TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. J. BOEKE,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GE-
NEESKUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BE-
DENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER VEE-
ARTSENIJKUNDE TE VERDEDIGEN OP DON-
DERDAG 19 MEI 1938, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Het verschijnen van dit proefschrift biedt mij een welkome gelegenheid
U Hoogleeraren en Docenten in de Faculteit der Veeartsenijkunde te
danken voor het van U genoten onderwijs.

In de eerste plaats geldt dit U, Hooggeleerde Krediet, Hooggeachte
Promotor. Gij hebt mij, door me een assistentplaats in Uw laboratorium
waardig te keuren, in de gelegenheid gesteld de studie te vervolgen in
een richting, die mijn voorliefde heeft. Hiervoor en voor de belangstelling,
die Gij steeds in mijn werk toont, ben ik U ten zeerste dankbaar. Mede
door de prettige verhoudingen en de geest die er in Uw instituut heerschen,
acht ik het dan ook een voorrecht, dat ik als conservator het werk in deze
omgeving mag voortzetten.

Zeergeleerde Vermeulen. Uw bezielende wijze van onderwijs geven
heb ik steeds bewonderd; het overnemen van Uw taak heeft dan ook bij-
zondere verplichtingen op me gelegd.

Hooggeachte Schultze. Gij hebt me ingeleid tot de histologie. Uw
steeds op een hartelijke wijze verleende hulp en Uw opbouwende critiek,
gepaard aan een vriendschappelijke omgang, zijn voor mij van groote
waarde.

Hooggeleerde Boeke. De wijze waarop gij steeds in dit werk belang-
stelling hebt getoond, was voor mij een zeer bijzonder voorrecht.

Hooggeleerde Hartog, U dank ik dat Gij de, voor het experimenteele
gedeelte van dit onderzoek vereischte, operaties in Uw kliniek hebt willen
verrichten.

Vele raadgevingen mocht ik van U, Zeergeleerde Akkeringa, ontvangen
op het gebied der zenuwkleuringen. Dat er tusschen ons in de bijna dage-
lijksche omgang een vriendschap is ontstaan, zegt reeds genoeg.

Zeergeleerde Berkelbach van der Sprenkel. Door de door U samen-
gestelde bibliographie te mijner beschikking te stellen, hebt Gij mij ten
zeerste aan U verplicht.

De resultaten van Uw onderzoek, Zeergeleerde Leeuwe, zijn voor de
verdere uitwerking van dit onderzoek van groot belang geweest. U dank
ik tevens voor de inlichtingen omtrent de methyleenblauwkleuring.

Voor de aangename wijze waarop Gij, Hooggeachte van der Slooten,
mij steeds in de gelegenheid stelt materiaal uit het Abattoir te betrekken
ben ik U zeer erkentelijk.

U, Prof. Dr. Nieschulz en Dr. Slijper dank ik ten zeerste voor de hulp
bij het correctiewerk.

Waarde Van der Zweep. Met groote vaardigheid en toewijding hebt Gij
de teekeningen verzorgd. Voor de prettige samenwerking zeg ik U hartelijk
dank.

Tenslotte dank ik allen die verder op eenigerlei wijze bij het tot stand
komen van dit proefschrift behulpzaam zijn geweest.

Das Glomus caroticum, dies eigenartige Organ in der Gabelung der Caro-
tiden, erregte schon früh die Aufmerksamkeit der Anatomen und Histo-
logen, und in neuerer Zeit interessieren sich auch vor allem die Physiologen
dafür. Trotzdem gelang eine übereinstimmende Deutung des Organes
bisher noch nicht. Jedem Forscher fiel der ausserordentliche Nervenreich-
tum und die unverhältnismässig starke Durchblutung auf, aber die Be-
stimmung der zelligen Bestandteile, die bei den meisten Tieren und beim
Menschen in einem mikroskopischen Übersichtspräparat als Zellstränge
oder -ballen erscheinen, stiess auf die grössten Schwierigkeiten. Je nach
der Bedeutung, die man in dem Organ suchte, und den damit zusammen-
hängenden Untersuchungsmethoden bildeten sich sehr verschiedene Auf-
fassungen.

Die Literatur über diese Frage ist daher ausserordentlich umfangreich,
besonders seit den Veröffentlichungen von Kohn, der das Organ zu den
Paraganglien zählte. Ich möchte an dieser Stelle nicht auf alle Arbeiten
eingehen, sondern verweise hierfür auf die Literaturübersichten bei Kohn
(1900, 1902) und Berkelbach van der Sprenkel im Handbuch der ver-
gleichenden Anatomie der Wirbeltiere (Bolk, Göppert, Kallius und
Lubosch). Aber trotzdem scheint es mir erwünscht, die wichtigsten Auf-
fassungen, die nacheinander aufkamen, einleitend kurz zu besprechen.

Haller (1743) und Andersch (1797) sahen in dem in der Gabelung der
Arteria carotis communis gelegenen Knoten auf Grund des makroskopisch-
anatomischen Befundes ein kleines Ganghon.

Luschka (1862) war der erste, der das Organ mikroskopisch unter-
suchte, wenn auch mit sehr einfachen Hilfsmittteln. Er sah Gebilde, die
er für Drüsenschläuche hielt. Auf Grund des von ihm beobachteten grossen
Reichtums an Nerven und Gefässen, fasste er das Organ mit solchen von
ähnlichem Bau, wie z.B. Nebenniere, Vorderlappen der Hypophyse und

dergleichen zur Gruppe der Nervendrüsen zusammen. Von ihm stammt
der Name Glandula carotica.

Arnold (1865) hielt die Blutgefässe für den wesentlichen Bestandteil
und sprach von Gefässknäueln, wobei er die Zellen für gewuchertes Epithel
der Gefässwände (Endothel) hielt. Er schlug den Namen Glomeruli arteriosi
inter carotid vor.

Die genaueren histologischen Untersuchungen von Marchand (1891),
Paltauf (1892) und Schaper (1892) erweiterten unsere Kenntnisse um
neue strukturelle Einzelheiten. Auf diese Arbeiten, vor allem auf die von
Schaper, werde ich in den betreffenden Kapiteln noch näher eingehen.
Die obengenannten Forscher verwerfen die einfachen Auffassungen von
Luschka und Arnold, als handele es sich ledighch um Drüsenschläuche
oder Gefässknäuel, ohne jedoch eine andere endgültige oder übereinstim-
mende Deutung an ihre Stelle zu setzen.

Etwa um die Jahrhundertwende fand Kohn eine neue Deutung für
das Organ und gab der Forschung damit eine neue Wendung. Bei seiner
Untersuchung über das Glomus caroticum im Jahre 1900 gelangte er zu
dem Schluss, dass die zelligen Bestandteile des Organes verwandt sind
mit den Zellgruppen, die im Bauchsympathicus eingeschaltet sind und mit
denen, die die Marksubstanz der Nebenniere bilden. Für alle diese Zell-
gruppen sei charakteristisch, dass sie aus dem Sympathicus entstehen und
eine sehr bestimmte Lage zu sympathischen Fasern besitzen. Ausserdem
liessen sie sich ausschliesslich in kaliumbichromathaltigen Lösungen gut
fixieren, denn nur dann färbe sich ihr Protoplasma gleichmässig. Ausser-
dem färbten sich viele Zellen durch das Chrom braun. Er nannte sie daher
chromaffine Zellen. Auf Grund all dieser Eigenschaften zählt er die Zellen
des Glomus caroticum zu der von ihm aufgestellten Gruppe der Paragang-
lien. Von diesem Zeitpunkt an spricht die KoHN'sche Schule von Para-
ganglion inter caroticum. Seine 1902 erschienene Monographie nennt als
drittes Kriterium für das Paraganglion noch die Anordnung der Zellen zu
Zellnestern oder Zellsträngen, die mit Blutgefässen .in einen innigen Kon-
takt treten.

Was die oben erwähnte Chromaffinität angeht, so hat man in späterer
Zeit oft einen zu starken Nachdruck auf die Braunfärbung der Zellen
gelegt. So trennte z.B. De Castro (1926) auf Grund der Tatsache, dass
sich die Zellen des Glomus caroticum mit Chromlösungen nicht bräunen,
dies Organ von der Gruppe der Paraganglien.

Die Schule von Kohn war hiermit nicht einverstanden, denn schon
Kohn betonte, dass nicht alle Zellen mit chromhaltigen Fixationsmitteln
braun werden müssen. Auch ist die Braunfärbung nicht das einzige Krite-
rium, weswegen eine Zellgruppe zu den Paraganglien gehört. So hat z.B.
Watzka (1934) auf Grund dieser Erkenntnis eine nähere Einteilung der
Paraganghen gegeben. Er unterscheidet:

2.nbsp;Paraganglien, die ausschliesslich im Bereiche von Hirnnerven liegen
und deren Zellkomponenten nicht chromaffin sind.

3 Paraganglien, die zu einem Nervengeflecht gehören, das aus Kompo-
nenten sowohl des Sympathicus, als auch der Hirnnerven besteht, und
infolgedessen auch teils aus chromaffinen und teils aus nicht chrom-
affinen Zellen aufgebaut ist.nbsp;^ , j
Als nun Kohn den Begriff der Paraganghen geprägt und auch das
Glomus caroticum in diese Gruppe eingereiht hatte, wurde auch die Phy-
siologie des Organs untersucht. Es war bekannt, dass die Einspritzung von
Extrakten aus dem Mark der Nebenniere den Blutdruck der Versuchstiere
erhöht Man hat daher mit dem Gewebe des Glomus caroticum ähnliche
Versuche angestellt. So injizierte Mulon (1904) Extrakte des Glomusgewebe
vom Pferd, Christie (1933) Extrakte von Tumoren des Glomus caroticum

Das Interesse erneuerte sich seitens der Physiologen und seitens der
Histologen, als Hering 1924 den Sinusreflex entdeckte. Dieser besteht
darin dass Blutdruckschwankungen im Sinus caroticus, dem Anfangstell
der Ärteria carotis interna, reflektorisch ausgleichende Blutdruckverande-
rungen im gesamten arteriellen System, sowie Änderungen m der Frequenz
des Herzschlages hervorrufen. Später stellte sich heraus, dass hierbei auch
Veränderungen in anderen vegetativen Funktionen auftreten.

Bei der Erörterung der Frage, wo der Ausgangspunkt dieser Reflexe
zu suchen sei, dachte man, abgesehen von der Wand des Sinus car oticus
selbst auch an das benachbarte Glomus caroticum. Druner (1925) ging
selbst' so weit, dass er das letztere ausschUesslich dafür verantworthch
machte, da es das einzige in der Nähe Hegende Organ sei.

Auf Grund dieser Überlegung untersuchte De Castro das ganze Gebiet
sowohl des Sinus caroticus als auch das des Glomus caroticum mit
Hilfe spezifischer Nervenfärbungen. Diese Untersuchung ergab, dass m
der Wand des Sinus caroticus Nervenendigungen Hegen, die mit denen,
welche Tello im Depressorgebiet der Aorta gefunden hatte, vollkommen
identisch waren De Castro erbHckte also im Sinus caroticus selbst den
Ausgangspunkt des Sinusreflexes von Hering. Im Glomus caroticum fand
er 1926 Nervenendigungen, die er ursprüngHcH für efferent, also fur eine
Art Drüseninnervation, hielt. Im Jahre 1928 änderte er seme Meinung
auf Grund von Degenerationsexperimenten und von physiologischen
Versuchen Aus beiden scHloss er, dass das Glomus caroticum eine afferente
d.h. sensorische Innervation besitzt. Aus seinem Schwanken ergibt sich
m.E., dass er das von ihm beobachtete histologische Bild nicht emdeutig

Hierzu kommt noch, dass die Ergebnisse späterer Untersuchungen über
die Innervation des Glomusgewebes von denen von De Castro voll-
kommen abweichen.nbsp;. ^^ ^ ,

über die Innervation des Glomus caroticum beim Menschen veröffentlichte,
sieht das WesentHche der Innervation in der Bildung eines Endplexus mit
geschlossenen Maschen, die die Zellen umfassen. Er äussert sich sehr vor-
sichtig und sagt, man könne diese Innervation als sekretorisch auffassen,
wenn man die Zellen für chromaffin und das Glomus caroticum also fur em

innersekretorisches Organ halte. Auch Sunder-plassmann (1933) spricht
von einer efferenten Innervation.

Bei dieser kurzen Übersicht über die Ergebnisse der Untersuchungen
Uber die Innervation des Glomus caroticum glaube ich die Untersuchungen
die sich auf bestimmte Zellgruppen im Depressorgebiet der Aorta beziehen'
heranziehen zu müssen, denn diese Zellhaufen können wir mit denen des
Glomus caroticum vollkommen homologisieren; Nonidez (1935) spricht
daher wohl auch von einem Glomus aorticum. Seine Beschreibung der
Innervation dieses Glomus aorticum stimmt zum grössten Teil mit der von
De Castro über die des Glomus caroticum überein; nach ihm haben auch
diese Zellgruppen eine afferente, also sensorische Innervation. Seto (1935)
stellt die Innervation dieser Zellgruppen in der Form des von Stöhr und
Reiser beschriebenen „Terminalreticulumquot; fest. Letzteres bezeichneten
Stohr und Reiser als die äusserste periphere Endausbreitung des vegeta-
tiven Nervensystems.

Aus all dem oben Angeführten ergibt sich, dass auch eine ins Einzelne
gehende Untersuchung des Glomus caroticum noch zu keinem klaren Bilde
seiner Innervation führte.

Die bisher beschriebenen Bilder geben gleichfalls keine befriedigende
Erklärung für das ungewöhnUche Verhältnis, das besteht zwischen der
grossen Zahl von Nervenfasern, die das Organ versorgen und den ge-
fundenen Endigungen. Eine nähere Untersuchung des Zusammenhanges
zwischen den Nervenfasern und den spezifischen Glomuszellen schien mir
daher gerechtfertigt. Da das Glomusgewebe des Pferdes aus noch zu be-
sprechenden Gründen ein hierfür hervorragend geeignetes Material ist
habe ich die Verhältnisse bei diesem Tier in den Mittelpunkt meiner
Untersuchung gestellt und die Befunde bei anderen Tieren hierauf be-
zogen.

Der Sinus caroticus wurde aus verschiedenen Gründen in die Untersuchung
mit einbezogen. Dies geschah in erster Linie, weil das Glomusgewebe beim
Pferd topographisch von der Sinuswand nicht zu trennen ist, aber auch
weil sich bei der Untersuchung der erhaltenen Schnitte herausstellte, dass
m beiden Gebieten das Problem der äussersten Endausbreitung des auto-
nomen Nervensystems auftauchte.

Auf diesem Gebiet herrschen, wie Stöhr (1928) bemerkt, hinsichtlich
der Struktur noch viele schematische Vorstellungen, die nach den Arbeiten
Langley's mehr auf physiologischen Experimenten als auf rein histolo-
gischen Befunden beruhen. In der letzten Zeit wurde dies Gebiet durch
i'orscher wie Boeke, Stöhr, Lawrentjew, Schabadasch, Leonto-
witsch, Kondratjew und Leeuwe, einem Schüler von Boeke, schärfer
beleuchtet. Vor allem die Arbeit des letztgenannten Forschers ermöghchte
dass auch ich in meinen Präparaten Beobachtungen machen konnte, dié
zur Kenntnis des peripheren autonomen Nervensystems beitragen können.

Die Arteria carotis communis teilt sich bei den meisten Säugetieren un-
mittelbar hinter dem Larynx in die Arteria carotis interna und AHeria
carotis externa. Beim Rind bleibt die Arteria carotis interna nicht be-
stehen, sie obliteriert bald nach der Geburt, findet sich aber häufig
noch als Bindegewebsstrang. Kurz nacheinander werden hier die dünne
Arteria occipitalis und die Arteria maxillaris externa [Arteria glossofacialis
der französischen Anatomen) abgegeben. Beim Schwein entspringen die
Arteria carotis interna und die Arteria occipitalis als gemeinschaftlicher
Stamm; dieser Zustand findet sich auch beim Pferd wiederholt als
Variante.

Am Anfang der Arteria carotis interna sehen wir, besonders deutHch bei
Pferd und Hund, eine bulbusförmige Erweiterung mit verhältnismässig
dünner Wand, den Sinus caroticus. Schon bevor Physiologen (Hering und
Heymans) auf diesen besonderen Teil des Blutgefässsystems aufmerksam
machten, war sie den Anatomen als Bulbus caroticus bekannt. Verschiedene
Forscher hielten ihn sogar für ein pathologisches Gebilde, das vor allem
im höheren Alter auftrete. Hering hat bei der Beschreibung des von ihm
entdeckten Sinusreflexes darauf hingewiesen, dass es sich ganz bestimmt
nicht um eine pathologische Bildung handelt, sondern dass sich der Sinus
caroticus ständig sowohl bei älteren als auch bei jüngeren Individuen
findet. Die bekannte Monographie von Heymans, Bouckaert und Reg-
niers: ,,Le sinus carotidien et la zone homologue cardio-aortiquequot; gibt
eine ausführliche Besprechung seiner Anatomie. De Castro beschreibt ein-
gehend das mit dem Sinus caroticus der anderen Säugetiere überein-
stimmende Gebiet beim Rinde. Hier fehlt ja die Carotis interna und De Castro
findet ein homologes Gebiet am Ursprung der Arteria occipitalis oder, falls
bei einer häufig vorkommenden Variante einige kleinere Arteriae occipitales
von der Arteria carotis externa abgegeben werden, rings um die Verzweigungs-
stellen im Ganzen.

Dieser makroskopischen Beschreibung möchte ich noch hinzufügen, dass
Argaud und De Boissezon im Jahre 1936 beim Pferd im Winkel zwischen
Arteria carotis externa und interna einen kleinen Knochen beschrieben,
auf dem das Glomus caroticum liegt. Bei jungen Tieren besteht er noch
aus Knorpel, bei älteren Tieren verknöchert er enchondral. Makroskopisch
ist er zwar schwer zu sehen, lässt sich aber bei erwachsenen Pferden durch
Palpieren leicht feststellen. Macht man die Carotisgabel mit dem Ver-
fahren von Spalteholz durchsichtig, so ist dieser Knochen in der Arterien-
wand sehr gut sichtbar.

Beim Schwein hegt der Sinus am Anfang des gemeinschafthchen Stam-
mes der Arteria carotis externa und interna. Dies ist auch beim Pferd der
Fall, wenn dort die Arteria carotis interna und die Arteria occipitalis aus-
nahmsweise als gemeinschaftlicher Stamm aus der Carotis communis
entspringen.

In der Regel wird angegeben, dass das Glomus caroticum in der Gabelung
der Artena carotis communis liegt; dies ist jedoch nicht die einzige Stelle
wo in diesem Gebiet Glomusgewebe vorkommt. Sowohl makroskopisch als
mikroskopisch kann man an vielen anderen Stellen dieses Gebietes zer-
streutes Glomusgewebe antreffen. Das Wesentliche hieran ist jedoch dass
es stets im Verlauf der Nervenfasern hegt, die vor allem an der Stelle
der Carotidengabelung ein ausgedehntes Geflecht bilden. Auf diese Lage
des Glomusgewebes hat schon Kohn (1900) hingewiesen und sie sogar für
ein besonderes Merkmal des ParagangHengewebes bezeichnet. Es scheint
mir daher gut, zunächst die Innervation dieses Gebietes zu besprechen.

Der wichtigste Nervenstamm, der sich in die Gegend des Sinus caroticus
und des Glomus caroticum zieht, ist ein Zweig des Nervus glossoSharynseus
Dieser tritt bei allen Tieren ständig auf. Hering nannte ihn den Sinusnervenquot;
wahrend De Castro vom Nervus inter car oticus spricht. In der Gabelung der
Carotis communis wird er zu einem Flechtwerk von Nervenfasern, in dem die
Hauptmasse des Glomusgewebes liegt. An der Bildung dieses Geflechts betei
ItfJi^x®? Verästelungen anderer Nerven; so behauptete schon Svitzer
(1863), dass auch ein Zweig des Nervus hyfoglossus sich dort hin ziehe Eigen-
tümlicherweise wurde dieser Zweig nach ihm von fast 'keinem Forscher
erwähnt, abgesehen von Rijnders, auf dessen Arbeiten ich noch ausführ-
hcher eingehen werde. Weiterhin geben alle Forscher (u.a. Wilson Ge-
rard und Billingsley, De Castro, Riegele, Hovelacque, Maes Binet
und Gayet, De Boissezon, Rijnders) an, dass Nerven aus dem GanMon
cervicale superius und unter Umständen aus dem Grenzstrang zum Glo-
mus caroticum verlaufen. Auch der Nervus vagus gibt einen oder mehrere
Zweige m dies Gebiet ab, wie mehrere Untersucher feststellten Nach
Riegele wird dieser Zweig beim Menschen vom Nervus laryngeus su-he-
rior entsandt.

1933 veröffenthchte Rijnders eine sehr ausführhche Untersuchung
Uber die Innervation der Halsarterien beim Hund, die an Vollständigkeit
die Beschreibungen der anderen Forscher übertrifft. Er ging nämhch von
der Methode von Worobiew aus. Hierbei werden die Nerven mit Methv-
^nblau gefärbt und bei Lupenvergrösserung beobachtet und präpariert
Er konnte mit dieser verfeinerten Methode, die gewissermassen einen
Ubergang zwischen makroskopischer und mikroskopischer Anatomie dar-
stellt, nachweisen, dass die Nervenversorgung dieses Gebietes sehr kompli-
ziert ist. Alle im Hals befindhchen grossen Nervenstämme und -knoten
sowie ihre verschiedenen Verbindungen, geben Nerven für die dort hegenden
Arterien ab. In der Adventitia entsteht ein äusserer Plexus, der immer
wieder Zweige zu den nächstgelegenen Nervenstämmen entsendet woran
sich aber auch immer neue, segmentale Zweige beteiligen. Im Gebiet des
Glomus caroticum und des Sinus caroticus stellt er eine Anhäufung dieses Ner
yenmaterials fest. Zum gleichen Komplex gehört auch die Arteria verte-
brahs, die zwar eine Sonderstellung einnimmt, deren Nervenplexus aber

Über die Arteria occifitalis mit dem des Carotisgebietes zusammenhängt.
Beide Gebiete werden einerseits beherrscht vom „Nervenkomplex der Schä-
delbasisquot; (laterales System und Nervus XII) und andererseits vom Kom-
plex der miteinander verbundenen Hals-Rückenmarksnerven. Wahr-
scheinlich sind die nach
den oben genannten Ge-
fässen ziehenden Ner-
venstämme nicht alle als
wirkliche Gefässnerven
anzusehen, doch geben
sie alle Zweige an den
Plexus in der Adventitia
ab.

An Hand von zwei sche-
matischen Zeichnungen
(siehe Abb. 1 und 2), die
ich nach den makro-
skopischen Befunden bei
einer grossen Anzahl von
Pferden zusammenge-
stellt habe, möchte ich
nun die Innervation die-
ses Gebietes und die Aus-
dehnung des Glomusge-
webes beim Pferd näher
beschreiben. Das Pferd
eignet sich zum makro-
skopischen Präparieren
dieses Gebietes deswegen
so vorzüglich, weil es so
gross ist und ausserdem
der Vorteil besteht, dass
die das Gebiet des Glo-
mus caroiijcMm versorgen-
den Nervenstämme vor-
wiegend auf der Wand
des Luftsackes liegen, ^.bb. 1. Nervenversorgung des Sinus caroticus und
Ist dieser Luftsackwand Glomus caroticum des Pferdes. Von der medialen Seite
nun gespannt, so kann gezeichnet. S.N. = Zweig des N glossopharygeus =
\nbsp;..nbsp;Sinusnerv (Hering . Z.V. = Zweig des N. vagus. Z.S. =

beim Präparieren unter hypoglossus. x = Stelle, an der im Vagus-Sympathicus
Wasser mit Leichtigkeit eine Anhäufung von Glomus-Gewebe (Paraganglion?)
auf einer durchscheinen-nbsp;angetroffen wurde,

Der Zweig des Nervus IX (der Sinusnerv von Hering oder der Nervus
intercaroticus von De Castro) tritt stets an der gleichen Stelle aus und
verläuft direkt zur Gabelung der Carotis communis (Abb. 1, S.N.). Dorthin

Ebenso regelmässig beobachten wir einen oder mehrere Zwei^^e dP«
Nervus X, die in dies Gebiet eintreten (Abb 1 7 V^ nil
mdst caudal der Gabelung dernbsp;t'L^^f^Itir^ ^eÄ

L tLTx^^^^^^^ clen Gefässwänden in der Nähe der G^dufg
t^er iservus XII entsendet regelmässig einen oder mehrere Zweige

nach seiner Kreuzung mit
der Carotis externa. Diese
Zweige verlaufen längs
der Arterie zur Gabelung
(Abb. 1, Z.H.).

Einmal beobachtete ich
als Zufallsbefund im ana-
tomischen Praktikum,
dass ein Zweig des Nervus
cervicalis II zu dem vom
Sinusnerven und von
Sympathicuszweigen ge-
bildeten Geflecht in der
Gabelung verlief.

Die Beteiligung jedes
dieser Zweige an der In-
nervation der verschiede-
nen Teile des Glomus caro-
ticum, Sinus caroticus und
der übrigen Gefässwand
lässt sich natürhch mit
Hilfe makroskopischer
Methoden nicht feststel-
len. Hier könnten höch-
stens die von Rijnders
benutzte Methode von
Worobiew und unter
Umständen Schnittserien

eingehen, sondern diese Angelegenheit bei der Besprechung der mikro-
skopischen Untersuchung behandeln.

Was die makroskopische Ausdehnung des Glomusgewebes angeht, konnte
ich feststellen, dass diese am besten sichtbar wird, wenn das Gewebe stark
blutgefüllt ist. Diese Blutfüllung schwankt individuell stark und war bei
den vielen Pferden, die ich untersuchte, sehr verschieden, obgleich alle
Tiere in derselben Weise durch Verbluten in Chloralhydratnarkose getötet
wurden. War wenig Blut vorhanden, so trat das Glomusgewebe so wenig
hervor, dass selbst die Hauptmasse in der Carotidengabelung kaum sichtbar
war. Bei starker Füllung mit Blut lässt sich die Verbreitung des Glomus-
gewebes durch seine rotbraune Farbe leicht feststellen.

So kommen, wie sich aus den Zeichnungen ergibt (vergl. Abb. 2), beim
Pferd zerstreute, im Nervengeflecht zwischen Carotis externa und interna
gelegene Anhäufungen von Glomuszellen vor, oft bis auf mehrere Zenti-
meter Abstand von der Gabelung.

Ausserdem fand ich makroskopisch sichtbares Glomusgewebe sowohl in
der lateralen als auch in der medialen Wand des Sinus caroticus.

Ein besonders interessanter Fund war die Entdeckung eines erbsengrossen,
rotbraunen Körperchens im Vagus-Sympathicus des Pferdes, etwa eine
Handbreit caudal der Carotidengabelung (Abb. 1, bei x). Die mikrosko-
pische Untersuchung ergab, dass, wie all die anderen zerstreut liegenden
Körperchen, auch dieses aus Glomusgewebe bestand. Da gerade dies Organ
besonders schöne Präparate nach Bielschowsky-Gros ergab, komme ich
hierauf bei der Besprechung der Imprägnationspräparate zurück. Mikro-
skopisch konnte ich noch eine weitere Verbreitung des Glomusgewebes in
der Form oft nur vereinzelter Zellen im Verlauf von Nervenfasern in der
Wand des Sinus caroticus feststellen.

Beim Rind fand ich auf Schnitten stets eine grosse Anhäufung von
Glomuszellen an der Wurzel der Arteria occipitalis.

Bei Katze und Hund liegt das Glomus caroticum immer als mit der Lupe
deutlich sichtbares Knötchen in der Gabelung der Arteria carotis communis.
Beim Hund konnte ich ausserdem mikroskopisch längs der Nervenfasern
kleinere Anhäufungen von Glomuszellen feststellen.

Beim Schwein fand ich das Glomusgewebe auf Schnitten häufig in
langen Strängen am Anfang des gemeinschaftlichen Stammes von Arteria
occipitalis und Arteria carotis interna. Auch hier lagen sie immer im Ver-
laufe der Nervenfasern.

Die oben genannten Befunde stimmen mit denen anderer Forscher
weitgehend überein. So teilen Wilson Gerard und Billingsley (1923)
mit, dass sie beim Hund häufig neben dem eigentHchen Glomus caroticum
mit blossem Auge sichtbare Anhäufungen von Glomusgewebe als rotbraune
Punkte in der Wand der Arteria carotis communis und externa feststellten.

De Boissezon (1936) beschrieb für das Pferd an Hand mikroskopischer
Präparate die gleiche Ausdehnung des Glomusgewebes.

Muratori (1932), der im Anschluss an Kohn von Paragang/iw w^ercaro-
ticum spricht und nicht, wie u.a. De Castro das Glomus caroticum aus der
Gruppe der Paraganghen ausschliesst, findet auch am Vagus und im

Ganglion nodosum die gleichen Zellanhäufungen und spricht von iuxta-
und mtravagalen Paraganglien.

Das ganze Bild stimmt mit der Beschreibung von Kohn überein der
m semer klassischen Arbeit aus dem Jahre 1900 sagt, dass auch ausser-
halb der makroskopisch sichtbaren Stellen überall zerstreute Anhäufungen
dieser Paraganghenzellen auftreten, stets aber in engem Zusammenhang
mit sympathischen Nervenfasern und -ganghen. Nach diesem Forscher
sind sie nach Art von Ganghenzellen in den Verlauf der sympathischen
Nervenstamme eingeschaltet. Anhäufungen derartiger Zellen, die denen
der Carotisdrüse vollkommen gleichwertig sind, findet er im Ganglion cer-
vicale sufenus. Bei einer jungen Katze beschreibt er einen durchlaufenden
Strang von Glomusgewebe, der die Carotisdrüse mit dem Ganglion cervicale
supenus verbindet und sowohl in das Innere der Carotisdrüse als auch
in das oben genannte Ganghon übergeht. Dieser charakteristische, enge
Zusammenhang mit dem Nervengewebe, den er auch in der Genese fest-
stellt, ist für ihn eine der grundlegenden Eigenschaften, die all diese zer-
streuten Zellgruppen gemeinsam haben und auf Grund derer er sie zur
Gruppe der Paraganglien zusammenfasst.

Bei den verschiedenen Tieren bietet das Organ nach Fixation in Formol
und Färbung mit Haematoxyhn-van Gieson bei schwacher Vergrösserung
je nach der Art des Tieres ein einigermassen verschiedenes Bild Dies
beruht hauptsächlich auf der besonderen Anordnung der Zellen aus denen
es aufgebaut ist.

Eine ausgesprochene Bindegewebskapsel besitzt das Organ nicht, seine
Zellen hegen aber immer eingebettet in ein Bindegewebe, das sehr reich
an Blutgefässen und Nerven ist.

Bei der Katze ist das Organ im allgemeinen ziemHch kompakt. Beim Pferd
sehen wir dagegen eine mehr oder weniger deuthche Gliederung in Läpp-
chen, die dadurch entsteht, dass kollagenes Bindegewebe mit Blutgefässen
und Nerven das Organ in Teile zerlegt. Diese Läppchen werden beim Pferd
durch feinere Septa, die zuletzt ihren kollagenen Charakter vertieren in
Zellnester untergeteilt. Die Struktur des Glomus caroticum beim Rind stimmt
weitgehend mit der beim Pferde überein. Das Organ des Hundes zeigt diese
Verteilung m Läppchen und Zellnester nicht, sondern dort liegen die
zelhgen Elemente zu Nestern oder Strängen vereinigt unregelmässig im
Bindegewebe.

doch können die Bilder individuell bei derselben Tierart stark voneinander
abweichen.

Da meine Untersuchung des Glomusgewebes sich besonders mit dem
Zusammenhang der Zellen des Glomus caroticum mit den Nervenfasern
beschäftigt und ich der Ansicht bin, dass das Glomusgewebe des Pferdes
für diese Untersuchung das geeignetste Objekt darstellt, werde ich in

diesem Abschnitt zuerst den
mikroskopischen Bau dieses
Organs beim Pferd näher be-
sprechen.

Betrachtet man das in der Ca-
rotidengabelung gelegene Organ
bei schwacher Vergrösserung
(vergl. Abb. 3), so sieht man,
dass das Glomusgewebe in Läpp-
chen angeordnet ist. Diese
Lobuli nennt Schaper ,,Secun-
därknötchen,quot; während Kohn
von ,,Körnernquot; spricht. Beim
Pferd sind sie schon mit blos-
sem Auge sehr gut sichtbar,
wenn man das Organ mit Xylol
durchsichtig macht. Sie er-
scheinen dann als rotbraune,
feine Körnchen. Zwischen ihnen
liegt sehr gefäss- und nerven-
reiches, kollagenes Bindege-
webe. Schon bei der Vergrös-
serung der Abb. 3 fallen die
grossen, sinusartig erweiterten,
netzförmig miteinander verbundenen Venen auf, die oft um einen Lobulus
angeordnet sind, aber auch mit den Bindegewebssepten in ihn eindringen.

Sie besitzen eine verhältnismässig dünne Mus-
kelwand; wo sie innerhalb der Lobuli liegen,
findet sich nur hier und da eine Muskelzelle in
ihrer Wand.

Mit etwas stärkerer Vergrösserung (Abb. 4)
sehen wir, dass in einen derartigen Lobulus
feinere Bindegewebswände mit sehr vielen Ner-
venfasern eindringen. Noch feinere Septa, die
sich an verschiedenen Stellen von den ersteren
abzweigen, dringen in das Gewebe ein, das durch
die letzteren in Zellhaufen oder -nester verteilt
wird. Diese feineren Wände um die Zellnester
enthalten fast kein kollagenes Bindegewebe
mehr, sie tragen einen protoplasmatischen Cha-
rakter und enthalten viele länglich ovale Kerne
(vergl. Abb. 5). Sie bestehen sozusagen aus
einem Netz von kernhaltigen Plasmasträngen,
zwischen denen feinere Blutgefässe und spär-
liche Bindegewebselemente Hegen.

Betrachten wir die Zellen des Glomus caroticum
mit der Ölimmersion (Abb. 5), so zeigt es sich.

dass Sie alle durch Plasmodesmen miteinander verbunden sind. So bilden
sie em Syncytmm dasmitdemderReticulumzellen in lymphoiden Organen
eme starke Uberemstimmung aufweist. Es ist jedoch die Frage, ob wTr
den Raum zwischen den Plasmodesmen als extrazellulär auffassen müssen
oder als grosse vacuolenartige Bildungen in einem sonst zusammen-
hangenden Zellverband. Weiterhin bestehen ununterbrochene plasmSiTche
Verbindungen zwischen dem Glomuszell-Syncytium und den Plasmasträngen
die die Zellhaufen umgeben. Dieser Zusammenhang wird dadurch unter-
strichen, dass die ovalen Kerne der Plasmastränge sich im Syncytium
^nbsp;des Glomusgewebes fortset-

der zelhgen Elemente ist bei diesen Tieren abweichend. Im Bmdegewebe
S w ?nbsp;ter oder Zellstränge voneinander trennt, befinden

P erd die Zellhaufen rings umgeben, sondern sich unmittelbar in den
Glomuszellstrangen fortsetzen.

Die oben beschriebene Struktur, die wir in Paraffin- oder Gefrierschnit-
en, gefärbt mit den übhchen Plasmafärbungen, feststellen können
jedoch in der Literatur nicht immer in der gleichen Weise gedeutet. Viele
Forscher erbhcken im vacuolären Bau Artefakte, die durch Schrumpfung


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nach fehlerhafter Fixation entstehen. Vor allem die Untersucher, die die
Chromaffinität der Zellen betonen und die Fixation mit chromhaltigen
Flüssigkeiten für die zweckmässigste halten, beschreiben als normale
Struktur der Zellen ein kompaktes, sich gleichmässig färbendes Proto-
plasma.

Wollen wir in zeitlicher Reihenfolge die verschiedenen Auffassungen,
soweit sie uns hier interessieren, aufzählen, so ist als erste die von Marchand
(1891) zu nennen. Er gibt an, dass die Zellen oft epithelartig nebeneinander
liegen, obwohl immer etwas Zwischensubstanz in Form eines feinen Reti-
culum dazwischen liegt.Verschiedene Zellen zeigen eine deutliche vieleckige,
epitheliale Form, während andere nach seinen Angaben durch Ausläufer
miteinander verbunden sind. Charakteristisch ist seine Feststellung, dass
sich die Zellen nicht, wie bei einem gewöhnlichen Epithel durch Zupfen
voneinander trennen lassen. Nach Marchand hat die Glandula carotica
den Charakter eines rudimentären Organs und entsteht als eine Wucherung
der Gefässbildungszellen.

Auch Paltauf (1892) spricht von einem Reticulum, in dem die Zellen
liegen sollen, ohne jedoch nach seinen Angaben damit in Verbindung zu
stehen. Bei Fixation nach Müller sieht man nach seinen Angaben wenig
von dieser reticulären Substanz, da die Zellen infolge der Fixation angeb-
lich anschwellen, wodurch das Reticulum unsichtbar werden soll. Er hält
die Zellen für ein Perithel im Sinne von Eberth und das Glomus caroticum
für ein drüsenartiges Organ, obwohl sich, wie er angibt, angesichts des
enormen Reichtums an Nervenelementen noch gewisse Zusammenhänge
mit dem Nervensystem herausstellen werden. Stilling (1892) sagt, dass
das Glomus caroticum jedenfalls kein rudimentäres Organ ist. Er hält es
für eine Blutdrüse, entsprechend der Nebenniere. Weiterhin unterscheidet
er zwei Arten von Zellen: 1. die, welche um die Blutgefässe herum liegen,
2. solche, die sich mit Kaliumbichromat braun färben und verhältnismässig
wenig vorkommen.

Mönckeberg (1905) sieht in einem Tumor des Glomus caroticum beim
Menschen an einigen Stellen ein von Plasmasträngen gebildetes Netzwerk,
in dem vereinzelte Kerne auftreten. Das Ganze bezeichnet er als eigentüm-
lich veränderte Tumorzellen.

Schaper (1892) gibt eine für seine Zeit ausserordentlich gute Beschrei-
bung des Organs. Auch er weist darauf hin, dass das Gewebe sehr schwer
gut zu fixieren ist. Gute Bilder erhält man nur von dem Organ bei jungen
Tieren, wenn dieses unmittelbar nach dem Tode in MüLLER'scher Flüssig-
keit fixiert wurde. Auch er sieht die netzförmige Zwischensubstanz, aber
nach seinen Angaben bestehen die feineren Maschen nicht aus Binde-
gewebe, sondern aus Plasmafäden. Er drückt sich sehr vorsichtig aus:
über den Charakter des Reticulum könne er nichts sagen, seines Erachtens
sei es jedoch mit adenoidem Bindegewebe keinesfalls identisch. Dies Netz-
werk bildet nun das Skelett, in dem die Zellen und Blutgefässe liegen. Bei
gut fixierten Präparaten sind die Maschen immer vollkommen mit Zellen
gefüllt. Hat man dagegen schlecht fixiert, so liegt häufig eine stark ge-
schrumpfte Zelle in einem Hohlraum. Nach seinen Angaben erhält man

jedoch bei älteren Menschen trotz der besten Fixierung immer das Bild
der miteinander zusammenhängenden, geschrumpften Zellen. Er sagt
weiterhin, dass die Zellen unmittelbar mit ihren nackten Protoplasma-
körpern aneinander liegen und infolgedessen keine Zellgrenzen sichtbar
sind, und man sogar häufig Bilder erhält, auf denen anscheinend viele
Kerne in einem gemeinschaftlichen Plasma liegen. Aber auch in gut fixierten
Präparaten erhielt er zuweilen Bilder sternförmiger Zellen, die einander
mit ihren Ausläufern berühren. Nach Schaper verfügen die Zellen über
eine grosse Menge Hyaloplasma, das bei der Fixierung verschwindet, das
Spongioplasma gibt nur bei guter Fixation ein lebenswahres Bild. Über
die Natur des Gewebes äussert er sich nicht; Beachtung verdient sein
Ausspruch die physiologische Bedeutung des Organs müsse in der engen
Zusammenwirkung zwischen Zellen, Blutgefässen und Nerven gesucht
werden.

Kohn (1900) hat, wie schon einleitend gesagt wurde, in der Unter-
suchung des Glomus caroticum eine neue Richtung gegeben. Er betont mit
besonderem Nachdruck, dass eine gute Fixierung nur mit kaliumbichro-
mathaltigen Flüssigkeiten möghch ist. Nach Fixierung mit anderen Flüssig-
keiten färbt sich das Plasma nicht mehr. Es ist anscheinend extrahiert.
Da sich die Zellen nur mit den genannten Flüssigkeiten gut fixieren, und
viele sich dabei braun färben, nennt er die Zellen chromaffin. Aus seiner
Beschreibung ergibt sich, dass er die homogene Struktur der Zellen für
die einzig richtige hält und den vacuolären oder syncytialen.Bau als Kunst-
produkt auffasst, das durch ungeeignete Fixierung entstanden ist. Die
Zellen sind in Gruppen angeordnet und liegen in einem zellenreichen
Zwischengewebe, mit dem sie alle mit einem Teil ihrer Oberfläche in Be-
rührung stehen. Dies Zwischengewebe besteht aus Bindegewebe, Nerven
und Blutgefässen und dringt sogar in die einzelnen Zellhaufen ein, wo es
eine oder mehrere Zellen ganz einschhessen kann. Diese Fortsetzungen des
feineren Zwischengewebes bilden nach seiner Auffassung ebenfalls ein
Netzwerk, in dessen Maschen die Zellen liegen. Von einem von Zellaus-
läufern gebildeten, protoplasmatischen Reticulum, das Schaper beschreibt,
will Kohn jedoch nichts wissen.

Wie schon in der Einleitung gesagt ist, hat Kohn die folgenden Organe
als Paraganglien zusammengefasst: Glomus caroticum, Mark der Neben-
niere und die zerstreuten Zellgrupfen im Verlauf des Sympathicus. Hierzu
führte ihn die Chromaffinität, sowie der enge Zusammenhang mit und die
Abstammung aus dem sympathischen Nervensystem. Diese Ansicht von
Kohn wurde so allgemein angenommen, dass die Beschreibungen früherer
Forscher, wie z.B. die von Schaper, ins Hintertreffen gerieten und teil-
weise sogar vergessen wurden. Viele Forscher nach Kohn fassten das
Glomus caroticum in seinem Sinne als Paraganghon auf (so u.a. Wilson
Gerard und Billingsley, Palme, Seto und Stöhr).

Wichtig wegen der Beschreibung einiger Einzelheiten in der Struktur
sind auch die Veröffenthchungen von Alezais und Peyron (1911 und
1914), die vor allem Tumoren des Glomus caroticum untersuchten. Auch
nach ihren Angaben handelt es sich um ein drüsenartiges Organ, das aus

Epithelzellen aufgebaut ist. Sie sprechen von Paraganglion caroticum und
behaupten, es bestehe beim Menschen aus Zellen parasympathischer
Herkunft, die sich sekretorisch differenzieren; dieser Vorgang sei jedoch
häufig nur unvollständig. Das letztere sieht man besonders bei gewissen
Tumoren, bei denen die Zellen sozusagen einen embryonalen, weniger
differenzierten Charakter zeigen. Sie beobachten in diesen Tumoren viel
fibrilläre Zwischensubstanz, die jedoch nicht aus Bindegewebe besteht
und sich ohne Unterbrechung in den Glomuszellen fortsetzt. Das Proto-
plasma der Zellen zeigt mit den üblichen Kern-Plasmafärbungen häufig
eine fibrilläre Struktur. Vor allem aus ihren Abbildungen ergibt sich, dass
die Zellen miteinander häufig durch lange Ausläufer zusammenhängen.
Ihre Beschreibung erinnert an die Plasmastrukturen von Schaper und
stimmt mit dem Bild des normalen Glomus caroticum beim Pferd mehr
oder weniger überein. Der enge Zusammenhang mit dem Nervengewebe
ergibt sich auch aus ihrer Namengebung, wie Parasympathomen, d.h.
Tumoren, die häufig weitgehend mit Neuroepitheliomen übereinstimmen.

Neu sind die Auffassungen von De Castro. In seiner Arbeit (1926)
zählt er die Zellen des Glomus caroticum nicht mehr zu den Paraganglien
und zwar, weil sie seiner Ansicht nach nicht chromaffin sind. Sie färben sich
nämHch mit Kaliumbichromat nicht braun, sondern höchstens gelb. Dies
beruht auf ihrem hohen Lipoidgehalt und nicht auf der Bildung von Adre-
nalin. Aus Experimenten, wie der Durchschneidung der Nerven und
Einspritzung von Insulin ergab sich, dass das Glomus caroticum ein voll-
kommen anderes Verhalten zeigte als das Mark der Nebenniere. Seine
VeröffentHchungen beschäftigen sich vor allem mit der Innervation des
Organs, worauf ich später eingehen werde. An dieser Stelle möchte ich
nur sagen, dass die Glomuszellen nach seiner Auffassung vacuolär sind
und anscheinend miteinander zusammenhängen.

Die Auffassung von De Castro, das Glomus caroticum sei kein Paragan-
ghon, fand bei einer sehr grossen Anzahl von Forschern Anklang. Dies
muss befremden, da die typischen Merkmale eines Paraganglion, nämlich
die charakteristische Lage im Verlaufe der Nerven und die Herkunft vom
sympathischen Nervensystem von De Castro nicht erörtert werden.
Ausserdem verteidigten verschiedene Forscher nach ihm, wie De Wini-
warter und Da Costa die Auffassung von Kohn. So schreibt De Wini-
warter (1926) auf Grund seiner Untersuchungen bei Chiropteren, man
könne bei genauer Verfolgung der in das Glomus caroticum eindringenden
Nervenzweige feststellen, dass diese nicht alle zwischen den Zellen verlaufen,
sondern sich gewissermassen in diesen Zellen fortsetzen, oder mit anderen
Worten die Zellen in ihre Bahn aufnehmen, wie Ganglienzellen im Verlauf
von Nervenfasern liegen. Die chromaffine Reaktion hält er nicht für unbe-
dingt notwendig. Auch in seinen Präparaten trat nach Fixation mit Flem-
ming'schem Gemisch keine Bräunung auf.

Palme (1934) gibt an, dass alle Zellen des Paraganglion aorticum supra-
cardiale bei Mäuseembryonen ein Syncytium bilden.

Watzka (1934) sagt dagegen, dass die Paraganglienzellen alle deuthch
umrissen sind und es sich bei sternförmigen, miteinander zusammenhängen-

den Zellen um Kunstprodukte handelt, die durch eine schlechte Fixation
hervorgerufen werden.

Nonidez (1935) behauptet, dass in den Zellhaufen im Depressorgebiet
der Aorta, die er Glomus aorticum nennt, vor allem bei der Katze Zellen
auftreten, die sich bei Behandlung mit Chrom gelb färben. Diese hält er
jedo^cli im Anschluss an De Castro nicht für wirklich chromaffine Zellen
sondern sieht die Ursache der Färbung in einem hohen Lipoidgehalt

Aus der neuesten Zeit seien noch die Veröffenthchungen von Gosses und
De Boissezon erwähnt. Gosses (1936) untersuchte das Glomus caroticum
des Menschen. Im Gegensatz zu Watzka (1934) ist er der Ansicht, dass
tropfenformige, abgerundete Zellen Kunstprodukte sind, der normale
Aufbau besteht aus sternförmigen, miteinander verbundenen Zellen Das
Protoplasma besitzt feine Vacuolen, der grob vacuoläre Bau ist seiner
Ansicht nach ein Kunstprodukt, das durch das Zusammenfallen der Gefässe
entsteht. Sind die Blutgefässe stark gefüllt oder werden sie vor Fixierung
des Organes injiziert, so tritt die Erscheinung niemals auf.

De Boissezon (1936) untersuchte das Glomus caroticum des Pferdes da
dies Organ seines Wissens bisher noch nicht erforscht war. Nach seinen
Angaben ist das Organ bald kompakt, dann wieder stärker gelappt Dies
kann sogar so weit gehen, dass das Glomus caroticum durch dickes Binde-
gewebe in kleine Inseln zerlegt wird. Die letztgenannte Form, die vor
al em im höheren Alter auftritt, hält er für eine Sklerose. Er fand gleich-
falls, dass die Zellen ein Syncytium bilden, das Protoplasma ist feinkörnig
oder stark vacuolär. Wie andere Forscher stellt er fest, dass im Glomus
caroticum sehr viele ovale Kerne auftreten, die meistens um die Kapillaren

Wie sich aus der obengenannten Literatur ergibt, herrschen über die
Struktur der Glomuszellen weitgehende Meinungsverschiedenheiten, beson-
ders was den vacuolären Bau und die Verbindung miteinander durch
Ausläufer angeht.

Die verschiedenen Bilder sollen angeblich auf der Wahl der Fixierungs-
flussigkeit beruhen; die vacuoläre Struktur des Plasma sowie der Zusam-
menhang der Zellen hielt man häufig für Kunstprodukte, die nicht auftre-
ten, wenn man mit geeigneten Gemischen, d.h. KaHumbichromatgemischen
tixiert. Ich habe daher Material vom Pferd möghchst frisch in Kahum-
bichromat-Formol, sowie in den Gemischen nach Zenker, Kelly und
Champy fixiert. Um jede Schrumpfung nach Möglichkeit zu vermeiden,
wurden auch Gefrierschnitte angefertigt und diese nach Heringa in Laevu-
lose eingeschlossen. Sowohl in Paraffin- als in Gefrierschnitten erhielt ich
bei all den oben genannten Fixierungsmethoden immer das gleiche Bild
miteinander verbundener Zellen, sodass die im Anfang dieses Kapitels
Descüriebene Struktur des Glomus caroticum wenigstens beim Pferd mir
die richtige vorkommt. Da das Material ausserdem unmittelbar nach
Emtreten des Todes fixiert wurde, kann ich die Ansicht von Paunz (1923)
der annimmt, die syncytiale Struktur des Plasma entstehe postmortal'
wenn man mit dem Fixieren länger als 2 Stunden nach Eintreten des

Todes warte, nicht teilen. Auch in Präparaten zur Darstellung der Mitochon-
drien (Fixierung nach Champy und Färbung nach Altmann-Kull) ergab
sich dasselbe Bild. Die Mitochondrien treten sowohl im Plasma um die
Kerne als auch in den verbindenden Plasmabrücken zerstreut auf.

Was das weitere mikroskopische Bild des Glomus caroticum angeht, so
sei darauf hingewiesen, dass die Kerne häufig sowohl in ihrer Form als
auch in ihrem Färbungsvermögen voneinander abweichen. Im allgemeinen
sind sie verhältnismässig gross, rundhch, chromatinarm und besitzen einen
oder mehrere Nucleoli. Wie bereits Kohn (1900) angab, zeigen sie oft
beträchtliche Grössenunterschiede. Unter ihnen finden sich sogar Exem-
plare, die man nach seinen Angaben als Riesenkerne bezeichnen könnte.
Diese grossen Kerne fanden auch Wilson Gerard und Billingsley im
Glomus caroticum des Hundes. Da sie im Gegensatz zu anderen Forschern
in der Drüse keine sympathischen Ganglienzellen sahen, nahmen sie an,
dass viele Untersucher, die vom Auftreten von Ganglienzellen in der Caro-
tisdrüse sprechen, irrtümlich Glomuszellen mit sehr grossen Kernen hier-
für gehalten haben.

Neben diesen grossen, runden, blasenförmigen Kernen sieht man nun,
je nach der Tierart in verschiedener Zahl, kleinere, chromatinreichere, also
dunkel gefärbte Kerne, die häufig einen pyknotischen Eindruck machen.
Auch das Plasma, das die verschiedenen Kerntypen umgibt, zeigt nach
den Angaben der meisten Forscher Unterschiede in der Färbbarkeit. Wäh-
rend sich das Plasma um die kleineren, dunkleren Kerne intensiver und
homogen färbt, lässt sich das Plasma um die grossen, hellen Kerne viel
schwerer färben. Nach den Angaben von White versagen hier die üblichen
Plasmafärbungen sogar vollkommen.

Die verschiedenen Typen werden sehr verschieden gedeutet. Manche
Forscher (Paunz, Alezais und Peyron, Gosses) sehen in den dunklen
Kernen Degenerationserscheinungen oder suchen die Ursache für ihr
Auftreten in postmortalen Veränderungen. De Castro fand die ver-
schiedenen Typen ebenfalls; er sagt, dass auf Mitochondrienpräparaten
das Chondriom um die kleinen, dunklen Kerne viel dichter sei, als das um
die grossen, blasenförmigen. White fand im Gegensatz zu anderen For-
schern keine Übergänge zwischen den beiden Typen und behauptet, dass
zwei sowohl in Herkunft als Funktion voneinander abweichende Zelltypen
vorliegen.

De Boissezon beobachtete im Glomus caroticum des Pferdes neben den
grösseren, hellen, blasenförmigen Kernen auch die erwähnten, kleinen,
dunklen. Die letzteren fand er vor allem bei jungen Tieren, wo sie nach
seinen Angaben oftmals längs der Blutgefässe angeordnet sind. An dem
einen Ende gehen diese Gruppen dunkler Kerne oft allmählich in Zell-
gruppen mit hellen Kernen über. Da er die ersteren nun vor allem bei
jungen Tieren findet, hält er sie für Vermehrungsgebiete. Auch Gosses sagt,
dass er die dunkleren Kerne vor allem im Glomus von Kindern fand.

In Tumoren des Glomus caroticum beim Menschen hat man die beiden
Zellkerntypen ebenfalls beschrieben. Alezais und Peyron beobachteten
sie, abgesehen von Tumoren des Glomus caroticum, auch in Parasympa-

thomen der Nebenniere, weiterhin in Gliomen und Neuroblastomen Da
sie zwischen hellen und dunklen Kernen allmähliche Übergänge finden
halten sie die letzteren für Degenerationsformen. Chase (1933) und White
sehen m den Zellen mit dunklem Kern in Tumoren des Glomus caroticum
Sympathogonien, wie sie nach ihren Angaben auch in Tumoren der Neben-
niere auftreten.

Manche Forscher wollen die Anwesenheit heller und dunkler Kerne mit
der Chromaffinität der Zellen in Zusammenhang bringen. Übereinstimmung
besteht jedoch auch hier nicht. Nach Angabe der meisten Forscher sollen
sich die Zellen mit dunklen Kernen nach Fixierung in chromhaltigen Lö-
sungen gelb färben, nach anderen (Nonidez) sollen die gelben Körner vor
allem im Protoplasma der Zellen mit helleren Kernen auftreten.

Hierzu kommt noch, dass De Castro und Andere zwar feststellen dass
sich die Zellen mit den dunkleren Kernen nach Chromfixierung gelb
färben, diese Gelbfärbung aber nicht als Chromaffinität auffassen, sondern
sie einem höheren Lipoidgehalt des Plasma zuschreiben. Wie schon gesagt
stellt De Castro ausserdem Unterschiede im Bau des Chondrioms zwischen
den beiden Zelltypen fest.

Was schliesslich die Chromaffinität der Glomuszellen angeht, so sagt
Watzka (1934), dass im Glomus caroticum des Menschen und verschiedener
Tiere, vor allem des Schweines, sowohl chromaffine als nicht chromaffine
Zellen vorkommen. Seiner Ansicht nach stehen die ersteren mit dem
Sympathicus, die letzteren mit Hirnnerven in Verbindung. Auf diesem
Unterschied begründet er sogar eine nähere Einteilung der ParaganHien
die bereits oben erwähnt wurde.nbsp;- ^ ^ '

Wie sich aus dem Obenstehenden ergibt, ist man sich über das Bestehen
zweier Zelltypen im Glomus caroticum im grossen und ganzen einig Doch
smd die Kriterien zu ihrer Unterscheidung noch ziemlich ungenügend und
die Erklärungen des verschiedenen Verhaltens der Zellen weichen dermassen
voneinander ab, dass unser Einblick in das Wesen des Glomusgewebes
dadurch eher getrübt als vertieft wird.

In meinen eigenen Präparaten des Glomus caroticum beim Pferd fand ich
ebenfalls helle und dunkle Kerne. Die letzteren sind jedoch stark in der
Minderheit. Das Protoplasma um die dunklen Kerne hängt jedoch ohne
Abgrenzung mit dem um die hellen Kerne zusammen. Auch ich finde oft
wie De Boissezon, ganze Partien, die nur Zellen mit dunklen Kernen
enttialten. Seme Beobachtung, dass sie besonders längs der Blutgefässe
hegen, konnte ich nicht bestätigen. Nach Fixation in chromhaltigen
Losungen habe ich beim Pferd keine Gelb- oder Braunfärbung der Zellen
teststellen können, beim Schwein färbten sich jedoch einige kleine Zell-
gruppen an den Stellen, wo Nervenfasern in eine Anhäufung von Glomus-
zellen emdringen, gelb bis braun. Auf die Frage, ob dies echte, chromaffine
Zellen sind, möchte ich hier nicht näher eingehen. Wie sich aus den Ka-
piteln Uber die Untersuchung mit Silberimprägnation und Vitalfärbung
mit Methylenblau ergeben wird, bin ich davon überzeugt, dass man durch
die Erforschung des Zusammenhangs zwischen Zellen und Nerven ihrem We-
sen viel naher kommt, als durch die Feststellung ihres Verhaltens nach

Fixierung mit Chromlösungen. Darum kann vielleicht auch nur mit Hilfe
spezifischer Nervenfärbungen festgestellt werden ob im Glomusgewebe
wirklich zwei verschiedene Zelltypen auftreten.

Es ist auffallend, dass beim Pferde im Gegensatz zu anderen Tieren
in den Glomuszellen verhältnismässig viel Pigment auftritt. Im Glomus-
gewebe anderer Tiere, wie Schwein, Hund, Rind und Katze, fand ich es
niemals. Auch in den Glomuszellen eines neugeborenen Füllens konnte ich
kein Pigment feststellen, es kommt nur bei älteren Pferden vor. Es er-
innert stark an das Pigment, das bei älteren Pferden so auffallend häufig
beispielsweise im Ganglion cervicale superius vorkommt. Ich fand es stets
in den eigentlichen Glomuszellen, jedoch auch hier und da in den damit
zusammenhängenden, kernhaltigen Protoplasmabahnen, die um die Zell-
haufen liegen. In ungefärbten Gefrierschnitten nach Fixation in Formol,
sowie in Paraffinschnitten erscheint es als hellgelbe bis braune durch-
scheinende Körnung.

In der Literatur finden sich wenig Angaben über das Auftreten von
Pigment im Glomus caroticum. Paltauf beschreibt es in pathologischem
Material von Menschen, Stilling (1892) im Glomus caroticum vom Pferde
und Rinde und Prenant (1894) im Glomusgewebe eines Schaf embryo.
Auch De Boissezon fiel der Pigmentreichtum des Glomus caroticum beim
Pferde auf. Seiner Ansicht nach handelt es sich um einen lipo-pigmentären
Komplex, der in Wasser unlöslich ist und von Säuren und Laugen wenig
angegriffen wird. Mit Osmiumsäure und Sudan III färbt er sich nicht,
gibt aber eine deutliche Eisenreaktion mit 6% iger Alkohol-Schwefelsäure.
Mit ammoniakahschem Silber entsteht nach seiner Angabe keine argentaf-
fine Reaktion.

Das Glomus caroticum enthält, wie schon gesagt, sehr zahlreiche Blut-
gefässe. Nach den Angaben von White und Gosses wird jeder Lobulus des
Glomus durch eine eigene Arterie versorgt; dies halten sie für besonders
wichtig im HinbHck auf die Pathologie des Organes. In den Lobuh lösen
sich die Arterien in Kapillaren auf und letztere gehen in ein stark ver-
zweigtes Netzwerk sinusartig erweiterter Venen über. Letztere liegen vor
allem um die Glomusläppchen und in den gröberen Septen.

Arnold (1865), der im Glomusgewebe arterielle Glomeruli sah, und es
mit dem Glomus coccygeum verglich, hielt die Bildungen, die wir heute
als Zellballen und -stränge kennen, für GefässchHngen mit proliferiertem
Epithel (Endothel). Hiergegen wandte sich bereits Heppner (1869) ener-
gisch.

Die in das Glomusparenchym eindringenden Kapillaren stehen mit den
Glomuszellen in innigem Kontakt. Nach den meisten Forschern (Möncke-
berg. De Castro, Palme, Nonidez, White, Gosses, De Boissezon|
liegen die Zellen des Glomus unmittelbar ohne Bindegewebsschicht oder
nur durch sehr wenig Bindegewebe davon getrennt, gegen das Endothel.

Das Plasma der Endothelzellen ist sehr dünn und in gewöhnhchen Haema-
toxylm-van gieson-Präparaten häufig nicht als besondere ProtopJas-
maschicht vom Plasma der Glomuszellen zu unterscheiden. So wird sehr
oft der Anschem erweckt, als hingen die Glomuszellen und die Endothel-
zellen direkt miteinander zusammen, oder aber als ob die Glomuszellen
selbst die Wand der Kapillare bildeten. Gewissheit über das Auftreten
einer aus äusserst feinen Gitterfasern bestehenden Basalmembran zwischen
dem Endothel und den eigentlichen Glomuszellen kann man nur durch
eine eingehende Untersuchung in dieser Richtung erhalten.

Am Ende dieses Abschnittes möchte ich noch einmal in Bezug auf das
Ziel der vorhegenden Arbeit die folgenden Punkte der mikroskopischen
Anatomie des Glomus caroticum besonders beim Pferde als wesentlich her-
vorheben. Das Glomusparenchyn wird beim Pferd durch Bindegewebe
das durch einen ausserordentlichen Nervenreichtum gekennzeichnet ist in
grossere oder kleinere Lobuli verteilt. In diese Lappen dringen nun feinere
Bmdegewebssepten em, die ebenfalls noch zahlreiche Nervenfasern ent-
halten. Von diesem zweigen sich schHessHch Septen ab, in denen kollagenes
Bindegewebe kaum noch vorkommt, die vielmehr einen protoplasmatischen
Charakter zeigen; sie gliedern das Parenchym in Zellnester. Diese plasma-
tischen Septen, in denen zahlreiche ovale Kerne liegen, umgeben die Zell-
nester nicht nur, sondern dringen auch in sie ein, wobei der Eindruck ent-
steht, dass sie allmählich in die sternförmig verzweigten, als Syncytium
miteinander zusammenhängenden Glomuszellen übergehen Obwohl in
diesen kernreichen Septen mit den üblichen Kernplasmafärbungen Ner-
venfasern nicht festzustellen sind, schien mir das Auftreten von Nerven-
elementen in ihnen angesichts ihres Ursprunges aus den deutlich Nerven-
fasern enhaltenden, gröberen Bindegewebssepten sehr wahrscheinlich Dies
war umsomehr der Fall, da das Syncytium in den Zellnestern, in das
sie ihrerseits wieder übergehen, mich in seinem Bau an die vacuolären
Flasmastrukturen erinnerte, die Boeke bei Nervenregenerationen beschrieb,
die Heringa bei der Entwicklung von Nervenfasern und Akkeringa
am peripheren Ende der Nervenbahne beobachteten. Es schien mir daher
vor allem wegen der beschriebenen übersichtlichen Struktur, das Glomus-
gewebe des Pferdes hervorragend geeignet, um mit Hilfe spezifischer Metho-
den den Nervenverlauf im Glomus caroticum und den etwaigen Zusammen-
hang der Nervenfasern mit den Glomuszellen zu untersuchen und dadurch
unter Umständen das Wesen der Zellen aufzuklären.

Alle Forscher, auch die, welche keine spezifischen Silberimprägnations-
methoden anwandten, erwähnenden ausserordenthchen Nervenreichtum des
Organes. Kohn, der hierauf besonders aufmerksam macht, sagt, man könne
den Verlauf der Nervenfasern auf zwei verschiedene Arten beschreiben Man
könne sagen, dass die Nerven die in das Organ eintreten, sich allmählich in
feine Zweigchen auflösen und schliesslich auch in die Zellballen eindringen

Oder man könne den Zustand seines Erachtens richtiger folgendermassen
beschreiben; zahlreiche Nervenfasern, in die bereits Ganglienzellen und
chromaffine Zellen eingelagert sind, lösen sich zu einem dichten, gemein-
samen Fasernetz auf, in dem eine unzählbare Menge chromaffiner Zellen
unregelmässig verteilt, einzeln oder gruppenweise, liegen. Nach Kohn besagt
die erste Auffassung, dass die Zellnester vom Nervensystem unabhängige
Gebilde sind, wie z.B. Drüsenschläuche, in die sekundär Nerven eindringen.
Die zweite bringt jedoch zum Ausdruck, dass die Beziehung zwischen Nerven-
faser und Zelle vom Anfang an besteht und verhältnismassig innig ist, d.h,
Zelle und Nerv bilden eine Gewebeeinheit. Welcher Art diese Beziehung ist,
darüber konnte Kohn im Jahre 1900 noch nichts sagen, da die von ihm ver-
wendeten Färbungen (Weigert-Pal und Osmiumsäure) nicht genügten. Er
denkt sich j edoch den Zusammenhang zwischen Nervenfaser und chromaffiner
Zelle weniger innig, als den zwischen Nervenfaser und Ganglienzelle.

Schaper (1892) stellte fest, dass sowohl markhaltige als marklose Fasern
in die Zellnester eindringen. Uber ihren weiteren Verlauf liess sich jedoch
nach seinen Angaben weder mit der GoLGi-Methode noch mit Methylen-
blaufärbung oder der CAjAL-Methode etwas feststellen.

Wilson Gerard und Billingsley (1923) waren eigentlich die ersten,
die die Innervation des Glomus caroticum mit Hilfe der Silberimprägnation
untersuchten. Ihre Beschreibungen und die Abbildung sind jedoch sehr
unvollständig. Eine Verbindung der Nervenfasern mit den Zellen oder
etwaige Endigungen der ersteren beschreiben sie nicht. Ihre Schlussfol-
gerungen beruhen daher auch nur zu einem geringen Teil auf histologischen
Befunden, sondern sind rein theoretischer Natur und entsprechen den
Auffassungen von Kohn und Elliott über die vermutliche Funktion der
chromaffinen Zellen. Sie halten daher die eintretenden Fasern für sekre-
torisch, und die Glomuszelle für eine Paraganglienzelle, die angeblich Adre-
nalin abscheidet.

Wie schon in der Einleitung gesagt, stammt die erste wichtige Arbeit
über die Innervation des Glomus caroticum aus der Feder von De Castro
(1926). Er untersuchte das Organ bei Maus, Ratte, Kaninchen, Hund und
Mensch mit Hilfe der Silbermethoden, die im Laboratorium von Ramon y
Cajal in Madrid ausgearbeitet wurden. Nach seinen Angaben wird nur
bei den Tieren, die ein kompaktes Glomus caroticum besitzen, ein periglan-
dulärer Plexus gebildet. Die Nervenfasern, die in das Organ eindringen,
sind meistens markhaltig und stammen von einem Zweig des Nervus
glossopharyngeus, dem Nervus inter car oticus, wie er diesen Zweig nennt.
Aus Serienschnitten durch den Kopf der Maus ergab sich für ihn, dass
Sympathicusfasern an der Innervation des Glomusgewebes nicht beteiligt
sind. Im Gewebe des Organs wird ein interstitieller Plexus gebildet dadurch,
dass sich Fasern aus einem Bündel frei machen oder aber teilen. Um die
Zellkonglomerate entsteht schhesslich ein Geflecht von Nervenfasern, ein
Plexus feriglomerularis. Die Fasern verlieren beim Eindringen in das Organ
allmählich ihre Markscheide, sodass im periglandulären Plexus die meisten
markhaltigen Fasern auftreten, im interstitiellen Plexus finden sich schon
weniger und im periglomerulären Plexus liegen fast keine mehr. Vom letzt-

genannten Plexus aus dringen die Nervenfaserbündel, die sich hier stark
verzweigen, zwischen die einzelnen Zellen der Zellnester ein. De Castro
sagt, dass sie schhesshch vollkommen nackt, auch ohne begleitende Kerne
zwischen den Glomuszellen verlaufen. Bei Katze, Hund und Kaninchen
wo angeblich zwischen den einzelnen Zellen eines Zellnestes noch Binde-
gewebe auftritt, hegen sie zwischen diesem Bindegewebe und der Ober-
flache der Zelle Bei Maus und Ratte jedoch, bei denen nach seinen Angaben
das Bmdegewebe m diesen Zellkonglomeraten fehlt, liegen sie vollkommen
nackt zwischen den Zellen, und dies könnte, wie De Castro bemerkt
verschiedene misstrauische Forscher dazu bringen, in diesen Zellen dié
klassischen Lemmoblasten von Held zu sehen. Im Protoplasma Hegen die
s^^en Angaben niemals, sondern stets ausserhalb, obwohl
^e häufig Mulden darin bilden. In ihrem Verlauf zeigen sie häufig fibrilläre
Verbreiterungen. Sie enden schliesslich an der Oberfläche der Zellen mit
einem Ring oder einem kleinen Reticulum. Bei der Maus fand er Endigungen
m Form eines Bechers, in dessen Hohlraum eine Zelle hegf doch sind sie
nach seinen Angaben sehr selten. Auch bei diesen Endigungen nimmt er
epilenimale Lage an, denn er sagt, dass die Zelle an dieser Stelle mit einer
sehr dünnen Schicht Protoplasma überzog en ist, worin sich das sehr feine
neurofibrilläre Netzwerk beflndet. De Castro betont mit besonderem Nach-
druck, dass all die beschriebenen Endigungen epilemmal liegen, d h auf
der Aussenfläche der Zellen, obwohl er zugibt, dass sie sich oft dicht beim Kern
beflnden, vor allem bei Maus und Ratte, wo die Zellen protoplasmaarm sind.

Die beschriebene Innervation hält er für eine efferente und sieht im
Glomus carohcum ei^e Drüse mit innerer Sekretion, die jedoch keinesfalls
Adrenahn produziert.

1928 veröffenthcht De Castro einen neuen Beitrag zur Innervation
des Glomus caroticum mit den Ergebnissen intrakranialer Durchschneidungs-
versuche der Wurzeln der Nerven IX, X und XL Die Tiere wurden 5-12
läge nach der Operation getötet. In Imprägnationspräparaten zeigt der
Nervus glossopharyngeus, was die Zahl der Fasern angeht, nur eine geringe
Degeneration. Der Zweig zum Glomus caroticum und die Endigungen in
diesem Organ sind vollkommen intakt geblieben. Da diese Fasern und
Endigungen nun nach den Ergebnissen seiner Untersuchung von 1926
degenerieren wenn er den Nervus glossopharyngeus distal seines Ganglion

im Ganglion des N. glossopharyngeus liegen. Aus diesen Resultaten, sowie
aus physiologischen Versuchen zieht er den Schluss, dass diese Fasern
eine sensibele Funktion haben. Das Glomus caroticum ist seiner Ansicht
nach ein Organ mit multiplen sensorischen Nervenendigungen und rezepto-
rischen Zellen und daher mit den anderen sensiblen Organen zu ver-
gleichen. Neue Angaben über den feineren histologischen Bau macht er
nicht, man muss daher annehmen, dass er die in seiner ersten Arbeit be-
schriebenen, ringförmigen oder kleinen netzförmigen Endigungen nun für
sensibel halt und in den Glomuszellen oder zum mindesten in einigen von
ihnen rezeptorische Zellen erblickt.

Riegele (1928) untersuchte mit der Methode von Gros das Glomus
caroticum des Menschen. Die in das Organ eintretenden Nerven bilden
nach seinen Angaben im Bindegewebe rings um die Secundärknötchen
Geflechte dadurch, dass Fasern aus dem einen Bündel in das andere über-
gehen. Von diesem Plexus aus dringen die Fasern meist zusammen mit
Blutgefässen in das Secundärknötchen ein. Sie bilden hier an der Oberfläche
der Zellhaufen wieder Geflechte. Was den Verlauf der Nervenfasern inner-
halb des Secundärknötchens angeht, so beschreibt Riegele als Eigentüm-
lichkeit, dass die einzelnen Fasern sich hier verzweigen, wobei die Ästchen
häufig miteinander in Verbindung treten; so wird hier nach seinen Anga-
ben ein echtes Nervennetz gebildet. Zwischen den einzelnen Glomuszellen
werden die Fäden des Netzes immer feiner und die Maschen kleiner.
Während die gröberen Fasern um den Zellhaufen von deutlichen
ScHWANN'schen Kernen begleitet werden, liegen im Verlaufe der Fasern
innerhalb des Zellhaufens mehr kurzovale bis runde Kerne. Riegele weist
darauf hin, dass die feinen Fasern, die im Protoplasma um diese Kerne
liegen, die letzteren oft ganz umschlingen. Hierdurch entsteht das gleiche
Bild, das auch die interstitiellen Zellen, die Lawrentjew im Darm
beschrieben hat, zeigen. Im Anschluss an diesen Forscher hält Riegele
diese Zellen jedoch für ScHWANN'sche Zellen; dies im Gegensatz zu Cajal,
der die interstitiellen Zellen für echte Neuronen hielt. Riegele hält die
Bildung dieses Endnetzes, in dessen Maschen die Glomuszellen Hegen, für
den wichtigsten Punkt bei der Innervation des Glomusgewebes. Seiner
Ansicht nach ist das die Stelle, wo die feinen Fäserchen mit den spezifi-
schen Glomuszellen in Berührung kommen; das Hauptmerkmal dieses
Endnetzes sei die Neigung zu einer Vergrösserung der Oberfläche. Nur ganz
vereinzelt sah er, dass ein Fäserchen dieses Netzes mit einem feinen Ring
oder einer Platte in einer Glomuszelle endete. Weiterhin beobachtet
Riegele, dass im Protoplasma der Glomuszellen bei Imprägnation nach
Bielschowsky häufig dunkel gefärbte Granula auftreten; dies ist seines
Erachtens die Folge des Auftretens reduzierender Stoffe im Protoplasma.
Postmortal ändert sich dieser Zustand schnell und hieraus erklärt sich
die verschiedene Färbung der Zellen. Riegele hat neben dieser eigent-
lichen Glomusinnervation, die seiner Ansicht nach sicher zum Teil se-
kretorische Funktion hat, falls man das Organ für endokrin hält, noch
das Auftreten kolbenförmiger sensibler Endkörperchen im Glomus caroticum
beschrieben.

Boeke (1932) beobachtet im Glomus caroticum des Menschen Endigungen
in der Form kleinerer oder grösserer Endringe, die seiner Ansicht nach im
Gegensatz zur Meinung von De Castro im Protoplasma der Glomuszellen
Hegen. Boeke hält weitere Untersuchungen über die Innervation des
Organes für sehr erwünscht.

Sunder-Plassmann (1930, 1933) sagt, dass feine marklose Nervenfasern
mit den Glomuszellen in eine enge protoplasmatische Verbindung treten.
Eigentliche Endigungen beschreibt er nicht.

Muratori (1932, 1933 und 1934) untersuchte die Innervation des Glomus
caroticum bei verschiedenen Vogelarten und einzelnen Säugetieren mit der

Methode von Cajal in der von De Castro mitgeteilten Abänderung. Nach
seinen Angaben liegt das Glomus caroticum, das er als Paraganglion auffasst,
im Verlaufe afferenter Nervenfasern, die in der Wand des Sinus caroticus
die Endigungen eines presso-rezeptorischen Systems bilden. Es werde, wie
die gleichartigen Zellanhäufungen, die er als juxta- und intravagale Para-
ganglien beschrieben hat, durch sensible Fasern aus dem Nervus vagus
innerviert. Bezüghch der Innervation unterscheidet er sie von den eigent-
lichen chromaffinen Paraganglien, da diese letzteren von sympathischen,
efferenten Fasern versorgt würden. Vor allem bei Vögeln beschreibt er die
Art und Weise, wie die Nervenbündel zum und innerhalb des Organes
verlaufen, genauer. In den Bündeln, die vom Vagus zum Glomus caroticum
und dem Sinus caroticus ziehen, findet er zahlreiche Ganglienzellen, die
aus dem Ganglion nodosum des Vagus stammen; hierunter befinden sich
vereinzelte, grosse, sensible Ganghenzellen. Die zum Glomus führenden
markhaltigen Nerven bilden um das Glomus herum einen Plexus, dringen
von hier aus in das Organ ein, um schliesslich als intralobuläre Plexus ein
Netz von Nervenfasern um Zellnester oder Einzelzellen zu bilden. Über
einen feineren strukturellen Zusammenhang zwischen den Nervenfasern
und den Zellen sagt er nichts.

Seto und Nonidez untersuchten die Innervation der Paraganglien, die
zwischen Aorta und Arteria pulmonalis liegen. Sie wurden zuerst von
Penitschka (1931) beschrieben und als Paraganglion aorticum supracar-
diale bezeichnet. Nonidez (1935, 1936) fand. bei Katze und Kaninchen
Zellanhäufungen, die er als epithelioide Zellen bezeichnet. Diese lagen
rechts zwischen Arteria carotis communis und Aorta, hnks zwischen Aorta
und Arteria subclavia sinistra. Diese Zellgruppen will er vom Paraganglion
aorticum supracardiale unterscheiden, vor allem wegen ihrer abweichenden
Blutversorgung. Da das letztgenannte Organ sein Blutgefäss aus der
Arteria pulmonalis bekommt, möchte er es Glomus pidmonale nennen, im
Gegensatz zu den anderen durch ihn beschriebenen Zellgruppen, die er
unter dem Namen Glomus aorticum zusammenfasst. Im übrigen hält er,
wie die anderen Forscher, all diese Zellgruppen für vollkommen gleich-
wertig mit dem Glomus caroticum. Da ich diese Ansicht auf Grund meiner
eigenen Untersuchungen vollkommen teile, möchte ich die Ergebnisse der
Innervationsuntersuchungen von Seto und Nonidez an dieser Stelle kurz
wiedergeben.

Seto (1935) untersuchte im Laboratorium von Stöhr diese Paraganglien
des Menschen an Gefrierschnitten mit der Methode von Bielschowsky.
Er beschreibt den Verlauf der Nervenfasern und die von ihnen um und
im Organ gebildeten Plexus ausführlich. Die Fasern, die in die Zellhaufen
eindringen, bilden hier ein Endgeffecht dadurch, dass sie sich verzweigen
und die Verzweigungen miteinander in Verbindung treten. An dies
Endgeflecht schliesst sich zuletzt das eigentliche Terminalgebilde an
in der Form eines feinen Fibrillennetzes, das nach den Angaben von
Seto mit der Oberfläche der Parenchymzellen eine untrennbare, plas-
matische Verbindung bildet. Diese Terminalbildung in der Form einer
äusserst feinen, fibrillären Neuroplasmamasse 'entspricht nach Seto voll-

Seto hält die beschriebene Innervation der ParagangUen für efferent,
d.h. für eine Drüseninnervation. Die eigenthchen Parenchymzellen färben
sich nach seinen Angaben mit der bielschowsky-Methode schlecht.

Nonidez (1935 und 1936) untersuchte die genannten Zellgruppen, die er
als Glomus aorticum und Glomus pulmonale unterscheidet, mit Hilfe der
Silberimprägnationsmethode von Cajal in der Modifikation von Perez
und Tello. Die Nervenfasern bilden nach seinen Angaben einen Plexus
um die Zellnester und Zellstränge. Sie dringen, häufig fibrilläre Verbrei-
terungen bildend, zwischen die Parenchymzellen ein, verzweigen sich hier
zu immer feineren Fasern, die schliessHch mit kleinen Ringen oder fibril-
lären Verbreiterungen im Kontakt mit den Zellen endigen. Obwohl er für
die meisten dieser Endigungen eine epilemmale, d.h. extraprotoplasma-
tische Lage annimmt, ist er bezüghch dieser Lage doch nicht so positiv,
wie De Castro, sagt er doch: „Although most of the terminal rings and
clubs are merely in contact with the surface of the glomuscells, there are
instances in which they seem to penetrate within the cytoplasm, or are
lodged in a small depression or notch in the surface of the cells.quot; Bei Katze
und Kaninchen sieht er häufig, dass eine Nervenfaser, die eine Glomuszelle
erreicht hat, diese mit zwei Zweigen, die häufig fibrillar verbreitert sind,
sehr eng umfasst. Auch Zellen, die kleiner sind als die Glomuszellen und
nach Nonidez fibroblastischer Natur sind, werden oft in derartiger Weise
von den fibrillären Verbreiterungen einer Faser ganz umsponnen. Weiterhin
bemerkt er, dass die Nervenfasern oft nicht mit diesen fibrillären Verbrei-
terungen um die Zelle enden, sondern dass sie sich nach Umfassen dieser
Zelle wieder selbständig fortsetzen. Diese von Nonidez beschriebenen
Formen der Nervenendigungen habe ich deswegen so ausführlich besprochen,
weil diese Strukturen, wie sich aus der Beschreibung der Innervation
des Glomus caroticum beim Pferde ergeben wird, wesentlich anders gedeutet
werden müssen.

Bei der Katze sieht Nonidez becherförmige Endreticula, die so gross
sind, dass sie einen erhebhchen Teil der Oberfläche der Glomuszellen um-
fassen. Da er sie vor allem bei jungen Tieren findet, hält er diese grosse
Endreticula für Material, das beim weiteren Wachstum der Endverzwei-
gungen Verwendung finden soll. Von der Paraganghenzelle selbst (Nonidez
spricht bald von „epithelioid cellcordsquot; und dann wieder von „epithelial
cellsquot;) sagt er, dass sie in Silberpräparaten oft feine Granula aufweist. Im
Anschluss an De Castro hält er die beschriebenen Endigungen für afferent.
Durch sie soll das Organ imstande sein, Änderungen in der chemischen
Zusammensetzung des vorbeiströmenden Blutes wahrzunehmen.

1) Dies Terminalreticulum ist nach den genannten Forschern der Endapparat
des autonomen Nervensystems. Sie konnten es unter anderem in der Wand von
Blutgefässen und im Magen- und Darmkanal nachweisen. Stohr beschreibt es als
äusserst feine Neuroplasmamasse mit netzförmiger fibrillärer Struktur, die alle Zellen
des zu innervierenden Organes wie ein zarter Schleier umgibt und mit fernen Aus-
läufern in das Plasma der betreffenden Zellen eindringt.

Nach dieser Besprechung des Schrifttums über die Innervation des
Glomus caroticum bei verschiedenen Tieren und beim Menschen werde ich
im Folgenden die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchung beschreiben.

Das Material vom Pferde präparierte ich aus Tieren heraus, die zu
anatomischen Unterrichtszwecken in Chloralhydratnarkose durch Verbluten
getötet worden waren. Unmittelbar nach Eintreten des Todes wurde das
ganze Tier durch Einspritzen einer 12% neutralen Formalinlösung in
das Arteriensystem fixiert. Nach Ablauf von 3—6 Stunden wurde die
Carotidengabelung herausgenommen und mindestens 1 Monat lang in der
neutralen 12% Formalinlösung weiter belassen.

Ausser diesem Material wurde das Glomus caroticum von Hund und
Katze untersucht, und zwar von Tieren, die durch den elektrischen Strom
getötet wurden, bei denen die Carotidengabelung sofort nach dem Tode
herauspräpariert und ebenfalls in einer 12%o-igen neutralen Formahnlösung
fixiert wurde.

Schliesslich wurde das Glomus caroticum des Schweines mit Silber im-
prägniert. Dies Material stammte jedoch von Schlachttieren und konnte
daher nicht unmittelbar nach dem Tode fixiert werden.

Zum Vergleich wurden Gewebestückchen aus Tumoren des Glomus
caroticum des Menschen in Silberpräparaten ergänzend untersucht. Dies
Material wurde mir freundhcherweise von Professor Nieuwenhuyse und
Dr. van Rijssel zur Verfügung gestellt.

Im allgemeinen benutzte ich die bielschowsky-Methode mit den
Abänderungen von Boeke (Romeis, 13. Aufl., § 1555) und Gros (ebenda,
§ 1466) und zwar vorwiegend die letztgenannte Modifikation. Da man
hierbei Gefrierschnitte einzeln unter dem Mikroskop imprägniert, kann
man durch Veränderungen der Dauer des Aufenthalts in 20% AgNO^ und
in der ammoniakalischen Silberlösung und ausserdem durch Veränderung
der Quantität des Ammoniakzusatzes schnellere und oft bessere Resultate
erzielen, als mit der Imprägnation pnzer Gewebestücke. Man erreicht
so einmal eine elektive Fibrillenimprägnation, dann wieder bei stärkerem
Imprägnieren auch eine Färbung des Plasma, in dem diese Fibrillen
hegen. Auf diese Vorteile der Methode von Bielschowsky-Gros haben
bereits Lawrentjew (1926) und Akkeringa (1929) hingewiesen. Da jedes
Gewebe besondere Anforderungen an das Imprägnieren stellt, sei hier
darauf hingewiesen, dass es wichtig ist, die Schnitte nicht zu lange in
destilhertem Wasser liegen zu lassen, bevor man sie in die 20%-ige
^giVOg-Lösung überträgt, da sie sich andernfalls nur ungenügend impräg-
nieren. Die Schnitte wurden daher in der 12%-igen Formahnlösung aufge-
fangen und nur ein-ge Minuten in wiederholt gewechseltem destilliertem
Wasser gespült. Nach Imprägnation mit Silber wurden sie in einem Gold-
chloridbad 1 ; 500 vergoldet und mit Carmalaun oder Kernechtrot (Bayer)

nachgefärbt. Die Schnitte wurden nach Heringa in Laevulose eingeschlos-
sen (Romeis 13. Aufl. § 349), um Schrumpfungen des zarten Glomusge-
webes möglichst zu vermeiden.

Das Glomusgewebe des Pferdes liess sich im Vergleich mit dem anderer
Tiere besonders gut imprägnieren, sodass ich hier die besten Bilder bekam.
Ich werde daher erst die Präparate vom Pferd besprechen.

Bei diesem Tier Hegen im Bindegewebe zwischen den einzelnen LobuH
des Glomus caroticum markhaltige Nervenfaserbündel, die durch Austausch
einzelner Fasern einen diffusen Plexus bilden. Von diesem Plexus aus
dringen sie mit den Bindegewebssepten in die LobuH ein. In den gröberen
Septen sind sie in kollagenes Bindegewebe eingebettet. In den feineren
dagegen, die die einzelnen Zellnester voneinander trennen, ergibt sich ein
vollkommen neues Bild. In der Beschreibung des Glomusgewebes beim
Pferde wurde bereits gesagt, dass diese feinen Septen fast kein kollagenes

Bindegewebe mehr enthalten, sondern hauptsächlich aus Plasmabahnen
bestehen, in denen sehr viele ovale Kerne liegen. Abb. 6 zeigt deuthch,
dass hierin Bündel von Neurofibrillen verlaufen, die die Nervenfasern in
den gröberen Bindegewebssepten fortsetzen. Die Kerne liegen oft mitten

in den Plasmabahnen und werden von den Neurofibrillenbündeln ganz
umgeben. So entsteht ein Gebilde, das mit dem syncytialen Terminalplas-
modium, das von Lawrentjew und Boeke beschrieben wurde, weitgehend
übereinstimmt. Dort, wo ein Zellnest tangential angeschnitten wurde und
die es umgebende Wand infolgedessen in der Aufsicht erscheint, sieht man

dass die plasmatischen Nervensträngen alle miteinander zusammenhängen,
sodass ein echtes Netzwerk entsteht. An den Knotenpunkten hegen oft
rundhchere bis dreieckige Kerne, die in charakteristischer Weise von den
Neurofibrillen umgeben werden. Wie sich aus der obigen Beschreibung ergibt,
gleicht dies um die Zellnester liegende Netzwerk von Plasmasträngen mit
Kernen dem Syncytium der interstitiellen Zellen, das von Lawrentjew

Abb. 8. Glomus caroticum des Pferdes. Das ganze Plasma des Glomuszell-
Syncytium besitzt eine neurofibrilläre Netzstruktur. Hauptsächlich um die
Kerne herum sind diese Netzwerke am dunkelsten imprägniert.

(1926) in der Wand von Darm und Blase, von van Esveld (1928) in der Wand
des Darmes und von Boeke (1933, 1934 und 1935) im Bindegewebe und in
der Wand von Gefässen gleichfalls in Silberpräparaten beschrieben wurde.
Da sich diese Gebilde so vorzüghch mit Methylenblau färben, werde ich
bei der Besprechung der Methylenblaupräparate darauf zurückkommen.

Die Neurofibrillenbündel setzen sich nun intraprotoplasmatisch im
Glomuszell-Syncytium fort (vergl. Abb. 6). In dem letzteren bilden sie vor
allem unmittelbar um die Kerne neurofibrüläre Netzchen, die, wie sich
aus Abb. 7 ergibt, den Kern vielfach in Form eines Bechers nur teilweise

umfassen, ihm aber auch oft gänzlich einhüllen können (Abb. 8). Diese-
Neurofibrillennetze hängen im allgemeinen durch Neurofibrillenbündel,.
die in den verbindenden Plasmabrücken verlaufen, miteinander zusammen..
In vollständig imprägnierten Präparaten zeigt auch die Peripherie des;
Plasma der Glomuszellen und das der Plasmodesmen eine Netzstruktur-
(vergl. Abb. 8); diese ist zwar heller imprägniert, als das Neurofibrilfennetz,.
das unmittelbar um den Kern liegt, schliesst aber vollkommen daran an. Da
man in Silberpräparaten niemals in allen Teilen des Schnittes eine voll--
kommene Imprägnation bekommt, ist es schwer, durch die Abbildung
einzelner Teile einen Eindruck des Ganzen zu geben. Bei Durcharbeitung vieler
Präparaten gelangt man zu der Überzeugung, dass das ganze Plasma des,

Glomuszell-Syncytium eine neu-
rofibrilläre Netzstruktur aufweist..
Besonders, wenn man die Präparate
mit einem binokulären Mikroskop,
mit apochromatischer Öhmmer-
sion betrachtet, kann man durch
genaues Einstellen auf verschie-
dene Höhe in der Zelle feststellen,
dass die am stärksten impräg-
nierten Fibrillen des Netzes un-.
mittelbar um den Kern, also im
innersten Teil der Zelle hegen;
(Abb. 9). Ich lege auf diesen
Zustand deswegen solchen Nach--
druck, weil er uns zu neuen
Schlüssen zwingt, im Gegensatz
zu Seto, der die von ihm beobach-
tete feine Neurofibrillenstruktur
für das Terminalreticulum hält,
das um die Zellen Hegen und nur
mit ihrer Oberfläche in Kontakt
stehen soll. Es besteht die Mög-
lichkeit, dass Seto nur die äus-
serste Schicht des Protoplasma imprägniert hat und ihm daher das Neuro- -
fibrillennetz im Inneren der Zelle entgangen ist. Auf diesen Punkt komme
ich nach der Besprechung der Methylenblaupräparate ausführlicher zurück,
da sich dann ergeben wird, dass auf und in der äusseren Schicht des.
Protoplasma der Glomuszellen vermutlich ein spezielles System der nervösen
Struktur lokalisiert ist. Die Kritik von Nonidez, Seto habe feine Binde-
gewebsfibrillen imprägniert, scheint mir unbegründet, trotzdem sei hier
nochmals darauf hingewiesen, dass es sich bei meinen Beobachtungen
bestimmt um Neurofibrillen handelt, da sie aus Nervenfasern hervor-
gehen.

Sowohl im Bindegewebe um die einzelnen LobuH als auch in diesen
selbst, findet man häufig gut imprägnierte, grosse Ganghenzellen (Abb. 10)..

dem Syncytium der Glomuszellen und der Wand der Kapillaren auf. Die
Neurofibrillenbündel im Syncytium verlaufen oft sehr nahe am Lumen
der Kapillare vorbei, sodass, da Endothelkerne selten sind, oft der Eindruck
entsteht, als begrenzten die Glomuszellen unmittelbar das Lumen.

Wie bei der Besprechung der anatomischen Lage des Glomusgewebes
bereits gesagt wurde, fand ich im Vagus-Sympathicus eines Pferdes, etwa
10 cm caudal der Carotisgabelung ein rotbraunes, etwa erbsengrosses
Körperchen. Mit den üblichen Kernplasmafärbungen zeigt es einen mit
dem Glomusgewebe vollkommen übereinstimmenden Bau. Ebenso wie
dies ist es aus Zellnestern und -strängen aufgebaut, die Zellen selbst stehen
alle miteinander in Verbindung, besitzen einen blasenförmigen Kern mit
ein oder zwei Nukleolennbsp;^ ^

Grösse wie die Glomus-
zellen auf. Es stimmt
völlig überein mit den
Zellhaufen, die Mura-
tori als intravagale Pa-
raganglien bezeichnet,
und den Paraganghen,
die De Winiwarter und
Da Costa im Halsteil
des Vagus, vor allem bei
Fledermäusen, beschrie-
ben haben.

lösen sich in den Zell- ^bb. 10. Grosse autonome Ganglienzelle, im Glomus-
nestern auf. Schon bei gewebe des Pferdes. Das Mikrophoto zeigt in einzelnen
schwacher Vergrösse- Glomuszellen eine Andeutung eines kleinen Fibrillen-
rung (vergl Abb 11) n^®tzes, das meist um den einen Pol des Kernes herum
, .. ^ . ' . , /i,nbsp;liegt. bielschowsky-gros-Präparat.

dass in den Zellen neurofibrilläre Netze liegen, die zuweilen den Kern
rings umgeben, ihn manchmal becherartig umfassen. Bei stärkerer Ver-
grösserung zeigt das Syncytium das gleiche Bild wie das Glomussyncytium.
Das Körperchen war ausserordentlich stark durchblutet; die Zeichnung-
lässt erkennen, dass weite, venöse Sinus um die Zellnester und Zellstränge
Hegen. Durch Anastomosen bilden sie ein zusammenhängendes System,
das in diesem Fall besonders deutlich hervortritt, da es dicht mit roten
Blutkörperchen gefüHt ist. Auch auf Schnitten, die nach Bielschowsky-
Gros behandelt wurden, sieht man also, dass dieses im N. Vagus liegende
Paraganglion die gleiche Struktur hat wie das Glomusgewebe.

Glomus nicht zu den Paraganghen rechnen (De Castro, Gosses u.a.), oder
die in der Nachbarschaft des Sinus caroticus und im Depressorgebiet der
Aorta gelegenen Paraganghen auf Grund ihrer sensiblen Funktion von
den anderen vagalen Paraganghen trennen wollen (Goormaghtigh).

Obwohl sich das Glomusgewebe des Pferdes im Vergleich zu dem anderer
Tiere weitaus am besten imprägnieren lässt, ist es doch für derartige Unter-

Abb. 11. Glomusgewebe (Paraganglion?) im Vagus-Sympathicus des Pferdes.
Zellhaufen (Z.h.), umgeben von sinös erweiterten Venen (V.). Die Zellen haben ein
Neurofibrillennetz, das entweder den Kern ganz umgibt, oder diesen an einem Pol
kelchförmig umgreift. bielschowsky-gros-Präparat.

suchungen ein sehr zartes Gewebe. Nicht in jedem Material konnte die
neurofibrilläre Struktur der Glomuszellen nachgewiesen werden. Nach
meinen Erfahrungen erhielt ich die besten Ergebnisse bei Glomusgewebe,
das infolge seines Blutreichtums makroskopisch rotbraun aussah. Der
Grund hierfür war nicht festzustellen, ich kann lediglich die Tatsache
mitteilen. Bei vielen Pferden fand ich Glomusgewebe, dessen Zellen sich

körnig schwarz imprägnierten (S. Abb. 15), und bei denen sich die neuro-
fibrilläre Struktur der Zellen unmöglich nachweisen liess. Meistens be-
schränkte sich diese schwarze Körnung auf einem bestimmten Teil der Zelle.
Die Nervenfasern schUessen jedoch vollkommen daran an und die Granula
sind sogar häufig in Reihen angeordnet. Eigentümhch hierbei ist, dass
die Glomuszellen eines beliebigen Tieres entweder durchweg die neuro-
fibrilläre Struktur oder restlos die schwarze Körnung aufweisen. Die Er-
scheinung beruht daher sehr wahrscheinlich nicht auf der Anwesenheit zweier
verschiedener Zellarten. Die Ursache des verschiedenen Verhaltens ist nur
schwer feststellbar; auf der Fixierung kann sie nicht beruhen, da hierbei
stets die gleichen Vorsichtsmassregeln ergriffen wurden. Sollte es sich hier et-
wa um einen Ausdruck für verschiedene Funktionsstadien der Zellen handeln ?

Diese Resultate sind aus verschiedenen Gründen erwähnenswert. In
erster Linie deshalb, weil verschiedene Forscher behaupten, das Plasma der
Glomuszelle zeige in Imprägnationspräparaten eine schwarze Körnung,
während sie das Auftreten neurofibrillärer Netze im Plasma mit Schweigen
übergehen. Palme sagt, die Zellen der Paraganghen im Depressorgebiet
der Aorta zeigten in Bielschowsky-Präparaten oft lange Ausläufer und
im Plasma träten infolge der Silberimprägnierung Körner auf.

Weiterhin drängt sich geradezu ein Vergleich mit der argentaffinen
Körnung auf, die manche Forscher den chromaffinen Paraganglien zuschrei-
ben und die nach White sowohl bei der üblichen Neurofibrillenimprägnation
nach Bielschowsky als auch bei der spezialen Silbermethode nach Kon
(1933) auftritt; sie beruht angebhch auf dem Vorhandensein von Adrenalin
in den Zellen, denn dies reduziert sowohl in vitro als auch in vivo ammo-
niakalische Silberlösungen. White fand, dass diese Reaktion für die Zellen
des Glomus caroticum negativ, während sie in den Zellen des Markes der
Nebenniere stark positiv ist. Diesen Resultaten stehen die obengenannten
Befunde von Riegele und Palme gegenüber.

In diesem Zusammenhang sei noch mitgeteilt, dass ich bei meinen Ver-
suchen, das Glomusgewebe des Schweines zu imprägnieren, meistens eine
schwarze Körnung der Zellen erhielt. Bemerkenswert ist jedoch, dass die
Nervenfasern kontinuierlich in dies körnig imprägnierte Plasma übergehen
und sich die Körnung eine Strecke längs der Fibrillen der Nervenfaser
fortsetzt. Bei der Katze konnte ich ein einziges Mal neben der Körnung
eine zarte neurofibrilläre Struktur im Protoplasma feststellen.

Zusammenfassend besteht meines Erachtens die Möglichkeit, dass sich
zwischen den neurofibrillären Netzen, die sich vor allem in den Glomus-
zellen des Pferdes finden, und der argentaffinen Körnung Zusammenhänge
feststellen lassen. Jedenfalls ist es notwendig, Zellen, die eine argentaffine
Körnung aufweisen, mit der grössten Sorgfalt auf eine etwaige Neurofi-
brillenstruktur im Plasma zu untersuchen. Für einen richtigen Einbhck
in die Art und Weise, wie diese Zellen arbeiten, ist die Kenntnis ihrer
essentiellen Struktur von der grössten Wichtigkeit.

Dankbar benutzte ich die Gelegenheit, das mir zur Verfügung gestellte
Gewebe von Tumoren des Glomus caroticum beim Menschen auf seinen

Nervenbau zu untersuchen. Einer dieser Tumoren, der schon seit 1922 in
Formahn aufbewahrt wurde, Hess sich sehr gut imprägnieren. Bezüghch
seines Baues sei hier ledigHch mitgeteilt, dass er aus Zellsträngen und
-nestern besteht, zwischen denen breite Septen aus Bindegewebe hegen,
die oft hyalin degeneriert sind. Obwohl einige Zellen mehr oder weniger
deuthch begrenzt sind, hängen sie doch in den meisten Fällen durch Aus-
läufer miteinander zusammen, und an den verschiedensten Plätzen hegen
mehrere Kerne in einer gemeinsamen Protoplasmamasse. Die Kerne sind
in ihrer Grösse sehr unregelmässig, schwanken in ihrem Chromatingehalt
und besitzen alle einen deuthchen Nukleolus. Schon mit schwacher Ver-

grösserung stellt sich heraus, dass in den Zellsträngen und -nestern viele
Nervenfasern verlaufen. Mit der Ölimmersion zeigt sich, dass diese Fasern
in Neurofibrillennetze übergehen, die im Plasma der Zellen hegen. Die
Abb. 12 zeigt einige Zellen und Zellgruppen dieses Tumor aus Präparaten
nach Bielschowsky-Gros. Bei B sieht man eine Zelle mit einem so stark
imprägnierten Neurofibrillennetz, dass der Kern kaum zu sehen ist. Ein
ähnliches Bild zeigt die Zellgruppe bei A. Dass hier Neurofibrillen in den
Zellen vorhegen, ergibt sich ohne weiteres aus der Tatsache, dass die
Nervenfasern, längs derer oft ovale Kerne hegen, ohne weiteres in diese

neurofibrilläre Struktur übergehen. Wie die Zellgruppe bei A zeigt, sind
die Zellen nicht scharf voneinander getrennt, sondern offensichtlich durch
ein Plasma mit einem heller imprägnierten Netzwerk miteinander ver-
bunden. In stärker imprägnierten Präparaten bekommt man den Eindruck,
als habe man mit multi- oder unipolären, kleinen Ganglienzellen zu tun;
auf diese Auffassung werde ich noch näher eingehen. Bei C ist schhesshch
ein Teil einer Plasmaanhäufung wiedergegeben, in dem verschiedene Kerne
liegen. Auch hier ist deuthch, dass ein Nervenfaser in das Neurofibrillennetz
des Plasma übergeht.

Auf die Art des Tu-
mor werde ich hier nicht
näher eingehen. Es sei
ledighch gesagt, dass die
Klassifikation dieser Tu-
moren anscheinend auf
eigenartige Schwierig-
keiten stösst, und daher
stellen sie die verschie-
denen Forscher zu sehr
verschiedenen Gruppen.
Für uns ist ledighch
wichtig, dass das Bild
der Zellen in Imprägna-
tionspräparaten im we-
sentlichen mit dem des
normalen Glomus caro-
ticum, wie ich das beim
Pferde beobachtete,
übereinstimmt. Eine Un-
tersuchung dieser Tu-
moren mit Hilfe spezifi-
scher Nervenfärbungs-
methoden kann uns

daher zu einem tieferen Einblick in die Nervenstruktur des normalen
Glomus caroticum führen.

Die Ergebnisse dieser Untersuchung mit Hilfe des Silberimprägnations-
verfahren, weichen also erheblich ab von demjenigen anderer Forscher.
Keiner von ihnen spricht von einer derartigen Ausdehnung der neurofibril-
lären Strukturen im Plasma der Glomuszellen. Ich glaube jedoch, dass die
von De Castro als hohe Ausnahme bei Maus und Ratte gefundenen,
becherförmigen, neurofibrillären Endigungen mit den Neurofibrillennetzen
identisch sind, die ich in den Glomuszellen des Pferdes beobachtete. De
Castro behauptet zwar, sie lägen in einer dünnen Neuroplasmaschicht
auf der Oberfläche der Zellen, doch ergibt sich aus seiner Abbildung (1926,
Abb. 15), dass sie sich in unmittelbarer Nähe des Kernes befinden. Auch
Nonidez gibt Abbildungen neurofibrillärer Netze, die in so unmittelbarer

Abb. 14. Ringförmige Nervenendigungen im Glomus caroticum des Pferdes In
zwei Glomuszellen (Gl.) ist die neurofibrilläre Struktur einigermassen herausge-
kommen; bei der rechten bildet ein Nervenfäserchen eine tiefschwarz imprägnierte

Nähe des Kernes hegen, dass man sich fragt, wo die Oberfläche der Zelle
sei, wenn hier eine Faser mit ihren neurofibrillären Verbreiterungen die

Die meisten Forscher spre-
chen jedoch hauptsächlich
von Endigungen der Nerven-
fasern in Form kleiner Ringe
oder Netze auf oder in den
Glomuszellen. Diese habeich

Abb. 15. Glomus caroticum des
Pferdes. An der Oberfläche des
Glomuszell-Syncytium, dessen
neurofibrilläre Struktur nicht
zum Vorschein gekommen ist,
liegen schwarz gekörnte Fleck-
chen (V.), vermutlich Varicosi-
täten des unvollständig impräg-
nierten, perizellulären Nerven-
fasernetzes.

vereinzelt in meinen Silberpräparaten ebenfalls gefunden, und zwar vor
allem an Stellen, wo die neurofibrilläre Netzstruktur im Plasma der Glo-
muszellen undeutlich war. Abb. 13 und 14 geben dies wieder. In Abb. 13
sieht man eine verhältnismässig dicke Nervenfaser mit einer Schlinge enden
und Abb. 14 zeigt kleine Endringe im Glomusgewebe, das im Halsteil
des Vagus aufgefunden wurde. Statt dieser Endringe wurden auf der
Oberfläche des Glomuszell-Syncytium öfters Stellen mit tiefschwarzer
Körnung gefunden (Abb. 15, bei V.) Alle diese Gebilde finden sich jedoch
neben neurofibrillären Netzen in den Glomuszellen. Man muss sie also
als Teile eines eigenen Systems auffassen; wie sich aus der Beschreibung
der Methylenblaupräparate ergeben wird, sind es höchstwahrscheinlich
Teile der vor allem in diesen Prä-
paraten deuthch hervortretenden,
stark varicösen, perizellulären Netze.

In einer vorläufigen Mitteilung
(1936) über die Innervation des
Glomus caroticum beim Pferde äus-
serte ich die Vermutung, dass die
neurofibrillären Netze in den Glo-
muszellen Endigungen sensibler Fa-
sern wären, vor allem da bekannt
war, dass das Organ chemische Ver-
änderungen in der Zusammensetzung
des Blutes wahrnehmen kann. Bei
der Untersuchung vieler Präparaten
ergab sich jedoch Zweifel an der
Richtigkeit dieser Deutung. Es fiel
mir auf, dass im Gegensatz zu
sensiblen Endigungen, bei denen das
neurofibrilläre Endnetzchen über
ein heller imprägniertes, peritermi-
nales Netzwerk übergeht in das
Protoplasma der Tastzellen, hier

gerade das neurofibrilläre Netz im Zentrum der Zelle unmittelbar um
den Kern am deutlichsten ist und sich in einer heller imprägnierten,
netzförmigen Struktur nach der Peripherie der Zelle zu fortsetzt.

Die imprägnierten Glomuszellen zeigen ausserdem eine ausserordentlich
starke Übereinstimmung mit den von Cajal (1908) und Held (1909)
abgebildeten Neuroblasten. Ein Vergleich der Abbildungen 7, 8 und 11
mit den aus ihrem Werke übernommenen Abb. 16 und 17 bedarf keiner
erklärenden Worte. Auch bei diesen Neuroblasten beschränkt sich das
Fibrillennetz oft auf einen Teil der Zelle und umfasst dann den Kern
meist in Becherform.

Nach Held hängen auch diese Neuroblasten durch Ausläufer mitein-
ander zusammen. Eine derartige Übereinstimmung besagt natürhch noch
nicht, dass die Glomuszellen einfach gebaute, kleine Ganghenzellen wären.

■tf

Abb. 16. Neuroblasten aus dem Bauch-
sympathicus eines 52 Stunden alten
Hühner-Embryos. Nach Ramon y Cajal,
Anatom. Anz. 1908.

Sie gibt uns lediglich Anhaltspunkte dafür, dass eine Untersuchung in
dieser Richtung lohnend wäre.

Hinzu kommt, dass die Ergebnisse der beim Pferd ausgeführten Degene-
rationsversuche mit der Auffassung, die ganze Nervenstruktur des Glomus
caroticum bestehe ledighch aus einfachen, sensiblen Endigungen, nicht voll-
kommen in Übereinstimmung zu bringen sind. De Castro hat gesagt,
nur der Zweig des Nervus glossopharyngeus innerviere das Glomus caroticurn.
Durchschneidung dieses Nerven peripher seines Ganghon bringe alle
Nervenelemente des Glomus caroticum zur Degeneration. Da diese Experi-
mente, soweit mir bekannt, noch niemals
\\ 4nbsp;wiederholt wurden, schien es mir erwünscht,

Hartog war so freundhch, die hierfür not-
wendigen Operationen in seiner Khnik
auszuführen.

In erster Linie wurde der Zweig des Nervus
glossopharyngeus, der Sinusnerv von Hering,
durchschnitten und ein mehrere Zentimeter
langes Stück daraus entfernt. Nach 5 Tagen
Degeneration zeigten Bielschowsky-Gros-
Schnitte, dass alle markhaltigen Nerven um
und im Organ degeneriert waren. Dagegen
waren sehr feine Fasern in den Glomuszell-
nestern vollkommen intakt und die Neu-
rofibrillennetze in den Glomuszellen sahen
ebenfalls vollkommen normal aus.

Bei einem zweiten Experiment wurden alle
Nervenzweige zwischen der Carotis externa
und interna durchschnitten und zwecks Ver-
meidung von Regeneration längere Stücke
daraus entfernt. Diese Operation lässt sich
beim Pferd verhältnismässig leicht aus-
führen, da die Nerven, die ins Gebiet des
Glomus caroticum und des Sinus caroticus
führen, wie schon gesagt, auf der durch-
sichtigen Luftsackwand hegen und nur von
wenig Bindegewebe umgeben sind. Ausserdem hat das grosse Objekt den
Vorteil, dass die Nerven viel dicker und infolgedessen leichter zu finden sind.
Das Versuchstier wurde 25 Tage nach der Operation getötet. Bei Färbung
mit Haematoxyhn-van Gieson sahen die Zellen des Glomus vollkommen
normal aus. In Präparaten nach Bielschowsky-Gros erwiesen sich auch
bei diesem Experiment alle dicken, markhaltigen Fasern im Bindegewebe
um die Lobuh degeneriert. Reste davon in der Form argentaffiner Granula
waren jedoch noch vorhanden. Auch in den Lobuh selbst fand ich noch
Reste degenerierter Fasern, vor allem rings um die Zellnester. Sehr viele
Glomuszellen waren jedoch noch im Besitz intakter, neurofibrillärer Reticula,
auch die Neurofibrillenbündel in den Zellnestern waren nicht degeneriert!

Diese Resultate stimmen also mit denen von De Castro nicht voll-
kommen überein. Jedenfalls sprechen sie nicht für die Auffassung, dass
es sich im Glomusgewebe um einfache sensible Nervenendigungen handelt.
Wir müssen hierfür eine andere Erklärung finden. Es ist, wie schon gesagt,
möglich, dass die ringförmigen Endigungen, die De Castro beschrieb, zu
einem eigenen System perizellulärer, varicöser Nervennetze gehören, die
vielleicht mit der oben genannten Technik zur Degeneration zu bringen
sind. Dagegen wäre die neurofibrilläre Struktur im Plasma der Zellen,
die bei Degenerationsversuchen unversehrt bleibt, I3e Castro entgangen.
Hierbei spielt bestimmt auch die Art des Versuchstieres eine Rolle.
Weiterhin muss man damit rechnen, dass die Nervenfasern auch auf
einem anderen Wege das Glomus caroticum erreichen können; in diese
Richtung weist die Untersuchung von I^ijnders. Ich möchte daher
positive Schlüsse aus diesen Versuchen nicht ziehen, dafür ist die Struk-
tur, wie sich im Verlauf der Untersuchung heraussteflte, zu komphziert
und man müsste daher die Versuche dementsprechend anders anlegen.
Die vorliegenden Resultate lassen jedoch vermuten, dass die Glomuszellen
Ganghenzellen sind, deren Neurofibrillen nach Durchtrennung ihrer Ver-
bindungen zum Zentrum erhalten bleiben.

Einen wichtigen Hinweis für eine nähere Untersuchung nach der Neu-
ronennatur der Gfomuszellen fand ich in der Arbeit von Leeuwe.

Leeuwe untersuchte die interstitieflen Zellen von Cajal, um festzu-
stellen, ob sie Neuronen sind oder nicht. Mit Hilfe der Vitalfärbung mit
Methylenblau und auf Grund des NissL-Bildes, sowie der Oxydase- und
Peroxydasereaktion hat er den Neuronencharakter dieser Zellen einwandfrei
nachgewiesen. Dies bestätigte sich durch eine Untersuchung der Genese
dieser Zellen mit Hilfe der Methylenblauvitalfärbung. Um den Ganglienzell-
charakter der Glomuszellen nachzuweisen — und diese Aufgabe ist nach
dem Obengesagten durchaus begründet — war also in erster Linie festzu-
stellen, ob diese auch NissL'sche Körperchen enthalten. Weiterhin waren
bei Vitalfärbung mit Methylenblau, die vor allem autonome Nerven-
elemente deuthch hervortreten lässt, gute Ergebnisse zu erwarten.

Dass man die Zellen des Glomus caroticum fast nie auf das Vorhanden-
sein NissL'scher Körperchen untersuchte, ist auf verschiedene Ursa-
chen zurückzuführen. Haller vermutete zwar 1743 auf Grund ma-
kroskopischer Untersuchungen, es handele sich um ein kleines Ganglion,
aber die mikroskopischen Untersuchungen aus der zweiten Hälfte des 19.
Jahrhundert führten zu einer ganz anderen Deutung des Organes. Das
Glomusgewebe stellte man zwar zu sehr verschiedenen Gewebegruppen,
aber keiner der Forscher vor 1900 vermutete einen Zusammenhang mit
dem Nervensystem, und so lag gar kein Grund vor, die Zellen des Glomus
auf die Anwesenheit der von Nissl im Jahre 1889 nachgewiesenen spe-
zifischen Bestandteile der Ganglienzellen zu untersuchen. Dies änderte
sich als Kohn im Jahre 1900 angab, das Glomusgewebe entstehe aus der

Anlage des Sympathicus und ganz allgemein auf den genetischen Zusam-
menhang zwischen den Paraganghenzellen, zu denen er auch die des Glo-
mus caroticum zählt, und den Ganghenzellen hinwies. Er hat daher
auch Ihren Bau vergleichend untersucht. Seiner Ansicht nach entwi-
ckeln sich jedoch die beiden Zelltypen in sehr verschiedener Richtunjj
sodass im erwachsenen Zustand verschiedene Zellarten vorliegen Als
morphologische Unterschiede erwähnt er, dass sich das Protoplasma der
Glomuszellen nach Fixation mit Sublimat schlecht, das der Ganghenzellen
dagegen gut färbt; dieser Unterschied ist nach seinen Angaben vor allem
m NissL-Präparaten deuthch. Kohn hat, soweit mir bekannt, als einziger
Forscher NissL-Präparate des Glomusgewebes untersucht, wenn auch mit
negativem Ergebnis.

Nach Erscheinen der Arbeiten von Kohn (1900) und Elliott (1913) wird
die Auffassung, Paraganghenzellen seien Drüsenzellen, die ein Produkt
ausscheiden das dieselbe Wirkung hat, wie der Nervenimpuls, der von
Ganghenzellen ausgeht, so allgemein angenommen, dass niemand mehr
auf den Gedanken kommt die Paraganglienzelle könne die morphologische
Merkmale einer Nervenzelle aufweisen. Hierzu kommt noch dass viele
Untersucher der Ansicht sind, das Glomusgewebe entstehe aus Mesenchym
(Rabl, 1922; Smith, 1924; Agduhr, 1932).nbsp;■

Auch die Untersuchungen über die Innervation des Organs brachten
m diesem Punkte keine Veränderungen. Obwohl verschiedene Untersucher
im Anschluss an De Castro das Glomus caroticum nicht mehr als
ein Paraganghon auffassen, sondern als ein sensibel innerviertes Organ
ergab doch die Untersuchung der Innervation keinen neuen Einblick in
das Wesen der Glomuszellen und die Deutung der Bilder keinen Anlass
diese Zellen auf ihren etwaigen Charakter als Ganglienzellen zu prüfen. '
Material und Methoden.

Glomusgewebe von Pferd, Hund, Rind und Schwein wurde in Carnoy'
scher Flüssigkeit fixiert, zum Teil auch in 96% Alkohol. Dünne Paraffinschnit-
te wurden mit Methylgrün-Pyronin, mit Thionin und Cresylviolett ge-
färbt. Wie Leeuwe angibt, ist Methylgrün-Pyronin für NissL-Substanz ein
spezifischer Farbstoff, in dem sie sich rot färbt. Plasmazellen nehmen zwar
m derartigen Präparaten ebenfalls Farbe an, werden aber mehr diffus
rot. Verwechslungen damit sind, was die Glomuszellen angeht natürhch
ausgeschlossen.

Die vorliegenden Zeichnungen, in denen auch die Farben möglichst natur-
getreu wiedergegeben sind, zeigen das Resultat so deuthch, dass ein näherer
Kommentar fast überflüssig ist.

Abb. 18 zeigt Glomuszellen des Pferdes nach Fixation in Alkohol 960/:
und Färbung mit Methylgrün-Pyronin. Nach dieser Fixation ist die Nissl-
Substanz zu grösseren Schollen zusammengetreten, als nach Fixation in
Carnoy. Bei der verwendeten Färbung ergibt sich ein ausserordentlich schönes
Bild des Glomusgewebes. Man sieht deutlich die NissL'schen Körperchen
sowohl um die Kerne, als auch in den Plasmabrücken zwischen den Zellen'

Bei der Beschreibung der Bilder nach Silberimprägnation wurde bereits
darauf hingewiesen, dass das um die Glomuszellnester sich befindende
Syncytium mit den ovalen bis runden Kernen eine weitgehende Überein-
stimmung mit dem Syncytium der interstitiellen Zellen von Cajal aufweist.

Ergänzend sei hierzu gesagt, dass auch das NissL-Bild für das Vorliegen
interstitieller Zellen spricht. Leeuwe konnte nämlich nachweisen, dass

diese Zellen deuthche NissL-Granula enthalten. Auch das Syncytium, das
um die Zellnester liegt, weist NissL-Substanz auf, meist in der Form einer
Kappe von Granula um den einen Pol der Kerne (vergl. Abb. 18, den Kern
rechts im Bilde).

Bei der Beschreibung des Glomusgewebes vom Hunde wurde bereits darauf
hingewiesen, dass hier nicht das lose, netzförmige Syncytium vorkommt
wie beim Pferde. Die Glomuszellen des Hundes zeigen deutlichere Umrisse,
doch trifft man auch häufig Bilder, wo verschiedene Kerne in einem ge-
meinsamen Plasma liegen. Dieser Unterschied tritt in NissL-Präparaten

Abb. 19. Glomus caroticum des Hundes. NissL-Substanz. A: Glomuszellen, XissL-
Substanz mit Tbionin gefärbt. B: Glomuszellen mit Metbylgrün-Pyronin gefärbt.
C und D: grosse, autonome Ganglienzellen im Glomus caroticum liegend, bzw. mit
Tbionin und Metbylgrün-Pyronin gefärbt. Die grosse Glomuszelle bei A bildet gleich-
sam einen LJbergang von der Grösse der Glomuszellen zu derjenigen der grossen

deutlich hervor. Die Präparate vom Hunde, nach denen die Zeichnungen
angefertigt wurden, waren alle in Carnoy fixiert. Abb. 19A zeigt Glomus-
zellen des Hundes, nach Färbung mit Thionin; Abb. 19B Zellen nach
Färbung mit Methylgrün-Pyronin. Zum Vergleich sehen wir bei C und D
Ganglienzellen, die entsprechend gefärbt wurden. Sie fagen afs kleines
Ganglion in einem dünnen Nervenstamm in der Nähe des Glomus
caroticum. Abgesehen von der Grösse ist das Bild der Glomus- und
Ganghenzellen bei den verwendeten Färbungen vollkommen identisch.
Auch die metachromatische Färbung der Granula mit Thionin stimmt bei
beiden Zellarten vollkommen überein.

Da sich das Plasma der Glomuszellen mit diesen Farbstoffen so vortrefflich
färbt, fallen ihre Grössenunterschiede beim Hund besonders deuthch
auf. So sieht man bei A eine grosse Glomuszelle, die in ihrer Form gewis-
sermassen einen Übergang zu den grossen, autonomen Ganglienzellen
darstellt. Daneben kommen aber auch sehr kleine Glomuszellen vor. Sowohl
Kohn als auch Wilson Gerard und Billingsley sprechen bereits vom
Auftreten grosser Glomuszellen. Merkwürdig ist, dass die letzteren be-
haupten, sympathische Ganglienzellen kämen im Glomus caroticum
nicht vor; sie nehmen an, dass die von anderen Forschern als solche be-
schriebenen Zellen nichts anderes sind, als diese grossen, nach ihren
Angaben chromaffinen Zellen. Dies erläutert meines Erachtens zur Genüge,
dass sogar in gewöhnlichen tJbersichtspräparaten, abgesehen von der
Grösse, eine gewisse Übereinstimmung zwischen sympathischen Ganglien-
zellen und Glomuszellen besteht.

Ausser der NissL-Substanz im Plasma gleichen auch die Kerne der beiden
Zellarten bei dieser Färbung einander. Wie sich aus den Abbildungen ergibt,
ist der Kern in derartigen Präparaten sowohl bei den Ganglien-, als auch
bei den Glomuszellen ziemlich leer und zeigt nur ein lockeres Chromatin-
netz mit Granula. Der Nukleolus beider Zeharten färbt sich mit Methyl-
grün-Pyronin charakteristisch leuchtend rot. Liegen im Kern mehrere
Nukleoli, wie das in den Glomuszellen des Pferdes meistens der Fall ist,
so tritt die leuchtend rote Farbe nur bei einem der Nukleolen auf, die
anderen werden bfaugrün. Dasselbe sehen wir bei den interstitiellen Zellen;
auch da färbt sich der Nukleolus leuchtend rot. Meines Erachtens haben
wir auch hier ein wertvolles Merkmal für die Deutung der Zellen.

Was das Auftreten zweier verschiedener Sorten von Nulcleolen in den Glomus-
zellen angeht, so sei hier gesagt, dass einige Forscher dies bereits in Ganglienzellen
beobachtet haben.

So stellte Timofeew (1898) in spinalen und symphatischen Ganglienzellen von
Vögeln fest, dass bei Färbung mit Toluidinblau-Erythrosin oder mit Methylgrün-
Säurefuchsin immer einer der zwei oder drei Nukleolen sich acidophil färbt, die
anderen dagegen basophil. Er betonte bereits, dass der acidophile Nukleolus nur
nach guter Fixierung (er verwendete die Lösungen von Zenker und Carnoy) er-
scheint.

Kolossow und Sabussow (1929) fanden diese zwei verschiedenen Nukleolen in
spinalen Ganglienzellen von Emys europaea. In ihren Präparaten (Fixierung Champy,
Färbung nach Kull mit Nachfärbung in Lichtgrün) war immer einer der zwei oder
drei Nukleolen eines Kernes durch Fuchsin intensiv rot gefärbt, während der andere
unter Einwirkung des Lichtgrüns dunkelgrün geworden war.

Viele Autoren geben an, dass das Plasma der Glomuszellen so schlecht
färbbar ist. Wie sich jedoch aus dem Obenstehenden ergibt, färbt sich
das Plasma immer ausserordentlich gut mit den Farbstoffen, die besonders
zur Darstellung der NissL-Substanz in den Ganghenzellen dienen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass mit Sicherheit eine spezifische
Färbung vorliegt. Die Körnung des Protoplasma stimmt sowohl nach
Färbung mit Methylgrün-Pyronin, als auch mit Thionin oder Cresylviolett
vollkommen mit der der Ganglienzellen überein. Wir dürfen also hieraus
den Schluss ziehen, dass die Glomuszellen NissL-Substanz enthalten, was
also für die nervöse Natur der Glomuszellen spricht. Vergleicht man die
Glomuszellen im NissL-Bild mit den grossen sympatischen Ganghenzellen,
die im Glomus caroticum und seiner Nachbarschaft auftreten, so erscheinen
sie als kleine Ganglienzellen, die durch protoplasmatische Verbindungen
miteinander gekennzeichnet sind.

Die Carotisgabelung wurde mit dem umliegenden Bindegewebe unmit-
telbar nach dem Tode herauspräpariert. Dies Gefässpräparat wurde zu-
nächst von Blutresten dadurch befreit, dass es mit Hilfe eines in den
Stumpf der Art. carotis communis gesteckten Trichters mit physiologi-
scher Kochsalzlösung durchspült wurde. Dann wurden die Enden der
Zweige, in die sich die Art. carotis communis gabelt, abgebunden und
das Gefässpräparat mit einer Methylenblau-Lösung gefüllt. Bei den ver-
schiedenen Präparaten verwendete ich eine Lösung, die schwankte zwi-
schen 0,25 und 0,125% Methylenblau in physiologischer Kochsalzlösung.
Diese Lösung erreichte so den Sinus caroticus und durch die kleine Arterie,
die in der Gabelung entspringt, auch das Glomus caroticum. Während
des Durchspülens liess sich deutlich feststellen, dass sich auch die Vasa
vasorum in diesem Gefässgebiet mit Methylenblau füllten. Dies begünstigte
natürlich die vollständige Färbung der Nervenelemente in der Gefässwand.
Die Oberfläche des Präparates wurde hin und wieder mit der gleichen
Methylenblaulösung benetzt und um eine Eintrocknung zu vermeiden,
von Zeit zu Zeit mit physiologischer Kochsalzlösung abgespült. Auf
diese Weise wurde das Präparat eine halbe bis dreiviertel Stunde ge
färbt. Dann wurde durch den Trichter mit physiologischer Kochsalzlösung
nachgespült, letztere war mit Luft geschüttelt und enthielt also möglichst
viel Sauerstoff. Anschliessend daran verbheb das Präparat zur weiteren
Färbung noch etwa eine Viertelstunde lang an der Luft und wurde dabei
mit physiologischer Kochsalzlösung feucht gehalten. Es ist wichtig, das
Gewebe während der Färbung möglichst wenig zu berühren, es darf unter
keinen Umständen gedrückt werden. Hatte die Färbung ihr Optimum
erreicht, was an kleinen Stückchen des an Nervenfasern reichen Bindege-
webes zwischen den Verzweigungen der Art. carotis communis mikroskopisch
kontrolliert wurde, so entfernte ich die Arterienstümpfe und fixierte nur

die eigentliche Gabelung und ihre nächste Umgebung mit Glomus caroticum
und Sinus caroticus.

Fixiert wurde während 1—2 Stunden in einer 7% Ammoniummolybdat-
Lösung, welcher auf je 100 cc 10 Tropfen 12,5% Salzsäure und einige
Tropfen 1% Osmiumsäure zugefügt wurden. Darauf blieb das Präparat bis
zu 24 Stunden in einer reinen 7% Ammoniummolybdat-Lösung. Die
Präparate wurden möglichst schnell durch die steigende Alkoholreihe
(höchstens 4—5 Stunden) in Cedernöl überführt, in Paraffin eingebettet
und die 30 bis 60 /x dicken Schnitte in Kanadabalsam eingeschlossen.

Auf dieser Weise wurde das Gebiet des Sinus caroticus und das Glomus
caroticum von Pferd, Rind, Schwein, Hund und Katze behandelt.

Die Färbung gelingt nicht immer gleichmässig vollständig. In manchen
Präparaten sind die Zellen gut gefärbt, während in anderen wieder vor
allem die feinen Endverzweigungen der Nervenfasern sichtbar geworden
sind. In vollständig durchgefärbten Teilen haben derartig viele Zellen und
Fasern die Farbe angenommen, dass sich das Ganze nur schwer entwirren
lässt. Erst aus der Untersuchung einer grossen Zahl von Präparaten ergab
sich die Möglichkeit einer Deutung des Bildes. Ich bin mir darüber im
Klaren, dass mit der von Schabadasch bis in alle Feinheiten ausgearbeiteten
Methylenblaumethode bestimmt mehr zu erreichen wäre. Da jedoch das
hierzu benötigte pikrinsäures Ammonium in der roten Modifikation ausser-
ordentlich schwer zu bekommen ist, musste die Anwendung dieser Methode
vorläufig unterbleiben.

Die Methylenblaupräparate haben jedoch als Ergänzung zu den Silber-
präparaten einen tieferen Einblick in die Nervenstruktur des Glomus
caroticum ermöglicht.

Soweit mir bekannt ist, wurde das Glomusgewebe bisher nicht mit Me-
thylenblau untersucht. Schaper (1892) sagt zwar, er habe die Nerven mit
der GoLGi-Methode, nach Cajal und auch mit Methylenblau gefärbt, doch
konnte er sie nur bis zu den Zellnestern verfolgen.

Es ist wichtig wie sich das Plasma der Glomuszellen bei Vitalfärbung mit
Methylenblau verhält. Handelt es sich wirklich um Nervenzellen, so kann
man erwarten, dass sich ihr Plasma spezifisch mit Methylenblau färbt, da
diese Vitalfärbung, wie Leeuwe sich ausdrückt, eigentlich als biologische
Reaktion des Neuroplasma aufzufassen ist. Das Plasma der Schwann-
schen Zellen färbt sich damit nicht (Leeuwe 1937), sodass Verwechselungen
hiermit ausgeschlossen sind. Da sich herausgestellt hat, dass das Glomus
caroticum eine sensorische Funktion besitzt, gibt De Castro (1928)
an, dass es spezifisch sensibele Zellen besitzen muss, die sich mit den Tast-
zellen der anderen sensibelen Körperchen vergleichen lassen. Tastzellen,
z.B. aus den Wurzelscheiden der Sinushaare, färben sich mit Methylenblau
ebenfalls nicht (Jalowy 1934).

Wie sich herausstellte, färben sich die Glomuszellen oft sehr charakteris-
tisch mit Methylenblau und zwar in der gleichen Weise, die auch von

Ganglienzellen bekannt ist. Zuweilen ist das Protoplasma gleichmässig blau,
dann zeigt es wieder ein gekörntes Aussehen; benutzt man eine schwächere
Lösung, z.B. 0,125%, so erhält man, wie schon Leeuwe bei den intersti-
tiellen Zellen beobachtete, vor allem eine Färbung der Neurofibrillen. Was
die Form der Glomuszellen in Methylenblaupräparaten angeht, so sieht
man oft sehr unterschiedliche Bilder. Dies beruht m.E. auf einer häufig
nur partiellen Färbung der Zellen. Eine derartige Teilfärbung war in

den gleichen Präparaten bei
den gewöhnlichen, autonomen
Ganglienzellen des Ganghon
nodosum ebenfalls zu wieder-
holten Malen sichtbar. Ein
gutes Bild der Form der Gan-
glienzellen erhält man daher
auch nur dann, wenn man
viele Serien verschieden in-
tensiv gefärbten Glomusge-
webes untersucht.

Abb. 20 zeigt eine Glomus-
zelle des Pferdes, die meiner
Meinung nach ziemlich voll-
ständig gefärbt ist. Das Plas-
ma zeigt eine netzförmige
Differenzierung mit körnigen
Verdickungen an den Knoten-
punkten. Im stark gefärbten
Abb. 21, Glomus caroticum des Pferdes. Es sind Plasma ist der gleichmässig
3 Glomuszellen (Gl. Z.) dargestellt, die durch Fort- blau gefärbte Kern gerade

Sätze unteremander zusammenhängen. Die Fort- „Och wahrnehmbar Die Aus
Sätze haben fibrilläre Verbreiterungen, aber auch quot; quot; wanrnenmoar. Uie Aus-

in der Oberflächenschicht der Zelle sehr stark gefärbt ist, lässt sich doch
bei Einstellung der Mikrometerschraube auf verschiedene Höhe mit Be-
stimmtheit feststellen, dass das ganze Plasma rings um den Kern gefärbt
ist. Dieser intensiv gefärbte oberflächliche Teil der Netzstruktur des Plasma
mit den vor allem in den Knotenpunkten gelegenen Verdickungen (in der
Abb. 20 besonders deutlich an dem nach oben gerichteten Ausläufer)
erinnert einigermassen an die von Leontowitsch (1930) als perizelluläre
Apparate beschriebenen, varicösen Fädchen, die im Munddach von Rana um
kleine, periphere Ganglienzellen hegen. Im Präparat hegen Pigmentkörner,
wie sie charakteristisch im Glomusgewebe des Pferdes auftreten.

Abb. 21 zeigt einen Teil eines Zellnestes beim Pferd. Bei drei Glomus-
zellen sieht man das körnige und teilweise fibrillär gefärbte Plasma. In
der mittleren Zelle ist ein heller Fleck mitten im Plasma sichtbar, der
nicht gefärbte Kern. Die Ausläufer der Zellen, in denen die Neurofibrillen
gut gefärbt sind, hängen alle miteinander zusammen. Diese Ausläufer
zeigen neurofibrilläre Verbreiterungen, aber auch varicöse Gebilde in der
Form kleiner, runder Plättchen, deren Peripherie dunkler gefärbt ist. Die
letzteren hegen oft seithch an einer Faser, vereinzelt auch an ihrem Ende.
Ob sie wirkhch endständig sind oder ob dies nur scheinbar der Fall ist,

lässt sich nicht mit Sicherheit sagen, da die Möghchkeit besteht, dass die
Faser nicht weiter gefärbt ist oder aus dem Schnitt verschwindet. Von der
Oberfläche dieser Varicositäten gehen zuweilen zarte, dornförmige Ausläufer
aus, eine Andeutung eines periterminalen Netzes (die gleichen Varicositäten
mit periterminalen Netzen beobachtet Leeuwe bei den Ausläufern
der interstitiellen Zellen). Auch in diesen Präparaten befinden sich viele
Anhäufungen gelb durchscheinender Pigmentkörner.

Die Glomuszellen des Rindes zeigen in Methylenblaupräparaten das
gleiche Bild. In Abb. 22 ist eine Glomuszelle dieses Tieres wiedergegeben.

Abb. 23. Glomus caroticum des Hundes. Bei einzelnen Glomuszellen ist
das feine neurofibrilläre Netz um den Kern herum (K.) elektiv gefärbt.
Keine scharfen Zellgrenzen. Nervenfasern, die untereinander anastomosieren
und Varicositäten besitzen, gehen in das neurofibrilläre Netz der Glomus-
zellen über. Vitale Methylenblaufärbung.

deren Plasma sich vital vollkommen gefärbt hat und wiederum eine Netz-
struktur aufweist. Auch hier ist die Färbung an den Knotenpunkten des
Netzes intensiver; bei Untersuchung mit schwacher Vergrösserung ent-
steht dadurch der Eindruck einer granulären Plasmastruktur. Der Kern
ist heller und gleichmässig gefärbt. Die Ausläufer der Zelle zeigen Varico-
sitäten in der Form blau gefärbter Protoplasmaplättchen. Die benachbarten
Zellen sind entweder teilweise oder gar nicht gefärbt, im letzten Falle ist
nur der Umriss der Kerne gerade noch sichtbar. Auch beim Rinde tritt
der syncytielle Zusammenhang der Glomuszellen in Methylenblaupräpa-
raten deuthch hervor.

Beim Hunde färben sich die Glomuszellen mit Methylenblau oft eben-
falls sehr gut. In Abb. 23 sieht man rechts einige Glomuszellen, deren
Neurofibrillennetz elektiv gefärbt ist. Eine scharfe Begrenzung der Zellen
gegeneinander ist nicht feststellbar, wie das auch bei der gewöhnhchen
Kern-Plasma-, oder der NissL-Färbung nicht möghch ist. Zum Überfluss
sei noch darauf hingewiesen, dass die Kerne mitten in diesem Neurofibrillen
führenden Plasma liegen, dass es also bestimmt das Plasma der Glomus-
zelle selbst ist, das eine neurofibrilläre Differenzierung aufweist. Aus die-
sem Zellkonglomerat treten Fasern aus, die wieder miteinander in Ver-
bindung stehen.

Abb. 24. Glomuszelle vom Schwein. Das Protoplasma hat sich körnig gefärbt. Ner-
venfasern gehen kontinuierlich in dieses körnige Protoplasma über und können als
Fortsätze dieser Zelle angesehen werden. Vitale Methylenblaufärbung.

muszellen in der Regel mit intensiv blau gefärbten Granula gefüllt, während
die Ausläufer der Zellen eine deuthche Neurofibrillenstruktur besitzen
(Abb. 24). Dies Bild in Methylenblaupräparaten ist also dem der Silber-
präparate vollkommen analog. Auch dort hat das Plasma meist granuläres
Aussehen.

Die Glomuszellen der Katze färben sich mit Methylenblau ebenfalls sehr gut.
Eine Nervenfaser läuft häufig in einer Schlinge um die Zelle, um in einen
dunkler blau gefärbten Teil der Zelle überzugehen. Es lässt sich nicht
mit Sicherheit feststellen, ob diese Faser als Ausläufer der Zelle aufgefasst
werden darf, oder ob wir sie als Faser ansehen müssen, die hier eine Endi-
gung aufweist in Form einer protoplasmatischen Anschwellung, die gegen
das Plasma der Glomuszelle nicht scharf abgegrenzt ist.

Methylenblaupräparaten nicht immer das gleiche. Dieses abweichende
Aussehen muss jedoch der Tatsache zugeschrieben werden, dass die Zellen
oft weniger intensiv oder sogar nur zum Teil gefärbt sind. Bei Pferd und
Rind hatte oft das Plasma an dem einen Pol der Zelle Farbe angenommen
und da auch nur an dieser Stelle ein Ausläufer der Zelle gefärbt war, ent-
stand das Bild einer unipolären Ganghenzelle. Dies Bild weist gleichfalls
Übereinstimmung auf mit dem von Kolossow (f930) beschriebenen Fibril-
lenkonus autonomer Ganghenzellen. Waren durch Verwendung einer
schwachen Methylenblaulösung (z.B. 0,125%), die Fibrillen fast elektiv
gefärbt, so zeigten die I^ilder weitgehende Übereinstimmung mit den
Silberpräparaten; in den Glomuszellen erscheinen dann Neurofibrillen-
netze, die samt und sonders durch Neurofibrillenbündel miteinander
verbunden sind.

Aus den Methylenblaupräparaten ergibt sich also, dass sich das Plasma
des Glomuszell-Syncytium wie Neuroplasma verhält, und zwar
im gleichen Sinne wie Leeuwe das für interstitielle Zellen nachgewiesen hat.

Methylenblaupräparate geben ein ausserordenthch gutes Bild vom Ver-
lauf und den Endverzweigungen der Nervenfasern, die in das Glomus-
gewebe eindringen, da hierbei dicke Schnitte angefertigt werden und sich die
Nerven infolgedessen über weite Strecken verfolgen lassen. Ausserdem färbt
Methylenblau, verglichen mit der Silberimprägnation die Endverzweigungen
der Fasern innerhalb der Glomuszellnester auf sehr charakteristische Weise.

Beim Pferd dringen markhaltige Nervenfasernbündel in die Lobuli des
Glomus caroticum ein. In diesen Bündeln verlaufen auch stets einige
marklose Fasern, von denen sich jedoch nur schwer sagen lässt, ob
sie zu einem besondern System gehören, oder marklose Abzweigungen der
markhaltigen Fasern darstellen. Man sieht nämlich an vielen Stellen, dass
markhaltige Nervenfasern bei einer Einschnürung von Ranvier marklose
Seitenzweige abgeben.

Die Fasern verzweigen sich innerhalb des Lobulus und verlieren hierbei
ihre Markscheide. Bei der Besprechung der Silberpräparate wurde gesagt,
dass sie sich als Plasmastränge mit Neurofibrillenbündeln und ovalen
Kernen fortsetzen. Die letztgenannten Bildungen hegen um die Zellnester
und zeigen grosse Übereinstimmung mit dem Syncytium der interstitiellen
Zellen von Cajal, wie es an Hand von Silberpräparaten u.a. von Lawrent-
jew und van Esveld beschrieben wurde. Infolge ihrer besonderen Affi-
nität für Methylenblau färben sich diese Zellen damit oft gut und stimmen
dann überein mit den interstitiellen Zellen, die Leeuwe im Pharynx und
im Magen-Darmkanal von Rana an Hand von Methylenblaupräparaten
beschrieben hat. Abb. 25 zeigt ein Bild dieses um die Glomuszellballen
gelegenes Syncytium. Die Kerne sind dunkel gefärbt, das Plasma mehr
hellblau, in diesem Plasma sind die Neurofibrillenbündel deutlich sichtbar.
Von hier aus dringen die feinen Fasern, oder vielleicht besser gesagt, die
Ausläufer dieser interstitiellen Zellen in das Nest von Glomuszellen ein,
wo sie in ein Netz feiner Fasernjibergehen. An vielen Stellen entsteht jedoch

der Eindruck, dass die markhaltigen Fasern nachdem sie ihre Myelinscheide
verloren, und sich in verschiedene Zweige aufgelöst haben, direkt in dies
feine Netzwerk von Nervenfasern, das in den Zellnestern liegt, übergehen.
Ob hier ein anderes System von Fasern vorHegt, lässt sich an Hand derar-
tiger Präparate nicht mit Sicherheit sagen. Nur Experimente können dies
entscheiden.

Die Hauptsache ist jedoch, dass in den Glomuszellballen ein echtes Ner-
vennetz entsteht dadurch, dass die Fasern alle miteinander anastomosieren.

Dies lässt sich vor allem in guten Präparaten mit unbedingter Sicherheit
feststellen. Besonders deutlich ist es dann zu sehen, wenn die eigentlichen
Glomuszellen ungefärbt blieben. Abb. 26 zeigt uns dies zwischen den

Abb. 25. Glomus caroticum des Pferdes. Interstitielle Zellen (Cajal), um die Glo-
muszellballen angeordnet. Die Glomuszellen selbst sind so gut als ungefärbt geblie-
ben, nur ihre Kerne (K.) sind angegeben..

Glomuszellen gelegenes Nervennetz des Pferdes. Charakteristisch hierbei
ist, dass darin viele Varicositäten auftreten, die sehr verschieden gross sind.
Manchmal sind sie klein und liegen in regelmässigen Abständen in den
Fädchen, die infolgedessen perlenschnurähnlich aussehen. An anderen
Stellen jedoch (unten in der Abb. 26) sind diese Bildungen viel grösser und
erscheinen dann als blau gefärbte Plättchen, in denen oft grössere oder
kleinere Körner hegen, die jedoch auch häufig eine neurofibrilläre Struktur
erkennen lassen. Diese grossen Varicositäten hegen oft in den Knoten-
punkten des Netzwerks, d.h. aus den Ecken entspringen drei, manchmal
sogar mehr, feine Fäden des Nervennetzes. Abb. 27, die das varicöse
Netz um die Glomuszellen beim Schwein zeigt, lässt dies deutlich erkennen.
Sowohl bei dem Präparat vom Pferd, als auch bei dem vom Schwein,

nach denen die Abbildungen angefertigt wurden, waren die Glomuszellen
nicht gefärbt. Lediglich ihre Kerne waren sichtbar und diese sind in den
Zeichnungen schematisch wiedergegeben. Die Varicositäten sind besonders
beim Pferd oft ausserordenthch gross und umfassen dann als Kugelseg-
ment einen grossen Teil der Oberfläche der Glomuszellen. Ist auch das

Plasma der Glomus-
zellen gefärbt, so
lässt sich oft nur
schwer feststellen
ob man mit einer sol-
chen grossen, plat-
tenförmigen Varico-
sität zu tun hat, oder
mit einer nur zum
Teil gefärbten Glo-
muszelle, umsomehr
da die erstgenann-
ten Bildungen di-
rekt an das Plasma
der. Zelle anschlie.s-
sen.

Dass diese Varico-
sitäten keine durch
die Färbung oder
Fixation verursach-
ten Kunstprodukte
sind, kann heute mit
Sicherheit angenom-
men werden. An den
Endverzweigungen
der autonomen Ner-
venfasern finden sie
sich so regelmässig,
dass man ihnen eine
wichtige physiologi-
sche Bedeutung zu-
schreiben zu müssen
glaubt.

Lapinsky(1913) be-
obachtete diese Bil-
dungen an Nervenfa-
sern, die er längs der
Arterien der Meningen
nachwies. Nach seinen
Angaben sind sie be-
stimmt keine Kunst-
produkte. Dowgjallo
(1932), der sie in den

Nervenfasernnetzen der Adventitia der Gefässe feststellte, kam auf Grund seiner
Erfahrungen in der Färbetechnik zur Überzeugung, dass es sich nicht um Zufalls-
gebilde handelt. Er hat die Oberfläche dieser Varicositäten je Längeneinheit der
P'aser (0,01 mm) gemessen und festgestellt, dass diese für ein bestimmtes Stück der
Nervenfaser konstant ist. In Richtung auf die Peripherie steigt diese relative
Oberflächengrösse. Dies alles ist für ihmein Beweis, dass Endigungsfasern vorliegen.
Schabadasch (1934) widmet diesen Varicositäten, die er im Endnetz von Nerven-
fasern im Epithel der Blase fand, wichtige und sehr interessante Betrachtungen. In
Methylenblaupräparaten erscheinen sie als Plasmabildungen in der I^orni von Plättchen.
Seines Erachtens handelt es sich nicht um Artefakte, denn gerade an der Stelle der
Varicosität beobachtet er den Zusammenhang mit dem Plasma der Epithelzellen
über ein periterminales Netz.

Schabadasch glaubt daher, dass es Stellen der Wechselwirkung mit dem umlie-
genden Substratsind, oder
mit anderen Worten, die
Stellen der ,,Umwertung
der Erregungquot;.

Leeuwe (1937) be-
schreibt diese Varicosi-
täten an den Ausläufern
interstitieller Zellen in der
Darmwand und dem
Munddach des Frosches.
Er sagt ebenfalls, dass es
bestimmt keine Kunst-
produkte sind, denn bei
starker Vergrösserung
stellt er in ihnen eine
Netzstruktur fest, die über
ein periterminales Netz-
werk in das Plasma der
Muskelzellen übergeht. In
dieser Hinsicht sind die
üntersuchungen von Fe-
dorow (1935) sicher auch
von grossem Interesse.
Diesem Forscher gelang
es nämlich, den varicösen
Perizellulärapparat der
Ganglienzellen im Herzen
von Rana temporaria und

Abb. 27. Perizelluläres, varicöses Nervennetz aus dem
Glomus caroticum vom Schwein. Die Glomuszellen sind
ungefärbt geblieben, die Kerne (K.) sind schematisch
angegeben. Vitale Methylenblaufärbung.

Bufo bufo intravital, sowohl ungefärbt als nach Färbung mit Neutralrot, zu unter-
suchen. Mit Hilfe einer Wasserimmersion konnte er die Endanschwellungen dieser
Fasern auf dem Körper der Ganglienzellen (er spricht von ,,disques terminauxquot;)
während des Lebens beobachten. Nach der Durchschneidung der präganglionären
Fasern, bei Veränderung des pH der Durchströmungsflüssigkeit, bei Reizung mit einem
Induktionsstrom sah er deutliche Form- und Strukturveränderungen an diesen Endi-
gungen auftreten. Die Veränderungen sind reversibel, denn beim Wiederauftreten
normaler Umstände stellte sich auch die ursprüngliche Form und Struktur dieser
Endigungen wieder ein. Der von Prof. Lawrentjew gezeigte Film dieser Experi-
mente war sehr demonstrativ. Die Resultate dieser Forschungen liefern den Beweis,
dass die Anschwellungen, die man bei Methylenblaupräparaten in den Endverzwei-
gungen der autonomen Nervenfasern feststellt, keine Kunstprodukte sind.

Aus dem oben Gesagten ergibt sich, dass dies varicöse Nervennetz
zwischen den Glomuszellen funktionell ausserordentlich wichtig ist; hierauf

werde ich später näher eingehen. In diesem Zusammenhang möchte ich
hier jedoch sagen, dass die Varicositäten beim Pferd in manchen Zell-
nestern besonders gross sind, in anderen dagegen sehr klein. Denkt man
an die Beobachtungen von Fedorow, so könnte dies der Ausdruck verschie-
dener Funktionsstadien sein.

In Methylenblaupräparaten ergibt sich also, dass die Nervenfasern
zwischen den als Syncytium miteinander verbundenen Glomuszellen, deren
Plasma sich wie Neuroplasma verhält, ein besonderes, varicöses Nerven-
endnetz bilden. Es ist schwer, in den Präparaten die Ausläufer der Glomus-
zellen von diesem Fasersystem zu trennen, das das perizelluläre Endnetz
bildet, mit anderen Worten: den Bauplan des Ganzen schematisch fest-
zulegen. Nur das Experiment kann uns vielleicht in dieser Hinsicht eine
genauere Analyse des Ganzen ermöghchen.

Vergleicht man die Silber- und die Methylenblaupräparate miteinander und
kombiniert man die daraus gewonnenen Erkenntnisse, so erhält man einen
tieferen Einblick in die Nervenstruktur des Glomusgewebes, da jede der
beiden Nervenfärbungsmethoden diese Struktur oft auf eine spezielle Art
und Weise erscheinen lässt.

Aus den Silberpräparaten ergab sich, dass das ganze Plasma des Glomus-
syncytium eine neurofibrilläre Struktur aufweist. Unmittelbar um den
Kern herum ist das neurofibrilläre Netz meist stark imprägniert, während
es in der Nähe der Oberfläche des Syncytium heller getönt ist. Von den
mit Methylenblau sich so charakteristisch färbenden, perizellulären, vari-
cösen Netz ist jedoch in den Silberpräparaten wenig zu sehen. Vereinzelt
waren, wie schon gesagt, in den Silberpräparaten Fasern sichtbar, die mit
Endringen an den Glomuszellen endigen (vergl. Abb. 13 und 14). Vereinzelt
wurde auch beobachtet, dass auf der Oberfläche des schlecht und diffus
graubraun imprägnierten Plasma des Syncytium der Glomuszellen auf
einigen Stellen Flecke vorkamen, die körnig schwarz imprägniert waren
(vergl. Abb. 15). Sowohl die Ringe als auch diese körnig schwarz impräg-
nierten Flecke an der Oberfläche der Glomuszellen muss man bestimmt
als Teile des Perizellulärapparates auffassen. Schabadasch (1934)
gibt an, dass eine Varicosität, die sich mit Methylenblau als Protoplasma-
plättchen diffus blau färbt, in Silberpräparaten oft als Ring erscheint,
da sich nur ihr Umriss mit Silber imprägniert. Auch treten die Varico-
sitäten des Perizellulärapparates der Ganglienzellen in Silberpräpara-
ten häufig als körnig schwarz imprägnierte Plättchen hervor (,,disques
terminauxquot;; Fedorow und Matwejewa, 1935). Diese Ringe und diese körnig
schwarz gefärbten Flecke auf der Oberfläche des Glomussyncytium be-
obachtete ich in meinen Präparaten meistens dann, wenn das neurofibril-
läre Netz der Glomuszellen selbst nicht gefärbt war. In sehr sorgfältig
nach der Methode Gros imprägniertem Material, das xmmittelbar nach
dem Tode durch Injektion einer 12% neutralen Formalinlösung in die
Blutbahn fixiert war, erschien die Neurofibrillenstruktur des Plasma
meistens sehr deutlich, dagegen war in der Regel keine Spur dieser Ringe

und Plättchen und im allgemeinen eines Perizellulärapparates in den
Präparaten zu sehen. Die Erklärung dieser Tatsache gibt uns die folgende
Betrachtung.

Die varicösen Bildungen des Perizellulärapparates Hegen in der Ober-
flächenschicht des Protoplasma der Glomuszellen. Dies ist sehr deutHch zu
sehen in Silberpräparaten, wenn sie körnig schwarz imprägniert sind und
an das diffus graubraun gefärbte Plasma der GlomuszeHen unmittelbar
anschliessen. Auch in den Methyfenblaupräparaten lässt sich deutHch fest-
stehen, dass die grossen, diffus blau gefärbten Varicositäten direkt an
das mehr heilblau gefärbte Plasma der Glomuszellen anschliessen. In
Silberpräparaten, in denen sich eine elektive Neurofibrillenfärbung ergab,
ist sowohl von diesen Varicositäten als von den Glomuszellen nur das zarte
Neurofibrillennetz gefärbt. Und da diese zarten Neurofibrillennetze der
\'aricositäten sich direkt anschhessen an die vor allem beim Pferde deut-
liche, neurofibrilläre Struktur der GlomuszeHe selbst, sind sie davon optisch
meistens nicht zu trennen, und daher nicht als eigene Bildungen zu er-
kennen. Sie kommen meistens nur in grob imprägnierten Silberpräparaten
zum Vorschein, bei denen das Plasma der Glomuszelle selbst diffus braun-
grau getönt ist.

Das gleiche Verhalten hinsichtlich der Färbung mit Methylenblau einer-
seits und der Silberimprägnation andererseits zeigen die Perizellulärap-
parate der gewöhnhchen grossen Ganglienzellen. In Silberpräparaten
zeigen sie eine netzförmige, neurofibriHäre Struktur, deren Neurofibrillen
nach Held, Oudendal, Bielschowsky, Stöhr und anderen Forschern
mit den NeurofibriHen der Ganghenzellen unmittelbar zusammenhängen.
Wie stark das Bild der Methylenblaupräparate von dem der Silberim-
prägnationspräparaten abweicht, zeigt Bielschowsky (1928) an den
Endapparaten des Nucleus irapezoideus. Bei Färbung mit Methylenblau
beobachtet man, dass die Fasern mit besonderen Anschwellungen
oder Varicositäten, die Endkolben von Held, auf der Oberfläche der
Ganghenzellen endigen. Während jedoch in Methylenblaupräparaten diese
Endformationen hauptsächlich als protoplasmatischen Endanschwel-
lungen hervortreten, werden dagegen in Silberpräparaten vor allem die
Neurofibrillen sichtbar. Und diese sind optisch nicht mehr als ein ge-
sondertes System zu trennen von den Neurofibrillen in der oberfläch-
lichen Schicht der Ganglienzellen. Kölliker hat infolgedessen die Faser,
die in der obenbeschriebenen Weise an einer Ganghenzelle endigt, sogar
für einen Ausläufer dieser Zelle gehalten. Je besser die Imprägnation ge-
lungen ist, desto feiner neurofibriHär ist ciieses morphologische Substrat
der Synapsen. Die Perizellulärapparate der grossen Ganghenzellen
zeigen also das gleiche Verhalten wie die perizellulären, varicösen Nerven-
netze der Glomuszellen.

Aus der Untersuchung ergab sich, dass die Glomuszellen alle Merkmale
von Ganglienzellen aufweisen. In Silberpräparaten zeigt das ganze Plasma
eine neurofibrilläre Struktur. Bei Vitalfärbung mit Methylenblau verhält

es sich wie Neuroplasma, d.h. es färbt sich entweder diffus blau oder weist
eine neurofibrilläre Netzstruktur auf; oft findet man in dem hellblauen
Plasma auch dunkelblaue Granula. Schliesslich stellte sich bei Anwendung
spezifischer Färbemethoden heraus, dass die Glomuszellen eine Nissl-
Substanz aufweisen, die in der für autonome Ganghenzellen typischen,
feinkörnigen Form auftritt.

Für das Vorhandensein zweier verschiedener Arten von Glomuszellen
wie sie nach Anwendung der üblichen Kernplasmafärbungen beschrieben
wurden, ergaben diese spezifischen Färbungen keinerlei Hinweise i).

Auf Grund der erwähnten morphologischen Kriterien darf man die Glo-
muszellen zu den Ganglienzellen zählen; und zwar sind es dann autonome
Ganglienzellen von einer sehr besonderen Form und wohl auch einer be-
sonderen Funktion. Das Eigenartige ihrer Form ist, dass es sich um kleine
Ganghenzellen handelt, die durch breite Protoplasmabrücken miteinander
verbunden sind und so ein Syncytium bilden.

Ein unmittelbarer Zusammenhang der Ganglienzellen ist bei Evertebraten schon
seit langem bekannt. Bei den Wirbeltieren ist dagegen eine direkte, plasmatische
Verbindung zwischen Ganglienzellen nicht so allgemein. Michailow (1911) gibt
jedoch eine deutliche Abbildung von drei sympathischen Ganglienzellen aus dem
Ganglion coeliacum des Pferdes, die durch breite Anastomosen miteinander verbun-
den sind. Boeke (1935) beschreibt einen derartigen Zusammenhang bei Ganglien-
zellen aus der Wand des posthepatischen Darmes von Amphioxus. Cole (1925) und
Leeuwe (1937) finden dasselbe bei den sympathischen Ganglienzellen des Frosches.
Auch die interstitiellen Zellen, die nach den Angaben des letztgenannten Autors
Ganglienzellen darstellen, bilden zusammen ein grosses Syncytium 2).

Das varicöse, perizelluläre Netz, das im Glomusgewebe vorkommt, ist
weiterhin vollkommen identisch mit dem Perizellulärapparat auf den
gewöhnlichen grossen Ganghenzellen, wie er ebenfalls in Methylenblau-
präparaten u.a. von Arnstein (1887), Smirnow (1890) und Dogiel (1895)
beschrieben wurde. In Silberpräparaten schhessen die Varicositäten dieses
Nervennetzes als ein sehr feines Neurofibrillennetz unmittelbar an die
neurofibrilläre Struktur der Glomuszelle an und zeigen also auch in der-
artigen Präparaten ein dem der Endausbreitung der Nervenfasern an
den sympathischen Ganglienzellen entsprechendes Verhalten. Da es
sich bei den Glomuszellen morphologisch um Ganglienzellen handelt,
kann das varicöse Nervennetz, das um und an den Zellen hegt, mit dem
der gewöhnhchen, sympathischen Ganghenzellen homologisiert, d.h. als
Synapsapparat aufgefasst werden. Aus der Arbeit von Fedorow (1935)

1)nbsp;Dass sich z.B. das Plasma mancher Glomuszellen in Hämalaun-Eo.sin-Präpa-
raten intensiver färbt und auch ihr Kern kleiner und dunkler ist, lässt sich vielleicht
mit der allgemein bekannten Tatsache vergleichen, dass in derartigen Präparaten
eines Spinalganglion öfters die Ganglienzellen ebenfalls verschieden aussehen;
dort sieht man neben Zellen mit einem hellen, bläschenförmigen Kern im gleichen
Präparat stets Zellen mit einem kleineren, dunkel gefärbten Kern, deren Plasma
ebenfalls stärker gefärbt ist.

2)nbsp;Auch in einer erst nach Abschluss der vorliegenden Untersuchung in meine
Hände gelangten Veröffentlichung von Stöhr (Nov. 1937) gibt dieser eine Abbildung
einer direkten plasmatischen Verbindung zwischen zwei sympathischen Ganglien-
zellen aus dem Ganglion cervicale superius des Menschen.

ergab sich als wahrscheinlich, dass sich die Vorgänge bei der Übertragung
des nervösen Impulses vor allem in den Varicositäten (,,disques terminauxquot;
nach Fedorow) abspielen. Das Eigenartige an den Varicositäten im Ner-
vennetz zwischen den Glomuszellen ist, dass sie so gross sind und in Methy-
lenblaupräparaten oft einen grossen Teil der Zelloberfläche einnehmen.
Vielleicht hängt das mit der spezifischen Funktion der Glomuszellen
zusammen.

Obwohl sich aus einem Vergleich der Methylenblaupräparate mit den
Silberimprägnationspräparaten mit grosser Wahrscheinlichkeit ergibt, dass
zwischen den Neurofibrillen der Varicositäten und denen der Glomus-
zellen ein ununterbrochener Zusammenhang besteht, möchte ich hier auf
die Art dieser Verbindung nicht ausführlicher eingehen. Über die Weise,
wie die Endigungen der Nervenfasern mit den Ganglienzellen zusammen-
hängen, herrschen noch immer widerstreitende Meinungen. Nach Cajal
und seiner Schule besteht ein einfacher Kontakt; Bielschowsky, Boeke,
OuDENDAL, Stöhr haben dagegen nachgewiesen, dass die Fibrillen der
Endigungen kontinuierlich in die der Ganglienzellen übergehen. Fedorow
und Matwejewa (1935) aus der Schule von B. J. Lawrentjew stehen
zwischen diesen beiden Extremen, denn sie sagen: ,,Les disques se logent
en majeure partie sous la gaine de la cellule nerveuse, s'adhérant au plasma
et s'insinuant, s'enfonçant parfois dans celui-ci. Par conséquent, ces rap-
ports sont de caractère assez intime et dépassent les cadres d'un contact
banal du disque avec le corps cellulairequot;. Hauptsache ist jedoch, wie
Boeke bemerkt, dass eine Verbindung mittels lebender Substanz vorhan-
den ist und dass sich hier wichtige Prozesse bei der Übertragung des Ner-
venimpulses abspielen. Da ich feststellen konnte, dass die Glomuszellen
Ganghenzellen sind, werden also die in Methylenblaupräparaten oft sehr
grossen Varicositäten die Stellen sein, wo wichtige Vorgänge bei der Equot;unk-
tion des Glomus caroticum vor sich gehen. Hierauf werde ich später näher
eingehen.

VIIL Vergleich der Ergebnisse dieser Untersuchung über die Inner-
vation des Glomus caroticum mit den Resultaten anderer
Autoren.

Wie schon bei der Beschreibung der Silberpräparate mitgeteilt wurde,
sehen die meisten Forscher das Essentielle der Innervation der Glomus-
zellen darin, dass die Nervenfasern Endringe oder Endplättchen an den
Glomuszellen bilden. Die neurofibrilläre Struktur des Plasma der Glomus-
zellen selbst, die bei den meisten Tieren mit Silbermethoden schwer darzu-
stellen ist, aber beim Pferd sehr klar hervortritt, wird von keinem von
ihnen erwähnt. Da sich bei meiner Untersuchung ergeben hat, dass die
Glomuszellen Ganglienzellen sind, auf denen die Nervenfasern einen Perizel-
lulärapparat bilden, dessen Varicositäten in Silberpräparaten oft als kleine
Ringe erscheinen, ist es denn auch sehr wahrscheinlich, dass die anderen
Untersucher nur Teile dieses Perizellulärapparat es gesehen haben.

cardiale in der Form des Terminalreticulum beschreibt, hat ohne Zweifel
eine ausserordenthch feine Imprägnierung der Endverzweigungen des
zwischen den Glomuszellen gelegenen Nervennetzes erhalten, doch ist auch
ihm die neurofibrilläre Struktur des Plasma der Glomuszellen selbst
entgangen.

Es erscheint mir jedoch, dass sowohl De Castro als auch Nonidez
zuweilen neben den Endringen und Endnetzchen der Nervenfasern auch das
Neurofibrillennetz der Glomuszellen selbst imprägniert haben. So sagt De
Castro, dass er bei der Maus ganz vereinzelt eine Endigung in der Form
eines Bechers sah. Obwohl er angibt, dass die Neurofibrillen in diesem
Fall in einer feinen Lamelle auf der Oberfläche der Zellen hegen, eigibt
sichjedoch aus seiner Abbildung (1926, S.398, Abb. 15,beif), dass die Neurofi-
brillen den Kern doch wohl sehr eng umfassen und dass daher hier mit grosser
Wahrscheinhchkeit das Neurofibrillennetz der Glomuszellen abgebildet
wurde. Das gleiche lässt sich von den Endigungen sagen, die Nonidez
neben den Endringen und-plättchen im Glomus aorticum beobachtete
und folgendermassen beschreibt: ,,in some cases they look as rather
simple bifurcated, reticular swellings which may embrace a glomuscell or
one or more smaller cells of fibroblastic nature, belonging to the thin
connective capsule of the cord or the externa of the smaller arterial bran-
chesquot; (1935, vergl. Abb. 21, S. 301). M.E. hat dieser Forscher das neurofi-
brilläre Netz der eigentlichen Glomuszellen imprägniert, während die
kleineren Zellen, die nach seinen Angaben fibroblastischer Natur sind,
stark an die interstitiellen Zellen von Cajal erinneren, deren Ganglien-
zellcharakter von Leeuwe nachgewiesen wurde.

IX. Gehört das Glomus caroticum zu der von KOHN mit dem
Namen Paraganglien bezeichneten Gewebegruppe?

Kohn und seine Mitarbeiter (z. B. Watzka, 1934) halten die Paraganglien
ganz allgemein für Nebenorgane des peripheren Nervensystems. Ihre Zellen
entwickeln sich aus der Anlage des Nervensystems. Im Gegensatz jedoch
zu den Ganghenzellen, die als „Primogeniturquot; aus dieser Anlage entstehen,
differenzieren sich die Paraganglienzellen als ,,Secundogeniturquot; nicht zu
eigenthchen Neuronen. Nach der Ansicht von Kohn sind sie denn auch
im Gegensatz zu den Ganghenzellen nicht zu einer nervösen, sondern viel-
mehr zu einer anderen (vielleicht stofflichen) Leistung imstande.

Die Paraganghenzellen, die sich aus der Anlage des Sympathicus ent-
wickeln, sind chromaffin, diejenigen dagegen, die sich im Bereiche der
Kopfnerven entwickeln, nehmen in Chromsalzlösungen keine braune
Farbe an; die einen sondern Adrenahn ab, die anderen nicht. Das Glomus
caroticum besteht beim Menschen und den meisten Säugetieren aus einem
Gemisch beider Arten von Paraganglienzellen, bei einigen Säugetieren
dagegen ausschliesslich aus nicht-chromaffinen Zellen.

Andere Forscher sind der Ansicht, dass das Glomus caroticum nicht zur
Gruppe der Paraganghen gehört. De Castro (1926) gab hierfür als Argu-
ment an, dass die Zellen nicht chromaffin seien; u.a. White und Gosses

haben sich dieser Ansicht angeschlossen. Gosses (1936) fügt noch hinzu,
dass es nicht sicher sei, dass sich die Zellen aus dem Sympathicus ent-
wickeln, während ihre Anordnung um Blutgefässe herum ebenfalls der der
echten Paraganghen nicht entspricht. Benoit (1928) stellt das Glomus
caroticum nicht zu den Paraganglien, da sich seine Zellen nicht aus dem
sympathischen Nervensystem entwickeln, sonder aus dem Ganglion vago-
spinale. Man hat jedoch im allgemeinen zu viel das Fehlen eines der
ursprünghch von Kohn angegebenen Merkmale der Paraganglienzehen
bei dieser Auffassung den Ausschlag geben lassen.

Eine der typischsten Eigenschaften der Paraganghenzellen ist nämlich
nach Kohn ihre Lage im Verlauf sympathischer Nerven. Sie hegen darin
vollkommen in der gleichen Weise wie die Ganghenzellen. Dies gilt, wie
sich aus meiner Untersuchung ergab, bestimmt auch für die Zellen des
Glomus caroticum. De Winiwarter betont dies ebenfalls nachdrücklich
und sagt, dass die Glomuszellen sozusagen die Fortsetzung der Nerven-
fasern bilden und diese in ihrem Verlauf unterbrechen. Mit den übhchen
Färbemethoden erhielt De Winiwarter bereits Bilder, die ihn vermuten
hessen, dass sich die Nervenfasern in den Glomuszellen fortsetzen. Dass
seine Auffassung richtig war, beweisen m.E. die Bilder, die ich bei ver-
schiedenen Tieren mit spezifischen Nervenfärbemethoden erhielt, zur
Genüge. Nach De Winiwarter sind die morphologischen Kriterien der
Zellform sowie die Art, wie sie in den sympathischen Nervenfasern liegen,
ausreichend, um eine Zellgruppe als Paraganghon zu bestimmen.

Dass soviel Meinungsverschiedenheiten bestehen über die Frage, ob das
Glomus caroticum zu den Paraganglien gehört oder nicht, liegt m.E. daran,
dass man die Art der Paraganglienzelle niemals auf Grund ihrer essentiellen
Struktur definiert hat und diese wird nur durch eine Untersuchung ihres
Zusammenhanges mit den Nervenfasern aufgeklärt werden können. Da
Kohn angibt, dass die Paraganghenzellen keine nervöse Struktur aufweisen,
bei meiner Untersuchung sich dagegen herausgestellt hat, dass sie diese
wohl besitzen, könnte dies ein Motiv dafür sein, das Glomus caroticum
nicht zu den Paraganglien zu zählen, zumindesten, wenn man diese Auf-
fassung von Kohn als ein Kriterium für die Paraganghen annimmt. Es
ist jedoch die Frage, ob dies Merkmal bei einer näheren Untersuchung der
Paraganglien auf ihre etwaige Ganglienzellstruktur überhaupt noch auf-
recht erhalten werden kann, wenigstens in seiner vollen Konsequenz, und
ob der Name Paraganghen den Charakter der meisten dieser Zellgruppen
wohl richtig wiedergibt. So ergab sich für mich bereits (vergl. S. 31), dass ein
Zellhaufen, der im Halsteil des Vagus-Sympathicus eines Pferdes lag und
der als Paraganghon im Sinne von Kohn aufgefasst werden kann, in
Präparaten nach Bielschowsky—Gros die gleiche Nervenstruktur zeigte,
wie das Glomus caroticum. Auch durch die Angaben in der Literatur über
die Innervation der anderen Paraganglien, einschhesshch des Markes der
Nebenniere, wurde ich in dieser Meinung bestärkt. In dieser Hinsicht sind
besonders wichtig die Arbeiten von Smirnow, Fusari und Dogiel.

Smirnow (1890) untersuchte die Innervation von Zellgruppen, die in den Ganglien
des Grenzstranges bei Frosch und Kröte liegen. Es sind dies Zellgruppen, die von

S, Mayer als „Zellennesterquot; und „Kernnesterquot; bei den Amphibien beschrieben
wurden und die Kohn (1902) zu den Paraganglien zählte. In Metbvlenblaupräparaten
sab Smirnow zwischen den Zellen ein Netz varicöser Nervenfasern, das vollkommen
ubereinstimmte mit dem perizellulären Netz, das er und andere Forscher (Ehrlich
Landowsky und Arnstein) auf der Oberfläche der svmpathischen Ganglienzellen be-
schrieben. Auf Grund dieser Beobachtung hielt Smirnow diese Gruppen kleiner Zellen
fur Jugendformen der sympathischen Ganglienzellen. Er beobachtete also in diesen
Zellanhaufungen das gleiche Netzwerk varicöser Nervenfasern, das ich ebenfalls in
Methylenblaupräparaten, in den Zellballen des Glomus caroticum fand.

Fusari (1891) hat eine ausserordentlich genaue Untersuchung angestellt nach der
Innervation der Nebenniere, hauptsächlich mit der schnellen Methode von Golgi
In semer sehr lesenswerten Arbeit beschreibt er, wie die eindringenden Nervenfasern
zwischen den Zellen des Marks ein Netzwerk bilden, in dessen Knotenpunkten oft
besonders grosse Varicositäten liegen, die manchmal als vieleckige Plättchen auf-
treten. In den feinsten Maschen dieses Netzes liegen die Zellen, die mit den Fasern
des INetzes häufig in emem innigen Zusammenhange stehen. Bei jungen Katzen be-
obachtete er, dass hier und da viele Kerne in einem gemeinsamen Plasma liegen
das sich häufig rotbraun färbt. Nervenfasern dringen in dies Plasma ein und sind'
da sich das Plasma mitfärbt, nicht weiter zu verfolgen. Dieser innige Zusammenhang
zwischen Nervenfasern und Zellen besteht auch bei Zellen, die mehr frei in nicht so
engem Verband zusammenliegen und nach seinen Angaben ausdifferenziert sind-
„Beaucoup de cellules de ce cordon étaient colorées en brun, elles étaient très évi-
dentes. Deux fibres nerveuses pénétraient entres ces cellules et, après s'être subdi-
visées, distribuaient beaucoup de filaments, qui allaient se terminer dans les dites
cellules. L'ensemble de la figure rappelait une grappe dans laquelle les cellules répré-
sentaient les grains (Fig. 26)quot;. Obwohl die verschiedenen Zellen'sich chromhaltigen
f'ixierungsgemiscben gegenüber verschieden verhalten, ist ihr Zusammenhang
mit dem Nervensystem überall der gleiche. Sehr charakteristisch ist was Fusari
sagt:

,,L'aspect et le contenu chimique est insuffisant pour caractériser les éléments en
question; il ne re.ste alors, comme unique critérium, que l'examen de leurs rapports
avec les fibres nerveuses pour juger de leur naturequot;. Auf Grund ihrer Beziehungen
zu den Nerven hält er die Zellen des Nebennierenmarkes für Nervenzellen

Dogiel (1894) beschreibt das gleiche Netzwerk varicöser Nervenfasern im Mark
der ISebenniere. Grosse Varicositäten liegen oft in der Form vieleckiger Plättchen
direkt auf der Oberfläche der Zellen. Die Menge der Nervenfasern im Mark der Ne-
benniere ist nach seinen Angaben so gross, dass die eigentlichen Drüsenzellen quan-
titativ die zweite Stelle einnehmen.

Pines (1924) untersuchte die Innervation der chromaffinen Zellen in den svmpa-
thi.schen Ganglien von Pferd und Katze. Er sieht hier das gleiche varicöse Endnetz.
.Nach seinen Angaben werden nämlich perizelluläre, korbähnliche Nervennetze ge-
bildet, deren Fasern mit knopfförmigen Verdickungen und Ringen an den Zellen
endigen .sollen. Die Zellen färben sich zwar mit Methylenblau körnig blau besitzen
aber angeblich keine Ausläufer wie die Ganglienzellen. Die blau gefärbten Körner
im I lasma der Zelle hält er für Sekretgranula. Zwischen den Zellen des Markes der
Nebenniere beschreibt er das gleiche varicöse Nervennetz, das er für sekretorisch
halt; ausserdem sieht er jedoch hier kolbenförmige Endapparate, die nach seinen
Angaben sensibel sind (Pines und Narowtschatowa, 1931 und Pines, 1931).

Kolossow (1930) untersuchte die Innervation der Nebenniere bei der'Wolgaschild-
krote mit der Methode Gros. Die Nervenfasern bilden im Mark der Nebenniere ein
gt;ietz mit Varicositäten, die bald oval sind, bald die Form dreieckiger Plättchen
zeigen. Diese dringen nach seinen Angaben in das Plasma der chromaffinen Zellen
em. Kolossow bemerkt, dass dies Bild der Innervation eine starke Übereinstimmung
mit dem des Glomus caroticum zeigt, wie De Castro und Riegele beschrieben
haben.

Stöhr (1935) erblickt das Wesen der Innervation der Zellen des Nebennierenmarkes
m der Bildung eines Terminalreticulum, das unmittelbar an der Oberfläche der chrom-

affinen Zellen liegt. Diese Art der Innervation zeigt eine völlige Übereinstimmung
mit der von Seto im Paraganglion aorticum supracardiale beschriebenen.

Aus obenstehender, kurzer Übersicht ergibt sich, dass wesentliche Über-
einstimmung besteht zwischen den Bildern, die die erwähnten Forscher
mit verschiedenen Methoden bei den Paraganghen erhielten und denen des
Glomus caroticum. Am wichtigsten erscheint mir hierbei, dass das Glomus
caroticum, ebenso wie die von den erwähnten Forschern untersuchten Para-
ganglien, von meist markhaltigen Fasern innerviert wird, die um die Zellen
ein Nervennetz bilden mit grossen, charakteristischen Varicositäten, die
vor allem in Methylenblau deutlich zutage treten. Aus diesem Grund halte
ich es vorläufig nicht ohne weiteres für erwünscht, das Glomus caroticum
von den Paraganglien zu trennen, sondern möchte in den genannten Be-
funden vielmehr gerade einen Grund dafür sehen, alle diese verschiedenen
Paraganglien ebenfalls auf ihren eventuellen Ganglienzellcharakter zu
untersuchen. Die von Fusari (1891) ausgesprochene Auffassung, man
könne den Charakter der Markzellen der Nebenniere nur dann beurteilen,
wenn man ihren Zusammenhang mit dem Nervensystem untersucht, gilt
m.E. allgemein für alle Paraganglienzellen.

Nur durch eine derartige Untersuchung können etwaige wesentliche Un-
terschiede herausgestellt werden; auch könnte man eine bessere morpholo-
gische Basis legen für die Merkmale der Paraganglienzellen. Daneben
können auch Differenzen, die zwischen den verschiedenen Paraganglien
bestehen, wie z.B. die Chromaffinität, und die möghcherweise mit einer
spezifischen Funktion (in sympathischer oder parasympathischer Richtung)
zusammenhängen, für eine nähere Einteilung dieses für die vegetativen
Lebensvorgänge so wichtigen Gewebes von Bedeutung sein.

Schon ehe bekannt war, dass der Sinus caroticus eine spezifische Funktion
besitzt und De Castro als erster auf den ausserordentlichen Reichtum
dieses Gebietes an Nervenendigungen hingewiesen hatte, haben Anatomen
die Aufmerksamkeit auf die besondere Struktur der Wand des Bulbus
caroticus, wie man damals von anatomischer Seite das Anfangsstück der
Art. carotis interna meistens nannte, hingelenkt. Es war allgemein bekannt,
dass die Wand hier viel dünner ist, als in den angrenzenden Gefässgebieten.

De Castro gibt an, dass diese Verminderung der Wandstärke in dem
dem Teilungswinkel zugekehrten Stück am ausgeprägtesten ist und aus-
schliesshch auf Kosten der Media geschieht, während die Adventitia an
dieser Stelle verdickt ist. Im Gegensatz zu dem geringen Reichtum an
Muskelfasern enthält die Wand hier sehr viele elastische Elemente.

Auch Sünder—Plassmann (1930 u. 1933) findet in der Wand des
Sinus caroticus viel elastisches Gewebe, welches sich meist in Form gefen-
sterter Lamellen zeigt. Er weist weiter darauf hin, dass sie ausserordentlich
reich an Vasa vasorum ist und dass die Intima dieses Gefässteiles relativ
dick ist.

Argaud und De Boissezon (1936) geben an, dass der Sinus caroticus
des Pferdes sehr viele elastische Fasern enthält, die zu 15—20 Lamellen

angeordnet sind. An der Stelle der Trifurcation der Art. carotis communis
liegen rund um den Ursprung der Gefässe Verdickungen der Intima, die wie
Kämme in das Lumen hineinragen. An diesen Stellen ist die subendothe-
liale Schicht besonders dick, und es kommen Netze von sternförmigen
Zellen darin vor, welche nach den obengenannten Autoren dieselben sind,
die Langhans in der Aorta beschrieben hat. Diese kammförmigen
Vorsprünge der Intima sollten zur Brechung der Blutwellen dienen.

Weil ich hauptsächhch meine Befunde über die Nervenversorgung des Sinus
caroticus des Pferdes beschreiben will, ist es zweckmässig, zunächst den Bau
des Sinus caroticus dieses Tieres zu beschreiben, wie er aus mit Hämalaun-
Eosin, Haematoxyhn-van Gieson und Resorcinfuchsin gefärbten Präparaten

ersichthch ist. Er unter-
scheidet sich von den an-
grenzenden Gefässteilen
dadurch, dass seine Media
nicht als geschlossene Mus-
kelschicht vorhanden ist,
sondern in Bündelchen
glatter Muskelfasern aus-
einanderfällt, während sei-
ne elastischen Elemente an
Menge zunehmen.Die elast-
ischen Fasern sind zu be-
trächtlich breiten, gefen-
sterten Lamellen angeord-
net und als solche vor al-
lem in tangentialen Schnit-
ten zu erkennen, da sie kon-
zentrisch um das Lumen
laufen. Diese elastischen
Lamellen haben grosse
Öffnungen, und daher
sieht man im Querschnitt
keine geschlossenen, kon-
zentrischen, elastischen
Bänder; auch verbinden
sie sich oft mit benachbar-
ten Lamellen. An Stellen, an denen der elastische Charakter am deut-
lichsten ist, vor allem am Teilungswinkel der Art. carotis communis, hegen
diese elastischen Lamellen durch die ganze Wand hindurch bis an die
Intima (Abb. 28). Es ist hier schwierig eine Grenze zwischen Adventitia und
Media zu ziehen, doch liegen in der äussersten Schicht der Wand zwischen
den elastischen Lamellen mehr dicke, kollagene Fasern.

In den Räumen zwischenden elastischen Lamellen hegt ein ziemlich zellreich-
es Gewebe, welches in van Gieson—Schnitten nur wenige feine, kollagene
Fasern aufweist. An manchen Stellen liegen Zehen die mit Öhmmersionsver-
grösserung eine deuthch verzweigte Form aufweisen, in Strängen angeordnet.

Durch die grösseren und kleineren Unterbrechungen der elastischen La-
mellen steht dieses zellreiche Gewebe der verschiedenen Schichten miteinan-
der in Verbindung. Wie aus der Beschreibung der Innervation zu ersehen
.sein wird, besteht dieses Gewebe grösstenteils aus Nervenelementen.

Die Intima ist an den Stellen, wo in der Wand das elastische Gewebe
überwiegt und nur hier und da ein kleines Muskelfasernbündel vorkommt,
verdickt; die Verdickung betrifft die subendotheliale Schicht, die ziemlich
arm an kollagenen Fasern ist, aber feine elastische Fäserchen enthält und
zahlreiche verästelte Zellen aufweist.

Der beschriebene Bau der Sinus caroticus-Wdind, von dem Abb. 28 ein
Übersichtsphoto gibt, stimmt also ziemlich mit dem der Arterien des
elastischen Typus, wie z.B. der Aorta, überein. Diese Struktur ist jedoch
nicht überall in der Sinuswand gleich stark ausgeprägt, selbst in demselben
Querschnitt kommen oft Stellen mit zahlreichen Muskelfasern vor, die
zu einer eigenen Schicht angeordnet sind und bei denen die Intima weniger
dick ist; mit anderen Worten, man sieht in einer Serie von Querschnitten
des Sinus caroticus des Pferdes an einigen Stellen den Bau, der mit dem
der Arterien des elastischen Typus übereinstimmt, an anderen Stellen
mehr denjenigen des muskulösen Typus.

Die noch zu besprechenden Nervenendbildungen liegen vor allem an sol-
chen Stellen, an denen in der Wand viele elastische Fasern vorkommen und
zwar in dem Raum zwischen den Lamellen, zu denen diese elastischen Fasern
angeordnet sind.

Wie schon mitgeteilt wurde (S. 5), hegt im Teilungswinkel der Art.
carotis communis beim Pferde in der Arteriewand ein kleiner, sichelförmiger
Knochen, welcher bei jungen Tieren noch aus Knorpel besteht. Beim
Hund wurde oft in der medialen Wand des Sinus caroticus, gerade über
dem Teilungswinkel, eine verkalkte Stelle angetroffen.

Die Anzahl von Untersuchern, die sich mit der Innervation des Sinus
caroticus befasst haben, ist ziemhch klein. Ihre Befunde will ich erst
kurz mitteilen.

De Castro (1926, 1928) hat den Sinus caroticus beim Menschen, Rind,
Affen, Katze, Hund und Kaninchen mit der Silbermethode und mit
Methylenblaufärbung untersucht und hat als Erster gezeigt, dass seine
Wand ausserordenthch reich an Nervenendigungen ist. Er lobt die Voll-
ständigkeit, mit welcher das Methylenblau die Endigungen färbt; die
Silberimprägnierungen geben damit verglichen nur ein sehr unvollständiges
Bild. Die markhaltigen Fasern bilden im allgemeinen zwei Typen von Endi-
gungen, nämlich solche mit diffuser Verästelung, die ein beträchtlich grosses
Gebiet einnehmen, und daneben Endigungen mit mehr circumscripter
Verzweigung. Sie liegen nach De Castro alle in den tieferen I^agen der
Adventitia, zwischen den Lamellen von kollagenen Fasern. Der diffuse
Typus stammt in der Regel von dünnen, markhaltigen Fasern ab, die,
nachdem sie ihr Mark verloren haben, sich in eine Anzahl Äste teilen, welche
wiederholt aufs Neue sich spalten und sich schliesshch stark geschlängelt
in verschiedenen Höhen der Wand ausbreiten. In ihrem Trajekt besitzen sie

viele neurofibrilläre Varicositäten und endigen mit einem kleinen Ring
oder Endnetzchen. Der Autor gibt ausdrücklich an, dass er nie zwischen
den verschiedenen Ästen Anastomosen fand, sodass eine Netzbildung
nicht vorhegen kann. Der zweite Typus, der circumscriptere, entsteht durch
die Endverästelung dicker, markhaltiger Fasern. Auch diese weisen viele
neurofibrilläre Varicositäten auf und endigen oft mit besonders grossen
neurofibrillären Netzen. Diese letzteren sind nach ihm niemals scharf
umrissen, sondern von ihren dünnen Rändern gehen kämm- und dornen-
förmige Fortsätze aus, die sich zwischen den kollagenen Fasern verlieren.
In dieser Endverästelung liegen viele verhältnismässig grosse Kerne, die
nach seiner Meinung den Bindegewebszellen angehören. Obgleich er weder
mit der Methode von Cajal, noch mit derjenigen von Bielschowsky
das Protoplasma dieser Zellen sichtbar machen iionnte, sah De Castro,
dass diese Kerne in einem intimen Verband mit den Nervenästen und
Endnetzchen stehen, und zwar in derselben Weise, wie Boeke es für andere
sensible Endigungen angegeben hat. Oft haben die Endnetzchen die Form
eines Kelches, in dessen Hohlraum ein Bindegewebskern Hegt. Meistens
jedoch Hegen die Endnetzchen frei und haben mit Zellen keine Verbindung,
breiten sich jedoch entlang der kollagenen Fasern aus; die Äste, aus denen
sie entspringen, sind indessen wohl von Kernen begleitet. Diese Befunde
von De Castro über das Vorkommen von Zellen in der Ehdverästelung
der Fasern habe ich deshalb hier etwas ausführlicher behandelt, weil die
Bilder, die ich vom Sinus caroticus des Pferdes erhalten habe, — meiner
Meinung nach — eine andere Deutung dieser Zellen zulassen.

Sünder—Plassmann (1930 und 1933) beschreibt dieselben Endigungen
wie De Castro im Sinus caroticus des Menschen. Er gibt vor allem eine
ausserordenthch schöne Abbildung der circumscripten Endigung, mit mehr
Strukturdetails als von De Castro beschrieben sind. Er sieht nämhch,
dass hier ausserordentlich komplizierte, terminale, nervöse Netze gebildet
werden; auch die diffusen Endigungen zeigen an ihrer Peripherie solch ein
feines, nervöses Netz. Er spricht im allgemeinen von ,,neuro-vegetativen
Receptorenfeldernquot;, während er die äusserst feine netzförmige Endausbrei-
tung im Anschluss an Stöhr ,,Terminalreticulumquot; nennt, das kontinuier-
lich in das Protoplasma der Fibroblasten übergehen soll. Daneben sieht
er andere Formen ,,neurovegetativer Receptorenquot;. So beschreibt er
Körperchen in denen Neurofibrillenbündel, abstammend von dicken,
markhaltigen Fasern, zu einem eigenartigen Nervenapparat gruppiert
sind. Kennzeichnend dafür ist, dass die Neurofibrillen an verschiede-
nen Stellen ,,Schhngenterritorienquot; bilden und auf diese Weise grosse
Zellen umspinnen, mit denen sie in engen Kontakt treten. Welcher Art
diese Zellen sind, kann der Autor nicht sagen; obwohl er davon überzeugt
ist, dass es sich nicht um Ganglienzellen handelt, hält er es doch für mög-
lich, dass es nervöse Zellen sind. Er möchte sie für eine Art ,,Sinuszellenquot;
halten, die für die Übertragung von Reizen auf die nervö.se Substanz im
engeren Sinn sorgen. Das Ganze liegt im Bindegewebe des Sinus caroticus.
Dieselben Zellen, aber um welche die Neurofibrillen grossmaschige,,Schiingen-
territorienquot; bilden, sieht er mitten in Nervenfasernbündeln Hegen und

hält sie für einen besonderen Typus von Neuroreceptoren. Schhesslich
findet er oft mitten in grossen Neuroreceptorenfeidern „Endkolbenquot;, die
er als sehr dunkel imprägnierte Plättchen abbildet, von deren Peripherie
meistens feine, dornförmige Ausläufer ausgehen, die in ein feines ,,Termi-
nalreticulumquot; übergehen.

Muratori (1934) beschreibt die Nervenendigungen im Anfangsstück der
Arteria occifitalis des Rindes (homolog mit dem Sinus caroticus anderer
Tiere) und gibt an, dass ihre Äste oft netzförmig miteinander ana-
stomosieren.

Stöhr (1935) weist daraufhin, dass im Sinus caroticus, sowohl bei den dif-
fusen, als auch bei dem circumscripten Endigungstypus sich die markhal-
tigen Fasern an einer kernreichen Stelle des Bindegewebes verästeln und dass
diese Äste nach wiederholter Teilung allmähhch in ein ,,Terminalreticulumquot;
übergehen, welches nach der Peripherie zu immer feiner wird und sich
schhesshch als ein kaum imprägnierbares Netz in das Bindegewebe verhert.

Es wurde hauptsächlich der Sinus caroticus des Pferdes untersucht,
daneben aber auch derjenige des Hundes und des Schweines.

Die Methylenblaufärbung geschah auf die Art, wie sie bei der Färbung
des Glomusgewebes angegeben wurde. Die ganze Verästelungsstelle der
Art. carotis communis, also mit Teilen der Art. carotis externa, Art. occifitalis
und dem Anfangsstück der Art. carotis interna (der Sinus caroticus),
wurde in Längsrichtung in Serienschnitte von 40—60 Dicke zerlegt.
Auf diese Weise wurden ausser meist tangentialen Wandschnitten, in der
Mitte des Präparates auch Querschnitte erhalten. Die Schnitte für die
bielschowsky-gros-Imprägnierung wurden alle tangential geschnitten,
da man so die vollständigsten Bilder erhält, weil das Nervengewebe
schichtweise, parallel mit der Oberfläche zwischen den elastischen Lamellen
oder kollagenen Fasern ausgebreitet ist.

Auch hier zeigte sich, dass der Vergleich von Methylenblau- mit Silber-
präparaten für die Beurteilung der erhaltenen Bilder grosse Vorteile bietet.
Es sei jetzt schon bemerkt, dass der Nervenapparat des Sinus caroticus
nicht nur aus sensiblen Endigungen markhaltiger Nervenfasern besteht,
sondern viel komplizierter ist. Denn die Zellen, die im Gebiete der Endaus-
breitung der Nervenfasern liegen und die von anderen Autoren als Binde-
gewebszellen aufgefasst werden, gehören nämlich, wie wir später sehen
werden, ihrer Art nach zum Nervenapparat des Sinus caroticus.

In dem losen Bindegewebe der Sinuswand bilden die markhaltigen
Nervenfasern einen Plexus, indem die Bündel, in welche sie gruppiert sind,
Fasern untereinander austauschen.

Namentlich in den Methylenblaupräparaten erhält man einen guten
Einblick in die Art und Weise, in welcher die markhaltigen Fasern in die
Sinuswand eindringen und sich dort verästeln. Nachdem sie ihr Mark
verloren haben, teilen sie sich in eine Anzahl Äste, die in ausgedehnte
Nervennetze übergehen, welche zwischen den Lamellen elastischer und
kollagener Fasern liegen. Die Abb. 29, ein Mikrophoto eines Methylenblau-

präparates, gibt eine Übersicht der Ausdehnung dieses Netzwerkes und
der Art, wie eine markhaltige Faser darin ausstrahlt. Man bekommt nicht
den Eindruck, dass sich hier die Faser in ihren Verzweigungen erschöpft,
vielmehr scheint es, dass sie eine Verbindung mit einem sehr ausgedehnten
Nervennetz eingeht. Die Art des Nervennetzes wird erst erkennbar, wenn
man sowohl Methylenblau-, als auch Silberimprägnierungspräparate, die
verschieden intensiv gefärbt und imprägniert sind, studiert. Das Netz

Abb. 29. Sinus caroticus des Pferdes. Marlchaltige Xervenfaser, die mit ihrer
Endverästelung in ein ausgedehntes Nervennetz übergeht. Die Struktur
des Netzes kommt bei dieser \^ergrösserung im Photo nicht zu ihrem Recht.
Tangentialer Schnitt durch die Wand. Vitale Methylenblaufärbung.

erscheint dann als ein Syncytium stark verästelter Zellen: die interstitiellen
Zellen von Cajal.

Über die interstitiellen Zellen sei hier, grösstenteils nach der Arbeit von Leeuwe
(1937), folgendes erwähnt: Sie sind zuerst als ,,neurones sympathiques interstitielsquot;
von Cajal beschrieben und kommen überall im Organismus vor, wo sympathisches
Nervengewebe angetroffen wird. Es sind stark verästelte Zellen, die durch Fortsätze
anastomosieren, sodass ein Syncytium entsteht; ausserdem geben die Zellen noch

Äste, die u.a. nach den glatten Muskelzellen gehen, ab. Bisher sind sie hauptsächlich
in der efferenten Sympathicusbahn angetroffen worden, Leontowitsch (1901) und
Okamura (1929) aber beschreiben kleine sensible Ganglienzellen, ersterer in der
Haut, letzterer in Herz und Blutgefässen, die sicher mit den interstitiellen Zellen
Caj.-^l's identisch sind.

Obwohl sie Cajal ursprünglich für Ganglienzellen hielt, sind sie vor allem von
Lawrentjew und van Esveld, auf Grund der Auffassung von Held vom Bau des
Nervengewebes, als Lemmoblasten beschrieben worden. Stöhr hält diese Zellen für
Schwann'sehe Zellen. Nach Boeke liegen sie am Ende des ,, sympathischen Grund-
plexusquot;, schliessen also an diese kernhaltigen Neuroplasmastränge an, während sie
durch ein periterminales Netzwerk die Verbindung mit dem Protoplasma der Er-
folgselemente bilden. Nach seiner Meinung muss man in dem Syncytium der inter-
stitiellen Zellen die Stelle der ,,Umwertung der Erregungquot; erblicken. Es ist von Wich-
tigkeit hier zu erwähnen, dass dieser Untersucher das Syncytium interstitieller Zellen
u.a. auch in der Wand von Blutgefässen beschrieben hat. Im Jahre 1935 äussert
Boeke, anlässlich der Beschreibung des sympathischen Darmplexus von Amphioxus,
die Vermutung, dass die interstitiellen Zellen vielleicht mit primitiven Ganglien-
zellen vergleichbar sind. Schabadasch (1934) hält das Syncytium interstitieller Zellen
für einen Teil des ScnwANN'schen Leitplasmodium, fügt aber hinzu, dass er wohl
den Eindruck hätte, diese interstitiellen Zellen seien etwas mehr, als nur Membran-
zellen. Namentlich Methylenblaufärbung verstärkt diesen Eindruck. Sie ähneln
dann sehr den Ganglienzellen, unterscheiden sich aber von diesen durch ihre Dimension
und, wie er bemerkt, durch den Mangel von NissL-Substanz.

Leeuwe hat schliesslich den Ganglienzellcharakter dieser interstitiellen Zellen
einwandfrei gezeigt. Er sah mit Hilfe der vitalen Methylenblaufärbung nicht nur den
syncytiellen Zusammenhang mit den gewöhnlichen, autonomen Ganglienzellen,
sondern ausserdem zwischen beiden allerlei Übergangsformen. In dieser inter-
stitiellen Zelle kommt ein neurofibrilläres Netzwerk vor, welches im Gegensatz zu
dem des Lemmoblasten durch die Zelle selbst gebildet wird. Während die interstitiel-
len Zellen sich ausserordentlich gut mit Methylenblau färben, nimmt das Plasma der
ScHWANN'schen Zelle diesen Farbstoff vital überhaupt nicht an. Auch zeigte er, dass
die interstitielle Zelle NissL-Substanz enthält (Färbung mit Methylgrün-Pyronin und
Thionin), die sich hinsichtlich künstlichen Magensaftes, Säuren und Alkalien ebenso
verhält, wie die NissL-Substanz der gewöhnlichen Ganglienzelle. Diese Zellen zeigen
weiterhin dieselbe Oxydase- und Peroxydase-Reaktion wie die Ganglienzellen.
Auch die Genese, die an der Froschlarve studiert wurde, spricht für den Gan-
glienzellcharakter; er sah, wie junge, sympathische Ganglienzellen sich teilen und
ein Syncytium bilden, aus dem sich dann sowohl sympathische Ganglienzellen inj
engeren Sinne als interstitielle Zellen differenzieren. Bei dieser Entwicklung wachsen
die Neurofibrillen nicht kontinuierlich von zentral nach peripher, sondern entstehen
primär in der zuerst zur Entwicklung gekommenen, peripheren, interstitiellen Zelle.

Nach diesem Autor bildet der ganze Sympathicus ein einziges Syncytium von
Ganglienzellen, peripher also aus interstitiellen Zellen bestehend, ohne dass sich
ScHWANN'sche Zellen dazwischen schalten.

Im Sinus caroticus ist nun dieses Netz interstitieller Zellen, in das sich
die Endverästelungen der markhaltigen Nervenfasern fortsetzen, sehr
charakteristisch. Es tritt am deutlichsten in Präparaten zu Tage, in denen
ausser den Neurofibrillen auch das Plasma und die Kerne gefärbt sind.
An manchen Stellen bildet es ein sehr regelmässiges Maschenwerk von
Plasmasträngen, in dessen Knotenpunkten Kerne liegen.

Abb. 30 zeigt einen Teil aus diesem mit Methylenblau gefärbten Syncy-
tium. Sowohl in dem direkt um die Kerne liegenden Plasma, als auch in den
verbindenden Plasmastreifen ist eine deuthche neurofibrilläre Netzstruk-
tur wahrzunehmen, während hier und dort das Plasma körniger gefärbt

ist oder auch wohl grössere blaue Schollen aufweist. Oft hegen auf den
Knotenpunkten dieses Syncytium zwei Kerne nebeneinander. Auch mit
Bielschowsky—GROs'scher Methode lässt sich dieses Syncytium intersti-
tieller Zellen sehr elektiv imprägnieren; wenn neben den Neurofibrillen
auch das Plasma der Zellen sichtbar geworden ist, gleicht das Bild voll-

Abb. 30. Sinus caroticus des Pferdes. Teil aus dem Syncytium von
interstitiellen Zellen (Cajal). Feine, neurofibrilläre Struktur des
Protoplasma. Vitale Methylenblaufärbung.

kommen dem der Methylenblaupräparate; das umliegende Bindegewebe
bleibt selbst bei dieser intensiven Imprägnation völlig ungefärbt. An vielen
Stellen, besonders in den Räumen zwischen den elastischen Lamellen, zeigt
dieses Syncytium interstitieller Zellen eine Verdichtung; es ist hier kern-
reicher und die miteinander anastomosierenden Fortsätze liegen sehr dicht

zusammen. Ausserdem liegen hierin interstitielle Zellen mit oft grossen
Kernen, die ausser den schmalen Fortsätzen auch sehr breite, dünne,
lamellenartige Fortsätze besitzen, die gleichfalls neurofibrillär strukturiert
sind. Abb. 31 zeigt ein Bild einer solchen Stelle aus einem Bielschowsky—
GROS-Präparat. Ein Ast einer dicken Nervenfaser strahlt hier in ein Syncy-
tium interstitieller Zellen aus, das hier sehr elektiv imprägniert ist; das um-
liegende Gewebe, hauptsächhch elastisches und kollagenes Bindegewebe, ist
völhg ungefärbt geblieben. Die neurofibrilläre Plasmastruktur des Syncytium
tritt deuthch hervor; an vielen Stellen sind die Neurofibrillen äusserst
fein und laufen teüs parallel zueinander, teils hängen sie netzförmig zusam-
men. Oft haben diese Neurofibrillen feine, punktförmige Verdickungen, die
manchmal in sehr regelmässigen Abständen voneinander hegen. An anderen
Stellen, besonders da, wo das Zellprotoplasma grosse Membranen bildet
(wie u.a. oben in Abb. 31), besitzt das Protoplasma eine mehr grobmaschige,
neurofibrilläre Netzstruktur. Oft sieht man an der Oberfläche der Plasma-
stränge ein dickes, tiefschwarz imprägniertes Neurofibrillenbündel laufen,
das hier und dort, so z.B. in Abb. 31 bei A, noch deuthcher bei B, einen
kleinen Ring bildet, der ringsumher mit einem feinen, periterminalen
Netzwerk in das feine Fibrillennetz des Plasma übergeht. Auf die Erklä-
rung der letztgenannten Bilder wird bei der Besprechung der Verbindungsart
von den Endverzweigungen der markhaltigen Nervenfasern mit dem
Syncytium von interstitiellen Zellen näher eingegangen werden. Die Prä-
parate zeigen die beschriebenen Strukturen mit solcher Feinheit und Voll-
ständigkeit, wie sie kaum eine Zeichnung wiedergeben kann. In Abb. 32
und 33 sind einzelne Zellen mit den charakteristischen, lamellären Plasma-
fortsätzen abgebildet, die, wie oft sehr gut zu sehen ist, den Membranen
elastischer Fasern entlang ausgebreitet sind. Manchmal hegen diese Zellen
scheinbar lose vom Syncytium, weil die Fortsätze, mit denen sie unterein-
ander in Verbindung treten in einer senkrecht zur Schnittrichtung stehenden
Fläche verlaufen. In den Methylenblaupräparaten ist das Protoplasma
dieser Zellen oft körnig, die neurofibrilläre Netzstruktur kommt darin
nicht so regelmässig zum Vorschein, wie in Silberpräparaten.

Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, bestehen also die Nervennetze
im Sinus caroticus aus interstitiellen Zellen, die der Auffassung von Cajal,
Leontowitsch, Bethe und Leeuwe folgend als periphere, sympathische
Ganglienzellen aufgefasst werden dürfen. Für diese Meinung spricht einerseits
ihr Verhalten bei Silberimprägnierung und vitaler Methylenblaufärbung,
andererseits auch, dass sie im Besitze von NisSL-Substanz sind, wie dies sich
in Methylenblaupräparaten und bei der Färbung mit Methylgrün-Pyronin
und Thionin zeigte. Auch die Resultate von den bei der Beschreibung der
Silberpräparate des Glomusgewebes erwähnten Durchschneidungsversuche
sind in Ubereinstimmung mit dieser Interpretation. Nach dem Durch-
schneiden des Astes des Nervus glossopharyngeus (des Sinusnerven nach
Hering), aber auch bei einem anderen Versuch nach dem Durschschneiden
aller Nervenäste zwischen Arteria carotis externa und interna, waren nach
fünf bzw. fünfundzwanzig Tagen alle markhaltigen Nervenfasern im Sinus
caroticus degeneriert. Das Syncytium interstitieller Zellen hingegen war

Abb. 31. Sinus caroticus des Pferdes. Syncytium von interstitiellen Zellen, in den Räumen
zwischen den elastischen Lamellen liegend. Bei A, B, und C liegen dicke Neurofibrillen-
bundel m der oberflächlichen Schicht des sehr fein-fibrillären Plasma der interstitiellen
Zellen. An einigen Stellen bildet das Plasma membranartige \'erbreiterungen mit neurofi-
brillärer Netzstruktur. Bielschowsky—G-Ros-Präparat.

vollkommen intakt geblieben und besass noch sein unbeschädigtes, neuro-
fibrilläres Netzwerk.

Bisher wurden hauptsächhch die interstitiellen Zellen in der eiferen-
t e n Sympathicusbahn beschrieben (Innervation von glatten Muskeln und
Drüsen). Aber die Nervennetze im Sinus caroticus sind zweifellos sen-
sibel, erstens, weil dieses Gebiet receptorisch ist für Veränderungen

Abb. 32. Interstitielle Zelle (Cajal) aus dem Sinus caroticus des Pferdes mit mem-
branförmigen Plasmafortsätzen, die eine neurofibrilläre Netzstruktur besitzen.
Bielschowsky—gros-Präparat.

im Blutdruck und zweitens weil die Netze zwischen den Lamellen ela-
stischer Fasern ausgebreitet liegen, wo so gut wie gar keine glatten
Muskelzellen vorkommen. Im Zusammenhang mit der sensiblen Funk-
tion steht wahrscheinlich auch die an verschiedenen Stellen typische
Differenzierung dieses Syncytium, wo, abweichend von dem efferenten
Syncytium in den glatten Muskeln, breite lamelläre Plasmafortsätze ge-
funden werden, die eine neurofibrilläre Netzstruktur besitzen und längs

Abb. 33. Interstitielle Zelle (Cajal) aus dem Sinus caroticus des Pferdes. Membranartige Verbreiterungen des Plasma liegen einer

der Lamellen elastischer und kollagener Fasern ausgebreitet sind. Sie sind
vielleicht mit den Dendritlamellen zu vergleichen, die besonders von
Lawrentjew (1929) bei den grossen Ganglienzellen des Darmtraktus be-
schrieben sind.

Ähnliche sensible Nervennetze, in denen auch Zellen vorkommen, die sehr ver-
schiedenartig gedeutet Vierden, sind im Endocard und Epicard besonders des Herz-
vorhofes und im Aortenbogen (Endigungen des Nervus depressor) beschrieben. Auch
hier bilden markhaltige Nervenfasern durch wiederholtes Verästeln wirkliche Ner-
vennetze dadurch, dass die Äste untereinander anastomosieren. Smirnow (1895)
beschrieb sie in Methylenblaupräparaten und erwähnte, dass die Fäserchen dieses
Netzes auf oder in einer körnig, blau gefärbten Substanz liegen, die er ,,sensible
Unterlagequot; nannte. Dogiel (1898) sah, dass die von Smirnow beschriebene, kör-
nige Substanz das Protoplasma kleiner, sternförmiger Zellen mit runden bis ovalen
Kernen war. Diese kleinen, sternförmigen Zellen färben sich nach Dogiel besonders
gut mit Methylenblau und haben in feine varicöse Fäserchen übergehende, mitein-
ander ein Flechtwerk bildende Fortsätze. Was die Deutung dieser Zellen anbetrifft,
sagt er: ,,Auf Grund aller dieser Facta ist man genötigt anzunehmen, dass zum Be-
stände des von dicken, markhaltigen und marklosen Fasern gebildeten Endappa-
rates, ein Netz von Nervenfäden mit zwischengelagerten, besonderen, sternförmigen
Bindegewebszellen gehört; die Ausläufer dieser Zellen verflechten sich miteinander
und bilden ein Stützgerüst für die Nervenfäden der Endigung. Die Zellen selbst aber,
gehören aller Wahrscheinlichkeit nach zu den L. sala'schen Zellen, welche die Ner-
venfasern begleiten.quot;

Aus dieser Beschreibung folgt also, dass er hier ein Netz interstitieller Zellen be-
schrieben hat, die er anfangs im Gegensatz zu Cajal für Bindegewebszellen hielt.
Lawrentjew (1929) sah in Silberpräparaten in diesen Endocardzellen die Neurofi-
brillen intraprotoplasmatisch direkt um den Kern herum liegen. Er vergleicht diese
Zellen der sensiblen Endigungen im Endocard mit denjenigen sensibler Apparate
von Meissner und Grandry.

Okamura (1929) ist, soweit mir bekannt, der einzige Autor, der diese Zellen für
sensible Ganglienzellen hält. Nach ihm wird das sensible Nervennetz des Subendo-
cardium und Subepicardium durch sensible Ganglienzellen gebildet; dieser Plexus
von Ganglienzellen mit ihren verästelten Dendriten kann, wie er bemerkt, eine Endi-
gung von Nervenfasern vortäuschen.

Sowohl in Silber-, als auch in Methylenblaupräparaten mit elektiver
Neurofibrillenfärbung, bei denen aber das Plasma, in welchem die Neurofi-
brillen hegen, nicht mitgefärbt ist, sieht man wenig von dem zelhgen
Charakter dieser Nervennetze im Sinus caroticus. Man sieht dann netz-
förmig zusammenhängende Bündel sehr feiner Neurofibrillen, längs denen
oder in denen ovale bis runde Kerne liegen. Da sie die Fortsetzung der
Endverästelung der Nervenfasern bilden, könnte dieses Bild vermuten
lassen, dass man mit einer äusserst feinen, netzförmig fibrillären End-
ausbreitung der dicken, markhaltigen Nervenfasern zu tun hat. Als solche
werden sie jetzt von den meisten Autoren betrachtet. So gibt Sunder—
Plassmann in Abbildung 4 seiner Arbeit von 1933 ein sehr schönes Bild
dieses feinen Netzes von Neurofibrillenbündeln, welches er für die Endaus-
breitung der Nervenfaser hält und in Anschluss an Stöhr Terminalreti-
culum nennt. Nach seinen Angaben dringt dieses Terminalreticulum in
die umhegenden Bindegewebszellen ein; aber aus seiner Abbildung geht
hervor, dass die Neurofibrillennetze sehr dicht um die oft dreieckigen
Kerne herumhegen und sich dabei meistens in drei verschiedenen Rieh-

tungen als Neurofibrillenbündel fortsetzen. Angesichts der Resultate meiner
Untersuchung scheint es mir denn auch, dass Sünder—-Plassmann diese
Zellen zu Unrecht für Bindegewebszellen hält, denn m.E. sind es intersti-
tielle Zehen. Auch die grosse Anzahl von Kernen, die De Castro in der
Endverästelung der Nervenfasern vorfindet und mit welchen die Neuro-
fibrillennetzchen in sehr engen Kontakt treten, gehören m.E. sehr wahr-
scheinhch zu den genannten interstitiellen Zellen.

Die von Sunder—Plassmann (1933) und Stöhr (1935) als Terminal-
reticulum beschriebenen, oft breiten, lamellären, neurofibrillären Netze
dürfen denn auch nicht als Endausbreitung der Nervenfasern aufgefasst
werden, sondern sind mit den oben beschriebenen, äusserst dünnen, oft
membranförmigen Ausläufern der interstitiellen Zellen identisch. Sie
haben eine neurofibrilläre Netzstruktur und dürfen vielleicht mit den
Dendritlamellen der grossen sympathischen Ganglienzellen gleichgestellt
werden.

Ein Vergleich der Abbildungen 31, 32 und 33 mit Abbildung 4 aus der
Arbeit von Sunder—Plassmann (1933) und Abbildung 8 und 9 aus der
Arbeit von Stöhr (1935) macht eine solche Auffassung annehmbar.

Uber die Art der Verbindung der Endverästelung markhaltiger Nervenfasern
mit dem Syncytium interstitieller Zellen.

Es ist nicht so einfach anzugeben, auf welche Weise die End Verästelung
der markhaltigen Nervenfasern in dieses Syncytium interstitieller Zellen
übergeht. Es wurden jedoch, sowohl mit Methylenblau als auch mit Sil-
berimprägnierung nach der Methode Gros, Bilder erzielt, die vermuten
lassen, dass hier funktionell eine synaptische Verbindung besteht. Schon
Methylenblaupräparate, in denen sich nur die Endausbreitung der Nerven-
fasern gefärbt hat, während das hieran anschhessende Syncytium inter-
stitieller Zellen ungefärbt gebheben ist, weisen in diese Richtung. Abb. 34
-zeigt hiervon ein Bild; man sieht die dicke Nervenfaser sich wiederholt
teilen und schliesslich in plasmatische Verbreiterungen mit mehr körnigem
Aspekt oder neurofibrillärer Struktur übergehen. An einer einzigen Stelle
jedoch (bei sieht man die Endverästelung an ein Nervennetz anschlies-
sen; es ist hier nicht zu sehen, dass es aus einem Syncytium interstitieller
Zellen besteht, da hier nur die Neurofibrillen gefärbt sind und das Plasma
und die Kerne der syncytial zusammenhängenden, interstitiellen Zellen
grösstenteils ungefärbt gebheben sind (eine gleiche Abbildung gibt Schaba-
dasch (1934) von einer nach seiner Meinung sensiblen Endverästelung
einer markhaltigen Faser aus der Wand der Blase, die auch an einer Stelle
mit dem subepithelialen Nervennetz zusammenhängt). Auf den ersten
Blick wäre man denn auch geneigt, eine solche Endverästelung einer
markhaltigen Nervenfaser für eine circumscripte Nervenendigung zu hal-
ten. Hat man aber sehr viele Methylenblau- und Silberpräparate durch-
gesehen, dann kommt man zu der Überzeugung, dass hier eine partielle
Färbung stattgefunden hat und dass die Färbung vermuthch aufgehört
hat an der Stelle des Anschlusses an den eigenen Nervenapparat des Sinus
caroticus: das besonders differenzierte Syncytium interstitieller, sensibler

Abb. 34. Sinus caroticus des Pferdes. Endverästelung einer dicken, mark-
haltigen Nervenfaser. Bei ^ Anschluss an ein Nervennetz, von dem nur die
Neurofibrillen gefärbt sind; das Plasma, in dem sie liegen, und dessen Kerne
sind ungefärbt geblieben. Vitale Methylenblaufärbung.

Zellen. Gerade diese Unterbrechung der Färbung gibt bei der Methylenblau-
methode, die eine vitale Färbung ist und daher auf einer Reaktion des
lebenden Neuroplasma beruht, einen Hinweis, dass hier vielleicht funk-
tionell eine besondere Verbindung, ein Synaps besteht.

Genauere Hinweise auf die Art dieser Verbindung gaben jedoch sehr
viele, vollständiger gefärbte Methylenblau- und Silberpräparate. In Methy-
lenblaupräparaten wurde wahrgenommen, dass die Endverästelungen der
markhaltigen Nervenfasern als sehr feine, dunkelblau gefärbte Fäserchen
entlang dem mehr körnig-blau gefärbten Protoplasma des Syncytium
interstitieller Zellen (der „sensiblen Unterlagequot; von Smirnow, den „stern-
förmigen Zellenquot; von Dogiel) laufen. Sie bilden in seiner oberflächhchen
Schicht hier und dort dunkelblau gefärbte Varicositäten. Auch in Silber-
präparaten sind oft, wie bereits erwähnt wurde, die Endverästelungen der
Nervenfasern als stark imprägnierte, geschlossene Neurofibrillenbündel in
der oberflächlichen Schicht des sehr feinen, meist netzförmig fibrillären
Protoplasma der interstitiellen Zellen zu verfolgen. In Abb. 31 ist dies
an drei Stellen mit einem Pfeil angegeben. Das Präparat selbst zeigt bes-
ser, als es in einer Abbildung wiedergegeben werden kann, dass u.a. bei
A und bei B diese Neurofibrillenbündel kleine Ringe und Schleifen bilden,
welche mit einem periterminalen Netz in die feine, neurofibrilläre Struk-
tur des Plasma der interstitiellen Zellen übergehen. Diese Bilder sprechen
ohne weiteres dafür, dass die Verbindung der Endverästelung der Nerven-
fasern mit dem Syncytium interstitieller Zellen funktionell eine synapti-
sche ist und zu vergleichen ist mit der Art und Weise, wie sich die Peri-
zellulärapparate in einem sympathischen Ganglion mit den grossen
sympathischen Ganghenzellen verbinden.

Befunde anderer Untersucher lassen vermuten, dass überall, wo an der
Peripherie Syncytia interstitieller Zellen vorkommen, Nervenfasern eine
derartige Verbindung mit ihnen eingehen.

Dr. Leeuwe demonstrierte im Laboratorium von Prof. Boeke ein
Methylenblaupräparat des Pharynx von Rana, in dem diese besondere
Verbindung von Nervenfasern mit dem Syncytium interstitieller Zellen
sehr deutlich zum Vorschein gekommen war. Auf dem sehr feinen, neuro-
fibrillären Protoplasma dieses Syncytium bildete ein eigenes System
dunkelblau gefärbter Fäserchen kleine Endkörperchen in der Form von
kleinen Ringen, welche mit einem kleinen, periterminalen Netzwerk in das
neurofibrilläre Netz des genannten Syncytium übergingen.

Auch Leontowitsch (1930) beschreibt an Hand ausserordenthch schöner
Methylenblaupräparate vom Pharynx des Frosches feine Perizellulärapparate
auf kleinen, peripheren Ganglienzellen, die man wohl als identisch mit
den interstitiellen Zellen von Cajal auffassen darf.

Weitere Untersuchungen, besonders mit Methylenblau, werden vielleicht
mehr Einzelheiten zu Tage fördern, doch kann bereits jetzt als sehr wahr-
scheinlich angenommen werden, dass die sensiblen Nervennetze zwischen
den Lamellen elastischer Fasern aus einem sensiblen Syncytium inter-
stitieller Zellen bestehen, mit denen die Endverästelungen der markhaltigen
Nervenfasern funktionell eine synaptische Verbindung eingehen.

Ausser den beschriebenen sensiblen Nervennetzen, wurden im Sinus
caroticus oft grosse, autonome Ganghenzellen gefunden, während weiter
hier und dort Anhäufungen von Glomuszellen mit der erwähnten Ganghen-
zellstruktur angetroffen wurden. Um die sehr zahlreichen Vasa vasorum
herum hegt immer ein Syncytium interstitieller Zellen, dessen bandför-
mige, Neurofibrillen aufweisende Fortsätze ein regelmässiges Maschenwerk
bilden.

An den Stellen, an denen in der Wand des Sinus caroticus eine Muskel-
schicht vorkommt, liegt ein Syncytium interstitieller Zellen, welches
zwischen die Muskelfasern eindringt und diese versorgt. Auf die Inner-
vation der glatten Muskeln soll hier nicht näher eingegangen werden; sie
ist bis in sehr feine Einzelheiten von Boeke (1933) in der Gefässwand an der
Hand von Silberpräparaten beschrieben, und von Schabadasch (1934) in
der Muskelwand der Blase nach Methylenblaupräparaten dargestellt.
Nur sei darauf hingewiesen, dass in Methylenblaupräparaten die Form
dieser sicher efferenten, interstitiellen Zellen etwas anders ist, als
die Form derjenigen in dem Syncytium, das zwischen den Lamellen elasti-
scher Fasern liegt und sehr wahrscheinlich sensibel ist. Ausser, dass
das Netz der efferenten interstitiellen Zellen dünner ist, sind die
Fortsätze mehr schmal-bandförmig und bilden in ihrem Trajekt verschie-
dene Varicositäten. Diese dringen, wie Leeuwe gezeigt hat, mit einem
kleinen, per iter min alen Netzwerk in die Muskelfasern ein. Im Gegensatz
zu diesen efferenten, interstitiellen Zellen, bilden die genannten
sensiblen, interstitiellen Zellen in den Räumen zwischen den elasti-
schen Fasern viel dichtere Netze. Sie haben oft grosse, ovale bis runde
Kerne, während die Ausläufer der Zellen an vielen Stellen grosse, dünne
Lamellen mit neurofibrillärer Struktur bilden. Letztere sind vielleicht mit
den Dendritlamellen grosser sympathischer Ganglienzellen zu vergleichen.

Dieses würde mit der Auffassung von Okamura (1929) übereinstimmen.
Er sagt, dass in der Gefässwand ein Plexus kleiner Ganglienzellen vorkommt,
die er nach ihrer Form in motorische und sensible einteilt.
Die Bilder lassen sich jedoch schwer vergleichen, da Okamura nur die
Form und keine Struktur der Zellen abbildet.

Eine wichtige Frage ist weiter, ob eine Trennung zwischen dem Syn-
cytium interstitieller Zellen in den Räumen zwischen den elastischen und
kollagenen Lamellen und dem Syncytium der Muskelschichten besteht.
In Längsschnitten durch den ganzen Sinus caroticus, in denen mit Methylen-
blau eine vollständige Nervenfärbung durch die ganze Wanddicke erzielt
war, konnte keine scharfe Trennung zwischen diesen beiden, nach ihrer
Funktion doch sicher verschiedenen, Teilen des Syncytium interstitieller
Zellen wahrgenommen werden, wenigstens nicht in Übersichtsbildern bei
schwacher Vergrösserung. Es ist mir aber nicht gelungen, mit Öhmmersion
eine Kontinuität der Fortsätze der verschiedenen Syncytia nachzuweisen.

In der subendothelialen Schicht der Intima kommt gleichfalls ein Syn-
cytium interstitieller Zellen vor. Wie schon erwähnt wurde, ist die sub-

endotheliale Schicht im Sinus caroticus wesentlich dicker als in den an-
grenzenden Gefässteilen. Besonders beim Hund wurden Methylenblau-
präparate erhalten, bei denen dieses Syncytium interstitieller Zellen sich
sehr elektiv gefärbt hatte. Der syncytiale Verband kommt vor allem
deuthch in Schnitten, die paralell mit der Oberfläche verlaufen, zum Aus-
druck. In Querschnitten der Wand konnte dagegen ihr Verband mit dem
Endothel und andererseits ihr Zusammenhang mit dem Netz interstitieller
Zellen in der Adventitia festgestellt werden. Die Kerne haben, wie überall
im Syncytium gefunden wurde, oft eine eigenartige Form, und in vielen
Fällen liegen zwei Kerne dicht nebeneinander. Sowohl aus ihrem Verband
mit den Nervennetzen in der Adventitia, als auch aus ihrer Form und
Struktur ergibt sich, dass es sicher interstitielle Zellen (Cajal) sind; das

Abb. 35. Sinus caroticus des Hundes. Interstitielle Zelle (Cajal) aus der Intima.
Das Plasma besitzt eine neurofibrilläre Netzstruktur. Einer der Fortsätze hat an
seinem Ende eine Varicosität (V.) mit einer Andeutung eines periterminalen Netzes.

Protoplasma hat, wie Figur 35 zeigt, eine feine, netzförmig fibrilläre Struk-
tur. Die Fortsätze sind reichhch verästelt und haben oft Anschwellun-
gen (Varicositäten); an der Varicosität (bei V.) ist noch eine Andeu-
tung eines periterminalen Netzes zu sehen. Viele dieser interstitiellen
Zellen stehen durch Fortsätze in intimem Verband mit den Endothelzellen.
In Abb. 36 sind zwei interstitielle Zellen dargestellt, in denen dieser Ver-
band deuthch zum Ausdruck kommt; namenthch die hnke Zelle besitzt
einen nach dem Endothel gerichteten Fortsatz mit einer Endanschwellung,
die in ein periterminales Netzwerk übergeht, welches sehr eng am Kerne
einer Endothelzelle hegt. Diese beiden Zellen liegen scheinbar frei von-
einander, aber wie schon erwähnt, erkennt man ihren syncytialen Verband
besonders in Tangentialschnitten. Auch senden in der Intima hegende

interstitielle Zellen oft in die Richtung der Media einen Fortsatz, welcher mit
einzelnen Varicositäten an einem Bündelchen glatter Muskelzellen endigt.

In den Gefässteilen, in denen die Intima besonders dick ist, wie
z.B. im Aortenbogen,
kommt nun in der
verdickten, subendo-
thehalen Schicht eine
besondere Art stern-
förmiger Zellen vor,
die zuerst durch
Langhans (1866) be-
schrieben wurden.
Besonders in tangen-
tial zur Wand ver-
laufenden Schnitten
ist zu sehen, dass die
Fortsätze dieser Zel-
len, die in der Regel
stark verästelt sind,
miteinander anasto-
mosieren und da-
durch ein Syncytium
bilden. Auch im Sinus
caroticus sieht man
mit gewöhnlichen
Kern-Plasma-Fär-
bungen solche Zellen
von Langhans. Ar-
gaud und De Boisse-
zon (1936) haben sie
im Sinus caroticus des
Pferdes in den Inti-
maverdickungen be-
schrieben. Neben die-
sen LANGHANs'schen
Zellen, die man all-
gemein für ein Syn-
cytium von Bindege-
webszellen hält, kom-
men in der subendo-
thelialen Schicht die
bekannten, verästel-
ten, glatten Muskelzellen vor. Beim Vergleichen der van gieson-Schnitte
mit den Methylenblaupräparaten bekommt man den Eindruck, dass dieses
Syncytium Langhans' scher Zellen vielleicht mit den sich so besonders
gut mit Methylenblau färbenden, interstitieUen Zellen identisch ist.
Mitteilungen über das Vorkommen von Nervenelementen in der Intirna der Ge-

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fasse sind in der Literatur sehr selten. Smirnow (1895) sah unter dem Endothel der
Atria des Herzens Nervennetze liegen, Dogiel (1898) und sein Schüler Schemetkin
sahen sie in der Intima des Aortenbogens und der Lungenarterien. Okamura (1929)
erwähnt das Vorkommen kleiner, sensibler Ganglienzellen in der Intima der Aorta
und der Vena cava; es ist m.E. sehr wahrscheinlich, dass diese kleinen Ganglienzellen
mit den interstitiellen Zellen von Cajal identisch sind.

Boeke (1933) beschreibt eine Nervenendigung in der Form eines kleinen Ringes
im Protoplasma einer Endothelzelle von einer Kapillare, während nach Stöhr (1933)
auch in der Intima der Blutgefässe das nervöse ,,Terminalreticulumquot; vorkommt.
Nonidez (1937) beschreibt sensible Nervenendigungen in der dicken, subendothebalen
Schicht der Venae cavae, die nach seinen Angaben den in der Adventitia des Sinus
caroticus gelegenen völlig gleichen. Sie bilden kleine Endringe, die in engen Kontakt
mit Endothelzellen und Muskelfasern treten. Er weist auf den innigen Verband
der Fasern dieser Endigungen mit Zellen hin, die er für Fibroblasten hält, die je-
doch meines Erachtens wahrscheinlich identisch mit den interstitiellen Zellen sind.

Aus dieser Beschreibung des Nervenapparates des Sinus caroticus folgt
also, dass der Receptor für den Sinusreflex von Hering, der im folgenden
Kapitel ausführlicher besprochen werden soll, nicht, wie die meisten
Forscher angeben, nur aus sensiblen Endigungen, markhaltiger Nerven-
fasern besteht. Der Sinus caroticus besitzt vielmehr
ein selbständiges, autonomes Nervennetz, das
durch eine besondere Art peripherer, autonomer
Ganglienzellen, den interstitiellen Zellen von
Cajal, gebildet wird. Markhaltige Fasern,, vor allem
von dem Ast des Nervus glossopharyngeus abstam-
mend (dem Sinusnerven nach Hering), gehen mit die-
sem Nervennetz eine Verbindung ein, die histo-
logisch derart ist, dass man vermuten kann, diese
Verbindung sei funktionell eine synaptische.

Besonders die typischen Syncytia interstitieller Zellen zwischen den
Lamellen elastischer und kollagener Fasern sind wahrscheinlich die
Elemente, welche die Veränderung des Blutdruckes im Sinus caroticus
percipieren können. Hierfür spricht die Beobachtung, dass sie mit mem-
brandünnen, breiten Fortsätzen von neurofibrillärer Struktur den ela-
stischen und kollagenen Lamellen entlang ausgebreitet sind. Ob auch die
gefundenen Syncytia interstitieller Zellen in der Intima eine Rolle bei
dem Zustandekommen des Sinusreflexes spielen, wird nur aus physiologi-
schen und pharmakologischen Experimenten hervorgehen können.

XI. Uber die Beziehung zwischen Morphologie und Physiologie des
Gebietes des Sinus caroticus, unter besonderer Berücksichtigung
des Glomusgewebes.

Einige Forscher haben versucht, einen Einblick in die Funktion des Glomus
caroticum zu gewinnen durch die Untersuchung der Folgeerscheinungen nach
der operativen Entfernung. Ihre Befunde sind jedoch sehr verschieden.

Betke (1915) experimentierte mit jungen Katzen und Hunden. Unge-
fähr 4—6 Wochen nach beiderseitiger Exstirpation der Carotisverzweigung
traten folgende Erscheinungen auf: Die Tiere blieben im Wachstum hinter

den Kontrolltieren zurück, ermüdeten ausserdem schneller, das Haar fiel
aus und die Haut wurde ungeschmeidig. Bei der Sektion der Tiere, die oft
nach einigen Monaten starben, wurden am Knochensystem die wichtig-
sten Abweichungen gefunden; sie stimmten im allgemeinen in vieler Be-
ziehung mit den bei Rhachitis vorkommenden überein. Weiter sah das
Knochenmark gelber aus, als bei den Kontrolltieren, und nahm die Zahl
der Follikel in der Milz ab. Nach Betke weisen diese Erscheinungen darauf
hin, dass das Glomus caroticum, neben einem reguherenden Einfluss auf
den Blutdruck, einen solchen auf das Wachstum der Knochen und viel-
leicht über das Knochenmark auch auf die Blutbildung hat.

Massaglia (1916) sah nach beiderseitigem Ausbrennen des Glomus
caroticum oder Exstirpation der ganzen Carotisverzweigung bei Katze und
Hund eine einige Tage anhaltende Glycosurie auftreten. Beim Kaninchen
war das Resultat negativ; es muss dies der Tatsache zugeschrieben wer-
den, dass bei diesem Tiere das Glomusgewebe zu zerstreut hegt, um es
vollkommen entfernen zu können. Die auf diese Weise experimentell erzeugte
Glycosurie ist nach Massaglia vielleicht mit derjenigen zu vergleichen,
welche nach einem Stich in den Boden des 4. Ventrikels auftritt (Claude
Bernard).

Fischer (1924) erhielt nach Exstirpation der ganzen Carotisbifurkation
bei seinen Versuchstieren denselben Symptomenkomplex und auch die-
selben Störungen in der Knochenbildung wie Betke. Ausserdem sah er
eine Hypertrophie der Epithelkörperchen und der Nebennieren.

Klug (1924) sah dagegen bei Hunden und Katzen, welche die genannte
Operation gut überstanden hatten, die erwähnten Erscheinungen über-
haupt nicht auftreten.

CoLLAZo, Resa u. Fernandez Cruz (1935) erhielten jedoch wieder die-
selben Erscheinungen wie Betke und Fischer. Diese Autoren konsta-
tierten ausserdem bei den Versuchstieren nach Entfernung der „Caro-
tisdrüsenzonequot; eine Hypercalcaemie. Wurden indessen bei diesen Tieren
noch ausserdem die Epithelkörperchen entfernt, dann sank plötzlich der
Calciumgehalt des Blutes stark ab. Die Ursache der Hypercalcaemie muss
denn auch ihrer Meinung nach in der Parathyreoidea gesucht werden. Diese
Untersucher glauben, dass eine funktionelle Korrelation zwischen diesem
Reflexreceptorengebiet und der Parathyreoidea besteht; so bleiben z.B.
auch die tetanischen Krampfanfälle nach Parathyreoidektomie aus, wenn
ausserdem die ,,Carotisdrüsenzonequot; entfernt wird.

Mit dem Obenstehenden stimmen die Befunde von Goormaghtigh und
Heymans (1931), dass bei Tieren nach Entnerven des Sinus caroticus und
des Depressorgebietes von Aorta und Herz eine Hypertrophie der Epithel-
körperchen auftritt, sehr gut überein.

Aus den obenbesprochenen Untersuchungen darf man jedoch nicht ohne
weiteres Schlüsse über die Funktion des Glomus caroticum ziehen, da aus-
serdem das Receptorengebiet des Sinus caroticus ausgeschaltet ist.

Im Zusammenhange mit der Morphologie des Glomus caroticum sind
zwei andere Untersuchungsrichtungen von mehr Bedeutung. Einige Autoren
haben sich mit dem Studium der biologischen Wirksamkeit der Extrakte

des Glomusgewebes beschäftigt, während andere die von dem Sinus
caroticus-Ge\gt;iamp;tamp; ausgehenden Reflexe untersuchten. Denn während bisher
beide Untersuchungsrichtungen in der Physiologie und Pharmakologie
völlig geschieden sind, wird man ihre Resultate jedoch, wie näher er-
klärt werden soll, von einem Gesichtspunkte aus betrachten können,
wenn man weiss, dass das Glomusgewebe aus einem Syncytium besonderer,
autonomer Ganghenzellen besteht.

Mulon (1904) fand, dass Extrakte des Glomusgewebes vom Pferde,
nach Injektion bei Meerschweinchen, Erhöhung des Blutdruckes verur-
sachen. Der Extrakt hat nach diesem Autor eine Wirkung wie Adrenalin.

Frugoni (1913) machte einen Extrakt von Glomusgewebe von Kälbern
und studierte seine Wirkung, indem er Kaninchen damit einspritzte. Ausser
allgemeinen Erscheinungen, die man nach dem Einspritzen von Extrakten
aller möglichen Gewebearten auftreten sieht, bemerkte er eine spezifische
Wirkung auf die Blutzirkulation. Eine kleine Dosis verursachte nach einer
anfänglich geringen und kurzen Erhöhung des Blutdruckes eine wesent-
liche Hypotensie (von 15—40 mm Quecksilber), die lange anhielt und mit
einer Verringerung der Herzschlagfrequenz gepaart ging. Ausserdem zeigte
er die vasodilatatorische Wirkung dieser Extrakte an künstlich durch-
strömten Blutgefässen der Eingeweide und die hemmende Wirkung auf
das ebenfalls künstlich durchströmte Herz. Sie wirken also umgekehrt wie
Adrenalin. Obschon der Extrakt von Glomusgewebe Hypotensie erzeugt,
darf man, nach seinen Angaben, hieraus noch nicht schliessen, dass das
Glomusgewebe auch in vivo einen Stoff sezerniert, der unabhängig von
Adrenalin regulierend auf den Blutdruck wirkt.

Aszodi und Paunz (1923) konnten weder mit Hilfe chemischer noch
mit Hilfe biologischer Reaktionen Adrenalin im Extrakt des Glomusge-
webes vom Pferde nachweisen.

Christie (1933) bereitete einen Extrakt aus einem Tumor des Glomus
caroticum des Menschen. Er fand darin eine vasodepressorische Substanz,
die jedoch nicht ganz mit Acetylcholin und Histamin-ähnlichen Stoffen iden-
tisch ist, da Atropin ihre Wirkung nicht unterdrückt. Er gab darum dieser
wirksamen Substanz den Namen Carotidin. Christie bemerkt, dass das
Vorhandensein einer vasodepressorischen Substanz im Extrakte eines Orga-
nes noch kein Beweis dafür ist, dass das betreffende Organ eine innerse-
kretorische Funktion hat, denn man kann aus sehr verschiedenen Geweben,
wie Gehirn, Eingeweide, Muskeln, eine solche Substanz bereiten. Sie kommt
aber im Glomus caroticum in besonders grosser Menge vor. Aus dem Glo-
mus caroticum von Elasmobranchii wurde ein Extrakt gewonnen, der zwei
wirksame Bestandteile enthielt. Der eine hatte dieselbe Wirkung wie Adrena-
lin, der andere dagegen ergab denselben vasodepressorischen Effekt, wie der
Extrakt des Tumors des Glomus caroticum. Christie bringt dies in Zusam-
menhang mit den beiden, im Glomus caroticum dieses Tieres vorkommenden,
Arten von Zellen, deren eine chromaffin ist, die andere dagegen nicht.

Von den meisten Untersuchern wird also im Glomusgewebe eine vaso-
depressorisch wirkende Substanz gefunden. Aus den Untersuchungen von
Chang und Gaddum (1933) geht indessen hervor, dass, um in einem

Gewebeextrakt Acetylcholin nachzuweisen, besondere Sorgfalt beim Be-
reiten des Extraktes beobachtet werden muss. Man muss ihn ausserdem
mit verschiedenen pharmakologischen Methoden untersuchen und die
Resultate quantitativ miteinander vergleichen. Nur so kann man fest-
stellen, in wieweit die vasodepressorische Wirkung von Glomusgewebe-
extrakt auf dem Vorhandensein von Acetylcholin beruht.

Nach der Entdeckung des Sinusreflexes von Hering ist auch das
Glomus caroticum in das Studium der von diesem Gebiete ausgehenden
Reflexe miteinbezogen. Der Sinusreflex im engeren Sinne besteht darin,
dass eine Erhöhung des Blutdruckes im Sinus caroticus auf reflektorischem
Wege eine Bradycardie und eine allgemeine Hypotensie verursacht, während
eine Herabsetzung des Druckes im Sinus caroticus eine Beschleunigung
des Herzschlages und eine allgemeine Hypertensie zur Folge hat.

Drüner (1925) meinte anfangs, dass das Glomus caroticum das Organ
sei von dem der Sinusreflex ausginge, weil er keine besondere Struktur in
der Wand des Sinus caroticus sah und diese seiner Meinung nach arm an
Nervenfasern war.

De Castro (1926) fand jedoch, dass die Wand des Sinus caroticus be-
sonders reich an Nervenendigungen ist. Die Empfindlichkeit für Verände-
rungen im Blutdruck ist denn auch in der Adventitia des Sinus caroticus loka-
lisiert, und in dem beschriebenen Nervenapparat sieht er die peripheren Endi-
gungen der zentripetalen Bahn des Sinusreff exes. Anfangs meinte er, dass
das Glomus caroticum das Erfolgsorgan dieses Reflexes wäre und darauf
durch Bildung eines Sekretes, das an das Blut abgegeben würde, reagiere.
Im Jahre 1928 hat, wie bereits erwähnt. De Castro seine Auffassung ganz
geändert. Durch die Resultate einer experimentellen Untersuchung kam
er zu der Überzeugung, dass das Glomus caroticum eine sensible
Innervation besitzt und mit spezifischen, sensorischen Zellen versehen sein
muss. Er stellte nun die Hypothese auf, dass das Glomus caroticum im
Stande wäre, Veränderungen in der qualitativen Blutzusammensetzung
zu percipieren; die Impulse, die es dadurch empfängt, sollten dann auf
reflektorischem Wege andere Organe in ihrer Funktion beeinflussen. Die
Nervenendigungen in der Sinuswand wären nur für Veränderungen im
Blutdruck empfindlich; mit anderen Worten, die Sinuswand wäre die
Stelle, an welcher der eigenthche Sinusreflex von Hering erzeugt würde.

Obwohl Jakobovici, Nitzescu und Pop (1928) auf Grund von Experi-
menten an 5 Menschen während chirurgischer Eingriffe die Meinung ver-
treten, dass der Sinus caro/«cMs-Reflex von Hering durch Vermittlung
des Glomus caroticum entsteht und also ein ,,reflexe glandulo-carotidienquot;
ist, wird von massgebenden Physiologen auf diesem Gebiet (unter anderen
C. Heymans) im allgemeinen auf Grund von besonders hierfür angestellten
Experimenten angenommen, dass die Wand des Sinus caroticus für Verände-
rungen im Blutdruck empfindlich ist (dass der eigentliche Sinusreflex
von Hering also von dort ausgeht) und dass vom Glomus caroticum Re-
flexe ausgehen, die durch Veränderungen in der chemischen Blutzusammen-
setzung erzeugt werden.

Funktionen nicht einverstanden. Nach ihnen sind das Glomus caroticum
und der Sinus caroticus beide sowohl für mechanische als auch für chemi-
sche Reize empfindhch. In der Wand des Sinus caroticus sollten die Nerven-
endigungen in der Adventitia empfindlich für Veränderungen im Blutdruck
sein, im Glomus caroticum die Nervenendigungen in den Arterien des Or-
ganes. Die Veränderungen in der chemischen Blutzusammensetzung sollten
im Glomus caroticum durch die sensiblen Endigungen des Organes selbst
percipiert werden, in der Sinuswand jedoch durch die Nervenendigungen
in der Wand der Vasa vasorum.

Es scheint mir nun möghch, dass sich experimentell feststellen Hesse,
dass auch von der Wand des Sinus caroticus Reflexe ausgehen können,
die durch chemische, dem passierenden Blute zugefügte Stoffe erregt werden,
da es sich bei meiner Untersuchung herausgestellt hat, dass bei verschie-
denen Tieren zerstreute Anhäufungen von Glomuszellen in der Adventitia
des Sinus caroticus vorkommen. Eine voUständige, topographische Trennung
von Glomusgewebe und dem typischen Nervenapparat der Wand des
Sinus caroticus, ist bei Experimenten sehr schwierig zu machen. Welche
RoUe das Syncytium interstitieller Zellen, welches sich in der Intima des
Sinus caroticus befindet und dessen Ausläufer Endigungen an den Endo-
thelzellen bilden, beim Zustandekommen der verschiedenen Reflexe spielt,
wird sich nur bei Experimenten, bei denen die Intima dieses Gebietes ent-
fernt worden ist, herausstellen.

Es hat sich besonders in den letzten 10 Jahren herausgestellt, welche
wichtige Rolle die Reflexe, die von dem Sinus caroticus-Gamp;hiQi und von dem
analogen Defressor-Gehiet der Aorta ausgehen, im Leben spielen; sie wirken
nicht nur auf die Funktion des Gefässystems, sondern haben ausserdem
auf die Atmung, den Tonus und die Kontraktion der quergestreiften Muskeln,
auf die Darmperistaltik und die Bewegungen der Pupille einen Einfluss.

Man kann im allgemeinen sagen (Hering, Koch, Heymans), dass von
diesen Gebieten aus auf reflektorischem Wege das Gleichgewicht zwischen
dem parasympathischen und dem orthosympathischen Tonus reguHert wird.
Veränderungen im Blutdruck und im Gehalte des Blutes an Sauerstoff,
Kohlensäure u.s.w. werden hier percipiert, und erzeugen Reflexe, die das
Gleichgewicht wieder herstellen. Auch verschiedene pharmakologische
Stoffe üben einen stimulierenden Einfluss auf diese reflexogenen Zonen aus,
u.a. Nicotin, Lobelin, Acetylcholin.

Das Glomus caroticum hat also in jedem Fall als rezeptorisches Organ
einen wichtigen Anteil am Zustandekommen dieser Reflexe. Die Autoren, die
sich mit dem Studium dieser Reflexe befassen, geben jedoch nicht an, dass es
Anderen gelungen ist, eine vasodepressorische Substanz in Extrakten von
Glomusgewebe nachzuweisen. Es wird jedenfalls nicht versucht, die Resultate
beider Untersuchungsrichtungen miteinander in Beziehung zu bringen.

Auch die Morphologen sind in zwei Lager geteilt. Einige Autoren
betrachten, im Anschluss an De Castro, das Glomus caroticum nicht
als ein ParagangHon, sondern als ein, mit sensiblen Nervenendigungen
versehenes Organ, dessen Zellen mit den Zellen sensibler Endkörper-
chen zu vergleichen sind. Andere indessen, die an dem Paraganglioncha-

Pai.me nimmt an, dass diese Bildung und Abgabe von Stoffen durch
die Zellen in der Form der von Masson und Berger aufgestellten Hypo-
these der Neurocrinie geschieht. Dieses wäre eine besondere Form von
Endocrinie, bei der die gebildeten Stoffe nicht an die Blutbahn abgegeben
werden, sondern durch Diffusion die in der Nähe hegenden Nerven und
Nervenendigungen durchtränken und ihre Funktion so auf eine besondere
Art beeinflussen (Masson erkennt den argentaffinen Zellen im Darm eine
solche neurocrine Funktion zu. Berger (1923) den ,,cellules sympathico-
tropesquot; aus dem Hilus des Ovarium, van Campenhout (1927) und Simard
(1937) den Zellen der ,,complexes sympathico-insulairesquot; im Pankreas).

Goormaghtigh (1936) hält das Glomus carotimm wohl für ein para-
sympathisches (nicht chromaffines) Paraganglion, aber er will es im Hin-
blick auf die bisherigen Kenntnisse seiner Funktion, als sensorisches, para-
sympathisches Paraganghon von anderen vagalen Paraganglien trennen, die
er in der Brust- und Bauchhöhle einer Maus antraf und die eine sezernierende
Funktion haben, weil sie vermuthch mit efferenten Vagusfasern in Ver-
bindung stehen. Die Funktion dieser letztgenannten Paraganglien mit
Drüsennatur bringt er in Beziehung zu der besonders von Elliott, Loewi
und Dale begründeten Ansicht über die neurohumorale Art der Über-
tragung des Nervenimpulses an seine periphere Endigung. Wir wissen aus
ihren Arbeiten, dass bei Reizung von sympathischen Fasern an dieser
Stelle Adrenalin freikommt, während bei Reizung von parasympathischen
Fasern an der Stelle der Endigungen Acetylcholin entsteht. Diese Stoffe
übertragen den Impuls auf das zu innervierende Gewebe. Goormaghtigh
will nun annehmen, dass es die Paraganglien sind, die durch Sekretion
diese Neurohormone bilden. Er gibt (1935) an, dass beinahe bei jedem auto-
nomen Ganghon ein Paraganghon hegt, dessen abführendes Blut das zuge-
hörige Ganglion durchströmt. Auf diese Weise kämen die Neurohormone
in das Ganghon. In seiner Veröffenthchung von 1936 gibt er an, dass die
vagalen Paraganglien, die seiner Meinung nach mit efferenten Vagusfasern
verbunden sind, das Acetylcholin ausscheiden, welches dann durch Diffu-
sion nach dem, in einiger Entfernung liegenden, distalen Ende des
Nerven gehen würde, sobald dieser stimuliert ist. Es scheint mir nun, dass
die von Goormaghtigh gemachte Trennung des Glomus caroticum von
anderen vaplen Paraganghen auf Grund ihrer Funktion vorläufig zu wenig
begründet ist, dass man aber ausserdem von morphologischer Seite auf
falschem Wege ist, wenn man annimmt, dass im allgemeinen die Neurohor-
mone von speziellen Drüsenzellen sezerniert werden. Weil nun die Neu-
rophysiologen es annehmbar gemacht haben, dass diese Neurohormone
an der Stelle der Übertragung des Nervenimpulses selbst gebildet werden
(siehe u.a. Feldberg und Gaddum, 1934), wird auch der Histologe, wenn
in einem Gewebe Adrenalin oder Acetylcholin nachgewiesen werden kann,
an erster Stelle seine Aufmerksamkeit der Nervenstruktur widmen müssen.

Gerade weil sich aus meiner Untersuchung ergeben hat, dass die Glo-
muszellen eine besondere Art autonomer Nervenzellen sind, lassen sich die
Resultate der beiden verschiedenen Richtungen physiologischer und phar-

makologischer Untersuchungen gut kombinieren. Eine sensorische Funk-
tion des Glomus caroticum ist dadurch wohl mit der Tatsache vereinbar, dass
Extrakte aus diesem Gewebe eine spezitische, vasodepressorische Wirkung
haben.

Die sensorische Funktion beruht jedoch nicht, wie De Castro u. Nonidez
sich vorstellen, auf dem Vorkommen sensibler Endigungen in diesem
Organ, sondern die Glomuszellen sind selbst eine besondere Art sensibler,
autonomer Ganglienzellen. Wie der Nervenimpuls zentralwärts geleitet
wird, kann jedoch nur sehr spekulativ schematisch angegeben werden.
Man darf aber, wie ich glaube, wohl sagen, dass jedenfalls an der Stelle
der Varicositäten des Perizellulärapparates eine ,,Umwertungquot;, oder anders
ausgedrückt ,,eine synaptische Übertragungquot; des Nervenimpulses zustande-
kommt.

Nun haben Kibjakow (1933), Feldberg und Gaddum (1934), Barsoum,
Gaddum und Khayal (1934), Cannon und Rosenblueth (1937) gezeigt,
dass bei Reizung einer praeganglionären Faser in einem autonomen Gan-
ghon Acetylcholin frei wird; sie haben es annehmbar gemacht, dass diese
Substanz die Übertragung des Nervenimpulses der praeganglionären
Faser auf die Ganglienzelle zustande bringt und dass sie höchstwahrschein-
lich an der Stelle der Synapse frei wird. Chang und Gaddum (1933) haben
Extrakte verschiedener Gewebe auf das Vorhandensein von Acetylcho-
lin untersucht. Sie fanden u.a., dass Extrakte des Nervus sympathicus
vom Pferde besonders reich an Acetylcholin sind, ein Befimd, der nach
ihnen die Auffassung unterstützt, dass dieser Stoff eine Rolle bei der
Übertragung von Nervenimpulsen in einem autonomen Ganglion spielt.

Von diesem Standpunkte aus müssen wir, wie mir scheint, auch die
Wirksamkeit von Extrakten des Glomus caroticum betrachten; es ist jeden-
falls gewünscht, sie mit den von Chang und Gaddum angegebenen Vor-
sorgen auf das Vorhandensein von Acetylcholin hin zu untersuchen. Denn
man wird die Bildung dieser Stoffe nicht an den histologischen Begriff
einer Drüsenzelle mit innersekretorischer Funktion festkoppeln dürfen,
sondern von dem Standpunkt ausgehen müssen, dass es Produkte der
nervösen Funktion des Glomusgewebes sind. Da ja die Glomuszellen
Ganglienzellen sind, kann man sich vorstellen, dass genau wie bei gewöhn-
hchen, autonomen Ganglienzellen auch beim Durchgang eines Nervenim-
pulses durch das Glomus caroticum Acetylcholin freikommen kann.

Heymans, Bouckart, Sidney Farber und Hsu (1936) zeigten, dass,
kleine Dosen Acetylchohn via die Carotis communis durch das Sinus caroticus-
Gebiet gebracht, von hier aus Reflexe erregen, die die Atmung fördern
und die Herztätigkeit hemmen. Auch dieser Befund ist —• meiner Ansicht
nach — mit der Tatsache in Einklang zu bringen, dass Glomuszellen
Ganglienzellen sind, da Feldberg und Gaddum fanden, dass kleine Dosen
Acetylchohn autonome Ganghenzellen zum Auslösen eines Impulses reizen.

Aus all diesen Angaben ergibt sich, wie ich glaube, wohl deutlich,
dass es für das Studium der Funktion des Glomus caroticum wichtig ist
zu wissen, dass die Glomuszellen autonome Ganglienzellen sind. So ergeben
sich neue Probleme für das Studium der Funktion des Glomus caroticum.

Ohne Zweifel werden Untersuchungen über die Art der Leitung des Ner-
venimpulses im Glomus caroticum, wie sie von Kibjakow, Feldberg,
Gaddum, Cannon und Rosenblueth am Ganglion cervicale superius
und am Ganglion mesentericum cauäale gemacht wurden, und ebenso
die Untersuchung der Extraktwirkung, wie sie von Chang und Gaddum
an anderen Geweben angestellt wurde, unsere Kenntnisse von der Art der
Funktion des Glomusgewebes bereichern. Da es sich gezeigt hat, dass es
auf alle Fälle eine wichtige Rolle in dem Aufrechterhalten des funktio-
nellen Gleichgewichtes im autonomen Nervensystem spielt, können solche
Untersuchungen ebenfalls zu einer richtigen Einsicht in die Pathogenese und
Therapie von Krankheiten führen, die auf einer Störung dieses Gleichge-
wichtes beruhen und die bei unseren Haustieren ziemlich viel vorkommen.

In der Hauptsache wurde das Glomus caroticum des Pferdes untersucht.
Bei diesem Tier kann meist nicht von einem abgegrenzten Organ gespro-
chen werden. Glomusgewebe kommt sehr zerstreut im Netzwerk von Ner-
venfasern zwischen der Art. carotis externa und interna vor und ausserdem
in der Wand des Sinus caroticus. Es liegt jedoch immer im Verlaufe von
Nervenfasern. Die grosse Anhäufung von Glomusgewebe, die immer im
Teilungswinkel der Art. carotis communis liegt, ist aus Läppchen aufge-
baut (,,Secundärknötchenquot; von Schaper). Bindegewebssepten, in denen
sehr viele, hauptsächlich markhaltige Nervenfasern liegen, dringen in die
Lobuli hinein und geben hier immer feiner werdende Septen ab. Um die
Läppchen herum und auch in ihren Bindegewebssepten liegt ein Netz von
sinös erweiterten Venen. Die Glomuszellen sind zu Zellnestern und Zell-
strängen angeordnet, die von sehr feinen Septen umgeben sind. Diese
Septen bestehen hauptsächlich aus netzförmig zusammenhängenden Plas-
masträngen mit ovalen bis runden Kernen, und nur wenig kollagenem
Bindegewebe. Die Glomuszellen selbst sind stark verästelt, und die Fortsätze
der verschiedenen Zellen hängen alle untereinander zusammen, sodass ein
grosses Syncytium vorliegt. Die Plasmastränge mit ovalen bis runden
Kernen, die um die Zellnester liegen, hängen kontinuierlich mit diesem
Glomuszell-Syncytium zusammen. Beim Pferde liegen im Glomuszell-
Syncytium immer Anhäufungen eines gelbbraunen, durchscheinenden
Pigments.

Bei Hund und Schwein bilden die Glomuszellen nicht ein derartig regel-
mässiges, netzförmiges Syncytium. Man sieht bei diesen Tieren oft Bilder,
in denen verschiedene Kerne in einer gemeinschaftlichen, mehr oder
weniger vacuolisierten Protoplasmamasse liegen.

Bei gewöhnlichen Kern-Plasma-Färbungen fällt bereits der ausseror-
denthche Reichtum an Nervenfasern des Organes auf und man erhält
ausserdem den Eindruck, als ob die Nervenfasern kontinuierlich in das
Glomuszell-Syncytium übergehen.

Diese ist nur mit Hilfe spezifischer Nervenfärbungsmethoden zu stu-
dieren. Es wurde hierfür die Silberimprägnierung nach Bielschowsky—
Gros, die vitale Methylenblaufärbung und die Färbung der NissL-Substanz
gebraucht.

a)nbsp;In Bielschowsky—gros-Schnitten hat das ganze Protoplasma der
Glomuszellen eine neurofibrilläre Struktur; die neurofibrillären Netzchen
sind um die Kerne herum oft am dunkelsten imprägniert, während sie an
der Oberfläche des Glomuszell-Syncytium meist eine hellere Farbe an-
nehmen. Der syncytiale Verband kommt auch in solchen Silberpräparaten
deutlich zum Ausdruck; die neurofibrillären Netzchen um die Kerne herum
sind durch Neurofibrillenbündel, die in den miteinander anastomosierenden
Fortsätzen der Zellen liegen, verbunden. Das Bild der Glomuszellen in
Silberpräparaten stimmt mit dem der Neuroblasten, bzw. Sympathicoblasten,
wie sie u.a. von Cajal und Held abgebildet sind, in vielen Punkten über-
ein.

b)nbsp;Die Glomuszellen färben sich vital mit Methylenblau genau so, wie
wir das von den Ganglienzellen her kennen. Einmal ist das Plasma von
deutlicher Netzstruktur, dann wieder ist es körnig oder homogen blau
gefärbt; es verhält sich also bei dieser Färbung wie Neuroplasma.

c)nbsp;Die Glomuszellen haben eine Nissl-Substanz von der feinkörnigen
Form, wie sie in sympathischen Ganghenzellen vorkommt. Sie tritt sowohl
bei der Färbung mit Methylgrün-Pyronin als auch mit Thionin sehr deuthch
zutage; mit Thionin färbt sie sich einigermassen metachromatisch. Auch
die Kerne der Glomuszellen zeigen bei diesen Färbungen ein Bild, das mit
dem der Kerne grosser autonomer Ganglienzellen völlig analog ist.

d)nbsp;Markhaltige Nervenfasern, die in das Glomus caroticum hineingehen,
verästeln sich, nachdem sie ihre Markscheiden verloren haben und bilden
einen Perizellulärapparat auf den Glomuszellen, der mit demjenigen
der grossen autonomen Ganglienzellen vollkommen übereinstimmt. Vor
allem in Methylenblaupräparaten erscheint dieser Perizellulärapparat in der
Form eines Nervenfasernetzes, welches oft sehr grosse Varicositäten, meist
auf seinen Knotenpunkten, aufweist. Diese Varicositäten sind plasmati-
sche Gebilde, die manchmal diffus blau gefärbt sind, aber auch oft eine feine
Netzstruktur haben oder einen körnigeren Aspekt zeigen. Sie schliessen
sich direkt dem Protoplasma der Zellen an. In Silberpräparaten tritt dieses
perizelluläre Nervenfasernetz nicht in solch typischer Form hervor. Be-
sonders, wenn die Präparate eine sehr elektive Neurofibrillenfärbung auf-
weisen und das Protoplasma, in dem sie liegen, nicht mitgefärbt ist, ist
dieses Netzwerk von Nervenfasern mit seinen Varicositäten schwierig als
solches zu erkennen, da die neurofibrilläre Struktur der Varicositäten
sich unmittelbar an die der Glomuszellen anschliesst. In Präparaten
die eine weniger feine Neurofibrillenimprägnierung aufwiesen und das Pro-
toplasma des Glomuszell-Syncytium eine diffus graubraune Farbe ange-
nommen hatte, waren jedoch manchmal Teile dieses Perizellulärappa-
rates in Form von kleinen Ringen, Schleifen oder schwarz gekörnten
Flecken in der oberflächlichen Schicht des Glomuszell-Syncytium zu sehen.

Aus diesen Untersucliungen hat sich ergeben, dass die Glomuszellen alle
essentiellen morphologischen Eigenschaften von Ganglienzellen besitzen.
Auch die Resultate von Degenerationsexperimenten, nämlich das Intakt-
bleiben der neurofibrillären Netze der Glomuszellen nach fünf bzw. fünf-
undzwanzig Tage dauernder Degeneration der Nervenfasern, die in das
Glomus caroticum hineindringen, spricht gleichfalls für die Ganglienzell-
natur dieser Zellen. Daraus kann man also schliessen, dass die Glomus-
zellen periphere, kleine, syncytial zusammen-
hängende, autonome Ganglienzellen sind, mit de-
nen die Endverästelungen der Nervenfasern durch
einen Perizellulärapparat in Verbindung treten.

Physiologische und pharmakologische Experimente (De Castro, Hey-
manns, Bouckaert und Dautrebande) ergaben, dass das Glomus caro-
ticum eine sensorische Funktion hat; qualitative Veränderungen in der
Blutzusammensetzung werden dort percipiert. Hierdurch entstehen Re-
flexe, die regulierend auf das Gleichgewicht im autonomen Nervensystem
wirken.

Vergleichen wir jetzt die Resultate dieser Experimente mit den Ergebnissen
meiner morphologischen Untersuchungen, dann kann man wohl annehmen,
dass die Glomuszellen ein Syncytium sensibler, peripherer, autonomer
Ganglienzellen bilden, das in sehr enger Verbindung mit den Blutgefässen
steht. Die zentripetale Bahn der Reflexe, die hier ihren Ursprung haben,
verläuft über Fasern, die mit diesem Syncytium durch einen Perizellulär-
apparat, also funktionell synaptisch verbunden sind. Es ist dies von Be-
deutung als Grundlage für weitere experimentelle Untersuchungen der
Funktion dieses für vegetative Lebensvorgänge sehr wichtigen, autonomen
Nervengewebes. So sind in Extrakten von Glomusgewebe Substanzen
nachgewiesen, die in ihrer Wirksamkeit viel Übereinstimmung zeigen mit
der des Acetylchohns. Vielleicht konnte durch genauere Untersuchungen
nun festgestellt werden, ob die Bildung dieser Substanzen im Glomusgewebe
gleich zu stellen ist mit dem Freikommen von Acetylchohn in autonomen
Ganglien, wenn durch diese ein Nervenimpuls geht, dass heisst, dass die
Eigenschaften der Extrakte beurteilt werden müssen, ausgehend von den
Kenntnissen des Entstehens und der Wirkung von Neurohormonen.

Der Bau des Sinus caroticus nähert sich an vielen Stellen demjenigen
der Arterien des elastischen Typus. In den Räumen zwischen den Lamel-
len elastischer Fasern hegen Nervennetze, die aus einem Syncytium Ca-
jal'scher interstitieller Zellen bestehen.

Ausgehend von der Untersuchung von Leeuwe, der feststellte, dass
die interstitiellen Zellen Ganghenzellen sind, und damit die ursprüngliche
Auffasung von Cajal von der Art dieser Zellen bestätigte, darf auch
dieses Syncytium interstitieller Zellen in der Wand des Sinus caroticus
als ein Syncytium peripherer, autonomer Ganglienzellen aufgefasst
werden, auch im Hinblick auf sein Verhalten bei der vitalen Methylen-

blaufärbung und seine Struktur in Silberimprägnierungspräparaten. Mit die-
ser Auffassung stimmen auch die Resultate von Degenerationsexperimen-
ten überein. Nach dem Durchschneiden der nach dem Sinus caroticus ge-
henden Nervenäste waren nach fünf und auch nach fünfundzwanzig Tagen
alle dicken Nervenfasern mit ihren Verästelungen degeneriert; die intersti-
tiellen Zellen jedoch, waren vollkommen normal und hatten ein völlig
intaktes Neurofibrillennetz. Sie haben eine feine, meist netzförmig neuro-
fibrilläre Struktur. An vielen Stellen bildet dieses Syncytium äusserst
dünne, membranförmige Verbreiterungen, die den Lamellen elastischer
Fasern entlang ausgebreitet sind und eine neurofibrilläre Netzstruktur
aufweisen. Die meist markhaltigen Nervenfasern, welche in der oberfläch-
lichen Schicht der Adventitia einen Plexus bilden, dringen in die Wand
hinein und gehen mit ihrer Endverästelung eine Verbindung met dem
erwähnten Syncytium interstitieller Zellen ein.

Obwohl, namentlich in Silberpräparaten, mit elektiver Neurofibrillenim-
prägnierung die Neurofibrillen dieser Nervenäste kontinuierlich in das
feine Neurofibrillennetz interstitieller Zellen übergehen, konnte sowohl in
Silber- als auch in Methylenblaupräparaten beobachtet werden, dass die
feinen Endäste dieser Nervenfasern Endigungen in Form kleiner Ringe
und Schleifen besitzen, die sich mit einem kleinen, periterminalen Netzwerk
an das feine Neurofibrillennetz dieses Syncytium interstitieller Zellen
anschliessen.

Auch in der verdickten Intima kommt ein Netz interstitieller Zellen
vor, welches sich an das Nervennetz der Adventitia anschliesst. Die Fort-
sätze dieser Zellen sind oft nach dem Endothel zu gerichtet und bilden
dort Anschwellungen, an die sich ein periterminales Netz anschliesst, wel-
ches eine intime Verbindung mit den Endothelzellen eingeht.

Als Receptor für den Sinusreflex von Hering muss ein Syncytium sen-
sibler, interstitieller Zellen angesehen werden. Die zentripetale Bahn dieses
Reflexes verläuft über Nervenfasern, deren Endverästelungen mit diesem
Syncytium eine höchstwahrscheinlich funktionell synaptische Verbindung
eingehen.

In wie weit auch das Syncytium interstitieller Zellen, das in der verdickten
Intimawand angetroffen wird, beim Zustandekommen des Sinusreflexes
eine Rolle spielt, kann nur durch weitere Experimente entschieden werden.

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De belangstelling van histologen voor de innervatie van de sinus caro-
ticus en het glomus caroticum vindt zijn oorzaak in het feit, dat hier
belangrijke reflexen hun oorsprong vinden, die o.a. de bloedcirculatie en
de ademhaling beïnvloeden.

In 1924 ontdekte Hering, dat het verwijde beginstuk van de art. carotis
interna, de sinus caroticus, gevoelig is voor veranderingen in de bloed-
druk; stijgt de druk van het bloed in dit vaatgedeelte, dan ontstaat reflec-
torisch een daling van de druk in het geheele arterieele stelsel en bovendien
een vermindering van de hartslagfrequentie, terwijl bij vermindering van
de druk juist omgekeerd een arterieele hypertensie en een tachycardie ont-
staat. Een mechanische prikkeling van de sinus caroticus heeft geen reflec-
torisch effect, wanneer de zenuwtakken, die dit gebied verzorgen, in hoofd-
zaak een tak van de N. glossopharyngeus, de sinuszenuw van Hering,
doorgesneden zijn.

Wat de localisatie van het receptorisch gebied van deze reflexen betreft,
werd van anatomische zijde behalve aan de wand van de sinus caroticus,
ook gedacht aan het merkwaardige lichaampje, dat bij alle dieren en de
mensch constant in de carotisbifurcatie wordt aangetroffen: het glomus
caroticum. Dit orgaantje is bij hond en kat, waar het een doorsnede van
slechts één tot enkele millimeters bezit, nog juist met het bloote oog waar
te nemen; bij het paard is het echter in verhouding grooter en bereikt soms
zelfs de grootte van een erwt. Het heeft al naar gelang van de bloedrijk-
dom een parel-grijze tot rood-bruine kleur. Bij het paard beperkt het zich
meest niet tot één lichaampje; zeer vaak liggen verspreide ophoopingen
van glomusweefsel in het vlechtwerk van zenuwvezelen, dat tusschen de
drie takken van de art. carotis communis, t.w. de art. carotis interna en
externa en de art. occipitalis, gelegen is (zie fig. 2).

Talrijke morphologische studies over het orgaantje waren reeds ver-
schenen voor het bekend was, dat het sinus caroticusgebied het uitgangs-
punt is van reflexen, die voor vegetatieve functies van het organisme van
belang zijn. Hoewel alle onderzoekers getroffen werden door de buiten-
gewone zenuwvezelrijkdom en de onevenredig sterke vascularisatie van
het orgaantje, bracht echter de interpretatie van het glomuscelparenchym,
dat tot celballen en celstrengen gerangschikt is, de grootste moeilijkheden
mede.

Luschka (1862) hield deze celstrengen en celballen voor kherbuizen en
hij sprak van glandula carotica. Arnold (1865) meende echter, dat het
vaatkluwens waren, waarvan het epitheel (endotheel) sterk gewoekerd was;
hij sloeg daarom de naam glomeruli arteriosi intercarotici voor.

Omstreeks 1900 vestigde Kohn er de aandacht op, dat de cellige be-
standdeelen van het orgaantje met andere celgroepen, die in de buik-
sympathicus liggen en met de cellen van het bijniermerg belangrijke essenti-
eele kenmerken gemeen hebben. In de eerste plaats ontstaan ze volgens
hem alle uit de sympathicus en liggen ze in het traject van sympathische
zenuwvezelen ingeschakeld op de wijze, zooals de ganghencellen er in liggen.

Voorts zijn al deze celgroepen, zooals Stilling (1892) reeds aangaf, alleen
goed met kaliumbichromaat-hondende vloeistoffen te fixeeren, terwijl vele
cellen zich met het chroom bruin kleuren; om deze redenen noemde hij
ze chroomaffine. Hij vatte de genoemde celgroepen samen onder de naam
van paraganglien; sindsdien spreekt de school van Kohn van het Para-
ganglion intercaroticum. De naam paraganglien werd gekozen om hun
verwantschap met sympathische ganghencellen aan te geven. Ze ontstaan
volgens Kohn beide uit dezelfde embryonale aanleg, maar bij hun verdere
ontwikkeling differentieeren ze zich volgens Kohn en Elliott (1913) in
zeer verschillende richting. In tegenstelling met de ganghencellen ontwik-
kelen zich de paragangliencellen niet tot eigenlijke neuronen, maar tot een
bijzondere soort van kliercellen, die een intern secerneerende functie zouden
hebben. Deze genetische verwantschap komt volgens Elliott nog tot
uitdrukking in hun innervatie. Door het werk van Langley was bekend,
dat de zenuwvezelen, die een klier verzorgen, op hun weg eenmaal onder-
broken worden door een ganglioncel; de postganglionaire vezelen inner-
veeren de khercellen. Dit nu zag Elliott niet bij het bijniermerg; de
zenuwvezels loopen hier als praeganglionaire vezels door tot de bijnier-
mergcellen, de verbinding van de zenuwvezels met deze paraganglien-
cellen komt dus op dezelfde wijze tot stand als bij de autonome ganghen-
cellen. Deze zelfde, voor een klier zeer bijzonder autonome wijze van
innervatie zag De Castro (1926) bij het glomus caroticum.

Omdat het glomus caroticum in dezelfde weefselgroep,quot; waarin het
bijniermerg thuis behoort, was gerangschikt en bekend was, dat extracten
van het bijniermerg een bloeddrukverhoogende werking hebben, lag het
voor de hand ook extracten van glomusweefsel op hun werkzaamheid
te onderzoeken. Hoewel Mulon (1904) vond, dat ze een werking hebben
als adrenaline, werd later door de meeste onderzoekers aangegeven, dat
ze bij een proefdier ingespoten, juist een vaso-depressorisch effect ten ge-
volge hebben.

Latere onderzoekers deelen echter lang niet alle Kohn's interpretatie
van het glomusweefsel. In navolging van De Castro (1926) rekenen vele
het glomus caroticum niet meer tot de paraganghen, omdat de cellen niet
chroomaffine zijn en ze volgens hen bovendien niet uit de aanleg van de
sympathicus zouden ontstaan. De school van Kohn en ook de Winiwarter,
Muratori, Goormaghtigh e.a. blijven echter het glomus caroticum als
een paraganghon beschouwen. Volgens hen behoort het tot de groep van
niet-chroomaffine paraganglien, die in het traject van parasympathische
zenuwvezels zijn opgenomen en vaso-depressorische stoffen vormen; deze
groep onderscheidt zich in genoemde eigenschappen van de chroomaffine
paraganghen, die in verband staan met sympathische zenuwvezelen en
adrenaline vormen.

Uit dit kort overzicht volgt dus wel, dat er allerminst overeenstemming
in de interpretatie' van het glomus caroticum is bereikt; men vindt nog
steeds het orgaantje met de meest verschillende namen, als glandula
carotica, Paraganglion intercaroticum en glomus caroticum aangeduid.
Berkelbach v. d. Sprenkel (1934) komt dan ook door zijn uitvoerige

literatuurstudie tot de slotsom „morphologisch verstehen wir das Organ
noch nicht, physiologisch ist es ebenso rätselhaftquot;. Ook het onderzoek
naar de innervatie heeft, zooals uit het volgende zal blijken, weinig van
het histologisch raadselachtige van dit orgaantje kunnen wegnemen.

Na de ontdekking van de sinusreflex heeft men vooral de innervatie
van sinus caroticus en glomus caroticum onderzocht. De Castro (1926
en 1928) toonde als eerste de buitengewone zenuwrijkdom van de sinus
caroticus aan; merghoudende zenuwvezelen vormen er in de wand groote
sensibele eindigingen, die hij voor de receptoren van de sinusreflex van
Hering houdt. In het glomus caroticum werden het eerst door De Castro
en later door anderen als Riegele, Boeke, Nonidez, Muratori zenuw-
eindigingen gevonden in de vorm van ringetjes en kleine netjes, die vol-
gens sommige onderzoekers op de oppervlakte der glomuscellen zijn ge-
legen, volgens anderen (Boeke) in het plasma der glomuscellen binnen-
dringen. Deze innervatie werd aanvankelijk door de meeste onderzoekers
voor efferent, voor een klierinnervatie, gehouden. De Castro (1926) stelde
de hypothese op, dat het glomus caroticum de effector van de sinusreflex
zou zijn, terwijl de receptor in de wand van de sinus caroticus zou geloca-
liseerd zijn. De glomuscellen zouden op de ontvangen zenuwimpuls reagee-
ren met de afgifte van hun secretum aan het bloed, dat dan bij wijze van
hormoon de functie van verschillende organen zou beïnvloeden. In 1928
wijzigde De Castro echter deze opvatting omtrent de innervatie. Omdat
hem bij degeneratieproeven bleek, dat het trophisch centrum van de zenuw-
vezelen, die het glomus caroticum innerveeren, in het ganglion van de N.
glossopharyngeus is gelegen, houdt hij de beschreven innervatie nu voor
afferent, dus voor een sensorische, en hij veronderstelt, dat het glomus
caroticum voorzien moet zijn van specifieke sensorische cellen. Gezien de
buitengewone rijkdom aan bloedvaten vermoedt hij, dat het glomus caro-
ticum in staat is veranderingen in de chemische samenstelling van het bloed
te percipieeren, waardoor het langs reflectorische weg de functie van andere
organen beïnvloedt. Andere onderzoekers o.a. Sunder-Plassmann (1933)
spreken echter van efferente innervatie en houden het glomus caroticum
voor een klier met interne secretie.

Uit de school van Hering (Keulen), Danielopolu (Boekarest), maar
vooral uit die van Heymans (Gent), zijn daarop belangrijke experimenteele
onderzoekingen omtrent de functie van het autonoom-receptorische ge-
bied van glomus caroticum en sinus caroticus verschenen. Zoo bleek, dat
van dit gebied uit niet alleen een tonische reflectorische beïnvloeding van
de bloedcirculatie bestaat, maar dat bovendien een invloed op de adem-
haling, op de functie van het maagdarmkanaal, parathyreoidea, dwars-
gestreepte spieren, de pupil enzoovoort kon worden waargenomen.

Hering en ook Heymans geven dan ook aan, dat van dit gebied (en
van het overeenkomstige depressorgebied van de aorta) een voortdurende
reguleering van het evenwicht tusschen de sympathicus- en de parasym-
pathicustonus plaats vindt. Veranderingen in bloeddxuk en chemische
samenstelhng van het bloed (o.a. COg gehalte, Ph. enz.) worden hier
gepercipieerd en wekken reflexen op, die de activiteit en de functie van auto-

nome organen veranderen, waardoor het overheerschen van de tonus van
één der beide componenten, de orthosympathicus of de parasympathicus,
voorkomen wordt. Bouckaert, Dautrebande en Heymans (1931) hebben
experimenteel aangetoond, dat het glomus caroticum meer de verande-
ringen in de chemische samenstelling van het bloed percipieert, terwijl de
sinus caroticus gevoelig is voor veranderingen in de bloeddruk, dus op
mechanische prikkels reageert; ze hebben daarmede dus de oorspronkelijk
door De Castro opgestelde hypothese omtrent de functie van het glomus
caroticum aannemelijk gemaakt.

Uit dit alles blijkt dus wel het belang van een nauwkeurige morpholo-
gische kennis van het glomus caroticum en van de innervatie van dit
orgaantje en van de sinus caroticus. Een hernieuwd onderzoek in deze
richting leek me derhalve gerechtvaardigd, gezien de zeer verschillende op-
vattingen, die omtrent de innervatie van het glomus caroticum heerschen.
Ook gaf de in verhouding betrekkelijk geringe hoeveelheid gevonden zenuw-
eindigingen een onbevredigende verklaring voor het groote aantal zenuw-
vezelen, dat in het orgaantje wordt aangetroffen.

De opzet van dit onderzoek om het zenuwverband van de glomuscellen
nader te bestudeeren, leidde tijdens het onderzoek tot een uitbreiding in
dien zin, dat met behulp van specifieke zenuwmethoden de aard der glo-
muscellen nader bestudeerd werd. Tevens bleek bij het onderzoek naar de
innervatie van de sinus caroticus, dat we hier kwamen te staan voor het,
juist den laatsten tijd door het grondleggende werk van Cajal, Boeke,'
Stöhr, Lawrentjew, Schabadasch, Leontowitsch, Okamura, Leeuwe,
e.a. voor een morphologisch onderzoek zoo interessant geworden gebied van
de meest periphere einduitbreiding van het autonome zenuwweefsel.

In hoofdzaak werd onderzocht het glomus caroticum van het paard.
Er kan bij dit dier meestal niet van een scherp begrensd orgaantje gesproken
worden. Zeer verspreid komt glomusweefsel voor in de plexus interca-
roticus en bovendien in de wand van de sinus caroticus. Steeds ligt het
echter in het traject van zenuwvezelen.

De groote ophooping van glomusweefsel, die steeds in de deelingshoek
van de art. carotis communis ligt, is opgebouwd uit kwabjes, die in een
bindweefsel liggen, dat zeer rijk is aan zenuwvezelen en bloedvaten (zie
fig. 3). Bindweefselschotten, waarin zeer vele, in hoofdzaak merghoudende,
zenuwvezelen zijn gelegen, dringen de kwabjes binnen en geven hier steeds
fijnere schotten af. Om de kwabjes en in de grove bindweefselschotten tusschen
de kwabjes ligt een netwerk van sineus verwijde venen (zie fig. 3 en 4).
De glomuscellen zelf zijn gerangschikt tot celballen en celstrengen (zie
fig. 4), die omgeven zijn door de fijnste schotten, welke weinig collagene vezelen
bevatten, maar in hoofdzaak zijn opgebouwd uit netvormig samenhangende
plasmabanden, waarin ovale tot ronde kernen zijn gelegen. In coupes

met gewone kern-plasmakleuringen krijgt men reeds de indruk, dat deze
kernhoudende plasmabanen a.h.w. de voortzetting vormen van de zenuw-
vezelen, die in de grove schotten tot bundels samengevoegd in collageen
bindweefsel liggen. De glomuscellen zelf zijn sterk vertakt en de uitloopers
der verschillende cellen hangen alle onderling samen, waardoor één groot
syncytium gevormd wordt (zie fig. 5). De plasmabanden met ovale tot
ronde kernen, gelegen om de celballen en celstrengen, hangen continu
met dit glomuscel-syncytium samen. Bij het paard liggen in het glomus-
weefsel steeds ophoopingen van een geel-bruin doorschijnend pigment.

Ook bij het rund vormen de Glomuscellen een dergelijk netvormig
syncytium. Bij hond en varken echter vormen de glomuscellen niet
een dergelijk regelmatig netvormig syncytium, maar bij deze dieren
ziet men dikwijls beelden, waar verschillende kernen in een gemeenschap-
pelijke, min of meer vacuolaire, protoplasmamassa zijn gelegen.

Met gewone kern-plasmakleuringen valt reeds de buitengewone zenuw-
vezelrijkdom van het orgaantje op en krijgt men bovendien, vooral bij het
paard, de indruk alsof de zenuwvezelen zich via de genoemde kernhoudende
plasmabanden in het glomuscel-syncytium voortzetten. Uit hoofde van zijn
overzichtelijke structuur leek het glomusweefsel van het paard het meest
geschikt, om met behulp van specifieke, histologische zenuwmethoden het
verband van zenuwvezelen met de glomuscellen te onderzoeken.

• Bij het onderzoek naar de innervatie van het glomus caroticum met
behulp van zilverimpregnatiepreparaten bleek, dat de aard der glomus-
cellen alleen met behulp van specifieke zenuwkleuringsmethoden is te
bestudeeren. Hiervoor werden gebruikt de zilverimpregnatie volgens
Bielschowsky in de modificaties van Boeke en Gros, de vitale methy-
leenblauwkleuring en de kleuring op KissL-substantie.

A.nbsp;In Bielschowsky preparaten bezit het geheele protoplasma der
glomuscellen een neurofibrillaire structuur; het neurofibrillaire net is om
de kernen meestal het donkerst geïmpregneerd, terwijl het aan de opper-
vlakte van het glomuscel-syncytium een meer hchte tint aanneemt (zie
fig. 7, 8 en 9). Het syncytieele verband van de cellen treedt ook in dergelijke
preparaten duidelijk aan den dag: de neurofibrillaire netj es om de kernen
zijn door neurofibrillenbundels, die in de met elkaar anastomoseerende
uitloopers der cellen loopen, met elkaar verbonden. Het beeld van de glo-
muscellen in zilverimpregnatie-preparaten bezit veel overeenkomst met
dat der neuroblasten, event. sympathicoblasten, zooals ze o.a. door Cajal
en Held eveneens in zilverpreparaten zijn afgebeeld (vergelijk fig 7 en 11
met fig. 16 en 17).

B.nbsp;Met methyleenblauw kleuren de glomuscellen zich vitaal op de
wijze, zooals we dit van ganghencellen kennen. Nu eens is in het plasma
een duidelijke netstructuur aan den dag getreden, dan weer is het meer
korrelig of homogeen gekleurd (zie fig. 20, 21, 22, 23 en 24).

vorm, zooals ze in de sympathische ganghencellen voorkomt (zie fig. 18
en 19). Ze treedt zoowel bij kleuring met methylgroen-pyronine als met
thionine zeer duidelijk aan den dag; met thionine kleurt ze zich eenigszins
metachromatisch. Ook de kernen der glomuscellen geven bij deze kleu-
ringen een beeld, geheel analoog aan dat der kernen der groote autonome
ganghencellen.

D. Merghoudende zenuwvezelen, die het glomus caroticum binnen-
dringen, vertakken zich, nadat ze hun mergscheede hebben verloren en vor-
men een pericellulairapparaat, volkomen analoog aan dat van gewone,
groote, autonome ganghencellen.Vooral in methyleenblauwpreparaten treedt
het duidelijk aan den dag in den vorm van een zenuwvezelnetwerk voor-
zien van varicositeiten, die dikwijls zeer groot zijn en veelal op de knoop-
punten van het net zijn gelegen (zie fig. 26 en 27). De varicositeiten zijn
plasmatische vormingen, die direct bij het plasma der glomuscellen aan-
sluiten en die soms diffuus blauw gekleurd zijn, maar ook dikwijls een fijne
netstructuur bezitten of een meer korrelig aspect vertoonen. In zilverpre-
paraten treedt het pericellulaire zenuwvezelnet niet in zoo'n typische vorm
aan den dag. Vooral wanneer in de preparaten een zeer electieve neurofi-
brillenkleuring is verkregen, en het protoplasma, waarin ze liggen, niet
meegekleurd is, is dit netwerk van zenuwvezelen met zijn fibrillaire aan-
zwellingen moeilijk als zoodanig te onderkennen, omdat de neurofibrillaire
structuur van deze varicositeiten direct aansluit bij die der glomuscellen.
In preparaten waarin echter een minder fijne neurofibrillenimpregnatie
was verkregen en het protoplasma van het glomuscel-syncytiüm een diffuus
grijsbruine tint had aangenomen, waren vaak slechts gedeelten van het
pericellulairapparaat te zien in den vorm van ringetjes en lusjes of zwart
gekorrelde plekjes in de oppervlakkige laag van het glomuscel-syncytium
(zie fig. 14, 15 en 16). Het is dan ook zeer waarschijnlijk, dat onderzoekers,
die het essentieele van de innervatie van het glomus caroticum beschrij-
ven in den vorm van zenuwvezelen, die aan of in de glomuscellen eind-
ringetjes of eindnetjes vormen, eveneens slechts deelen van dit pericel-
lulairapparaat hebben gezien, dat zich, zooals vermeld, met methyleen-
blauw zoo karakteristiek kleurt. De neurofibrihaire structuur van het pro-
toplasma der glomuscellen is hen echter ontgaan, waardoor ze tot een prin-
cipieel geheel andere interpretatie omtrent de aard der zenuwverzorging
komen. Juist daarom konden deze resultaten van hun innervatiestudies
geen aanwijzingen geven omtrent de aard der glomuscellen.

Uit het onderzoek is gebleken, dat de glomuscellen alle essentieele
morphologische eigenschappen van ganghencellen bezitten. Ook de resul-
taten van ingestelde degeneratie-experimenten pleiten voor de gangliencel-
natuur van de cellen. Zoo werd bij doorsnijding van de zenuwtakken,
die naar het glomus caroticum gaan, in een tweetal experimenten gevonden,
dat na vijf, resp. vijf en twintig dagen degeneratie, wel alle zenuwvezelbun-
dels in het orgaantje gedegenereerd, maar de glomuscellen zelf volkomen

normaal waren, terwijl er intacte neurofibrillaire netwerken in werden aa n
getroffen.

Er mag dan ook uit de resultaten van dit onderzoek de conclusie getrok-
ken worden, dat de glomuscellen kleine, periphere, syncytieel samen-
hangende, autonome ganghencellen zijn, waarmede van centraal komende
zenuwvezelen, door middel van een pericellulairapparaat in verbinding
treden.

Uit physiologische en pharmacologische experimenten (De Castro,
Heymans, Bouckaert en Dautrebande) is gebleken, dat het glomus
caroticum een sensorische functie heeft. In dit orgaantje worden quahta-
tieve veranderingen in de bloedsamenstelling gepercipieerd, waardoor re-
flexen ontstaan, die reguleerend op het evenwicht in het autonome zenuw-
stelsel werken.

Brengen we de resultaten van deze experimenten en die van dit morpho-
logisch onderzoek met elkaar in verband, dan mag verondersteld worden,
dat we in de glomuscellen een syncytium van autonome ganghencellen
moeten zien, dat sensibel is. Dat ze in staat zijn qualitatieve verande-
ringen in de bloedsamenstelling te percipieeren, is ook morphologisch aan-
nemelijk, omdat ze in innig contact met de bijzonder talrijke bloedvaten
staan. De centripetale baan van de reflexen, die hier hun oorsprong vin-
den, gaat langs vezelen, die met genoemd syncytium door middel van een
pericellulairapparaat, dus functioneel synaptisch, verbonden zijn. Deze
morphologische interpretatie van de aard van het glomusweefsel moet als
grondslag worden aangenomen voor een verdere experimenteele studie van
de functie van dit, voor vegetatieve processen zeer belangrijke, autonome
zenuwweefsel. Zoo kan dan door nauwkeuriger experimenten nagegaan wor-
den of de werkzaamheid van extracten van het glomusweefsel, welke veel over-
eenkomst vertoont met die van acetylcholine, misschien op een lijn te
stellen is met dewerkzaamheidvan het acetylcholine, dat in gewone autonome
ganghencellen vrijkomt, wanneer er een zenuwimpuls door gaat. Men heeft
hier dan ook hoogstwaarschijnlijk met stoffen te doen, die niet als producten
van een kherfunctie in engeren zin der glomuscellen opgevat moeten worden;
Men dient genoemde eigenschappen der extracten van het standpunt van
het ontstaan en de werking van neurohormonen te beoordeelen.

Behoort het glomus caroticum tot de weeeselgroep, door Kohn
als paraganglien aangeduid?

Zooals men weet, wordt door Kohn en vele anderen het glomus caroti-
cum tot de paraganghen gerekend. De Castro en, in navolging van hem,
verscheidene andere onderzoekers (o.a. White en Gosses) rekenen het
glomus niet tot de paraganglien, omdat de cellen volgens hen niet
chroomaffine zijn en ze bovendien de oorsprong uit de sympathicusaanleg
in twijfel trekken.

De bovenvermelde vraag zou ik echter op een geheel andere basis willen
stellen, en wel op grond van de resultaten van dit onderzoek, waaruit
gebleken is, dat de glomuscellen alle morphologische kenmerken van gan-
gliencellen bezitten. Kohn geeft immers aan, dat de paragangliencellen
geen nerveuse structuur bezitten en zich hierin juist van de gangliencellen
onderscheiden. Neemt men dan ook bij het stellen van de vraag de door
Kohn aangegeven kenmerken der paragangliencellen als uitgangspunt aan,
dan zou er ontkennend op geantwoord dienen te worden. Het wil mij echter
voorkomen, dat we op deze wijze op een verkeerd pad zouden geraken.
Zoo werd in de vagus-sympathicus van het paard een celgroep aange-
troffen, die we als Paraganglion in den zin van Kohn, Muratori en de
Winiwarter mogen beschouwen; in zilverpreparaten vertoonen de cellen
dezelfde structuur als de glomuscellen, bezitten dus alle kenmerken van
kleine gangliencellen (zie fig. 11). Bovendien blijkt uit de bestudeering
van de hteratuur over de innervatie der paraganglien, dat er veel over-
eenkomst bestaat tusschen de zenuwverzorging hiervan en die van het
glomus caroticum. Het is dan ook, dunkt mij, voorloopig niet gewenscht
het glomus caroticum uit de groep der paraganglien te hchten, maar het
zal misschien meer vruchtdragend zijn ook de andere paraganglien op
hun eventueele gangliencelnatuur te onderzoeken. Het zal dan welhcht
kunnen blijken dat al deze celgroepen (en men moet hier ook denken aan
de „cellules sympathicotropesquot; van Berger) zeker als één weefselgroep
beschouwd moeten worden, het zal dan echter de vraag zijn, of de opvat-
ting van Kohn omtrent de aard der cellen wel in zijn geheel juist is en
of de naam paraganglien hun karakter wel het meest nauwkeurig weer-

De bouw van de wand van de sinus caroticus verschilt aanmerkelijk van die
der aangrenzende vaatgedeelten. Ze bezit veel meer elastische elemen-
ten, terwijl de gladde spiervezelen geheel op de achtergrond zijn
geraakt. De elastische vezelen zijn in concentrisch om het lumen loopen-
de lamellen gerangschikt, waardoor de bouw van de wand nadert tot
die van arterien van het elastische type, zooals de aorta (zie fig. 28). In
de loges tusschen de elastische lamellen, en ook tusschen de dikke col-
lagene vezels van de oppervlakkige laag van de adventitia, ligt een celrijk
weefsel dat betrekkelijk weinig collagene tusschensubstantie bevat. De
intima bezit een bijzonder dikke subendothehale laag, waarin, evenals in
de loges tusschen de genoemde elastische lamellen, vele stervormig ver-
takte cellen voorkomen.

Wat nu de zenuwverzorging van de sinus caroticus betreft, wordt, zoo-
als reeds is vermeld, door alle onderzoekers aangegeven, dat merghoudende
zenuwvezelen tusschen de elastische en collagene lamellen bijzonder groote
sensibele zenuweindigingen vormen. Deze sensibele eindigingen houdt men
voor de receptoren van de sinusreflex van Hering. In deze eindvertakking
der zenuwvezelen liggen zeer vele cellen, waarmede de fijne eindtakken

der zenuwvezelen in nauw verband treden; door alle onderzoekers worden
ze voor bindweefselcellen gehouden.

Uit dit onderzoek is gebleken, dat de zenuwverzorging van de sinus
caroticus veel gecompliceerder is dan algemeen wordt aangegeven. De
cellen, die in de einduitbreiding der merghoudende zenuwvezelen zijn ge-
legen, behooren n.1. naar hun aard tot het zenuwapparaat van de wand
van de sinus caroticus. Het zijn syncytieel samenhangende ceUen die een
neurofibrillaire structuur bezitten; ze liggen vooral in de loges tusschen de
elastische lamellen en vormen hier zeer; uitgebreide zenuwnetwerken. Deze
cellen zijn het eerst door Cajal in de periphere sympathicusuitbreiding
beschreven en door hem „neurones sympathiques interstitielsquot; genoemd
Op de basis van het onderzoek van Leeuwe (1937), die aantoonde dat
deze interstitieele cellen van Cajal ganghencellen zijn en daarmede de
oorspronkelijke opvatting van Cajal over de aard van deze cellen be-
vestigde, mag ook dit syncytium van interstitieele cellen in de wand van
de sinus caroticus, gezien hun gedrag bij de vitale methyleenblauwkleuring
en hun structuur in zilverimpregnatie-preparaten, als een syncytium van
periphere, autonome ganghencellen opgevat worden. Voor deze opvatting
pleiten ook de resultaten van degeneratie-experimenten. Na doorsnijding
van de zenuwtakken die naar de sinus caroticus gaan, waren na vijf resp
vijf en twintig dagen alle dikke zenuwvezels met hun takken gedegene-
reerd, maar de interstitieele cellen waren volkomen normaal en bezaten
een intacte neurofibrillaire structuur.

Zoowel in methyleenblauw- als in zilverpreparaten laat dit syncytium
een zeer fijne neurofibrillaire structuur zien (zie fig. 30 en 31).

Op vele plaatsen vormt het dunne membraanvormige verbreedingen
die een neurofibrillaire netstructuur bezitten, en langs de lamellen van elas-
tische vezels zijn uitgebreid, (zie fig. 31, 32 en 33). Deze zenuwnetten van
interstitieele cellen vormen a.h.w. het eigen zenuwapparaat van de sinus
caroticus.

De merghoudende zenuwvezels, die in de oppervlakkige laag van de
adventitia een plexus vormen, dringen de wand binnen en gaan met hun
eindvertakking een bijzondere verbinding met dit syncytium van inter-
stitieele cellen aan (zie fig. 29). Hoewel, vooral in zilverpreparaten met een
electieve neurofibrillenimpregnatie, de neurofibrillen van deze zenuwtakken
continu overgaan in het fijne neurofibrillennet van de interstitieele cel-
len, kon toch zoowel in zilver- als in methyleenblauwpreparaten waarge-
nomen worden, dat de fijne eindtakken van deze zenuwvezels eindigingen
bezitten in de vorm van kleine ringetjes, die met een periterminaal net-
werkje aansluiten bij het fijne neurofibrillennet van genoemd syncytium
Deze verbinding is dus histologisch van zoodanige aard, dat vermoed mag
worden, dat ze functioneel een synaptische is.

Ook in de verdikte intima werd een syncytium van interstitieele cellen
gevonden, dat aansluit bij de zenuwnetten van de adventitia.

De uitloopers van deze cellen zijn dikwijls naar het endotheel gericht en
vormen daar aanzwellingen, waarbij een periterminaal netwerk aansluit,
dat m mtiem verband met de endotheelcellen treedt (zie fig. 35 en 36)!

Als de receptor van de sinusreflex van Hering moet dus een syncytium
van sensibeie, kleine, periphere, autonome ganghencellen (interstitieele cellen
van Cajal) aangezien worden. De centripetale baan van deze reflex wordt
gevormd door zenuwvezelen, wier eindvertakkingen met dit syncytium
een hoogstwaarschijnlijk functioneel synaptische verbinding aangaat.

Een nauwkeurige kennis van de zenuwstructuur van glomus caroticum
en sinus caroticus is van belang als grondslag voor verdere experimenteele,
physiologische en pharmacologische studie van de voor het leven belang-
rijke reflexen, die hier hun oorsprong vinden. Omdat deze reflexen voor de
handhaving van het functioneele evenwicht in het vegetatieve zenuwstelsel
een belangrijke rol spelen, zullen dergelijke onderzoekingen tevens kunnen
bijdragen tot het verkrijgen van een juist inzicht in de Pathogenese en
de therapie van ziekten, die berusten op een verstoring van dit evenwicht
en die vooral bij onze huisdieren betrekkelijk veelvuldig voorkomen.


r -


J'
J'

Ten onrechte worden bepaalde in de peripherie van het autonome zenuw-
stelsel waarneembare reflexen als axonrefiexen geïnterpreteerd.

De werking van CaCl^ -injecties bij melkziekte en grastetanie, moet,
althans gedeeltelijk, worden toegeschreven aan een beïnvloeding van
reflexen, waarvan de receptorische gebieden op verschillende plaatsen
langs de groote arterien zijn geloc^liseerd, en die het evenwicht tusschen
de sympathicustonus en de parasympathicustonus reguleeren.

De veroorzaker van actinomycose bij de mensch en van actinomycose
van de kaak van het rund is een actinomyceet en geen corynebacterie.

Aan de capillairhulzen van Schweigger-Seidel in de milt mag niet uit-
sluitend een ventielwerking toegeschreven worden.

De arachnoidvilh zijn plaatsen waarlangs in hoofdzaak de resorptie
der cerebro-spinaalvloeistof in de sinus durae matris plaats vindt.