dorsoventralfibrillen vor, obwohl diese nicht immer
deutlich hervortreten (Fig. 22 a, D. V. F.).

Alle diese I^\'ibrillen lindet man abgebildet in den drei Schemata
(Quer, Transversal und Sagittal) der Fig. 30, 31 und 32. In Fig. 31
sind Kern und seine Fibrillen wieder punktiert dargestellt, wie bei
dem (Querschnitt von Isotrieha prostoma.

Fig. 29 wurde gezeichnet, weil hier eine „Blase" mit körnigem
Inhalt von unbekannter Natur vorhanden war; diese „Blase" fand
sich auch in dem an diesem Schnitte vorabgehenden und auf ihn
folgenden.

Pr.H.C.--
Pr.H.F.--.
Pr.H.W.- -

Pr.H.---
Ph.ph.--

K.ph.-

Diese Form unterscheidet sich in einer ziemlich großen Anzahl
Punkten von den zAvei Isotricha-kvim und ist dadurch in den meisten
Fällen leicht zu erkennen. Die Unterscheidungsmerkmale wollen
wir weiter unten ausführlich besprechen.

Es war Schubehg, welcher diesen parasitischen Ciliat zwischen
den anderen Repräsentanten der Isotrichenfamilie entdeckte und in
seiner schon wiederholt zitierten Arbeit genau beschrieb.

Die Körperbekleidung war nach ihm ganz wie bei den Iso-
trichen. Nur konnte er eine Ectoplasmaschiclit hier niemals be-
obachten, und der Schlund war nach ihm nicht spiral gestreift: „Sie

Fig. 33. Ddsytricha ruminantium. Longitudinnlsehnitt. Heidkniiain. Cilien und
Pellifulastreifen nicht gezeichnet.
Fig. 34. Dasytricha rnminantinin. Longitudinnlsehnitt. Hkideniiain.
Pelliculastreifen und Cilien nicht gezeiciinet.

(die Streifung) verläuft durchaus gerade und besteht an der Ventral-
seite aus drei ))reiteren Streifen (Fig. 21), Avährend sie an der Dorsal-
seite aus etwa 8—10 schmäleren und dichter stehenden Streifen
sich zusammen setzt" (Fig. 22). Auch hat er die Afterstützen schon
gesehen (j). 388): „Am Hinterendc linden sich im Endoplasma eigen-
tliümliche librillen-älinlich aussehende Difterenziernngen, die von der

hinteren Spitze ausgehend, sich bis zur Körpermitte oder darüber
hinaus erstrecken können und dann sich oft eigenthümlich umbiegen"
(Fig. 17 und 19). „Ilire morphologische wie physiologische Bedeutung
ist mir völlig unklar."

Pelliculastreifen und Cilien nicht gezeichnet.
Fig. 36. Dasytricha riiminantium. Longitudinalscbnitt. Hkidenhain.
Pelliculastreifen und Cilien nicht gezeichnet.
Fig. 36 u. 37 sind aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie.

P.-.-

EctPI.-----

Gr.Sch." - - -

Fig. 37. Dasytricha riminanfium.
Fig. 38. Dasytricha riminantium. Longitudinalschnitt, oben die Körperoberiläche
tangentiell treffend. Cilien nicht und Pelliculastreifen teilweise gezeichnet.

Weiter schreibt er: „Besonders hervorzuheben ist der
völlige Mangel der für die beiden Isotrieha-Arten so
characteristischen Kernstiele. Dem gemäß ist auch

die Lage des Nucleus eine völlig beliebige; denn man
findet ihn fast an allen möglichen Stellen des Endo-
plasmas gelegen" (von mir gesperrt).

Eberlein sagte (p. 279): „In den Schlund setzt sich diese Streifung
nicht in den Spirahvindungen fort, sondern es besitzt der Schlund
eine gerade, d. h. dem Verlauf des Schlundes parallel gerichtete
Streifung."

Von der Anzahl der Streifen auf der Dorsal- und Ventralseite
erwähnt er also nichts. Auch über die „fibrillenähnlich aussehenden

Fig. f59. Dasytricha ruminantium. Quersclmitt. Hkidkniiain. Cilien und
Pelliculastreifen niclit gezeichnet.

Fig. 40. Dasytricha rnminantium. Longitudinalschnitt. Cilien und
Pelliculastreifen nicht gezeichnet. Heidknhain.

IMflerenzierungen am liinteren Ende des Körpers" sagt er nichts
Neues. Er konnte diese niclit einmal in Schnitten Aviederfinden und
schreibt dann (p. 279): „Es war mir daher aucli nicht möglich, fest
zu stellen, ob sie tliatsächlich dem Entoplasma angehören oder nicht.
Ebensowenig habe icli mir über deren physiologische Bedeutung eine
Vorstellung machen können."

Kernsticie fand er wie aucli Sciiudekü niclit, aber: „Dort, avo
der Kern der Grenzsciiiclit dicht anliegt, ist die letztere mit der
Kernmembran innig verbunden, so daß es mir nicht möglich war, in
Schnitten zu untersclieiden, ob die Grenzsciiiclit den Kern nach innen
— Avie Avolil zu erAvarten ist — umschließt oder nicht."

Braune (p. 18()_i:}9) bespriclit Dasytricha sehr ausführlich. Wir
wollen liier nur die uns in diesem Zusammenhang interessierenden
Punkte hervorheben.

Das Problem der CilienAvurzeln-lnserierung Iiabe ich schon bei
Isotricha prostoma besi)r()chen (siehe dort).

Was die „Scliliind"streifüng anbetrifft, findet er nicht die An-
ordnnng, welche Schuber(4 angab: „Es handelt sich vielmehr um
eine vollkommen gleichmäßige Anordnung der Streifen, die infolge
der Krümmung des Schlundes, ebenfalls gekrümmt erscheinen. Sie
stellen nur die Fortsetzung der Körperoberflächenstreifung dar."
Weiter (p. 134): ..An der Außenfläche des Schlundrohres entspringen
unmittelbar unterhalb der Mundöffnung feine Fibrillen, die parallel
miteinander veriaufen und sich am Schlundrohr entlang ziehen, über
dieses hinausgehen und sich durch das Entoplasma an die Grenz-
schicht fortsetzen um in diese überzugehen ohne irgendwelche Ver-
dickungen zu bilden (Fig. 26—27). Diese Fibrillen lassen sich
durch die HEiDENHAiN-Färbung gut darstellen und sind schon an
Toto-Präparaten, besser aber noch an Schnitten gut
zu erkennen" (von mir gesperrt). Es sind nur „Schlundstützen",
denn: „Daß diese Gebilde nichts mit Aufhängebändern für den Kern,
also den sog. Kernstielen, zu tun haben, geht daraus hervor, daß
der Kern stets in den verschiedensten Lagen im Entoplasma ange-
troffen wurde----"

Was endlich die eigentümlichen, fibrillenähnlicli aussehenden
Differenzierungen am hinteren Körperteil betrifft, wurden diese von
Braune „sowohl im Ausstrich (Fig. 26—27), wie im Schnittpräparat"
(Fig. 31) nachgewiesen. Er konstatierte, daß sie von der Afteröfthung
ausgehen (p. 135): „Die Fibrillen entspringen nahe der Afteröffnung
als feine Fäden von der Grenzmembran und weisen eine der Wimpern
entsprechende Inserierung auf, d. h. sie nehmen einzeln ebenfalls
von einem Basalkörnchen ihren Ursprung. Schon sehr früh vereinigen
sie sich zu den starken Fäden, die uns in Totalpräparaten entgegen
treten. An Schnitten kann man häufiger das Aufsplittern dieser
Gebilde erkennen." Sie berühren mit ihrem Ende die Grenzmembran
nicht und eine Verbindung mit den Schlundstützen war nach Braune
zweifelhaft. Es sind nach ihm „elastische Stäbchen, die
sich in gewisser Beziehung mit den Stahlstäben eines
Regenschirmes v e i- g 1 e i c h e n lassen" (von mir gesperrt). „Sie
sind stets etwas gebogen und zwar so, daß die Biegung bei der
Rotation des Körpers stets voran geht. Ich möchte sie daher als
A ft e r s t ü t z e n bezeichnen."

Wir wollen unsere Besprechung mit den ,.S c h 1 u n d s t ü t z en"
anfangen. Erstens haben wir nach meiner Auffassung auch hier,
ganz genau wie bei den Isotricha-Arten mit aparten Pharyngeo-

plioren nnd Präoralliölilfibrillen zu tun. Nur sind hier die
Pharyngeoplioren viel geringer ausgebildet als bei Isotricha prostoma.
Daß wir auch hier wirkhch diese Fibrillengruppen voneinander unter-
scheiden müssen, kann man aus dem Querschnitt Fig. 39 schließen,
wo die Präoralhöhlfibrillen nur als Punkte sichtbar sind, während
von zwei Stellen der Präoralhöhle Pharyngeophoren in die Rich-
tung der Grenzschicht ziehen. Auch an Fig. 34 sieht man ein
Pharyngeophor. Die Fig. 34 und 3ö zeigen die Präoralhöhlfibrillen,
die besonders bei Fig. 34 sehr weit nach unten zu verfolgen sind!
f Nicht klar ist mir aber, was Biuune in dieser Hinsicht schreibt.
Einmal sagt er, daß die Streifen, welclie Schubekc; schon erwälmte,
„nur die Fortsetzung der Körperoberflächenstreifung" darstellen und
etwas später teilt er mit, daß die obengenannten „Schlundfibrillen"
sclion an Totopräparaten aufzufinden sind.) Nun ist es doch ganz
nnmöglich, daß dies der Fall ist. Man sollte also einmal durcli die
gestreifte Körperwand, zweitens (hircli das Entoplasma und drittens
durch die dicke Präoralhöhlwand mit der Fibrilleiiumkleidung Jiin-
durchsehen müssen, um die „Sdilundstreifen" zu Gesiclit zu be-
kommen. Braune gibt selbst aucli nur die Fibrillen an und zeiclinet
die Streifen nicht. Schuberg und Eberlein haben also wahrscheinlich
l)ereits diese Fibrillen gesehen. /) Ein weiteres Argument, daß die
„Streifen" nicht an der Präoralhöhlseite der Wand verlaufen, liat man
in der Tatsache, daß an Präoralhölilenquerschnitten, sowohl bei den
zwei/so<nc/w-Arten als hfii Dasytricha niemals Punkte oder etwas, was
damit vergliclien werden könnte, an diesei- Seite vorlianden sind. \'
Was die Afterstützen betrilft, habe ich nichts Neues liinzu-
zufügen. Nur gebe ich eine Anzalil Abbi](hingen von Schnitten, da
Braune dies nicht getan hat. Auf Fig. 33 sind aucli die bei Iso-

besprochenen „Mitochondrien" ßlit.) abgebildet. In
Flg. 3() ist die Afteröirnung getroffen und kann man erl)licken, wie
diese Fibrillen (Aft. St.) von deren Peri])herie entspringen. An Fig. 37,
welche den folgenden Sclinitt desselben Indivi(hiunis zeigt, kann man
die Afterstützeii sehr weit pro.ximal verfolgen. Fig. 38 schließlicJi bildet
einen sehr schiefen longitudinalen Schnitt ab; an diesem Schnitte sieht
man seiir deutlicii, daß die Fibi-illen alle nach der Kör])eroberfiäclie
ausstrahlen. Fig. 41 stellt einen scheniatischen Längsschnitt dar.
Wir iiaben hier also:

Wenn wir nun noch einmal alle besprochenen Fibrillen be-
trachten, so ist es doch Avohl klar, daß dies wirklich Morphoneme
sind, im Sinne, wie ich diesen Namen in meiner früheren Arbeit
gebraucht habe. Das gilt also an erster Stelle für die Pharyngeo-
phoren, die Präoralhöhlfibrillen und die Ivaryophoren;
wo diese letzten Fibrillen an der Grenzschicht befestigt sind, ist
diese Schicht öfters etwas nach innen gezogen (siehe Fig. 9, 11, 20).

Sehr interessant
sind auch die After-
stützen; es muß uns
nicht verwundern, daß
wir hier einen Stütz-
apparat antreffen, da
dieser Körperteil so-
Avohl nach Schuberg
und Eueeleik, als
nach Braune, bei der
Bewegung vorangeht.
Auch bei Ichthyoph-
thirius fanden wir
einen sich kreuzenden
FibrillenkompleXjhiei-
freilich an der Oral-
seite (4, Fig. 87); eben-
so Avar bei Didinium
nasuinm ein sehr kom-
pliziertes „Gerüst"
am oralen Köri)erteil
a\'orhanden (4, I\'\'ig.4H).

Bei der Familie der Isotrichen Avird eine geAvisse Körpersolidität
(elastische Festigkeit), Avelche doch bei diesen Rumeni)arasiten von
höchster Wichtigkeit sein Avird, auf zAvei verschiedenen Wegen er-
reicht. Bei den zAvei/so^ncAa-Arten finden Avir nur Avenige Afterstützen,
Avelche einander mehr oder Aveniger kreuzen; überdies sind hier aber
im hinteren Körperteil eine Anzahl Dorsoventralfibrillen anAvesend,
Avelche natürlich auch ihren Einfluß auf die Festigkeit ausüben.

Bei Dasytricha ruminantium aber finden Avir ein sehr kräftig
entwickeltes Gerüst, etAva vergleichbar mit den Stäben eines Kegen-
schirmes, Avie sich Braune sehr richtig äußerte.

Merkwürdig ist weiter, daß der Kern bei Dasytricha keinen
fixierten Platz hat, wie es die früheren Autoren schon angaben.
Vgl. auch meine Fig. 33 und 40, wo die Lage der Kerne (Macro-
nuclei) wohl außerordentlich verschieden istl

Schubekg hat die Bewegung des Kernes von Dasytricha selbst
beobachtet. Er schreibt (p. 389): „Ich erinnere mich besonders eines
Falles, wo der am Vorderende zur Seite des Schlundes gelegene
Nucleus durch den durch den Schlund eindringenden Wimper-
strom, der auch das übrige Protoplasma in eine lebhafte Bewegung
versetzte, in einer raschen rotierenden Bewegung ei-halten wurde."

Karyophoren sind liier also selbstverständlich nicht vor-
handen, wie schon oben gesagt wurde, während diese bei den zwei
Isotrieha - Arten gerade stark entwickelt sind, womit eine konstante
Lage des Macronucleus parallel geht! Hiermit ist die J\\Iorphonemen-
natur dieser Fibrillen wohl bewiesen!

Schließhch betone ich auch hier noclimals, ebenso wie in meiner
fniheren Arbeit (4, p. 405), „daß — eine zentrale Vereinigung (der
Fibrillen) fehlt und wir es hier mit versdiicdeiien aparten Fibrillen-
komplexeii zu tun luiben".

Aus den oben mitgeteilten geht nach meiner Auffassung schon
genügend iiervor, daß zwischen Dasytricha und Isotrieha ein wichtiger
Unterschied besteht:

2. der Zahl der kontraktilen Vakuolen (nur eine, fast stets bei
der Präoralhöhle gelegen),

3. dem Fehlen der „Ectoplasmaschicht" (inneres Ectoplasma),
dem anderen Verianf der Oberfläclienrippen (mehr spiralig),

Ich glaube dann aucli, daß Bhaune mit Unrecht den Namen
Dasytricha in Isotrieha verwandelt hat. Denn wo man Isotrieha pro-
stoma und intestinalis als zwei Arten unterscheidet, Avährend der
Unterschied hier sehr gering ist (liaui)tsächlich andere Lage der
Präoralhöhle), muß man Dasytricha riminantium wohl zu einem aparten
Genus rechnen. Wir haben hier ein gutes Beispiel dafür, daß in
der Systematik der Ciliaten auch das Fibrillensystem als Unter-
scheidungsmerkmal angewendet werden kannl

Aft. St.: Afterstützen,
äuß. Ect. PL: äußeres Ectoplasma.
Bk.: Basalkörperchen.
.C.: Cihe.
C. V.: kontraktile Vakuole.
^ C. w.: Cilienwurzel.
d. V. F.: Dorsoventralfibrille.
Ect. PI.: Ectoplasma.
^ Ent. PI.: Entoplasma.
Gr. Sch.: Grenzschicht,
inn. Ect. PI.: inneres Ectoplasma.
K. ph.: Karyophoren.
Ma.: Macronucleus.

Alle Figuren sind bei homog. Öhmmers. V12 und Zeiss Comp. Oc. 6 (7X) mit
der freien Hand gezeichnet. Daher läßt sich die Vergrößerung nicht genau angeben.
Nur Fig. 1 und 24 sind mit Zeiss Comp. Oc. 15 gezeichnet.

1) Bkaune, ß. (1913) : Untersuchungen über die im Wiederkäuermagen vorkommen-

4) Kate, C. G. B. ten (1926) : Über das Fibrillensystem der Ciliaten. Dissertation,

Isotricha, Dasytricha, Entodinium.) Zool. Jahrb., Abt. f. System., Geogr.
u. Biol. der Thiere Bd. 3 p. 365-418.

Für weitere Fibrillenliteratur siehe man das Literaturverzeichnis in meiner
früheren Arbeit (4, p. 423—426).

^ Mi.: Micronucleus.
Mit.: Mitochondrien (?).
P.: Pellicula.
^P. ßip.: Pellicularippen.
^ P F.: Pelliculafurchen (worin

Cilienreihen).
Ph. ph.: Pharyngeophoren.
Pr. H.: Präoralhöhle.
P^ H. C.: Cihen der Präoralhöhle.
Pr. H. F.: Präoralhöhlfibrillen.
Pr. H. W.: Wand der Präoralhöhle.
Z. P.: Cytopyge (Afteröffnung).

AIV.S.	Alveolarschicht.	F.dist.M.	Fibrille der distalen
al.S.Gr.	Alveolarschicht		Membranulae.
	Grenze.	G.1.	Grenzlamelle.
Bas.L.	Basallamelle.	gr.R.	grosse Rippen.
Bk.	Basalkörperchen.	H.ec.Ver.	Homogene Ecto-
Bs.	Basalsaum.		plasmaverdickung.
Bw.	Basalwiilst.	kl. R.	kleine Rippen.
C.	Cilie.	Km.	Kernmembrane.
C. oes.F.	Circum-,,oesophage-	K.ph.	„Karyophoren".
	al" Fibrille.	l.F.	longitudinale
Cort.Pl.	Corticalplasma.		Fibrille,
e.V.	Contractile Vacuole.	L.F.P.H.	longtitudinale
C. vac.	Contractile Vacuole.		Fibrille der Praeo-
C.W.	Cilienwurzel.		ralhöhle.
d.F.	durchschnittene	Li.F.	Lippenfibrille.
	Fibrille.	Lip.	Lippe.
dist.Memb.	distale Membranulae.	l.r.F.	links-rechts Fibrille,
d.l.F.s.	dorsaler longitudina-	Ma.	Makronucleus.
	1er Fibrillenstrang.	„Ma"	sogenannter Makro-
d.M.F.	durchlaufende		nucleus.
	Mundfibrille.	Mb,	Membranelle.
d.v.F.	dorso-ventral Fibrille.	Mb.F.	Membranellenfibrille.
Ect.PI.	Ectoplasma.	Memb.	Membranulae.
„Ect.Pl."	„Ectoplasma".	Memb.F.	Membranulaefibrille.
ec.Ver.	Ectoplasma-	Mi.	Mikronucleus.
	verdickung.	Mi.N.	Mikronucleusnetz.
E.E.Gr.	Ecto-Entoplasma	M.P.	Mundpektinelle.
	Grenze.	M.st.	Mittelstrang.
E.E.Gr.F.	Ecto-Entoplasma	M.st.Fibr.	Mittelstrang fibrille.
	Grenzfibrille.	Mund F.	Mundfibrille.
En.F.	„Endfädchen".	Nuc.	Nucleoli.
En.F.N.	Entoplasmafibrillen-	n.Vac.	Nahrungsvacuo le.
	netz.	o.l.F.	obere longitudinale
En.Pl.	Entplasma.		Fibrille,
f.F.	Fächerförmige	P.	Pellicula.
	Fibrille.	Pel.R.	Pellicula Rippen.


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