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TOTHETVERKRIJGENVANDEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS. EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr.AJ.P.VAN DEN BROEK, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS. EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP WOENSDAG
16 APRIL 1924 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Bij het voleindigen van mijn academische studie wil ik mijn wel-
gemeenden dank betuigen aan U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis-

Gij, Hooggeleerde Went, hebt mij bovendien geleerd, boe men scherp
kritisch een vraagstuk moet beschouwen en hoe absolute waarheidszin
uij een onderzoek een allereerste vereischte is.

Tot U, Hooggeleerde Jordan, wil ik een bijzonder woord van dank
richten omdat gij mij door Uw vergelijkende physiologie verbonden met

Ik beschouw het als een groot voorrecht, ook na het voleindigen van
dit proefschrift, onder Uw leiding werkzaam te kunnen blijven.

Tenslotte wil ik een woord van dank richten tot den Heer Van Luvk
voor de groote hulpvaardigheid, waarmee hij altijd bereid L, anderln
te laten profiteeren van zijn jarenlange mycologische ervaringen

^ILnd . 1gewenschten tijd en plaats he
benoodigde plantenmateriaal wist te verschaffen

mijn werk uit te voeren in de onmiddellijke nabijheid van het Centraal-
bureau voor Schimmelcultures en van het Cantonspark

lt;

v..

„ VI. Über das Vorkommen der Pykniden in der Entwicklung der Phaeodictyae 57
„ VII. Über das Vorkommen von Ferithezien in der Entwicklung der

Literaturverzeichnis mit Angabe der Seiten, auf denen die Literatur in dieser Arbeit
erörtert worden ist.........................

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Als Thema für meine Doktorarbeit übernahm ich die Untersuchung
der Schwärzen. Doch habe ich in dem Titel dieser Arbeit das Wort
Schwärze nicht gebraucht, weil dieser Name meiner Ansicht nach in
die modernen phytopathologischen Begriffe nicht mehr hineinpaßt.
Die moderne Phytopathologie teilt die Krankheiten in Gruppen ein,
die den Namen des meist auffallenden Krankheitssymptoms tragen.
Die Einteilung wird also nicht mit der alten Einteilung, die sich, was
die Pilzkrankheiten anbelangt, auf das Pilzsystem stützt, parallel gehen
können. Derselbe Pilz kann ja bei verschiedenen Nährpflanzen sehr
verschiedene Krankheitsbilder erzeugen. Nur da, wo das Krankheitsbild
von dem Pilz selber bestimmt wird, können beide Einteilungen zusammen-
fallen. Dieses ist nun mit einem Teil der von den Schwärzepilzen
erzeugten Krankheiten der Fall, so daß dort die alten und neuen Be-
griffe zusammenfallen. Der Name Schwärze wurde denn auch früher
schon zum Teil als Krankheitssymptom gebraucht, aber doch zugleich
für alle von Schwärzepilzen verursachten Krankheiten. So finden wir
bei Frank ein Kapitel mit dem Titel: „Die Pleospora-artigen Pilze und
die durch sie verursachten Schwärzen.quot; Hier sagt er, daß die Schwärze
sidi vom Rußtau unterscheidet dadurch, daß der Pilz in das Pflanzen-
gewebe eindringt, und er beschreibt die Schwärze als kleinere oder
größere, isolierte oder zusammenfließende Flecke, die einzelne Stellen
einer Pflanze oder ganze Pflanzenteile schwärzen. Aus dieser Beschrei-
bung und vor allem aus den Beispielen, die er gibt, stellt es sich heraus,
wie verschieden der Habitus dieser Schwärze sein kann, und man sieht
sogleich, daß hier die neuen Begriffe Fleckenkrankheit und Überzug
zusammentreffen. Die Schwärzepilze können aber auch eine Schwarz-
fäulnis erzeugen, z. B. die im dritten Kapitel zu erörternde Daucusfäule
und die von Pierce beschriebene Schwarzfäulnis der Orange. Indem
ich die Einteilung von Appel und Westerdijk gebrauche, muß der alte
Begriff Schwärze in die folgenden Krankheitsbilder zerfallen:

1.nbsp;Fleckenkrankheiten. Nach mündlicher Mitteilung unterscheiden
die Autoren heute in diesem Krankheitsbild zwei Fleckentypen, nament-
lich Trockenflecke und Pilzflecke.

2.nbsp;Pilzüberzug, den man speziell für die Schwärzepilze, Schwärze
nennen kann.

Unter Trockenflecken verstehen Appel und Westerdijk die Flecke,
bei denen man mit dem unbewaffneten Auge gar nichts vom Erreger
sehen kann. Doch finden sich bisweilen einzelne Konidien, obgleich
sehr sporadisch, auf dem Fleck; meistens kann man vom Fleck einzelne
Konidien in Wasser abstreifen.

Bei den Pilzflecken dagegen findet man sehr deutlich den Pilz auf
der Oberfläche. Doch kann man, meiner Ansicht nach, die Pilzflecke
keine lokale Überzüge nennen. Bei einem Pilzfleck hat man es sozusagen
mit einem Individuum zu tun, bei einem Überzug dagegen gibt es zahl-
reiche Individuen; bei einem Fleck findet nämlich nur eine Infektion
statt, bei einem Überzug mehrere, sei es durch Aussaat der ursprüng-
lichen Infektion, sei es durch mehrere Infektionen, die voneinander
unabhängig stattfanden.

Meistens wird man es mit einer Kombination dieser zwei Fälle zu
tun haben. Der Unterschied zwischen den beiden Krankheitsbildern
geht auch sehr deutlich aus der Stellung der Konidien hervor. Bei
einem Pilzfleck entwickelt sich der Pilz von einem Zentrum aus, so daß
die Konidien in konzentrischen Ringen gebildet werden, bei einem Über-
zug dagegen werden zerstreute Konidienpusteln gebildet oder finden
sich die Konidien diffus gestellt.

Was nun die Pilz- und Trockenflecke anbelangt, sah ich je nach
der Art des erkrankten Pflanzenteiles den einen oder den anderen
Flecktypus auftreten, unabhängig vom Erreger der Krankheit. Die Be-
schaffenheit des erkrankten Pflanzenteiles beeinflußt selbst nicht nur den
Habitus des Fleckes, aber auch den des Pilzes. Wie u. a. im Kruziferen-
kapitel näher erörtert werden wird, sah ich denselben Pilz auf ver-
schiedenen Organen Flecke verschiedener Art erzeugen, während jede
ihre eigene Konidienform hatte. Im allgemeinen kann ich sagen, daß
die Trockenflecke auf härteren, trockenen Teilen entstehen, z. B auf
Stengeln und Schoten und auf dünnen oder harten Blättern, während
ich die Pilzflecke auf dickeren oder fleischigeren Blättern auffand.
Viele der Trockenflecke können, wenn der Pflanzenteil abgestorben
ist, zu Pilzflecken werden, das heißt auf den alten „sterilenquot; Flecken ent-
wickeln sich Konidienrasen.

Die Schwärze ist, wie oben erwähnt, ein von Schwärzepilzen gebil-
deter Überzug. Meistens tritt sie an abgestorbenen Pflanzenteilen auf
und erzeugt dann einen egalen Überzug über diese Teile. Auch kann
sie auf kleinere Stellen beschränkt bleiben, sowie z. B. bei der Schwärze
der Runkelrübe, bei der die alten Blätter stellenweise absterben, so daß
das Blatt gelb marmoriert wird; auf diesen Stellen entwickeln sich dann
Schwärzepilze.

Die Schwärze kann von verschiedenen Schwärzepilzen einzeln oder
gemischt verursacht werden. JVleistens findet man die folgenden
Konidienformen zusammen auf: Cladosporium, Alternaria, iVlacrosporium,
Stemphylium; außerdem auch öfters Pleospora, Phoma usw. Aus dem
Auftreten dieser iVlischungen wurden in falscher Weise öfters Schlüsse
über Zusammengehörigkeit gezogen. Manchmal, sogar noch in den
späteren Jahren, wurden diese Formen, noch vermehrt mit Namen wie
Sporidesmium usw., als verschiedene Fruktifikationen eines einzigen
Pilzes beschrieben.

Doch finden sich bei der Schwärze nicht immer mehrere Formen
gemischt, öfters fand ich auch mehr homogene Überzüge. So z. B. war
eine durch eine unbekannte Ursache zu früh abgestorbene Erbse ganz
von iVlacrosporium sarcinula Berk, überzogen. Ein solcher iVlacrosporium-
Überzug ist viel schwärzer als ein Cladosporiumüberzug. Die Farbe des
letzteren kann von gelbgrün zu sehr dunkel variieren, aber bei schräg
auffallendem Lichte kann man doch immer die grüne Farbe erkennen.

Einen homogenen Alternariaüberzug über eine ganze Pflanze fand ich
nie. Wohl gibt es Überzüge, in welchen Alternaria die Überhand hat,
aber immer sind dann Cladosporium oder Macrosporium oder beide
beigemischt. Einen solchen Überzug kann man an der braunschwarzen
Farbe erkennen.

Die Farbe des Macrosporiumüberzuges ist ebenso schwarz als die
von Epicoccum spec., den man ebenfalls öfters auf von Schwärzepilzen
überzogenen Pflanzenteilen auffindet. Epicoccum kann aber makro-
skopisch immer sehr leicht erkannt werden, indem es nie, so wie Macro-
sporium, egal über die Pflanze verbreitet ist, aber Tuberculariazeen-
ähnlich, immer Gruppen von kugelrunden, punktförmigen Lagern bildet.

Den Umfang des Themas in Betracht gezogen, mußte ich mich auf
eine Anzahl der oben erwähnten Krankheiten beschränken. An erster
Stelle habe ich, was die Pilze anbelangt, eine Beschränkung gemacht;
ich habe nur die Krankheiten und saprophytische Erscheinungen unter-
sucht, die von Phaeodictyae, also von Schwärzepilzen mit mauerförmig
geteilten Konidien, erzeugt werden. Als typische Schwärze untersuchte
ich die der Runkelrübe, als Fäulnis die der Möhre, und als Flecken-
krankheiten vor allem die mehrerer Kruziferen und Solanazeen.

Während die Schwärze der Runkelrübe ein Beispiel eines sapro-
phytischen Angriffes ist, der nur in für die Pilze sehr günstigen und für
die Nährpflanze sehr ungünstigen Umständen schädlich werden kann,
ist die Alternaria der Daucus-Schwarzfäule ein virulenter Parasit. Die
hier erwähnten Fleckenkrankheiten tragen öfters einen nicht stark para-
sitären Charakter, wenn die Flecke nur auf den älteren Teilen ent-
stehen; doch können vor allem die Trockenflecke bisweilen sehr schäd-

lieh werden, indem sie auch die jüngeren Teile angreifen und schließ-
lich die ganze Pflanze zum Absterben bringen.

Im allgemeinen entwickeln sich die Schwärzepilze am besten in
feuchten Umständen. Da außerdem die Schwärzepilze am leichtesten die
älteren und schwächeren oder ganz abgestorbenen Pflanzen angreifen,
entwickeln sie sich am ausgiebigsten im Herbste. In einem trockenen
Herbste aber findet man sie weit weniger als in nassen Spätjahren.
Diesen Unterschied konnte ich in den Jahren dieser Untersuchung sehr
deutlich beobachten. Das so sehr in die Augen fallende Auftreten der
Schwärze im Spätsommer von 1921 war der Anlaß zu diesen Unter-
suchungen, aber als ich im Jahre 1922 krankes Material sammeln wollte,
war es viel weniger aufzufinden, und die künstlichen Infektionen mußten
fortwährend befeuchtet werden. In dieser Hinsicht war 1923 wieder
viel günstiger. Nur die Trockenfleckenkrankheit der Kartoffel ent-
wickelt sich besser in der Wärme und in der Trockenheit. Diese Krank-
heit sah ich sowohl im Jahre 1922 als im Jahre 1923 während warmer
trockener Tage auftreten, indem die Krankheit in den darauffolgenden
nassen Tagen in ihrer Entwicklung gehemmt wurde.

Bei dieser Untersuchung stieß ich öfters auf mykologische Schwierig-
keiten, indem die Pilzsystematik, besonders in den Phaeodictyae, sehr
konfus ist. Bei den Schwärzepilzen ist die Art- und Gattungsabgrenzung
so unvollständig, daß man in vielen Fällen nicht wußte, in welche Gat-
tung ein Pilz gestellt werden mußte, so daß die Konfusion immer größer
wurde. Ich habe also versucht, die Tatsachen aufzuklären.

Schon Elliott hat im Jahre 1917 versucht, diese Konfusion aufzu-
heben. Er deutet mit Recht darauf hin, daß die meisten der in
Saccardo erwähnten Macrosporien zu der Gattung Alternaria gehören;
er zeigt den Unterschied in der Form der Konidien bei diesen beiden
Gattungen. Mit den Veränderungen, die er für die Gattungsnamen vor-
schlägt, bin ich nicht einverstanden, so wie ich es in dem mykologischen
Teil näher erörtern werde. Die Konfusionen in den Arten versucht er
zu verbessern, indem er die Gattung Alternaria in mehrere Gruppen
einteilt. Die Formen, die er in einer einzigen Gruppe vereinigt, sind
meiner Ansicht nach öfters sehr verschieden. Dieser Meinungsunterschied
stützt sich bisweilen auf die Untersuchung derselben Exsikkate! (Vgl.
z. B. Macrosporium herculeum E. amp;M. N,, Am, Fungi 1263, and Macro-
sporium commune Rbh., Fungi europ. 1360, die er beide in die Gruppe 4
unterbringt, während ich in diesen Exsikkaten M. herculeum als die
langschnabelige Alternaria Brassicae fBerk.l nov. comb, erkannte, und
M. commune als eine Mischung der Alternaria Cheiranthi IFr.] nov.
comb, und des Macrosporiums sarcinula Berk.).

Gruppen, z. B. erwähnt er Macrosporium chactarum Pk., Fimgi
Columb. 396, in den Gruppen 2 und 6; vielleicht beruhen also einige
andere unserer Meinungsunterschiede ebenfalls auf Irrtümern seinerseits.

Nicht nur die Art- und Gattungsabgrenzungen sind sehr konfus, auch
was andere Fruchtformen dieser Konidienpilze anbelangt, finden sich
einander sehr widersprechende Angaben vor. Es gilt hier das Vor-
kommen von Perithezien und Pykniden in der Entwicklung der Phaeo-
dictyae. Auch diese Frage habe ich zu lösen versucht.

Die hier folgende Auseinandersetzung meiner Untersuchungen teile
ich also in zwei Abschnitte ein:

a)nbsp;Ein phytopathologischer Teil, in dem die Krankheiten beschrieben
werden, das heißt erstens das Krankheitsbild, also die Symptome,
zweitens in welcher Weise und unter welchen Umständen die Nähr-
pflanze angegriffen wird, drittens der Pilz im Zusammenhang mit der
Pflanze erörtert werden.

b)nbsp;Ein mykologischer Teil, in welchem die Art- und Gattungs-
begrenzung und die verschiedenen Phasen der Schwärzepilze erörtert
werden.

Die Angaben der in meinen Auseinandersetzungen zitierten Literatur
finden sich in einer alphabetischen Liste am Ende des Buches vor.
In dem Text wird nicht mit Ziffern nach dem Literaturverzeichnis ver^
wiesen. Die Ziffern in der Liste vor jeder Angabe verweisen nach den
Seiten, auf welchem die angegebene Literatur erörtert wird.

Wie in der Einführung schon erwähnt, findet man öfters mehrere
Formen der Schwärzepilze zusammen, von denen man nicht weiß, ob
sie zu einer Art Myzel gehören, oder ob es verschiedene Pilze sind,
die sich zusammenfinden. Ist letzteres der Fall, so bleibt die Frage zu
erörtern, welche von ihnen der Erreger der Krankheit ist. Aber nicht
nur vom phytopathologischen Standpunkte, sondern auch in mykologischer
Hinsicht sind dergleichen Fragen von Bedeutung, z. B. die Feststellung,
welche die verschiedenen Phasen eines Pilzes sind.

Um solche Fragen lösen zu können, war es notwendig, Einzel-
sporkulturen zu machen. Das Arbeiten mit Sporenaussaaten ist fatal
und hat schon manchen irregeführt. Sehr deutlich geht dieses aus den
einander widersprechenden Ergebnissen hervor, die Forscher wie
Gibeiii und Griffini, Kohl, Bauke usw. bei ihren Untersuchungen über
das Vorkommen von Pykniden und Perithezien in dem Entwicklungs-
zyklus von Alternaria und Macrosporium bekamen. Bei ihren Aussaaten

konnte sehr leicht eine Spore der allgemein vorkommenden Phoma
herbarum und dergleichen, einem Alternaria- oder Macrosporiumkonidium
anhaften bleiben.

Ich arbeitete also nur mit Einzelsporkulturen. Diese erhielt ich
auf folgendem Wege. Ich brachte in einen sterilen Wassertropfen,
welcher sich auf einem sterilen Objektträger befand, die Konidien des
zu isolierenden Pilzes. Mit einer dünnausgezogenen Qlasnadel wurde
dann die erwünschte Spore ausgetrieben, so daß sie der Nadel anhaftete.
Schließlich wurde die Nadel über einem Tropfen Kirschagar abgestrichen,
der zuvor an einem sterilen Deckglase angehängt worden war. Das
Deckglas befand sich auf einer feuchten Kammer, nämlich auf einem
sterilen Glasring, der mit Wachsvaseline auf einem sterilen Objektträger
befestigt war. Nachdem mikroskopisch festgestellt war, daß sich wirk-
lich nur eine Spore im Kirschagartropfen befand, wurde auf den Boden
des Glaskämmerchens ein Tropfen steriles Wasser gebracht. Das Deck-
glas wurde dann mit Vaseline auf dem Ring befestigt. In dieser Weise
konnte die Keimung und die weitere Entwicklung der Spore während
acht bis zehn Tage näher beobachtet werden. In der Zeit kam es
häufig zur Konidienbildung und Perithezienanlage. Dann wurde die
Deckglaskultur in Kulturröhrchen übergebracht.

In dieser Weise habe ich immer ohne Zweifel mit Reinkulturen
gearbeitet; niemals sind Mischungen in meinen Kulturen aufgetreten.

Um eine Isolation von einem Pilzflecken zu machen, konnte ich
einfach die Konidien von diesem Flecken in einen Wassertropfen ab-
streichen, aus welchem dann geangelt werden konnte. Dabei geschah
es aber zuweilen, daß der erwünschten Spore ein fremdes Element
anhaftete. Dann war es oft notwendig, die Spore mehrere Male in einen
neuen sterilen Wassertropfen überzubringen, bevor es gelang, sie ganz
allein und rein überzubringen, öfters wurden aber die Flecke zuvor
auswendig desinfiziert und dann in einer mit Filtrierpapier sterilisierten
Schale feucht gelegt. Diese Methode müßte auch meistens, wo es sich
um Trockenflecke handelte, angewandt werden, da auf diesen immer
sehr wenige Konidien vorkommen. Die auswendige Desinfektion der
Pflanzenteile fand durch Abwaschung mit 0,1 prozentigem Sublimat
während einer Minute statt. Dann wurde der betreffende Pflanzenteil
unter dem Wasserstrahl abgespült. Das Abspülen unter dem Wasser-
strahl war niemals Ursache hinderlicher Bakterienentwicklung oder Ver-
unreinigungen anderer Art.

Das Angeln der Sporen geschah bei einer ungefähr 100 maligen
Vergrößerung: Zeiß, Ok. 4, Obj. A. Alle weiteren Beobachtungen fanden
bei einer 500 maligen Vergrößerung statt. Diese Vergrößerung wurde
auch für das Messen der Konidien gebraucht. Alle Zeichnungen sind

auch bei dieser Vergrößerung und mit Hilfe eines Zeiß-Zeichenapparats
gemacht worden. Bei der Reproduktion wurden alle Zeichnungen bis
auf zwei Drittel verkleinert, so daß alle Figuren ohne weiteres mit-
einander verglichen werden können.

Meine Einzelsporkulturen wurden für morphologische Studien der
verschiedenen Stämme und auch für die Infektionsversuche gebraucht.
Die Infektionsversuche wurden nur als gelungen betrachtet, wenn aus
dem entstandenen Krankheitsbild die ursprüngliche Form wieder zurück-
isoliert werden konnte. Für das Zurückisolieren wurde auch die oben
genannte Desinfektionsmethode gebraucht.

Auch dienten meine Einzelsporkulturen für rein mykologische
Zwecke. Dadurch, daß die Stämme auf sehr verschiedenen Nährböden und
unter anderen wechselnden Umständen kultiviert wurden, konnten die
verschiedenen Entwicklungstendenzen studiert werden, z. B. die Variation
der Konidienform und -größe, die zugehörigen Fruchtformen usw.

Über die Alternariakrankheiten der Kruziferen ist im allgemeinen
sehr wenig phytopathologisch gearbeitet worden. Wohl aber findet
man viele Angaben über die vorkommenden Pilze, aber diese sind nur
dürftig beschrieben vi^orden. Die einzige gute Arbeit ist die phyto-
pathologische Abhandlung von Kühn über den Rapsverderber, den er
Sporidesmium exitiosum nennt. Sowohl das Krankheitsbild wie auch
der Erreger sind sehr deutlich von ihm beschrieben und abgebildet
worden. Doch kann, wie sich im weiteren Verlauf dieses Kapitels zeigen
wird, der Name Sporidesmium exitiosum Kühn, der in der Phytopatho-
logie einem jeden bekannt ist, leider nicht beibehalten werden, und er
muß aus Prioritätsgründen von einem älteren Namen, der von einer weit
weniger erkennbaren Diagnose begleitet war, ersetzt werden.

Was nun meine eigenen Untersuchungen anbelangt, fand ich auf den
Kruziferen die beiden in der Einführung genannten Flecktypen, nament-
lich Trockenflecke und Pilzflecke, auf.

Die Pilzflecke fand ich auf den Wurzelblättern der verschiedenen
Brassica-Arten, die als Kohl gegessen werden, auf den Wurzelblättern
des Blumenkohls, auf Cochlearia officinalis und auf Matthiola incana.
Trockenflecke fand ich auf den dünneren, nicht fleischigen oder härteren
Blättern, auf Schoten und auf Stengeln. Bei dem Blumenkohl fand ich
z. B. Pilzflecke auf den Wurzelblättern, Trockenflecke auf den Stengel-
blättern und auf den Schoten.

Beide Flecktypen fangen in derselben Weise an: kleine, schwarze,
glatte Punkte, die sich zu einem größeren oder kleineren hellbraunen
Zentrum entwickeln, das bei den älteren Pilzflecken meistens noch als
eine harte, öfters etwas erhöhte Stelle zurückzufinden ist. Um diese
primäre Ausbreitungszone herum entwickelt sich auf härteren Blättern
ein dunkler Ring; auf den weicheren Blättern stirbt an derselben Stelle
ein Teil des Gewebes ab: dieser Teil ist die sekundäre Ausbreitungs-
zone des Pilzes.

Es ist ohne weiteres klar, daß mancherlei Übergänge vorkommen
können; ich kann die folgende Reihe der von mir untersuchten Kruzi-
feren-Blattflecke aufstellen:

Bunias orientalis: die Flecke bleiben sehr lange in ihrem Anfangs-
stadium, meistens kommen sie nicht über das Stadium der kleinen
schwarzen Pünktchen hinweg, erst sehr spät im Herbste aber (in der
zweiten Hälfte des Novembers) fand ich einige kleine Flecke mit
einem helleren Zentrum und einem dunklen Rande auf, aber ein weiter
entwickeltes Stadium konnte ich nicht auffinden.

Brassica Rapa (Kohlrabi): Die Flecke haben einen schmalen, dunklen
Rand, das hellbraune Zentrum ist verhältnismäßig groß und manchmal
zerrissen; spät im Herbste ähneln sie mehr und mehr dem folgenden
hier erwähnten Blattflecke, namentlich die von:

Cochlearia armoracea: bei dieser ist der dunkle Rand weniger
scharf abgegrenzt und breiter; sowohl der hellere innere Teil als der
dunklere Rand sind mehr oder weniger deutlich gezont, der hellere
Teil ist öfters zerrissen.

Isatis tinctoria: die meisten Flecke bleiben auf schwarze Punkte
beschränkt, nur einzelne breiten sich stark aus, ohne daß ein Zentrum
und ein Ring zu unterscheiden sind; meistens ist der Fleck sehr dunkel
und stark gezont.

Brassica Napus und Raphanus sativus: der Fleck grenzt nicht direkt
an das gesunde Gewebe, es gibt eine Übergangszone von halb ab-
gestorbenem Gewebe. Dieses Bild stellt den Übergang zu den Pilz-
flecken dar:

Cochlearia officinalis und dann die Brassica oleracea-Sorten schließen
sich an diesen Flecken an.

Die Blattflecke der beiden Typen sind kreisrund, sie werden nicht
von den Blattrippen beschränkt; nur in einzelnen Fällen bleibt ein Teil,
nachdem er eine Blattrippe überschritten hat, ein wenig zurück, aber
tin solcher Sektor behält denselben Mittelpunkt wie der übrige Teil
des Blattfleckes bei. Auf schmaleren Blättern, z. B. bei Matthiola, wird
der Fleck vom Rande des Blattes in seiner Entwicklung gehemmt;
ein solcher Fleck erhält eine halbovale Form. Auf Kohlblättern aber
bilden die Flecke am Rande immer einen Teil eines Kreises.

Aus der oben erwähnten Reihe wird es klar, wie sehr die Nähr-
pflanze Einfluß auf die Entwicklung des Fleckes hat. Dies zeigte sich
auch sehr deutlich bei den verschiedenen Varietäten des Savoyerkohls.
Voriges Jahr fand ich auf dem Savoyerkohl, der im „Cantonspark
Baarnquot; gepflanzt war, viele und große Pilzflecke, während die Flecke
dieses Jahr viel kleiner blieben, viel dunkler waren und viel länger

in ihrem Trockenfleckstadium blieben. Bei der Nachfrage stellte es
sich heraus, daß voriges Jahr die Varietät „Bloemendaalschequot; Savoyer-
kohl kultiviert worden war, während ich es dieses Jahr mit „Sluitsavoyequot;
zu tun hatte, eine Sorte, deren Blätter viel härter sind.

Da die Entwicklung des Fleckes von der Beschaffenheit des Gewebes
abhängig ist, wird nicht nur die Art oder die Varietät der Nährpflanze
den Flecktypus bestimmen; derselbe Pilz kann, auch auf derselben Pflanze,
manchmal selbst auf einem einzigen Blatte, verschiedenartige Flecke
ausbilden. Die Ursache kann öfters im verschiedenen Entwicklungs-
stadium des Organes im iVlomente des Angriffes liegen, aber auch viele
andere Einflüsse, so wie die man als „Boden und Klimaquot; zusammen-
faßt, können ihren Einfluß geltend machen. Es ist bekannt, daß das
Wetter Einfluß auf die Entwicklung der Pilze hat, und es beeinflußt
auch die Öffnungsbreite der Stomata und damit die Infektionswahr-
scheinlichkeit; aber die Faktoren des Wetters und des Klimas haben auch
Einfluß auf die Struktur des Gewebes. Wie dieser Einfluß sich geltend
macht, weiß ich nicht, das ist eine wissenschaftliche Frage an sich,
aber es ist bekannt, daß z. B, Gemüse, die auf Sandboden kultiviert
worden sind, härter sind als diejenigen, die auf Moorboden gewachsen
sind; und auch, daß die Gemüse in besonders trockenen Sommern
härter sind als sonst. Auch die Beobachtungen von Löhnis deuten auf
den Einfluß des Bodens auf die Struktur der Kartoffelknolle hin;
von diesen Strukturverschiedenheiten hängt auch die Resistenz gegen
Phytophthora infestans ab.

Obgleich es sich aus der oben erwähnten Reihe herausstellte, daß
die Trockenflecke und die Pilzflecke nach ihrem Habitus nicht immer
scharf geschieden werden können, gehören sie doch zu zwei ganz ver-
schiedenen Krankheitsbildern. Die Pilzflecke haben niemals einen gefähr-
lichen Charakter: sie bleiben auf die älteren Blätter beschränkt und
kommen immer nur in sehr kleiner Zahl vor. Die Trockenflecke aber
treten immer in sehr großer Zahl auf; bei Bunias, Brassica Rapa,
Cochlearia armoracea, Isatis waren die Blätter ganz mit den Flecken
bedeckt. Obgleich diese Trockenfleckenkrankheit auf den äußeren
Blättern anfängt, können bei älteren Pflanzen schließlich beinahe alle
Blätter krank sein und vorzeitig vertrocknen. Die Trockenfleckenkrank-
heit kann also sehr schädlich sein, während man bei den Pilzflecken
niemals von einer richtigen Krankheit reden konnte.

Als Beispiel, wie eine ganze Pflanze von der Trockenfleckenkrank-
heit befallen werden kann, kann ich meine Beobachtungen an Raphanus
erwähnen. Die Flecken kommen zuerst auf den Schoten und auf den
älteren Blättern und Stengeln und verbreiten sich dann mehr und mehr
über die Pflanze. Die Blattflecke sind klein, grau und gehen allmählich

in ein haibabgestorbenes, meistens ein wenig eingesunkenes Gewebe
über; bisweilen aber läßt sich ein helleres Zentrum und ein dunklerer
Rand beobachten, das Zentrum ist dann nicht häutig, so wie ich es
oben für die harten Blätter beschrieben habe. Auf den Stengeln und
auf den Schoten sind die Flecke immer dunkel und mit einem helleren
Zentrum; auf den ersteren sind sie ein wenig gestreckt, auf den
letzteren aber kreisrund. Außerdem sind die jungen Flecke am Stengel
von emer hellgrünen ein wenig geschwollenen Zone umgeben, so wie
man es öfters an Stengelflecken beobachten kann.

Nicht nur die alten, sondern auch die jüngeren Schoten können an-
gegriffen werden. Ist letzteres der Fall, dann werden diese Schoten
meistens verunstaltet; die sehr jung angegriffenen Schoten aber ver-
schrumpfen und fallen ab. An alten, sehr kranken Pflanzen werden
schließlich die letzten Blütenknospen angegriffen, die sich dann nicht
weiter entwickeln und im Knospenstadium absterben.

Sind die Schoten in einem nicht allzu jungen Stadium angegriffen
worden, dann entwickeln sie sich, obgleich verunstaltet, weiter und
liefern reife Samen auf. Die Flecke entwickeln sich aber durch die
ganze Fruchtwand hindurch, der Pilz wächst durch das Füllgewebe
macht dieses ganz schwarz und erreicht die Samen, die also an ver-
schiedenen Stellen erkranken können. Die alte Schote kann schließlich
von emem grauen Überzug des Parasites bedeckt werden.

Wenn ich die erkrankten Samen aussäte, indem ich sie auswendig
desinfiziert m feuchte Glasdosen legte, stellte es sich heraus, daß
einzelne ihre Keimkraft ganz verloren hatten. An den gekeimten Samen
wurde meistens das Würzelchen zuerst angegriffen, und dann erkrankte
das Hypokotyl. Bisweilen fand ich auch Flecke auf den Kotyledonen
und den ersten Blättchen auf.

Da also die Samen bis in den Keim erkrankt sein können, wird
es erforderlich sein, den Samen von kranken Pflanzen so früh als
möglich zu ernten; auswendige Desinfektion vor der Aussaat im nächsten
Jahr wird dann außerdem guten Erfolg haben können.
. Kuhn, der diese Trockenfleckenkrankheit für den Raps beschreibt
mit dem Rapsverderber oder Sporidesmium exitiosum Kühn als Erreger\'
erwähnt, daß die Wand der jung erkrankten Schoten vertrocknet, so
Jl rF-nbsp;aufspringt, bevor die Samen geerntet worden

Auf den oben erwähnten Flecktypen fand ich Konidienformen, die
m drei Gruppen eingeteilt werden können.

ri-hquot;^ Trockenflecken sowohl der Stengel und Schoten als der
Blatter fand ich immer lange, schmale Konidien mit wenig Längs-

wänden auf. (Taf. I, Abb. 1, 2, 3.) Auf den Pilzflecken traf ich bis-
weilen sehr große und dicke Konidien (Taf. I, Abb. 4, 5) an, meistens
aber fand ich auf diesen Flecken eine Zwischenform (Taf. I, Abb. 6, 7),
die auf der einen Nährpflanze bisweilen ein wenig größer war als auf
der anderen, aber morphologisch doch nie nach den Nährpflanzen ge-
trennt werden konnten. Auch die drei hier angegebenen Haupttypen
sind nicht so scharf getrennt, als man es vielleicht nach diesem Schema
meinen würde.

Es ergab sich nun also die Frage, ob alle diese Formen zu einem
Pilz gehören, und in diesem Fall aus welchem Grund bald die eine,
bald die andere Form auftritt. Meine erste Arbeit war also, von diesen
verschiedenen Typen Einzelsporkulturen herzustellen.

In der Kultur nun verschwanden die Unterschiede, Ein jeder der
Typen zeigte die Fähigkeit, alle die erwähnten Formen auszubilden;
sie erwiesen sich selbst noch als viel variabler. Während sich in alten
Kulturen sehr verschiedene Formen auffanden, waren die Konidien
in den jungen Kulturen sehr einförmig. Junge, vergleichbare Kulturen,
das heißt Kulturen von den verschiedenen Stämmen, die mehrere Male
zu gleicher Zeit und auf denselben Nährböden übergeimpft wordert
waren, ergaben ganz genau dieselben Konidienformen. Als Beispiel will
ich das Ergebnis der Konidienmessungen der folgenden vergleichbaren
zehn Tage alten Kirschagarkulturen erwähnen:

(Schmale Form einer Schote.)
182-280 X 20-25 | 205X24
(Große Mittelform eines Kohlpilzfleckes.)
131-189X21-28 1 149x24 1 92-204X13-28 1
(Kleine Mittelform eines Pilzfleckes v. Cochlearia off.)

Die verschiedenen Stämme stimmten nicht nur durch die Maß-
und Formverhältnisse der Konidien überein, sondern auch in einzelnen
anderen Eigentümlichkeiten, die ich in der Kultur auffand, und die meine
anderen Arten nicht aufwiesen. Es ist ohne weiteres klar, daß der eine
Stamm leichter Konidien bildete als der andere; nur ein einziger Stamm
bildete trotz verschiedener Kulturbedingungen immer nur sehr wenige
Konidien. Die meisten Stämme konnte ich aber durch sorgfältige Über-

impfung so machen, daß die Kultur ganz oder größtenteils aus einer
grünen Konidiendecke bestand. Blieb eine Kultur steril, dann bildete
sie zuerst zartes, weißes Myzel, das mikroskopisch größtenteils gewellte
Hyphen zeigte. Das weiße Myzel hatte häufig einen rosa Anflug; und
indem ich solches Myzel durchkultivierte, bekam ich schließlich hellrote
Polster, bei denen die Hyphen ganz oder zum Teil mit einer roten
Flüssigkeit angefüllt waren. Öfters war die Spitze der Hyphe stark rot
gefärbt. Der Farbstoff diffundierte in Wasser nicht nach außen. Eine
zweite Eigentümlichkeit, die ich in der Kultur dieser Stämme auf-
treten sah, und die ich bei einigen anderen Alternaria-Arten wiederfand,
ist die bisweilen dichotome Verzweigung der Konidien tragenden Hyphe.
(Tab. I, Abb. 8.)

In den Deckglaskulturen wurden schon nach ungefähr einer Woche
Konidienketten, von denen die einzelnen Konidien eine Länge bis zu
200 [ji erreichten, gebildet.

Alle diese Übereinstimmungen in der Kultur machten die Identität
der verschiedenen Stämme sehr wahrscheinlich, aber sie erklärten nicht,
warum ich in der Natur bald hauptsächlich die eine, bald hauptsächlich
eine andere Form auffand. Um die Identität mit Sicherheit beweisen zu
können, waren Kreuzinfektionen notwendig; und was das getrennte
Auftreten der verschiedenen Formen in der Natur anbelangt, bekam
ich eine Andeutung durch die folgende Beobachtung:

Ein Rosenkohlblattfleck war nach auswendiger Desinfektion feucht
gelegt worden. Nach fünf Tagen untersuchte ich die auf dem Blatt
entstandene Pilzentwicklung. Da fand ich auf dem Fleck selber sehr
große, dicke Konidien (Tafel I, Abb. 9). Um den Fleck herum hatte
sich eine Zone ausgebildet, in der das grüne Gewebe ein wenig ver-
färbt war. Auf dieser Zone nun fand ich die lange, schmale Form
und einzelne Sporen der Zwischenform (Tafel I, Abb. 10, 11). Dies
deutete also wieder darauf hin, daß die drei Konidientypen zu einem
Pilz gehören, aber daß in mehr saprophytischen Umständen, namentlich
auf dem schon abgestorbenen Gewebe eines Fleckes, die dicke Form
gebildet wird, während in mehr parasitären Umständen sich die dünne
Form auffindet. Diese Meinung wurde durch die weiteren Beobach-
tungen immer mehr verstärkt.

An erster Stelle stimmt diese Auffassung mit der Tatsache überein,
daß die schmale Form immer auf den Trockenflecken vorkommt, was
wieder übereinstimmt mit dem Entstehen von Trockenflecken auf\'mehr
resistenten Geweben, Später im Herbste fand ich auf Trockenflecken,
die mit einer Konidiendecke versehen waren, immer die große dicke
Form, Auch fand ich nun den Unterschied bei den Kohlpilzflecken
Auf alten Pilzflecken, und dann vor allem auf der Unterseite, wo

die Konidien immer am ersten und am reichlichsten entstehen, fand
ich meistens die große Form, während die Mittelform normal auf
den Pilzflecken vorkommt.

Dieses Dickerwerden unter saprophytischen Umständen auf bereits
abgestorbenem Gewebe kann schließlich zu einem Platzen der Konidien
führen. Diese Erscheinung beobachtete ich an einer alten Raphanus-
pflanze, von der die vertrockneten Schoten ganz mit einer Konidien-
decke überzogen waren (Tafel I, Abb. 12, 13). Ähnliche Formen fand
ich auch in alten Kulturen auf. Solche Konidien bestehen aus stark
aufgeblasenen Zellen, die sich abrunden, so daß die Einschnürung an
den Querwänden sehr stark wird und das Konidium in mehrere Teile
auseinanderfallen kann. Diese Teilstücke können leicht zu Verwechslung
mit anderen-Pilzen Anlaß geben, viele ähneln der sogleich zu behandeln-
den Alternaria circinans, andere ähneln Macrosporiumkonidien (Tafel I,
Abb. 14). Die Farbe des Teilstückes und meistens ein Rest des ab-
gebrochenen Teiles deuten auf die Herkunft hin.

Um die Identität der Formen nun weiter beweisen zu können,
stellte ich eine große Menge Kreuzinfektionen an. Diese Kreuzinfektio-
nen gelangen immer und ergaben die für die Pflanze charakteristischen
Flecke und entwickelten die dazugehörende Konidienform. Ich in-
fizierte Rosenkohl, Rotkraut und Savoyerkohl mit allen den erwähnten
Trockenfleckenpilzen und umgekehrt Bunias und Isatis mit dem Pilz
des Savoyerkohls und der Cochlearia officinalis. Diese Infektions-
versuche will ich mit dem Isatispilz als Beispiel näher erläutern.

Auf den Trockenflecken der Isatis fand ich die lange, schmale
Konidienform auf (Tafel I, Abb. 3), auf den alten, mit dem Pilz über-
zogenen Flecken dieser Pflanze dagegen die großen Konidien, wie
sie in den Abbildungen 4 und 5 der Tafel I wiedergegeben sind.
Infektionen mit den Trockenflecken der Isatis auf Rotkraut (nachdem
ich die Isatisblattstückchen auf die Kohlblätter gelegt hatte) ergaben!
nun die großen Konidien, ebenso die gleichartigen Infektionen auf
jungen Blumenkohlpflanzen. Auf Rosenkohl machten die Isatisblatt-
flecke eine kleine Mittelform, meistens ziemlich stark an den Quer-
wänden eingeschnürt. Dieses stimmt mit den Flecken überein, die
ich gleichzeitig spontan auf dem Rosenkohl auffand. Während ich
früher im Sommer auf dem Rosenkohl blasse Flecke mit großen Konidien
feststellte, beobachtete ich im Oktober (als ich auch die erwähnten
Infektionsversuche anstellte) dunkle Flecke mit wenigen Konidien, und
zwar von der erwähnten kleineren Form (Tafel I, Abb. 15). Als ge-
lungene Infektionen wurden wieder nur die Flecke in Betracht ge-
zogen, die genau an der Berührungsstelle des aufgelegten Blattstück-
chens gebildet worden waren; das Blatt sollte auch übrigens gesund

geblieben sein. Außer mit Blattstücken wurden die Kreuzinfektionen
auch mit den verschiedenen Reinkulturen angestellt.

Schließlich muß ich noch eine Eigentümlichkeit, die ich bei meinen
Infektionsversuchen beobachtete, erwähnen, da diese Tatsache in Zu-
sammenhang mit den in einem anderen Kapitel zu erwähnenden Krank-
heitsbildern auf der Runkelrübe von Bedeutung ist. Brachte ich
namentlich eine große Zahl Konidien in einen Wassertropfen auf einem
Brassicablatte, das ein wenig gekräuselt war, so daß das Wasser
leicht nachgefüllt werden konnte und viele Konidien hier zur Keimung
kamen, dann entstand eine graue Stelle mit mehreren dunklen Flecken,
die sich nur sehr langsam vergrößerten und öfters im Trockenflecken-
stadium verblieben. Bisweilen entwickelten sich schließlich Konidien-
zonen auf diesen Fleckchen, aber erst viel später als bei den Infek-
tionen, die einzeln zur Entwicklung kamen. Offenbar beeinflussen also
dicht gedrängte Infektionen einander in dem Sinne, daß sie einander
zurückhalten.

Alle die oben erwähnten Ergebnisse beweisen nun nicht nur die
Identität der von mir aufgefundenen Formen, sondern sie erlauben auch,
aUe die innerhalb der später folgenden Diagnose fallenden Formen,
die unter verschiedenen Namen beschrieben waren, mit diesem Pilz
zu identifizieren.

Schon bevor Kühn den Rapsverderber als Sporidesmium exitiosum
beschrieb, war dieser Pilz von Berkeley auf Kohlblattflecken beschrieben
worden mit dem Namen Macrosporium Brassicae Berk. Dieser Pilz ist
aber eine Alternaria, wie aus den Konidienketten und aus anderen im
mykologischen Teil zu erwähnenden Merkmale erfolgt. Der Pilz muß
also heißen Alternaria Brassicae (Berk.) nov. comb, und muß nicht
verwechselt werden mit Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc., wie es sich
im weiteren Verlauf dieses Kapitels zeigen wird. Erst\'zum Schluß
dieses Kapitels werde ich die Diagnose und die Synonyme geben, da
dies dann erst möglich ist, nachdem eine zweite parasitische Kohl-Alter-
naria, die öfters mit Alternaria Brassicae (Berk.) verwechselt wurde,
behandelt worden ist.

Diese Alternaria, die, so wie es sich sogleich zeigen wird, Alter-
naria circinans (B. u. C.) nov. comb, genannt werden muß, kommt eben-
falls auf Kohlblattflecken vor, aber nie fand ich ihn auf anderen Kruzi-
feren, und nie bildet er Trockenflecke. Die von ihm gebildeten Blatt-
tlecke, die beim ersten Anblick den von Alternaria Brassicae (Berk)
verursachten Blattflecken ganz ähneln, können bei genauerer Betrach-
tung doch schon mit unbewaffnetem Auge unterschieden werden Der
Pilzüberzug der Alternaria Brassicae (Berk.) ist hell gefärbt, man
konnte ihn am besten mit einer blonden Behaarung des Fleckes ver-

gleichen; Alternaria circinans (Berk.) dagegen bildet eine viel kürzere
und dunklere Konidiendecke.

Die Untersuchung dieses Pilzes entwickelte sich folgendermaßen:
Von einer Aussaat eines Rosenkohlblattfleckes bekam ich eine Kultur
mit Konidien, wie sie auf Tafel 1 in den Abbildungen 18—23 auf-
zufinden sind. iVlit dieser Kultur wurde im November ein Blumenkohl-
blatt einer jungen Pflanze in einem mäßig geheizten Glashaus infiziert,
indem ich auf das unverletzte, zuvor befeuchtete Blatt eine Anzahl
Konidien legte. In dieser Weise wurde ein Fleck erzeugt, von dem
ich iUitte Dezember ein Konidium isolierte, das ebenso wie die übrigen
Konidien mit dem Ausgangsmaterial identisch war.

Dieselbe Form isolierte ich später von Savoyerkohlsamen. Diese Kul-
tur ergab aber auf einem Blumenkohlblatte im Felde (4. Juli) Flecke mit
größeren Konidien, auch nachdem ich den Fleck auswendig desinfiziert
hatte. Diese Formen sind auf Tafel I in den Abbildungen 24—31 ge-
zeichnet worden. Es war nun die Frage, ob ich es hier wirklich mit
einer gelungenen Infektion zu tun hatte, oder ob sich unabhängig von
meiner Infektion ein Fleck ausgebildet hatte. Die Einzelsporkultur
der großen Form ergab nun aber wieder die kleinen Konidien, aber
auf Hafermalzagar kultiviert entstanden die größeren Konidien (Tafel I,
Abb. 32—34). Um nun ganz von der Identität der verschiedenen
Stämme überzeugt zu sein, war es erforderlich, auch in den ersten
Stämmen größere Konidien mit mehreren Längswänden aufzufinden.
Diese bildeten sich auch in der Tat, ebenfalls auf Hafermalzagar, aber
vor allem, wenn ich sie auf auswendig desinfizierten und steril feucht
gelegten Schoten kultivierte. Die Kontrolleschoten blieben ganz steril,
und in allen, auch in den später isolierten Stämmen dieses Pilzes fand
ich immer dieselben großen Konidien auf auswendig desinfizierten
Schoten. Die Zusammengehörigkeit der beiden Formen zeigte sich
außerdem später noch einmal, indem ich von einem Rotkrautblattquot;
flecke, auf dem die beiden Formen sich gemischt vorfanden, wieder
zwei Einzelsporkulturen herstellte.

iVlit den verschiedenen Stämmen wurden viele Infektionsversuche
angestellt, die bei den verschiedenen Kohlsorten meistens gelangen und
Pilzflecke mit den größeren Konidien ergaben. Die Flecke waren immer
blaß und hatten konzentrische Konidienbänder, auf Rotkraut waren
die Flecke von einem grünen Rande umgeben, bei den anderen Kohl-
sorten war das angrenzende Gewebe ein wenig gelb verfärbt. Auf den
Blumenkohlblättern gelangen die Infektionen immer, auf Rotkraut und
auf Savoyerkohl meistenfalls, auf den Blättern des Kohlrübsens ge-
langen sie nur einmal. Bei allen entwickelte sich der Fleck ziemlich
langsam, meistens verliefen drei Wochen, bevor ein normaler Fleck

gebildet worden war. Ich beobachtete aber eine sehr schnelle Infek-
tion, wenn ich die Pflanze mit Alkohol narkotisierte; ich stellte dann
die Pflanze mit einem Uhrglas mit Alkohol unter einer Glasglocke auf.
Die Glocke wurde täglich eine Zeitlang weggenommen und dann wurde
von neuem narkotisiert. Schon nach einer Woche waren dann normale
Flecke gebildet.

Durch Narkose konnte ich bisweilen auch Flecke mit saprophy-
tischen Schwärzepilzen, z. B. mit der häufig auf den Flecken bei-
gemischten Alternaria tenuis, erregen.

Ich muß hier auch noch auf andere Infektionsversuche hinweisen.
Mit Rücksicht auf die auf Cucurbitazeen beschriebene Alternaria Bras-
sicae var. nigrescens (vergleiche S. 57) stellte ich mit der Alternaria
circinans Infektionsversuche auf Cucumisblättern und -früchten an. Diese
Infektionsversuche ergaben niemals ein positives Resultat. Wohl sind
einige Male Infektionsversuche auf Kartoffelblättern gelungen, auch
einmal auf einem Phaseolusblatte, nachdem ich es verletzt hatte. Die
Konidien der Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. f. Phaseoli P. Brun.,
würden aber nach der Diagnose viel dunkler sein, als ich sie für
Alternaria circinans auffand. Die von Brunaud beschriebene Alternaria
Brassicae (Berk.) Sacc. f. microspora ist wahrscheinlich identisch mit
der kleinen schmalen Form von Alternaria circinans (Tafel 1, Abb. 18—23).

Wie schon erwähnt, wurden Alternaria circinans (B. u. C.) und
Alternaria Brassicae (Berk.) öfters verwechselt. Dies muß teils der sehr
unvollständigen Diagnose, die Berkeley für sein Macrosporium Brassi-
cae Berk, gibt, zugeschrieben werden, aber teils muß es auch der
Tatsache zugeschrieben werden, daß Macrosporium circinans Berk. u.
Gurt, in der Literatur sozusagen verloren ging, dadurch, daß Berkeley es
publizierte als Macrosporium Cheiranthi Fr. var. circinans B. u. C.,
obgleich er ihm in einem Exsikkat den Namen Macrosporium circinans
B. u. C. gab.

Macrosporium Cheiranthi var. circinans wurde von Saccardo als
Macrosporium commune var. circinans aufgenommen. Und wer sucht
einen Parasit, wie es Alternaria circinans ist, in dem Saprophytenkram,
den Macrosporium commune und seine Varietäten darstellen? Die fol-
gende Bemerkung von Cooke deutete mir aber den Weg: „The leaves of
cabbage both in this country and in the United States yield a species
with very long spores; it has been called Macrosporium Brassicae here,
and Macrosporium circinans there, but evidently there is no difference
between them^).quot;

1) Die Abschrift von Cookes Angaben wurde mir freundlichst auf meine
Anfrage von Miß Wakefield (in Kew) übersandt, die mir auch weiter mit Literatur-
angaben, Abbildungen und Exsikkaten, die sich in unserem Lande nicht vorfinden,
half. Ich bringe ihr hier meinen aufrechten Dank für ihre Hilfe.

Die Untersuchung authentischen Materials vom Macrosporium cir-
cinans auf einem Kohlblattfleck aus dem Kew-Herbarium (Macro-
sporium circinans B. u. C., Nr. 2411, Type) zeigten mir Konidien, die
den Abbildungen 24, 25, 28, 29, 32, 34 der ersten Tafel genau ähnelten.

Obgleich, vi\'ie erwähnt, Berkeleys Diagnose für Macrosporium
Brassicae sehr unvollständig ist, und es kein authentisches Exsikkat
gibt, hat Berkeley doch ohne Zweifel hier die große langschnabelige
Form gemeint. Hierauf deutet vor allem seine Angabe: „sporidia
rather longer than the pedunclequot; hin. Man muß dabei bedenken, daß
öfters die Altemariakonidien umgekehrt gedacht wurden, indem man den
Schnabel als Stiel auffaßte.

Nachdem also die beiden Species von Berkeley absonderlich be-
schrieben worden waren, entstand große Konfusion dadurch, daß man
die beiden Pilze verwechselte oder identifizierte, und sie allein oder
zusammen von neuem beschrieb. Die Konfusionen werde ich, um sie
gänzlich aufklären zu können, ausführlich besprechen müssen. Wenn
ich in diesem Kapitel von der „großsporigen Artquot; spreche, meine ich
Alternaria Brassicae (Berk.) nov. comb.; mit der „kleinsporigen Artquot;
meine ich Alternaria circinans (B. u. C.) nov. comb. Altemaria Brassicae
(Berk.) ist im Jahre 1856 von neuem beschrieben und wohl von.
Kühn unter dem Namen Sporidesmium exitiosum. Er beschreibt den
Pilz (die Trockenfleckenform) und das Krankheitsbild ausführlich und
gibt sehr gute Abbildungen, Dadurch, daß er die Vergrößerung der
Abbildungen angibt, kann man die Größe der von ihm gezeichneten
Konidien berechnen, sie messen: 130—180x13 — 18 |jl. Die Zahl der
Querwände variiert von 10 bis 15. Wir haben es hier also deutlich mit
der Trockenfleckenform zu tun. Die langen Ketten von kleinen Konidien,
die Kühn in der Entwicklung des Rapsverderbers beschreibt, gehören
wahrscheinlich zu Alternaria tenuis Nees, und auch die von ihm er-
wähnten Pykniden, die er Depazea Brassicae nennt, sind wahrscheinlich
ein Saprophyt; diese letztere Frage wird im mykologischen Teil aus-
führlicher behandelt werden.

Dann wird im Jahre 1882 Alternaria Brassicae (Berk.) in seiner
Pilzfleckform unter dem Namen Macrosporium herculeum Ell. und Mart,
beschrieben. Von diesem Pilz untersuchte ich ein Exsikkat von Ellis
selber. (North Am. Fungi 1263.)

Dann erwähnt Saccardo in seiner Michelia (1882) Macrosporium
Brassicae Berk, mit den Maßen: 120—140x20 — 25 {x, und mit 6
bis 8 Septen; und er fragt: „An Alternariae species?quot; In derselben
Arbeit gibt er an: Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. * minor; mit diesem
Pilz meint er Alternaria circinans, so wie es sich aus der Abbildung
in seinen Fungi italici herausstellt. In seiner Sylloge (1886) aber gibt er

bei Macrosporium Brassicae Berk, ganz andere Maße an, als er es
einige Jahre zuvor in Michelia tat, namentlich: 50 — 60x12—15 jx.
Einige Seiten weiter beschreibt er Alternaria Brassicae (Berk.?) Sacc.
und erwähnt Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. • minor als Synonym.
Die große Art nennt er dann Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. var.
macrospora.

Dann meint Voglino zu beweisen (es ist aber mehr „redenquot; als mit
Versuchen beweisen), daß Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. identisch
ist mit Sporidesmium exitiosum Kühn. Diese Meinung ist durch die
morphologischen und phytöpathologischen Unterschiede, die ich bei
meinen Einzelsporkulturen auffand, als falsch erwiesen. Der Erfolg
der Voglinoschen Arbeit ist, daß man in Rabenhorst Krypt. Fl. unter
dem Namen Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. eine Pilzmischung auf-
findet, die aus Alternaria circinans (B. und C.) und der Trockenflecken-
form von Alternaria Brassicae (Berk.) zusammengestellt ist. Während
also die Trockenfleckenform als zu Alternaria circinans gehörend auf-
gefaßt wurde, wurden die anderen Formen von Alternaria Brassicae
(Berk.) unter verschiedenen Namen beschrieben. Die erstere davon ist
das schon erwähnte Macrosporium herculeum E. und M. Dann wurden
beschrieben Macrosporium Brassicae (Berk.) var. macrosporum Eliasson
und Sporidesmium Brassicae Massee. Ferraris unterscheidet verschie-
dene Varietäten, z. B. Alternaria Brassicae Sacc. var. exitiosum (Kühn)
Ferr.

Trofimowitsch publiziert 1917 eine Abhandlung über Alternaria
und Macrosporium als Schädlinge auf Kartoffel, Kohl und anderen
Pflanzen. Da diese Abhandlung russisch geschrieben ist und ich siq
nach wiederholten Anfragen im letzten Augenblick noch bekam, konnte
ich sie leider nicht lesen oder übersetzen lassen; nur kann ich aus den
Abbildungen und Maßangaben vermuten, daß er mit den folgenden
drei Spezies, die er auf Kohl unterscheidet, die folgenden Pilze gemeint
hat. Ich konnte leider nicht ausmachen, wie er zu diesen Namen ge-
kommen ist. Also sein Macrosporium Brassicae (Berk.) Rbh. ist ohne
Zweifel identisch mit dem Pilz, den ich Alternaria Brassicae (Berk.)
nenne. Trofimowitsch\' Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. ist höchst-
wahrscheinlich identisch mit einem Teil der Alternaria circinans (B.
und C.). Von Alternaria Brassicae f. microspora P. Brun, gibt er keine
Abbildungen, aber nach den Maßangaben vermute ich, daß diese Form
Identisch ist mit den kleineren Konidien der Alternaria circinans

Schließlich hat Milbraith 1922 in California eine neue Alternaria
auf Kohl beschrieben, die er Alternaria oleracea Milb. nennt Die Ab-
bildungen, die er von dem Pilz gibt, ähneln sehr stark der Alternaria
circinans; auch die Beschreibung der Kulturen stimmt gänzlich überein

Der Habitus der Flecke ist ein wenig anders, als ich sie von Alternaria
circinans kenne, aber weil der Habitus der Flecke abhängig ist von der
Nährpflanze und den äußeren Umständen, meine ich, daß dieser Unter-
schied nicht von großer Bedeutung ist, und ich bin so gut wie sicher,
daß Milbraith es mit der schon von Berkeley beschriebenen Alternaria
circinans (Berk, und Curt.) zu tun hatte; ich vermute dies um so mehr,
als ich den Eindruck bekommen habe, daß in den späteren Jahren
in Amerika nur die großsporige Art aufgefunden wurde.

Da jetzt alle in Betracht kommenden Pilznamen behandelt worden
sind, kann ich die Diagnose mit den Synonymen geben:
Alternaria circinans (Berk. amp; Curt.) nov. comb.

Macrosporium Cheiranthi Fr. var. circinans B. amp; C. Grevillealll,
1874—1875.

[Macrosporium Brassicae Berk, in Sacc. Syll. IV, 1886; exs.
North Am. Fungi 24831).]

Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. var. microspora P. Brun., Act.
Soc. Linn. Bordeaux, 1897; Trofimowitsch 1917, 1. c.

Vegetatives Myzel innerhalb der Pflanze farblos; Konidienträger
von derselben Farbe wie die Konidien, durch die Stomata nach außen
tretend, meistens zu zweien, oder allein, oder mit mehreren zugleich,
20 — 70x6 — 8 |i; mit 0 — 3 Querwänden, meistens unverzweigt; zu-
weilen kann eine verzweigte konidientragende Hyphe nach außen treten
(Tafel I, Abb. 35—37). Konidien sehr vielgestaltig: kleine, schmale,
dunkle (C. d. C. 167 2)), meistens ohne Längswände, und größere,
stärker an den Querwänden eingeschnürte Formen mit mehreren Längs-
wänden (Tafel I, Abb. 18—23, 24—34). Konidien 29 — 108x8 — 25,
Querwände 3 — 11, meistens 5 — 8, Längswände 0 — 5, von denen dann
mehrere in einem Segmente vorkommen können.

Verursacht an verschiedenen Brassica-Species Pilzflecke von 1 bis
2 cm Durchschnitt, mit konzentrischen Konidienringen.

Bemerkung: Auf den von mir beobachteten Kohlsorten sind die
Flecke blaßgelb, an der Hinterseite grau, auf grünen Blättern von einem

1)nbsp;Obgleich es keine von Saccardo aufgestellte Form ist, erwähne ich sie hier
doch, um weiteren Verwechslungen vorzubeugen.

gelbverfärbten Gewebe umgeben, auf Rotkraut von einem grünen Rande
begrenzt, der vor allem an der Oberseite hervortritt. Die Konidien
sind wie eine schwarze Behaarung, meistens in deutlichen Ringen ge-
ordnet, mit dem unbewaffneten Auge sichtbar. Die Ringe sind an der
Oberseite am deutlichsten.

Auf den Blattflecken fand ich fast immer die breiteren Konidien;
die kleine, schmale Form fand ich meistens auf Samen und als Bei-
mischung auf von Alternaria Brassicae (Berk.) angegriffenen Schoten.

Über Eigentümlichkeiten in der Kultur sehe man das letzte Kapitel.
Alternaria Brassicae (Berk.) nov. comb., [nec Sacc.].

syn. JVlacrosporium Brassicae Berk., Smith Engl, Fl. 1836; Sacc.
Mich. II, 1832.

Macrosporium herculeum Ell. amp; M., Am. Natural. 1832; exs.
North Am. Fungi no. 1263.

Macrosporium Brassicae Berk. var. macrosporum Eliasson, Bih.
K. Sv. Vet. Akad. Bot. 1897.

Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc. var. exitiosa Ferraris, I para-
siti vegetali, 1915.

. Sterile Hyphen innerhalb des Pflanzengewebes, hyalin, wenig sep-
tiert, 4—8 [x dick; steriles Luftmyzel weiß, öfters rötlich getönt.
Konidienträger durch die Stomata nach außen tretend, meistens 4 bis
8 zusammen, bisweilen mehr oder auch weniger, von derselben Farbe
wie die Konidien, meistens kurz mit 0—1 Querwand, 14 — 48x6 — 13 [x
(Tafel I, Abb. 16, 17). In der Kultur sind die Konidienträger öfters
länger mit 4 Querwänden, 106x9 |jl; auch können sie in der Kultur
dichotom verzweigt sein. Konidien umgekehrt verlängert-keulig; Ko-
nidienkörper allmählich in den Schnabel, der quergeteilt sein kann,
übergehend. Konidien schmal mit nur Querwänden, oder breiter und mit
mehreren Längswänden 90 — 350x14 — 42 ji. Die schmalen Konidien
sind meistens 13—25 |x breit, die dicken sind meistens 20—31 |jt
breit. Querwände 7—19, meistens 11—15, Längswände 0—8, meistens
0—3.

Auf vielen Kruziferen, nach der Art des Substrates, Trockenflecke
oder Pilzflecke bildend, mit bzw. schmalen oder breiten Konidien.
Auf toten Kruziferen wurden abnorm dicke und zerbröckelnde Konidien
aufgefunden.

In Amerika hat man diese Krankheit unter dem Namen „early
blightquot; von Anfang an deutlich beschrieben mit Alternaria Solani
(E. amp; M.) J. amp; Gr. als Erreger, der zwar erst Macrosporium Solani
E. amp; M. genannt wurde. In Europa aber sind die Angaben sehr konfus.
Dies muß der Tatsache, daß diese Krankheit hier nie sehr schädlich
ist, zugeschrieben werden. Außerdem gibt es hier auf der Kartoffel
viele Blattflecke anderer Art, auf denen man öfters saprophytische
Aiternarien auffinden kann. Die Konfusion, die man, wie gesagt, in der
europäischen Literatur auffindet, habe ich nun selber bei meinen Unter-
suchungen wieder ganz durchmachen müssen.

Auf der Kartoffel fand ich sehr viele dunkle Blattflecke, die, als
ich aus ihnen einen Pilz zu isolieren versuchte, entweder gar nichts, oder
Cladosporium, oder verschiedene Phaeodictyae (einzeln oder in einer
Mischung) ergaben. Es waren hauptsächlich ein Alternaria und ein
Stemphylium, die ich aus ihnen isolierte, und mit denen meine In-
fektionsversuche praktisch nie gelangen. Diese Pilze sind also nicht
die Erreger dieser Flecke. Bei näherer Betrachtung stellte es sich
heraus, daß ich es hier mit Flecken ganz verschiedenen Ursprungs zu
tun hatte, auf die sich später diese Saprophyte angesiedelt hatten, z. B.
auf von „Tipburnquot; oder von Verticillium abgetöteten Blatteilen, oder
auf von Insekten verletzten Blättern. Auch fand ich diese saprophytischen
Schwärzepilze auf Flecken von unbekanntem Ursprung; von solchen
Flecken konnte ich aber auch öfters gar keinen Pilz isolieren. Alle
diese Flecke konnten mehr oder weniger konzentrisch entwickelt sein;
dies war auch die Ursache, daß ich sie im Anfang für die von Alternaria
Solani verursachten Flecke hielt. Als ich aber später die wirklich von
Alternaria Solani verursachten Flecke zur Untersuchung bekam, sah
ich, daß sie sich von allen anderen Kartoffelblattflecken unterscheiden
durch die verhältnismäßig regelmäßigeren runden Flecke, alle ungefähr
von derselben Größe, glänzend braun und sehr regelmäßig konzentrisch
entwickelt. Die Form der Flecke wurde nicht so stark von den Blatt-
,rippen beeinflußt, wie dies öfters angegeben wird. Die Flecke befinden
sich nur auf den Blättern: von auswendig desinfizierten Blattstiel- und
Stengelflecken habe ich nie Alternaria Solani isoHeren können. Die
Krankheit fängt auf den älteren Blättern an: bei einer kranken Pflanze
findet man die größeren Flecke auf den älteren Blättern; auf den
jüngsten Blättern sind gar keine Flecke aufzufinden. Auch auf einem
einzigen Blatte kann man öfters diese Altertumsunterschiede wahr-

nehmen: auf dem Gipfelblättchen sind die Flecke meistenfalls größer als
auf den Seitenblättchen.

Diese Krankheit ist eine echte Trockenfleckenkrankheit, erst spät
im Herbste, namentlich Anfang November, wenn normal die Kartoffeln
geerntet sind, fand ich auf absichtlich zu diesem Zweck erhaltenen
Kartoffelpflanzen Blattflecke, die man Pilzflecke nennen könnte: bei
sehr aufmerksamer Betrachtung konnte man darauf eine goldgelbe Pilz-
auflagerung wahrnehmen. Diese Auflagerung besteht aus abnormal ge-
bildeten Konidien von Alternaria Solani. Ebenso abweichende Formen
habe ich auch auf künstlich infizierten Blättern unter einer Glasglocke an
in Wasser gestellten abgeschnittenen Kartoffelstengeln auftreten sehen.
Die Abnormalität stellt sich, ebenso wie bei alten Alternaria-Brassicae-
Überzügen, durch die starke Einschnürung an den Querwänden und
die Abrundung mit dem Beinahe-selbständig-Werden der Zelle heraus.
Außerdem sind in diesen Umständen bei Alternaria Solani die Schnäbel
bisweilen über einen größeren Teil eingeschnürt. (Tafel II, Abb. 5,
6, 7; die Abb. 1—4 zeigen normale Konidien.)

Die Trockenfleckenkrankheit trat 1923 sehr stark in einer Parzelle
Kartoffeln (Bravo) unseres Versuchsgartens auf, aber, wie meistens
hierzulande, erst sehr spät (Mitte September), wenn die meisten anderen
Kartoffelpflanzen schon von Phytophthora infestans abgestorben waren.
Emige Flecke fand ich früher im Sommer: Ende Juli, Mitte August,
aber diese Flecke blieben auf einzelne Blätter beschränkt und ver-
breiteten sich nicht weiter. Hierzulande ist die Krankheit also nicht ge-
fährlich, im Gegensatz zu Amerika, wo sie sehr schädlich sein kann.
Wahrscheinlich ist das Klima die Ursache, denn ich habe bemerkt
daß die frühzeitig auftretenden Flecke sowohl 1923 wie 1922 während
trockener, warmer Tage auftraten, indem ich sie in der darauffolgen-
den nässeren Zeit nicht mehr auffand. Im Jahre 1921 fand ich die
Alternaria Solani-Flecke Ende Juli, und dann erst wieder Mitte Sep-
tember, im Jahre 1922 sah ich sie am 16. August, nachdem das Wetter
vom Anfang dieses Monats an trocken gewesen war, und dann ebenfalls
erst wieder Mitte September nach einer Reihe trockener Tage. Daß diese
Krankheit in Ostindien stark auftritt, kann vielleicht durch die Tat-
sache, daß während der Tageszeit eine sehr hohe Temperatur vor-
herrscht, erklärt werden, obgleich in den Gebirgen, wo die Kartoffel
kultiviert wird, die Nächte kühl und feucht sind.

Auch einige Eigentümlichkeiten, die ich beim Kultivieren beobachtete
deuten auf die günstige Wirkung von Wärme und Trockenheit auf Alter-
naria Solani hin. Schon in der Deckglaskultur hatte einer der Stämme die
Fähigkeit einen roten Farbstoff zu bilden gezeigt. Dieser Farbstoff
macht, so wie bei Alternaria Brassicae, die Hyphen egal rosa, aber bei

Alternaria Solani diffundiert er nach außen, so daß auch der Nährboden
gefärbt wird. In Kulturröhrchen wird z. B. Kirschagar rot (weinfarbig),
Hafermalzagar orange getönt. Bei einem anderen Stamme von Alter-
naria Solani sah ich diese Verfärbung des Nährbodens nicht auftreten.
Ich regte aber diesen Stamm zur Farbstoffbildung an, indem ich ihn
in ein Glashaus stellte, so daß er während eines großen Teils des Tages
stark beleuchtet wurde. Dasselbe Ergebnis erreichte ich mit einem
Stamm, der sich unter dem Namen Macrosporium Solani schon längere
Zeit in dem „Centraalbureau voor Schimmelculturesquot; vorfand, ohne
daß er je einen Farbstoff gebildet hatte. Dieses Experiment stellte ich
her, in Analogie mit den Fusarien, die leichter ihren Farbstoff bei Licht
als bei Dunkelheit bilden. Zur Kontrolle hatte ich aber auch Alternaria
Solani-Kulturen in demselben Glashaus in ein dunkles Schränkchen
gestellt. Ein Blatt photographisches Papier blieb ganz weiß, aber der
Pilz machte wohl seinen Farbstoff. Die Farbstoffbildung der Alternaria
Solani kann also nicht dem Lichte, muß aber wahrscheinlich der höheren
Temperatur zugeschrieben werden.

Ich brachte nun meine Kulturen in einen dunklen Thermostaten bei
250, und eine andere Reihe in der Dunkelheit bei einer Temperatur
von ±10». Sowohl die von mir isolierten Stämme von Alternaria Solani
als das erwähnte Macrosporium Solani wuchsen in der Wärme rascher
als in der Kälte. Das sogenannte Macrosporium Solani war in der Kälte
sowohl auf Hafermalzagar wie auf Kirschagar ungefärbt geblieben,
während es in der Wärme bei 25o reichlich Farbstoff gebildet hatte.
Bei den anderen Alternaria-Solani-Kulturen war die Farbstoffbildung
auch in der Kälte aufgetreten, aber in viel geringerem Maße als in der
Wärme. Der Kirschagar z. B. war in der Kälte gelb verfärbt worden,
in der Wärme aber weinrot. Es ist ohne weiteres klar, daß ich das
langsamere Wachstum in der Kälte in Betracht zog: außer gleich-
altrigen Kulturen wurden auch Kulturen im gleichen Entwicklungs-
stadium verglichen.

Unter Narkose wurde kein Farbstoff gebildet. Zu diesem Zweck
wurden die Röhrchen zusammen mit einem Uhrglas mit Alkohol unter
einer Glasglocke aufgestellt.

Mit meinen Alternaria-Solani-Kulturen gelangen alle Infektions-
versuche auf den Blättern von Solanum tuberosum, S. melongena,
S. lycopersicum, Datura Stramonium, Nicotiana alata und außerdem
öfters auf den Früchten von Solanum lycopersicum.

Bei der Kartoffel sah ich, nachdem ich den Pilz auf das unverletzte
Blatt gelegt hatte, ungefähr nach einer Woche richtig entwickelte Flecke
auftreten. Bei Pflanzen, die unter abnormen Umständen, namentlich
im Glashaus, ausgewachsen waren, entstanden sogar schon nach zwei

Tagen ansehnliche Flecke. Die Flecke bildeten sich immer ausschließ-
lich auf den von mir infizierten Blatthälften. Nur eine Anfang August
gemachte Infektion auf spät gepflanzten Kartoffeln (Eigenheimer) ver-
breitete sich auf die benachbarten Blätter.

Auch auf den unverletzten Tomatenblättern kann dieser Pilz große
Trockenflecke, die denen der Kartoffel sehr ähneln, und die ebenfalls
gezont sind, erzeugen. Diese Flecke wurden im allgemeinen größer
als bei der Kartoffel und waren blasser gefärbt; auf der Blattunterseite
sind sie auch mehr eingefallen und grauer als bei der Kartoffel. Einer
der Flecke entwickelte sich mitten auf einer dicken Rippe.

Auf Nicotiana alata waren zehn Tage nach der Infektion kleine
Flecke ausgebildet: sie zeigten ein hellbraunes Zentrum mit einem
dunklen Rand. Das helle Zentrum war meistens zerrissen oder größten-
teils verschwunden; nur die sehr kleinen Fleckchen waren unverletzt.
Anfangs, als ich dieses Krankheitsbild, von Alternaria Solani ver-
ursacht, noch nicht kannte, fürchtete ich, daß ich die weichen Nicotiana-
blätter beim Infizieren verletzt hatte, und daß so die Löcher mit
dunklem Rande entstanden waren. Zur Kontrolle verletzte ich also
einige Blätter, indem ich sie mit einer sterilen Nadel kratzte oder
stach. Keine dieser Verletzungen veranlaßte aber das hier beschriebene
Krankheitsbild. Außerdem bekam ich später Alternaria Solani aus den
lauswendig desinfizierten Fleckchen zurück.

Auf Datura Stramonium machte der Pilz nach einer Woche kleine,
hellbraune Fleckchen, die nach drei Wochen größere Flecke geworden
waren, mit hellbraunem Zentrum und dunklem Rande.

Bei allen hier genannten Infektionsversuchen isolierte ich Alternaria
Solani nach auswendiger Desinfektion der entstandenen Flecke wieder
zurück.

Ebenso wie im vorigen Kapitel stellte sich auch hier wieder heraus,
wie der Habitus eines Fleckes, der von einem bestimmten Pilz ver-
ursacht wird, stark von der Nährpflanze abhängig ist.

Auch auf Kohl stellte ich einige Infektionsversuche mit Alternaria
Solani an, nämlich auf Blumenkohl, der am leichtesten infiziert wird.
Junge und alte Pflanzen erkrankten leicht, aber dieser Angriff blieb
auf einige schwarze, punktförmige Fleckchen, die meistens nicht einmal
die Unterseite des Blattes erreichten, beschränkt; zu richtigen Blatt-
flecken wurden sie nie. Eigentümlich ist aber die Tatsache, daß ich
in einem Kulturstückchen, das auf ein Brassica-Blatt gelegt war,
nach einiger Zeit Konidien auffand, während ich sie in den Kultur-
röhrchen niemals bekommen hatte. Alternaria Solani ergab in der
Kultur nur dann Konidien, wenn ich die JVlethode, die Rands angibt,
anwandte. Nach dieser Methode zerstückelt man eine zehn Tage alte

Petrischalenkultur, mischt diese durcheinander und läßt sie langsam
ein wenig austrocknen. Auch diese Tatsache deutet wieder auf eine
günstige Wirkung der Trockenheit bei Alternaria Solani hin.

Alle vorgenannten Infektionsversuche stellte ich auch mit dem schon
erwähnten sogenannten Macrosporium Solani an und auch mit einer
Kultur von Alternaria crassa (Sacc.) Rands, die sich im Centraalbureau
voor Schimmelcultures auffindet und von Rands stammt. Der Erfolg
dieser Infektionsversuche war immer negativ. Das negative Ergebnis,
vor allem das von Macrosporium Solani auf Kartoffel und das von
Alternaria crassa auf Datura, kann ich nicht anders erklären als durch
die zu lange fortgesetzte Kultur dieser Stämme. Cockayne gibt an,
daß Alternaria Solani, nachdem sie sechsmal auf ein von Phytophthora
infestans befallenes Blatt übergeimpft worden ist, nur noch nach
Auskeimung in einem Wassertropfen mit Mühe in ein gesundes Blatt
eindringt, während sie ursprünglich Phytophthora auf einem Kartoffel-
blatt überwuchern konnte. Doch habe ich bei den von mir isolierten
Stämmen, die ich zwar nur während eines Jahres in Kultur gehabt habe,
keine Abnahme der Virulenz wahrnehmen können. Die erwähnten
M. Solani und A. crassa hatten übrigens ihre charakteristischen Eigen-
schaften beibehalten. So konnte ich in der Wärme, wie oben schon
erwähnt, das Macrosporium Solani zur Farbstoffbildung anregen, wäh-
rend diese bei Alternaria crassa unterblieb. Dieses stimmt ganz mit
dem Unterschied, den Rands für die beiden Spezies angibt.

Außer bei der Kartoffel fand ich bei keiner der erwähnten So-
lanazeen spontane, von Alternaria Solani oder von Alternaria crassa
erzeugte Flecke.

Wohl isolierte ich von Datura-BIattflecken eine Alternaria, die ganz
übereinstimmte mit einer Form, die ich auf den im Anfang dieses Ka-
pitels erwähnten Kartoffelblattflecken anderer Art auffand. Die In-
fektionsversuche mit Stämmen dieses Pilzes von Kartoffel und Datura
blieben meistens ohne Erfolg; bisweilen bildeten sich auf Kartoffel-
und Tomatenblättern kleine Pünktchen, die sich aber nie zu richtigen
Flecken entwickelten. Auf Daturablättern bekam ich zuweilen kleine
helle Fleckchen mit dunklem Rande, aus denen ich den ursprünglichen
Pilz zurückisolieren konnte. Auch auf Nicotiana Tabacum mißlangen
die Infektionsversuche; wohl fand ich auf den infizierten Pflanzen
Flecke mit dieser Konidienform, aber diese Flecke waren nicht be-
schränkt auf die Infektionsstellen, und außerdem fand ich nicht immer
die Altemariakonidien: bisweilen fand sich nur Cladosporium herbarum
oder gar keinen Pilz. Es ist also nicht wahrscheinlich, daß diese Flecke
etwas mit der Alternaria zu tun haben. Aus diesen Ergebnissen folgt,
daß dieser Pilz nicht als ein Parasit aufgefaßt werden kann.

Diese Spezies ist oft mit Alternaria Solani verwechselt worden
und ist von Jones und Grout unter dem Namen Alternaria fasciculata
(C. amp; E.) J. amp; Gr. beschrieben worden. Außer auf Kartoffel- und
Daturablättern fand ich diesen Pilz, so wie auch Jones und Grout
angeben, auf vielen anderen Pflanzen, z. B. als Saprophyt auf den
Kruziferenblattflecken, in der Schwärze vieler abgestorbener Pflanzen-
teile. Hier erreichen die Konidien nicht immer die Größe der von Jones
und Grout angegebenen Maße. In diesen Umständen stimmt dieser Pilz
ganz mit den Exsikkaten von Alternaria tenuis Nees von D. Saccardo
(Mycotheca italica 399) und von Klotzsch (Herbarium vivum myco-
logicum, 1772) überein, obgleich auch in diesen Exsikkaten die Ko-
nidien größer sind und mehr Querwände aufweisen, als in der Diagnose
von Alternaria tenuis angegeben wird. Eine große Zahl Kulturen,
bei denen ich die verschiedenen Konidienformen je als eine Ausgangs-
spore gebraucht hatte, überzeugten mich von der Identität von Alter-
naria tenuis Nees und Alternaria fasciculata (C. amp; E.) J. amp; Gr. Auch
die Abbildungen von Alternaria fasciculata von Jones und Grout und
die verschiedenen Abbildungen von Alternaria tenuis deuten darauf
hin. Die Konidien, die Berlese für Alternaria tenuis zeichnet, ähneln
ganz genau den Abbildungen, welche Jones und Grout geben; die
Abbildungen Berleses sind anderthalbmal so groß, aber auch die ein-
zelnen Zellen sind anderthalbmal so groß. Die Figuren, welche Corda
m seiner Prachtflora gibt, sind ein wenig idealisiert, z. B. die Art der
Verbindung der Konidien miteinander, aber die Maßverhältnisse der
Konidien stimmen doch ganz gut. Der Name Alternaria fasciculata (C.
amp; E.) J. amp; Gr. kann also meiner Ansicht nach nicht beibehalten werden,
und die Diagnose für Alternaria tenuis muß erweitert werden zu der
Diagnose, die Jones und Grout geben für das Synonym Alternaria
fasciculata. Nur will ich zufügen, daß die Konidien öfters gestachelt
sein können, und daß außer den verkehrt keuligen Konidien auch
spindelförmige Konidien vorkommen können; in der Kultur werden
bisweilen auch lange und schmale, beidendig stumpfe Konidien gebildet,
mit keinen oder nur einzelnen Längswänden. Ich fand dieselben Ko-
nidienmaße, die Jones und Grout angeben, aber meistens waren die
Konidien, vor allem in der Kultur, 14-34x6—17. Einzelne Konidien
dieses Pilzes sind auf Tafel III in der Gruppe A abgebildet worden
Außer Alternaria tenuis fand ich auch noch einen anderen Saprophyt
auf den Kartoffelblättern, namentlich ein Stemphylium, das auf S 56
näher erörtert wird.

Die Tatsache, daß meine Infektionsversuche mit Alternaria tenuis
an Nicotiana Tabacum ohne Erfolg blieben und daß ich auch Tabaks-
keimlinge mit diesem Pilz nicht erkranken konnte, steht im Widerspruch-

mit Behrens, der diesen Pilz als Schädling der Tabaksetzlinge angibt.
Auch Martins Angaben weisen darauf hin. Comes aber schreibt diese
Krankheit dem stagnierenden Wasser zu.

Wie gesagt, ist die europäische Literatur über die Trockenflecken-
krankheit der Kartoffel sehr konfus; die Krankheit wurde unter sehr
verschiedenen Namen erwähnt mit Angabe verschiedener Symptome
und verschiedener Erreger; meistens wird mit dem Namen Alternaria
Solani eine Pilzmischung, in der sich nicht einmal immer Alternaria
Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr. vorfindet, bezeichnet.

Der erste, der in Europa über diese Krankheit publizierte, ist
Schenk, der Sporidesmium exitiosum Kühn var. Solani Schenk als Er-
reger der Kräuselkrankheit beschreibt. Er unterscheidet nämlich zwei
Formen der Kräuselkrankheit: die eine mit, die andere ohne Pilz, aber
beide mit den nach ihm charakteristischen schwarzbraunen Flecken.

Dann beschreibt Sorauer die Dürrfleckenkrankheit mit Alternaria
Solani Sor. als Erreger, Ebenso wie Schenk hatte er mit einer Pilz-
mischung zu tun, die aus Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr., die in
dem Augenblick in Amerika noch Macrosporium Solani E. amp; M. hieß,
und Alternaria tenuis Nees zusammengestellt war. Sorauer gebraucht
den neuen Namen Alternaria Solani Sor. und nicht den von Schenk
gegebenen Namen, weil bei der Dürrfleckenkrankheit keine Symptome
der Kräuselkrankheit vorkommen und die von Schenk beschriebene Krank-
heit also nicht mit der seinigen identisch ist. Sorauer achtet frisches
Sporenmaterial aus Amerika notwendig, um seinen Pilz mit Macro-
sporium Solani E. amp; M. vergleichen zu können. Diese Unsicherheit
beruhte vor allem auf der falschen Abbildung, die Ellis und Martin
geben, indem sie den Schnabel als Stiel auffaßten.

Nicht besser wird die Sache, wenn Prillieux in seinem Handbuch
unter dem Namen Alternaria Solani Sor. von den Abbildungen von
Sorauer nur die Figuren der saprophytischen Beimischung übernimmt.

Frank deutet dann darauf hin, daß Sorauer keinen neuen Namen
einzuführen gebraucht hätte, da der Pilz schon von Schenk beschrieben
war. Auch behauptet er, daß weder Schenk für die Kräuselkrankheit
noch Sorauer für die Dürrfleckenkrankheit bewiesen haben, daß der
von ihnen beschriebene Pilz mit dem erwähnten Krankheitsbild in
Zusammenhang steht. Er betrachtet die Alternaria-Fleckenkrankheit als
eine Form der Kräuselkrankheit und gibt eine Menge neuer Namen
für die verschiedenen Bilder der Kräuselkrankheit. Das Bild, das mit
der Trockenfleckenkrankheit übereinstimmt, nennt er Pockenflecken-
krankheit.

Dann beschreibt Vanha 1904 die Trockenfleckenkrankheit unter dem
Namen Blattbräune, mit Sporidesmium Solani varians Vanha als Erreger.

Unter diesem Pilznamen bringt er eine große Zahl Formen zusammen.
Nach ihm sind die drei Hauptfruktifilcationsformen: 1. Makrosporen (die
eine Mischung von Alternaria Solani und Alternaria tenuis sind);
2. Konidien (= Cladosporium herbarum); 3. Pykniden. Weiter würden
hier noch Zoosporangien, Perithezien usw. hinzugehören. Vanha gibt
gelungene Infektionsversuche an; diese sind also wohl der beigemischten
Alternaria Solani zuzuschreiben.

In den verschiedenen Handbüchern kann man die verschiedenen
Krankheits- und Pilznamen bald als Synonyme, bald voneinander un-
abhängig zitiert auffinden.

Rant beschreibt die Trockenfleckenkrankheit in Nied. Indien und
gibt die folgenden Synonyme an: early potato blight, leafspotdisease,
Dürrfleckenkrankheit, Blattbräune.

Schander nennt Alternaria Solani varians als den Erreger der Blatt-
bräune oder Dürrfleckenkrankheit. Nach ihm sollten auch die Blatt-
stiele und die Stengel von diesem Pilz angegriffen werden können.

Was nun das Vorkommen von Alternaria Solani (E. amp; M) J amp; Gr
auf anderen Pflanzen anbelangt, behauptet Rands, daß die auf Datura-
Blattflecken beschriebene Alternaria eine andere ist als Alternaria So-
lani; er nennt sie Alternaria crassa (Sacc.) Rands. Meine Infektions-
versuche deuten auch insofern auf diesen Unterschied hin, als die
Datura-Blattflecke, die ich mit Alternaria Solani hervorrief, nicht kon-
zentrisch gezont waren, so wie es Rands für die von Alternaria crassa
verursachten Flecke zeichnet. Solche Flecke habe ich aber leider auch
nie mit der Kultur von Alternaria crassa hervorrufen können

Auch wird Alternaria Solani auf der Tomatenpflanze angegeben
sowohl auf den Früchten und Blättern als auf dem Stamm (u. a Cook
Stakman und Tolaas, Pritchard und Porte). Nach Rosenbaum würde dei^
Pilz der Nadelkopfflecke der Tomatenfrüchte ein anderer als Alternaria
Solani sein, nämlich: Macrosporium Tomato Cke. Dieser Pilz wird von
Jones und Grout als Synonym von Alternaria fasciculata erwähnt, dies
stimmt aber meiner Ansicht nach nicht mit den von Rosenbaum an-
gegebenen Sporenmaßen überein. Im Exsikkat (N. Am. Fungi 2484
second series) von Macrosporium Tomato Cke. fand ich aber nur Ko-
nidien von Alternaria tenuis.

Schließlich wird Alternaria Solani auch angegeben für Hyoscyamus
albus, Solanum nigrum (vergleiche u. a. Rant, Tubeuf. Mc. Alpine)

In der schon im vorigen Kapitel erörterten Arbeit Trofimowitsch\'
unterscheidet dieser Autor auf der Kartoffel Macrosporium Solani
E. amp; M. und Alternaria Solani Sorauer. Das Krankheitsbild des ersteren
stimmt, wenn ich es nach dem Buchheimschen Referat beurteile mit
dem von Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr. erzeugten überein.

Alternaria Solani Sor. würde schon auf den jüngeren Blättern, vor
allem an dem Rande, kleine Flecke hervorrufen. Wahrscheinlich hat
Trofimowitsch es hier mit einer Schwärze auf den aus anderen Ur-
sachen abgestorbenen Blattteilen zu tun gehabt. Den Trofimowitschschen
Abbildungen nach ist die von ihm erwähnte Alternaria Solani Sor.
gleich Altemaria tenuis Nees. Das Macrosporium Solani E. amp; M.
stimmt mit unserer Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr. überein.
Außerdem erkennt Trofimowitsch Macrosporium Daturae Fautr. an.

Neulich hat K. O. Müller eine neue Kartoffelkrankheit beschrieben,
bei der Alternaria Solani in die Narben hineindringen würde. Die von
ihm zugesandte Kultur dieses Pilzes enthält aber nur die so oft mit
Alternaria Solani verwechselte Alternaria tenuis.

Im Jahre 1922 haben Meier, Drechsler und Eddy eine Schwarz-
fäule, die in den Aufbewahrungsorten auf den Wurzeln von Daucus
Carota von einem Schwärzepilz verursacht wird, beschrieben. Den Pilz
nannten sie Alternaria radicina n. sp. Bevor ich diese Veröffentlichung!
zur Hand bekam, hatte mir Frl. Prof. Westerdijk eine Alternaria-
kultur übergeben mit dem Wunsche, auch diese Art zu bearbeiten.
Sie hatte den Pilz 1920 aus der Wurzel von Daucus Carota isoliert, und
zwar aus Pflanzen, die eine schwarze Wurzelfäulnis aufwiesen. Über
das Wesen und Vorkommen der Krankheit teilte sie mir folgendes mit:
„In Gegenden, wo die Möhre in Deutschland für Saatzucht kultiviert
wird, findet man häufig ein epidemisches Absterben der Pflanzen im
zweiten Jahr. In diesen Gegenden ist es üblich, die Wurzeln im Herbst
aus dem Boden herauszunehmen, sie einzumieten, um sie dann im
nächsten Frühjahr wieder auszupflanzen. Während des Schießens der
Saatstengel gehen nun häufig die Pflanzen ein. In manchen Feldern
finden sich große Stellen, wo die Stengel in raschem Tempo ab-
sterben, manchmal zu der Zeit, wo die Stengel noch nicht zur Blüte
gekommen sind, oder auch wenn die Früchte heranreifen. Die toten,
vertrockneten Stengel liegen häufig am Boden. Es lassen sich die
Möhrenpflanzen ohne jegliche Mühe aus dem Boden herausziehen.
Dieses ist die Folge von dem Absterben der Seiten wurzeln. Außerdem
ist die Möhre selbst teilweise schwarzfaul. Dieser Fäulnisprozeß fängt
anscheinend meistens beim Wurzelkopf an. Hie und da gibt es aber auch

schvvarzfaule Schwänze. Außen auf den Wurzeln zeigte sich vielfach ein
weißes Myzel, das sich durch seine Schnallen als zu einem Hymeno-
myzeten gehörig erwies. Da dieses immer auf den kranken Teilen zu
finden war, meinte Frl. Westerdijk zuerst mit einer Hymenomyzeten-
fäulnis zu tun zu haben. Auf der Grenze des gesunden und kranken Ge-
webes zeigte sich aber immer nur ein schwarzes Myzel zwischen den
Parenchymzellen, Dieses schwarze Myzel bildete bei der Kultur auf
Würzeagar Alternariakonidien!quot; —

Nach meiner Untersuchung dieser Art war ich ebenso wie die
Amerikaner zu dem Schluß gekommen, daß hier eine noch unbeschriebene
Art vorläge.

Die Diagnose und die Abbildungen, die Meier, Drechsler und Eddy
geben, stimmen ganz mit meinem Pilz überein. Nur sind die von mir
gefundenen Konidienmaße ein wenig variabeler als die in der Diagnose
angegebenen. Ich hatte nämlich, um die Diagnose aufstellen zu können,
einige Reihen von je 200 Konidienmessungen gemacht, sowohl direkt
von der Pflanze als aus der Kultur, Im allgemeinen fand ich die
Kulturformen etwas breiter: Einige meiner Messungen sind:

Einige Konidien und Konidienträger sind auf Tafel II in den Ab-
bildungen 8—18 widergegeben.

Auch kann ich Alternaria radicina keinen fakultativen Parasit nennen,
in dem Sinne, wie die Autoren dieses Pilzes es tun. Meine Infektions-
versuche deuten darauf hin, daß dieser Pilz die Möhre unter sehr ver-
schiedenen Umständen und in sehr verschiedenen Phasen der Entwick-
lung angreifen kann, und also gar nicht auf eine Fäulnis der verletzten
Wurzeln in den Aufbewahrungsorten beschränkt ist.

Zur Orientierung des Verhaltens dieses Pilzes stellte ich zuerst Ver-
suche mit Wurzeln im Laboratorium an. Für diese Versuchszwecke des-
infizierte ich die Wurzeln auswendig, dadurch daß ich sie während
5 Minuten in 0,1 o/o Sublimat abbürstete. Dann habe ich sie unter dem
Wasserstrahl abgespült und zu dicken Scheiben, die in sterile Glas-
dosen gelegt wurden, geschnitten. Alle diese Scheiben wurden von

einer Schwarzfäulnis angegriffen, wenn ich sie mit Alternaria ra-
dicina in Berührung brachte; es war dabei gleich, ob der Pilz
auf die Schnittfläche oder auf die unverletzte Oberfläche gelegt
wurde. Die Kontrollscheiben blieben gesund und auch die Scheiben,
auf die andere Alternaria-Arten gelegt wurden (ich gebrauchte A. So-
lani, A. circinans und A. tenuis). Die Scheibe, auf die Alternaria
radicina im Zentrum der Schnittfläche gelegt war, wurde am schnell-
sten und am stärksten angegriffen. Schon nach drei Tagen war
sie von einer nassen Fäule, die sich durch eine schwarze Verfärbung des
Gewebes bis in die Rinde kenntlich machte, angegriffen. Bei dieser
Fäule war gar kein fauler Geruch wahrzunehmen, aber der frische
Daucusgeruch war noch bemerkbar. Auf der Oberfläche hatte sich spar-
sam weißes iVlyzel entwickelt. Später stellte es sich im mikroskopischen
Durchschnitt heraus, daß die Zellmembranen im angegriffenen Teil
gelb verfärbt und öfters geschwollen und desorganisiert waren. Der
Übergang zwischen dem gesunden und dem kranken Gewebe war scharf
markiert: die Desorganisation ging nicht an den Hyphen voran; wo
die Wände gelb waren, da konnte man auch Hyphen finden. Die
Hyphen durchbohrten die zum Teil desorganisierten Wände.

Solch eine nasse Fäulnis sah ich auch bei Wurzeln, die unverletzt,
aber mit einer Pilzkultur vermischt im Keller als infizierter Winter-
vorrat aufbewahrt wurden, auftreten. Von diesen Mohrrüben wurde
eine Anzahl, noch bevor eine Fäulnis sichtbar war, ausgepflanzt. Von
diesen Pflanzen kam ungefähr nur die Hälfte zur Entwicklung, die
andere Hälfte faulte offenbar in der Erde weg. Diese Fäulnis griff
zuerst die alten Blätterreste und die jungen Knospen an, vermorschte
dann den ganzen Kopf und drang in das Mark ein. Bei funktionierenden
Pflanzen sah ich nie solch eine nasse Fäule auftreten; bei diesen ist die
Krankheit der Wurzeln durch eine Trockenfäule charakterisiert.

Für meine Versuche an wachsenden Pflanzen kamen an erster Stelle
Möhren des zweiten Jahres in Betracht. Von diesen Pflanzen wurden
einige nach Verletzung in der Wurzel infiziert, das heißt in der Weise,
daß der Pilz mit der Nadel in die Wurzel eingeimpft wurde. Auch
brachte ich mehrmals Pilzmaterial in einen dazu gemachten Schnitt
hinein. Wie es zu erwarten war, erkrankten die so behandelten Mohr-
rüben. Ein mikroskopischer Durchschnitt durch das schwarze Gewebe
zeigte die Zellen von den charakteristischen Hyphen durchwuchert,
und ein auswendig desinfizierter Teil des noch nicht ganz erschwarzten
Gewebes ergab wieder Alternaria radicina, nachdem es feucht gelegt
war. Bei einer solchen in der verletzten Wurzel infizierten Pflanze, die
während zweieinhalb Monaten im Felde geblieben war, hatten die
Stengel große, dunkle Flecke, die auswendig desinfiziert wieder AI-

ternaria radicina ergaben, während die Konidien dieses Pilzes auch auf
den dürren Blättern aufzufinden waren. Ein Wachstum des Pilzes
von innerhalb der Wurzel in den Stengel hinein konnte nicht aufgedeckt
werden; die Flecken am Stengel waren auch nur sehr oberflächlich
entwickelt.

Auch infizierte ich Pflanzen, ohne die Wurzel zu verletzen, indem
ich den Pilz auf feuchte Watte unter die Erde gegen den Wurzelkopf
legte. Bei diesen Versuchen erkrankten die Pflanzen ebenfalls: nach
sieben Wochen war der obere Teil der Mohrrübe schwarz geworden.
Ein makroskopischer Durchschnitt zeigte, daß die Rinde und der jüngste
Holzteil angegriffen waren; außerdem war hie und da eine kleine Aus-
breitung in dem älteren Teil der Wurzel aufzufinden. Im Marke befand
sich ein großer Hohlraum, in dem Konidien von Alternaria radicina
und von einem Fusarium aufzufinden waren (Tafel II, Abb, 19). Von
der Wurzel konnte ich keinen Angriff in den Stengel übergehen sehen.
Stärker und weniger stark erkrankte Teile der Wurzel wurden aus-
wendig desinfiziert und feucht gelegt. Diesen Teilen entwuchs Alter-
naria radicina und zuweilen ein Fusarium und andere Saprophyten.
Ich betrachte dieses Fusarium als ein Saprophyt und Alternaria radicina
als die Ursache des Krankheitsbildes, obgleich ich das Fusarium nicht
kultiviert habe und ich keine Infektionsversuche mit ihm anstellte.
Diese Meinung stützt sich auf die Tatsache, daß ich aus den isolierten
Teilen immer die Alternaria isolierte; das Fusarium war nur in einigen
Fällen beigemischt. Außerdem entwickelte sich das Fusarium auf den
auswendig desinfizierten Teilen immer auf der Oberfläche der Rinde,
indem sich Alternaria radicina stets zuerst aus den inneren Teilen ent-
wickelte: man konnte sie auf der Schnittfläche zum Vorschein kommen
sehen, und dann meistens aus den Holzteilen. Auch mikroskopische
Schnitte deuteten auf den Parasitismus von Alternaria radicina hin.
In den jungen Holzteilen fand ich die charakteristischen dicken, dunklen,
tropfenreichen Hyphen, die sich nach allen Richtungen durch die Gefäße
und Zellen verbreiteten und die Tüpfel durchbohrten (Tafel II, Abb. 20).
Auch die Rinde der Wurzel fand ich von den Hyphen durchwuchert.
Hier verliefen sie öfters in breiten Strängen, bald der Länge der Wurzel
entlang, bald geradlinig von außen nach innen. Indem das Gewebe stark
desorganisiert war, konnte ich kein genaues Bild vom Verhalten des
Pilzes hinsichtlich der einzelnen Zellelemente bekommen. In solchen
stark desorganisierten Geweben fand ich auch dünne hyaline Hyphen,
die wahrscheinlich dem Fusarium angehörten.

Konnte bei den an der Wurzel infizierten Pflanzen kein Übergang
vom Stengel zur Wurzel wahrgenommen werden: in umgekehrter Rich-
tung war es wohl der Fall. Dieses zeigte sich sehr deutlich an Pflanzen,

die an den Stengelbasen infiziert worden waren. In diesem Experiment
wurde der Pilz, ohne daß die Pflanze verwundet wurde, zwischen die
Stengelbasen gesteckt. Nach ungefähr sieben Wochen war einer der
Stengel abgebrochen und mit saprophytischen Schwärzepilzen bedeckt;
auswendig desinfizierte Teile dieses Stengels ergaben keine Alternaria
radicina. Als ich aber die Wurzel mit einem festsitzenden Stengel der
Länge entlang durchschnitt, sah ich das Bild, das in Tafel II, Abb, 21
angegeben ist. Eine schwarze Linie zeigte, wie der Pilz in die Stengel-
basis eingedrungen war und wie er sich dann ein wenig nach oben, aber
hauptsächlich nach der Wurzel hin ausgebreitet hatte. Die Teile, die
in der Abbildung mit X und Z angegeben sind, wurden auswendig des-
infiziert und feucht gelegt. Beide Teile ergaben Alternaria radicina,
und X ein wenig früher und reichlicher als Z; dieses stimmt genau mit
dem Verlauf des Angriffs überein.

Weiter infizierte ich Stengel und Blätter, indem ich den Pilz auf die
unverwundete Oberfläche brachte. Schon einige Tage nach dieser In-
fektion fand ich einige Blatt- und viele Stengelflecken, aber bevor sich
diese Flecke genügend entwickelt hatten, um näher untersucht werden
zu können, wurden im ganzen Beet alle Pflanzen von Cercospora sp.
angegriffen. Als ich später diese Experimente auf Blättern und Stengeln
wiederholte, sah ich nur nach viel längerer Zeit und in viel geringerem
Maße eine Erkrankung auftreten; aber dieses Mal konnte ich den Pilz
von den auswendig desinfizierten Blattflecken zurückisolieren.

Wenn der Pilz auf die Blütenknospen gelegt wurde, ging der ganze
Blütenstand in Fäulnis über, wenn das Wetter feucht war; während
unter trockenen Umständen der Blütenstand erschwarzte und in eine
Dürre überging.

Auch infizierte ich junge Pflanzen; im Frühjahr gelangen meine
Infektionsversuche auf jungen Möhren nicht: die Wurzel wurde nicht
angegriffen, wenn sie mit dem Pilz in Berührung gebracht wurde, und
ich sah keine Blattflecken auftreten, nachdem ich den Pilz auf die
Blätter gelegt hatte. Der spätere Verlauf meiner nachher zu erwäh-
nenden Keimpflanzversuche deutet darauf hin, daß dieses negative Er-
gebnis nicht zufälligen Umständen zugeschrieben werden muß; und
daß man annehmen muß, daß der Pilz die junge Pflanze schwer an-
greifen kann.

Ende Oktober brachte ich Möhrensamen in einen Blumentopf, den
ich mit einer Sporenemulsion von Alternaria radicina übergoß. Diesen
Topf stellte ich ebenso wie einen Topf mit nichtinfizierten Daucus-
samen im Glashause bei 15,5—19quot; auf. Als Anfang November die Keim-
pflänzchen aus der Erde kamen, stellte es sich heraus, daß in dem
infizierten Topf viel weniger Samen gekeimt waren. Am 6. November

untersuchte ich die Töpfe näher: im Kontrolltopf waren alle Pflänzchen
gesund; im infizierten Topf, der große leere Stellen aufwies, war außer-
dem ein großer Teil der Pflänzchen erkrankt. Bei diesen Pflänzchen
war das Wurzelchen und öfters auch der Hypokotyl stark angegriffen.
iUanchmal war das ganze Wurzelchen hinweggefault oder es brach ab,
wenn man das Pflänzchen auszuziehen versuchte. Wenn man das
Wurzelchen bei schwacher Vergrößerung beobachtete, sah man es
mit vielen Konidienträgern bedeckt, während auch Hyphen über
die Oberfläche verliefen. Ein mikroskopischer Längsschnitt von
einem Hypokotyl zeigte, wie die Hyphen durch die Epidermis nach
außen traten. (Tafel II, Abb. 22, 23.) Ein Teil der anfangs gesunden
Pflänzchen erkrankte noch während der weiteren Entwicklung: man
sah das junge Pflänzchen sozusagen auf einer schwarzen Spille stehen,
das heißt, das Wurzelchen und der Hypokotyl wurden schwarz, während
die jungen Blätter noch grün waren. Schließlich fielen solche Pflänzchen
um und vertrockneten. Nur ein kleiner Teil der Pflänzchen im infizierten
Topf blieb gesund und entwickelte sich normal weiter. Im Kontrolletopf
erkrankte kein einziges Pflänzchen.

Obgleich bei diesem Versuch die Umstände für den Pilz sehr günstig
waren: hohe Temperatur und große Feuchtigkeit, halte ich es doch nicht
für unwahrscheinlich, daß die Keimpflänzchen auch in natürlichen Um-
standen angegriffen werden können.

Im Zusammenhang mit den oben erwähnten Infektionsversuchen auf
jungen Pflanzen im Frühjahr, ist es von Bedeutung, daß auch hier
die Pflänzchen, sobald sie ein wenig weiter entwickelt waren, sehr
beschwerlich erkrankten, auch unter denselben äußeren Umständen, unter
welchen die Keimpflänzchen zugrunde gerichtet wurden. Wenn der
Pilz auf die Blättchen gelegt wurde, blieben diese ganz gesund; nur
wenn ich sie mit einer Sporenemulsion übergoß und sie unter einer
Glasglocke sehr feucht erhielt, entstanden kleine Flecke auf den älteren
Blättchen, die dann vertrockneten und ganz mit dem Pilz bedeckt wurden.
Anfänglich konnte der Pilz auch das Wurzelsystem nicht angreifen, nur
als Rhizoctonia sich entwickelt und die jungen Pflänzchen angegriffen
hatte, entwickelte sich Alternaria radicina auf den halb abgestorbenen
Pflänzchen. Durch die starke Rhizoctonia-Entwicklung konnten leider
diese Versuche nicht weiter fortgesetzt werden.

Da Alternaria radicina auf den oberirdischen Teilen vorkommen
und sogar die Blütenknospen angreifen kann, ist das Vorkommen
von Konidien auf den Samen nicht unwahrscheinlich. In bestimmten
Umständen wird also vielleicht Desinfektion der Samen nützlich sein
da, wie ich gezeigt habe, auch die Keimpflanzen von der Alter-
naria abgetötet werden können. Der Pilz wird aber vielleicht auch in

der Erde auf alten Pflanzenresten überwintern können, da sich gezeigt
hat, daß er auf den von Rhizoctonia abgetöteten Pflänzchen sehr reich-
lich vegetierte.

Da nun Alternaria radicina die Möhren auf verschiedenen Teilen und
in verschiedenen Phasen der Entwicklung angreifen und sowohl
auf den Wurzeln wie vielleicht auch auf den Samen und in der Erde
überwintern kann, wird dieser Pilz meiner Ansicht nach in be-
stimmten Umständen sehr schädlich werden können.

Meier, Drechsler und Eddy erwähnen auch die Trockenflecken-
krankheit der Möhre, die durch Macrosporium Carotae Ell. u. Langl. ver-
ursacht wird. Ihren Abbildungen nach ist dieser Pilz zweifelsohne
mit Sporidesmium exitiosum var. Dauci Kühn identisch. Diese Syn-
onymie ließ sich, schon aus der Diagnose für M. Carotae in Saccardo
Sylloge angegeben, vermuten. Ich habe diesen Pilz leider nie gefunden,
aber weil ich sehr viel mit dem Pilz auf Kruziferen, der mit Sporides-
mium exitiosum Kühn übereinstimmt, gearbeitet habe, meine ich diesen
Schluß aus der Diagnose und den Abbildungen ziehen zu dürfen. Auch
Rostrups Macrosporium Dauci ist, wie er selber angibt, mit dem Kühn-
schen Sporidesmium identisch. Meiner Ansicht nach soll dieser Pilz,
wie aus der Synonymie von Sporidesmium exitiosum Kühn (siehe im
ersten Kapitel) erfolgt, Alternaria Brassicae (Berk.) var. Dauci (Kühn)
nov. comb, heißen, wenigstens wenn es eine Varietät ist. Es kommen
also auf Daucus zwei sehr verschiedene parasitische Aiternarien vor:
Alternaria Brassicae (Berk.) var. Dauci (Kühn) nov. comb, und Alter-
naria radicina M. D. E.

Die Schwärze der Runkel- und Zückerrüben und ihre Erreger sind
noch immer nicht genügend untersucht worden. Sie wird in der Literatur
auf Sporidesmium putrefaciens zurückgeführt. Bei dieser Schwärze fand
ich auf abgestorbenen Stellen alter Blätter verschiedene Schwärzepilze,
namentlich zwei Alternaria-Arten, Cladosporium herbarum und Macro-
sporium sarcinula. Das Krankheitsbild besteht aus hellbraunen, unregel-
mäßig begrenzten Stellen mit dunklen Konidienpolstern. Diese Stellen
sind von einem gelb verfärbten Gewebe umgeben. Während der Ent-

Wicklung bekommen die Flecke schwarze Ränder, werden immer dunkler
und können zusammenfließen, so daß sich das ganze Blatt schwärzt.

Außer diesem Bilde beobachtete ich noch ein zweites Krankheitsbild,
das ich nicht in der Literatur erwähnt finde und das aus runden, kon-
zentrisch entwickelten Flecken besteht.

Die eine Alternaria der Schwärze ist leicht als Alternaria tenuis
erkennbar, die andere, die ich ebenfalls als Saprophyt auf vielen Pflanzen
auffand und die auch auf den konzentrisch entwickelten Flecken vor-
kommt, ist viel schlanker und wird wahrscheinlich Alternaria Cheiranthi
(Fr.) genannt werden müssen, denn diese Form stimmt ganz mit der
Alternaria überein, die den größten Teil in dem Exsikkat (Rbh. Fungi
europaei 1360), auf dem Rabenhorst angibt: iVlacrosporium commune
Rbh., Typus iU. Cheiranthi Fr., ausmachti). Ein Exsikkat von Fries für
diesen Pilz ist nicht anwesend; wohl ist es aus der Beschreibung, die
Fries gibt, deutlich, daß er hier eine Alternaria vor sich gehabt hat.
Auch deutet die Tatsache, daß Macrosporium Cheiranthi Fr. und Hel-
minthosporium Cheiranthi Lib. synonym gestellt wurden, darauf hin,
daß hier eine schlanke Form vorliegt. Da aber offenbar Libert keine
Diagnose für Helminthosporium Cheiranthi gegeben hat und die Ko-
nidien dieser Art in Rbh. Krypt. FI. nach außen torulös angegeben
werden, will ich vorläufig den hier zu besprechenden Pilz Alternaria
Cheiranthi (Fr.) nennen. Dieser Pilz unterscheidet sich von Alternaria
tenuis Nees durch die schlankeren Konidien, die feiner geteilt und
niemals gestachelt sind (vgl. Tafel III, Gruppe A = Alternaria tenuis,
B und C = Alternaria Cheiranthi). Außerdem macht Alternaria Chei-
ranthi nicht so reichlich und nicht so lange Ketten. In der Kultur
unterscheidet sie sich von Alternaria tenuis dadurch, daß sie viel
weniger Konidien erzeugt; werden sie gebildet, dann findet man sie
unter einer Luftmyzeldecke auf. Diese Konidien sind im allgemeinen
kleiner als die Formen in der Natur. Eine Kultur, die schließlich nur
aus einer Konidienmasse besteht, sah ich bei diesem Pilz niemals.

Die Mischung von Alternaria Cheiranthi und Cladosporium herbarum
wird anscheinend häufig als ein einziger Pilz, namentlich Sporidesmium
putrefaciens Fuck., aufgefaßt. Doch stimmt das hier erwähnte Krank-
heitsbild nicht mit dem von Fuckel gemeinten überein. Dies muß
der Tatsache zugeschrieben werden, daß das von Fuckel für Sporides-

2 Im letzten Augenblick bekam ich noch Exsikkate von Berkeley aus dem
Kew-Herbarium zur Untersuchung. Diese bestätigen nicht eindeutig den Schluß
den ich aus dem Rabenhorstschen Exsikkat gezogen habe, denn in den Exsikkaten
von Berkeley fand ich größtenteils Alternaria tenuis auf. In einzelnen Exemplaren
fand ich außerdem Konidien der schmalen, feiner geteilten Form auf- nur auf
emem bestimmten Blatte hatte diese Form die Überhand. In allen Exsikkaten
waren auch Konidien von Macrosporium Sarcinula beigemischt.

mium putrefaciens beschriebene Krankheitsbild, namentlich die Herz-
fäule der Runkelrübe, wie es schon Frank angibt, von einem anderen
Pilz (Phoma Betae) verursacht wird. Fuckel hat also mit einem sapro-
phytischen Schwärzepilz, der, obgleich seine Abbildung nicht ohne
weiteres darauf hindeutet, wahrscheinlich doch mit Alternaria Chei-
ranthi identisch ist, zu tun gehabt.

Frank behält dann den Namen Sporidesmium putrefaciens Fuck.
für den Pilz der Schwärze der äußeren alten Runkelrübenblätter bei.
Diesem Krankheitsbild gibt er den Namen Blattbräune.

In der weiteren Literatur findet man Sporidesmium putrefaciens
meistens als Erreger der Schwärze der alten Blätter angegeben; bis-
weilen aber auch wieder für die Herzblätter (Tubeuf, Sorauer). Außer
Sorauer, der mit einer Alternaria der von Phoma Betae abgestorbenen
Herzblätter arbeitet, liegen keine besonderen Untersuchungen über die
Schwärze der Runkelrübe vor. Noch immer sind die Auffassungen über
den Parasitismus bzw. Saprophytismus des Sporidesmiums exitiosum
geteilt, obgleich diejenigen, die Sporidesmium putrefaciens als Parasit
angeben, es jedenfalls als schwachen Parasit auffassen.

Ich bin nun zu der Überzeugung gekommen, daß es hier sapro-
phytische Pilze gilt. Dieses geht schon aus der Art der Verbreitung des
Pilzes auf den Flecken hervor. Indem sich der Pilz bei einem Pilzfleck
vom Zentrum oder vom Infektionspunkte aus entwickelt und die Konidien
in mehr oder weniger deutlichen konzentrischen Kreisen gebildet werden,
findet man im Gegenteil bei Beta eine Anzahl Konidienpusteln auf
einer abgestorbenen Stelle von unregelmäßigem Umriß. Die Konidien-
pusteln können nach der Zahl der Infektionen voneinander entfernt
bleiben oder zusammenfließen.

Obgleich also schon der Habitus des Flecks und die Pilzarten, die
auf diesem Fleck vorkommen, auf eine saprophytische Erscheinung hin-
deuten, habe ich dies doch näher zu beweisen versucht. Diesen Beweis
stellte ich durch Infektionsversuche dar und auch dadurch, daß ich
die spontane Entwicklung des Flecks genau verfolgte.

Bei der Runkelrübe und der Zuckerrübe fand ich die Schwärze nur
auf den älteren Blättern vor, sowohl auf den Wurzelblättern als auf
den Stengelblättern.

Von den auf diesen Flecken vorkommenden Pilzen wurden von den
verschiedenen Konidienformen von Alternaria und von Macrosporium
Einzelsporkulturen hergestellt. Mit allen diesen Stämmen sind In-
fektionsversuche angestellt worden, sowohl im Felde als an abgeschnitte-
nen Blättern, die unter einer Glasglocke in Wasser gestellt wurden.
Auf den unverletzten grünen Blättern gelang keiner der Infektions-
versuche.

Auch wurden im Felde stark erkrankte Blätter auf und zwischen
die gesunden gelegt. Selbst wenn ein kranker Blatteil während längerer
Zeit auf einem gesunden Blatt festgeklebt gewesen war, konnte ich
keine Erkrankung dieses Blattes konstatieren.

Nicht nur diese negativen Ergebnisse der Infektionsversuche, sondern
auch die Tatsache, daß ich aus den jungen Flecken keinen Pilz isolieren
konnte, haben mich zu dem Schlüsse gebracht, daß die Schwärze der
Rüben eine saprophytische Erscheinung ist.

Ich verfolgte bei sehr vielen Blättern genau die Entwicklung der
Flecke. Von jeder Phase wurden einige Flecke untersucht: sie wurden
auswendig desinfiziert und feucht gelegt, während andere Flecke der-
selben Phase an der Pflanze gelassen wurden, um an ihnen die weitere
Entwicklung beobachten zu können.

1.nbsp;Als erste Phase unterscheide ich diffuse, ockergelb verfärbte
Flecke im grünen Blatte (gelb marmoriert).

2.nbsp;Auf den gelben Teilen entstehen nach ungefähr drei Tagen
braune, in feuchten Umständen schwarze Fleckchen, die ein wenig
eingesenkt sind und noch keine Pilzentwicklung aufweisen.

3.nbsp;Erst wenn die braunen Fleckchen sich vergrößert haben, entstehen
schwarze Punkte, als erste Andeutung von Pilzentwicklung.

habe ich niemals eine Alternaria isoliert, nur einzelne Male Cladosporium
hefbarum. Auch auf den nicht desinfiziert feucht gelegten jungen Fleck-
chen sah ich meistens keine Pilzentwicklung auftreten. Nur aus den
älteren Stadien bekam ich ziemlich regelmäßig Cladosporium und
Alternaria,

Aus diesen Beobachtungen meine ich den Schluß ziehen zu dürfen,
daß die Schwärze der Runkelrüben von saprophytischen Schwärzepilzen,
die sich an alten, zum Teil abgestorbenen Blättern entwickeln, ver-
ursacht wird.

Alternaria Cheiranthi habe ich auch von Runkelrübenblattflecken,
die einen ganz anderen Habitus hatten, isoliert. Diese Flecke sind rund
und gezont und haben doch einen ganz anderen Habitus als die mehr
häutigen Phyllostictaflecke, die außerdem heller gefärbt sind und
schmälere Zonen aufweisen. Obgleich diese Alternaria-Flecke ebenso
wie die Schwärze sich nur auf den älteren Blättern auffinden, lassen
sie doch durch ihren Habitus einen parasitären Ursprung vermuten.
Ich habe aber nie durch künstliche Infektion auf gesunden Blättern
diese Flecke verursachen können. Auch habe ich sie nie in ihrer natür-
lichen Entwicklung beobachten können, so wie ich es bei der Schwärze

Ich vermute nun, daß dieses Krankheitsbild nur ein besonderer Fall
der oben beschriebenen Schwärze ist, Ist nämlich die Zahl der In-
fektionen auf einer halb erstorbenen Stelle nur klein, dann wird Alter-
naria Cheiranthi in besonderen Umständen, z. B, bei einem bestimmten
Maße der Absterbung des Gewebes, sich vom Angriffspunkte aus aus-
dehnen können, so daß ein konzentrisches Wachstum entsteht. Man kann
dies mit der im ersten Kapitel beschriebenen Tatsache vergleichen,
wo ich ebenfalls sah, daß mehrere Infektionen einander beeinflussen
können (S. 21). Doch glaube ich, daß hier im Fall der Runkelrübe
das Hauptmoment für den Unterschied im Maße der Absterbung des
Gewebes beim Anfang der Infektion gesucht werden muß. Durch künst-
liche Infektion mit Myzel von Alternaria Cheiranthi, die von der ty-
pischen Schwärze isoliert worden war, auf ein verwundetes Blatt habe
ich einmal einen kleinen Fleck mit einem konzentrischen Ring bekommen,
das heißt einen Fleck mit Zentrum, Ring und Rand, Bei diesem Versuch
war der Pilz auf eine kleine gebrannte Stelle, die mit einer heißen
Impfnadel gemacht worden war, gelegt. Dies war die einzige Infektion,
die, sei es auch in geringem Maße, gelungen ist. Eine große Zahl der-
gleichen Infektionen mit den verschiedenen Stämmen, die von der
Schwärze und von den gezonten Flecken isoliert worden waren, blieben
ohne Ergebnis. Auch Stich- und Kratzwunden gaben dem Pilz keine
Gelegenheit, einzudringen.

Der gelungene Infektionsversuch deutet auch darauf hin, daß die
Alternaria der Schwärze und der gezonten Flecke dieselbe ist und daß
wir es hier nicht nur mit einer morphologischen Übereinstimmung zu
tun haben.

Durch die erwähnten Untersuchungen hat es sich herausgestellt,
daß viele der besprochenen Pilze in falschen Gattungen untergebracht
waren: öfters habe ich ein Macrosporium oder ein Sporidesmium in
Alternaria umtaufen müssen. Der Ursprung dieser Verwirrung ist bei
Fries zu finden, dessen Arbeit als Basis der heutigen Pilzsystematik
gelten muß!

Die erste Gattung der Phaeodictyae wurde im Jahre 1817 von
Nees aufgestellt. Obgleich die Diagnose sehr vag ist, ist es doch stets
deutlich gewesen, welchen Pilz Nees mit seiner Alternaria tenuis ge-
meint hat. Man kann diesen Pilz bei allen älteren Mykologen zurück-
finden mit besseren Diagnosen und ausgezeichneten Abbildungen.

Dann beschreibt Fries im Jahre 1832 die Gattung Macrosporium.
In semem Systema Mycologicum gibt er vier Macrosporiumspezies,
von denen zwei Formen, nämlich M. tenuissimum und M. carici-
num zur Gattung Sporidesmium, die schon im Jahre 1809 von Link
aufgestellt worden war, gehören. Die anderen zwei von Fries aufge-
stellten Macrosporien gehören zur Gattung Alternaria. Bei diesen beiden
Macrosporien beschreibt er nämlich mauerförmig geteilte Konidien mit
einem kurzen hyalinen Stielchen. Da nun als Unterschied zwischen
Alternaria und Macrosporium allgemein die Fähigkeit der ersteren
Konidienketten zu bilden, anerkannt wird, und ich immer ebenso wie
Elliott mit der von Fries erwähnten Konidienform (bei der öfters fälsch-
lich der Schnabel als Stielchen aufgefaßt wurde) Kettenbildung auf-
treten sah, gehören diese beiden Spezies offenbar zur Gattung Alter-
naria. Schon Corda erwähnt Macrosporium Fries als Synonym von
Alternaria Nees. Auf diese Tatsache aber ist in der weiteren Literatur
nicht eingegangen worden, wahrscheinlich durch die schnippischen Be-
merkungen von Fries über diese Cordasche Auffassung. Man hat immer
mehr Macrosporien beschrieben, von denen die meisten zur Gattung
Alternaria gehören. Einige aber stimmen mit der gegenwärtigen
Auffassung von Macrosporium überein, nämlich durch das Fehlen von
Konidienketten; diese Eigenschaft ist von anderen gleich zu erwäh-
nenden Merkmalen begleitet.

naria synonym mit Torula; aber im Jahre 1846 erwähnt er in seinem
Summa vegetabilium scandinaviae Alternaria als eine Gattung für sich;
er charakterisiert die Gattung folgendermaßen: sporidia septata (1. cellu-
losa) isthmo filiformi concatenata. Diese Beschreibung stimmt also
ganz mit der heutigen Auffassung von Alternaria überein, Sporidesmium
dagegen läßt er schon im S, M. als eine Gattung für sich bestehen; er
unterscheidet sie von Macrosporium erstens durch das Vorkommen eines
Stromas, das aber bei einigen Spezies fehlt, zweitens durch das Fehlen
von einem Floccus. Da aber bei Macrosporium der Floccus öfters zu-
grunde geht, können die Formen dieser Gattungen, wie es Fries selber
angibt, nicht immer unterschieden werden. In der Gattung Sporides-
mium fügt er an Sporidesmium atrum Lk. vier Spezies zu. Von diesen
vier Formen sind zwei Spezies, ebenso wie Sporidesmium atrum selbst,
in die Gattung Clasterosporium gebracht. Die anderen zwei Formen
kommen hier nicht weiter in Betracht.

Die Tatsache, daß Fries bei der Aufstellung der Gattung Macro-
sporium Formen beschreibt, die zu zwei ganz verschiedenen Gattungen
gehören, hat zur Folge, daß hier Namenänderungen stattfinden müssen.

Wenn wir nun genau nach den Regeln von Brüssel verfahren, nach
welchen Fries\' Systema Mycologicum als Basis genommen werden muß,
dann müssen die in jener Arbeit erwähnten Gattungen beibehalten
bleiben. Nun können die Gattungen Macrosporium und Sporidesmium
nur dann zusammen beibehalten bleiben, wenn zwei Spezies aus der
Gattung Macrosporium Fries in die Gattung Sporidesmium über-
gebracht werden. Für diese Versetzung kommen die Formen ohne
Längswände in Betracht, denn wenn auch Fries bei Sporidesmium das
Vorkommen von Längswänden nicht ausschließt, der größte Teil der
von Fries erwähnten Sporidesmien besteht aus Formen mit ausschließ-
lich Querwänden. Nur eine der fünf von ihm erwähnten Arten hat Längs-
wände, nämlich Sporidesmium cellulosum Fr. Diese Art ist aber aus
der Literatur verschwunden, da man nicht entscheiden konnte, welchen
Pilz Fries mit dieser Art gemeint hat. (Das heutige Sporidesmium cellu-
losum ist eine von Saccardo aufgestellte Spezies.) Sind die beiden
Formen ohne Längswände zu Sporidesmium umgetauft, dann bleibt
der Name Macrosporium für die beiden Aiternarien. Dieses würde zur
Folge haben, daß alle heutigen Aiternarien zu Macrosporium umge-
tauft werden müßten, während den heutigen echten Macrosporien ein
neuer Name gegeben werden müßte. Da nun der Begriff Konidien-
ketten und der Begriff Macrosporium den heutigen Auffassungen nach
einander ausschließen, würde die oben erwähnte Namenänderung zu
unendlichen Verwirrungen Veranlassung geben, indem die durch Ge-
brauch gerechtfertigten Namen aufgehoben und verschoben würden.

Da nun Fries in diesem Fall sowohl seine eigenen Formen als die
anderer Autoren nicht gut gesehen hat (bei seinen eigenen JVlacro-
sporiumkonidien faßte er die Spitze als Basis auf, und bei der Neesschen
Form sah er ursprünglich nicht genügend die Wände im Konidium),
und da er außerdem das heute so wichtige JVlerkmal, nämlich das Vor-
kommen von Längswänden im Konidium nicht in Betracht zieht, meine
ich, daß er in diesem Fall nicht als Autorität gelten darf. Diese meine
Auffassung wird gestärkt durch die Tatsache, daß die von Fries be-
schriebenen und zum Teil in eine Gattung zusammengebrachten Formen
vor ihm schon gut beschrieben worden waren, so daß Verwirrung nicht
nötig gewesen war. Indem ich Fries hier als Grenze ausschalte, will
ich genau nach der Priorität verfahren. Wir erhalten dann die folgenden
Gattungen:

Die Gattung Macrosporium Berk, besteht schon vom Jahre 1838
ab als Homonym und kann also jetzt beim Auseinanderfallen von Macro-
sporium Fries als selbständige Gattung auftreten mit Macrosporium
sarcmula Berk. p. p. als Typus. Diese Art entspricht ganz genau den
heutigen Auffassungen von Macrosporium, obgleich Berkeley eine Alter-
naria beigemischt gehabt hat. Es sei hier gleich erwähnt, daß auch
Berkeley viele Aiternarien als Macrosporium beschrieben hat und dann
ebenfalls den Schnabel als Stiel auffaßte.

In dieser Weise, indem ich also ausschließlich nach der Priorität
verfahre, glaube ich eine befriedigende Lösung gegeben zu haben, bei
der verwirrunggebende Namenänderungen vermieden worden sind.

Wie gesagt, unterscheidet sich Alternaria von Macrosporium durch
seine Fähigkeit, Konidienketten zu bilden. Da aber die Ketten sehr leicht
auseinanderfallen, konnten sie nicht immer beobachtet werden; solche
Formen wurden dann als Macrosporium beschrieben, bei denen dann
außerdem öfters der Schnabel als Stiel aufgefaßt wurde. Elliott hat
dann darauf hingedeutet, daß alle Phaeodictyae-Konidien, die nach einer
Seite zugespitzt sind, das Vermögen haben, Ketten zu bilden. Dies
stimmt in den meisten Fällen, aber in der Gattung Stemphylium kann
man bisweilen eine Ausnahme hierauf finden. Dieses kommt hier aber
bei der Abgrenzung von Alternaria und Macrosporium nicht in Betracht-
die Erläuterung dieser Tatsache kann also bis in die Besprechung dei^
Gattung Stemphylium aufgeschoben werden.

Merkmal, das sicherer ist als dem damit korrelierten Vorkommen
oder Fehlen der Konidienketten. Der Habitus der Spore ist frei-
lich kein Zufall: es ist ein sekundäres Merkmal, indem es die
Folge einer verschiedenen Anlage ist. Bei Alternaria haben die
Konidien bei ihrer Anlage meistens schon eine längliche, nach oben
zugespitzte Form, In diesen jungen Konidien entstehen meistens erst
mehrere Querwände, bevor Längswände gebildet werden (Tafel III,
Abb. 10), Bei Macrosporium hingegen sind die jungen Konidien oblong
und beidendig stumpf; in diesen entsteht zuerst nur eine Querwand, Die
beiden so entstandenen Hälften der Spore vergrößern sich und teilen
sich mauerförmig. Demzufolge kann man im ausgebildeten Konidium
eine Hauptquerwand auffinden, die der ersten Teilwand entspricht
(Tafel III, Abb, F, G, H, I), Sogar wenn das Konidium, was zu-
weilen der Fall ist, nach einer Seite zugespitzt ist, kann man es meistens
durch die Hauptquerwand von einer Alternariaspore unterscheiden.
Selbstverständlich ist der Unterschied nicht so scharf, als er hier ange-
deutet wi^rd: auch Alternaria bildet zuweilen stumpfe Konidien, die
einigermaßen den Macrosporiumkonidien ähneln, aber solche Konidien
sind bei Alternaria doch immer gegenüber den keuligen Konidien in
der Minderheit,

Nicht nur durch die Konidien, sondern auch durch die Konidienträger
können Alternaria und Macrosporium voneinander unterschieden werden.
Beide bilden ihre Konidien endständig, und bei beiden kann der Träger
durchwachsen, aber bei Alternaria werden dann die Konidien oder
deren Narben seitlich gedrungen (Tafel III, Abb, 1 und 2), während
bei Macrosporium das Könidium zuerst abfallen muß, wonach sozusagen
die Narbe selbst durchwächst (Tafel III, Abb, 3), Nur einmal sah ich
in einer Kultur auf einem durchgewachsenen Macrosporiumträger eine
seitenständige Narbe, Solche Ausnahmen können freilich bei jedem
Merkmal vorkommen. So sah ich z. B. auch einige Male bei Macro-
sporium eine Konidienkette auftreten; nämlich zweimal in einer Kultur
von Macrosporium sarciniforme Cav. und einmal in einer solchen von
Macrosporium sarcinula Berk. Solch eine Kette war aus einer verkehrt-
keuligen Spore, die auf ihrem Gipfel eine normale Spore trug, zu-
sammengesetzt. Elliott erwähnt diese Tatsache auch als Ausnahmefall
in einer Kultur von Macrosporium sarcinula.

Schließlich kann ich noch als Unterschied erwähnen, daß Macro-
sporium immer Perithezien bildete, während in meinen Altemaria-
kulturen nie eine Askusform auftrat. Diese Tatsache wird im letzten
Kapitel näher erörtert werden.

Sowohl bei Alternaria wie bei Macrosporium sah ich bisweilen
Kölbchenmyzel auftreten, und bei beiden können die Hyphen in Strängen

verlaufen; zwei Eigentümlichkeiten, die bisweilen als Unterschied
zwischen den beiden Gattungen erwähnt werden.

Wie gesagt, hat schon Elliott darauf hingewiesen, daß Macrosporium
Fr, aus Alternaria und Clasterosporium zusammengesetzt ist. Elliott schlug
dann vor, die Clasterosporien in der Zukunft Macrosporium zu nennen.
Die Formen, die unter den heutigen Begriff Macrosporium fallen,
sollten nach ihm Stemphylium Wallr. genannt werden. Erstens aber
ist es nicht erlaubt, den Namen Sporidesmium zu vernachlässigen, und
zweitens bin ich zu der Überzeugung gekommen, daß Stemphylium
etwas ganz anderes als Macrosporium ist und die Gattung an sich
aufrechterhalten werden muß. Der Unterschied gegen Macrosporium
stellt sich am deutlichsten heraus durch die Form der Konidienträger.
Wallroth gibt für diese Gebilde an: Hyphae simplicissimae, brevis
articulatae, nodulosae. Was er mit dieser Beschreibung meinte, wurde
mir erst recht deutlich durch das Kultivieren von Stemphylium botryosum
Wallr., der einzigen von Wallroth erwähnten Spezies. In der Sammlung
des „Centraalbureau voor Schimmelculturesquot; ist nämlich eine Kultur
von Stemphylium botryosum Wallr., von Oudemans isoliert, aufzufinden,
die ganz mit der Wallrothschen Beschreibung stimmt. Nur hat Wallroth
die Konidien nicht in allen ihren Formen gesehen. Die Hyphae nodu-
losae oder die „Rosenkranzförmigen Hyphenquot;, wie man sie in der
Literatur erwähnt findet, entstehen dadurch, daß der am Gipfel ge-
schwollene Konidienträger am endständig gebildeten Konidium vorbei-
wächst, so daß nach Abfallen der Sporen die Narben seitlich stehen
(Tafel III, Abb. 4). Öfters ist der Träger nicht am Gipfel geschwollen,
und dann ähnelt er ganz dem Konidienträger der Aiternarien (Tafel Iii\'
Abb. 5). Auch kann man bei Stemphylium öfters Konidien beigemischt
finden, die man nicht von Alternaria unterscheiden kann. Man sieht
also, daß Stemphylium ganz anders ist als Macrosporium, und daß es
viel eher mit Alternaria verwechselt werden kann. Von Alternaria
unterscheidet es sich aber. in erster Linie durch die Konidienanlage.
Diese sind nämlich meistens rund. In diesen runden Konidienanlagen
entstehen bei einigen Arten stets, bei anderen, sowie bei Stemphylium
botryosum meistens, zwei senkrecht aufeinanderstehende Wände. Zu-
weilen ist die eine Wand horizontal (Tafel III, Abb. 8 und 9), zuweilen
sind sie beide vertikal gerichtet. Je nach der Spezies finden sich beide
Formen oder nur eine dieser vor. Bei Stemphylium botryosum folgt
öfters auf die erste Querwand eine Längswand in nur einer der beiden
Hälften, meistens in der oberen Hälfte, Dann entsteht, nachdem noch
einige Teilungen stattgefunden haben, ein alternariaartiges Konidium
von dem aber die Spitze der Basalteil ist, Ist aber die zweite Teilung
in der Konidienanlage eine Längswand in der unteren Hälfte, oder

werden zuerst mehrere Querwände gebildet, dann können Konidien ent-
stehen, die ganz genau denen von Alternaria ähneln und die sogar
kettenförmig verbunden sein können (Tafel III, Abb. 7 und 9). Auch die
runden Konidien können in Ketten gebildet werden (Tafel III, Abb. 8);
solche Ketten bestehen meistens nur aus zwei Konidien. Das Auftreten
von Konidienketten und die Konidien ohne Längswände bilden außer
den Konidienträgern beträchtliche Unterschiede gegen Macrosporium.

Nicht immer ist der Konidienträger so kräftig ausgebildet als oben
beschrieben; öfters bleibt er hyalin und sehr kurz (Tafel III, Abb. 6,
7, 8, 9). Bei einigen Arten, wie z. B. Stemphylium botryosum, finden
sich beide Typen der Konidienträger auf, bei anderen Arten werden nur
die kurzen, hyalinen Träger gebildet.

Zum richtigen Verständnis will ich noch darauf hinweisen, daß der
Formenreichtum bei Stemphylium botryosum nicht auf Verunreinigung
der Kultur beruht; wie immer, arbeitete ich auch hier mit Einzelspor-
kulturen. Ebenso variable Stemphyliumstämme isolierte ich von ver-
schiedenen Pflanzen.

Indem die Arten mit ausschließlich runden Konidien und unansehn-
lichen hyalinen Konidienträgern scharf von Alternaria und Macrosporium
getrennt sind, bilden Arten wie z. B. Stemphylium botryosum einen
Übergang zu Alternaria. Doch kann man solche Arten, ohne daß man
sie gänzlich in ihrer Entwicklung zu verfolgen braucht, leicht an der
großen ZaJil runder, vierzelliger Konidien erkennen. Nur auf Cucumis-
Blattflecken fand ich eine Stemphyliumart so ausgebildet, daß sie
leicht zu Verwechslungen Anlaß geben könnte. Hier werden nämlich
wenige oder gar keine runde Konidien gebildet, und außerdem sind
immer Alternaria-Cheiranthi-Konidien beigemischt.

Auch die Gattung Mystrosporium Cda. hat öfters zu Verwechslung
Anlaß gegeben. Lindau gibt in Rabenh. Krypt. Fl. zu der Diagnose
dieser Gattung die Bemerkung: „Der Unterschied gegen Macro-
sporium ist nicht scharf und mehr konventionell.quot; Elliott dagegen faßt
die Mystrosporien als Aiternarien, deren Konidien Altertumsänderungen
zeigen, auf. Ich selber bin aber dadurch, daß ich die Beschreibungen,
und Abbildungen Cordas in den verschiedenen Teilen seines Buches
genau verfolgt habe, zu der Überzeugung gekommen, daß Mystrosporium
mit Stemphylium synonym ist. Bei dem ersten Mystrosporium, das
Corda im ersten Teil seines Buches beschreibt, namentlich Mystro-
sporium dubium Cda., ist es nicht klar, welchen Pilz Corda meint; beim
Zeichnen der Abbildung hat ihm wahrscheinlich seine Phantasie einen
Streich gespielt.

Im zweiten Teil seines Buches beschreibt er Mystrosporium Stem-
phylium Cda. Bei dieser Art macht er die Bemerkung, daß die Gattung

Mystrosporium sich nur von Stemphylium unterscheidet durch seine
„flocci monilioideiquot; und durch das effuse Wachstum, während Stem-
phylium nach Wallroth „flocci articulati, nodulosiquot; hat. Was nun der
Unterschied zwischen monilioideus und nodulosus ist, ist mir nie recht
klar geworden. Corda zeichnet die Träger sehr kurzzellig und an den
Wänden eingeschnürt. Auch die Beschreibung, die Corda von der
Konidienentwicklung gibt, stimmt mit Stemphylium überein. Als erstes
Stadium gibt er an eine verkehrt eiförmige Blase (der schmale Teil
basal), als zweites Stadium gibt er die typische Form mit einer Quer-
wand und einer Längswand im oberen Teil an. Außerdem macht er
hier die Bemerkung: „Man muß sich hüten, die zerfallene Alternaria
tenuis und rudis für unseren Pilz zu nehmen, und ein genauer Vergleich
der obgleich sehr ähnlichen Sporen dieser beiden Gattungen wird jeder
etwaigen Verwechslung vorbeugen.quot;

Die im dritten Teil erwähnte Art muß hier außer Betracht bleiben,
da es sich herausgestellt hat, daß es ein Dactylosporium war.

Im fünften Teil sagt er schließlich: „Ob diese Gattung nicht mit
Stemphylium Wallroth zusammenfällt, ist ohne Analyse und gute Ab-
bildung der zweiten nicht zu unterscheiden.quot; Selber hat er nie ein
Stemphylium gesehen. Als Diagnose für Mystrosporium gibt er dann:
Flocci erecti vel adscendentes, simplicissimi vel torulosi. Sporae acro-
genae, solitariae vel agglomeratae, cellulosae. In dieser Diagnose be-
zieht sich zwar das Merkmal „agglomeratusquot; wahrscheinlich hauptsäch-
lich auf das Dactylosporium,

Von den übrigen phaeodikten Gattungen sind die meisten durch
eine besondere Konidienform leicht erkennbar, diese werden keinen An-
laß zu Verwechslungen geben.

Nur die Gattung Stigmella Lev. muß in dieser Hinsicht noch be-
arbeitet werden; Formen dieser Gattung habe ich leider nie zur Unter-
suchung bekommen; ich habe mir also kein sicheres Urteil darüber
bilden können.

Schließlich muß ich noch darauf aufmerksam machen, daß Alternaria,
Stemphylium und Macrosporium auf die Tatsache hindeuten, daß bei
den Phaeodictyae die Einteilung in Micronemeae und Macronemeae
nicht bestehen bleiben kann. Bei diesen drei Macronemeaegattungen
sah ich öfters in einer einzigen Art allerhand Übergänge von „richtigen
Konidienträgernquot; bis zu „nur Myzelzweigenquot;. Bei Macrosporium und
bei Alternaria kann z. B. eine Hyphe nach dem Gipfel zu dunkler werden
und dort eine Konidie bilden.. Öfters bildete eine solche Hyphe ko-
nidientragende Seitenzweige, die mehr oder weniger deutlich zu Ko-
nidienträgern differenziert sein können (Tafel III, Abb. 10, 11). Für
Stemphylium gilt dasselbe; es kann sogar das fertile Myzel gänzlich

hyalin bleiben. Obgleich diese Bemerkung hauptsächlich auf in der
Kultur beobachteten Fällen beruht und in der Natur meistens deutliche
Konidienträger gebildet werden, habe ich doch bisweilen konidien-
tragende Hyphen aus einem Stoma zum Vorschein kommen sehen. Bis-
weilen war es dann schwer zu unterscheiden, ob man es konidien-
tragendes Myzel oder verzweigte Konidienträger nennen sollte (Tafel I,
Abb. 36, 37).

Von den Micronemeae untersuchte ich Exsikkate von Sirodesmium
granulosum D. N. (Klotzsch, Herb, vivum myc. no. 1962, und Roume-
guere, Fungi gallici exs. no. 1157). Bei dieser Art konnte ich keinen
Unterschied mit den Macronemeae auffinden. Auf Tafel III sind in
der Gruppe E zwei Präparate mit aus dem Substrat zum Vorschein
kommenden Konidienträgern gezeichnet.

Wenn man die Abtrennung zwischen Micronemeae und Macronemeae
fallen läßt, dann würde nach der gegenwärtigen Diagnose Sirodesmium
identisch mit Alternaria werden. Dies ist aber sicherlich nicht der Fall.
Viel eher würde bei den zerfallenen Konidien eine Verwechslung mit
Macrosporium auftreten können. Die Konidien haben aber bei Siro-
desmium keine ausgeprägte Hauptquerwand (Tafel III, Konidien-
gruppe E). Mehrere Konidien können miteinander zu Ketten verbunden
sein durch ein dünnes, hyalines Mittelstückchen (die zwei am weitesten
rechts, mit b bezeichneten Konidien der Gruppe E), das aber bei den
zerfallenen Konidien nicht mehr aufzufinden ist. Dies ist also eine ganz
andere Erscheinung als bei Alternaria, wo das Verbindungsstück auch
hyalin sein kann, aber wo es nichts anderes als der Gipfel der Spore ist
und also einen wesentlichen Teil der Konidien ausmacht. Weil ich kein
einziges Sirodesmium in Kultur gehabt habe, muß ich mich auf diese
Beschreibung und die Abbildungen der Konidien des Exsikkates be-
schränken. Ich kann also keine Gattungsdiagnose aufstellen, um so
weniger, als die Abbildung von Sirodesmium antiquum Sacc. in Rabenh.
Krypt. Fl. eine ganz andere Form zeigt, mit fast meristematisch geteilten
Konidien.

Die Phaeodictyae sind also in Gattungen, die meistens schon durch
ihre Konidienform erkennbar sind, aufgespalten worden. Für die Gat-
tungen, die von mir in der Kultur und in der Natur untersucht worden
sind und die am meisten zur Verwechslung Anlaß gegeben haben, lasse
ich hier die verbesserten Diagnosen folgen:

Konidien verkehrt keulig, bisweilen spindelförmig oder zylindrisch,
mauerförmig geteilt; die Längswände können aber bei einem Teil der
Konidien fehlen. Das Gipfelsegment kann sich zu einem kürzeren oder

längeren Schnabel entwickeln und führt keine Längswände. Konidien am
Gipfel der Hyphenzweige oder an richtigen Konidienträgern gebildet.
Beim Durchwachsen der Träger werden die Konidien seitlich gedrängt.
Konidien zu einfachen oder verzweigten Ketten verbunden. Konidien-
anlage oval; zuerst werden mehrere Querwände gebildet, bevor Längs-
wände auftreten. Konidienträger gefärbt, mit mehreren Septen, meistens
einfach gerade oder gebogen und an jedem Biegepunkte eine Narbe.
Steriles Myzel hell oder dunkel gefärbf.

Bemerkung: Die Ketten zerfallen leicht, öfters findet man dann am
Konidium beidendig eine Narbe. Die verzweigten Ketten entstehen, in-
dem der Gipfel der Spore durchwächst, so wie ich es für die Konidien-
träger beschrieben habe; auch kann der Konidienkörper seitlich
Konidien tragen.

Diese Gattungsdiagnose stützt sich auf die folgenden von mir unter-
suchten Arten: Alternaria Brassicae (Berk.) nov. comb., A. circinans
(B. u. C.) nov. comb., A. Solani (E. u. M.), J. u. Gr., A. radicina
M. D. E., A. tenuis Nees, A. Cheiranthi (Fr.) nov. comb.

Konidien meistens rund und vierzellig, bisweilen Alternaria-ähnliche
Konidien beigemischt, von denen aber meistens die augenscheinliche Spitze
die Basis ist. Konidien bisweilen zu kurzen Ketten verbunden. Konidien-
anlage rund, nach der ersten Querwand folgt meistens eine Längswand,
die zu dem oberen Teil der Spore beschränkt bleiben kann. Auch
können zwei senkrecht aufeinander stehende Längswände ausgebildet
werden. Konidienträger kurz, hyalin, unseptiert oder kräftiger entwickelt,
dunkel und durchwachsend, so daß die endständige Spore seitenständig
wird. Steriles Myzel winzig und hyalin oder kräftiger entwickelt und
gefärbt.

Die Hyphen, Konidienträger und Konidien weisen den ganzen For-
menreichtum, der in der Gattungsdiagnose angegeben wurde, auf
(Tafel III, Abb. 4—9 und Gruppe D). Außer den vierzelligen Konidien
finden sich also Alternaria-ähnliche Konidien vor, die entweder plump
oder wie richtige Alternaria-Konidien schlanker und mit mehr oder
weniger verlängertem Gipfelsegment ausgestattet sind. In diesen Koni-
dien können die Längswände gänzlich fehlen. Die Konidien können
mehr oder weniger warzig sein. Konidienmaße: 9—39x9 — 22.

und Lindau machen meiner Ansicht nach mit Unrecht die folgenden Ver-
änderungen: Saccardo erwähnt Oudemans in der Literaturgeschichte von
Stemphylium botryosum Wallr. und macht Ulocladium bofrytis zu einequot;
Varietat von Stemphylium botryosum, und nennt sie Stemphylium bory
osuni Wallr var. Ulocladium (Preuß) Sacc. mit einer oTa^ose dfe
gänzlich zu der von Wallroth gegebenen Diagnose paßt. Lindlu inW
Krypt. Fl. erwähnt Stemphylium botryosum Wallr. mit der Wallroth-
schen Diagnose und Stemphylium botryosum Wallr. var. botrytis rPreuß^
Lmdau mit den Synonymen Ulocladium botrytis Preuß\'und S em-
phyhum botryosum Wallr. var. Ulocladium (Preuß) Sacc und dZ
gibt Lindau die Diagnose, die Oudemans für Stemphylium botryosum
gab. Wie schon erwähnt, fasse ich die von Oudemans beschriebene
Form als identisch mit der von Wallroth gemeinten auf.

Diese Art, die von Tengwall aus Rußtau beschrieben wurde weicht
nur insofern von Stemphylium botryosum ab, als sie in der Kul\'tur fast
ausschließlich Konidien bildet, und dadurch, daß das Luftmyzel, wenn
es anwesend ist, we^, bis grau, bis dunkelgrün gefärbt ist, während
das Luftmyzel von Stemphylium botryosum weiß ist oder auch eine
hellgelbgrune Farbe aufweist. Außerdem bildet Stemphylium Ilicis in
einer größeren Menge richtige Alternaria-ähnliche Konidien, indem die
plumpen verhältnismäßig weniger vorkommen. Konidienmaße: 11-33
X 9 — 20.

Meine Stemphylium-Isolationen von Kartoffel- und Cucumis-Blättem
und von den Samen von Beta stimmen ganz mit Stemphylium Ilicis
uberein. In diesen Fällen findet sich Stemphylium Ilids gemischt mit
Alternaria Cheiranthi auf. Auf den Cucumisblattflecken ist diese Pilz-
mischung schwer als eine Mischung zu erkennen, da das Stemphylium
hier wenig runde Konidien macht. Diese Mischung ist denn auch als
eine einzige Art beschrieben worden unter dem Namen: Sporidesmium
mucosum Sacc. var. pluriseptatum Karsten amp; Har. Dieses läßt sich
aus der Diagnose dieses Pilzes und aus einem Exsikkat (Jaap, Fungi
selecti exs. 850) schließen. Von den beiden Arten dieser Mischung
machte ich mehrere Einzelsporkulturen und versuchte mit diesen junge
Cucumisblätter zu infizieren. Diese gelangen nicht; diese Versuche
wurden aber nur in kleiner Zahl angestellt. Was die Ursache der
Cucumisblattflecke ist, bleibt also noch dahingestellt. Aderhold gibt
gelungene Infektionen mit Sporidesmium mucosum var. pluriseptatum
an. Vielleicht war also noch eine andere Art in dieser Mischung an-
wesend, die ich nicht isoliert habe.

Indem ich Stemphylium Ilicis unter stark wechselnden Umständen
(Temperatur und Feuchtigkeit) kultivierte, bekam ich einzelne große
Konidien, die den Alternaria-circinans-Konidien sehr ähnelten. Diese
Tatsache kann mit Rücksicht auf Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc.
var. nigrescens Pegl. von Bedeutung sein. Die Cucumisblattflecke geben
also zu ausgedehnten Untersuchungen, die ich noch nicht angestellt
habe, Anlaß.

Die in Rbh. Krypt. Fl. angegebene Diagnose ist völlig befriedigend.
Ich kann noch hinzufügen, daß diese Art sich in der Kultur von allen
anderen Stemphylien durch die graue Farbe unterscheidet; die jungen
Kulturen sind silbergrau, die älteren dunkelgrau bis schwarz, niemals
grün oder schwarzgrün wie die anderen Stemphylien.

Konidien oblong, immer mauerförmig geteilt und mit einer Haupt-
querwand versehen. Bisweilen ist die Spore an einem Ende etwas zu-
gespitzt. Konidienträger meistens unverzweigt und kräftig entwickelt,
septiert, an dem angeschwollenen Gipfel ein Konidium abschnürend,
dann sich durch die Narbe verlängernd. Steriles Myzel von verschie-
dener Farbe und Dicke.

Die Formen, auf die sich diese Gattungsdiagnose stützt, sind Ver-
schiedene Rassen von Macrosporium sarcinula Berk, (die Diagnose dieser
Art findet sich auf S. 69).

Die Arten der gegenwärtigen Gattung Sporodesmium müssen in sehr
verschiedenen Gattungen untergebracht werden, wahrscheinlich finden
sich sogar Tuberculariaceae auf. Da die meisten der Sporodesmium-
arten sehr unvollständig beschrieben worden sind, werden ausgedehnte
Untersuchungen notwendig sein.

In der Literatur findet man häufig Angaben über Pykniden und
Perithezien als Entwicklungsphasen der Phaeodictyae. Durch verschie-
dene Forscher ist über diese Tatsachen ein verschiedenes Urteil gebildet
worden. Diese Unterschiede beruhen wahrscheinlich auf dem Vor-

kommen von Verunreinigungen während der Kultur oder auch auf Aus-
gangsmaterial, das eine Mischung darstellte.

Ich will anfangen festzustellen, daß ich weder in einer Einzelspor-
kultur noch in absichtlich gemachten Zusammenstellungen während der
zwei Jahre, daß ich die Pilze kultivierte, jemals Pykniden angetroffen
habe, trotzdem ich die Kultur in der verschiedensten Weise variierte.
Dieses gilt sowohl für die Gattungen Alternaria und Macrosporium als
für Stemphylium.

Das Auftreten der Pykniden in der Entwicklung wurde von den
verschiedenen Forschern nicht nur abgeleitet aus dem Zusammenvor-
kommen auf der Pflanze, sondern auch aus dem gemeinschaftlichen
Auftreten in der Kultur. Niemals war aber mit Einzelsporkulturen
gearbeitet worden. Das Zusammenvorkommen auf der Pflanze ist natür-
lich kein Kriterium, obwohl aus dieser Tatsache noch immer Schlüsse
über Zusammengehörigkeit gezogen werden. Kühn sah im Jahre 1856
nach künstlicher Infektion mit Sporidesmium exitiosum auf Raps Depazea
Brassicae Kühn auftreten. Vaüha erwähnt 1904 auf den Kartoffelblättern:
Sporidesmium, Alternaria, Macrosporium, Cladosporium und Pykniden
und rechnet diese alle zusammen zu dem Sporidesmium Solani varians
Vaüha. Massee erwähnt 1910 auf der Tomate das Vorkommen von
Macrosporium Tomato Cke. zusammen mit Pykniden und faßt diese
als zusammengehörig auf.

Die Forscher, die in der künstlichen Kultur Pykniden und Alternaria-
konidien zusammen fanden, nahmen alle Pleosporaasci, Alternaria- oder
Macrosporiumkonidien als Ausgangsmaterial; nur Kohl und Mercer ge-
brauchten Pyknosporen für ihre Aussaaten.

Mercer beschreibt zusammen mit seiner Phoma Richardiae Mercer
eme Alternaria spezies. Nach meiner Meinung hat er hier aber nicht
mit echten Alternariakonidien zu tun gehabt. Diese Tatsache ließ sich
mit Sicherheit feststellen, indem das „Centraalbureau voor Schimmel-
culturesquot; eine authentische Kultur von Phoma Richardiae von Mercer
selbst enthält. In diesen Kulturen fand ich Gebilde, die sehr stark an
Alternariakonidien erinnern, aber die sich bei näherer Betrachtung als
Chlamydosporen darstellen (Tafel III, Abb. 12, 13). Erstens kommen
sie häufig mitten in der Hyphe vor und sind dann zweifellos Chlamydo-
sporen, aber auch wenn sie am Ende einer Hyphe sogar in Ketten vor-
kommen, sind sie noch als Chlamydosporen erkennbar: sie bilden eine
Fortsetzung der Hyphe und werden nicht richtig abgeschnürt. Auch
bei den verschiedenen Elementen der Sporenketten läßt es sich schwer-
lich sagen, wo das eine Glied endet und das nächste anfängt; mit
anderen Worten: als Chlamydosporen sind sie weniger selbständig als
Konidien.

Dergleichen alternariaähnliche Chlamydosporen habe ich auch bei
Phyllosticta pirina Sacc., die auch als authentische Kultur in der Centraal-
bureau-Sammlung vorkommt, aufgefunden (Tafel III, Abb. 14—17).
Diese Chlamydosporen findet man beschrieben und abgebildet von
Crabill. Er nennt sie Appressoria, weil er sie an den Hyphenenden,
die gegen das Glas wachsen, auffindet. Ich fand sie aber auch reichlich
auf der freien Agaroberfläche.

Im Jahre 1921 beschreiben Brooks und Searle eine Phoma-Art,
die sie Phoma alternariaceum nennen, auf Grund eines Alternaria-
stadiums, welches sie in der Kultur fanden. Ich stellte aber in den
Kulturen, die Herr Brooks so freundlich war mir zur Verfügung zu
stellen, statt richtiger Altemariakonidien die oben beschriebenen alter-
nariaähnlichen Chlamydosporen fest (Tafel III, Abb. 18—20).

Außerdem hat auch Planchon bei seiner Alternaria polymorpha
Planchon neben den gewöhnlichen Konidien auch Chlamydosporen auf-
gefunden. Er findet die Abgrenzung häufig schwierig und behauptet:
die Alternariakonidie ist eine speziell fixierte Form von Dauermyzel;
unter bestimmten Umständen bildet es eine bestimmte Zusammensetzung
voji Merkmalen. Als Hauptunterschied nennt er den Verlängerungs-
prozeß der Ketten, der in zentrifugaler Richtung stattfindet, während
die Kutinisierung anderer Zellgruppen an willkürlichen Stellen ein-
setzen kann und sich sowohl apikal- als basalwärts fortsetzen kann.
Auch sieht er allerhand Übergänge zwischen Dauermyzel und Pykniden,
das heißt, in einer Alternariakette kann nach seiner Meinung eins der
Glieder zur Pyknide auswachsen. Er spricht aber auch von Pykniden,
wenn auch solche Zellklumpen keine Sporen ausbilden. Auch da, wo
er echte Pykniden in seinen Alternaria-polymorpha-Kulturen bekam, hat
seine Feststellung keinen Wert, da seine Isolationsmethode eine sehr
rohe ist: durch fortwährende Überimpfung glaubte er den Pilz rein
zu bekommen. Sein Ausgangsmaterial war also wahrscheinlich gemischt.

Mit meinen Einzelsporkulturen versuchte ich nun seinen Kultur-
boden: saure Kartoffel. Es bildeten sich auch hier die von ihm be-
schriebenen hefeartigen Gebilde aus. Niemals aber entstanden Pykniden.
Auf diese saure-Kartoffel-Kulturen will ich noch etwas näher eingehen,
und zwar weil sich Alternaria und Macrosporium hier in verschiedener
Weise benahmen. Die Kartoffelstückchen wurden dazu an ihrer Basis
in einprozentige Schwefelsäure gestellt (in Röhrchen). Vor der Sterili-
sation waren diese Kartoffelstückchen während zehn Minuten in ein-
prozentiger Schwefelsäure untergetaucht gewesen. In diesen Kulturen
fand ich nun entweder ein gewöhnliches, wolliges Myzelwachstum oder
die rosa hefeartigen Gebilde, so wie sie Planchon beschreibt. Bei
Alternaria nun war die Farbe gelbrosa oder rein gelb, bei Macrosporium

mehr violettrosa. Nicht immer war der Habitus klebrig hefeartig, manch-
mal auch trocken und grobkörnig. Von den Aiternarien wurden geprüft:
mehrere Stämme von Alternaria Brassicae, von Alternaria circinans, von
Alternaria Solani und von Alternaria tenuis. Von den Macrosporien:
Macrosporium sarciniforme, Macrosporium parasiticum, Macrosporium
sarcinula von einer Pilzauflagerung auf Pisum sativum und ein Macro-
sporium-sarcinuIa-Stamm, der einer Askospore entstammte von einem
mit den Perithezien von Pleospora herbarum bedeckten Kartoffelstengel,
Alternaria circinans und Alternaria Solani waren immer grün wollig,
alle anderen Kulturen waren wie oben beschrieben; Alternaria Brassicae
machte keine klebrigen Massen.

Inwiefern das klebrige Äußere der Kulturen dem Pilz oder der
Oberflächenveränderung der Kartoffeln zugeschrieben werden muß, habe
ich nicht weiter verfolgt. Manchmal wird nämlich die Kartoffel bei
der Sterilisation in Säure etwas glitschig, ohne daß dieses auf Or-
ganismenwachstum zurückzuführen wäre.

In den gelben klebrigen Pilzmassen der Aiternarien fand ich hefe-
artig sprossende Hyphen, so wie sie Berkhout für Candida variabilis
angibt. Wenn der Pilz sich grobkörnig entwickelte, fand ich unregel-
mäßig gewachsene, hyaline, tropfenreiche Hyphen: Chlamydosporen
oder kleine Stromata. Letztere vergrößerten sich aber nicht und ent-
wickelten sich überhaupt nicht weiter. Diese sind wahrscheinlich die
Gebilde, die Planchon als Pyknidenanlagen beschreibt. In den roten,
klebrigen Pilzmassen der Macrosporien fand ich nur dünne, gerade,
langzellige, hyaline und unregelmäßig chlamydosporenähnliche hyaline
Hyphen. An der Glaswand bildeten sich dann die Perithezien, niemals
Konidien aus.

Bei Kohl, der 1883 behauptet, daß an derselben Hyphe Pykniden
und Alternariakonidien gebildet werden und daß die Oberfläche der
Pyknidenwand direkt zu Alternariakonidien auswachsen kann, ist nicht
mit Sicherheit festzustellen, ob er mit echten Alternariakonidien zu tun
hatte; er beschreibt sie nicht näher, und er bildet sie auch nicht ab.
Seine Untersuchungen haben ohnehin keinen großen Wert, weil er nicht
mit Einzelsporkulturen arbeitete und wahrscheinlich Mischungen vor
sich gehabt hat.

Gibeiii und Griffini fanden im Jahre 1874 in ihren Pleosporakulturen
neben Macrosporiumkonidien zweimal Pykniden. Aus den Pyknosporen
bildeten sich dann weiter Pykniden, ohne daß andere Sporeformen auf-
traten. Auch diese Forscher arbeiteten nicht mit Einzelsporkulturen^

Bauke, 1876, ist viel kritischer in seiner Arbeit. Er versuchte schon
Einzelsporkulturen zu machen, indem er eine Spore in der Mitte eines
Tropfens bezeichnete und die übrigen Sporen im Anfang der Keimung

entfernte. Aber gerade in dem Falle, der uns interessiert, nämlich bei
Pleospora herbarum, arbeitete er mit Sporenaussaaten. In diesen Kul-
turen fand er Pykniden vor, konnte aber keine Verbindung mit Pleospora-
myzel feststellen. Er achtet aber die Zusammengehörigkeit sehr wahr-
scheinlich: erstens weil er die Pykniden nicht mit anderen von ihm
isolierten identifizieren konnte, zweitens aus den Stylosporen bekam er
die zu Pleospora gehörigen Konidien, nämlich Sporidesmium (= Alter-
naria). Er erwähnt aber nicht, in welcher Weise er die Pyknosporen-
kulturen anfertigte. Er beschreibt außerdem in seinen verschiedenen
Kulturen Dauermyzelgonidien, die häufig wieder den Abbildungen nach

Im Jahre 1877 sagt er, daß er nur zweimal Pykniden in seinen
Pleosporakulturen aufgefunden hatte, aber im Gegensatz zu Gibeiii und
Griffini niemals zusammen mit Macrosporium, sondern nur in Verbin-
dung mit Alternaria. Eine gegenseitige Verwechslung von Alternaria
und Macrosporium kann bei Bauke einerseits und Gibeiii und Griffini
anderseits nicht stattgefunden haben, weil in beiden Untersuchungen,
was Alternaria anbelangt, mit der tenuis-Form, was Macrosporium an-
belangt, mit der sarcinula-Form gearbeitet worden ist.

An der Hand dieser Auseinandersetzungen muß ich wohl den Schluß
ziehen, daß das Vorkommen von Pykniden in der Entwicklung der
Phaeodictyae sehr unwahrscheinlich ist. Jedenfalls ist es niemals be-
wiesen.

Als Askusform der in dieser Untersuchung behandelten Schwärze-
pilze kommt die Gattung Pleospora Rbh. in Betracht. In der Literatur
wird sowohl bei Macrosporium wie bei Älternaria als Perithezienform
Pleospora herbarum (Pers.) Rbh. angegeben. Saccardo erwähnt bei
dieser Askusform Alternaria tenuis Nees, Macrosporium commune Rbh.
und Phoma herbarum West. Im Jahre 1915 gibt Ferraris als Konidien-
formen von Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh.: Macrosporium com-
mune Rbh., Macrosporium sarcinula Berk., Macrosporium parasiticum
Thüm. und Alternaria tenuis Nees an. Er beschreibt die Askosporen mit
fünf bis sieben Querwänden und mit den folgenden Maßen: 30 — 40
Xl6 —18 tJL. Pleospora herbarum war freilich schon bei seiner Auf-
stellung ein verfehlter Begriff; sie war, wie Kohl zu recht bemerkt, der
Sammelplatz zweifelhafter Pilze.

Die alten Angaben von Tulasne, Hallier u. a., die nur auf dem Zu-
sammenvorkommen auf demselben Substrat beruhen und in denen eine
große Zahl von Arten, wie sogar Epiooccum herbarum Cda., erwähnt
werden, will ich hier nicht erörtern. Ebenso kann ich die Unter-
suchungen von Gibeiii und Griffini, Bauke, Kohl, Mattirolo usw. un-
erörtert lassen, da diese Forscher nur mit Aussaatkulturen arbeiteten
und dadurch sehr verschiedene Ergebnisse bekamen. Auch sind diese
Untersuchungen häufig referiert worden; meine Auseinandersetzungen
würden also nur eine Wiederholung sein. Ich will hier nur erörtern,
daß Gibeiii und Griffini, die die ersten sind, die durch Kultivieren der
Pilze die Sache aufzuklären versuchten, die Pleospora herbarum in
zwei Spezies aufspalteten, nämlich PI. Sarcinulae Gib. amp; Griff., und
PI. Alternariae Gib. amp; Griff. PI. Sarcinulae hat größere Askosporen und
Macrosporium sarcinula als Konidienform und PI. Alternariae kleinere
Askosporen mit Alternaria tenuis als Konidienphase. Später machte
Berlese die erstere synonym mit PI. herbarum, die andere mit PI.
infectoria.

Nur die Untersuchungen von Miyabe und Gentner haben in dieser
Hinsicht Wert, da diese Forscher mit Einzelsporkulturen arbeiteten.
Miyabe untersuchte Macrosporium parasiticum Thüm., eine Form, die
man auf Allium antrifft und die, wenn sie parasitisch lebt, dann jeden-
falls als schwacher Parasit gekennzeichnet ist. Gentner aber arbeitete
mit Macrosporium sarciniforme Cav., ein Pilz, der als Parasit auf Tri-
folium und Medicago beschrieben worden ist. Beide Untersucher geben
als Perithezienform Pleospora herbarum an. Außerdem erwähnt Miyabe
nachdrücklich, daß Alternaria nicht in die Entwicklung von Pleospora
herbarum (Pers.) Rbh. gehört, da er nie diese Konidien in seinen
Pleosporakulturen aufgefunden hat.

Ich selber habe auch nie in meinen Einzelaskosporenkulturen von
Pleospora herbarum Alternariakonidien aufgefunden. Während meine
Macrosporiumkulturen stets reichlich Perithezien bildeten, habe ich
in meinen Alternariakulturen nie Perithezien auftreten sehen, weder in
meinen Einzelsporkulturen noch in absichtlich gemachten Kombinationen
der verschiedenen Stämme. Ich stellte diese Kulturen von verschiedenen
Myzelien her, weil ich die Möglichkeit nicht ausgeschlossen achtete,
daß sich in den Aiternarien geschlechtliche Differenzierung vorfindet.
Da bei vielen Pilzen nicht nur und —, sondern viele geschlechtlich
verschiedene Formen vorkommen können, machte ich alle die Zusammen-
stellungen, die mit meinen Stämmen möglich waren. Die Tatsache,
daß ich keine Perithezien in meinen Kulturen bekam, kann ich natürlich
nicht so deuten, daß Alternaria keine Askosporenform hat, um so mehr,
als ich niemals von Askosporen mit fünf Querwänden ausgegangen bin.

Diese Perithezienform habe ich leider nie in der Hand gehabt. Ich muß
aber zugeben, daß ich bei der phytopathologischen Absicht dieser Arbeit
Perithezien nie in großer Menge gesammelt und untersucht habe.

Die Untersuchungen von Miyabe und Qentner bringen uns aber auf
ein anderes Gebiet, nämlich auf das der Speziesabgrenzung in der
Gattung Macrosporium, da jeder dieser beiden Forscher mit einem
anderen Macrosporium arbeitet und sie aber beide Pleospora herbarum
als Askusform bekommen.

Ich habe nun mit vielen Macrosporiumstämmen gearbeitet, das
heißt mit Kulturen, bei denen ich von Konidien ausgegangen war;
auch hatte ich Einzelaskosporenkulturen von Pleospora herbarum, von
Perithezien, die ich auf verschiedenen toten Pflanzenteilen fand. Den
Macrosporien war ich meistens als Saprophyten bei meinen phyto-
pathologischen Untersuchungen begegnet und hatte sie isoliert. Außer-
dem isolierte ich M. parasiticum von Alliumblättern, die von Peronospora
Schleideniana angegriffen waren, und M. sarciniforme von Trifolium-
und Medicagosamen, die Herr Dr. Gentner mir freundlichst zugesandt
hatte. In der Kultur können die Konidien von allen diesen Stämmen
nicht voneinander unterschieden werden; auf der Pflanze kann man
insofern einen Unterschied wahrnehmen, als die Konidien auf Trifolium-
blattflecken und auf den erwähnten Samen im allgemeinen regelmäßiger
ausgebildet sind, während sie auf Allium und auf abgestorbenen Teilen
anderer Pflanzen unregelmäßiger und plumper werden können (Tafel III,
Abb. F). Diese dicken Formen müssen wahrscheinlich wieder dem
.saprophytischen, üppigen Wachstum zugeschrieben werden, so wie ich
es auch bei Alternaria Brassicae und Alternaria Solani beschrieben habe.
Auf auswendig desinfizierten und feucht gelegten Trifoliumblattflecken
fand ich auch bei Macrosporium sarciniforme unregelmäßige, plumpe
Konidien (Tafel III, Abb. H). In den Kulturen bekam ich zwar kleine,
regelmäßige Konidien (Tafel III, Abb. G, I), aber hier konnte die
Konidienentwicklung gar nicht üppig genannt werden. Es machte mir
immer sehr viel Mühe, in den Kulturen genügend Konidien aufzu-
finden, um die verschiedenen Stämme miteinander vergleichen zu können.
Viel üppiger war die Perithezienentwicklung; ich konnte also die ver-
schiedenen Stämme durch die Ascosporen der unter gleichen Bedin-
gungen entstandenen Perithezien miteinander vergleichen. Dabei konnte
ich keinen Unterschied in der Form oder in der Septierung der Asco-
sporen wahrnehmen. Die Sporen sind alle gelb bis braun und haben
sieben Querwände und meistens eine bis zwei Längswände in je einem
Segment, zuweilen aber sieht man keine oder drei Längswände in einem
Segment. Die vierte Querwand teilt die Spore in zwei nicht ganz gleich
geformte Hälften. Die jüngeren Sporen haben oft die Form einer Fuß-

sohle; die älteren verlieren diese Form mehr oder weniger, indem sie ver-
hältnismäßig schmäler und beidendig spitzer werden. Die Maße der
Asci, in denen die reifen Sporen noch zweireihig liegen, sind 123—239
X27—37 (i, meistens ± 160x30 ii. Für die Askosporenmessungen
kamen nur diejenigen Sporen in Betracht, die im aufgesprungenen Askus
oder ganz frei lagen.

Aus einer großen Anzahl Askosporenmessungen (2800 Sporen) muß
ich den Schluß ziehen, daß die sogenannten M. sarciniforme und M. para-
siticum zwei verschiedene Formen darstellen, obgleich eine kleinere
Zahl von Messungen dieses nicht immer klarstellen wird. Sowohl von
Macrosporium parasiticum wie von M. sarciniforme machte ich sieben

Kurven, jede Kurve besteht aus 200 Sporenmessungen. Die 200 Sporen
waren meistens aus einem einzigen Perithezium. Wenn ich die je
1400 Sporen zusammenrechne, dann finde ich für die Sporenmaße von
M. parasiticum 31 —57x 13 — 23 für M, sarciniformae 26 — 50
Xll—23 JA. Durch die Gipfel der Kurven zeigt sich der Unterschied
zwischen M. parasiticum und M. sarciniforme ein wenig deutlicher. Die

Gipfel variieren bei iVl. parasiticum für die Länge von 40 bis 46 fi, für
die Breite von 17 bis IQ [i; und bei JVl. sarciniforme variieren die Länge-
gipfel von 32 bis 40 [i, die Gipfel für die Breite von 14 bis 17
Sowohl bei iVl. parasiticum wie bei JVl. sarciniforme kommen also bei den
Längekurven Gipfel auf 40 [a vor. Daß aber auch diese Kurven nicht

zusammenfallen, kann man in Fig. 1 sehen, in der ich für die beiden
Macrosporien die äußersten Kurven gezeichnet habe, und wohl für
M. sarciniforme mit —, für M. parasiticum mit----.

Von den anderen schon erwähnten Stämmen fielen einige ganz mit
M. parasiticum zusammen, z. B. ein Saprophyt von alten Kohlblättern,
während andere nicht von M. sarciniforme unterschieden werden konnten,
z. B. eine Einzelaskosporenkultur von alten Kartoffelstengeln und eine
solche von einem Abieszapfen. Ein anderer Stamm, isoliert von einem
Macrosporiumüberzug auf Pisum sativum, hatte Askosporen, die durch
ihre Länge zwischen M. sarciniforme und M. parasiticum fielen, aber die
sich unterschieden durch ein anderes Verhältnis zwischen Länge und
Breite: sie waren verhältnismäßig dicker als M, parasiticum und M, sar-
ciniforme. Schließlich hatte ich Stämme, die die Mitte hielten zwischen
M. sarciniforme und M. parasiticum. So fiel zum Beispiel ein Macro-
sporiumstamm, isoliert von der Schwärze der Runkelrübe, mit einigen
seiner Askosporenkurven mit M. sarciniforme zusammen, und durch
andere stimmte er ganz mit M. parasiticum überein.

In Fig. 2 sieht man die Kurven von unter genau denselben Bedin-
gungen entstandenen Askosporen von M. sarciniforme, M. parasiticum
und dem Macrosporium von Beta. In dieser Abbildung sieht man noch
besser als in der ersten, daß M. sarciniforme und M. parasiticum aus-
einanderfallen, aber auch hier kann man sehen, daß das Macrosporium
von Beta zwischen die beiden fällt.

In der folgenden Tabelle habe ich alle die hergestellten Askosporen-
messungen durch die Zahlen für die Gipfel und für die Variationsbreiten
übersichtlich angegeben. Die Kurven von dem Macrosporium von Beta
fallen mit den Gipfeln 38 in die von M. sarciniforme; die Kurve mit
dem Gipfel 40 dagegen fällt mit der von M. parasiticum zusammen.

Im vorangehenden habe ich M. parasiticum und M. sarciniforme
miteinander verglichen und den saprophytischen Macrosporien gegen-
übergestellt. Ob aber auch M. parasiticum selbst nicht ein Saprophyt
ist, muß noch dahingestellt bleiben. Jedenfalls ist es kein starker
Parasit. Wie gesagt, findet man diesen Pilz auf von Peronospora an-
gegriffenen Blättern. Miyabe gibt zwar gelungene Infektionsversuche auf
gesunden Pflanzen an, aber Shipley deutet nachdrücklich darauf hin,
daß M. parasiticum nicht als Parasit aufgefaßt werden darf, und daß
die nur zweimal gelungenen Infektionen Miyabes außerdem nur auf
den Blattscheiden stattfanden. Teodoro aber deutet dann wieder darauf
hin, daß Peronospora in Wisconsin nur sehr selten vorkommt, wohl
aber M. parasiticum, und daß auch seine Infektionsversuche auf den
Parasitismus dieses Pilzes hindeuten. Meine eigenen Infektionsver-
suche mit M. parasiticum auf Allium sowohl frei im Felde als im Glas-

1 Konidium
von einer
mit Macro-
sporium
bedeckten
Frbse

1 Konidium
von M. der
Schwärze
der Runkel-
rübe

I Konidium
von M. sar-
ciniforme
l Askospore
eines mit PI.
herbarum
bedeckten
Kartoffel-
steneels

32 14
26—41x11—19

34 , 16

29-44x13-19

34 16

30-48x13-22

36 16
32-44x13-19

36 16
32-47x12-19

37 16
27—44x13—20

37 17

27—49x13—20

38 16
31—50x13—20

38 17
33-46x14—20

39 17
33-45x12-20

39 17
30-48x11—20

haus unter Glocken sind nie gelungen, auch nicht, wenn ich die Pflanzen
narkotisierte.

Ganz anders verhält sich die Sache mit M. sarciniforme. In der
Literatur findet man diesen Pilz viel positiver als Parasit angegeben,
und, obgleich meine Infektionsversuche kaum gelungen genannt werden
können, glaube ich doch hier mit einem Parasit zu tun zu haben.

Da nun die verschiedenen Formen nur durch eine große Zahl Asko-
sporenmessungen voneinander unterschieden werden können und selbst
M.. sarciniforme, das sich durch seinen Parasitismus von allen
anderen Stämmen unterscheidet, morphologisch sich nicht scharf von
ihnen trennen läßt und unter den Saprophyten selbst seine morpho-
logische Gleiche hat, komme ich zu dem Schlüsse, hier nur mit ver-
schiedenen Rassen einer einzigen botanischen Spezies zu tun zu haben.
Die botanische Spezies Pleospora herbarum enthält also mehrere mor-
phologisch-biologische Rassen, so wie z. B, nach den Untersuchungen
von Stakman und Piemeisel auch die Spezies Puccinia graminis aus
einer Zahl morphologisch-biologischer Rassen besteht. Bei Puccinia
graminis lassen sich die biologischen Unterschiede bequemer nach-
weisen, da es hier sehr stark spezialisierte Parasite gibt. Bei Pleospora
herbarum aber hat man größtenteils mit Saprophyten oder sehr schwachen
Parasiten zu tun. Der Unterschied läßt sich hier anscheinend viel
schwieriger mit Sicherheit feststellen. JVlit schwachen Parasiten gelingen
ja überhaupt die Infektionsversuche nicht leicht; nicht gelungene Kreuz-
infektionen sind also desto schwieriger als negativ zu deuten.

Infolge der Tatsache, daß man bei den oben erörterten Krankheiten
der Luzerne und des Klees einerseits und der Zwiebel andererseits auf
den erkrankten Stellen immer die Konidienform des Pleosporas her-
barum findet, weil sich die Perithezien erst auf den abgestorbenen
Pflanzen bilden und man also leicht geneigt sein wird, den Erreger
mit den gebräuchlichen Konidiennamen anzudeuten, will ich hier noch-
mals ausdrücklich darauf hindeuten, daß Macrosporium sarciniforme
und M. parasiticum keine absonderliche Arten sind, aber die höchstens
biologisch verschiedenen Konidienformen verschiedener Rassen der bota-
nischen Spezies Pleospora herbarum darstellen.

Der Name Macrosporium sarcinula kann für die allgemeine Koni-
dienform von Pleospora herbarum beibehalten werden, von der die
Konidienformen der verschiedenen Rassen morphologisch nicht zu unter-
scheiden sind.

Der Name Macrosporium commune Rbh, kann nicht beibehalten
bleiben, Rabenhorst hat keine Diagnose für diesen Pilz aufgestellt, nur
ein Exsikkat überlassen, das ich zu untersuchen Gelegenheit hatte. Auf
diesem Exsikkat (Rbh. Fungi europaei 1360) gibt er an: Typus M, Chei-

ranthi Fr. Bei der Untersuchung stellte es sich heraus, daß das Blatt-
stückchen (Beta vulgaris) hauptsächlich eine Alternaria enthält. Die
einzigen iVlacrosporiumkonidien, die ich dazwischen auffand, stimmen
ganz mit M.. sarcinula Berk, überein. In Berkeleyes Diagnose und Abbil-
dungen sind dieselben Alternariakonidien beigemischt. Diese müssen
also aus der Diagnose beseitigt und alle die im Kapitel V für diese
Gattung angegebenen Merkmale hinzugefügt werden. Die vielgestaltigen
Konidien können glatt oder warzig sein; die Maße sind 20 — 49 x 12 — 29.

Die Schwärzepilze lassen sich im allgemeinen gut kultivieren.
Meistens bilden sie in der Kultur sehr leicht ihre Fruktifikationen:
Konidien oder Askosporen. Nur einige Stämme blieben trotz aller
Mühe, die ich daran verwendete, immer steril.

Für die meisten Schwärzepilze ist Kirschagar der beste Nähr-
boden; in solchen Kulturen kann bei Alternaria und Stemphylium die
ganze Agaroberfläche mit Konidien überdeckt sein, während gar kein
Luftmyzel gebildet wird. Je reicher aber der Boden an aufnehmbaren
Kohlehydraten ist, um so mehr tritt die Konidienbildung zurück, und
Luftmyzel kommt an ihre Stelle. Mit Rücksicht auf die Konidienbildung
katin die Gattung Stemphylium im allgemeinen mehr Kohlehydrate
ertragen als Alternaria und Macrosporium; die meisten Stemphylium-
Arten wachsen sogar besser auf Hafermalzagar als auf Kirschagar. Viele
Alternaria-Arten bilden auf Hafermalzagar doch auch fast ausschließlich
Konidien; auf zuckerreichem Nährboden machen sie aber meistens sehr
viel Luftmyzel.

. Es gibt natürlich auch immer individuelle Verschiedenheiten: von
manchen Alternaria-Arten, die meistens sehr leicht Konidien bilden,
können einzelne Stämme gänzlich steril bleiben. Bei vielen Arten aber,
die augenscheinlich nur Luftmyzel bilden, kann man öfters unter diesem
Myzel auf dem Nährboden viele Konidien auffinden. Wenn man hierauf
nicht achtet und nur das Luftmyzel überimpft, dann wird ein solcher
Stamm auf die Dauer ganz steril.

Einzelne Alternaria-Arten, z. B. Alternaria Cheiranthi (Fr.) und
Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr. bilden in der Kultur sehr schwer
oder gar keine Konidien. Öfters muß man dann, um Konidien zu be-
kommen, die im zweiten Kapitel erwähnte Methode von Rands an-
wenden (p. 31).

Alle meine Macrosporiumstämme bildeten sehr wenig Konidien,
Perithezien wurden aber im Überfluß gebildet. Diese Perithezien
brauchen ungefähr zwei Monate, um zu reifen; man kann diesen Prozeß
beschleunigen, indem man die Kultur in der zweiten und dritten Woche
kalt (±00) stellt.

Die Kulturen der Stemphylium-Arten unterscheiden sich durch die
Feuchtigkeitsausscheidung; öfters ist die ganze Kultur wie mit Tau ver-
sehen, oder auch finden sich vereinzelte große Tropfen auf. Ältere
getrocknete Kulturen unterscheiden sich durch ihre ebene Oberfläche,
als ob sie von einer Haut bedeckt wären; die Alternaria-Kulturen, die
ausschließlich aus Konidien bestehen, haben dagegen immer eine fein-
körnige Oberfläche.

Die Aiternarien und Stemphylien verflüssigen Gelatine; meine
Macrosporiumstämme verflüssigten die Gelatine nur sehr wenig oder
gar nicht.

Wie schon erwähnt, brauchen die Schwärzepilze nur sehr wenig
Kohlehydrate. In einer Knopschen Flüssigkeit wird reichlich Myzel
gebildet, und auf Filtrierpapier mit dieser Flüssigkeit getränkt bilden
sich normale Konidien aus. Es hatte hier aber keine leicht wahrnehmbare
Zellulose-Zersetzung statt: makroskopisch blieb das Papier unverändert,
und mikroskopisch sah ich die Hyphen nie in die Papierfasern eindringen.
Chemisch habe ich diese Frage nicht untersucht. Auf Agar ohne jeglichen
Zusatz war das Wachstum sehr kümmerlich, nur einzelne dünne Hyphen
krochen über die Agaroberfläche, auch wurden spärlich kleine Konidien
gebildet. Auch in sterilem Wasser ohne jeglichen Nahrungszusatz ent-
wickelte sich nur eine kleine Myzelflocke.

In den Flüssigkeitskulturen fanden sich meistens normale Hyphen
vor, öfters verliefen sie wellig. Bisweilen wurden Ketten von runden
Chlamydosporen gebildet, so daß sie grob sprossenden Hyphen ähnelten.

Die Kulturen haben meistens ein dunkles Aussehen, vor allem, wenn
kein Luftmyzel gebildet wird; die Kulturen können dann kohlschwarz
sein. Das Luftmyzel ist weiß, grün oder grau. Alternaria Brassicae
(Berk.) und Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr. können einen roten
Farbstoff bilden, der bei der letzteren meistens größtenteils in dem Agar
diffundiert, so daß das Kirschagar weinrot, das Hafermalzagar orange-
gelb wird. Bei Alternaria Brassicae (Berk.) können in dem übrigens
weißen Luftmyzel hellrote Flocken vorkommen. Einen roten Farbstoff
sah ich außerdem öfters bei vielen Arten auftreten, wenn ich sie auf
angesäuerte Kartoffelstückchen impfte. Dann waren die Kulturen öfters
nicht nur rosafarbig, sondern außerdem meistens glatt und hefeartig.
Die Aiternarien waren meistens gelbrosa, die Macrosporien \'violettrosa.

Das Krankheitsbild, das A. B, Frank als Schwärze bezeichnet, läßt
sich in mehrere Typen aufspalten. Der Name Schwärze kann nur erhalten
bleiben, falls es sich um Pilzüberzüge handelt. Die Schwärzepilze können
aber auch andere Symptome hervorrufen, namentlich Pilzflecke, Trocken-
flecke und Fäulen, die, was die ersten zwei anbelangt, auch unter dem
Namen „Schwärzequot; gingen.

Die Überzüge werden von einem oder mehreren Schwärzepilzen
verursacht. Das Zusammenvorkommen mehrerer Arten ist aber kein
Beweis für genetische Zusammengehörigkeit. Die Schwärze kann die
ganze Pflanze oder Pflanzenteile überziehen, kann sich aber auch auf
kleinere, lokale Angriffe beschränken. Solche lokale Überzüge sind
ganz andere Gebilde als Pilzflecke.

Obgleich Trockenfleckenkrankheiten sich oft sehr scharf von Pilz-
fleckenangriffen unterscheiden, können doch Trockenflecke sich im Alter
allmählich in Pilzflecke umwandeln, das heißt, der Krankheitserreger
kann auf der Oberfläche des Fleckes einen Konidienrasen bilden.

Auf Kohl kommen zwei verschiedene von Alternaria verursachte
Pilzflecke vor, namentlich solche mit einer dunklen Konidiendecke,
durch Alternaria circinans (B. amp; C.) nov. comb, verursacht, und andere
Flecke mit einer helleren und höheren Konidiendecke, durch Alternaria
Brassicae (Berk.) nov. comb, [nec, Alternaria Brassicae (Berk.) Sacc.]
erzeugt. Letzterer Pilz verursacht auch Fleckenkrankheiten auf anderen
Kruziferen und bildet je nach der Art des Substrats Pilzflecke oder
Trockenflecke. Besonders die Trockenfleckenkrankheiten können sehr
schädlich sein. Beide Pilze sind sehr formenreich. Infektionsversuche
gelangen mit den verschiedenen Formen der beiden Pilze. Bei Alternaria
Brassicae (Berk.) sind die Konidien um so dicker, je mehr der Pilz ein
saprophytisches Leben führt. So waren auf Trockenflecken die Ko-
nidien viel schmäler als auf Pilzflecken, und auf längst abgestorbenem
Gewebe waren sie noch viel dicker. Dies ist die Ursache der vielen
Namen dieses Pilzes, um so mehr, als auf der einen Pflanze Trocken-
flecke, auf der anderen Pilzflecke entstehen. Durch mehrere Kreuz-
infektionsversuche wurde die Veränderlichkeit der Konidien festgestellt.
Eine große Zahl von Einzelsporkulturen bestätigte dies. Von den vielen
Namen kann leider der quot;in der Phytopathologie bestbekannte Name
Sporidesmium exitiosum Kühn nicht beibehalten werden, und an\'seiner
Stelle muß das weit weniger gut beschriebene Macrosporium Brassicae
Berk, unter dem Namen Alternaria Brassicae (Berk.) nov. comb, ge-
braucht werden.nbsp;.

Auch auf der Kartoffelpflanze kommt eine von einem Schwärzepilz
verursachte Trockenfleckenkrankheit vor, namentlich die von Alternaria
Solani (E. amp; JVl.) J. amp; Gr. erzeugte Krankheit, Die auf dem Stengel der
Kartoffelpflanze vorkommenden Flecke werden nicht von Alternaria
Solani verursacht. Außerdem kommen noch sehr häufig Blattflecke vor,
die sich sehr bald mit Schwärzepilzen überdecken. Diese Schwärze ist
in den Niederländen eine viel häufigere Erscheinung als die Alternaria-
trockenflecke, die vor allem unter warmen, trockenen Umständen ent-
stehen.

JVlit Alternaria Solani (E. amp; JVl.) J. amp; Gr. gelangen Infektions-
versuche außer auf Solanum tuberosum auch auf S. Lycopersicum,
S. melongena, Datura Stramonium und Nicotiana alata, indem JVlyzel oder
Konidien dieses Pilzes auf das unverletzte Blatt gebracht wurden.
Unter sehr feuchten Umständen kann Alternaria Solani auch die Früchte
der Tomate zur Fäulnis bringen. Die Flecke, die ich mit Alternaria
Solani auf Daturablättern hervorrief, waren anders als die, welche Rands
für Alternaria crassa (Sacc.) Rands beschreibt.

Bei Daucus Carota wird eine Schwarzfäule durch Alternaria radicina
JVl, D, E. erzeugt. Dieser Pilz kann die JVLohrrübenpflanzen in verschiede-
nen Stadien ihrer Entwicklung und an verschiedenen Teilen angreifen.
So kann er die jungen Keimpflanzen zum Absterben bringen. Später
kann er Blatt- und Stengelflecke verursachen und die Blütenknospen
angreifen, und endlich kann er die Wurzeln im Felde oder in den Auf-
bewahrungsräumen zur Fäulnis bringen. Die jüngeren wachsenden
Pflanzen (nicht Keimpflanzen) zeigen sich jedoch in allen Teilen re-
sistent.

Die Schwärze der Runkelrüben ist eine Absterbungserscheinung der
alten Blätter, welche von Schwärzepilzen begleitet wird. Dies sind
meistens Alternaria Cheiranthi (Fr.) nov. comb, und Cladosporium her-
barum, die unter dem Namen Sporidesmium putrefaciens beschrieben
worden sind. Alternaria tenuis Nees und Macrosporium sarcinula Berk,
sind öfters beigemischt. Wenn die absterbenden Blätter dichtgedrängt
infiziert werden, so entsteht das gewöhnliche Schwärzebjld. Findet
aber auf einer absterbenden Stelle nur eine einzelne Altemarja-Infektion
statt, dann entstehen runde Flecke mit konzentrischen Zonen,

Die Gattungen Alternaria Nees und Macrosporium Fr. sind in der
Literatur fortwährend verwechselt worden. Die Ursache davon ist hei
Fries zu suchen, der erst die Gattung Alternaria nicht anerkennen
wollte und selber Alternaria- und Sporidesmium-Arten als Macro-

sporium beschrieb. Bei den Aiternarien faßte er den Schnabel als
Stielchen auf. Diese falsche Auffassung vieler Alternaria-Arten, die zur
Folge hatte, daß die Aiternarien in der Gattung Macrosporium unter-
gebracht wurden, findet man bei vielen Autoren, und ihr Ursprung ist
in dem raschen Auseinanderfallen der Konidienketten zu suchen.

Da nun der Begriff Alternaria mit dem Begriff Konidienketten fest
verbunden ist, habe ich den Namen Alternaria für diese Formen bei-
behalten. Diese Gattung hat aber auch andere, besser konstatierbare
Merkmale, namentlich die Form der Konidien und der Konidienträger.

Den Namen Macrosporium habe ich für die richtigen Macrosporien
beibehalten. Dies ist aber nicht Macrosporium Fries, da die von Fries
angegebenen Formen zu zwei schon bestehenden Gattungen gehörten,
namentlich Alternaria und Sporidesmium; ich habe also das seit 1838
bestehende Homonym Macrosporium Berk, an seiner Stelle gebracht,
obgleich auch Berkeley öfters Aiternarien in dieser Gattung be-
schrieben hat.

Die Gattung Stemphylium Wallr. muß beibehalten werden für die
Formen, die sich von Alternaria unterscheiden durch das Vorkommen
von runden, meistens vierzelligen Konidien, obwohl alternariaähnliche
Konidien beigemischt sein können. Der Name Stemphylium kann also
nicht den Namen Clasterosporium v. Schwein., so wie es Elliott vorschlug,
ersetzen. Clasterosporium muß dagegen synonym gestellt werden mit
Sporidesmium Lk.

^Die Einteilung in Micronemeae und Macronemeae kann in den Phaeo-
dictyae nicht erhalten bleiben, da es in jeder Gattung allerhand Über-
gänge gibt von richtigen Konidienträgern zu „nur Myzelzweigequot;.

Die Gattung Sirodesmium de Not. unterscheidet sich von Alternaria
durch die Konidienform und durch die hyalinen Verbindungsstückchen
in den Konidienketten, da diese Verbindungsstückchen kein wesentlicher
Teil der Konidien sind.

Die Gattungen von den Phaeodictyae können alle schon durch die
Konidienform erkannt werden, nur die Gattung Stigmella Lev. muß in
dieser Hinsicht noch untersucht werden.

Die gegenwärtige Phaeodicte-Gattung Sporidesmium muß in viele
Gattungen auseinanderfallen.

Öfters werden Pykniden und Perithezien in der Entwicklung der
hier erörterten Schwärzepilze angegeben.

Pykniden habe ich aber nie in meinen Kulturen auftreten sehen,
weder in den Einzelsporkulturen noch in den verschiedenen Kom-
binationen dieser Stämme.

sporium, sowohl in Einzelkonidienkulturen als in Einzelaskosporen-
kulturen. In diesen Kulturen waren die Perithezien in ungefähr zwei
Monaten reif.nbsp;-

■ Eine große Anzahl Askosporenmessungen deutet auf verschiedene
Rassen der botanischen Spezies Pleospora herbarum (Pers.) Rbh. hin.
Die in der Phytopathologie gebräuchlichen Namen Macrosporium sar-
ciniforme Cav. und M. parasiticum Thüm. sind die morphologisch nicht
unterschiedbaren Konidienformen verschiedener Rassen von Pleospora
herbarum (Pers.) Rbh. Die Konidienform im allgemeinen dieser Peri-
thezienform ist Macrosporium sarcinula Berk. Macrosporium commune
Rbh. muß mit M. sarcinula synonym gestellt werden.

66 Aderhold, R., Cladosporium und Sporidesmium auf Gurke und
Kürbis. Zeitschr. f. PflanzenkTankh. VI, 1896, p. 72.
7, 8 Appel, O., amp; Westerdijk, Joh^, Die Gruppierung der durch
Pilze hervorgerufenen Pflanzenkrankheiten. Zeitschr. f.
Pflanzenkrankh. XXIX, 191Q, p. 176.
11, 60 Bauke, H., Beiträge zur Kenntnis der Pycniden. Nova Acta Kais.
Carol. Akad. d. Naturf. XXXVIII, 5, 1876, p. 43ä
11, 61, 62 — Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten. Bot. Ztg.
1877, p. 313.

34 Behrens, J., Über den Schwamm der Tabaksetzlinge. Zeitschr.
f. Pflanzenkrankh. II, 1892, pp. 327.
21, 24 Berkeley, M. JBritish Fungi, Smith, Eng. Fl. V, 1837, p. 339.
49, 69, 73 — Notices of British Fungi. Ann. Nat. Hist. Mag. Zool. Bot.
and Geol. I, 1838, p. 261.
23, 24 — Notices of North American Fungi. Grev. III, 1874/75,
pp. 105.

Oospora en Torula. Diss. Utrecht 1923.
62 Berlese, A. N., Monographia dei generi Pleospora, Clathrospora
e Pyrenophora. Nuovo Giornale Bot. Ital. XX, 1888, p. 91.

33nbsp;— Icônes fungorum ad usum Sylloges Saccardianae accomo-
», datae, 1890—1905.

59 Brooks, F. T., amp; Searle, G. O., An Investigation of some
Tomato Diseases. Trans. Brit. Myc. Soc. VIII, III, 1921,
p. 192.

23 Brunaud, P., Act. Soc. Unn. Bordeaux, LII, 149, 1897.
32 Cockayne A. H., Note of the facultative saprophytism of Alter-
naria Solani. 13. Ann. Rpt. New Zealand Dpt. Agr. 1905.

Ref. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IV, 1894, p. 286.
36 Cook, Mel. T., Sunburn and tomatofruitrots. Phytopath. XI,
1921, p. 379.

23 Cooke, M. C., On black moulds. Quekett Microsc. Club Journ,
IV, 1874/77, p. 246.
47, 62 Corda, A. C. /., Icones Fungorum, 1837—1854.

69 Crabill, C. H., Studies on Phyllosticta and Coniothyrium occurring
on apple foliage. Ann. Rept. Agric. Exp. St. Virginia,
1911/12.

26 Eliasson, A. G., Fungi upsalienses. Bih. Svensk. Vet. Akad.
Handl. XXII, 1897, III, 12.
10,47, 49, 60, 61, 73 Elliott, J. A., Taxonomie Characters of the Genera Alternaria
and Macrosporium. Am. Journ. Bot. IV, 1917, p. 439.
26, 61 Ferraris, T., I Parassiti vegetali, 1915.

7, 71 Frank, A. B., Die Krankheiten der Pflanzen, 1880
81, 48, 44 — Krankheiten der Pflanzen II, 1896.
47, 48, 49, 72, 73 Fries, E., Systema Mycologicuni, III, 2, 1832.

47, 48 — Summa vegetabilium scandinaviae\' sect, prior, 1846
43 Fuckel, L., Symbolae Mycologicae, 1869

62, 63 Gentner, O., über durch Macrosporiumquot; sarciniforme Cav. her-
vorgerufene Erkrankungen der Luzerne und des Klees

11, 60, 61, 62 G/..//., O ^ Gnffini, L., Sul polymorphismo delle Pleospora
herbarum Tul.^ Arch. Trienn. del Lab. di bot. crypt. Pavia,

62 Hallier E Die Muscardine des Kieferspinners. Zeitschr. f
Parasitenkunde, I, 1869, p. 18.

88, 36 ^ones,L R amp; Grout A J., Notes on two species of Alternaria.
Bull. Torr. Bot. Club, 1897, p. 254
11, 60, 62 Kohl, G. über den Polymorphismus v^n Pleospora herbarum
Tul., Ber. D. Bot. Ges. IV, 1883, p. 26
14, 17, 21, 24, 68 Kühn, J., Das Befallen des Rapses durch den Rapsverderber
bpondesmium exitiosum Kühn. Bot. Ztg XIV 1856 n 80
14, 17, 21 - Krankheiten der Kulturgewächse, 1859, p 151nbsp;quot;

16 Lohnis, Marie P., On the Resistance of the Potatotuber against
Phytophthora. Rpt. Int. Conf. Phytopath. and Econ. Ento-
mology, 1923.

62 Matürolo, O., Sul Polymorfismo delle Pleospora herbarum etc
Malpighia II, 1888, p. 357.

86 Mc. Alpine, D., Handbook of Fungus Diseases of the Potato in
Australia, 1911, p. 56.

36, 37, 42 Meier, F. C., Drechsler, Ch., Eddy, E. D., Black of Carrots
caused by Alternaria radicina n. sp. Phytopath Xll 1922

58 Mercer, VV. B., On the Morphology and Development of Phoma
Richardiae n. sp. Mycol. Centrbl. II I913

62, 63, 66 Miyabe K, On the Life-history of Macrosporiun, parasiticum
Thum. Ann. of Bot. 1889, III, p. 1.

47 Nees v. Esenbeck, Chr. G., System der Pilze und Schwämme
Würzburg 1817, p. 72.

Agr. Res. XXI, 1921, p. 179.
81, 69 Rands, R. D., The production of spores by Alternaria Solani in
pure culture. Phytopath. VII, 1917, p. 316.
32, 36, 72 — Alternaria on Datura and Potato. Phytopath. VII, 1917,
p. 327.

86 Rosenbaum, J., amp; Sando, Amm. Journ. of Bot. 1920.
38 Rostrup, E., Danish Fungi, 1913, p. 536.

kämpfung, 1916. Arb. d. Ges. z. Förderung des Baues
u. d. wirtsch. zweckmäßigen Verwendung d. Kartoffel,
H. 4.

Chem. Centfbl. VIII, 1875, p. 280.
66 Shipley, A. E., On Macrosporium parasiticum. Ann. of Bot.

1889, III, p. 268.
34 Sorauer, P., Auftreten einer dem amerikanischen Early blight
entsprechenden Krankheit an den deutschen Kartoffeln.
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1896, p. 1.
44 — Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 1923, II, 1, p. 298.
68 Stackman, E. C., amp; Tolaas, A. G., Fruit and vegetable diseases
and their control. The Univ. of Minnesota, 1916.

Puccinia graminis on cerials and grasses. Journ. Agr.
Res. I, 1917, p. 429.
56 Tengwall, T. A., Untersuchungen über Rußtaupilze. Meded.

Phytopath. Lab. W. C. S. VI, 1924.
66 Teodora, N. ö., Pathogenicity of Macrosporium parasiticum.
Phytopath. XII, 1922, p. 50.
25, 35 Trofimowitsch, A. }., Macrosporium und Alternaria als Schäd-
linge von Kartoffel, Kohl und anderen Pflanzen. Poltavva,
1917, Ref. Angew. Bot. IV, 1922, p. 270.
36, 44 Tubeuf, Karl von, Pflanzenkrankheiten, 1895, p. 235.

34, 58 Vanha,].]., Blattbräune der Kartoffel (Dürrfleckigkeit). Naturw.
Zeitschr. f. Land- und Forstw. 1904, p. 113.
25 Voglino, P., Polydesmus exitiosus Kühn ed Alternaria Brassicae
(Berk.) Sacc., Malpighia XVI, 1902, p. 333.
61, 66 Wallroth, F. G., Flora Cryptogamica, 1833.

Abb. 1,2,3: Konidien in der Trockenfleckenform (Typus I);
1 und 2 von einer Rosenkohlschote;
3 von einem Isatisblattfleck.
Abb. 4,5: Konidien in der großen Pilzfleckenform (Typus II) von

einem Savoyerkohlblattfleck.
Abb. 6,7: Konidien in der Pilzfleckenform (Zwischenform =
Typus III);

Abb. 8: Dichotom verzweigte Konidien-tragende Hyphe.
Abb. 9:nbsp;Konidien des toten Teiles des desinfizierten Sprossenkohl-

Abb. 10,11: Konidien des lebenden Randes dieses Fleckes.
Abb. 12,13: Alte Konidien eines toten Pflanzenteiles.
Abb-\'M: Ein einem Macrosporium ähnelndes Teilstück.
Abb. 15: Konidium eines spät auftretenden dunklen Rosenkohl-
blattfleckes.

Abb, 32—34: Konidien desselben Stammes anders kultiviert,
Abb, 24—31: Konidien direkt von einem Kohlblattflecke,
Abb, 35—37: Durch ein Stoma nach außentretende Konidienträger oder
Konidien-tragende Hyphe,

Abb. 1—7:

Abb. 1—4:
Abb. 5—7:

Alternaria Solani (E. amp; M.) J. amp; Gr.
Normale Konidien.

Alte Konidien eines toten Pflanzenteiles.

Abb. 8—11: Konidienträger von Alternaria radicina.
Abb. 12—18: Konidien von Alternaria radicina.

Abb. 19: Makroskopischer Schnitt einer von Alternaria radicina an-
gegriffenen Möhre.

Mikroskopischer Schnitt durch das angegriffene Holzteil:
die Hyphen von Alternaria radicina durchbohren die Hof-
tüpfel.

Alternaria radicina durch die Stengelbasis hineingedrungen.
Die punktierte Linie stellt den Verlauf des Pilzes im Holz
dar. Aus den auswendig desinfizierten Teilen wurde der
Pilz zurückisoliert.
Abb. 22,23: Hyphen der Alternaria radicina durch die Epidermis des
Hypokotyls nach außen tretend.

Ein durchwachsender Konidienträger mit seitlich gedrun-
genen Konidien von Alternaria (A. tenuis).
Ein durchgewachsener Konidienträger mit seitlich gedrun-
genen Narben von Alternaria (A. radicina).
Durch die Narben durchgewachsene Konidienträger von
Macrosporium (M. parasiticum),

„Rosenkranzförmige Hyphequot; von Stemphylium botryosum,
Alternaria-ähnliche Konidienträger von Stemphylium botry-
osum.

Konidientragende Hyphe von Alternaria (A, tenuis).
Konidientragende Hyphe von Macrosporium (M. sarcini-
forme).

Abb. 12,13: Chlamydosporen von Phoma Richardiae Mercer.
Abb. 14—17: Chlamydosporen von Phyllosticta pirina Sacc.
Abb. 18—20: Chlamydosporen von Phoma alternareaceum Brooks amp;
Searle.

G:
H:

Macrosporium sarciniforme Cav,, Konidien von einem aus-
wendig desinfizierten und feuchtgelegten Blattfleck.
Idem; Konidien aus der Kultur.

A:
B:

Abb. I.-
Abb. 2:
Abb. 3:

Abb. 4:
Abb. 5:

Abb. 6—9:

Abb. 10:
Abb. 11:

Voor de Phytopathologie is het van zeer groot belang, den invloed van
narcotica bij schimmels en bij hoogere planten nader te bestudeeren.

Gloeosporium en Colletotrichum mogen niet in één geslacht samen-
gebracht worden,

De cultuur van Ascomyceten, Sphaeropsideeën en Melanconiaceeën
kan geen grondslag, doch alleen een hulpmiddel zijn voor de
systematiek dezer groepen»

Bij de Monocotylen mag men geen onderscheid maken in hoofd-
wortel en kiembij wortels.

De vorm van een plantendeel wordt bepaald door den toevoer van
de voedingssappen.

Het is gewenscht, dat de groote, algemeen bekende schimmel-
geslachten niet naar de eerst beschreven schimmel van dit geslacht,
maar naar het algemeen geldende begrip van dit geslacht worden
opgevat, en dat de Internationale botanische Nomenclatuurregels
binnen korten tijd in dien geest herzien worden.

Het opstellen van chemische formules voor omzettingen, die in een
levend organisme plaats hebben, is niet voldoende, om het vitale
proces te verklaren.

De alterneerende tandwisseling bij de Reptielen is een primair ver-
schijnsel en wordt niet secundair door ruimteverhoudingen of door
aanpassing aan een hoogere functie veroorzaakt.

Substrat,	Variations- breite	Meist vorkommende Maße	Gipfel der Längen- kurve	Gipfel der Breiten- kurve
Pflanze.......	19—48X12—28	23—34 X 13-22	28	16
Alte Kirschagar-Kultur .	16-55X11-29	24-32X16-22	28	20
Junge Kirschagar-Kultur .	25-78X17-39	30-48X19—26	36	22